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UNIVERSIDAD PEDRO RUIZ GALLO
"FISIOLOGIA DE LAS PLANTAS A BAJAS TEMPERATURAS"
UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
FISIOLOGÍA VEGETAL
FISIOLOGÍA DE L AS PLANTAS A BAJAS TEMPERATURAS
INTEGRANTES:
Chanta Agurto Joselin. Eneque Gonzáles Wilder. Sevilla Ballena Diego.
Tucto Llaguento Carmen. Vásquez Campos Astrid. Vásquez Llontop Ericka.
Vásquez Pachamango Erick.
DOCENTE:
Walter Díaz Pinillos.
Lambayeque-Perú
2015
Dedico el presente trabajo de investigación con mucho esmero, respeto y eterna gratitud:
A nuestros queridos padres.
Por brindarnos su entera confianza, amor y ayuda para poder llevar a cabo mi trabajo de investigación.
A nuestro divino Dios.
A quien nos encomendamos al iniciar el trabajo de investigación y cuya luz me inspira la fe necesaria para preservarla hasta el final.
Alumnos
Agradecimiento
Al docente de la asignatura de Fisiología Vegetal, quien nos brindó e impartió sus conocimientos día a día.
A nosotros mismos por el apoyo, y el esfuerzo que nos permitió finalizar la presente monografía.
A nuestros padres, como agradecimiento a su esfuerzo, amor y apoyo incondicional, durante nuestra formación tanto personal como profesional.
INDICE
INTRODUCCIÓN
CAPITULO I:
Antecedentes…………………………………………………………………………….05
Definición…………………………………………………………………………………05
CAPITULO II: FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS A BAJAS TEMPERATURAS
Influencias de las bajas temperaturas sobre las plantas…………………………..08
Respuesta a las bajas temperaturas…………………………………………………08
Enfriamiento, congelación y aclimatación……………………………………………09
Efectos de las bajas temperaturas en las biomembranas………………………….10
Análisis genético y molecular del proceso de aclimatación a bajas temperaturas11
Germinación de semillas a bajas temperaturas……………………………………..11
Sistema experimental empleado para estudiar la sensibilidad y tolerancia a bajas temperaturas en frutos cítricos………………………………………………………..12
Extremos de temperaturas bajas……………………………………………………..12
Efectos de la formación de cristales de hielo en el apoplasto y en el simplasto.. 13
Estrés por bajas temperaturas…………………………………………………….. 14
Estrés por bajas temperaturas en la fotosíntesis…………………………………16
Consecuencia que tiene la exposición de un vegetal a temperaturas bajas…………………………………………………………………………………….. 17
RESUMEN…………………………………………………………………………………….19
CONCLUSIONES…………………………………………………………………………….20
ANEXOS……………………………………………………………………………………….25
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
INTRODUCCIÓN
Las plantas no son capaces de mantener su temperatura constante por lo que los cambios de temperatura ambiental influyen sobre su crecimiento y desarrollo, son poiquilotermas, pero esto no significa que su temperatura sea igual que la del ambiente, pueden haber diferencias. Lo que sí es cierto es que las variaciones de temperatura ambiental originan variaciones en la temperatura de la planta. Las variaciones de la temperatura ambiental son periódicas, diarias (día/noche) y estacionales, también se dan variaciones fluctuantes más o menos previsibles como la variación de temperatura por nubosidad, variaciones dependientes de la posición de la hoja en la planta, las hojas tapadas por otras hojas tendrán menos temperatura, también depende de la velocidad del viento, altura de la hoja así como la forma de hoja. Además, la temperatura de la raíz no tiene por qué ser igual a la temperatura de la parte aérea ya que las variaciones de temperatura llegan a la raíz con retardo respecto a las de la parte aérea. El régimen térmico dentro del vegetal es complejo ya que se dan variaciones de temperatura en las diferentes plantas. En el campo no se pueden realizar estudios y en el laboratorio es complicado reproducir las condiciones ambientales, por lo que no hay buenos estudios. Los diferentes procesos fisiológicos tienen diferentes temperaturas óptimas y también especies diferentes tienen diferentes temperaturas óptimas. Normalmente, para un proceso utilizamos: temperatura óptima.
