E col. ap apl. l. IS ISS SN 17 1726 26-22 -2216 16
UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA
ea
FACULTAD DE CIENCIAS
Maestría Ecología Aplicada
LIMA, PERÚ
ECOLOGÍA APLICADA Revista del Departamento Académico de Biología Volumen 5, Nos 1 y 2 / Diciembre 2006
ECOLOGÍA APLICADA
Revista del Departamento Académico de Biología UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA Av. La Molina s/n La Molina. Molina. LIMA, PERÚ http://www.lamolina.edu.pe/ecolapl/ Correo electrónico:
[email protected] [email protected] Germán Arellano Cruz, Blgo., Mg. Sc. EDITOR Viviana Castro Cepero, Blga. Mg. Sc. Editora Asistente Universidad Nacional Agraria La Molina CONSEJO EDITOR / EDITORIAL BOARD Ph.D. Consuelo Arellano Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dr. Antonio Brack Miembro de la Academia Nacional de Ciencia y Tecnología (Perú) Mg. Sc. Aldo Ceroni Universidad Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Mg. Sc. Mercedes Flores Universidad Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dra. Maura Kufner Universidad Nacional de Córdoba (Argentina) Dr. Jaime Mendo Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú)
Dra. Pia Parolin Max-Planck-Institute for Limnology (Alemania) Ph.D. César Rodríguez Rutgers, The State University of New Jersey (USA) Dr. Jorge Tam Instituto del Mar del Perú (IMARPE) Dra. Inés Redolfi Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dr. Edgar Sánchez Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dr. Dimitri Gutiérrez Instituto del Mar del Perú (IMARPE) Mg. Sc. Juan Torres Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú)
Dra. Graciela Vilcapoma Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Mg. Sc. Zulema Quinteros Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Mg. Sc. Martha Williams Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dra. Doris Zúñiga Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dr. Percy Zevallos Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú)
La Revista Ecología Aplicada, es un medio de expresión genuino de la ciencia de la Ecología para investigadores peruanos y extranjeros, el concepto de esta revista reúne todas las características principales para cumplir la función de la comunicación científica: la calidad, el registro para la protección de los derechos de autor, al conocimiento revelado con los resultados de la investigación y la función de archivo relacionada con el almacenamiento, accesibilidad que aseguran la estabilidad de la información. Constituye un espacio para la discusión y la publicación de los avances de los trabajos científicos o técnicos en Ecología y la problemática problemátic a ambiental que pueden ser divulgados como artículos originales, notas científicas y artículos de revisión, que son sometidos al arbitraje y revisión por pares. Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en: ISSN 1726-2216 -Periódica (Índice de Revistas Latinoamericanas en Título clave: Ecología aplicada Ciencias). Título clave abreviado: Ecol. apl. -Base de Datos Académica EBSCO En Español. Hecho el depósito legal 2002-5474 -Zoological Record. Revisión del texto en Inglés: Martha Williams. -Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, Revisión de la unificación: Inés Redolfi. España y Portugal (RED ALYC). Diagramación: Germán Arellano. -Informe académico Thomson Gale. Portada: Paisaje de algarrobos ( Prosopis spp.) y chacras en -SCIELO – Perú. Chulucanas, Departamento de Piura, Perú. Ecorregión del Financiamiento Vol. 5: Bosque Seco Ecuatorial. -Rectorado. Universidad Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima, Fotografía: Germán Arellano Perú. Copyright © 2005 Departamento Académico de Biología. -Maestría Ecología Aplicada Universidad Nacional Agraria Universidad Universidad Nacional Agraria La Molina. La Molina. Lima, Perú. Prohibida la reproducción total o parcial. Información para la preparación de manuscritos y El contenido de cada artículo es responsabilidad exclusiva suscripciones: del autor o autores. Departamento Académico de Biología. Telf. 3495647 – 3495669, Anexos 271 – 273. Universidad Nacional Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina Apartado Postal 12-056. Lima 12 – Perú. s/n, Lima 12 – Perú. Frecuencia de la publicación: 1 Volumen anual. Correspondencia: Catálogo y Directorio: LATINDEX. Apartado Postal 12-056. Lima 12 – Perú. Arbitraje: Revisión por pares anónimos. Correo electrónico:
[email protected]
ECOLOGÍA APLICADA
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Dra. Pia Parolin Max-Planck-Institute for Limnology (Alemania) Ph.D. César Rodríguez Rutgers, The State University of New Jersey (USA) Dr. Jorge Tam Instituto del Mar del Perú (IMARPE) Dra. Inés Redolfi Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dr. Edgar Sánchez Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dr. Dimitri Gutiérrez Instituto del Mar del Perú (IMARPE) Mg. Sc. Juan Torres Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú)
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ECOLOGÍA APLICADA Revista del Departamento Académico de Biología de la Universidad Nacional Agraria La Molina _________________________________ _____________________________________________________ _____________________________________ __________________________________ ___________________ __
Volumen 5, números 1 y 2
Diciembre 2006
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Contenido / Contents 1
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Artículos originales José Luís Marcelo Marcelo Peña, Isidoro Sánchez Sánchez Vega y José F. Millán Millán Tapia. Tapia. ESTADO ACTUAL DE LA DIVERSIDAD FLORÍSTICA DEL PÁRAMO SECTORES: EL ESPINO Y PALAMBE, SALLIQUE, JAÉN. CAJAMARCA. PERÚ. ACTUAL STATUS OF THE FLORISTIC DIVERSITY OF THE PARAMO: EL ESPINO AND PALAMBE SECTORS: SALLIQUE, JAÉN, CAJAMARCA. PERÚ. Caissa Revilla Minaya y Abelardo Calderón Rodríguez. ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LIANAS Y HEMIEPÍFITAS DE LA SELVA BAJA DE LA PROVINCIA DE OXAPAMPA - PASCO, PERÚ. STRUCTURE AND DIVERSITY OF THE LIANA AND HEMIEPIPHYTE COMMUNITY IN THE LOWLAND FOREST AT OXAPAMPA, PASCO – PERÙ. Vanessa Teixeira Roth y Edgar Sáchez Infantas. PATRONES POBLACIONALES DE LAS PRINCIPALES ESPECIES HERBÁCEAS EN LA RESERVA NACIONAL DE LACHAY. POPULATION PATTERNS OF THE MAIN HERBACEOUS SPECIES AT LACHAY NATIONAL RESERVE. María Arteta, Massiel Corrales, Carla Dávalos, Amalia Delgado, Felipe Sinca, Lizbeth Hernani y Javier Bojórquez. PLANTAS VASCULARES DE LA BAHÍA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNOPERÚ. VASCULAR PLANTS FROM THE BAY OF JULI, TITICACA LAKE, PUNOPERÚ. Michael S. Vega, Aldo Ceroni y Carlos Reynel. OBSERVACIONES ECOLÓGICAS Y TAXONOMÍA DEL GÉNERO Codonanthe (Mart.) Hanst. (GESNERIACEAE) EN LA CUENCA DEL RÍO LOS AMIGOS, MADRE DE DIOS – PERÚ. ECOLOGICAL OBSERVATIONS AND TAXONOMY OF THE GENUS Codonanthe (Mart.) Hanst. (GESNERIACEAE) AT THE LOS AMIGOS RIVER BASIN (MADRE DE DIOS - PERU). Antonio López, Enrique Bicerra y Edgar Díaz. PERFIL ECOLÓGICO DE CUATRO RODALES DE CAMU CAMU ÁRBOL Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg. EN UCAYALI. ECOLOGICAL PROFILE OF FOUR RODALS OF ARBOREAL CAMU CAMU Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg IN UCAYALI. Manuel Sosa, José Luis Galarza, Galarza, Toutcha Toutcha Lebgue, Ricardo Soto y Soraya Soraya Puga. Puga. CLASIFICACIÓN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES EN LA REGIÓN ÁRIDA DEL ESTADO DE CHIHUAHUA, MEXICO. CLASSIFICATION OF PLANT COMMUNITIES OF THE ARID REGION OF CHIHUAHUA, MEXICO.
Pág. 1-8
Pág. 9-21
Pág. 23-27
Pág. 29-36
Pág. 37-43
Pág. 45-52
Pág. 53-59
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Viviana Castro Cepero, Raúl Eyzaguirre Pérez y Aldo Ceroni Stuva. SUPERVIVENCIA DE PLÁNTULAS DE Melocactus peruvianus Vaupel y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza, EN CONDICIONES EXPERIMENTALES. CERRO UMARCATA, VALLE DEL RÍO CHILLÓN, LIMA. SURVIVAL OF Melocactus peruvianus Vaupel and Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza. PLANTS AT UMARCATA HILL, CHILLON RIVER VALLEY, LIMA
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Pág. 61-66
Pág. 67-74 Gilberto Domínguez Torrejón y María Luz Donayre Gómez. ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO. ACLIMATIZATION OF Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCED IN VITRO. Roberto C. Mansilla S., César López B., Raúl Blas S., Julio Chia W. y J. Baudoin. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD MOLECULAR DE UNA COLECCIÓN PERUANA DE Smallanthus sonchifolius (Poepp & Endl) H. Robinson “YACÓN”. MOLECULAR VARIABILITY ANALYSIS OF A PERUVIAN Smallanthus sonchifolius (Poepp & Endl) H. Robinson “YACON” COLLECTION. Julio Chia W., Cesar López B., Raúl Blas S., J. Seminario, R. Mansilla y J.P. Baudoin. DIVERSIDAD GENÉTICA MOLECULAR DE Mirabilis expansa MEDIANTE RAPD. MOLECULAR GENETIC DIVERSITY OF Mirabilis expansa USING RAPD. Nery Santillana Villanueva. PRODUCCIÓN DE BIOFERTILIZANTES UTILIZANDO Pseudomonas sp. BIOFERTILIZERS PRODUCTION USING Pseudomonas sp. Román Felipe Serpa Ibáñez y Abelardo Calderón Rodríguez. EFECTO DE DIFERENTES FUENTES DE NITRÓGENO EN EL CONTENIDO DE CAROTENOIDES Y CLOROFILA DE CUATRO CEPAS PERUANAS DE Dunaliella salina TEOD. EFFECT OF DIFFERENT NITROGEN SOURCES ON THE CAROTENOID AND CHLOROPHYLL CONTENT OF FOUR PERUVIAN STRAINS OF Dunaliella salina TEOD. Enrique Richard, Francisco Fontúrbel Rada y Gonzalo García Crispieri. EVALUACIÓN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIÓN DE ÁREAS PROTEGIDAS A PARTIR DEL ANÁLISIS DEL ÁREA DE CAMPEO Y POBLACIÓN MÍNIMA VIABLE DE ESPECIES DE FÉLIDOS Y CÁNIDOS. EL PARQUE NACIONAL TOROTORO (POTOSÍ, BOLIVIA) COMO EJEMPLO. CONSERVATION OBJECTIVES OF PROTECTED AREA'S EVALUATION FROM THE ANALYSIS OF HOME RANGE AND MINIMUM VIABLE POPULATIONS OF FELIDAE AND CANIDAE SPECIES. TOROTORO NATIONAL PARK (POTOSI, BOLIVIA), AN EXAMPLE. Enrique Richard y Francisco Fontúrbel Rada. ANÁLISIS DE LAS RELACIONES DE PREFERENCIA ENTRE FRUTOS COMPONENTES DE LA DIETA DE LA CORZUELA PARDA Mazama gouazoubira Fischer (MAMMALIA, CERVIDAE), EN UN AMBIENTE SECUNDARIO DE YUNGAS (TUCUMÁN - ARGENTINA). FRUIT PREFERENCE ANALYSIS IN THE DIET OF THE BROWN BROCKET DEER Mazama gouazoubira Fischer (MAMMALIA, CERVIDAE), IN A SECONDARY YUNGAS ENVIRONMENT (TUCUMÁN - ARGENTINA). Miriam Torres, Zulema Quinteros y Fernando Takano. VARIACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE AVES LIMÍCOLAS EN EL REFUGIO DE VIDA SILVESTRE PANTANOS DE VILLA,
Pág. 75-80
Pág. 81-86
Pág. 87-91
Pág. 93-99
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Pág. 111-117
Pág. 119-125
LIMA – PERÚ. TEMPORAL VARIATION IN THE ABUNDANCE AND DIVERSITY OF SHOREBIRDS AT THE PANTANOS DE VILLA WILDLIFE REFUGE, LIMA PERU. 17 Liliana Giraudo, Maura Kufner, Ricardo Torres, Daniela Tamburini, Verónica Pág. 127-136 Briguera y Gregorio Gavier. AVIFAUNA DEL BOSQUE CHAQUEÑO ORIENTAL DE LA PROVINCIA DE CÓRDOBA, ARGENTINA. BIRD FAUNA OF THE ORIENTAL CHACO FOREST OF CÓRDOBA PROVINCE, ARGENTINA. 18 Aimy Cáceres y Martha Williams de Castro. Pág. 137-140 PORCENTAJE DE HEMBRAS DEL GUACAMAYO CABECIAZUL Primolius couloni (Sclater, 1876) MANTENIDOS EN CAUTIVERIO EN CUATRO CENTROS DE MANEJO DE FAUNA SILVESTRE EN EL PERÚ. FEMALES' PERCENTAGE OF THE BLUEHEADED MACAW Primolius couloni (Sclater, 1876) KEPT IN CAPTIVITY IN FOUR WILDLIFE MANAGEMENT CENTRES IN PERU. 19 Claudia Gómez Alfaro, Ángel Perea de la Matta, Martha Williams de Castro. Pág. 141-147 ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL PEJERREY Odontesthes regia regia (Humboldt, 1821) EN LA ZONA DE PISCO DURANTE EL PERIODO 1996-97 Y MAYO-JULIO DEL 2002, RELACIONADOS CON SU CONSERVACIÓN. REPRODUCTIVE ASPECTS IN THE SILVERSIDE Odontesthes regia regia (Humboldt, 1821) FROM PISCO, PERU, DURING 1996-1997 AND MAY – JULY, 2002, RELATED TO ITS CONSERVATION. 20 Soraya Puga, Manuel Sosa, Toutcha Lebgue, Cesar Quintana y Alfredo Campos. Pág. 149-155 CONTAMINACIÓN POR METALES PESADOS EN SUELO PROVOCADA POR LA INDUSTRIA MINERA. HEAVY METALS POLLUTION IN SOILS DAMAGED BY MINING INDUSTRY. Artículo de opinión 21 Marc Jean Dourojeanni. Pág. 157-166 ¿ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O “TRANSNACIONALES”? "INTERNATIONAL NON-GOVERMENTAL ORGANIZATIONS OR MULTINATIONAL NON GOVERNMENTAL ORGANIZATIONS?" Notas científicas 22 Pedro P. Álvarez F. y Carlos A. Santiago Ch. Pág. 167-170 AUSENCIA DE BIOTOXINA ACIDO DOMOICO EN LOS PANTANOS DE VILLA CHORRILLOS, PERÚ. ABSENCE OF DOMOIC ACID BIOTOXIN AT VILLA WETLANDS, CHORRILLOS, PERU. 23 José Iannacone y Lorena Alvariño. Pág. 171-174 DIVERSIDAD DE LA ARTROPOFAUNA TERRESTRE EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ. DIVERSITY OF TERRESTIAL ARTHROPOFAUNA FROM THE JUNIN NATURAL RESERVE, PERU. 24 Pág. 175-181 José Iannacone y Lorena Alvariño. DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ. ZOOPLANKTON DIVERSITY FROM THE JUNIN NATURAL RESERVE, PERU.
25 E. Daniel Cossíos Meza y Javier Icochea. Pág. 182-184 NUEVOS REGISTROS PARA EL GECKO DE LIMA, Phyllodactylus sentosus (Reptilia, Geckonidae). NEW RECORDS OF THE LIMA GECKO, Phyllodactylus sentosus (Reptilia, Geckonidae).
Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú .
Presentado: 06/04/2006 Aceptado: 22/12/2006
ESTADO ACTUAL DE LA DIVERSIDAD FLORÍSTICA DEL PÁRAMO SECTORES: EL ESPINO Y PALAMBE, SALLIQUE, JAÉN. CAJAMARCA. PERÚ ACTUAL STATUS OF THE FLORISTIC DIVERSITY OF THE PARAMO: EL ESPINO AND PALAMBE SECTORS, SALLIQUE, JAÉN. CAJAMARCA. PERÚ José Luís Marcelo Peña1, Isidoro Sánchez Vega2 y José F. Millán Tapia3
Resumen Se presentan los resultados de un estudio realizado al Norte de la Depresión Huancabamba, en los páramos de El Espino y Palambe, Jaén, Cajamarca - Perú. Se reportan un total de 252 especies de 130 géneros pertenecientes a 58 familias. Se encontraron tres nuevos géneros y 40 especies para el páramo del Neotrópico. La diversidad florística es rica en la zona, con respecto a otros páramos del Perú y Sur del Ecuador, que por sus niveles de endemismos califica como prioritaria para conservación. Palabras claves: Páramos, Cajamarca, Jaén, diversidad florística, especies endémicas, flora, conservación Abstract The present work shows the results from a study performed north of the Huancabamba Depression, at El Espino and Palambe Paramos, located in Jaen, Cajamarca – Peru. A total of 252 species from 130 genera belonging to 58 families are reported in this work. 3 new genera and 40 species for the Neotropical paramo have been found. This zone is rich in floristic diversity, compared to other paramos in Peru and southern Ecuador, and due to its endemism levels it qualifies as a priority area for conservation purposes. Key words: Páramos, Cajamarca, Jaén, diversidad florística, especies endémicas, flora, conservación yermo desprovisto de árboles” (Luteyn, 1999). El Introducción En el Perú el concepto de páramos del Norte o mismo autor indica que el páramo en toda su jalca ha sido utilizado por Weberbauer (1945), para extensión en el Neotrópico cubre alrededor del 2% de describir la región de pajonal graminoso carente de la superficie de los países; sin embargo, presenta cerca árboles que se extiende entre 8° 30’ - 6° 30’ Latitud de 3400 especies de plantas vasculares de 500 géneros Sur, al oeste del río Marañón; sin embargo, Luteyn pertenecientes a 125 familias. (1999) indica que el páramo es un ecosistema La desaparición de los páramos está asociada a la Neotropical ubicado entre el límite del bosque cerrado minería, la deforestación de los bosques naturales, la y las nieves perpetuas, se localiza a lo largo de las quema y otras prácticas inapropiadas que provocan su cordilleras o en picos aislados a altitudes que oscilan destrucción y en consecuencia la erosión de suelos entre los 3000 - 5000 m aproximadamente; se (Rodríguez, 1996). Marcelo & Millán (2004) indican concentra en la parte noroeste de Sudamérica, que la actividad pecuaria genera severos impactos principalmente en Venezuela, Colombia Ecuador, con sobre la vegetación, ya que cada dos o tres años se algunos relictos en Costa Rica, Panamá y el Norte de queman los pajonales para obtener retoños frescos y Perú, entre los 11° N - 8° S de L.S. asegurar la alimentación del ganado vacuno; así El páramo del Perú, es un ecosistema que se también, la extracción de plantas medicinales está caracteriza por presentar un paisaje dominado por reduciendo significativamente las poblaciones de las gramíneas macollantes cespitosas de hojas convolutas, siguientes especies vegetales: “cóndor blanco” plantas en rosetas con escapos emergentes, rosetas Huperzia macbride, “cóndor amarillo” H. acaules, arbustos siempre verdes de hojas coriáceas o weberbaueri, “cóndor verde” H. brevifolia y “cóndor” pubescentes y plantas almohadilladas; es muy H. capellae (Lycopodiaceae); “valeriana” Phyllactis húmedo, presenta 85 - 95% de cobertura vegetal y una rigida (Valerianiacea) , “trencilla verde” Lycopodium alta diversidad florística. Este tipo de vegetación se jussiaei, L. thyoides, L. vestibum (Lycopodiaceae) , encuentra dispersa a lo largo de las cadenas de “trencilla negra” Jamesonia alstonii, J. goudotiii montañas altas desde los 3000 a 3700 m al Norte de la (Pteridaceae) , “calaguala” Blechnum loxense, B. Depresión de Huancabamba (Marcelo & Millán, 2004) auratum (Blechnaceae) , “rabo de zorro” Alchemilla El páramo en realidad posee una gran variedad verticilada (Rosaceae) , “carqueja” Baccharis vegetal mucho mayor de lo que se define como “lugar genistelloides (Asteraceae) , poniendo en peligro su
ESTADO ACTUAL DE LA VEGETACIÓN DEL PÁRAMO DE SALLIQUE Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
Figura 1. Localización de la zona de estudio capacidad de regeneración, procesos que están acelerando la pérdida de la biodiversidad de nuestro patrimonio natural (Marcelo & Millán, 2004). En este contexto, los estudios que proporcionan información para mejorar el conocimiento de este ecosistema son muy escasos; por lo tanto, comprendiendo la urgente necesidad de estudiar y conocer el patrimonio vegetal de nuestro país, este trabajo contribuirá al conocimiento de la diversidad florística de una parte de los páramos del Norte del Perú.
Caracterización ecológica Según INRENA (1994), el área de estudio presenta dos zonas de vida: bosque húmedo – Montano Bajo Tropical (bh-MBT) y bosque muy húmedo - Montano Tropical (bmh-MT). El primero entre los 2800 y 3200 msnm y la segunda entre los 3200 y los 3500 m. El clima es frío y húmedo, con temperaturas promedio es de 6º-12º C, con una humedad relativa promedio de 87 %. Los suelos son negros, húmedos, ácidos y con altos contenidos de materia orgánica, variando según la gradiente altitudinal: subpáramo con pH entre 3.814.33 y materia orgánica entre 8.6-12.4% y páramo propiamente dicho con pH entre 4.45-4.83 y materia Materiales y métodos Ubicación orgánica entre 20.5-26.8% (Marcelo & Millán, 2004). El área de estudio se encuentra geográficamente al Metodología Norte de la depresión Huancabamba, y al Este del río La evaluación se hizo a través de sondeos del mismo nombre, en los páramos del sector El botánicos rápidos, por su velocidad y eficiencia en Espino y Palambe, Jaén, Cajamarca - Perú entre las escalas amplias de diversos paisajes; sin embargo, se coordenadas 05º 35’–05º 41’ L.S. y 79º 15’–79º 16’ sacrifica información detallada en la estructura de la L.O. a altitudes entre 3000-3560 m (Figura 1). vegetación, pero no la de composición florística de 2
JOSÉ LUÍS MARCELO PEÑA, ISIDORO SÁNCHEZ VEGA Y JOSÉ F. MILLÁN TAPIA Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 1-8 __________________________________________________________________________________________ especies, pues se elimina la interferencia inherente, al ignorar especies vistas en el ecosistema no presentes en una parcela (Vanclay, 1998). Se realizaron cinco evaluaciones en diferentes épocas y años: Julio y Septiembre de 2002, Febrero y Octubre de 2003 y Julio de 2004, con la finalidad de colectar un mayor número de muestras botánicas fértiles. Las colectas se hicieron en caminos o trochas ya establecidas, tratando de abarcar todos los hábitats de la zona de estudio. De cada especie se colectó tres o cinco ejemplares duplicados. Las colecciones botánicas fueron realizadas siguiendo los criterios descritas por Rodríguez & Rojas (2002). La determinación se realizó en el Herbario CPUN (Universidad Nacional de Cajamarca), utilizando claves taxonómicas, comparando con especimenes existentes y revisando el material bibliográfico. Todo el material botánico fue depositado en los herbarios CPUN y MOL (Universidad Nacional Agraria La Molina). Finalmente se hizo una lista de las especies encontradas ordenándolas según género y familia, siguiendo el orden alfabético y luego se comparó con la información de Tyron & Stolze (1989) y Brako & Zarucchi (1993).
90 géneros correspondientes a 42 familias siendo la más diversa Asteraceae seguida de Ericaceae, Melastomataceae, Scrophulariaceae, Campanulaceae y Rosaceae. Los géneros más diversos son: Senecio (8 especies), Miconia y Valeriana (7 especies cada uno), Calceolaria (6 especies), Arcytophyllum, Baccharis, y Huperzia (5 especies cada uno), Carex, Bomarea, Brachyotum, Lycopodium, Pleurothallis, Weinmmania y Monnina (4 especies cada uno).
El páramo en estudio presenta afinidades florísticas con los páramos de la Cordillera Oriental de Colombia, donde las familias más diversas son Asteraceae, Poaceae, Orchidaceae, Polypodiaceae, Scrophulariaceae, Cyperaceae, Ericaceae, Umbeliferae, Melastomataceae y Rosaceae (Cleff, 1981). Sin embargo para el páramo peruano, Liliaceae y Campanulaceae son más diversas que Cyperaceae, Umbeliferae y Rosaceae. Cleff (1981) indica también que en dicho páramo existen unos 260 géneros, de los cuales 20 géneros son de pteridophytas (9 familias), 62 de monocotiledóneas (12 familias) y 178 de dicotiledóneas (52 familias). En la Cordillera Occidental es difícil tener una cifra global, pero en Tatamá se encontraron unos 115 géneros y en el páramo de Frontino 170 géneros con unas 215 especies (Sánchez, 1998). En el diagnóstico Resultados y discusión Se logró colectar 584 muestras botánicas que de la vegetación de los páramos del Parque Nacional representan 252 taxa de plantas vasculares, Podocarpus del Ecuador, se registraron 221 especies, identificándose a nivel de especie 151 plantas (60%), 93 géneros y 61 familias (Cabrera, 2001). Los 101 (40%) a nivel de género y/o familia (Anexo 1). resultados obtenidos en la “Evaluación Biológica: Diversidad Santuario Nacional Tabaconas-Namballe”, realizado Se reportan un total de 252 especies en 133 en los bosques montanos y el páramo, se reportan 238 géneros pertenecientes a 58 familias. El 11.5% (29 especies de fanerógamas, con 91 especies de páramo especies) corresponde a Pteridophyta, el 18.7% (47 (Baldeón, 2002). Según nuestros resultados el especies) a monocotiledóneas y el 69.8% (176 páramo en estudio presenta mayor diversidad que el especies) a dicotiledóneas. Tres son citas nuevas de páramo de las Lagunas Arreviatadas del Santuario géneros para el páramo del Neotrópico: Cacosmia, Nacional Tabaconas-Namballe, que los páramos de Paranephelius y Lomatia, así mismo, 40 especies son Cajanuma del Parque Nacional Podocarpus del citas nuevas para la lista de plantas vasculares Ecuador, que el Páramo de Tatamá y el Frontino de la propuesta por Luteyn (1999). Anthericum, Pal icuorea Cordillera Occidental de Colombia. y Aphelandra, fueron registrados a 2900 msnm, Sagástegui et al. (1999), indican que la diversidad mezclada con vegetación del bosque montano y el de especies de plantas del Norte del Perú es muy alta subpáramo; nuevos estudios podrían confirmar nuevos debido al enorme rango de topografía y clima, para el géneros en la zona. departamento de Cajamarca: reporta 2699 especies, En Pteridophyta se encontraron 29 especies de 14 Amazonas 3474 especies y San Martín 3827 especies. géneros correspondientes a 8 familias, donde En la lista de plantas vasculares publicada por Luteyn Polypodiaceae es la más diversa con 6 especies de 4 (1999), en el páramo del Norte Perú, se reportan 912 géneros, seguido de Pteridaceae con 6 especies de 3 especies. Aunque nuestro estudio no representan un géneros; Lycopodiaceae presenta 9 especies en 2 inventario de todo el páramo del Norte del Perú, sin géneros (mayor diversidad de especies que las antes embargo, las 252 especies estudiadas representan el mencionadas); las demás familias están representadas 9.3% del total de las especies reportadas para el con una sola especie. departamento de Cajamarca y el 27.6% del total de En Angiospermas, Clase Monocotiledonae, se especies reportadas para los páramos del Perú. Esto registraron 47 especies de 30 géneros nos revela que la zona de estudio es altamente diversa. correspondientes a 8 familias, siendo Orchidaceae la Cabe mencionar que el número de especies hasta hoy más diversa seguida de Poaceae y Liliaceae. La Clase registrados es preliminar, estimamos que en los años Dicotiledonae está representada por 176 especies de venideros se harán revisiones críticas de los géneros 3
ESTADO ACTUAL DE LA VEGETACIÓN DEL PÁRAMO DE SALLIQUE Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Edit, por Amanzo, J. Informe WWF- OPP: QM-91. Pág. 32:40 Brako L. & Zarucchi J.L. 1993. Catalogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú. Monographs in Sistematic Botany. Missouri Botanical Garden. Pág. 1286 Cabrera C. 2001. Categorías de amenaza de las plantas endémicas de los páramos del Parque Nacional Podocarpus. Fundación Ecuatoriana para la Investigación y Desarrollo de la Botánica (FUNBOTÁNICA). Boletín 9. Loja. Ecuador. Cleff, A. M. 1981. The vegetation of the páramos of the Colombia Cordillera Oriental. Diss. Bot. 61:1-320 J. Cramer, Vaduz INRENA. 1994. Evaluación de Recursos Naturales y Plan de Protección Medio ambiental. Proyecto Especial Jaén, San Ignacio, Bagua. Vol. I-II. León-Yánez S. 2000. La flora de los páramos ecuatorianos. En: La biodiversidad de los páramos. Serie Páramo 7: 5-21. GTP/AbyaYala. Quito. Luteyn J.L. 1999. Páramos, a checklist of plant diversity geographical distribution and botanical literature. Memoirs of the The New York Botanical Garden vol. 84, The New York Botanical Garden Press, New York. Marcelo J.L. & Millán J.F. 2004. Estudio de la diversidad florística del páramo, sectores: El Espino y Palambe. Distrito de Sallique. Provincia de Jaén. Tesis para optar el título de Ingeniero Forestal. Universidad Nacional de Cajamarca - Sección Jaén. Molau U. 1988. Scrophulariaceae-Part I. Calceolarieae. Flora Neotropica Monographs 35:1-290. Rodríguez R. E. & Rojas G. R. 2002. El Herbario. Administración y manejo de colecciones botánicas. Editado por R. Vásquez M. Jardín Botánico de Missouri – PERÚ. Rodríguez L. 1996. Diversidad Biológica del Perú. Zonas Prioritarias para la Conservación. PROYECTO FANPE GTZ-INRENA. Lima - Perú. Sagástegui A. Dillon M. Sánchez I. Gonzáles S. & Asencio P. 1999. Diversidad Florística del Norte del Perú. Tomo I. WWF & Universidad Privada Antenor Orrego, Trujillo. Perú Sánchez D. 1998. Estudio Florístico del Páramo de Frontino (Urrao-Antioquia). Revista Facultad de Agronomía. Medellín. Vol 51 (2). Pág:99-156 Tryon R. & Stolze R. 1989a. Pteridophyta of Perú. Part I. Fieldeana Botany N. S. 20 __________. 1989b. Pteridophyta of Perú. Part II. Fieldeana Botany N. S. 22 __________. 1991. Pteridophyta of Perú. Part IV. Fieldeana Botany N. S. 27 __________. 1992. Pteridophyta of Perú. Part III. Fieldeana Botany N. S. 29 __________. 1993. Pteridophyta of Perú. Part V. Fieldeana Botany N. S. 32 Vanclay J.K. 1998. Towars more rigorous assennment of biodiversity. In: Bachmann, P., Kohl, M., Paivinen, R. (Eds.) Assessment of Biodiversity for Improved Forest Planing. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. pp: 211-232. Weberbauer A. 1945 El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos. Ministerio de Agricultura. Lima.
Senecio, Miconia, Valeriana , Calceolaria,
entre otros, que seguramente alterarán las cifras aquí presentadas. Los páramos del Neotrópico presentan 22 géneros endémicos (propios del ecosistema). Las especies endémicas ecuatorianas que están en el páramo son alrededor de 270; Gentianella (Gentianaceae), Epidendrum Lysipomia (Orchidaceae), (Campanulaceae), Draba (Brassicaceae) y Lepanthes (Orchidaceae), son los cinco géneros más ricos en especies endémicas ecuatorianas (León- Yañez, 2000). Haciendo una revisión de Brako & Zarucchi (1993), Molau (1988) y bases de datos en línea como W3TROPICOS, se citan 28 especies endémicas, siendo la familia Asteraceae y Scrophulariaceae (la primera con 6 especies y la segunda con 4 especies) las que presentan mayores endemismos. Sin embargo, este número sin duda se incrementará cuando se culmine la determinación del material botánico. El páramo del Perú es una de las áreas biogeográficas que está pobremente documentada y aún falta mucho por explorar, especialmente en los distritos de Chontalí, Colasay, Sallique (Jaén), Tabaconas y Namballe (San Ignacio) y en los páramos de Huancabamba (Piura), por lo tanto, se debe acelerar la ejecución de trabajos de investigación sobre aspectos botánicos, ornitológicos, herpetológicos, ecológicos, etnobotánicos, etc., que contribuyan al pleno conocimiento del ecosistema.
Conclusiones 1. Las 252 especies registradas representan el 9.3% del total de las especies reportadas para el departamento de Cajamarca, y el 27.6% del total de especies reportadas para los páramos del Perú. 2. El Páramo de la provincia de Jaén presenta alta diversidad y endemismos, sin embargo, se encuentra seriamente amenazado por las quemas frecuentes, la ganadería extensiva y la extracción de elementos de la biodiversidad, por lo tanto, consideramos que toda la región del páramo de la provincia de Jaén y provincias aledañas que aún no se encuentran en un Área Natural Protegida debe de considerarse como área prioritaria de conservación. Agradecimientos Expresamos nuestro agradecimiento a los doctores James Luteyn y Benjamín Øllgaard por la determinación de especies de plantas. Al Ing. Segundo Vaca M. por el apoyo con parte de la logística; a los Sres. Abraham Cueva Ramos y Domingo Bermeo Tarrillo, quienes estuvieron siempre disponibles para colaborar en el trabajo de campo y a todos lo que hicieron posible el desarrollo del presente trabajo. Literatura citada Baldeón S. 2003. Evaluación de la Diversidad Biológica de plantas del Santuario Nacional Tabaconas-Namballe.
4
JOSÉ LUÍS MARCELO PEÑA, ISIDORO SÁNCHEZ VEGA Y JOSÉ F. MILLÁN TAPIA Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 1-8 __________________________________________________________________________________________
Apéndice 1
DIVISIÓN ANGYOSPERMAE CLASE MONOCOTILEDONEAE
___________________________________________
1. BROMELIACEAE
LISTA PRELIMINAR DE LA DIVERSIDAD FLORÍSTICA DEL PÁRAMO EN ESTUDIO ___________________________________________
Pitcairnia pungens H.B.K. Puya fastuosa Mez. * Puya sp.
Taxón desconocido 1651 Taxón desconocido 1652 Taxón desconocido 1658
DIVISIÓN PTERIDOPHYTA 1. BLECHNACEAE Blechnum auratum (Fée) R. M. Tryon & Stol. Blechnum loxense H.B.K.
2. CYPERACEAE Bulbostylis juncoides (M. Vahl) Kuekenthal var. juncoides** Bulbustylis sp. Carex sp. 1 Carex sp. 2 Carex sp. 3 Carex pichinchensi Kunth
2. DENNSTAEDTIACEAE Pteridium aquilinum (L.) Kunth var. arachnoideum (Kaulf.) Brade 3. DRYOPTERIDACEAE Elaphoglossum engelii (Karst.) Christ. Elaphoglossum huacsaro (Ruiz) Christ.
3. IRIDACEAE Sisyrinchum trinerve Baker
4. GLEICHENIACEAE Gleichenia revoluta H.B.K. Gleichenia simplex (Desv.) Hook
4. LILIACEAE Anthericum glaucum R&P Bomarea dulcis (Hooker) Beauverd Bomarea edulis (Hooker) Beauverd ** Bomarea purpurea (R. &P.) Herbert Bomarea rosea (R. & P.) Herbert ** Excremis coarctata (R. & P.) Baker Isidrogalvia falcata R. & P.
5. LOPHOSORIACEAE Lophosoria cuadripinnata (Gmelin) C.
Chr.
6. LYCOPODIACEAE Huperzia capellatae (Herter) Holub Huperzia cf. macbridei (Herter) B. Olla. Huperzia weberbaueri (Nessel) Holub Huperzia brevifolia (Hook. &&Grez.) Holub Huperzia sp. 1 Lycopodium clavatum L. subsp clavatum Lycopodium jussiaei Desv. Ex Poiret Lycopodium thyoides (H.&B. ex Willd.) Rothm. Lycopodium vestivum Desv. ex Poiret
5. ORCHIDACEAE Altensteina sp. Buchtienia boliviensis Schlechter Elleanthus aurantiacus (Lindley)
Reichenbach Encyclia vespa (Vell. Conc.) Dressler Epidendrum rhombochilum L.O. Wil Epidendrum funkii Reichenbach f. ** Epidendrum secundum Jacquin** Odontoglossum sp. Oncidium excavatum Lindley Pachyphillum pasti Rchb. f. Pleurothallis sp. 1 Pleurothallis sp. 2 Pleurothallis sp. 3 Pleurothallis sp. 4 Stelis sp.
7. POLYPODIACEAE Campyloneurum amphostenon
(Kunze ex
Klotzsch) Fee Grammitis sp. Grammitis flaveliformis (Poiret) Morton** Grammitis moniliformi (Lag.Ex Sw.) Proc.** Niphidium crassifolium (L.) Lell. Pleopeltis macrocarpa (L.) Willd
8. PTERIDACEAE
Taxón desconocido 11673
Adiantum poiretti Wikstr Eriosorus cheilanthoides (Sw.) A. F. Tryon Eriosorus elongatus (Hook. & Grev.) Capel Jamesonia sp. (1679) Jamesonia alstonii A. F. Tryon Jamesonia goudotii (Hieron) C. Chr.
6. POACEAE Agrostis tolucensis H.B.K. Calamagrostis sp. Chusquea sp. Cortaderia sp. Neurolepis aristata (Munro) A. Hitch. Paspalum bompladianum Fluegge**
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ESTADO ACTUAL DE LA VEGETACIÓN DEL PÁRAMO DE SALLIQUE Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Poa sp. Poichium sp.
Hierasium sp. 2 Hierasium peruanum Fries * (**) Hypochaeris sp. Jungia sp. Loricaria leptothamna (Matt.) Cuat.* Oritrophium peruvianum (Lam.) Cuat. Oritrophium repens (H.B.K.) Cuat. Paranephelius jelskii (Hieron) H.Rob.& Brettel* Paranephelius sp.2*** Pentacalia sp.1 Pentacalia andicola (Turcz.) Cuatr. Pentacalia peruviana (Person) Cuat. Senecio sp. 1 Senecio sp.2 Senecio sp. 3 Senecio sp. 4 Senecio sp. 5 Senecio sp. 6 Senecio laricifolius H.B.K. Senecio usgurensis Cuatrecasas* Stevia cf. andina B.L. Rob. ** Werneria nuvigena H.B.K.
7. SMILACEAE Smilax sp. 8. XIRIDACEAE Xiris subulata R. & P.
CLASE DICOTILEDONEAE 1. ACANTHACEAE Aphelandra wurdackii Wasshausen
2. ACTINIDACEAE Saurauia sp. 3. AMARYLLIDACEAE Stenomesson miniatum (Herb.) Rav.*
4. APIACEAE Eryngium humile Cavanilles
Taxón desconocido 11634 Taxón desconocido 11659
Taxón desconocido 5. ARALIACEAE Schefflera sp. 1 Schefflera sp. 2 Oreopanax sp.
7. BEBERIDACEAE Berberis lobbiana (C.K. Schneid.) C. K. Schneid.** 8. BETULACEAE
6. ASTERACEAE Achyrocline sp. 1 Achyrocline sp. 2
Alnus acuminata H.B.K.
9. BORAGINACEAE Moritzia lindenii (A.DC.) Benth. ex Gurke
Achyrocline alata (H.B.K.) DC. Ageratina azangaroensis (Schultz-Bip. Ex
weddell) King & H. Rob.
10. CAMPANULACEAE
Ageratina exsertovenosa (Klatt) King & H.
Centropogon macbridei Gleason* Lobelia tenera H.B.K. Siphocampylus jelskii A. Zahlbr. Lysipomia sp.1 Lysipomia sp.2
Robinson Baccharis sp. 1 Baccharis sp. 2 Baccharis genistelloides (Lam.) Person Baccharis obtusifolia H.B.K. Baccharis sinuata H.B.K. Bidens andicola Kunth Cacosmia rugosa H.B.K. *** Chrysactinium sp. Chrysactinium acaule (H.B.K.) Weddell Chrysactinium hieracioides (H.B.K.) H.
11. CAPRIFOLIACEAE Viburnum incarum Graebner** 12. CHLORANTACEAE Hedyosmum racemosum (R.& P.) G. Don. **
13. CLETHRACEAE
Robinson & Brettell
Clethra fimbriata H.B.K.
Coreopsis oblanceolata S.F. Blake* Coreopsis piurana Sherff * Diplostephium sp. Dorobaea pimpinelifolia (Kunth) B, Nordenstan Dorobaea laciniata B. Nord.&Pruski** Gynoxis sp.1 Gynoxis sp.2 Gynoxis calyculisolvens Cuatrecasas* Hierasium sp. 1
14. CLUSIACEAE Clusia sp.1 Clusia sp.2 Clusia sp.3 Hypericum aciculare Kunth Hypericum laricifolium Jussieu Hypericum recurvum N. Robson*
6
JOSÉ LUÍS MARCELO PEÑA, ISIDORO SÁNCHEZ VEGA Y JOSÉ F. MILLÁN TAPIA Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 1-8 __________________________________________________________________________________________ 15. COLUMELLIACEAE Columellia lucida Danguy & Cherm..
26. LYTRACEAE Cuphea ciliata R. & P. 27. MELASTOMATACEAE Axinaea sp.1 Axinaea nitida Cogniaux** Brachyotum sp. 1 Brachyotum sp. 2 Brachyotum sp. 3 Brachyotum naudinii Triana Meriana sp. 1 Meriana sp. 2 Miconia sp. 1 Miconia sp. 2 Miconia sp. 3 Miconia sp. 4 Miconia centrophora Naudin aff.** Miconia lutescens (Bonpland) DC* (**) Miconia vacciniodes (Bonp.) Naud.* Tibouchina laxa (Desrous.) Cogniaux**
16. CORIARIACEA Coriaria ruscifolia L.
17. CUNONIACEAE Weinmannia sp. Weinmannia chryseis Diels* (**) Weinmannia elliptica Kunth Weinmannia laurina H.B.K. aff. **
18. ERICACEAE Bejaria aestuans L. Bejaria resinosa Mutis ex L.f. Cavendishia bracteata (R.&P. ex A. St. Hilaire)
Hoerold Disterigma sp. Disterigma empetrifolium (H.B.K.) Drude Gaultheria erecta Ventenat Gaultheria reticulata H.B.K. Gaultheria vaccinioides Weddell Macleania rupestris (H.B.K.) A.C. Smith Pernettya prostrata (Cav.) Sleumer Vaccinium sp. Vaccinium crenatum (G. Don) Sleu. Vaccinium floribundum H.B.K.
28. MYRICACEAE Myrica pubescens H. & B. ex Wild.
29. MYRSINACEAE Geissanthus sp. Cybianthus sp. (**) 30. MYRTACEAE
19. ERIOCAULACEAE Paepalanthus sp.
Myrcianthes fimbriata (H.B.K.) Mc Vaugh* (**)
31. OXALIDACEAE Oxalis sp.
20. FABACEAE Lupinus sp.1 Lupinus sp. 2 Lupinus sp. 3
32. PASSIFLORACEAE Pasiflora sp. 1 Pasiflora sp. 2
21. GENTIANACEAE Gentiana postrata Haenke ** Gentianella sp. Gentianella sp. Halenia bella Gilg * (**) Halenia brevicornis (H.B.K.) G. Don**
33. PLANTAGINACEAE Plantago australis Lamarck 34. PIPERACEAE Peperomia galioides Kunth Peperomia sp. Piper sp.
22. GERANIACEAE Geranium humboldtii Willd ex Spreng Geranium piurensis Kunth* (**)
35. POLYGALACEAE Monnina sp. Monnina conferta R. & P.* Monnina ligustrifolia (Bonpl.) Eriksen* (**) Monnina salicifolia R. & P.
23. LAMIACEAE Satureja guamaniensis Mansfeld* Satureja pulchella (Kunth) Briquet
24. LENTIBULARIACEAE Pinguicola involuta R. & P
36. PROTEACEAE Lomatia hirsuta (Lam.) Diles ex Macb.*** Oreocallis grandiflora (Lamarck) R. Brown
25. LORANTHACEAE Aetanthus macranthus (Hooker) Kuijt** Tristerix (1005, 1266)
37. ROSACEAE Alchemilla verticilada Field. & Gard.**
7
ESTADO ACTUAL DE LA VEGETACIÓN DEL PÁRAMO DE SALLIQUE Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Hesperomeles sp. Hesperomeles heterophylla (R.&P.) Hook** Rubus acanthophyllos Focke* Rubus weberbaueri Focke* Rubus sp.
Castilleja fissifolia L.
Taxón desconocido 1068, 1299 40. SOLANACEAE Solanum sp.
38. RUBIACEAE
41. VALERIANACEAE Phyllactis rigida R. & P. Valeriana sp. 1 Valeriana sp. 2 Valeriana sp. 3 Valeriana sp. 4 Valeriana sp. 5 Valeriana sp. 6 Valeriana punctata F. Meyer
Arcytophyllum sp. Arcytophyllum ciliolatum Standl. Arcytophyllum ericoides (Willd. ex Roemer &
Schultes) Standley Arcytophyllum filiforme (R.&P.) Stand. Arcytophyllum setosum (R.&P.) Stand. Palicourea sp.
39. SCROPHULARIACEAE Alonsoa sp. Bartsia sp. Bartsia crisafulli N. Holmgren subsp crisafulli Bartsia mutica (Kunth) Bentham Calceolaria sp. 1 Calceolaria sp. 2 Calceolaria gaultherioides Molau* Calceolaria rhododendroides Kraenzlin* Calceolaria tomentosa R. & P.* (**) Calceolaria trilobata Hemsley subsp. Aequilateralis (Edwin) Molau*
42. VIOLACEAE Viola dombeyana DC** ___________________________________________ * Especies endémicas. **Nueva cita de especie para la lista de plantas vasculares del Neotrópico ***Nuevo cita de género para la lista de plantas vasculares del Neotrópico * (**) Especie endémica y nueva cita de especie para la lista de plantas vasculares del Neotrópico
_____________________________ 1 Universidad Nacional Agraria La Molina. Herbario MOL. Facultad de Ciencias Forestales, Departamento Académico de Manejo Forestal, Lima Perú. E-mail:
[email protected]. 2 Universidad Nacional de Cajamarca, Herbario CPUN, Departamento de Biología. Apartado 55. Cajamarca Perú. E-mail:
[email protected] 3 Universidad Nacional de Cajamarca, Departamento de Ciencias agrícolas y Forestales, Sección- Jaén. E-mail:
[email protected]
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 21/10/2006 Aceptado: 28/12/2006
ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LIANAS Y HEMIEPÍFITAS DE LA SELVA BAJA DE LA PROVINCIA DE OXAPAMPA - PASCO, PERÚ STRUCTURE AND DIVERSITY OF THE LIANA AND HEMIEPIPHYTE COMMUNITY IN THE LOWLAND FOREST AT OXAPAMPA, PASCO – PERÙ Caissa Revilla Minaya 1 y Abelardo Calderón Rodríguez 2
Resumen Se estimaron la estructura y diversidad de la comunidad de lianas y hemiepífitas de los bosques de selva baja de la Estación Biológica Paujil, en el Parque Nacional YanachagaChemillén, y de la Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires, situadas en la provincia de Oxapampa - departamento de Pasco, Perú. Se evaluaron las lianas y hemiepífitas con DAP ≥ 0.5 cm que estuvieron enraizadas en 3 transectos de 2 x 500m, establecidos al azar en cada sitio de estudio. La hemiepífita Philodendron sp.1 fue la más importante estructuralmente en la E.B. Paujil, debido a que obtuvo los mayores valores de densidad, frecuencia y longitud relativas; Philodendron ernestii Engl. fue su contraparte en la C.N. Buenos Aires, siendo la mas densa y frecuente en esta localidad. Bignoniaceae, Fabaceae y Menispermaceae fueron las familias predominantes en ambos sitios, lo cual concuerda con lo esperado para este tipo de bosque; Araceae fue igualmente una familia importante, sobretodo en la E.B. Paujil. Se obtuvieron valores elevados del índice de diversidad Shannon para los dos lugares; el índice α de Fisher reveló que existe una mayor diversidad en los lugares estudiados en comparación con otras localidades en diferentes lugares del Neotrópico pertenecientes al mismo tipo de bosque. Esto puede estar relacionado con una mayor precipitación anual en la zona de estudio, lo cual indica la gran influencia de los factores ambientales en la comunidad de plantas trepadoras. Palabras Clave: Lianas, hemiepífitas, estructura, densidad, dominancia, diversidad, Parque Nacional Yanachaga-Chemillén, Comunidades Nativas Yanesha, selva baja Abstract The structure and diversity of the liana and hemiepiphyte community were examined in the lowland forest of the Estación Biológica Paujil at the Parque Nacional Yanachaga-Chemillén and the Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires in the Oxapampa province of Pasco – Perú. Lianas and hemiepiphytes with DBH ≥ 0.5 cm were sampled in three 2 x 500m plots, placed randomly in both sites. The hemiepiphyte Philodendron sp.1 was the most structurally important climber at E.B. Paujil, due to its high density, frequency and length values. Philodendron ernestii Engl. played a similar role in Buenos Aires, having the highest density and frequency. Bignoniaceae, Fabaceae and Menispermaceae were the predominant families at both sites, which is expected for this forest type. Araceae was also an important family, above all at the E.B. Paujil. The value of the Fisher α Index revealed a higher diversity at both of the present study sites in comparison to that observed at other Neotropical sites of the same forest type. This result may be due to the elevated annual rainfall at the study sites, which may demonstrate the important contribution made by environmental factors on the climbing plant community. Key Words: Lianas, hemiepiphytes, structure, density, dominance, diversity, Parque Nacional Yanachaga-Chemillén, Yanesha Native Communities, lowland forest Introducción Las lianas y hemiepífitas son muy importantes en la diversidad, dinámica y regeneración de bosques tropicales. Pueden llegar a representar más del 20% de las plantas de crecimiento libre menores de 2 metros de alto en el sotobosque (Gentry, 1983; Putz, 1984b) y la cantidad de árboles infestados por ellas puede variar entre el 30 a 50% (Putz, 1983, 1984b). La abundancia y diversidad de plantas trepadoras se incrementa conforme disminuyen la altitud y latitud (Putz & Chai 1987; Hegarty & Caballé, 1991). Así, existe una
diferencia considerable de diversidad entre el bosque tropical en Panamá (DeWalt et al., 2000) y los alrededores de Manaos, Brasil (Laurance et al., 2001), teniendo 7.9 y 21.3 respectivamente, de acuerdo al índice de diversidad α de Fisher. Las lianas generalmente utilizan más de un soporte, esto influencia el crecimiento y mortalidad de los árboles hospederos (Clark & Clark, 1990; Bongers et al., 2002), condicionando también el tamaño de los claros cuando alguno de sus soportes cae (Putz, 1984 a b). Por ser también una de las
ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS TREPADORAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ primeras formas de vida colonizadoras de claros, 3419.5 mm (dato registrado en Puerto Bermúdez resultan importantes en la dinámica de los bosques, ya [ONERN, 1995]). Se encuentra en la región edáfica que la gran abundancia de lianas puede llegar a Ferralsólica, la cual posee suelos de tipo rojo muy bloquear la luz necesaria para plántulas de árboles, pobres, menos a lo largo de los ríos, donde los suelos impidiendo su regeneración (Bongers et al., 2002). son aluviales. Por no existir datos climáticos Por otro lado, las plantas trepadoras son utilizadas por específicos de los lugares de estudio, asumiremos que los animales como alimento y también para la información mencionada para la ecorregión de desplazarse entre las copas de los árboles (Gentry, Bosque Húmedo Tropical se aplica para ambas 1991; Emmons & Gentry, 1983). localidades. Sin embargo, consideraremos el dato de Las investigaciones existentes aseguran que el rol precipitación media anual de 4000 mm (Phillips & de estas plantas es fundamental para establecer el Millar, 2002), registrado por Gentry (1991) para uno estado de conservación de los bosques, determinando de sus transectos instalado aproximadamente entre si éstos han sufrido una alteración (natural o Paujil y Buenos Aires. antropogénica) de acuerdo a los cambios en la estructura y composición de sus comunidades (DeWalt et al., 2000; Laurance et al., 2001). Pero se afirma también, que aún faltan realizar más estudios sobre ecología de plantas trepadoras (Pérez-Salicrup & Sork, 2001; Burnham, 2002), incluso en el Perú, donde la información publicada sobre estas plantas es prácticamente nula. Resulta importante entonces realizar investigaciones que describan y expliquen los patrones encontrados en las comunidades de plantas trepadoras, y, si es posible, plantear los procesos que las rigen. En este contexto, con este estudio se pretende describir la estructura y diversidad de lianas y hemiepífitas de los bosques de selva baja pertenecientes al Parque Nacional YanachagaChemillén y a las cercanías de la Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires en la provincia de Oxapampa Figura 1. Ubicación de las dos áreas de estudio: la Estación Biológica Paujil, dentro del Parque Nacional en el departamento de Pasco, Perú. Yanachaga-Chemillén, y la Comunidad Nativa Buenos Aires. Metodología Área de estudio La otra parte del estudio se realizó en el bosque Este estudio fue realizado en dos localidades. La aledaño a la Comunidad Nativa Yanesha Buenos primera es la Estación Biológica Paujil, situada a aproximadamente 350 msnm, en el extremo oriental Aires, ubicada en el valle del río Palcazu, del Parque Nacional Yanachaga-Chemillén (10º35’ – departamento de Pasco, Perú (Figura 1), 10º10’S y 75º10’ – 75º45’O), en el departamento de aproximadamente a 20 km de la E.B. Paujil, por lo Pasco, Perú (Figura 1). Esta área natural protegida que se encuentra en el mismo tipo de bosque que la abarca una extensión de 122 000 ha, y un rango E.B. Paujil. Esta comunidad fue titulada en 1976, tiene altitudinal de 300 a 4000 msnm., comprendiendo las una extensión de 3 258 ha (IBC, 2006) y está ecorregiones Puna, Selva Alta o Yungas y Selva Baja conformada por aproximadamente 450 personas o Bosque Tropical Amazónico (Brack, 1984), en la pertenecientes a la etnia Yanesha. El bosque que les cual está ubicada la Estación Biológica Paujil. Por lo pertenece tiene una extensión de aproximadamente conversado con los guardaparques de la Estación, se 100 ha y se encuentra en la ecorregión de Selva Baja, puede decir que esta ecorregión se encuentra al igual que la E.B. Paujil, a una altitud aproximada de relativamente conservada, ya que si bien existen 340 msnm. Fue declarado como reserva de la eventuales cazadores furtivos por el límite del Parque, comunidad hace cerca de 20 años para protegerlo de la no se ha realizado actividad extractiva de mayor deforestación que en esos momentos comenzaba a ser escala y es de difícil acceso para las poblaciones efectuada en toda la zona. cercanas. Según la clasificación de la ONERN (1995), Recolección de Datos Se empleo como unidad muestreal el transecto la Selva Baja es llamada Bosque Húmedo Tropical Gentry (1991) de 2 X 500 m siendo el tamaño de (bh-T), se caracteriza por tener una temperatura muestra de 3 transectos por cada localidad instalados promedio anual de 24ºC y una humedad relativa superior al 70%, la época de lluvias es de Diciembre a al azar, estando constituido cada uno de estos por 10 Marzo y presenta una precipitación promedio anual de subunidades de 2 X 50m. El transecto Gentry es 10
CAISSA REVILLA MINAYA Y ABELARDO CALDERÓN RODRÍGUEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 9-21 _________________________________ _____________________________________________________ _____________________________________ __________________________________ ____________________ ___ propuesto para abarcar un área suficientemente grande con el fin de evitar los parches de lianas de una sola especie derivados generalmente de una reproducción vegetativa (Gentry, 1991). En cada transecto se colectaron muestras botánicas de todos los individuos vivos de las especies de lianas y hemiepífitas con DAP ≥ 0.5 cm que estuvieran enraizados dentro del suelo. Las hemiepífitas fueron colectadas únicamente cuando sus raíces llegaban al suelo; no se consideraron aquellas que parecían haber tenido contacto con este, pero que lo habían perdido. Se registró el DAP a 130 cm desde el punto de enraizamiento siguiendo la contorsión del tallo de cada planta trepadora. En aquellas que se ramifican debajo de los 130 cm del punto de enraizamiento, se midió el DAP 20 cm debajo del punto de ramificación, mientras que las lianas con raíces adventicias que sobrepasaban los 80 cm desde el punto de enraizamiento fueron medidas 50 cm después de la última raíz. Para más detalle revisar los protocolos propuestos por Honorio et al. (2003) y Gerwing et al. (2006). Además del DAP se anotó también la longitud estimada. Análisis de los datos Con los datos obtenidos se estimaron valores absolutos y relativos de densidad, frecuencia, dominancia y longitud, para hallar índices de estructura como son el Índice de Valor de Importancia de cada especie de liana/hemiepífita (IVIL) y el Valor de Importancia de las Familias (VIFL) de las trepadoras encontradas en ambos bosques (Paz y Miño, 1990 citado por Romero-Saltos, 1999). También se calcularon los índices de diversidad Shannon y α de Fisher; el primero suele usarse en investigaciones de ecología en general; el último ha sido ampliamente usado en estudios anteriores realizados con lianas y no está afectado por el tamaño de muestra (Berry, 2002; Magurran, 1988). Las fórmulas de los índices utilizados se encuentran en la Tabla 1.
Resultados y discusión Estructura de las comunidades de plantas trepadoras En la Tabla 2, se muestran los índices de valor de importancia de las plantas trepadoras de las localidades de la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires respectivamente. Los resultados se analizan a continuación de acuerdo a las diferentes variables que conforman este índice. Densidad La E.B. Paujil presentó una densidad promedio de 142.3 ind/0.1 ha, mientras que en la C.N. Buenos Aires se encontró un promedio de 109 ind/0.1 ha. Comparamos estos resultados con los determinados por Gentry (1985, 1991) para sus transectos en bosques bajos tropicales. El encontró un promedio de 69 individuos. La diferencia se debe a que Gentry utilizó un diámetro mínimo de 2.5 cm. Tomando en 11
cuenta únicamente las plantas trepadoras con DAP ≥ 2.5 cm, como lo hizo Gentry en sus estudios, se obtuvo un promedio de 30 ind/0.1 ha para Paujil y 27 ind/0.1 ha para Buenos Aires, por lo que la densidad en nuestros lugares de estudio es más bien menor. Estos resultados también ponen en evidencia la gran abundancia de individuos con diámetros entre 0.5 y 2.5 cm (112 y 72/0.1ha).
Tabla 1. Fórmulas del Índice de Valor de Importancia de Lianas/Hemiepífitas (IVIL), Índice de Valor de Importancia de Familias de Lianas/Hemiepífitas (IVIFL), Índice de Diversidad de Shannon (H’) e Índice de Diversidad α de Fisher (S). ÍNDICE
FÓRMULA
Índice de Valor de Importancia de Lianas/Hemiepífitas (IVIL) Valor de Importancia de las Familias de Lianas/Hemiepífitas (IVIFL)
= Densidad relativa + Dominancia relativa + Frecuencia relativa + Longitud relativa (Romero-Saltos, 1999) = Densidad relativa + Dominancia relativa + Diversidad relativa + Longitud relativa (Romero-Saltos, 1999) S = α ln (N / α) donde S es el número de especies, N el número de individuos, y α es el índice de diversidad mismo (Berry, 2002) H’ = - Σ Pi ln Pi donde Pi es la proporción con que cada especie aporta al total de individuos (Magurran, 1988)
Índice de Diversidad α de Fisher (S)
Índice de Diversidad de Shannon (H’)
Respecto a las especies que más contribuyen con las densidades mencionadas al principio, las hemiepífitas Philodendron sp.1 y Asplundia sp. 1 se encuentran en primer lugar en la E.B. Paujil, y Engl. y Philodendron wittianum Philodendron ernestii Engl. Engl. Engl. en la C.N. Buenos Aires (Tabla 2). Las especies que siguen en abundancia son lianas leñosas: Abuta sp.1, Abuta sp.1, Abuta sp.2 y Croton sampatik Müll. sampatik Müll. Arg. en la E.B. Paujil, y Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. Schum. en la C.N. Buenos Aires; éstas serían entonces las más abundantes si es que el límite mínimo de DAP registrado sería de 2.5 cm, pues sus tallos suelen ser superiores a esta medida. A nivel de familias, el 46% de los individuos muestreados en Paujil pertenecen únicamente a 4 familias: Araceae, Bignoniaceae, Menispermaceae y Fabaceae, (Tabla 3a). Del mismo modo, en Buenos Aires estas 4 familias son las más representativas, abarcando el 55% de los individuos registrados, aunque en orden diferente (Tabla 3 b). Treinta y dos familias completan el 54% de individuos restantes en Paujil, y 37 representan el 45% de los individuos encontrados en Buenos Aires. Así, se puede ratificar la afirmación de Gentry (1991) para el Neotrópico en general: “a pesar de que el hábito escandente evolucionó en varios taxones por igual, la gran
ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS TREPADORAS Diciembre 2006 _________________________________ _____________________________________________________ _____________________________________ __________________________________ ____________________ ___ mayoría de trepadoras pertenecen a pocas familias”. Frecuencia Es importante aclarar que este autor no incluyó dentro La mayoría de las especies de ambas localidades de las familias predominantes a las Aráceas, lo cual parecen estar espacialmente restringidas o agregadas, está relacionado con lo que se menciona más arriba pues registraron una elevada frecuencia en sólo una de respecto al mayor límite de DAP usado por él, ya que las subunidades de los transectos que se evaluaron las especies hemiepífitas señaladas antes con mayor (Figura 2). Se ha comprobado que las lianas, debido debido densidad y menor diámetro pertenecen a esta familia. a su reproducción vegetativa, presentan presentan un patrón de crecimiento agregado (Putz, 1984b; Putz & Chai, Tabla 2. Índice de Valor de Importancia de Lianas y 1987; Gentry, 1985, 1991; Ibarra-Manríquez & Hemiepífitas de las 10 especies que registraron los Martínez-Ramos, 2002), lo cual es ratificado por los mayores valores en (a) E.B. Paujil, y (b) C.N. Buenos resultados obtenidos. De acuerdo a esta afirmación, se Aires. podría esperar que las especies con bajas frecuencias 2(a) tengan una gran densidad, sin embargo, en ambos DENS. FREC. DOM. LONG. lugares se obtuvo un patrón más bien inverso (Figura ESPECIE REL. REL. REL. REL. IVIL 3), teniendo la mayoría de estas menos de 5 ind/0.1ha. (%) (%) (%) (%) Esto se debe, como se mencionó en la metodología, a 17.470 5.271 4.779 10.122 37.642 que los transectos utilizados evitan justamente la sobre Philodendron sp.1 Croton sampatik 3.100 2.947 11.016 5.459 22.522 valoración de la densidad de las lianas (Gentry, 1985, Müll. Arg. 3.031 3.258 7.524 3.689 17.502 1991). Abuta sp.2 Abuta sp.1 Ficus sp. 1 Marcgravia sp.2 Asplundia sp.2 Clusia hammeliana Pipoly Distictella sp.1 Machaerium multifoliolatum Ducke
2.935 0.242 3.027 3.480
2.267 0.340 2.947 2.381
4.937 8.578 0.430 0.475
3.836 0.551 2.758 2.196
13.975 9.710 9.162 8.533
2.401
2.324
0.527
2.809
8.061
2.170
1.984
1.202
2.696
8.053
0.959
1.332
3.716
1.317
7.324
90 80 70
Philodendron ernestii Engl. Deguelia scandens scandens Aubl. Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. Clusia hammeliana Pipoly Maripa sp.1 Gnetum nodiflorum Brongn. Acacia kuhlmannii Ducke Xylophragma sp.1 Philodendron wittianum Engl. Deguelia sp.1
DENS. REL. (%)
70.24
60
E.B. Paujil C.N. Buenos Aires
) % ( S50 E I C E40 P S E
30
2 (b) ESPECIE
79.41
20.00
20
FREC. DOM. LONG. REL. REL. REL. (%) (%) (%)
13.73
10
IVIL
5.37 4.412.93 0.98 1.470.49 0.49
0 1
5.723
3.816
1.210
2.619
13.367
1.650
1.714
7.434
2.268
13.066
3.443
1.789
4.103
3.561
12.896
2.821
3.078
1.477
2.920
10.296
0.733
0.402
6.799
1.764
9.697
0.271
0.327
8.101
0.659
9.358
1.099
0.803
5.777
1.113
8.792
1.992
1.382
2.807
2.393
8.573
4.353
1.546
0.528
1.888
8.315
1.760
1.611
1.945
2.667
7.984
El hecho de que las hemiepífitas sean las especies más abundantes y se encuentren dentro de las familias predominantes en ambas localidades puede estar relacionado con variables ambientales como la humedad (Gentry, 1991), la cual resulta su principal fuente de agua ya que en un comienzo no pueden obtenerla del suelo como el resto de plantas, pues inician su ciclo vital como epífitas (Putz & Holbrook, 1986).
