FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV APARATUL DIGESTIV Rol: asigurarea necesarului hidro-electrolitic si nutritiv al organismului Alcatuire: tub digestiv si organe anexe. Componentele tubului digestiv: -cavitatea bucala; -faringe; -esofag; -stomac; -intestin subtire; -intestin gros Organele anexe ale tubului digestiv: - limba, - dintii, - glande salivare, - pancreas - ficat Structura peretelui gastro-intestinal – 5 tunici: -mucoasa (poate contine fibre musculare netede ce alcatuiesc muscularis mucosae) -submucoasa -musculara interna (fibre musculare circulare) -musculara externa (fibre musculare longitudinale) -seroasa Functii: -motorie – realizeaza deplasarea bolului alimentar -secretorie – producerea si eliberarea componentelor sucurilor digestive ce participa la procesul de digestie a alimentelor -absorbtia produsilor de digestie, apei si electrolitilor
FUNCTIA MOTORIE Muschiul neted gastro-intestinal Structura: fibre musculare aranjate in manunchiuri cu dispunere: -longitudinala la nivelul stratului muscular extern -concentrica la nivelul tunicii musculare interne Functionare: fiecare strat muscular actioneaza ca un sincitiu datorita multiplelor conexiuni intercelulare de natura electrochimica prin intermediul jonctiunilor gap => generarea unui potential de actiune la nivelul unei zone a stratului muscular este urmata de raspandirea acestuia in toate directiile.
1
Activitate electrica: -potentialul embranar de repaus al fibrelor musculare netede gastrointestinale: intre -50mV si -60mV -doua tipuri de unde: unde lente si potentiale tip spike Undele lente modificari subliminare ale potentialului membranar de repaus ce se desfasoara cu o frecventa variabila la nivelul diferitelor componente ale tractului gastrointestinal: -stomac 3 / min -duoden 12 / min -ileon terminal 8-9 / min
determina frecventa contractiilor gastrointestinale ritmice
Potentialele de tip spike potentiale de actiune declansate spontan cand potentialul membranar al fibrelor musculare gastrointestinale depaseste nivelul prag (-40mV) => determina cresterea concentratiei intracelulare a Ca2+ declansand contractia Tipurile de activitate motorie la nivelul tractului gastrointestinal Miscari propulsive - peristaltismul -formarea unui inel contractil care prin miscarea anterograda determina deplasarea continutului tractului digestiv -se produce prin initierea unui reflex mienteric (peristaltic) indus de distensia parietala Miscari de amestec -miscari constrictive locale ce apar in diverse zone ale tractului gastrointestinal Reglarea nervoasa a activitatii gastrointestinale Sistemul nervos autonom Simpatic -reduce activitatea tractului gastrointestinal -inhiba sistemul nervos enteric Parasimpatic -amplifica activitatea sistemului nervos enteric -stimuleaza majoritatea functiilor gastrointestinale Sistemul nervos enteric -sistem nervos propriu al tractului gastrointestinal -alcatuit din ~ 100.000.000 neuroni (numar echivalent cu cel al neuronilor maduvei spinarii) care pot elibera la nivelul terminatiilor nervoase numeroase tipuri de neurotransmitatori, precum acetilcolina (efect preponderent stimulator), norepinefrina (efect preponderent inhibitor), ATP, serotonina, dopamina, colecistokinina, substanta P, VIP, somatostatina, bombezina. enkefalina -localizat la nivelul peretelui tubului digestiv, de la nivel esofagian si pana la nivelul anusului
2
-Sistemul nervos enteric este format din: Plexul mienteric (Auerbach) -dispus intre tunicile musculare interna si externa -implicat preponderent in reglarea activitatii motorii a tractului gastrointestinal Plexul submucos (Meissner) -dispus la nivelul submucoasei -implicat preponderent in reglarea activitatii secretorii si a fluxului sanguin local MOTILITATEA TUBULUI DIGESTIV MASTICATIA = totalitatea proceselor de prelucrare a alimentelor introduse în cavitatea bucală prin intermediul carora se formeaza bolul alimentar. Dintii au rol in taierea si macinarea alimentelor, limba asigura amestecarea si impingerea alimentelor catre suprafetele triturante ale dintilor iar muschii masticatori realizeaza miscarile mandibulei. Miscarile masticatorii se realizeaza prin activarea unei succesiuni de reflexe neconditionate de ridicare si respectiv de coborare a mandibulei. DEGLUTITIA = totalitatea proceselor prin care se realizeaza deplasarea bolului alimentar din cavitatea bucală prin faringe si esofag pana in stomac. Cuprinde 3 etape: bucala, faringiana si esofagiana Etapa bucala -initiaza procesul deglutitiei -proces voluntar Etapa faringiana -cuprinde evenimentele implicate in procesul de trecere a bolului alimentar prin faringe catre esofag si închiderea cailor nazala, bucala si laringiana -proces involuntar Etapa esofaginana -cuprinde evenimentele implicate in progresia bulului alimentar prin esofag catre stomac -proces involuntar -tipuri de miscari peristaltice esofagiene: unde peristaltice primare – contractii ale musculaturii esofagiene ce continua procesul deglutitiei de la nivel faringian unde peristaltice secundare – contractii initiate prin distensia esofagului si care se produc atunci cand undele peristaltice primare nu pot finaliza procesul deplasarii bolului alimentar catre stomac
