Hoja germinativa mesodérmica La hoja germinativa mesodérmica aparece durante la tercera semana del d esarrollo, forma parte del disco embrionario trilaminar y se interpone entre el ectodermo y el endodermo, excepto en el nivel de las láminas precordal y cloacal. Posteriormente, la evolución de la hoja mesodérmica no se comporta igual en toda la extensión del embrión, presenta caractersticas diferentes en las aya regiones craneal, intermedia y caudal del disco embrionar io. !n la región craneal, por craneal, por delante de la lámina precordal, el mesodermo forma el área cardiogénica a partir de la cual se origina el cora"ón y se in icia la formación de vasos y células sanguneas. !n la región intermedia, donde intermedia, donde se desarrollará la cara y parte superior del cuello, el mesodermo forma # pares de barras denominadas arcos bran$uiales, $ue dan origen a estructuras es$ueléticas y musculares de esta región. !n la región caudal, donde caudal, donde se formará el tronco del cuerpo, el mesodermo situado a cada lado de la notocorda y el tubo neural, presenta % porciones llamadas& medial o paraaxial, intermedia y lateral 'fig. (%.(). !l mesodermo medial o paraaxial está representado por * masas engrosadas locali"adas a ambos lados del plano medio, en las cuales se forma una serie de blo$ues 'de +* a +# pares) o somitas $ue se nombran de acuerdo con la región del cuerpo donde se desarrollan& occipitales, cervicales, torácicas, lumbares, sacras y coccgeas. La presencia de las somitas es uno de los caracteres externos más visible en el embrión durante el perodo embrionario, llega incluso a determinarse la edad segn el nmero de somitas $ue presenta y por esa ra"ón, a este perodo también se le conoce como perodo somtico. !n la "ona ventromedial de las somitas se desarrolla el esclerotoma esclerotoma$ue $ue dará origen a parte del es$ueleto axil 'columna vertebral) y en la "ona dorsolateral se desarrolla por su parte medial el miotoma donde se originan los msculos del tronco y la parte inferior del cuello- mientras $ue en su parte lateral se desarrolla eldermatoma el dermatoma $ue $ue formará la dermis de la piel. !l mesodermo lateral es la porción más lateral del mesodermo $ue se contina di rectamente con el mesodermo extraembrionario por fuera del disco embrionario y en cuyo espesor aparecen una serie de cavidades $ue luego se unen para formar una cavidad mayor llamada celoma intraembrionario, la cual divide el m esodermo lateral en * hojas& una externa o parietal 'mesodermo somático) y otra interna o visceral 'mesodermo esplácnico). !l mesodermo somático junto con el ectodermo forman las paredes laterales y ventrales del tronco del cuerpo. !l mesodermo esplácnico en unión con el endodermo forman las paredes de los sistemas viscerales $ue derivan del intestino primitivo. !stas hojas 'somática y esplácnica) forman las membranas mesoteliales o serosas $ue tapi"an las cavidades $ue se o riginan del celoma intraembrionario 'peritoneal, pleural y pericárdica). !l mesodermo intermedio es la porción estrecha $ue conecta temporalmente las porciones paraaxial y lateral del mesodermo, de donde se origina la mayor parte de los órganos del aparato urogenital. !n la tercera semana del desarrollo se inicia la formación de los vasos y las células sanguneas a partir del mesodermo extraembrionario e intraembrionario. Las células mesen$uimatosas denominadas angioblastos forman acmulos y cordones aislados llamados islotes sanguneos, cuyas células centrales originan las células sanguneas primitivas- mientras $ue las células
periféricas forman las células endoteliales, las cuales se fusionan para o riginar los vasos sanguneos primitivos y el mesén$uima $ ue los rodea formará las capas $ue constituyen sus paredes. !n resumen, de la hoja germinativa mesodérmica se derivan las estructuras relacionadas con el sostén y movimientos del cuerpo 'sistema osteomioarticular, dermis de la piel y estroma d e las glándulas) y las $ue intervienen en la circulación, excreción y reproducción del organismo 'aparatos cardiovascular y urogenital) 'cuadro (%.%). Cuadro 13.3. Derivados del mesodermo
Hoja germinativa ectodérmica La hoja germinativa ectodérmica se engruesa en la región craneal por delante del nódulo primitivo y forma la placa neural $ue luego se extiende en dirección caudal adoptando la forma semejante a una "apatilla, con su porción craneal más engrosada. Posteriormente sus bordes se elevan formando los pliegues neurales $ue delimitan una depresión alargada entre ellos nombrada surco neural 'fig. (%.(). ás tarde los pliegues neurales se fusionan en la lnea media cerrando el surco neural, convirtiéndolo en una estructura tubular llamada tubo neural, el cual $ueda profundamente situado en el espesor del mesodermo y da origen al sistema nervioso central, el encéfalo en su porción craneal más ensanchada y la médula espinal en su porción caudal más estrecha. /demás, origina una parte del sistema nervioso periférico 'fibras nerviosas motoras o eferentes de los nervios).