2
3
4
5
6
0.49
7
8
9
10 10
FRECUENCIA (N° Subunidades)
Figura 2. Distribución de la frecuencia de especies (en porcentaje) encontradas en los sitios de estudio, determinada como el número de subunidades (2 x 50 m) en las que se registraron. Las barras negras representan a la E.B. Paujil y las barras grises a la C.N. Buenos Aires. Por otro lado, el hecho de que Philodendron sp. 1 registre una frecuencia elevada, anómala en comparación a la de las demás especies (Figura 3 a), puede deberse a que los grupos de individuos se establecen con mayor frecuencia en cualquier tipo de sustrato, sin preferir ninguno en particular, ya que su mecanismo de crecimiento por medio de raíces adventicias se lo permite; esto suele ocurrir con otro tipo de hemiepífitas (Putz & Chai, 1987; Hegarty & Caballé, 1991), y podría explicar también la elevada abundancia de las hemiepífitas en general.
12
CAISSA REVILLA MINAYA Y ABELARDO CALDERÓN RODRÍGUEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 9-21 _________________________________ _____________________________________________________ _____________________________________ __________________________________ ____________________ ___ Dominancia El total de área basal por 0.1 ha para Paujil fue de 764.61 cm2 (± 215.12), mientras que en Buenos Aires fue de 590.97 cm 2 (± 249.04). La Figura 4a muestra la distribución de las especies por clase de tamaño para la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires. En ambos casos la comunidad de lianas está conformada mayormente por lianas con diámetros menores a 2 cm. Al analizar cuánto aportan estos individuos al área basal total de cada sitio (Figura 4 b) se puede ver que representan menos del 15%, mientras que los individuos con DAP ≥ 10 cm contribuyen con más del 25% al total del área basal de ambos lugares. Así, las especies más abundantes de cada sitio no son las más dominantes, ya que por ser hemiepífitas, el DAP es medido en las raíces aéreas que suelen ser menores a 1 cm. Del mismo modo, especies de lianas y hemiepífitas leñosas como Gnetum nodiflorum Brongn. y Maripa sp. 2 en Buenos Aires, y Ficus sp.1 y Strychnos sp.1 en Paujil, que registraron diámetros cercanos a 10 cm, se encuentran entre las especies más dominantes de sus respectivas localidades, habiendo sido representadas sólo por 1 o 2 individuos. Por lo tanto, es lógico afirmar que muchos individuos pequeños aporten menos al área basal total que pocos individuos con diámetros mayores (Romero-Saltos, 1999).
80 70 60 ) % ( 50 A I C N40 E U C E R30 F
Philodendron sp.1
20 10 0 0
5
10
15
20
25
30
DENSIDAD (ind/0.1 ha)
Figura 3. Distribución espacial de la abundancia de lianas y hemiepífitas en E.B. Paujil (círculos) y la C.N. Buenos Aires (triángulos). La línea de tendencia intermitente pertenece a la E.B. Paujil (y = 2.5571x + 4.3108, R 2 = 0.6829, P = 6.63E-24), mientras que la continua pertenece a la C.N. Buenos Aires (y = 5.1531x + 2.052, R 2 = 0.7883, P = 1.82E-16). Los valores de frecuencia están basados en el porcentaje de subunidades (2 x 50 m) en los que la especie fue registrada. Se indica la posición de la hemiepífita Philodendron sp.1 perteneciente a la E.B. Paujil. 50 45 40 35
) % (
30
A I C N E U C E R F
Tabla 3. Índice de Valor de Importancia de las 5 familias de plantas trepadoras con con mayores valores valores en (a) E.B. Paujil, y (b) C.N. Buenos Aires.
25 20 15 10
DENS. REL.(%) Araceae 23.94 Bignoniaceae 8.62 Meni Menisp sper erma mace ceae ae 7.19 7.19 Fabaceae 5.83 Euphorbiaceae 4.77
5
FAMILIA
0 5 0 .
) 1 ( -
1
) 2 ( -
2
) 3 ( -
3
) 4 ( -
4
) 5 ( -
5
) 6 ( -
6
) 7 ( -
7
) 8 ( -
8
) 9 ( 9
) 1 0 ( -
CLASES DIAMETRICAS (cm)
a
35 30 25
) % ( L A S A B
DENS. REL. (%) Bignoniaceae 19.038 Fabaceae 12.343 Araceae 18.633 Menisp Menisperm ermace aceae ae 4.232 4.232 Convolvulaceae 2.350 FAMILIA
20 15
A E R Á
10 5 0 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 2 3 4 5 6 7 8 9 1 ( ( ( ( ( ( ( ( ( 1 0 ( 1 2 3 4 5 6 7 8 5 9 0 .
CLASES DIAMÉTRICAS (cm)
b Figura 4. Distribución según clases diamétricas de (a) la frecuencia, y (b) el área basal de las lianas y hemiepífitas de la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires, representadas por círculos y triángulos respectivamente.
3(a) DOM. DIV. LONG. REL.(%) REL.(%) REL.(%) 5.65 8.96 13.38 7.32 10.94 10.94 11.96 12.81 12.81 3.88 3.88 7.79 7.79 6.53 9.07 6.62 12.27 3.88 3.88 6.98 3 (b) DOM. DIV. LONG. REL.(%) REL.(%) REL. (%) 19.087 17.641 22.492 24.086 12.272 15.085 3.855 7.986 9.663 3.450 3.450 5.95 5.9500 4.147 4.147 8.178 2.631 3.790
A nivel de familias, Menispermaceae y Fabaceae son las que presentan mayor área basal en Paujil y Buenos Aires, respectivamente (Tabla 3), ya que las dos familias poseen especies que se encuentran entre las más dominantes en sus respectivas localidades, como Abuta como Abuta sp.1 y Abuta y Abuta sp. 2 en Paujil, y Deguelia y Deguelia Aubl. y Acacia kuhlmannii Ducke en scandens Aubl. Buenos Aires (Tabla 3). En general, las 10 familias con mayor dominancia representan el 82% del área 13
IVIFL 51.9 38.8 31.7 31.7 28.0 27.9 IVIFL 78.258 63.785 40.137 17.779 17.779 16.950
ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS TREPADORAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ basal de Paujil y el 81% de Buenos Aires, muy similares al resultado encontrado por Paz y Miño (1990, citado por Romero-Saltos, 1999) para un bosque bajo ecuatoriano: 83%. Longitud No existen muchos estudios que hayan registrado la longitud de lianas o hemiepífitas, debido a la dificultad de medir esta cararacterísitica. Los trabajos que sí la han tomado en cuenta son aquellos que han descrito la estructura de la comunidad de trepadoras a través del Índice de Valor de Importancia de Lianas. En la localidad de Paujil las especies que más contribuyeron con la longitud alcanzada fueron Philodendron sp.1, Croton sampatik Müll. Arg., Abuta sp.1 y sp. 2 (Tabla 2 a). La primera especie, por ser una hemiepífita, no suele llegar al estrato más elevado del bosque pues necesita humedad para desarrollarse (Gentry, 1991), encontrándose ésta en mayor cantidad al interior de la cúpula del bosque; por lo tanto, su longitud promedio es de 6.5 m. Su gran densidad hace que posea la mayor longitud acumulada. En cambio, para las otras 3 especies, por su condición de lianas leñosas, el recurso más importante es la luz (Putz, 1984 b); por eso, suelen crecer más rápido en longitud que en área basal (Putz, 1984 b; Phillips, 1991), llegando a tener extensiones elevadas con el propósito de alcanzar el dosel. Por lo tanto, a pesar de no haber sido tan abundantes, sus promedios de longitud son mayores (10.2, 8.9 y 7.1 m, respectivamente). En el caso de Buenos Aires, sucede del mismo modo para las 4 especies con mayores longitudes, teniendo las lianas Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. y Deguelia sp. 1, y la hemiepífita leñosa Clusia hammeliana Pipoly más longitud que la hemiepífita herbácea Philodendron ernestii Engl., siendo sus promedios 13 ± 7.5 m, 19 ± 8.6 m, 15 ± 7.5 m y 6±3.2 m, respectivamente. En este caso, si bien P. ernestii Engl.es la más abundante, no lo es lo suficiente como para superar a las lianas nombradas. Consecuentemente, de acuerdo a las especies mencionadas, las familias que registraron mayor longitud en Paujil fueron Araceae, Menispermaceae y Euphorbiaceae, y Bignoniaceae, Fabaceae, Araceae y Clusiaceae en Buenos Aires (Tabla 3). Algunas de las familias más dominantes coincidieron en ser las que abarcan la mayor longitud (Bignoniaceae, Menispermaceae y Euphorbiaceae en Paujil, y Fabaceae y Bignoniaceae en Buenos Aires), es decir, las que presentan mayor tamaño, lo cual es lógico ya que son familias donde predominan las formas de vida leñosas. Riqueza Se comparó el promedio de especies que registró cada familia por transecto (0.1 ha) de las localidades estudiadas con los resultados obtenidos por Gentry (1985, 1991) para lianas y hemiepífitas en los
transectos que él instaló en 21 sitios de la Llanura Amazónica (Figura 5). Cuando se consideran todas las especies colectadas, Bignoniaceae y Fabaceae son las familias con más especies en ambos sitios, dominancia confirmada por Gentry (1985, 1991) y por otros estudios realizados hasta la fecha para muchos bosques bajos de la Amazonía, independientemente del tipo de suelo en el que se encuentren (Dewalt et al., 2000; Ibarra-Manríquez & Martínez-Ramos, 2002; Nabe-Nielsen, 2002; Paz & Miño, 1990 citado por Romero-Santos, 1999). La familia Araceae, no fue considerada por Gentry como predominante ya que solo se encontró en gran medida en una de las localidades evaluadas, justamente en la más húmeda. Esta variable ambiental podría explicar la alta presencia de especies de esta familia en los lugares evaluados. 80 70 60 S50 E I C E P S40 E º N
30
28 Familias, 31.7
41 Familias, 35.3
MNS, 2.7 CEL, 3 CLU, 3.3 SAP, 3.7
20
ARA, 5
APO, 4.3
FAB, 8.3
23 Familias, 12.3
BIG, 12.3
FAB, 1.7 MOR, 2 BIG, 3.7
ARA, 6
10
FAB, 6.3 BIG, 7.3
0 E.B. Paujil
43 Familias
MLP, 3 MNS, 4
C.N. Buenos Aires
DAP ≥ 0.5cm
E.B. Paujil
22 Familias, 9 MNS, 1 FAB, 4
MLP, 2 SAP, 2 CEL, 2 MNS, 2 ARA*, 4 FAB, 6
BIG, 5.3
BIG, 7
C.N. Buenos Aires
Llanura Amazónica
DAP ≥ 2.5cm
Figura 5. Promedio de riqueza de especies por familias en 0.1 ha en los sitios de estudio, primero incluyendo a todas las especies registradas (DAP ≥ 0.5 cm), luego incluyendo únicamente a las especies con DAP ≥ 2.5 cm. Se comparan ambos resultados con el promedio obtenido por Gentry (1991) en 21 sitios de la Llanura Amazónica. BIG = Bignonaceae, FAB = Fabaceae, ARA =Araceae, APO = Apocynaceae, SAP = Sapindaceae, CLU = Clusiaceae, CEL = Celastraceae, MNS = Menispermaceae, MLP = Malpighiaceae, MOR = Moraceae. * Araceae sólo fue una familia importante en uno de los 21 sitios evaluados por Gentry (1991). Por otro lado, cuando sólo se incluyen las especies con DAP ≥ 2.5 cm, a pesar de que el número de especies se reduce a menos de un tercio, como se menciona más arriba, la dominancia de Bignoniaceae continua en ambos sitios, mientras que Araceae deja de tener importancia.
14
CAISSA REVILLA MINAYA Y ABELARDO CALDERÓN RODRÍGUEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 9-21 __________________________________________________________________________________________ Índice de Valor de Importancia de Lianas y Araceae, principalmente por su elevado valor de Hemiepífitas densidad, debido posiblemente a Philodendron La morfoespecie Philodendron sp. 1 fue la de ernestii Engl. mayor estructura en Paujil, teniendo los mayores En resumen, se puede decir, que estos valores valores para densidad, frecuencia y longitud (Tabla 2 representan los de las especies más importantes para la a). Su dominancia no fue la más alta debido a que el estructura de ambos bosques. Por otro lado, el hecho DAP es medido en las raíces aéreas que presenta, las de que Bignoniaceae y Fabaceae se encuentren entre cuales suelen ser menores a 1 cm. Como se comentó las familias más importantes para las localidades anteriormente, por ser ésta especie una Arácea, la estudiadas, coincide con el predominio de ambas humedad es un factor que puede haber sido familias en los bosques bajos amazónicos estudiados determinante para su gran importancia en Paujil. Las anteriormente (Gentry, 1985, 1991, 1993; Paz & siguientes especies con mayor importancia son las Miño, 1990 citado por Romero-Saltos, 1999; Dewalt lianas Croton sampatik Müll. Arg., Abuta sp.1 y sp. 2, et al., 2000; Nabe-Nielsen, 2002). que tuvieron sobretodo valores sobresalientes de Diversidad dominancia y longitud, siendo las lianas y en general Los valores calculados del índice Shannon para la trepadoras, de mayores dimensiones en este bosque. E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires fueron 3.69 ± 0.28 En el caso de Buenos Aires, la Arácea y 3.98 ± 0.20, respectivamente. Magurran (1988) Philodendron ernestii Engl. fue la que obtuvo un afirma que el rango en el que suele obtenerse este mayor valor de importancia (Tabla 2 b), teniendo, al índice es 1 – 4, por lo que podría decirse que ambos igual que Philodendron sp.1, los valores más altos en lugares poseen diversidades elevadas. Probablemente cuanto a densidad y frecuencia. Las especies que el menor valor de diversidad para Paujil puede deberse siguieron en importancia fueron Deguelia scandens a la presencia de la hemiepífita Philodendron sp.1 que Aubl., Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. resultó ser dominante debido a su elevada densidad. Schum. y Clusia hammeliana Pipoly; las dos primeras Del mismo modo, la C.N. Buenos Aires puede tener son lianas que tuvieron los mayores valores en cuanto una mayor diversidad debido a que no parece haber a dominancia y longitud, es decir que fueron las dominancia de alguna de las especies registradas, y especies más grandes; en cambio la última, es una más bien, existe una mayor equidad entre todas ellas. hemiepífita que predominó más a nivel de frecuencia, es decir, que tuvo una mayor distribución Tabla 4. Diversidad α de Fisher en los sitios de estudio en en los transectos. comparación con las localidades de Cuyabeno en Ecuador (Paz y Índice de Valor de Importancia de Miño, 1990 citado por Romero-Saltos, 1999), Isla Barro Colorado Familias en Panamá (DeWalt et al., 2000) y en las cercanías de Manaos, La familia que resultó ser más Brasil (Laurance et al., 2001). importante en Paujil fue Araceae (Tabla C.N. E.B. BARRO BUENOS CUYABENO MANAOS 3 a), debido probablemente a la CARACTERÍSTICAS PAUJIL COLORADO AIRES abundancia elevada de Philodendron 0.1 0.1 1 0.04 0.04 2.88 sp.1. Las familias siguientes en Tamaño de UM (ha) importancia fueron Bignoniaceae y DAP (cm) ≥ 0.5 ≥ 0.5 ≥ 0.5 ≥ 0.5 ≥ 0.5 ≥2 Menispermaceae, también con una alta Hemiepífitas Sí Sí Sí No No No densidad, pero sobre todo con gran incluidas dominancia y longitud, por lo que parece Especies (N) 68 68 98 31 23 83 que las lianas que pertenecen a estas 142 109 2160 265 139 1023 familias suelen ser las de mayores Individuos (S) Precipitación (prom dimensiones en el bosque. Bignoniaceae, 4000 4000 3500 2600 2700 en mm) por su parte, resultó ser la familia más anual Diversidad α Fisher diversa en cuanto a número de especies (DAP ≥ 0.5cm, con 52 82.48 (Figura 5, Tabla 3 a), seguida por hemiepífitas) Fabaceae, por lo que también son Diversidad α Fisher ≥ 0.5cm, sin consideradas familias estructuralmente (DAP 49.45 78.50 21.14 hemiepífitas importantes. herbáceas) Para la localidad de Buenos Aires, Diversidad α Fisher 49.31 93.53 9.87 7.99 Bignoniaceae y Fabaceae fueron las (DAP ≥ 0.5cm, sin hemiepífitas) familias que ocuparon los primeros Diversidad α Fisher lugares en la mayoría de las variables (DAP ≥ 2cm, sin 32.58 37.97 21.33 evaluadas (Tabla 3 b), siendo no sólo las hemiepífitas) familias más abundantes y con mayor distribución espacial, sino también las que poseen las Para poder comparar la diversidad encontrada en lianas más grandes. La familia que le sigue es este estudio con otros, se determinó el índice de 15
ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS TREPADORAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ diversidad α de Fisher para ambas localidades (Tabla 4). Dado que este índice no está influenciado por el tamaño de unidad muestral (Magurran, 1988), y por lo tanto, permite hacer comparaciones entre parcelas de diferente área y número de individuos (Berry, 2002), los valores obtenidos fueron contrastados con los calculados en diferentes investigaciones realizadas en bosques neotropicales. Por un lado, la Reserva Cuyabeno en Ecuador (Paz & Miño, 1990 citados por Romero-Santos, 1999), en donde, al igual que en nuestro estudio, se incluyeron los individuos de por lo menos 0.5 cm y hemiepífitas leñosas, presentó un valor bastante bajo de diversidad (Tabla 4) en comparación con nuestros lugares de estudio. Al parecer, el haber excluido a las hemiepífitas herbáceas en Cuyabeno (a excepción de 2 especies) ha influido considerablemente en este resultado, pues como se ha dicho antes, este tipo de trepadoras fue abundante y de gran diversidad tanto en Paujil como en Buenos Aires. Para realizar una mejor comparación excluimos esas especies en los cálculos de diversidad de nuestras localidades, con lo cual se obtuvieron valores un poco más bajos, pero aún mucho mayores que el registrado para Cuyabeno (Tabla 4). Por su parte, en el estudio realizado en el Monumento Nacional de Barro Colorado en Panamá (DeWalt et al., 2000) también se consideró el mismo diámetro, pero no fueron tomadas en cuenta las hemiepífitas. Eliminando en este caso este tipo de planta trepadora de nuestro análisis, se obtiene que los valores de diversidad siguen siendo superiores a la diversidad de Barro Colorado (Tabla 4). En el caso de Manaos, Brasil (Laurance et al., 2001) (Tabla 4) además de excluir las hemiepífitas sólo se tomaron en cuenta las plantas trepadoras con un diámetro igual o superior a 2 cm, restricción que elimina a un gran número de lianas, ya que tanto en Paujil como en Buenos Aires existe una cantidad importante de trepadoras que se encuentran en la clase diamétrica 0.5 – 2.5 cm. En este caso la diversidad de nuestras localidades también fue superior, incluso cuando se hizo el cálculo sin tomar en cuenta hemiepífitas, ni lianas con un DAP menor a 2 cm (Tabla 4). En resumen, a pesar de que sometamos nuestros datos a las mismas restricciones utilizadas en los trabajos mencionados, las diversidades de nuestros lugares de estudio siempre resultaron ser superiores (Tabla 4). Se puede decir entonces que la metodología no es un factor que haya influido en las diferencias, por lo tanto es muy posible que sean variables ambientales propias de cada sitio las que estén interviniendo en estos resultados. Al respecto, Gentry (1988) y Clinebell et al. (1995) demostraron que existe una correlación positiva entre la diversidad de plantas y la precipitación, en localidades del Neotrópico. De esta manera, la elevada precipitación existente en Paujil y Buenos Aires a comparación del
resto de lugares de estudio (Tabla 4) mencionados podría estar determinando su mayor diversidad. Por otro lado, los trabajos con los que se comparó este estudio no especifican el tipo de suelo ni la humedad de dichas localidades, por lo que no se puede suponer si existe alguna relación de estas variables con la diversidad encontrada. Sin embargo, como Clinebell et al. (1995) afirmaron que es posible que la fertilidad del suelo no tenga un efecto directo en la riqueza de especies de varios localidades neotropicales, se podría decir que la mayor diversidad encontrada en nuestros lugares de estudio se debe principalmente a la precipitación.
Conclusiones En relación a la estructura de las comunidades de trepadoras, la predominancia de hemiepífitas herbáceas Philodendron sp.1 y Philodendron ernestii Engl. puede deberse a adaptaciones altamente efectivas en su medio, como lo son sus raíces adventicias que les facilitan comenzar su desarrollo en cualquier tipo de sustrato, y también a variables ambientales, como la humedad relativa o la precipitación. Las familias Bignoniaceae y Fabaceae fueron las más importantes a nivel estructural en ambas localidades debido a la mayor riqueza de especies que las conforman, lo que concuerda con lo establecido para bosques tropicales de bajío. Es posible que condiciones de mayor humedad en la E.B. Paujil hayan determinado la predominancia de la familia Araceae, debido a la gran abundancia de sus especies. Finalmente, es posible que los altos valores de diversidad encontrados tanto en la E.B. Paujil como en la C.N. Buenos Aires, estén relacionados con variables ambientales, particularmente con la elevada precipitación registrada en estos lugares. De esta manera, se podría afirmar que los factores ambientales juegan un papel importante en la estructura y diversidad de comunidades de lianas, por lo que sería necesario realizar futuras investigaciones que tomen en cuenta estas relaciones. Agradecimientos Agradecemos al Fondo Christensen y al Jardín Botánico de Missouri – Perú por proporcionar la beca con la cual se pudo realizar esta investigación. Rodolfo Vásquez, Rocío Rojas y Abel Monteagudo aportaron la ayuda necesaria en la logística y determinación de los especimenes colectados. Apreciamos la colaboración de Juan Mateo, Agustín Quicha, Aurora Muellen, Adilio Fernández y las autoridades de la Comunidad Nativa Buenos Aires que nos permitieron realizar esta investigación en su comunidad. Saara DeWalt nos facilitó información no publicada para la evaluación de lianas. José Luis Mateo, Abad Utani y Tomas Ciriaco nos proporcionaron valiosa ayuda en campo. Edgardo 16
CAISSA REVILLA MINAYA Y ABELARDO CALDERÓN RODRÍGUEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 9-21 __________________________________________________________________________________________ Ortiz, Jorge Lingán y Franco Mellado colaboraron en la determinación de las especies de plantas trepadoras de las familias Ericaceae, Araceae y división Pteridophyta, respectivamente. Finalmente agradecemos a María de los Ángeles La TorreCuadros quien nos proporcionó valiosas sugerencias durante todas las etapas de esta investigación, y a John Bunce por la revisión del manuscrito. Literatura citada Berry P. 2002. Diversidad y endemismo en los bosques tropicales de bajura. En: Guariguata, M.R. & Kattan, H, (Eds.). Ecología y conservación de bosques tropicales. Editorial Libro Universitario Regional, Costa Rica. Bongers F., Schnitzer S.A. & Traore D. 2002. The importance of lianas and consequences for forest management in West Africa. Bioterre, Rev. Inter. Sci. de la Vie et de la Terre, Nº special. Brack A. 1984. Plan Maestro del Parque Nacional Yanachaga Chemillén. INADE, USAID / PEPP, PDR Palcazu. Iscazacin - Oxapampa, Perú. Burnham R.J. 2002. Dominance, diversity and distribution of lianas in Yasuní, Ecuador: who is on top? Journal of Tropical Ecology . 18: 845–864. Clark D.B. & Clark D.A. 1990. Distribution and Effects on Tree Growth of Lianas and Woody Hemiepiphytes in a Costa Rican Tropical Wet Forest. Journal of Tropical Ecology. 6: 321-331. Clinebell R.R., Phillips O.L., Gentry A.H., Stark N. & Zuuring H. 1995. Prediction of neotropical tree and liana species richness from soil and climatic data. Biodiversity and Consevation. 4: 56-90. DeWalt S.J..Schnitzer S.A & Denslow J.S. 2000. Density and diversity of lianas along a chronosequence in a central Panamanian lowland forest. Journal of Tropical Ecology. 16:1-19. Emmons L.H. & Gentry A.H. 1983. Tropical forest structure and the distribution of gliding and prehensile-tailed vertebrates. American Naturalist. 121: 513-524. Gentry A.H. 1983. Lianas and the “paradox” of contrasting latitudinal gradients in wood and litter production. Tropical Ecology. 24: 63–67. ────── . 1985. An ecotaxonomic survey of Panamanian lianas. En: W. D’Arcy & M. Correa, eds. The botany and natural history of Panama: La botánica e historia natural de Panamá. Pp. 29-42. Monographs in Systematic Botany 10, Missouri Botanical Garden, USA. ────── . 1991. The distribution and evolution of climbing plants. En: En: F.E. Putz & H.A. Mooney, eds.The Biology of Vines. Pp. 3-52. Cambridge University Press, Cambridge, England. ────── . 1993. A field guide to the families and genera of Woody Plants of Northwest South América (Colombia, Ecuador, Perú). The University of Chicago Press. Chicago and London.
Gerwing J.J., Schnitzer S.A., Burnham R.J., Bongers F., Chave J., DeWalt S.J., Ewango C.E.N., Foster, Kenfack D., Martínez-Ramos M., Parren M., Parthasarathy N., Pérez-Salicrup D.R., Putz F.E. & Thomas D.W. 2006. A Standard Protocol for Liana Censuses. Biotropica. 38 (2): 256-261. Hegarty E.E. & Caballé G. 1991. Distribution and abundance of vines in forest communities. En: En: F.E. Putz & H.A. Mooney, eds.The Biology of Vines. Pp. 313-335. Cambridge University Press, Cambridge, England. Honorio E., Phillips O. & Cazorla M.Y. 2003. Manual de Campo para la evaluación de la infección de Lianas en un Parcela Permanente. Rainfor. Ibarra-Manríquez G. & Martínez-Ramos M. 2002. Landscape variation of liana communities in a Neotropical rain forest. Plant Ecology. 160: 91-112. Instituto del Bien Común. 2006. Atlas de Comunidades Nativas de la Selva Central. Lima,. Delamónica P.M. Fearnside, S. D’Angelo, A. Jerozolinski, L. Pohl & T.E. Lovejoy. 2001. Rain forest fragmentation and the structure of amazonianan liana communities. Ecology, 82 (1). pp: 105 – 116. Magurran, A.E. 1988. Diversidad Ecológica y su Medición. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Nabe-Nielsen J. 2000. Liana Community and Population Ecology in a Neotropical Rain Forest. Ph.D. dissertation submitted to the faculty of Natural Sciences, Aarhus University, Denmark. ONERN. 1995. Mapa Ecológico del Perú. Ministerio de Agricultura. Lima, Perú. Pérez-Salicrup D. & Sork V. 2001. Lianas and Trees in a Liana Forest of Amazonian Bolivia. Biotropica. 33(1): 34-47. Phillips O.L. & Miller J.S., eds. 2002. Global patterns of plant diversity: Alwyn H. Gentry's forest transect data set. Missouri Botanical Garden Press. Putz F.E. 1983. Liana Biomass and Leaf Area of a “Terra Firme” Forest in the Rio Negro Basin, Venezuela. Biotropica. 15(3): 185-189. ───── .1984 a. How Trees Avoid and Shed Lianas. Biotropica .16(1): 19-23. ───── . 1984 b. The Natural History of Lianas on Barro Colorado Island, Panama. Ecology 65(6): 1713-1724. Putz F.E. & P. Chai. 1987. Ecological Studies of Lianas in Lambir National Park, Sarawak, Malaysia. Journal of Ecology. 75: 523-531. Putz F.E. & Holbrook N. 1986. Notes on the Natural History of Hemiepiphytes. Selbyana.9: 61-69. Romero-Saltos H.G. 1999. Diversidad, análisis estructural y aspectos florísticos relevantes de las lianas en una parcela de bosque muy húmedo premontano, Amazonía Ecuatoriana. Tesis de Licenciatura en Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Quito, Ecuador.
17
ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS TREPADORAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
Apéndices Apéndice I. Lista de especies y morfoespecies de plantas trepadoras determinadas para la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires, con la forma de vida y el número total de individuos de cada especie por localidad. * l = liana, e = enredadera, h = hemiepífita. Familia Acanthaceae
Annonaceae Apocynaceae
Araceae
Araliaceae Aristolochiaceae Asteraceae
Bignoniaceae
Especie
Forma de Vida *
Mendoncia pedunculata Leonard Mendoncia sp. 1 Mendoncia sp. 2 Mendoncia sp. 3 Annona scandens Diels Apocynaceae sp. 1 Forsteronia sp. 1 Forsteronia sp. 2 Odontadenia puncticulosa (Rich.) Pulle Odontadenia sp. 1 Odontadenia sp. 2 Odontadenia sp. 3 Odontadenia sp. 4 Odontadenia sp. 5 Prestonia sp. 1 Anthurium eminens Schott Heteropsis oblongifolia Kunth Philodendron acreanum K. Krause Philodendron alatum Poepp. Philodendron asplundi Croat & M.L.C. Soares Philodendron ernestii Engl. Philodendron solimoesense A.C. Sm. Philodendron sp. 1 Philodendron sp. 3 Philodendron sp. 4 Philodendron wittianum Engl. Rhodospatha latifolia Poepp. Schefflera sp. 1 Schefflera sprucei (Seem.) Harms Schefflera ulei Harms Aristolochia sp. 1 Asteraceae sp. 1 Mikania sp. 1 Mikania sp. 2 Mikania sp. 3 Piptocarpha sp. 1 Wulffia sp. 1 Adenocalymma impressum (Rusby) Sandwith Adenocalymma purpurascens Rusby Adenocalymma sp. 1 Adenocalymma sp. 2 Arrabidaea florida A. DC. Arrabidaea sp. 1 Arrabidaea sp. 2 Arrabidaea sp. 3 Bignonaceae sp. 1 Bignonaceae sp. 2 Bignonaceae sp. 3 Callichlamys sp. 1 Clytostoma sciuripabulum Bureau & K. Schum. Clytostoma sp. 1 Cydista sp. 1 Cydista sp. 2 Distictella sp. 1 Distictis sp. 1 Distictis sp. 2 Distictis sp. 3 Martinella sp. 1 Memora flaviflora (Miq.) Pulle Mussatia hyacinthina (Standl.) Sandwith
18
Nº Individuos E.B. Paujil
C.N. Buenos Aires
l l l l l l l l l l l l l l l h h h h
1 2 2 2 0 1 1 1 5 1 1 0 2 2 4 0 0 5 2
0 0 1 3 1 0 0 2 1 0 0 2 1 1 0 1 6 3 4
h
0
1
h h h h h h h h h h e e e l e l l
9 5 77 2 1 3 1 1 7 0 1 1 1 2 2 0 0
19 5 7 0 0 15 0 0 1 1 1 0 0 3 0 1 1
l
1
2
l l l l l l l l l l l
0 0 0 1 3 1 1 1 4 1 0
2 2 1 2 2 1 0 0 0 0 1
l
0
3
l l l l l l l l l
0 0 1 9 1 0 0 2 0
2 1 0 1 4 2 1 1 5
l
1
1
CAISSA REVILLA MINAYA Y ABELARDO CALDERÓN RODRÍGUEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 9-21 __________________________________________________________________________________________
Blechnaceae Boraginaceae Campanulaceae Celastraceae
Clusiaceae
Combretaceae
Commelinaceae Connaraceae
Convolvulaceae
Cucurbitaceae
Cyclanthaceae Dilleniaceae
Dryopteridaceae
Paragonia pyramidata (Rich.) Bureau Pithecoctenium sp. 1 Pleonotoma melioides (S. Moore) A.H. Gentry Spathicalyx duckei (A. Samp.) A.H. Gentry Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. Tabebuia serratifolia (Vahl) G. Nicholson Tanaecium nocturnum (Barb. Rodr.) Bureau & K. Schum. Tynanthus panurensis (Bureau) Sandwith Tynanthus sp. 1 Xylophragma sp. 1 Xylophragma sp. 2 Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J. Sm. Boraginaceae sp. 1 Tournefortia sp. 1 Centropogon granulosus C. Presl Celastraceae sp. 1 Celastraceae sp. 2 Cheiloclinium sp. 1 Cheiloclinium sp. 3 Hippocratea sp. 1 Hippocratea volubilis L. Salacia impressifolia (Miers) A.C. Sm. Salacia sp. 2 Salacia sp. 4 Salacia sp. 5 Tontelea sp. 2 Tontelea sp. 3 Clusia hammeliana Pipoly Clusia sp. 1 Clusia sp. 2 Clusia sp. 3 Clusia sp. 4 Clusiella axillaris (Engl.) Cuatrec. Havetiopsis flexilis Spruce ex Planch. & Triana Havetiopsis sp. 1 Combretum laxum Jacq. Combretum sp. 1 Combretum sp. 2 Combretum sp. 3 Dichorisandra ulei J.F. Macbr. Connarus sp. 1 Connarus sp. 2 Pseudoconnarus sp. 1 Rourea sp. 1 Convolvulaceae sp. 1 Convolvulaceae sp. 2 Dicranostyles holostyla Ducke Ipomoea philomega (Vell.) House Maripa axilliflora Mart. ex Meisn. Maripa sp. 1 Cayaponia ophthalmica R.E. Schult. Gurania rhizantha (Poepp. & Endl.) C. Jeffrey Gurania sp. 1 Siolmatra sp. 1 Asplundia sp. 1 Asplundia sp. 2 Doliocarpus sp. 1 Lam. Doliocarpus sp. 2 Doliocarpus sp. 3 Doliocarpus sp. 4 Doliocarpus sp. 5 Pinzona sp. 1 Tetracera sp. 1 Lomariopsis nigropaleata Holttum Polybotrya caudata Kunze
19
l l
0 0
1 2
l
0
2
l
5
3
l
1
12
l
0
1
l
0
1
l
1
0
l l l h l l l l l l l l l l l l l l l h h h h h h
0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 2 0 1 0 1 1 0 1 1 10 1 2 1 0 1
1 0 7 6 1 1 1 0 0 1 1 2 1 1 0 0 1 0 0 9 0 0 1 1 0
h
1
2
h l l l l e l l l l l l l l l l l
1 3 0 2 2 1 2 0 0 1 0 2 0 0 1 0 1
0 4 2 1 0 0 0 1 3 1 1 0 1 2 1 2 0
l
1
1
l l h h l l l l l l l h h
1 0 14 3 0 0 2 1 0 0 2 5 2
0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 8 1
ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS TREPADORAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
Ericaceae
Euphorbiaceae
Fabaceae
Gnetaceae Icacinaceae Lamiaceae Loganiaceae Malpighiaceae
Malvaceae Marantaceae Marcgraviaceae
Melastomataceae
Polybotrya crassirhizoma Lellinger Polybotrya osmundacea Humb. & Bonpl. ex Willd. Polybotrya pubens Mart. Cavendishia tarapotana var. tarapotana (Meisn.) Benth. & Hook.f. Psammisia coarctata (Ruiz & Pav. ex D. Don) A. C. Sm. Satyria panurensis (Benth. es Meisn.) Benth. & Hook.f. ex Nied. Croton sampatik Müll. Arg. Mabea pulcherrima Müll. Arg. Mabea sp. 2 Manihot brachyloba Müll. Arg. Plukenetia polyadenia Müll. Arg. Acacia kuhlmannii Ducke Acacia loretensis J.F. Macbr. Bauhinia guianensis Aubl. Bauhinia sp. 1 Bauhinia sp. 3 Dalbergia sp. 3 Dalbergia sp. 5 Deguelia scandens Aubl. Deguelia sp. 1 Deguelia sp. 2 Deguelia sp. 3 Deguelia sp. 4 Deguelia sp. 5 Derris utilis (A.C. Sm.) Ducke Dioclea sp. 1 Machaerium cuspidatum Kuhlm. & Hoehne Machaerium floribundum Benth. Machaerium multifoliolatum Ducke Machaerium sp. 1 Machaerium sp. 2 Machaerium sp. 3 Machaerium sp. 4 Machaerium sp. 5 Macrolobium sp. 2 Mimosa guilandinae (DC.) Barneby Mimosa myriadenia (Benth.) Benth. Mimosa rufescens Benth. Piptadenia sp. 1 Piptadenia sp. 2 Gnetum nodiflorum Brongn. Leretia cordata Vell. Pleurisanthes sp. 1 Pleurisanthes sp. 2 Aegiphila sp. 2 Aegiphila sp. 3 Lamiaceae sp. 1 Strychnos guianensis (Aubl.) Mart. Strychnos peckii B.L. Rob. Strychnos sp. 1 Banisteriopsis sp. 1 Mascagnia sp. 1 Mascagnia sp. 2 Mezia sp. 1 Mezia sp. 2 Malpighiaceae sp. 2 Stigmaphyllon sp. 1 Stigmaphyllon sp. 2 Byttneria sp. 1 Ischnosiphon obliquus (Rudge) Körn. Marcgravia sp. 1 Marcgravia sp. 2 Marcgravia sp. 3 Marcgravia sp. 5 Marcgravia strenua J.F. Macbr. Adelobotrys macrantha Gleason Blakea sp. 1 Ossaea sp. 1
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CAISSA REVILLA MINAYA Y ABELARDO CALDERÓN RODRÍGUEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 9-21 __________________________________________________________________________________________
Menispermaceae
Moraceae
Passifloraceae Phytolaccaceae Piperaceae
Polygalaceae Polygonaceae
Rubiaceae Sapindaceae
Smilacaceae Solanaceae Urticaceae
Vitaceae
Topobea sp. 1 Topobea sp. 3 Abuta rufescens Aubl. Abuta sp. 1 Abuta sp. 2 Anomospermum sp. 1 Cissampelos sp. 1 Cissampelos tropaeolifolia DC. Curarea toxicofera (Wedd.) Barneby & Krukoff Disciphania sp. 1 Orthomene sp. 1 Sciadotenia sp. 1 Sciadotenia toxifera Krukoff & A.C. Sm. Telitoxicum sp. 1 Ficus americana Aubl. Ficus paraensis (Miq.) Miq. Ficus pertusa L. f. Ficus sp. 1 Ficus sp. 2 Ficus sp. 4 Ficus sp. 5 Ficus trigonata L. Dilkea sp. 1 Passiflora sp. 2 Seguieria americana L. Piper sp. 2 Piper sp. 3 Piper xanthostachyum C. DC. Moutabea aculeata (Ruiz & Pav.) Poepp. & Endl. Coccoloba mollis Casar. Coccoloba sp. 1 Coccoloba sp. 2 Coccoloba sp. 3 Coccoloba sp. 4 Sabicea villosa Willd. ex Roem. & Schult. Paullinia alata G. Don Paullinia cuneata Radlk. Paullinia rhizantha Poepp. & Endl. Paullinia sp. 1 Paullinia sp. 2 Paullinia sp. 3 Paullinia sp. 4 Paullinia sp. 5 Serjania sp. 1 Smilax febrifuga Kunth Juanulloa sp. 1 Lycianthes amatitlanensis (J.M. Coult. & Donn. Sm.) Bitter Coussapoa sp. 1 Coussapoa sp. 2 Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd. Cissus flavifolia Lombardi Cissus sp. 1 Cissus sp. 2 Cissus sp. 3
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________________________________ 1 Bióloga Universidad Nacional Agraria La Molina.
[email protected] 2 Biólogo, M.Sc.ProfesorPrincipal de FisiologíaVegetal.UNALM.
[email protected]
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 23/12/2004 Aceptado: 30/10/2005
PATRONES POBLACIONALES DE LAS PRINCIPALES ESPECIES HERBÁCEAS EN LA RESERVA NACIONAL DE LACHAY POPULATION PATTERNS OF THE MAIN HERBACEOUS SPECIES AT LACHAY NATIONAL RESERVE Vanessa Teixeira Roth1 y Edgar Sánchez Infantas2
Resumen La Ley de potencia de Taylor tiene como base la relación entre la densidad media de una población y su variabilidad espacial y temporal, en otras palabras es una relación empírica entre la varianza y la media de estimaciones de abundancia, descrita mediante la ecuación potencial S² = a mb, donde S² y m representan la varianza y la media, respectivamente, mientras que a y b son parámetros a estimar estadísticamente. La Ley de Taylor permite cuantificar el grado de agregación mediante la pendiente del modelo indicando si las poblaciones cumplen con patrones uniforme, aleatorio y agregado. Redfern & Pimm (1988) reemplazaron la varianza por el coeficiente de variabilidad y McArdle (1990) lo utilizó para generar una nueva ecuación de la ley de Taylor. El presente estudio se realizó en la Reserva Nacional de Lachay entre Febrero de 1998 y Julio de 1999 durante el cual se realizó un monitoreo constante de las variaciones espaciotemporales de los patrones poblacionales de la comunidad herbácea de este ecosistema. Basándonos en la Ley de Taylor se determinaron los principales patrones poblacionales de las especies determinantes de la comunidad herbácea de las lomas de Lachay, así como su variación espacio-temporal ante eventos perturbadores como El Niño (1997-1998). Como resultado se determinó el patrón poblacional de 16 especies vegetales de la comunidad florística de Lachay, encontrándose 5 especies con patrón “hotspots moviles o fijos”, 3 especies con patrón “refugios” y 3 especies con patrón “hotspots”. Estos patrones están influenciados por las condiciones meteorológicas y físicas del ambiente, como la humedad, precipitación y radiación solar. Palabras claves: Evento El Niño, variación espacio-temporal, Ley de Taylor y “Hotspots” Abstract Taylor´s power has its bases in the relationship between the average density of a population and its space-temporary variation. In other words it is an empirical relationship between the variance and average of abundance estimations. This is described by the potential ecuation S² = a mb, where S² and m represent the variance and the average, respectively, whereas a and b are parameters to be estimated statistically. The Law of Taylor allows to quantify the degree of aggregation by means of the slope of the model indicating if population patterns are uniform, random or aggregate. Readfern and Pimm (1988) replaced the variance by the variability coefficient, and McArdle (1990) used it to generate a new equation of the Taylor´s Law. The present study was conducted at Lachay National Reserve from February 1998 to July 1999 during which a constant evaluation of the space-temporary variations of the population patterns of the herbaceous community of this ecosystem was made. With this research we determined the main population patterns of the determining species of the herbaceous community of Lachay, as well as their space-temporary variations in a disturbing event such as “El Niño” (1997-1998). As a result we appreciated the population pattern of 16 plant species of the herbaceous community of Lachay: 5 species had a “fixed or moving hotspots” pattern, 5 species had a “refuge” pattern and 3 species had a “hotspots” pattern. These patterns are influenced by meteorological and physical conditions of the atmosphere, such as moisture, precipitation and solar radiation. Key words: “El Niño” event, space-temporary variation, Taylor Power Lay and hotsposts Introducción Taylor documentó la existencia de una relación positiva entre la media y la varianza en las medidas de densidad de varias poblaciones naturales (BenedettiCecchi, 2003). La Ley de potencia de Taylor trata de predecir el grado de correlación entre los individuos y la pendiente de la varianza, por lo tanto refleja el
grado de correlación entre individuos de una población (Kerkhoff & Ballantyne, 2003). Como se mencionó anteriormente la ley de Taylor es una ley empírica basada en la relación entre la varianza muestral espacial o temporal (S 2) y la media muestral (m) de las densidades muestrales y fue propuesta por Taylor (1961). Después debido a
PATRONES POBLACIONALES EN HERBÁCEAS EN LACHAY Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ diferentes estudios como el de Redfern & Pimm (1988) propusieron reemplazar a la varianza por el coeficiente de variabilidad, como medida de variabilidad poblacional, ya que este no se ve afectado por los ceros y admite la comparación entre especies (Giraldo et al., 2002). Esta ley permite entender los patrones de distribución espacio-temporal de las poblaciones sugiriendo además los procesos que pueden generar estos patrones. Para describir la variabilidad poblacionales espacial o temporal se utiliza el coeficiente de variabilidad (CV); la comparación de la variabilidad de una población con su densidad media permite identificar procesos como la existencia de refugios en la población o “hotspots” (puntos de crecimiento poblacional súbito) en alguna parte del área de distribución de las poblaciones en estudio (McArdle et al., 1990). Mc Ardle et al. (1990) utilizaron esta variación de la ley de Taylor para describir variaciones espaciales o temporales, donde se tiene un β espacial (βs) cuando se mide la varianza en parcelas determinadas en diferentes tiempos y un β temporal (βt) que es la variación de las especies en el tiempo. Para determinar los patrones poblacionales con la Ley de Taylor, como indica Mc Ardle et al. (1990) basándose en interpretaciones previas de Soberón & Loevinsohn (1987) se tiene que tomar en cuenta que: • Si βs<2, βt>2: La población en las parcelas de mejor calidad es más variables en el tiempo que en las parcelas de baja calidad. Pero en años buenos hay menor variabilidad. Este tipo de patrón necesita un mayor análisis empírico y teórico, por lo tanto todavía no se entiende bien. • Si βs>2, βt<2: La población en parcelas de buena calidad es menos variable en el tiempo. En años estables hay más variabilidad en el espacio. Las parcelas de buena calidad actúan como “hotspost móviles o fijos”. • Si βs>2, βt>2: La población en las parcelas de mejor calidad es más variable que en las de baja calidad. En años estables hay más variabilidad. Las parcelas de buena calidad se incrementan y actúan como “hotspost”. • Si βs<2, βt<2: La población en las parcelas de buena calidad es menos variables en el tiempo, y en los años menos estables hay mayor variabilidad espacial, actuando en forma de “refugio”; en los años inestables los sitios de mejor calidad se mantienen. Por lo tanto, para caracterizar el patrón espacial de una población mediante la ley de Taylor, es necesario contar con un conjunto de muestreos, cada uno de los cuales haya arrojado una estimación de la media y la varianza de la densidad poblacional. En estudios de población, la identificación de patrones poblacionales ayuda a descubrir mecanismos biológicos que contribuyen al ordenamiento espacial de los individuos (Matteuci, 1982). La variabilidad de
cada población se basa en diferentes componentes que afectan a la especie en el espacio y en el tiempo, además las poblaciones biológicas tienen un amplio margen de comportamiento. Es por eso que la habilidad para comparar poblaciones con parámetros ecológicos sirve para entender por qué diferentes especies pueden tener dinámicas poblacionales similares (McArdle et al., 1990). Las poblaciones vegetales de las cuales se obtuvieron los datos se encuentran en la Reserva Nacional de Lachay a 105 km al norte de Lima, entre las ciudades de Chancay y Huacho. La formación vegetal denominada “lomas” se caracteriza por ser de porte bajo, conformadas por vegetación herbácea, arbustiva y arbórea, de expansión limitada y fuerte periodicidad, ubicadas en forma dispersa a lo largo de la Costa (Torres, 1984). Estos ecosistemas se ven influenciados por perturbaciones naturales como el evento “El Niño” que es un fenómeno complejo, meteorológico, oceanográfico y cíclico que se inicia a fin de año cuando ocurre un debilitamiento anómalo de los vientos alisios ligados al anticiclón superficial del hemisferio sur y tiene manifestaciones patentes en el Perú (Vegas, 1996). Una perturbación es todo aquello que afecta la organización de un ecosistema, por lo tanto el evento “El Niño” como cualquier otra perturbación natural o artificial desorganiza la estructura y funcionalidad del sistema. Sin embargo, estos cambios configuran el futuro desarrollo del ecosistema (Walter, 2000). El objetivo de este estudio es determinar los patrones poblaciones de las principales especies herbáceas, basándonos en la Ley de Potencia de Taylor, tomando en cuenta la repercusión del evento “El Niño” (1997-1998) y la variación de estos patrones en el espacio y el tiempo.
Materiales y Métodos Área de Estudio La Reserva Nacional de Lachay se encuentra ubicada entre los 11º21’- 11º21’58’’ L.S y 77º21’28’’ – 77º22’25’’ L.O (Ferreira, 1985); y comprende los distritos de Sayán, Chancay, Huacho y Huaral de la Provincias de Chancay y Huaral. Para determinar las variaciones espacio-temporales de las poblaciones en la R.N. de Lachay se utilizó el muestreo aleatorio sistemático (Ramírez, 1999). Primero se dividió el área de estudio en tres grandes zonas de tamaño uniforme, tomando de base tanto la forma del relieve como la cantidad de visitantes que las frecuentaban. Dentro de estas tres zonas se ubicaron 31 unidades muestrales de 1 m cuadrado, repartidas en 12, 11 y 8 unidades muéstrales en cada una de las tres zonas. En cada parcela se tomaron datos de cobertura, número de especies, altura y características físicas como pendiente y exposición. Se utilizó un marco de madera de 1 m2 para delimitar la unidad muestral; el tamaño de la unidad muestral se determinó en base a curvas de 24
VANESSA TEIXEIRA ROTH Y EDGAR SÁNCHEZ INFANTAS Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 23-27 __________________________________________________________________________________________ especies-áreas. Cada registro demoró 3 días y se realizaron en los meses de Febrero, Mayo, Agosto y Diciembre de 1998 y Febrero y Julio de 1999. Se eligieron estos meses ya que representan las variaciones estaciones a lo largo del año, observando el efecto del evento de El Niño durante 1998. Se obtuvieron datos meteorológicos mensuales de temperatura media mensual, humedad relativa media mensual y precipitación mensual para los años 1997, 1998 y 1999 de la estación meteorológica de la R.N. de Lachay. Índice de Valor de Importancia El índice de valor de importancia (IVI), se utiliza para el análisis de los parámetros ecológicos ya que es un buen descriptor de la importancia de la especie en el lugar. El IVI es un parámetro adimensional (Matteuci, 1982). La formula que se utilizó fue:
caracterizan por ser menos variables antes perturbaciones naturales como el evento “El Niño”, comportándose como núcleos de densidad dinámicos cumpliendo una función esencial en el mantenimiento de las poblaciones de las especies. Especies como Vasquezia oppositifolia, Sicyos baderoa , Lycopersicon peruvianus y Loasa urens actúan dentro del patrón “hotspost”, esto quiere decir que debido a las buenas condiciones climáticas que trajo el evento “El Niño” estas especies tuvieron un crecimiento explosivo, ubicándose espacialmente en todo el área y temporalmente tuvieron un gran crecimiento estacional, pero luego decrecieron. Algunas de estas especies se mantuvieron fijas espacial y temporalmente como Lycopersicon peruvianus y Loasa ureas , demostrando valores relativamente altos de IVI, sin embargo las otras especies como Vasquezia oppositifolia y Sicyos baderoa desaparecen virtualmente después de su “hotspost” y lo que es demostrado por sus pequeños valores totales de IVI. El patrón de estallido u explosión, βs>2 y βt>2, es el que comúnmente tienen las plantas plagas, las malezas y en los sitios no perturbados las poblaciones aumentan. Estas especies se caracterizan por su marcada estacionalidad. Las especies “hotspots móviles o fijos” y “hotspots” se reemplazan en el tiempo, como se puede apreciar en la Figura 1a, originando una dinámica sucesional interesante de investigar, ya que las especies con patrones “hotspots” pueden ser móviles o fijos, regulando de esta forma las densidades medias de las especies.
IVI = Densidad (d) + Cobertura (cm2) Donde: d = individuos/metro cuadrado Patrón Poblacional Con una matriz de doble entrada de parcelas versus tiempo se encontró la densidad media (N) y el coeficiente de variabilidad (CV) espacial y temporal de las especies más importantes. Teniendo estos datos se gráficó el Log(N) vs Log (CV) y por medio de una regresión lineal se obtiene los valores de β, que es un parámetro utilizado para medir la variabilidad de la población en función de la densidad media (N). Cuando β es igual a 2 la variabilidad de la población no depende de N (Mc Ardle et al., 1990). Log CV = 0.5logα + (0.5β-1)logN
Tabla 1. Valores de IVI totales de las principales especies herbáceas de la Reserva Nacional de Lachay en orden descendente.
b= 0.5β -1 donde: b: pendiente
Especies Vegetales
CV = α 0.5 N (0.5β-1) , linealizando
Resultados y discusión En la Tabla 1, se observan los valores de IVI totales para las 16 principales especies herbáceas de Lachay; aquí se indica cuales fueron las especies dominantes durante el periodo de investigación. En la Tabla 2 se observa la aplicación de la Ley de Taylor en las poblaciones de plantas de la Reserva Nacional de Lachay. Del análisis efectuado se puede concluir que de las 16 especies herbáceas más importantes en Lachay, cinco de ellas, Solanum phyllantum, Urocarpidium peruvianum, Lycopersicon peruvianum, Poa sp. y Nicotiana paniculata actúan como “hotspots moviles o fijos”, donde βs>2 y βt<2; esto indica que
durante los periodos ambientales estables, cuando la densidad media (N) aumenta, algunas parcelas registran un crecimiento poblacional y esto incrementa la variabilidad espacial. La mayoría de la especies “hotspots móviles o fijos” como N. paniculata y U. peruvianum tienen un alto índice de valor deiImportancia (IVI) totales. Estas especies se 25
Nicotiana Paniculata Chenopodium petiolare Nolana humifusa Urocarpidium peruvianum Loasa urens Hyptis sidifolia Lycopersicon peruvianum Alternanthera halimifolia Croton ruizianus Trixis cacalioides Ophryosporus peruvianus Vasquezia oppositifolia Poaceae sp Solanum phyllantum Sicyos baderoa Stenomesson coccineum
IVI totales 30326.929 14069.2 9457.8381 7196.64 6568.5913 3771.82 3588.79 3175.2706 2950.8713 2663.8374 2562.0452 1423.84 1270.3671 592.22 272.08 196.18032
PATRONES POBLACIONALES EN HERBÁCEAS EN LACHAY Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
Tabla 2. Valores de B espacial (Bs) y temporal (Bt) de la Ley de Taylor para las especies representativas de la Reserva Nacional de Lachay. Especies Nicotiana paniculata
Chenopodium petiolare Nolana humifusa Urocarpidium peruvianum
Loasa urens Hyptis sidaefolia Lycopersicon peruvianum
Althernanthera halimifolia Croton ruizianus Trixis cacalioides Ophryosporus peruvianus Vasquezia oppositifolia Poaceae sp
Solanum phyllantum
Sicyos baderoa Stenomesson coccineum
Bs
Bt
Patrón
2.0322 1.8118 Hotspost móviles o fijos 1.8262 2.007 *** 1.9952 2.0516 *** 2.1988 1.992 Hotspost móviles o fijos 2.2004 2.0298 Hotspost 1.4578 2.0502 *** 2.1418 1.927 Hotspost móviles o fijos 1.8654 1.8006 Refugio 0.9726 2.0998 *** 1.6456 2.0936 *** 1.6112 1.986 Refugio 2.1454 2.078 Hotspost 2.1322 1.9999 Hotspost móviles o fijos 2.1328 1.9594 Hotspost móviles o fijos 2.0412 2.1068 Hotspost 1.9618 1.9356 refugio
También se observa que Chenopodium petiolare, Croton ruizianus, Nolana humifusa, Trixis cacaloides e Hyptis sidaefolia tienen un patrón poblacional difícil de entender biológicamente el cual necesita de un mayor acercamiento de la ley empírica con la realidad ecológica. La variabilidad espacial de estas especies aumenta con una perturbación, sin embargo su densidad aumenta, al contrario de disminuir. Estas especies tienen un β que no es significativamente diferente a 2 por lo que no están muy influenciadas por su densidad. También se distribuyen de manera irregular en la Tabla 1, teniendo valores de IVI muy altos, así como medio bajos., es decir no se encuentran espacialmente distribuidas en toda el área de Lachay. Sin embargo este grupo de especies cumplen también con el proceso de sucesión, como se aprecia en la Figura1a. Cuando las especies en un año perturbado tienen gran variabilidad espacial, pero se mantienen estables con poca variabilidad temporal, como Stenomesson coccineum, Althernanthera halinmifolia y Ophyosporus peruvianus , se dice que tienen un patrón de refugio, βs<2 y βt<2; estas especies se encuentran normalmente en las zonas bajas de Lachay; además se caracterizan por tener un valor de IVI bajo-medio pero constante en el tiempo (Tabla 1 y Figura 1b).
Los patrones poblaciones de una especie están determinados tanto por variables bióticas (propias de cada especie) como ambientales, en este caso el evento de “El Niño” (Ramírez, 1999). Los patrones poblaciones que acabamos de ver nos sirven para entender la variabilidad espacio-temporal de la comunidad vegetal, así como las distintas respuestas ambientales que tienen las diferentes especies ante una perturbación natural cíclica que tiene un impacto en el ecosistema. El proceso de sucesión que ocurre especialmente entre especies del mismo patrón, es una respuesta clara ante esta perturbación de la cual las especies ya tienen una “memoria evolutiva” y de la que escapan fácilmente. Esta sucesión que se observa claramente, es el resultado de las repuestas de las especies a esta inestabilidad ambiental puntual, como “El Niño”. Esta sucesión ocupa ambientes nuevos, desprovistos temporalmente de vida, que por los procesos de organización interna y debido a una perturbación como El Niño, se logra suceder de forma fenomenológica. Las perturbaciones eliminan o modifican algunos de los componentes del ecosistema, en este caso las poblaciones vegetales herbáceas. Cada perturbación va a actuar de diferentes maneras sobre cada una de estas especies. Sin embargo, el ecosistema que emerge de la perturbación va a tratar en algunos casos de replicar la organización previa a la perturbación y en otros va a conformar toda una nueva organización (Walter, 2000). En este caso como se observa en la Fig. 1 las especies, especialmente las que comparten un mismo patrón, adaptan comportamientos separados para poder lidiar con el evento “El Niño” y poder sobrevivir. Cada una de ellas se reorganiza y regula para entrar dentro de la dinámica temporal de la perturbación. El análisis de la Ley de Taylor sugiere que las lomas , ante la presencia del evento El Niño, actúan incorporando esta variabilidad como normal, es decir pareciera que debido a la presencia constante del Niño en la historia evolutiva de las lomas, estas han logrado retener información importante para hacer frente a esta perturbación y las poblaciones vegetales tienen patrones de respuesta que les permite responder reorganizando su espacio a la manera más adecuada posible según la información y variedad de respuesta que posean (Margalef, 1991).
Conclusiones • Las asociaciones entre las diferentes especies herbáceas de la Reserva Nacional de Lachay, tienen en la mayoría una estacionalidad muy marcada, siendo muchas de ellas inestables en el tiempo. • Las Lomas de Lachay, sufren un marcado proceso sucesional que se expresa fundamentalmente en el cambio de abundancias de las especies presentes, sin embargo debido a la presencia de “El Niño” no se registra un cambio estacional significativo 26
VANESSA TEIXEIRA ROTH Y EDGAR SÁNCHEZ INFANTAS Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 23-27 _________________________________ _____________________________________________________ _____________________________________ __________________________________ ____________________ ___ de la composición florística, mas si un cambio en Agradecimientos su distribución espacial. A la oficina de Investigación de la UNALM, por el apoyo financiero para la realización de las salidas de • Existen diferentes patrones poblacionales: 5 especies “hotspots móviles o fijos” y 3 “refugio”, campo. Al personal de la Reserva Nacional de Lachay que son variables en el espacio y en tiempo por las facilidades brindadas en cada uno de los respectivamente, además de 5 especies, las cuales muestreos. sus poblaciones no están muy influenciadas por la densidad y 3 especies con patrón “hotspost”, que Literatura citada explican la dinámica poblacional de la comunidad Benedetti-Cecchi L. 2003. The importance of the variance around the mean effect size of ecological processes. y los procesos internos que sufre la comunidad Ecology. 84:2335–2346. herbácea de Lachay ante una perturbación como Ferreyra R. 1985. Las Lomas de Lachay. Saint Paulis. el evento de “El Niño”. Volumen 4. Agosto 1985. Pag 7-9. Lima-Perú. • Las especies herbáceas de las lomas de Lachay, Giraldo A., Véliz C.; Arellano G. & Sánchez E. 2002. El uso de la ley de Taylor en el establecimiento de patrones de responden eficientemente ante el evento de “El varación espacio-temporal en poblaciones animales: dos Niño”, respondiendo a la variabilidad de su ejemplos de aplicación. Ecología Aplicada. 1(1): 71-74. entorno a través de variaciones estacionales o Kerkhoff A.J. & Ballantyne F. 2003. The scaling of espaciales y de dinámicas de crecimiento interno reproductive variability in trees. Ecology Letters. 6: 850a las que cada una de ellas se somete para lograr 856. la funcionabilidad del ecosistema. Margalef R. 1991. Teoría de los sistemas ecologicos. Universitat de Barcelona. España. Matteuci S. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Universidad. 70 Nacional. Francisco de Miranda. Miranda. Estado Estado de 60 Falcon, Caracas. McArdle B.H., Gaston K. & Lawton J. 50 1990. Variation in the size of animal ) 40 % ( population: population: Patterns, problems and I V30 I artefacts. Journal of Animal Ecology. 59: 439-454 20 Ramírez A. 1999. Ecología Aplicada. 10 Fundación Universidad de Bogota Jorge 0 Tadeo Lozano. Bogota- Colombia. Febrero Mayo Agosto Diciembre febrero 99 juliio 99 Redfern A. & Pimm S. 1988. Population variability and polyphagy in herbivorous Figura 1a. Evolución Temporal de las principales insect communities. Ecological Monographs. 58(1): 39especies herbáceas con mayor IVI en la Reserva 55. Nacional de Lachay (De Febrero 1998 a Julio 1999) Soberón J. & Loevinsohn M. 1987. Patterns of variation in the numbers of animal populations and the biological (primeras 8 especies con mayor IVI). foundations of Taylor´s law of the mean. Okos. 48: 249252. Evolucion Evolucion temporal de las especies he rbáceas con menor IVI de las lomas de Taylor L.R. 1961. Aggregation, variante Lachay (IVI%) and the mean. Nature. 189: 732-735. 25 Torres J. 1984. Anomalías observadas en la vegetación y sus factores físicos 20 determinantes en las lomas de la costa 15 central, durante el verano (Enero-Abril) de ) % ( 1983. I V I 10 Vegas M. 1996. Ecología y Mar Peruano. CONCYTEC. Perú. 5 Walter B. 2000. Analysing Integrated Social- Ecological Systems. Wallenberg 0 Workshop. Sotckholm. Febrero Mayo Agosto Diciembre febrero 99 juliio 99 Evolucion temporal temporal de las especies her báceas con mayor IVI de las lomas de Lachay (IVI%)
Nolana
Lycopersicon Nicotiana
Urocarpidium Hyptis
Loasa
Alt hernanthera
Chenopodium
meses
Sicyos
Ophryosporus Poacea
Vasquezia Croton
Solanum
Stenomesson
Trixis
meses
Figura 1b. Evolución Temporal de las especies herbáceas con menor IVI en la Reserva Nacional de Lachay (De Febrero 1998 1998 a Julio 1999) (8 especies). _______________________________ _______________________________ 1 Pontificia Universidad Catolica del Perú. Av. Universitaria s/n. Lima. Apartado 1761. Lima 100. E-mail:
[email protected] 2 Laboratorio de Ecología de Procesos, Dpto. de Biología. Universidad Nacional Agraría La Molina Lima. Email:
[email protected] 27
Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 01/08/2006 Aceptado: 19/09/2006
PLANTAS VASCULARES DE LA BAHÍA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNO-PERÚ VASCULAR PLANTS FROM THE BAY OF JULI, TITICACA LAKE, PUNO-PERÚ María Arteta1, Massiel Corrales2, Carla Dávalos3, Amalia Delgado4, Felipe Sinca5, Lizbeth Hernani6 y Javier Bojórquez7
Resumen Se presenta la riqueza específica de las plantas vasculares de la Bahía de Juli en el sector de Huaquina y comunidades de Olla y C’aje–Huaylluni, a orillas del Lago Titicaca, desde los 3 830 hasta los 4 200 m de altitud, de Marzo a Mayo del 2006. La herborización y determinación de las muestras colectadas se realizó en el Herbarium Arequipense (HUSA) de la Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Se hallaron 185 especies correspondientes a las divisiones Pteridophyta, Pinophyta y Magnoliophyta, agrupadas en 58 familias y 137 géneros; dentro de las Magnoliophyta las familias Asteraceae y Poaceae son las mejor representadas, las Pteridaceae y las Dryopteridaceae tienen mayores porcentajes dentro de Pteridophyta. Pinophyta solo reportó 3 especies. El sector Huaquina presentó la mayor riqueza, pudiéndose encontrar 136 de estas especies. Cabe resaltar que 47 (25.4 %) de estas especies son nuevos registros para el departamento de Puno. Palabras clave: Riqueza, plantas vasculares, Juli, Lago Titicaca Abstract The vascular plant species richness is presented for the bay of Juli, specifically the Huaquina sector and the communities communities of Olla and C’aje-Huaylluni, on the Titicaca Lake shore. This area was studied from March to May 2006, covering altitudinal altitudinal ranges of 3830 up to 4200 masl. Drying, mounting and determination of the collected samples were performed at the Herbarium Arequipense (HUSA) of the Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. A total of 185 species were found, belonging to the divisions: Pteridophyta, Pinophyta and Magnoliophyta and can be grouped into 58 families and 137 genera; genera; Asteraceae and Poaceae families families had most of the species among Magnoliophyta; Magnoliophyta; within Petridophyta, Pteridaceae Pteridaceae and Dryopteridaceae presented the highest percentages. Only 3 species were found in Pinophyta. The richest sector was Huaquina, where 136 species could be found. A very striking striking fact is that 25.4 % (47 spp.) of the species were new records for the Puno department. Key words: Richness, vascular plants, Juli, Titicaca Lake Introducción Pese a que se han realizado algunas investigaciones en el departamento de Puno, no se tienen registros de flora en la provincia de Chucuito y más específicamente en el distrito de Juli, lugar que posee una gran riqueza cultural, histórica y también biológica donde se encuentran especies vegetales bajo alguna categorización de amenaza como Polylepis incana Kunth y Budlleja incana Ruiz & Pav. Que se encuentran actualmente en peligro crítico (INRENA, 2006). La flora presente en las comunidades de estudio, es de vital importancia debido a que los pobladores la usan con fines alimenticios, medicinales, energéticos, etc. Actualmente, uno de los principales problemas, es la pérdida de biodiversidad, ocasionada por la reforestación con especies exóticas como Eucalyptus globulus Lab. y Cupressuss sempervirens L., donde la primera es bien conocida por degradar y desecar los suelos (Odum, 1972).
