UNIVERSIDADE FEDERAL DA FRONTEIRA SUL CAMPUS DE LARANJEIRAS DO SUL CURSO DE GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
DOUGLAS QUEVEDO MARCO AURELIO PERREIRA PAULO CESAR CHAPIESKI TIAGO SCOLARI WALLACE P. BERTOLDI
ETILÊNO
LARANJEIRAS DO SUL 2011
DOUGLAS QUEVEDO MARCO AURELIO PERREIRA PAULO CESAR CHAPIESKI TIAGO SCOLARI WALLACE P. BERTOLDI
ETILÊNO
Trabalho apresentado à disciplina de Fisiologia Vegetal do curso de Agronomia da Universidade Federal da Fronteira Sul em cumprimento parcial aos requisitos para obtenção de nota. Orientador: Lisandro Tomas da Silva Bonome
LARANJEIRAS DO SUL 2011
SÚMARIO
1-HISTÓRICOS 1-HISTÓRICOS DE DESCOBERTA DESCOBERTA DO ETILENO..................................................................3 2-ESTRUTURA E BIOSSÍNTESE...........................................................................................3 BIOSSÍNTESE...........................................................................................3 2.1-O etileno pode ser medido por cromatografia gasosa..............................................6 2.2-Transporte do etileno.......................................... etileno.................................................................................................6 .......................................................6 3-MECANISMOS DE AÇÃO DO ETILENO...........................................................................6 ETILENO...........................................................................6 4-ATUAÇÃO DO ETILENO.................................................................................................9 ETILENO.................................................................................................9 4.1-Amadurecimento 4.1-Amadurecimento de frutos........................................................................................ frutos........................................................................................9 9 4.2-Epinastia.....................................................................................................................9 4.3-Expansão das células................................................................................................10 células................................................................................................10 4.4-Ganchos plumulares................................................................................................10 plumulares................................................................................................10 4.54.5-Quebra de dormência.................................... dormência..............................................................................................10 ..........................................................10 4.6-Alongamento celular............................................ celular...............................................................................................11 ...................................................11 4.74.7-Formação de raízes raízes e pelos radiculares..................................................................11 radiculares..................................................................11 4.84.8-Florescimento Florescimento ...................................................... .........................................................................................................12 ...................................................12 4.94.9-Senescência foliar ........................................................................ ...................................................................................................12 ...........................12 4.104.10-Algumas respostas de defesa defesa ........................................................................ ...............................................................................13 .......13 4.114.11-Regulação Regulação de modificações modificações que causam abscisão ...............................................13 5-FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS NA SINTESE DE ETILENO.........................................14 5.1-Temperatura............................................................................................................14 5.2-Luz ................................................. ...........................................................................................................................14 ..........................................................................14 5.3-Oxigênio...................................................................................................................14 5.4CO2.............................................................................................................................15 5.5-Alagamento..............................................................................................................15 5.6-Seca..........................................................................................................................15 5.7-Ferimentos mecânicos.......................... mecânicos.............................................................................................15 ...................................................................15 6-USO COMERCIAL DO ETILENO....................................................................................15 REFERÊNCIAS..................................................................................................................16
INTRODUÇÃO O etileno é formado em vários órgãos de vegetais superiores. Ele é sintetizado a partir do aminoácido metionina que é convertido em AdoMet, ACC e etileno. Sua biossíntese é desencadeada por vários processos de desenvolvimento, por auxinas e por estresses ambientais. Os efeitos do etileno podem ser bloqueados por inibidores da síntese como o AVG (aminoetoxi-vinilglicina) e o AOA (ácido aminoxiacetico) e também por inibidores de sua ação como dióxido de carbono, íons prata, transciclooctano e metilciclopropano. metilciclopropano. Dentre as funções do etileno estão: regulação do amadurecimento de frutos, desenvolvimento de pelos radiculares, crescimento de plântulas e a abertura do gancho plumular, além de regular a expressão de vários genes, como os relacionados ao amadurecimento e a patogênese.
