EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LA TENSIÓN HÍDRICA EN PLANTAS El agua es uno de los factores que puede limitar la producción de plantas a nivel mundial. Los cultivos usan enormes cantidades de agua; se requieren alrededor de 1 000 litros de agua para producir un kilo de materia seca en climas cálidos (Kramer 1969). La mayor parte del agua pasa a través de la planta y se expele en forma de transpiración, pero sólo una fracción (1% aproximadamente) es retenida en los tejidos. Sin embargo, esta pequeña fracción es de suma importancia, una pequeña variación en la cantidad de agua retenida puede ser la causa de un crecimiento vigoroso o un mínimo desarrollo; también puede ser la diferencia entre una planta saludable y una débil, propensa a enfermedades y al ataque de insectos. Ahora bien, la retención de agua por el tejido depende del balance hídrico entre la absorción de agua por la planta y pérdida de ésta por transpiración.
BALANCE HÍDRICO DE LA PLANTA Generalmente las tasas de absorción de agua y transpiración no son iguales. Cuando el proceso de absorción es más lento que el de transpiración, se presenta un déficit hídrico en el tejido de la planta. Esto es, la diferencia entre lo que entra (absorción) y lo que sale (tran (transp spir iraci ación ón)) se debe debe a la pérd pérdid idaa de agua agua alma almacen cenada ada en el tejid tejido. o. Cuan Cuando do la absorción absorción es mayor que la transpiració transpiración, n, el excedente excedente incrementa el contenido de agua en el tejido. En un campo cultivado, cultivado, el tejido tejido de las plantas experimenta experimenta pérdidas e incrementos incrementos de agua. Estas variaciones en el contenido de agua se originan por el efecto de la radiación solar, a medida que el nivel de luz y la temperatura del aire aumentan, acelerando así la transpiración de las plantas. Empero, la absorción de agua no se incrementa cuando la pérdida excesiva de agua en la planta reduce el contenido hídrico del tejido y, por consiguiente, el potencial de agua; es decir, el gradiente de potencial hídrico para la abso absorci rción ón de agua agua por por las las raíces raíces aume aument nta. a. De esta esta mane manera, ra, la abso absorci rción ón de agua agua generalmente sufre un retraso en relación con la transpiración, la cual se incrementa paulatinamente desde el amanecer hasta el mediodía. En la tarde, la transpiración se reduce debido al decremento en la energía radiante del sol y la temperatura del aire. Sin embargo, la absorción de agua no se hace más lenta sino hasta que el gradiente del potencial hídrico se reduce por un incremento incre mento en el potencial hídrico de la hoja, el cual
es el resultado de una tasa de absorción de agua mayor que la tasa de transpiración. Por lo tanto, la reducción en la absorción se muestra porque la curva de transpiración va después de la de absorción, lo cual cambia en forma opuesta en la medida que la noche se aproxima, ya que la planta se recupera de las altas pérdidas de transpiración que se presentan durante las horas más calientes del día.
La capacidad de las plantas para almacenar agua es muy limitada, de tal manera que sus reservas resultan pequeñas en relación con las altas tasas de transpiración y absorción. Así pues, debe existir un delicado balance entre las entradas y las salidas de agua durante todo el ciclo vital de la planta, con el fin de evitar fluctuaciones excesivas en el nivel de reserva, facilitar su desarrollo y alcanzar altos niveles de productividad. Las plantas han desarrollado diversos mecanismos para mantener un balance hídrico. El más importante es la apertura y cierre de los estomas; éstos son válvulas microscópicas en las hojas, tanto en la parte superior (haz) como en la parte inferior (envés). Los estomas representan las puertas por medio de las cuales la planta pierde agua. El bióxido de carbono penetra al interior de la hoja a través de los estomas, mediante la fotosíntesis, este gas se convierte en carbohidratos que formarán material vegetativo, el cual, más tarde, constituirá la materia seca producida. Durante el día, cuando no hay rujia deficiencia hídrica severa, los estomas se encuentran abiertos y la transpiración oculte a una tasa determinada por las condiciones atmosféricas, específicamente por la cantidad de energía presente para evaporar agua. Al mismo tiempo, los estomas abiertos aseguran una entrada adecuada de dióxido de
carbono para la fotosíntesis. Cuando el déficit hídrico en las hojas sobrepasa un nivel límite, los estomas se cierran parcialmente para reducir la transpiración, con una inevitable reducción en la entrada del dióxido de carbono utilizado para fotosíntesis. En resumen, los estomas regulan las pérdidas de agua bajo condiciones desfavorables, con lo que se minimiza el posible daño por una deficiencia severa. Obviamente también se reduce la producción de materia seca debido a que el proceso de fotosíntesis resulta notablemente afectado. El concepto del balance hídrico de la planta y su control gracias a los estomas, presentado como un modelo hidráulico por Hsiao (1975). Para mantener agua en el tanque (estado hídrico de la planta) a un nivel dado, la entrada (absorción) debe ser igual a la salida (transpiración). En la medida en que las tasas de entrada y salida varíen, el nivel de agua en el tanque fluctuará. La fluctuación del nivel en un rango limitado no afecta la válvula que controla la salida de agua (estomas). Sin embargo, cuando la salida excede a la entrada de manera tal que reduce el nivel de agua hasta el punto límite, se presenta el cierre de la válvula que minimiza posteriores reducciones en el nivel de agua. De hecho, los estomas se cierran para evitar la deshidratación excesiva de la planta y facilitar su recuperación cuando se presenten mejores condiciones hídricas.