Fig. 13.1. Hojas germinativas en cortes transversales de embrión. A. Surco neural, B. Tubo neural, 1. ectodermo, 2. mesodermo, 3. endodermo, 4. notocorda, . crestas neurales, !.
mesodermo "araa#il, $. mesodermo intermedio, %. &o ja som'tica del mesodermo lateral, (. &oja es"l'cnica del mesodermo lateral, a) cavidad amniótica, b) saco vitelino. La fusión de los pliegues neurales comien"a en el ni vel del futuro cuello y luego progresa en ambos sentidos, craneal y caudal, $ueda el tubo neural temporalmente abierto en sus extremos por * orificios llamados neuroporos craneal 'anterior) y caudal 'posterior) $ue comunican con la cavidad amniótica y después se ocluyen. Las células ectodérmicas $ue no intervienen en la fusión de los pliegues neurales forman un par de columnas aisladas $ue se sitan entre el tubo neural y el ectodermo superficial, las cuales se denominan crestas neurales, de donde se origina la otra parte del sistema nervioso periférico 'ganglios nerviosos, fibras nerviosas sensitivas o aferentes de los nervios y tronco simpático) la médula de las glándulas suprarrenales y los m elanocitos 'células productoras de melanina). !l resto del ectodermo se transforma en el epitelio de cubierta del cuerpo y constituye la epidermis de la piel. !n resumen, de la hoja germinativa ectodérmica se derivan estructuras y órganos $ue mantienen al organismo en contacto con el mundo exterior 'epitelio de cubierta y sistema nervioso) 'cuadro (%.*). Cuadro 13.2. Derivados del ectodermo
Hoja germinativa endodérmica La evolución de la hoja germinativa endodérmica está relacionada con el desarrollo del in testino primitivo en cuya formación participa también el saco vitelino definitivo 'endodérmico) por influencia de los plegamientos craneal, caudal y laterales del embrión en sentido ventral 'curvaturas o flexiones ventrales). !stos plegamientos se producen como consecuencia del desarrollo y crecimiento del embr ión, especialmente del tubo neural y las somitas. Los plegamientos craneal y caudal se desarrollan al doblarse o flexionarse los extremos del disco embrionario en sentido ventral, y fo rman los pliegues 'curvaturas) craneal y caudal. !sto provoca el despla"amiento hacia la parte ventral del embrión de algunas estructuras como& el área cardiogénica, las láminas precordal y cloacal y el pedculo de fijación rodeado por el amnios. /demás, una porción del saco vitelino es incorporada dentro del embrión y forman parte del intestino primitivo, cuya superficie interna está revestida por endodermo 'fig. (%.*).
Fig. 13.2. *legamientos craneal + caudal del embrión. ntestino "rimitivo- 1. "orción craneal, 2. "orción intermedia, 3. "orción caudal, a) esboo del coraón, b) saco vitelino, c) "ed/culo de 0ijación, d) alantoides, e) cavidad amniótica.
!n el intestino primitivo se distinguen % porciones& anterior o craneal 'proentérica), intermedia 'mesentérica) y posterior o caudal 'm etentérica). La porción intermedia se comunica temporalmente con el saco vitelino, a través del conducto onfalomesentérico o vitelino. Las porciones craneal y caudal se encuentran transitoriamente cerradas y forman en cada extremo un fondo de saco ciego. !l extremo craneal está limitado por la membrana estomatofarngea o bucofarngea 'lámina precordal) $ue lo separa del estomodeo o boca primitiva- mientras $ue el extremo caudal está limitado por la membrana cloacal 'lámina cloacal) $ue lo separa del proctodeo, donde se formará el canal anal. !stas membranas 'estomatofarngea y cloacal) se rompen posteriormente y se establece la comunicación del intestino primitivo con la cavidad amniótica. !n los plegamientos laterales los bordes derecho e i"$uierdo del disco embrionario se doblan o flexionan también en sentido ventral, forman las paredes ventrales del embrión, $ue ad$uiere una forma cilndrica y el intestino primitivo se convierte en una estructura tubular 'fig. (%.%). !n resumen, de la hoja germinativa endodérm ica se derivan estructuras $ue protegen la superficie interna de la mayor parte de los sistemas tubulares viscerales 'aparatos digestivo, respiratorio y porciones distales del urogenital) y las $ue forman el parén$uima de las glándulas de secreción 'cuadro (%.+). Cuadro 13.4. Derivados del endodermo •
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Parte del tejido epitelial !pitelio de revestimiento de la mucosa del canal alimentario, vas respiratorias, y porciones distales de las vas urogenitales 'vejiga, uretra y vagina)
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!pitelio de revestimiento de la cavidad timpánica 'odo medio) y tuba auditiva
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Parén$uima de las glándulas como el hgado, páncreas, tiroides, paratiroides y timo