1-HISTÓRICOS DE DESCOBERTA DO ETILENO O efeito do etileno nas plantas começou a ser questionado no século XIX, quando observou-se que as árvores próximas à lâmpadas de carvão utilizadas na época perdiam suas folhas de forma mais acentuada que as demais. Estas lâmpadas emitiam esse gás, por isso o interesse de pesquisadores nos seus efeitos. No início, apesar de seus efeitos comprovados nas plantas, o etileno não era considerado um hormônio, pois se acreditava que desempenhava apenas um papel secundário nos vegetais. Somente a partir de 1959, após a introdução da cromatografia gasosa no estudo desse gás, foi possível quantificar a sua importância na fisiologia vegetal, sendo assim classificado como hormônio.
2-ESTRUTURA E BIOSSÍNTESE O etileno pode ser produzido em qualquer parte dos vegetais superiores, porem essa produção depende do tipo de tecido e do estágio de desenvolvimento. A sua concentração aumenta nos períodos de senescência floral, queda das folhas e amadurecimento. Pode ser induzido também por condições ambientais como estresse fisiológico originado de inundações, moléstias, ou estresse hídrico. A rota de produção do etileno é um ciclo, sendo a metionina o aminoácido precursor e o ácido 1aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) é o intermediário da conversão de metionina
em etileno. O etileno faz parte do grupo das olefinas e é dentre elas a mais simples que se tem conhecimento, sendo mais leve que o ar em condições fisiológicas. È um gás inflamável e sofre rápida oxidação, formando o óxido de etileno, que é hidrolisado dando origem ao etileno glicol. O etileno é facilmente liberado e sai dos tecidos em forma de gás através dos espaços intercelulares.
[O]
H2O
Figura 1: oxidação e hidrolise do etileno (Taiz & Zeiger, 1998).
As concreções de etileno são expressas, na maioria dos casos, na fase gasosa, sendo esta mais fácil de ser medida. Na maioria dos tecidos vegetais, o etileno é completamente oxidado a CO 2.
Figura 2: oxidação do etileno (Taiz & Zeiger, 1998).
Raramente estamos livres do etileno no ambiente, visto que vegetais superiores e microrganismos produzem esse gás a todo o momento. Nas plantas, essa produção é mais evidente nos frutos em amadurecimento e partes senescentes. O etileno é biologicamente ativo em concentrações muito baixas (menos que uma parte por bilhão). Tecidos vegetais lesionados ou afetados mecanicamente, exceto algumas espécies, aumentam a produção de etileno por um período de 30 minutos, voltando ao normal logo após este período. Gimnospermas e plantas inferiores também são capazes de produzir etileno. O teor deste hormônio no solo é bastante influenciado pela sua produção por fungos e bactérias. Não existem estudos que evidenciem a produção de etileno em células animas, contudo, foi observado em pesquisas que esponjas do mar e células de mamíferos podem responder ao etileno, levando a hipótese de que essa molécula atue como sinalizadora em células animais. Como
citado anteriormente, a auxina é o aminoácido precursor do etileno, a etapa limitante na rota de produção de etileno é a conversão de AdoMet em ACC, através da ACC sintase. A última etapa da rota é a conversão de ACC em etileno, que necessita de oxigênio e é catalisada pela enzima ACC oxidase.
Figura3: A rota acima representa o Ciclo de Yang, processo no qual a metionina gera etileno através do ACC (Taiz & Zeiger, 1998).
Quando os frutos amadurecem, aumenta a biossíntese de etileno através do aumento da ACC e o aumento da atividade da ACC sintase e ACC oxidase, bem como os genes que codificam cada enzima. Independente disso, a aplicação de ACC em frutos não maduros eleva pouco a produção de etileno, indicando que o aumento na atividade da ACC oxidase é a etapa limitante do amadurecimento. Outro fator que gera um aumento na biossíntese de etileno são as condições de estresse como secas, inundações, exposição ao ozônio, etc. Nesses casos o etileno é produzido por uma rota
em comum. Esse aumento de etileno atua no início da resposta ao estresse, como abscisão foliar, senescência, regeneração de lesões e aumento na resistência a moléstias. Muitos efeitos observados nas plantas como alongamento do caule, floração, enraizamento, abscisão foliar, entre outros são comuns tanto à ação do etileno quanto das auxinas. Isso devido à capacidade das auxinas de promover a síntese de etileno através do aumento da ACCsintase. Isso nos sugere que alguns efeitos antes atribuídos a auxinas são na verdade mediados pelo etileno produzido em resposta à auxina.