Temperatura cardinal. Temperatura crítica. La temperatura óptima se da cuando el proceso se realiza con la máxima eficiencia: La temperatura cardinal es la temperatura por encima o por debajo de la cual un proceso fisiológico se para, volviendo a funcionar cuando la temperatura está por encima de la mínima cardinal o por debajo de la máxima cardinal. La temperatura crítica son las temperaturas por debajo o por encima de las cuales un proceso fisiológico sufre daños irreversibles y la planta muere. Estas dos temperaturas críticas (mín. y máx.) no son constantes durante la vida de la planta, sino que pueden variar durante el desarrollo, así, una planta en pleno crecimiento vegetativo tiene una temperatura crítica más alta que una que esté en dormición. Debido a que el patrón de respuesta a la temperatura varía según la especie y el proceso fisiológico, será bueno tener un patrón de temperatura para los procesos y compararlos con las diferentes especies, para esto se utiliza el factor Q10:
Q10 = tasa a la que tiene lugar un proceso + 10ºC / tasa de temperatura.
CAPITULO ICAPITULO I
CAPITULO I
CAPITULO I
CAPITULO ICAPITULO I1.1 Antecedentes:
CAPITULO I
CAPITULO I
Para muchas especies las heladas constituyen un factor decisivo. Una especie perenne que sea sensible a heladas nunca podrá colonizar un área donde estas ocurran, aun esporádicamente. Un breve período a temperaturas por debajo de 10°C puede ser suficiente para ocasionar la muerte a plantas de clima tropical, sensibles al enfriamiento. Plantas que durante su estado vegetativo sean sensibles a las heladas requieren indefectiblemente, para completar su ciclo, un número de días libres de ellas. En más de la mitad de la Patagonia la cantidad de días anuales sin heladas no excede, en promedio, los cien, y las temperaturas medias de los meses más cálidos no son elevadas, por lo que el crecimiento de las plantas es lento. Como consecuencia, no existen especies que puedan cumplir su ciclo en el período libre de heladas y, por lo tanto, la flora de la Patagonia debe forzosamente mostrar tolerancia a estas en algún momento de su ciclo.
Estudiosos de las relaciones del clima y la vegetación, como en la Argentina A. L. De Fina, han establecido nóminas de cultivos-índice, ordenadas por la resistencia de estos a los fríos invernales. Ellas permiten, por comparación y teniendo en cuenta su grado de tolerancia al frío, prever el comportamiento de un cultivo nuevo en una región. Para cada localidad, cada cultivo-índice recibe un puntaje según su rendimiento, grado de maduración de los frutos y riesgos. Por este procedimiento se determinó, por ejemplo, que mientras la vid europea puede cultivarse, con un comportamiento satisfactorio, en numerosas localidades del país, la palmera datilera sólo puede prosperar en una: Patquía, en La Rioja.
Definición:
La temperatura es el principal factor que determina la adaptación de las especies a diferentes localidades dado que altera diversas funciones vitales. Entre las actividades afectadas están la velocidad de las reacciones químicas; los cambios de estado del agua (hielo - líquido – vapor), cambios en la estructura y actividad de las macro moléculas, las funciones asociadas a la membrana y la actividad enzimática.
Las bajas temperaturas afectan los procesos fisiológicos disminuyendo la velocidad de las reacciones enzimáticas. Una disminución de pocos grados produce un cambio significativo en la tasa de crecimiento. Los efectos de la temperatura sobre cada uno de los procesos determinan su efecto global sobre el crecimiento de la planta; en general, las bajas temperaturas reducen todas las etapas del ciclo de vida de las plantas. Sin embargo, hay determinadas etapas que necesitan temperaturas bajas para que ocurran como: inducción e incremento de la floración, germinación, inducción y termino de la dormancia en semillas y yemas, formación de tubérculos de papa, bulbos y cormos.
Este es el proceso más comúnmente empleado, pues sirven para casi todos los tipos de productos. En general se utilizan temperaturas de 1-4oc, pero en caso de tejidos feculentos, como las papas se debe tener en cuenta que las temperaturas de 5-8 oc son más adecuadas .las temperaturas bajo cero matan las células por congelación del protoplasma y los tejidos pierden la turgencia al ser deshelados .este método es usado cuando la perdida de la turgencia no trae inconveniente al consumo del producto. el banano no completamente maduro constituye uno de los pocos ejemplos de frutos que no se pueden conservar a bajas temperaturas .abajo de 12-15oc la digestión de almidón y otros alimentos encontrados en esta fruta queda impedida ,resultando en la formación de zonas de endurecidas que no vuelvan a su estado normal esto se debe ,cuando la temperatura es relativamente baja.