Este modelo hidráulico pone en claro que el estado hídrico de la planta se determina por la cantidad de agua que entra y sale, por factores de la planta y del suelo, y por condiciones atmosféricas que afectan la transpiración. Por lo tanto, la sola información del estado hídrico del suelo es insuficiente para determinar el estado hídrico de la planta y su comportamiento.
EFICIENCIA EN EL USO DEL AGUA E ÍNDICE DE COSECHA En muchos cultivos, sin embargo, el producto del valor no es la biomasa total, sino sólo una parte de ella, como el grano o los frutos. El rendimiento del grano o de los frutos depende de la biomasa total, así como de la partición de ésta hacia el producto cosechable. El índice de cosecha (IC) se usa comúnmente como indicador de esta partición. Teóricamente en lugar de usar biomasa para explicar los diferentes contenidos energéticos de los numerosos compuestos, sería mejor medir productividad y partición en unidades de energía equivalentes de glucosa. Desafortunadamente, esto es difícil de hacer, de tal forma que la biomasa se tiene como la unidad común de medida. Mientras que la eficiencia de biomasa en el uso del agua (EUA del agua) es difícil de alterar y tiende a ser insensible a déficits hídricos, la eficiencia del rendimiento en el uso del agua puede afectarse notablemente a través de cambios en el índice de cosecha. Como ejemplo de un caso extremo está el arroz, el cual tiene un sistema radical superficial y por lo tanto es susceptible a la sequía. Cuando es cultivado, una falta de lluvia o de riego durante el periodo de antesis y el consecuente déficit hídrico en los tejidos de la planta pueden inhibir la polinización y reducir el rendimiento drásticamente (Hsiao, 1982), mientras que el efecto en la biomasa será ligero. Hacia esta sensibilidad del rendimiento a déficits hídricos se dirigen muchos de los esfuerzos en el manejo del agua en ambientes con déficits de agua. Los déficits hídricos no sólo pueden reducir el índice de cosecha (IC), sino que en algunos cultivos pueden incluso aumentarlo. Un notable ejemplo es el algodón. Bajo tensión hídrica, la planta restringe su crecimiento vegetativo y forma y amarra los frutos tempranos en los nudos inferiores de la planta (Hearn, 1980). En contraste, una planta con riego adecuado deja caer sus estructuras reproductivas tempranas, produce follaje abundante y forma frutos más tardíamente. En consecuencia, donde el ciclo de crecimiento es corto, la planta con buen suministro de agua todavía se encontrará en estado vegetativo con muchas bellotas aún verdes, mientras que la planta con poco riego tendrá bellotas maduras y un mayor índice de cosecha.
RESPIRACIÓN EN LAS PLANTAS En plantas y animales, cada célula viva debe descomponer moléculas orgánicas complejas (alimentos) y obtener energía de ellos mediante la respiración celular. La
permeabilidad diferencial de las membranas no puede mantenerse sin un abasto constante de energía. Las raíces no acumularían solutos y el protoplasma de las células no tendrían movimiento sin la energía de la respiración. La síntesis de nuevo material celular —como aminoácidos, proteínas y grasas— y el crecimiento requieren la energía proporcionada por la respiración. El término respiración se ha usado principalmente para indicar el intercambio de gases entre un organismo y su medio ambiente. Aun hoy, se considera que respiración y aspiración del aire por los animales y seres humanos son sinónimos. Sin embargo, “aspirar aire” se refiere sólo a las reacciones químicas fundamentales que se realizan en las células de humanos y animales, características de la vida. En un amplio sentido, la respiración se define como la oxidación de sustancias orgánicas en el interior de las mitocondrias, las cuales están presentes en todas las células vivas, y que está acompañada por la liberación de energía. El número de mitocondrias en el interior de una célula varía según su actividad o la demanda de energía de la célula. Puede haber cientos de mitocondrias en una célula que tiene altos requerimientos de energía. La mitocondria juega un papel muy importante en la degradación de materiales alimenticios para liberar energía que la célula necesita. La mayor parte de las enzimas que intervienen en la respiración celular o en la liberación de energía, están concentradas adentro y alrededor de la mitocondria, y la mayor parte de las reacciones involucradas con la respiración celular ocurren en la mitocondria. Algunos bioquímicos aplican el término respiración a la secuencia final de reacciones que finaliza con la utilización del oxígeno molecular. Sin embargo, aquí aplicaremos la definición de respiración dada líneas arriba.