2.1-O etileno pode ser medido por cromatografia gasosa O principal método para quantificação do etileno é a cromatografia gasosa, por ser preciso, rápido e prático. O etileno produzido por um vegetal é acumulado em um frasco selado e a amostra é retirada com uma seringa. Essa amostra é injetada em uma coluna de cromatógrafo gasoso, onde os gases são separados e identificados por um detector de chama de ionização.
2.2-Transporte do etileno Ao contrario dos demais hormônios vegetais, o transporte do etileno ocorre independentemente dos tecidos vasculares. Como um gás difunde-se facilmente no interior dos tecidos através dos espaços intercelulares podendo ser perdido para o ambiente. a água e os solutos do citoplasma dificultam o movimento do etileno, devido a seu coeficiente de difusão ser cerca de 10 mil vezes menor do que a difusão do ar, mas tem afinidade com lipídeos cerca de 14 vezes mais solúvel que na agua, então tem facilidade de se difundir através da casca dos frutos com presença de seras.
3-MECANISMOS DE AÇÃO DO ETILENO Nos últimos anos, muitas das descobertas à cerca do mecanismo de ação do etileno têm sido obtidas através de estudos com mutantes de Arabdopsis. A respeito dos efeitos do etileno sobre o desenvolvimento das plantas, as etapas primárias que definem o mecanismo de ação do etileno são aparentemente similares em todos os casos. Elas envolvem a ligação do etileno a um receptor, seguida da ativação de uma ou mais vias de transdução de sinal que resultam em respostas
fisiológicas específicas (Acredita-se que o mecanismo é semelhante para todos os hormônios). Um dos efeitos primários do etileno é alterar a expressão de vários genes de fatores de transcrição. Desta forma, aumenta a transcrição de vários mRNAs.
Figura 4: (A) A ligação do etileno inativa os receptores permitindo a ocorrência da resposta. (B) Na ausência do etileno os receptores agem como reguladores negativos da rota de resposta. (C) Uma mutação de sentido trocado (missense), que interfere na ligação do etileno ao seu receptor, mas deixa o sitio de regulação ativo, resulta em um fenótipo dominante negativo. (D) Mutações de interrupção nos sítios reguladores resultam em uma resposta constitutiva ao etileno (Taiz & Zeiger, 1998).
Os receptores de etileno tratam-se de um homodímero , uma proteína formada por duas subunidades idênticas, cujas frações monoméricas estão interligadas por pontes de dissulfeto que coordenam a associação de um ion de cobre, que é essencial para a ligação do etileno. As histidinas quinase são proteínas capazes de transferir grupos fosfatos do ATP para resíduos de histidina em outras proteínas e assim promover a ativação ou desativação por fosforilação, sendo uma característica característica particular de cada proteína. De acordo com estudos, um modelo de sinalização celular envolvendo o etileno pode ser citado em etapas:
Algum fator estimula a síntese de etileno e ele liga-se ao receptor ETR1 (receptor de etileno), o qual é uma proteína integral de membrana;
A ligação do etileno ao receptor ETR1 resulta na inativação de um regulador negativo, CTR1 (constitutive triple response);
A inativação de CTR1 permite que a proteína transmembranar EIN2 torne-se ativa. Essa proteína transmembranar pode agir como um poro ou canal;
Uma substância, possivelmente um íon, pode difundir-se através do canal (EIN2) e ativar um fator de transcrição (EIN3). Este EIN3 é uma proteína reguladora.
O fator de transcrição EIN3 age na regulação da expressão de genes nucleares que vão especificar uma determinada resposta fisiológica.
Figura 5: modelo de sinalização pelo etileno em Arabidopsis. O etileno liga-se ao receptor ETR1, que é uma proteína da membrana de reticulo endoplasmático. Múltiplas isoformas dos receptores de etileno podem estar presentes em uma célula. Para facilitar a compreensão, somente o ETR1 está indicado. O receptor é um dímero unido por pontes de dissulfeto. O etileno liga-se ao domínio transmembrana, por meio de um co-fator que é o cobre (Cu) o qual é ligado ao receptor de etileno pela proteína RAN1 (Taiz & Zeiger, 1998).