Deben considerarse las temperaturas bajas en cuantos son dañosas o inútiles a los vegetales. Consideradas bajo el primer aspectos no deben olvidarse que muchas de las superiores a 0oc, como las inferiores son capaces de matar diversas plantas, y también a pesar de la contraria creencia generalizada hasta ahora, es precisos reconocer que pueden congelarse momentáneamente los líquidos contenidos en los órganos mas delicados de muchas plantas, sin que estas sufran necesariamente algún daño pero los transitos repentinos de temperaturas demasiado bajas a otras moderadas son muy nosivos obradndo por esta razon tan perniciosamente los rayos solares sobre las partes que acaban de experimentar mucho frio, y a pesar de todo no se crea que una temperatura igualmente baja produzca siempre identico efectos sobre una misma planta porque la duracion del frio el estado de la planta su edad la humedad del suelo y del aire, la naturaleza del terreno y la presencia de la nieve son causas que influyen mucho.
Las temperaturas bajas que se tienen por inutiles son todas cuantas sin dañar, no promueven ni activan e influyen mucho. Las temperaturas bajas , que se tienen por inutiles, son todas cuantas sin dañar no promueven ni activa la vegetacion habiendolas inferiores o superiores a 0oc según las plantas, porque cada especie para iniciar su vegetacion necesita una temperatura determinada, que por ser punto de partida puede considerarse como 0o respecto a la especie vegetal correspondiente y de ello se infiere que las temperaturas medias y extremas calculadas de la manera ordinaria no estan exactamente relacionadas con los fenomenos de la vegetacion, siendo necesario por tanto eliminar las temperaturas inutiles a las plantas
CAPITULO IICAPITULO II
CAPITULO II
CAPITULO II
INFLUENCIA DE LAS BAJAS TEMPERATURAS SOBRE LAS PLANTAS
Se admiten como bajas temperaturas aquellas inferiores a las que permiten el desarrollo normal de la planta, para cada especie y en cada etapa de desarrollo. A medida que las temperaturas descienden de los valores normales se producen una serie de alteraciones: debilitamiento de la actividad funcional, desplazamiento de los equilibrios biológicos y muerte celular y destrucción de tejidos y órganos vegetales. En general, cuando se habla de la influencia de las bajas temperaturas sobre las plantas se hace referencia a las heladas; pero ya hemos comentado anteriormente como temperaturas por debajo de los normales pueden dar problemas. Uno de los accidentes más peligrosos para el agricultor son las heladas, por lo que su estudio, previsión y protección debe ser analizada.
RESPUESTA A LAS BAJAS TEMPERATURAS
Plantas sensibles al enfriamiento (origen tropical ó subtropical), daños a temperatura mayor 0ºC.Plantas sensibles a la congelación, daños 0ºC (-1, -2ºC).Plantas ligeramente endurecidas ó tolerantes, cierta resistencia a las heladas porque tienen temperaturas de transición de fase por debajo de 0ºC (lípidos insaturados) -5ºC.Plantas moderadamente tolerantes sobrevive a temperaturas de –5 a –10ºC.Plantas muy tolerantes, elevada tolerancia a la deshidratación –10 a –20ºC, también por el paso de agua del protoplasto al apoplasto. Plantas extremadamente tolerantes (supercooling). Resisten hasta -20ºC. la resistencia o conductancia estomatica es afectada por la temperatura La resistencia o conductancia estomática es afectada por la temperatura, si se contrasta los valores de conductancia para un mismo valor de DPV (por ejemplo, para 10 mmol mol-1). Por lo general, la conductancia estomática aumenta con la temperatura hasta un óptimo para luego declinar a altas temperaturas. El valor del óptimo puede cambiar con la especie. Al igual que el caso del DPV, no tenemos aún una comprensión adecuada de las conexiones entre el sistema de control de la apertura estomática y la temperatura. Una parte, al menos, de ese efecto está mediada por los efectos de la temperatura sobre la concentración de CO2 en la cámara subestomática. La temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosíntesis y respiración, tendiendo la última a aumentar más que la primera a mayores temperaturas. En consecuencia, el balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor concentración de CO2 en la cámara subestomática a medida que aumenta la temperatura. No está demás señalar que en la naturaleza un cambio de temperatura normalmente también afecta al DPV, lo que constituiría una vía indirecta adicional de la acción de la temperatura. En muchas circunstancias, buena parte de las variaciones diarias en conductancia estomática en cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer y el amanecer son explicables por los efectos del DPV y la temperatura.
