FUNCION DE UN ECOSISTEMA A NIVEL DE
UNIVERSIDAD NACIONAL FEDERICO VILLARREAL FACULTAD DE INGENIERÍA GEOGRÁFICA, AMBIENTAL Y ECOTURISMO ESCUELA DE INGENIERÍA AMBIENTAL
“FUNCION DE UN ECOSISTEMA A NIVEL NIVEL DE POBLACIONES” CURSO: Manejo de Áreas Naturaes !rote"#das PROFESOR: In"$ Ru%en Mart&ne' Ca%rera ALUMNOS: Inoue (earde, )os* +#tos#$ Mer#no N#-o, An"e Anto-#to$ Ra.&re' Ort#', Cr#sto/er Lima, Perú 201 201
UNIVERSIDAD NACIONAL FEDERICO VILLARREAL FACULTAD DE INGENIERÍA GEOGRÁFICA, AMBIENTAL Y ECOTURISMO ESCUELA DE INGENIERÍA AMBIENTAL
“FUNCION DE UN ECOSISTEMA A NIVEL NIVEL DE POBLACIONES” CURSO: Manejo de Áreas Naturaes !rote"#das PROFESOR: In"$ Ru%en Mart&ne' Ca%rera ALUMNOS: Inoue (earde, )os* +#tos#$ Mer#no N#-o, An"e Anto-#to$ Ra.&re' Ort#', Cr#sto/er Lima, Perú 201 201
INDICE !ENERAL ........................................................... ........................................ ....................................... ......................... ...... 4 INTRODUCCION....................................... II" OB#ETIVOS..........................................................................................................5 2"1" OB#ETIVO !ENERAL....................................... ¡Error! Marcador no defnido. 2"2" OB#EIVOS ESPECIFICOS.................................. ¡Error! Marcador no defnido. III" MARCO TEORICO..................................................................................................5 $"1" LA ABUNDANCIA REFLE#A LA DENSIDAD % LA DISTRIBUCI&N DE LA POBLACI&N.............6 $"1"1" METODOS DE ESTIMACI&N DE LA DENSIDAD.....................................................6 $"1"2" DESPLA'AMIENTO DE INDIVIDUOS DENTRO DE LA POBLACI&N..............................8 $"2" CRECIMIENTO POBLACIONAL..............................................................................8 $"2"1" CURVAS DE MORTALIDAD % SUPERVIVENCIA...................................................11 $"2"2" TASA DE NATALIDAD ES ESPEC(FICA DE LA EDAD.............................................14 $"2"$" TASA DE REPRODUCCI&N NETA....................................................................14 $"$" DINAMICA METAPOBLACIONAL..........................................................................15 $"$"1" E)UILIBRIO ENTRE LA COLONI'ACION % LA E*TINCION......................................16 $"$"2" INFLUENCIA DE LA SUPERFICIE DE PARCELA % EL AISLAMIENTO EN LA DIN+MICA METAPOBLACIONAL.........................................................................................18 $"$"$" LA ETERO!ENEIDAD DEL ABITAT AFECTA A LA PERSISTENCIA DE LAS POBLACIONES LOCALES.......................................................................................................20 $"$"-" LAS ESPECIES DIFIEREN EN LA TASA POTENCIAL DE COLONI'ACION % DE E*TINCION
...................................... ......................................................... ....................................... .............................................. ...................................... ............ 20 $"-" FLUCTUACIONES POBLACIONALES....................................................................21 $"-"1" TIPO DE FLUCTUACIONES...........................................................................22 $"-"2" RE!ULACI&N DE POBLACIONES LOCALES......................................................23 $"." ECOFISIOLO!IA.............................................................................................24 $"."1" BASES CONCEPTUALES DE LA L A ECOFISIOLO!IA ECOFISIOLO!IA................................................24 $"."2" ECOFIOLO!(A VE!ETAL..............................................................................25 $"."$" ECOFISIOLO!IA ANIMAL.............................................................................35 $"."-" ESTUDIOS ECOFISIOLO!ICOS ECOFISIOLO!ICOS......................................................................40 IV" CONCLUSIONES.................................................................................................43 V" BIBLIO!RAFIA....................................................................................................43
INDICE DE TABLAS Ta%a 0$ Ta%a de 1#da de ard#a "r#s$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$ $$$00 Ta%a 2$ !ro%a%##dad de #nd#1#duo a na3er$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$ na3er$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$ 00
Ta%a 4$ Tasa Tasa de .orta#dad es/e3#5#3a /or edad de a ard#a "r#s$ $$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$ $$$$02 Ta%a 6$ Tasa Tasa de nata#dad es/e3#5#3a /or edad de a ard#a "r#s$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$ $$$$$$$$$$$$$$$$$$ $$$$$$$$$$$$ $$$$$$06 06 Ta%a 7$ Ta%a Ta%a de 5ert##dad de a ard#a "r#s$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$ $07
INDICE DE FI!URAS F#"ura 0$ Cre3#.#ento e8/onen3#a de una .anada .anada de Ran"#5er tarandus tras su #ntrodu33#9n$$$$$$$$$$$ $: F#"ura 2$ Modeo de 3re3#.#ento o"&st#3o$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$: F#"ura 4$ Cur1a de .orta#dad de a ard#a ard#a "r#s$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$ 0; F#"ura 6$ Cur1a de .orta#dad de Sedu. s.a##$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$ $$$$$00 F#"ura 7$ Cur1a de su/er1#1en3#a de a ard#a "r#s $$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$ $$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$ $$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$00 $$$$$$$$00 F#"ura <$ Cur1a de su/er1#1en3#a de Sedu. s.a##$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$ 00 F#"ura =$ Tasa Tasa de e8t#n3#9n > 3oon#'a3#9n en 5un3#9n de as /ar3eas o3u/adas$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$00 o3u/adas$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$00
INTRODUCCION E estud#o de a E3oo"&a de !o%a3#ones, ta.%#*n 3ono3#da 3o.o De.oe3oo"&a o E3oo"&a De.o"r?5#3a, re3o"e un a%an#3o de 1ar#a%es e8traord#nar#a.ente a./#o, no s9o de os #nd#1#duos en s&, 3on d#5erentes edades, se8o, ta.a-os, et3$, s#no de todo o @ue e8#ste a su arededor, es de3#r, os re3ursos es/a3#aes a#.ento, re5u"#os, a"ua, rad#a3#9n soar, et3$, as 3ond#3#ones te./eratura, /re3#/#ta3#ones, u.edad et3$ >, /or su/uesto, os a.#"os o ene.#"os @ue /uedan e"ar a tener > ade.?s, 3ons#derando todas esas 1ar#a%es en d#5erentes 3#3os te./oraes, >a sean d#urnos o no3turnos, esta3#onaes o .ut#anuaes$ Su #./ortan3#a > su 5uturo se 1e re5ejado en e e3o de 3ono3er 3on /ro5und#dad estas d#n?.#3as, aondando en sus 3ausas, es una erra.#enta .u> 1a#osa /ara /reser1ar a B#od#1ers#dad$ !ara eo, 3o.o 3#en3#a @ue es, a E3oo"&a de !o%a3#ones tra%aja 3on 3ur1as o"&st#3as, 59r.uas .ate.?t#3as @ue e.anan d#re3ta.ente de a d#s3#/#na de.o"r?5#3a > estas 59r.uas se nutren de os datos o%ten#dos a /#e de 3a./o /ara a rea#'a3#9n de 3ensos, as& 3o.o de os d#5erentes .uestreos ne3esar#os /ara 3u%r#r todos os 3o./onentes de esta ra.a de a E3oo"&a$ De su estud#o, de an?#s#s de a d#n?.#3a de as /o%a3#ones /odre.os 3ono3er, /re1er > rea33#onar a os #./a3tos a.%#entaes$ En e /resente #n5or.e se detaaran os /ro3esos de.o"r?5#3os > sus .*todos de 3?3uo, a d#n?.#3a .eta/o%a3#ona > os /ro3esos /r#n3#/aes @ue t#enen #n5uen3#a so%re e .#s.o, as 5u3tua3#ones /o%a3#onaes > a e3o5#s#oo"&a, estas dos t#.as detaando os 5a3tores @ue #n5u>en e #nter1#enen en su 1ar#a3#9n > .a"n#tud$ En ese sent#do a #n5or.a3#9n rea3#onada a estos te.as /er.#t#r? @ue se /ueda 3o./render e 5un3#ona.#ento de un e3os#ste.a desde a /ers/e3t#1a de as /o%a3#ones$
II" OB#ETIVOS
2"1" OB#ETIVO !ENERAL •
Cono3er os /ro3esos > a 1ar#a%##dad de as 3ara3ter&st#3as /ro/#as de un e3os#ste.a a n#1e de /o%a3#ones 3on a 5#na#dad de 3o./render su 5un3#ona.#ento$
2"2" OB#EIVOS ESPECIFICOS • • •
• •
Des3r#%#r os /r#n3#/aes /ro3esos de.o"r?5#3os de un e3os#ste.a a n#1e de /o%a3#ones$ Des3r#%#r os 5a3tores > 3ara3ter&st#3as de a d#n?.#3a .eta/o%a3#ona$ Cono3er 3o.o a e3o5#s#oo"&a est? rea3#onado a a 5un3#9n de un e3os#ste.a a n#1e de /o%a3#9n$ Des3r#%#r as res/uestas 5#s#o9"#3as de os seres 1#1os 5rente a os 5a3tores a.%#entaes Cono3er os estud#os 3#ent&5#3os rea3#onados a a e3o5#s#oo"&a en a a3tua#dad ut##'ando erra.#entas .odernas$
III" MARCO TEORICO La /o%a3#9n es a un#dad 5unda.enta de a e3oo"&a$ S# %#en a%undan os estud#os de 3o.un#dades > de e3os#ste.as, os tra%ajos so%re /o%a3#ones e an dado a a e3oo"&a e8/er#.enta a"unos de sus resutados .?s r#"urosos$ In3uso, a"unos e39o"os sost#enen @ue es /os#%e e8/#3ar a estru3tura > e 5un3#ona.#ento de as 3o.un#dades a /art#r de as d#n?.#3as /o%a3#onaes #nd#1#duaes$ Se a /uede de5#n#r 3o.o un 3onjunto de or"an#s.os o #nd#1#duos @ue 3oe8#sten en un .#s.o es/a3#o > t#e./o, @ue 3o./arten 3#ertas /ro/#edades %#o9"#3as %?s#3a.ente ser de a .#s.a es/e3#e, as 3uaes /rodu3en una ata 3oes#9n re/rodu3t#1a > e3o9"#3a de "ru/o$ La 3oes#9n re/rodu3t#1a #./#3a e #nter3a.%#o de .ater#a "en*t#3o entre os #nd#1#duos$ La 3oes#9n e3o9"#3a se re5#ere a a /resen3#a de #ntera33#ones entre eos, resutantes de /oseer re@uer#.#entos s#.#ares /ara a su/er1#1en3#a > a re/rodu33#9n, o3u/ando un terr#tor#o o es/a3#o en donde o%t#ene sus re3ursos$ Aun@ue a/arente.ente sen3#a a de5#n#3#9n, en a /r?3t#3a .u3as 1e3es no resuta 5?3# de5#n#r os &.#tes 5&s#3os o "eo"r?5#3os de una /o%a3#9n$ En a"unos 3asos os &.#tes /ueden de#.#tarse 3uando a /o%a3#9n a%#ta en #sas /e@ue-as, o u"ares donde e ?%#tat o3urre de .anera d#s3reta de ta 5or.a @ue es /os#%e d#5eren3#aro > de#.#taro 3on reat#1a 5a3##dad$ Desa5ortunada.ente, esto su3ede en /o3os 3asos$ Lo 3o.n es @ue e &.#te 5&s#3o de as /o%a3#ones sea des3ono3#do$ Ade.?s otro ee.ento @ue 3o./#3a a de#.#ta3#9n de una /o%a3#9n es e .o1#.#ento de os an#.aes, /ues s# estos .o1#.#entos son 3onstantes enton3es se /odr&a a%ar de una /o%a3#9n 3o./uesta /or su%/o%a3#ones @ue a%#tan /ar3es de ?%#tat d#st#ntos /ero @ue de.o"r?5#3a.ente se 3o./ortan 3o.o una soa /o%a3#9n de%#do a 3onstante .o1#.#ento de #nd#1#duos entre su%/o%a3#ones$ Esto se 3ono3e 3o.o /o%a3#ones 5ra".entadas$ Otro 3aso es 3uando as su%/o%a3#ones t#enen d#n?.#3as de.o"r?5#3as #nde/end#entes unas de otras /ero est?n #"adas /or e /ro3eso de .#"ra3#9n o d#s/ers#9n, o 3ua es 3ono3#do 3o.o .eta/o%a3#9n$
$"1" LA ABUNDANCIA REFLE#A LA DENSIDAD % LA DISTRIBUCI&N DE LA POBLACI&N M#entras @ue a d#str#%u3#9n de5#ne e a3an3e es/a3#a de a /o%a3#9n, a a/a3ia de5#ne su ta.a-o e n.ero de #nd#1#duos de a /o%a3#9n$ La a%undan3#a es una 5un3#9n @ue de/ende de dos 5a3tores a dens#dad de a /o%a3#9n > e ?rea a o ar"o de a 3ua a /o%a3#9n est? d#str#%u#da$ La e4ia 56/7a3i6a7 es e n.ero de #nd#1#duos /or un#dad de ?rea /or #9.etro 3uadrado, e3t?rea o .etro 3uadrado$ La dens#dad .ed#da s#./e.ente 3o.o e n.ero de #nd#1#duos /or un#dad de ?rea re3#%e e no.%re de e4ia a/4678a" E /ro%e.a 3on esta .ed#da es @ue os #nd#1#duos "enera.ente no son #"ua de nu.erosos a o ar"o de a 'ona de d#str#%u3#9n "eo"r?5#3a de a /o%a3#9n$ Los #nd#1#duos no o3u/an todo e es/a3#o d#s/on#%e dentro de a d#str#%u3#9n de a /o%a3#9n /or@ue no todas as ?reas son ade3uadas, > 3o.o resutado, a dens#dad /uede 1ar#ar a./#a.ente de un u"ar a otro$ La d#str#%u3#9n de os #nd#1#duos dentro de una /o%a3#9n en otras /aa%ras, su /os#3#9n reat#1a 3on res/e3to a os otros, t#ene un e5e3to #./ortante so%re a dens#dad$ Los #nd#1#duos de una /o%a3#9n /ueden estar d#str#%u#dos a a'ar, un#5or.e.ente, o en "ru/os$ Los #nd#1#duos /ueden estar d#str#%u#dos a a'ar s# a /os#3#9n de 3ada uno es #nde/end#ente de a de os de.?s$ En 3a.%#o, os #nd#1#duos d#str#%u#dos un#5or.e.ente est?n es/a3#ados de .anera .?s o .enos e@u#tat#1a$ Una d#str#%u3#9n un#5or.e "enera.ente resuta de a"una 5or.a de #ntera33#9n ne"at#1a entre os #nd#1#duos, 3o.o a 3o./et#3#9n, @ue 5un3#ona /ara .antener a"una .&n#.a d#stan3#a entre os .#e.%ros de una /o%a3#9n$ La d#str#%u3#9n es/a3#a .?s 3o.n se da en %o@ues, donde os #nd#1#duos se en3uentran a"re"ados$ E a"ru/a.#ento es e resutado de 1ar#os 5a3tores$ !or eje./o, e ?%#tat a/ro/#ado u otros re3ursos /ueden estar d#str#%u#dos en 'onas .?s a./#as$ A"unas es/e3#es 5or.an "ru/os so3#aes, 3o.o e de os /e3es, @ue se des/a'an en %an3os, o os /?jaros @ue o a3en en %andadas$ !or otro ado, os e39o"os ut##'an a e4ia e3679i3a , es de3#r, e n.ero de #nd#1#duos /or un#dad de es/a3#o a%#ta%e d#s/on#%e$ !or eje./o, en un estud#o so%re a 3odorn#' de (#r"#n#a (Colinus virginianus) en H#s3ons#n, os %#9o"os e8/resaron a dens#dad en t*r.#nos de n.ero de a1es /or .#as de seto e ?%#tat /re5er#do de as a1es, en u"ar de n.ero de a1es /or e3t?rea$ Las dens#dades e3o9"#3as son rara.ente est#.adas /or@ue deter.#nar @u* /or3#9n de ?%#tat re/resenta e es/a3#o a%#ta%e es "enera.ente una tarea d#5&3#$