4-ATUAÇÃO DO ETILENO
4.1-Amadurecimento 4.1-Amadurecimento de frutos A exposição de alguns frutos ao etileno acelera os processos ligados ao amadurecimento, sendo que ocorre um drástico aumento da produção desse hormônio durante o inicio do amadurecimento, amadurecimento, seguido de um aumento da respiração. Esses frutos são denominados climatérios. Os frutos que não exibem aumento na respiração e na produção de etileno (como cítricos e uvas) são denominados não-climatérios. Em plantas climatéricas funcionam dois sistemas de produção de etileno:
Sistema 1, que age no tecido vegetal, e no qual o etileno inibe a sua própria síntese.
Sistema 2, que ocorre durante o amadurecimento do fruto climatérico e na senescência de pétalas em algumas espécies, espécies, e no qual o etileno estimula a sua própria biossíntese, ou seja, ele é autocatalítico. autocatalítico.
Quando frutos climatéricos são tratados com etileno, a elevação do período climatérico é acelerada, já quando frutos não-climatéricos são tratados com etileno, ocorre aumento respiratório devido à concentração de etileno, porem não ocorre produção endógena de etileno nem aceleração do amadurecimento. Existem inibidores da biossíntese de etileno (como o AVG) e da ação do etileno (como CO2, MCP ou Ag +) que retardam e até impedem o amadurecimento amadurecimento de frutos.
4.2-Epinastia Epinastia é o fenômeno que ocorre quando o lado adaxial do pecíolo cresce mais rápido que o lado abaxial, provocando curvatura das folhas para baixo. Quando ocorrem condições de estresse (salino, por exemplo) ou infecção por patógenos, ocorre aumento da produção de etileno (que juntamente com altas concentrações de auxinas) induzem a epinastia foliar. Em condições de encharcamento ocorre aumento da concentração de ACC (precursor do etileno) nas raízes por falta de oxigênio para conversão em etileno. Esse acumulo de ACC nas raízes é transportado para as partes aéreas, onde na presença de oxigênio é convertido em etileno e acaba por gerar a epinastia.
4.3-Expansão das células Quando em altas concentrações, o etileno altera o padrão de crescimento das plântulas pela redução da taxa de alongamento e aumento da expansão lateral, levando ao intumescimento do epicótilo ou do hipocótilo. Esses efeitos do etileno constituem um elemento da resposta tríplice, que além da inibição e intumescimento do hipocótilo, consiste na inibição e alongamento da raiz e no aumento exagerado da curvatura do gancho plumular. Durante essa resposta tríplice das plântulas, o padrão transversal de alinhamento dos microtúbulos é desorganizado e alterado para uma orientação longitudinal. Essa mudança na orientação leva a uma deposição paralela das microfibrilas de celulose. A parede celular recentemente depositada é forçada mais na direção longitudinal que na direção transversal, promovendo a expansão lateral em vez do alongamento.
4.4-Ganchos plumulares A formação e a manutenção do gancho plumular resultam de um crescimento assimétrico induzido pelo etileno. O etileno produzido pelo tecido do gancho, mantido no escuro, inibe o alongamento das células do lado interno. Ao se aproximar da superfície, a luz vermelha inibe a formação do etileno, promovendo o crescimento do lado interno e causando a abertura do gancho. Além da regulação pelo etileno, o HLS1 (HOOKLEISS 1) também funciona reprimindo a abertura do gancho no escuro, sua interrupção altera severamente severamente o padrão p adrão de expressão dos genes que correspondem à auxina. Então, pode se dizer que a formação formação do gancho e a abertura são são reguladas por interações de luz, etileno e auxina, e que o HLS1 age integrando esses sinais.
4.54.5-Quebra de dormência Sementes dormentes, ou seja, que não germinam em condições normais. Pode ser utilizado o etileno na quebra de sua dormência e assim fazer com que as mesmas germinem. Porém, além de quebrar a dormência de sementes, o etileno também pode exercer essa função em gemas, bem como a promoção do crescimento de gemas da batata como em outros tubérculos.
