Rastenje i diferencijacija
Individua dualno lno raz razvi viće il ilii on onto toge gene neza za jedn jednog og vi više šećelijskog • Indivi organizma predstavlja morfološke i fiziološke promjene koje se u vremenu i prostoru odigravaju po tačno utvrđenom redosledu od njegovog nastanka do uginuća. • Razviće živih bića uključuje rastenje i diferencijaciju.
ireveerzib rzibil ilno no ove ovećan e za remine • Rasten e odrazumi eva irev koju najčešće prati povećanje mase - rastenje obuhvata kvantitativne promjene. • U toku toku život životaa orga organi nizm zmaa od odig igra rava vaju ju se i takv takvee morfološke i fiziol fiziološk oškee promje promjene ne koje za posledicu imaju kvalitativne promjene. Nastanak novog kvaliteta, tj. promjena oblika i funkcije naziva se diferencijacijom. 2
• Rastenje i razviće su međusob usobno no usko usko po pove vezzani. ni. Razviće je zajednički rezultat rastenja i diferencijacije. • Difere Diferenci ncijac jacijo ijom m se ne dobija dobija nikakva nikakva nova nova nasledna nasledna osnova, već se diferenci aci a ob ašn ava aktiviran em ili inaktiviranjem gena u pojedinim stadijuma razvića u tkivima. • To znači da se u pojedinim stadijumima razvića u tkivima neki geni koji su bili inaktivni aktiviraju, a neki koji su dotle bili aktivni inaktiviraju. 3
• U signale koji mogu posredno ili neposredno da pokrenu jednu određenu ekspresiju gena spadaju svjetlost, temperatura i dr. •Na dati signal ne reaguju sve ćelije na isti način, npr. tkiva vegetacione određeni signal (duži period mraka i dr.) počinju da obrazuju cvjetove, vegetaciona kupa korjena za to nije sposobna. 4
FITOHORMONI • Koordinaciju između ćelija, tkiva i organa biljaka obezbjeđuju hemijske supstance koje se u sprovodnom sistemu transportuju od ćelije do ćelije tj. od organa do organa. • Dominantnu ulogu u tome imaju biljni hormoni ili fitohormoni. Oni djeluju u malim koncentracijama a mjesto njihove sinteze i m es o e ovan a su m raz . • Fitohormoni se mogu svrstati u pet osnovnih klasa: • - auksine, - apscisine i • - gibereline, - etilen. • - citokinine, • Prve tri imaju pretežno stimulativno, a poslednje dvije inhibitorno dejstvo. 5
• Fitohormoni mogu da se translociraju na više načina: putem ksilema (citokinini), floemom (giberelini), kroz simplast (npr.auksini) i u intercelularnom vazdušnom prostoru (etilen).
•Fitohormoni - bioregulatori, su biološki aktivna jedinjenja koja regulišu rastenje i razviće i utiču na pravac i intenzitet metabolitičkih procesa biljaka. 6
Regulatori rasta biljaka
- Plant Growth Regulators
•Auxins -- IAA, IBA, NAA, 2,42,4-D, TDZ, Dicamba, etc. •Cytokinins –– Kinetin, BA, 2iP, Zeatin, Thidiazuron, etc. •Gibberellic Acids -- Više od 60 formi, GA 4 & 7 najčešće korišćeni •Abscisic Acid -- Cis and Trans Forme Forme •Ethylene –– Samo gasoviti PGR
7
Auksini Do sada je iz biljaka izolovan ve ći broj jedinjenja koja sadrže indol i ispoljavaju dejstvo koje se pripisuje auksinima. Ova jedinjenja se nazivaju prirodnim auksinima kao što su: indolsirćetna kiselina, indolpirogrožđana kiselina, indolpropionska kiselina, indolacetonitril i dr. Neki sintetički auksini
indol-3-buterna kiselina naftil-sirćetna kiselina 2,4- dihlorfenoksi sirćetna kiselina (2,4-D)
difenil-buterna kiselina
fenilsirćetna kiselina
8
– jedan od najznačajnijih prirodnih auksina je indolsirćetna kiselina (indol-3sirćetna kiselina, β-indolsirćetna kiselina). Biosinteza,
razgradnja
i
transport
auksina
Prethodnik u sintezi indolsirćetne kiseline je triptofan, koji u toku biosinteze preko indolpirogrožđane kiseline prelazi u indolsirćetnu kiselinu.
9
Sadržaj auksina u biljkama zavisi i od prometa proteina. Mjesta sinteze auksina su meristemska tkiva ili mladi organi: listovi i nezreli plodovi. U stablu se auksini sintetišu u zoni diferencijacije. Auksin koji se sintetetiše u mladim listovima u elementima kore stabla transportuje se u pravcu korjenovog vrata a u . Trasportuju se aktivno - najvećim dijelom u parenhimu ili kambijumu, i u floemu od mjesta sinteze do mjesta potrebe, npr.korjen. Koncentracija auksina je u nadzemnim organima najveća u vršnom dijelu i postepeno se smanjuje prema osnovi. 10
• Fiziološka uloga auksina – Auksini uti ču na brojne životne procese biljaka: • - izduživanje, • - apikalnu dominaciju, • - diferencijaciju pupoljaka, • - opadanje listova i plodova • - polarnost organa, • takođe razvoja embriona, formiranje lista, fototropizma, geotropizma, razvoja ploda, odvajanje,efekat izbjegavanja zasjene 11
Pojedini organi za optimalno rastenje zahtijevaju razli čite koncentracije auksina. Koncentracija auksina koja je optimalna za rastenje terminalnog pupoljka glavnog izdanka inhibira rastenje bočnih pupoljaka. Apikalna dominacija se može objasniti uzajamnim dejstvom više hormona.
Optimalna koncentracija indolsirćetne kiseline a- korjen, b- bočni pupoljci, c- vršni pupoljak glavnog izdanka 12
• Razvoj embriona – od prve mitotske diobe zigota, nivo auksina u budućim organima biljke pravi šemu embriona: vršni izboj, primarni listovi, kotiledoni, stabljika i korjen. • Formiranje lista – u apikalnom meristemu je inicirano akumulacijom auksina. Već razvijeni listovi smanjuju sadržaj auksina u okolnim ćelijama i time sprečavaju da se razviju novi listovi u blizini. • Razvoj ploda – oplodnjom biljke stvaraju sjeme, koje sa zrenjem oslobađa auksin u okolne djelove cvijeta i podstiče razvoj ploda koji će pokriti sjeme. Proizvođači koriste za bolje zametanje ploda
13
Porast ploda jagode reguliše auksin koji proizvodi sjeme. Kada se sjeme ukloni onemogući se normalni razvoj ploda. Tretiranjem IAA omogući se porast i razvoj ploda
• Auksini se koriste i za prorjeđivanje plodova. • Poznata je pojava partenokarpije nakon primjene indolsir ćetne kiseline kod 14 krastavca, paradajza, jabuke i dr.
Odvajanje Odvajanje – auksin igra igra ulogu ulogu u odvajanj odvajanjuu lista i ploda. Dok mladi listovi proizvode auksin on ostaje vezan za stabljiku. Kada se nivo auksina smanju stvara se sloj za odvajanje odvajanje u osnovu osnovu peteljke. peteljke. Ubrzo se list i plod odvoje od stabljike i otpadnu.