En la figura se muestra que la degradación de
los
carbohidratos
ocurre
en
la
mitocondria; los pequeños compuestos de carbón producidos entran a la matriz desde la mitocondria. Dentro de la matriz, son degradados
aún
más
y
oxidados
en
presencia de oxígeno, con liberación de bióxido de carbono y agua. La energía almacenada por los carbohidratos es transferida, mediante un compuesto acarreador de
energía (ATP), a las membranas internas de las mitocondrias, las cuales llevan la energía liberada a las áreas de las células vivas donde serán requeridas para un adecuado funcionamiento celular de las plantas en activo crecimiento. La energía almacenada en los alimentos (principalmente azúcares) es energía lumínica convertida en química durante el proceso de fotosíntesis, proceso que ya se explicó en capítulos anteriores. Sin embargo, algunos pasos de la respiración en plantas son reacciones opuestas a las que ocurren en la fotosíntesis. En ésta, la energía es almacenada durante la síntesis de carbohidratos; en cambio, en el proceso de respiración, la energía es liberada durante la degradación de los carbohidratos formados. Para que una célula pueda usar la energía almacenada en los carbohidratos, debe existir un mecanismo para que algo de la energía capturada pueda ser convertida en energía disponible para las reacciones metabólicas de la célula. En otras palabras, las reacciones productoras de energía se acoplan en forma muy precisa a las reacciones demandantes de energía, que resultan en la transferencia de energía producida por los carbohidratos y llevada a los puntos de demanda por el ATP y NADH o NADPH. Por lo tanto, la respiración celular no es una simple oxidación; es una cadena de reacciones químicas maravillosamente ligada a todos los procesos celulares. Para evitar una repentina liberación de grandes cantidades de energía, la reacción general de respiración se desglosa en muchos pasos pequeños. Los compuestos intermedios formados a lo largo de todo ese camino son punto de inicio para otros procesos celulares, en los que las enzimas específicas catalizan cada uno de los procesos de oxidación. Los ATP y NADPH ciclan energía desde los puntos productores hasta los sitios donde se demanda. Durante la respiración, un poco de la energía se libera como calor; no puede ser usada por las células vivas y se pierde así. Sin embargo, una cantidad considerable de la energía obtenida de los carbohidratos se conserva en los acarreadores de energía (ATP, NADPH o NADH), en los que puede ser transportada para ciclos inapropiados en el interior de las células, donde puede ser utilizada más tarde en el metabolismo celular. Cuando un gramo de peso molecular de glucosa (180 gramos) son convertidos — mediante respiración— en C02 y H 2O, se liberan 686 kcal de energía. Obviamente, esta cantidad de energía, liberada instantáneamente, podría ser destructiva para la planta. Sin embargo, las transformaciones de energía en la célula ocurren lentamente, a través de una secuencia de muchas reacciones, en las cuales intervienen enzimas específicas. Durante algunas de esas reacciones, parte de la energía de los carbohidratos se usa para
combinarse con el grupo fosfato (ADP) y, de esta manera, formar ATP. Esta reacción de fosfoliración resulta en el almacenamiento de cerca de 7 kcal de energía en el terminal fosfato de cada mol de ATP. Puesto que el ATP se encuentra en la solución de la célula, éste se puede difundir de un punto a otro llevando su energía almacenada. La ecuación general que representa la respiración es la siguiente: C6Hl2O6 + 6H2O + 6O2
6CO2 + 12H2O + energía
Como anteriormente se mencionó esta reacción se realiza en una serie de subreacciones en las cuales una molécula compleja se degrada a formas más simples. De la ecuación anterior se desprende que la respiración se asemeja a la quema de azúcar, de la cual los productos resultantes son CO2, H2O y calor. La diferencia principal entre respiración y combustión (quema) es la velocidad de descomposición del producto; la respiración es un proceso de degradación que, paso a paso, libera pequeñas cantidades de energía mientras la combustión libera rápidamente la energía.
FACTORES QUE AFECTAN LA TASA DE RESPIRACIÓN
Temperatura Este factor afecta significativamente las tasas de respiración. Entre los 0 y los 35°C, la tasa se incrementa casi dos a cuatro veces por cada 10°C de incremento. El efecto de la temperatura en la respiración influye en el almacenamiento de algunos cultivos. La parte cosechada de la planta que se almacena o preserva es un tejido vivo, a menos que el producto haya sido cocinado o procesado; de otra manera, si el producto está vivo, la actividad enzimática y los procesos vitales continúan. Considerada la respiración como un proceso de degradación, debe provocarse su retardo rápido y completamente, si es posible, para prolongar la vida de los productos almacenados. Una manera de retardar el proceso de respiración es refrigerar los productos, aunque las temperaturas deben controlarse cuidadosamente. En algunos cultivos como las manzanas, la temperatura óptima de almacenaje es 0°C, pues temperaturas más bajas pueden dañar severamente al fruto; algunos frutos como plátanos, tomates y ciertas flores sufren quemaduras y pérdida de turgencia en el tejido si se almacenan a menos de los 10°C.
La mayoría de las plantas crecen al máximo si las temperaturas nocturnas son 5°C más bajas que las del día, en que las temperaturas altas favorecen la fotosíntesis, produciendo más azúcares para crecimiento y almacenamiento. Las temperaturas más bajas durante la noche reducen la tasa de respiración, permitiendo el mayor crecimiento de la planta y el almacenamiento de fotosintatos producidos durante el día.
Concentración de oxígeno El oxígeno es un ingrediente esencial en la respiración. Con todos los demás factores constantes y no limitantes, la tasa de respiración decrece en la medida que la concentración de O2 se reduce; al ocurrir esto por el incremento de la concentración de dióxido de carbono o nitrógeno, se pueden almacenar ciertos frutos y vegetales. Esta manera de modificar la atmósfera de los cuartos fríos de almacenamiento reduce muy significativamente la respiración de los productos vegetales.
Condiciones del suelo Los suelos compactados con drenaje inadecuado, generalmente tienen una aereación muy pobre que provoca condiciones de anaerobiosis, con una consecuente anoxia de las plantas. Esta condición disminuye la respiración del sistema radicular, que ocasiona un crecimiento raquítico. La deficiencia de nutrientes minerales causada por estos problemas afecta las enzimas respiratorias e indirectamente causa una reducción en la respiración..