Debido a que Juli se encuentra cercana a la Reserva Nacional del Titicaca y a la Zona Reservada Aymara Lupaca, compartiendo ecosistemas y recursos similares y teniendo potencial para ser incluida dentro del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado (SINANPE), es que el objetivo del presente trabajo es dar a conocer la diversidad de plantas vasculares de la Bahía de Juli, como primer paso a posteriores estudios y a su posible conservación.
Material y métodos Área de estudio Para el desarrollo de la presente investigación, se tomó como referencia el circuito turístico Huaquina – Olla – Huaylluni, donde se ubicaron tres zonas principales de muestreo (Figura 1): Zona 1: Sector de Huaquina (Isla del Pato), localizada a los 16º12’04,2’’ Latitud Sur y 69º28’13,3’’ Longitud Oeste, con altitudes entre 3834 y 4200 m.
PLANTAS VASCULARES DE LA BAHÍA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNO – PERÚ Diciembre 2006 _________________________________ _________________ ____________________________________ _____________________________________ __________________________________ ____________________ ___ Zona 2: Comunidad de Olla (laguna de oxidación), localizada a los 16º12’23’’ LS y 69º26’36’’ LO, con altitudes entre 3 861 y 4 008 m. Zona 3: Comunidad de C´aje – sector Huaylluni, localizada a los 16º11’8,9’’ LS hasta 69º24’59.5’’ LO, altitudes entre 3 830 m y 3 900 m.
las bajas temperaturas, permiten llevar a cabo una agricultura de secano. En este sentido, constituyen una zona de vida donde se fija el centro de la agricultura de secano del país, donde se cultiva plantas autóctonas de gran valor alimentici alimenticioo (Holdridge, 1978). Vegetación: La vegetación natural ha sido modificada por el hombre observándose árboles Figura 1. Mapa de ubicación de las zonas de muestreo esparcidos de Escallonia sp. “chachacomo” y en la Bahía de Juli, sector de Huaquina, comunidades Polylepis sp. “queñual”. Es muy frecuente Lupinus de Olla y C’aje – Huaylluni Provincia de Chucuito, mutabilis Sweet “tarwi” cerca de los caminos Puno - Perú. (Valdivia, 2005). 0 Zonas de muestreo, C Cerros Se observa grandes extensiones de pastos naturales altoandinos, constituidos principalmente por especies de la familia Poaceae como Eragrostis, Stipa, Calamagrostis, Festuca y Poa, entre las más importantes (Holdridge, 1978). Metodología Se realizaron excursiones al sector de Huaquina, comunidad de Olla y C’aje - Huaylluni, con la finalidad de colectar la mayor cantidad de especies presentes en la zona. El material botánico se colectó según el método clásico u ortodoxo (Schjellerup et al., 2005). Se tomaron datos in situ de la ubicación geográfica, altitud y estado en el que se encontraron los diferentes especimenes. La determinación de las especies se realizó en el Herbarium Arequipense Descripción de la zona de estudio (HUSA) de la Universidad Nacional de San Agustín Clima: El distrito de Juli, se caracteriza por de Arequipa, con ayuda de especialistas, literatura presentar un clima seco y frío, con temperaturas que especializada, y por comparación con muestras oscilan entre los 0 oC y 15 oC .y una estación lluviosa presentes en el Herbario. que se inicia en septiembre, extendiéndose hasta los Para el procesamiento de los datos, las especies meses de marzo-abril (Valdivia, 2005). fueron ordenadas alfabéticamente por familias dentro Fisiografía: La zona de estudio está conformada de los grupos taxonómicos de mayor jerarquía por dos unidades fisiográficas; la circunlacustre, (divisiones Magnoliophyta, Pinophyta y comprendida por áreas ubicadas entre los 3 812 y Pteridophyta); el sistema de clasificación empleado 3880 msnm; presenta suelos con relieves planos, para Magnolipohyt Magnolipohytaa fue el de Cronquist (1981), medianamente accidentados y accidentados y la Pteridophyta el de Tryon (1989) y Pinophyta el de intermedia, que ocupa áreas entre los 3 881 y 4 600 Brako & Zarucchi (1993). msnm; con relieves bastante accidentados, propensos a erosión pluvial y eólica, siendo la circunlacustre la Resultados y discusión predominante, la misma que es vulnerable a los Flora vascular: efectos de las precipitaciones pluviales que saturan el Se registraron un total de 185 taxa agrupados en 3 suelo y producen deslizamientos de los taludes que divisiones, 58 familias y 137 géneros. Los resultados tienen pendientes considerables (Valdivia, 2005). muestran la gran diversidad florística que existe en Geología: La zona de estudio posee suelos de baja esta zona, principalmente en el anillo circunlacustre permeabilidad, formados por depósitos de arcilla (Tabla 1). La división Magnoliophyta es la mejor plástica, limos y material orgánico de origen pluvio- representada con el 84.5% (170 spp.), le sigue glaciar. También se puede notar la presencia de Pteridophyta con el 10.3% (12 spp.) y por último material conglomerado, formado por la mezcla de Pinophyta con 5.2% (3 spp.). Cabe resaltar que dentro materiales granulares y finos de origen pluvial. de Magnoliophyta, la clase Magnoliopsida fue la más Asimismo, es frecuente notar la presencia de abundante con 138 especies (Figura (Figura 2). 2). Se reportaron afloramientos de rocas sedimentarias, especialmente 47 nuevos registros de especies para el departamento de rocas calizas que se encuentran fracturadas, de Puno, ampliando su rango de distribución (Brako & trituradas y alteradas (Valdivia, 2005). Zarucchi, 1993). Ecología: Juli se encuentra en la zona de vida Bosque Húmedo Montano Subtropical (bh–Ms), que a pesar de tener una precipitación no mayor de 800 mm anuales y una reducida evapotranspiración debido a 30
M. ARTETA, M. CORRALES, C. DÁVALOS, A. DELGADO, F. SINCA, L. HERNANI, Y J. BOJÓRQUEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 29-36 __________________________________________________________________________________________ se encontraron especies xerofíticas en zonas llanas ( Argyrochosma, Pellaea, Polystichum y Cheylanthes) y una sola especie acuática Azolla filiculoides Lam.
Tabla 1. Flora vascular registrada en el Área de la Bahía de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y C’aje–Huaylluni, en el Lago Titicaca, Departamento de Puno, 2006 DIVISIONES Magnoliophyta Pinophyta Pteridophyta TOTAL
FAMILIA N % 49 84.5 3 5.2 6 10.3 58
GENERO N % 123 89.8 3 2.2 11 8.0 137
35.0
ESPECIE N % 170 91.9 3 1.6 12 6.5 185
20.0
E I C 15.0 E P 10.0 S E
30.0
%
10.0
25.0
23.5
20.0 15.0
5.0
8.3
8.3
8.3
8.3
5.0 0.0
a e a e a e a e a e a e c e c e c e c e c e c e a a a a a a i i t t i d i d i n s e a n l e n e r l v e r u i d i a s p p t q P t S A o A E r y D
37.6
35.0
E I C E P S E
33.3
25.0
%
40.0
33.3
30.0
FAMILIAS
10.6 4.7
4.1
3.5
3.5
2.9
2.9
2.4
2.4
Figura 3. Familias de Pteridophyta con mayor número de Especies en Bahía de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y C’aje – Huaylluni, 2006.
1.8
0.0
e a e e e a e a e a e c e a e a e e a e e a e c e a e t r o s c a c c a c e a c e a a c e a a c e a c e a c e l a l a r o a b s i c o a s l a n h y p i a a m i o s a l a r i O e t P s F r a s L S o o p A L R h u A p B r y r o C a S c
León (1996) reportó 213 especies de Pteridofitos para el departamento de Puno, considerándolo como FAMILIAS uno de los departamentos con mayor diversidad en el Figura 2. Familias de Magnoliophyta con mayor Perú. Asimismo, menciona que en la vertiente número de especies en la Bahía de Juli, sector de occidental las familias más diversas en especies son Huaquina, comunidades de Olla y C’aje – Huaylluni, Pteridaceae, Polypodiaceae y Dryopteridaceae. León & Young, (1996) señalan la existencia de 29 especies 2006. de Pteridofitos en la cuenca del Titicaca. La división Pinophyta presentó 3 especies, de las Las familias con mayor riqueza de géneros y Pinus radiata L. y Cupressus sempervirens L., cuales especies fueron: Asteraceae con Pseudognaphalium (4 spp.), Hypochaeris (3 spp.), Tagetes, Sonchus, son especies introducidas que han venido siendo utilizadas con fines de reforestación. Gamochaeta, Galinsoga, Cotula, Conyza y Bidens (2 El 73.5% de las plantas vasculares registradas, se spp. cada uno), además de otros 18 géneros con una encontraron en el sector de Huaquina, seguidas por la sola especie; así mismo las Poaceae estuvieron representadas por Eragrostis (3 spp.), Bromus, comunidad de C’aje – Huaylluni con 59.5% y la comunidad de Olla con 54.6%. La mayoria de las Hordeum, Poa y Stipa (2 spp. cada uno) y otros 7 géneros con una sola especie (Anexo 1). La familia especies registradas se repiten en las zonas de Asteraceae posee una gran diversidad de especies y muestreo (Figura 4). El 4.3% del total registrado géneros en todo el mundo, debido a su gran correponde a las especies acuáticas y semiacuaticas; plasticidad genética, logrando adaptarse a la mayoría sin embargo el INRENA (2002) reportó 17 especies de de los ambientes y a su fácil dispersión; este plantas acuáticas y semiacuaticas, en un inventario comportamiento es compartido con las Poaceae para toda la Reserva Nacional del Titicaca. Especies como Azolla filiculoides Lam. y Lemna (Schjellerup et al., 2005). Esto concuerda con lo reportado por Brako & Zarucchi (1993), que indican minuta Kunth sólo se registraron en la Comunidad de que en zonas altoandinas ambas familias son las que Olla y al estar presentes cerca de la laguna de Oxidación, indicarían la ocurrencia de procesos de registran mayor diversidad. La división Pteridophyta estuvo representada por 6 eutroficación. familias (Anexo 2), siendo las Pteridaceae, las que presentaron la mayor cantidad de géneros: Pellaea, Conclusiones En la Bahía de Juli, Sector de Huaquina y Argyrochosma, Cheylanthes y Eriosorus, seguidas por Comunidades de Olla y C`aje-Huaylluni, se las Dryopteridaceae: Cystopteris, Polystichum y registraron 185 taxa agrupados en 3 divisiones, 58 Woodsia, ambas representan el 66.6 % del total de familias y 137 géneros. Las familias con mayor pteridofitas (Figura 3). La mayoría de las especies se encontraron en lugares húmedos y en grietas de rocas riqueza de géneros y especies fueron Asteraceae (27 que brindan condiciones favorables para el desarrollo géneros y 40 especies) y Poaceae (12 géneros y 18 de los diferentes géneros encontrados (Cystopteris, especies). Las división Pteridophyta estuvo representada por Asplenium, Adiantum, Equisetum y Woodsia); también 6 familias: Adiantaceae, Aspleniaceae, 31
PLANTAS VASCULARES DE LA BAHÍA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNO – PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ flowering plants. Columbia University Press. USA. Holdridge L.P. 1978. Ecología basada en las zonas de vida. IICA, San José, Costa Rica. INRENA. 1977. Listado de flora amenazada del Perú. D.S. 01710-77-AG. Lima – Perú. INRENA. 2002. Plan Maestro de la Reserva Nacional del Titicaca. Puno – Perú. León B. 1996. Propuesta de áreas importantes para la conservación de la diversidad de Pteridofitos en el Perú. En: Diversidad Biológica del Perú. Zonas prioritarias para su conservación. Pp. 44-47. INRENA – Perú. León B. & Young K. 1996. Distribution of Pteridophyte diversity and endemism in Perú. En: Pteridology in perspective. Pp. 77-91. USA. Odum E. 1972. Ecología. 3ª Edición. Ed. Interamericana Mc Graw-Hill. Mexico, D. F. Schjellerup I., Quipuscoa V., Espinoza C., Peña V. &. Sorensen M.K 2005. Redescubriendo el valle de los Chilchos. Condiciones de vida en la Ceja de Selva, Perú. Ethnographic Monographs, No. 2. Trujillo – Perú. Tryon R. & Stolze R. 1989. Fieldiana Pterydophyta of Peru. Field Museum of Natural History. USA. Valdivia J. 2005. Diagnóstico Situacional de la Contaminación en las Ciudades de Juli, Pomata y Yunguyo. Gobierno Regional Puno, Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestión del Medio Ambiente. Puno – Perú.
Dryopteridaceae, Equisetaceae, Pteridaceae y Salviniaceae. La división Pinophyta, solo registro tres especies: Pinus radiata L., Cupresus sempervirens L. y Ephedra americana Humb. & Bonpl. ex Willd. Se reportan 47 nuevos registros para el departamento de Puno, ampliando su rango de distribución. El sector de Huaquina fue el que presentó mayor diversidad de especies (136). 140
s 120 e i c 100 e p s E 80 e d 60 o r e 40 m u N 20
125 100
92
3
8
8
8
1
2
Olla
C`aje Huaylluni
5
0
1
0
Huaquina
lago
Zonas de Muestreo Magnoliophyta
Pinophyta
Pteridophyta
Figura 4. Plantas vasculares con mayor número de especies por zona de muestreo en Bahía de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y C’aje – Huaylluni, 2006. Agradecimientos Este trabajo fue posible gracias al financiamiento del Ing. Pedro Grandarillas; asímismo agradececemos el apoyo en la revisión del manuscrito al Ms. Cs. Victor Quipuscoa, Bach. Edgardo Ortiz y Bach. Yeselia Cano por su apoyo en la determinación y sistematización de las Pteridophyta. Agradecemos también al Blgo. Gilberto Carrasco, Sra. Carmen Beltrán, Sra. Sonia Gandarillas, Dr. Luis Arteta, Sr. Christian Arteta, Sr. Ray Calisaya por su apoyo logístico, a la Dra. Clara Figueroa, Decana de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Agraria La Molina, por su apoyo moral e impulsarnos a la realización del presente artículo, y a todas las personas que de una u otra manera hicieron posible la realización del presente estudio. Literatura Citada Brako L. & Zarucchi J. 1993. Catálogo de Angiospermas y Gimnospermas del Perú. Missouri Botanical Garden. USA. Cronquist A. 1981. An integrated system of classification of
32
M. ARTETA, M. CORRALES, C. DÁVALOS, A. DELGADO, F. SINCA, L. HERNANI, Y J. BOJÓRQUEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 29-36 __________________________________________________________________________________________
ANEXO 1
Lista de especies de Magnoliophyta en la Bahía de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y C’aje – Huaylluni.
FAMILIA Alstroemeriaceae Amaranthaceae Apiaceae
Asteraceae
Boraginaceae Brassicaceae
Bromeliacae
O T A R T S E
ESPECIE Bomarea sp. Gomphrena meyeniana (Rusby) Süsseng. Gomphrena sp. Bowlesia sodiroana Wolf, H. Bowlesia tropaeolifolia Gillies & Hook. Ciclospermum laciniatum (DC.) Constante Daucus montanus Humb. & Bonpl. ex Sprengel Hydrocotile sp. Acanthoxanthium spinosum (L.) Fourr. Achyroclyne alata (Kunth) DC. Ageratina sternbergiana (DC.) King & Robinson, H. Ambrosia arborescens Miller Baccharis tricuneata (L.f.) Persoon Bidens pilosa L. Bidens andicola Kunth Chersodoma jodopappa (Schultz-Bip.) Cabrera Conyza artemisiifolia Meyen & Walp. Conyza sp. Cosmos peucedanifolius Wedd. Cotula australis (Sieber ex Sprengel) Hook.f. Cotula coronopifolia L. Galinsoga parviflora Cav. Galinsoga sp. Gamochaeta americana (Millar) Wedd. Gamochaeta sp. Grindelia sp. Hieracium sp. Hypochaeris meyeniana (Walp.) Grises. Hypochaeris sp.1 Hypochaeris sp.2 Mutisia cochabambensis Hieron. Ophryosporus heptanthus (Schultz-Bip. ex Wedd.)
King & Robinson, H. Perezia multiflora (Humb. & Bonpl.) Less. Pseudognaphalium lacteum Meyen &Walpers Pseudognaphalium sp.1 Pseudognaphalium sp.2 Pseudognaphalium sp.3 Senecio vulgaris L. Silybum marianum (L.) Gaertner Sonchus asper (L.) Hill Sonchus oleraceus L. Stevia sp. Tanacetum parthenium (L.) Schultz-Bip. Tagetes filifolia Lagasca Tagetes multiflora Kunth Taraxacum officinale Wigg. Viguiera lanceolata Britton Viguiera sp. Heliotropium sp. Brassica rapa subsp. campestris (L.) Clapham Capsella bursa-pastoris (L.) Medicus Descurainia myriophylla (Willd. ex DC.) Fries, R.(E.) Lepidium bipinnatifidum Desv. Lepidium sp. Sisymbrium gracile Wedd. Sysimbrium sp. Tyllandsia capillaris R.&P.
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A N I U Q A U H
I N E A U D L D L M O O A C D
I N - U E L J L A ’ Y C A U H
H H H H H H H H AT AT AT AT AT H H H H H H H H H H H H AT H H H H SV
x
x x x
x
AT
x
x
H H H H H AT H H H H AT H H H SF SF H H H
x
x
x x
x
x x x x x x x x x x x x
H
x
H H H H H
x
x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x
x
O G A L
S S O O R V T S E I U G N E R
x x X x x x x x x x x x x
x x x
x x x x x x x x x
x x x x x x
X x
x x x x
x x x x x x
x x x x x x x x x x
x x x x
x
x x x x x
x x x x
x x x
x
x x
x
PLANTAS VASCULARES DE LA BAHÍA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNO – PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Cactaceae Calceolariaceae Campanulaceae Caryophyllacae
Lobivia sp. Opuntia sp. Calceolaria sp.1 Calceolaria sp. 2 Centropogon sp. Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl Cardionema ramosissima (Weinmann) Nelson &
Macbr ., J.F.
Chenopodiaceae Convolvulaceae Crassullacae Cucurbitaceae Cyperaceae
Euphorbiaceae Fabaceae
Gentianaceae Geraniaceae
Grossulariaceae Haloragaceae Hydrocharitaceae Hydrophyllaceae Iridaceae Juncaceae Lamiaceae
Lemnaceae Liliaceae Linaceae Loasaceae Loganiaceae Malvaceae Myrtaceae Molluginaceae Onagraceae Oxalidaceae Plantaginaceae Poaceae
Cerastium arvense L. Drymaria sp. Paronychia sp. Spergularia sp. Chenopodium ambrosioides L. Dichondra microcalyx (Hallier f.) Fabris Crassula connata (R.&P.) Berger Sicyos sp. Eleocharis sp. Scirpus californicus Meyer, C. Scirpus sp.1 Scirpus sp. 2 Scirpus sp. 3 Chamaecyse hypericifolia (L.) Millsp. Astragalus garbancillo Cav. Astragalus sp. Lupinus sp. 1 Lupinus sp. 2 Medicago polymorpha L. Senna sp. Tifolium sp. 1 Tifolium sp. 2 Gentiana caspaltensis (J. Ball) J. Pringle Erodium cicutarium (L.) L`Her. ex Aiton Erodium sp. Geranium patagonicum Hook.f. Geranium sp. Ribes macrobotrys R.&P. Escallonia sp. Miriophylum sp. Elodea potamogeton (Bertero) Espinosa Phacellia secunda Gmelin, J. Sisyrinchium sp. Juncus sp. Lepechinia meyenii (Walp.) Epling Mentha x piperita L. Origanum sp. Satureja boliviana (Benth.) Briquet Lemna minuta Kunth Stenomesson sp. Linum prostratum Dombey ex Lam. Caiophora pentlandii (Paxon) Don f., G. ex London Caiophora sp. 1 Caiophora sp. 2 Buddleja incana R.&P. Fuertisimalva peruviana (L.) Frixell Tarasa sp. Tarasa tenuis Krapov. Eucaliptus globulus Lab. Mollugo verticillata L. Oenothera nanna Grisebach Oenothera sp. Oxalis corniculata L. Oxalis megalorrhiza Jacq. Oxalis sp. Plantago australis Lam. Plantago linearis Kunth Plantago major L. Avena sativa L. Bromus catharticus M. Vahl Bromus segetum Kunth
34
H H SF H H H
x x x x x
x x
H
x
x
x
H H H H H H H H H H H H H H H H SF H H AT H H H H H H H AT AL H H H H H H H H AT H H H H H H AL H SF SF AL H H H H H H H H H H H H
x
x
x x x x x x x x
x x x x x x x
x x x x
x
x x
x x x x x x x x x x x x x x x x
x x x x x x
x x x x
x
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x x x x x
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x x x
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x
x x x x x
x x x x x
x
x x x
x
x
x x
x x x x
x x x x x x x x x x x x x x x x
x
x x
x x x x x x
x x
M. ARTETA, M. CORRALES, C. DÁVALOS, A. DELGADO, F. SINCA, L. HERNANI, Y J. BOJÓRQUEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 29-36 __________________________________________________________________________________________
Polemoniaceae Polygonaceae Portulacaceae
Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilger Chondrosum simplex (Lagasca) Kunth Cortaderia jubata (Lemaire) Stanpfinhook f.. Eragrostis nigricans (Kunth) Steudel Eragrostis soratensis Jedwadnik Eragrostis sp. Festuca ortophylla Pilger Hordeum muticum Presl., J. Hordeum vulgare L. Paspalidium sp. Poa annua L. Poa sp. Polypogon interruptus Kunth Stipa ichu (R. & P.) Kunth Stipa sp. Gilia laciniata R.&P. Phlox gracilis (Douglas ex Hook.) Greene, E. Phlox sp. Muehlenbeckia volcanica (Benth.) Ende. Rumex crispus L. Rumex obtusifolius L. Portulaca sp. Portulaca oleracea subsp. tuberculata Danin & H. G.
Baker Rhamnaceae Rosaceae
Rubiaceae Scrophulariaceae Solanaceae
Urticaceae Verbenaceae Violaceae Zannichelliaceae
Colletia spinosissima J. Gmelin Alchemilla sp. Polylepis incana Kunth Rosa sp. Tetraglochin cristatum (Britt.) Rothm. Galium sp. Bartsia diffusa Benth. Castilleja sp. Mimulus glabratus Kunth Nicotiana paniculata L. Nicotiana sp. Salpichroa sp. Solanum nitidum R.&P. Solanum sp.1 Solanum sp.2 Urtica leptophylla Kunth Glandularia sp. Verbena hispida R. & P. Viola sp. Zannichellia sp.
H H H H H H H H H H H H H H H H H H SF H H H
x x x x x x x x x x x x x x x x
x x x x x x x
x x
x x
x x x x
x
x x
x x x x x
x x x
x x
x x
H
x
H H AL AT AT H H H H SF SF SF AT H H H H H H H
x x x x x
x x x
x x x x x x
x x x x x x x x
x x
x x x x x x x x x x
x x x x x x x x
x x
x x x x
x x x
AT= Arbusto, AL= Árbol, H= Hierba, SF= Sufrútice, SV= Sufrútice Voluble
ANEXO 2 Listado de especies de Pteridophyta presentes en el Sector de Huaquina, Comunidades de Olla y C’aje – Huaylluni, en la Bahía de Juli, Lago Titicaca, Departamento de Puno, 2006 . H= Hierba FAMILIA
Adiantaceae Aspleniaceae Dryopteridaceae Equisetaceae Pteridaceae Salviniaceae
O T A R T S E
ESPECIE
Adianthum sp. Asplenium sp. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. Cystopteris sp. Polystichum sp. Woodsia sp. Equisetum bogotense Kunth. Pellaea ternifolia (Cav.) Link Argyrochosma nivea (Poiret) Windham Cheylanthes pruinata Kaulf. Eriosorus sp. Azolla filiculoides
Lam.
35
H H H H H H H H H H H H
A N I U Q A U H
x x x x x x
D A A D I L N L U O E M O D C
x x x
O G A L
S S O O R V T E S I U G N E R
x x
x x x x x
x x
I N – U E L J L A ’ Y C A U H
x x
x x x x
x
PLANTAS VASCULARES DE LA BAHÍA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNO – PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
ANEXO 3 Listado de especies de Pinophyta presentes en el Sector de Huaquina, Comunidades de Olla y C’aje – Huaylluni, en la Bahía de Juli, Lago Titicaca, Departamento de Puno, 2006
FAMILIA
Pinaceae Cupressaceae
O T A R T S E
ESPECIE
Pinus radiata L.
A N I U Q A U H
D A A D I L N L U O E M O D C
Cupresus sempervirens L.
AL AL
x x
x x
Ephedra americana Humb.&
SF
x
x
Ephedraceae Bonpl. ex Willd. AL= Árbol, SF= Sufrútice.
I N – U E L J L A ’ Y C A U H
O G A L
S S O O R V T E S I U G N E R
x x
_____________________________ 1 Herbarium Areqvipense (HUSA) – Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Av. Alcides Carrión s/n. Arequipa; 2 Herbarium Areqvipense (HUSA) – Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Av. Alcides Carrión s/n. Arequipa;
[email protected] 3 Herbarium Areqvipense (HUSA) – Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Av. Alcides Carrión s/n. Arequipa;
[email protected] 4 Herbarium Areqvipense (HUSA) – Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Av. Alcides Carrión s/n. Arequipa;
[email protected] 5 Herbarium Areqvipense (HUSA) – Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Av. Alcides Carrión s/n. Arequipa;
[email protected] 6 Herbarium Areqvipense (HUSA) – Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Av. Alcides Carrión s/n. Arequipa;
[email protected] 7 Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Agraria La Molina;
[email protected]
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 02/08/2006 Aceptado: 17/12/2006
OBSERVACIONES ECOLÓGICAS Y TAXONOMÍA DEL GÉNERO Codonanthe (Mart.) Hanst. (GESNERIACEAE) EN LA CUENCA DEL RÍO LOS AMIGOS, MADRE DE DIOS – PERÚ ECOLOGICAL OBSERVATIONS AND TAXONOMY OF THE GENUS Codonanthe (Mart.) Hanst. (GESNERIACEAE) AT THE LOS AMIGOS RIVER BASIN (MADRE DE DIOS - PERU) Michael S. Vega1, Aldo Ceroni1 y Carlos Reynel2
Resumen Se realizaron colectas de especimenes del género Codonanthe (Mart.) Hanst. en los tres principales tipos de bosques de la cuenca del río Los Amigos: aguajal, bosque de llanura baja o “bajío” y bosque de terraza alta. Se encontraron dos especies: C. crassifolia y C. uleana; ambas de hábito epífito, y de las cuales C. uleana fue encontrada usualmente asociadas a hormigas (“jardines de hormigas”) de las especies Azteca sp., Camponotus femoratus y Crematogaster cf limata parabiotica. De acuerdo al tipo de hábitat y a la cantidad de luz que recibían las plantas se observaron variaciones en la abundancia y morfología de estas especies de epífitas. La especie C. crassifolia es un nuevo reporte para la flora de Madre de Dios. Palabras Claves: Codonanthe, epífitas, jardines de hormigas, interacciones parabióticas, epifitismo Abstract We present observations and collections of specimens of the genus Codonanthe (Mart.) Hanst. from the three main types of forests at Los Amigos River: aguajal, plain low forest or “bajío” and high terrace forest. We found two species: C. uleana and C. crassifolia; both of epiphytic habit; C. uleana was usually found associated with ants (“ant gardens”): Azteca sp., Camponotus femoratus and Crematogaster cf limata parabiotica. According to the type of habitat and to the amount of light received, we observed variations in the abundance and morphology of these epiphytic species. C. crassifolia is a new report to the flora of Madre de Dios. Key Words: Codonanthe, epiphyts, ant gardens, parabiotic interactions, epiphytism
corniculata Wiehler, reportada en Loreto y San Martín Introducción La familia Gesneriaceae es componente importante hasta los 1000 msnm ; C. uleana Fritsch, en de los bosques tropicales con mucho potencial Amazonas, Huanuco, Loreto, Madre de Dios, San ornamental, pero con serios problemas de Martín y Ucayali hasta los 1000 msnm ; y C. conservación debido a la destrucción de su hábitat crassifolia (Focke) C.V. Morton, en Huanuco, Loreto (Wiehler, 1983; Kvist et al., 2004; Hernani, 2006). En y San Martín hasta los 2000 msnm (Brako & el Perú esta familia cuenta con aproximadamente 137 Zarucchi, 1993; Ulloa et al., 2004). Estas plantas se especies y 30 géneros (Brako & Zarucchi, 1993; Ulloa caracterizan por tener nectarios extraflorares, por lo et al., 2004), de las cuales 60 especies son endémicas. que es común encontrar hormigas pecoreando sobre Aunque existen muchas especies de hierbas y algunas éstos; y también es posible encontrar individuos arbustivas dentro de esta familia las Gesneriáceas epífitos creciendo sobre los nidos colgantes de algunas están consideradas dentro de las 10 familias con más especies de estos insectos, recibiendo el nombre de especies epífitas entre las dicotiledóneas, con “jardines de hormigas” (Davison, 1989; Montero et aproximadamente un 20% de epifitismo dentro del al., 2003; Soley et al., 2004). total de las especies (Wiehler, 1983; Hernani, 2006). Publicaciones sobre Gesneriaceae en el Perú El género Codonanthe está formado por plantas de podemos empezar citando a Skog (1982) sobre las hábito principalmente epífito, desarrollando especies de esta familia para Perú y Ecuador; además adaptaciones de reserva, de allí que las hojas son tenemos a Vásquez (1997) que en las reservas suculentas. El género es completamente Neotropical y naturales de Iquitos-Loreto registró 73 especies de las cuenta con cerca de 15 especies distribuidas desde cuales 3 fueron del género Codonanthe (C. crassifolia, México hasta Brasil y Bolivia, también en las Antillas C. uleana y C . sp.). También el trabajo de Hernani Menores. En el Perú se reportan 3 especies: C. (2006) en el Parque Nacional Yanachaga Chemillén-
OBSERVACIONES ECOLÓGICAS Y TAXONOMÍA DEL GÉNERO Codonanthe Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Pasco donde se reportaron 63 especies, 36 de las cuales son nuevos registros para Pasco. Finalmente podemos citar un trabajo reciente de Clark et al. (2005) en el que se describe una nueva especie para Perú: Alloplectus carpishensis J.L. Clark & I. Salinas. De estos últimos trabajos se puede deducir que las gesneriáceas no han sido suficientemente colectadas. En la zona del río Los Amigos, se colectaron 17 morfoespecies de la misma familia de las cuales 3 son de Codonanthe, pero ninguna aparece determinada (BRIT, 2005). Según Brack (1999) estas especies son utilizadas como plantas medicinales por indígenas y colonos de la amazonía peruana. Por ejemplo C. crassifolia “shanen bana” es utilizada para tratar los dolores de cabeza con la decocción de las hojas. C. uleana “kanatépa” es usada por los Ticuna para tratar heridas e infecciones recalcitrantes, en base a sus hojas machacadas; sin embargo los colonos la llaman “picsho” y la usan además, para edemas. Ecológicamente se sabe que estas plantas coexisten con hormigas. Davinson (1989), en Cocha Cashu (Parque Nacional del Manu-Madre de Dios) quien reportó a C. uleana creciendo sobre jardines de hormigas de las especies Azteca cf . traili, Camponotus femoratus, Crematogaster cf . limata parabiotica, Solenopsis sp., Pheidole sp1., Pheidole sp. 2 y Odontomachus haematodus ; acompañadas además por otras epífitas como Anthurium gracile, Philodendron megalophyllum, Neoregelia sp., Streptocalyx longifolius, Epidendrum phyllanthus , Ficus paraensis, Peperomia macrostachya y Markea ulei. En el río Los Amigos también existen trabajos similares a este realizados por Montero et al. (2003) y otros por Soley et al. (2004), ambos orientados a intentar explicar la riqueza de epífitas en estos jardines, en los cuales se reporta a Camponotus femoratus y Crematogaster cf . limata parabiotica en asociación con estas epífitas. Además, se menciona la interacción parabiótica entre las hormigas Camponotus femoratus y Crematogaster cf . limata parabiotica, quienes coexisten en el mismo nido, esto para ambas localidades (Cocha Cashu y Los Amigos) y siempre en interacción con C. uleana. En nuestro país son escasos los estudios sobre plantas epífitas en general, pese a que se estima que un 11% de nuestras plantas vasculares son epífitas (Nieder et al., 2001) y que en el resto del mundo el 10% de todas estas (como unas 25000 especies) también son epífitas (Nieder et al., 1997, 2001; Catchpole, 2004). Por lo tanto, debido a los vacíos de información en este aspecto el presente trabajo tiene el objetivo de contribuir al conocimiento ecológico y taxonómico de las plantas epífitas en el Perú.
Materiales y métodos Área de Estudio Las observaciones se realizaron en la cuenca del río Los Amigos, el cual es el límite político entre las
provincias de Manu y Tambopata en el departamento de Madre de Dios (Figura 1). El centro de operaciones fue la estación biológica CICRA (ubicada 12°34'06.9 " LS; 70°05'56.5" LW) al encontrarse esta en un sitio estratégico de la cuenca y por sus comodidades de alojamiento. Según el Mapa Ecológico del Perú (INRENA, 1995), la zona de vida corresponde a un bosque húmedo tropical de transición a subtropical (bh–T/S). Basándonos en el sistema de clasificación propuesto por Encarnación (1993) para los tipos de bosques y otras formaciones vegetales de la Llanura Amazónica peruana, podemos diferenciar con facilidad tres formaciones boscosas muy bien delimitadas para esta zona: El Aguajal: con dominancia de palmeras de aguaje ( Mauritia flexuosa), se encuentran en depresiones de otros bosques de terrenos bajos, generalmente lejos de las masas de agua blanca y casi siempre inundadas por aguas negras o de mezcla debido al drenaje casi nulo de sus suelos; además hay escasa diversidad de árboles, de los cuales ninguno es emergente. Bosque de Llanura Baja: conocido como Bajío, está conformado por bosques inundables de mayor extensión en la llanura amazónica; se caracterizan por inundarse con facilidad ante cualquier lluvia fuerte; tienen niveles freáticos bastante altos, suelos con niveles variables de drenaje, y altos niveles de descomposición de materia orgánica; además hay árboles emergentes y una alta diversidad de epífitos. Bosque de Terraza Alta: se establecen sobre terrenos planos alejados de los ríos; suelos arcillosos o arenosos con drenaje mediano a bueno por lo que nunca se inundan a causa de las lluvias, además hay árboles emergentes, pero una pobre diversidad de epífitas. Procedimientos El trabajo de campo estuvo basado en colecciones botánicas a lo largo del sistema de trochas de la estación biológica CICRA y fuera de éste; haciendo siempre anotaciones sobre el tipo de hábitat circundante y el modo de crecimiento de los especimenes. Como las plantas del género Codonanthe normalmente están asociadas con hormigas se dio especial énfasis a localizarlas en estos nidos que son también llamados “jardines de hormigas”. El proceso de herborización del material botánico colectado se realizó por los métodos convencionales. Además se colectaron especimenes vivos para adaptarlos al cultivo y de esa forma poder contar con material fresco para su revisión posterior. Estos se encuentran albergados en el vivero del Programa de Horticultura “EL HUERTO” de la Universidad Nacional Agraria La Molina. El sustrato utilizado para ello estuvo conformado por musgo fino y compost; protegiendo además a las plantas del frío con un túnel de plástico que se les instalaba por las noches.
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MICHAEL S. VEGA, ALDO CERONI Y CARLOS REYNEL Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 37-43 __________________________________________________________________________________________
Figura 1: Mapa de ubicación de la zona de estudio, mostrando las principales formaciones vegetales y el actual sistema de trochas de la estación experimental CICRA (cortesía de la WWF). Para las determinaciones taxonómicas, se recurrió al uso de claves como las publicadas por Skog & Kvist (1997) y Vásquez (1997). Así mismo, se compararon las muestras con otras colecciones depositadas en el herbario MOL de la Universidad Nacional Agraria La Molina y en el herbario USM de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Además se visitó los sites de “W3 TROPICOS” de Missouri Botanical Garden (2006) y “ATRIUM” del Botanical Research Institute of Texas (2005) donde se hizo uso de la base de datos y una galería fotográfica disponibles.
muy fácil confundirla con una crassulácea), generalmente con nectarios extraflorales, razón por la cual es frecuente encontrar a estas plantas asociadas con hormigas. Inflorescencias axilares, solitarias o paucifloras, en fascículos. Flores bracteadas; cáliz 5lobulado, actinomorfa o zigomorfa; corola blanca o coloreada y generalmente con líneas o puntos rojizos, infundibuliforme o subcampanulada, a veces espolonada en la base y comprimida, 5-lobulada; estambres 4; disco compuesto de una glándula; ovario súpero, estigma 2-lobulado. Fruto cápsula abayada, tardíamente dehiscente, 2- valvada, globosa, ovoide o comprimida, roja, rosada, anaranjada o amarilloverdosa. Para la zona del río Los Amigos encontramos Resultados y Discusión El género Codonanthe se caracteriza por estar C. crassifolia y C. uleana: formado principalmente por hierbas epífitas, aunque Clave de determinación de las especies también existen especies arbustivas y otras de hábito 1. Hojas enteras; estambres con filamentos ca. 8 mm lianescente; para nuestro país todas epífitas, siendo de largo, anteras sin aristas ……..……. C. crassifolia común encontrarlas creciendo en nidos de hormigas. 1’. Hojas usualmente dentadas o crenadas hacia el Los tallos son erguidos, péndulos o reptantes, y a ápice o raramente enteras; estambre con filamentos ca. veces con raíces adventicias. Las hojas se caracterizan 20 mm de largo, anteras con dos aristas ..… C. uleana por ser muy suculentas y crasas (vegetativamente es 39
OBSERVACIONES ECOLÓGICAS Y TAXONOMÍA DEL GÉNERO Codonanthe Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Descripción de las Especies Madre de Dios, salvo el voucher M. A. Chocce 428 en Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V. Morton el BRIT, pero que no fue determinado como C. Hierbas o enredaderas epífitas, glabras. Hojas crassifolia, por lo que este sería el primer reporte para elípticas, ápice agudo, base obtusa o redondeada, la flora de Madre de Dios, ampliando su distribución. margen entero. Flores solitarias, pedúnculos 5-8 mm de largo; cáliz 4-6 mm de largo, lóbulos lineares; corola blanca, infundibuliforme, glabra por fuera, tubo 20-23 mm de largo, espolonada, 5-lóbulada, lóbulos obtusos. Fruto abayado de color rojo o grosella ca. 1 cm de diámetro, que se abre en 2 mitades cuando madura por lo que algunos lo consideran una cápsula. Material revisado: M. S. Vega 434 (MOL), 2004; M. S. Vega 453 (MOL), 2004; M. A. Chocce 428 (BRIT), 2004. Distribución y ecología: Esta especie tiene una amplia distribución en todo el neotrópico (Figura 2) aunque en Los Amigos es poco frecuente; incluso uno de los especimenes se le colectó accidentalmente en una rama caída de un árbol de Cedrelinga sp. (Fabaceae) de aproximadamente 35m de altura, por lo que se presume que podrían existir poblaciones de esta Figura 3: Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V. especie colonizando el dosel superior del bosque, es Morton en cultivo (foto Michael S. Vega). decir, por lo menos, las zonas 3 y 4 tipificadas por Johansson (1974) las que comprenden la base de la Codonanthe uleana Fritsch copa y la copa media del árbol. Los especimenes Hierbas epífitas, glabras. Hojas elíptico – obovadas u colectados se encontraron en la terraza y en el aguajal, oblanceoladas de color verde rojizo o verde claro en zonas que reciben abundante luz solar, lo que según la exposición a la luz, ápice acuminado o agudo, sugiere que esta especie tiende a buscar bastante luz base cuneada o decurrente, margen dentado o crenado para sus requerimientos fisiológicos (Daubenmire, hacia el ápice (entero); peciolos 3-15 mm de largo. Flores solitarias, pedúnculos 5-7 mm de largo; cáliz 31990; Vickery, 1991; Córdoba & Legas, 2000). Se adapta muy bien al cultivo y al clima de Lima, 4 mm de largo, lóbulos lineares; corola blanca o con de modo que después de un tiempo de adecuación al líneas rosadas, infundibuliforme, glabra por fuera, cultivo ya no es necesario seguir protegiendo las tubo 22-35 mm de largo, espolón ca. 3 mm de largo, plantas por las noches con el túnel. Como su aspecto redondeado. Fruto abayado de color rosado o grosella vegetativo, sus flores y frutos son muy atractivos ca. 1 cm de diámetro, que se abre en 2 mitades cuando podría considerarse como un potencial recurso madura por lo que algunos lo consideran una cápsula. Material revisado: M. S. Vega 373 (MOL), 2004; M. ornamental (Figura 3). S. Vega 541 (MOL), 2004; M. A. Chocce 629 (BRIT), 2004; M. A. Chocce 717 (BRIT), 2004. Distribución y ecología: Esta especie también tiene una amplia distribución en todo el neotrópico (Figura 4), y además es muy abundante en Los Amigos y aparentemente específica para los jardines de hormigas, ya que sólo se encontró un individuo fuera de estos en el aguajal. En los jardines de hormigas se le encontró asociada con las especies Azteca sp., Camponotus femoratus y Crematogaster cf . limata parabiotica, que además fueron las únicas especies de hormigas que forman estos jardines con epífitas. En los jardines parabióticos de Camponotus femoratus y Crematogaster cf . limata parabiotica se Figura 2: Mapa de puntos de colecta para le observó creciendo en compañía de otras epífitas de especimenes de Codonanthe crassifolia (H. Focke) las especies Anthurium gracile, Philodendron C.V. Morton (fuente W3 TROPICOS). megalophyllum, Epidendrum phyllanthus, Ficus paraensis, Ficus sp. , Peperomia macrostachya, No se reportan colecciones en el área de estudio Markea cf formicarum y una bromeliácea para esta especie sobre jardines de hormigas. Además indeterminada (Figura 7); muchas de las cuales son no se reportan otras colecciones de esta especie para especies también reportadas en otras investigaciones 40
MICHAEL S. VEGA, ALDO CERONI Y CARLOS REYNEL Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 37-43 __________________________________________________________________________________________ (Davinson, 1989; Montero et al., 2003; Soley et al., 2004). Estos jardines parabióticos son particularmente abundantes en la terraza y en el bajío, aunque también se logró encontrar 2 de estos en el aguajal; todos estos siempre con C. uleana; comúnmente cerca de claros en los estrados bajos del bosque, pues es raro ver este tipo de jardines por encima de los 15 m.
Figura 5: Codonanthe uleana Fritsch en hábitat (foto Michael S. Vega).
Figura 4: Mapa de puntos de colecta para especimenes de Codonanthe uleana Fritsch (fuente W3 TROPICOS). En los jardines de Azteca sp. encontramos a esta especie creciendo como epífita exclusiva, ya que no se encontraron otras epífitas acompañándola. Estos jardines son muy abundantes en el aguajal, sobre todo encima de los arbustos de Tococa guianensis y Erithroxylum sp.; logrando encontrar sólo uno de estos en la terraza bajo la copa de un arbolillo de Hirtella racemosa; pero siempre por debajo de los 5 m de altura. Justamente en esta clase de jardines se observó una modificación morfológica producto de la cantidad de luminosidad que la planta recibe en su hábitat; pues al parecer cuando C. uleana crece en lugares con abundante cantidad de luz (como lo son los aguajales y los claros para el caso de los jardines parabióticos de Camponotus femoratus y Crematogaster cf . limata parabiotica) sus hojas son de un color verde oscuro con tonos rojizos y muy suculentas (Figura 5), mientras que cuando la planta crece en lugares con mayor sombra (como en el caso del jardín de Azteca sp. que estaba en la terraza) sus hojas son más alargadas, menos suculentas y de un color verde claro muy intenso (Figura 8). Estos dos morfotipos, sí se observan por separado en el campo podrían ser interpretados fácilmente como especies diferentes; no obstante, se tratan únicamente de adaptaciones que los individuos de esta especie hacen en función a las variaciones de luminosidad del hábitat (Daubenmire, 1990; Vickery, 1991; Córdoba & Legas, 2000). Para su cultivo es recomendable mantener a la planta siempre en lugar abrigado para garantizar su crecimiento (Figura 6). Justamente gracias a esto fue posible notar que los dos morfotipos descritos en el párrafo anterior eran de la misma especie. 41
Figura 6: Codonanthe uleana Fritsch en cultivo (foto Michael S. Vega). Conclusiones 1. Se reportan 2 especies de Codonanthe para la cuenca del río Los Amigos: C. crassifolia y C. uleana. De estas, C. crassifolia constituye un nuevo reporte para la flora de Madre de Dios. 2. C. crassifolia es una especie de raro avistamiento en Los Amigos; aunque aun es necesario hacer más investigaciones sobre su estado poblacional. 3. C. uleana fue la única especie encontrada en asociación con hormigas, la cual estuvo creciendo sobre los jardines de Azteca sp. principalmente en el aguajal, y en los parabióticos de Camponotus femoratus y Crematogaster cf . limata parabiotica
OBSERVACIONES ECOLÓGICAS Y TAXONOMÍA DEL GÉNERO Codonanthe Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ principalmente en la terraza y en el bajio (Figura 7 y 8). 4. Como flora acompañante de C. uleana se encontraron a Anthurium gracile, Philodendron megalophyllum, Epidendrum phyllanthus, Ficus paraensis, Ficus sp. , Peperomia macrostachya, Markea cf formicarum y una bromeliácea
indeterminada; siempre en los jardines parabióticos de Camponotus femoratus y Crematogaster cf . limata parabiotica. En los nidos de Azteca sp. crecía como epífita exclusiva. 5. En C. uleana, se observaron dos morfotipos: a). Bajo luz intensa o directa, y b). Bajo luz difusa o sombra; que pueden ser confundidos como dos especies distintas. 6. Estos morfotipos en C. uleana son sólo adaptaciones específicas a la cantidad de luz disponible, por lo que no los consideramos como variaciones de importancia taxonómica.
Figura 8: Codonanthe uleana Fritsch en jardín de Azteca sp. en el bosque de terraza (foto Michael S. Vega). Literatura citada Brako L. & Zarucchi J.L. 1993. Catalogue of the Flowenig Plants and Gymnosperms of Peru. Missouri Botanical Garden. St. Louis, USA. Brack A. 1999. Diccionario Enciclopédico de las Plantas Útiles del Perú. CBC. Cuzco, Perú. Botanical Research Institute of Texas (BRIT). 2005. ATRIUM: The Biodiversity Information System. En: http://atrium.andesamazon.org/ Catchpole D. 2004. The Ecology of Vascular Epiphytes on Ficus L. Host (Moraceae) in a Peruvian Cloud Forest. Tesis de Magíster – Universidad de Tasmania, Australia. Clark J.L., Salinas I. & Skog L.E. 2005. Novae Gesneriaceae Neotropicarum XIV: four new species of Alloplectus (Gesneriaceae) from South America. Novon. 15: 70-79. Córdoba C. & Legas M. 2000. Fisiología Vegetal Ambiental. Editorial Síntesis S. A. Madrid, España. Daubenmire R.F. 1990. Ecología Vegetal: Tratado de Autoecología de Plantas. Editorial Limusa. México. Davidson D.W. 1989. Ecological Studies of Neotropical Ant Gardens. Ecology. 69 (4): 1138– 152. Encarnación F. 1993. El Bosque y las Formaciones Vegetales en la Llanura Amazónica del Perú. ALMA MATER – UNMSM.: 95–114. Hernani L. 2006. Diversidad y Distribución de Gesneriaceae Rich. & Juss. en tres sectores del Parque Nacional Yanachaga – Chemillén , Oxapampa, Pasco – Perú, Marzo – Abril, 2006. En: Anales del XI Congreso Nacional de Botánica. Universidad Nacional del Altiplano. Puno, Perú. Johansson D.R. 1974. Ecology of Vascular Epiphytes in West African Rainforest. Acta Phytogeographyca. Suecia.
Figura 7: Jardín de Hormigas de las especies Camponotus femoratus y Crematogaster cf . limanata parabiotica en un bosque de terraza (foto Michael S. Vega). Agradecimientos Gracias especiales para el Sr. Remigio Yumpata y a la Dra. Graciela Vilcapoma. A los Ingenieros Saray Siura y Roberto Ugás de la UNALM; a las profesoras Mag.Sc. Joaquina Alban y Mag.Sc. María Isabel La Torre del herbario USM. También al Dr. Nigel Pitman, Dra. Reneta Leite, Ing. Jorge Herrera y al resto del personal que trabaja en el CICRA. Al Dr. Jonh Janovec, Ing. Fernando Cornejo, Blgo. Miguel Chocce y Piher Maceda del BRIT. A Pedro Centeno, Blga. Lizbeth Hernani (herbario HUSA), Dra. Elsa Youngs (North Carolina State University) y Blgo. Raúl Tupayachi (WWF). A Johanna Cortez y Alexander Blaz (UNALM). Finalmente a ACCA por el financiamiento otorgado.
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MICHAEL S. VEGA, ALDO CERONI Y CARLOS REYNEL Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 37-43 __________________________________________________________________________________________ Kvist L.P., Skog L.E., Clark J.L. & Dunn R.W. 2004. The family Gesneriaceae as example for the Biological extinction in Western Ecuador. Lyonia. 6(2): 127– 51. Missouri Botanical Garden (MO). 2006. W3 TROPICOS. En: http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html Montero A., Estrada N. & Paiz Y. 2003. ¿Qué Factores afectan la Riqueza de Epífitas en Jardines de Hormigas? En: Ecología de Ecosistemas Amazónicos, OTS 2003. Puerto Maldonado, Perú. Nieder J., Prosperí J. & Michaloud G. 2001. Epiphytes and their contribution to canopy diversity. Plant Ecology. 153(1–2): 51 – 63. Nieder J., Ibisch P.L. & Barthlott W. 1997. Biodiversidad de Epífitas – Una cuestión de escala. Revista del Jardín Botánico Nacional. XVII – XVIII. : 59–62. INRENA. 1995. Mapa Ecológico del Perú: Guía Explicativa. Lima, Perú. Skog L.E. 1982. New Gesneriaceae from Peru and Equador. Selbyana. 7: 94-99. Skog L.E. & Kvist L.P. 1997. The Gesneriaceae of Ecuador. En: Valencia, R. & Balslev, H. (eds.).
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________________________________ 1 Jardín Botánico “Octavio Velarde Núñez”, Universidad Nacional Agraria La Molina.
[email protected] /
[email protected]. Apartado postal: 12-056., Lima 12, Perú. 2 Docente de la Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal 12056 Lima 12. Correo electrónico:
[email protected]
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 19/08/2005 Aceptado: 17/10/2006
PERFIL ECOLÓGICO DE CUATRO RODALES DE CAMU CAMU ÁRBOL Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg. EN UCAYALI ECOLOGICAL PROFILE OF FOUR RODALS OF ARBOREAL CAMU CAMU Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg IN UCAYALI Antonio López 1, Enrique Bicerra 2 y Edgar Díaz 3
Resumen El presente estudio describe el perfil ecológico de camu camu árbol Myrciaria floribunda H. West ex Wild O. Berg. en base a la caracterización de cuatro rodales ubicados en la llanura aluvial periódicamente inundable de la cuenca del río Ucayali, a una altitud promedio de 155 msnm. La composición florística de los cuatro rodales es homogénea, con cocientes de mezcla promedio de 1/10 y no superan los 30 m² de área basal total, por lo que se consideran como sitios de baja fertilidad natural y en etapa de sucesión temprana. De acuerdo al IVIA, en los tres rodales (Caco Macaya, Agua Negra y Sábalo), Myrciaria floribunda se presenta entre las seis especies de mayor importancia ecológica, presentando una distribución natural agrupado, con distribución horizontal no continua. En cuanto a la regeneración natural de Myrciaria floribunda, aún cuando no existe una escala de referencia para la especie, se considera que en promedio es alta con 3 208 individuos por hectárea. Palabras claves: calidad de sitio, camu camu árbol, diversidad florística, suelos aluviales Abstract The present study describes the ecological profile of the arboreal camu camu Myrciaria floribunda H. West ex-Wild O. Berg. taking into account the characterization of four rodals located in the periodically flooded alluvial terraces of the Ucayali River Basin, at an average altitude of 155 m.a.s.l. The floristic composition of four rodals is homogeneous, with average mixing quotients of 1/10 that do not overcome 30 m ² of the total basal area. Due to this, they are considered as low natural fertility places and in early succession stages. In accordance to IVIA, in three rodals (Caco Macaya, Agua Negra and Sábalo), Myrciaria floribunda is among the six species of major ecological importance, presenting a grouped natural distribution with a non continuous horizontal distribution. Regarding the natural regeneration of Myrciaria floribunda, even though a scale of reference for the species does not exist, an average of 3208 individuals per hectare is considered high. Words keys: quality of place, arboreal camu camu, floristic diversity, alluvial soils Introducción El conocimiento de los bosques amazónicos y sus alternativas de producción han sido durante muchos años, producto del esfuerzo de las investigaciones que han derivado en propuestas de desarrollo con enfoques conservacionistas y expansionistas. Así, Lamprecht (1990), menciona que el estudio de su estructura es importante en las investigaciones silviculturales porque permite efectuar deducciones importantes del origen, dinamismo y tendencias del futuro desarrollo de las comunidades forestales; ofrecen datos sobre las condiciones de hábitat y su influencia formativa de los árboles del trópico y son bases importantes para poder delinear las técnicas silviculturales a aplicar. Según Finol (1971), la constancia de la distribución diamétrica en un bosque húmedo tropical no disturbado semeja a una curva exponencial y encierra en sí un significado fito sociológico en el desarrollo del bosque hacia el clímax. Sin embargo, a nivel de especie, el análisis se hace difícil porque ciertas
especies de importancia comercial que usualmente ocupan una posición superior en el dosel arbóreo salen del esquema típico y tienen un proceso de regeneración y crecimiento que hace variar esta curva. Por su parte, Braun-Blanquet (1979) usa un Índice de Valor de Importancia Ampliado (IVIA) para cada especie al analizar bosques templados. Este Índice ha sido aplicado por varios investigadores del trópico amazónico como Sabogal (1980); y Salcedo (1986) quienes sostienen que bosques pueden ser descritos cuantitativamente mediante el componente florístico y cualitativamente con relación a la estratificación vertical y horizontal de los árboles. Respecto al medio en que se desarrollan, Hubell & Foster (1990) encontraron que algunas especies forestales presentan una estrecha relación con las características fisiográficas, y Malleux (1982) considera que los bosques de terrazas bajas, tienen áreas planas con drenaje regular a malo, altura relativa sobre el nivel del río de 5 a 10 metros, vigor de la
CUATRO RODALES DE CAMU CAMU ÁRBOL Myrciaria floribunda EN UCAYALI Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ vegetación de moderado a bueno y terreno relativamente plano con algunas depresiones. Por otro lado, Kalliola et al. (1993), mencionan, que el principal criterio usado en la caracterización y clasificación del agua en el campo es el color. Los llamados ríos de “agua blanca” presentan una gran cantidad de sólidos en suspensión, mientras que los ríos de “agua negra” son ricos en sustancias húmicas. Camu camu árbol se constituye en una fuente complementaria a la especie arbustiva y (Myrciaria dubia HBK) cultivada en las regiones de Loreto y Ucayali en razón a su alto contenido de vitamina C (1526 mg/100gr de pulpa) siendo atractiva para el mercado internacional que requiere ingentes cantidades de pulpa congelada de camu camu, según refieren varios investigadores como Imán (2000) y Pinedo (2001). Sobre el particular, López (2005) menciona que la producción de fruta de esta especie se realiza anualmente entre los meses de diciembre a marzo, cuando la especie arbustiva está iniciando su fase de floraron, pero por la poca producción solo satisface el mercado local. Sin embargo, trabajos de investigación sobre la especie se reportan en escasa literatura. Así, Mendoza et al. (1989) manifiestan que en forma natural se encuentra en las inmediaciones de los ríos Ucayali, Napo, Nanay, y en las cochas Sahua y Supay , asi como cerca de los caseríos Cashibococha, Quebrada Tahuantinsuyo, Río Manantay y Yarinacocha. Por su parte, Villachica (1996) sostiene que Myrciaria sp. es un árbol de hasta 15 m. de altura, con ramas glabras, hojas oblondo – elípticas de 6.0 a 12.0 cm de largo y de 2.5 a 3.5 cm de ancho, ápice acuminado y base cuneada a obtusa, glabras con un nervio medio impreso en el haz y con numerosos nervios secundarios subparalelos y más o menos perpendiculares al nervio medio. Las inflorescencias son axilares, en címulas de 2 a 3 flores, glabras y blancas. Los frutos son de 2 a 3 cm de diámetro, rojizos a negros cuando maduros. Consecuentemente, el presente estudio tuvo por objetivo describir las condiciones fisiográficas, edáficas, hídricas y florísticas de cuatro rodales donde camu camu arbol forma parte de su estructura.
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Masisea#
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60 Kilometers
UNIVERSIDAD NACIONAL DE UCAYALI FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES MAPA DE UBICACION DEL RODAL CACO MACAYA DISTRITO DE IPARIA
LEYENDA
Y # { x
DEPARTAMENTO DE UCAYALI
Capital deDepartamento RodalCaco Macaya
Elaborado por:Enrique BicerraChávez
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N U C A Y A L I
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PUERTO CALLAO Î d r e a s a ic o B e r F e d t e r a r e C a r
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9080000
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9070000
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30
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30 Kilometers
UNIVERSIDAD NACIONAL DE UCAYALI FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES MAPA D E U BICAC IO N D E RO DA LE S DE L DIST RITO DE CALLERIA DEPARTAMENTO DE UCAYALI
Materiales y métodos El área de estudio se ubica en la región Ucayali, provincia de Coronel Portillo y distritos de Iparia y Callería y abarca una superficie de 103.2 ha de las planicies de inundación de los ríos Caco Macaya, Agua Negra, Sábalo y Agua Blanca. Cada rodal fue designado con el nombre de los ríos adyacentes (Figura 1’). La temperatura promedio fue de 31.1 °C, precipitación anual 1586 mm, humedad relativa 84.2% y evaporación promedio 57.5 mm (UNU, 2002).
E
Elaborado por:Enrique BicerraChávez
LEYENDA
Y # Capitalde Departamento # RodalA gua Blanca % RodalA gua Negra $ RodalSábalo
Figura 1’. Mapa de ubicación de los rodales de Camu camu, Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg. en Ucayali. El método empleado fue descriptivo y analítico. Por cada rodal, se levantaron dos parcelas de evaluación de 20 x 250 m ó 40 x 130 m para fustales, 10 x 10 m, para latizales y 2 x 2 m para brinzales, con 46
ANTONIO LÓPEZ, ENRIQUE BICERRA Y EDGAR DÍAZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 45-52 __________________________________________________________________________________________ el objeto de medir las variables de vegetación, fisiografía y suelo. La determinación taxonómica de las especies inventariadas en estas parcelas fue realizada mediante la colecta de muestras botánicas por cada rodal, las cuales una vez preparadas, fueron llevadas al Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de Altura (IVITA) para su identificación en base al Herbario de Especies Amazónicas, con que cuenta dicha entidad. El estudio de la vegetación considera los parámetros que determinan la estructura horizontal y vertical de las especies, incluyendo en estos últimos el componente de la regeneración natural, según categorías de tamaño (Sabogal, 1980). Con relación a la estructura horizontal, se evaluó la abundancia absoluta (Ab) y relativa (Ab%), la dominancia absoluta y relativa y la frecuencia absoluta y relativa, las cuales se clasificaron según los grupos de frecuencia utilizados por Lamprecht (1990). Con relación a la estructura vertical se evaluaron la posición sociológica absoluta y relativa. El análisis de la regeneración natural se hizo en base al número de individuos menores a 10 cm de diámetro a la altura del pecho (dap) de las especies de árboles y palmeras. Se consideraron tres categorías de tamaño (c.t.) para cada especie (Tabla 1).
La suma total de estos porcentajes para todas las especies (árboles + palmeras) da un valor de 500. Para el caso de la asociación con especies forestales se consideró las especies forestales ligadas a la presencia del camu camu arbóreo, mediante la determinación del Índice de valor de importancia (ÍVI). Para clasificar la distribución de las especies se utilizó el método de patrones de agrupamiento empleado por Equihua (1994): Distribución al azar : cuando la distancia promedio entre árboles de camu camu es igual a la varianza de las distancias Agrupados o en grupos: Cuando la distancia promedio entre árboles de camu camu es menor que la varianza de las distancias Distribución regular: Cuando la distancia promedio entre árboles de camu camu es mayor que la varianza de las distancias. La clasificación de agua, se basa en la usada por Sioli citada por Kalliola (1993), la cual usa el color como criterio de clasificación basado en una estrecha relación con las propiedades químicas. Las categorías consideradas en este estudio son : agua blanca: color semejante al café con leche,. agua negra: color similar al café negro y agua clara: transparentes, usualmente de color verdoso La evaluación del suelo se hizo en dos etapas: Tabla 1. Características de las parcelas de regeneración primero se realizó la apertura de un perfil modal en natural. cada rodal, en áreas representativas de las parcelas, posteriormente se hizo una descripción detallada de Nro Categoría. de Tamaño de Intervalo de evaluación los perfiles (horizontes) aperturados usando formato tamaño (c.t.) parcela (m) o tarjetas de descripción que utiliza la UNA La 01 Brinzales 2x2 0.1 a 1.49 m de altura Molina y el INIA - Yurimaguas. 02 Latizal Bajo 10 x 10 1.5 m a 2.99 m de altura El análisis físico y químico de las muestras 03 Latizal alto 10 x 10 3.0 m de altura a 9.9 cm de dap recolectadas, se realizaron en el laboratorio de suelos y tejidos vegetales del INIA - Pucallpa. Fuente: Sabogal (1980) Para la clasificación de suelos, se usó el Sistema de Soil Taxonomy (USDA NRCS, 1998) y sus Para cada especie se calculó las siguientes modificaciones, ya que sus criterios cuantitativos variables: abundancia absoluta (Ab.) y relativa hacen que éste sea el sistema de clasificación más (Ab.%); frecuencia absoluta (Fr.) y relativa (Fr %) y apropiado. categoría de tamaño absoluto (C.t.) y relativa (C.t.%) Para los dos primeros el cálculo fue similar al del Resultados y discusión análisis de la estructura horizontal. Análisis de la estructura horizontal La categoría de tamaño tuvo el mismo criterio Caco Macaya es el rodal de mayor densidad fitosociológico que para el cálculo de la posición poblacional, con 472 individuos por ha, mientras que sociológica. el rodal que presenta menor densidad es Agua Blanca, Finalmente el parámetro Regeneración natural con 281 individuos por ha), probablemente a R.n.% de cada especie se obtuvo por medio de la consecuencia de las intervenciones realizadas por los siguiente fórmula: pobladores ribereños. El rodal de Myrciaria R.n.% = Ab.%R.n. + Fr.%R.n. + C.t.% R.n./ 3 floribunda con mayor abundancia, es Agua Negra, seguido por los rodales Sábalo, Caco Macaya y Agua Por otro lado, el índice de valor de importancia Blanca (Tabla 2). ampliado (IVIA) fue obtenido al sumar los valores Respecto a frecuencia, Caco Macaya es el único relativos de los parámetros de la estructura horizontal rodal que presenta las clases frecuenciales III y IV, las para cada especie de acuerdo a la siguiente expresión: cuales están representadas por las especies caimitillo ( Abuta grandifolia) y tamalillo respectivamente, I.V.I.A.= Ab.% + Fr.% + D.% + P.s.% + R.n.% siendo las especies que presentan mejor distribución •
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CUATRO RODALES DE CAMU CAMU ÁRBOL Myrciaria floribunda EN UCAYALI Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ horizontal en la superficie del rodal; a excepción de estas dos especies, todas las demás especies (incluido Myrciaria floribunda), en los rodales estudiados, presentan frecuencia tipo I y II, clasificándoles como especies de distribución horizontal no continua , Lamprecht (1990).