Primjer: uklanjanjem drške vrlo brzo otpadne i peteljka, jer nema lista da stvara auksin. Ako Ako se umjesto lista primijeni auksin peteljka će dugo ostati na stabljici. Voćari često primjenjuju auksin da spriječe prerano opadanje ploda. 15
• Foto Fototr trop opiz izam am – izda izdanc ncii bilj biljak akaa poka pokazu zuju ju poz pozititiv ivni ni fototr fototropiz opizam am – kada su su osvijet osvijetljen ljenii sa jedne jedne strane usmjeravaju porast u pravcu svjetlosti. – Mehanizam: • svjet svjetlo lost st djel djeluje uje na na vrh vrh izda izdank nka, a, • plavu plavu svjetlo svjetlost st usvaja usvaja flavop flavoprote rotein in (fototro (fototropin pin)) koji koji ima rostetičnu ru u. • Auksin se se kr kreće iz vrha izboja na dolje, • tran transp spor orte terr aauk uksi sina na – prot protei einn uron uronje jenn u plazmalemu omogućava izlazak auksina i njegovo nakupljanje na zasjenjenoj strani. To stimuliše izduživanje ćelija zasjenjene strane i savijanje stabljike prema svjetlosti. 16
Discov Discovery ery of of auxin auxin – Went 1928 1928..
•Na raspodjelu auksina utiče i svjetlost. •Na osvijetljenoj strani njegov sadržaj je manji, se ob ašn ava čime savijanje biljaka u pravcu izvora izvora svjetl svjetlost osti.i.
17
• Geotropizam – odgovor biljaka na dejstvo gravitacije. • Izdanci biljaka – negativan geotropizam – kada se postave na stranu rastu uspravno • Korjen pokazuje pozitivni geotropizam – raste na dolje. • Mehanizam - kada se korje postavi vodoravno, – statoliti (organele koje sadrže skrobna zrna) postavljaju se na dno celije korjenske kape. – To omogu ćava da se PIN proteini rasporede na dno ćelija i pumpaju auksin van ćelije. – Auksin se nakuplja na donjoj strani korjena. – Ovo spre čava izduživanje ćelija, dok se – ćelije sa gornje strane korjena izdužuju omogućavajući porast korjena na dolje. 18
Predloženi model redistribucije auksina tokom gravitacije u korjenu kukuruza
19
•Polarnim transportom auksina može se objasniti polarnost organa. • Auksini se transportuju u bazipetalnom pravcu usled čega se u bazalnom dijelu nakupljaju, a u apikalnom dijelu im se koncentracija smanjuje. •Ako se reznica okrene za 180oC i tada će na apikalnom dijelu reznice pojaviti izdanak a na bazalnom adventivni korjeni. Korjen raste na bazalnom dijelu jer je polarni transport auksina u grančici nezavisan od gravitacije
•Ovo ukazuje da zemljina teža nema uticaja na polarnost organa. 20
• Porast vršnog pupoljka obično inhibira razvoj bočnih pupoljaka na donjoj grančici. Ova pojava naziva se apikalna dominacija.
• Ako se terminalni pupoljak ukloni, inhibicija prestaje i bočni pupoljci se razvijaju. • Smatra se da je to rezultat transportana dolje auksina stvorenog u apikalnom meristemu. • Ako se ukloni apikalni meristem i IAA aplicira na presjeku, .
21
Polarni transport auksina u izdanku sprečava razvoj bočnih pupoljaka. Odstranjivanje glavnog izdanka prestaje snabdijevanje auksinom omogućava razvoj bočnih pupoljaka tj. grananje. Ova pojava se koristi pri rezidbi u toku obrazovanja krune kod višegodišnjih drvenastih biljaka.
Apikalna dominacija
22
• Primjena auksina – auksini imaju značajnu ulogu pri vegetativnom razmnožavanju voćaka, vinove loze, ukrasnog šiblja, drveća, cvijeća zelenim i zrelim reznicama.
na ožiljavanje reznice, lijevo kontrola, desno tretirano.
23
Ako se odstrani donji dio biljke uključujući korjen i biljka stavi u rastvor bez auksina malo adventivnih korjenova se razvija, u rastvoru sa auksinom razvija se korjen.
Podstiče razvoj korjena
Model formiranja lateralnih korjena
24
25
Apikalna dominacija
26
27
Citokinini • Citokinini podstiču diobu ćelija tj. citokinezu zbog čega su nazvani citokininima. • Biosinteza citokinina – nije sasvim razjašnjena. • Smatra se da su olazne su stance - adenozinmonofosfat (AMP), koji nastaje u metabolizmu adenilata (ATP → AMP), i • izopentenil-pirofosfat, koji je prethodnik i za druga jedinjenja kao što su giberelinska i abscisinska kiselina. • Glavno mjesto sinteze citokinina su mladi korjenovi, odakle se pomoću transpiracionog toka prenose u druge organe. 28
Struktura nekih prirodnih auksina • Većina biljaka ima trans zeatin kao glavni slobodni citokinin, ali dihdrozeatin i isopentenil adenine (i6Ade) su prirodni citokinini. • Slobodni citokinini su i ribozidi i ribotidi zeatina. oon. • Slobodni citokinini iz bakterija uključuju 2methilthio-cis -ribosilzeatin, kao i cis - ili trans -zeatin, i njihovi ribozidi i ribotidi.
29
• Fiziološka uloga citokinina • - podstiču sintezu nukleinskih kiselina i proteina. Ugrađuju se u nukleinske kiseline, u rRNK pretpostavlja se da djeluju preko sistema sinteze proteina (mRNK – tRNK – kompleks ribozoma). • Citokinini utiču na procese starenja na više načina: - stupaju u reakciju sa slobodnim radikalima i onemogućavaju n ihovo naku l an e - inhibiraju aktivnost lipoksigenaze čime usporavaju nastajanje slobodnih radikala i - usporavaju opadanje aktivnosti enzima koji učestvuju u detoksikaciji slobodnih radikala. • Citokinini mogu da prekidaju mirovanje sjemena i da utiču na apikalnu dominaciju podsticanjem razvoja bo čnih pupoljaka. 30
Dioba ćelija
Usporavaju starenje lišća
Povećavaju prinos
Aktivira fotosintezu
Aktiviraju porast bočnih pupoljaka 31
• Primjena citokinina – koriste se sintetizovana jedinjenja – po hemijskoj strukturi dosta različita. • Oni se mogu dijeliti na one koji sadrže purine (adenin, guanin), pirimidine (uracil i timin) ili ureu. • Od sintetizovanih citokinina najčešće se koristi benziladenin. • Njegova primjena podstiče grananje kod graška, povećava broj bobica u grozdu vinove loze, može da utiče na pol, da podstiče sintezu proteina, hlorofila i porast listova. • Sintetizovani citokinini koji sadrže ureu (1,3-difenilurea i dr.) našli su primjenu u hortikulturi.
Podstiče formiranje adventivnih pupoljaka kod muškatle 32
Auksini i citokinini – uzajamno dejstvo Apikalna dominacija je poništena uklanjanjem vršnog pupoljka Vršni pupoljak i korjen su uklonjeni. Nema razvoja bočnih pupoljaka. Znači korjen e neophodan da bi se razvili pupoljci. Stavljanjem reznice u rastvor sa citokininom dolazi do razvoja bočnih pupoljaka. To je dokaz da se citokinini stvaraju u korjenu.
Zapaženo je da se manje korjena formira u prisustvu citokinina.