4.64.6-Alongamento celular O etileno tem uma característica funcional conhecida como resposta tríplice, a qual tem como características, a inibição do alongamento do caule, o aumento do crescimento lateral e o crescimento horizontal anormal da planta. Mas isso ocorre quando comparado em plantas terrestres, por que quando ocorre à presença do etileno em plantas aquáticas ocorre não só o alongamento do caule, mas também do pecíolo, sendo elas submersas ou parcialmente submersas. Como as dicotiledôneas e alguns pteridófitos. Um exemplo de uma planta que sofre as modificações ocasionadas pela presença do etileno é o Arroz irrigado ( Oryza sativa), que é um cereal. Nessa planta o etileno induz o crescimento dos pecíolos ou entrenós para que a planta cresça e que tenha ramos superiores emersos. Portanto para o Arroz irrigado o etileno minimiza o efeito da submersão. Quando aumenta a concentração de etileno nas plantas submersas seu crescimento é estimulado porque a concentração de etileno é aumentada nos tecidos da planta. A síntese de etileno é diminuída na ausência de O 2, o qual é perdido pelo processo de difusão, mas a água consegue atuar como redutora na perda do etileno onde as necessidades de O 2 para a síntese de etileno são supridas pelo aerênquima. O etileno tem associações como outros hormônios hormônio s vegetais bem como o ácido giberélico (GA), o ácido abscísico (ABA). Como exemplo. O aumento do alongamento de entrenós no arroz irrigado se dá a partir do estimulo fornecido pelo etileno, que ocorre consequentemente a partir do aumento da quantidade de giberelina e de sua sensibilidade a ela. E esse aumento de sensibilidade do etileno a giberelina se da a menor concentração do ácido abscísico (ABA). Portanto, quando se fala em um hormônio vegetal para uma planta, não se deve referir a apenas um, mas analisar o conjunto para que ocorram as transformações e formações desejadas.
4.74.7-Formação de raízes e pelos radiculares O etileno tem a capacidade de aumentar a produção de raízes adventícias em folhas, caules, pedúnculo floral e mesmo em outras raízes. Mas não só o etileno induz o crescimento radicular de algumas plantas, as auxinas também exercem essa função.
Em mutantes insensíveis ao etileno o efeito das auxinas é nulo, isso então se deve a seguinte conclusão, o etileno atua como mediador para a que ocorra o efeito das auxinas nas formação de raízes adventícias nas plantas, sem a sua presença as auxinas ficam indisponíveis. O etileno também tem função no desenvolvimento de pelos radiculares em plantas em diversas espécies, mas estudos tem sido mais direcionados na espécie Arabidopsis, a qual se refere a espécie da couve, mostarda entre outras, o fato de essa
espécie ter sido mais estudada se da pelo fato de ela conter os pelos radiculares nas células epidérmicas que cobrem uma junção entre as células corticais subjacentes. No tratamento com etileno, os pelos extras formamformam -se em regiões anormais da epiderme, são células diferenciadas que recobrem recobrem a junção de células corticais. Então o etileno atua como precursor no desenvolvimento de pelos radiculares nas raízes.
4.84.8-Florescimento Com o uso do etileno algumas espécies podem ter seu florescimento inibido, o que é contrario com a família do abacaxi o qual tem a floração induzida pelo etileno. Essa é a principal finalidade da comercialização do etileno, ou seja, onde seu uso é mais intensificado. Mas há uso de etileno para estimular o florescimento de outras espécies, bem como de mangueiras. O etileno também pode vir a alterar o sexo de plantas monoicas pistiladas ou estaminadas. Um exemplo a ser dado seria da formação de flores pistiladas no pepino.