FUNCTIA MOTORIE A STOMACULUI Tipuri de activitate motorie gastrica: de foame, de depozitare, de amestec, de propulsie si de evacuare
3
ACTIVITATEA MOTORIE DE FOAME Contractii ale corpului stomacului, slabe sau de intensitate ridicata, izolate sau intr-o succesiune neregulata, insotite de senzatia de foame ACTIVITATEA MOTORIE DE DEPOZITARE Patrunderea alimentelor in stomac se asociaza cu reducerea tonusului peretilor fornixului si corpului gastric (proces de relaxare receptiva) permitand socarea alimentelor fara modificarea importanta a presiunii din stomac. ACTIVITATEA MOTORIE DE AMESTEC SI DE PROPULSIE Activitate motorie coordonata prin intermediul unor unde electrice lente generate spontan ce apar cu o frecventa de 3 / min si care constituie ritmul electric de baza Cuprinde contractii de tip tonic sau peristaltic care in portiunea distala a stomacului se amplifica determinand propulsia si retropulsia continutului gastric. ACTIVITATEA MOTORIE DE EVACUARE. Contractiile peristaltice din portiunea distala a stomacului constituie principalul factor in procesul de golire a stomacului. De asemenea, gradul de contractie a sfincterului piloric are o contributie importanta in controlul procesului de evacuare gastrica. REGLAREA MOTILITĂTII GASTRICE Mecanisme nervoase Sistemul nervos vegetativ Stimularea parasimpatică creste activitatea peristaltica a stomacului si reduce tonusul sfincterului piloric favorizand evacuarea gastrica. Stimularea simpatică are efecte opuse inhiband evacuarea gastrica. Sistemul nervos enteric - reflexe locale, intramurale, initiate prin factori mecanici (distensia parietala gastrica) sau chimici (compozitia chimului gastric). Mecanismul umorale Eliberarea de la nivelul mucoasei gastrice sau duodenale de hormoni cu efect modulator asupra golirii gastrice, precum gastrina, secretina, colecistokinina
ACTIVITATEA MOTORIE A INTESTINULUI Motilitatea intestinului subtire Intestinul subtire are o motilitate complexă care cuprinde: -miscari de amestec - contractii segmenare care fragmentează chimul si îl amestecă cu sucurile intestinale, favorizând absorbtia -miscari de propulsie – unde peristaltice care se propaga catre valvula ileo-cecala si care asigura deplasarea chimului; mecanismul producerii acesor miscari este sintetizat prin legea intestinului conform careia distensia unei anumite regiuni intestinale determina reflex contractia la nivelul segmentului intestinal proximal si relaxarea la nivelul segmentului distal. Motilitatea intestinului gros Este lenta, are caracteristici similare activitatii motorii a intestinului subtire si cuprinde miscari de amestec si de propulsie Miscarile de amestec (haustratiile) – miscari segmentare ce favorizeaza absorbtia apei si a solvitilor
4
Miscarile de propulsie -miscari peristaltice asemănătoare celor din intestinul subtire, dar cu amplitudine si frecventa diminuate -miscari in masa – contractii ce apar de 3-4 ori pe zi si cuprind succesiv segmente colonice distale asigurand progresia continutului colonic spre rect. Reglarea motilitătii intestinale Mecanisme nervoase Sistemul nervos vegetativ -Stimularea parasimpatică - are efect de crestere a motilitatii intestinale. -Stimularea simpatică - inhibă motilitatea intestinala. Sistemul nervos enteric - detine un rol esential in coordonarea activitătii motorii intestinale si in producerea unor reflexe locale Mecanismul umorale Eliberarea de la nivelul mucoasei intestinale de hormoni cu efect modulator, precum gastrina, colecistokinina,, serotonina care stimulează motilitatea intestinala
FUNCTIA SECRETORIE A TUBULUI DIGESTIV
SECRETIA SALIVARA
Glande salivare: -principale: parotide, submandibulare, sublinguale -accesorii: glande salivare mici, diseminate în mucoasa cavităţii bucale Structura: tubulo-acinoasa (acini şi ducturi salivare) Produsul de secreţie al glandelor salivare: saliva Debitul salivar: 800-1500ml / 24h pH salivar = 6,0-7,4 (domeniu favorabil acţiunii digestive a ptialinei) Saliva mixtă = produsul de secreţie alglandelor salivare principale şi accesorii Compoziţia chimică a salivei apă 99,3% reziduu uscat 0,7% (substanţe organice 0,5% şi săruri minerale 0,2%) Substanţe organice: mucină, amilază, lizozim, cantităţi mici de: albumină, globuline, uree, acid uric, aminoacizi, creatină În salivă - două tipuri majore de secreţii proteice: 1. secreţie seroasă ce conţine ptialină (alfa-amilază) - enzimă ce descompune amidonul până la stadiul de dizaharide 2.secreţie mucoasă ce conţine mucina - rol în lubrifiere
5