33
Auksini: - stvaraju se u vršnom dijelu biljke. - sprečavaju razvoj bočnih pupoljaka. - podstiču razvoj korjena (rizogenezu). Citokinini: - Stvaraju se u korjenu. - Sprečavaju razvoj korjena. - podstiču razvoj bočnih pupoljaka. 34
In vitro kultura
- Sa većom koncentracijom citokinina i niskom koncentracijom auksina, potencira se razvoj bočnih i adventivnih pupoljaka i na taj način se biljke umnožavaju. auksina i niskom koncentracijom citokinina potencira se razvoj korjena, tj. ožiljavanje. - Sa jednakom koncentracijom ovih hormona stvara se kalus. 35
36
Giberelini • Do sada je identifikovano 68 slobodnih giberelina. Giberelini se pojedinačno obilježavaju sa GA1, GA2, GA3, GA4 itd. giberelinska kiselina se označava sa GA3. • Biosinteza giberelina – Sinteza giberelina počinje sa acetil-CoA od kojeg preko mevalonata a zatim izopentil-pirofosfata nastaje farnezil-pirofosfat. • Giberelini se najintenzivnije sintetizuju u mladim listovima i u nedozrelim sjemenima, posebno embrionu. Obrazuju se i u vršnom dijelu korjena.
Uprošćena šema biosinteze giberelina 37
Fiziološko dejstvo giberelina
Giberelini utiču na: • dužinsko rastenje - kod patuljastih mutanata kod kojih je biosinteza giberelina poremećena tretiranje giberelinskom kiselinom u većoj mjeri povećava rastenje. • obrazovanje cvjetova - Kod biljaka dugog dana i mnogih drugih biljaka koje zahtijevaju djelovanje niskih temperatura u neindukovanim , cvjetova. • mirovanje sjemena i pupoljaka - giberelini utiču na mirovanje sjemena i pupoljaka, mogu da izazovu klijanje i u mraku. • stimulišu klijanje sjemena - imaju značajnu ulogu i u prekidu zimskog mirovanja pupoljaka, na što ukazuje njihov visok nivo u pupoljcima prije kretanja vegetacije. • izazivaju partenokarpiju, • aktiviraju određene gene 38
– primjena giberelina podstiče maskulinaciju (krastavac, konoplja i dr.), koriste se u cilju dobijanja partenokarpnih plodova, indukcije cvjetanja u nekih ukrasnih biljaka, povećanja dužine grozdova kod grožđa pri čemu dolazi do izduživanja bobica, a u nekim slučajevima i do povećanja prinosa i dr.
Primjena giberelina
•GA se sintetišu u vrhovima izboja biljke
39
Apscisinska kiselina (C15H20O4, ABA) • Njeno dejstvo je pretežno inhibitorno i najznačajniji je prirodni inhibitor. • Njena biosinteza polazi od mevalonske kiseline. • ABA se sintetizuje u listovima i prenosi floemom posebno na mjesta gdje su procesi metabolizma intenzivni, npr. plodovi u razvoju. • Utiče na brojne fiziološke procese: vode, niske i visoke temperature, visoke koncentracije soli i dr. - povećava se nivo ABA u biljkama, zbog čega se naziva hormon stresa. Smatra se da ima važnu ulogu u regulaciji pokreta ćelija zatvaračica stoma - u slučaju nedostatka vode u ćelijama zatvaračica naglo se povećava nivo endogene ABA, mijenja se permeabilnost plazmaleme usled čega se smanjuje koncentracija kalijuma i turgorov pritisak i otvor stome se zatvara. Na taj način ABA doprinosi štednji vode u uslovima njenog nedostatka. 40
• - inhibira klijanje sjemena i time produžava njihovo mirovanje - pod uticajem kratkog dana u pupoljcima se nakupljaju inhibitori među kojima i ABA. • - ubrzava opadanje listova (apscisija) i plodova – auksina a povećava nivo ABA za 10-15 puta. ABA do sada nije našla širu primjenu u poljoprivrednoj praksi. Postoje pokušaji da se primijeni kao antitranspirant. 41
Etilen • Etilen je prirodni proizvod metabolizma biljaka. • Njegova sinteza odvija se u ciklusu metionina. • Može da nastaje i iz nezasićenih masnih kiselina, što je najčešće kod zaraze, hemijskih i mehaničkih izleda, kada dolazi do oštećenja membrana. 42
• Etilen utiče na brojne fiziološke procese biljaka: - Inhibitorno dejstvo etilena na rastenje biljaka zavisi od starosti tkiva. - Ubrzava zrenje plodova - etilen podstiče razgradnju hlorofila, povećava intenzitet disanja, enzimatsku razgradnju ćelijskog zida, obrazovanje šećera i aromatičnih jedinjenja i pigmenata. - Zajedno sa indolsirćetnom kiselinom obezbjeđuje apikalnu dominaciju. Smatra se da indolsir ćetna kiselina podstiče obrazovanje etilena u bočnim pupoljcima, gdje djeluje kao inhibitor i onemogu ćava njihovo izbijanje. - Etilen stimuliše klimakterično disanje plodova i disanje korjena. Povećanje koncentracije etilena u toku starenja organa zna čajno je za prirodno opadanje listova u toku jeseni kao i za sazrijevanje plodova. - Nivo etilena se povećava i u zaraženim tkivima. Pretpostavlja se da etilen u njima podsti če procese starenja, aktivnost peroksidaza i fenol-oksidaza i nakupljanje aromatičnih jedinjenja. 43
• Primjena etilena – Etilen se odavno koristi u cilju ubrzanja sazrijevanja plodova u zatvorenom prostoru, posebno kod citrusa i jabuke. Danas postoje rastvorljive supstance koje biljke lako mogu da usvajaju preko nadzemnih organa ili korjena i koje se u biljkama brzo razgrađuju pri čemu nastaje etilen : Etrel, Etafon, CEP ili CEPA. Ovi preparati pri pH ve ćem od 4 prelaze u etilen. Etrel se primjenjuje pri mehanizovanoj berbi trešnje i višnje, podstiče odvajanje plodova. , drugih plodova, pošto ubrzava i ujednačava sazrijevanje i doprinosi obrazovanju bojenih materija. Tretiranjem biljaka Etrelom moguće je u značajnoj mjeri smanjiti njihov porast u visinu slično kao pri upotrebi retardanata.
Uticaj tretiranja Etrelom na visinu cvjetnog stabla Amarilisa. Lijevo – kontrola, desno – biljka tretirana sa44 200ml 5%-tnog rastvora Etrela preko zemljišta.