Negra y Sábalo (figuras 2A, 2B, 2C y 2D) se observa un "cuello de botella", lo que probablemente se deba a la interrupción en el proceso de sustitución natural de árboles adultos por jóvenes. El análisis de la distribución diamétrica de Myrciaria floribunda, coincide lo sustentado por Finol (1974), quien menciona que el análisis de la distribución diamétrica Tabla 2. Superficie y características dasométricas de los cuatro rodales. a nivel específica se hace difícil ya que ciertas especies, Rodal Superf. Sp/ha C.M.¹ Abundancia Dominancia Frecuencia como Myrciaria floribunda, (ha) Ind./ha m²/ha Tipo³ con individuos que Rodal M.f.² Rodal M.f.² Rodal M.f.² usualmente ocupan una posición superior en el dosel Caco Macaya 60 41 1/12 472 24 21 1.32 I - IV I arbóreo, salen del esquema Agua Negra 16.8 39 1/8 322 32 16 1.13 I,II II Sábalo 14.4 26 1/12 312 31 15.7 1.32 I,II II típico y tienen un proceso de Agua Blanca 12 28 1/10 281 12 28.9 0.51 I,II I regeneración y crecimiento que hace variar la curva, lo ¹ C.M. (Cociente de mezcla) cual lleva a pensar en el ² M.f. ( Myrciaria floribunda ) virtual peligro de desaparición ³ Lamprecht 1990 de la especie, siendo este un proceso natural de la sucesión forestal. Con relación a dominancia, Agua Blanca, es el En forma natural, el patrón de distribución de los rodal que presenta mayor área basal absoluta seguido por los rodales Caco Macaya, Agua Negra y Sábalo, individuos de Myrciaria floribunda en los cuatro sin embargo estos rodales están por debajo del valor rodales es Agrupado, Equihua (1994), registrándose promedio (38 m²/ha), estimado por Hoheisel, 1976, mayor número de individuos en zonas depresionadas a consecuencia (citado por Kalliola et al., 1993) para bosques (cóncavas) y mal drenadas, tropicales indicándonos que existe abundante posiblemente, de los requerimientos muy específicos presencia de especies de mediana categoría diamétrica de factores fisiográficos y/o edáficos de la especie, confirmando lo sustentado por Bruning (1970), quien y/o que el rodal aún se encuentra en etapa sucesional. En los cuatro rodales, aproximadamente el 75 % asegura que dentro de una zona de vida bio del área basal total, está representado climáticamente uniforme, las propiedades físicas y aproximadamente por el 15% de las especies, químicas del suelo son los principales modificadores confirmando lo referido por Lamprecht (1990), quien de la estructura intra o Inter específica del bosque, en menciona que menos del 15% de las especies el cual probablemente el factor drenaje esté jugando arbóreas, en bosques tropicales, comprenden un 50 a un rol importante. Análisis de la estructura vertical 70% del área basal total. La distribución diamétrica en los cuatro rodales es En términos generales, los rodales presentan el mayor regular (Figuras 1A, 1B, 1C y1D) , semejante a una número de individuos en el estrato inferior (más del curva exponencial, el cual manifiesta la característica 50%), lo cual confirmaría el análisis de distribución de un bosque húmedo tropical no disturbado, y de un diamétrica, que los rodales presentan los suficientes significado fitosociológioco de desarrollo del bosque individuos jóvenes para el reemplazo de árboles maduros, a excepción del rodal Agua Blanca, que hacia el climax. La distribución diamétrica regular, implica que las aparentemente presenta intervenciones humanas, por categorías inferiores incluyen el suficiente número de tal motivo exista irregularidad en la presentación de su individuos que se requiere para reemplazar a los estratificación, el cual presenta el mayor porcentaje de árboles grandes que mueren en forma natural y/o por individuos en estrato medio. Tabla 3. Myrciaria floribunda presenta distribución vertical intervención, coincidiendo con los estudios realizados continua (presente en los tres estratos). En tres por Lamprecht (1990), en bosques tropicales. Sin embargo, el rodal de Agua blanca presenta rodales presenta más del 50% de su población dentro irregularidades en su distribución diamétrica, la estratificación inferior (Tabla 4), excluyendo el probablemente a consecuencia de intervenciones, rodal Caco Macaya, el cual concentra el 71% de su debido a que este rodal se encuentra cercano a población en el estrato medio, por tal motivo es necesario cuestionar su preservación, coincidiendo comunidades y caseríos. Por su parte , camu camu arbóreo presenta con el análisis de distribución diamétrica, que la distribución diamétrica normal en todos los rodales, especie presenta un virtual peligro de desaparición. sin embargo en relación con el desarrollo de los fustales jóvenes en los rodales Caco Macaya, Agua 48
ANTONIO LÓPEZ, ENRIQUE BICERRA Y EDGAR DÍAZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 45-52 __________________________________________________________________________________________
Tabla 3. Estratificación de la población arbórea de los cuatro rodales. Rodales Inferior(%)
Estratos Medio(%)
Superior(%)
58 59 57 44
38 34 39 49
4 7 4 7
Caco Macaya Agua Negra Sábalo Agua Blanca
Tabla 4. Estratificación de Myrciaria floribunda en los cuatro rodales. Rodales
Estratos Inferior(%) Medio(%)
Caco Macaya Agua Negra Sábalo Agua Blanca
21 58 50 58
Superior(%)
71 39 50 42
8 3 0 0
Regeneración Natural En promedio, el número de individuos en la etapa regenerativa de los rodales naturales fue de 19 004 individuos por ha, de los cuales el 17% (3208), está representado por la especie Myrciaria floribunda. El mayor número de individuos de regeneración natural de Myrciaria floribunda se encuentra en la categoría de brinzales representando el 97% de la población total; solo el 2% relativo a los brinzales son representados por la categoría latizales bajos, de las cuales el 29% son representados por los latizales altos (Tabla 5) En tal sentido existe un “cuello de botella”, en el desarrollo de brinzales a latizales de la especie en estudio, a causa probablemente de las inundaciones que sufren los terrenos de los rodales y a las exigencias progresivas de luz que exigen los individuos.
Tabla 5. Regeneración natural de los cuatro rodales y de Myrciaria floribunda. Rodales
Regeneración Natural Rodal
Caco Macaya Agua Negra Sábalo Agua Blanca TOTAL PROMEDIO
18493 14923 27738 14860 76014 19004
Índice de Valor de Importancia Ampliado (IVIA) De acuerdo a los índices de valor de importancia ampliado (IVIA), Myrciaria floribunda, se encuentra dentro de especies de mayor importancia ecológica en los rodales Caco Macaya, Agua Negra y Sábalo, con el sexto, segundo y tercer lugar, respectivamente, mientras que en el rodal Agua Blanca, no se encuentra entre las primeras especies de importancia ecológica, considerándosela, en este rodal, como especie "acompañante", según refiere Lamprecht (1990). En tal sentido se considera a los rodales Agua Negra, Sábalo y Caco Macaya, con las características más idóneas para el desarrollo de la especie (Tabla 6, en Apéndice). Caracterización hídrica. Respecto a la caracterización hídrica, las quebradas Caco Macaya, Agua Negra y Sábalo son de "agua negra", debido, según Kalliola et al. (1993) a su alto contenido de sustancias húmicas, como efecto de la acumulación y descomposición de materia orgánica en los suelos de los rodales. La quebrada Agua Blanca, tiene por su parte "agua blanca", como consecuencia, según el mismo autor, a la gran cantidad de sólidos suspendidos (Tabla 7). Caracterización edáfica Los suelos de los cuatro rodales pertenecen al Orden Entisols, Sub orden Fluvents, Gran grupo Udifluvents y Sub grupo Oxiaquic udifluvents. Por las descripciones de sitio, las características morfológicas y los datos de los análisis físicos y químicos, se deduce que los suelos no presentan desarrollo pedogenético considerable. El suborden implica que los suelos se han desarrollado a partir de deposiciones aluviales relativamente recientes, en donde las inundaciones frecuentes no permiten el desarrollo de horizontes, de manera que lo que se encuentran en esas zonas son secuencias de capas de sedimentos, Los suelos de los cuatro rodales presentan predominio de fracciones finas y son de textura arcillosa, con ligeras variaciones texturales (Tabla 8).
Tabla 7. Clasificación, nivel y periodo de inundación de los rodales de Myrciaria floribunda.
TOTAL¹
Myrciaria floribunda
Brinzales
Lat.bajo
Lat.Alto
1709 5523 4618 631 12481 3120
203 38 12 18 271 68 (2%)
17 28 29 6 80 20 (29%)
1929 5589 4659 655 12832 3208
¹ Total de individuos de regeneración natural de Myrciaria floribunda
Rodal
Clasificación
Nivel de Inundación
Caco Macaya Agua Negra Sábalo Agua Blanca
agua negra agua negra agua negra agua blanca
8m 10 m 10 m 9m
Periodo de Inundación
Diciembre a Marzo Noviembre a Abril Noviembre a Abril Diciembre a Marzo
¹ Kalliola (1993 )
El color de los suelos es una evidencia clara de la periodicidad de inundación. Los rodales Agua Negra y Sábalo presentan suelos de color gris, siendo este color característico de suelos reducidos (saturados de agua). 49
CUATRO RODALES DE CAMU CAMU ÁRBOL Myrciaria floribunda EN UCAYALI Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Por otro lado, Caco Macaya y Agua Blanca presentan suelos de color pardo, característicos de suelos oxidados (oxigenados). Sobre la base de lo descrito se puede deducir que los suelos de los rodales Agua Negra y Sábalo soportan periodos más largos de inundación en comparación a los rodales Caco Macaya y Agua Blanca.
e. En cuanto a la regeneración natural de Myrciaria floribunda, aún cuando no existe una escala de referencia para la especie, se considera que en promedio es alta con 3208 individuos por hectárea. f. Los suelos de los cuatro rodales pertenecen al orden Entisols, con pH de 3.9 a 4.4, de textura franco arcillo limosa a arcillosa y CIC de 10 a 21 cmol(+)/kg
Tabla 8. Características físicas y químicas de los suelos de los cuatro rodales. Característica
Textura Color¹ pH Mat. Org. (%) C.I.C.²
Tabla 9. Clasificación fisiográfica y pendiente de los rodales.
Rodal Caco Macaya
Agua Negra
Sábalo
Arcillo Limoso Pardo
Arcilloso
Arcilloso
gris oscuro 4.4 5.9 21
gris oscuro 4.2 5.8 20
3.9 3.7 16
Agua Blanca Franco arcillolimoso pardo oscuro 4.3 1.1 10
Característica
Fisiografía Altura (msnm) Pendiente
¹ Munsell Color ² meq /100 g de suelo
El análisis fisiográfico nos permite afirmar que los cuatro rodales se han desarrollado en terrazas bajas de la llanura aluvial, con pendientes de 20 a 35% en los rodales Caco Macaya y Agua Blanca, seguidos por pendientes de 2 a 5%. En los rodales Agua Negra y Sábalo, las pendientes son inferiores al 2 %. Sin embargo, los micrositios donde se pudo observar mayor concentración de la especie en estudio, son: a orillas de las quebradas y en sitios que presentaban depresiones de nivel, favoreciendo la acumulación de agua, condiciendo con Salcedo (1986) quien menciona que la topografía es de vital importancia en la distribución de las especies (Tabla 9). Conclusiones a. Los cuatro rodales de Myrciaria floribunda se desarrollan en la llanura aluvial periódicamente inundable de la cuenca del río Ucayali, generalmente inundados por aguas clasificadas como “agua negra”. b. Fisiográficamente, los rodales se desarrollan en terrazas bajas, a una altitud promedio de 155 msnm. c. La composición florística de los cuatro rodales es homegénea, con cocientes de mezcla promedio de 1/10 y no superan los 30 m² de área basal total, por lo que se consideran como sitios de baja fertilidad natural y/o rodales en etapa de sucesión temprana. d. De acuerdo al IVIA, en los tres rodales (Caco Macaya, Agua Negra y Sábalo), Myrciaria floribunda se presenta entre las seis especies de mayor importancia ecológica, presentando una distribución natural Agrupado, con distribución horizontal no continua.
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Rodales Caco Macaya
Agua Negra
Sábalo
Agua Blanca
Terraza baja 164 2 - 35%
Terraza baja 150 0-2%
Terraza baja 150 0-2%
Terraza baja 154 2 – 30%
Literatura citada Braun – Blanquet J. 1979. Plant sociology: The study of plant communities. Hafner, London. Bruning E. 1970. Stand structure physiognomy and environmental factors in some lowland forest in Sarawak (Borneo). Tropical Ecology. 11 (1): 26-43. Equihua M. 1994. Dinámica de la comunidades ecológicas. Editorial Trillas. México. Finol H. 1971. Nuevos parámetros a considerarse en el análisis estructural de las selvas vírgenes tropicales. Revista Forestal Venezolana. 21: 29-41. Hubbell S.P. & Foster R.B. 1990. The fate of juvenile trees in a Neotropical forest: implications for the natural maintenance of tropical tree diversity: En: Bwa K.S. and Hadley M. (Eds), Reproductive ecology of tropical forest plants, pp.317-341, Man and the biosphere Series. vol. 7. Iman S. 2000. Cultivo de camu camu ( Myrciaria dubia H.B.K.) en la región de Loreto”. INIA – SINITTA, Lima – Perú. Kalliola R., Puhakka M. & Danjoy W. 1993. Amazonia Peruana. Vegetación húmeda tropical en el llano subandino Proyecto Amazonía. Univeridad de Turku. Oficina Nacional de Evaluación de recursos Naturales. Lima, Perú. Lamprecht H. 1990. Silvicultura en los trópicos. Instituto de Silvicultura de la Universidad de Gottingen, Alemania. López M. 2005. Exportaciones de camu camu del 2002 al 2004. Dirección General de Promoción Agraria Ministerio de Agricultura, Lima. Malleux J. 1971. Estratificación forestal con uso de fotografías aéreas. Universidad Nacional Agraria, Lima, Perú. V.1. Malleux J. 1982. Inventarios forestales en bosques tropicales. Universidad Nacional Agraria. Lima, Perú. Mendoza O., Picon C. & Vásquez C. 1989. Informe de la expedición de recolección de germoplasma de Camu
ANTONIO LÓPEZ, ENRIQUE BICERRA Y EDGAR DÍAZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 45-52 __________________________________________________________________________________________ camu ( Myrciaria dubia) en la Amazonía Peruana. Informe técnico Nº 11, Programa de Investigación en Cultivos Tropicales, INIAA Lima. Pinedo M.R., Riva C., Delgado A. & López J. 2001 . “Sistema de producción de camu camu en restinga” Manual técnico. Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana IIAP Iquitos. Sabogal C. 1980. Estudio de caracterización ecológico – silvicultural del Bosque “Copal” – Jenaro Herrera (Loreto – Perú). Tesis para optar el título de Ing. Forestal UNALM – Lima. Salcedo G. 1986. Estudio ecológico y estructural del bosque "Los Espaveles", Turrialba, Costa Rica. Tesis Mg. Sc.
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Apéndice de figuras y tablas citadas en el texto. 120.0
180.0 165.0
105.0
150.0 A E R A T C E H / S O U D I V I D N I
135.0
A E R Á T C E H / S O U D I V I D N I
Rodal Caco Macaya (1A)
120.0 105.0 90.0 75.0 60.0 45.0 30.0
Rodal Agua Negra (1B)
75.0 60.0 45.0 30.0 15.0
15.0 0.0
90.0
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
Ñ
O
P
Q
0.0
R
A
B
C L A S E D I AM E T R I C A
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
Ñ
O
P
Q
CLASE DIAMETRICA
120.0
75
105.0 A E R A T C E H / S O U D I V I D N I
90.0
R Á T C E H / S O U D I V I D N I
Rodal Sábalo (1C)
75.0 60.0 45.0 30.0 15.0
Rodal Agua blanca (1D)
60 45 30 15 0
0.0 A B C D E F G H I J K L M N Ñ O P Q
CLA SE DIA METRIA
CLASE DIAMETRICA
Figura 1. Distribución diamétrica de los cuatro rodales naturales de Myrciaria floribunda.
51
CUATRO RODALES DE CAMU CAMU ÁRBOL Myrciaria floribunda EN UCAYALI Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
12 12
Rodal Caco Macayo 2A
10 A E R Á T C E H / S O U D I I D N I
Rodal Agua Negra (2B)
10
8
8
6
6
4
4
2
2 0 A
0 A
B
C
D
E
F
G
H
B
I
C LAS E D IAM E TR IC A
12
8 7 A E R Á T C E H / S O U D I V I D N I
C
E
F
Rodal Agua blanca (2D)
10
Rodal Sábalo (2C)
6
D
C L A S E D I M E TR I C A
A E R A 8 T C E H / 6 O U D I 4 V I D N I
5 4 3 2
2
1 0 A
0 A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
B
C
D
E
F
C L A S E D IM E T R I C A
L
CLASE DIAMETRICA
Figura 2. Distribución diamétrica de Myrciaria floribunda en los cuatro rodales naturales. Tabla 6. Índice de valor de importancia de los cuatro rodales 1. Rodal Caco Macaya Especie 1 2 3 4 5 6 7
Abuta grandifolia ND 10 Rollina cuspidate M ND 10 Pitadenia sp Myrciaria floribunda Otras especies
3. Rodal Sábalo IVIA
%
101.3 75.93 44.01 10.14 34.41 32.94 172.27
20.26 14.98 8.802 8.028 6.882 6.588 34.54
2. Rodal Agua Negra 1 2 3 4 5 6 7
IVIA
%
Ficus sp
91.96 67.47 35.06 34.09 25.25 16.92 229.25
18.39 13.49 7.01 6.81 5.05 3.38 45.85
Abuta grandifolia Cecropia sp Couratari sp Inga sp Otras especies
IVIA
%
ND 3
66.6 52.7 52.1 50 7.62 7.6 40.5
13.32 10.54 10.42 10 7.62 7.6 10.5
Especie
IVIA
%
Crataeva tapia
48.7 9.74 46.9 9.38 36.8 7.36 36.7 7.34 34.9 6.98 34.4 6.88 261.6 52.32
Abuta grandifolia Myrciaria floribunda Piptadenia sp Ficus sp Inga sp Otras especies
4. Rodal Agua blanca
Especie Myrciaria floribunda
1 2 3 4 5 6 7
Especie
1 2 3 4 5 6 7
Tripalris longifolia ND 10 Abuta grandifolia Rollina cuspidate M ND 8 Otras especies
_______________________________ 1 Investigador Programa de Ecosistemas Terrestres IIAP,
[email protected] 2 Tesista Facultad Ciencias Forestales UNU,
[email protected] 3 Profesor Principal Facultad Ciencias Forestales UNU,
[email protected]
52
Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 05/10/2005 Aceptado: 01/12/2006
CLASIFICACIÓN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES EN LA REGIÓN ÁRIDA DEL ESTADO DE CHIHUAHUA, MEXICO CLASSIFICATION OF PLANT COMMUNITIES OF THE ARID REGION OF CHIHUAHUA, MEXICO Manuel Sosa1, José Luis Galarza2, Toutcha Lebgue3, Ricardo Soto4 y Soraya Puga5
Resumen Las comunidades vegetales del desierto, se caracterizan por su fragilidad y condiciones muy específicas debido a los factores medioambientales. El ecosistema desierto, tiene gran importancia no sólo por la gran superficie que ocupa sino por sus características específicas y diversidad de especies que presenta, muchas de ellas en riesgo. El objetivo del estudio fue definir las clases, asociaciones vegetales y la superficie que ocupan en la zona de estudio utilizando valores de cobertura vegetal y presencia de especies. Se muestrearon 110 sitios utilizando la metodología del Gap Análisis. Se aplicó un análisis multivariado de conglomerados y se usó la técnica de varianza mínima de Ward. El resultado reflejó similaridad entre lo sitios observados de r 2=80.93%, por lo que se obtuvo un buen grado de confiabilidad de las agrupaciones; se identificaron 3 grupos con 2 conglomerados cada uno. El grupo 1 con 23 sitios y 9 especies dominantes, el grupo 2 con 28 sitios y 2 especies dominantes y el grupo 3 con 58 sitios y 7 especies dominantes. Las especies que están presentes en mas del 50% del área de estudio fueron: Larrea tridentata y Prosopis glandulosa.
Palabras Claves: Asociaciones vegetales, vegetación desértica, conglomerados, biodiversidad Abstract Desert plant communities are characterized by specific fragile conditions due to environmental factors. The Desert Ecosystem plays a very important role, not only for the wide area occupied but also for its specific characters and species diversity, some of which are considered endangered. The objective of this study was to define classes, vegetation associations and area occupied within the study zone using plant cover values and presence of plant species. Data were obtained from 110 sampling sites, through the GAP Analysis methodology. Cluster analysis method to group homogeneous classes with plant cover and species structure applying the Ward minimum variance technique was used. Results depicted similarity among observed sites (r2 = 80,93) which means good confidence in the associations; three groups were identified with 2 clusters each. Group 1 with 23 sites and 9 dominant species; group 2 with 28 sites and 2 dominant species; and group 3 with 58 sites and 7 dominant species. Plant species present in the area with more than 50% cover are: Larrea tridentata and Prosopis glandulosa. Key words: Vegetation Associations, desert vegetation, clusters, biodiversity Introducción La distribución de las comunidades vegetales dependen de las relaciones existentes entre características fisiográficas y climáticas de la región y las características intrínsecas de las especies vegetales. La región árida y semiárida cubre un área de 103 millones de ha, es decir, el 52% de la superficie continental de México, constituyéndola lomeríos y grandes planicies situadas desde el nivel del mar hasta alrededor de 2 400 msnm (Solís, 1992). El análisis y clasificación de la vegetación de la zona árida del estado de Chihuahua, comprendida dentro del ecosistema Desierto Chihuahuense, toma como fundamento la variable cobertura vegetal de las especies presentes, dentro de la fisionomía de las asociaciones vegetales. La cobertura vegetal, es una variable biofísica que está integrada a los procesos
biogeoquímicos, hidrológicos y en la interacción de la superficie terrestre con la atmósfera (Cihlar et al., 2000). La comunidad vegetal presenta un conjunto de atributos cuyo significado demuestra el nivel de integración de una comunidad, por lo que gran parte de las investigaciones en ecología de comunidades han estado dirigidas a medir los niveles de asociaciones entre las especies (Krebs, 1985). El Desierto Chihuahuense, en su porción dentro del estado de Chihuahua es una de las áreas menos estudiadas en cuanto a biodiversidad ecológica, siendo los bosques y áreas de pastizal donde se cuenta con mayor investigación (Estrada, 1995). La región desértica presenta condiciones restringidas de humedad disponible en el suelo y se encuentra limitada a una estación muy corta de
COMUNIDADES VEGETALES DE LA REGIÓN ÁRIDA DE CHIHUAHUA Diciembre 2006 _______________________________________________________________________________________ precipitación al año, lo que la caracteriza como zona formando parte de un ensamble de poblaciones que árida; esto permite que sus organismos vivos como la viven juntas en una sola área (Krebs, 1998). vegetación y los animales tengan que evolucionar para El objetivo de este estudio fue analizar, definir y adaptarse a estas características extremas de su medio cuantificar las clases de vegetación de la región árida (Soto et al., 2000) del estado de Chihuahua, México. El paisaje consiste en superficies de terreno en Materiales y Métodos donde las comunidades vegetales son de porte Ubicación geográfica. El área se localiza en la porción arbustivo y se caracterizan como matorrales xerófitos noreste del estado de Chihuahua y en la parte media (Rzedowski, 1978). Las plantas están muy dispersas, del Desierto Chihuahuense (Figura 1), con mucho suelo desnudo entre ellas y las geográficamente en las coordenadas 104º 40’ 00’’ precipitaciones en estas regiones desérticas suelen ser longitud oeste y 29º 29’ 28’’ Latitud Norte, extremo de 250 mm o menos, aunque algunas veces con mayor Noroeste y en las coordenadas 103º 39’ 58’’ Lo y 28º cantidad pero distribuidas irregularmente (Solís, 29’ 38’’ extremo Sureste (INEGI, 1976, 1977 y 1992). 1978). Las comunidades vegetales y su ambiente forman un Fisiografía. El área de estudio presenta características sistema funcional que define un ecosistema fisiográficas muy heterogéneas, con rangos que (Whittaker, 1972). Siendo la comunidad un nivel de oscilan desde los 680 msnm, en la zona de influencia
Figura 1.- Localización del área de estudio. organización derivado de los ecosistemas, que consiste en un conjunto de organismos vivos de diversas especies que comparten un mismo ambiente con una cierta particularidad distintiva (Ondarza, 1993). Para su mejor entendimiento y manejo, es necesario fragmentarlo, resultando mas conveniente estudiar unidades o grupos pequeños de especies, manejando separadamente cada variable (Fierro et al., 1980) sin olvidar que todas las observaciones y mediciones realizadas deben encuadrarse en un marco ecológico. Las comunidades vegetales dividen sus características en cualitativas y cuantitativas, y está constituida por organismos y poblaciones de especies,
al Río Bravo, hasta los 2 400 msnm de la parte más alta de Sierra Rica. En el centro de la región de estudio se da un gradiente que es el de mayor presencia en la zona con un rango entre los 1 360 a 1 440 msnm. Edafología. Los suelos presentan condiciones muy diversas. Según la clasificación de INEGI, los suelos son del tipo Regosol, con características de formación in situ y coluvial, derivado principalmente de las rocas calizas, muy gravosos y de origen ígneo con una profundidad muy somera (de 0 a 25 cm). Los suelos del tipo Xerosol, generalmente de origen aluvial y profundos (> a 50 cm), los colores son generalmente pardos oliva a pardos amarillento, pueden presentar texturas franco – arcillosas o arcillosas. Los suelos 54
MANUEL SOSA, JOSÉ LUIS GALARZA, TOUTCHA LEBGUE, RICARDO SOTO Y SORAYA PUGA Ecol. apl. Vo. 5 Nº 1 y 2, pp. 53-59 __________________________________________________________________________________________ Litosoles, generalmente están asociados a las formaciones rocosas, son depósitos de rocas calizas, rocas sedimentarias e ígneas extrusivas, no presentan ningún perfil de suelo y su estructura es de consistencia sólida y frágil en aquellas montañas poco consolidadas, presentan escurrimientos muy acelerados y pendientes mayores a 26%. Vegetación. La vegetación del área se caracterizan por ser de tipo xerófita compuesta por matorrales micrófilos y rosetófilos. Los matorrales micrófilos se localizan principalmente en las conformaciones de valles y suelos con depósitos aluviales, y en las formaciones de lomeríos suaves, ocupan la mayor parte del área. Dentro de los estratos de matorrales inermes (1 a 2 m de altura), destacan especies como Artemisia filifolia (Artemisa), Flourensia cernua (hojasén), Parthenium incanum (mariola) y Larrea tridentata (gobernadora). El matorral subinerme o mediano espinoso, está representado principalmente por arbustos de complexión mediana (1.5 a 2 m de altura) destacando: largoncillo ( Acacia constricta), mezquite (Prosopis glandulosa o juliflora), gatuño ( Mimosa biuncifera), junco (Koeberlinia spinosa), grangel (Celtis pallida) y ocotillo (Fouquieria splendes). Hidrología. El área de estudio se encuentra en la Región Administrativa No. VI de la frontera norte del Río Bravo, dividida por la cuenca del Conchos y Alto Bravo (CNA y SEMARNAP, 2000). El principal cause dentro del área es el río Bravo (Río Grande en USA) con corrientes permanentes y una longitud de casi 80 km dentro del área. Clima. González (2001), reporta un clima de tipo BWhw esto es clima árido o desértico (BW), con temperaturas medias anuales de 18º C (h) y lluvias de verano (w) la precipitación media anual es de 286.1 mm y las temperaturas medias anuales máximas y mínimas son de 27.5º C y 13.7º C con una media anual de 21.6º C. Materiales de Campo: Se emplearon como referencia las cartas topográficas de escala 1:250,000 y 1: 50,000 (INEGI, 1978) Se utilizó un altímetro para precisar la altitud medida en msnm y un geoposicionador global (GPS), para la ubicación geográfica del mismo, definido en coordenadas UTM (Universal Transverse de Mercator). Muestreo de la vegetación. Los datos de campo se levantaron basándose en una serie de sitios seleccionados a lo largo de rutas establecidas como brechas, terracerías y carreteras a distancias de 3 a 5 km entre si, dependiendo de las características de la vegetación presente en el sitio. La metodología consistió en un muestreo sistemático, propuesta por el programa Gap Analysis del Río Grande, planteado por Texas Cooperative Fish and Wildlife Research Unit (TX-CFWRU, 1998). Los sitios de muestreo, fueron en comunidades con un mínimo de 4 ha y relativamente homogéneas.
Tamaño de la muestra. Se evaluaron 110 sitios, cubriendo todos los diferentes tipos de vegetación, en una superficie total de 10 780 km 2 . Variables evaluadas. Cobertura Vegetal (CV) de las especies vegetales dominante y codominante en el sitio. Se registraron también características fisiográficas y de uso de suelo, que no se contemplan es este estudio. Determinación de la superficie que ocupan las comunidades vegetales. Para obtener esta información se utilizó una imagen del satélite Landsat 5 TM de siete bandas de información espectral, con fecha del mes de mayo de 1999, a la que se le realizó una clasificación supervisada, con el propósito de establecer límites mínimos y máximos de valores digitales para establecer rangos comunes a las clases vegetales definidos para CV (Góngora y Hernández, 2001). El software utilizado fue el IDRISI 32. Análisis Estadístico de los Datos. Se utilizó un análisis por conglomerados, el cual permite agrupar la naturaleza geográfica de las especies y de los sitios, usando el % de la cubierta vegetal, mediante el método de varianza mínima de WARD (Johnson, 2000 & Zavala, 1986). Los datos de los conglomerados se utilizaron para construir modelos estadísticos a partir de coeficientes de correlación y de regresión lineal (Estrada, 1998).
Resultados y Discusión Presencia y frecuencia de especies. Larrea tridentata se encontró en 51 sitios por lo que fue la especie más ampliamente distribuida con una frecuencia de 46.36%, teniendo la mayor asociación con la especie codominante Fouquieria splendens, en 14 sitios, seguida de la especie Prosopis glandulosa, en 13 sitios. Otras asociaciones importantes fueron con Opuntia sp y Parthenium incanum con 7 sitios y Jatropha dioica con 5 sitios (Tabla 1), estos resultados coinciden con lo reportado por Marroquín et al., (1981) que encontraron ampliamente distribuida a L. tridentata en las zonas áridas del norte de México. Otra especie dominante y segunda en importancia fue Acacia constricta que se presentó de manera muy dispersa en 21 sitios del área de estudio con una frecuencia de 19.09%. El mayor grado de asociación se observó con Parthenium incanum, en 8 sitios y con Prosopis glandulosa en 6 sitios. En tercer grado, destacaron como dominantes las especies Prosopis glandulosa con una frecuencia relativa de 12.73% presente en 14 sitios y Parthenium incanum que ocurrió en 9 sitios y una frecuencia de 8.18%; generalmente estos estratos se encontraron formando asociaciones con la comunidad de Larrea tridentata principalmente y Acacia sp. (Tabla 1). Presencia de especies. Se identificaron 27 especies vegetales, 15 dominantes y 21 codominantes en los 110 sitios evaluados. Larrea tridentata, fue la de mayor presencia lo que representa un 63% de los
55
COMUNIDADES VEGETALES DE LA REGIÓN ÁRIDA DE CHIHUAHUA Diciembre 2006 _______________________________________________________________________________________ sitios; le sigue Prosopis glandulosa, presente en 37 sitios, equivalente a un 33% de presencia; otras especies importantes fueron Acacia constricta, Parthenium incanum y Fouquieria splendens, con 28, 24 y 14 apariciones en sitios de muestreo (Tabla 2).
observación. Los sitios fueron agrupados en 3 conglomerados a una distancia de r 2 = 45.02%, definido por el cluster C3 del grupo 2, al respecto Sierra (2001) señala que los sitios unidos a una menor distancia (nivel 0.0) son más similares entre si, para el caso las pequeñas agrupaciones dentro de los 2 Tabla 1. Presencia y porcentaje de frecuencia de especies conglomerados, presentan condiciones de r = 0.01, lo que los hace ser de características vegetales dominantes y codominantes identificadas en los sitios. muy similares. Especies Se formaron 3 grupos, con diferentes Especies No. de % de No. de codominantes números de sitios. El grupo 1, se compone dominantes sitios Frecuencia sitios asociadas de 23 sitios a una distancia de r 2 semiparcial = 0.06 con dos conglomerados, 51 46.36 14 Larrea tridentata Fouquieria splendens 13 Prosopis glandulosa el C7 y el C17 (Tabla 3). 7 Parthenium incanum El C7 presentó 10 sitios, con las Opuntia sp 7 siguientes especies: Prosopis glandulosa, 5 Jatropha dioica Acacias sp
3 2
Otras Acacia constricta
21
19.09
8 6 7
Parthenium incanum Prosopis glandulosa
Otras
Prosopis glandulosa
14
12.73
6 3 2 3
Larrea tridentata Aloysia gratíssima Acacia constricta
Otras Parthenium incanum
9
8.18
4 3 2
Larrea tridentata Acacia constricta
Parthenium incanum, Celtis pallida, Hilaria mutica, Agave lecheguilla, Larrea tridentata, Jatropha dioica, Portieria angustifolia, Acacia greggii, Himenoclea monogyra, Opuntia imbricata, Opuntia engelmannii, entre otras , con una CV de
49.0% en promedio y rangos de entre 30% y 70%. El C17 se constituyó por 13 sitios y por 6 especies: Prosopis glandulosa, Aloysia gratissima, Acacia constricta, Bouteloua gracilis, Larrea tridentata y Acacia greggii. Este conglomerado presentó una
CV promedio de 52.31% con valores mínimos de 35% a valores máximos de Otras 75%. El grupo 2 se integró por una frecuencia Otras especies* 15 13.64 95 de 29 sitios, con un valor de r 2=0.07, Se determinaron dos conglomerados, el *Opuntia imbricata , Agave lecheguilla, Yucca carnerosana , Bouteloua gracilis, Hilaria mutica y Aristida sp. C11con 21 sitios y una r 2 semiparcial = 0.016 y el C26 con 8 sitios y una r 2 Cobertura vegetal. La especie Larrea tridentata, presentó un promedio de 24.49% con coberturas muy semiparcial = 0.005452. Las especies que caracterizaron a C11 fueron 10 variables, que desde 5 hasta 60%. Estos valores señalan a esta especie como característica de estas en el siguiente orden: Acacia constricta, Parthenium comunidades. Otra especie importante en cobertura incanum, Prosopis glandulosa, Flourensia cernua, fue Acacia constricta con casi 29% de cobertura Acacia greggii, Larrea tridentata, Aloysia gratissima, vegetal en promedio, esto la convierte junto con Mimosa biuncifera, Hilaria mutica, y Dasylirion leiophyllum; su promedio de cobertura fue de 52.86%. Prosopis glandulosa, Parthenium incanum y La especie más dominante en este conglomerado es Fouquieria splendens como las especies de mayor Acacia constricta, y se asoció a otras especies como presencia y cubierta vegetal en estas comunidades Prosopis glandulosa y Parthenium incanum, lo que le vegetales. permitió identificarlo como un conglomerado muy El resto de las especies encontradas fueron poco homogéneo. frecuentes y aunque algunas presentan coberturas El conglomerado C26 presentó solo 4 especies, importantes, en estos ecosistemas solo estuvieron Parthenium incanum, la cual se sobresaliendo presentes muy aisladamente. Esta información permite encontró como dominante en 8 sitios, asociándose con realizar programas de manejo basados en las especies dominantes y subdominantes, por el nivel de presencia Acacia constricta y Larrea tridentata principalmente. La CV es de 50.63% en promedio y un r 2 = 0.005452. encontrado en este estudio. Análisis de la CV por Conglomerados. Los resultados muestran un valor de r 2 = 80.93% para las coberturas vegetales presentes en los diferentes sitios de
56
MANUEL SOSA, JOSÉ LUIS GALARZA, TOUTCHA LEBGUE, RICARDO SOTO Y SORAYA PUGA Ecol. apl. Vo. 5 Nº 1 y 2, pp. 53-59 __________________________________________________________________________________________
Tabla 2. Presencia de especies y su cobertura vegetal promedio (%) en el área de estudio. No. de Especies
Especies identificadas
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Larrea tridentata
13 14 15
No. De Sitios
CV
Yucca carnerosana
69 37 28 24 14 6 5 5 4 3 3
24.49 19.11 28.93 25.83 5.29 15.83 6.00 10.00 26.25 10.00 25.00
Flourensia cernua
3
31.67
Hilaria mutica
3 2
46.67 25.00
2
42.50
Prosopis glandulosa Acacia constricta Parthenium incanum Fouquieria splendens Jatropha dioica Opuntia leptocaulis Acacia greggii Aloysia gratissima Opuntia sp
Agave lecheguilla
Tabla 3. Grupos determinados por análisis de conglomerados con sus características principales. No. Grupo
Prome-dio de CV
No. Sitios
Conglome -rados
No. especies dominantes
No. de especies codominantes
10
C7
7
6
49.00
13
C17
2
6
52.31
21
C11
1
9
52.86
8
C26
1
3
50.63
45
C10
2
6
41.76
13
C6
5
6
22.92
1
2
3
y Atriplex canescens; y se definió como un grupo de mayor disimilaridad dentro y entre grupos. 16 Atriplex canescens 1 2.00 En términos generales es importante mencionar 17 1 5.00 Mimosa biuncifera que los conglomerados explicados y definidos en los 18 Porlieria angustifolia 1 5.00 tres grupos anteriores, presentaron una primera 19 1 10.00 Acacia neovernicosa clasificación vegetal, al respecto Stoms (2001) de 20 1 15.00 Celtis pallida GAP analysis, establece que se realice una 21 1 15.00 Opuntia engelmannii clasificación jerárquica de CV de las especies 22 Bouteloua gracilis 1 20.00 vegetales dominantes, para que estas permitan la 23 Opuntia imbricata 1 20.00 interpretación de las clases de vegetación. 24 En base a una clasificación espectral de la imagen Viguiera stenoloba 1 20.00 de satélite, se determinaron 12 clases, de las cuales 9 25 Dasylirion leiophyllum 1 25.00 identifican asociaciones o comunidades vegetales, 26 Bouteloua-Hilaria 1 35.00 mientras que en el resto no se pueden definir 27 Bouteloua-Aristida 1 40.00 claramente, a lo cual Puga (2003) y Machado (1998) las señalan como categorías desconocidas o sin El grupo 3 se caracterizó por tener 58 sitios siendo información alguna. el que mayor número presentó, estando ampliamente Dentro de las asociaciones de interés de este distribuido en el área de estudio. Presenta un r 2 = estudio sobresalen Larrea con Prosopis con un 0.049 y 13 especies. Se definieron 2 conglomerados, 24.50% de la superficie que ocupa el área de estudio, C10 y C6. seguida de Prosopis con L. tridentata, con un 19.64% El C10 caracterizado por 45 sitios, el de mayor y en tercer lugar se encontró a la asociación L. frecuencia dentro del grupo y entre los grupos, el cual tridentata con Opuntia sp. con un 17.37%. Las mostró una CV de 41.8%, valor intermedio superficies que ocupan en el área de estudio se comparado con los demás conglomerados, que lo muestra en la Tabla 4. define como un conglomerado de condición regular en Un análisis general de la presencia de especies nos cuanto a CV. Las especies que lo definen son: Larrea indica que en el 67.84% de la superficie está presente tridentata, Prosopis glandulosa, Fouquieria Larrea tridentata, la cual domina en las dos terceras splendens, Parthenium incanum, Opuntia leptocaulis, partes de la zona estudiada dentro del ecosistema Jatropha dioica, Opuntia sp, Flourensia cernua y Desierto Chihuahuense, coincidiendo con Marroquín Acacia greggii. et al. (1981) que encontraron ampliamente distribuida El C6 lo ocuparon 13 sitios, presentó una baja CV a esta especie en las zonas áridas del norte de México. con 22.9%, caracterizándolo las especies Larrea Hymenoclea monogyra
Fouquieria splendens
tridentata, Yucca carnerosana, Prosopis glandulosa, Viguiera stenoloba, Opuntia sp, Acacia constricta,
57
COMUNIDADES VEGETALES DE LA REGIÓN ÁRIDA DE CHIHUAHUA Diciembre 2006 _______________________________________________________________________________________
Tabla 4. Superficie ocupada por diferentes asociaciones vegetales en el área de estudio.
glandulosa,
No. de clases
Literatura Citada Chilar J., Latifovic R., Beaubien J., Li Z. & Magnussen S. 2000. Selecting representative high resolution simple image for land cover studies. Part 2: Application to estimating land cover composition. Remote sensing of environment. 72: 127-138. Comisión Nacional de Agua, & SEMARNAP. 2000. El agua en México: Retos y avances. México, D. F. Estrada C.A.E. 1995. Flora de la cuenca de la laguna de Babícora, Municipios de Gómez Farias y Madera, Chihuahua. Tesis Maestría. Facultad de Zootecnia. Univ. Autónoma de Chihuahua. Chihuahua, Chih. México. Estrada C.A.E. 1998. Ecología del matorral submontano en el estado de Nuevo León. Disertación Doctoral. Facultad de Zootecnia. Univ. Autónoma de Chihuahua. Chihuahua, Chih. México. Fierro G.L.C., Ibarra F., Martín M.H., Melgoza A., Peña J.M., Sierra J.S. & Soltero S. 1980. Manual de métodos de muestreo de vegetación. Instituto Nacional de Investigaciones Pecuarias-S. A. R. H. México. Góngora J.J. & Hernández R. 2001. Estadística Descriptiva. Ed. Trillas. México, D. F. González P.A. 2001. Caracterización ecológica de la vegetación en las áreas de protección de flora y fauna Cañón de Santa Elena y Big Bend Nacional Park. Disertación Doctoral. Facultad de Zootecnia. Univ. Autónoma de Chihuahua. Chihuahua, Chih. México. INEGI. 1976. Carta Topográfica. Escala 1:50 000. 1ª ed. H13D32, H13D42, H13D43, H13D52, H13D53, H13D62, H13D63, H13D64. CETENAL. Aguas Calientes, México. INEGI. 1977. Carta Topográfica. Escala 1:50 000. 1ª ed. H13D54. CETENAL. Aguas Calientes, México. INEGI 1978. Carta Topográfica. Escala 1:50 000. 1ª ed. H13D33, H13D34, H13D44. DETENAL. México, D. F. Johnson D.E. 2000. Métodos Multivariados Aplicados al Análisis de Datos. Editores International Thomson. México. Krebs C.J. 1985. Ecología – Estudio de la Distribución y la Abundancia. 2a ed. Editorial Harla. México. Krebs C.J. 1998. Ecological Methodology. 2 a ed. Publicaciones Addison-Welsey. Menlo Park, Canadá. Machado G.M. 1998. Análisis de la vegetación en el Cañón de San Matías, Baja California a través de una Imagen Landsat-TM. Tesis Maestría. Instituto de Ciencias Agrícolas. Univ. Autónoma de Baja California. Mexicali, Baja California. México. Marroquín S.J., Borja G.L., Velásquez R.C. & de la Cruz J.A. 1981. Estudio Ecológico Dasonómico de las Zonas Áridas del Norte de México. Publicación especial No. 2. 2a ed. Ondarza R.N. 1993. Ecología: El Hombre y su Ambiente. Editorial Trillas. México. Puga S. 2003. Caracterización de la vegetación e identificación de especies arbóreas dominantes en la región de la alta Babícora utilizando imágenes de satélite Ikonos. Tesis Maestría. Facultad de Zootecnia. Univ. Autónoma de Chihuahua. Chihuahua, Chih. México. Rzedowski J. 1978. Vegetación de México. Editorial LIMUSA. México.
Asociaciones de especies vegetales dominantes
Superficie* ha
%
1-
Área sin vegetación aparente
34 006.56
3.15
2-
Afloramiento rocoso y Áreas de bosque
86 273.06
8.00
3-
Cultivos y áreas ribereñas
24 422.19
2.26
4-
Larrea tridentata - Opuntia leptocaulis
59 441.69
5.51
5-
Larrea tridentata
- Opuntia sp
187 394.13
17.37
6-
Acacia constricta
– Prosopis glandulosa
117 642.38
10.90
7-
Prosopis glandulosa - Larrea tridentata
209 996.94
19.64
8-
Larrea tridentata - Prosopis glandulosa
264 319.88
24.50
9-
Agave lecheguilla - Larrea tridentata
8 887.50
0.82
10-
Hilaria mutica - Prosopis
15 474.13
1.43
44 280.81
4.10
26 920.25
2.49
1112-
Matorral micrófilo sub inerme (10 a 15%) Matorral micrófilo sub inerme (menor al 10% )
*Superficie del área de estudio:
localizadas en más de la mitad de la superficie del área de estudio.
1 079 059.50
La segunda especie importante por su presencia es que estuvo presente en un 56.72% de la superficie, abajo solo 10% de la gobernadora, lo que señala que estas 2 especies dominan este ecosistema. Prosopis glandulosa,
Conclusiones Existe una importante diversidad de especies en este ecosistema desértico ya que se identificaron un total de 27 especies de vegetación dominantes y codominantes. Las especies dominantes de mayor presencia fueron en orden de importancia: Larrea tridentata, Acacia constricta, Prosopis glandulosa y Parthenium incanum.
Las especies codominantes con mayor presencia fueron: Prosopis glandulosa, Parthenium incanum, Fouquieria splendes y Larrea tridentata. La cobertura vegetal en orden de importancia, la presentaron las especies: Acacia constricta 28.93%, Parthenium incanum 25.83% Larrea tridentata 24.49% y Prosopis glandulosa con 19.11%. El análisis por conglomerados de los sitios, permitió agrupar de manera eficiente a los sitios encontrados, formando grupos homogéneos y conglomerados que facilitan un análisis de la estructura de estas comunidades, lo cual permitirá un adecuado manejo para garantizar la sustentabilidad de estas comunidades vegetales. Las especies con mayor presencia en este ecosistema son: Larrea tridentata y Prosopis
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MANUEL SOSA, JOSÉ LUIS GALARZA, TOUTCHA LEBGUE, RICARDO SOTO Y SORAYA PUGA Ecol. apl. Vo. 5 Nº 1 y 2, pp. 53-59 __________________________________________________________________________________________ Sierra T.J.S. 2001. Análisis ecológico de las comunidades de saladillo ( Atriplex acanthocarpa) en el Estado de Chihuahua y Suroeste de Coahuila. Disertación Doctoral. Facultad de Zootecnia. Univ. Autónoma de Chihuahua. Chihuahua, Chih. México. Solís E.J.A. 1992. Inventario de vegetación en el Ejido Charcos de risa Municipio de Francisco I. Madero, Coahuila. Tesis de Licenciatura. Escuela de Ciencias Biológicas. Univ. Autónoma de Coahuila. Torreón, Coah. Méx. Soto C.R.A., Castañeda C., Garibay L. & Parra A. 2000. Manual de Educación Ambiental para Comunidades del Desierto Chihuahuense. Facultad de Zootecnia. Univ. Autónoma de Chihuahua. Chihuahua, Chih. México.
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__________________________________ 1 Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia,
[email protected] Periférico Fco R. Almada Km. 1.Teléfono (614) 4 340303 Fax 4 340345 2 Estudiante graduado. Universidad Autónoma de Chihuahua. Periférico Fco R. Almada Km. 1.Teléfono (614) 4 340303 Fax 4 340345,
[email protected] 3 Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia, Periférico Fco R. Almada Km. 1.Teléfono (614) 4 340303 Fax 4 340345,
[email protected] 4 Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia, Periférico Fco R. Almada Km. 1.Teléfono (614) 4 340303 Fax 4 340345
[email protected] 5 Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia, Periférico Fco R. Almada Km. 1.Teléfono (614) 4 340303 Fax 4 340345
[email protected]
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 21/08/2006 Aceptado: 12/12/2006
SUPERVIVENCIA DE PLÁNTULAS DE Melocactus peruvianus Vaupel y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza, EN CONDICIONES EXPERIMENTALES. CERRO UMARCATA, VALLE DEL RÍO CHILLÓN, LIMA SURVIVAL OF Melocactus peruvianus Vaupel and Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza. PLANTS AT UMARCATA HILL, CHILLON RIVER VALLEY, LIMA Viviana Castro Cepero1, Raúl Eyzaguirre Pérez2 y Aldo Ceroni Stuva3
Resumen Se llevó a acabo un experimento para determinar la supervivencia de plántulas de Melocactus peruvianus Vaupel y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza, sometidas a diferente exposición solar. Se encontró que las pequeñas plántulas sobreviven de manera más saludable en condiciones de sombra. Estos resultados refuerzan la hipótesis que indica que el reclutamiento observado en el campo está favorecido por la acción benéfica de las plantas nodrizas (provee protección a sus plántulas o a las de otra especie de estrés por calor, deficiencia de agua o nutrientes y herbivoría) en los primeros años de desarrollo. En el valle del río Chillón, la nodriza son los propios cactus o las piedras al no observarse una cobertura arbustiva muy desarrollada. Palabras clave: cactaceae, cactus, planta nodriza, valle del río Chillón Abstract An experiment to determine the survival of Melocactus peruvianus Vaupel and Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza plantlets under different solar expositions was carried out. It was found out that the small plants survive more healthfully under shade conditions. These results reinforce the hypothesis that field observed recruitment is favored by the beneficial action of nursing plants (a plant that provides protection to its own seedlings or those of another species against heat stress, water or nutrients deficiency and herbivores) in the first years of development. Cacti and stones serve as nurses at the Chillón river valley due to the lack of a well developed shrubs layer. Key words: cactaceae, cacti, nurse plant, Chillón river valley Introducción Las cactáceas conforman la vegetación predominante en muchas de las regiones áridas americanas. Son comunes las interacciones mutuamente benéficas entre las plantas de estos ambientes, debido a que el reclutamiento se lleva a cabo a la sombra de árboles y/o arbustos “nodrizas”. Una planta nodriza provee protección a sus plántulas o a las de otra especie de estrés por calor, deficiencia de agua o nutrientes y herbivoría (Leirana & Parra, 1999). El fenómeno del nodricismo ha sido descrito en varias regiones del mundo para plantas anuales y perennes que se protegen a si mismas bajo un dosel de perennes. No obstante la universalidad del proceso, el número de especies que tienden a establecerse de esta manera, y las causas del proceso, no han sido estudiados en profundidad. Algunas hipótesis han considerado la relevancia del micro hábitat bajo el dosel de plantas, incluyendo las modificaciones producidas por los arbustos en el suelo. En el caso
particular de las cactáceas, estas son plantas suculentas con metabolismo CAM (Metabolismo Acido de las Crasuláceas), las cuales no pueden regular su temperatura a través de la transpiración. Así, la protección de la plántula contra la radiación podría ser crucial en su supervivencia (Valiente et al., 1991 a). Por otro lado la acumulación de semillas tiende a ser mayor al pie de las plantas en comparación con ambientes abiertos; esto puede deberse a que las semillas son llevadas a estos lugares por animales, agua o el viento. Las semillas y plántulas camufladas por otras plantas tienden a sobrevivir en mayor número que las plantas que crecen en áreas abiertas (Valiente & Ezcurra, 1991). El patrón de establecimiento de las plantas se debe a la protección de los jóvenes cactus por otras plantas que forman un dosel (Valiente et al., 1991 b; Valiente & Ezcurra, 1991). Godínez & Valiente (1998) reportan que las nodrizas incrementan el nitrógeno del suelo modificando las tasas de crecimiento y germinación, y aumentando la probabilidad de supervivencia de las
SUPERVIVENCIA DE PLÁNTULAS DE CACTACEAE EN EL VALLE DEL RÍO CHILLÓN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ plántulas. Sin embargo, las piedras que se encuentran con frecuencia en ecosistemas áridos, pueden reemplazar a las plantas nodrizas sin interferir con la radiación que luego requiere la planta adulta (Reyes et al., 2002). De acuerdo a los trabajos de Valiente & Ezcurra (1991), las condiciones microclimáticas que se presentan a la sombra de una planta nodriza se reflejan en la supervivencia de plántulas del cactus Neobuxbaumia tetetzo, las cuales sobreviven incluso dos años después de iniciado el experimento, en contraste con las plantas sembradas a cielo abierto que murieron en menos de 100 días. Para Godínez & Valiente (1998) las plantas nodrizas disminuyen la radiación solar en un 97% favoreciendo la supervivencia de los cactus Neobuxbaumia tetetzo y Pachycereus hollianus. El trabajo de Leirana & Parra (1999) demuestra que el cactus Mammillaria gaumeri necesita de plantas nodriza para poder establecerse, dado que su mortalidad es 18 veces más alta en espacios abiertos, con respecto a su mortalidad bajo plantas nodriza. Los estudios previos hechos en los alrededores de la cuidad de Lima ponen de manifiesto la diversidad de especies de la familia Cactaceae, lo cual crea la necesidad de conocerlas, conservarlas y promover su Figura 1. Ubicación del cerro Umarcata en el investigación, por lo que el presente estudio tuvo departamento de Lima. como objetivo determinar la supervivencia de plántulas de Melocactus peruvianus Vaupel y Especies estudiadas Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus Melocactus peruvianus Vaupel: Planta globosa (Rauh & Backeberg) Ostolaza, sometidas a diferente solitaria, con 10 a 15 costillas y epidermis visible; exposición solar. espinas radiales y centrales curvas; flores actinomorfas, tubulares, rosadas a rojo grosella que se Materiales y métodos desarrollan en el cefalio apical; fruto baya elipsoidal Área de estudio alargado, de color rojo o rojo grosella. La especie se El río Chillón tiene sus orígenes en la Laguna de distribuye desde la frontera con Ecuador hasta Chonta a 4850 msnm en la provincia de Huarochirí. Cotahuasi, Arequipa (Figura 2). La cuenca se halla comprendida entre los 11°20’ y 12° Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus Latitud Sur y los 76°20’ y 77°10’ Longitud Oeste. Se (Rauh & Backeberg) Ostolaza: Planta columnar, ubica en el departamento de Lima, provincias de Lima ramificada desde la base, con 12 a 15 costillas y y Canta. La cuenca limita al norte con la cuenca del epidermis visible; espinas aciculares; flores río Chancay – Huaral, al sur con la cuenca del río actinomorfas tubular-infundibuliformes de color Rímac, al este con la cuenca del río Mantaro y al oeste blanco verdosas que se desarrollan sobre las areolas con el Océano Pacífico (ONERN, 1975). floríferas próximas al ápice del tallo; fruto baya de La zona de colecta, llamada Cerro Umarcata, se color rojo, esférico a elipsoidal con flor persistente. La encuentra a una distancia de 6 kilómetros del centro especie se distribuye en el departamento de Lima, en del distrito de Santa Rosa de Quives, a la altura del los valles del Rímac, Chillón, Lurín, Cañete y Chosica kilómetro 69 de la carretera Lima – Canta, a una (Figura 3). altitud de 1260 msnm a 11°37’39’’ LS y 76°46’9’’ LO Metodología (Figura 1). El suelo está caracterizado por un pH que Se colectaron frutos de M. peruvianus y H. varía entre 5 y 7.6; la conductividad eléctrica varía pseudomelanostele subsp. aureispinus. Las semillas entre 0.69 y 1.96 dS/m; el porcentaje de carbonato de fueron extraídas en el gabinete utilizando coladores, calcio alcanza un valor máximo de 1.3; el porcentaje placas petri y papel secante. Luego se colocaron de materia orgánica varía entre 1.3 y 3.6; el contenido semillas en 8 bandejas agujereadas en la base, con las de fósforo oscila entre 22.2 y 41.3 ppm y el contenido siguientes características: de potasio entre 340 y 860 ppm. En análisis de suelo Bandejas A y B: 50 semillas de M. peruvianus en 2 se llevó a cabo en el Laboratorio de Análisis de Suelos cm de suelo traído del cerro Umarcata. y Plantas de la UNALM.
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VIVIANA CASTRO CEPERO, RAÚL EYZAGUIRRE PÉREZ Y ALDO CERONI STUVA Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 61-66 __________________________________________________________________________________________ Bandejas C y D: 50 semillas de M. peruvianus en 2 cm de suelo traído del Cerro Umarcata mezclado con tierra vegetal en partes iguales. Bandejas E y F: 50 semillas de H. pseudomelanostele subsp. aureispinus en 2 cm de suelo traído del Cerro Umarcata. Bandejas G y H: 50 semillas de H. pseudomelanostele subsp. aureispinus en 2 cm de suelo traído del Cerro Umarcata mezclado con tierra vegetal en partes iguales.
Figura 2. Melocactus peruvianus Vaupel
de los herbívoros pero no interfiere con la incidencia de luz y la ventilación. La frecuencia de riego fue semanal, sumergiendo un tercio de la bandeja en un recipiente con agua mineral. Luego de aproximadamente 15 días se observó la germinación de las semillas; luego de otros 15 días se inició el experimento de supervivencia con 30 plántulas por bandeja. Se evaluó el desarrollo de las plántulas registrando el número de sobrevivientes semanalmente en cada bandeja durante un periodo de 15 semanas (entre Enero y Abril del 2004). Durante el periodo de evaluación las bandejas fueron regadas semanalmente de la misma manera descrita anteriormente. Todas las bandejas estuvieron ubicadas a la misma altura del suelo, y en similares condiciones de temperatura ambiente y humedad, pues todas se encuentran dentro del Módulo de Propagación de Cactáceas. La única diferencia entre bandejas corresponde a las condiciones de luz, restringida en las bandejas A, C, E y G por la sombra artificial. La interacción entre individuos queda descartada debido al tamaño reducido de estos y al espacio que los separa. La hipótesis nula establece que la probabilidad de supervivencia es igual para todos los tratamientos. A. Modelo Estadístico Los resultados del experimento fueron analizados utilizando el modelo de regresión logística binaria. Este modelo permite evaluar el efecto de un conjunto de variables independientes o explicativas en una variable respuesta con distribución binomial. Dada una variable Y con distribución binomial (π , m), el modelo de regresión logística binaria permite relacionar la probabilidad de éxito π con las variables independientes o explicativas mediante el siguiente modelo lineal: ⎛ π i ⎞ p ln ⎜ ⎟ = ∑ β j X ij ⎝ 1 − π i ⎠ j =1
Figura 3. Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza. Las bandejas A, C, E y G fueron cubiertas (sombra artificial) con 4 capas de malla verde de mosquitero para evitar la incidencia de luz pero permitiendo la respiración. Las bandejas B, D, F y H se dejaron descubiertas, recibiendo luz solar de manera directa. Las ocho bandejas se colocaron en el Módulo de Propagación de Cactáceas, ubicado en el Centro de Interpretación “Casa Julio Gaudron” del Jardín Botánico “Octavio Velarde Núñez” de la UNALM. El módulo está cubierto por una malla verde simple de mosquitero lo que protege las camas de propagación
En este modelo π i es la probabilidad de éxito de la variable binomial Y i sometida a las condiciones X i1,…, X ip; las variables X ij pueden corresponder tanto a variables continuas como a factores (variables categóricas). Los coeficientes del modelo β 1, …, β p son estimados por el método de máxima verosimilitud. En esta investigación la variable respuesta y los factores en estudio son: Variable respuesta: Y = Número de plántulas vivas al final del experimento (semana 15). Factores: X 1 = Tipo de suelo con dos niveles (0=original, 1=mezcla) X 2 = Condición de luz con dos niveles (0=sin sombra, 1= con sombra) Combinando los niveles de X 1 y X 2 se obtienen 4 tratamientos: suelo original sin sombra, suelo original con sombra, suelo mezclado sin sombra y suelo mezclado con sombra.
63
SUPERVIVENCIA DE PLÁNTULAS DE CACTACEAE EN EL VALLE DEL RÍO CHILLÓN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ B. Análisis de datos Tabla 3. Modelo 3: Modelo Final. Melocactus Los datos fueron analizados siguiendo el peruvianus. Desviación Grados de p– Exp siguiente esquema: B1 Wald2 Estándar Libertad valor (B) 1. Se ajustó un modelo de regresión logística Luz 2.277 0.462 1 24.270 0.000 9.750 binaria considerando ambos factores y su Cons- -0.405 0.264 1 2.367 0.124 0.667 tante interacción, específicamente: 1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba
⎛ π ⎞ ⎟ = β 0 + β1 X 1 + β 2 X 2 + β 3 X 1 X 2 ⎝ 1 − π ⎠
ln ⎜
El modelo final es:
2. Si el término de interacción β 3 resulta no significativo, se ajusta el modelo sin interacción:
⎛ π ⎞ ⎟ = −0.405 + 2.277 X 2 . ⎝ 1 − π ⎠
ln ⎜
⎛ π ⎞ ⎟ = β 0 + β1 X 1 + β 2 X 2 ⎝ 1 − π ⎠
La probabilidad estimada de supervivencia en condiciones de luz es: exp(− 0.405) = 0.400 1 + exp(− 0.405) mientras que en condiciones de sombra es:
ln ⎜
3. Si alguno de los efectos principales tampoco es significativo, entonces es removido para ajustar un nuevo modelo. 4. Se repitió el análisis para cada especie. Los datos se analizaron usando el software SPSS.
exp ( −0.405 + 2.277 ) = 0.867 1 + exp ( −0.405 + 2.277 ) Especie 2 - Haageocereus pseudomelanostele aureispinus (Tablas 4, 5 y 6).
Resultados y discusión Supervivencia de plántulas Especie 1 - Melocactus peruvianus (Tablas 1, 2 y 3).
Tabla 4. Modelo 1: Efectos principales más interacción. Haageocereus pseudomelanostele subsp.
Tabla 1. Modelo 1: Efectos principales más interacción. Melocactus peruvianus.
Luz Suelo Luz y Suelo Constante
aureispinus.
B
Desviación Estándar
2.744 0.278
0.717 0.528
Grados de Libertad 1 1
-0.866
0.943
1
0.843
0.359
0.421
-0.547
0.379
1
2.081
0.149
0.579
1
2
pvalor
Exp (B)
14.699 0.277
0.000 0.598
15.545 1.321
Wald
subsp.
1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba
Desviación Estándar
B1 Luz 3.367 Suelo -0.268 Luz y Suelo -1.490 Constante 0.000
1.081 0.519 1.242 0.365
Grados de Libertad 1 1 1 1
Wald2
p– valor
Exp (B)
9.709 0.267 1.438 0.000
0.002 29.000 0.605 0.765 0.231 0.225 1.000 1.000
1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba
De acuerdo a los resultados del análisis de este primer modelo la interacción entre la luz y el suelo resulta no significativa (p-valor=0.231), por lo que se determinará el modelo sin considerar la interacción.
De acuerdo a los resultados del análisis de este primer modelo la interacción entre la luz y el suelo resulta no significativa (p-valor=0.359), por lo que se determinará el modelo sin considerar la interacción. Tabla 5. Modelo 2: Efectos principales. Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus. Tabla 2. Modelo 2: Efectos principales. Melocactus DesviaGrados B1
peruvianus
B1 Luz 2.277 Suelo 0.000 Constante -0.405
Desviación Grados de Wald 2 p – Exp Estándar Libertad valor (B) 0.462 0.433 0.341
1 1 1
24.270 0.000 1.413
0.000 1.000 0.234
9.750 1.000 0.667
1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba
El factor luz resulta significativo (p-valor=0.000), no así el factor suelo (p-valor=1.000). Para el parámetro correspondiente al factor luz se obtiene un valor estimado de 2.277. En seguida se determinará el modelo con el factor significativo.
Luz Suelo Constante
2.369 -0.597 0.162
ción Estándar 0.508 0.451 0.342
de Libertad 1 1 1
Wald2
p– valor
Exp (B)
21.721 1.751 0.223
0.000 0.186 0.636
10.688 0.551 1.176
1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba
El factor luz resulta significativo (p-valor=0.000), no así el factor suelo (p-valor=0.186). Para el parámetro correspondiente al factor luz se obtiene un valor estimado de 2.369. En seguida se determinará el modelo con el factor significativo.
Tabla 6. Modelo 3: Modelo Final. Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus. Luz Constante
64
Wald2
p– valor
Exp (B)
0.502
Grados De Libertad 1
21.544
0.000
10.286
0.259
1
0.266
0.606
0.875
B1
Desviación Estándar
2.331 0.134
VIVIANA CASTRO CEPERO, RAÚL EYZAGUIRRE PÉREZ Y ALDO CERONI STUVA Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 61-66 __________________________________________________________________________________________ 1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba
El modelo final es
Para que las plántulas de cactus puedan sobrevivir en las condiciones climáticas características de los hábitat desérticos, es necesario en muchos casos la La probabilidad estimada de supervivencia en sombra de una planta nodriza, la cual protege de la insolación y desecación. En el experimento llevado a condiciones de luz es: cabo, la hipótesis nula establece que la probabilidad exp(− 0.134) = 0.467 de supervivencia es igual para todos los tratamientos, 1 + exp(− 0.134) esto es, bajo las dos condiciones de luz y los dos tipos mientras que en condiciones de sombra es: de suelo. En ambas especies el efecto de la interacción exp(− 0.134 + 2.331) = 0.900 . de los dos factores analizados resulta no significativo. 1 + exp(− 0.134 + 2.331) La no existencia de interacción implica que el efecto del factor luz es el mismo en ambos niveles del factor suelo y viceversa. 35 El factor suelo resulta también no 30 significativo. El suelo de la v i comunidad de cactáceas en estudio v s 25 a presenta niveles bajos de materia l u t n 20 orgánica (1 a 3%). Según Anderson á l p (2001), la cantidad recomendable de e d 15 o materia orgánica en los suelos de r e cultivo de cactus es de 5%. Entonces m10 ú N el hecho de que un aumento en 5 materia orgánica del 50% no tenga un 0 efecto en la supervivencia de las 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 plántulas es entendible si Semanas consideramos que estas cactáceas han evolucionado en un ambiente de suelo Suelo Original, Sin Sombra Suelo Original, Con Sombra pobre, y por lo tanto, adaptado Suelo Mezclado, Sin Sombra Suelo Mezclado, Con Sombra perfectamente a él. Por otro lado, las raíces de las plántulas de 17 semanas Figura 4. Número de plantas sobrevivientes de Melocactus peruvianus de edad (la longitud de la planta es or semana, sometidas a dos condiciones de luz dos ti os de suelo. aproximadamente 0.5 cm y la de la raíz es de 0.1 cm) están aún poco desarrolladas, por lo que es de inferir 35 que la absorción de nutrientes se de en etapas de desarrollo posteriores. 30 v En el caso del factor luz, los i v s 25 niveles probados fueron con sombra y a l u t sin sombra. Este factor resulta ser n 20 á l significativo en el análisis para ambas p e d 15 especies. Se puede observar en los o r e modelos que la probabilidad de m10 ú supervivencia de las plántulas en N 5 condiciones de sombra (0.9 para H. pseusomelanostele subsp. aureispinus 0 y 0.86 para M. peruvianus) es mayor 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 que en condiciones sin sombra (0.46 Semanas para H. pseusomelanostele subsp. Suelo Original, Sin Sombra Suelo Original, Con Sombra aureispinus y 0.4 para M. Suelo Mezclado, Sin Sombra Suelo Mezclado, Con Sombra peruvianus). La sombra fue proporcionada por una malla doble de mosquitero que en condiciones de Figura 5. Número de plantas sobrevivientes de Haageocereus gabinete intentó simular la acción de pseudomelanostele subsp. aureispinus por semana, sometidas a dos los cactus y arbustos nodrizas que condiciones de luz y dos tipos de suelo. protegen a las plántulas en el campo, contra los factores ambientales y biológicos. Las condiciones más frescas y más protegidas que ofrece π ⎞ ln ⎛⎜ ⎟ = −0.134 + 2.331 X 2 . ⎝ 1 − π ⎠
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SUPERVIVENCIA DE PLÁNTULAS DE CACTACEAE EN EL VALLE DEL RÍO CHILLÓN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ la malla en el gabinete y las nodrizas en el campo, se ven representadas en la probabilidad de supervivencia de las plántulas sometidas al tratamiento de sombra. En resumen, los resultados obtenidos en ambas especies indican que las probabilidades de supervivencia se ven fuertemente favorecidas por las condiciones de sombra, al margen del tipo de suelo (Figuras 4 y 5). Esto refuerza la hipótesis que indica que el reclutamiento observado en el campo está mediado por la acción benéfica de las plantas nodrizas en los primeros años de desarrollo de los cactus. En el valle del río Chillón, las nodrizas son los propios cactus y las piedras, al no observarse una cobertura arbustiva muy desarrollada.