Glandele parotide - salivă seroasă Glandele submandibulare şi sublinguale – salivă cu compozitie mixta Glandele bucale mici - mucus Sărurile minerale : - cationi: Na+, K+, Ca+ - anioni: Cl-, HCO3-, PO43Etapele secreţiei salivare: I. etapa acinară Acini => secreţie primară (conţine ptialină şi, după caz, mucus dizolvate într-o soluţie de electroliţi, aflaţi în concentraţie asemănătoare celei din lichidul extracelular) II. etapa ductală Pe măsură ce secreţia acinară străbate ductul => procese de transport activ ce modifică substanţial compoziţia ionică a salivei: Primul proces - reabsorbţia activă a Na+ => concentraţia Na salivar scade - secreţia activă a K+ la schimb cu Na+ => concentraţia K salivar creşte - reabsorbţia pasivă a Cl- => concentraţia Cl salivar scade Al doilea proces: - secreţia de către celulele ducturilor a ionilor de bicarbonat (HCO3-): - la schimb cu Cl- şi secreţie activă Secreţia salivară de repaus: concentraţia Na şi Cl scăzută faţă de conc. plasmatică concentraţia K şi HCO3- crescută faţă de conc. plasmatică Secreţia salivară maximală: debit al salivei primare provenite din acini, de 20 de ori mai mare => ducturile sunt străbătute cu mai mare viteză => nu este timp pentru modificări semnificative ale compoziţiei salivei primare=> concentraţia Na mai mare faţă de secreţia salivară de repaus concentraţia K mai mică faţă de secreţia salivară de repaus ROLURILE SALIVEI 1.Hidroliza amidonului Ptialina (amilaza salivară), în prezenţa apei şi a ionilor de clor, realizează hidroliza amidonului fiert sau copt, până la stadiul de maltoză, trecându-l prin stadiile de dextrine: Amidon => Amilodextrine => Eritrodextrine =>Acrodextrine => Maltoză Acţiunea enzimatică a amilazei este condiţionată de: -pH-ul mediului - pH optim = 6,6 -prezenţa clorului -temperatura optimă de 38 oC
6
2.Pregătirea mecanică a bolului alimentar -solubilizare şi înmuiere poduse de către apă -legare şi lubrifiere a bolului alimentar, produse de mucină 3.Valorificarea proprietăţilor gustative ale alimentelor Saliva dizolvă diferite substanţe din alimente, aducându-le în contact intim cu mugurii gustativi 4. Spălarea cavităţii bucale Fluxul salivar spală atât bacteriile patogene cât şi resturile alimentare care reprezintă un mediu nutritiv pentru acestea. De asemenea, saliva prezintă un rol de spălare a cavităţii bucale de unele substanţe inerte (nisip). 5.Rol antiseptic şi anti bacterian acţiunea de spălare a cavităţii bucale conţinutul în factori antiseptici şi antibacterieni: -lizozim, tiocianat, enzime proteolitice, proteine-anticorpi 6.Protecţia împotriva cariilor spălarea reziduurilor alimentare tamponarea substanţelor acide proprietăţi antibacteriene 7. Rol excretor Prin salivă se elimină: metaboliţi: acid uric, uree (crescută în insuf. renală - uremie) substanţe exogene: Pb (saturnism), Hg (stomatită mercurială), arsen, tiocianat de K, iodură de K agenţi patogeni ex: virusuri (rabic, polio, urlian) 8.Vorbirea articulată menţinerea umedă a mucoasei bucale 9.Rol în termoreglare importanţă redusă la om 10.Echilibrul hidric În stările de deshidratare, debitul salivar este redus => este economisită apa, iar uscăciunea regiunii oro-faringiene stimulează senzaţia de sete 11. Alte functii Saliva unor animale conţine: factor de creştere a nervilor (NGF), factor de creştere epidermică (EGF) REGLAREA SECREŢIEI SALIVARE A.Reglarea nervoasă Secreţia glandelor salivare este stimulată în principal de impulsuri vegetative parasimpatice (din nc. salivator superior şi inferior) şi, mai puţin de cele simpatice. 7
Stimulii pot fi: gustativi (în special amar) tactili dureroşi Salivaţia poate fi stimulată sau inhibată prin impulsuri ale centrilor superiori din SNC: -mirosul, vederea sau chiar gândul la alimentul preferat Salivaţia are loc şi ca urmare a unor reflexe cu punct de plecare stomacul sau intestinul superior: -ingestia unor alimente iritante sau suferinţă gastro-intestinală Saliva înghiţită ajută la îndepărtarea factorului iritant prin diluţia sau neutralizarea substanţei iritante B.Reglarea umorală Secreţia salivară este inhibată de către hormonul antidiuretic (ADH/vasopresina)
SECREŢIA GASTRICA Stomacul = organ cavitar situat între esofag şi duoden, fiind separat de esofag prin cardia, iar de duoden prin sfincterul piloric. Structura - trei porţiuni: fund (fornix) aşezat deasupra orificiului cardial, de obicei umplut cu aer corpul - porţiune verticală porţiunea antrală Activitatea secretorie a stomacului - se datorează glandelor gastrice şi celulelor secretorii izolate. Celulele secretoare de mucus - răspândite pe toată suprafaţa stomacului Glandele gastrice: - glande oxintice (fundice) si glande pilorice Glandele oxintice: - răspândite pe suprafaţa celor 80 de procente proximale ale stomacului (fornix + corpul stomacului). Secretă: - acid clorhidric secretat de celulele parietale (oxintice) - factor intrinsec secretat de celulele parietale (oxintice) - pepsinogen secretat de celulele principale (peptice) - mucus secretat de celulele mucoase ale gâtului glandei (accesorii) Glandele pilorice: - localizate în porţiunea antrală a stomacului Secretă: - mucus - pepsinogen în cantităţi reduse