Intensidad de luz Las plantas que crecen en bajas intensidades de luz tienen menores tasas de respiración. La baja luminosidad reduce la tasa de fotosíntesis, que, a su vez, provoca una reducción en la cantidad de fotosintatos disponibles para la respiración.
CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS El crecimiento y desarrollo de las plantas forman una combinación de diversos eventos en diferentes niveles, desde el biofísico y bioquímico hasta el organismo, que dan como resultado la producción integral en un organismo. Una pequeña cantidad de las sustancias naturales en las plantas controla su crecimiento y desarrollo, pero varios procesos como la iniciación de las
raíces, el establecimiento y terminación de los periodos de letargo y reposo, la floración, formación y desarrollo de los frutos, abscisión, senescencia y ritmo de crecimiento, se encuentran bajo control hormonal. Con frecuencia, en muchas plantas agrícolas pueden modificarse esos procesos en provecho del hombre, mediante la aplicación de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal, y es muy posible que, con el tiempo, todos los procesos fisiológicos de las plantas se controlen de esa forma. El crecimiento se define como el incremento natural en tamaño de los seres org ánicos
y
el
desarrollo como acrecentar, dar incremento a una cosa del orden físico, intelectual o moral. En este caso, se separarán los conceptos, reservando el término crecimiento para denotar el aumento en tamaño, dejando fuera cualquier concepto cualitativo como "desarrollo total" o "maduración" que claramente no se relacionan con un proceso de aumento o incremento. Sin embargo, aun el simple concepto de aumento en tamaño presenta dificultades, dadas las diversas formas de medirlo. El crecimiento puede medirse como longitud, grosor o área; a menudo, se mide como aumento en volumen, masa o peso (ya sea fresco o seco). Cada parámetro describe algo diferente y rara vez hay relación simple entre ellos en un organismo en crecimiento; esto sucede porque a menudo ocurre en direcciones diferentes a distintas tasas, a veces ni siquiera relacionadas, así que una simple relación lineal área-volumen no persiste en el tiempo.
CRECIMIENTO VERSUS DESARROLLO El desarrollo puede definirse como el cambio ordenado o progreso, generalmente hacia un estado superior, más ordenado o más complejo. Así, eI desarrollo puede ocurrir sin crecimiento y el crecimiento sin desarrollo, pero a menudo los dos se combinan en un solo proceso. Así sucede cuando cierto grado de rigidez impide el desarrollo de alguna forma, sin la adición de nuevo material para efectuar el cambio. Aquí no puede ocurrir desarrollo sin crecimiento y ambos son parte de un mismo proceso, lo cual subraya el problema de analizar y entender las causas del crecimiento y el desarrollo; quizá aparezcan separados y distinguibles, o ambos provengan de un mismo estímulo. A su vez, esto acarrea problemas en el análisis matemático del crecimiento, pues su progreso ordenado puede verse afectado de modo imprevisible por el fenómeno de desarrollo.
El desarrollo implica cambio y los cambios pueden ser graduales o abruptos. Ciertos eventos importantes del desarrollo —como germinación, floración o senectud— aparecen súbitamente como cambios importantes en la vida o e! esquema de crecimiento de la planta. Otros procesos del desarrollo continúan lenta o gradualmente durante toda la vida de la planta o parte de ella.
CLASES DE CONTROL DEL DESARROLLO Control genético Toda la información responsable de las actividades de crecimiento y desarrollo de las células está almacenada en su código genético, la mayor parte del núcleo, pero algunas características se heredan citoplasmàticamente indicando que cierto material genético es extra nuclear. Algunos organelos en particular como cloroplastos y mitocondrias, tienen cierto grado de independencia genética; se sabe que almacenan algo de la información genética. Al dividirse, cada célula recibe un código completo de la información genética original, así que el problema es la selección de información. En determinado momento en el ciclo vital de un organismo en desarrollo, debe seleccionarse la información apropiada en todas las células que sufren división, crecimiento o desarrollo, con el fin de que cada órgano en todas las partes de la planta se desarrolle con su modalidad propia. Toda la información irrelevante o innecesaria debe ser ignorada (es decir, suprimida o almacenada de manera inaccesible).
Controles organísmicos Gran parte del desarrollo de las plantas está influido por estímulos generados en el interior de sus órganos o como resultado de la organización que han alcanzado. Por ejemplo, una célula aislada de un órgano vegetal en desarrollo y cultivada in vitro, generalmente se divide y crece como lo haría normalmente; pero en cultivo ocurre un crecimiento tumoral de una masa amorfa de células, mientras en el tejido intacto se produce una hoja, raíz o tallo, según la posición de la célula en el organismo. Así, esta clase de control es resultado y causa del crecimiento organizado. La proximidad de células o grupos de células, tejidos u órganos permite la transferencia de meta bolitos y otros compuestos, de modo que las reacciones metabólicas pueden resultar afectadas por los gradientes de los metabolitos que gobiernan el metabolismo celular según su posición en el organismo. Por otro lado, el desarrollo puede resultar afectado o estar controlado por hormonas, compuestos que se sintetizan en un lugar del organismo y se transportan a otro, en donde actúan regulando el crecimiento y metabolismo específicamente y en muy bajas concentraciones. Generalmente, el efecto de las hormonas es indirecto y son activadas en pequeñísimas cantidades; por lo tanto, el efecto de los metabolitos, nutrientes y compuestos análogos, directamente sobre el metabolismo o indirectamente como inductores, no constituye una acción hormona. Es difí cil defi nir lo que es una hormona vegetal con precisión. Muc has sustancias de tipo hormonal pueden actuar en su lugar de síntesis, de modo no específico o en un nivel genético como inductor o represor (de algunos metabolitos). A menudo se denomina
fitorregulador a aquel compuesto natural o sintético que induce respuestas en el crecimiento, el desarrollo o el metabolismo. En general, estas sustancias son activas a concentraciones muy bajas y no son metabolitos, en el sentido de que no son intermediarias ni productos en vías de transformación que actúen pomo controles. Se conocen varios tipos de hormonas; algunas son sustancias promotoras del crecimiento y desarrollo; otras son inhibidoras. A continuación se describirán los principales grupos de hormonas y su acción en las plantas.