Conclusiones 1. El factor luz se presenta como el más importante en el establecimiento de las plántulas de cactus, las cuales sobreviven de manera más saludable en condiciones de sombra. Este incremento en la probabilidad de supervivencia en condiciones de sombra podría estar mediado por diferencias en temperatura, humedad, radiación solar o cualquier otro factor relacionado a la característica de sombra. 2. El factor materia orgánica resulta no ser significativo en el proceso de establecimiento de las plántulas, debido a que los cactus han evolucionado en suelos de zonas áridas que se caracterizan por tener un bajo contenido de materia orgánica. Agradecimientos Los autores expresan su agradecimiento a la Mg. Sc. Vanessa Teixeira por haber proporcionado los datos del Análisis de Suelos. Al Blgo. Sydney Novoa por su apoyo con la bibliografía. Al equipo del Jardín Botánico “Octavio Velarde Núñez” por el apoyo en las salidas de campo y procesamiento del material, así como también al Fondo Especial de Desarrollo Universitario (FEDU). Literatura Citada Anderson E.F. 2001. The Cactus Family. Timber Press, Inc. U.S.A.
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_____________________________ 1 Jardín Botánico “Octavio Velarde Núñez” Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal: 12-056., Lima 12, Perú.
[email protected] 2 Ingeniero Estadístico.
[email protected] 3 Jardín Botánico “Octavio Velarde Núñez” Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal: 12-056., Lima 12, Perú.
[email protected]
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 16/08/2006 Aceptado: 29/12/2006
ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO ACLIMATIZATION OF Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCED IN VITRO Gilberto Domínguez Torrejón1 y María Luz Donayre Gómez2 Resumen
Ensayos previos de aclimatación de vitroplantas de Uncaria tomentosa (Willd.) DC, (Uña de gato), determinaron la susceptibilidad de la especie a adaptarse a condiciones de ambiente natural. Se seleccionó un clon con la mayor tasa de multiplicación in vitro, para su evaluación en la fase de aclimatación y se le sometió a mediciones de supervivencia, crecimiento en altura y vigorosidad expresado en número de hojas desarrolladas en esta fase. Los resultados ha permitido obtener el 100 % de supervivencia, con tamaños de vitroplantas entre 17.07 cm y 19.53 cm en el periodo de pre aclimatación y con una vigorosidad entre 7 y 14 hojas aproximadamente; características que no han tenido ninguna incidencia en la mortandad. Desarrollo posterior en diferentes substratos, no mostró diferencias significativas en el tamaño de las plantas (20.8-24.8 cm), por lo que se las considera como de tamaño homogéneo; a pesar de haberse notado un ligero efecto de menor incremento en uno de los substratos. La vigorosidad final de las vitroplantas expresada en número de hojas tampoco mostró diferencias significativas por efecto de los substratos, por lo que se las considera como plantas de vigor homogéneo para ser destinadas al campo. Palabras claves: Aclimatación, Uncaria tomentosa, clon, vitroplantas Abstract
Previous acclimatization assays of Uncaria tomentosa ( Willd.) DC. (cat´s claw) in vitro plants, determined the susceptibility of the species to adapt to natural environment conditions. An in vitro created clone was selected for evaluation in the acclimatization phase and it was subjected to survival, growth and level of strength measurements, expressed in number of leaves developed. The results show that the acclimatization process has permitted a rate of 100% survival of in vitro plants, with sizes from 17.07 cm to 19.53 cm in the pre acclimatization period, with a level of strength of 7 to 14 leaves approximately. The figures show that these have not had incidence in the mortality. The delayed development of in vitro plants in several substrata did not show significant differences in the size of the plants (20.8-24.8 cm.). Despite of having a slight effect of lower increase in one of the substrata, their size is considered homogeneous. The final strength of in vitro plants, expressed in number of leaves did not show significant differences due to substrata, allowing these plants of homogeneous vigor to be considered suitable to be used in the fields. Key words: aclimatization, Uncaria tomentosa, clon, vitroplant La propagación por semillas es uno de los métodos El establecimiento de plantaciones para la convencionales que mejores resultados reportan varios producción de materia prima con calidad controlada y autores como método de propagación de Uncaria en menores espacios territoriales, requiere de un tomentosa. Para ello la recolección de semillas debe proceso de domesticación ordenado, con material realizarse oportunamente antes de su diseminación, ya genético conocido que garantice la calidad de la que este es un proceso violento que por su forma alada materia prima. Para ello, el cultivo in vitro de esta y su tamaño minúsculo (un gramo de semillas especie es una alternativa interesante, por la necesidad equivale a 5 000-7 000 unidades), dificulta las labores de masificar la producción con la seguridad de contar de cosecha (Flores, 1995). Experimentos de propagación por estacas de con productos de calidad homogénea. Esta tecnología se ha venido desarrollando en la Universidad Agraria Uncaria tomentosa se han iniciado con mayor La Molina (UNALM) desde el año 1993, lográndose incidencia en el año 1995, aunque no necesariamente la estandarización de la producción in vitro de se han considerado sistemáticamente las variables que Uncaria tomentosa (Domínguez & Tapia, 2000). pueda incidir en el éxito del enraizamiento, como: tipo Diversos factores no facilitaron en su momento de estaca, condición fisiológica de la planta madre, realizar ensayos de aclimatación de esta especie con edad de la planta madre, condiciones ambientales, fines productivos por lo que en el presente estudio se aplicación de sustancias hormonales, etc. (Domínguez, demuestra la factibilidad de esta etapa de la 1997). Trabajos sobre propagación por estacas micropropagación. realizados en el Proyecto Especial Alto Huallaga Introducción
ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ (Cuellar, 1996), demuestran solo formación de callos, proliferación de brotes o bajos porcentajes de enraizamiento. En la propagación in vitro, de acuerdo al tipo de material vegetal utilizado para su introducción a estas condiciones, se pueden resumir tres tipos de tecnología: El cultivo de órganos (yemas axilares y apicales, nudos de talluelos), el cultivo de tejidos (hojas, peciolos, meristemas) y el cultivo de células (células y protoplastos). En todos los casos se puede lograr como producto final plantas enraizadas que van a ser sometidas a un proceso de aclimatación, previamente a la etapa de desarrollo en viveros convencionales, en donde lograrán el crecimiento necesario para su instalación en campo definitivo (Domínguez, 1997). Los Avances logrados en este aspecto con Uncaria tomentosa en el Laboratorio de Estudios biológicos de Germoplasma de la UNALM, se refieren a dos tipos de explantes utilizados como material inicial, semillas germinadas in vitro y fragmentos de hojas. En ambos casos se ha logrado desarrollar plantas completas y vigorosas que ha permitido realizar un proceso de selección fenotípica basada en las características morfológicas de las microplantas (número de hojas, tamaño de hojas, largo de talluelo, largo de entrenudo, largo de raíces, vigorosidad de raíces) (Domínguez, 1997). La aclimatación es la etapa final necesaria en todos los esquemas de micro propagación. Las plantas deben adaptarse a nuevas condiciones ambientales tales como, baja humedad relativa, alta intensidad de luz, fluctuaciones de temperatura y constante estrés de resistencia a enfermedades. La calidad intrínseca de las plántulas in vitro es uno de los mas importantes factores que gobierna estos sucesos durante la transición a ex vitro. Son de ellos la excesiva pérdida de agua por transpiración y un debilitado aparato fotosintético los mayores problemas que se tiene que superar (Luya, 1999). El mayor porcentaje de pérdidas de plantas producidas in vitro ocurren en su fase de transferencia al suelo cuando deben adaptarse a las nuevas condiciones del ambiente edáfico (Roca, 1991). Casi todo el esfuerzo investigativo del cultivo de tejidos se perderían si las plantas que se regeneran murieran cuando se intenta desarrollarlas en un ambiente que en un comienzo les resulta desfavorable. El éxito de la propagación in vitro radica en lograr la aclimatación de las vitroplantas a las condiciones ambientales. Durante esta etapa se produce un retorno gradual al funcionamiento autotrófico de las vitroplantas, así como la recuperación de las características morfológicas y fisiológicas normales, asimismo en esta etapa las plántulas sufren un estrés provocado por al cambio de las condiciones de humedad y temperatura, por lo que la transferencia
debe de realizarse de forma gradual (Sotolongo, 2000). La supervivencia de las vitroplantas regeneradas durante el periodo de adaptación depende fundamentalmente de las peculiaridades fisiológicas, estructurales y anatómicas que las plántulas presentan producto del desarrollo in vitro, lo cual permite una elevada humedad relativa en el interior de los frascos, baja intensidad luminosa, bajo intercambio gaseoso, abundante disponibilidad de nutrientes y carbono (generalmente en forma de sacarosa) y una pequeña variación de temperatura en un rango considerado óptimo para el cultivo (Preece & Sutter, 1991; Teixeira et al., 1995). Metodología
Materiales y equipos Se utilizaron plántulas de Uncaria tomentosa obtenidas a partir de la micropropagación de yemas provenientes de material generativo en el laboratorio del Instituto de Biotecnología de la UNALM en Lima. Este material fue seleccionado clonalmente desde su iniciación considerando características morfológicas en su desarrollo. Las plántulas con un promedio de un mes y medio en condiciones de laboratorio, fueron trasladadas en frascos de vidrio en sus propios medios de cultivo al laboratorio de biotecnología de la Universidad Nacional de Ucayali (UNU) en Pucallpa-Ucayali, en donde posteriormente fueron transferidas a 4 sustratos de tierra:arena:humus (3:2:1) diferenciándose en la procedencia de la tierra proveniente de 4 zonas edáficas de la Regiòn Ucayali (Tramo de 203 km de la carretera Pucallpa-Tingo Maria – Figura 1). El sustrato fue colocado en envases individuales de plástico transparente los que fueron instalados en el invernadero de la UNU. Para su control y transporte se utilizaron: termómetro, regadera, carretilla y materiales de codificación. Procedimiento Las plantas fueron transportadas de Lima a Pucallpa en el mes de diciembre. Diez días después se hicieron agujeros en la cobertura de los frascos que contenían las plántulas, ubicados en la sala de incubación del laboratorio de la UNU, dos días después fueron trasladadas al invernadero en donde se realizó, al día siguiente, el transplante a los vasos de pre aclimatación, previamente llenados con el sustrato correspondiente. Los envases conteniendo la planta fueron cubiertos con otro envase del mismo tamaño, los mismos que fueron gradualmente aperturados mediante agujeros en la cobertura hasta dejar la planta completamente expuesta al ambiente natural del invernadero a una temperatura promedio de 35°C, después de cuatro semanas de pre aclimatación. Dos días después fueron transferidas a bolsas de polietileno, manteniendo los mismos sustratos para darles un mayor espacio de desarrollo radicular, en
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GILBERTO DOMÍNGUEZ TORREJÓN Y MARÍA LUZ DONAYRE GÓMEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 67-74 __________________________________________________________________________________________ donde se aclimataron durante cuatro semanas, antes de llevarlas a vivero.
simple, a través del paquete estadístico Statistical Package for Social Science (SPSS).
Evaluaciones Se evaluó la supervivencia de las vitroplantas y se hicieron mediciones de altura y numero de hojas por planta tomándose al azar 30 plantas por cada sustrato.
Resultados y discusión
Código 0 1 2 3 4 Fuente: IIAP (1999)
1. Sobrevivencia de vitroplantas Se determinó la influencia del sustrato en la supervivencia y vigorosidad de la planta expresada en
Tipo de suelo
Localidad
Localidad de referencia Asociación Pucallpa Masisea Asociación Pucallpa trocha Consociación pie de monte Asociación boqueron
Pucallpa IIAP Nuevo Ucayali El Porvenir Tres de Octubre
Figura 1: Procedencia de tierra para substratos
Se hicieron 4 mediciones posteriores a la pre aclimatación en un periodo de 30 días, época en que las plantas estaban listas para su traslado a condiciones de trasplante a bolsas y crecimiento en vivero ¾ Variables en Estudio X1 : Altura al inicio de la pre aclimatación X2 : Número de hojas al inicio de la pre aclimatación X3 : Altura de la planta al término de la aclimatación X4 : Número de hojas desarrolladas por la planta al término de la aclimatación X5 : Incremento en la altura de la planta en la fase de aclimatación
Análisis biométrico: Cada substrato representa un tratamiento y las vitroplantas fueron instaladas bajo un diseño completamente al azar, con análisis de varianza
altura y número de hojas, así como también se validó parámetros micro ambientales durante el proceso de aclimatación. La mortandad de vitroplantas en esta etapa es un factor de alto riesgo si no se tiene establecido las condiciones adecuadas para este proceso de adaptación y el estrés de cambio puede afectar en pocas horas la supervivencia de la planta. Las plantas producidas en estas condiciones pueden resultar de fácil aclimatación, mientras que en otras los déficit morfológicos y funcionales dificultarán tremendamente el trasplante y posterior aclimatación. Es decir como consecuencia del ambiente in vitro las vitroplantas son incapaces de sobrevivir al trasplante directo al invernadero o campo (Reigosa et al., 2004). En el caso de Uncaria tomentosa la susceptibilidad al cambio de humedad microambiental y temperatura entre el espacio cerrado de desarrollo dentro del frasco de vidrio y el espacio de desarrollo en transición al ambiente natural, ha sido evidente. Ensayos preliminares realizados fuera de su ámbito de desarrollo natural demostraron tasas de mortalidad 69
ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ entre 40 a 60% en un ambiente de invernadero de la al. (2004), mencionan al respecto que todas las plantas UNALM, ubicado en Lima (costa central del Perú), producidas en recipientes con escaso intercambio mientras que los mismos ensayos realizados en el gaseoso, pueden manifestar alteraciones o déficit en invernadero de la UNU utilizando diferentes clones cuanto a su estructura anatómica, morfológica y producidos en el laboratorio de biotecnología de la fisiológica dependiendo de la especie e incluso de la UNALM han alcanzado, en todos los substratos, tasas variedad. de supervivencia de 100 %, de manera que el tipo de En términos de variabilidad en la altura de la substrato no ha sido un factor determinante de la planta, se distingue una menor dispersión de este supervivencia de plantas durante la aclimatación. parámetro en las vitroplantas instaladas en el substrato 2. Análisis de las condiciones de las vitro plantas al El Porvenir; la mediana en este substrato, con las del final de la pre aclimatacion substrato km 98 son muy cercanas. Las alturas de Las condiciones en las que se llevó a cabo esta vitroplantas instaladas en los substratos, Instituto de etapa de pre aclimatación, además de los substratos Investigaciones de la Amazonía Peruana (IIAP), Km utilizados y mencionados en la metodología, fueron a 98 y Km 203, están aproximadamente en un mismo una temperatura promedio de invernadero de 35°C rango (entre 13 y 22 cm). durante el día y 90% de humedad relativa micro ambiental dentro de los ambientes individuales Tabla 2. Intervalo de confianza para la Altura inicial promedio. Test Value = 0 temporalmente cerrados. 95% Confidence ¾ Análisis Descriptivo de la altura inicial Interval of the En términos promedios, no se distinguen Sig. Mean Difference diferencias significativas en la altura de la planta al (2Difie t Df inicio de la aclimatación (Figura 2); sin embargo, tailed) -rence Lower Upper 22.355 29 .000 17.93333 16.2927 19.5740 en el substrato de la localidad de El Porvenir se IIAP 24.570 29 .000 18.46667 16.9295 20.0039 presenta la máxima altura inicial promedio (19.53 Km 98 25.039 29 .000 19.53333 17.9378 21.1289 Porvenir cm) por planta, mientras que la mínima altura 23.223 29 .000 17.06667 15.5636 18.5697 Km 203 inicial promedio se da para el substrato de la localidad km 203 (17.07 cm) (Tabla 1). Con un nivel de confianza del 95% podemos afirmar que la altura inicial promedio poblacional Tabla 1. Estadísticas Descriptivas de la Altura Inicial . en el substrato de El Porvenir se encuentra entre Nº de Desviación Mínimo Máximo Promedio CV datos Estándar 17.94 cm y 21.13 cm y es superior a las obtenidas 30 13 25.00 17.9333 4.39383 24.50 en los demás substratos (Tabla 2). Mientras que el IIAP 30 12 25.00 18.4667 4.11669 22.29 intervalo de confianza obtenido en los substratos de Km 98 30 12 27.00 19.5333 4.27288 21.88 IIAP y el Km 98 son similares. Por otro lado, se Porvenir 30 12 23.00 17.0667 4.02521 23.58 Km 203 observa que en todos los substratos la amplitud Valid N 30 interválica es aproximadamente 3.5 cm. (Listwise) Análisis Descriptivo del número inicial de hojas Analizando el número promedio de hojas desarrolladas por las vitroplantas al inicio de la aclimatación (Tabla 3), se observa que en aquellas instaladas en el substrato El Porvenir, se presenta el promedio más alto (aprox. 12 hojas), a diferencia de las vitroplantas del substrato Km 203 en donde se tiene el mínimo número de hojas (aprox. 9), esto es correspondiente con las diferencias de altura entre ambos. En el caso de vitroplantas instaladas en substratos IIAP y Km 98, este último tiene un menor promedio de número de hojas (1.3 de diferencia), a pesar de que su altura promedio es ligeramente superior (0.54 cm). ¾
Alt ur a pro medi o 19.53 20
18.47 17.93 18
17.07
16
14
II_Ap
Km 98
Porv
Km 203
Altura promedio de vitroplantas al final de la pre aclimatación. Estas diferencias, que no son significativas, se consideran normales en vitroplantas y son debidas a los distintos factores de estrés que tienen que soportar durante las fases de la micropropagación; Reigosa et Figura 2.
70
GILBERTO DOMÍNGUEZ TORREJÓN Y MARÍA LUZ DONAYRE GÓMEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 67-74 __________________________________________________________________________________________ hojas de las vitroplantas transferidas a los 4 sustratos no son significativos para iniciar Nº de Desviación Mínimo Máximo Promedio CV datos Estandar un proceso de aclimatación, en la medida 30 6.00 22.00 10.8000 3.37741 31.27 IIAP en que experiencias preliminares han 30 4.00 16.00 9.5000 3.57915 37.68 Km 98 demostrado una alta supervivencia en 30 7.00 28.00 12.5333 4.45236 35.61 Porvenir sustratos estériles con tamaños de planta 30 4.00 20.00 8.9667 3.02271 33.71 Km 203 similares, determinados por el tiempo de Valid N permanencia de las mismas en condiciones 30 (Listwise) de laboratorio (6 semanas), antes de su salida a la fase de aclimatación Desarrollo de las plantas durante la aclimatación. Numero promedio de Hojas Las características fisiológicas y anatómicas de las plantas obtenidas en recipientes con baja tasa de intercambio gaseoso hacen imprescindible realizar una 12.5 aclimatación gradual al ambiente ex vitro, 10.8 convirtiéndose esta parte del proceso, conjuntamente 9.5 9.0 con el costo de producción, en el principal factor limitante de la micropropagación (Reigosa et al., 2004). Las técnicas más eficaces durante esta fase, son los que van encaminadas a lograr gradualmente menos humedad relativa, más luz, crecimiento autotrófico y IIAP Km 98 Porv Km 203 un medio séptico (Agramonte, 1998). En ese sentido la técnica de control individual de las vitroplantas de Uncaria en los primeros días de transferencia a substrato sólido desinfectado, dio un resultado 100% Figura 3. Número promedio de hojas al final de la pre satisfactorios; en estas condiciones se mantuvieron aclimatación. En lo que corresponde al número de hojas al inicio con una alta humedad relativa evitando el exceso de de la aclimatación, se encontró valores discordantes transpiración de las plantas hasta que logren un (“outliers”) en los substratos IIAP, El Porvenir y Km adecuado desarrollo de los estomas y la cutícula, como 203. Se observa además que el número mediano de lo manifiesta Ziv (1991). La aclimatación de vitroplantas de Uncaria hojas es similar entre las vitroplantas de los substratos, tomentosa se logró en un periodo de ocho semanas, Km 98 y Km 203. La mayor dispersión del número de hojas se da en las vitroplantas del substrato El correspondiendo las cuatro primeras semanas a un periodo de pre aclimatación. En esta etapa, se tomó en Porvenir. cuenta la temperatura y la humedad relativa al interior Tabla 4. Intervalo de confianza para el Número de Hojas de los envases de cobertura, como los factores de mayor importancia. Estos fueron manejados a promedio en la Pre aclimatación. través de perforaciones graduales de la cobertura Test Value = 0 95% Confidence hasta su retiro total y adaptación a las condiciones Interval of the del ambiente de invernadero. Sig. Mean Difference (2Dos días después las plántulas fueron Diffet Df tailed) transferidas a bolsas conteniendo los mismos rence Lower Upper substratos originales a fin de darles mayor espacio 17.515 29 .000 10.80000 9.5389 12.0611 IIAP 14.538 29 .000 9.50000 8.1635 10.8365 Km 98 radicular y facilitar a su vez el transporte a campo 15.384 29 .000 12.53333 10.8671 14.1996 Porvenir definitivo. En estas condiciones se inició las 16.248 29 .000 8.96667 7.8380 10.0954 Km 203 mediciones semanales por un periodo de un mes hasta lograr tallos lignificados. Con un nivel de confianza del 95% podemos ¾ Análisis Descriptivo de la altura final afirmar que el número promedio de hojas en las Tabla 5. Estadísticas Descriptivas de la Altura Final de la Planta. plantas del substrato El Porvenir, se encuentra Nº de Desviación Mínimo Máximo Promedio CV entre 11 y 14 aproximadamente, y es superior a datos Estandar las vitroplantas de los demás substratos (Tabla IIAP 30 15.00 27.00 20.8000 4.42875 21.29 4). Se observa además que el intervalo de Km 98 30 15.00 28.00 22.7667 4.76107 20.91 confianza en los substratos de Km 98 y el Km El 30 16.00 30.00 24.8000 4.29434 17.31 Porv 203 son similares. En general se puede decir que las Km 30 14.00 28.00 21.6333 4.63483 21.42 203 diferencias iniciales de tamaño y número de Tabla 3. Estadísticas Descriptivas del Número de
Hojas.
15
12
9
6
3
0
71
ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ En términos promedios, se observa que las vitroplantas del substrato El Porvenir mantienen la predominancia en altura final (24.80 cm) lograda por la planta después de cuatro semanas de crecimiento (Tabla 5). Esto no sucede de igual forma con las vitrolantas del substrato IIAP que logran alcanzar la mínima altura final de los cuatro substratos evaluados (20.80 cm). Es decir que se puede aseverar que ha habido una influencia de este substrato en el desarrollo promedio de las vitroplantas en la fase de aclimatación. Por el contrario las vitroplantas del substrato Km 203, que inicialmente tenían el promedio de altura mas bajo, han logrado un mayor desarrollo que las anteriores. Alt ura f inal pr omed io
22.77
24
21.63 20.80
22
20
18
Alt_IIAP
Alt_Km98
Alt_Porv
Tabla 7.
Estadísticas Descriptivas del Incremento en la
Altura IIAP Km 98 Porv Km 203
Nº de datos
Mínimo
Máximo
Prome dio
Desviación Estandar
CV
30 30 30
1.00 2.00 3.00
5.00 7.00 9.00
2.8667 4.3000 5.2667
0.81931 1.26355 1.81817
28.58 29.38 34.50
30
1.00
8.00
4.5667
1.67504
36.68
Obteniendo el incremento en la altura, en términos de la primera y última evaluación según substrato, notamos en la figura 4 que se mantiene la tendencia de crecimiento. Así se observa que en las vitroplantas del substrato El Porvenir se presenta el mayor incremento (5.27 cm.); mientras que el mínimo incremento se da en la localidad IIAP (2.87 cm) (Tabla 7). Cabe mencionar que en el substrato IIAP hay una observación cuyo incremento es diferente a los obtenidos en las diferentes plantas (“outlier”).
24.80
26
que el intervalo de confianza obtenido en los substratos de IIAP y el KM203 son similares. ¾ Análisis Descriptivo para el incremento en la altura final de la planta (Comparación entre la altura obtenida en la 1ra evaluación y en la 4ta valuación).
Alt_Km203
Figura 4. Altura de vitroplantas al final del periodo de
5.27
6
aclimatación.
4.57
4.30
En términos de variabilidad en la altura de la planta obtenida en las ocho semanas, no se distingue una diferencia significativa; no obstante, la ubicación de la mediana indica que en los substratos El Porvenir y IIAP se presentan la máxima y mínima altura, respectivamente. Tabla 6. Intervalo de Confianza para la Altura Final
4
2.87
2
0
Promedio.
Incre_IIAP
Incre_Km98
Incre_Porv
Incre_Km203
Test Value = 0
IIAP Km 98 Porve nir Km 203
Mean Differen ce
95% Confidence Interval of the Difference
T
df
Sig. (2-tailed)
Lower
Upper
25.724 26.191
29 29
.000 .000
20.80000 22.76667
19.1463 20.9889
22.4537 24.5445
31.631
29
.000
24.80000
23.1965
26.4035
25.565
29
.000
21.63333
19.9027
23.3640
Figura 5. Promedio del incremento de la
Con un nivel de confianza del 95% podemos afirmar que la altura promedio poblacional obtenido al final de la aclimatación en el substrato de El Porvenir se encuentra entre 23.19 cm y 26.40 cm y es superior a las obtenidas en las substratos (Tabla 6). Mientras
72
altura.
Con un nivel de confianza del 95% podemos afirmar que el incremento medio en la altura de las vitroplantas obtenido en los substratos El Porvenir (4.59, 5.94) y Km 203, (3.94, 5.19) son mayores a las alcanzadas en los otros dos substratos. Mientras que el menor intervalo de confianza se observa en el substrato de IIAP (2.56, 3.17) (Tabla 8). ¾ Análisis Descriptivo del número de hojas Estadísticas Descriptivas del Número de Hojas desarrolladas por la Planta Analizando el Número de hojas desarrolladas por la planta al final de la aclimatación, no se distinguen diferencias significativas; sin embargo, en el substrato
GILBERTO DOMÍNGUEZ TORREJÓN Y MARÍA LUZ DONAYRE GÓMEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 67-74 __________________________________________________________________________________________ El Porvenir se presenta el mayor valor (16.37 hojas), a distinción del substrato Km 203, en donde se presenta un valor mínimo de número de hojas (12.08) (Tabla 9).
observa además que el intervalo de confianza obtenido en los substratos de Km 98 y el Km 203 son similares; sin embargo los coeficientes de variación hacen notar una diferencia no significativa (Tabla 10).
Intervalo de Confianza para el Incremento en
Tabla 8.
Tabla 10. Intervalo de Confianza para el Numero promedio de hojas.
la Altura. Test Value = 0
IIAP Km 98 Porvenir Km 203
T
df
Sig. (2tailed)
19.164 18.640 15.866 14.933
29 29 29 29
.000 .000 .000 .000
Test Value = 0 95% Confidence Interval of the Difference
Mean Differe nce
Lower
Upper
2.86667 4.30000 5.26667 4.56667
2.5607 3.8282 4.5878 3.9412
3.1726 4.7718 5.9456 5.1921
IIAP Km 98 Porvenir Km 203
Tabla 9. Estadística descriptiva del número de hojas.
IIAP Km 98 Porv Km 203
Nº de datos
Mínimo
Máxi mo
Promedio
Desviación Están-dar
30 30 30 30
9.00 8.00 10.00 6.00
27.00 28.00 36.00 28.00
14.1667 13.0333 16.3667 12.8000
4.24332 4.93742 5.27508 3.97752
CV
13.03
29.95 37.88 32.23 31.07
12.80
15 12 9 6 3 0
Ho j_ IIA P
Ho j_ Km 98
Ho j_ Po rv
18.286 14.458 16.994 17.626
29 29 29 29
.000 .000 .000 .000
Lower
Upper
14.16667 13.03333 16.36667 12.80000
12.5822 11.1897 14.3969 11.3148
15.7511 14.8770 18.3364 14.2852
- El proceso de pre aclimatación de 4 semanas aplicado a vitroplantas de Uncaria tomentosa (Willd) DC., ha permitido obtener el 100% de supervivencia con tamaños promedios entre 17.07 cm y 19.53 cm. - La vigorosidad de las vitroplantas después de la pre aclimatación, expresado en número de hojas promedios (7 y 14 hojas aproximadamente), no ha tenido ninguna incidencia en la mortalidad. - El desarrollo de las vitroplantas en el periodo de aclimatación en los diferentes substratos expresado en términos de altura, así como la vigorosidad expresada en número de hojas no muestran diferencias significativas. - A pesar de haberse notado un ligero efecto de menor incremento en el tamaño de las vitroplantas en el substrato IIAP (2.87 cm.), el crecimiento promedio alcanzado en los cuatro substratos al final de la aclimatación (20.8 – 24.8 cm) y el número promedio de hojas (12 – 16) han sido adecuados para el desarrollo posterior en condiciones de ambiente natural.
16.37 14.17
df
Mean Differen ce
Conclusiones
21 18
t
Sig. (2-tailed)
95% Confidence Interval of the Difference
Ho j_ Km 20 3
Agradecimientos Figura 6. Número promedio de hojas desarrolladas.
En lo que corresponde al número de hojas obtenidas en la última evaluación se observa también la presencia de valores “outliers”, es decir valores que se diferencian de los demás en cada uno de los substratos. Se observa además que el valor mediano del número de hojas es diferente en los diferentes substratos. Con un nivel de confianza del 95% podemos afirmar que el número promedio de hojas desarrolladas obtenido en el substrato El Porvenir se encuentra entre 14 y 18 aproximadamente, y es superior a las obtenidas en los demás substratos, correspondiente con el inicio de la aclimatación. Se
Al Instituto de Biotecnología de la UNALM (IBT), en donde el Autor Principal desarrolló previamente toda la etapa de estandarización de la producción in vitro conjuntamente con la Profesora Lourdes Tapia y Figueroa Directora del IBT. A la UNU por las facilidades en infraestructura recibidos para el desarrollo de la etapa experimental, y al IIAP a través del Ing. Andrés Castillo Quiliano y del Técnico Wilson Saldaña Meléndez, por las facilidades prestadas en el desarrollo de las plantas en vivero posteriores al periodo de aclimatación. Literatura citada
Agramonte D., Jiménez F. & Dita M.A. 1998. Aclimatización. En: Propagación y Mejora de Plantas
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ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ por Biotecnología. (Ed.) Pérez Ponce, J.N. Instituto de Biotecnología de las Plantas Santa Clara. Cuba. Cuellar E. 1996. Estudio comparativo de propagación por estacas de Uncaria tomentosa (Wild) DC en diferentes condiciones micro ambientales. Tesis Ingeniero Forestal UNALM. Domínguez G. 1997. Uña de gato y producción sostenible. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima, Perú. Domínguez G. & Tapia L. 2000. Reportes de archivo de ensayos de estandarización in vitro de Uncaria tomentosa. Instituto de Biotecnología, Universidad Agraria la Molina, Lima, Perú. Flores Y. 1995. Propagación por semilla de ¨uña de gato¨ (Uncaria tomentosa). Boletín Técnico 5. INIA. Lima. Instituto de Investigación de la Amazonia Peruana. 1999. Zonificación Ecológica Económica de la región de Ucayali. Pucallpa, Perú. Luya U. 1999. Micropropagación in vitro y aclimatación de Marigold ( Tagetes erecta). Tesis para optar el título de Biólogo, Universidad Agraria La Molina. Lima, Perú. Piñan A. 1995. La uña de gato en Tingo María. En: Prensa UNASINA Vol. 2 (14). Tingo María, Perú. Preece J.E. & Sutter E.G. 1991. Aclimatizacion of micropropagated plant to the greenhouse and field. En:
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______________________________ 1 Universidad Nacional Agraria La Molina, Av La Universidad s/n-La Molina, Lima Perú.
[email protected] 2 Universidad Nacional de Ucayali. Av. Federico Basadre Km 6, Pucallpa, Ucayali Perú.
[email protected]
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 21/07/2006 Aceptado: 25/09/2006
ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD MOLECULAR DE UNA COLECCIÓN PERUANA DE Smallanthus sonchifolius (Poepp & Endl) H. Robinson “YACÓN” MOLECULAR VARIABILITY ANALYSIS OF A PERUVIAN Smallanthus sonchifolius (Poepp & Endl) H. Robinson “YACON” COLLECTION Roberto C. Mansilla S.1, César López B.1, Raúl Blas S.1, Julio Chia W.1 y J. Baudoin2
Resumen El yacón es un cultivo de origen andino caracterizado por almacenar principalmente fructooligosacáridos en sus raíces; sin embargo, no se conoce aún cuanta diversidad genética a nivel molecular existe en la especie. En el presente estudio se caracterizó 30 accesiones de yacones cultivados provenientes del norte, centro y sur del Perú mediante la técnica de RAPDs, utilizando 34 iniciadores decaméricos; con los cuales se muestrearon 166 fragmentos genómicos, de las cuales el 30.7% fueron polimórficos. Al 0.58 de similitud se formaron 7 grupos de yacones. El primero de ellos con 22 accesiones agrupa a todas las provenientes del norte y del sur, y algunas del centro, los grupos restantes solamente contienen accesiones del centro. No se logró encontrar material duplicado y la mayor diversidad estuvo concentrada en las accesiones provenientes del centro del Perú. El AMOVA reportó un 21.14% de variación genética explicada por el componente interregional y la mayor variabilidad estuvo concentrada entre las accesiones de cada región (78.86%). Palabras clave: yacón, germoplasma, marcador molecular, RAPD, diversidad, raíz andina, Smallanthus sonchifolius
Abstract Yacon is an Andean origin crop, characterized by the storage of mainly fructooligosaccharides in its roots. In spite of advancements in yacon morphological characterizations, the genetic diversity of the crop in molecular terms is still unknown. In the present study 30 cultivated accessions from the northern, center and southern regions of Peru were characterized by RAPDs. With 34 decameric primers 166 bands were generated, of which 30.7% were polymorphic. An index of similarity of 0.58 was chosen and 7 well differentiated subgroups or clusters were formed. The first cluster groups 22 accessions from the northern and southern regions with some from the center. The remaining clusters contain exclusively center region accessions. Duplicated individuals were not found and the greatest diversity was found in the center region of Peru. AMOVA reported 21.14% of variation explained by the among regions component and higher variability was concentrated among the accessions of each region (78.86%). Key words: yacón, germplasm, molecular marker, RAPD, diversity, andean root , Smallanthus sonchifolius
Introducción El “Yacón” es una planta con raíces reservantes; cultivada en la zona andina desde épocas prehispánicas y consumida habitualmente en forma cruda, como fruta en las zonas rurales, (Herman et al., 1997). Se extiende desde Venezuela hasta el noreste de Argentina; además, en la actualidad se encuentra en algunos países tales como Nueva Zelanda, Japón, Corea, Brasil, República Checa, China, Estado Unidos, Paraguay, Taiwán (Seminario et al., 2003). El Yacón en sus raíces almacena diferentes carbohidratos como fructosa, glucosa y principalmente oligosacaridos de bajo grado de polimerización (mayormente de 3 a 10 oligofructanos), trazas de almidón e inulina. Los fructooligosacáridos pueden llegar a representar el 67% de materia en la raíz (Asami, 1990).
La escasa información de la biología reproductiva indica que predomina la propagación clonal; mientras que a nivel de la reproducción sexual se reporta reducida producción de flores y baja viabilidad de semillas (Grau & Rea, 1997). En cuanto a la estructura cromosómica este cultivo seria octoploide (6A + 2B con 2n = 58), probablemente resultado del cruce interespecífico entre el S. macroscyphus y el S. riparius (Ishike et al., 1997). A través de la historia el cultivo del yacón ha permanecido restringido al campesinado, lográndose avances en el proceso de domesticación en algunas zonas andinas (Rea, 1998). Sin embargo, en los últimos años se ha venido incrementando el consumo, probablemente debido a la difusión de las propiedades antidiabéticas que tradicionalmente se la ha atribuido; lo que le ha permitido la salida de las fronteras
ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD MOLECULAR DE UNA COLECCIÓN PERUANA DE “YACÓN” Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ andinas hacia otras latitudes. Así mismo, debido al incremento de las áreas de cultivo, se hace necesario identificar y estudiar diversos caracteres y estrategias de mejora que permitan encontrar genotipos adecuados para la industria alimentaria. El proceso de mejora requiere de evaluar e identificar la variabilidad genotípica y fenotípica; es por ello que en relación a la variación fenotípica, se han identificado 9 morfotipos de yacón en la colección del Instituto Nacional de Investigación Agraria (INIA), 10 en la del Centro Internacional de la Papa (CIP), 8 en la Universidad de Cajamarca y 8 en la Universidad del Cusco (Arbizu 1999, comunicación personal). En el presente estudio nuestro objetivo fue analizar la diversidad genética a nivel molecular mediante marcadores Random Amplified Polymorphic DNA (RAPDs) en una colección de germoplasma como modelo aproximativo para colecciones más grandes; considerando que esta técnica se ha empleado para estudiar la diversidad genética, la elaboración de mapas de ligamento entre otros, para diversas especies, así lo indican Bruford et al. (1998) y Ferreira et al. (1998).
Entrada de yacón
Figura 1: Ubicación en el mapa del Perú de las 30 accesiones de yacón utilizadas en la caracterización. En el círculo superior accesiones provenientes del norte, luego accesiones provenientes del centro y en el circulo inferior accesiones provenientes del sur.
Materiales y Métodos Material Vegetal Se emplearon 30 accesiones de yacón mantenidos en el banco de germoplasma del CIP, provenientes de diferentes departamentos del Perú, expresadas en 3 zonas geográficas: norte, centro y sur (Tabla 1 y Figura 1). Aislamiento del ADN El ADN fue extraído de hojas jóvenes (tejido fresco), colectado en el invernadero del CIP. El protocolo de extracción consistió en una modificación del método cetil- trimethylammonium bromide (CTAB) de Doyle & Doyle (1990). La concentración y pureza del ADN se determinó mediante espectrofotómetría (Maniatis et al., 1984). Análisis RAPD La metodología se basó en los reportes de Williams (1989) y Williams et al.(1990). Para ello se utilizaron 34 iniciadores decaméricos aleatorios, adquiridos de Operon Technologies (Alameda, CA). La amplificación Polymerase Chain Reaction (PCR), se realizó en 15 ul de volumen de reacción, y se optimizó usando el perfil de amplificación mas adecuado en un termociclador Perkin Elmer modelo 9700. Los productos de la reacción fueron separados por electroforesis en geles de agarosa al 2%, utilizando solución tampón NEB (Tris 1M, EDTA 10mM y Acetato de Sodio 125mM) pH 8.1. Los fragmentos de ADN fueron visualizados por tinción con bromuro de etidio (0.5ug/ul) por 40 minutos.
Tabla 1: Relación de accesiones de yacón utilizadas en la caracterización
76
Nro. De Orden
Nro. de Colecta
Departamento de procedencia
Zona
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
P-13-85 DPA-007 ARB-5027 ARB-5537 AME-5186 AMM-5150 AJC 5189 SAL-005 SAL-136 DPA-003 AMM-5164 DPA-008 DPA-002 P-11-84 AMM-5135 ARB-5125 MH-819 ARB-5074 AME-5187 DPA-001 ARB-5563 DPA-009 DPA-011 AMM-5163
Apurimac Huánuco y Pasco Lima Junín Ancash Ancash Cajamarca Cajamarca Cajamarca Huánuco y Pasco Ancash Huánuco y Pasco Huánuco y Pasco Cajamarca Ancash Cajamarca Cusco Cajamarca Ancash Huánuco y Pasco Junín Huánuco y Pasco Huánuco y Pasco Ancash
Sur Centro Centro Centro Centro Centro Norte Norte Norte Centro Centro Centro Centro Norte Centro Norte Sur Norte Centro Centro Centro Centro Centro Centro
ROBERTO C. MANSILLA S., CÉSAR LÓPEZ B., RAÚL BLAS S., JULIO CHIA W. Y J. BAUDOIN Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 75-80 __________________________________________________________________________________________ 25 26 27 28 29 30
ARB-5184 ACW-5076 DPA-005 AKW-5075 DPA-010 ARB-5382
Ayacucho Cajamarca Huánuco y Pasco Cajamarca Huánuco y Pasco Cajamarca
Tabla 2. Diferentes concentraciones de los componentes de la mezcla de reacción empleados en la optimización de la amplificación.
Sur Norte Centro Norte Centro Norte
Componentes
Análisis de los datos Para la elección de los iniciadores por su capacidad de reportar polimorfismo, se determinó el índice del iniciador, definido como: ∑ (1 – pi2 – qi2), donde pi y qi son las frecuencias de presencias o ausencias de las bandas producidas por el iniciador. Las accesiones de yacones peruanos fueron agrupadas en 3 regiones, en accesiones/región y todas las accesiones a la vez. Los marcadores RAPDs polimórficos fueron escoriados como presencia (1), ausencia (0) y datos dudosos (9). Con esta matriz básica de datos, se construyó la matriz de similitud utilizando el coeficiente de similitud de Jaccard, citado por Crisci et al. (1983), que permite estimar el nivel de semejanza genética a través de su ADN; y finalmente el análisis de agrupamiento (Cluster analysis) para conocer la estructura poblacional de la colección, mediante la técnica de ligamento medio o Unweighted Pair Group with Arithmetic Average (UPGMA), para ello se utilizó el programa NTSYS pc2.1 (Rohlf, 2000), Se ha estimado la varianza de los componentes intrarregionales e interregionales mediante el análisis molecular de variancia (AMOVA).
Cloruro de Magnesio (mM) Iniciador (µM) Nucleótidos Trifosfatados (mM) Taq ADN polimerasa (Unid/reacción) ADN (ng/reacción)
Concentraciones usadas
Óptimo
1,5, 2, 2,5, 3, 3,5 y 4,5
3,5
0,5, 0,75 y 1
1
0,2, 0,25 y 0,3
0,25
0,3, 0,5 y 0,7
0,5
6,7, 13,3 20 26,7, 33,3, 40 y 100
26,7
De los 34 iniciadores empleados, 11 mostraron polimorfismo, representando el 32.4% del total. El tamaño de los fragmentos varió entre 402 y 2292 pares de bases (pb). En total se han generado 166 bandas y de las cuales 57 fueron confiables y polimórficas, representando el 30.7%. La figura 2 ilustra la presencia de bandas polimórficas obtenidas con el iniciador OPA1, el cual mostró mayor índice de primer RAPD, mientras que OPS4 produjo el menor valor, Tabla 3.
Resultados En el Tabla 2 se muestran las diferentes concentraciones de MgCl2, oligonucleótidos iniciadores, nucleótidos trifosfatados, enzima ADN taq polimerasa y de ADN genómico de yacón que se probaron para la estandarización de componentes de PCR. Se obtuvieron mejores resultados con la combinación 3.5 mM de MgCl 2, 1µM de oligonucleótido iniciador, 0.25mM de cada nucleótido trifosfatado y 0.5 Unidades de ADN Taq polimerasa y 26.7 ng de ADN en 15 µl de volumen de reacción. Se probaron diferentes perfiles de amplificación, obteniéndose mejores resultados y al menor tiempo de amplificación con el perfil consistente en: 1 ciclo a 94ºC por 2 minutos, luego de 3 ciclos de 94ºC por 15 segundos, 35ºC por 15 segundos y 72ºC por 75 segundos; seguido de 40 ciclos de 94º por 15 segundos, 40º por 15 segundos y 72º por 75 segundos; y finalmente de 1 ciclo de 72º por 2 minutos y 4º hasta sacar las muestras del termociclador.
Figura 2: Patrón de marcadores RAPD con el iniciador OPA- 01 de las 27 primeras accesiones de yacón de acuerdo a la Tabla 1. Las flechas están indicando las bandas polimórficas, M es el marcador de peso molecular (ADN del fago λ cortado con Pst I) Tabla 3. Iniciadores decaméricos RAPDs que mostraron polimorfismo. INICIADORES OPA1 OPA2 OPA8 OPA9 OPB2 OPB7 OPB8 OPB18 OPB20 OPR2 OPS4
Secuencia
CAGGCCCTTC TGCCGAGCTG GTCCACACGG GGGTAACGCC TGATCCCTGG GGTGACGCAG GTCCACACGG CCACAGCAGT GGACCCTTAC CACAGCTGCC CACCCCCTTG TOTAL
Índice Badas de polimórficas primer RAPD 6 2.0264 3 1.2124 4 1.545 5 1.563 5 2.239 5 1.553 9 1.612 7 1.552 4 1.367 6 1.568 3 0.93 57
Del análisis de agrupamiento que se aprecia en la figura 3 (en apéndice), no se registran grupos con similitud 1 por lo que esa colección aparentemente no contendría material duplicado. A 0.58 de nivel de similitud se forman 7 grupos de yacones bien 77
ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD MOLECULAR DE UNA COLECCIÓN PERUANA DE “YACÓN” Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ diferenciados. El primero de ellos con 22 accesiones agrupa a todas las provenientes del norte y del sur con algunas del centro. Los grupos restantes involucran solamente accesiones del centro. En cuanto al AMOVA se observa variabilidad de 78.86% en el componente intrarregional y 21.47% en el componente interregional (Tablas 4 y 5)
Tabla 4. AMOVA (p = 0.01) para las poblaciones de yacón del norte, centro y sur del Perú. F.V.
G.L
S.C.
C.M.
E.C.M. F cal F tab
Entre Regiones
2
188.53 94.27 σ j+r 1σ 3.17 3.35
Entre. Accesiones/Reg
27
802.67 29.73
TOTAL
29
991.20
2
2
2 σ j
Tabla 5. Porcentajes de variabilidad de los componentes en el AMOVA Componente Accesiones Región Total
2 σ j = 2 σ i= 2 σ t=
Variancia
%Variación
29.73
78.86
7.97
21.14
37.70
100.00
Debido al bajo número de accesiones provenientes de cada zona con que se cuenta en la colección, se complica la determinación de la diversidad que puedan hallarse en dichas zonas. En cuanto al análisis molecular de varianza, la variabilidad intrarregional de 78% podría atribuirse a la mayor contribución que pudieron dar las diferencias entre accesiones de las zonas centro y sur. Sin embargo la variabilidad interregional 21.14% es de magnitud media y puede ser explicada teniendo en cuenta su reproducción clonal y los problemas para la reproducción sexual (muy común en las raíces andinas). Zhang et al. (1998) trabajando con Ipomoea batatas; al igual que el yacón, una raíz reservante andina poliploide, con accesiones provenientes de dos regiones (Americanas y Papua Nueva Guinea), al evaluar la diversidad genética con métodos similares a los empleados en este trabajo obtuvo 9.4% de variabilidad en el componente interregional. Considerando que el yacón es un poliploide con escasa reproducción sexual comparada a la I. batatas , se ha encontrado un nivel medio bajo de variabilidad interregional en el presente trabajo. Sin embargo, debido al estado de semicultivo el yacón ha podido sufrir proceso de selección natural en cada zona ecológica, por lo tanto es posible hallar en un menor área genotipos que puedan ser diferentes debido a la gran variabilidad ecológica de la región andina. Por lo tanto en las colectas que se realicen en el futuro deben de tenerse en cuenta esos niveles de variación intra e interregional.
Discusión De acuerdo al dendograma y a la matriz de similitud, no se registraría material duplicado en la colección de yacones del CIP, sin embargo morfológicamente existirían solamente 10 morfotipos en dicha colección (Dr. C. Arbizu 2005, comunicación personal). También se deduce que habría mayor variabilidad en el material proveniente Conclusiones Los resultados de caracterización molecular de 30 del centro y sur, mientras que las accesiones del norte accesiones de yacón, muestran que no habría resultan ser más parecidos entre ellos. Esta tendencia duplicación de genotipos en la colección y se ha encontrado en accesiones de yacón ecuatorianos, donde en general habría muy poca variabilidad, aparentemente habría bajos niveles de polimorfismo. mostrando mayores diferencias el material proveniente Así mismo, la variación interregional seria de 21.14% del sur de ese país (Morillo, 2001). Esto llevaría a mientras que la intraregional 78%, con una mayor pensar que cuanto mas al norte en los andes diversidad de yacones la región central del Perú. Esto disminuiría la variabilidad de las accesiones nos indicaría realizar futuras prospecciones en esta provenientes de esas zonas, y al contrario hacia el sur parte del país, con la finalidad de estudiar mejor la la variabilidad continuaría esa tendencia hasta el diversidad y establecer centros de conservación in-situ centro y sur del Perú, y tal vez norte de Bolivia a partir de yacón. de donde disminuiría la variabilidad conforme continua avanzándose hacia el sur, lo cual concuerda Agradecimiento El presente trabajo de investigación fue financiado con lo reportado por Grau & Rea (1997) y Rea (1998) por “Conseil Interuniversitaire de la Communauté quienes sostienen que la zona donde haya mayor Française” (CIUF). diversidad de yacones es al norte de Bolivia y sur del Perú. Esto, se debería al mayor movimiento de pocos materiales en el norte del Perú en comparación al Literatura citada centro y sur, donde se ha mantenido en condición de Asami T. 1990. Composition of storage carbohydrate in tuber roots of yacón ( Polymnia sonchifolia). Soil Sci. semicultivo y pudo tener mayor intercambio genético Plant. Nutr. 36 : 167-171. con sus parientes silvestres si se tiene en cuenta que en Bruford B. & Beaumont M. 1998. Binary data analysis. En el Perú hay 7 de las 21 especies Smallanthus, Molecular tools for screening biodiversity. Ed. A. Karp, convirtiéndose en la zona del mayor número de P. Isaac & D. Ingram. Thamsen Publishing. London U. K. P. : 329 – 331. especies de ese género.
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ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD MOLECULAR DE UNA COLECCIÓN PERUANA DE “YACÓN” Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
Apéndice Figura 3: Dendograma que muestra niveles de similitud entre las accesiones del norte (en gris) del centro y las del sur. En paréntesis los departamentos de procedencia: Anc = Ancash, Apu = Apurimac, Aya = Ayacucho, Caj = Cajamarca, Cus = Cusco, HyC = Huánuco y Pasco, Jun = Junín y Lim = Lima.
I
II III IV V VI VII
_____________________________ 1 Instituto de Biotecnología de la Universidad Nacional Agraria la Molina. Apartado postal 12056 Lima 12 - Perú.
[email protected] /
[email protected] 2 Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, Bélgica.
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 21/07/2006 Aceptado: 25/09/2006
DIVERSIDAD GENÉTICA MOLECULAR DE Mirabilis expansa MEDIANTE RAPD MOLECULAR GENETIC DIVERSITY OF Mirabilis expansa USING RAPD Julio A. Chia W. 1, Cesar F. López B.1, Raúl Blas S. 1, J. Seminario 2, R. Mansilla 1 y J. P. Baudoin 3
Resumen Se estudió la diversidad genética mediante la técnica de RAPD en 37 accesiones de una colección del norte del Perú de “chago” o “mauka” Mirabilis expansa; Se obtuvieron 60 marcadores polimórficos con 9 de 19 iniciadores decaméricos. Se calcularon los índices de iniciador RAPD, obteniéndose los valores más altos con los iniciadores OPA04, OPA09 y OPA13, lo cual sugiere su uso valioso en futuras investigaciones con RAPD en colecciones más grandes o para especies de Mirabilis. Con el coeficiente de Simple Matching y el algoritmo UPGMA se obtuvo un dendograma del cual, a un coeficiente de 1, se observan 31 grupos. Esto indicaría unos 16.216 % de posibles duplicados en la colección de Germoplasma. Con un índice de similitud de 0.85 se encontró que se forman 8 clusters o grupos, sin coincidir en su mayoría con los 5 morfotipos reportados. Además se realizó un Análisis Molecular de Variancia con 2 componentes: interregional y entre accesiones/ región, cuyos valores fueron 21.69% y 78.3%, respectivamente; valores que sugieren una considerable contribución de variación genética gracias a las muestras de diversas partes del país. Palabras clave: RAPD, Mirabilis expansa, raíz tuberosa, diversidad genética, AMOVA Abstract A collection of 37 accessions of Mirabilis expansa, “chago” or “mauka” from northern Perú, was analyzed by RAPD assays and the molecular genetic diversity determined. In order to know which primer was more informative, the PIC values were summed up and a RAPD primer index calculated, resulting in the primers OPA04, OPA09 y OPA13 with the highest indexes, suggesting their potential utility in further research in Mirabilis species. From 9 of the 19 RAPD primers selected, we obtained 60 polymorphic markers, which yielded a Simple Matching Coefficient Dendogram, which shows 31 groups at a similarity index of 1. It also indicates a 16.216% of possible duplicates in the collection and with a similarity index of 0,85 we observed 8 clusters, with a significant difference compared to the morphological characterization data. An Analysis of Molecular Variance was performed, separating 2 variation components: among regions and among accessions/within region. The values obtained were 21,69% and 78,3% respectively, being both relatively high and showing considerable contribution of genetic variation from samples of diverse collection places. Key words: RAPD, Mirabilis expansa, Tuber roots, genetic diversity, AMOVA Introducción
previamente aplicados con extractos crudos de tales (Ruiz & Pavón) Standley plantas (Vivanco, 1999). conocida como “chago” en Cajamarca y como mauka El cultivo es prácticamente desconocido para el en el sur del Perú o Bolivia. Es una Nyctaginaceae, consumidor común de la costa y en menor magnitud al planta promisoria distribuida desde el Ecuador, Perú de la sierra, ya que sólo los campesinos que aprecian hasta Bolivia; encontrándose parientes silvestres desde sus cualidades la siembran para autoconsumo, incluso Venezuela hasta Chile (Seminario, 1993). no posee las características agronómicas y comerciales Su importancia radica en que posee raíces que le permita competir con otros productos de mayor reservantes con mayor contenido de proteínas, calcio y consumo (Ejemplo: la papa), por ello el productor fósforo con respecto a otras tuberosas (Franco & grande no le ve importancia en estudiar ni mejorar el Uceda, 1996), pudiendo complementar las deficiencias cultivo. De esta manera, el cultivo está siendo nutricionales del poblador andino. En otros estudios se olvidado o desplazado, perdiéndose como recurso que ha encontrado que plantas del género Mirabilis poseen podría ser aprovechado en el futuro por su potencial proteínas inactivadoras de ribosomas ( Ribosome en la alimentación ganadera y como fuente de genes. Inactivating Proteins) con propiedades antivirales, que Se han realizado caracterizaciones morfológicas impiden la infección de virus y viroides transmitidos preliminares de la colección en Cajamarca (Seminario mecánicamente en cultivos como papa y tomate & Seminario, 1995); sin embargo, los rasgos fenotípicos aislados no proporcionan evaluaciones Mirabilis expansa
JULIO A. CHIA W., C. F. LÓPEZ B., RAÚL BLAS S., J. SEMINARIO, R. MANSILLA Y J.P. BAUDOIN Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 81-86 __________________________________________________________________________________________ minuciosas de la diversidad genética dado que los Serum Albumin Sigma® (BSA) 0.1 ug/ul, Taq caracteres morfológicos pueden representar loci polimerasa (Perkin Elmer®) 1 unidad, agua libre de limitados dentro de todo genoma (Zhang et al., 1998); nucleasas c.s.p.; adicionando 20 ul de aceite mineral adicionalmente, los factores medioambientales para evitar la excesiva evaporación. El programa de influyen mucho en los resultados (Spooner et al., PCR usado comprendió un ciclo inicial de 94°C x 1 1996), por lo que es conveniente añadir minuto; luego 3 ciclos de [94°C x 15 segundos, 35°C caracterizaciones a nivel bioquímico y/o molecular, x 15 segundos, 72°C x 75 segundos]; seguido de 40 que permitan definir con mayor certeza las relaciones ciclos de [94°C x 15 segundos, 40°C x 15 segundos, de parentesco entre cultivares y silvestres. Para este 72°C x 75 segundos]; 1 ciclo de 72°C x 7 minutos y estudio planteamos los objetivos de estudiar la finalmente 1 ciclo de 4°C. diversidad genética a nivel genotípico mediante los marcadores RAPD y conocer la distribución de la Tabla 1. Datos pasaporte de las 37 accesiones de Mirabilis expansa y Mirabilis spp. utilizadas para variación genética a nivel intra e interregional. la caracterización molecular (Seminario & Seminario, 1995) Materiales y Métodos Material Vegetal Accesiones Especie País Departamento Se analizaron 37 accesiones pertenecientes al Banco de Germoplasma del Programa de CChUNC001 Mirabilis expansa Perú La Libertad Biodiversidad de Raíces y Tubérculos Andinos de la CChUNC002 Mirabilis expansa Perú La Libertad Universidad Nacional de Cajamarca. Según los datos pasaporte proporcionados por Seminario (Tabla 1), CChUNC006 Mirabilis expansa Perú La Libertad 1995. 24 accesiones pertenecen al departamento de CChUNC007 Mirabilis expansa Perú La Libertad Cajamarca, 12 a La Libertad y una accesión a Puno. CChUNC008 Mirabilis expansa Perú La Libertad La accesión CCHuNC033 es Mirabilis postrata (Ruiz & Pavón) Heimerl y la accesión CCHuNC041 CChUNC009 Mirabilis expansa Perú La Libertad CChUNC010 Mirabilis expansa Perú La Libertad Mirabilis intercedens Heimerl son parientes silvestres del M. expansa; la accesión CCHuNC034, es una M. CChUNC011 Mirabilis expansa Perú La Libertad expansa silvestre; las accesiones CCHuNC047, CChUNC013 Mirabilis expansa Perú Cajamarca CCHuNC048, CCHuNC049, CCHuNC051 no han Cajamarca sido tipificadas en ningún morfotipo (Tabla 5), siendo CChUNC014 Mirabilis expansa Perú agrupadas entonces como Mirabilis spp. CChUNC015 Mirabilis expansa Perú Cajamarca Extracción del ADN genómico CChUNC016 Mirabilis expansa Perú Cajamarca Se modificó el protocolo de Tai & Tanskley (1990) utilizando una concentración mayor de NaCl y CChUNC019 Mirabilis expansa Perú La Libertad sin nitrógeno liquido, para la extracción de ADN de CChUNC020 Mirabilis expansa Perú Cajamarca muestras de hojas jóvenes desecadas, tomadas al azar CChUNC021 Mirabilis expansa Perú Cajamarca de 3 individuos. Se priorizó la obtención de una mayor Cajamarca calidad y pureza de ADN, basándose en el índice de CChUNC023 Mirabilis expansa Perú Cajamarca pureza (Absorbancia a 260 nm / Absorbancia a 280 CChUNC024 Mirabilis expansa Perú nm: A260/A280) cercano al 1.8 – 2.0 y la corrida CChUNC025 Mirabilis expansa Perú Cajamarca electroforética para verificar la calidad del ADN. Sin Cajamarca embargo, las muestras aún presentaron gran cantidad CChUNC026 Mirabilis expansa Perú Cajamarca de poli fenoles, proteínas y ADN degradado. Se CChUNC027 Mirabilis expansa Perú realizaron las medidas a través de un CChUNC028 Mirabilis expansa Perú Cajamarca espectrofotómetro Beckman UV-VIS y se diluyeron CChUNC030 Mirabilis expansa Perú Cajamarca las soluciones stock de ADN hasta una concentración CChUNC031 Mirabilis expansa Perú Cajamarca de 9 a 12 ng/ul. Ensayos RAPD CChUNC033 Mirabilis postrata Perú Cajamarca Se estandarizó en el laboratorio la técnica RAPD, CChUNC034 Mirabilis expansa Perú Cajamarca Williams et al. (1990) y Welsh & McClelland (1990); Cajamarca y se ensayaron 19 iniciadores RAPD decaméricos CChUNC037 Mirabilis expansa Perú (Operon Technologies Inc.), usando 4 accesiones CChUNC038 Mirabilis expansa Perú Cajamarca tomadas al azar. CChUNC039 Mirabilis expansa Perú La Libertad Todas las pruebas PCR se realizaron en un Cajamarca termociclador Perkin Elmer 9700 en un volumen total CChUNC040 Mirabilis expansa Perú Cajamarca de 15 ul de mezcla de reacción compuesto por: buffer CChUNC041 Mirabilis intercedens Perú de actividad 1X, MgCl 2 3.5 mM, dNTPs Sigma® 0.25 CChUNC042 Mirabilis expansa Perú Puno mM, iniciador 1 uM, ADN molde 9-12 ng, Bovine 82
DIVERSIDAD GENÉTICA MOLECULAR DE Mirabilis expansa MEDIANTE RAPD Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ CChUNC043
Mirabilis expansa
Perú
Cajamarca
CChUNC044
Mirabilis expansa
Perú
Cajamarca
CChUNC047
Mirabilis
spp.
Perú
Cajamarca
CChUNC048
Mirabilis
spp.
Perú
Cajamarca
CChUNC049
Mirabilis
spp.
Perú
La Libertad
CChUNC051
Mirabilis
spp.
Perú
La Libertad
los valores más altos los tienen los iniciadores OPA04, OPA09 y OPA13, pudiendo sugerir su gran valor para futuras investigaciones en identificación genotípica de M. expansa y Mirabilis spp.