• Metaboliti viših biljaka – važni za poljoprivrednu praksu, stimulativno ili inhibitorno djeluju na porast biljaka, kao fenlna jedinjenja, kumarin i kumarinski derivati. Stimulativno djeluju fazeolna kiselina (pasulja), triakontanol (lucerka), strigol (pamuka)... • Jasmonati – derivati jasmonske i izomerne(+)-7-izojasmonske kiseline. Sintetišu se u mladim organima koji rastu (vrh korjena, izdanka, nezreli plodovi). Imaju raznovrsno dejstvo (tuberaciju kod krompira, lukovica; opadanje listova; zatvaranje stoma; klijanje sjemena i polena; degradacija hlorofila i dr.) što se objašnjava njihovim dejstvom na eks resi u ena i sintezu roteina. • Brasinosteroidi – steroidna grupa ozolovana iz Brassica napus. Smatra se da ih ima 40, moduliraju rastenje i razviće biljaka. Široko su rasprostranjeni u svim organima biljaka, a najviše u polenu. • Vitamini – C, B1, B2, PP, i dr. u određenim koncentracijama mogu da utiču na rastenje i razvi će kao i na prinos biljaka. • Organske kiseline i njihovi derivati – ćilibarna, benzoeva, glutaminska i dr. mogu da stimulišu ili inhibiraju procese biljaka. 45
Sintetizovane supstance rastenja – retardanti • Supstance koje usporavaju ili smanjuju rastenje i druge životne procese biljaka nazivaju se retardantima. Uglavnom su to jedinjenja proizvedena sintetskim putem. • Retardanti imaju veoma širok spektar dejstva: - usporavaju diobu i povećanje ćelija, - usporavaju a najčešće i smanjuju izduživanje nadzemnog dijela, - mogu a pove a u otpornost a a prema nepovo n m us ov ma sredine, - utiču na formiranje generativnih organa i dr. • Neki retardanti imaju antigiberelinsko (Cicocel, Phosfon-D i dr.), a drugi antiauksinsko dejstvo (trijod-benzoeva kiselina, hidrazid maleinske kiseline i dr.), dok se dejstvo nekih ne može direktno povezati sa djelovanjem nekog od poznatih fitohormona (npr. morfaktini). 46
• Herbicidi • Različita hemijska jedinjenja organskog ili neorganskog porijekla koja se koriste za uništavanje korova. • Da bi herbicid mogao da ispolji svoje dejstvo potrebno je da ga biljke usvoje i da se u protoplazmi nalazi u određenoj koncentraciji – tek tada djeluje na metabolizam ćelije i na anatomske i morfološke osobine tj. rastenje i razviće. • Ima oko 125 jedinjenja koja se koriste kao herbicidi. • Dijele se po: hemijskom sastavu (organskog i neorganskog porijekla), karakteru (totalni i selektivni), načinu djelovanja (kontaktni i sistemici). 47
• Mogu se označavati kao: desikanti (izazivaju sušenje biljaka), defolijaniti (prevremeno opadanje listova), algicidi (za uništavanje algi) i dr. • Herbicidi ne djeluju na isti način. Mogu da utiču na promet materija slično supstancama rastenja – da stimulišu ili inhibiraju određene životne procese. • Herbicid koji ispoljava osmotsko svojstvo je 2,4-D. – Zašto? Auksin influks trans orter normalno ro ušta 2 4-D 2 4- drichlorophenoxy acetic acid) , ali ne može da napusti ćeliju kroz eksfluks transportere . Tako se 2,4-D akumulira u ćelijama i ubija ih.
• 2,4-D djeluje i kao hormon rasta podstičući diobu ćelija dok biljka ne potroši sve rezervne materije i energiju. – Mješavina 2,4,-D i 2,4,5-T bila je "agent orange" koji je U.S. vojska koristila za defolijaciju šuma u Južnom Vijetnamu. – Zbog zdravstvenih razloga 2,4,5-T (2,4,5-trichlorophenoxy acetic acid) nije više u upotrebu u USA. 48
• Od ukupnog broja herbicida oko 45% inhibira fotosintezu; ne dolazi do redukcije NADP i sinteze ATP zbog čega fotosinteza prestaje.
Mnogi herbicidi kao DCMU, djeluju blokiranjem protoka elektrona na quinon akceptor PSII, zauzimajući mjesto vezivanja plastokinona koji je normalno zauzeto sa QB. Ostali herbicidi, kao paraquat, djeluju primanjem elektrona od ranih akceptora PSI i reakcijom sa kiseonikom daju superoksid, O2–, koji jako šteti komponentama hloroplasta, posebno lipidima.
• Mogu da utiču na usvajanje minerala i njihov metabolizam;
herbicidi simazin i atrazin uti č u na aktivnost nitrat-reduktaze; utiču
i na vodni režim.
• - Selektivnost – može da se zasniva na različitom metabolizmu u pojedinim biljkama, koje dejstvom enzima prevode herbicid (MCPB) u forme koje djeluju kao herbicid (MCPA), dok biljke koje nemaju te enzime (Fabaceae ) ostaju pošteđene. iste biljke – različito se metabolizuje u korjenu i u listu. • Biotehnologija – stvaranje transgenih biljaka ubacivanjem gena mikroorganizama sposobnih da razgrade herbicid i učine ga bezopasnim za biljku. Biljka postaje rezistenta na herbicid.
50
UTICAJ SPOLJNIH ČINILACA NA RASTENJE I RAZVI ĆE BILJAKA Djelovanje temperature
• • • •
Kardinalne tač ke temperature.
Mogu se razlikovati glavne kardinalne tačke: minimum, optimum i maksimum. Temperaturni minimum pri kojem biljke još uvijek mogu da rastu su temperature iznad 0oC. Ispod minimalnih temperatura prestaju životni procesi pa i rastenje i biljke prelaze u pritajeno stanje života. Optimalna temperatura pri kojoj je rastenje najintenzivnije kod viših biljaka nalazi se u granicama od 25 do 300C. Temperaturni maksimum se za veliki broj vrsta kreće od 45 do 55oC. Većina viših a a o asa pos e pre ora en a ma s ma ne empera ure za ug ne. Kardinalne tačke temperature rastenja nekih gajenih biljaka u oC Temperatura
Temperatura
Vrsta
Min
Opt
Maks
Vrsta
Min
Opt
Maks
Pšenica Lan Konoplja Djetelina Lucerka
0-5 0-5 1-5 1-5 1-5
25-30 25-31 32-37 31-37 31-37
30-37 31-35 40-45 37-44 37-40
Grašak Suncokret Kukuruz Bundeva Krastavac
1-5 5-10 8-10 10-15 12-18
25-31 31-37 32-35 32-37 31-37
31-38 37-44 40-45 40-45 40-45 51
Vernalizacija.
• Neke biljke da bi mogle da završe svoj životni ciklus tj. da bi prešle u generativnu fazu zahtijevaju u određenom periodu života uticaj niskih temperatura. Tako npr. ako se ozima žita zasiju u proleće ona neće narasti i neće donijeti plod. • Indukcija cvjetanja djelovanjem niskih temperatura naziva se verna zac a arov zac a. na se na e e o v a, zav sno o vrste, na temperaturama od 0 do 150C. • Z a v ećinu vrsta najefikasnije su temperature iznad tačke mržnjenja od 1 do 2oC, ali se često isti efekat postiže i sa temperaturom od -1 do +9oC. • Niskoj T se može izložiti vlažno sjeme ili biljka u porastu. Suvo sjeme ne reaguje na ovaj tretman. • Dužina tretmana je nekoliko nedjelja ali veoma zavisi od vrste i sorte. 52
Bez perioda hladnoće biljke kojima je potrebna vernalizacija odložiće cvjetanje ili će se razvijati kao rozete bez izduživanja cvetnih stabljika. Biljke se razlikuju prema dobu kada postaju osjetljive na vernalizaciju. Jednogodišnje biljke kao ozima žita reaguju rano, još kao vlažno sjeme, dok višegodišnje biljke moraju postići određeni porast.
Vernalizacija indukuje cvjetanje kod jednogodišnje biljke Arabydopsis thaliana . Biljka lijevo nije bila izložena niskoj temperaturi. Biljka desno, genetički identična bila je izložena 40 dana temperaturi od 40C kao mlada biljka. Procvjetala je 3 53 nedjelje nakon završenog hladnog tretmana.
• Dejstvo niskih temperatura ne mora da bude kontinuirano, pošto je njihov efekat kumulativan. • Ako se niska temperatura na početku jarovizacije zamijeni visokom od 25 do 40oC proces može da se vrati tj. da se efekat niskih temperatura anulira. Ova pojava se naziva devernalizacija. • Ako je tretman sa niskom temperaturom trajao duže tj. ako je proces vernalizacije već odmakao sve je teže poništiti dejstvo niskih temperatura. Ako je vernalizacija završena, visoke temperature nemaju na nju više nikakvog uticaja.