ENFRIAMIENTO,CONGELACION Y ACLIMATACION
El daño por enfriamiento tiene lugar en especies sensibles a temperaturas que son demasiado bajas para un crecimiento normal, pero no lo suficiente como para formar hielo .Normalmente, especies de origen tropical y subtropical son susceptibles al daño por enfriamiento. Entre los cultivos sensibles al frio están el maíz, los guisantes, el arroz, el tomate, el pepino, la batata y el algodón.
Las plantas Pasiflora, Coleus y Gloxina son ejemplo de plantas susceptibles. Cuando las plantas que normalmente crecen a temperaturas cálidas (25-35oc) son enfriadas a 10-15oc, se produce el daño por enfriamiento o daño por frio: el crecimiento se ralentiza, aparecen decoloraciones o lesiones foliares y las hojas parecen empapadas, como si hubieran estado sumergidas en agua durante mucho tiempo. Si las raíces se enfrían, las plantas pueden marchitarse.
Las especies que generalmente son consideradas sensibles al frio muestran un rango de variación apreciable en su respuesta a as temperaturas bajas .la adaptación genética a las temperaturas mas frías asociadas a las altitudes elevadas mejora la resistencia al frio. Además con frecuencia, la resistencia aumenta si las plantas se exponen primero a temperaturas frías, pero sin que estas lleguen a dañarlas (aclimatación).por tanto el daño por frio puede ser minimizado por la exposición lenta y gradual a temperaturas bajas. La exposición repentina a temperaturas próximas a los 0oc, lo que se conoce como un choque de frio, aumenta notablemente la posibilidad de dañarlas.
El daño por congelación, por otro lado se produce a temperaturas inferiores a punto de congelación de agua .la inducción tota de la tolerancia la congelación, al igual que en el enfriamiento .necesita un periodo de aclimatación a bajas temperaturas.
Las plantas se pueden aclimatar a las bajas temperaturas. La aclimatación implica l sometimiento a descenso graduales de temperatura. La aclimatación también involucra el concurso del ABA y la síntesis de proteínas. Durante la aclimatación cambia la relación ácidos grasos insaturados: ácidos grasos a saturados de la membrana. La síntesis de proteínas para el desarrollo de tolerancia al congelamiento estas proteínas tendrían funciones osmoprotectores y crio protectoras o anticongelantes. Su síntesis es regulada por el estrés por frio son proteínas de histéresis termal o THPS estas son proteínas endoquitinasas y endoglucanasas que son proteínas PR que cumplen con una función dual: resistencia al frio y a las enfermedades.
EFECTO DE LAS BAJAS TEMPERATURAS EN LAS BIOMEMBRANAS
La causa principal del daño por frio es la perdida por propiedades de las membranas derivada de cambios en la fluidez de las mismas .La doble capa lipídica es una estructura cuya fluidez depende de la temperatura y de su composición .Los lípidos son un componente muy importante de las membranas celulares, los lípidos están formados por un esqueleto de glicerina y dos cadenas de ácidos grasos esterificados al esqueleto de la glicerina, estos ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados .A una misma temperatura de ambiente los ácidos grasos son los más fluidos que los saturados .Entonces la fluidez de las biomembranas depende de la relación ácidos grasos saturados :ácidos grasos insaturados. Esto hace que la composición lipídica de una membrana dependa hasta cierto punto de la temperatura de crecimiento de la planta.
El grado de fluidez de una membrana es fundamental para el funcionamiento apropiado de los sistemas enzimáticos. Cuando la temperatura baja de un punto crítico se produce daños a la membrana que alteran su funcionalidad los principales daños producidos son:
Gelificaciòn
Contracción
Formación de grietas
Aumento de la permeabilidad
Alteraciones en toda la actividad enzimática
Un descenso rápido de la temperatura no permite una adaptación de la composición lipídica de las membranas, por las que estas se hacen más cristalinas y menos fluidas, las propiedades físicas de los lípidos influyen enormemente en la actividad de las proteínas integrales, a medida que las membranas se hacen menos fluidas, las proteínas no pueden funcionar normalmente, debido a la alteración en sus estructuras terciaria y cuaternaria.