8
Sucul gastric = produsul de secreţie al glandelor gastrice Cantitate secretată în 24h = 1-1,5 l suc gastric Aspect: lichid incolor, opalescent sau clar (în funcţie de cantitatea şi calitatea mucusului), cu miros acid sau fad (în funcţie de gradul acidităţii) Cea mai importantă proprietate fizico-chimică a sa este aciditatea pH: foarte scăzut (~1,5) Reglarea secreţiei gastrice: prin mecanisme nervoase şi umorale, realizând o adaptare permanentă a cantităţii şi compoziţiei sucului gastric în funcţie de felul alimentelor ingerate. Mecanismul nervos impulsuri secretorii ce provin din centrii gastrosecretori din bulb, conduse pe calea nervilor vagi. impulsurile secretorii induse prin reflexe locale, care se desfăşoară în întregime la nivelul sistemului nervos enteric. Majoritatea fibrelor secretorii au ca neurotransmiţător acetilcolina Secreţia gastrică - stimulată de: contactul alimentului cu receptorii de la nivelul cavităţii bucale şi stomacului distensia stomacului mirosul alimentului, gândul la mâncare etc Mecanismul umoral: Gastrina – hormon gastrosecretor - stimulează în primul rând secreţia de HCl şi, mai pţin secreţia de pepsinogen - secreţia de gastrină - reglată în funcţie de pH-ul gastric: pH crescut - secreţie crescută de gastrină pH scăzut - secreţia de gastrina este inhibată => reglarea secreţiei acide a stomacului - prin mecanism de feed-back negativ Alte substanţe cu acţiune excitatoare sau inhibitoare a secreţiei gastrice acţiune excitatoare: histamină, alcool, insulină acţiune inhibitoare: atropină, mineralocorticoizi FAZELE SECREŢIEI GASTRICE Ţinându-se cont de locul unde acţionează stimulul alimentar, putem distinge trei faze: cefalică, gastrică şi intestinală Faza cefalică exclusiv prin mecanisme reflexe -condiţionate (gândul, văzul alimentelor, stimuli ce prevestesc masa) -necondiţionate (contactul alimentelor cu receptorii cavităţii bucale). reprezintă o secreţie de aşteptare, stomacul fiind pregătit să primească alimentele demonstrată de Pavlov prin „prânzul fictiv” suprimată de secţionarea bilaterală a nervilor vagi Faza gastrică mecanisme atât nervoase cât şi umorale declanşată de prezenţa alimentelor în stomac
9
participă vagul şi gastina, ambii cu efect excitator
Faza intestinală mecanismul umoral: (predominant) -ex. efectele stimulatorii produse de gastrina duodenală
mecanismul nervos - vagul intervine excitator şi în faza intestinală
Compoziţia sucului gastric: apă 99% reziduu uscat 1% - 0,4% substanţe organice : enzime şi mucus - 0,6% substanţe anorganice: HCl, NaCl, KCl, fosfaţi de Ca şi Mg Acidul clorhidric Secretat de celulele parietale Roluri -activează pepsinogenul în pepsină -pregăteşte proteinele pentru acţiunea pepsinei, transformându-le în acid-albumine -rol antiseptic -reduce Fe din forma trivalentă (ferică) neabsorbabilă, în forma bivalentă (feroasă), uşor absorbabilă => rol antianemic -rol în mecanismul de deschidere şi închidere a pilorului Substanţe organice: Mucusul gastric este secretat de celulele secretoare de mucus răspândite pe toată suprafaţa stomacului şi de celulele mucoase ale glandelor gastrice are rolul de a proteja mucoasa de injuriile atât mecanice, cât şi chimice (acţiunea pepsinei şi a acidului clorhidric) Enzime -proteolitice: pepsina, catepsina, labfermentul, gelatinaza -lipolitice: lipaza
Pepsina - principala enzimă a sucului gastric
Secreţie: - sub formă inactivă numită pepsinogen, de către celulele principale - ca răspuns la două tipuri de stimuli: (1) acetilcolina eliberată de nervii vagi; (2) prezenţa secreţiei acide în stomac Activarea pepsinogenului la pepsină: - are loc sub acţiunea acidului clorhidric - pepsina formată acţionează autocatalitic mijlocind mai departe activarea pepsinogenului
10
Rolul pepsinei: - pepsina este o endopeptidază, acţionând asupra legăturilor peptidice din interiorul proteinelor - pepsina scindează proteinele în proteoze (albumoze), peptone şi polipeptide mari - acţiunea pepsinei este potenţată de HCl, care atacă proteinele ingerate, transformându-le în acid-albumine
Digestia proteinelor în stomac Proteine HCl Acid albumine
Albumoze primare Pepsin ă
Pepsinogen
Albumoze secundare
Peptone
-
-
-
pepsina acţionează numai în mediu puternic acid, activitatea maximă fiind la un pH de 2-3; peste un pH de 3,5 acţiunea ei scade rapid, iar la pH = 5 devine inactivă, distrugându-se ireversibil => prezenţa HCl, alături de pepsină, este absolut necesară pentru digestia proteinelor în stomac pepsina este deosebit de importantă pentru capacitatea ei de a digera colagenul (puţin atacat de celelalte enzime digestive), constituent major al ţesuturilor conjunctive din carne; digestia acestei substanţe este esenţială, astfel încât restul cărnii să poată fi atacat de celelalte enzime digestive pepsina produce şi coagularea laptelui, acţionând asemănător cu renina gastrică (labfermentul).