54
• Dužina izlaganja niskoj T povećava stabilnost efekta vernalizacije. • Što je duži period izlaganja ozime raži (Secale cereale) niskoj T veći broj biljaka ostaje vernalizirano kada nakon hladnog perioda nastupi period devernalizacije. • U ovom eksperimentu sjeme raži natopljeno vlagom bilo je izloženo T of 5oC različito vrijeme, nakon čega je odmah podvrgnuto tretmanu devernalizacije tokom 3 dana na T od 35oC.
• Zahtjev za niskim temperaturama nije podjednako izražen u svih vrsta biljaka. • Postoje vrste koje za indukciju cvjetanja zahtijevaju djelovanje niske temperature i vrste koje niska temperatura stimuliše, ali nije neophodna za prelazak u generativnu fazu, npr. spanać, salata i dr. , nekim slučajevima može i mladi list. Smatra se da samo tkiva koja imaju ćelije sposobne za diobu mogu da podležu vernalizaciji. Ovaj efekat se pokazao nezavisan od T kojoj su izloženi ostali djelovi biljke. • Sposobnost za cvetanje ne znači da će se ono i desiti. Zahtjev za vernalizacijom je veoma često povezana sa potrebom za određenim fotoperiodom, najčešće dugim danom.
56
Lijevo – vernalizacija blokira ekspresiju gena LOKUS CVETANJA C (FLC) u zimskom jednogod.tipu A.thaliana. Desno – Zimski jednog.tip sa FLC mutacijom rano cvjeta bez izlaganja hladno ći
57
• Pretpostavka- pod uticajem niske T neidentifikovana supstanca A prelazi u supstancu B, koja je nestabilna i pri višim T može ponovo da se prevodi u supstancu A, što se dešava pri devernalizaciji, ili prelazi u neki sporedni proizvod D. • Ako niska T djeluje dovoljno dugo supstanca B prelazi u supstancu C, koja je stabilan krajnji proizvod i naziva se vernalin. Da bi moglo do ći do cvjetanja kod fotoperiodičnih biljaka, potrebna je odgovarajuća dužina dana i tada vernalin prelazi u hormon cvjetanja, florigen.
58
Djelovanje svjetlosti Fotomorfoze
• Morfološke promjene koje izaziva svjetlost kod biljaka ili biljnih djelova nazivaju se fotomorfoze. • Najuočljiviji oblik fotomorfoze je etiolman. Do n e a dolazi kada se bil ke a e u tami. Najčešće izostaje obrazovanje pigmenata hloroplasta, a mehanička tkiva i sprovodni snopići ostaju rudimentirani. Ovakve biljke nazivaju se etioliranim. • Da bi se spriječila pojava etiolmana dovoljno je da su u toku dana biljke oko 1h osvijetljene. Biljke pasulja stare četiri dana. Lijevo, izrasla u tami, desno na svjetlosti. 59
• Svjetlost utiče na rastenje i razviće svojim kvalitetom, intenzitetom i trajanjem . • Atmosfera koja okružuje našu planetu ultraljubičaste zrake skoro u potpunosti apsorbuje. Kao posledica toga sa povećanjem nadmorske visine povećava se i udio zraka kraćih talasnih dužina, a posebno ultraljubičasto zračenje. • Ova promjena u spektralnom sastavu prirodne svjetlosti odražava se i na visinu bil aka. Jedinke iste vrste su na većo nadmorskoj visini niže nego u niziji, usled djelovanja ultraljubičastog zračenja na protoplazmu (može da izazove i mutacije, mijenja strukturu DNK). • Svjetlost u većini slučajeva u izvjesnoj mjeri smanjuje, a nedostatak tj. tama podstiče rastenje, pa se u nekih biljaka odnos rastenja preko noći i preko dana kreće od 1,8 do 2,8 u korist noći. 60
• Fotomorfoze mogu da budu: • Fotomodulacije su reverzibilne promjene koje posle prestanka osvjetljavanja nestaju i zasnivaju se najvjerovatnije na membranskom efektu, npr. liska mimoze. • Fotodiferencijacije su ireverzibilne promjene izazvane svjetlošću, vezane za diferencijalnu fotoregulaciju genske aktivnosti npr. otvaranje hipokotilne kuke.
61
Fitohrom je najviše koncentrisan u regionima najvećih razvojnih promjena: apikalni meristem epikotila i korjen. Ovdje je prikazana distribucija fitohroma u etioliranoj biljci pasulja, mjereno
Za aktivaciju fitohroma potrebno je malo energije, zato se fotomorfoze koje usmjerava fitohrom mogu izazvati kratkotrajnim osvetljavanjem niskog intenziteta.
Djelovanje ostalih spoljnih činilaca • Voda. U slučaju nedostatka vode, kada turgorov pritisak padne ispod kritične vrijednosti prestaje izduživanje ćelija a zatim i njihova dioba. Zemljišna suša izaziva kržljavi rast, a vazdušna su a prom ene u pravcu pr ago avan a gra e a em sprovođenju vode do organa koji su izloženi suši i smanjenju transpiracije. Na vlažnom staništu, ne samo vlažnom zemljištu već i vlažnoj atmosferi često se produžuju internodije, listovi su veliki, tanki, nežni, a dlakavost je rijetka pojava. Svrha ovih promjena je olakšavanje transpiracije, zbog čega takvi listovi u suvom vazduhu brzo venu i suše se. 63
• Mineralna ishrana. • Mineralne materije, posebno neophodni elementi, mogu u značajnoj mjeri da utiču na rastenje i razviće biljaka. • Njihovo dejstvo je specifično i zavisi od koncentracije kao i njihovog međusobnog odnosa. Npr. u slučaju nedostatka azota povećava se dužina korjena, a istovremeno smanjuje visina izdanka. • Takođe je poznato da u slučaju nedovoljne obezbijeđenosti biljaka azotom skraćuje vegetacija, tj. obrazovanje cvjetova. Efekat mineralne ishrane zavisi i od faze rastenja i razvića. Postoje razlike u reakciji biljaka na nedostatak ili suvišak pojedinih elemenata – različita potreba biljaka. Promjena pola – nedostatak N 64
• Osmotski potencijal hranljive sredine. • Smanjenje rastenja u uslovima visoke koncentracije soli prvenstveno je posledica otežanog usvajanja vode. • Nepovoljno dejstvo velike koncentracije soli može se uočiti već pri klijanju sjemena. Smanjuje se rastenje u dužinu a povećava rastenje u širinu, protoplazma je gušća, a procesi diferenci aci e i staren a su ubrzani. • Nasuprot tome, u biljaka koje rastu na razblaženom hranljivom rastvoru udio vode je veći i bujnije su. • Pored pomenutih i drugi spoljašnji činioci mogu da utiču na rastenje i razviće biljaka: sila teže, simbioza, dodir, zagađenje sredine i dr. • Sa agronomskog stanovišta od posebnog značaja je uzajamno dejstvo biljaka.
Alelopatski odnosi • Hemijski uzajamni uticaj viših biljaka, mikroorganizama ili viših i nižih biljaka nazvan je alelopatija. • Do uzajamnog dejstva dolazi na taj način što produkti metabolizma ili razlaganja jednog organizma utiču na životne procese drugog. Ovo dejstvo je najčešće inhibitorno. • Produkti metabolizma viših biljaka koji utiču na druge biljke zbirno se nazivaju kolini. • Supstance viših biljaka koje djeluju na mikroorganizme nazivaju se fitoncidi. • Antibioticima se nazivaju jedinjenja koja stvaraju mikroorganizmi i koja u određenim uslovima inhibiraju razvoj, ili uništavaju druge mikroorganizme. • Marazmini su produkti metabolizma mikroorganizama koji mogu da utiču na više biljke, da izazovu uvenuće i sl. Takve supstance su npr. produkti metabolizma gljive Fusarium lycopersicum koji izazivaju uvenuće kod paradajza, likomarazmin i fuzarinska kiselina. 66
Supstance koje mogu da ispolje alelopatsko dejstvo više biljke mogu da izluče u okolnu sredinu preko korjena, mogu da se ispiraju padavinama iz nadzemnih organa ili da se u gasovitom stanju izlučuju u atmosferu.