4.94.9-Senescência foliar O etileno aumenta a taxa de senescência foliar, porque ele afeta todos os tecidos da planta, mas, no entanto quando o uso de etileno e de citocininas exógenas forem usadas em conjunto, ocorre o controle da senescência foliar. As citocininas mantém a integridade das membranas, evitando que proteases do vacúolo sejam transportadas ao citoplasma e hidrolisem proteínas solúveis da membrana plasmática, do cloroplasto e da mitocôndria. Ela também pode retardar a senescência por que aumenta a capacidade de os tecidos atuarem como drenos fisiológicos. E o etileno tem efeitos de perda de clorofila e da coloração da folha e da flor, para que a senescência foliar seja reduzida é feito o uso de retardadores da síntese
(AVG, CO²+) e da ação do etileno (Ag + e CO²). Portanto, para o controle da senescência foliar sugeresugere -se o balanço de etileno e de citocininas e o envolvimento do ácido abscísico (ABA). As conclusões sobre o papel do etileno na senescência foliar têm sido obtidas e concretizadas a partir de estudos genéticos realizados em Arabidopsis ( couve, couve, mostarda, etc.), onde foram identificados vários mutantes com respostas modificadas ao etileno. Esse teste foi o teste de resposta tríplice, onde inibe o crescimento e alongamento hipocótilos, aumenta o crescimento lateral. Dentro dos estudos genéticos sobre o etileno, seus benefícios e seus prejuízos, obteveobteve-se uma denominação a mutantes ao etileno, os quais são, o esistent 1 ) r esistent
e o
ein 2
etr 1
( et thylene thylene-
( ethylene -insensitive 2 ), os quais foram identificados pela
deficiência em resposta ao etileno.
4.104.10-Algumas respostas de defesa O etileno tem respostas defensivas nas infecções por patógenos. O etileno faz com que ao perceber o ataque a planta aumenta a resposta e seja agressiva perante o patógeno. Estudos buscam utilizar o etileno em uma relação hospedeirohospedeiro -patógeno, para testar com sensibilidade a etileno e sem sensibilidade a etileno, para que onde haja insensibilidade ao etileno faça com que os sintomas das doenças ocasionadas pelos patógenos na planta não se manifestem. Como exemplo o bloqueio da sensibilidade do etileno em Arabidopsis à bactéria Pseudomonas ou do tabaco ao vírus do mosaico não afeta suas respostas de resistência. Há a combinação do etileno com o ácido jasmônico, é necessário para ativação de diversos genes de defesa da planta. Além disso, mutantes do tabaco e do Arabidopsis insensíveis ao etileno tornamtornam -se suscetíveis a vários fungos necrotróficos
(que crescem sobre tecidos mortos) do solo, mas em tecidos biotróficos (que crescem sobre tecidos vivos) não desempenha um papel importante no controle.
4.114.11-Regulação de modificações que causam abscisão O etileno enquanto regulador na queda de flores, frutos, folhas (abscisão), fator fator que ocorre em camadas especificas das células chamadas camadas de abscisão, o enfraquecimento dessas camadas é o que faz ocorrer à abscisão, o que degrada são as
enzimas celulase e poligalacturonase. O etileno parece ser o principal regulador no processo de abscisão, com a auxina atuando como supressor no efeito dele. Porém concentrações ótimas de auxinas estimulam a produção de etileno, o que tem intensificado o uso de análogos para de auxina como desfolhantes. Um modelo para o controle hormonal da abscisão foliar descreve o processo em três fases distintas e sequenciais, que são: fase de manutenção, fase de indução e fase de queda. Durante a fase inicial de manutenção da folha, o nível alto de auxina na folha reduz a sensibilidade da zona de abscisão ao etileno e evita a queda de folhas. Na fase de indução a queda da folha a diminuição da auxina na folha aumenta a produção de etileno e a sensibilidade a esse hormônio na zona abscisão, a qual desencadeia a fase de queda. Na fase de queda da folha as sínteses das enzimas que hidrolisam os polissacarídeos da parede celular, resultando na separação das células e na abscisão foliar.
5-FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS NA SINTESE DE ETILENO 5.1-Temperatura A temperatura ótima para produção de etileno é de cerca de 30ºC, diminuindo a síntese em temperaturas acima de 40ºC. Sob temperatura elevada a ACC oxidase é inativada, entretanto a atividade da ACC sintase não é prejudicada por temperaturas elevadas levando a um acumulo de ACC. Temperaturas extremas, tanto baixa quanto altas podem levar a um estresse, levando a síntese de etileno.