El resultado de la perdida de fluidez es:
Inhibición de la ATPasa (síntesis de ATP)
Inhibición del transporte de soluto dentro y fuera de la célula
Inhibición del metabolismo en general.
ANÁLISIS GENÉTICO Y MOLECULAR DEL PROCESO DE ACLIMITACION A LAS BAJAS TEMPERATURAS
Las temperaturas bajas incluidas las de congelación constituyen uno de los factores medioambientales más importantes que influencian el crecimiento y desarrollo de las plantas, determinando la distribución geográfica y producción de un buen numero de especies de interés económico. A algunas plantas de regiones templadas son capaces de desarrollar o incrementar su tolerancia a las temperaturas de congelación en respuesta a temperaturas bajas la aplicación exógena de acido abscisico (ABA) y el estrés hídrico también desencadenan el proceso de aclimatación. La comprensión de los mecanismos moleculares que controlan este proceso es el primer paso para poder manipular mediante estrategias biotecnológicas la tolerancia de las plantas a las temperaturas bajas.
Aunque el proceso de aclimatación ha sido correlacionado con cambios nuevos de la expresión génica tan solo un número muy pequeño de genes ha sido implicado realmente en el proceso y la cadena de transducción de la señal que media la expresión génica durante la aclimatación es poco conocida.RC12A codifica una proteína hidrófobica de muy bajo peso molecular que contiene dos dominios transmembrana la caracterización de RC12A revelo que su expresión no solo esta regulada por bajas temperaturas ,sino también por ABA , deshidratación y salinidad, con el fin de obtener una pista sobre la función de este gen durante el proceso de aclimatación hemos obtenido plantas transgénicas de Arabidopsis conteniendo los genes delatores que codifican GUS y LUC bajo el control del promotor de RC12A.
GERMINACIÓN DE SEMILLAS EN BAJAS TEMPERATURAS
La semilla es un sistema funcional constituido por células meristematicas de crecimiento reducido o suspendido reservas de alimento y una cubierta protectora restrictiva muy importante en la regulación de la germinación. El proceso de germinación se inicia cuando la semilla se hidrata y la radícula empieza a crecer y finaliza cuando la radícula atraviesa la cubierta seminal. Comprende tres fases sucesivas: la inhibición (aumenta la actividad respiratoria), la germinación sensu stricto y la fase de crecimiento (el proceso se vuelve irreversible).Desde un punto de vista agronómico una semilla germina cuando ha formado una planta joven. El reposo en las semillas es una estrategia adaptativa de supervivencia de las plantas que pueden mediante este proceso ampliar los ámbitos de tolerancia a condiciones climáticas extremas como sequia, bajas temperaturas fuego y lluvia marcadamente estacional. A la vez los requerimientos específicos para la germinación de ciertas especies la restringen a periodos de temperatura y humedad tales, que permiten garantizar la supervivencia de las plántulas.
SISTEMA EXPERIMENTAL EMPLEADO PARA ESTUDIAR LA SENSIBILIDAD Y TOLERANCIA A BAJAS TEMPERATURAS EN FRUTOS CÍTRICOS
El fruto de los cítricos es tipo hesperidio. Es un fruto sincárpico procedente de un ovario súpero, constituido generalmente por diez carpelos cerrados. En todo fruto cítrico se puede distinguir: el epicarpio o flavedo, de carácter parenquimatoso, rico en pigmentos carotenoides y aceites esenciales, el mesocarpio o albedo, de consistencia esponjosa y el endocarpio membranoso, revestido en su interior de numerosos tricomas repletos de jugo. Sobre la superficie externa del epicarpio se forma una capa continua de cutina denominada cutícula, el estudio de los efectos del frío se ha centrado en el flavedo que es el tejido más externo del fruto de los cítricos. En concreto, se trabajó con el flavedo de mandarinas de las variedades Clemenules (CN) y Fortune (F), seleccionadas por su diferente sensibilidad al frío y su importancia comercial. Clemenules, CN, (Citrus clementine): es la variedad de Clementina más popular en España. Se originó por mutación espontánea de clementina Fina (Citrus clementine) y fue detectada en 1953 en Nules (Castellón de la Plana). Su recolección es precoz y a su vez escalonada en función de la floración. Sus frutos no experimentan daños en la corteza durante almacenamientos pos cosecha a bajas temperaturas.