67
• Uočeno je da ako se neka biljka duži niz godina uzastopno gaji na istom mjestu, u monokulturi, da poslije izvjesnog vremena dolazi do smanjenja prinosa, koje se ne može zaustaviti nikakvim agrotehni čkim mjerama. Da ne bi došlo do premorenosti zemljišta biljke se obično sade u plodoredu. • Nijesu sve biljke podjednako osjetljive na monokulturu. Među najosjetljivije se ubrajaju: krastavac, djetelina, lucerka, grašak, a man e os etl ive kukuruz, krom ir, duvan, vinova loza. • Tolerantnost pojedinih biljaka na korjenske izlučevine i žetvene ostatke, tj. na toksine koji im u plodoredu predstoje - navodi se da pasulj ne podnosi blizinu crnog i bijelog luka, grašak bijelog luka i dr. • I sjeme može da sadrži supstance sa inhibitornim dejstvom, koje ponekad djeluju nepovoljno na klijanje sjemena ili rastenje drugih biljaka. Raž, heljda, konoplja mogu da suzbiju korovske biljke. 68
BIOLOŠKI RITMOVI I PERIODIZAM • Cirkadijana ritmika - Ritmičnost odvijanja određenih životnih procesa - dnevni ritmovi ili 'biološki časovi'. • Cirkadijana ritmičnost predstavlja genetsko prilagođavanje a a na - asovn per o c e pr ro e. • Ostvaruje se pod uticajem smjene dana i noći, ili periodičnim izmjenama temperature, relativne vlažnosti, atmosferskog pritiska i dr. • Na osnovu zavisnosti od spoljašnjih činilaca biološki ritmovi se mogu dijeliti na endogene (pokreti liske pasulja-27 časova) i egzogene (kod biohemijskih procesa) . 69
•Endogena ritmičnost - Dužina trajanja jedne periode je nasledna i zadržava se u toku ontogeneze. Promjenom spoljašnjih činilaca dužina perioda može da se podesi da traje tačno 24 časa. Egzogeni ritmovi se odvijaju zavisno od promjena uslova spoljne sredine i pojavljuju se kod biohemijskih procesa. •Ritmičnost je uočena i pri odvijanju drugih procesa biljaka: disanja, gutacije, pokreta kruničnih listića, sadržaja hlorofila, fotosinteze, usvajanje jona, vrijednosti pH ćelijskog soka i dr.
•Periodičnost pokreta liske primarnog lista pasulja u toku dana pri prirodnoj promjeni svjetlosti i mraka
70
Praktični značaj poznavanja ritmičnosti rastenja omogućava bolje razumijevanje uticaja ekoloških i unutrašnjih činilaca na obrazovanje prinosa gajenih biljaka. Kod šećerne re e – list i kor en mladih bil aka rastu intenzivnije tokom noći nego tokom dana. Ritmovi rastenja se uočavaju i u konstantnim uslovima spoljne sredine, što ukazuje da nijesu izazvani samo promjenom ekoloških uslova več da su genetički utvrđeni. 71
Fotoperiodizam • Pod fotoperiodizmom podrazumijevaju se one morfoze koje uvodi i usmjerava trajanje svjetlosti kojoj su biljke dnevno izložene. U mnogih biljaka trajanje svjetlosti u toku dana određuje prelazak iz vegetativne u generativnu fazu. • Specifičan zahtjev prema dužini dana je fiksiran u naslednoj osnovi i ako se on ne zadovoljava u mnogih biljaka nema normalnog razvića. • Pri introdukciji novih vrsta ili genotipova i pri gajenju biljaka u vještačkim uslovima treba strogo voditi računa o fotoperiodizmu.
72
• Dužina dana odnosno noći utiče na brojne procese u toku ontogeneze biljaka: aktivnost kambijuma, dužina internodija, otpornost prema mrazu, sadržaj pigmenata, opadanje liš ća i dr. • Dužina dana se najvidnije odražava na indukciju cvjetanja, dok se samo cvjetanje odvija nezavisno od fotoperiode. • Prema tome kako reaguju na dužinu dana biljke se mogu dijeliti na biljke - dugog dana (BDD), - kratkog dana (BKD) i - dnevno neutralne biljke. • Biljke dugog dana cvjetaju samo ako trajanje dnevnog osvjetljavanja prelazi za vrstu svojstveno minimalno vrijeme, koje obično iznosi 12-14h. • Kritična dužina dana za BDD je ona neophodna dužina osvjetljavanja ispod koje one ne cvjetaju. • Ove biljke ne zahtijevaju smjenjivanje perioda tame i svjetlosti. Produženje dana iznad kritične dužine dovodi do ranijeg cvjetanja. 73
• Da bi došlo do fotoperiodske indukcije cvjetanja biljke moraju da budu izložene nekom najmanjem broju induktivnih ciklusa. • Pod induktivnim ciklusom podrazumijeva se jedan period svjetlosti i tame u toku jednog dana. • Najmanji broj induktivnih ciklusa koji je potreban za indukciju cvjetanja veoma je različit u pojedinih biljnih vrsta.
Uticaj dužine dana na salatu, biljku dugog dana. U uslovima kratkog dana obrazuje glavice (lijevo), a dugog dana cvjetno stablo, generativne organe (desno). 74
• Svjetlosni nadražaj se prima preko lista. • Dovoljno je ako na jednoj biljci samo jedan list preživi odgovarajući broj induktivnih ciklusa pa da dođe do cvjetanja. • Stimulus koji prima list prenosi se u obliku hemijskog signala hormona cvjetanja florigena.
Pojednostavljeni model aktivacije cvetanja na vrhu izboja gdje se razvija vegetativni meristem koji mora postati kompetentan tj. sposoban da odgovori na stimulus indukcije tako što po činje da stvara cvetove. Takvo stanje se obi čno ispoljava ali je često potreban dodatni signal.
• Novija genetička istraživanja pokazala su 4 udaljena razvojna puta koji kontrolišu cvetanje kod Arabidopsis -a: • 1. Fotoperiodični put – uključuje fitohrome i kriptohrome (PHYA i PHYB imaju kontrasne efekte na cvetanje). Interakcija ovih receptora rezultira aktiviranjem gena CONSTANS (CO) koji kodira cink transkripcioni faktor koji aktivira cvetanje. CO djeluje i preko drugih gena da pove ća ispoljavanje gena meristema cvijeta LEAFY (LFY). • 2. Autonomni /vernalizacioni put djeluje redukujući ispoljavanje represor , . • 3. Saharozni put – utiče na metabolički status biljke. Saharoza stimuliše cvetanje jačajući LFY ispoljavanje (genetički put nije poznat). • 4. GA put potreban za rano cvetanje i cvetanje u neinduktivnim uslovima kratkog dana. • Sva četiri puta djeluju na pove ćanje ispoljavanja ključnog meristemskog gena AGAMOUS-LIKE 20, čija je uloga da integrira signale svih puteva – najjači efekat je kada su sva 4 puta aktivirana.
