SISTEM PERNAPASAN Saat mudigah berumur 4 minggu, terbentuk divertikulum respiratorium (lung bud, tunas/bakal paru) sebagai suatu benjolan dari dinding ventral usus depan. Epitel lapisan dalam laring, trakea dan bronkus, serta paru, seluruhnya berasal dari endoderm. Komponen tulang rawan, otot dan jaringan ikat trakeal dan paru berasal dari mesoderm splanknik yang mengelilingi usus depan. Pada awalnya tunas paru mempunyai hubungan terbuka dengan usus depan. Namun, ketika divertikulum membesar ke arah kaudal, terbentuk dua hubungan longitudinal, tracheosophageal ridge yang memisahkannya dari usus depan. Selanjutnya saat kedua bubungan tersebut menyatu untuk membentuk septum trakeoesofageale, usus depan dibagi menjadi bagian dorsal, esofagus, dan bagian ventral, trakea dan tunas paru. Primordium respiratorik mempertahankan hubungan terbukanya dengan faring melalui aditus laringitis.
HIDUNG Selama minggu keenam. Fovea nasalis menjadi semakin dalam, sebagian karena pertumbuhan prominensia nasalis sekitar dan sebagian karena penetrasi ke mesenkim di bawahnya. Mula-mula membrana oronasalis memisahkan kedua lekukan dari rongga mulut primitif melalui foramen yang baru terbentuk, koana primitif. Kedua koana ini terletak di kedua sisi garis tengah dan tepat di belakang palatum primer. Kemudian, dengan terbentuknya palatum sekunder dan perkembangan lebih lanjut rongga hidung primitif, terbentuk koana definitif di taut antara rongga hidung dan faring. Sinus udara paranasal berkembang sebagai divertikulum dinding hidung lateral dan meluas ke dalam maksila, os etmoidale, os frontale, dan os sfenoidale. Sinus-sinus ini mencapai ukurannya yang maksimal selama pubertas dan ikut membentuk wajah definitif.
1
LARING Lapisan dalam laring berasal dari endoderm, tetapi kartilago dan otot berasal dari mesenkim arkus faring (pharyngeal arches) keempat dan keenam. Akibat proliferasi yang cepat mesenkim ini, penampakan aditus laringis berubah dari celah sagital menjadi lubang berbentuk T. Selanjutnya, bentuk aditus laringis seperti orang dewasa sudah dapat dikenali ketika mesenkim dari kedua arkus berubah menjadi kartilago tiroidea, krikoidea dan aritenoidea. Pada saat kartilago terbentuk, epitel laring juga berproliferasi dengan cepat sehingga terjadi oklusi lumen untuk sementara. Kemudian terjadi vakuolisasi dan rekanalisasi yang menghasilkan sepasang resesus lateral, ventrikulus laringis. Cekungan ini dibatasi oleh lipatan-lipatan jaringan yang berdiferensiasi menjadi pita suara sejati dan palsu. Karena perototan laring berasal dari mesenkim arkus faring keempat dan keenam, semua otot laring dipersarafi oleh cabang-cabang saraf kranial ke sepuluh, nervus vagus. Nervus laringeus superiormenyarafi turunan arkus faring keempat, dan nervus laringeus rekurens menyarafi turunan arkus faring keenam.
TRAKEA, BRONKUS dan PARU Sewaktu terpisah dari usus depan, tunas paru membentuk trakea dan dua kantong luar lateral, tunas bronkus. Pada awal minggu kelima, masing-masing tunas ini membesar untuk membentuk bronkus utama kanan dan kiri. Tunas sebelah kanan kemudian membentuk 3 bronkus sekunder, sedangkan kiri 2 bronkus, 3 lobus di sisi kanan dan 2 di sisi kiri. Seiring dengan perkembangan selanjutnya dalam arah kaudal dan lateral, tunas paru kemudian berkembang ke dalam rongga tubuh. Ruang untuk paru, kanalis perikardioperitonealis, cukup sempit. Saluran-saluran ini terletak di kedua sisi usus depan dan secara bertahap diisi oleh tunas paru yang terus membesar. Akhirnya lipatan pleuroperitoneum dan pleuroperikardium memisahkan kanalis perikardioperitonealis masing-masing dari rongga peritoneum dan rongga perikardium, dan ruang sisanya membentuk rongga pleura primitif. Mesoderm yang menutupi bagian luar paru,
2
berkembang menjadi pleura viseralis. Lapisan mesoderm somatik, yang menutupi dinding tubuh dari bagian dalam menjadi pleura parietalis Ruang antara pleura parietalis dan viseralis adalah rongga pleura. Selama perkembangan selanjutnya, bronkus sekunder membelah berulang-ulang secara dikotomis, membentuk sepuluh bronkus tersier (segmentalis) di paru kanan dan delapan di kiri, menciptakan segmentum bronkopulmonale pada paru dewasa. Pada akhir bulan keenam telah terbentuk sekitar 17 generasi anak cabang. Namun, sebelum percabangan bronkus mencapai bentuk akhirnya, terbentuk enam cabang tambahan selama masa pascanatal. Pembentukan cabang-cabang diatur oleh interaksi epitelmesenkim
antara
endoderm
tunas
paru
dan
mesoderm
spalnknik
yang
mengelilinginya.