-
Catepsina enzima proteolitica acţionează asupra proteinelor la un pH de 4,5 are importanţă în digestia proteinelor la sugar, la care sucul gastric are o aciditate redusă
-
Labfermentul (renina gastrică) secretat la copii, în perioada de alăptare determină coagularea laptelui prin transformarea cazeinogenului solubil în cazeină şi apoi în paracazeină care, în prezenţa Ca2+ => paracazeinat de Ca, insolubil pH-ul optim de acţiune: 4,5-5,5; intr-un mediu mai acid acţiunea sa este inhibată
-
11
-
Lipaza enzima lipolitica cu activitate slabă hidrolizează numai lipidele ingerate sub formă de emulsie (lapte,frişcă) pH-ul optim de activitate 4-5 acţiunea sa este evidentă la sugar, unde pH-ul sucului gastric este slab acid (4,55,5)
PANCREASUL -glandă anexa a tubului digestiv, voluminoasă, lungime 15-20cm Funcţie: atât exocrină cât şi endocrină.. Pancreasul endocrin: insulele Langerhans - răspândite în ţesutul exocrin Pancreasul exocrin: reprezintă masa principală a glandei. Structura: acini asemănători cu ai glandelor salivare de la care pleacă ducte colectoare interlobulare şi interlobare care, prin confluare formează ductul principal (Wirsung) şi ductul accesor (Santorini). Ductul principal Wirsung străbate pancreasul de la coadă spre cap şi se deschide, împreună cu canalul coledoc, în ampula hepato-pancreatică (Vater). Ductul pancreatic accesor Santorini ia naştere din ductul principal, la nivelul capului pancreasului şi se deschide în duodenul II, la nivelul papilei mici. -Acinii pancreatici secretă enzimele digestive -Ducturile mici şi mari secretă importante cantităţi dintr-o soluţie bogată în bicarbonat de Na. SUCUL PANCREATIC: - lichid incolor şi inodor - cantitate 1-1,5 l / 24 h - pH puternic alcalin (8,5) datorită bicarbonatului de Na (sub acţiunea sucului pancreatic, chimul gastric acid este neutralizat şi alcalinizat) - se varsă în porţiunea a II-a a duodenului, prin canalul Wirsung şi respectiv Santorini. Compoziţie: apă 99% si reziduu uscat 1% Reziduul uscat: -substanţe organice (cea mai importantă - enzimele) -substanţe anorganice (cea mai importantă fiind bicarbonatul de Na care neutralizează chimul acid deversat din stomac în duoden) Substanţe organice Enzimele din sucul pancreatic sunt secretate numai în acini. Sucului pancreatic are în compoziţia sa enzime digestive pentru toate principiile alimentare: proteine, glucide şi grăsimi, acestea putând fi clasificate în: - enzime proteolitice - enzime lipolitice - enzime glicolitice
12
Enzimele proteolitice: tripsina, chimotripsina, ribonucleaza şi dezoxiribonucleaza, carboxipeptidaza şi elastaza. Tripsina - secretată sub forma inactivă de tripsinogen (proenzimă) - activată la nivelul duodenului, sub acţiunea enterochinazei, enzimă secretată de mucoasa duodenală la contactul cu chimul gastric; tripsina formată determină apoi autocatalitic accelerarea procesului de activare a tripsinogenului. - acţiunea sa digestivă constă în hidroliza peptonelor până la stadiul de polipeptide şi oligopeptide (di- şi tripeptide). Chimotripsina - secretată sub formă de chimotripsinogen inactiv - activată de tripsină - acţiune digestivă asemănătoare tripsinei, în plus determinând coagularea laptelui. (Tripsina şi chimotripsina pot descompune şi proteine nedigerate în stomac) Peptone Enterokinaza
Tripsinogen
Tripsin ă
Chimotripsinogen
Chimotripsin ă Polipeptide şi tripeptide
Ribonucleaza şi dezoxiribonucleaza - produc scindarea acizilor nucleici în nucleotizii componenţi Carboxipeptidazele (carboxipolipeptidaza): - sintetizată sub formă inactivă de procarboxipolipeptidază - activată de tripsină - fragmentează oligopeptidele până la aminoacizi completând digestia celei mai mari parti a proteinelor până la stadiul de aminoacizi Elastaza: - activată de tripsină - hidrolizează proteinele fibrilare
13
Enzime lipolitice Lipaza pancreatică - cea mai puternica enzima lipolitica a tubului digestiv - hidrolizează toate grăsimile emulsionate sau nu scindându-le în acizi graşi şi glicerină - activitatea sa este potenţată de sărurile biliare Colesterolesteraza: - hidrolizează esterii colesterolului Fosfolipaza: - desprinde acizii graşi din fosfolipide Enzime glicolitice Amilaza pancreatică - putere hidrolitică mult mai mare ca cea salivară - poate descompune până la maltoză toate formele culinare de amidon - de asemenea poate digera glicogenul şi alţi compuşi glucidici (cu excepţia celulozei) până la stadiul de dizaharide şi uneori trizaharide Substanţe anorganice Apa şi bicarbonatul din sucul pancreatic sunt secretate în mari cantităţi, mai ales la nivelul canaliculelor şi ducturilor ce pornesc de la acini. Concentratia ridicata de bicarbonat -neutralizeaza chimul gastric acid ajuns la nivel duodenal. -asigură un pH optim pentru activitatea enzimelor pancratice Reglarea secreţiei pancreatice: prin mecanisme nervoase şi umorale (predominante) Secreţia pancreatică - 4 stimuli fundamentali: 1. Acetilcolina - eliberată de treminaţiile nervoase parasimpatice vagale sau de alţi nervi colinergici din sistemul nervos enteric => stimulează secreţia de suc pancreatic bogat în enzime 2. Gastrina - eliberată în cantităţi foarte mari în faza gastrică a secreţiei stomacului 3. Colecistokinina - secretată de duoden şi jejunul superior în momentul pătrunderii alimentelor în intestin 4. Secretina - eliberată de mucoasa duodenală şi jejunală la contactul cu alimentele având un mare grad de aciditate Acetilcolina, gastrina şi colecistokinina - stimulează preponderent celulele acinare => provoacă o secreţie bogată în enzime digestive şi relativ săracă în lichid de transport. Secretina stimulează secreţia la nivelul ducturilor a unei soluţii abundente de bicarbonat de Na şi nu stimulează aproape deloc secreţia de enzime.