Četiri
razvojna puta za cvjetanje Arabidopsisa : fotoperiodizam, autonoman /vernalizacija, saharoza, i giberelinski put. Prenosivi cvjetni stimulus ‘florigen’ je jedini uključen u fotoperiodični put.
77
Povećanje ekspresije gena AGAMOUS-LIKE 20 (AGL20) tokom indukcije cvetanja u apikalnom meristemu Arabidopsisa. 78
Uzdužni presjek vegetativnog i reproduktivnog apikalnog regiona u Arabisopsis -a
Biljke kratkog dana (duga no ć) cvetaju kada dužina mraka pređe kritični period mraka. Prekid perioda mraka sa kratkim osvetljavanjem sprečava cvetanje.
Biljke dugog dana (kratka no ć) cvetaju kada je dužina mraka kraća od kritičnog period mraka. U nekih BDD skraćenje perioda mraka sa kratkim prekidima 80 mraka indukuje cvetanje.
81
• Smatra se da u BKD i nekih BDD poremećajna svjetlost postaje djelotvorna preko sistema fitohroma. • Komponenta poremećajne svetlosti je svijetlocrvena – kod BKD izostaje cvetanje, a pri tamnocrvenoj inducira cvetanje. • U dnevnoj svetlosti se stvara više svijetlo crvene koja inducira stvaranje fitohroma P730 koji sprečava indukciju cvetanja, a noću se prevodi u P660, a može i pri tamno crvenoj svetlosti.
Šematski prikaz učešća sistema fitohroma u indukciji cvjetanja u BKD. SC-svijetlocrvena; TC-tamnocrvena svjetlost
82
RASTENJE
Rastenje ćelije - Biljna ćelija može da raste - uvećanjem protoplazme (plazmatično rastenje) i - izduživanjem (izduživanje i proširivanje). •
os e o e u e ama kćerkama dolazi do uvećava količina proteina, lipida, ugljenih hidrata, nukleinskih kiselina i dr. u vegetacionoj kupi umnožavanje plazme traje 15-20 sati. • Uvećanje protoplazme povezano je sa diobom ćelije što dovodi do diobenog rastenja. ve an e
protop azme.
83
• Rastenje izduživanjem. • Pod rastenjem ćelije izduživanjem podrazumijeva se ireverzibilno povećanje njene zapremine po dužini. Zapravo ćelije se izdužuju i šire, ali je izduživanje jače izraženo. • Smatra se da je pokretačka snaga pri izduživanju ćelija osmotsko primanje vode. • Ćelije se u toku rastenja izduživanjem odlikuju specifičnim metabolizmom: – sinteza proteina je intenzivnija od razgradnje, – količina nukleinskih kiselina je dva puta veća nego u ćelijama meristema, – intenzivnije je nakupljanje jedinjenja sa manjom molekulskom masom (monosaharida, organskih kiselina, neorganskih jona i dr.). – Povećava se intenzitet disanja. Supstrat za disanje su pretežno ugljeni hidrati usled čega je RQ 1.
• Rastenje ćelije izduživanjem može se podijeliti u tri etape: - povećanje plastičnosti ćelijskog zida putem olabavljenja veza između molekula koji učestvuju u izgradnji ćelijskog zida, • - ulažen ulaženje je vode u ćeliju odnosno vakuolu i povećanje zapremine ćelije putem izduživanja i • - jačanje ćel elijs ijsko kogg zi zida da.. - Kra Krajj ra rast sten enja ja ćeli elija ja izd izduži uživan vanjem jem podudara se sa gubitkom plastičnosti ćelijskog zida i obrazovanjem sekundarnog ćelijskog zida. Nakon toga, ćelijski zid je još samo elastičan zbog čega omogućava samo reverzibilno rastezanje za oko 10 do 20%. Izduživanje ćelija je pod kontrolom auksina. Pošto je za to potrebna sin sinteza teza no novve ko koli ličine ine sups supstr traata za izg izgradn radnju ju ćelijs elijsko kogg zida zida,, djelovanje auksina je mogu će povezano sa aktiviranjem gena za sintezu nekog enzima koji ima ulogu u izduživanju. 85
Rastenje organa • Rasten Rastenje je orga organa na zavi zavisi si od od rasten rastenja ja pojed pojedina inačnih ćelija i od deobe elija.. ćelija • Pošto Pošto je rast rasten enje je po poje jedi dina načnih ćelija ograničeno, moguće samo do određene granice, specifične za vrstu, rastenje organa prvenstveno zavisi od diobe ćelija elija.. • Diob Dioben eno o rast rasten enje je - svojstveno je meristemu zbog čega se još naziva i meristemsko rastenje. • Pri diobi ćelija često se uočava dnevna ritmičnost nost.. Ona je u većoj mjeri izražena u izdanku nego u korjenu. U toku 24 časa može da bude više perioda, a maksimum je obično između 22 i 24 časa. • Traj Trajanj anjee mit mitoze oze zav zavisi isi od broj brojnih nih činilaca, naročito T, traje 1-3h. 86
• Zone rastenja organa. Nove ćelije se obrazuju samo u određenim tkivima koja su nazvana meristemi. • Najvažniji su meristemi vrha korjenova i vrha stabla. Dio embrionalnih ćelija meristema poslije određene determinacije se diferencira,, a drugi dio ostaje trajno meristemsko tkivo i nastavlja diferencira diobu.. diobu • Embr Embrio iona naln lnee ćeli e su man e sa izraženim edrima i ustim protoplazmatičnim sadr sadrža žaje jem m. Zahvaljujući područ jima koja ostaju trajno embrionalna, biljka može pri odre đenim uslovima uvijek da stvara nove djelove djelove,, tj. nije nikad potpuno odrasla. Rastenje koje je rezultat aktivnosti meristema naziva se primarno ili meristemsko rastenje, a tkiva koja iz njih nastaju primarna tkiva. 87
Meristem čine male grupe nediferenciranih ćelija koje se dijele.
Meristem se nalazi u pupovima, vrhu korjena i duž grančica, stabljike i korjena Bočni pupoljci: nalaze se u osnovi listova. Vršni pupoljci: nalaze se na vrhovima grančica. Adventivni pupoljci: dediferencijacijom ćelije stvaraju novi meristem koji će postati pupoljak, 88 pa grančica a onda stabljika ili korjen.
Meristem Tip Culture 1
2
4
3 ~0.5 mm
~0.5 mm
89
• U rastenju pojedinih organa postoje značajne razlike. Kod izdanka i korjena je najprimjetnije rastenje po osi iako oni rastu i u radijalnom pravcu. Rastenje korjena i izdanka nije ravnomjerno po cijeloj dužini. Zona rastenja korjena, nalazi se 2 do 3 mm od vegetacione kupe. • Zona rastenja kod izdanka je znatno duža nego kod korjena i u nekih biljaka može da iznosi i do 50 cm.
Rastenje korjena klijanaca pasulja. Lijevo početno stanje, desno poslije 24 časa. Crtice su se različito udaljile zbog nejednakog rastenja pojedinih zona korjena.