NOMENCLATURA DE LAS SUSTANCIAS DEL CRECIMIENTO Generalidades Definir las sustancias que intervienen en el crecimiento de las plantas es requisito previo para el estudio de su desarrollo histórico y la principal base para quienes deseen conocer las implicaciones primordiales del tema. En la actualidad, se conocen cuatro tipos generales de hormonas en las plantas: auxinas, giberelinas, citocininas e inhibidores, y también se han reconocido las propiedades hormonales del etileno. En este capítulo se considerará a los inhibidores como un cuarto grupo de reguladores de las plantas, aunque, ciertamente, no constituyen un grupo tan bien delimitado como los otros. La palabra "hormona" fue acuñada por los especialistas en fisiología animal (Bayliss y Starling, 1904). Históricamente, han surgido confusiones considerables en cuanto al uso de la terminología de las sustancias del crecimiento. En 1931, K.V. Thimann, presidente de la American Society of Plant Physiologists, resolvió aclarar ese problema y recomendó que se nombrara un comité a fin de proponer la nomenclatura uniforme para estas sustancias. La cual utilizaremos aquí. En el caso de la nomenclatura introducida posteriormente a la del citado comité, utilizaremos las definiciones más comúnmente aceptadas. Los reguladores de las plantas se definen como compuestos orgánicos diferentes de los nutrientes que, en pequeñas cantidades, fomentan, inhiben o modifican de alguna forma cualquier proceso fisiológico vegetal. Los nutrientes se definen como aquellos materiales que proporcionan energía o elementos minerales esenciales para los vegetales. Las hormonas de las plantas (fitohormonas) son reguladores producidos por ellas mismas, que, en bajas concentraciones, regulan sus procesos fisiológicos. Normalmente, las hormonas se desplazan por el interior de las plantas, de un lugar de producción a un sitio de acción. Empleado con precisión, el término hormona se aplica exclusivamente los productores naturales de las plantas; sin embargo, el término "regulador" no se limita a los compuestos sintéticos, sino que puede incluir también hormonas. Dicho término cubre aspectos muy amplios; puede aplicarse a cualquier material que pueda modificar los procesos fisiológicos de cualquier planta y debería utilizarse en lugar de "hormona", al referirse a productos químicos
agrícolas que se utilicen en el control de cultivos. Incluso, puede definirse mejor si se agrega el nombre del proceso en que influye; por ejemplo, los reguladores del crecimiento (es decir, sustancias del crecimiento) que afectan el desarrollo de las plantas, incluyen las auxinas. Las hormonas del crecimiento, que regulan el tamaño de las plantas, entre otras, las vitaminas del complejo B, necesarias para la formación de raíces y se producen primordialmente en los brotes o retoños. I .os reguladores de la floración, las hormonas de la floración, si existen, son aquellas que inician la formación de primordios florales o, al menos, fomentan su desarrollo.
Auxinas Es un término genético, aplicado al grupo de compuestos caracterizados por su capacidad para inducir la extensión de las células de los brotes. Algunas auxilias son naturales y otras se producen sintéticamente; se asemejan al ácido indolacético (IAA) por los efectos fisiológicos que provocan en las células vegetales, de los cuales el más importante es la prolongación. Por lo general, estos compuestos son ácidos de núcleo cíclico insaturado o derivados de esos ácidos. Sus precursores son compuestos que se pueden transformar en auxinas en el interior de las plantas. Las antiauxinas son compuestos que inhiben la acción de las auxilias, en competencia con ellas quizá para obtener los mismos puntos de enlace en una o varias sustancias receptoras. El efecto inhibitorio de algunas antiauxinas puede superarse completamente, mediante un aumento de la concentración de auxinas. Es necesario subrayar que estos términos no se excluyen mutuamente; por ejemplo, en determinadas circunstancias, algunos compuestos pueden ser auxinas y/o antiauxinas. Las auxinas se descubrieron en la segunda década del siglo xx y es curioso que una sustancia tan difundida en el reino vegetal y de importancia vital pudiera pasarse por alto durante tanto tiempo. Una de las posibles razones es que se presentan en cantidades tan pequeñas que se precisan de métodos especiales para demostrar su presencia; además, los primeros fisiólogos de las plantas se interesaron mas por otras fases del crecimiento. Intentaban explicar el crecimiento de las plantas de una manera más simple v muchos se mostraban escépticos en cuanto a la existencia de hormonas vegetales. Darwin demostró que los brotes jóvenes ele hierbas se doblan siempre en dirección a una fuente unilateral de luz, lo que produjo un progreso por etapas de los experimentos \ permitió, finalmente, la demostración de que una hormona, la auxilia, afectaba los tropismos tic las plantas. Aproximadamente 50 años después de las observaciones de Darwin .Went desarrolló la prueba de la avena, un bioensayo cuantitativo que podía utilizarse en otros estudios sobre la distribución y la identificación de las au xinas. Kogl y sus colaboradores, tiempo después, pudieron aislar auxilias e identificarlas químicamente.