14
Secreţia acestor hormoni este stimulată prin contactul mucoasei cu chimul gastric acid şi cu produşii intermediari de degradare a proteinelor => secreţia de suc pancreatic este stimulată mai ales de prezenţa chimului gastric la nivelul regiunii superioare a intestinului subţire, iar compoziţia sucului pancreatic este determinată până la un anumit punct de tipul alimentelor din chim.
SECREŢIA INTESTINALĂ SECREŢIA INTESTINULUI SUBŢIRE Glandele Brunner Sunt glande secretoare de mucus localizate in portiunea proximala a duodenului Rol: lubrifiant si de protectie fata de factorii chimici agresivi continuti in chimul gastric Criptele Lieberkühn Sunt depresiuni la nivelul mucoasei intestinale distribuite pe intreaga lungime a intestinului subtire. Celulele epiteliale de la nivelul acestor cripte elaborează un lichid extracelular aproape pur, cu pH uşor alcalin de 7,5-8. Secreţia este elaborată intr-un volum de aprox. 1800 ml pe zi şi este rapid absorbită la nivelul vilozitatilor intestinale realizand un circuit care antreneaza substantele nutritive din chim aducandu-le in contact cu epiteliul mucoasei intestinale la nivelul carora se gasesc enzime digestive si unde se realizeaza procesul de absorbtie a acestora. Reglarea secreţiei intestinului subţire Stimulii ai secretiei intestinale: - stimulii tactili sau iritativi; - cresterea activitatii parasimpatice; - cresterea secretiei hormonilor gastrointestinali, precum gastrina, colecistokinina, secretina, VIP SECREŢIA INTESTINULUI GROS
Mucoasa intestinului gros nu conţine vilozităţi in schimb prezinta cripte Lieberkuhn care contin numeroase celule secretante de mucus, celule similare fiind distribuite si la nivelul suprafetei mucoasei colonului. Secretia intestinului gros este redusa din punct de vedere cantitativ, izotonica, are un conţinut ridicat de bicarbonat ceea ce ii confera un pH alcalin (8-8,4) si are o compozitie bogata in mucus cu rol lubrifiant, de protejare a peretelui colonic de factorii agresivi mecanici şi chimici si in formarea bolului fecal.
Reglarea secreţiei intestinului gros Stimulii ai secretiei intestinale: - stimulii tactili sau iritativi; - cresterea activitatii parasimpatice;
15
FICATUL Este cea mai mare glandă anexă a tubului digestiv. Participă la digestie prin funcţia biligenetică Căile biliare Sunt conducte prin care bila, secretată continuu de către celulele hepatice, ajunge în duoden numai atunci când în duoden ajung produşii digestiei gastrice. -Căile biliare intrahepatice: canaliculele biliare intralobulare, colangiolele, canaliculele biliare perilobulare şi interlobulare, canale hepatice: stâng şi drept. -Căile biliarea extrahepatice: canalul hepatocoledoc şi aparatul diverticular, format din vezicula biliară şi canalul cistic. Canalul hepatic comun. Se formează din unirea la nivelul hilului, a celor două canale hepatice - stâng şi drept. Canalul coledoc. Ţine de la locul unde, din canalul hepatic comun se desprinde canalul cistic şi până la ampula Vater de la nivelul duodenului II in care se deschide împreună cu canalul principal al pancreasului. La nivelul ampulei hepatopancreatice se află sfincterul Oddi. Canalul cistic leagă calea biliară principală cu vezica biliară; are rolul de a conduce bila în perioadele interdigestive spre vezica biliară. Vezicula biliară (colecistul) este un rezervor în care se depozitează bila în perioadele interdigestive şi se concentrează prin absorbţia de apă şi secreţia de mucină de către epiteliul vezicii biliare.
Secreţia biliară = produsul activităţii exocrine a ficatului. - 800 - 1200 ml bilă / 24 h Etapele secreţiei biliare: (1) bila se formează la nivelul capilarelor biliare fără pereţi proprii, situate între celulele hepatice dispuse în cordoane, fiind secretată continuu de către hepatocite (2) de aici bila se scurge prin căile intrahepatice şi extrahepatice fiind deversată fie în duoden fie, prin canalul cistic spre vezicula biliară unde se acumulează. Pe tot acest traseu prin căile biliare, bila primeşte o secreţie secundară suplimentară, reprezentată de o soluţie apoasă de ioni de Na şi de bicarbonat, care poate creşte debitul biliar cu 100%. Această secreţie secundară e stimulată de secretină, care creşte secreţia de ioni de bicarbonat ajutând sucul pancreatic la neutralizarea acidului provenit din stomac. (3) bila este secretată continuu de către hepatocite, fiind depozitată în vezicula biliară până când este necesară în duoden, evacuarea ei având loc intermitent, în timpul meselor. La acest nivel are loc un proces de concentrare a bilei (prin resorbţia de apă, NaCl, şi alţi electroliţi cu moleculă mică). De asemenea, la acest nivel are loc îmbogăţirea bilei cu mucus. (4) evacuarea vezicii biliare se realizează prin contracţia veziculei biliare, asociată relaxării sfincterului Oddi.