$"1"1" METODOS DE ESTIMACI&N DE LA DENSIDAD E ta.a-o de a /o%a3#9n a%undan3#a es una 5un3#9n de a dens#dad de a /o%a3#9n > e ?rea @ue est? o3u/ada d#str#%u3#9n "eo"r?5#3a$ En otras /aa%ras, e ta.a-o de a /o%a3#9n dens#dad J ?rea$ !ero K39.o se deter.#na a dens#dad Cuando a d#str#%u3#9n es/a3#a > a a%undan3#a son /e@ue-os, 3o.o es e 3aso de tantas es/e3#es raras > en e8t#n3#9n, se /uede rea#'ar un 3onteo 3o./eto$ De a .#s.a .anera, en a"unos ?%#tats @ue rara.ente son a%#ertos, a dens#dad /uede estar deter.#nada /or un re3uento d#re3to de todos os #nd#1#duos$ S#n e.%ar"o, en a .a>or&a de os 3asos, a dens#dad de%e est#.arse a tra1*s de un .uestreo de /o%a3#9n$ Un .*todo de .uestreo
usado e8tensa.ente en e estud#o de as /o%a3#ones de /antas > an#.aes s*s#es no .91#es ut##'a 3uadr&3uas o un#dades de .uestreo$ Los #n1est#"adores d#1#den e ?rea de estud#o en su%un#dades, en a 3uaes 3uentan an#.aes o /antas de #nter*s de .anera des#"nada, "enera.ente 3ontando #nd#1#duos soa.ente de un su%"ru/o o .uestras de as su%un#dades$ A /art#r de esta #n5or.a3#9n, eos deter.#nan a dens#dad .ed#a de as un#dades de .uestreo$ A .ut#/#3ar e 1aor .ed#o /or e tota de ?rea se o"ra una est#.a de ta.a-o de a /o%a3#9n a%undan3#a$ La /re3#s#9n de .uestreo /uede estar #n5uen3#ada /or a 5or.a en @ue os #nd#1#duos est?n es/a3#a.ente d#str#%u#dos a o ar"o de terreno$ Las est#.a3#ones de dens#dad ta.%#*n /ueden estar #n5uen3#adas /or a ee33#9n de &.#tes o un#dades de .uestreo$ S# una /o%a3#9n se a"ru/a, 3on3entrada en ?reas .?s /e@ue-as, > a dens#dad de a /o%a3#9n se des3r#%e en t*r.#nos de #nd#1#duos /or #9.etro 3uadrado, dar?n una #./res#9n 5asa$ En este 3aso, es #./ortante esta%e3er una est#.a3#9n de 1ar#a3#9n o 5a3##tar un #nter1ao de 3on5#an'a /ara a est#.a3#9n de dens#dad$ En os 3asos en @ue e a"ru/a.#ento es e resutado de a etero"ene#dad de ?%#tat e ?%#tat est? a"ru/ado, os e3oo"#stas /ueden ee"#r usar e &nd#3e de dens#dad e3o9"#3a /ara as ?reas es/e3&5#3as ?%#tat en as 3uaes se en3uentra a es/e3#e$ !ara as /o%a3#ones @ue se des/a'an, os e39o"os de an#.aes de%en ut##'ar otros .*todos de .uestreo$ Ca/turar, .ar3ar > re3a/turar #nd#1#duos dentro de una /o%a3#9n, una t*3n#3a 3ono3#da 3o.o t*3n#3a de 3a/tura > re3a/tura, es o .?s usado /ara est#.ar a /o%a3#9n an#.a$ +a> .u3as 1ar#a3#ones de esta t*3n#3a > #%ros enteros est?n ded#3ados a 1ar#os .*todos de a/#3a3#9n > an?#s#s estad&st#3os$ S#n e.%ar"o, e 3on3e/to %?s#3o es s#./e$ Los .*todos de 3a/turare3a/tura o .ar3ado3a/tura se %asan en e entra./ado, e .ar3ado > a #%era3#9n de un n.ero 3ono3#do de an#.aes .ar3ados M en a /o%a3#9n N$ Des/u*s de un /er&odo de t#e./o a/ro/#ado /ara @ue os an#.aes .ar3ados se .e'3en nue1a.ente 3on e resto de a /o%a3#9n, se 1ue1e a 3a/turar un n.ero de #nd#1#duos de a /o%a3#9n n)$ A"unos de os #nd#1#duos 3a/turados en este se"undo /er&odo e1ar?n .ar3as re3a/turado, R > otros no$ S# su/one.os @ue a /ro/or3#9n de an#.aes .ar3ados 3on res/e3to a os an#.aes .uestreados en e se"undo .uestreo n/R re/resenta e &nd#3e de a /o%a3#9n entera (N/M), /ode.os 3a3uar una est#.a3#9n de a /o%a3#9n .ed#ante a s#"u#ente rea3#9n N M
=
n R
La n#3a 1ar#a%e @ue des3ono3e.os en esta rea3#9n es N. !ode.os des/ejar a N reordenando a e3ua3#9n de a s#"u#ente .anera N =
nM R
E .*todo .?s s#./e, e de .ar3ado > re3a/tura n#3os, se 3ono3e 3o.o e &nd#3e de L#n3on o e &nd#3e de !etersen /ara deter.#nar e ta.a-o reat#1o de a /o%a3#9n$ !ara e tra%ajo 3on a .a>or&a de os an#.aes, os e39o"os en3uentran @ue a .ed#da de dens#dad reat#1a o a%undan3#a es su5#3#ente$ Los .*todos #n3u>en a o%ser1a3#9n @ue se rea3#ona 3on a
/resen3#a de or"an#s.os, en 1e' de re3uento d#re3to de #nd#1#duos$ Las t*3n#3as #n3u>en e re3uento de 1o3a#'a3#ones, re3uento de e3es de un an#.a a o ar"o de un 3a.#no re3orr#do o a 3ant#dad de ueas de 'orros @ue 3ru'an 3#erto 3a.#no$ S# estas o%ser1a3#ones t#enen una rea3#9n reat#1a.ente 3onstante 3on res/e3to a ta.a-o de a /o%a3#9n tota, enton3es se /uede .od#5#3ar a #n5or.a3#9n 3on e n.ero de #nd#1#duos 1#stos /or #9.etro u o&dos /or oras$ Estos 3onteos, a.ados &nd#3es de a%undan3#a, no /ueden 5un3#onar soa.ente 3o.o est#.a3#ones de dens#dad a3tua$ S#n e.%ar"o, una ser#e de datos de &nd#3e, r e3oe3tados estos de a"n ?rea a o ar"o de un /er&odo de a-os, des3r#%e una tenden3#a en a a%undan3#a$ Los re3uentos o%ten#dos desde d#5erentes ?reas durante os .#s.os a-os %r#ndan una 3o./ara3#9n de a%undan3#a entre os d#5erentes ?%#tats$ La .a>or&a de os datos de /o%a3#ones de a1es > .a.&5eros se %asan en &nd#3es de a%undan3#a reat#1a, en u"ar de re3uentos d#re3tos$
$"1"2" DESPLA'AMIENTO DE INDIVIDUOS DENTRO DE LA POBLACI&N En a"n .o.ento de sus 1#das, a .a>or&a de os or"an#s.os en 3#erta .ed#da se des/a'an$ E .o1#.#ento de os #nd#1#duos t#ene una #n5uen3#a d#re3ta en su dens#dad o3a$ E .o1#.#ento de os #nd#1#duos en e es/a3#o se deno.#na i45er4i9, aun@ue e t*r.#no d#s/ers#9n /or o "enera a3e re5eren3#a a des/a'a.#ento .?s es/e3&5#3o de #nd#1#duos a una 3#erta d#stan3#a$ A des/a'a.#ento de #nd#1#duos 5uera de una su%/o%a3#9n se o deno.#na emira3i9$ Se a.a imira3i9 a des/a'a.#ento de un #nd#1#duo desde un u"ar a otra su%/o%a3#9n$ E des/a'a.#ento de #nd#1#duos entre su%/o%a3#ones dentro de una d#str#%u3#9n "eo"r?5#3a .a>or es un /ro3eso 3a1e en a d#n?.#3a de as .eta/o%a3#ones > /ara .antener e 5ujo de "enes entre estas su%/o%a3#ones$ A d#5eren3#a de des/a'a.#ento en una n#3a d#re33#9n de os an#.aes en os /ro3esos de e.#"ra3#9n e #n.#"ra3#9n, a mira3i9 es un 1#aje de #da > 1ueta$ Otro t#/o de .#"ra3#9n 3ons#ste en soo un 1#aje de retorno$
$"2" CRECIMIENTO POBLACIONAL Dado @ue os /ro3esos de na3#.#ento > .uerte son 3ont#nuos en as /o%a3#ones no e8#ste un /er&odo de5#n#do de na3#.#entos o .uertes s#n3ron#'ados, /ode.os re/resentar a /ro/or3#9n de una es/e3#e @ue /rodu3e a un nue1o #nd#1#duo /or un#dad de t#e./o .ed#ante a etra b > a /ro/or3#9n @ue .uere /or un#dad de t#e./o 3on a d $ S# 3o.en'a.os 3on una 3ant#dad de #nd#1#duos N t en e t#e./o t , enton3es /ara 3a3uar a 3ant#dad tota de a es/e3#e @ue se re/rodu3e durante e s#"u#ente /er&odo, ∆ t , soo ne3es#ta.os .ut#/#3ar a /ro/or3#9n @ue se re/rodu3e /or un#dad de t#e./o /or a 3ant#dad tota de #nd#1#duos > a dura3#9n de /er&odo de t#e./o bNt
∆
t $
Enton3es /ode.os de3#r @ue a 3ant#dad de na3#.#entos es B t bNt ∆ t $ O%s*r1ese @ue B > N son 5un3#ones de t#e./o >a @ue 3a.%#an 3on e trans3urso de t#e./o, /ero a tasa de nata#dad /er 3?/#ta b es una 3onstante$ !or esta ra'9n, es3r#%#.os Bt > Nt , /ero s#./e.ente b$ La 3ant#dad de .uertes, D t se 3a3ua de .anera s#.#ar, de .odo @ue Dt dNt ∆ t $ E ta.a-o /o%a3#ona en e s#"u#ente /er&odo
∆
t ser&a enton3es
N ( t + ∆t )= N ( t ) + B ( t ) − D (t )
N ( t + ∆t )= N ( t ) + bN ( t ) ∆ t − dN ( t ) ∆ t
!ode.os de5#n#r e 3a.%#o en a /o%a3#9n 3on e #nter1ao de t#e./o D t reordenando a e3ua3#9n re/resentada anter#or.ente$ !r#.ero, /asa.os Nt a3#a e ado #'@u#erdo de a e3ua3#9n, > ue"o d#1#d#.os a.%os ados /or ∆ t N ( t + ∆ t )− N ( t ) ∆ t
∆ N ∆t
dN dt
= bN ( t )− dN (t )=( b− d ) N (t ) l
=( b −d ) N ( t ) t
=( b −d ) N
Los 1aores de b > d re/resentan a as tasas de nata#dad > .orta#dad /er 3?/#ta #nstant?neas, > /uesto @ue son 3onstantes, /ode.os de5#n#r a r b d , > rees3r#%#r a e3ua3#9n /ara un 3re3#.#ento /o%a3#ona 3ont#nuo de a s#"u#ente .anera dN dt
=rN
E 1aor r es a tasa #nstant?nea de 3re3#.#ento /er 3?/#ta a 1e3es deno.#nada a tasa #ntr&nse3a de 3re3#.#ento /o%a3#ona > a e3ua3#9n resutante se .en3#ona 3o.o e .odeo de 3re3imie86 56/7a3i6a7 e;56e3ia7 $ E .odeo de 3re3#.#ento e8/onen3#a d Ndt rN /ronost#3a a tasa de 3a.%#o /o%a3#ona 3on e trans3urso de t#e./o$ S# desea.os de5#n#r a e3ua3#9n /ara /ronost#3ar e ta.a-o /o%a3#ona, Nt , en as 3ond#3#ones de 3re3#.#ento e8/onen3#a, es ne3esar#o #nte"rar a e3ua3#9n d#5eren3#a /resentada anter#or.ente$ E resutado es e s#"u#ente rt
N t = N o e
No es e ta.a-o /o%a3#ona #n#3#a en t ;, > e es a %ase de os o"ar#t.os ne/er#anos$
E 3re3#.#ento e8/onen3#a es 3ara3ter&st#3o de as /o%a3#ones @ue a%#tan en a.%#entes 5a1ora%es a %ajas dens#dades /o%a3#onaes, 3o.o /or eje./o durante e /ro3eso de 3oon#'a3#9n > esta%e3#.#ento en nue1os .ed#os$ Figura 1. Crecimiento exponencial de una manada de Rangifer tarandus tras su introducción
Fuente: Ecología Sexta
Edición (200!
E8#sten 1ar#os or"an#s.os @ue se a#.entan de re3ursos @ue no est?n d#s/on#%es s#e./re en #"ua 3ant#dad, estas es/e3#es sueen tener una "ran 3a/a3#dad de re/rodu33#9n$ Un eje./o .?s o .enos 3o.n son as .os3as KPu* /asa 3uando a o5erta de a#.ento au.enta re/ent#na.ente, /or eje./o, /or a #nstaa3#9n de un %asurero de res#duos do.*st#3os La /o%a3#9n a/ro1e3a esta o5erta r?/#da.ente, su5re una Qe8/os#9n de.o"r?5#3a, > 3re3e en 5or.a a/ro8#.ada.ente e8/onen3#a$ S#n e.%ar"o, en a naturae'a es .?s 3o.n @ue as /o%a3#ones 3re'3an .?s des/a3#o a ta.a-os .?s "randes, 3o.o s# su5r#eran una es/e3#e de Q5renado$ !are3#era e8#st#r un ta.a-o .?8#.o de a /o%a3#9n en e 3ua a 1eo3#dad de 3re3#.#ento ser? #"ua a ;$ La.a.os a ese ta.a-o .?8#.o capacidad de carga de s#ste.a > o s#.%o#'a.os 3on a etra <$ E8/resando s#.%9#3a.ente este t#/o de 3re3#.#ento se o%t#ene a s#"u#ente 59r.ua dN dt
=
rN ( K − N ) K
@ue es o @ue se 3ono3e 3o.o m6e76 76i48=36 de 3re3#.#ento /o%a3#ona o .odeo de (erust +ut3#nson, 0:0 ant# Batta3arjee > odadad an, 0:=$ La #nter/reta3#9n es @ue a 1eo3#dad de 3re3#.#ento de a /o%a3#9n es /ro/or3#ona a su ta.a-o > a 3uanto e 5ata /ara e"ar a su ta.a-o .?8#.o <$ La tasa de 3re3#.#ento de a /o%a3#9n >a no es 3onstante$ La 3ur1a de N en 5un3#9n de 8 es a @ue se .uestra en a s#"u#ente 5#"ura$ !or a 5or.a @ue t#ene, esta 3ur1a es a.ada a 1e3es s#".o#dea en 5or.a de s#".a o etra QS, .#entras @ue a de .odeo e8/onen3#a 5ue a.ada 3ur1a en )$ Figura ". #odelo de crecimiento logístico
Fuente:
Ecología $eneral (2002!
La 59r.ua de ta.a-o /o%a3#ona en 5un3#9n de t#e./o /ara e .odeo o"&st#3o es K
N t = 1
+(
K − N o N o
) ×e−
rt
En a"unos 3asos, e 3re3#.#ento /o%a3#ona /uede re/resentarse .u> %#en 3on una 3ur1a o"&st#3a, aun@ue os datos reaes no se ajusten Qe8a3ta.ente a .odeo$ M?s 5re3uente.ente, as /o%a3#ones naturaes os3#an > no /are3en se"u#r un Q.odeo de 3re3#.#ento .u> de5#n#do, /ero s#e./re se /ueden a3er .odeos @ue se a/ro8#.en ra'ona%e.ente %#en a os datos$
$"2"1" CURVAS DE MORTALIDAD % SUPERVIVENCIA Con e o%jet#1o de o%tener una #.a"en 3ara > s#ste.?t#3a de a .orta#dad > su/er1#1en3#a de una /o%a3#9n, os e39o"os ut##'an un en5o@ue @ue 3o./rende a 3onstru33#9n de ta%as de 1#da$ La 8a/7a e >ia 3ons#ste s#./e.ente en una re/resenta3#9n de a .orta#dad es/e3&5#3a /ara 3ada edad$ La t*3n#3a 5ue desarroada /or /r#.era 1e' /or #n1est#"adores de /o%a3#ones u.anas > 3onst#tu>e a %ase /ara e1auar as tasas de .orta#dad es/e3&5#3as de a edad /ara as e./resas de se"uros de 1#da$ S#n e.%ar"o, os e39o"os /o%a3#onaes ado/taron esta t*3n#3a /ara e8a.#nar os /atrones s#ste.?t#3os de .orta#dad > su/er1#1en3#a en as /o%a3#ones an#.aes > 1e"etaes$ La 3onstru33#9n de una ta%a de 1#da 3o.#en'a 3on una 36?6r8e, es de3#r, un "ru/o de #nd#1#duos na3#dos en e .#s.o /er&odo de t#e./o$ !or eje./o, os datos /resentados a 3ont#nua3#9n re/resentan una 3oorte de 74; ard#as "r#ses Sciurus carolinensis de una /o%a3#9n de noreste de (#r"#n#a O33#denta @ue 5ue o%jeto de un estud#o de d#e' a-os$ E dest#no de estos 74; #nd#1#duos 5ue #n1est#"ado de 5or.a #nd#1#dua > todos eos a%&an .uerto unos < a-os des/u*s$ La /r#.era 3ou.na de n.eros, x, re/resenta a a edad en un#dades de a-os$ La se"unda 3ou.na, nx , re/resenta a 3ant#dad de #nd#1#duos de as 3oortes or#"#naes @ue est?n 1#1os a a edad es/e3#5#3ada x $ %a&la 2'. %a&la de ida de ardilla
Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
Es de /r?3t#3a 3o.n en a 3onstru33#9n de ta%as de 1#da e8/resar a 3ant#dad de #nd#1#duos @ue so%re1#1en a 3ua@u#er edad dada 3o.o una /ro/or3#9n de ta.a-o de a 3oorte #n#3#a$ Este 1aor I8 re/resenta a /ro%a%##dad @ue t#ene e #nd#1#duo a na3er de so%re1#1#r asta a"una edad 3on3reta$ %a&la )2. *ro&a&ilidad del indiiduo al nacer.
Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
La d#5eren3#a entre a 3ant#dad de #nd#1#duos 1#1os /ara 3ua@u#er 3ase de edad nx > a s#"u#ente 3ase de edad .a>or nx V0 es a 3ant#dad de #nd#1#duos @ue .ur#eron durante e #nter1ao de t#e./o$ De5#n#.os a este 1aor 3o.o dx , @ue nos /ro/or3#ona una .ed#da de a .orta#dad es/e3&5#3a de a edad$ La 3ant#dad de #nd#1#duos @ue .ur#eron durante 3ua@u#er #nter1ao de t#e./o dado dx d#1#d#do /or a 3ant#dad de #nd#1#duos 1#1os a 3o.#en'o de ese #nter1ao nx /ro/or3#ona una tasa de .orta#dad es/e3&5#3a de a edad, qx $ %a&la +2. %asa de mortalidad especi,ca por edad de la ardilla
Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
!ode.os /resentar "r?5#3a.ente os datos de a ta%a de 1#da de dos .aneras una 3ur1a de .orta#dad en %ase a a 3ou.na qx > una 3ur1a de su/er1#1en3#a en %ase a a 3ou.na lx $ Una 3ur1a de .orta#dad re/resenta as tasas de .orta#dad en t*r.#nos de qx 5rente a a edad$ !or eje./o, /ara e 3oorte de ard#as "r#ses, a 3ur1a 3o./rende dos /artes una 5ase ju1en#, en a @ue a tasa de .orta#dad es ee1ada > una 5ase /osju1en#, en a @ue a tasa d#s.#nu>e 3on a edad
asta @ue a .orta#dad a3an'a a"n 1aor %ajo, /ara au.entar ue"o nue1a.ente$ !ara os 1e"etaes, a 3ur1a de .orta#dad /uede su/oner d#st#ntos /atrones, se"n s# se trata de un 1e"eta anua o /erenne > e .odo en e @ue e8/resa.os a estru3tura de edad$ Las tasas de .orta#dad /ara a /o%a3#9n de Sedum son ee1adas, > se redu3en una 1e' esta%e3#das as /?ntuas$ En a s#"u#ente 5#"ura, se .uestran as 3ur1as de .orta#dad /ara e eje./o .ostrado Figura '. Cura de mortalidad de la ardilla
Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
Figura '. Cura de mortalidad del Sedum
Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
Las 3ur1as de su/er1#1en3#a se re/resentan 3on a lx de a ta%a de 1#da 5rente a t#e./o o a 3ase de edad x $ E #nter1ao de t#e./o se en3uentra en e eje or#'onta > a su/er1#1en3#a, so%re e eje 1ert#3a$ La su/er1#1en3#a lx est? re/resentada so%re una es3aa de o"0;$ A 3ont#nua3#9n se /resenta as 3ur1as de su/er1#1en3#a /ara a ard#a "r#s > e sedu.
Figura )'. Cura de superiencia de la ardilla
Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
Figura )". Cura de superiencia del Sedum smallii
Fuente: Ecología Sexta
Edición (200!
Las 3ur1as de su/er1#1en3#a se d#1#den en tres t#/os "eneraes$ Cuando os #nd#1#duos t#enden a 1#1#r asta e 5#na de su es/eran'a de 1#da 5#s#o9"#3a, a tasa de su/er1#1en3#a es ee1ada durante su 1#da se"u#da de una 5uerte .orta#dad a 5#na$ Con este t#/o de /atr9n de su/er1#1en3#a, a 3ur1a es .ar3ada.ente 3on1e8a, o t#/o I$ Esta 3ur1a es t&/#3a de os u.anos > otros .a.&5eros > ta.%#*n se a de.ostrado /ara a"unas es/e3#es 1e"etaes$ S# as tasas de su/er1#1en3#a no 1ar&an 3on a edad, a 3ur1a de su/er1#1en3#a ser? re3ta, o de t#/o II$ Esto es 3ara3ter&st#3o de as a1es adutas, roedores > re/t#es, as& 3o.o ta.%#*n en os 1e"etaes /erennes$ S# as tasas de .orta#dad son e8tre.ada.ente ee1adas a 3o.#en'os de a 1#da, 3o.o en as ostras, /e3es, .u3os #n1erte%rados > .u3as es/e3#es 1e"etaes, #n3uso en a .a>or&a de os ?r%oes, a 3ur1a es 39n3a1a o de t#/o III$ Estas 3ur1as de su/er1#1en3#a "eneraes son .odeos #dea#'ados 3on os @ue se /uede 3o./arar a su/er1#1en3#a de una es/e3#e$
$"2"2" TASA DE NATALIDAD ES ESPEC(FICA DE LA EDAD La tasa de nata#dad es e n.ero de na3#.#entos /or 3ada 0;;; #nd#1#duos de /o%a3#9n > /or un#dad de t#e./o$ Esta 3ant#dad se o%t#ene d#1#d#endo e n.ero de na3#.#entos durante a"n /er#odo de t#e./o "enera.ente un a-o /or e ta.a-o /o%a3#ona est#.ado a 3o.#en'o de ese /er#odo > .ut#/#3ando e n.ero resutante /or 0;;;$ Esta 3ant#dad es a tasa de nata#dad a%souta$ La tasa de nata#dad de as e.%ras "enera.ente 1ar&a 3on a edad$ !or o tanto, un .ejor .odo de e8/resar a tasa de nata#dad es a 3ant#dad de na3#.#entos /or e.%ra de edad x $ En 1#rtud de @ue e au.ento /o%a3#ona es una 5un3#9n de a re/rodu33#9n de as e.%ras, a tasa de nata#dad es/e3&5#3a de a edad /uede .od#5#3arse ad#3#ona.ente deter.#nando soa.ente a 3ant#dad /ro.ed#o de e.%ras na3#das de una e.%ra en 3ada "ru/o de edad, bx $ La ta%a de 7a4 8a4a4 e a8a7ia e45e3=@i3a4 e 7a ea /ara a /o%a3#9n de ard#as "r#ses se /resenta a 3ont#nua3#9n
%a&la -. %asa de natalidad especi,ca por edad de la ardilla gris.
Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
La su.a re/resentada /or a etra "r#e"a S#".a, S de os 1aores de bx en todas as 3ases de edad /ro1ee una est#.a3#9n de a 3ant#dad /ro.ed#o de a /ro"en#e na3#da de una e.%ra durante su 1#da, deno.#nada 8a4a /r8a e re5r633i9 $
$"2"$" TASA DE REPRODUCCI&N NETA La 8a/7a e @e3ia 6 @er8i7ia ut##'a a 3ou.na de su/er1#1en3#a, lx , de a ta%a de 1#da junto 3on as tasas de nata#dad es/e3&5#3as de a edad bx des3r#tas anter#or.ente$ S# %#en bx /uede au.entar #n#3#a.ente 3on a edad, a su/er1#1en3#a lx en 3ada 3ase de edad se redu3e$ A os e5e3tos de ajustar a .orta#dad, .ut#/#3a.os os 1aores de bx /or a lx 3orres/ond#ente, es de3#r os 1aores de su/er1#1en3#a$ E 1aor resutante, lxbx , /ro/or3#ona a 3ant#dad .ed#a de e.%ras na3#das en 3ada "ru/o de edad ajustada /ara a su/er1#1en3#a$ Los 1aores de lxbx se su.an /ara todas as edades en as @ue se /rodu3e a re/rodu33#9n$ E resutado re/resenta a 8a4a re5r638i>a e8a , R6, de5#n#da 3o.o a 3ant#dad /ro.ed#o de e.%ras @ue @uedar?n durante una 1#da de una e.%ra re3#*n na3#da$ A 3ont#nua3#9n se /resenta un eje./o de ta%a de 5e3und#dad %a&la '. %a&la de fertilidad de la ardilla gri s.
Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
S# e 1aor de Ro es #n5er#or a 0, as e.%ras no se est?n ree./a'ando$ S# e 1aor es su/er#or a 0, as e.%ras se est?n .?s @ue ree./a'ando as& .#s.as$ !ara a ard#a "r#s, un 1aor Ro de 0,6 su"#ere una /o%a3#9n 3re3#ente de e.%ras$ Se /uede o%ser1ar a d#5eren3#a s#"n#5#3at#1a entre as tasas re/rodu3t#1as a%souta > neta 0; > 0,6, res/e3t#1a.ente$ La d#5eren3#a re5eja e e3o de @ue
soa.ente una /e@ue-a /ro/or3#9n de e.%ras na3#das so%re1#1#r?n a a edad .?8#.a > /rodu3#r?n una /ro"en#e de 0; e.%ras$
$"$" DINAMICA METAPOBLACIONAL S# %#en .u3as /o%a3#ones /resentan una d#str#%u3#9n es/a3#a 5ra".entar#a, Ia +ans# de a Un#1ers#dad de +es#n#, uno de os e39o"os de .a>or reno.%re en e te.a de a %#oo"&a .eta/o%a3#ona, /ro/uso 3uatro 3ond#3#ones ne3esar#as /ara @ue /ueda a/#3arse e t*r.#no metaoblaci!n a un s#ste.a de /o%a3#ones o3aes$ Las 3uatro 3ond#3#ones son •
• •
•
E ?%#tat ade3uado se /rodu3e en d#5erentes /ar3eas @ue /ueden estar o3u/adas /or /o%a3#ones @ue se re/rodu3en a n#1e o3a$ In3uso as /o%a3#ones .?s "randes t#enen un r#es"o 3ons#dera%e de e8t#n3#9n$ Las /ar3eas de ?%#tat no de%en estar a#sadas de ta .odo @ue no /er.#tan a re3oon#'a3#9n tras una e8t#n3#9n o3a$ Las d#n?.#3as de as /o%a3#ones o3aes no est?n s#n3ron#'adas$
La d#n?.#3a de una .eta/o%a3#9n d#5#ere de an?#s#s de d#n?.#3a /o%a3#ona en e sent#do de @ue se re"ua .ed#ante dos "ru/os de /ro3esos @ue o/eran a dos es3aas es/a3#aes d#5erentes$ En a es3aa o3a o #ntraterr#tor#a, os #nd#1#duos se .ue1en e #ntera3tan entre s& en e trans3urso de as a3t#1#dades de rut#na de a#.enta3#9n > re/rodu33#9n$ E 3re3#.#ento > a re"ua3#9n /o%a3#ona a n#1e o3a se deter.#nan se"n os /ro3esos de.o"r?5#3os nata#dad > .orta#dad$ La se"unda es3aa es a es3aa .eta/o%a3#ona o re"#ona, @ue en"o%a e 3onjunto de /o%a3#ones o3aes /ar3eas @ue 3o./onen a .eta/o%a3#9n$ En esta es3aa, a d#n?.#3a se re"ua .ed#ante a #ntera33#9n de as /o%a3#ones o3aes, es de3#r, e /ro3eso de d#s/ers#9n > 3oon#'a3#9n$ De%#do a @ue todas as /o%a3#ones o3aes en5rentan a /ro%a%##dad de e8t#n"u#rse, a /ers#sten3#a a ar"o /a'o de a .eta/o%a3#9n de/ende de /ro3eso de re3oon#'a3#9n$ E /ro3eso de 3oon#'a3#9n #./#3a e .o1#.#ento de #nd#1#duos de as /ar3eas o3u/adas /o%a3#ones o3aes e8#stentes a 5ra".entos deso3u/ados 3on e o%jeto de 5or.ar nue1as /o%a3#ones o3aes$ Los #nd#1#duos @ue se .ue1en de una /ar3ea /o%a3#9n a otra a%#tua.ente 3ru'an t#/os de ?%#tat @ue no son ade3uados /ara as a3t#1#dades de a#.enta3#9n > re/rodu33#9n, > 3on 5re3uen3#a en5rentan e 3ons#dera%e r#es"o de no en3ontrar otro ?%#tat ade3uado en e 3ua esta%e3erse$ Esta d#s/ers#9n de #nd#1#duos entre /o%a3#ones o3aes 3onst#tu>e una 3ara3ter&st#3a 3a1e de a d#n?.#3a .eta/o%a3#ona$ S# no e8#sten #nd#1#duos @ue se .ue1en entre /ar3eas de ?%#tat, as /o%a3#ones o3aes a3tuar?n de 5or.a #nde/end#ente$ S# e .o1#.#ento de #nd#1#duos entre as /o%a3#ones o3aes es o su5#3#ente.ente ee1ado, as /o%a3#ones o3aes 5un3#onar?n, /or o tanto, 3o.o una n#3a /o%a3#9n e8tensa$ En d#3as 3#r3unstan3#as, a d#n?.#3a de as d#1ersas /o%a3#ones o3aes se s#n3ron#'ar&a > ser&an #"ua.ente sus3e/t#%es a os 5a3tores @ue /ueden 3ondu3#r a una /os#%e e8t#n3#9n 1*ase a 3uarta 3ond#3#9n .en3#onada anter#or.ente$ En os n#1ees de d#s/ers#9n #nter.ed#os, sur"e una d#n?.#3a en a @ue os /ro3esos de e8t#n3#9n o3a > re3oon#'a3#9n o"ran 3#erto e@u##%r#o, en os @ue a .eta/o%a3#9n e8#ste 3o.o un .osa#3o 3a.%#ante de 5ra".entos de ?%#tat o3u/ados > deso3u/ados$ E 3on3e/to de .eta/o%a3#9n, /or o tanto, se 1#n3ua estre3a.ente a os /ro3esos de reno1a3#9n /o%a3#ona Wa e8t#n3#9n > e
esta%e3#.#ento de nue1as /o%a3#onesW > e estud#o de a d#n?.#3a .eta/o%a3#ona es esen3#a.ente e estud#o de as 3ond#3#ones en as 3uaes estos dos /ro3esos se e@u##%ran$
$"$"1" E)UILIBRIO ENTRE LA COLONI'ACION % LA E*TINCION E 3on3e/to 5unda.enta de /ers#sten3#a .eta/o%a3#ona 3ons#ste en un e@u##%r#o d#n?.#3o entre a e8t#n3#9n de /o%a3#ones o3aes > a re3oon#'a3#9n de 5ra".entos de ?%#tat deso3u/ados En 0:=;, Le1#ns /ro/uso un sen3#o .odeo de d#n?.#3a .eta/o%a3#ona, en e @ue e ta.a-o .eta/o%a3#ona se de5#ne 3o.o a 5ra33#9n de /ar3eas de ?%#tat d#5erentes " o3u/adas en un /er&odo de t#e./o t $ En deter.#nado #nter1ao de t#e./o, 3ada una de as su%/o%a3#ones @ue o3u/an una /ar3ea de ?%#tat 3uenta 3on a /ro%a%##dad de e8t#n"u#rse e$ !or o tanto, s# " es a 5ra33#9n de /ar3eas o3u/adas durante e #nter1ao de t#e./o, a tasa a a @ue as su%/o%a3#ones se e8t#n"u#r?n # se de5#n#r? de a s#"u#ente .anera E= eP
La tasa de 3oon#'a3#9n de 5ra".entos deso3u/ados C de/ende de a 5ra33#9n de /ar3eas deso3u/adas 0 " d#s/on#%es /ara a 3oon#'a3#9n > a 5ra33#9n de 5ra".entos o3u/ados @ue /ro/or3#onan 3oonos ", .ut#/#3ada /or a /ro%a%##dad de 3oon#'a3#9n m, una 3onstante @ue re5eja a tasa de .o1#.#ento d#s/ers#9n de #nd#1#duos entre /ar3eas de ?%#tat$ !or ende, a tasa de 3oon#'a3#9n ser?