EXTREMOS DE TEMPERATURAS BAJAS
La distribución altitudinal de taxones refleja su tolerancia a extremos de temperaturas bajas. Los taxones de plantas alpinas no morirán debido a temperaturas bajo cero, pero algunas veces pueden sufrir pérdidas parciales de tejido.
1 - Una noche clara (-6 °C) después de una tormenta fue demasiado para estas hojas de Rumex alpinus a 2500 m en los Alpes suizos a mediados del verano.
2 - A finales del verano, una helada temprana puede interrumpir la finalización de la reproducción. Mientras estaban congeladas, el viento rompió estas flores.
- Un episodio de heladas tardías en primavera (junio) mató los frágiles y nuevos brotes de Picea abies cerca del límite arbóreo superior en el Tirol a 1960 m de elevación.
EFECTO DE LA FORMACION DE CRISTALES DE HIELO EN EL APOPLASTO Y EN EL SIMPLASTO
La exposición a bajas temperaturas hace que se formen cristales de hielo inicialmente en los espacios intercelulares y luego en el protoplasto.Las formación de cristales de hielo y la consecuente deshidratación del protoplasto mata las células, el hielo se forma primero en los espacios intercelulares y en los vasos del xilema. La exposición prolongada a temperaturas de congelamiento hace que el crecimiento de cristales extracelulares rompa y deshidrate las células. La formación de hielo "ice nucleación" depende de las superficies involucradas, ciertos polisacáridos grandes y proteínas facilitan la formación de cristales son los hielos nucleares. La formación de cristales de hielo normalmente es letal a los tejidos. Entonces la limitación de la formación d hielo contribuye a la tolerancia de las heladas.
Existen proteínas vegetales especializadas que limitan el crecimiento de los cristales anticongelantes. La síntesis de estas proteínas es inducida por bajas temperaturas. Parece que los azucares y las proteínas anticongelantes tienen efectos crioscopicos este efecto permite estabilizar las proteínas de las membranas durante la deshidratación por bajas temperaturas. La sacarosa predomina entre los azucares asociados con la tolerancia al congelamiento.
La formación de cristales de hielo en los espacios intercelulares comienza entre -3 y -5 grados centígrados.
ESTRÉS POR BAJAS TEMPERATURAS
El concepto de estrés por bajas temperaturas se refiere exclusivamente al 'chilling', es decir el estrés causado por temperaturas que pueden estar entre 0 y aproximadamente 15 grados, dependiendo de la especie que se trate. Dado que las plantas son poiquilotermas, las bajas temperaturas son un factor crítico
en la distribución de las comunidades vegetales y en el crecimiento de importantes cultivos, como la soja y el maíz, muchos de los cuales se llevan a
cabo cerca de los límites térmicos de la especie.
En general, los cultivos de origen tropical o subtropical (ej. tomate, maíz, soja) presentan susceptibilidad al estrés por frío, en tanto que otros cultivos como el trigo y la cebada (originarios de climas templados), muestran menor sensibilidad a este tipo de estrés. Passiflora, Coleus y Gloximia son ejemplos de especies ornamentales susceptibles.
Los efectos de las bajas temperaturas en las plantas incluyen cambios en la bioquímica y biofísica de las membranas, en la síntesis proteica, modificaciones conformacionales en enzimas, en la ultra estructura de mitocondrias y cloroplastos y en los metabolismos fotosintético y respiratorio además de disminución del crecimiento y alteraciones en el desarrollo. Uno de los efectos mejor caracterizados de las bajas temperaturas es la disminución de la fluidez de las membranas. En este sentido, ha recibido considerable atención el papel de la insaturación de lípidos de membrana en la tolerancia a bajas temperaturas y de hecho éste ha sido considerado como uno de los factores críticos entre los mecanismos de tolerancia por frío.
Es importante destacar que el estrés por bajas temperaturas es un síndrome complejo y difícilmente puede ser separado completamente de otros tipos de estrés. Es frecuente observar déficit hídrico asociado a las bajas temperaturas. Este fenómeno puede tener diversas causas, entre otras, la disminución de la conductividad hidráulica de las raíces y alteraciones en el grado de control estomático conduciendo a un desbalance entre captación de agua y transpiración. Las plantas sometidas a bajas temperaturas muestran una caída (al menos transitoria) en el potencial hídrico y el RWC. De hecho, la respuesta de aclimatación al estrés hídrico asociado a bajas temperaturas está recibiendo considerable atención en la actualidad
El daño inducido por bajas temperaturas varía ampliamente según las especies, tanto en magnitud como en la escala temporal en la que los primeros síntomas aparecen. En algunas especies estos daños pueden aparecer durante el episodio de estrés, en otras, en cambio, en el período posterior de recuperación, en que las plantas son sometidas a temperaturas 'normales' para la especie.