16
Reglarea evacuarii veziculei biliare: Stimularea parasimpatica - determină contracţia veziculei biliare şi relaxarea sfincterului Oddi Stimularea simpatica - determină efecte inverse. Colecistokinina - cel mai puternic stimul ce comandă contracţia veziculei biliare - este eliberata din mucoasa duodenala în sânge stimulul fiind reprezentat în special de pătrunderea grăsimilor în duoden. Compoziţia bilei - diferită în funcţie de provenienţa sa: -bila hepatică: 97% apă, 3% reziduu uscat, nu conţine mucus -bila din vezicula biliară: (mult mai concentrată) 85% apă, 15% reziduu uscat, conţine mucus Reziduul uscat - alcătuit din componente organice şi anorganice Componente anorganice: - anioni (Cl, NaHCO3) - cationi (Na, K, Ca) Componentele organice cele mai importante: mucus, săruri biliare, pigmenţi biliari, lecitină,colesterol, fosfolipide; nu conţine enzime Mucusul - secretat de celulele mucoasei veziculare Sărurile biliare: Precursorul sărurilor biliare = colesterolul endogen sau exogen
colesterol => acid colic/acid chenodesoxicolic; aceşti acizi biliari se conjugă la nivelul hepatocitului cu glicină => acid glicocolic - sau cu taurină => acid taurocolic (într-o măsură mai redusă) Glicocolatul şi taurocolatul de Na -săruri de Na ale acizilor glicocolic şi taurocolic Sărurile biliare sunt supuse unei circulaţii entero-hepatice. Astfel, 90% din sărurile eliminate prin bilă provin din acest ciclu, 10% fiind nou sintetizate. Sărurile biliare – rol important pentru digestia şi absorbţia lipidelor. - substanţe tensioactive cu rol de detergent, care scad tensiunea superficială a picăturilor de grăsime, favorizând emulsionarea particulelor lipidice mari din alimente în numeroase particule lipidice mai mici, care pot fi atacate de către lipazele din sucul pancreatic(efect emulgator); astfel potenţează lipaza pancreatică, ajutând la digestia lipidelor - ajută la transportul şi absorbţia produşilor de digestie a lipidelor (acizi graşi, monogliceride, colesterol şi alte lipide) către şi prin membrana mucoasei intestinale. formează cu acestia micelii hidrosolubile (datorită grupărilor polare ale sărurilor biliare) - stimulează peristaltismul intestinal
17
- stimulează secreţia biliară a ficatului (funcţie coleretică) - previne putrefacţia proteinelor în intestinul gros (rol antiputrid) - solubilizează colesterolul acesta asociindu-se cu sărurile biliar şi cu lecitina, formând micelii ultramicroscopice solubile în apă - alături de fosfolipide, previne apariţia de calculi biliari Pigmenţii biliari: - produşi de eliminare ai catabolismului hemoglobinei -dau culoarea caracteristică a materiilor fecale.
În celulele reticulo-histiocitare hemoglobina este degradata pana la bilirubină Bilirubina neconjugată nu este solubilă în apă; de aceea circulă în plasmă legată de albumină, neputând trece membrana glomerulară. Ajungând la ficat, este absorbită de celula hepatică unde este conjugată cu o substanţă ce îi conferă solubilitate (glicuronoconjugare – proces catalizat de glucuronil-transferază). Bilirubina conjugată este eliminată în tubul digestiv. Bilirubina neconjugată = bilirubină indirectă Bilirubina conjugată (solubilă) = bilirubină directă
Rolurile bilei: 1. în digestia şi absorbţia lipidelor sărurile biliare emulsioneaza lipidele si ajută la transportul şi absorbţia produşilor de digestie a lipidelor prin mucoasa intestinală 2. excreţia din sânge a unor cataboliţi importanţi: bilirubină, colesterol
DIGESTIA SI ABSORBTIA LA NIVELUL TRACTULUI GASTROINTESTINAL Caracteristici structurale ale tractului intestinal Valvulele conivente: pliuri semilunare prezente in numar de cateva sute la nivelul peretelui intestinal, de la nivelul duodenului descendent si pana la nivelul ileonului terminal, dar cu densitate maxima la nivelul jejunului maresc de aproape 3 ori suprafata de absorbtie a mucoasei intestinale Vilozităţile intestinale: formaţiuni bogat vascularizate, cu lungime de 0,5 - 1mm si aspect de deget de manusa, prezente in numar de cateva milioane la nivelul mucoasei intestinului subtire maresc de aproximativ 10 ori suprafata mucoasei intestinale Microvilii enterocitelor: prelungiri celulare cu lungime de 1m si diametru 0,1m prezente in numar de cateva sute la nivelul regiunii lumino-apicale a enterocitului constituind marginea în perie.