(
C =[ mP 1 − P
)]
Es /os#%e 3ons#derar e 3re3#.#ento de a .eta/o%a3#9n de 5or.a an?o"a a an?#s#s so%re e 3re3#.#ento /o%a3#ona, en donde e 3a.%#o en a /o%a3#9n durante deter.#nado #nter1ao de t#e./o t se e8/resa 3o.o a d#5eren3#a entre as tasas de nata#dad > .orta#dad ∆ N ∆ t b d $ La .od#5#3a3#9n en a .eta/o%a3#9n, de5#n#da 3o.o a 5ra33#9n de /ar3eas de ?%#tat o3u/adas /or /o%a3#ones o3aes en e t#e./o ∆ " ∆ t , /uede e8/resarse 3o.o a d#5eren3#a entre as tasas de 3oon#'a3#9n C > de e8t#n3#9n # Δ P Δ t
Δ P Δ t
=C − E =[ mP ( 1− P ) ] −eP
E .odeo de 3re3#.#ento .eta/o%a3#ona o/era de .anera s#.#ar a .odeo o"&st#3o, en e @ue e 3re3#.#ento se re"ua de 5or.a de/end#ente de a dens#dad$ Pu#'?s esto no /are'3a e1#dente s# s#./e.ente se o%ser1a a e3ua3#9n de5#n#da anter#or.ente, aun@ue ser&a .u3o .?s 5?3# de 3o./ro%ar s# se ana#'a a e3ua3#9n anter#or .ed#ante "r?5#3os$ !ara 3ua@u#er 1aor de e > m, es /os#%e re/resentar .ed#ante "r?5#3os as tasas de e8t#n3#9n # > 3oon#'a3#9n C en 5un3#9n de a /ro/or3#9n de /ar3eas de ?%#tat o3u/adas ", 3o.o se .uestra en e s#"u#ente "r?5#3o
Figura -+. %asa de extinción / coloniación en función de las parcelas ocupadas
Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
La tasa de e8t#n3#9n au.enta de 5or.a #nea 3on ", .#entras @ue a tasa de 3oon#'a3#9n 5or.a una 3ur1a 3on1e8a, #n3re.ent?ndose #n#3#a.ente 3on a /ro/or3#9n de 5ra".entos o3u/ados > ue"o d#s.#nu>*ndose a .ed#da @ue a /ro/or3#9n se a/ro8#.a a 0,; todas as /ar3eas se an o3u/ado$ E 1aor de " en donde as &neas se 3ru'an re/resenta e 1aor de e@u##%r#o, P$ En este /unto as tasas de e8t#n3#9n > 3oon#'a3#9n son e@u#1aente # C > a tasa de 3re3#.#ento de a .eta/o%a3#9n es 3ero ∆ " ∆ t ;$ Se trata de un 1aor en e@u##%r#o dado @ue, 3uando a 5ra33#9n de /ar3eas o3u/adas " se en3uentra /or de%ajo de este 1aor P, a tasa de 3oon#'a3#9n e83ede a a de e8t#n3#9n > a 3ant#dad de 5ra".entos de ?%#tat o3u/ados au.enta$ !or e 3ontrar#o, s# e 1aor de " e83ede a de P, a tasa de e8t#n3#9n su/era a de 3oon#'a3#9n > e ta.a-o de a .eta/o%a3#9n 3ant#dad de /ar3eas o3u/adas d#s.#nu>e$ !or o tanto, a #"ua @ue en e .odeo o"&st#3o, en e @ue a dens#dad /o%a3#ona N t#ende a ta.a-o /o%a3#ona en e@u##%r#o re/resentado /or a 3a/a3#dad de 3ar"a $ , en e .odeo .eta/o%a3#ona, a dens#dad de a .eta/o%a3#9n " /ro/or3#9n de /ar3eas o3u/adas tender? a ta.a-o .eta/o%a3#ona en e@u##%r#o re/resentado /or P. E 1aor de e@u##%r#o de " 3onst#tu>e una 5un3#9n de a /ro%a%##dad de e8t#n3#9n e > 3oon#'a3#9n m P=1 −
e m
E .odeo de Le1#ns /resentado anter#or.ente rea#'a una ser#e de su/os#3#ones /ara s#./#5#3ar os 3?3uos$ E .odeo su/one @ue todas as /ar3eas son #"uaes en ta.a-o > 3a#dad 3o.o ?%#tat$ Con res/e3to a /ro3eso de 3oon#'a3#9n, e .odeo su/one @ue 3ada /ar3ea rea#'a e .#s.o a/orte a a reser1a de e.#"rantes > @ue estos e.#"rantes t#enen a .#s.a /ro%a%##dad de 3oon#'ar 3ua@u#era de os 5ra".entos de ?%#tat deso3u/ados$ !or t#.o, su/one @ue a /ro%a%##dad de
e8t#n3#9n @ue en5renta 3ua@u#er /o%a3#9n o3a es #nde/end#ente de todas as otras /o%a3#ones o3aes, es de3#r, a d#n?.#3a de as /o%a3#ones o3aes son as&n3ronas$ En rea#dad, 3ada una de estas su/os#3#ones /ueden ser #rreaes > /ro%a%e.ente o sean /ara as .eta/o%a3#ones @ue sur"en de 5or.a natura$ Las /o%a3#ones o3aes 3on 5re3uen3#a d#5#eren en a 1unera%##dad 5rente a a e8t#n3#9n$ Las /ar3eas de ?%#tat /resentan d#st#ntos ta.a-os > una u%#3a3#9n es/a3#a en rea3#9n 3on as de.?s > as 3ara3ter&st#3as a "ran es3aa de a.%#ente re"#ona sueen o/erar /ara s#n3ron#'ar a d#n?.#3a de as /o%a3#ones o3aes$
$"$"2" INFLUENCIA DE LA SUPERFICIE DE PARCELA % EL AISLAMIENTO EN LA DIN+MICA METAPOBLACIONAL Se"n e .odeo s#./e de d#n?.#3a .eta/o%a3#ona /resentado anter#or.ente su/one @ue todas as /ar3eas de ?%#tat son #"uaes en ta.a-o > 3a#dad > rea#'an e .#s.o a/orte a a reser1a de 3oon#'adores /oten3#aes, en rea#dad os 5ra".entos de ?%#tat d#5#eren en ta.a-o > 3a#dad$ La 3a/a3#dad de os #nd#1#duos de d#s/ersarse entre /ar3eas de ?%#tat se rea3#ona d#re3ta.ente 3on su or"an#'a3#9n es/a3#a en e /a#saje, es de3#r, e "rado de a#sa.#ento F#"ura Figura . En esta ,gura se puede er la dinmica metapo&lacional: la distri&ución de una especie (indicada con la línea punteada! se compone de un grupo de su&po&laciones o
Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
E tra%ajo de Osar #nd1a e In"e.ar Aen de a Un#1ers#dad Sue3a de C#en3#as A"r&3oas #ustra a #./ortan3#a de a u%#3a3#9n > e ta.a-o de as /ar3eas de ?%#tat en a d#n?.#3a .eta/o%a3#ona$ #nd1a > Aen e1aron a 3a%o un estud#o de a d#n?.#3a .eta/o%a3#ona de "r#o %#3oor de .atorra Metr#o/tera %#3oor en e 1ae de (o.%, Sue3#a$ E "r#o %#3oor F#"ura : de .atorra, un #nse3to oja de ta.a-o .ed#ano 020: .. no 1oador, a%#ta /ar3eas de #er%a > .onte de d#5erentes ta.a-os > a#sa.#ento en un /a#saje en e @ue /redo.#na e %os@ue de /#nos$ Se o%ser19 a .eta/o%a3#9n tres 1e3es, en 0:7, 0:: > 0:;; F#"ura 0;$ En este tra%ajo nos #nd#3a a d#str#%u3#9n de os 5ra".entos de ?%#tat /oten3#aes en e 1ae$ Durante e /er&odo de estud#o, a /ro/or3#9n de /ar3eas d#s/on#%es o3u/adas 1ar#9 entre un =2 > un =: /or 3#ento$ Los /atrones de o3u/a3#9n se 1#n3ua%an d#re3ta.ente 3on as 3ara3ter&st#3as de as /ar3eas de ?%#tat > a #n5ue3#a de *stas en os /atrones de e8t#n3#9n > 3oon#'a3#9n$
Figura 9. Grillo bicolor de
Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
Figura 10. Se indican con color pardo las parcelas de pradera con poblaciones locales que no se etinguieron durante el per!odo de estudio entre 1989 " 1994. #as otras $reas sombreadas %ueron Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
En tota se 3oon#'aron o se re3oon#'aron tras una e8t#n3#9n o3a 0 /ar3eas de ?%#tat durante e /er&odo de estud#o$ Estas /ar3eas esta%an .enos a#sadas @ue as @ue no se 3oon#'aron F#"ura 00 La /ro%a%##dad de 3oon#'a3#9n d#s.#nu>e de 5or.a nota%e 3uando a d#stan3#a entre /ar3eas es de .?s de 0;; .$ La .a>or d#stan3#a entre /ar3eas re"#strada /ara a 3oon#'a3#9n /or "r#os 5ue de 27; . en 3a./os a"r&3oas$ Las /ar3eas 3oon#'adas > s#n 3oon#'ar no 1ar#a%an s#"n#5#3at#1a.ente en 3uanto a ta.a-o, aun@ue e ta.a-o de /ar3ea a5e3t9 a /ro%a%##dad de e8t#n3#9n$
Figura 11. %a distribuci!n de &recuencia de la distancia entre arcelas de las arcelas qu e se coloni'aron aquellas que no &ueron coloni'adas durante el erodo de estudio
Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
!or o tanto se /uede 3on3u#r @ue tanto e ta.a-o de /ar3ea 3o.o e a#sa.#ento #n5u>en en a d#n?.#3a de a /o%a3#9n o3a, es de3#r, a /ers#sten3#a de a .eta/o%a3#9n de/ende de a.%os 5a3tores$ La #ntera33#9n entre a su/er5#3#e de /ar3ea > e a#sa.#ento se #ustra en a o%ra de C$ D$ To.as > T$ M$ )ones de I./er#a Coe"e de In"aterra$
$"$"$" LA ETERO!ENEIDAD DEL ABITAT AFECTA A LA PERSISTENCIA DE LAS POBLACIONES LOCALES La etero"ene#dad de ?%#tat a5e3ta a a /ers#sten3#a de as /o%a3#ones o3aes ade.?s de .antener /o%a3#ones o3aes .?s "randes .a>or 3a/a3#dad de 3ar"a, un .a>or ta.a-o de /ar3ea ta.%#*n a5e3ta a /ers#sten3#a de /o%a3#ones o3aes a #n3re.entar e /oten3#a /ara a etero"ene#dad a.%#enta$ D#1ersos estud#os an de.ostrado @ue as /ar3eas .?s e8tensas 3uentan 3on e /oten3#a de /resentar .a>or etero"ene#dad es/a3#a @ue as /e@ue-as$ Co.o resutado, /ueden #n3u#r t#/os de ?%#tat #ne8#stentes en ?reas redu3#das$ Una #./ortante 3onse3uen3#a de a etero"ene#dad a.%#enta es @ue, 3uando as 3ond#3#ones a.%#entaes se ateran, es /os#%e @ue os re3ursos esen3#aes ?%#tat o a#.ento /ara deter.#nada es/e3#e desa/are'3an /or 3o./eto en /ar3eas redu3#das aun@ue @u#'?s s9o de 5or.a te./ora, .#entras @ue en as ?reas de .a>or e8tens#9n es .?s /ro%a%e @ue se .anten"an as 3ond#3#ones 5a1ora%es en a"una /arte de a /ar3ea$ Esta #/9tes#s, /or o tanto, se-aa @ue una .a>or su/er5#3#e redu3e e r#es"o de e8t#n3#9n a .antener una .a>or etero"ene#dad de ?%#tat, d#s.#nu>endo e #./a3to de a esto3ast#3#dad a.%#enta en e estud#o so%re a d#n?.#3a .eta/o%a3#ona de os "r#os %#3oor de .atorra$
$"$"-" LAS ESPECIES DIFIEREN EN LA TASA POTENCIAL DE COLONI'ACION % DE E*TINCION +asta e .o.ento se a ana#'ado a #n5uen3#a de a.%#ente 5&s#3o en as tasas /oten3#aes de e8t#n3#9n > 3oon#'a3#9n de /ar3eas de ?%#tat en una .eta/o%a3#9n$ Las es/e3#es, s#n e.%ar"o, d#5#eren a./#a.ente en a 1unera%##dad 5rente a a e8t#n3#9n o3a > a 3a/a3#dad de 3oon#'ar ?%#tats d#s/on#%es$ Un #./ortante 3o./onente a deter.#nar a 3a/a3#dad de una es/e3#e de 3oon#'ar ?reas nue1as es a tasa de d#s/ers#9n, @ue 1ar&a enor.e.ente de unas es/e3#es a otras >, s#n u"ar a dudas, es e resutado de a see33#9n natura$ Las 3as#5#3a3#ones "eneraes de 3#3os 1#taes, taes 3o.o as es/e3#es r > o a 3as#5#3a3#9n de toeran3#a 5rente a estr*s 3o./et#t#1o rudera de /antas /ro/uesta /or !##/ Gr#.e, 3ons#deran @ue a 3a/a3#dad de d#s/ers#9n 3onst#tu>e una 3ara3ter&st#3a 5unda.enta de as es/e3#es ada/tadas a ?%#tats e5&.eros o /ro/ensas a su5r#r atera3#ones$ La d#s/ers#9n 5re3uente es a%#tua en os #nse3tos @ue o3u/an ?%#tats te./oraes o en os @ue a 1ar#a3#9n en a 3a/a3#dad de 3ar"a o3a es #./ortante$ !or e 3ontrar#o, se /rodu3e un .enor "rado de e.#"ra3#9n en os ?%#tats esta%es o a#sados$ En un an?#s#s de a e1ou3#9n de a 3ara3ter&st#3a no 1oadora de #nse3tos, Dere Ro55 de a Un#1ers#dad de M3G# de Montrea 3o./ro%9 @ue d#3a 3ara3ter&st#3a se 1#n3ua 3on una .enor etero"ene#dad a.%#enta > /ers#sten3#a de ?%#tat$ As& .#s.o, ta.%#*n se a rea3#onado a ata 5e3und#dad 3on tasas de d#s/ers#9n .?s ee1adas$ En un estud#o de as 3ara3ter&st#3as e3o9"#3as de as an"#os/er.as %r#t?n#3as, +een !ear > Aasta#r F#tter de a Un#1ers#dad de Yor In"aterra des3u%r#eron @ue as es/e3#es 3on se.#as d#s/ersadas /or e 1#ento /rodu3&an una .a>or 3ant#dad de se.#as @ue as @ue no 3onta%an 3on .e3an#s.os
de d#s/ers#9n es/e3#a#'ados$ La d#s/ers#9n /or 1#ento resuta una ada/ta3#9n @ue /er.#te a d#s/ers#9n a ar"as d#stan3#as, .#entras @ue as d#stan3#as .ed#as de d#s/ers#9n t#enden a ser 3ortas, /or o "enera .ed#das en 3ent&.etros, /ara as es/e3#es s#n una d#s/ers#9n es/e3#a#'ada$ E .odo de re/rodu33#9n ta.%#*n a5e3ta as tasas de d#s/ers#9n > 3oon#'a3#9n$ Las es/e3#es 1e"etaes @ue se re/rodu3en de 5or.a ase8ua t#enden a /resentar tasas de 3re3#.#ento reat#1a.ente ee1adas >, /or ende, tasas .?s %ajas de e8t#n3#9n o3a$ S#n e.%ar"o, e .odo de re/rodu33#9n ase8ua .ed#ante a /rodu33#9n de ra.ets s#r1e /ara redu3#r a 3a/a3#dad de d#s/ers#9n, aterando as& a 3a/a3#dad de 3oon#'ar nue1os ?%#tat$
$"-" FLUCTUACIONES POBLACIONALES As& 3o.o un #nd#1#duo no /uede au.entar #nde5#n#da.ente su ta.a-o o su /eso, ta./o3o a /o%a3#9n /uede au.entar #nde5#n#da.ente >a @ue, 3o.o .&n#.o, ne3es#ta d#s/oner de es/a3#o > de ener"&a a#.ento$ Todo e3os#ste.a /resenta una deter.#nada 3a/a3#dad de 3ar"a /ara 3ada /o%a3#9n @ue sost#ene d#st#nta /ara 3ada es/e3#e > 3ada t#/o de a.%#ente, @ue suee #nd#3arse 3on a etra $ Cuando una /o%a3#9n en 3re3#.#ento 1a a3er3?ndose a &.#te de 3a/a3#dad de 3ar"a de e3os#ste.a, a ese 3re3#.#ento 1a o/on#*ndose una res#sten3#a a.%#enta @ue /uede de5#n#rse 3o.o a su.a de 5a3tores #.#tantes de a.%#ente de ese e3os#ste.a @ue restr#n"en e 3re3#.#ento /o%a3#ona$ Las /o%a3#ones @ue /resentan 3re3#.#ento o"&st#3o en "enera, es/e3#es de 3#3os %#o9"#3os ar"os 1an ajustando su 1eo3#dad de 3re3#.#ento se"n a res#sten3#a @ue o/one e a.%#ente$ La eta/a de a3eera3#9n se /rodu3e 3uando e n.ero de #nd#1#duos est? ejos de a 3a/a3#dad de 3ar"a, o @ue s#"n#5#3a @ue an a> d#s/on#%##dad de re3ursos, /ero a dens#dad /o%a3#ona no es o %astante %aja 3o.o /ara d#5#3utar e en3uentro entre se8os d#5erentes$ A .a>or dens#dad /o%a3#ona os re3ursos 3o.#en'an a tornarse /ro"res#1a.ente .?s es3asos > a /o%a3#9n res/onde 3on una desa3eera3#9n de su r#t.o de 3re3#.#ento, /or 5a3tores de re"ua3#9n @ue se 1er?n .?s adeante$ Su ta.a-o 5#na de/ender? de a 3a/a3#dad de 3ar"a de s#ste.a, 3on /e@ue-as 5u3tua3#ones V > en torno a ese &.#te$ Cuando una /o%a3#9n a a3an'ado su n#1e .?8#.o, su 5uturo /odr? ser de una de as s#"u#entes 5or.as Mantenerse a .#s.o n#1e durante ar"o t#e./o$ Au.entar enta.ente, 3on una .ejor ada/ta3#9n a .ed#o$ De3#nar de 5or.a /ro"res#1a, asta en a"unos 3asos e"ar a a e8t#n3#9n$ Fu3tuar re"uar o #rre"uar.ente$ $"-"1" TIPO DE FLUCTUACIONES Las 5u3tua3#ones en a dens#dad /o%a3#ona /ueden 3as#5#3arse ta.%#*n se"n e /er&odo en @ue se .an#5#estan en $"-"1"1" FLUCTUACIONES ESTACIONALES: Se /resentan, so%re todo, en a@ueas /o%a3#ones de #nd#1#duos @ue t#enen esta3#ones de 3r&a #.#tada > es/e3#a.ente entre 3#3os de 1#da .u> 3ortos$ En os /a&ses 3on esta3#ones .ar3adas, durante a /r#.a1era t#ene u"ar e /er&odo re/rodu3tor, en e @ue se .an#5#esta e /oten3#a %#9t#3o de a /o%a3#9n > se a3an'a a .a>or dens#dad$ Lue"o, durante e resto de a-o se .an#5#esta a res#sten3#a a.%#enta j91enes .a /rote"#dos, su/er/o%a3#9n, de/redadores, 5ata de a#.ento > a%r#"o, en5er.edades, 3#.a e8tre.o esta res#sten3#a de .ed#o a3e retro3eder a /o%a3#9n asta un n#1e %?s#3o, e 3ua /ers#ste asta @ue e"ue e