90
• Brzina rastenja - nije ravnomjerna i zavisi od brojnih činilaca. U optimalnim uslovima brzina rastenja organa se postepeno povećava do nekog maksimuma, a zatim usporava do potpunog prestanka. • Grafički čini krivu koja ima oblik slova 'S' tzv. sigmoidna kriva. Ona je svojstvena za sve organizme koji rastu, kao i za organe ograni čenog rastenja (lisni rukavac, lisku) ako su embrionalno rastenje i izduživanje vremenski jasno razdvojeni, a organ poslije izduživanja završi rastenje. Prosječni godišnji prirast u nekih drvenastih biljaka u povoljnim uslovima u zavisnosti od Starost
Vrsta Jela
Smrča
Bijeli bor
Bukva
Hrast
Jova
46,5 45,0 29,5 19,5 17,0 10,0
72,5 32,0 16,0 7,0 -
Prirast u cm 0-20 20-40 40-60 60-80 80-100 100-120
12,5 54,0 48,0 27,5 20,0 11,0
30,5 48,0 38,0 25,0 16,0 11,5
44,5 40,0 27,0 19,0 19,0 11,5
27,5 40,5 34,0 27,0 14,0 13,5
91
DIFERENCIJACIJA • Totipotencija, regeneracija i determinacija • Ćelije promeristema vegetacione kupe posjeduju sposobnost obrazovanja ćelija sa različitim funkcijama, zbog čega se smatraju totipotentnim (omnipotentnim). • U odgovarajućim uslovima već izdiferencirane ćelije mogu ponovo da postanu totipotentne, tj. da se dijele i da stvore novu biljku. Ova pojava se naziva regeneracija. • Zahvaljujući regeneraciji već izdiferencirana ćelija epidermisa može da povrati totipotentnost i da se ponaša kao ćelija promeristema. • ve o e e ve ma u neo te eno e ro osta u tot potentne.
Regeneracija lisne reznice begonije ( Begonia spec.). Epidermska ćelija lista se jednom podijelila (lijevo). Iz epidermske ćelije (desno) razvio se više ćelijski sekundarni meristem 92
• Pri mehaničkim povredama drvenastih biljaka ćelije kambijuma koje se nalaze uz ranu počinju da se povećavaju (hipertrofija), a zatim da se dijele (hiperplazija) stvarajući tkivo koje se na početku sastoji od neizdiferenciranih ćelija, tzv. kalus. • Od kalusa se diferenciranjem obrazuju sprovodna, kožna i druga tkiva. • Kalus se obrazuje i prilikom kalemljenja i dovodi do srastanja podloge (hipobionta) i kalema (epibionta). Kalus pored toga štiti unutrašnja tkiva od isušivanja i prodiranja patogenih organizama. • U toku embrionalizacije ćelija oko rane, stvaranja kalusa i diferencijacije značajnu ulogu imaju fitohormoni, posebno njihov međusobni odnos. Rastenje i razvi će se reguliše na nivou ćelije. • U brojnim slučajevima se čini da je razviće ćelije u sklopu tkiva genetski unaprijed određeno. 93
Polarnost • U živim sistemima pod polarnošću se podrazumijeva fiziološka i morfološka raznolikost dviju površina ili polova. • Pri diobi ćelija kćerke ćelije preuzimaju polarnost majčinske ćelije. Polarnost organa sastoji se iz polarnosti ćelija. Polarnost organa se jasno može uočiti pri regeneraciji ili u ogledima sa kalemljenjem.
• Ako se grana vrbe ili dr. isiječe na reznice i zasadi, uvijek će se iz don e bazalno di ela reznice razvi ati adventivni korjenovi, a na gornjem apikalnom dijelu izdanci. •Ako se reznica u vlažnoj atmosferi okrene za 180o tada će na se na donjem dijelu pojaviti izdanci a na gornjem adventivni korjenovi. •Polarnost organa može se objasniti bazipetalnim transportom auksina, usled čega se njegova koncentracija u apikalnom dijelu smanjuje, a u bazalnom povećava. 94
KORELACIJE • Uzajamna dejstva između ćelija, tkiva i organa u toku rastenja naziva se korelacija. • Korelacije se mogu dijeliti na: • korelativno pospješivanje i korelativno kočenje. • Korelativno pospješivanje - zasniva se na obezbjeđenju asimilata tj. ishrani, ili na djelovanju hormona. . • Npr. jedna biljka ima snažno razvijen korjenov sistem zahvaljujući dobroj obezbijeđenosti asimilativima ima obično i dobro razvijen nadzemni dio. • Takođe i obrnuto, nadzemni dio šaljući asimilate u korjen pospješuje njegovo rastenje. • Razvoj ploda zavisno od auksina koje luči sjeme pozitivna korelacija – da veličina ploda zavisi od broja sjemenki
95
• Korelativno kočenje • Pri korelativnom kočenju jedan organ zadržava rastenje drugog, a pri njegovom uklanjanju rastenje drugog organa se podsti če. • • Najprostiji primjer korelativnog kočenja je konkurencija za asimilatima. • Ako se na jednoj biljci razvija veći broj plodova oni će biti sitniji ošto međusobno konkurišu za hranidbene materi e. Zato se u voćarstvu, da bi se proizveli kvalitetniji i krupniji plodovi, često vrši prorjeđivanje plodova. • Takođe, čim se obrazuju plodovi i sjemenke, vegetativno rastenje se obično smanjuje. • Apikalna dominacija – koči razvoj bočnih pupoljaka. Određuje način i oblik grananja.
APSCISIJA • Odbacivanje organa smatra se normalnom pojavom u životu višegodišnjih biljaka ukoliko nije izazvano nepovoljnim ekološkim činiocima (sušom, niskom temperaturom, zagađenjem vazduha i dr.). •Listopadne drvenaste biljke odbacuju lišće u jesen a tropske i zimzelene tokom cijele godine. •Opadanje listova predstavlja složen proces. •Histološke promjene u većini biljaka se ogledaju u obrazovanju specijalnih slojeva ćelija koje čine tzv. sloj za odvajanje. Uzdužni presjek osnove lisne drške Coleusa sa slojem za odvajanje A- sloj za odvajanje, B- epidermis, C- kora, Dcentralni cilindar, E- lisna drška, F- stabljika
97
U korelativnoj kontroli odbacivanja učestvuju auksin i faktori starenja. Auksin usporava starenje dok apscisinska kiselina i etilen podstiču. I cvjetovi se odbacuju ukoliko nijesu oprašeni i oplođeni. Plodovi se odbacuju u različitim fazama razvoja. Odbacivanje plodova u ranijim fazama razvoja služi prorjeđivanju, a u fazi zrelosti rasprostranjivanju.
98
STARENJE I UGINUĆE • U životnom ciklusu biljnih organa i organizama morfološki i fiziološki razlikuju se - faza mladosti (juvenilna faza), - faza sposobnosti za razmnožavanje ili faza fiziološke zrelosti (adultna faza) i - period starenja u kojem procesi razgradnje preovladavaju, što dovodi do uginuća. • Sve dok u organizmu preovladava ponovno obrazovanje ćelija, tkiva i organa nad odumiranjem organizam raste. Poslije toga slijedi starenje.
99
U toku starenja mijenja se i supstrat koji se koristi za disanje. Na početku, to su pretežno ugljeni hidrati, a kasnije se povećava oksidacija aminokiselina. Dolazi do nakupljanja asparagina i glutamina. Uočava se dezorganizacija hloroplasta a samim tim i smanjenje sadržaja hlorofila. Starenje listova u značajnoj mjeri ubrzava odvođenje asimilativa u mlađe listove. hidrolizi proteina dovodi u mlade listove. Postoji više hipoteza o razlozima starenja. Neki smatraju sa do starenja dolazi usled grešaka u sintezi proteina i time do stvaranja defektnih enzima, koji mogu da skrate život ćelija. Postoji i hipoteza da su uzrok starenja oštećenja do kojih vremenom dolazi na genetskom aparatu. Ne isključuje se ni uticaj slobodnih radikala na genom i na ćelijske membrane. 100