Tabla 3. Índices de iniciador RAPD Iniciador RAPD
Índice de iniciador RAPD
OPA01
0.66
Las corridas electroforéticas se realizaron en geles OPA03 1.46 de agarosa al 2.5%, posteriormente teñidas con OPA04 2.34 bromuro de etidio 1% por 10 minutos. La visualización se realizó en un transiluminador y OPA07 1.10 mediante una cámara digital se guardaron las OPA08 0.72 imágenes en archivos gráficos. Estos fueron OPA09 2.15 analizados mediante inspección visualasignando valores de 1 (uno) a la presencia de banda y 0 (cero) a OPA10 0.41 la ausencia. Las bandas de presencia dudosa se le OPA13 2.03 asignaron el valor de 9 (nueve). Se asume que el OPA20 0.55 patrón de todas las bandas muestra dominancia, es decir, la presencia de la banda representa el genotipo homocigótico dominante y heterocigótico, y la Al realizar el análisis de similaridad se comparó el ausencia corresponde al genotipo recesivo. dendograma basado en el coeficiente de concordancia Análisis de los datos simple o Simple Matching con el obtenido con el Se determinó el índice de contenido polimórfico coeficiente Jaccard; aunque la topología de ambos PIC (Senior et al., 1998) para cada marcador. Los PIC árboles resultantes es similar, se escogió el primero fueron sumados para cada marcador RAPD generado debido a que tiene mayor índice de similitud que el obteniéndose el Índice de iniciador RAPD (Ghislain et segundo y, se ajusta más a los datos pasaporte y al., 1999). morfológicos; define una mayor similaridad entre las Para el análisis de datos se ingresaron éstos a una accesiones y ;finalmente, considera a la accesión matriz básica de datos con el paquete estadístico CCHuNC042 como una OTU separada. Además, se NTSYS v2.1p y se corrió la opción de análisis consideraron a las accesiones con un índice de multivariado, obteniendo una matriz de similitud similitud mayor (con respecto al coeficiente de utilizando el Coeficiente de Concordancia Simple o Jaccard) por los siguientes factores: provienen de una Simple Matching Coeficient (SMC) (Crisci & López, pequeña área geográfica de colecta, la cual se 1983). Para el análisis de agrupamientos se utilizó el circunscribe a localidades de Cajamarca, La Libertad programa NTSyspc v2.1p, basado en el UPGMA y una de Puno; este material genético ha estado (Unweighted Pair Group Method using Arithmetic sometido a erosión genética (Seminario, 1993; Franco Averages), con el objetivo de obtener el dendograma. & Uceda, 1996) como consecuencia hay una pérdida Para estimar la variancia de los componentes de variabilidad genética. En relación a su sistema interregional e intra regional se utilizó el análisis reproductor, el cultivo es principalmente autógamo molecular de variancia o AMOVA (Zhang et al., (Valderrama et al., 1999); además su propagación es 1998). principalmente clonal y escasamente por semilla, lo cual no permite un incremento de la variabilidad Resultados y Discusión genética. Sobre las accesiones silvestres no se cuenta De la prueba con los 19 iniciadores RAPD con mucha información acerca de su forma de finalmente se seleccionaron solo 9 considerando los propagación, pero es muy posible que sea a través de que produjeron fragmentos de ADN bien definidos y semillas, y esto implica una mayor base genética en de intensidad considerable, estos fueron: OPA01 5’- este material. Hay pocos morfotipos (cinco hasta el CAGGCCCTTC-3’, OPA03 5’-AGTCAGCCAC-3’, momento) descritos para los cultivares de M. expansa OPA04 5’-AATCGGGCTG-3’, OPA07 5’- (Seminario & Seminario, 1995), sugiriendo que la GAAACGGGTG-3’, OPA08 5’-GTGACGTAGG-3’, variabilidad a nivel de genes cualitativos es poca, OPA09 5’-GGGTAACGCC-3’, OPA10 5’- explicándose también por el estado primitivo de este GTGATCGCAG-3’, OPA13 5’-CAGCACCCAC-3’, cultivo. OPA20 5’-GTTGCGATCC-3’; con los cuales se A un coeficiente de 1 se observan 31 grupos. Esto obtuvieron 60 marcadores polimórficos, algunos de indicaría un 16.216 % de posibles duplicados en el los cuales se aprecian en la Figura 1. La Tabla 3 Banco de Germoplasma. Por lo tanto, las accesiones contiene los índices de iniciadores y se observa que duplicadas serían CChUNC006 = CChUNC008, 83
JULIO A. CHIA W., C. F. LÓPEZ B., RAÚL BLAS S., J. SEMINARIO, R. MANSILLA Y J.P. BAUDOIN Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 81-86 __________________________________________________________________________________________ CChUNC007 = CChUNC019, CChUNC027 = CChUNC048, CChUNC014 = CChUNC026 = CChUNC040, CChUNC015 = CChUNC030. Entre los posibles duplicados encontrados el denominador común es que la mayoría pertenece al mismo grupo morfológico (Tabla 2, en apéndice), a excepción del par CChUNC027 = CChUNC048, siendo éste ultimo aun no identificado a nivel de especie ni de morfotipo. A diferencia del Cluster II, cuyos elementos comparten el mismo morfotipo y provienen del departamento de Cajamarca, los grupos de accesiones restantes formadas en el dendograma no guardan estricta relación con los datos geográficos o los datos morfológicos (Tabla 2). Al tomar un índice de similitud de 0.85 en el dendograma (Figura 2), se pueden observar 8 clusters cuyos elementos, en la mayoría de los casos no comparten características morfológicas entre sí; lo cual sugiere una mayor variación a nivel molecular entre las accesiones. Las accesiones CChUNC001, CChUNC002, CChUNC006, CChUNC007, CChUNC008, CChUNC009, CChUNC010, CChUNC011, CChUNC019, CChUNC039 son identificadas en el mismo morfotipo, pero a nivel molecular aún presentan variabilidad. Lo mismo ocurre con las accesiones CChUNC013, CChUNC014, CChUNC015, CChUNC025, CChUNC026, CChUNC028, CChUNC030, CChUNC031, CChUNC037, CChUNC038, CChUNC040, . Las accesiones, CChUNC016, CChUNC020, CChUNC021, CChUNC023 y CChUNC027, , pertenecientes al morfotipo 3, se agrupan junto con accesiones del morfotipo 2 en el Cluster I. La accesión silvestre CChUNC034 no pertenece a ningún cluster. CChUNC033, Mirabilis postrata y CChUNC049, Mirabilis spp. forman el cluster III. La accesión CChUNC047 considerada como Mirabilis spp. (procedente de Cajamarca) está agrupado en el cluster IV junto con otras M. expansa (por ejemplo, con CChUNC039 de La Libertad) sugiriendo que la similitud genética puede no tener relación con la zona de cultivo y se presumiría que podría pertenecer a la especie M. expansa. El Análisis Molecular de variancia (AMOVA), usando p=0.01, mediante el cual se desagregaron 2 componentes de variación: interregional e ínter accesiones por región, mostró valores de 21.69% y 78.3%, respectivamente y se exhiben en las Tablas 4 y 5. Ambos valores son medios y altos en relación a trabajos parecidos (Zhang et.al., 1998), por lo que se recomienda hacer énfasis en las colectas a nivel intra e interregional, ya que la participación de ambos componentes es importante por incrementar la variabilidad de la colección. Sin embargo, la variación interregional obtenida en la presente trabajo, tiene el inconveniente de tener en la región Puno solo una
accesión, que podría generar un sesgo estadístico en el análisis.
Tabla 4. AMOVA(p=0.01) para las accesiones de Mirabilis expansa y Mirabilis spp. de los departamentos (regiones) de Cajamarca, La Libertad y Puno. Fuente. variación
Grados de libertad
S.C.
C.M.
Entre Regiones
2
31.523
15.761
Entre Accesiones/Reg
34
403.287
11.861
TOTAL
36
434.810
F. Cal. 1.28
F. tab (0,01) 3.28
Tabla 5. Porcentajes de variabilidad de los componentes jerárquicos en el AMOVA. Variancia %Variación 2 Varianza.Accesión σ j = 11.861 78.304 Varianza.Regional σ2i = 3.286 21.696 2 Varianza.Total 15.147 100 σ T = Conclusiones Se obtuvo un porcentaje de individuos posiblemente duplicados de aproximadamente 16% en la colección estudiada. No se apreció correspondencia entre los datos de la caracterización morfológica (fenotípica) y los datos de la caracterización molecular. Se puede considerar el análisis molecular para definir la identidad taxonómica de especie en aquellas accesiones aun desconocidas o de identificación morfológica ambigua. La variación intrarregional fue más significativa, posiblemente explicada por la reproducción sexual del cultivo. Agradecimientos Trabajo posible gracias al financiamiento del Conseuil de la InterUniversitaire communauté Française (CIUF) de Bélgica. Agradecemos toda la colaboración de los miembros del Instituto de Biotecnología de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Agradecemos al Ing. Miguel Valderrama (Cajamarca) por su ayuda y su aporte en la realización del trabajo.
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Apéndice de tablas y figuras Tabla 2. Morfotipos, descriptores y respectivas accesiones de Mirabilis spp. y Mirabilis expanda. Morfotipo
Hoja Hábito
tallo color
púrpura
Forma lámina
Color lámina
verde con pigmentación Cordada púrpura/verde con pigmentación púrpura
1
decumbente
2
decumbente verde oscuro ovalada
3
decumbente
verde amarillento
cordada
4
decumbente
púrpura
ovalada
5
decumbente
púrpura
cordada
Raíz flor color color nervadura
Color externo
Accesiones color pulpa CChUNC013, CChUNC014, CChUNC015, CChUNC024, CChUNC025, CChUNC026, CChUNC028, CChUNC030, CChUNC031, CChUNC037, CChUNC038, CChUNC040, CChUNC043. CChUNC001, CChUNC002, CChUNC006, CChUNC007, CChUNC008, CChUNC009, CChUNC010, CChUNC011, CChUNC019, CChUNC039. CChUNC016, CChUNC020, CChUNC021, CChUNC023, CChUNC027.
púrpura verdoso/púrpura verdoso
lila
Crema amarillento
Blanco crema
verde oscuro/verde
verde claro/verde
blanco lilaceo
Crema amarillento
Blanco crema
verde claro/verde claro
verde amarillento/verde
blanco
blanco
Blanco
canela anaranjado
Anaranjado pálido
CChUNC042.
crema amarillento
Blanco crema
CChUNC044.
verde con verde claro con pigmentación pigmentacion lila púrpura/verde oscuro púrpura/verde claro púrpura verde claro/verde verdoso/púrpura lila claro claro verdoso
CChUNC033, CChUNC034, CChUNC041, CChUNC047, CChUNC048, CChUNC049, CChUNC051.
No determ.
85
JULIO A. CHIA W., C. F. LÓPEZ B., RAÚL BLAS S., J. SEMINARIO, R. MANSILLA Y J.P. BAUDOIN Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 81-86 __________________________________________________________________________________________
** *
* ** Figura 1: Patrón de bandas RAPD con el iniciador OPA-07 en 9 genotipos en agarosa 2,5%/EtBr. marker: EZ Load 100 (ladder 100 pb). Un asterisco indica carácter monomórfico, dos asteriscos muestra los polimorfismos. Figura 2: Dendograma mostrando el parentesco entre las 37 accesiones de M. expansa y Mirabilis spp con marcadores RAPD. A un índice de similitud de 0.85 se pueden observar 8 subgrupos o clusters, indicados en números romanos (I- VIII). CChUNC001 CChUNC002 CChUNC006 CChUNC008 CChUNC007 CChUNC019 CChUNC020 CChUNC023 CChUNC009 CChUNC016 CChUNC027 CChUNC048 CChUNC014 CChUNC026 CChUNC040 CChUNC021 CChUNC043 CChUNC044 CChUNC024 CChUNC010 CChUNC013 CChUNC028 CChUNC025 CChUNC038 CChUNC033 CChUNC049 CChUNC011 CChUNC015 CChUNC030 CChUNC031 CChUNC039 CChUNC047 CChUNC037 CChUNC042 CChUNC034 CChUNC041 CChUNC051 0.63
0.70
0.78
0.85
0.93
I
II
III
IV
V VI VII VIII
1.00
Coeficiente de concordancia simple
__________________________________ 1 Instituto de Biotecnología, Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal 12056 Lima 12 - Perú.
[email protected] /
[email protected] 2 Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de Cajamarca, 3 Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, Bélgica. 86
Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 16/08/2006 Aceptado: 13/12/2006
PRODUCCIÓN DE BIOFERTILIZANTES UTILIZANDO Pseudomonas sp. BIOFERTILIZERS PRODUCTION USING Pseudomonas sp. Nery Santillana Villanueva1
Resumen Con el objetivo de producir biofertilizantes utilizando 3 cepas de Pseudomonas sp., se realizaron tres experimentos: el primero, para encontrar un medio de cultivo apropiado para la multiplicación de las bacterias; el segundo, para determinar la sobrevivencia de las cepas de Pseudomonas sp en los biofertilizantes y el tercero para determinar la dosis eficiente de aplicación del biofertilizante en frijol, maíz, papa y tomate, en condiciones de invernadero. Al evaluar los resultados, se determinó que el medio de cultivo utilizado para la multiplicación de cepas de Pseudomonas sp., puede ser reemplazado por otros medios de cultivo de menor costo. La viabilidad de las cepas de Pseudomonas sp. en el inoculante fue similar hasta los 3 meses de conservación, garantizándose su uso hasta esa fecha. No se encontró diferencias significativas entre las dosis de biofertilizante aplicados a las plantas de frijol ( Phaseolus vulgaris L.), maíz ( Zea mays), papa (Solanum tuberosum L.) y tomate ( Lycopersicon esculentum Mill.). La materia seca de la parte aérea y de la raíz de plantas de frijol y maíz inoculadas con las cepas de Pseudomonas sp. superaron con diferencias significativas al control sin inocular. En papa y tomate, no se encontraron diferencias significativas con el control. Palabras Claves: Biofertilizantes, Pseudomonas sp., dosis de aplicación Abstract With the objective of producing biofertilizers using 3 Pseudomonas sp. strains, three experiments were carried out: first, to find appropriate culture means for bacteria multiplication, second to determine Pseudomonas sp. strain survival in the biofertilizer and third, to determine the efficient dose of biofertilizer application in beans ( Phaseolus vulgaris L.), corns ( Zea mays), potatoes (Solanum tuberosum L.) and tomatoes ( Lycopersicon esculentum Mill) under greenhouse conditions. When evaluating the results, it was determined that the culture used for the Pseudomonas sp. multiplication, could be replaced by another lower cost culture. Pseudomonas sp. strain viability in the biofertilizer was similar during 3 months of conservation, so its use can be guaranteed until that date. Non significant differences were found between the biofertilizer applied doses to beans, corns, potatoes and tomatoes. Shoots and roots dry matter of beans and corn plants inoculated with Pseudomonas sp. strains differed significantly compared to control plants. Potato and tomato plants inoculated with Pseudomonas sp. did not differ significantly compared to non-inoculated control plants. Key words: Biofertilizer, Pseudomonas sp., application dose Introducción El efecto de las actividades agrícolas en la degradación de los recursos naturales (erosión del suelo, uso de agroquímicos, etc.) es evidente en varias regiones de nuestro país, y debe ser evitado o por lo menos controlado. El uso de inoculantes biológicos (biofertilizantes), la incorporación de enmiendas orgánicas, las prácticas agrícolas que tienden a la conservación del suelo, la rotación de cultivos y el uso de leguminosas de cobertura, entre otras prácticas, pueden a largo plazo, contribuir a la recuperación de las poblaciones microbianas del suelo y con ello mejorar la calidad de este recurso (Cardoso et al., 1992; Siquiera & Franco, 1998; Lindsey & Jones, 1992). Los resultados de innumerables estudios, junto con la toma de conciencia sobre los efectos adversos de los pesticidas químicos, propiciaron el
resurgimiento a escala mundial de la investigación sobre el uso de inoculantes bacterianos para controlar patógenos y mejorar el crecimiento vegetal. De esta manera se utilizan organismos naturales (rizobacterias) para reducir los efectos de organismos indeseables (patógenos) y así favorecer la producción de cultivos vegetales (Siquiera & Franco, 1988; Pérez et al., 2000). Se conoce un gran número de bacterias de vida libre o asociativas que destacan por su potencial como biofertilizantes (Diaz et al., 2001; Zago et al., 2000), entre las que se encuentran las Pseudomonas. Los efectos positivos que ejercen estas bacterias en las plantas radican en que producen y segregan reguladores del crecimiento de plantas como auxinas, giberelinas y citoquininas, mejorando procesos como germinación de semillas, nutrición
PRODUCCIÓN DE BIOFERTILIZANTES UTILIZANDO Pseudomonas sp. Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ mineral, desarrollo de raíces, empleo del agua, entre otros (Pan et al., 1999). En tal sentido, se realizó el presente trabajo de investigación con el objetivo general de producir biofertilizantes utilizando cepas de Pseudomonas sp. y con los siguientes objetivos específicos: - Evaluar la multiplicación de tres cepas de Pseudomonas sp. en diferentes medios de cultivo. - Evaluar la sobrevivencia de las cepas de Pseudomonas sp. en soporte a base de turba. - Determinar la dosis apropiada de aplicación del biofertilizante en plantas de maíz, frijol, papa y tomate, en condiciones de invernadero.
Experimento 3: Determinación de la dosis apropiada de biofertilizante para la aplicación a plantas de frijol, maíz, papa y tomate en condiciones de invernadero.
Tabla 1. Composición de medios de cultivo utilizados para la multiplicación de tres cepas de Pseudomonas sp. Componentes (gr/ml) Peptona Cloruro de sodio Extracto de carne Extracto de levadura Sacarosa Fosfato de potasio
Medios de cultivo M1
M2
M3
M4
10
5
2,5
-
5
5
5
5
3
1,5
-
-
Materiales y métodos El trabajo de investigación se realizó en el 1 1 laboratorio e invernadero del Área de Investigación de 5 Rhizobiología, del Programa de Investigación en Pastos y Ganadería de la Facultad de Ciencias 0,3 0,3 Agrarias de la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga – Ayacucho, ubicado a 2 750 msnm Para cada especie de planta se consideró tres dosis Las cepas de Pseudomonas sp. utilizadas en el experimento, fueron aisladas y caracterizadas en de biofertilizante (0.5; 1.0 y 2.0 gramos de trabajos anteriores realizados en el mismo laboratorio. biofertilizante por planta), un control sin inocular y un El presente trabajo comprendió tres experimentos, los control con fertilización química. Se utilizó suelo de Pampa del Arco, el que se limpió y abonó con 60 que se indican a continuación: Experimento 1: Multiplicación de Pseudomonas sp. en unidades de roca fosfórica. Para el tratamiento con fertilización química se utilizó superfosfato triple y diferentes medios de cultivo. Se consideró cuatro medios de cultivo (Tabla 1) y urea (80 – 80 – 0 de NPK). El suelo preparado se tres cepas de Pseudomonas sp.: C1, C2 y C3. Cada colocó en maceteros de 3 kg de capacidad, luego se una de las cepas fueron reactivadas en tubos con agar humedecieron a capacidad de campo. En cada nutritivo. A partir de los cultivos reactivados, se tomó macetero se consideró una planta, la que fue inoculada una asada y se sembró en balones de 1 litro de con las respectivas dosis. El experimento por especie capacidad con 500 ml de medio de cultivo. Los de planta fue conducido en el diseño completamente al balones se incubaron a temperatura de ambiente azar con tres repeticiones por tratamiento. Los (20°C). A las 24 y 48 horas de incubación se realizó la resultados de la materia seca de la parte aérea y de la evaluación del crecimiento bacteriano, utilizando el raíz fueron evaluados mediante el análisis de método de dilución y siembra en placas con medio variancia, la prueba de significación de Duncan (p< agar nutritivo. Las placas sembradas se incubaron a 0.05) y la determinación del Índice de Efectividad de temperatura de ambiente y a las 48 horas se realizó el la Inoculación (IEI). recuento de colonias. Experimento 2: Sobrevivencia de Pseudomonas sp. en Resultados y discusión Experimento 1: Multiplicación de Pseudomonas sp. en soporte. Las cepas de Pseudomonas sp fueron diferentes medios de cultivo. El Análisis de Variancia del logaritmo del número multiplicadas en caldo nutritivo e incubadas durante 48 horas. Los biofertilizantes fueron preparados de bacterias por ml de medio, mostró diferencias utilizando la técnica descrita por Santillana et al. altamente significativas entre medios de cultivo, entre (1998). Se consideró 2 repeticiones por cepa. La horas de evaluación y en la interacción medios por evaluación del número de bacterias por gramo de horas (AxC) y diferencias significativas en la biofertilizante, se realizó utilizando el método de interacción medios por cepas (AxB). Por lo que se dilución y siembra en medio de cultivo. Los resultados procedió al estudio de los efectos simples de las fueron evaluados mediante el ANVA en un interacciones AxB y AxC. El ANVA para el estudio experimento factorial de 3A x 3B x 2 repeticiones, de los efectos simples de los factores A y C mostró donde A representa las cepas (C1, C2 y C3) y B los diferencias altamente significativas de los medios de periodos de evaluación (después de la maduración, al cultivo en las cepas C1 y C3; asimismo, entre horas en los medios M1, M2, M3 y M4. mes y a los tres meses de conservación). Al realizar la Prueba de Duncan (p< 0.05) de las diferencias de los medios de cultivo en la Cepa 1 88
NERY SANTILLANA VILLANUEVA Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 87-91 __________________________________________________________________________________________ (C1)(Tabla 2) se observó que los medios de cultivo 1 y 2 superaron con diferencias significativas a los medios 3 y 4, indicando que el medio control (M1) puede ser reemplazado por el medio 2 (M2) que tiene 50% de peptona y extracto de carne, abaratando de esta manera los costos de producción. La cepa 3 (C3) puede ser multiplicada de preferencia en el medio 1, aunque no presentó diferencias significativas con los medios 2 y 4, sin embargo, superó significativamente al medio 3. La cepa 2 (C2) puede ser multiplicada en cualquiera de los medios de cultivo, es decir el medio control puede ser reemplazado. Los medio 3 y 4 aún son de menor costo. El medio 3 (M3) presenta sólo 25% de peptona, en lugar de extracto de carne presenta extracto de levadura. El medio 4 (M4) no presenta peptona, ni extracto de carne, sólo extracto de levadura y sacarosa y fosfato de potasio.
de evaluación (A x B). Los resultados indican que la viabilidad de las tres cepas fue semejante hasta los tres meses de conservación del inoculante (Tabla 4), por lo que se podría recomendar su uso hasta los tres meses sin problemas de pérdida de viabilidad.
Tabla 4. Sobrevivencia de cepas de a través del tiempo.
Pseudomonas
sp.
Log. del número de bacterias/g Cepas
Después de
Un
Tres
maduración
Mes
Meses
Cepa 1
6.60
6.29
5.46
Cepa 2
6.42
6.47
6.18
Cepa 3
6.52
6.64
6.35
Experimento 3: Det erminación de la dosis apropiada de biofertilizant e para la aplicación a plantas de frijol, maíz, papa y tomate, en condiciones de invernadero. En frijol y maíz la Prueba de Duncan (p< 0.05) de la materia seca de la parte aérea (Tabla 5) mostró que Log. del número de bacteria/ ml las dosis 2, 1 y 0.5 gramos y la fertilización química Medio de (FQ) superaron con diferencias significativas al Cepa 1 Cepa 2 Cepa 3 cultivo control sin inocular, observándose incrementos entre 51 y 59% en frijol y entre 77 y 99% en maíz. En papa Medio 1 4.05 a 4.06 a 4.25 a y tomate, los tratamientos con las diferentes dosis de Medio 2 4.18 a 3.68 a 3.94 ab inoculación fueron similares al control sin inocular. Medio 3 3.56 b 3.95 a 3.58 b En todos los cultivos evaluados, no se encontró diferencias significativas entre dosis de inoculación, Medio 4 3.45 b 3.81 a 3.79 ab indicando que puede utilizarse 0.5, 1 ó 2 gramos de inoculante por planta. Tabla 3. Prueba de Duncan (p< 0.05) del log Los efectos positivos observados en frijol y maíz número de bacterias/ml de tres cepas de sugieren que posiblemente existió un sinergismo entre Pseudomonas sp. en diferentes medios de cultivo, el hospedante y las bacterias, que junto con las evaluados a las 24 y 48 horas de incubación. fitohormonas que excretan las raíces provocaron el Tiempo de Log. del número de bacterias/ml mayor desarrollo de la parte aérea de las plantas señaladas Así lo reportaron Dashti et al. (1997), Incubación Medio 1 Medio 2 Medio 3 Medio 4 Gutierrez-Zamora & Martinez-Romero (2001), Mayak 24 Horas 3.18 a 3.18 a 3.13 a 3.13 a et al. (2004) quienes al inocular rizobacterias promotoras del crecimiento, encontraron mayor 48 Horas 5.08 b 4.69 b 4.26 b 4.24 b desarrollo de la parte aérea de plantas de soya, maíz y En la Tabla 3, se observa, en todos los casos, que tomate, respectivamente. Mientras que el bajo o nulo el número de bacterias obtenido a las 48 horas superó efecto de Pseudomonas sp. en las plantas de papa y significativamente al número de bacterias de las 24 tomate pudo deberse a que las cepas no encontraron horas. Estos resultados indican que el cultivo de las 48 el medio adecuado en la rizósfera de éstas plantas (Alexander, 1980). horas debe ser utilizado para la mezcla con el soporte. Al evaluar la materia seca de las raíces, se observó Experimento 2: Sobrevivencia de Pseudomonas sp. en en todos los casos, incrementos con relación al control soporte. Al realizar el Análisis de Variancia de la sin inocular. En maíz y frijol, el desarrollo de las sobrevivencia de las cepas de Pseudomonas sp. en raíces, favorecido por efecto de la inoculación de soporte a base de turba, evaluada después del periodo Pseudomonas sp se manifestó en mayor crecimiento de maduración, al mes y a los 3 meses de de la parte aérea del cultivo. Estos resultados conservación, no se encontró diferencias significativas concuerdan con los reportados por Pereira et al. en ninguna de las fuentes de variación, es decir entre (1988) y Santillana (2001) quienes observaron cepas (A1, A2 y A3), entre periodos de evaluación incrementos en el desarrollo radicular de diferentes (B1, B2 y B3) y en la interacción cepas por periodos plantas como sorgo, arroz y trébol cuando fueron
Tabla 2. Prueba de Duncan (p< 0.05) del log n° de bacterias/ml de tres cepas de Pseudomonas sp. en los diferentes medios de cultivo.
89
PRODUCCIÓN DE BIOFERTILIZANTES UTILIZANDO Pseudomonas sp. Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ inoculadas con rizobacterias, lo que repercute directamente en el rendimiento del cultivo.
-
Tabla 5. Prueba de Duncan (p<0.05) e Indice de Efectividad de la Inoculación (IEI) de la Materia seca de la parte aérea y de la raíz de plantas de Frijol var. Panamito, Maíz amiláceo, Papa var. Canchán y Tomate var. Río Grande inoculadas con diferentes dosis de biofertilizante.
-
Cultivos
Tratamientos
-
Materia Seca Parte Materia Seca Raíz Aérea (gr) (gr) Duncan Duncan IEI % IEI % (p<0.05) (p<0.05)
No se encontró diferencias significativas entre las dosis de biofertilizante aplicados a las plantas de frijol, maíz, papa y tomate. La materia seca de la parte aérea y de la raíz de plantas de frijol y maíz inoculadas con las cepas de Pseudomonas sp. superaron con diferencias significativas al control sin inocular. En el caso de papa y tomate, no se encontró diferencias significativas con el control. En frijol se encontró incrementos de 53 a 59% de la parte aérea y de 10 a 25% de la raíz. En maíz, 77 a 91% de la parte aérea y de 83 a 110% de la raíz. En papa entre 2 a 4 % de la parte aérea y de 13 a 24% de la raíz. En tomate, se observó 40 a 45% de incremento de la raíz, no hubo incremento en la parte aérea. Se recomienda, continuar aislando y seleccionando cepas de Pseudomonas sp. eficientes en diferentes plantas de interés agrícola. Las cepas seleccionadas deben ser evaluadas a nivel de campos experimentales.
Dosis 0.5
10.30 a
53
0.25 a
25
Dosis 1.0
10.53 a
57
0.23 a
15
Frijol Dosis 2.0
10.68 a
59
0.22 a
10
Fert.Química
10.11 a
51
0.20 a
Control
6.71 b
Dosis 0.5
23.12 a
77
3.77 a
110
Dosis 1.0
24.94 a
91
3.73 a
108
Dosis 2.0
23.69 a
82
3.27 a
83
Fert.Química
24.69 a
90
3.28 a
83
Control
13.02 b
Dosis 0.5
6.22 b
7,0
1.55 abc
19
Dosis 1.0
6.14 b
6,5
1.61 ab
24
Dosis 2.0
5.74 b
-
1.47 bc
13
Fert.Química
7.67 a
22
1.83 a
41
Agradecimientos A la Raaa (Red de Acción en Alternativas al Uso de Agroquímicos) por el apoyo económico brindado. A la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga a través de la Facultad de Ciencias Agrarias por las facilidades brindadas para la ejecución y culminación del presente trabajo de investigación. A la Universidad Nacional de Huancavelica, gestora del apoyo económico.
Control
6.00 b
Dosis 0.5
17.22 b
-
4.26 a
42
Literatura citada
Dosis 1.0
16.40 b
-
4.19 a
40
Tomate Dosis 2.0
17.16 b
-
4.35 a
45
Fert.Química
33.19 a
38
3.92 a
31
Control
20.50 b
Maíz
Papa
-
0.20 a
-
1.79 b
1.30 c
Alexander M. 1980. Introducción a la Microbiología del suelo. AGT. Edit. S.A. México. Cardoso E., Siu T. & Neves M. 1992. Microbiología do Solo. Sociedade Brasileira de Ciencia do Solo. Campinas, Brasil. Dashti N., Zhang R., Hynes R. & Smith D. 1997. Application of plant growth-promoting Glycine max (L.) Merr.) rhizobacteria to soybean ( increases protein and dry matter yield under shortseason condition. Plant Soil. 188: 33-41. Díaz P., Ferrera-Cerrato R., Almaraz-Suárez J. & Alcántara G. 2001. Inoculation of Plant Growth promoting Bacteria in Lettuce. Terra. 19: 327-33 Gutierrez-Zamora A. & Martinez-Romero E. 2001. Natural endophytic association between Rhizobium ettli and maize ( Zea mays L.). Journal of Biotechnology. 91: 117-126. Lindsey K. & Jones M. 1992. Biotecnología Vegetal Agrícola. Editorial Acribia S.A. España. Mayak S., Tirosh T. & Glick B. 2004. Plant growth promoting bacteria confer resistance in tomato plants to salt stress. Plant Physiology and Biochemistry . 42: 565-572. Pan B., Bai Y., Leibovitch S. & Smith D. 1999. Plantgrowth promoting rhizobacteria and kinetin as
3.00 b
Conclusiones y recomendaciones - El medio de cultivo utilizado para la multiplicación de las 3 cepas de Pseudomonas sp., puede ser reemplazado por otros medios de cultivo de menor costo. - La cepa C1 puede ser multiplicada en el medio 2. La cepa C2 puede ser multiplicada en cualquiera de los medios de cultivo evaluados. La cepa C3 de preferencia en el medio 1 (control). - Se determinó mayor número de bacterias a las 48 horas de incubación, número que superó con diferencias significativas a la viabilidad obtenida a las 24 horas. - La viabilidad de las cepas de Pseudomonas sp en el inoculante fue similar hasta los 3 meses de conservación, garantizándose su uso hasta esa fecha.
90
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[email protected]
91
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Presentado: 19/06/2006 Aceptado: 22/12/2006
EVALUACIÓN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIÓN DE ÁREAS PROTEGIDAS A PARTIR DEL ANÁLISIS DEL ÁREA DE CAMPEO Y POBLACIÓN MÍNIMA VIABLE DE ESPECIES DE FÉLIDOS Y CÁNIDOS. EL PARQUE NACIONAL TOROTORO (POTOSÍ, BOLIVIA) COMO EJEMPLO CONSERVATION OBJECTIVES OF PROTECTED AREA S EVALUATION FROM THE ANALYSIS OF HOME RANGE AND MINIMUM VIABLE POPULATIONS OF FELIDAE AND CANIDAE SPECIES. TOROTORO NATIONAL PARK (POTOSI, BOLIVIA), AN EXAMPLE '
Enrique Richard 1,2, Francisco Fontúrbel Rada 3* y Gonzalo García Crispieri 4
Resumen Se analizó la relación superficie–perímetro actual del Parque Nacional Torotoro (Potosí, Bolivia), y en función a ella se calcularon los índices de superficie mínima indispensable para poblaciones de Puma concolor , Oreailurus jacobita y Lycalopex culpaeus; datos que, contrastados con la superficie efectiva de conservación del área protegida (47% de la del total) muestran una clara deficiencia, puesto que la superficie mínima necesaria para conservar una población viable sería de 105 veces la correspondiente al área protegida (166 km2) para P. concolor , 273 veces para O. jacobita y 5 veces para L. culpaeus. Palabras clave: Área Protegida, superficie y población mínima viable, área de campeo, metapoblación, fragmentación, corredor de biodiversidad Abstract The actual relation surface–perimeter of Torotoro National Park (Potosi, Bolivia) was analyzed, and on its basis, minimal required surface 's indexes were calculated for Puma concolor , Oreailurus jacobita and Lycalopex culpaeus populations. Data obtained were compared to the current effective conservation surface (47% of the total surface ) and showed a clear deficiency, because the minimum surface required to conserve minimal viable populations of these carnivores is 105 times the Park’s protected surface (166 km2) for P. concolor , 273 times for O. jacobita and 5 times for L. Culpaeus. Keywords: Natural Protected Area, minimal viable population and surface, home range, metapopulation, breakness, biodiversity corridor autores (Diamond, 1975; Sullivan & Shaffer, 1975; Introducción y antecedentes El diseño de Áreas Naturales Protegidas (ANP) Meffe et al., 1999) han sugerido principios para el constituye una parte integral de la biología de la diseño de ANP maximizando la preservación de la conservación (Barzetti, 1993; Moyle & Sato, 1991; biodiversidad a partir de las relaciones de superficie y Meffe et al. 1999, Smith & Smith 2001). Esta rama de forma de las mismas (Schoener, 1998). Algunas de las la ciencia dirige sus esfuerzos a la prevención de propuestas sugeridas y derivadas de esta hipótesis, extinciones y la protección de la biodiversidad. donde los diseños circulares, unitarios y grandes son En el diseño de APN convergen varias ciencias, teóricamente mejores (Moyle & Sato, 1991; Meffe et entre ellas, la ecología, dinámica y genética de al., 1999). Otros autores proponen la utilización de los poblaciones y la biogeografía. Uno de sus principales parámetros que mejor predicen la diversidad aportes proviene de la teoría del equilibrio insular específica, los efectos de la fragmentación y el (Fernández, 2000; Smith & Smith, 2001), de la cual aislamiento sobre la diversidad de especies (Schwartz emerge el supuesto que en relación a su entorno, las et al., 2000; Hector et al., 2001). ANP se comportan como islas de ambiente natural en A todo esto, se debe agregar que la fragmentación un mar de ambiente antropogénico y, por tanto, están de los hábitats naturales por acción antropógena sujetas a la dinámica que las caracteriza, desde el ocurre a escalas breves de tiempo (en relación a punto de vista de la genética de poblaciones, que se escalas ecológicas y evolutivas) y con efectos más manifiesta en un incremento de riqueza de especies acentuados que los naturales (Forman & Godron, con el incremento de área, siguiendo una función 1986). En tal sentido, el aislamiento de un área por exponencial (Hastings & Harrison, 1994; Klug & efecto antropógeno (por ejemplo, la creación de un Cummings, 1999; Smith & Smith 2001). Diversos ANP) deriva en la declinación del número de especies
EVALUACIÓN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIÓN EN EL PN TOROTORO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ por extinción o emigración pero, pero sin que se favorezca la inmigración a la misma (Pianka, 1982; Fernández, 2000; Thomas & Kunin, 1999). Consecuentemente, cuanto más pequeña y aislada sea el ANP más susceptible será a la pérdida de biodiversidad. Harrison (1991) propone cuatro modelos metapoblacionales: (1) La metapoblación “clásica” compuesta por un grupo de parches pequeños que están más predispuestos a la extinción mientras más pequeños son, pero que se encuentran lo suficientemente cerca como para permitir la recolonización, evitando procesos de degradación genética. (2) La metapoblación en “parches”, compuesta de un grupo de parches pequeños que se encuentran lo suficientemente cerca como para funcionar como una población. (3) La metapoblación “continente–isla” compuesto de un parche grande (“continente”) y un número variable de parches pequeños (“islas”) suficientemente cercanos para recibir una migración continua de los individuos del parche grande y prevenir una extinción local, y (4) la metapoblación en “desequilibrio” compuesta de varios parches pequeños aislados que actúan independiente y por lo tanto, cada uno muestra una tendencia a la extinción. Los análisis de Harrison (1991) plantean que los modelos 2 y 3 son los más estables, mientras que el modelo 4 sería el resultado final de la fragmentación y pérdida de conectividad espacial entre los parches. Dichos criterios fueron aplicados por Acosta–Jamett et al. (2003) para el caso de Oncifelis guigna (Mammalia: Felidae) en bosques fragmentados de Chile central. Otros dos factores a considerar como amenaza de la biodiversidad son: el efecto de borde (relación superficie–perímetro a favor de este último) y los efectos externos (fuego, contaminación, especies introducidas, etc.), de los cuales surge el concepto de zonas buffer o de amortiguamiento. Éstas, tienen por finalidad proveer un gradiente de condiciones que actúan como barreras a las perturbaciones externas. Además, las zonas buffer , deberían proveer beneficios socioeconómicos dentro del marco del desarrollo sustentable (Vides & Korn, 1992; Barzetti, 1993). Finalmente, Richard (2005, 2006) ha sugerido utilizar a manera de diagnóstico rápido para determinar el área de conservación mínima efectiva de un ANP, los fundamentos anteriores materializados en especies claves que se ubican en la punta de la pirámide trófica y cuya conservación (Población Viable Mínima, según Meffe et al., 1999) garantizaría la de la biodiversidad relacionada, entre otros, por mecanismos de regulación de tipo top down (Achá & Fontúrbel, 2005). Este efecto paraguas o “dominó”, ha quedado manifiesto en experiencias en ANP de situaciones pre y post extinción de especies claves de félidos y/o cánidos. De ellas, tal vez la mejor documentada es la erradicación del lobo (Canis lupus lupus) en el Parque
Nacional Yellowstone (de acuerdo a Smith et al., 2003) y las consecuencias ecosistémicas derivadas. Para Bolivia, no se cuenta con estudios al respecto y hemos querido aplicar los conceptos descriptos al Parque Nacional Torotoro (PNTT) del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (SNAP), administrado por el Servicio Nacional de Áreas Protegidas de Bolivia (SERNAP). Consecuentemente, los objetivos de la presente investigación fueron los siguientes: Analizar la relación perímetro–superficie actual del Parque Nacional Torotoro. Determinar, a partir del método de especies claves (Richard, 2005, 2006), la superficie mínima e indispensable para justificar los objetivos de conservación oficiales (SERNAP) del Parque Nacional Torotoro. Contrastar la superficie obtenida a partir del método de especies claves con la superficie actualmente asignada del PNTT. Proponer alternativas para rediseño del PNTT acorde resultados obtenidos de los objetivos anteriores. •
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Materiales y métodos Área de estudio El Parque Nacional Torotoro (Figura 1) se encuentra en la región norte del Departamento de Potosí (Bolivia). Está íntegramente incluido dentro del Municipio de Torotoro de la provincia Charcas. Los límites del mismo son: 65º53’00’’– 65º44’00’’, 65º46’00’’– 65º40’00’’ LW; 18º07’00’’ – 18º14’00’’, 18º01’00’’ – 18º09’00’’ LS. El área, tiene una superficie asignada oficialmente (SERNAP 2000) de 16.570 ha. El PNTT se ubica en el área de la Cuenca de los ríos Caine – Grande, que a su vez son afluentes de la cuenca del Amazonas. Geológicamente. Comprende elementos bien definidos del Paleozoico y del Mesozoico (Torrico & Lara, 2000). De acuerdo a la clasificación de Navarro & Maldonado (2002), se encuentra comprendido en la región biogeográfica andina, e incluye ecosistemas correspondientes a dos provincias y tres distritos biogeográficos a saber: Provincia biogeográfica de la Puna Peruana (Distritos biogeográfico del Tunari y biogeográfico de montañas interandinas) y Provincia Boliviano–Tucumana (Distrito biogeográfico del Caine). Los objetivos de creación del área fueron “conservar el patrimonio biológico, geológico, espeleológico y arqueológico del área” (sic. Becerra et al., 1989). De acuerdo con
Torrico & Lara (2000), el PNTT abarca tres zonas de vida (bosque seco templado, monte espinoso templado, y bosque húmedo montano subtropical), y comprende cuatro pisos altitudinales (termoandino, mesoandino, supraandino, y oroandino).
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ENRIQUE RICHARD, FRANCISCO FONTÚRBEL RADA Y GONZALO GARCÍA CRISPIERI Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 101-110 __________________________________________________________________________________________ con valores de Navarro & Maldonado, 2002; Pestalozzi & Torrez, 1998), de la siguiente manera: Factor de corrección
(altitud media 2100 ) * (730 It ) 100000 −
=
−
Dicha fórmula se incluye únicamente para fines explicativos en el presente trabajo, por lo que no amerita mayor explicación de la misma en este documento. 2) Número M o Población Viable Mínima (PVM) (Meffe et al., 1999). Este parámetro está referido al número mínimo de individuos que se necesitan para la perpetuación de la especie. Se considera para este número la diversidad genética intrínseca necesaria para la conservación de la población en el tiempo, evitando fenómenos derivados de endogamia, erosión genética, etc. Dado Figura 1: Mapa político de la Provincia Charcas del que no se conoce la PVM de todas las Departamento de Potosí (Bolivia), donde se encuentra el Parque especies, con frecuencia se utiliza el de Nacional Torotoro, delimitado por la línea roja (Modificado de las especies conocidas. García–Crispieri et al., 2006a). Con los datos estipulados se calcula la superficie mínima e indispensable para Diseño experimental Análisis de la relación perímetro–superficie actual que el área en estudio cumpla con los objetivos del Parque: Se aplicó el método de relación superficie conservacionistas prefijados, según la siguiente perímetro y que considera el efecto de borde (Meffe et fórmula (Richard, 2006): SMI = H x M al., 1999). Donde: Determinación de especies clave y contrastación de SMI = Superficie mínima e indispensable para superficie: Acorde con Richard (2005, 2006), las justificar los objetivos del ANP. especies más indicadas para tal efecto son aquéllas H = Área de campeo del predador con mayor que presentan mayor área de campeo en el parque. En necesidad de superficie registrado para el ANP. tal sentido y, como se indicara en trabajos previos M (o PVM) = Número mínimo de individuos de (Richard, 2006), dichas especies para ecosistemas dicha especie, necesario para su perpetuación. terrestres son, entre los mamíferos, los félidos y cánidos y, entre las aves, los Falconidae, Cathartidae y Cabe destacar que, en todos los casos, los SMI Accipitridae, principalmente. Para tales especies se calculados se basan en los valores mínimos obtenidos necesita conocer dos variables: 1) El área de campeo en el ambiente tratado. Este de estudios previos y partiendo del supuesto de una dato, es fundamental aproximarlo lo más posible al/los uniformidad de hábitats que en realidad, no existe en ambiente/s que se encuentran en el ANP, dado que se el PNTT. Consecuentemente, los valores SMI trata de un parámetro variable para una misma especie calculados en el presente trabajo, deben ser acorde a la capacidad de carga (y por tanto, considerados mínimos. En función de lo anteriormente expuesto y para el biodiversidad) del ecosistema. A modo de ejemplo, el área de campeo de un jaguar (Panthera onca) en el caso de estudio (PNTT), se tomó como referencia dos área chaqueña (ambiente semiárido) será mayor que el especies de felinos y un cánido. Entre las primeras, se correspondiente a Amazonía (ambiente húmedo y consideró al puma (Puma concolor ), felino de mayor tamaño del PNTT, que cumple con el perfil de especie biodiverso) (Navarro & Maldonado, 2002). En este sentido, se han aproximado una serie de clave para el cálculo de superficie mínima del ANP y factores de corrección para la capacidad de carga de que cuenta con mayor número de estudios sobre área las tres ecoregiones presentes en el PNTT y las zonas de campeo y PVM en Latinoamérica (Currier, 1983; de transición respectivas. Para ello se realizó un Bulin et al., 2004). Complementariamente, se tomó el cálculo empírico (García-Crispieri et al., 2006 a) gato andino (Oreailurus jacobita) por las necesidades basado en la altitud y los bioclimas y tomando como de conservación del mismo en todo su rango de referencia los datos de Navarro & Maldonado (2002) distribución. En cuanto al cánido, se consideró al para cada ecoregión así como la influencia de los único representante silvestre de la familia en el PNTT, factores de altitud y bioclima ( It , según descripción y el zorro ( Lycalopex culpaeus ). Este estudio se basa en 103
EVALUACIÓN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIÓN EN EL PN TOROTORO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ las listas y distribución de fauna (en especial de las y de su zona de amortiguamiento (Figura 2) en especies aquí tratadas) relevadas en campo por Bolivia. La misma ha sido calculada (Cuéllar & Noss García–Crispieri et al. (2006 a). 2003) en 30 km2 para hembras y 50 km2 para machos. Para el cumplimiento del último objetivo se tomó Cabe destacar que, el territorio de un macho puede en cuenta los resultados emergentes de los puntos incluir al de dos hembras (Currier 1983, Cuéllar & precedentes. Noss 2003). Estos datos indican que la densidad de pumas, en este tipo de hábitat, es de un adulto cada 25 Resultados y discusión km2. En el Chaco de la llanura aluvial de la región de Análisis perímetro – superficie la Chiquitanía boliviana (Cuéllar & Noss 2003) la Acorde con los fundamentos de las relaciones para perímetro vs. superficie ideales, el diseño actual del PNTT corresponde a la figura geométrica de un paralelepípedo con un perímetro mayor debido a algunas irregularidades en sus vértices (ver la Figura 1), partiendo de la base de que las ANP circulares minimizan las distancias de dispersión en la misma, favoreciendo el restablecimiento de poblaciones que están localmente extintas en el ANP. Como contraparte, los diseños alargados (como el caso del PNTT) de la misma superficie que uno circular puede ocupar varios hábitats heterogéneos y por tanto favorecen la Figura 2: Mapa de ecoregiones del Parque Nacional Torotoro (Modificado fragmentación e insularidad (y de García–Crispieri et al. 2006a). por tanto, a la extinción) de los mismos dentro del área. Sin 2 embargo, en aquellos casos en los que la inmigración densidad es mayor, alcanzando un adulto cada 15 km puede ser más importante que la extinción, un ANP (Cuéllar & Noss, 2003). En tanto que la PVM mínima alargada podría ser la mejor opción, de acuerdo a un oscilaría (Ledezma et al., 2004; Bulin et al., 2004) fenómeno de compensación de ejes (la relación entre los 550 a 7000 individuos. Luego y acorde con natalidad–mortalidad se compensa con la relación la fórmula propuesta por Richard (2005, 2006) y emigración–inmigración) y siguiendo los criterios de tomando los valores de PVM y de área de campeo tiene que: Thomas & Kunin (1999). En el caso del PNTT, la mínimos para la especie se 2 SMI = 15 (km ) x 550 (i) = 8.250 km 2 Puma concolor relación perímetro – superficie calculada es de 345.29 (825.000 ha) metros de perímetro por cada km2 de superficie. Superficie mínima indispensable Cabe destacar que si bien se tomó como área de Puma concolor : Para el puma (Ferrari et al., 1984; campeo, el menor valor conocido para Bolivia, este Hansen, 1992; Parera, 2002; Currier, 1983), se tomó en consideración los siguientes datos: la densidad corresponde al área de Chaco (Cuéllar & Noss, 2003) mínima promedio de pumas en hábitats de tipo que se extiende en la zona externa de amortiguamiento chaqueño (situación de mayor biodiversidad del PNTT hasta los márgenes del río Caine (Figura 3).
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Figura 3: Mapa de estado de conservación del Parque Nacional Torotoro. La Unidad de Conservación 1 corresponde a sitios prístinos, 2 a muy buenos, 3 a buenos, 4 a regulares, 5 a deficientes, 6 a altamente intervenidos, 7 a altamente modificados y 8 a sitios artificiales y/o construidos (Modificado de García– Crispieri et al., 2006 a). Esta región, corresponde al área de mayor Tabla 1: Factores de corrección aproximados a biodiversidad del PNTT pero su representatividad aplicar en las ecoregiones prepuna, puna y zonas de relativa es sólo cercana al 10 % de la superficie actual transición, respecto a la ecoregión chaqueña y en del parque. El restante 90 % corresponde a pisos más función al análisis de pisos altitudinales y los elevados (17% para la ecoregión de puna y 83% para bioclimas ( fide García–Crispieri et al., 2006 a). Los la ecoregión de prepuna) y formaciones con una valores de superficie para la ecoregión chaqueña se biodiversidad y por tanto capacidad de carga, mucho deben multiplicar por los coeficientes de la cuarta menor. Consecuentemente, los valores SMI para las columna. restantes áreas del parque (90 % de superficie), Factor de Ecoregión Piso altitudinal Bioclima corrección tenderán a ser mucho más elevados al aquí obtenido. aprox. En este sentido, para esta últimas áreas, se debe aplicar el factor de corrección calculado para las Chaqueña Termoandino Pluvial 1.0 mismas (Tabla 1), respecto al área chaqueña y Transición Mesoandino Pluviestacional 1.1 variables ambientales, debiendo multiplicarse los Prepuna Supraandino bajo Pluviestacional 1.2 valores de superficie calculados, por los factores de corrección aproximados. Consecuentemente, en las Transición Supraandino alto Pluviestacional 1.3 zonas de prepuna y puna, el requerimiento de espacio Puna Oroandino Xérico 1.4 – 1.6 sería mayor aun. En este punto, debe tenerse en cuenta que si bien el puma es, dentro de los felinos americanos, una de las especies más eurioicas (más tendiente a r, de acuerdo con Pianka 1982) y por tanto con distribución geográfica y ambiental más amplia; dicho argumento 105
EVALUACIÓN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIÓN EN EL PN TOROTORO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ no la hace menos prescindible a la hora de considerar prioridades de conservación. Como se indicó en párrafos precedentes, la falta de especies claves de los extremos de pirámides y/o redes tróficas derivan en alteraciones generales como ha podido demostrarse recientemente en el PN Yellowstone con la desaparición del lobo (Canis lupus lupus) primero y la recuperación ecosistémica consecuente con restauración del mismo en tiempos recientes (Smith et al., 2003). En el caso de Bolivia, revisiones recientes (Flores & Miranda, 2003) le otorgan a la variedad andina de puma (Puma concolor osgoodi), la existente en el PNTT (García–Crispieri et al., 2006 a), el estatus C2a de la UICN. Es decir, se trata de una población estimada en número menores a 2500 individuos maduros y en declinación continua observada, proyectada o inferida, en el número de individuos maduros con una estructura de la población severamente fragmentada (por ejemplo, cuando se estima que ninguna población contiene más de 250 individuos maduros). Cabe señalar que la revisión del estatus de conservación de Flores & Miranda (2003) no incluye al PNTT como área de protección del puma a pesar de que su presencia está confirmada en la zona (García–Crispieri et al., 2006 a). Oreailurus jacobita: De manera similar a la especie anterior, el gato andino está catalogado como En Peligro C2a por la UICN, lo cual significa que el tamaño poblacional estimado es de menos de 2500 individuos maduros, con una tendencia a disminuir y ausencia de subpoblaciones que contengan más de 250 individuos maduros (Villalba et al., 2005; Flores & Miranda, 2003; Nowell & Jackson, 1996). Para dicha especie, la causa principal de declinación indicada recientemente (Villalba et al., 2005) es la pérdida, fragmentación y modificación antrópica de su hábitat. Curiosamente y a pesar de ser una especie de existencia verificada en el interior del PNTT (García– Crispieri et al., 2006 a), la misma no figura como parte de la fauna del PNTT en publicaciones de revisión específicas recientes (Villalba et al., 2005). Todo ello la convierte en una especie que debería considerarse como de conservación prioritaria (medido en esfuerzos de conservación) por el Plan de Manejo del PNTT. En este caso, no existe tanta información disponible como en el caso del puma, respecto a la densidad o área de campeo (Scrocchi & Halloy, 1986; Shorter, 2006). De ellas, la más precisa es la segunda, que indica como área de campeo entre 38,8 km2 y 77.7 Km2. En tanto que la PVM mínima se asume, como en el caso anterior, entre los 550 a 7000 individuos (Ledezma et al., 2004 y Bulin et al., 2004). Luego y acorde con la fórmula de Richard (2005, 2006) tomando el valor de PVM y de área de campeo mínimos para la especie se obtiene: SMI Oreailurus jacobita = 38,8 (km2) x 550 (i) = 21.340 2 km (2.134.000 ha)
Para este cánido, se cuenta con gran cantidad de información ecobiológica y genética y como el caso del puma, estamos frente a una especie eurioica (Pianka, 1982) entre los Canidae sudamericanos. Consecuentemente, posee una amplia distribución geográfica y ambiental pero, como en el caso del puma, en función de su posición trófica, su eventual desaparición derivaría en alteraciones generales de todo el ecosistema y en relativamente corto tiempo (Novaro, 1997; Cuéllar & Noss, 2003). Cabe destacar que carnívoros como L. culpaeus, como las de P. concolor y O. jacobita, son especies responsables de mecanismos de control de tipo top– down (Hairston et al., 1960; Power, 1992; Dile, 1992; Achá & Fontúrbel, 2005) en el que el nivel superior de la pirámide trófica se encarga de controlar la diversidad del resto de los niveles de la comunidad, por medio de una depredación “inteligente” y selectiva (Carpenter & Kitchell, 1987; Power et al., 1992). Si bien no se cuenta con información del área de campo de la especie para Bolivia, se sabe que la misma varía entre 0,72 individuos/km2 (Provincia de Neuquén, Argentina; según Novaro 1997) y 1,3 individuos/km2 (Parque Nacional Torres del Paine, Chile; Novaro 1997). La PVM mínima oscilaría (Ledezma et al. 2004) entre los 550 a 7000 individuos. Con lo que aplicando la fórmula de Richard (2005, 2006) tomando los valores mínimos de PVM y de área de campeo para la especie, se obtiene: SMI Lycalopex culpaeus = 0,72 (km2) x 550 (i) = 396 2 km (39.600 ha) Contrastación con la superficie actual del PNTT Oficialmente (según SERNAP 2000), el PNTT, en sus límites actuales, posee una superficie de 16.570 hectáreas (aproximadamente 166 km2). Con lo que, a la fecha, se constituye en el ANP más pequeña de Bolivia. Desde esta dimensión, surge claramente y en forma en extremo significativa que dicha superficie, como parche o isla, limitada incluso por los cauces de los ríos Caine, Torotoro, 7UP y San Pedro, no sería adecuada para sostener Poblaciones Viables Mínimas de las especies claves aquí testadas y probablemente las de otros grupos también (otros carnívoros, rapaces, etc.). Efectivamente, la especie que más territorio necesitaría es Oreailurus jacobita con una SMI de 21.340 km2 (unas 128 veces la superficie del PNTT) y la que poseería menos requerimientos es Lycalopex 2 culpaeus con 396 km (unas 2 veces y media la superficie del PNTT). Hay que destacar que, al interior del PNTT, existen 11 centros poblados concentrados principalmente en la zona central del área, creando una estructura clásica de parches con las zonas de menor intervención (Figura 3). En consideración a esta situación, se evidencia que apenas el 47% del área del PNTT (unas 7730 ha) tiene un estado de conservación e intervención aceptables para las Lycalopex culpaeus:
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ENRIQUE RICHARD, FRANCISCO FONTÚRBEL RADA Y GONZALO GARCÍA CRISPIERI Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 101-110 _________________________________ _____________________________________________________ _____________________________________ __________________________________ ____________________ ___ poblaciones de predadores analizados. El resto del área (53%), se encuentra intervenida, poblada y con barreras antrópicas que dificultan la vinculación vinculación entre los parches y la complementación del paisaje (en el sentido que describen Shealagh et al., 2000). Todo ello nos lleva a suponer que la insularidad creciente que viene desarrollando el PNTT por la intervención humana (García–Crispieri, 2006 a) incidirá en el corto plazo en la extinción (Carpenter, 2002) de las especies con el perfil aquí utilizado derivando en un desequilibrio ecológico de proporciones ahora difícil de calcular en función del alto grado de intervención humana descontrolada dentro del área (García–Crispieri ( García–Crispieri et al., 2006 a). Los resultados del presente nos inducen a reflexionar sobre la importancia de analizar, como parte del diseño de ANP, el tema de la conservación a nivel del ecosistema (Fontúrbel, 2004a, 2004b, 2004c) para garantizar la persistencia a largo plazo de las poblaciones (Schwartz et al., 2000; Hector et al., 2001) del área de estudio y otras similares, y no limitarlos a esfuerzos de conservación a corto y/o mediano plazo.
ampliación legal del área del PNTT y/o la modificación de sus límites (en evidencia que los límites artificiales actuales producen un elevado efecto de borde y la insularidad del ANP). García –Crispieri et al. (2006 b) plantearon como propuesta innovadora, el concepto de Municipio–Área Protegida como modelo a seguir acorde al contexto de la problemática actualmente emergente en Bolivia, de ANP de reducida superficie. Bajo este modelo la superficie del PNTT, sumada a la del Parque Departamental Jucumarini (PDJ) (Miranda 2005) y la zona externa de amortiguamiento (ZEA) del primero, ocuparían la mayor parte de la superficie del Municipio de Torotoro (92 %, equivalente aproximado a 1.079 km2) y la administración conjunta (PNTT+ZEA+PDJ, ver Figura 4), desde el Municipio, permitirá generar un espacio geográfico continuo de mayor extensión que conduzca a cumplir con los objetivos de conservación de ambas áreas protegidas y de la respectiva ZEA.
Conclusiones y recomendaciones El uso de especies clave, en la regulación de la biodiversidad ecosistémica, con requerimientos amplios de área de campeo y PVM elevados se muestra como un método idóneo para evaluaciones rápidas de objetivos de conservación integrales de áreas naturales protegidas al actuar como un efecto paraguas sobre las demás especies que poseen requerimientos menores. Asimismo, se constituye en un método rápido y confiable para el cálculo de la superficie mínima y forma que las mismas deberían tener en función de los objetivos de conservación y por tanto, para el diseño de ANP. Figura 4: Mapa de ubicación del Parque Nacional Torotoro, Los análisis de la relación su zona externa de amortiguamiento, y el Parque superficie–perímetro y SMI para P. Departamental Jucumarini, en el Municipio de Torotoro concolor, O. jacobita y L. culpaeus, (Elaboración y SIG: Francisco Fontúrbel, Sergio Fernández). señalan que el diseño actual del Sin embargo, no se debe perder de vista el tema de PNTT no cumple con los objetivos oficiales (SERNAP) de conservación de la biodiversidad la aplicación del factor de corrección de acuerdo a las asignados; ya que la superficie y la forma del mismo distintas ecoregiones (ver Tabla 1) y al tema de la no permiten sostener a las poblaciones de especies intervención humana; ya que en el municipio de clave para el control de la diversidad de la comunidad. Torotoro existen más de 30 centros poblados y, de Los resultados del trabajo indican que el PNTT, acuerdo a lo que plantea Carpenter (2002), el pensar actualmente no cumple con los objetivos de en una ecología de largo plazo representa considerar conservación del SERNAP (Pabón et al., 2002) para la también el factor humano, como parte integral e categoría de manejo de Parque Nacional. Por ello se indivisible del ecosistema. Finalmente, se debe considerar la conectividad del debería replantear su categoría de manejo a una más pertinente. Un plan de mitigación deberá plantear una área propuesta (PNTT+ZEA+PDJ) a través de 107
EVALUACIÓN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIÓN EN EL PN TOROTORO Diciembre 2006 _________________________________ _____________________________________________________ _____________________________________ __________________________________ ____________________ ___ corredores de biodiversidad (Rabinowitz, 2003) como contribución a la mitigación del problema de insularidad descrito. En este sentido, actualmente, el PNTT forma parte de la zona de amortiguamiento del Corredor Vilcambamba–Amboró Vilcambamba–Amboró (García–Crispieri et al., 2006 a, 2006 b, 2006 c), aunque la relación efectiva que tiene con el mismo, es cuestionada, principalmente principalmente por un tema de continuidad geográfica (barreras físicas). Consecuentemente y sin desechar lo anterior, sería más relevante, para este caso, el pensar en un corredor de menor escala que incorpore al conjunto PNTT+ZEA+PDJ PNTT+ZEA+PDJ en un corredor triple junto con el Área Natural de Manejo Integrado El Palmar y el Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Serranía del Iñao (SERNAP) y con una continuidad más consistente de formaciones de vegetación y elementos faunísticos (Beck, 1985; Pestalozzi & Torrez, 1999; Navarro & Maldonado, 2002; Ribera, 2003), como se nuestra en la Figura 5.
Figura 5: Localización aproximada (no está a escala) del corredor propuesto Torotoro–El Palmar–Serranía del Iñao (Según propuesta de Garcia–Crispieri et al. 2006 a). Agradecimientos A Sergio Fernández por la elaboración de la cartografía base y la gestión de Sistemas de Información Geográfica. A Darío Achá por los comentarios al manuscrito. Literatura citada Achá D. & Fontúrbel F. 2005. Modelos de control de la diversidad en la comunidad: top–down, bottom–up o ambos. En: Fontúrbel, F. (ed.). Hábitat: El Lugar Donde Vivimos. Maestría en Recursos Naturales y Gestión Ambiental, Escuela Militar de Ingeniería. CD–ROM interactivo, Escuela Militar de Ingeniería y Ed. Publicaciones Publicaciones Integrales, La Paz.. Acosta–Jamett G., Simonetti J.A., Bustamante R.O. & NDunstone N. 2003. Metapopulation approach to asses survival of Oncifelis guigna in fragmented forests of central Chile: a theoretical model. J. Neotrop Mammal .10(2): 217–229.