nue1o /er&odo re/rodu3tor$ Un eje./o son as /o%a3#ones de /u"ones, @ue au.entan en enor.e /ro/or3#9n durante a /r#.a1era, de3re3#endo ue"o durante e resto de a-o, asta @ue e nue1o %rote /r#.a1era de a-o s#"u#ente$ Ta.%#*n se /ueden /resentar en es/e3#es 3on d#s/ers#9n .#"rator#a esta3#ona a1es, /e3es$
$"-"1"2" FLUCTUACIONES ANUALES: Se 3ara3ter#'an /or@ue e 3#3o de 3ada es/e3#e se desarroa de a .#s.a 5or.a 3ada a-o, /ero 3on una "ran d#5eren3#a en 3uanto a n.ero de #nd#1#duos @ue 3o./onen a /o%a3#9n de un a-o a otro$ !ueden d#st#n"u#rse dos t#/os a De%#das a 5a3tores e8tr&nse3os a a /ro/#a /o%a3#9n, or#"#nados /or 1ar#a3#ones de n.ero .?8#.o de #nd#1#duos @ue /uede .antener e terr#tor#o, /or .od#5#3a3#9n de as 3ond#3#ones a.%#entaes >o 1ar#a3#9n en a tasa de .orta#dadnata#dad ta.%#*n /uede a%er atenua3#9n o #n3re.ento de #ntera33#ones %#9t#3as 3oa33#ones$ / De%#das a 5a3tores #ntr&nse3os de a /ro/#a /o%a3#9n @ue se sueen re/et#r de una .anera /er#9d#3a os3#a3#ones o 3#3os, taes 3o.o a a33#9n re3&/ro3a de a /ro/#a /o%a3#9n e a3#na.#ento or#"#na 3a.%#os .or5o9"#3os > 5#s#o9"#3os en os #nd#1#duos @ue /ro1o3an as 5u3tua3#ones 3a.%#os de 3ondu3ta, e.#"ra3#9n o %#en a a33#9n re3&/ro3a en e n#1e tr95#3o Rea3#ones /resa/redador /ero s9o 3uando e8#ste una 3ara .ono es/e3#5#3#dad >o 3ond#3#ones de #nsuar#dad$ $"-"1"$" FLUCTUACIONES C(CLICAS: Se /rodu3en 3ada 3#erto /er&odo de t#e./o$ Este t#/o de 5u3tua3#9n es e .enos 3ono3#do > e .?s es/e3ta3uar, >a @ue no est? rea3#onado 3on 3a.%#os esta3#onaes o anuaes, /ero a .enudo se /rodu3en 3on ta re"uar#dad @ue /uede /rede3#rse 3uando 1o1er?n a re/et#rse$ Un eje./o t&/#3o son as /o%a3#ones de tru3a de Aasa, as 3uaes t#enen un 3#3o de 3uatro a-os, o a"unos #nse3tos, @ue 3onst#tu>en /a"as 5orestaes, 3u>os 3#3os a/are3en /er#9d#3a.ente a 3a%o de uno o 1ar#os ustros$ $"-"2" RE!ULACI&N DE POBLACIONES LOCALES La re"ua3#9n de /o%a3#ones o3aes resuta de a a33#9n de 5a3tores de/end#entes > 5a3tores #nde/end#entes de a dens#dad de a /o%a3#9n$ $"-"2"1" FACTORES INDEPENDIENTES: Son a@ueos @ue 1an a ejer3er e .#s.o e5e3to so%re a /o%a3#9n, 3ua@u#era sea e n.ero de #nd#1#duos /resentes$ En "enera, se trata de 5a3tores 3#.?t#3os o su3esos 3atastr95#3os #nunda3#ones, terre.otos, a3t#1#dad 1o3?n#3a, ura3anes, 5ue"o, et3$ $"-"2"2" FACTORES DEPENDIENTES: Son a@ueos @ue a5e3tan a a /o%a3#9n de .anera .u> d#st#nta +asta o/uesta se"n sea e n.ero de .#e.%ros de a .#s.a$ Todos os /ar?.etros d#n?.#3os @ue 3ara3ter#'an a una /o%a3#9n nata#dad, .orta#dad, su/er1#1en3#a 1an a .ostrar d#5erentes tasas se"n a /o%a3#9n sea /e@ue-a, .ed#ana o "rande$ Cuando una /o%a3#9n re3#*n se #nstaa en un nue1o ?%#tat, en e @ue se /uede su/oner a e8#sten3#a de re3ursos en e83eso > ausen3#a de 3o./et#dores > de/redadores, a 1eo3#dad de
au.ento nu.*r#3o 1a a de/ender de as 3ara3ter&st#3as 5#s#o9"#3as de os #nd#1#duos /#oneros 1aor de r /ero ta.%#*n de a dens#dad #n#3#a > a /ro/or3#9n de se8os, as& 3o.o de a or"an#'a3#9n so3#a @ue /resente esa /o%a3#9n o, en e 3aso de as /antas, de su d#str#%u3#9n$ A .ed#da @ue e ta.a-o de a /o%a3#9n au.enta > os re3ursos /resentes t#enen @ue ser re/art#dos entre un n.ero 3ada 1e' .a>or de #nd#1#duos, a/are3en nue1os /ro%e.as .a>or "asto ener"*t#3o en a %s@ueda de a#.entos, d#5#3utad /ara aar u"ares n#d#5#3a3#9n o re5u"#o, et3$ En estas 3ond#3#ones, e 3re3#.#ento #nd#1#dua /odr? ser a5e3tado ne"at#1a.ente$ Ind#1#duos .a a#.entados /odr?n tener /ro%e.as de 5ert##dad >o 1#a%##dad de as 3r&as, 3on au.ento de .orta#dad en edades /rere/rodu3t#1as$ Ade.?s, e a3#na.#ento /uede "enerar 3a.%#os eto9"#3os .a>or a"res#1#dad >o 3o./eten3#a #ntraes/e3&5#3a, d#s.#nu3#9n de a a3t#1#dad se8ua, e.#"ra3#ones en .asa$ En s&ntes#s, 3uando au.enta a dens#dad /o%a3#ona, d#s.#nu>e a tasa de na3#.#entos > t#ende a #n3re.entar a tasa de .orta#dad$ Figura 12. &ndice de
Figura 13. &ndice de
Fuente: Ecología Sexta Edición (200!
$"." ECOFISIOLO!IA Estud#a as res/uestas 5#s#o9"#3as de os or"an#s.os a d#5erentes 1ar#a%es a.%#entaes$ Es de3#r 3o.o os seres 1#1os se .od#5#3an, rea33#onan > res/onden #nterna.ente /ara ada/tarse a su a%#tad > a os 3a.%#os de eos$ $"."1" BASES CONCEPTUALES DE LA ECOFISIOLO!IA La e3oo"&a 3on %ase 5#s#o9"#3a tu1o un nota%e #./uso en os a-os 0:=;0:; 3on e desarroo te3no9"#3o @ue /er.#t#9 a .ed#da #n s#tu de /ar?.etros a.%#entaes te./eratura, u.edad de a#re > de sueo > de /ro3esos 3a1e de os or"an#s.os 3onstantes 1#taes, #nter3a.%#o "aseoso$ En os a-os 0:;0::; a e3o5#s#oo"&a 5ue dando u"ar a #n1est#"a3#ones 3on %ases .oe3uares #$e$ es3aado a3#a a%ajo o doXns3a#n" o 3on 3entro en /ro3esos e3os#st*.#3os es3aado a3#a arr#%a o u/s3a#n", @uedando os tra%ajos a n#1e de or"an#s.o ree"ados a un se"undo /ano$ S#n e.%ar"o, en a /r#.era d*3ada de s#"o I a e3o5#s#oo"&a re3o%ra /or dere3o /ro/#o un /uesto #./ortante en as /u%#3a3#ones de #./a3to dentro de a e3oo"&a > as 3#en3#as %#o9"#3as >
a.%#entaes a esta%e3erse su /a/e 3a1e en estos /ro3esos de es3aado donde a #nte"ra3#9n de os /ro3esos a n#1e de #nd#1#duo es #./res3#nd#%e /ara 3ua@u#er an?#s#s de /ro3esos e3o9"#3os > e1out#1os$ F#s#oo"&a es a 3#en3#a @ue se /reo3u/a de os /ro3esos @ue /er.#ten a os or"an#s.os 3re3er > desarroarse, > e3oo"&a es a@uea 3#en3#a @ue estud#a as rea3#ones entre os seres 1#1os > e .ed#o a.%#ente en @ue 1#1en$ Es 9"#3o /or tanto @ue e8#stan nu.erosos /untos de 3onta3to entre a.%as 3#en3#as F#"ura 06$ Estos /untos de 3onta3to an dado u"ar a t*r.#nos 3o.o e de e3o5#s#oo"&a, .u> esta%e3#do en Euro/a, 3uando en .u3os 3asos se r e5#ere a estud#os > te.?t#3as de e3oo"&a 5#s#o9"#3a, t*r.#no .?s esta%e3#do en Estados Un#dos de A.*r#3a > Canad?$ La e3o5#s#oo"&a sensu ato #n3u>endo a@ueo @ue en rea#dad ser&a .?s /ro/#o deno.#nar e3oo"&a 5#s#o9"#3a se #nteresa /or os .e3an#s.os 5#s#o9"#3os #./#3ados en a su/er1#1en3#a de os or"an#s.os /ara esta%e3er a %ase so%re a @ue 3onstru#r .odeos > e8/#3ar /ro3esos e3o9"#3os$ La e3o5#s#oo"&a trata de res/onder a a /re"unta de 39.o 5un3#onan os or"an#s.os en su 3onjunto, a /art#r de estud#os so%re 39.o 5un3#onan os 9r"anos, tej#dos, 3*uas, or"?nuos, "enes > .o*3uas @ue os 3onst#tu>en$ La d#5eren3#a 3on a 5#s#oo"&a rad#3a en @ue e #nter*s de este estud#o no se /antea en or"an#s.os a#sados s#no en or"an#s.os @ue #ntera33#onan 3on su entorno natura$ Figura 14. #a eco)siolog!a "
Fuente: Eco,siología4 una aproximación mecanicista a los pr ocesos ecológicos (2010!
Fira 1-" La e3o5#s#oo"&a > a 5#s#oo"&a e3o9"#3a se en3uadran en a #nter5ase entre as "randes d#s3#/#nas de a 5#s#oo"&a > a e3oo"&a, /resentando 3ada una d#st#nto *n5as#s en os /ro3esos > o%jet#1os 5#s#o9"#3os > e3o9"#3os res/e3t#1a.ente$ La e3oo"&a 5un3#ona 3o./arte 3on a e3oo"&a e *n5as#s en e .ar3o e3o9"#3o de os 5en9.enos, > su #nter*s en e 5un3#ona.#ento @ue os e8/#3a, a e1a en o3as#ones a a%ordar 3uest#ones o e./ear t*3n#3as 5#s#o9"#3as$ Mu3os de os e@u#/os e #nstru.entos @ue en a d*3ada de os 0:<; > os 0:=; 5ueron re1ou3#onar#os > d#eron u"ar a /u%#3a3#ones de "ran re/er3us#9n so%re, /or eje./o, a 5otos&ntes#s de nu.erosas es/e3#es 1e"etaes en 3ond#3#ones naturaes, an @uedado 3o./eta.ente o%soetos$ !ero a e1ou3#9n de a e3o5#s#oo"&a no a estado .ar3ada soa.ente /or os /ro"resos te3no9"#3os s#no ta.%#*n /or os 3a.%#os en e /ensa.#ento 3#ent&5#3o en "enera > e a1an3e de a e3oo"&a en /art#3uar$ La e3o5#s#oo"&a se 1e&a en un /r#n3#/#o 3o.o una 5or.a de 3uant#5#3ar a res/uesta de os or"an#s.os ante 1ar#a3#ones en e .ed#o a.%#ente > de #nter/retar e s#"n#5#3ado ada/tat#1o de a 5#s#oo"&a esta%e3#endo un /uente entre os or"an#s.os #nte"rantes de os e3os#ste.as > su e1ou3#9n /oten3#a$ S#n e.%ar"o, en esos /r#.eros a-os, as 3one8#ones de a
e3oo"&a en "enera, > de a e3o5#s#oo"&a en /art#3uar, 3on a %#oo"&a .oe3uar eran /r?3t#3a.ente #ne8#stentes, a"o @ue est? 3a.%#ando 3on ra/#de'$ La e3o5#s#oo"&a se a&a en a a3tua#dad 3on nu.erosas erra.#entas %#o@u&.#3as > .oe3uares dando una d#.ens#9n .?s /ro5unda a a e8/ora3#9n de as res/uestas e3o9"#3as > e1out#1as de os or"an#s.os, a"o de es/e3#a #nter*s en un .undo 3a.%#ante$ La e3o5#s#oo"&a en3uentra as& no soo nue1os o%jet#1os 3#ent&5#3os, der#1ados en %uena .ed#da de 3a.%#o "o%a, s#no ta.%#*n nue1os desa5&os, /r#n3#/a.ente der#1ados de a ne3es#dad de #n3or/orar os 3ono3#.#entos de un a./#o n.ero de d#s3#/#nas rea3#onadas > de 3oord#nar su /ro"reso 3on e de *stas d#s3#/#nas de as @ue se nutre > a as @ue nutre$ +o> en d&a nad#e duda de @ue a e3o5#s#oo"&a ten"a un "ran /oten3#a /ara rea3#onar as/e3tos .oe3uares 3on /ro3esos a n#1e de e3os#ste.a$ !ero a> a .enos dos o%st?3uos #./ortantes en esta tarea a "ran 3o./ej#dad de os e3os#ste.as > os .u3os detaes t*3n#3os #./#3ados en 3ada ejer3#3#o de es3aado de os /ro3esos$ Y an @ueda .u3o 3a.#no /or andar /ara /oder s#ntet#'ar > ordenar jer?r@u#3a.ente os .e3an#s.os @ue su%>a3en a os /ro3esos en .u3os s#ste.as naturaes$
$"."2" ECOFIOLO!(A VE!ETAL E 5a.oso natura#sta In"*s Cares DarX#n /ro/uso a teor&a de a e1ou3#9n 07, @ue t#ene dos 3o./onentes /r#n3#/aes 0$ Las es/e3#es no son #n.uta%es, s#no @ue 3a.%#an o se ada/tan a o ar"o de t#e./o$ 2$ E a"ente @ue /rodu3e os 3a.%#os es a see33#9n natura$ Los #nd#1#duos est?n 3o./ro.et#dos en una u3a /er.anente /or a e8#sten3#a, en a @ue os .?s a/tos so%re1#1en$ Esa u3a /uede ser de dos t#/os$ 0$ La o%ten3#9n de os re3ursos ne3esar#os /ara esta%e3erse > 3re3er en un .ed#o a.%#ente a"unas 1e3es /o%re > ost#$ 2$ La u3a 3on 3o./et#dores 1e3#nos de a .#s.a o de es/e3#es d#5erentes$ La e3oo"&a o a so3#oo"&a 1e"eta tratan de as rea3#ones o #ntera33#ones de as es/e3#es dentro de as 3o.un#dades, o a 5or.a en @ue /o%a3#ones de una es/e3#e se ada/tan a d#5erentes .ed#os a.%#entes$ M#entras @ue a 5#s#oo"&a 1e"eta se rea3#ona 3on e estud#o de as 5un3#ones de os #nd#1#duos, en d#5erentes n#1ees de or"an#'a3#9n > su u3a 3on e .ed#o a.%#ente, au8##?ndose de 1ar#as d#s3#/#nas 3o.o a %#o@u&.#3a, %#o5&s#3a > a %#oo"&a .oe3uar$ La 5#s#oo"&a 1e"eta es una d#s3#/#na @ue se re5u"#a en e a%orator#o /ara su estud#o, .an#/ua as 3ond#3#ones de 3re3#.#ento de #nd#1#duo > .#de a res/uesta de un deter.#nado /ro3eso$ La e3o5#s#oo"&a, estud#a os 5en9.enos 5#s#o9"#3os 5uera de a%orator#o, en su .ed#o a.%#ente natura, e 3ua est? sujeto a 3a.%#os > atera3#ones, 3o.o resutado de 5en9.enos naturaes o /rodu3to de a a3t#1#dad u.ana$ En este sent#do, /ode.os .en3#onar /or eje./o e au.ento s#"n#5#3at#1o de a 3on3entra3#9n at.os5*r#3a de CO 2 /or e5e3to de a a3t#1#dad #ndustr#a, a @ue.a de 3o.%ust#%es 59s#es > e 3aenta.#ento "o%a de a at.9s5era$ Este 5a3tor es d#5&3#.ente 3ontroa%e, 3o.o se /odr&a a3er a estud#ar as 1ar#a3#ones en a 3on3entra3#9n de CO 2 so%re a 5otos&ntes#s, o 3ua es estud#ado /or a 5#s#oo"&a 1e"eta, %ajo 3ond#3#ones de a%orator#o$ Las /antas en su .ed#o a.%#ente natura res/onden a as 1ar#a3#ones de te./eratura, #ntens#dad de u', u.edad, 3on3entra3#ones de CO 2, o 3ua de/ende de sus ada/ta3#ones 5#s#o9"#3as$ Los e3o5#s#9o"os en un /r#n3#/#o estud#aron as res/uestas 5#s#o9"#3as de as /antas en un .ed#o a.%#ente a%#9t#3o, 3o.o /or eje./o sueos 3a3?reos > ?3#dos o en sueos se3os > ane"ados, #ntera33#ones 5#s#o9"#3as 3on otras /antas, an#.aes > e %ene5#3#o de .#3roor"an#s.os$ M#entras