Efectos biológicos de las auxinas
Las auxinas desempeñan una función importante en la expansión de las células de tallos y coleoptilos. El descubrimiento de las auxinas se derivó del estudio de las curvaturas tropísticas de coleoptilos y en el primer bioanalisis de la auxina (la prueba de curvatura de la avena), se utilizaron coleoptilos decapitados de avena. AI poner en un extremo de un coleoptilo decapitado un bloque de agar que contenga alguna auxina, ésta se desplaza hacia abajo y estimula la expansión celular, la cual provoca una curvatura (negativa) que se aleja del bloque Para que un compuesto pueda clasificarse como auxina, debe provocar una curvatura negativa en la avena, según lo hace el IAA. Además, los segmentos del coleoptilo o tallo se alargan al sumergirlos en soluciones de auxina. Por supuesto, hay otros bioanálisis de auxinas que se basan en este efecto. Las auxinas también estimulan la división celular; por ejemplo, fomentan el desarrollo de callos, de los que se desprenden crecimientos similares a raíces. Las auxinas son muy efectivas para iniciar la formación de raíces en varias especies vegetales, lo que constituyó base de la primera aplicación práctica en agricultura de sustancias del crecimiento.
Las auxinas pueden iniciar la floración (por ejemplo, en la piña) e inducir el amarre de frutos y su desarrollo en algunas especies, y con frecuencia hacen aumentar el amarre de frutos, sobre todo en especies con frutos de muchas semillas (como los pigmentos y las concubitaceas). La aplicación de auxinas incrementa el tamaño de frutos jóvenes y en desarrollo, y adelanta también la maduración de algunos frutos, como los higos.
Giberelinas Desde 1950 se ha producido un rápido desarrollo de otros tipos principales de reguladores de las plantas; las giberelinas, las citocininas y los inhibidores, y se ha reconocido al etileno como una fitohormona. Las giberelinas pueden definirse como un compuesto con un esqueleto de gibane que estimula la división o la prolongación celular, o ambas cosas (Paleg, 1965); puede provocar un aumento sorprendente en la prolongación de los brotes en muchas especies, el que resulta particularmente notable. cuando se aplican a ciertos mutantes enanos. Por ejemplo, algunos imitantes enanos de maíz y chícharo crecen muy rápidamente y alcanzan una altura similar a las de las plantas normales y no tratadas. Aparentemente, el hecho de que esos mutantes enanos no produzcan suficientes giberelinas para su crecimiento normal puede corregirse al aplicárselas. Es esencial que todas las pruebas se realicen con mutantes cuyo tipo de crecimiento depende de un simple gene y cuya respuesta de crecimiento sea específica para
las giberelinas (Phinney y West, 1960). Otra prueba específica para estas sustancias es 1a estimulación de la síntesis de ciertas enzimas en semillas.
Efectos biológicos de las giberelinas
El efecto más sorprendente de asperjar plantas con giberelinas es la estimulación del crecimiento Los tallos se vuelven geno ra. ni" ate mucho mas largos que lo normal (Síowe y Yamaki, 1959); se estimula el crecimiento de los entrenudos más jóvenes y frecuentemente se incrementa la longitud de los entrenudos individuales, mientras el número de entrenudos permanece sin cambios. Con frecuencia se asocia la palidez temporal de las hojas de muchas plantas tratadas con el aumento de la superficie de las mismas; sin embargo, recuperan su color verde normal en diez días, aproximadamente. Pueden provocar la floración en muchas especies que requieren temperaturas frías como la zanahoria, la col y el nabo. La aplicación de giberelinas a los tallos produce un pronunciado incremento en la división celular del meristemo subapical (Sachs er al.. 1960) provoca el rápido crecimie nto de muchas plantas arrosetada s como resultado tanto del número mayor de células formadas como del aumento en la expansión de las células individuales. Uno de los efectos más notables de las giberelinas es el que producen en las plantas enanas, pues al tratar algunas variedades como los chícharos enanos y algunas variedades de maí z ena no, crecen hasta alcanzar una altura normal. Bastan sólo 0.001 g para incrementar la longitud de los tallos, por lo que algunas variedades enanas resultan muy valiosas en los bioanálisis de las giberelinas.