PEMATANGAN PARU Sampai bulan ketujuh pranatal, bronkiolus terus bercabang-cabang menjadi saluran yang semakin banyak dan semakin kecil (periode kanalikular), dan jumlah pembuluh darah terus meningkat. Pernapasan sudah dapat berlangsung ketika sebagian dari sel bronkiolus respiratorius yang berbentuk kuboid berubah menjadi sel gepeng tipis. Selsel ini menempel erat dengan sejumlah besar kapiler darah dan limfe, dan ruang di sekitarnya sekarang dikenal sebagai sakus terminalis atau alveolus primitif. Selama bulan ketujuh, jumlah kapiler sudah memadai untuk menjamin pertukaran gas yang adekuat, dan bayi prematur sudah dapat bertahan hidup. Selama 2 bulan terakhir kehidupan pranatal dan selama beberapa tahun selanjutnya, jumlah sakus terminalis terus meningkat. Selain itu, sel-sel yang melapisi sakus yang dikenal dengan sel epitel alveolus tipe I, menjadi lebih tipis sehingga kapiler di sekitarnya menonjol ke dalam sakulus alveolaris. Hubungan erat antara sel epitel dan endotel ini membentuk sawar darah-udara. Alveolus matur belum ada sebelum lahir. Selain sel endotel dan epitel gepeng alveolus, pada akhir bulan keenam terbentuk jenis sel lain. Sel ini, sel epitel alveolus tipe II menghasilkan surfaktan, suatu cairan kaya fosfolipid yang dapat menurunkan tegangan permukaan dipertemuan udara-alveolus.
3
Sebelum lahir, paru dipenuhi oleh cairan yang banyak mengandung klorida, sedikit protein, sebagian mukus dari kelenjar bronkus, dan surfaktan dari sel epitel alveolus tipe II. Jumlah surfaktan dalam cairan meningkat, terutama selama 2 minggu terakhir sebelum lahir. Gerakan bernapas janin dimulai sebelum lahir dan menyebabkan aspirasi cairan amnion. Gerakan ini penting untuk merangsang perkembangan paru-paru dan mengkondisikan otot pernapasan. Ketika pernapasan mulai saat lahir, sebagian besar cairan paru cepat diserap oleh kapiler darah dan limfe, dan sejumlah kecil mungkin dikeluarkan melalui trakea dan bronkus selama proses kelahiran. Ketika cairan diserap dari sakulus alveolaris, surfaktan tetap mengendap sebagai lapisan fosfolipid tipis di membaran sel alveolus. Saat udara masuk ke alveolus ketika bayi pertama kali bernapas, lapisan surfaktan mencegah terbentuknya pertemuan antara udara dan air (darah) yang memiliki tegangan permukaan tinggi. Tanpa lapisan surfaktan yang mengandung lemak ini alveolus akan kolaps sewaktu ekspirasi (atelektasis). Gerakan bernapas setelah lahir mambawa udara masuk ke dalam paru yang mengembangkan dan mengisi rongga pleura. Meskipun ukuran alveolus agak bertambah, pertumbuhan paru setelah lahir terutama disebabkan oleh meningkatnya jumlah bronkiolus respiratorius dan alveolus. Diperkirakan bahwa saat lahir terdapat hanya 1/6 dari jumlah alveolus dewasa. Alveolus sisanya terbentuk selama 10 tahun pertama kehidupan paskanatal melalui pembentukan alveolus primitif baru yang berlangsung terus menerus.
4