@ue, un e3o5#s#9o"o .oderno, re@u#ere una %uena 3o./rens#9n tanto de os /ro3esos .oe3uares @ue o3urren a n#1e 3euar, 3o.o de 5un3#ona.#ento de a /anta #nta3ta en un 3onte8to a.%#enta$ Un as/e3to ree1ante en e desarroo de a e3o5#s#oo"&a se o%tu1o de a #./ortan3#a de a 5#s#oo"&a /ara a a"r#3utura$ In3uso o> en d&a, a /rodu3t#1#dad a"r&3oa en /a&ses #ndustr#a#'ados est? #.#tada a 27Z de su /oten3#a, /or 3ond#3#ones de se@u&a, sueos #n5*rt#es > otros 5a3tores a.%#entaes #ndesea%es$ Uno de os o%jet#1os /r#n3#/aes de as #n1est#"a3#ones a"r&3oas, a s#do e desarroar 3ut#1os toerantes a estados a.%#entaes estresantes, de ta .anera @ue so/orten 3ond#3#ones 3#.?t#3as ad1ersas o @ue se /uedan 3ut#1ar en ?%#tat des5a1ora%es$ As& se an desarroado 1ar#edades de /antas toerantes a a sa#n#dad o @ue so/orten e estr*s &dr#3o$ La e3o5#s#oo"&a 1e"eta estud#a as res/uestas 5#s#o9"#3as 5rente a d#5erentes 3ond#3#ones a.%#entaes, desarroando t*3n#3as @ue /er.#ten .ed#r e .#3ro .ed#o a.%#ente de as /antas, as rea3#ones &dr#3as > os /atrones de #nter3a.%#o "aseoso$ En sus #n#3#os, se estud#9 e 3re3#.#ento de as /antas deter.#nando as 1ar#a3#ones en %#o.asa, s#n e.%ar"o a #n1en3#9n de e@u#/os /ort?t#es a /os#%##tado .ed#r os #nter3a.%#os de CO 2 en una oja > a 3ondu3t#1#dad esto.?t#3a 3o.o un &nd#3e de a a/ertura > 3#erre de os esto.as$ Med#ante os an?#s#s de 3re3#.#ento, se a /od#do deter.#nar a 3ant#dad de 3ar%ono @ue se de/os#ta en ra&3es > ojas, as& 3o.o a tasa de /rodu33#9n > .uerte de 3#ertos tej#dos o @ue /er.#te una .ejor 3o./rens#9n de as d#5eren3#as en e 3re3#.#ento 1e"eta, en d#st#ntas 3ond#3#ones a.%#entaes$
$"."2"1" RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LOS FACTORES AMBIENTALES E a.%#ente de una /anta est? 5or.ado /or a #dros5era, a at.9s5era > a /ed9s5era, /ero ade.?s o #nte"ran 5a3tores 5&s#3os > @u&.#3os en su ?%#tat, > a #n5uen3#a ejer3#da /or otros or"an#s.os$ Resu.#endo, e a.%#ente de 3ada /anta es a tota#dad de as 3ond#3#ones e8ternas @ue a3tan so%re un #nd#1#duo o 3o.un#dad de or"an#s.os %#o3enos#s en un terr#tor#o de5#n#do %#oto/o$ Se ent#ende /or 3#.a e 3onjunto de os 5en9.enos .eteoro9"#3os @ue 3ara3ter#'an e estado .ed#o de a at.9s5era > as 1ar#a3#ones re"uares de os estados de t#e./o$ Los d#st#ntos 3#.as de .undo 1#enen dados /or as te./eraturas > /re3#/#ta3#ones$ Las d#5eren3#as 3#.?t#3as se e8/resan en 5or.a de d#a"ra.as 3#.?t#3os o 3#.ad#a"ra.as$ En estos d#a"ra.as se "ra5#3an as 1ar#a3#ones de te./eratura en "rados 3ent&"rados > as /re3#/#ta3#ones en .#&.etros a o ar"o de a-o 0 .. de /re3#/#ta3#9n e@u#1ae a un #tro /or .2 $En e eje de as ordenadas se re/resenta a /re3#/#ta3#9n > a te./eratura, a es3aa de /re3#/#ta3#9n es e do%e de a es3aa de te./eratura una d#1#s#9n e@u#1ae a 0;; o C o 2; .. de u1#a$ Figura 15. +iagrama
Fuente: introducción a la eco,siología egetal 200
F#"ura 07" S#"n#5#3a @ue os datos son e /ro.ed#o de 4 a-os de .ed#3#ones, tanto de /re3#/#ta3#ones 3o.o de te./eraturas$ E 1aor 2<,4 o es e /ro.ed#o de te./eratura anua en "rados 3ent&"rados > 2=0: e /ro.ed#o de /re3#/#ta3#9n anua en .#&.etros$ En e eje de as a%3&sas se re/resentan os .eses de a-o$
a LA LITOSFERA % EL SUELO La #tos5era es a 3a/a e8terna de a T#erra > est? 5or.ada /or .ater#aes s9#dos, en"o%a a 3orte'a 3ont#nenta, t#ene a/ro8#.ada.ente ; .$ de es/esor, > a 3orte'a o3e?n#3a o /arte su/er5#3#a de .anto 3onso#dado, de unos 0; .$ de es/esor$ Se /resenta d#1#d#da en /a3as te3t9n#3as @ue se des/a'an enta.ente so%re a astenos5era, 3a/a de .ater#a 5u#do so%re a 3ua se en3uentra a #tos5era$ Las t#erras e.er"#das son as @ue se aan s#tuadas so%re e n#1e de .ar > o3u/an e 2:Z de a su/er5#3#e de /aneta$ Su d#str#%u3#9n es .u> #rre"uar, 3on3entr?ndose /r#n3#/a.ente en e +e.#s5er#o Norte o 3ont#nenta, do.#nando os o3*anos en e +e.#s5er#o Sur o .ar&t#.o$ La at.9s5era t#ene unos 2=4 .$ de es/esor, .#entras @ue e sueo 5or.a una 3a/a 5#na entre at.9s5era > #tos5era$ Los sueos son .u> #./ortantes /ara e 3re3#.#ento de as /antas > .uestran #ntera33#ones 3o./ejas$ Las /antas o%t#enen e a"ua > os nutr#entes .#neraes de a sou3#9n de sueo o de a"ua en a @ue 3re3en, a #"ua @ue e o8&"eno /ara a res/#ra3#9n de as ra&3es$ La a#rea3#9n 1ar&a de a3uerdo a as 3ond#3#ones de sueo, /or eje./o un sueo en3ar3ado o saturado de a"ua t#ene /o3a a#rea3#9n$ E sueo /ro/or3#ona sost*n .e3?n#3o /ara as /antas terrestres >
a%er"a .#3roor"an#s.os de 3#3o de n#tr9"eno o @ue rea#'an a des3o./os#3#9n de a .ater#a or"?n#3a, #%erando os ee.entos @u&.#3os @ue re@u#ere a /anta /ara 3re3er$ As& .#s.o, en e sueo se en3uentran on"os @ue 5or.an aso3#a3#ones 3on as ra&3es, .#3orr#'as > or"an#s.os /at9"enos @ue e 3ausan da-os a as /antas$ Resu.#endo /ode.os de3#r @ue e sueo e /ro/or3#ona a a /anta sost*n o an3aje, a"ua, nutr#entes > o8&"eno /ara as ra&3es$ E sueo es un s#ste.a de tres 5ases s9#do, &@u#do > "aseoso, > 3uatro 3o./onentes .#nera, or"?n#3o, a"ua > a#re$ Un %uen sueo /ara e 3re3#.#ento de un 3ut#1o, tendr? 67 Z en 1ou.en de .ater#a .#nera, 7 Z de .ater#a or"?n#3a > 7;Z de es/a3#o /oroso d#1#d#do a/ro8#.ada.ente en 27 Z de a"ua > 27Z de a#re$ Figura 16. ,omponentes inorg$nicos "
Fuente: *ures4 et al.5ife.%6e Science of 7iolog/. t6 e
La /ro/or3#9n rea de a#re > a"ua 1ar&a se"n as 3ond#3#ones$ Cuando ue1e os /oros se enan de a"ua, @ue se 1a3&an de nue1o 3uando e sueo se se3a$ En os /a&ses tro/#3aes 3on te./eraturas atas, os /or3entajes de .ater#a or"?n#3a t#enden a ser .enores de 2,7 a 4 Z de%#do a su r?/#da des3o./os#3#9n$ Cuando os eda59o"os rea#'an un estud#o de sueo, "enera.ente 3a1an un /o'o en a t#erra 3a#3ata, > ue"o o%ser1an sus /aredes$ Las /aredes de /o'o re1ean un /atr9n estrat#5#3ado, 5or.ado /or 3a/as, 3ada una de as 3uaes se deno.#na ?6ri68e, > a 3onjunto de 3a/as /resentes en as /aredes de /o'o, 5er@i7 e7 4e76$ A /esar de @ue os sueos d#5#eren .u3o, 3as# todos 3ons#sten de dos o .?s 3a/as or#'ontaes, u%#3adas una so%re otras$ En e /er5# de un sueo t&/#3o se re3ono3en tres or#'ontes /r#n3#/aes A, B > C$
E or#'onte su/er#or o or#'onte A, /osee un .a>or 3onten#do de .ater#a or"?n#3a > t#ene un 3oor .as os3uro @ue as 3a/as #n5er#ores$ En este or#'onte se desarroan as ra&3es de as /antas > en * se en3uentran /resentes o.%r#3es, #nse3tos, ne.atodos > .#3roor"an#s.os$ !or de%ajo de or#'onte A, se en3uentra e B o su%sueo, @ue es a 'ona de #n5#tra3#9n > a3u.ua3#9n de os .#neraes #8#1#ados desde arr#%a, su 3oor es .?s 3aro @ue e or#'onte A > 3ont#ene .?s ar3#a$ M?s a%ajo est? e or#'onte C @ue es a ro3a .adre or#"#na de a 3ua se der#1a e sueo$
Figura 16. er)l de un suelo t!pico mostrando
Fuente- ur(es/ et al. #i%e. e Science o% iolog". t e
Los sueos 3onst#tu>en a 5uente de nutr#3#9n de as /antas terrestres, a 3ua de/ende de a /resen3#a de /art&3uas de ar3#a$ Los 3at#ones /otas#o V, .a"nes#o M"2V > 3a3#o Ca2V est?n 3ar"ados /os#t#1a.ente > son atra&dos /or as 3ar"as ne"at#1as de as /art&3uas de ar3#a$ !ara @ue os 3at#ones /uedan ser a%sor%#dos /or as ra&3es de as /antas, de%e o3urr#r un #nter3a.%#o 3at#9n#3o, o @ue se o"ra 3on /rotones +V /resentes en a sou3#9n de sueo /rodu3to de a #on#'a3#9n de ?3#do 3ar%9n#3o > de %o.%eado /or as ra&3es$ $ Los /rotones se unen enton3es a as /art&3uas de ar3#a > se #%eran os 3at#ones V, M"2V > Ca2V a a sou3#9n de sueo @uedando d#s/on#%es /ara a a%sor3#9n /or as ra&3es$ (a.os a .ostrar un eje./o de o @ue o3urre 3on e 3at#9n /otas#o V > os /rotones +V, @ue /ro1#enen de as ra&3es o de ?3#do 3ar%9n#3o +2 CO4$ Figura 16. +iagrama que muestra el
Fuente- ur(es/ et al.#i%e.e Science o% iolog". t e.
La 5ert##dad de un sueo est? deter.#nada /or su 3a/a3#dad /ara a/ortar nutr#entes /or #nter3a.%#o #9n#3o$Las /art&3uas de ar3#a #nter3a.%#an 3on e5#3a3#a os #ones 3ar"ados /os#t#1a.ente @ue son reten#dos en e or#'onte A, .#entras @ue os an#9nes 3o.o e n#trato NO4 > e su5ato SO62 3ar"ados ne"at#1a.ente se a1an r?/#da.ente de sueo /or e5e3to de a"ua $ La reser1a de a'u5re, 59s5oro > esen3#a.ente a n#3a 5uente de n#tr9"eno de sueo es a .ater#a or"?n#3a$ La .ater#a or"?n#3a de sueo re/resenta una a3u.ua3#9n de /antas /ar3#a.ente destru#das > de res#duos de an#.aes, @ue se des3o./one > .#nera#'a /or a33#9n de os an#.aes > de os .#3roor"an#s.os de sueo$ En os %uenos sueos 5orestaes, a .asa de o.%r#3es es de 2; a ; ".2 > a .asa de %a3ter#as a3an'a ;,4 Z de /eso de sueo$ La a3t#1#dad de os or"an#s.os de sueo de/ende de as 3ond#3#ones a.%#entaes$ En os 3#.as tro/#3aes, 3?#do.edos, a .ater#a or"?n#3a se des3o./one r?/#da.ente > se .#nera#'a /or 3o./eto$ S& as te./eraturas son %ajas > e sueo se en3ar3a, a des3o./os#3#9n es enta > se 5or.a u.us %ruto o tur%a, > a res/#ra3#9n ed?5#3a d#s.#nu>e, a 3ua es un #nd#3ador de a a3t#1#dad de os or"an#s.os de sueo$ E a"ua 3on as saes nutr#t#1as d#suetas 5or.a a sou3#9n de sueo, .u3a de as 3uaes son esen3#aes /ara e 3re3#.#ento de as /antas$ En re"#ones ?r#das > se.#?r#das, a sou3#9n de sueo es .?s 3on3entrada @ue en a@ueas donde a u1#a es .?s a%undante$ Bajo 3ond#3#ones de /o3a u1#a > .a drenaje, as 3on3entra3#ones sa#nas son atas, /ud#endo #nter5er#r de 5or.a /e#"rosa 3on e 3re3#.#ento de as /antas$ La a3#de' de sueo /uede #n5u#r en a a%sor3#9n nutr#t#1a > 3re3#.#ento de as /antas, >a sea d#re3ta.ente a tra1*s de as 3on3entra3#ones de /rotones +V, o #nd#re3ta.ente, /or su a33#9n so%re a a%sor3#9n de nutr#entes > a /resen3#a de #ones t98#3os$ Cuando os 1aores de /+ est?n /or de%ajo de 7 a 7,7, e au.#n#o, #erro > .an"aneso son sou%es en
3ant#dades su5#3#entes 3o.o /ara ser t98#3os /ara a"unas /antas$ E #on 5os5ato es .u> sens#%e a os 3a.%#os de /+, a /+ <,7 es 5?3#.ente as#.#a%e /or as /antas, /ero a /+ , es #nsou%e > se 5#ja 3o.o 5os5ato 3?3#3o$ En sueos 3on /+ .enores a 7, e #on 5os5ato se 5#ja en 5or.a #nsou%e 3on au.#n#o, #erro > .an"aneso, > no es a/ro1e3a%e /or as /antas$ Estos eje./os #ustran en /arte e e5e3to de a a3#de' so%re a d#s/on#%##dad de a"unos nutr#entes de sueo$
/ ATM&SFERA La at.9s5era es una 3a/a de a#re de"ada @ue rodea a t#erra$ Arededor de ;Z de a 3a/a #n5er#or est? en a tro/9s5era, @ue se e8t#ende desde a su/er5#3#e de a t#erra a3#a arr#%a unos 0= ., en os tr9/#3os > su%tr9/#3os, /ero soo 0; . en at#tudes .?s atas$ La .a>or /arte de a 3#r3ua3#9n "o%a o3urre en a tro/9s5era, > a& se o3a#'a 3as# todo e 1a/or de a"ua de a at.9s5era$ En esa 3a/a, a /res#9n at.os5*r#3a d#s.#nu>e a3#a arr#%a, as& 3o.o a te./eratura, @ue a3an'a un .&n#.o en a tro/o/ausa$ La estrat9s5era, @ue se e8t#ende a3#a arr#%a desde e &.#te de a tro/9s5era asta unos 7; . /or en3#.a de a su/er5#3#e terrestre, 3ont#ene 3er3a de ::Z de a .asa re.anente de a at.9s5era, /ero es e8tre.ada.ente se3a$ E o'ono O4 de a estratos5era a%sor%e a .a>or /arte de a rad#a3#9n utra1#oeta de onda 3orta @ue /ro1#ene de so, "enerando un es3udo /rote3tor @ue /er.#te a 1#da en a t#erra$ A3tua.ente, a at.9s5era est? 3o./uesta /or = Z de n#tr9"eno N2, 20Z de o8&"eno, ;,:7Z de "ases raros > ;,;47Z de d#98#do de 3ar%ono$ Ta.%#*n 3ont#ene tra'as de #dr9"eno, 1a/or de a"ua, .etano, d#98#do de a'u5re, auros, 3o./uestos n#tro"enados 1o?t#es, aerosoes, o'ono, .etano /o1o > 3en#'a$ La at.9s5era a%er"a e .a>or reser1or#o de n#tr9"eno de a T#erra > "randes 3ant#dades de o8&"eno$ E d#98#do de 3ar%ono es a 5uente /r#n3#/a de 3ar%ono ut##'ada /or os or"an#s.os aut9tro5os .ed#ante a 5otos&ntes#s, @ue /rodu3e a'u3ares a /art#r de CO2, a"ua > ener"&a soar as& .#s.o se #%era o8&"eno a a at.9s5era$ La res/#ra3#9n de os or"an#s.os terrestres > a 3o.%ust#9n 3onsu.e o8&"eno, @ue es ree./a'ado /or a a3t#1#dad de 5#to/an3ton > de otros or"an#s.os 5otos#nt*t#3os