Las giberelinas y la expansión celular La función de las giberelinas en la expansión de las células aún no se conoce bien, pero se han propuesto muchas teorías interesantes. Las giberelinas pueden provocar la expansión mediante la inducción de enzimas que debiliten las paredes celulares (MacLeod y Millar, 1962). El tratamiento con giberelinas provoca la formación de enzimas proteolíticas que, quizá liberen triptofano, el precursor del IAA (Van Overbeek, 1966). Con frecuencia las giberelinas incrementan el contenido de auxinas y pueden transportarlas a su lugar de acción en las plantas (Kuraishi y Muir, 1963). Otro mecanismo mediante el cual las giberelinas pueden estimular la expansión celular es la hidrólisis del almidón, resultante de la producción de amilasa por las giberelinas, pudiendo incrementar así la concentración de azúcares y elevando así la presión osmótica en la savia celular, de modo que el agua entra a la célula y tiende a expandirla. Otra hipótesis señala que las giberelinas estimulan la biosíntesis de ácidos polihidroxicinámicos (Kogl y Elema, 1960) y se considera que estos últimos inhiben la oxidasa IAA, con lo cual
promueven los procesos mediados en las plantas por las auxinas, al reducir la cantidad de éstas destruidas por la enzima.
Citocininas Son sustancias del crecimiento de las plantas que provocan la división celular (su sinónimo, fitocinina, no tiene tanta aceptación). Muchas citocininas exógenas y todas las endógenas se derivan probablemente de la adenina, una base nitrogenada de purina. La primera citocinina fue descubierta en la década de 1950, en la Universidad de Wisconsin, por el grupo del profesor Folke Skoge, a partir de una muestra de DNA envejecido. En 1962, se descubrió un grupo de polipéptidos que poseen actividad hormonal en tejidos animales y se les denominó cininas (Collier, 1962). Para evitar cualquier confusión con ciertos mecanismos animales, se introdujo el término "citocinina" para aplicarlo específicamente a los vegetales, aunque a veces se aplica también el término "cininas" para designar las citocininas vegetales. Los inhibidores constituyen un grupo aparte entre las sustancias del crecimiento de las plantas, pues retrasan el proceso fisiológico o bioquímico de los vegetales. Según sus propiedades fisiológicas, algunos inhibidores endógenos parecen ser hormonas vegetales. Algunos inhibidores naturales pueden tener diferentes acciones; por ejemplo, pueden inhibir el crecimiento. Las auxilias, las giberelinas o la germinación. En los últimos años se han descubierto nuevos tipos de compuestos químicos orgánicos: los retardadores del crecimiento de las plantas, que demoran la división y prolongación celular en tejidos de brotes, regulando así la altura de las plantas de manera fisiológica, sin provocar malformaciones en las hojas o los tallos. Estos compuestos también intensifican el color verde de las hojas y afectan indirectamente la floración, aunque el crecimiento de las plantas tratadas con retardadores del crecimiento no se suprime por completo. Hasta ahora, la mayoría de esos compuestos se producen sintéticamente. Existen otros inhibidores exógenos que pueden retrasar el crecimiento de las plantas, pero, de cualquier manera, no encajan totalmente en la calidad de retardadores del crecimiento.
Acido abscísico El ácido abscísico (ABA) es uno de los inhibidores del crecimiento más conocidos y tiene implicaciones muy importantes en el control de la transpiración por los estomas; también provoca abscisión o caída de hojas, flores y frutos. Esta hormona inhibitoria, muy difundida en el reino vegetal, interactúa con las sustancias del crecimiento, con efectos importantes. La disponibilidad de ABA es relativamente limitado, por
lo que los conocimientos actuales acerca de sus diversos efectos biológicos en la cosecha resultan incompletos.
Efectos biológicos del ácido abscísico
El ABA, aparentemente, actúa como inductor general del envejecimiento y, frecuentemente, al aplicar ABA en el follaje se provocan cambios en el color senescente de las hojas (Addicott y Lyon, 1969). Al tratar la naranja Temple con ABA, se activa el colorido y el inicio del envejecimiento. Las papas tratadas se tornan blandas y senescentes. Las primeras investigaciones demostraron que el ABA acelera la abscisión de los muñones de peciolos en ex plantaciones de varias especies. Posteriormente, se demostró que el ABA fomenta la abscisión de las hojas en plantas intactas, como los cítricos (Cooper et al., 1968), así como la abscisión de flores y frutos en plantas como la vid. El ABA inhibe el crecimiento de muchas plantas y partes vegetales, según se ha demostrado en cleóptilos, plántulas, discos de hojas, secciones de raíces, hipocótilos y radículas (Addicott y Lyon, 1969). También se ha demostrado que frecuentemente produce inhibición en el crecimiento de los brotes y las hojas; sin embargo, con frecuencia se requieren varios tratamientos de ABA. ya que sus efectos duran sólo un breve periodo. Otro efecto biológico del ABA es prolongar el reposo de muchas semillas, como las de berro y lechuga, inhibe también la germinación de semillas cuyo periodo de reposo ha terminado, pero ese efecto puede eliminarse al lavar las semillas con agua para eliminar el ABA. Su aplicación también provoca reposo en las yemas de ciertas especies, incluyendo algunos frutales de hoja caduca, cítricos y papas. El descubrimiento de que durante los días cortos aumenta la cantidad de ABA en las hojas ha despertado gran interés por los efectos del compuesto en la floración. Las giberelinas activan la iniciación floral en algunas plantas de día largo, cultivadas durante un fotoperiodo no inductivo; sin embargo, se ha demostrado que el ABA contrarresta esos efectos. Una de las hipótesis indica que el ABA actúa como inhibidor de la floración en hojas de plantas de 'lía largo que crecen durante días cortos; puede inducir también la floración en algunas plantas de día corto que crecen bajo condiciones no inductivas. Algunos de esos efectos pueden explicarse con base en el retraso del crecimiento, que disminuye la competencia de las partes vegetativas, con lo que se produce una mayor inducción floral.