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EVALUACIÓN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIÓN EN EL PN TOROTORO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
____________________________ Institución actual y donde se realizó el trabajo: 1 EcoDreams, Consultora Ecobiológica y Académica Internacional. División de Investigación. P.O. Box # 180, La Paz, BOLIVIA. E–mail:
[email protected] 2 Director del Instituto de Investigaciones y Desarrollo y Profesor Titular de Ecología Universidad de Aquino de Bolivia, La Paz, BOLIVIA. 3 EcoDreams, Consultora Ecobiológica y Académica Internacional. División de Investigación. P.O. Box # 180, La Paz, BOLIVIA. E–mail:
[email protected] 4 EcoDreams, Consultora Ecobiológica y Académica Internacional. División de Investigación. P.O. Box # 180, La Paz, BOLIVIA. E–mail:
[email protected] Dirección de contacto del autor para correspondencia: * Francisco Fontúrbel R. Casilla postal # 180, La Paz, BOLIVIA Tel./Fax +591–2–2423238 Correo electrónico:
[email protected];
[email protected]
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 08/05/2006 Aceptado: 29/08/2006
ANÁLISIS DE LAS RELACIONES DE PREFERENCIA ENTRE FRUTOS COMPONENTES DE LA DIETA DE LA CORZUELA PARDA Mazama gouazoubira Fischer (MAMMALIA, CERVIDAE), EN UN AMBIENTE SECUNDARIO DE YUNGAS (TUCUMÁN - ARGENTINA) FRUIT PREFERENCE ANALYSIS IN THE DIET OF THE BROWN BROCKET DEER Mazama gouazoubira Fischer (MAMMALIA, CERVIDAE), IN A SECONDARY YUNGAS ENVIRONMENT (TUCUMÁN - ARGENTINA) Enrique Richard1,2 y Francisco Fontúrbel Rada3*
Resumen Se analizó la preferencia de frutos de la dieta de Mazama gouazoubira en un ambiente de bosque secundario de Yungas (Tucumán, Argentina). El consumo de frutos de Morus nigra L. representa una porción muy importante de la dieta de M. gouazoubira bajo las condiciones del ambiente del área de estudio (un ambiente secundario de la Provincia Fitogeográfica de Las Yungas); otros frutos consumidos por M. gouazoubira son Psychotria carthagenensis Jacq. y en mucha menor proporción, Rubus boliviensis Focke. Se analizaron las preferencias alimentarias ofreciendo el mismo fruto a diferentes densidades relativas en condiciones de semicautiverio, donde se evidenció de la preferencia M. nigra, incluso ante una abundancia elevada de P. Carthagenensis y R. boliviensis. Este último fue, más bien, el fruto más rechazado por M. gouazoubira. Este comportamiento de selección independiente de la densidad se puede explicar por tres razones: (1) La relación pulpa / semilla y la composición fotoquímica de M. nigra son óptimas para la dieta de la corzuela parda, (2) M. nigra es más palatable que P. carthagenensis, y (3) El alto contenido de fibra de R. boliviensis que hace a sus frutos difíciles de digerir, y que por ende, son frecuentemente rechazados. Palabras clave: Preferencia, dieta, ambiente secundario, Yungas, Mazama gouazoubira, palatabilidad Abstract L. fruit consumption by the brown brocket deer, Mazama gouazoubira, represents a very significant part of its diet in the area under study (a secondary environment of the Phitogeografical Province of Las Yungas). Other important fruits in the area are Psychotria carthagenensis Jacq. and, to a lesser extent, Rubus boliviensis Focke. Fruit preferences were analyzed, offering the same fruits, at different relative densities, to brocket deers at semicaptivity conditions. They always preferred M. nigra, even at very high P. carthagenensis densities, while R. boliviensis was the most rejected. The best relation pulp/seed and the highest nutritional value of M. nigra would be the reasons for its high palatability compared to P. carthagenensis. In spite of having intermediate values compared to the other fruits considered, the high fiber content and the subsequent low digestibility of R. boliviensis, would be the reasons for its rejection. Keywords: Preference, diet, secondary environment, Yungas, Mazama gouazoubira, palatability Morus nigra
selva pedemontana (Prado, 1995) como parte de la Introducción Los ungulados neotropicales juegan un importante Provincia Fitogeográfica de Las Yungas (Cabrera, rol en la determinación de la composición específica y 1971), es un ecosistema prácticamente extinto en la estructural de los bosques en que habitan, a través de la provincia de Tucumán y cuyos remanentes se depredación y/o dispersión de semillas de frutos encuentran en un 100% afectados en algún grado por comestibles (Bodmer, 1989; Stallings, 1984; Terborgh, la actividad humana (Vides et al., 1998), constituyendo 1992; Varela & Brown, 1995). La determinación de la por lo tanto ambientes secundarios de esta ecoregión. preferencia de frutos que consumen en la dieta de tales Dentro de este ambiente, el Moradillo ( Psychotria animales constituye un primer paso hacia la carthagenensis Jacq. , Rubiaceae) ha sido propuesto comprensión y/o predicción de los cambios como una especie clave para las comunidades de estructurales en la comunidad que estos pueden frugívoros, dado que fructifica en gran cantidad y en ocasionar, especialmente en ambientes secundarios. La una época en que escasean frutos comestibles (Vides et
PREFERENCIA DE FRUTOS DE Mazama gouazoubira Diciembre 2006 _________________________________________________________________________________________ al.,
1993; Arias & Parrado, 1996; Capllonch et al., ¿Es el moradillo un fruto palatable para M. gouazoubira? 2001). Entre los ungulados que habitan la selva ¿Cuál es el orden de preferencia entre los frutos pedemontana, la corzuela parda ( Mazama gouazoubira considerados? Fischer , Mammalia: Cervidae), es uno de los que posee ¿La densidad del moradillo influye en la selección de una las dietas más marcadamente frugívora (Bodmer, moras? 1989, 1991; Juliá et al., 1993; Richard et al., 1995a b), ¿Qué relación existe entre digestibilidad y valor aunque la importancia de este ítem trófico está nutricional de los frutos de mora, moradillo y zarza directamente vinculada a su disponibilidad fenológica mora, con el grado de preferencia de la corzuela por (Richard et al., 1995a). Asimismo, la corzuela los mismos? colorada, M. americana (Mammalia: Cervidae), posee de igual modo, una dieta altamente frugívora (Branan Materiales y métodos et al., 1985; Bodmer, 1989, 1991), pero ésta parece Área de estudio El área de estudio está incluida dentro de la habitar en zonas de mayor altura y sería muy rara o ausente en la ecoregión de Selvas Pedemontanas Reserva Experimental de Flora y Fauna de Horco Molle (REHM) dependiente de la Facultad de Ciencias (Richard et al., 1995 b). La dieta de la M. gouazoubira ha sido registrada Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad exhaustivamente en la Reserva Experimental Horco Nacional de Tucumán. Esta consta de 200 ha. Un Molle (REHM, provincia de Tucumán, Argentina) en grupo de corzuelas (19) bajo manejo se ubican en un donde, entre los meses de septiembre a noviembre el cercado perimetral de 18 ha en donde se encuentran los consumo de moras ( Morus nigra L. , Moraceae), individuos objeto de estudio. Mazama gouazoubira es constituye la casi totalidad de frutos presentes en la un cérvido que además se encuentra en forma misma (Juliá et al., 1993; Richard et al., 1995a b). Sin relativamente abundante fuera del cercado, en la embargo, durante este período otros frutos se REHM y región perimetral a la misma. La REHM se encuentran también disponibles en el área, como el ubica al pie oriental de las sierras de San Javier (entre moradillo y la zarza mora ( Rubus boliviensis Focke , 26º 38' y 26º 57' lat. sur y 65º 26' y 65º 20' long. oeste), Rosaceae), a pesar de lo cual su consumo no ha sido en Horco Molle, Dpto. Yerba Buena, Tucumán, registrado dentro de la dieta en estudios de campo Argentina. La REHM está incluída, en toda su extensión, dentro de lo que actualmente se conoce previos (Juliá et al., 1993; Richard et al., 1995a b). La importancia de la mora dentro de la dieta de la como la ecoregión de la Selvas Pedemontanas (Vides corzuela parda en la REHM podría deberse a la mayor Almonacid et al., 1998). Dicha unidad, se engloba abundancia de esta exótica dentro del área de estudio dentro del Distrito de la Selva Montana de la en relación con las otras especies consideradas (P. Provincia Fitogeográfica de las Yungas, según Cabrera (1971). Sin embargo, más recientemente carthagenensis y R. boliviensis). Estas últimas, podrían constituir fuentes alternativas de fruta, en áreas donde (Prado, 1995) la ecoregión de Selvas Pedemontanas la mora está ausente o su frecuencia en la dieta podría ha sido catalogada como una unidad diferente de las aumentar, conforme aumenta su disponibilidad. Por su Yungas, en función de sus particularidades biológicas mayor abundancia en la zona y accesibilidad para las y su alto grado de intervención, que a los fines de su corzuelas (dada la menor altura a la que se encuentran tratamiento, conservación y manejo justificarían tal los frutos), el moradillo sería potencialmente mucho decisión. Sin embargo y dado que la totalidad de más importante que la zarza mora como fruto trabajos previos en el tema (Juliá, 1993; Richard et al., alternativo en la dieta de este cérvido. Sin embargo, 1995a Richard et al., 1995 b) refieren a los dado que la ausencia de estas especies en la dieta ecosistemas de la REHM como parte de la Provincia pudiera deberse a otro factor además de su relativa baja Fitogeográfica de las Yungas es que, a los fines disponibilidad en el área; determinar su palatabilidad prácticos, se mantendrá dicha asignación. para la corzuela y el grado de preferencia que esta exhibe frente a los distintos frutos presentes en la zona, podría dar una idea sobre su importancia relativa para estos frugívoros – folívoros de mediano porte. Es importante destacar que el fruto más consumido por la corzuela, en el mes más crítico en cuanto a la oferta de este recurso (septiembre) en esta parte de las Yungas (Capllonch et al., 2001), es la mora, fruto que para la región es exótico. Luego, los objetivos del presente trabajo están dirigidos a dar respuesta a los siguientes interrogantes surgidos del análisis precedente: 112
ENRIQUE RICHARD Y FRANCISCO FONTÚRBEL RADA Ecol.apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 111-117 _________________________________________________________________________________________ cuales una muestra fue utilizada para llevar a cabo un análisis proximal de Weende (Tabla 1). Para responder a los interrogantes planteados como objetivos del presente trabajo, se idearon las siguientes experiencias: Palatabilidad del moradillo: A fin de comprobar la validez del moradillo como fruto alternativo (ya que su consumo sólo se presumía en el área), fue ofrecida a todas los ejemplares de corzuela con el objeto de verificar su aceptación. Como ejemplar testigo se utilizó un macho aislado, que nunca tuvo contacto previo con frutos de mora. A este se le suministraron frutos de mora y moradillo. La preferencia entre frutos se probó colocando en el centro de un paño mimético de 50 cm de lado, un arbusto armado con ramas de moradillo con entre 300 a 500 frutos y, alrededor del mismo, y en forma aleatoria, 50 frutos de mora. Los frutos así colocados, se encontraban de la misma forma en que están disponibles en forma natural para las corzuelas, aunque en densidades mucho mayores. Los animales (dos machos y una hembra en este caso), comían en distintos turnos durante 20 segundos; luego de los cuales se registraba la cantidad de frutos consumidos Figura 1. Ubicación geográfica y biogeográfica de cada especie vegetal y se reponían los faltantes. relativa del área de estudios (REHM). Modificado de También se ofrecieron frutos de zarza mora a fin de Cabrera (1971), Prado et al. (1995) y Versvoorst determinar su potencial atractivo para las corzuelas, (1982). por considerarlo una tercera alternativa disponible para las mismas durante el período de estudio. Diseño experimental El efecto de la densidad de frutos de moradillo El período de estudio abarcó los meses de sobre el consumo de moras se evaluó colocando ambos Septiembre y Octubre de 1994, período durante el cual frutos a densidades relativas mucho mayores para el existe gran disponibilidad de los frutos considerados en primero (1408–8400 frutos/m² frente a 140–200 el área en cuestión y época considerada crítica en frutos/m²) y registrando el consumo cada 20 segundos cuanto a la oferta de frutos (Capllonch et al., 2001). En sin reposición. el área se observan distintos ambientes secundarios de A los fines de utilizar unidades comparables de la selva pedemontana y un gran número de especies consumo de frutos, se pesó 10 veces, 10 frutos de mora exóticas establecidas en tiempo relativamente reciente y zarza mora y 100 frutos de moradillo, con una (últimos 50 años). Las especies vegetales consideradas, balanza marca Pesola de 300 gramos; en cada M. nigra, P. carthagenensis, principalmente, y R. repetición se dividió el peso obtenido por el número de boliviensis, son abundantes en la zona y de ellas sólo frutos, para obtener la biomasa promedio de cada fruto. las dos últimas son autóctonas.
Tabla 1: Resultados del análisis proximal de Weende para los frutos considerados. Especie Morus nigra Rubus boliviensis Psychotria carthagenensis
Humedad % 80.13
Materia seca % 19.87
Proteína bruta % 10.50
Extracto etéreo % 9.01
Fibra cruda % 6.25
Ceniza % 5.65
Hidratos carbono % 68.59
Relación nutrit.: 1 9.19
82.04
17.96
9.62
8.25
23.12
4.00
55.01
10.18
80.24
19.76
7.44
5.52
17.02
3.65
66.37
12.99
A fin de determinar el grado de preferencia por uno u otro fruto, se realizaron test de “cafetería” (sensu Braza et al., 1994 a) con cuatro ejemplares adultos de corzuela parda (tres machos y una hembra), en condiciones de semicautiverio dentro del cercado. Para ello se colectaron frutos en el área de estudio, de los
En las pruebas realizadas se contaron el número de frutos utilizados y los posteriormente consumidos y se multiplicaron por la biomasa promedio de cada uno de ellos. Para correlacionar el valor nutritivo de los frutos con el grado de preferencia de las corzuelas por ellos
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PREFERENCIA DE FRUTOS DE Mazama gouazoubira Diciembre 2006 _________________________________________________________________________________________ frutos), en la primera oportunidad no había frutos alternativos.
se utilizaron los datos del análisis proximal de Weende.
Preferencia
Resultados y Discusión Palatabilidad del Moradillo Los individuos de M. gouazoubira
consumieron frutos de moradillo siempre que no hubiera moras presentes. El ejemplar aislado (un macho de un año y medio), prefirió primero únicamente frutos de moradillo (n= 3), pese a que se le suministraron ambos tipos de frutos durante tres días consecutivos. Este animal nunca tuvo contacto previo con frutos de mora. Los frutos de mora en este caso, eran consumidos únicamente cuando se agotaba el primer fruto, las hojas de mora (las cuales había tenido oportunidad de comer con anterioridad) fueron seleccionadas en primer término y en mayor cantidad que los frutos de esta especie. Sin embargo, luego de liberar al animal en el cercado (teniendo gran cantidad de frutos de moras a su disposición) y tras una semana, cambió su preferencia eligiendo moras, aún a densidades altas de frutos de moradillo. Esto confirma la idea de que los frutos de moradillo son también atractivos para las corzuelas, al menos en ausencia de moras. La ausencia de registros de consumo de moradillo previo a los test de cafetería se debería a su escasez dentro del cercado (no así en el resto de la REHM). El moradillo fue ofrecido en forma de frutos sueltos en un paño y en racimos (por encontrarse de ambas formas disponible naturalmente para las corzuelas). Estas ignoran por lo general los frutos de moradillo dispersos en el suelo y consumen solo aquellos presentes en estado agrupado (en racimos) (Figura 1), por lo que en las pruebas estos fueron dispuestos en esa forma. Consumo de frutos sueltos y agrupados (racimo) de Moradillo 14
s o d i m u s n o c s o t u r f
Al comparar la preferencia por uno u otro fruto, los frutos de mora fueron consumidos en forma significativamente superior (P < 0.01; test de U - Mann - Withney, Figura 2). En este caso los frutos de moradillo fueron generalmente ignorados.
Figura 3. Consumo de mora ( M. nigra) y moradillo (P. carthagenensis) (n= 22), en pruebas con reposición. Se observaron diferencias altamente significativas en el consumo de uno y otro fruto. U-Mann-Whitney; P= 0.01. Consumo medio de M. nigra = 16.23 g; consumo medio de P. carthagenensis = 0.18 g El efecto de la densidad
Ante densidades relativas bajas de frutos de mora (140 – 200/m² o 59.5 g y 81.6 g), entremezcladas con una muy alta densidad de frutos de moradillo (1408 – 8400/m² o 70.4 g y 420 g), las corzuelas seleccionaron cuidadosamente las moras hasta casi agotar este recurso. Sólo a biomasas de moradillo entre 2 y 10 veces superiores a las de mora el consumo de moradillo aumentaba levemente (Figuras 3 y 4). Valor nutritivo y selección
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Las diferencias en contenido de hidratos de carbono entre los frutos de moradillo y mora no parecen ser biológicamente significativas. La elección entre ellos por lo tanto, no sería debido a esta causa. La mora posee relativamente más proteína bruta, factor que puede convertirse en limitante (Braza et al., 1994b); asimismo posee más grasas (extracto etéreo), menos fibra y una mejor relación nutritiva (Tabla 1). También posee el mayor porcentaje de cenizas, el cual Número de pruebas estaría relacionado positivamente con la palatabilidad Figura 2. Consumo de frutos de moradillo ( Psychotria (Nagy & Haufler, 1987). Estudios realizados con aves carthagenensis) sueltos y agrupados en racimos. Para frugívoras (Wilson & Whelan, 1993) demuestran que esta prueba se utilizaron dos machos adultos. los frutos de Cornus drummondii (Cornaceae) con Dado que los frutos de zarza mora fueron altos contenidos de grasas resultan más atractivos para generalmente rechazados y dejados de lado por los algunas de ellas, por lo que tal situación podría influir otros frutos, no se utilizaron en los test. Sólo en dos también en la selección de la corzuela. Finalmente, la oportunidades de 15 intentos, en días distintos y con preferencia por la mora podría deberse a que ésta se diferentes animales, se registró su consumo (tres y siete presenta como un recurso más conspicuo en cuanto a 10
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ENRIQUE RICHARD Y FRANCISCO FONTÚRBEL RADA Ecol.apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 111-117 _________________________________________________________________________________________ relación pulpa – semilla y tamaño relativo, el cual también es un factor importante de preferencia para muchas aves (Wilson & Whelan, 1993). Sin embargo, la importancia de las semillas como fuente de alimento para estos cérvidos (Bodmer, 1989), debería inclinar la preferencia hacia el lado del moradillo.
Figura 4: Curvas de supervivencia de frutos de mora ( M. nigra) y moradillo (P. carthagenensis) en once muestras sin reposición; nº inicial de moras = 35, número inicial de P. carthagenensis = 352.
Figura 5: Curvas de supervivencia de frutos de mora ( M. nigra) y moradillo (P. carthagenensis) en seis muestras sin reposición; nº inicial de moras = 48, número inicial de P. carthagenensis = 2100. Otro factor que debe ser considerado, probablemente el más importante, está referido a las propiedades raticidas del género Psychotria y la presencia de idioblastos de oxalato cálcico en sus frutos. Dicho compuesto químico, en grandes concentraciones, es tóxico para mamíferos y su efecto en la corzuela se desconoce actualmente. Los frutos de zarza mora poseen valores intermedios en cuanto a porcentajes de proteína bruta, grasas y relación nutritiva, aunque posiblemente el bajo nivel de carbohidratos y especialmente, el alto nivel de fibras (que disminuyen su digestibilidad) se constituyan en la causa más probable de su baja palatabilidad (Tabla 1).
La corzuela, al igual que otros rumiantes pequeños (Gwynne & Bell, 1968; Bell, 1971; Hobbs et al., 1983), posee una relativamente baja capacidad para digerir alimentos fibrosos (Putman, 1988), por lo que este se constituye en factor determinante en el grado de selección de los componentes de la dieta. Según Pulliam (1974) la estrategia especialista es independiente de la densidad de presas alternativas. En el caso de la corzuela tal densidad (moradillo), fue llevada a niveles muy superiores de disponibilidad respecto a mora, sin que se modifique la preferencia por esta última. De lo expuesto, la corzuela parda se comporta como un especialista en el sentido de Pulliam (1974), que preferiría la mora sobre el moradillo sin importar la densidad de este último. En el período de estudio, meses de septiembre y octubre, la mora representa aproximadamente entre el 20% y el 40% de la dieta (Richard et al., 1995 a) de todos los ejemplares de corzuela del cercado (19 individuos). La digestibilidad y valor nutritivo de la mora, sumados a su abundancia (Richard et al., 1995 a) justifican una disminución en la diversidad potencial de la dieta, dejando de lado el consumo de otras partes vegetales. Esto último concuerda con lo propuesto por Nudds (1980) al teorizar sobre las razones que determinarían las preferencias de forrajeo del ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus). La estrategia trófica observada en este trabajo se encuentra también, en concordancia con la teoría de forrajeo óptimo de MacArthur & Pianka (1968), ya que permite a la corzuela maximizar su tasa de ingesta de nutrientes por unidad de tiempo, priorizando el valor nutricional y la digestibilidad del alimento. De esta manera, estos cérvidos ( Mazama spp.) cumplen con los dos objetivos de la búsqueda de alimento de todo herbívoro (Braza et al., 1994 b): conseguir el mayor número de nutrientes y reducir el tiempo dedicado a la alimentación. La importancia que pueden tener las corzuelas en la regeneración de la selva pedemontana, no ha sido evaluada, pero para el área de estudio considerada, es importante determinar su rol como dispersor y/o depredador de semillas de especies exóticas como la mora.
Conclusiones Los resultados obtenidos por el test de “cafetería” sugieren que el moradillo (P. carthagenensis) es poco palatable para las corzuelas, y por ende sus frutos no son altamente consumidos, aún en condiciones de abundancia. El análisis de las preferencias alimenticias de las corzuelas ofreciendo el mismo fruto a diferentes densidades relativas en condiciones de semicautiverio, puso en evidencia la preferencia M. nigra, incluso ante una abundancia elevada de P. carthagenensis y R. boliviensis. Este último fue, mas bien, el fruto más
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PREFERENCIA DE FRUTOS DE Mazama gouazoubira Diciembre 2006 _________________________________________________________________________________________ rechazado por M. gouazoubira. Dicha selección ocurre independientemente de la densidad de los frutos. El comportamiento descrito de selección independiente de la densidad se puede explicar por tres razones: (1) La relación pulpa / semilla y la composición fitoquímica de M. nigra son óptimas para la dieta de la corzuela parda, (2) M. nigra es más palatable que P. carthagenensis y (3) El alto contenido de fibra de R. boliviensis hace que sea difícil de digerir, y por ende, es rechazado mayormente por M. gouazoubira.
Agradecimientos Al personal técnico y científico de la Reserva Experimental Horco Molle por el apoyo en campo. Esta investigación fue realizada en el marco del Proyecto en Desarrollo – CIUNT (Expte 1173-97, Res. Rect. 0216 998) con el subsidio Nº.26 G130. Literatura citada Arias M.E. & Parrado M.F. 1996. Estudio morfoanatómico de hoja y fruto de Psychotria carthagenensis Jacq. (Rubiaceae). Parodiana. 9 (1-2): 19-24. Bell R.H.V. 1971. A grazing ecosystem in the Serengeti. Sci. Am. 225: 86-93. Bodmer R.E. 1989. Frugivory in Amazonian Artiodactyla: evidence for the evolution of the ruminant stomach. J. Zool. Lond. 219: 457-467. Bodmer R.E. 1991. Strategies of seed dispersal and seed predation in Amazonian ungulates. Biotropica. 23: 255261. Branan W.V., Wekhoven M.C. & Marchinton R.L. 1985. Food habits of brocket and white–tailed deer in Suriname. J. Wildl. Manage. 49: 972-976. Braza F., Soriguer R.C., San José C., Delibes J.R., Aragón S., Fandos P. & León L. 1994a. Métodos para el estudio y manejo de cérvidos. Ed. Junta de Andalucía. Consejería de Agricultura y Pesca. Dirección General de Desarrollo Forestal. Serie Monografía. Sevilla, España. Braza F., San José C., Aragón S. & Delibes J.R. 1994b. El corzo Andaluz. Ed. Junta de Andalucía. Consejería de Agricultura y Pesca. Dirección General de Desarrollo Forestal. Serie Monografía. Sevilla, España. Cabrera A.L. 1971. Fitogeografía de la República Argentina. Bol. de la Sociedad Argentina de Botánica. 14: 1-42. Capllonch P., Arias M.E. & Parrado M.F. 2001. Interacciones entre Psychotria carthagenensis y la comunidad de frugívoros de Horco Molle, Tucumán. 9 pp. Gwynne M.D. & Bell R.H. 1968. Selection of vegetation components by grazing ungulates in the Serengeti National Park. Nature. 220: 390-393. Hobbs N.T., Baker D.L. & Gill R.B. 1983. Comparative nutritional ecology of montane ungulates during winter. J Wild Manage. 47: 1-16. Juliá J.P., Richard E. & Aceñolaza P. 1993. Observaciones sobre la alimentación del Wasú Virá ( Mazama gouazoubira) en la Reserva Experimental de Horco
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para frugívoros en la estación seca de las selvas de montaña en Tucumán. Resumen de las Primeras Jornadas de Comunicaciones Internas de la Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán. Vides Almonacid R., Ayarde H., Scrocchi G., Romero F., Boero C. & Chani J.M. 1998. Biodiversidad de Tucumán y el Noroeste Argentino. Opera Lilloana. 43. 89 pp. Wilson M.F. & Whelan C.J. 1993. Variation of dispersal phenology in a bird-dispersed shrub, Cornus drummondii. Ecol. Monog. 63: 151-17.
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PREFERENCIA DE FRUTOS DE Mazama gouazoubira Diciembre 2006 _________________________________________________________________________________________ ____________________________ Institución donde se realizó el trabajo: 1,2,3 LACEVEN (Laboratorio de Campo para el Estudio de Vertebrados Neotropicales), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, P.O. Box # 454; 4000 - Tucumán, ARGENTINA. Institución actual: 1 EcoDreams, Consultora Ecobiológica y Académica Internacional. División de Investigación. P.O. Box # 18 0, La Paz, BOLIVIA. E–mail:
[email protected] 2 Director del Instituto de Investigaciones y Desarrollo y Profesor Titular de Ecología Universidad de Aquino de Bolivia, La Paz, BOLIVIA. 3 EcoDreams, Consultora Ecobiológica y Académica Internacional. División de Investigación. P.O. Box # 18 0, La Paz, BOLIVIA. E–mail:
[email protected] Dirección de contacto del autor para correspondencia: * Francisco Fontúrbel R. Casilla postal # 180, La Paz, BOLIVIA Tel./Fax +591–2–2423238; +591–72002766 Correo electrónico:
[email protected];
[email protected]
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 25/07/2006 Aceptado: 15/12/2006
VARIACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE AVES LIMÍCOLAS EN EL REFUGIO DE VIDA SILVESTRE PANTANOS DE VILLA, LIMA – PERÚ TEMPORAL VARIATION IN THE ABUNDANCE AND DIVERSITY OF SHOREBIRDS AT THE PANTANOS DE VILLA WILDLIFE REFUGE, LIMA PERU Miriam Torres1, Zulema Quinteros 2 y Fernando Takano1
Resumen En el Refugio de vida silvestre Pantanos de Villa entre Marzo de 2005 a Febrero de 2006 se registró 18 especies de aves limícolas entre migratorias y residentes. Durante la época no reproductiva se registraron dos picos de abundancia en los meses de Setiembre y Enero, siendo este último el mayor. Calidris pusilla, Tringa flavipes y Charadrius semipalmatus fueron las especies que reportaron el mayor número de individuos para Enero lo que sugiere que poblaciones de estas especies provenientes de otros humedales utilizarían a Pantanos de Villa como punto de parada dentro de sus rutas migratorias hacia sus lugares de reproducción. Así mismo, Enero registró crías de las aves residentes Himantopus mexicanus, Charadrius vociferus y Haematopus palliatus lo que repercutió en la alta abundancia abundancia registrada en este mes. La diversidad obtenida presentó sus valores más altos en los meses con mayor mayor abundancia Palabras clave: aves limícolas, aves migratorias, Pantanos de Villa, abundancia, diversidad Abstract From March 2005 to February February 20006, 18 species of shorebirds were recorded at at the Pantanos de Villa WildLife WildLife Refuge, including both both resident and migratory migratory species. During the nonnon breeding season there were two abundance abundance peaks in September September and January, the latter with with highest abundance than the former one. Calidris pusilla, Tringa flavipes and Charadrius semipalmatus were species that recorded the highest numbers in January. This suggests that populations of these birds that come from other wetlands will use Pantanos de Villa as a stopover s topover on their migration routes to their breeding places. January also recorded young Himantopus mexicanus, Charadrius vociferus and Haematopus palliates, which increase bird abundance in this month. Diversity results present the highest values in the months that had the highest abundance Key words: shorebirds, migration birds, Pantanos de Villa, abundance, diversity Introducción El Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa se Los humedales se encuentran entre los ecosistemas encuentra ubicado en el distrito de Chorrillos, más productivos del mundo (Kusler et al., 1994; Provincia de Lima Lima (INRENA, 1998). 1998). En el año 1943 Pulido, 1998) y constituyen uno de los refugios más los pantanos presentaban una extensión de 1530 ha importantes para la vida silvestre. Así mismo, los (Pulido, 2003). Como consecuencia del crecimiento diversos beneficios que éstos proveen a humanidad urbano de Lima, problemas de contaminación y tales como la pesca, ganadería, turismo entre otros, desecación, éstos se han reducido presentando derivan en un papel central dentro de las estrategias de actualmente un área no mayor a 396 ha (Pulido, desarrollo socioeconómico sostenible (RAMSAR, 2003). 2002; Tabilo, 2003). Las aves han sido identificadas como organismos En la región región desértica de la costa del Perú, los adecuados para ser utilizados como indicadores biomonitores de los cambios ambientales ambientales humedales adquieren gran importancia al constituirse biológicos o biomonitores en verdaderos oasis para el paso de las aves en los diferentes tipos de habitas que existen migratorias así como sinónimo de supervivencia de las (Eiseimann, 2006; Hollamby et al., 2006). En el caso comunidades de aves acuáticas residentes (Pulido, de las aves acuáticas, esto se fundamenta en que 2003). En el Perú existen 4 áreas naturales protegidas protegidas debido a su posición en la cadena trófica éstas se por el estado que por su cercanía al litoral marino son verán afectadas por una gran variedad de factores, fuertemente influenciados por él; de éstas el Refugio tales como la pérdida de hábitat dada por la de Vida Silvestre Pantanos de Villa es la única área desecación y degradación de los humedales, así como que se encuentra en una zona urbana, en Lima (Pulido las diferentes condiciones físicas de los humedales et al., 1996).
VARIACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE LAS AVES LIMÍCOLAS Diciembre 2006 _________________________________ _____________________________________________________ _____________________________________ __________________________________ ____________________ ___ que afectan directamente en su abundancia y importancia para éstas. El conocimiento de estos diversidad (Green & Figuerola, s/f). aspectos podrá ser usado para la protección y Dentro del grupo de aves acuáticas se encuentran conservación de éstas aves y las zonas que ellas usan. las aves limícolas también conocidas como chorlos, playeros o aves de orilla. Las aves limícolas son Materiales y métodos aquellas que se alimentan en zonas de limo y/o orillas Lugar de estudio de mar. Taxonómicamente, Taxonómicamente, éstas se ubican dentro dentro del En la parte suroeste del Refugio de Vida Silvestre orden Charadriiforme siendo las familias Pantanos de Villa, se trabajó en las áreas de la zona Haematopodidae, Charadriidae, Scolopacidae, limosa de la laguna La Herradura (12° 13’ 05.0’’- 12° Recurvirostridae y Phalaropodidae las que presentan 13’ 14.6’’ S; 76° 59’ 08.2’’- 76° 58’ 53.5’’ W), en la especies netamente limícolas (Koepcke, 1964; orilla de la laguna Marvilla (12° 13’ 20.6’’- 12° 13’ Canevari et al., 2001). 32.7’’S; 76°59’ 20.2’’- 76° 59’ 05.1 W) y en la orilla La dieta de las aves limícolas está constituida de playa ubicada al oeste de la laguna Marvilla principalmente principalmente de invertebrados macrobentónicos, (Figura1). Los nombres utilizados para ambas zonas como insectos de los órdenes Coleoptera, Homoptera, de estudio fueron proporcionados por el Centro de Diptera y de las familias Corixidae (Hemiptera, Interpretación Pantanos de Villa. Heteroptera), entre otros, sin embargo la mayoría de estudios concuerdan que los Chironomidae (Diptera) son su principal alimento (Rundle, 1982; Baldassarre & Fischer, 1984; Eldridge, 1992; Lyons & Haig, 1997). Estas aves, dependen dependen directamente de las las orillas de mar y zonas de limo ya que estos lugares les proveen su alimento. Sin embargo, características morfológicas de cada familia determinan su lugar de alimentación y técnicas de captura de las presas, pudiendo ser esta caza táctil o visual (Barbosa & Moreno, 1999). Otra característica importante en estas aves, es que muchas de ellas son aves migratorias que siguen rutas de migración fijas y constantes a lo largo del tiempo (Myers et al., 1985; Castro et al., 1988; Berthold, 1993). Así, se ha determinado que en el Hemisferio Hemisferio Occidental éstas se reproducen durante los meses de Figura 1. Ubicación de las zonas muestreadas en el Junio a Agosto, principalmente en las Islas del Ártico Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa Canadiense y Alaska (Castro & Myers, 1987). 1987). En el La zona limosa de la laguna La Herradura se periodo no reproductivo, reproductivo, se les encuentra en las playas playas caracteriza por presentar una extensión que varia entre desde los 50° N del Océano Pacifico y 35° N de la 7 - 12 ha. Esta variación se da como consecuencia consecuencia de costa Atlántica hasta los 50° S (Myers et al., 1985). Las aves migratorias necesitan de grandes la fluctuación del nivel del agua el cual registra sus cantidades de energía energía para realizar sus vuelos. Si ésta mayores niveles (15-40 cm.) en los meses de Junio – no es obtenida con suficiencia en su lugar de arribo, Septiembre, descendiendo gradualmente entre los entonces los sitios de descanso son determinantes para meses de Octubre - Marzo, exponiendo así zonas de su supervivencia por ser estos los que les proveen el limo ideales para las aves limícolas. Esta oscilación en alimento (Lyons & Haig, 1997; Blanco, Blanco, 2000). A los niveles del agua estaría directamente relacionada pesar de que Pantanos de Villa ha sufrido una con los niveles del agua subterránea (Torres, 2006) y considerable reducción de su área total, este humedal no necesariamente con el nivel de agua presente en la sigue siendo un lugar importante para las aves que laguna La Herradura como señalan Pautrat & Riveros hacen uso de él, tanto residentes como migratorias (1998) y Pulido (2002). El borde de la laguna Marvilla Marvilla y la orilla de mar (Guillen & Barrio, 1994; Wust et al., 1994; Pautrat & Riveros, 1998; Pulido, 2003). De las 155 especies especies de comprendida dentro del Refugio de Vida Silvestre aves reportadas para los Pantanos de Villa, 28 especies Pantanos de Villa tiene una extensión de 17 ha. El son aves limícolas de las cuales 24 son migratorias borde de la laguna es arenoso, por lo que la presencia de “totora” (Typha domingensis ) es mínima. El nivel nivel (Wust et al., 1994). Este trabajo presenta un análisis de la variación del agua presenta una ligera variación de unos pocos temporal de la abundancia y diversidad de las aves centímetros, pero a pesar de ello no afecta a las aves limícolas del Refugio de Vida Silvestre Pantanos de limícolas debido a que al ser el sustrato arena, el borde Villa entre Marzo del 2005 y Febrero del 2006, así expuesto no ofrece una nueva área de alimentación laguna a unos pocos como la determinación de las las áreas de mayor (Torres, 2006). Al estar esta laguna 120
MIRIAM TORRES, ZULEMA QUINTEROS Y FERNANDO TAKANO Ecola. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 119-125 _________________________________ _____________________________________________________ _____________________________________ __________________________________ ____________________ ___ metros de la orilla de mar y presentar presentar ambas el mismo el día escogido a censar puede ser considerado sustrato, se les considero como una sola zona de representativo del mes en que se tomó. muestreo. Así mismo, se obtuvo que no existe difererencia Estas áreas se seleccionaron en base a la significativa en la abundancia de aves entre las cuatros información disponible de los censos mensuales horas muestreadas (laguna La Herradura F=1.9; realizados por SERPAR entre los años 1996 y 2000. laguna Marvilla y orilla de mar F=1.1), por lo que se En estos censos, estas áreas seleccionadas presentaron promedio los cuatro cuatro datos de abundancia obteniéndose obteniéndose las mayores bandadas de aves limícolas (inf. no un solo valor por mes. publicada). Tabla 1. Lista de aves registradas en la Zona limosa de la Metodología Laguna la Herradura y Laguna Marvilla Para el censo de las aves limícolas se utilizó el Nombre Familia Especie Cate Catego gorí ríaa Ubic Ubicac ació iónn método del conteo total en ambas zonas evaluadas. Se común optó por este método debido a los tamaños de las áreas ostero común R 2 censadas y por ser estas fácilmente fácilmente visibles. Para la Haematopodidae Haematopus palliatus observación e identificación de las aves se utilizó Pluvialis chorlo ártico Mn 1.2 squatarola binoculares (10 x 50) y guías de campo (Fjeldsa & Charadriidae chorlo Charadrius Krabbe, 1990; Canevari et al., 2001; Clements & Charadriidae Mn 1.2 semipalmado semipalmatus Shany, 2001), teniendo una distancia máxima de chorlo doble Charadrius R 1.2 observación de 100m. 100m. En cada conteo se registraron: registraron: Charadriidae vociferus collar especie, número de individuos y, en algunos casos, Scolopacidae Arenaria vuelvepiedras Mn 1.2 interpres evidencias de reproducción en el área. En ambas zonas playerito pico Calidris Mn 1.2 muestreadas se llevaron a cabo censos mensuales a lo Scolopacidae fino minutilla largo de un año con 4 repeticiones por cada lugar, 2 en Microplamathus playero pata Mn 1 larga himantopus la mañana (7:45 - 9:00 hr.) y 2 en la tarde (14:00- Scolopacidae playerito 15:00 hr), cada uno con una duración promedio de 40 Scolopacidae Mn 1.2 Calidris mauri occidental minutos para determinar la existencia de diferencias Calidris playero Mn 1 de abundancias entre horas muestreadas. muestreadas. El día Scolopacidae pectoral melanotos playerito escogido a censar fue aleatorio entre las dos primeras Scolopacidae Mn 1.2 Calidris pusilla semipalmado semanas del mes. Para determinar si el día escogido a playero Calidris alba Mn 2 censar era representativo del mes, se censó cuatro días Scolopacidae blanco seguidos con dos repeticiones, una en la mañana (7:45 becasina Limnodromus Mn 1 migratoria griiseus h) y una en la tarde (14:00 h), ello con el objetivo de Scolopacidae pata amarilla establecer la posible variabilidad de abundancia entre Scolopacidae Tringa flavipes Mn 1.2 menor ellos. La comparación de la variación de la pata amarilla Tringa Mn 1.2 abundancia entre los cuatro días muestreados, al igual Scolopacidae mayor melanoleuca playero que la comparación de la abundancia entre las cuatro Scolopacidae Actitis Mn 1.2 macularia manchado horas muestreadas a lo largo de un año, se realizó con zarapito Mn 1.2 el análisis ANOVA de Bloques Completamente al Scolopacidae Numenius trinador phaeopus Azar (BCA) con un nivel de significación de 0.05. Himantopus perrito R 1 Así mismo, se estimó la diversidad utilizando el índice Recurvirostridae mexicanus falaropo de Phalaropus de Shannon y Wiener (Magurran, 1988). Phalaropodidae Mn 1.2 H = −∑ p i
tricolor
log 2 pi
Donde: pi = proporción de individuos pertenecientes a la i – esima especie.
Resultados y discusión Especies de aves registradas Se registraron 18 especies pertenecientes a 5 familias, del orden Charadriiformes (Tabla 1). Análisis de Varianza (ANOVA) Los resultados obtenidos de este análisis demuestran que no existe diferencia significativa entre los días muestreados en ambas zonas evaluadas (laguna La La Herradura F=12.1 CV= 2.3%; laguna Marvilla y orilla de mar F=7.1 CV 9.8%), por lo que
Wilson
Categoría: R Residente Mn Migratoria neártica Ubicación: 1 Zona limosa de la laguna La Herradura 2 Laguna Marvilla Marvilla y orilla de mar
Abundancia de las aves limícolas en las zonas evaluadas En la zona limosa de la laguna La Herradura se registraron 17 especies de las cuales 2 fueron residentes (Tabla (Tabla 1). En la Figura Figura 2, se observa la variación de las abundancias abundancias promedio promedio total de las aves limícolas y migratorias correspondiente a esta zona. A partir de Mayo hasta hasta Agosto el el número de
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VARIACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE LAS AVES LIMÍCOLAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ individuos disminuye presentando sus valores más 80 bajos entre Junio y Julio, 14 y 9 individuos 70 respectivamente. Esto se debe a que en estos meses las o i d 60 e aves migratorias se trasladan hacia el Hemisferio norte m o 50 r p para reproducirse. Las especies que se registraron en a 40 i c estas fechas fueron Tringa flavipes, Tringa n 30 a d n melanoleuca, y Phalaropus tricolor . Castro & Myers 20 u b A 10 (1987), señalan que en algunas especies de aves 0 limícolas del Hemisferio sur es común el retraso de su Mar. May. J ul. Set. Nov. Ene. partida e incluso que no lleguen a migrar como lo reporta para Calidris alba, en donde los juveniles de Calidris pusilla esta especie no migran y por lo tanto no se reproducen durante su primer año de vida. Ellos concluyen ésto 80 debido a que la población de juveniles no llega a 70 desaparecer totalmente y no acumulan grasa por lo o i d 60 e que no podrían migrar. En nuestro caso ninguno de las m o 50 r especies previamente mencionadas fueron crías, y más p a 40 i c bien Phalaropus tricolor presentó algunos individuos n a 30 d n con plumaje reproductivo, lo que sugiere que son u b 20 A individuos jóvenes en etapa reproductiva que no 10 llegaron a migrar. 0 En Septiembre se observa un aumento de la Mar. May. Jul. Set. Nov. Ene. abundancia promedio dado por la llegada de la mayor parte de especies migratorias, que permanecen en esta Charadrius semipalmatus zona hasta su próxima migración. En Enero se 90 registra un segundo aumento de abundancia promedio 80 mayor que el registrado en Septiembre. Este aumento o i d 70 e en la abundancia responde a que en ésta época m60 o r p 50 aparecen las primeras crías de las aves residentes a i c 40 Himantopus mexicanus y Charadrius vociferus, las n a d 30 n cuales inician su periodo reproductivo a finales de u b 20 A octubre (obs. personal). Mientras que en el caso de las 10 migratorias Calidris pusilla, Tringa flavipes y 0 Charadrius semipalmatus, son las especies que Mar. May. Jul. Set. Nov. Ene. ostentan un mayor número de individuos en éste mes (Figura 3). Estos resultados sugieren que las Tringa flavipes poblaciones de estas especies que se encontrarían en Figura 3. Variación mensual de la abundancia otros humedales, al regresar a sus zonas reproductivas promedio de Calidris pusilla, Charadrius en el Hemisferio norte utilizan a Pantanos de Villa semipalmatus y Tringa flavipes. como un sitio de parada durante su ruta de migración. Este mismo patrón se repite para algunas especies en Las especies que presentaron las poblaciones más Argentina y Colombia, en donde la mayor abundancia numerosas fueron Himantopus mexicanus, las del de algunas especies migratorias las registran a fines de género Tringa y algunas del género Calidris, las Marzo hasta mediados de Abril (Blanco, 2000; cuales también presentan la estadía más prolongada en Guerra, 2004). Pantanos de Villa. Especies como Pluvialis squatarola 600 y Calidris melanotos, fueron raramente observadas 500 registrándose 3 y 23 individuos a lo largo del año 400 respectivamente. Una acotación interesante es que 300 200 Calidris melanotos siempre fue observado en el 100 mismo lugar. Según Reacher & Reacher (1969) esto 0 Mar. May. J un. J ul. 05 Ago. Set. Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. se debería a que esta especie es muy territorial y 05 05 05 05 05 05 05 05 06 06 tiende a presentar un comportamiento muy similar en migratorias total aves limícolas un periodo determinado de tiempo, que puede Figura 2. Variación mensual de la abundancia prolongarse por semanas. promedio total de aves limícolas y migratorias en la En la laguna Marvilla y la orilla de mar se zona limosa de la laguna La Herradura. registraron 14 especies de aves limícolas, siendo 2 de ellas residentes (Tabla 1). Si bien es cierto que el número total de especies es muy similar al reportado o i d e m o r p a i c n a d n u b A
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MIRIAM TORRES, ZULEMA QUINTEROS Y FERNANDO TAKANO Ecola. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 119-125 __________________________________________________________________________________________ en la zona limosa de la laguna La Herradura, cabe resaltar que la abundancia de éstas es ínfima, salvo algunas excepciones. Esta variación en la abundancia responde al tipo de hábitat que existe en la zona. A pesar de que ambas zonas comparten el mismo tipo de especies, los resultados obtenidos demuestran que la mayor parte de ellas se concentra en la zona limosa debido al tipo de alimentación que presentan. Se llega a esta conclusión debido a los resultados obtenidos del análisis de componentes principales (ACP) realizados entre estas aves y la composición del macrobentos del lugar (Torres, 2006). La mayor parte de las especies de aves limícolas reportadas para esta zona se alimentan principalmente de Coleopteros, Homopteros, Dipteros, Corixidae y en especial de Chironomidae, macrobentos encontrados en zonas limosas (Rundle, 1982; Baldassarre & Fischer, 1984; Eldridge, 1992). Sin embargo, especies como Calidris alba, Haematopus palliatus, y Pluviales squatarola prefieren orillas de mar donde el “muy muy” (Emerita sp.) es su principal alimento (Castro & Myers, 1987). Esto demuestra el porque de la preferencia de un hábitat sobre otro por este tipo de aves. A lo largo del año (Figura 4), la mayor abundancia fue reportada en Setiembre, que corresponde al mes en que llegan las aves migratorias y, además por que fue el mes en el que se registró el mayor número de individuos de Numenius phaeopus y Calidris alba. A pesar que la abundancia promedio de Febrero fue menor que la de Setiembre, cabe resaltar que los valores de abundancia de este mes son mayores a los obtenidos los otros meses evaluados. Este aumento en la abundancia promedio esta dado principalmente por las residentes Charadrius vociferus y Haematopus palliatus, las cuales presentan sus primeras crías en ésta época del año y por Charadrius semipalmatus que al igual que en la zona limosa de la laguna La Herradura presentó el mayor número de individuos. A diferencia de lo reportado para la zona limosa de la laguna La Herradura, la laguna Marvilla sí presento 2 meses, Junio – Julio, en donde hubo ausencia total de aves migratorias.
Para ésta zona, la especie más abundante fue el playero blanco Calidris alba. En 1987, Castro y Myers en un trabajo de investigación llevado a cabo en la orilla de mar considerada dentro del Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa reportaron la presencia de una población de 800 a 1000 individuos en el mes de Octubre, la cual se mantenía hasta Abril disminuyendo gradualmente a medida de que estos empezaban su migración. Así mismo, reportaron censos para esta especie de años anteriores en donde resaltan el alto número de individuos que se podía encontrar en la costa peruana. En nuestro caso, a pesar de ser ésta la especie más abundante esta sólo fue registrada entre Septiembre y Noviembre y su población osciló entre los 20 y 73 individuos. Esto nos lleva a plantear la hipótesis de que la población del playero blanco para Pantanos de Villa ha disminuido, sin embargo esto sólo debe ser considerado en la medida que se disponga de mayor información temporal y espacial de esta especie para su comparación. Diversidad de las aves limícolas en las zonas evaluadas. Los resultados obtenidos de los valores de diversidad para ambas zonas muestreadas se muestran en la Figura 5. En la zona limosa de la laguna La Herradura el valor mas alto de diversidad fue registrado en el mes de Setiembre con 2.98 bits/ind., mientras que los valores mas bajos se registraron en Junio y Julio con 1.0748 bits/ind. y 1.3740 bits/ind. respectivamente, fecha que corresponden a la época en que la mayoría de las aves migratorias no se encuentra presente en el Hemisferio sur. En la Laguna Marvilla y orilla de mar a diferencia de lo registrado en la zona limosa de la laguna La Herradura, los índices de diversidad son bastante bajos siendo el valor más alto 1.808 bits/ind. y el más bajo 0.071 bits/ind. Es importante señalar que en Junio no se pudo obtener ningún valor ya que solo se observó una sola especie, Charadrius vociferus. 3.5 3.0
70 60 50 40 30 20 10 0
) d n i / s t i b (
2.5
H
1.0
2.0 1.5 0.5 0.0 Mar. 05
Mar. 05
May. 05
J ul. 05
migratorias
Set. 05
Nov. 05
May. 05
J ul. 05
La Herradura
Ene. 06
Set. 05
Nov. 05
Ene. 06
Marvilla
tota aves limícolas
Figura 4. Variación mensual de la abundancia promedio total de aves limícolas y migratorias en la laguna Marvilla y orilla de mar.
Figura 5. Valores de diversidad a lo largo del año muestreado – Zona limosa laguna la Herradura y laguna Marvilla y orilla de mar.
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VARIACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE LAS AVES LIMÍCOLAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ La zona limosa de la laguna La Herradura ostenta El manejo inadecuado del agua puede originar la valores más altos de diversidad que los obtenidos en la pérdida de la zona de limo poniendo en riesgo a las laguna Marvilla y orilla de mar. En ambas zonas el aves migratorias que hacen uso de este lugar, las número de especies fue muy cercano, pero la cuales pueden ser consideradas aves emblemáticas de abundancia de estas fue diferente. Esta variación en la este tipo de hábitat. abundancia respondería a las características del sustrato, limo y arena, y a la disponibilidad de Agradecimientos alimentos en ambos lugares lo que repercutiría Deseo agradecer a las personas encargadas del directamente en la diversidad (Torres, 2006). manejo del Refugio de Vida Silvestre Pantanos de A pesar de que las especies registradas en ambas Villa por facilitar la realización de este estudio, así zonas muestreadas fueron en su mayoría las mismas, como también a todas las personas que colaboraron el uso que hacen éstas del hábitat fue diferente. La conmigo en la obtención de los datos de campo. Un mayor parte de aves limícolas utilizan la zona limosa agradecimiento especial a Daniel F. Lane, Irma de la laguna La Herradura para forrajear y descansar y Franke, Arturo Carlos y Edgar Sánchez por sus solo algunas se movilizan a la laguna Marvilla a valiosos aportes y sugerencias. descansar y en menor medida a forrajear. A pesar de la menor diversidad de aves en la laguna Marvilla, Literatura citada esta zona es importante por presentar otro tipo de Baldassarre G. & Fischer D. 1984. Food Habits of Fall Migrant Shorebirds on the Texas High Plains. J. Field hábitat utilizado por las aves propiamente de orilla Ornithol. 55(2): 220-229. como Calidris alba. Barbosa A. & Moreno E. 1999. Evolution of foraging Finalmente, de las observaciones realizadas strategies in shorebirds: an ecomorphological approach. mensualmente a lo largo del año evaluado se apreció Auk. 116(3): 712-725. que al no existir un sistema de drenaje y manejo del Berthold P. 1993. Bird Migration: A General Survey. agua, la zona de limo fue inundada en algunas Oxford University Press nc., New York. oportunidades, lo cual perjudicó seriamente a las aves Blanco D. 2000. Los Humedales como Hábitat de aves acuáticas. Boletín UNESCO, Uruguay. : 208-217. limícolas de menor tamaño que utilizan exclusivamente los bordes de las zonas de limo en su Canevari P., Castro G., Sallabery M.& Naranjo L. 2001. Guía de los Chorlos y Playeros de la Región alimentación y desplazamiento (Torres, 2006). Por lo Neotropical. American Bird Conservancy, WWF- US, tanto, es indispensable definir un programa de manejo Humedales para las Américas y Manomet Conservation de aguas, así como de protección de las zonas Science, Asociación Calidris. Santiago de Cali, utilizadas por estas aves, lo que garantizará su Colombia. protección y conservación. Castro G. & Myers J. 1987. Ecología y conservación del
Conclusiones En el Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa se reportaron durante el período 2005 - 2006 18 especies de aves limícolas, 15 de ellas migratorias y 3 residentes. La zona limosa de la laguna La Herradura presentó la mayor abundancia promedio dada principalmente por las aves migratorias. Esta abundancia estuvo relacionada con el tipo sustrato presente en la zona (limo) y la composición de los invertebrados macrobentónicos. Se registró dos meses de mayor abundancia uno en Setiembre y otro en Enero; el aumento en este último mes sugeriría que poblaciones de algunas aves migratorias de otros humedales al retornar a sus lugares de reproducción utilizarían a Pantanos de Villa como un lugar de parada dentro de su ruta migratoria. La zona limosa de la laguna La Herradura obtuvo un índice de diversidad mayor a la obtenida en la laguna Marvilla y orilla de mar, como resultado de la mayor abundancia de aves limícolas presentes en la primera zona. Sin embargo la laguna Marvilla y la orilla de mar son zonas importantes por presentar otro tipo de hábitat para las aves de orilla.
playero blanco ( Calidris alba) en el Perú. Boletín de Lima. (52): 47- 60. Castro G., Myers J. & Bertochi L. 1988. Predadores del “playero blanco” en el Perú. Boletín de Lima. (58): 5759. Clements J. & Shany N. 2001. A Field Guide to the Birds of Peru. Temecula: Ibis Publishing Company. Eiseimann K. 2006. Evaluation of waterbirds populations and their conservation in Guatemala. Waterbirds Conservation for the Americas. Eldridge J. 1992. Waterfowl Management handbook. 13.2.14 Management of Habitat for breeding and migration shorebirds in the Midwest. Fish and Wildlife Leaflet 13.2.14. Minneapolis. Fjeldsa J. & Krabbe. 1990. Birds of the High Andes. Zoological Museum. Svendborg, University of Copenhagen and Apollo Books, Denmark. Guerra C. 2004. Distribución espacial – temporal y comportamiento de aves playeras en el Parque Nacional Natural Sanquianga (Nariño, Colombia). Tesis para optar el título de biólogo Universidad del Atlantico – Barranquilla. Guillén C. & Barrio J. 1994. Los Pantanos de Villa y sus Aves. Boletín de Lima. XVI (91-96): 53-58. Green A. & Figuerola J. (s/f) Aves acuáticas como bioindicadores en los humedales. -Documento de la Diputación de Almeida – España. : 47-60. Hollamby S., Afema-Azihumi J., Waigo S., Cameron K., Gandolf A., Norris A. & Sikarsie J. 2006. Suggested
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MIRIAM TORRES, ZULEMA QUINTEROS Y FERNANDO TAKANO Ecola. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 119-125 __________________________________________________________________________________________ Guidelines for Use of Avian Species as Biomonitors. Environmental Monitoring and Assessment .118(1-3). INRENA. 1998. Plan Maestro Pantanos de Villa. Refugio de Vida Silvestre. Ministerio de Agricultura. Lima. Koepcke M. 1964. Las aves del departamento de Lima. Edit. M. Koepcke. Perú. Kusler J., Mitsch W. & Larson J. 1994. Humedales. Investigación y Ciencia. 210: 6-13. Lyons J. & Haig S. 1997. Fat content and stopover ecology of spring migrant semipalmated sandpipers in South Carolina. The Condor. 97: 427-437. Magurran A. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. Croom Helm. London. Myers J., Maron J. & Sallaberry M. 1985. Going to extremes: Why do Sanderlings Migrate to he Neotropics? Neotropical Ornithology 36. : 520-535. Pautrat L. & Riveros J. 1998. Evaluación de la Avifauna de los Pantanos de Villa, Lima. Los Pantanos de Villa, Biología y Conservación. Museo de Hist. Natural – UNMSM. Serie de Divulgación. (11): 85-95. Pulido V., Jahncke J., Nakamatsu P. & Flores C. 1996. Conservación de los charadriiforrmes en la costa peruana. Shorebirds Ecology and Conservation in the Western Hemisphere. Internacional Wader Studies 8. Presentado al IV Congreso de Ornitología Neotropical. : 55-61. Pulido V. 1998. La Zona Reservada de los Pantanos de Villa en el contexto de la conservación de los humedales en el Perú. Los Pantanos de Villa, Biología y Conservación.
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_________________________________ 1 Departamento de Ornitología. Museo de Historia Natural – UNMSM, Av. Arenales 1256 – Jesús María. Lima – Perú. E- mail:
[email protected] 2 Laboratorio de Ecología de Procesos, Dpto. de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina Lima – Perú. Av. La Molina s/n La Molina, Lima – Perú. Apartado Postal 12-056 Lima 12 Perú.
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 16/08/2006 Aceptado: 15/12/2006
AVIFAUNA DEL BOSQUE CHAQUEÑO ORIENTAL DE LA PROVINCIA DE CÓRDOBA, ARGENTINA BIRD FAUNA OF THE ORIENTAL CHACO FOREST OF CÓRDOBA PROVINCE, ARGENTINA Liliana Giraudo1, Maura Kufner 2, Ricardo Torres1, Daniela Tamburini2, Verónica Briguera2 y Gregorio Gavier 1
Resumen El Chaco -hábitat reproductivo de aves migratorias- tiene mayor prioridad de conservación en Sudamérica. Su estacionalidad hídrica típica influye en la disponibilidad de recursos, así como en la composición y organización de avifauna. Sobre éstas inciden la fragmentación y reemplazo del bosque por expansión agrícola. Esta contribución proporciona la composición y riqueza de avifauna en remanentes del Chaco Oriental de Córdoba y realiza observaciones ecológicas sobre gremios tróficos, estatus de residencia y estado poblacional, a fin de interpretar su situación actual y promover su conservación. Dichos relictos se ubican entre la Reserva de Mar Chiquita y las Sierras del Norte, alternando con bosque secundario, parque y pastizales producidos por tala, y con parcelas cultivadas. Entre invierno de 2000 y otoño de 2002 se relevaron estacionalmente las aves en puntos fijos distribuidos al azar. Se detallaron: ubicación sistemática, nombre vulgar, estado poblacional, estatus de residencia y gremio trófico. Se hallaron un número elevado de especies (127) y entidades interesantes: amenazada ( Harpyhaliaetus coronatus), en recuperación (Ortalis canicollis), acuáticas y “plagas agrícolas”, acorde con la variedad de fisonomías y condiciones ecosistémicas del área. Las especies permanentes fueron mayoría expresándose su adaptación al bosque en la diversidad alimentaria. Las alteraciones del hábitat provocaron un cambio de 24% de especies antiguas permanentes, a ocasionales. Las migrantes estivales –coherentemente con la disponibilidad de recursos- triplicaron las invernales. Del gremio insectívoro participaron especies permanentes, migrantes y ocasionales, acorde a provisión de insectos en bosque subtropical semiárido. La biodiversidad remanente de aves chaqueñas aconseja su conservación. Palabras clave: Chaco, Bosque relictual, Avifauna, Composición, situación y características funcionales Abstract The Chaco -reproductive habitat of migratory birds - has a great conservation priority in South America. Its typical seasonality influences the availability of resources, and the composition and organization of avifauna. Fragmentation and substitution of the forest for agricultural expansions, impact on these characteristics. This contribution provides the composition and richness of avifauna in relicts of the Oriental Chaco of Córdoba, and carries out ecological observations on trophic guilds, residence and conservation status, in order to interpret its current situation and to promote conservation. These forest remnants located between the Reserve of Mar Chiquita and Sierras del Norte, alternate with secondary forest, park and grassland, and cultivated parcels. From the 2000 winter to the 2002 autumn birds were observed seasonally in fixed points distributed at random. Characteristics detailed were: systematic classification, common name, population state, residence status and trophic guild. A high number of species (127) and interesting entities were found, according with the variety of ecosystem physiognomies and conditions in the area: threatened species ( Harpyhaliaetus coronatus), in recovery (Ortalis canicollis), aquatic birds and "agricultural plagues". Permanent or resident species were the majority and their adaptation to the forest was expressed in diverse alimentary categories. Habitat alterations influenced a change of 24% in old permanent to occasional species. The spring-summer migrants –according to seasonal resources- tripled the winter ones. Permanent, migrants and occasional species participated in the insectivorous guild, according to a good provision of insects in semi-arid subtropical forest. Remainder biodiversity and functions of avifauna recommend the conservation of the Chaco forest in Córdoba. Key words: Chaco, Relict forest, Birds Composition, Situation and Functional Characteristics
AVIFAUNA CHAQUEÑA DE CÓRDOBA, ARGENTINA Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
Introducción El Chaco se extiende en el S de Bolivia, W de Paraguay y el N de Argentina, con límite austral en el Norte de la provincia de Córdoba; es considerado una de las regiones con mayor prioridad de conservación en América del Sur (Beissinger et al., 1996). Su vegetación dominante, el bosque xerófilo caducifolio, se extiende en llanuras y serranías bajas, también con diferentes biomas neotropicales: palmares, sabanas y estepas arbustivas (Cabrera & Willink, 1980). Florística y faunísticamente esta región posee características propias y pocos endemismos. Los bosques semiáridos chaqueños constituyen hábitat de reproducción de muchas aves migrantes neotropicales y neárticas (Codesido & Bilenca, 2004). A mediados del siglo pasado se citaban más de 200 especies de aves chaqueñas (Olrog, 1963), en una basta planicie boscosa sin barreras físicas para el flujo aviar (Short, 1975). La avifauna del Chaco está compuesta por ensambles de distintas especies (Brooks, 1997), muchas distribuidas fuera de la región. En la actualidad el Chaco está muy alterado por la explotación forestal y rápidamente modificado por el avance de la frontera agrícola, especialmente de soja. Al reemplazarse el bosque nativo por cultivos o potreros, se simplifica la estructura del hábitat, influyendo en la diversidad de aves y la extinción local de especies (Morello & Matteucci, 1999; Albarece & Antelo, 2000). No obstante, se considera que el conocimiento ecológico y funcional de los ambientes chaqueños es aún inconcluso y superficial (Chani et al., 1998). Existen listas regionales como la de Short (1975) y la de Nores (1996) en Córdoba, que necesitan ser actualizadas. Asimismo, hay evidencia respecto a la marcada estacionalidad hídrica del Chaco y su influencia en la disponibilidad de recursos y en los gremios de aves, cuya variación -al menos desde el punto de vista trófico- se relacionaría con el ingreso estival de especies migrantes diferentes a las residentes (Capurro & Bucher, 1988; Codesido & Bilenca, 2004). El objetivo de esta contribución es proporcionar la composición y riqueza específica de la avifauna hallada en remanentes de bosque del Chaco Oriental de Córdoba, Argentina, así como realizar observaciones de características ecológicas sobre gremios tróficos, estatus de residencia y estado poblacional. Ello, con el fin de mejorar la interpretación de su situación actual y destacar la importancia de conservar la biodiversidad chaqueña remanente.
Los dominantes fisonómicos son: Aspidosperma quebracho-blanco, Celtis tala, Lithraea ternifolia, Schinopsis sp., Acacia sp. Prosopis sp. y Geoffroea decorticans. Ésta y el cardón Stetsonya coryne forman bosquecillos en suelos salinos. Fragmentos del hábitat chaqueño alternan con la fisonomía de parque de Schinopsis sp. y pastizales producto de tala selectiva, así como con parcelas en distinto grado de modificación entre bosque secundario y cultivos (Cabido & Zak, 1999). Descripción detallada del área de estudio en Kufner et al . (2005). La investigación se llevó a cabo en el interior de unidades homogéneas de bosque natural, seleccionadas en base a cartografía vegetal, resuelta a partir de la clasificación de una imagen Lansat (Zak & Cabido, 2002). Entre invierno de 2000 y otoño de 2002 se muestrearon las especies de aves en un total de 12 puntos fijos distribuidos al azar, separados entre sí por no menos de 200 m. Por estación, en cada punto, se realizaron 5 observaciones de 15 minutos cada una (Kufner et al ., 1998; Albarece & Antelo, 2000). En cada observación se registraron todas las especies vistas y oídas en un radio aproximado de 15 m. Se llevaron a cabo en total 8 muestreos, cada uno tuvo una duración de 3 días, extendiéndose desde el amanecer hasta las 11 horas y desde las 16 horas hasta el anochecer. La lista de especies se elaboró considerando su ubicación sistemática actualizada, incluyendo el nombre vulgar más frecuente en Argentina (Mazar Barnett & Pearman, 2001; Narosky & Yzurieta, 2003). Siempre que fue posible se consignó el estado poblacional de las especies, siguiendo las categorías publicadas a nivel internacional (CI) y provincial (P), tomando las de Birdlife International (2006) y la de Miatello (1994), respectivamente. Se analizó la presencia estacional de las especies en el área, asignándoles categorías o estatus de residencia (Codesido & Bilenca, 2004; Almazán Núñez & Navarro, 2006), según se describe a continuación: Permanente (Per): especie registrada en las cuatro estaciones; Estacional: especie registrada únicamente en estación húmeda estival (septiembremarzo) (Eest) o en estación seca invernal (AbrilAgosto) (Einv) y Ocasional (Oca): especie registrada sólo en una ocasión y/o en bajo número. Asimismo, se clasificaron las especies según la principal característica de su dieta en los siguientes gremios tróficos: O: Omnívoro, I: Insectívoro, G: Granívoro, C; Carnívoro, Ñ: Carroñero, F: Frugívoro, N: nectarívoro y H: Herbívoro (Sick, 1985; Leveau & Leveau, 2004).
Material y Método Área de estudio. El área comprende relictos de bosque que se extienden entre la Reserva Bañados del Río Dulce-Laguna de Mar Chiquita y las Sierras del Norte.
Resultados Se relevó un total de 127 especies de aves pertenecientes a 33 familias, reunidas en 16 órdenes. Las aves clasificadas según gremios tróficos 128
L. GIRAUDO, M. KUFNER, R. TORRES, D. AMBURINI, V. BRIGUERA Y G. GAVIER Ecol. apl. Vol. % Nº 1 y 2, pp. 127-136 __________________________________________________________________________________________ integraron alrededor del 49% de insectívoras, 16% de Casmerodius albus Egretta alba (Gmelin) (garza blanca). observada: Invierno omnívoras (incluyendo a F-I), 16% de granívoras Estación Estado poblacional: CI: Preocupación menor (incluyendo a G-F), 14% de carnívoras (incluyendo a Observaciones generales: en relación con bañados próximos y C-Ñ-I), 3% de carroñeras, menos de 2% de pastizales, donde se alimenta. nectarívoros- insectívoros y sólo un herbívoro (Tabla Orden FALCONIFORMES 1). Familia Cathartidae En cuanto a su estatus de residencia, correspondió Coragyps atratus (Bechstein) (jote cabeza negra). el 46% a especies de presencia permanente, 27% a las Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno ocasionales, 19% a las estacionales de período estival Estado poblacional: CI: Preocupación menor húmedo (Eest) y 6% a las de período invernal seco Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES (Einv). Del total, se identificaron 31 especies que Cathartes aura (Molina) (jote cabeza colorada). cambiaron su estatus de permanente (Nores, 1996) a Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno ocasional, principalmente. Además, la proporción de Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES visitantes estivales triplicó a los invernales (Tabla 1). Las especies insectívoras resultaron las mejor Cathartes burrovianus Pelzeln (jote cabeza amarilla). representadas en todas las categorías de residencia. Estación observada: primavera, verano Del gremio de insectívoros participaron tanto aves Estado poblacional: CI: Preocupación menor. generales: escaso registro en la provincia. permanentes como ocasionales y migrantes y, en cada Observaciones Mencionado en el sur de Mar Chiquita, en las Salinas Grandes caso, con mayoría de integrantes. Por su parte, las (Torres & Michelutti, 2001). Integra el apéndice II de CITES. aves de residencia permanente concentraron la mayor Sarcoramphus papa (Linnaeus) (jote real). diversidad de categorías alimenticias (Tabla 1). ═
Lista comentada de las especies Clase AVES Orden RHEIFORMES Familia Rheidae Rhea americana Lynch Arribálzaga y Holmberg 1878. (ñandú). Estación observada: otoño. Estado poblacional: CI: amenazado. P: Vulnerable Observaciones generales: Se registraron dos pequeños grupos únicamente en campos con perímetro alambrado. Orden TINAMIFORMES Familia Tinamidae Crypturellus tataupa (Temmink) (tataupá común). Estado poblacional: CI: preocupación menor. Observaciones generales: Se identifica por su canto característico. Más escuchado que visto. Nothoprocta cinerascens (Burmeister) (inambú montaraz). Estado poblacional: CI: preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico. Nothura maculosa Conover (inambú común). Estación observada: verano, otoño e invierno Estado poblacional: CI: preocupación menor Eudromia elegans Olrog (martineta común). Estación observada: primavera y otoño Estado poblacional: CI: preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico. Orden CICONIIFORMES Familia Ardeidae Syrigma sibilatrix (Temmink) (chiflón). Estación observada: otoño Estado poblacional: CI: preocupación menor. Observaciones generales: en relación con bañados próximos y pastizales, donde se alimenta. Bubulcus ibis (Linnaeus) (garcita bueyera). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: en relación con bañados próximos y pastizales, donde se alimenta.
Estación observada: otoño. Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Registros escasos en Córdoba. Integra el apéndice II de CITES.
Familia Accipitridae Elanus leucurus (Vieillot) (milano blanco). Estación observada: otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES. Harpyhaliaetus coronatus (Vieillot) (águila coronada). Estación observada: otoño, invierno, verano Estado poblacional: CI: Vulnerable, En peligro; P: Marcado retroceso numérico Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES Buteo magnirostris (Sclater & Salvin) (taguató común). Estación observada: verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Buteo swainsoni Bonaparte (aguilucho langostero). Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: preocupación menor Observaciones generales: Migrante en bandadas del Hemisferio Norte (Nores, 1996). Buteo polyosoma (Quoy & Gaimard) (aguilucho común). Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Falconidae Polyborus plancus (Miller) (carancho). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES Polyborus chimango Vieillot (chimango). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES Spiziapteryx circumcinctus (Kaup) (halconcito gris). Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES
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AVIFAUNA CHAQUEÑA DE CÓRDOBA, ARGENTINA Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Falco femoralis Temmink (halcón plomizo). Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES Falco sparverius Swainson (halconcito colorado). Estación observada: Invierno Estado poblacional: CI: preocupación menor Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES Orden GALLIFORMES Familia Cracidae Ortalis canicolis (Wagler) (charata). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Vulnerable Observaciones generales: su presencia en los bosques al W de Mar Chiquita confirma la recuperación poblacional mencionada por Nores (1996). Orden GRUIFORMES Familia Cariamidae Chunga burmeisteri (Hartlaub) (chuña patas negras). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Orden CHARADRIIFORMES Familia Charadriidae Vanellus chilensis (Wagler) (tero común). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: relacionado con pastizales. Orden COLUMBIFORMES Familia Columbidae Columba picazuro Temmink (paloma picazuró). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Columba maculosa Temmink (paloma manchada). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Zenaida auriculata (Reichenbach) (torcaza). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: es la granívora con mayor número de individuos en este estudio. Considerada plaga agrícola a nivel provincial. Columbina picui (Temmink) (torcacita común). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Leptotila verreauxi (Salvadori) (yerutí común). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Orden PSITTACIFORMES Familia Psittacidae Aratinga acuticaudata (Vieillot) ( calancate común). Estación observada: Verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Myiopsitta monachus (Jardine & Selby) (cotorra). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: considerada plaga agrícola a ni vel provincial. Orden CUCULIFORMES Familia Cuculidae
Coccyzus melacoryphus Vieillot (cuclillo canela). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Tapera naevia (Vieillot) (crespín). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI:P preocupación menor Observaciones generales: Más escuchado que visto. Crotophaga ani Linnaeus (anó chico). Estación observada: verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: su presencia puede variar localmente con los años (Nores, 1996). Guira guira (Gmelin) (pirincho). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Orden STRIGIFORMES Familia Tytonidae Tyto alba (J. E. Gray) (lechuza del campanario). Estación observada: Otoño, invierno. Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Strigidae Otus choliba (Vieillot) (alicuco común). Estación observada: otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Glaucidium sp. Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Nores (1996) reconoce dos especies, G. brasilianum brasilianum (Gmelin) (caburé chico) y G. nanum (King) (caburé grande), ambos de difícil identificación por su similitud de apariencia y canto. Athene cunicularia Olrog (lechucita de las vizcacheras). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Strix rufipes Cherrie & Reichenberger (lechuza bataraz) Estación observada: verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Orden CAPRIMULGIFORMES Familia Caprimulgidae Podager nacunda Vieillot (ñacundá) Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Caprimulgus longirostris Olrog (atajacaminos ñañarca) Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Caprimulgus parvulus Gould (atajacaminos chico) Estación observada: Otoño, verano, primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Hydropsalis brasiliana Vieillot (atajacaminos tijera común) Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Orden TROCHILIFORMES Familia Trochilidae Chlorostilbon aureoventris (d’Orbigny & Lafresnaye) (picaflor común). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Heliomaster furcifer (Shaw) (picaflor de barbijo).