3 IDR&SFERA E a"ua es un 3o./onente esen3#a de a %#os5era > es a %ase de todos os /ro3esos 1#taes$ La e3ono.&a &dr#3a de /aneta se a#.enta /r#n3#/a.ente de .ar 3onst#tu>endo .?s de :=Z, un 2Z se en3uentra en 5or.a de #eo > n#e1e, ;,<0Z se en3uentra en as a"uas 3ont#nentaes, 3o.o a"ua 5re?t#3a, /ero s9o 0 Z est? d#s/on#%e /ara as ra&3es de as /antas$ En a at.9s5era se aa e ;,;;0 Z, en 5or.a de nu%es, n#e%a > 1a/or$ La 3o%ertura 1e"eta de a t#erra 5#r.e est? 5or.ada /or /antas su/er#ores @ue a%sor%en a
/re3#/#ta3#9n @ue se 5#ja a sueo /or as ra&3es > a retorna a a at.9s5era /or a trans/#ra3#9n de as ojas$ %a&la +. Economía
Fuente- ntroducci*n a la eco)siolog!a (egetal 2010
E 3#3o #dro9"#3o est? deter.#nado /r#n3#/a.ente /or a e1a/ora3#9n de a"ua desde a su/er5#3#e de os o3*anos$ !arte de a"ua re"resa a os o3*anos en 5or.a de /re3#/#ta3#ones, /ero esta 3ant#dad es .enor @ue a @ue se es3a/a de estos /or e1a/ora3#9n$ E resto de a"ua es arrastrada /or os 1#entos a3#a a t#erra donde se 3ondensa, 5or.ando as nu%es > ue"o 3ae en 5or.a de u1#a o n#e1e$ E a"ua se e1a/ora ta.%#*n de os sueos, a"os, r&os > desde a su/er5#3#e de as ojas, /ero a 3ant#dad @ue se e1a/ora es .enor @ue a @ue se /re3#/#ta so%re a t#erra$ E a"ua @ue 3ae en e83eso re"resa de nue1o a os o3*anos /or os r&os, a /er3oa3#9n > as 3orr#entes su%terr?neas$ En .u3as re"#ones /o%res en /re3#/#ta3#ones, /ero 3on n#e%a a%undante o3urre e 5en9.eno de #nter3e/3#9n or#'onta, @ue se 3ara3ter#'a /or a 3ondensa3#9n de "otas de a"ua so%re as /antas, @ue /ueden 3aer a sueo$
RADIACI&N % CLIMA
La 3ausa /r#n3#/a de 3#.a es a ener"&a rad#ante de so re3#%#da /or a t#erra$ La rad#a3#9n est? 3o./uesta de ondas ee3tro.a"n*t#3as @ue 1#ajan a a 1eo3#dad de a u' 4;;$;;; .se"$ La rad#a3#9n soar es /rodu3#da en e 3entro de so .ed#ante 5us#9n nu3ear, en a @ue se /rodu3en ee.entos /esados a /art#r de ee.entos #1#anos, #%er?ndose ener"&a se"n a e3ua3#9n de E#nste#n E.8C 2, donde . es a .asa > C es a 1eo3#dad de a u' $ La rad#a3#9n soar es usada en 5en9.enos %#o9"#3os$ En e &.#te e8terno de a at.9s5era a ener"&a de so e"a a una tasa 3onstante de 0,4: H.2 o 2,; 3a 8 3.2 8 .#n0, 3uando e so se en3uentra en e 3en#t, este 1aor se deno.#na 3onstante soar$ Esta 3onstante es a 3ant#dad de ener"&a rad#ante de todas as on"#tudes de onda @ue atra1#esa una un#dad de su/er5#3#e /or un#dad de t#e./o$ La rad#a3#9n t#ene /ro/#edades de onda > de /art&3uas, se 3o./one de una ser#e 3ont#nua de on"#tudes ondas @ue 1an de [ 0;06 . ra>os 39s.#3os asta as ondas ar"as de rad#o \ 0;< .$ Este ran"o de on"#tudes de ondas se deno.#na es/e3tro ee3tro.a"n*t#3o$ Figura 16. 7spectro
Fuente- magen tomada de ur(es et al. #i%e- e Science o% iolog"/ 4t 7dition
E es/e3tro 1#s#%e es .u> estre3o o3u/a de 4,: 8 0;= . a =,= 8 0;= . o 4:; n. a ==; n. 4:;; a ==;; ]$ N# a u' utra1#oetaU( de onda 3orta, n# a #n5rarroja de onda ar"a son 1#s#%es s#n e.%ar"o a"unas /ersonas a as @ue se es a re.o1#do e ente3r#sta#no de os ojos, de%#do a 3ataratas /ueden 1er a u' U( /or de%ajo de 4:; n.$ Las re"#ones de on"#tud de onda de .a>or #nter*s en %#oo"&a son a utra1#oeta, a 1#s#%e > a #n5rarroja$ Las on"#tudes de onda /or de%ajo de 6;; n. se 3ono3en 3o.o utra1#oeta$ E ran"o de on"#tudes de onda de 42; a 4:; n., se a.a U(A, e ran"o de 2; a 42; n. 3o.o U(B > e de 2;; a 2; n. es a U(C$ La rad#a3#9n @ue e"a a a t#erra 3ont#ene 3er3a de = Z de U( [ 6;; n. en rea3#9n a su ener"&a$ La 3a/a de o'ono a%sor%e #ntensa.ente a
rad#a3#9n de on"#tud de onda entre 2;; > 44; n.$ La 'ona #n5rarroja IR t#ene on"#tudes de onda .a>ores @ue a roja > se e8t#ende a/ro8#.ada.ente asta 0;;^.$ La on"#tud de onda, a 1eo3#dad de a u' > a 5re3uen3#a, se aan rea3#onadas /or a s#"u#ente e3ua3#9n _$(C de donde _ es a on"#tud de onda ( es a 5re3uen3#a > C es a 1eo3#dad de a u' 4;;$;;; . 8 S0$ La on"#tud de onda se /uede e8/resar en n.ero de ondas (, @ue es e re3#/ro3o de a on"#tud de onda en .0$ E n.ero de ondas se ut##'a /ara os 3?3uos, >a @ue es d#re3ta.ente /ro/or3#ona a a ener"&a de a onda$ A .ed#da @ue au.enta e n.ero de onda a ener"&a aso3#ada 3on a onda ta.%#*n au.enta$ La ener"&a de un 5ot9n es e /rodu3to de a 5re3uen3#a ( /o r a 3onstante de !an3 @ue t#ene un 1aor de <,<2<280;46)8S$ %a&la +. 8e,nición / características de arias regiones de longitud de onda de l a lu
Fuente- ntroducci*n a la eco)siolog!a (egetal 2010
Toda a 1#da so%re a t#erra es .anten#da /or e 5ujo de ener"&a rad#ante /ro1en#ente de so, @ue /enetra a %#os5era$ Med#ante a 5otos&ntes#s esta ener"&a se 5#ja en 5or.a de ener"&a @u&.#3a atente, @ue se .o1##'a a3#a todos os 3o./onentes de una 3adena a#.ent#3#a$ !ara as /antas a rad#a3#9n no es soa.ente una 5uente de ener"&a e5e3to 5oto ener"*t#3o, es ta.%#*n un est&.uo @ue d#r#"e e desarroo e5e3to 5oto 3#%ern*t#3o, > o3as#ona.ente /uede a3tuar 3o.o un 5a3tor estresante e5e3to 5oto destru3t#1o$ Cada uno de estos /ro3esos es a3t#1ado /or a a%sor3#9n de 3uantos de u', 3u>a res/uesta es .ed#ada /or 5oto re3e/tores, 3on un es/e3tro de a%sor3#9n @ue 3orres/onde a un e5e3to 5oto %#o9"#3o$ En este t#/o de res/uesta son #./ortantes e t#e./o de dura3#9n de est&.uo, a d#re33#9n de a rad#a3#9n #n3#dente, > a 3o./os#3#9n es/e3tra de a rad#a3#9n a%sor%#da$ La ener"&a rad#ante @ue a3an'a d#5erentes s#t#os de a su/er5#3#e terrestre, de/ende de su or#enta3#9n 3on res/e3to a so 3o.o resutado de os .o1#.#entos de rota3#9n > trasa3#9n de "o%o terr?@ueo$ La 3ant#dad de rad#a3#9n @ue entra a a t#erra 5u3ta /er#9d#3a.ente, o @ue #./one una r#t.#3#dad 3#.?t#3a so%re todos os 5en9.enos terrestres$ La aternan3#a
/er#9d#3a de as no3es > os d&as, es est#.uo o d#s/arador res/onsa%e @ue re"ua os r#t.os d#urnos 3#r3ad#anos > esta3#onaes$ As& .#s.o, a rad#a3#9n soar a a3tuar 3o.o una se-a, 3ontroa .u3os /ro3esos de desarroo > d#5eren3#a3#9n, taes 3o.o a "er.#na3#9n, 5ototro/#s.o, 5otota8#s 3#3os#s de os 3oro/astos, 5oto.or5o"*nes#s, s&ntes#s de anto3#an#nas, 1#s#9n, 5otos&ntes#s > .o1#.#entos de or#enta3#9n de os 3oro/astos$
$"."$" ECOFISIOLO!IA ANIMAL La e3o5#s#oo"&a se a&a 3on nu.erosas erra.#entas %#o@u&.#3as > .oe3uares dando una d#.ens#9n .?s /ro5unda a a e8/ora3#9n de as res/uestas e3o9"#3as > e1out#1as de os or"an#s.os, a"o de es/e3#a #nter*s en un .undo 3a.%#ante$ +o> en d&a nad#e duda de @ue a e3o5#s#oo"&a ten"a un "ran /oten3#a /ara rea3#onar as/e3tos .oe3uares 3on /ro3esos a n#1e de e3os#ste.a$
$"."$"1" DIVERSIDAD % VARIABILIDAD DEL MEDIO AMBIENTE A FACTORES BI&TICOS % ABI&TICOS Fa386re4 /i98i364 En a e3oo"&a, se 3ono3e 3o.o @a386r /i98i36 o 3o./onente %#9t#3o a todos os or"an#s.os 1#1os @ue #ntera3tan 3on otros or"an#s.os 1#1os, re5#r#*ndonos a a 5auna > a 5ora de un u"ar es/e3&5#3o, as& 3o.o ta.%#*n a sus #ntera33#ones$ Ta.%#*n se a.a 5a3tores %#9t#3os a as rea3#ones esta%e3#das entre os seres 1#1os de un e3os#ste.a > @ue ade.?s 3ond#3#onan su e8#sten3#a$ S#n dudas es #./ortante sa%er de te.a s# @uere.os entender a 5or.a de .ar3ar de os e3os#ste.as$ Los 5a3tores %#9t#3os de%en tener 3ara3ter&st#3as 5#s#o9"#3as > un 3o./orta.#ento es/e3&5#3o @ue es /er.#ta so%re1#1#r > re/rodu3#rse dentro de un a.%#ente 3on otros 5a3tores %#9t#3os$ E 3o./art#r un a.%#ente da 3o.o resutado una 3o./eten3#a entre os 5a3tores %#9t#3os, > se 3o./#te >a sea /or a#.ento, /or es/a3#o, et3$ La /o%a3#9n a de5#n#.os 3o.o e 3onjunto de or"an#s.os de un es/e3#e @ue est?n en un .#s.o u"ar$ Con esto nos re5er#.os a or"an#s.os 1#1os, >a sean un#3euares o /ur#3euares$ Los 5a3tores %#9t#3os /ueden d#1#d#rse en tres t#/os @ue a/are3en a 3ont#nua3#9n Ind#1#duo 3ada or"an#s.o de e3os#ste.a$ !o%a3#9n e 3onjunto de #nd#1#duos @ue a%#tan una .#s.a ?rea o u"ar, 3o.o >a e8/#3a.os$ Co.un#dad en un u"ar deter.#nado se dan #ntera33#ones entre 1ar#as /o%a3#ones > se 5or.a una 3o.un#dad$ Un eje./o es e %os@ue, donde #ntera3tan /antas > an#.aes, entre otros$
Los 5a3tores %#9t#3os ta.%#*n /ueden ser 3as#5#3ados en 4 t#/os, @ue son os s #"u#entes !rodu3tores son os @ue 5a%r#3an su /ro/#o a#.ento$ Consu.#dores son os @ue no /ueden /rodu3#r su a#.ento$ Des3o./onedores son os @ue se a#.entan de .ater#a or"?n#3a des3o./uesta$ S#n dudas e te.a de os 5a3tores %#9t#3os es .u> #./ortante s# @uere.os entender 39.o se rea3#onan os seres > or"an#s.os 1#1os dentro de os e3os#ste.as en a naturae'a$
Fa386re4 a/i98i364 Todos os 5a3tores @u&.#3o5&s#3os de a.%#ente son a.ados 5a3tores a%#9t#3os de a, `s#n`, > %#o, `1#da$ Los 5a3tores a%#9t#3os .?s 3ons/#3uos son a /re3#/#ta3#9n u1#a .?s ne1ada > te./eratura todos sa%e.os @ue estos 5a3tores 1ar&an "rande.ente de un u"ar a otro, /ero as 1ar#a3#ones /ueden ser an .u3o .?s #./ortantes de o @ue nor.a.ente re3ono3e.os$ No es soa.ente un asunto de a /re3#/#ta3#9n tota o a te./eratura /ro.ed#o$ !or eje./o, en a"unas re"#ones a /re3#/#ta3#9n tota /ro.ed#o es de .?s o .enos 0;; 3. /or a-o @ue se d#str#%u>en un#5or.e.ente /or e a-o$ Esto 3rea un e5e3to a.%#enta .u> d#5erente a @ue se en3uentra en otra re"#9n donde 3ae a .#s.a 3ant#dad de /re3#/#ta3#9n /ero soa.ente durante < .eses /or a-o, a esta3#9n de u1#as, dejando a a otra .#tad de a-o 3o.o a esta3#9n se3a$ I"ua.ente, un u"ar donde a te./eratura /ro.ed#o es de 2; C > nun3a a3an'a e /unto de 3on"ea.#ento es .u> d#5erente de otro u"ar 3on a .#s.a te./eratura /ro.ed#o /ero @ue t#ene 1eranos ard#entes e #n1#ernos .u> 5r&os$ De e3o, a te./eratura 5r&a e8tre.a bno te./eratura de 3on"ea.#ento, 3on"ea.#ento #"ero o 1ar#as se.anas de 5uerte 3on"ea.#entob es .?s s#"n#5#3at#1a %#o9"#3a.ente @ue a te./eratura /ro.ed#o$ An .?s, 3ant#dades > d#str#%u3#ones d#5erentes de /re3#/#ta3#9n /ueden 3o.%#narse 3on d#5erentes /atrones de te./eratura, o @ue deter.#na nu.erosas 3o.%#na3#ones /ara a/enas estos dos 5a3tores$ !ero ta.%#*n otros 5a3tores a%#9t#3os /ueden estar #n1ou3rados, #n3u>endo t#/o > /ro5und#dad de sueo, d#s/on#%##dad de nutr#entes esen3#aes, 1#ento, 5ue"o, sa#n#dad, u', on"#tud de d&a, terreno > /+ a .ed#da de a3#de' o a3a#n#dad de sueos > a"uas$ Co.o #ustra3#9n, to.e.os e terreno en e +e.#s5er#o Norte, as aderas @ue dan a3#a e norte "enera.ente /resentan te./eraturas .?s 5r&as @ue as @ue dan a3#a e sur$ O 3ons#dere e t#/o de sueo un sueo arenoso, de%#do a @ue no ret#ene %#en e a"ua, /rodu3e e .#s.o e5e3to @ue una /re3#/#ta3#9n .enor$ O 3ons#dere e 1#ento >a @ue au.enta a e1a/ora3#9n, ta.%#*n /uede tener e e5e3to de 3ond#3#ones reat#1a.ente .?s se3as$ S#n e.%ar"o, estos > otros 5a3tores /ueden ejer3er /or eos .#s.os un e5e3to 3r&t#3o$
Resu.#endo, /ode.os 1er @ue os 5a3tores a%#9t#3os, @ue se en3uentran s#e./re /resentes en d#5erentes #ntens#dades, #ntera3tan unos 3on otros /ara 3rear una .atr#' de un n.ero #n5#n#to de 3ond#3#ones a.%#entaes d#5erentes$