5.2-Luz Os efeitos da luz dependem da quantidade e qualidade da luz. A luz inibe a síntese em tecidos verdes. Baixas intensidades luminosas podem estimular a síntese de etileno e induzir a abscisão foliar em algumas plantas.
5.3-Oxigênio
É necessário para ocorrer a síntese de etileno, devido a conversão de ACC a etileno ser realizada por uma oxidase. Em frutos climatérios a produção de etileno pode ser minimizada em baixas concentrações de O 2.
5.4-CO2 Altas concentrações de CO 2 diminui a síntese de etileno possibilitando mais tempo de armazenamento de frutos climatério.
5.5-Alagamento A agua em excesso pode asfixiar asfixiar as raízes das plantas terrestres, terrestres, devido a uma redução ou eliminação de oxigênio do solo, impedindo as trocas gasosas entre as raízes, a rizosfera e o ambiente aéreo. O etileno tem maior presença em plantas alagadas, provocando a redução do crescimento foliar, caules e raízes. A ACC se acumula nas raízes alagadas então é transportada para a parte aérea onde eleva a síntese do etileno.
5.6-Seca Algumas espécies quando submetidas a seca apresentam maiores teores de etileno do que plantas em ambiente ideal.
5.7-Ferimentos mecânicos A síntese de etileno aumenta com ferimentos.
6-USO COMERCIAL DO ETILENO O etileno é um dos hormônios de plantas mais usados na agricultura, pois regula muito processos fisiológicos no desenvolvimento da planta. Auxinas e ACC podem estimular a biossíntese natural de etileno e são usados em alguns casos. Devido a sua alta taxa de difusão (hormônio gasoso), torna-se difícil a aplicação de etileno. No entanto, esta limitação pode ser suprida pelo uso de compostos que liberam o etileno, como é o caso do Etefon (ácido 2-cloroetilfosfônico) que é o composto mais amplamente utilizado, o qual foi descoberto na década de 1960 (este composto é conhecido como Etrel).
O Etefon, pulverizado na forma de solução aquosa, é prontamente absorvido e transportado dentro da planta. Ele libera o etileno lentamente, em ambiente alcalino, de acordo com a reação: O
Cl
CH2
CH2
OH + OH-
P
CH2
CH2 + H2PO4- + Cl-
O Etefon (ácido 2-cloroetilfosfônico)
Etileno
O Etefon acelera o amadurecimento de frutos climatéricos, sincroniza o florescimento e acelera a abscisão de flores e frutos em abacaxi, promove a formação de flores femininas em pepino, inibe o crescimento terminal a fim de promover o crescimento lateral em algumas plantas, e pode ser utilizado para induzir o raleio de frutos no algodoeiro, cerejeira e nogueira. Na prática é comum o uso do Carbeto de Cálcio (conhecido vulgarmente como “Carbureto”). Esse composto reage com a água e produz acetileno, de acordo com a seguinte reação:
CaC2 + 2H2O Carbeto de Cálcio
C2H2 + Ca(OH)2 Acetileno
O acetileno (C 2H2) em altas concentrações pode atuar de forma semelhante ao etileno (C2H4). O uso do carbeto de cálcio é comum no amadurecimento de frutos (por exemplo, bananas) e no florescimento de abacaxi. Uma vantagem do “carbureto” é o seu baixo custo, quando comparado ao etrel. A preservação de frutos climatéricos, estocados, também está associado ao etileno. Um maior tempo de estoque pode ser obtido, controlando-se a atmosfera com baixas concentrações de O 2 e baixas temperaturas, fatores que inibem a biossíntese de etileno pelos frutos armazenados, também com o uso de altas concentrações de CO 2,
que inibe a ação do etileno. Íons prata (Ag +) podem também ser utilizados no aumento da longevidade de flores, inibindo a ação do etileno. O AVG é um potente inibidor que retarda o amadurecimento de frutos e a murcha de flores, mas seu uso ainda não foi aprovado pelas agencias oficiais. O odor forte e desagradável impede seu uso na agricultura.
REFERÊNCIAS
KERBAUY, Gilberto Barbante. Fisiologia vegetal. vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
TAIZ, Lincoln; ZEIGER, Eduardo. Fisiologia vegetal. vegetal. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