La variabilidad en el grado de daño también puede observarse a nivel celular, donde unos componentes son más dañados que otros. Se ha señalado que los cloroplastos parecen ser los orgánulos más sensibles a las bajas temperaturas. Como se verá más adelante, tanto los procesos fotosintéticos que ocurren a nivel tilacoidal (transporte de electrones, fotofosforilación) como en el estroma cloroplástico pueden ser alterados por episodios de bajas temperaturas.
Las adaptaciones genéticas a las temperaturas frías van asociadas a la mejora de la resistencia a las temperaturas de enfriamiento. Además, la resistencia a menudo aumenta si las plantas son primero aclimatadas por exposición al frío. Los daños por enfriamiento de este modo pueden ser minimizados si la exposición es lenta y gradual. La repentina exposición a temperaturas cercanas a 0ºC, conocidos como "shock frío", aumenta considerablemente la posibilidad de daños
Cuando las plantas están en estado inactivo (dormitando), algunas plantas leñosas son extremadamente resistentes a las bajas temperaturas. La resistencia es en parte determinada por la previa aclimatación al frío, pero la genética juega un importante papel en la determinación de los grados de tolerancia a las bajas temperaturas.
Las especies nativas del género Prunus de climas septentrionales más fríos en América del Norte son más fuertes después de la aclimatación que los de climas más suaves. Cuando las especies están probadas juntas en el laboratorio, aquellas que se distribuyen geográficamente en el Norte muestran una mayor capacidad para evitar la formación de hielo intracelular, destacando las diferencias genéticas. Bajo condiciones naturales las especies leñosas se aclimatan al frío en dos estados diferentes:
El primer estado, está inducido en el temprano otoño por la exposición a temperaturas que enfrían pero no congelan, ambos paran el crecimiento. Existe un factor que difunde por el floema promoviendo la aclimatación dejando los tallos hibernar y puede ser responsable de los cambios (probablemente ABA). Durante este período, las sp leñosas también retiran agua de los vasos del xilema, así previenen la división de tallos en respuesta a la expansión del agua posterior al congelamiento. Las células en el primer estado de aclimatación pueden sobrevivir a temperaturas por debajo de 0ºC, pero no están totalmente endurecidas.
En el segundo estado, la exposición directa al congelamiento es el estímulo; no se conoce factor translocable que puede conferir una fortaleza como resultado a la exposición al congelamiento. Cuando está totalmente fortalecida, las células pueden tolerar la exposición a temperaturas de -50ºC a -100ºC.
ESTRÉS POR TEMPERATURAS BAJAS EN FOTOSINTESIS
Distinguir tres niveles diferentes de afectación:
Estructural:
membrana del cloroplasto, afectación de los tilacoides del cloroplasto.
Hinchazón de las tilacoides, degradación de almidón en azucares solubles, reducción de su transporte al citoplasma, entrada de agua (hinchazón).
Aparición de un retículo periférico: restos membranales en vesículas.
Bioquímica:
fase luminosa y oscura, más acusados en alta iluminación y estrés hídrico.
Afectación de la cadena del transporte: proteína D1 de PSII (P680) muy sensible, reducción síntesis NADPH, aumento de ROS: afectación de membranas.
Reducción actividad enzimática, reducción transporte de fotoasimilados
Estomática:
afectación de la apertura estomática, respuesta mediada por cierre estomático(deshidratación), reducción de la conductibilidad hidráulica de la raíz.
CONSECUENCIAS que TIENE LA EXPOSICIÓN DE UN VEGETAL A TEMPERATURAS BAJAS.QUÉ MECANISMOS NATURALES TIENEN LAS PLANTAS PARA RESISTIR AL FRIO.
Se consideran temperaturas bajas aquellas temperaturas inferiores a las que permiten la actividad normal de la planta.