B ESPACIAL" MACRO % MICROAMBIENTES MACROAMBIENTES" E364i48ema E e3os#ste.a es e 3onjunto de es/e3#es de un ?rea deter.#nada @ue #ntera3tan entre eas > 3on su a.%#ente a%#9t#3o .ed#ante /ro3esos 3o.o a de/reda3#9n, e /aras#t#s.o, a 3o./eten3#a > a s#.%#os#s, > 3on su a.%#ente a des#nte"rarse > 1o1er a ser /arte de 3#3o de ener"&a > de nutr#entes$ Las es/e3#es de e3os#ste.a, #n3u>endo %a3ter#as, on"os, /antas > an#.aes de/enden unas de otras$ Las rea3#ones entre as es/e3#es > su .ed#o, resutan en e 5ujo de .ater#a > ener"&a de e3os#ste.a$ E s#"n#5#3ado de 3on3e/to de e3os#ste.a a e1ou3#onado desde su or#"en$ E t*r.#no a3u-ado en os a-os 0:4;s, se ads3r#%e a os %ot?n#3os #n"eses Ro> Ca/a. 0:;60::; > S#r Artur Tanse> 0=00:77$ En un /r#n3#/#o se a/#39 a un#dades de d#1ersas es3aas es/a3#aes, desde un /eda'o de tron3o de"radado, un 3ar3o, una re"#9n o a %#os5era entera de /aneta, s#e./re > 3uando en eas /ud#eran e8#st#r or"an#s.os, a.%#ente 5&s#3o e #ntera33#ones$ M?s re3#ente.ente, se e a dado un *n5as#s "eo"r?5#3o > se a e3o an?o"o a as 5or.a3#ones o t#/os de 1e"eta3#9n /or eje./o, .atorra, %os@ue de /#nos, /ast#'a, et3$ Esta s#./#5#3a3#9n #"nora e e3o de @ue os &.#tes de a"unos t#/os de 1e"eta3#9n son d#s3retos, .#entras @ue os &.#tes de os e3os#ste.as no o son$ A as 'onas de trans#3#9n entre e3os#ste.as se es 3ono3e 3o.o e3otonos$
MICROAMBIENTES" C6mia La 3o.un#dad a.ada ta.%#*n 3o.un#dad %#9t#3a es un n#1e de or"an#'a3#9n natura @ue #n3u>e todas as /o%a3#ones de un ?rea dada > en un t#e./o dado, a 3o.un#dad > e .ed#o a.%#ente no 1#1#ente 5un3#onan juntos 3o.o un s#ste.a e3o9"#3o o e3os#ste.a$ Las 3o.un#dades naturaes 3ont#enen un tre.endo > des3on3ertante n.ero de es/e3#es, tantas @ue de e3o, nad#e a #dent#5#3ado > 3atao"ado todas as es/e3#es de /antas an#.aes > .#3ro%#os, @ue se en3uentran en 3ua@u#er ?rea "rande, 3o.o /or eje./o una .#a 3uadrada de %os@ue a.a'9n#3o u o3*ano$
Cua@u#er 3o.un#dad es una un#dad reat#1a.ente %astante #nde/end#ente 3o./uesta /or an#.aes > /antas @ue 1#1en juntos en #nterde/enden3#a$ Co.o en una 3o.un#dad u.ana, os .#e.%ros est?n es/e3#a#'ados en tareas /art#3uares /rodu3tores, 3onsu.#dores > des3o./onedores, or"an#'ados en una 3o./eja red$ En 3#ertas 3o.un#dades os .#e.%ros /ueden tener 5or.a > ta.a-os 3ara3ter&st#3os os @ue se aan en un tron3o 3a&do son /e@ue-os > a"unas 1e3es a/anados, os de a"ua 3orr#ente t#enen 5or.a na1#3uar, este t#/o de 3o.un#dades /e@ue-a es de/end#ente de otras .a>ores o s#.#ares$ Las .a>ores 3o.un#dades terrestres > a3u?t#3as /resentan estrat#5#3a3#9n, es de3#r d#5erentes n#1ees dea3uerdo a u"ar de %#9to/o en e @ue 1#1en o su /os#3#9n en a 3adena a#.ent#3#a o n#1e tr95#3o, /or o "enera este t#/o de 3o.un#dades es reat#1a.ente #nde/end#ente de otras, ne3es#tando s9o de a ener"&a soar /ara .antenerse$ Las 3o.un#dades /resentan d#1ersos t#/os de es/e3#a#'a3#9n, d#str#%u3#9n, esta%##dad, et3$ todas estas 1ar#a%es ser?n detaadas .?s adeante /ara un .ejor estud#o$ N#n"una 3o.un#dad es /er.anente a"unas 3a.%#an %rus3a.ente, otras /ers#sten durante a-os o s#"os$ T&/#3a.ente en 3ua@u#er u"ar, e8#ste una se3uen3#a o su3es#9n de 3o.un#dades en /r#.er u"ar e8#ste una 5ase e8/oradora, ue"o 3a.%#an "radua.ente, .aduran estos 3a.%#os no son re1ers#%es > 5#na.ente e"a una 5ase reat#1a.ente esta%e, e 3&.a8$ En a su3es#9n de 3o.un#dades /r#.ero se dan /e@ue-os 3a.%#os a.ados .#3rosu3es#ones @ue en 5or.a /ro"res#1a 1#enen a 3on5or.ar a su3es#9n /r#n3#/a$ Las su3es#ones se dan /or 3a.%#os en os 5a3tores a%#9t#3os u.edad, te./eratura, .o1#.#entos oro"*n#3os, des#eos, et3$ o /or a e"ada o #ntrodu33#9n de or"an#s.os 5or?neos u o/ortun#stas @ue or#"#nan una ser#e de 3o./eten3#as 3on as es/e3#es aut93tonas > en a @ue se #./one a .?s ada/tada, /or esto as su3es#ones est?n rea3#onadas 3on a e1ou3#9n de as es/e3#es$ Cuando una 3o.un#dad natura se destru>e /or 3ausas naturaes o /or #nter1en3#9n u.ana > e ?rea donde /re1#a.ente estu1#eron es o3u/ada /or otra de3#.os @ue a o3urr#do una su3es#9n se3undar#a$ Un eje./o 3aro es a su3es#9n a"o estan@ue /antano /rado @ue se o%ser1an en .u3as ?reas o3u/adas /or ant#"uas "a3#a3#ones$ E /r#n3#/#o de a su3es#9n e3o9"#3a t#ene #./ortan3#a /r?3t#3a /ara e o.%re$ Cua@u#er 3a./o @ue sea arado > ue"o a%andonado /resenta una se3uen3#a de 1e"eta3#ones su3es#1as > 3on eas es/e3#es an#.aes d#5erentes /ara 3ada se3uen3#a de 1e"etaes$ Todo 3a.%#o en os 3ara3teres 5&s#3os o %#o9"#3os de a.%#ente a5e3tar? e1#dente.ente a todas as es/e3#es, /o%a3#ones > 3o.un#dades en d#st#nto "rado$
C TEMPORAL: VARIACIONES ESTACIONALES" La C#.atoo"&a /uede de5#n#rse 3o.o a 3#en3#a @ue se o3u/a de estud#o de a d#str#%u3#9n de os 3#.as so%re a su/er5#3#e terrestre > de sus rea3#ones 3on os restantes 3o./onentes de .ed#o "eo"r?5#3o, de a& @ue a3tua.ente, e 3#.a es 3ons#derado 3o.o un 3o./ejo
s#ste.a de #nterrea3#ones entre 1ar#a%es > /ro3esos, @ue t#enen u"ar en ?.%#tos tan d#5erentes 3o.o a at.9s5era, a #dros5era o3*anos, .ares > 3uer/os de a"ua, a #tos5era su/er5#3#e terrestre, a 3r#os5era 3a/as de #eo > n#e1e > a %#os5era os e3os#ste.as$ Sus ee.entos son os 3o./onentes @ue o de5#nen te./eratura, /re3#/#ta3#9n, /res#9n, et3$, > as 1ar#a%es a tra1*s de as 3uaes se .an#5#esta su #n5uen3#a so%re os de.?s ee.entos de .ed#o natura$ Co.o 1ar#a%e 3#.?t#3a, os ee.entos nos /er.#ten de5#n#r > 3ara3ter#'ar e 3#.a de una re"#9n > deter.#nar os .e3an#s.os @ue o 3ond#3#onan$ La #./ortan3#a de 3#.a /ara a so3#edad rad#3a en @ue e 1aor de su estado .ed#o o 3ond#3#9n, su 1ar#a3#9n en e t#e./o en es3aa d#ar#a, esta3#ona, anua, de3ena > se3uar, su 3ar?3ter > e8tens#9n "eo"r?5#3a, a 5re3uen3#a > /ers#sten3#a de sus 1aores e8tre.os, deter.#nan a d#s/on#%##dad de re3ursos de os 3uaes de/ende a u.an#dad$ Aora %#en, a no3#9n de 3#.a e8/resa e 3onjunto de tenden3#as resutantes de as 3ond#3#ones a%#tuaes > .ed#as durante un ar"o /er&odo, @ue 3o.o .&n#.o se suee esta%e3er en tre#nta a-os, > @ue se 3ons#deran reat#1a.ente esta%e o en e@u##%r#o "o%a dentro de s#ste.a 3#.?t#3o, o @ue a su 1e', se tradu3e en a esta%##dad @ue /resentan os 3#.as de a T#erra, /or o .enos a es3aa u.ana e #st9r#3a$ S#n e.%ar"o, este e3o no su/one n# s#"n#5#3a @ue e 3#.a sea #n1ar#a%e en e t#e./o > en e es/a3#o, /or@ue os 1aores .ed#os s9o t#enen un 1aor reat#1o, >a @ue as /r#n3#/aes 3ara3ter&st#3as @ue de5#nen a os ee.entos 3#.?t#3os es su 1ar#a%##dad natura, @ue se .an#5#esta a tra1*s de •
•
La 1ar#a%##dad es/a3#a, @ue e8/#3a as d#5eren3#as re"#onaes de os 3#.as so%re a su/er5#3#e terrestre$ Esta 1ar#a%##dad est? deter.#nada /or a #n5uen3#a de os ee.entos > 5a3tores astron9.#3os > "eo"r?5#3os a at#tud, at#tud, e5e3to .ar&t#.o o 3ont#nenta, 3orr#entes .ar#nas$ Los /r#.eros 3ond#3#onan os ras"os 3#.?t#3os do.#nantes en "randes ?reas "eo"r?5#3as, os se"undos os .od#5#3an$ La 1ar#a%##dad te./ora, @ue /uede ser de orden d#ar#o, .ensua, esta3#ona, anua, o en #nter1aos te./oraes .?s ar"os d*3adas, 3entur#as, .#en#os$ La 1ar#a%##dad te./ora se rea3#ona 3on os 5a3tores 39s.#3os .o1#.#entos de rota3#9n > trasa3#9n de a T#erra, su /os#3#9n 3on res/e3to de so, des/a'a.#ento esta3#ona de os "randes s#ste.as de /res#9n > 5ujos de a#res, entre otros$
E a33eso a os re"#stros 3#.?t#3os se a a./#ado durante as t#.as d*3adas, o 3ua #n3re.ent9 a o/ortun#dad de en3ontrar tenden3#as > 1ar#a3#ones @ue /are3en ser .?s s#"n#5#3at#1as a .ed#da @ue os datos au.entan$ De a& @ue as #n1est#"a3#ones .?s .odernas /resenten e1#den3#as @ue su"#eren a no3#9n de @ue un 3#.a est?t#3o no es ar"a.ente 3onstante, > 3onse3uente.ente, se a 3o.en'ado a 3o./render @ue 4; a-os de datos, e /er&odo @ue a s#do usado /ara 3a3uar as nor.aes de te./eratura > /re3#/#ta3#9n, t#ene una on"#tud #nade3uada /ara de5#n#r e 3#.a > a%ar3ar todas as /os#%es 5u3tua3#ones @ue sus ee.entos /resentan en esa es3aa te./ora, es de3#r, no nos /ro1ee de #n5or.a3#9n su5#3#ente 3o.o /ara 3u%r#r a a./#a 1ar#a%##dad @ue /osee e 3#.a de a T#erra en es3aas te./oraes de d*3adas a s#"os$
$"."-" ESTUDIOS ECOFISIOLO!ICOS En C#e, a Co.#s#9n Na3#ona de In1est#"a3#9n C#ent&5#3a > Te3no9"#3a, CONICYT 1#ene rea#'ando estud#os e3o 5#s#o9"#3o en as a1es Tratando de entender 3o.o e ta.a-o 3or/ora de as a1es dan 3uenta de sus 3a/a3#dades .eta%9#3as .?8#.as, de su .eta%o#s.o su 3a/a3#dad de /ro3esar ener"&a > ta.%#*n an estud#ado as/e3tos e1out#1os aso3#ados a ran"o de d#str#%u3#9n de d#5erentes a1es dentro de as restr#33#ones 5#s#o9"#3as aso3#adas a a ter.orre"ua3#9n$ La &nea de #n1est#"a3#9n 3u%re d#5erentes as/e3tos, trata de ser #nte"rat#1a tratando de entender 39.o 5un3#onan as a1es desde as/e3tos 5#s#o9"#3os, .e3an#3#stas, as/e3tos de a 3ondu3ta, /atrones /s#3o9"#3os aso3#ados a a a%undan3#a > d#str#%u3#9n$ Todo esto s#n o1#dar @ue detr?s a> una #st9r#3a e1out#1a, 5#o"en*t#3a @ue nos da 3uenta de os 5en9.enos @ue o%ser1a.os$ Estos #n1est#"adores a%ordan en /ro5und#dad a ada/ta3#9n en as a1es a a.%#entes e8#"entes > 3o.o sus 9r"anos se ade3uan a d#etas es/e3#5#3as Med#ante t*3n#3as n#3as, 3o.o os .ar3adores at9.#3os, d#u3#da @ue an d#"er#do en d#st#ntas eta/as de su 1#da$ Uno de sus /r#n3#/aes o%jet#1os de sus @uea3eres en e a%orator#o es estud#ar 3uaes son os .e3an#s.os @ue t#enen as a1es /ara a3er 5rente a as 3ara3ter&st#3as a.%#entaes$ Uno de os te.as #./ortantes es •
•
Co.o as a1es /ueden a3er 5rente a os d#5erentes &te.s a#.entar#os @ue estos 3onsu.en se an e3o e8/er#.entos tanto de a%orator#o 3o.o an?#s#s de an#.aes en e terreno de 1er 3o.o as 3ara3ter&st#3as /or eje./o d#"est#1as de as d#5erentes es/e3#es se e./arejan a as 3ara3ter&st#3as de a d#eta natura Co.o una 1es @ue os an#.aes 3onsu.en 3#erto t#/o de a#.ento estos t#enen @ue ser /ro3esados > se tradu3en en @ue os an#.aes "astan de .anera d#5eren3#a a ener"&a de su /resu/uesto ener"*t#3o$
A 3ont#nua3#9n 1a.os a 1er a"unos de sus 3on3us#ones a %ase de os estud#os rea#'ados
$"."-"1" ECOFISIOLO!IA DEL PICAFLOR !I!ANTE Patagona gigas) C6374i9: •
La rea3#9n entre a see33#9n de a#.entos > as restr#33#ones 5un3#onaes 5#s#o9"#3as$ De.uestra @ue a tasa de 3onsu.os de n*3tar est? aso3#ado a t#e./o de d#"est#9n$
Figura 1. ica@or gigante
Fuente- agina eb ttp-'':::.sisal.unam.m'labeco'#;<7,=#=G;'7cologia<" ?207co)siologia.pd%
$"."-"2" ECOFISIOLO!IA DEL CORCORAN P?a7a3r636ra; ari84 C6374i6e4: •
Las 3a/a3#dades .eta%9#3as .?8#.as aso3#adas a a re"ua3#9n de a te./eratura de 3uer/o > 3o.o esta re"ua3#9n de a te./eratura de 3uer/o > as 3a/a3#dades .eta%9#3as de /rodu33#9n de 3aor est?n aso3#adas a os ran"os de d#str#%u3#9n de as d#5erentes es/e3#es de a1es$ Figura 1. ,orcoran
Fuente- :eb ttp-'':::.sisal.unam.m'labec'#;<7,=#=G;'7cologia<" ?207co)siologia.pd%
•
La /resen3#a o ausen3#a de a"unas en'#.as d#"est#1as dan 3uenta de a see33#9n de a"unas /resas 3o.o 5rutos o a"unos #nse3tos$ De esta 5or.a se esta%e3e una 3one8#9n entre os .e3an#s.os 5#s#o9"#3os de os or"an#s.os > a e3oo"&a de a 3ondu3ta en os or"an#s.os en su a.%#ente natura$
Figura 18. 7nBimas
Fuente- 7ttps-''upload.:iAimedia.org':iAipedia'commons'tumb'4'nduced<)t
$"."-"$" ECOFISIOLO!IA DEL CURRETE Ci376e4 5a8a6i34" C6374i6e4: Las a1es @ue an #n1ad#do a.%#entes .ar#nos a1es terrestres, 3o.o e Currete, C#n3odes /ata"on#3us$ T#enen @ue #d#ar 3on a ata 3ar"a de saes @ue os a#.entos .ar#nos 3ont#enen$ En este sent#do as 3ara3ter&st#3as de r#-9n son un .odeo #nteresante de estud#ar > 1er 3o.o a .or5oo"&a > a 5#s#oo"&a de r#-9n de estas a1es se 1a .od#5#3ando a o ar"o de a #stor#a e1out#1a de a3uerdo a os 3a.%#os @ue an o3urr#do ta.%#*n en e t#e./o 3on su d#eta$ !ara este estud#o en es/e3&5#3o se ut##'9 os .ar3adores at9.#3os @ue son os #soto/os esta%es de 3ar%ono, n#tr9"eno > e #dro"eno$ Estos /er.#ten ana#'ar > des3r#%#r 3uaes an s#do as 5uentes a#.ent#3#as de estos an#.aes en e t#e./o$ Figura 18. ,urrete/ ,inclodes
Fuente- 7ttps-''upload.:iAimedia.org':iAipedia'commons'tumb'4'nduced<)t
IV" CONCLUSIONES •
Se /uede 3on3u#r de os /ro3esos de.o"r?5#3os @ue a /art#r de as ta%as de 1#da > 5e3und#dad se /uede 3ara3ter#'ar e /ro3eso de nata#dad > .orta#dad de una es/e3#e >a @ue a /r#.era rea3#ona e n.ero de #nd#1#duos so%re1#1#entes a edades es/e3#5#3as a o ar"o de toda a 1#da de una es/e3#e > ade.?s /er.#te 3onstru#r as 3ur1as de