18
maresc de aproximativ 20 de ori suprafata intestinala. Celulele epiteliului mucoasei intestinale, in special cele de la nivelul vilozitatilor contin enzime digestive ce actioneaza asupra produsilor nutritivi din lumen cu care vin in contact. DIGESTIA GLUCIDELOR. Amilazele -descompun amidonul in fragmente oligozaharidice de dimensiuni variabile (dextrine) pana la maltoza Amilaza salivara (ptialina) -incepe digestia amidonului inca de la nivelul cavitatii bucale Amilaza pancreatica -foarte activa -continua digestia glucidelor la nivelul duodenului Oligozaharidazele (dizaharidaze) -realizeaza digestia oligozaharidelor -se gasesc la nivelul microvililor enterocitelor -au actiune mai intensă în duoden şi jejunul superior Lactaza descompune lactoza în glucoză şi galactoză; Zaharaza (sucraza) descompune zaharoza (sucroza) în glucoză şi fructoză; Maltaza / alfa-dextrinaza clivează maltoza si alfa-dextrinele in glucoza; ABSORBŢIA GLUCIDELOR -Absorbţia glucozei, galactozei şi fructozei se realizeaza prin mecanisme de transport activ şi transport facilitat, preponderent la nivelul duodenului şi jejunului superior. -De la acest nivel monozaharidele absorbite sunt transportate prin sangele portal catre ficat DIGESTIA PROTEINELOR Acidul clorhidric -secretat de celulele parietale gastrice -actioneaza asupra proteinelor transformandu-le in acid-albumine Pepsina -Enzima secretata de celulele principale gastrice care actioneaza asupra legăturilor peptidice din interiorul proteinelor pe care le scindeaza in albumoze, peptone şi polipeptide mari. Enzimele proteolitice pancreatice Tripsina şi chimotripsina determina hidroliza peptonelor până la stadiul de polipeptide şi oligopeptide (di- şi tripeptide). Elastaza determină hidroliza elastinei Carbopeptidaza este o exopeptidază care fragmentează oligopeptidele până la aminoacizi Ribonucleaza şi dezoxiribonucleaza realizeaza scindarea acizilor nucleici
19
Peptidazele intestinale -enzime proteolitice localizate la nivelul microvililor enetrocitari -hidrolizeaza peptidele pana la stadiul de aminoacizi Peptidazele enterocitare -peptidaze intracelulare care hidrolizeaza pana la stadiul de aminoacizi di- şi tripeptidele transportate activ în enterocite ABSORBTIA PROTEINELOR Absorbţia aminoacizilor si peptidelor Absorbţia aminoacizilor si di- şi tripeptidelor din lumenul intestinal în enterocit se realizează prin mecanism de cotransport activ prin intermediul unor proteine transportoare specifice. Absorbţia proteinelor La nivelul enterocitelor pot fi preluate din lumen mici cantităţi de proteine nedigerate printr-un proces de endocitoză. DIGESTIA LIPIDELOR Sarurile biliare -realizeaza emulsionarea lipidelor, facilitand actiunea enzimelor lipolitice -formeaza micelii care preiau produsii de digetie a lipidelor (acizi grasi si monogliceride) si ii transporta spre marginea in perie enterocitara. Lipazele -hidrolizează trigliceridele scindându-le în acizi graşi liberi şi monogliceride Lipaza gastrica -enzima lipolitica cu activitate slaba -la sugar are o actiune mai importanta -la adult permite digestia unor cantitati minime de lipide Lipaza pancreatica -enzima ce realizeaza cea mai mare parte a digestiei trigliceridelor, actiune ce are loc la nivel duodenal la pH alcalin. Lipaza intestinala -enzima localizata la nivelul celulelor epiteliale ale intestinului subtire -participa intr-o masura redusa la digestia lipidelor Colesterolesteraza -hidrolizează esterii colesterolului Fosfolipaza -desprinde acizii graşi din fosfolipide ABSORBŢIA LIPIDELOR -Produsii de digestie a lipidelor sunt transportati pana la nivelul marginii in perie a enterocitelor prin intermediul miceliilor. La acest nivel acizii grasi si monogliceridele
20
sunt transportati prin membrana epiteliala, iar sarurile biliare din structura miceliilor se intorc in lumenul intestinal. -La nivelul celulelor epiteliale intestinale o parte din acizii graşi şi monogliceridele formeaza trigliceride iar colesterolul este esterificat. -Trigliceridele, colesterolului esterificat si fosfolipidele si mici cantitati de betalipoproteine formeaza structuri globulare numite chilomicroni care sunt eliminati prin exocitoză din celula la nivelul polului bazal de unde sunt preluati in limfă. O parte din acizii grasi (cei cu lant scurt) sunt preluati de vasele sanguine portale. Absorbţia apei si a electrolitilor ABSORBŢIA APEI Apa din tractul gastrointestinal este absorbită în proportie de este 95%, acest proces realizandu-se prin difuziune care are loc preponderent prin porii aflati intre celulele epiteliului intestinal. ABSORBŢIA SODIULUI Sodiul trece din lumenul intestinal în celulele epiteliale intestinale prin difuziune, pe baza gradientului electrochimic creat prin procesul de transport activ al Na+ ce are loc in regiunea bazo-laterală a enterocitului. ABSORBŢIA CLORULUI Clorul este absorbit pasiv, secundar absorbţiei sodiului. ABSORBŢIA CALCIULUI Calciul este absorbit activ in special la nivel duodenal cu ajutorul unui carrier localizat la nivelul polului lumino-apical al enterocitului acest proces fiind reglat în funcţie de controlul exercitat de vitamina D şi de parathormon. ABSORBTIA FIERULUI Se realizeaza la nivelul intestinului subtire prin mecanism de transport activ ABBSORBTIA POTASIULUI, MAGNEZIULUI, FOSFATILOR Prin mecanism activ.
21