ETILENO Según su estructura química, el etileno, producto natural del metabolismo vegetal, es la hormona mas simple del crecimiento vegetal. Otros compuestos volátiles, como el acetileno y el propileno, tienen efectos similares; sin embargo, el etileno es entre 60 y 100 veces más
activo que el propileno. El siguiente compuesto más efectivo del grupo. El etileno es también el único producto del grupo de compuestos volátiles producidos en cantidades apreciables en los tejidos vegetales.
Efectos biológicos del etileno
Uno de los primeros efectos observados del etileno fue su estimulación de la germinación y el crecimiento en brotes. Los tubérculos de papa en reposo se ven estimulados a germinar cuando se les aplica etileno en intervalos breves; los tratamientos más largos suprimen la germinación. También se estimula el crecimiento de varios granos, bulbos, estacas de madera dura y raíces, al igual que la germinación de algunas especies al aplicar el gas simplemente como pre tratamiento breve. El etileno también provoca la abscisión prematura de las hojas, frutos jóvenes y otros órganos. Es probable que los efectos de defoliación producidos por el 2,4-D, el NAA, las mofactinas y otros compuestos, sean el resultado de inducir la producción de etileno con ellos. Desde hace tiempo se sabe que el etileno, es un compuesto que h ace madurar los frutos, por eso se ha aplicado para acelerar la maduración de frutos cosechados como plátanos, mangos y melones gota de miel, así como para eliminar el color verde en cítricos antes de su venta en el mercado. Los frutos maduros, no pasados, responderán a las aplicaciones de etileno ante de producirlo. El etileno puede inducir también la floración; por ejemplo, incentiva la formación de flores pistiladas en las cucurbitáceas. Una de las técnicas más comunes —la cual es el principal método utilizado en Hawaii para inducir la floración en la piña es rociar la planta con etileno absorbido en una suspensión de bentonita en agua.
DIRECCIÓN DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS Las plantas responden a diversos estímulos externos o ambientales, así como a sus instrucciones genéticas. Gran parte de la orientación de una planta se deriva de su reacción a los estímulos direccionales, particularmente la luz y la gravedad; pueden reaccionar por movimientos de crecimiento —cambios plásticos o irreversibles resultantes del crecimiento— o por movimientos reversibles —cambios elásticos causados generalmente por cambios de turgencia en ciertas células—. Además la reacción puede relacionarse con la dirección del estímulo (es decir, ir en su dirección en la opuesta, o en un ángulo específico respecto a aquél); tal reacción se denomina respuesta trópica. Por ejemplo: el geotropismo (respuesta a la gravedad), el fototropismo (a la luz), el tigmotropismo (al tacto), o el hidrotropismo (al agua). Las respuestas que no se relacionan con la dirección del estímulo se denominan místicas y
comprenden la epinastia (curvarse hacia abajo), hiponastia (curvarse hacia arriba), nictinastia (movimientos de dormición, es decir, el rítmico abrir y cerrar de las hojas), seismonastia (respuesta al shock mecánico) y las reacciones de varios tipos de trampas en las plantas carnívoras. A continuación se examinarán las respuestas trópicas.
GEOTROPISMO El geotropismo es la respuesta de la planta a la gravedad. Se pensó que el geotropismo era resultante de la influencia de la gravedad en la concentración de auxina. Las fitohormonas son activadas por los estatolitos, que son granos de almidón móviles ubicados en la punta de la raíz, los cuales son los responsables de la recepción del estímulo. Las raíces de la planta presentan un geotropismo positivo, la raíz crece penetrando la tierra, este tipo de respuesta asegura la función que tiene la raíz que es absorber el agua y las s ales minerales, y además permite fijar y dar firmeza a la planta. El tallo un geotropismo negativo.
FOTOTROPISMO
El fototropismo corresponde a una respuesta del vegetal frente al estímulo luminoso. El fototropismo positivo hace referencia al crecimiento de la planta hacia la fuente de luz, mientras el fototropismo negativo implica un crecimiento de la planta en la dirección contraria a la de la fuente lumínica. En el caso del tallo, se observa un fototropismo positivo, porque este crece hacia la fuente luminosa. La raíz, en cambio, no necesita de la luz solar, por lo tanto presenta un fototropismo negativo. Aunque el fototropismo es una respuesta clara en las plantas, no es el único tropismo presente. Otros tropismos comunes en plantas son: el tigmotropismo (muy importante para plantas que son trepadoras) y el gravitropismo (que resulta vital para que las raíces penetren en la tierra).
La percepción fototrópica está mediada por los 2 receptores de luz azul ( fototropina-1 y fototropina-2) -también involucrados en apertura de estomas, movimiento de cloroplastos, crecimiento de hipocotilo y expansión de hojas. El estímulo de luz provoca una reacción hormonal en la planta cuya consecuencia es un crecimiento diferencial. La auxina es la
encargada de este crecimiento diferencial. El mecanismo por el cual actúa la auxina es el siguiente: al tener una respuesta fototrópica negativa, la auxina tiene a concentrarse en la región de la planta opuesta a la incidencia de la luz.
Debido a que la auxina está relacionada con la proliferación celular, las células de la región cuya concentración de auxina es mayor, proliferan más que aquellas donde es baja. De esta manera, se da un doblamiento en el tallo hacia la fuente de luz (fototropismo positivo).