Antes de nada hay que saber que existen cuatro tipos de heladas en la naturaleza que pueden causar daños a nuestros árboles, arbustos y plantas de exterior. Son las siguientes:
Heladas de advención: Consisten en el paso de un frente frío con invasión de masas de aire a bajas temperaturas. Los daños producidos pueden ser bastante severos.
Heladas de radiación: Se producen por el enfriamiento de las capas bajas de la atmósfera y de los cuerpos que en ellas se encuentran debido a la emisión de calor terrestre. Se produce una estratificación del aire en donde las capas más bajas son más frías y las capas más altas son más cálidas. Este tipo de heladas se produce cuando el día es calmado ya que la ausencia de viento impide mezclar estas capas. En los suelos cubiertos de vegetación y en el fondo de los valles es más probable que se den este tipo de heladas.
Heladas de evaporación: Debidas a la evaporación de agua líquida desde la superficie vegetal. Suele ocurrir cuando la humedad relativa de la atmósfera desciende formándose las gotas de rocío. Para que la atmósfera recupere la humedad relativa inicial se tiene que producir el paso de agua líquida a gaseosa necesitándose un calor que aporta la planta con su consiguiente enfriamiento.
Como consecuencia de las temperaturas bajas, en la planta se suceden los siguientes pasos:
Se produce un debilitamiento de la actividad funcional reduciéndose entre otras cosas las acciones enzimáticas, la intensidad respiratoria, la actividad fotosintética y la velocidad de absorción del agua
Existe un desplazamiento de los equilibrios biológicos frenándose la respiración, fotosíntesis, transpiración, absorción de agua y circulación ascendente.
Finalmente se produce la muerte celular y la destrucción de los tejidos.
Hay que tener en cuenta que la sensibilidad que un vegetal tiene al frío depende de su estado de desarrollo. Los estados fenológicos más vulnerables al frío son la floración y el cuajado de frutos.
Muchos vegetales han creado resistencia natural al frío:
Mediante concentración de los jugos celulares. De esta manera desciende el punto de congelación.
Mediante el endurecimiento: cuando el descenso de las temperaturas se realiza progresivamente el vegetal va adaptándose a la nueva situación mediante cambios fisiológicos celulares.
RESUMEN
La causa principal del daño por frío es debida al daño a las membranas celulares.
El daño se debe a la alteración en la fluidez de las membranas y a la formación de cristales de hielo.
La fluidez de las membranas depende de la relación Ácidos grasos saturados: ácidos grasos insaturados.
A temperaturas muy bajas, las biomembranas se gelifican, se forman grietas, se altera su permeabilidad y toda la actividad enzimática.
La formación de cristales de hielo intercelulares, deshidrata el protoplasto y mata la célula.
Existen proteínas vegetales osmoprotectoras y crioprotectoras que limitan el crecimiento de los cristales de hielo.
La exposición gradual de una planta a bajas temperaturas induce la síntesis de estas Proteínas dando lugar al fenómeno conocido como aclimatación. La sacarosa predomina entre los azúcares asociados con la tolerancia por frío.
Algunas bacterias de la superficie de las hojas incrementan el daño por heladas.
Niveles óptimos de K en el cultivo mejoran la tolerancia al daño por heladas por su efecto osmótico y por activar enzimas para la síntesis de proteínas.
CONCLUSIONES:
A temperaturas muy bajas, las biomembranas se gelifican, se forman grietas, se alteran su permeabilidad y toda la actividad enzimática.
La formación de cristales de hielo intracelulares, deshidrata el protoplasto y mata las células.
Existen proteínas vegetales osmoprotectoras y crioprotectoras que limitan el crecimiento de cristales de hielo.
La exposición gradual de una planta a bajas temperaturas induce las síntesis de estas proteínas dando lugar al fenómeno conocido como aclimatación.
Las hojas expuestas a bajas temperaturas se foto-inhiben fácilmente con grave daño ala maquinaria fotosintética. la premiación de solutos refleja el daño a nivel de plasmalema y tonoplasma.
ANEXOS
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BIBLIOGRAFIA
http://www.fao.org/3/a-y7223s/y7223s05.pdf
http://ocw.upm.es/ingenieria-agroforestal/climatologia-aplicada-a-la-ingenieria-y-medioambiente/contenidos/tema-5/ACCION-DE-LA-TEMPERATURA-SOBRE-LA-VEGETACION.pdf
http://www.cienciahoy.org.ar/ch/hoy28/plantas01.htm