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L. GIRAUDO, M. KUFNER, R. TORRES, D. AMBURINI, V. BRIGUERA Y G. GAVIER Ecol. apl. Vol. % Nº 1 y 2, pp. 127-136 __________________________________________________________________________________________ Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Orden PICIFORMES Familia Bucconidae Nystalus maculatus (Sclater) (durmilí). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Picidae Melanerpes cactorum (d’Orbigny) (carpintero de los cardones) Estación observada: Primavera, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Picoides mixtus (Wetmore) (carpinterito bataraz chico). Estación observada: Verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Colaptes melanochloros Leybold (carpintero real). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Colaptes campestris (Malherbe) (carpintero campestre) Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Coryphistera alaudina Burmeister (crestudo). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Anumbius annumbi (Vieillot) (leñatero). Estación observada: Otoño, primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Pseudoseisura lophotes Parkes (cacholote castaño). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Formicariidae Taraba major (Vieillot) (chororó). Estación observada: Verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Thamnophilus caerulescens Berlepsch (choca común). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Rhinocryptidae Rhinocrypta lanceolata (Geoffroy Saint-Hilaire) (gallito copetón). Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico
Orden PASSERIFORMES Familia Dendrocolaptidae Drymornis bridgesii (Eyton) (chinchero grande). Estación observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Familia Tyranidae Camptostoma obsoletum (Temminck) (piojito silbón) Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Lepidocolaptes angustirostris Esteban (chinchero chico). Estación observada: Primavera, verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Elaenia parvirostris Pelzeln (fiofío pico corto). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Familia Furnariidae Upucerthia certhioides (Wetmore & Peters) (bandurrita chaqueña). Estación observada: Primavera, verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Serpophaga subcristata (Vieillot) (piojito común) Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Furnarius rufus Cherrie & Reichenberger (hornero). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Furnarius cristatus Burmeister (hornerito). Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Leptasthenura platensis Reichenbach (coludito copetón). Estación observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Stigmatura budytoides Wetmore & Peters (calandrita). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Euscarthmus meloryphus Wied (barullero). Estación observada: Verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Pyrocephalus rubinus (Boddaert) (churrinche). Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Synallaxis frontalis Pelzeln (Pijuí Frente Gris). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Agriornis murina d’Orbigny & Lafresnaye (gaucho chico) Estación observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Migrante del sur argentino (Nores, 1996).
Synallaxis albescens Zimmer (pijuí cola parda). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Xolmis irupero (Vieillot) (monjita blanca). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Cranioleuca pyrrophia (Vieillot) (curutié vientre blanco). Estación observada: Invierno, primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Xolmis coronata (Vieillot) (monjita coronada). Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Migrante del sur argentino (Nores, 1996).
Asthenes baeri (Berlepsch) (canastero chaqueño). Estación observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Phacellodomus sibilatrix Sclater (espinero chico). Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Neoxolmis rubetra (Burmeister) (monjita castaña) Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Migrante del sur argentino (Nores, 1996). Knipolegus aterrimus Kaup (viudita común). Estación observada: Verano, otoño, invierno
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AVIFAUNA CHAQUEÑA DE CÓRDOBA, ARGENTINA Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Estado poblacional: CI: Preocupación menor Knipolegus striaticeps d’Orbigny & Lafresnaye (viudita chaqueña). Estación observada: Primavera, verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Myiarchus swainsoni Cabanis (burlisto pico pardo). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Pitangus sulfuratus Todd (benteveo común). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Empidonomus aurantioatrocristatus d’Orbigny & Lafresnaye (tuquito gris). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Sublegatus modestus d’Orbigny & Lafresnaye (suirirí pico corto). Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Hirundinea ferruginea Hartert& Goodson (birro común). Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Machetornis rixosus (Vieillot) (picabuey). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Hemitriccus margaritaceiventer d’Orbigny & Lafresnaye (mosqueta ojo dorado). Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Myiophobus fasciatus Gould (mosqueta estriada). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Tyrannus savana Vieillot (tijereta). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el período estival (Nores, 1996). Pachyramphus polychopterus (Swainson) (anambé común). Estación observada: Verano Estado poblacional: P: Vulnerable Familia Phytotomidae Phytotoma rutila Vieillot (cortarramas). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Única especie de Córdoba exclusivamente herbívora. Familia Hirundinidae Phaeprogne tapera (Vieillot) (golondrina parda). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el período estival (Nores, 1996). Tachicyneta leucorrhoa (Vieillot) (golondrina ceja blanca). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el período estival (Nores, 1996). Progne modesta elegans Baird (golondrina negra). Estación observada: Verano ═
Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el período estival (Nores, 1996). Notiochelidon cyanoleuca d’Orbigny & Lafresnaye (golondrina barranquera) Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el período estival (Nores, 1996). Familia Troglodytidae Troglodytes aedon Berlepsch & Leverkühn (ratona común). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Muscicapidae Subfamilia Sylviinae Polioptila dumicola (Vieillot) (tacuarita szul). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Subfamilia Turdinae Turdus amaurochalinus Cabanis (zorzal chalchalero). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Turdus rufiventris Vieillot (zorzal colorado). Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Mimidae Mimus saturninus (Gould) (calandria grande). Estación observada: Invierno, primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Mimus triurus (Vieillot) (calandria real). Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Motacilidae Anthus correndera Vieillot (cachirla común) Estación observada: Verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Vireonidae Vireo olivaceus (Vieillot) (chiví común). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Cyclarhis guajanensis (Vieillot) (juan chiviro). Estación observada: Primavera, verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Emberizidae Subfamilia Parulinae Parula pitiayumi (Vieillot) (pitiayumí). Estación observada: Verano Estado poblacional: Sin datos. Geothlypis aequinoctalis (Vieillot) (arañero cara negra). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Euphonia chlorotica d’Orbigny & Lafresnaye (tangará común) Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Subfamilia Thraupinae Thraupis bonariensis Brodkorb (naranjero) Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor
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L. GIRAUDO, M. KUFNER, R. TORRES, D. AMBURINI, V. BRIGUERA Y G. GAVIER Ecol. apl. Vol. % Nº 1 y 2, pp. 127-136 __________________________________________________________________________________________
Subfamilia Cardinalinae Saltator aurantiirostis Vieillot (pepitero de collar). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Subfamilia Emberizinae Paroaria coronata (Miller) (cardenal común). Estación observada: Primavera, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Vulnerable Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES. Sporophila caerulescens (Vieillot) (corbatita común). Estación observada: Verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Coryphospingus cucullatus Brodkorb (brasita de fuego). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Saltatricula multiculor (Burmeister) (pepitero chico). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Sicalis flaveola Sclater (jilguero dorado). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Sicalis luteola (meyen) (misto). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Embernagra platensis d’Orbigny (verdón). Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Poospiza melanoleuca (d’Orbigny & Lafresnaye) (monterita cabeza negra). Estación observada: Invierno, primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Poospiza nigrorufa (d’Orbigny & Lafresnaye) (sietevestidos) Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Poospiza torquata Todd (monterita de collar). Estación observada: Verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Aimophila strigiceps (Gould) (cachilo corona castaña). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Zonotrichia capensis (Wetmore & Peters) (chingolo). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Icteridae Sturnella superciliaris (Bonaparte) (pecho colorado) Estación observada: Primavera, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Común en bañados (Nores, 1996). Molothrus bonariensis (Gmelin) (tordo renegrido). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Molothrus rufoaxillaris Cassin (tordo pico corto). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Molothrus badius (Vieillot) (tordo músico). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Carduelis magellanica (Ridgeway) (cabecita negra común) Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor
Tabla 1. Gremios tróficos y estatus de residencia de las aves observadas en el Bosque Chaqueño Oriental de Córdoba. ESPECIES Rhea americana Crypturellus tataupa Nothoprocta cinerascens Nothura maculosa Eudromia elegans Syrigma sibilatrix Bubulcus ibis Casmerodius albus Coragyps atratus Cathartes aura Cathartes burrovianus Sarcoramphus papa Elanus leucurus Harpyhaliaetus coronatus Buteo magnirostris Buteo swainsoni Buteo polyosoma Polyborus plancus Polyborus chimango Spiziapteryx circumncinctus Falco femoralis Falco sparverius Ortalis canicolis Chunga burmeisteri Vanellus chilensis Columba picazuro Columba maculosa Zenaida auriculata Columbina picui Leptotila verrauxi Aratinga acuticaudata Myiopsitta monachus Coccyzus melacoryphus Tapera naevia Crotophaga ani Guira guira Tyto alba Otus choliba Glaucidium sp. Athene cunicularia Strix rufipes Podager nacunda Caprimulgus longirostris Caprimulgus parvulus Hydropsalis brasiliana Chlorostilbon aureoventris Heliomaster furcifer Nystalus maculatus Melanerpes cactorum Picoides mixtus Colaptes melanochloros Colaptes campestris Drymornis bridgesii Lepidocolaptes
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GREMIO TRÓFICO
ESTATUS DE RESIDENCIA
O O O O O C-I C-I C Ñ Ñ Ñ Ñ C C C C-I C C-Ñ-I C-Ñ-I C-I
Oca1 Per Per Per Per Oca Oca Oca Per Per Eest Oca Einv Per Oca1 Oca Oca1 Per Per Einv
C-I C-I O O I G G G G G-I F-G F-G I I I C-I C I I I-C C I I I I N-I N-I I I-F I-G I I I I
Oca1 Oca1 Per Oca1 Per Oca1 Per Per Per Per Per Per Eest Eest Oca1 Per Oca1 Einv1 Einv Per Oca1 Eest Einv1 Per Eest Eest Eest Per Per Per Per Eest1 Oca1 Per
AVIFAUNA CHAQUEÑA DE CÓRDOBA, ARGENTINA Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ angustirostris Upucerthia certhiodes Furnarius rufus Furnarius cristatus Leptasthenura platensis Synallaxis frontalis Synallaxis albescens Cranioleuca pyrrophia Asthenes baeri Phacellodomus sibilatrix Coryphistera alaudina Anumbius annumbi Pseudoseisura lophotes Taraba major Thamnophilus caerulescens Rhinocrypta lanceolata Camptostoma obsoletum Elaenia parvirostris Serpophaga subcristata Stigmatura budytoides Euscarthmus meloryphus Pyrocephalus rubinus Agriornis murina Xolmis irupero Xolmis coronata Neoxolmis rubetra Knipolegus aterrimus Knipolegus striaticeps Myiarchus swainsoni Pitangus sulfuratus Empidonomus aurantioatrocristatus Sublegatus modestus Hirundinea ferruginea Machetornis rixosus Hemitriccus margaritaceiventer Miyophobus fasciatus Tyrannus savana Pachyramphus polychopterus Phytotoma rutila Phaeprogne tapera Tachicyneta leucorrhoa Progne modesta Notiochelidon cyanoleuca Troglodytes aedon Polioptila dumicola Turdus amaurochalinus Turdus rufiventris Mimus saturninus Mimus triurus Anthus correndera Vireo olivaceus Cyclarhis guajanensis Parula pitiayumi Geothlypis aequinoctalis Euphonia chlorotica Thraupis bonariensis Saltator aurantiirostis Paroaria coronata Sporophila caerulescens Coryphospingus cucullatus Saltatricula multiculor Sicalix flaveola Sicalis luteola Embernagra platensis Poospiza melanoleuca Poospiza nigrorufa Poospiza torquata Aimophila strigiceps
I I I I I I I I I I I I I I
Per Per Oca1 Oca1 Eest Eest Per Per Oca1 Per Per Per Per Per
I I I I I I I I I I I I I I O I
1
Oca Oca2 Per Eest1 Per Eest Eest Oca Per Einv Oca3 Per Per Oca2 Per Eest
I I I I
Oca1 Oca1 Oca1 Einv1
I I I
Eest Eest Oca2
H I I I I O I O O O O I I I I I F-I F-I G-F G-I G G-I G G-I G G G G G G
Per Eest Eest Eest Eest Per Per Per Oca1 Per Einv Per Eest Per Oca Eest Oca1 Per Per Per Eest Per Per Oca1 Per Oca1 Per Eest1 Per Per
Zonotrichia capensis Sturnella superciliaris Molothrus bonariensis Molothrus rufoaxillaris Molothrus badius Carduelis magellanica
G-I G-I G-I G-I G-I G
Per Eest1 Per Oca1 Per Eest1
Referencias: Gremio trófico: O: Omnívoro, I: Insectívoro, G: Granívoro, C; Carnívoro, Ñ: Carroñero, F: Frugívoro, N: Nectarívoro, H: Herbívoro. Estatus de residencia: Per: Permanente, Einv: Estacional invernal, Eest: Estacional estival, Oca: Ocasional. Superíndices 1: Permanente; 2: Estival, 3: Invernal, según Nores (1996).
Discusión El conjunto de aves registradas en los relictos de bosque al NW de la Mar Chiquita, representa alrededor del 30% de las especies que habitan el Chaco en toda su extensión (Bolivia, Paraguay y Brasil) (Short, 1975). En Argentina son escasos los relevamientos de aves en esta ecorregión; en la provincia de Córdoba, Dardanelli & Nores (2001) citan 73 especies y Bucher et al. (2001) 87 en parches de Chaco y Espinal (éste aún más degradado). En Santiago del Estero Codesido & Bilenca (2004) mencionan 96 especies. El número de entidades registrado en este trabajo (127) es superior, posiblemente por el mosaico determinado por una variedad de fisonomías y condiciones ecosistémicas (parches de bosque y pastizal, cultivos, proximidad de bañados y laguna, etc.) que allí se presentan. En la composición específica se advierten elementos de interés. En primer lugar, cabe destacar la presencia de Harpyhaliaetus coronatus y Buteo polyosoma predadores de pequeños y medianos mamíferos. La primera es una rapaz de gran volumen que necesita amplia continuidad de hábitat chaqueño típico, ya que caza en cercanías o dentro del mismo; en adición se trata de una especie Vulnerable a nivel nacional (Collar et al., 1994). Ésta y la especie Ortalis canicollis, que estaría recuperándose en la provincia (Nores, 1996), resultaron más frecuentes en la condición de bosque maduro, con alto dosel arbóreo. Se constataron asimismo especies que frecuentan ambientes acuáticos (Nores & Izurieta, 1980), tales como Bubulcus ibis, Casmerodius albus, Syrigma sibilatrix y Vanellus chilensis, por la proximidad de los Bañados del Río Dulce y la Laguna de Mar Chiquita, ubicados entre 10 a 20 km hacia el Este. Como en otros sitios de bosque chaqueño, en nuestro estudio las insectívoras compusieron una elevada proporción de las especies (Capurro & Bucher, 1986; Codesido & Bilenca, 2004). Evidentemente, los insectos constituyen un recurso importante en este bosque con variados microhábitats en corteza, suelo, follaje y espacio aéreo (Caziani, 1996). La utilización de una variedad mayor de categorías alimenticias por las especies de residencia permanente se relacionaría con su capacidad
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L. GIRAUDO, M. KUFNER, R. TORRES, D. AMBURINI, V. BRIGUERA Y G. GAVIER Ecol. apl. Vol. % Nº 1 y 2, pp. 127-136 __________________________________________________________________________________________ adaptativa para aprovechar diversos recursos que proporciona la complejidad estructural del bosque. En cuanto al estatus de residencia, las especies de presencia permanente fueron las mejor representadas. Codesido & Bilenca (2004) obtienen porcentaje mayor (69%) de éstas en el bosque de Santiago del Estero. En nuestro estudio un 24% de las "permanentes" citadas por Nores (1996) fueron registradas con baja frecuencia, sumando en la categoría “ocasional”. Esta mengua en los encuentros de dichas especies sugiere disminución de su abundancia, en lo cual influiría la fragmentación y rápida pérdida de hábitat chaqueño, ocurridas en la última década en Córdoba (Kufner et al ., 2005). La proporción de visitantes estivales triplicó a los invernales en relación con la mayor disponibilidad de recursos en general durante la faz húmeda en el Chaco (Codesido & Bilenca, 2004). El paisaje fragmentado de bosque rodeado por una matriz de mosaicos cultivados y vegetación secundaria, probablemente influyó en la presencia de especies de hábitats abiertos y antropizados. Así, habrían sido favorecidas aquéllas que duermen y nidifican en árboles frecuentemente en forma colonial (Ej.: Columba maculosa, Zenaida auriculata y Myiopsitta monacha). Estas granívoras y frugívoras presentaron elevados números y son consideradas plagas de la agricultura en Córdoba (Bucher & Nores, 1988). La región de estudio está relacionada con las Áreas importantes para la conservación de las aves en la Argentina (AICA) de la provincia de Córdoba (Di Giácomo, 2005) y la información que aporta la presente publicación será de utilidad para la planificación de estrategias tendientes a la conservación de dichas áreas.
Agradecimientos: La investigación fue parcialmente financiada por la SECyT de la Universidad Nacional de Córdoba. Especial reconocimiento al Biól. Gustavo Bruno por sus comentarios y aportes al manuscrito. Literatura citada Albarece E.A. & Antelo C.M. 2000. Estudio preliminar de la avifauna residente en primavera en un sector del bosque chaqueño (Tucumán, Argentina). Acta Zoológica Lilloana, 45(2): 181-188. Tucumán. Almazán-Núñez R.C. & Navarro A.G. 2006. Avifauna de la subcuenca del río San Juan, Guerrero, México. Revista Mexicana de Biodiversidad. 77: 103-114. México. Capurro H.A. & Bucher E.H. 1986. Variación estacional en la comunidad de aves del bosque chaqueño de Chamical. Phycis (Buenos Aires), Secc. C. 44(106): 1-6. Caziani S.M. 1996. Interacción plantas-aves dispersoras en un bosque chaqueño semiárido. Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires, Argentina. Codesido M.A. & Bilenca D.B. 2004. Variación Estacional de un Ensamble de Aves en un Bosque Subtropical Semiárido del Chaco Argentino. Biotrópica. 36(4): 544554.
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AVIFAUNA CHAQUEÑA DE CÓRDOBA, ARGENTINA Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Matteucci, O. Solbrig, J. Morello & G. Halffter (Eds.). Biodiversidad y uso de la tierra. Conceptos y ejemplos de Latinoamérica. Eudeba. B. Aires. Narosky T. & Izurieta D. 2003. Aves de Argentina y Uruguay: guía para la identificación. Asociación Ornitológica del Plata. Birdlife International. 15 a Edición. Buenos Aires. Vázquez Mazzini Editores. Nores M. & Izurieta D. 1980. Aves de ambientes acuáticos de Córdoba y centro de Argentina. Sec. Est. Agr. Gan. Córdoba. Nores M. 1996. Avifauna de la provincia de Córdoba. 255 – 338. En: I. di Tada y E. Bucher (Eds.). Biodiversidad de la Provincia de Córdoba. Vol. 1. Fauna. Universidad Nacional de Río Cuarto. Río Cuarto. Olrog C.C. 1963. Lista y distribución de las aves argentinas. Opera Lilloana, 9. Tucumán. Sick H. 1985. Ornitología brasileira, uma introduçào. Brasilia, Editora Universidade de Brasilia. Vol I y II. : 598.
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_____________________________ 2 CERNAR y 1Cátedra Diversidad Animal II, FCEFyN, UNC. Avenida Vélez Sarsfield 299, 5000, Córdoba, Argentina. Direcciones electrónicas de contacto:
[email protected];
[email protected]
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú .
Presentado: 01/08/2006 Aceptado: 17/12/2006
PORCENTAJE DE HEMBRAS DEL GUACAMAYO CABECIAZUL Primolius couloni (Sclater, 1876) MANTENIDOS EN CAUTIVERIO EN CUATRO CENTROS DE MANEJO DE FAUNA SILVESTRE EN EL PERÚ FEMALES' PERCENTAGE OF THE BLUEHEADED MACAW Primolius couloni (Sclater, 1876) KEPT IN CAPTIVITY IN FOUR WILDLIFE MANAGEMENT CENTRES IN PERU Aimy Cáceres1 y Martha Williams de Castro2
Resumen Se evaluó un total de 46 individuos de Primolius couloni en cuatro centros de manejo de fauna silvestre del Perú: Parque Zoológico Huachipa, Zoocriadero CIRES-Perú, Zoocriadero Jean De Conick y Zoocriadero Mundo Silvestre. El objetivo del estudio fue determinar el porcentaje de hembras de Primolius couloni mantenidas en cautiverio, con el fin de ayudar a los centros de manejo que los albergan a implementar futuros planes de manejo reproductivo. Los resultados muestran que el porcentaje de hembras de Primolius couloni fue tan sólo de 10.26%, es decir tan sólo hay cuatro hembras de los 39 individuos sexados exitosamente. La poca cantidad de hembras de Primolius couloni en cautiverio puede deberse a: la alta susceptibilidad de hembras al estrés lo cual produce la muerte durante la captura y comercialización; los machos sean capturados en mayor medida que las hembras y que por algún motivo la cantidad de hembras en las poblaciones silvestres sean menores a la cantidad de machos. Palabras clave: Primolius couloni, cautiverio, porcentaje de hembras, manejo reproductivo Abstract A total of 46 Primolius couloni individuals were studied in four different wildlife management centers in Peru: Huachipa Zoological Park, CIRES-Peru Breeding Center, Jean De Conick Breeding Center and Mundo Silvestre Breeding Center. The goal of this research was to determine the percentage of females of Primolius couloni kept in captivity with the objective of helping different wildlife management centers in developing future reproductive plans. The results show that 10.26% female Primolius couloni are kept in captivity. This mounts only to four females out of 39 successfully sexed individuals. The low amount of female Primolius couloni kept in captivity could be due to: high female stress susceptibility during capture and commercialization; males could be captured more often than females or to a lower amount of females than males in wildlife populations. Key words: Primolius couloni, captivity, female percentage, reproductive management Introducción Bolivia está en la parte noroeste de los departamentos El Guacamayo cabeciazul, Primolius couloni, de Pando y La Paz, mientras que en Perú abarca parte pertenece al orden Psitaciformes de las aves. Dentro de los departamentos de Loreto, San Martín, Huanuco, de este orden se encuentra en la familia Psittacidae, Pasco, Junín, Cusco, Puno; y la totalidad de los subfamilia Psittacinae (Forshaw, 1989). departamentos de Madre de Dios y Ucayali (Forshaw, Primolius couloni puede llegar a medir 41 1989). centímetros (Alderton, 1991) y pesar alrededor de 250 Existe poca información sobre Primolius couloni gramos (Dunning, 1993). El plumaje es tanto en vida silvestre como en cautiverio. Cuando en predominantemente verde, siendo verde amarillento 1998 el Dr. Nigel Collar, asesor científico de Birdlife en las partes ventrales. La cabeza es completamente Internacional, hizo una evaluación de la literatura azul con una máscara facial gris. No existe mundial existente sobre psitácidos, encontró que el dimorfismo sexual evidente entre machos y hembras género Primolius (en ese momento Propyrrhura) era de la especie. Por otro lado los adultos poseen el iris el que poseía menor cantidad y calidad de información amarillo y patas rosadas, mientras los juveniles tienes publicada. De dicho género, la especie Primolius couloni era la menos estudiada (Tobias & Brightsmith iris oscuro y patas grises. La distribución de esta especie abarca los países de in prep.). Por lo que la información existente respecto Brasil, Bolivia y Perú. En Brasil Primolius couloni se a su historia natural y comportamiento es muy encuentra al oeste del departamento de Acre. En limitada o inexistente.
AIMY CÁCERES Y MARTHA WILLIAMS DE CASTRO Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 136-139 __________________________________________________________________________________________ A nivel nacional, hay cinco zoocriaderos y dos Para tomar la respectiva muestra de plumas, se zoológicos registrados en el Instituto Nacional de realizó la contención física del ave. La contención Recursos Naturales (INRENA) que tienen individuos física se realizó sujetando la cabeza con una mano, y de Primolius couloni. De acuerdo al Decreto Supremo las patas con la otra. La sujeción de cabeza se realizó Nº 034-2004-AG aprobado el 22 de Septiembre del con el pulgar y dedo medio en la mandíbula inferior, y 2004, para el estado peruano la especie se encuentra con el dedo índice en la parte superior de la cabeza en situación vulnerable, lo cual indica un riesgo de (Altman et al., 1997). Durante la sujeción de las patas extinción a mediano plazo en vida silvestre si los se aseguró las puntas de las alas, para evitar que el ave factores de amenaza continúan o aumentan. A nivel aletee y termine exhausto. Se dejó el tórax y abdomen internacional Primolius couloni se encuentra incluida libres para permitir los movimientos respiratorios. Los en el Apéndice I de CITES (Convención sobre el procedimientos de contención física fueron breves Comercio Internacional de Especies Amenazadas de para evitar el estrés excesivo, el colapso respiratorio Fauna y Flora Silvestres) por una propuesta hecha por y/o circulatorio y la muerte (Aguilar et al., 2005). el Estado Federal Alemán, apoyado por los países de Con el uso de guantes para examinar, se retiró Bolivia y Brasil (CITES, 2002) Según la Lista Roja de cuatro plumas del pecho del ave. Las plumas fueron Especies Amenazadas de la IUCN (Unión Mundial de colocadas en un sobre de papel con el número de la Conservación) se encuentra en la categoría de “En identificación del ave. Las muestras de plumas fueron Peligro” (Birdlife, 2005). enviadas a laboratorio para la determinación sexual En general, en los últimos años, el estado de por ADN. Con los resultados se obtuvo el porcentaje conservación de Primolius couloni ha cambiado a de hembras y machos presentes en la muestra de aves situaciones de mayor amenaza, haciendo necesaria la sexada exitosamente. implementación de planes de conservación para dicha especie. Resultados y discusión Forman parte fundamental de las estrategias de De las 46 aves evaluadas, se obtuvieron 35 conservación de especies amenazadas los planes de machos, 4 hembras y 7 individuos no determinados. conservación ex –situ, en especial aquellos que De las 39 aves restantes, se obtuvieron sólo cuatro incluyen el manejo reproductivo de la especies. hembras, lo cual representa un 10.26% de la muestra Muchas estrategias de manejo, en especial las sexada exitosamente. En la Tabla 1 se muestran la reproductivas, requieren la determinación sexual de distribución de machos y hembras en el zoológico y los individuos como punto de partida (Eason et al., zoocriaderos. 2001). La determinación sexual de los individuos permite conocer la cantidad de hembras y machos en Tabla 1. Resultados de la determinación sexual de la población a manejar, y de esta manera saber con 46 individuos de Primolius couloni mantenidos en cautiverio. cuántos núcleos reproductivos podrían contarse. Cantidad El objetivo de este estudio es determinar la Institución No cantidad de hembras y machos presentes en los Machos Hembras Determinados zoocriaderos y zoológico evaluados, con el fin de proporcionar a los encargados de dichos lugares la Zoocriadero 4 información inicial para futuros planes de manejo CIRES PERU reproductivos. Zoocriadero Jean 3
1
Zoocriadero Mundo Silvestre
8
1
1
Parque Zoológico Huachipa
20
2
6
Total
35
4
7
de Conick
Materiales y métodos Lugar de estudio El estudio se llevó a cabo en los siguientes centros de manejo de fauna silvestre: Parque Zoológico Huachipa (Lima), Zoocriadero CIRES-Perú (Puerto Maldonado), Zoocriadero Jean De Conick (Lima) y Zoocriadero Mundo Silvestre (Ica). Metodología Se evaluó un total de 46 individuos. 28 pertenecientes al Parque Zoológico Huachipa, cuatro al Zoocriadero CIRES-Perú, cuatro al Zoocriadero Jean de Conick y finalmente 10 del Zoocriadero Mundo Silvestre. Para la determinación sexual se utilizó el ADN proveniente de una muestra de plumas. El uso de plumas en vez de una muestra de sangre resulta mucho menos estresante para el ave.
Hasta el momento se plantean tres hipótesis para explicar el bajo número de hembras en la muestra estudiada. La primera hipótesis postula que en vida silvestre la población de hembras es mucho menor que la de machos. Es decir, el porcentaje de hembras en cautiverio refleja el estado poblacional en vida silvestre. Para aceptar esta hipótesis se debe afirmar que no existe mortalidad durante la extracción hasta la comercialización o decomisos de estas aves. También,
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PORCENTAJE DE HEMBRAS DE Primolius couloni (Sclater, 1876) EN CAUTIVERIO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ una especie como Primolius couloni, que presenta una representaban tan sólo cuatro individuos de los 39 baja tasa reproductiva y es presuntamente monógama individuos sexados exitosamente. al igual que la mayoría de psitácidos, debería presentar - Se discuten tres hipótesis para interpretar el bajo una notable disminución poblacional al tener un bajo porcentaje de hembras de Primolius couloni en porcentaje de hembras en su población. cautiverio: baja cantidad de hembras en vida silvestre, La segunda hipótesis plantea que el método de alta susceptibilidad de hembras al estrés lo cual captura provoca que sean más machos los atrapados. produce la muerte durante la captura y Basándose en el comportamiento reproductivo y de comercialización, y que los machos son capturados en forrajeo de otras especies de psitácidos puede ser que mayor medida que las hembras. La baja cantidad de los machos sean más ruidosos que las hembras al hembras en la muestra evaluada posiblemente se debe forrajear, siendo más fácil de localizar por los a una combinación de las dos últimas hipótesis, pero cazadores, o tal vez tomen más riesgos descendiendo lamentablemente no se cuenta con la suficiente más cerca al suelo para conseguir alimento. información sobre la captura o comportamiento de En cuanto a los métodos de captura de psitácidos, este especie en vida silvestre para afirmar alguna de se tiene registros de la zona norte del Perú. Estos ellas. registros corresponden a los métodos de captura para especies como Aratinga erytrogenys, Aratinga Agradecimientos wagleri, Forpus coelestis y Brotogeris pyrrhopterus. Al Dr. Martín Gavilán de los Laboratorios Consisten en la extracción de pichones del nido, el uso Biolinks; a todo el personal del Parque Zoológico de redes de neblina en dormideros y lugares de Huachipa; al Sr. Antonio Masias del Zoocriadero alimentación, trampas hechas con lazos de nylon, Mundo Silvestre; al Sr. Jean de Conick e Ing. Fabiola trampas con jaulas en los lugares de alimentación y Enriquez del Zoocriadero Jean De Conick; y al M. Sc. caza con balines cortos, entre otros (Rosales, 1999). Benedicto Baca del Zoocriadero CIRES-Perú. La única información que se tiene al respecto sobre Literatura citada Primolius couloni, es que probablemente son Aguilar R., Hernandez-Divers S.M. & Hernandez-Divers capturados en las colpas (CITES, 2002). S.J. 2005. Atlas de Medicina Terapéutica y Patología de El uso máximo de colpa para muchas especies de Animales Exóticos. Ed Inter. Médica. Argentina. psitácidos es al inicio de la época de anidamiento Alderton David. 1991. The Atlas of Parrots. Ed THF (Brightsmith, 2004). Durante esta época, las hembras Publications. Nueva Jersey, EEUU. permanecen en el nido mientras que los machos van Altman R., Clubb S., Dorrestein G. & Quesenberry K. 1997. en busca de comida y arcilla. Debido a esto, es muy Avian Medicine and Surgery. Ed WB Saunders. probable capturar mayor cantidad de machos. Filadelfia, EEUU. La tercera hipótesis postula que son capturados Birdlife International. 2005. Species factsheet: Primolius couloni. Sitio web: http://www.birdlife.org. Último similar cantidad de machos y hembras, pero las acceso 28 de Junio del 2005. hembras mueren durante la manipulación y transporte Brightsmith D. 2004. Effects of Weather on Parrot producto del estrés y enfermedades. En el Perú, donde Geophagy in Tambopata, Peru. Wilson Bulletin. 116(2): cerca del 93% de aves traficadas ilegalmente son 134-145. psitácidos, existe un 43% de tasa de mortalidad debido Brightsmith D. 2005. Parrot Nesting in Southeastern Peru: al estrés (Rosales, 1999) y enfermedades producida Seasonal Patterns and Keystone Trees. Wilson Bulletin. por el hacinamiento, falta de agua, falta de comida y 117 (3): 296-305. suciedad. Puede ser que las hembras sean más CITES. 2002. Examen de las Propuestas de Enmienda a los susceptibles a los estresores ambientales y biológicos Apéndices I y II. Prop. 12.18. Sitio web: http://www.cites.org/esp/cop/12/prop/S12-P18.pdf. a los que son sometidas durante su captura, Último acceso 23 Febrero del 2006. almacenamiento, transporte y comercialización. Dunning J.B. 1993. CRC handbook of avian body masses. Las tres hipótesis mencionadas anteriormente CRC Press. Londres, Inglaterra. buscan explicar el bajo porcentaje de hembras en la Eason D., Millar CD., Cree A., Halverson J. & Lambert muestra de Primolius couloni estudiada. Para poder DM. 2001. A comparison of five methods for assigment aceptar o rechazar de manera convincente alguna de of sex in the takane Porphyrio mantelli. Journal of ellas hace falta estudiar la historia natural, Zoology. 253: 281-292. comportamiento reproductivo y dinámica poblacional Forshaw J. 1989. Parrots of the World. Ed Lansdowne. de esta especie en vida silvestre. Hay que tener en Australia. cuenta que la información existente sobre Primolius INRENA. 2004. Categorización de especies de fauna amenazada. Decreto Supermo N°034-2004AG, couloni es aún muy limitada.
Conclusiones - De la muestra de Primolius couloni mantenidos en cautiverio y cuyo sexo fue determinado por análisis de ADN, se obtuvo un 10.26% de hembras, que
aprobado el 22 de Septiembre del 2004. Rosales Benites M. 1999. Análisis y Alternativas de Control y Comercialización de Psitácidos del Noroeste del Perú. Tesis para obtener el Título de Magíster Scientae. UNALM. Lima, Perú.
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AIMY CÁCERES Y MARTHA WILLIAMS DE CASTRO Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 136-139 __________________________________________________________________________________________ Tobias J. & Brightsmith D. ( in prep.) The Distribution and Conservation Status of the Blue-headed Macaw
Waugh D. com. pers. 2006. Correo electrónico enviado el 16 de Marzo del 2006.
Primolius couloni.
_______________________________ 1 Universidad Nacional Agraria La Molina,
[email protected] 2 Universidad Nacional Agraria La Molina,
[email protected]
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 17/08/2006 Aceptado: 30/12/2006
ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL PEJERREY Odontesthes regia regia (Humboldt 1821) EN LA ZONA DE PISCO DURANTE EL PERIODO 1996-97 Y MAYO-JULIO DEL 2002, RELACIONADOS CON SU CONSERVACIÓN REPRODUCTIVE ASPECTS IN THE SILVERSIDE Odontesthes regia regia (Humboldt 1821) FROM PISCO, PERU, DURING 1996-1997 AND MAY – JULY, 2002, RELATED TO ITS CONSERVATION Claudia Gómez Alfaro1, Ángel Perea de la Matta2, Martha Williams de Castro3
Resumen La administración de los recursos pesqueros, requiere de conocimientos biológicos básicos para hacer más dinámico el flujo de producción y mercado a lo largo del tiempo. Por ello, se condujo la presente investigación destinada a aportar conocimientos sobre aspectos reproductivos del “pejerrey” Odontesthes regia regia que sirvan de base para mejorar su manejo pesquero. Se procesaron y analizaron histológicamente 1590 ovarios, con cuyos resultados se describió el ciclo reproductivo y se obtuvieron los valores de las tallas de primera madurez gonadal y de fecundidad. Se calculó la talla media y de primera madurez en 15 y 14 cm de longitud total, respectivamente. La fecundidad parcial fue estimada en 1 174 ovocitos por tanda de desove y la fecundidad relativa en 56 ovocitos por gramo de peso en los periodos de mayor actividad reproductiva de los años 1996 y 2003. Palabras clave: pejerrey, conservación, ciclo reproductivo, talla de primera madurez, fecundidad Abstract Administration of fishing resources requires of basic biological information in order to maintain fishing production throughout the time. For this reason, this research was conducted aimed at providing knowledge on reproductive aspects of the Peruvian silverside Odontesthes regia regia that may serve to improve fishing management. 1590 ovaries were processed and analyzed histologically. The results were used in the reproductive cycle description and in the first gonadal maturity and fecundity estimation. The average length and first maturity length were estimated in 15 and 14 cm respectively. Batch fecundity was considered in 1 174 oocytes per batch and relative fecundity in 56 oocytes per gram of weight for the periods of greater reproductive activity (in 1996 and 2003). Key words: Peruvian silverside, reproductive cycle, size of first gonadal maturity, fecundity Introducción Por su parte Coayla et al. (1991) estimaron la A pesar de su importancia económica dentro de la fecundidad y la proporción de sexos en el periodo de pesquería artesanal, en la costa peruana, el estudio de desove otoño – invierno 1990 de Odontesthes en un los aspectos reproductivos del “pejerrey” Odontesthes estudio realizado al sur del Perú. Finalmente, es regia regia es relativamente escaso. Chirinos de importante mencionar el trabajo de Treviño et al. Vildoso & Tello (1963) estudiaron la reproducción, la (1999), quienes calcularon la talla de primera madurez relación longitud-peso así como datos descriptivos de gonadal del pejerrey en la zona de Ilo durante 1996la especie, mientras que Schweigger (1964) dio a 1998. Pero ni dicha talla, ni la escala de madurez conocer algunas características de su distribución y gonadal venía siendo utilizada extensivamente en la concentración. Así mismo, Chirinos de Vildoso & pesquería artesanal De allí la importancia de generar Chuman (1964) estudiaron el desarrollo de huevos y información sobre aspectos reproductivos que larvas de pejerrey Odontesthes (Austromenidia) regia redunden en la conservación del pejerrey. regia. Por su parte, Mejia et al. (1970) hicieron una reseña sobre algunos aspectos biológicos tales como Materiales y métodos proporción sexual, talla de primera madurez y de Se colectaron 847 ovarios provenientes de la pesca distribución. Posteriormente, Tarazona et al. (1979) artesanal de la zona de Pisco (Figura 1), obtenidos describieron las características del desarrollo desde Febrero de 1996 a Enero de 1997; 692 ovarios ovocitario del “pejerrey” Odontesthes regia regia, obtenidos en el periodo Mayo-Julio de 2002; así como considerando sólo los aspectos microscópicos de 51 ovarios colectados en Julio 2003. hembras , sin realizar una descripción macroscópica.
ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL PEJERREY RELACIONADOS CON SU CONSERVACIÓN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ -76.5 -13.6
-76.4
-76.3
-76.2 -13.6
Islas Chincha
-13.7
-13.7 San Andres
Islas Ballestas
-13.8
Punta Pejerrey
-13.8 El Chaco
Peninsula Paracas
San Gallan
-13.9
Bahia de Paracas
Lagunillas Pta. Lechuza
-13.9
Arquillo
Isla Zarate
-14.0
-14.0
Playa Mendieta
-14.1
-14.1
Bahía
-14.2 -76.5
P ta. Carretas
-76.4
-76.3
-14.2 -76.2
Figura 1. Zona de muestreo del “pejerrey” Odontesthes regia regia. Pisco 1996-1997 y 2002
madurez (Tresierra & Culquichon, 1993). Para el calculo de la talla de primera madurez gonadal, se agrupó a las gónadas de hembras en dos sub-grupos: vitelogenados y no vitelogenados de acuerdo a una escala de madurez gonadal descrita (Gómez, 2004.). Se realizó una curva de frecuencia acumulada con aquellas muestras que presentaron actividad madurante (vitelogénados). Los cuales fueron ajustados al modelo logístico propuesto por Vazzoler (1979), así como con el del software Probit versión 1.5, generándose, en este último caso, límites de confianza. La fecundidad parcial en el “pejerrey” se determinó utilizando el método del conteo de ovocitos hidratados desarrollado por Hunter et al. (1984). Para la estimación de la fecundidad se utilizaron gónadas colectadas en 1996 (julio-octubre) y en 2003 (julioagosto) correspondientes a periodos de mayor actividad desovante. Con la finalidad de determinar la posible existencia de diferencias significativas entre el ovario izquierdo y derecho, se realizó previamente un análisis de varianza (ANOVA) de una vía con un nivel de significancia de 95%. Para ello, se utilizaron ambos ovarios de la gónada. Un ovario fue usado para el descarte histológico previo, eliminando aquellos ovarios con presencia de folículos post-ovulatorios (FPO). Con en el otro ovario, dado el tamaño y el número de ovocitos presentes, se contaron todos los que se encontraron en condición de hidratados. La fecundidad relativa se estimó mediante la relación entre la fecundidad parcial y el peso total de los individuos expresándose como el número de ovocitos/ gramo de peso corporal.
Las muestras obtenidas durante el período 1996-97 Resultados fueron utilizadas para la descripción del ciclo Ciclo reproductivo Gracias a los análisis histológicos realizados y de reproductivo y la determinación de la fecundidad. Los acuerdo al desarrollo ovocitario encontrado, se ha ovarios obtenidos en el periodo Mayo-Julio del 2002 identificado que el “pejerrey” es una especie con (en el cual las tallas totales variaron de 11 a 20 cm) fueron utilizados para la estimación de la talla media y reproducción asincrónica, ya que es posible observar, de primera madurez gonadal. La fecundidad fue la presencia simultánea de ovocitos en todos los estimada con ovarios colectados en Julio del año estados de desarrollo (Wallace & Selman, 1981). Durante el periodo 1996 - 1997 existieron dos picos 2003. Las gónadas se procesaron histológicamente de desove; uno principal de julio a octubre y uno usando la técnica de infiltración con parafina descrita secundario en el mes de enero (Figura 2). por Humason (1979). Obtenidas las láminas, se Talla media de madurez gonadal procedió a la observación de los cortes histológicos La talla media de madurez gonadal obtenida con el registrándose características celulares como número y modelo logístico (Vazzoler, 1979) fue de 15 cm (Fig. distribución de nucleolos, tipos de ovocitos presentes 3). Por otro lado, el valor obtenido con el programa y/o predominantes, pared gonadal y presencia de Probit fue de 15.152 cm (Figura 4) con los límites de folículos post-ovulatorios. La clasificación y 14.9 y 15.4 cm. Debido a que la muestra obtenida durante el caracterización microscópica de los diferentes tipos de ovocitos se basó en la clasificación propuesta por periodo 2002 fue, en su mayoría, de ovarios activos Hunter & Macenwicz (1985) y Hunter & Goldberg pertenecientes a la temporada de mayor desove, no se registró la presencia de ovocitos atrésicos en los (1980). Para el cálculo de la talla media de madurez se ovarios analizados, es decir ningún ovocito que haya determinó la longitud media en la cual el 50% de los iniciado un proceso autodegenerativo, indicador de individuos muestreados manifestaran signos de término de la fase de desove. 142
CLAUDIA GÓMEZ ALFARO, ÁNGEL PEREA DE LA MATTA, MARTHA WILLIAMS DE CASTRO Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 141-147 __________________________________________________________________________________________ Talla de primera madurez gonadal La talla de primera madurez gonadal (Fig. 5) estimada con el método logístico (Vazzoler, 1979) fue de 13.9 cm, mientras que la talla de primera madurez gonadal obtenida por el método de UDUPA (1986) fue de 12 cm con límites de confianza de 11.58 a 12.01 cm.
90 80 )70 % ( a60 v i t a l50 e r a i c40 n e u 30 c e r F20
100
TPM: 13.94 cm ) 75 % ( a d a l u m u c 50 a a i c n u c e r F 25
10 0 E
F
M
A
MY
JL
JL
AG
S
O
N
D
Meses O.I.
O.E.M.
O.M.
O.D.
O.R.
Figura 2. Ciclo reproductivo del “pejerrey” Odontesthes regia regia durante Febrero 1996-enero 1997 obtenida con análisis microscópicos. O.I. : Ovario Inmaduro, O.E.M : Ovario en Maduración, O.M : Ovario Maduro, O.D.: Ovario en desarrollo, O.R : Ovario en Recuperación.
0 11
12
13
14
15
16
17
18
Longitud total (cm)
Figura 5. Talla primera madurez gonadal (TMM) de “pejerrey” Odontesthes regia regia por el método logístico de Vazzoler (1979).
110 100 ) 90 % ( a d a l u m u c a a i c n e u c e r F
TMM 14.988 TMM: :14.988 cm
80 70 60 50 40 30 20 10 0 10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Longitud total (cm)
Figura 3. Talla media de madurez gonadal (TMM) de “pejerrey” Odontesthes regia regia por el método logístico de Vazzoler (1979).
Fecundidad parcial Los valores de fecundidad parcial obtenidos en los años 1996 y 2003 fueron similares. La fecundidad parcial promedio estimada en 1996 por grupo de longitud varió de 837 ovocitos/tanda de desove en individuos de 12 cm a 1 624 en individuos de 17 cm; obteniéndose como fecundidad media en toda la muestra 1 070 ovocitos/tanda desove con un rango de 397 y 2 228 ovocitos y con una desviación estándar de 460 (Figura 6). En cuanto a la fecundidad estimada en el año 2003, éste varió de 912 ovocitos/tanda de desove en individuos de 14 cm a 1568 en los de 18 cm; obteniéndose una fecundidad media de 1 277, con un rango de 690 a 1 925 y con una desviación estándar de 320 (Fig. 7).
125
TMM : 15.152 cm
) 100 % ( a d a l u m u c a a i c n e u c e r F
2500
y = 56.797x - 86.172 r =0.675
2000 s o t i c o v o e d o r e m ú n
75
50
1500 1000 500
25
0
0 10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
5
21
10
15
20
25
30
35
Peso eviscerado(g)
Longitud total(cm)
Figura 4. Talla media de madurez gonadal (TMM) de “pejerrey” Odontesthes regia regia obtenida por el análisis de Probit 1.5.
Figura 6. Relación entre la fecundidad parcial y el peso eviscerado (g) de “pejerrey” Odontesthes regia regia. Periodo Julio-Octubre 1996.
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ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL PEJERREY RELACIONADOS CON SU CONSERVACIÓN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ conocimiento y entendimiento reproductivo de esta especie.
2500 y = 51.408x + 136.86 r = 0.768
2000
n=6
0 20
25
30
n=19
n=9
n=12
n=5
l o 70 a r p o r e p r u o c c o o s s e e p 60 p g e / d s o i g t / c s o o v t i O 50 c o v O
500
15
proceso
80
s o t i c o 1500 v o e d o r 1000 e m ú n
10
del
35
Peso eviscerado (g)
Figura 7. Relación entre la fecundidad parcial y el peso eviscerado (g) de “pejerrey” Odontesthes regia regia. Periodo Julio-Agosto 2003.
40 N=
6
19
9
12
5
14.00
15.00
16.00
17.00
18.00
Longitud (cm)
Fecundidad relativa La fecundidad relativa media estimada en el año 1996 fue de 53 ovocitos por gramo de peso corporal con una desviación estándar de 17; cuyo rango fluctuó entre 26 y 88 (Figura 8).
TAL LA
Figura 9. Relación entre la fecundidad relativa y la longitud total de “pejerrey” Odontesthes regia regia. Periodo Julio-Agosto 2003.
El continuo desarrollo de un stock residual de ovocitos en un determinado desove cuando éste es evidente indica que los pejerreyes desovan más de una vez durante el periodo pico de desove (Clark, 1934; n=2 n=8 n=10 n=12 n=9 n=10 MacGregor, 1957). Por tanto, de acuerdo al estudio l a r realizado por Tarazona et al. (1979) y al estudio o p r o histológico de los ovarios realizado en el presente c o trabajo, el “pejerrey” confirma que éste presenta un s e p desarrollo ovocitario de tipo asincrónico, ya que tiene e d desoves durante todo el año, es decir, que realiza g / s varias tandas de desove. Por este motivo fue necesario o t i c o e importante el muestreo a lo largo de un año como v O mínimo para tener una idea clara del comportamiento reproductivo de esta especie identificándose de esta manera las épocas de mayor y menor actividad Longitud (cm) desovante. Estudios anteriores muestran que el periodo Figura. 8. Relación entre la fecundidad relativa y la reproductivo del pejerrey comprende los meses de longitud total de “pejerrey” Odontesthes regia regia. Julio a Noviembre, con mayor intensidad entre Agosto Periodo Julio-Octubre 1996. a Octubre, Mejia et al., (1970) reportaron que esta Por otro lado, la fecundidad relativa media estimada especie se reúne en cardúmenes especialmente en los en el año 2003 fue de 58 ovocitos por gramo de peso meses en que se reproduce, lo cual se efectúa con corporal, con una desviación estándar de 9.65; cuyo mayor intensidad entre Mayo y Diciembre. Además Coayla et al., (1991) afirma que el pico de desove de rango fluctuó entre 35 y 74 (Figura 9). La relación entre la fecundidad relativa tanto en el esta especie está dado en los meses de Mayo y año 1996 como en el año 2003 mostró poca Agosto. Por su parte Macchi (1993) en su estudio en variabilidad al compararlas con fecundidades de Odontesthes smitti señala que la época de mayor individuos de diferente talla, pero mostraron una alta actividad reproductiva de este pejerrey marino argentino ocurre durante los meses de Julio-Agosto. dispersión en individuos de la misma longitud. En este trabajo se encontró que el pico principal de desove del pejerrey ocurre entre junio y octubre y el Discusión La literatura existente acerca de los aspectos pico secundario en enero, lo cual es similar a la reproductivos en aterínidos es escasa. En este sentido, mayoría de peces del mar peruano como anchoveta, los análisis y descripción del desarrollo ovocitario sardina, merluza, etc. (Einarsson et al., 1965; Buitron realizados en este trabajo permitieron tener un mayor et al., 2000; Perea et al., en prensa).
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CLAUDIA GÓMEZ ALFARO, ÁNGEL PEREA DE LA MATTA, MARTHA WILLIAMS DE CASTRO Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 141-147 __________________________________________________________________________________________ Talla de primera madurez gonadal La talla de primera madurez es la talla que corresponde al 50% de la fracción adulta madura, por tanto, representa la talla en la que la especie en estudio alcanza la primera madurez gonadal. De los tres métodos utilizados para obtener este valor, la curva logística y el análisis de Probit mostraron resultados similares, más no así con el obtenido por el método de Udupa (1986). La razón de esta diferencia obtenida por la metodología de Udupa al parecer radica en que ésta utiliza como criterio de clasificación sólo el grado de madurez de los ovarios, mientras que con las otras metodologías se pudo discriminar además a los individuos que maduraron por primera vez (utilizando el criterio del grosor de la pared), característica muy importante a considerar en éstas evaluaciones. En este estudio la talla de primera madurez gonadal fue de 13.9 cm de, bastante semejante a la talla 13.5 cm reportada por Chirinos de Vildoso & Chuman (1964) y por Mejia (1970) (13.5cm), y a su vez bastante diferente la tala 16.8 cm obtenida por TREVIÑO (1999). Por otro lado, estudios realizados en otras especies de la misma familia que habitan zonas estuarinas como Athinerella brasiliensis, calcularon las tallas de primera madurez de 7.61 cm (Favaro, 2003) y de 10 cm (Bemvenuti, 1987). Los conocimientos biológicos básicos son una herramienta indispensable para la gestión de los recursos pesqueros. Gracias a ellos pueden ser tomadas medidas necesarias para garantizar la existencia, continuidad y productividad de los stocks, permitiendo así, mantener el sostenimiento de las producciones pesqueras. El objetivo final es asegurar que los individuos de la especie en cuestión, puedan llegar a la talla o edad a la cual alcanzan la madurez gonadal y, por lo tanto, puedan al menos reproducirse una vez. De esta manera, se trata de asegurar un nivel suficiente del stock parental y evitar situaciones de sobre explotación de los reclutas. En este sentido, la talla mínima de captura es una de las variables claves. De ahí la importancia de conocer la talla de primera madurez al ser uno de los parámetros a tener en cuenta para determinar la talla mínima de captura de una especie para una determinada región. Asimismo, esta última está muy relacionada con la estimación del tamaño de malla óptima de las redes, lo cual, si es adecuadamente calculada, evita la captura de individuos juveniles. En ocasiones no existe una concordancia entre las tallas mínimas y las tallas que son susceptibles de quedar retenidas por los artes de pesca. Esto ocurre en el caso de especies que pueden ser pescadas por diferentes tipos de artes y que, por lo tanto, tienen diferente selectividad. Por último, las actuales normas vigentes referidas consideran como 16 cm a la talla mínima de captura (RM N° 209-2001-PE del 27 de Junio del 2001). Sin embargo, de acuerdo a los resultados obtenidos en este estudio, se considera posible una reducción de la
misma ya que ésta no afectaría al stock adulto. Además, los antecedentes muestran que en el año 1976 la RM N° 651-76-PE decretó como talla mínima de captura 15 cm. Cabe mencionar que los métodos utilizados en el presente trabajo cuentan con sólidos argumentos técnicos, por lo que se sugiere una talla mínima de captura que guarde relación con la talla de primera madurez estimada. Fecundidad La fecundidad es una variable reproductiva que se ve fuertemente influenciada por la talla del pez (Fulton, 1891). El análisis cuantitativo de un solo ovario se basa en que el número total de ovocitos por gramo es igual en ambos ovarios del mismo pez (Balbotin & Fisher, 1981). El pejerrey presenta un mecanismo de puesta parcial. Esto ha sido observado por otras especies de la familia, consideradas como desovantes múltiples, como es el caso del aterínido Menidía menidia (Conover, 1985). En el “pejerrey” Odontesthes regia regia, los ovocitos hidratados son de fácil identificación y de gran tamaño en comparación a los otros tipos de ovocitos; permitiendo así su rápida separación y conteo. De igual modo, debido a la baja fecundidad presentada en esta especie y al tamaño de los ovocitos hidratados, considerablemente más grandes que los encontrados en otras especies, fue posible hacer la cuenta de todos los ovocitos presentes en los ovarios para el cálculo de fecundidad. El método para determinar fecundidad en peces propuesto por Hunter & Goldberg (1980) es muy seguro puesto que el examen histológico permite elegir las hembras sin folículos post-ovulatorios para garantizar la presencia única de ovocitos hidratados, lo cual evita subestimaciones en este parámetro. Debido a la estructura de tallas disponible para este trabajo, se utilizó para el análisis, individuos en un rango entre 14 y 17 cm, comparable en ambos periodos de 1996 y 2003. La fecundidades parciales del pejerrey de los años 1996 y 2003, calculados en este estudio están dentro de los rangos de valores de fecundidad hallados por Coayla et al. (1991) para Odontesthes regia regia quienes estimaron un rango de fecundidad parcial entre 1 178 y 3 960 ovocitos por tanda de desove durante el desove de otoño-invierno 1990 en la bahía de Catarindo (Arequipa). Estos autores también observaron la relación directa de la fecundidad parcial con la longitud del pez, utilizando individuos con un rango de tallas de 16 a 24 cm. Por otro lado, Macchi (1993) estimó la fecundidad parcial del corno (Odontesthes smitti) mediante dos metodologías (gravimétrica y estereométrica) en la cual la comparación no evidenció diferencias significativas. La fecundidad parcial reportada varió entre 4 500 y 1 7000 ovocitos para individuos comprendidos entre
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ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL PEJERREY RELACIONADOS CON SU CONSERVACIÓN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ 290 y 390 mm de longitud total; valores de fecundidad mucho más elevados que los que se determinaron en este estudio. Los análisis de regresión entre las fecundidades parciales y los pesos eviscerados presentaron un mejor ajuste al modelo de regresión lineal donde se observa una relación directa entre el número de ovocitos con relación al peso eviscerado tanto en el año 1996 como en el 2003. En otras palabras, la fecundidad parcial tiende a ser mayor a medida que los individuos poseen mayor peso. La fecundidad parcial estimada para esta especie (1 070 y 1 277 ovocitos por tanda de desove) es bastante baja con respecto a valores estimados en otras especies tales como anchoveta (15 000 ovocitos/ tanda de desove) (Buitron & Perea , 2000), caballa (28 978 ovocitos/ tanda de desove) (Buitron & Perea, 1998) o merluza (31 320) (Perea et al., en prensa). Sin embargo, se debe tomar en cuenta que los resultados de fecundidad parcial están influenciados por la estructura de tallas de la muestra de hembras hidratadas utilizadas. Ya que no se obtuvo una muestra homogénea, sobretodo en los individuos de talla pequeña en el año 2003, los resultados no pudieron analizarse correctamente a este nivel. Debido a que la fecundidad parcial está influenciada por el tamaño del pez, la fecundidad relativa parece ser un mejor parámetro para efectuar comparaciones (Alheit, 1989), ya que evita el sesgo por las variaciones de peso total, talla y época de año, inclusive para realizar comparaciones entre otras especies. Al graficar la relación entre la fecundidad relativa y la longitud total en cm tanto en el año 1996 y 2003 se observó que los valores promedio mostraron poca variabilidad entre tallas, pero los valores se distribuyeron de manera dispersa en cada clase de talla. Esto se mostró sobre todo en el año 1996 donde las muestras abarcaron un periodo de tiempo mas amplio, comportamiento que podría deberse a que algunos peces ya habrían iniciado su ciclo de desove y tendrían una menor fecundidad en comparación a aquellas que recién lo hacían. Por otro lado, al hacer comparaciones de fecundidad relativa con otras especies, existe una marcada diferencia. La fecundidad relativa obtenida en este estudio de “pejerrey” fue de 53 y 58 ovocitos por gramo de peso corporal (años 1996 y 2003, respectivamente); valores bastante más bajos que los reportados para otras especies como vinciguerria (365 ovocitos / gramo de peso corporal) (Buitron, et al., 1998); anchoveta (472-577 ovocitos / gramo de peso corporal) (Buitron, et al., 1998); caballa (162 ovocitos / gramo de peso corporal) (Buitron & Perea, 1998) o merluza (211 ovocitos / gramo de peso corporal) (Perea et al., en prensa).
Conclusiones En la zona de Pisco y para los periodos 1996-1997 y Mayo-Julio del 2002 se puede concluir lo siguiente: El “pejerrey” es un pez con desarrollo ovocitario tipo asincrónico. El “pejerrey” desova todo el año con un período principal de desove entre Junio y Octubre. La talla de primera madurez gonadal se estimó en 14 cm de longitud total. La talla media de madurez gonadal se calculó en 15 cm de longitud total. La fecundidad parcial promedio fue estimada en 1 174 ovocitos por tanda de desove. La fecundidad relativa fue estimada en 56 ovocitos por gramo de peso. •
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Agradecimientos: Se desea agradecer al Instituto del Mar Peruano (IMARPE), en especial a la Unidad de Biología Reproductiva, por las facilidades para la obtención de la muestra y el uso de equipo e instalaciones. Literatura citada Alheit J. 1989. Comparative spawning biology of anchovies, sardines and sprats. Rapp. P.-v. Réun. Cons. Int. Explor. Mer. 191: 7-14. Balbotin F. & Fisher W. 1981. Ciclo sexual de la merluza Merluccius gayi gayi en la costa de Chile. Instituto de Oceanografía, Universidad de Valparaíso. Revista de Biología Marina.17 (3). Bemvenuti M.A. 1987. Abundância, distribuição e reprodução de peixes-rei (Atherinidae) na região estuarina da Lagoa dos Patos, RS, Brasil. Atlântica, Rio Grande. 9 (1): 5-32. Buitrón B. & Perea A. 1998. Estimación de la fecundidad parcial de la caballa ( Scomber japonicus peruanus) a inicios de otoño de 1998. Crucero BIC Humboldt 980305 de Tumbes a Tacna. Inf. Inst. Mar Perú. 135 : 143146. Buitrón B., Mecklenburg E & Perea A. 1998. Condición reproductiva y fecundidad de Vicinguerria lucetia pacifici durante el crucero BIC Humboldt 9808-09. Inf. Inst. Mar Perú. 141: 34-42. Buitrón B. & Perea A. 2000. Aspectos reproductivos de la anchoveta peruana durante el periodo 1992-2000. Bol. Inst. Mar Perú. 19: 45-54. Buitrón B. & Perea A. 2000. Condición reproductiva y fecundidad de anchoveta Engraulis ringens en el mar peruano durante la primavera 1999. Inf. Inst. Mar Perú. 157: 42-45. Clark F.N. 1934. Maturity of the California sardine (Sardina caerulea), determined by ova diameter measurements. Fish bull. Calif. 42: 49. Coayla P., Valdivia J. & Vizcarra A. 1991. Contribución al conocimiento de la reproducción del Pejerrey Odontesthes regia regia en el sur del Perú. Res. III Seminario Latinoamericano de pesca artesanal y III Reunión Desarrollo costero Integrado. : 67. Conover D.O. 1985. Field and laboratory assessment of patterns in fecundity in a multiple spawning fish: The
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____________________________ 1 Laboratorio de Fisiología Animal y Bioremediación Luis Basto Acosta. Departamento de Biología Universidad Nacional Agraria La Molina. Ap. Postal 456 Lima 100.
[email protected] 2 Instituto del Mar del Perú. Esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito Callao. 3 Laboratorio de Fisiología Animal y Bioremediación Luis Basto Acosta. Departamento de Biología Universidad Nacional Agraria La Molina
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima – Perú.
Presentado: 16/08/2006 Aceptado: 11/12/2006
CONTAMINACIÓN POR METALES PESADOS EN SUELO PROVOCADA POR LA INDUSTRIA MINERA HEAVY METALS POLLUTION IN SOILS DAMAGED BY MINING INDUSTRY Soraya Puga1, Manuel Sosa2, Toutcha Lebgue 2, Cesar Quintana 1 y Alfredo Campos 1
Resumen La extracción minera en el área data del año 1600, provocando disturbios al medioambiente y generando suelos con limitaciones físicas, químicas y biológicas para el establecimiento de vegetación y riesgos a la salud. El objetivo del estudio fue evaluar la contaminación en el suelo por Plomo, Cadmio, Cinc y Arsénico a diferentes distancias y niveles de profundidad y determinar su relación con características físico-químicas. El área se encuentra en San Francisco del Oro, Chih, en el área de influencia de la presa de jales la cual es un área de confinamiento de los desechos de la industria minera, abarcó 3 km lineales en dirección de vientos dominantes a partir de la fuente de contaminación. Se extrajeron 30 muestras de suelo para análisis de concentraciones de metales y de características físico-químicas a tres diferentes profundidades: 0-40, 40-60 y 60-80 cm en 10 sitios la distancia entre sitios fue de 300 m. La concentración de metales se evaluó utilizando la técnica ICP, las muestras con pequeñas concentraciones se leyeron mediante absorción atómica. El análisis estadístico fue modelos de regresión entre características físico-químicas, distancias, profundidades y concentraciones de metales pesados. Los resultados muestran que la mayor concentración se da en sitios cercanos a los jales, disminuyendo la concentración a medida que se aleja de ellos. Todos los elementos sobrepasan los rangos establecidos por las agencias internacionales. El Arsénico se asoció con distancia a la fuente, textura y materia orgánica; el Plomo con la distancia a la fuente y textura; el Cinc con distancia a la fuente y el Cadmio con la distancia a la fuente, pH y profundidad de suelo. Palabras clave: contaminación suelo, minas, presa de jales, metales pesados
Abstract Mining in the study area has been carried out for several centuries, causing environmental alterations, generating poor soils for plant establishment and health hazards for humans. The objective was to evaluate presence of Lead, Cadmium, Zinc and Arsenic in soil with variables: distance to the pollution source and soil depth, hence determining relations with soil physicalchemical characteristics. The study area is located south of Chihuahua State. Sampling sites were placed in the area of the mine tailing. These sites covered a lineal area of 3 km following downward directions to the dominant winds beginning from the pollution source, and taken every 300 m. Ten sites provided thirty soil samples for the analysis of metal concentrations, and for physical-chemical characteristics, from three different soil depths: 0-40, 40-60 and 60-80 cm. Metal concentrations were evaluated through ICP technique. Samples containing small concentrations were read with atomic absorption. A “Regression Analysis Model” was used. The results obtained show that the highest element concentrations were for the sites closest to the tailing deposits, and decreasing with the distances away from the main source. The two sites closest to tailing deposits had higher metal levels in lower soil layers than at the soil surface except for Cadmium. Concentration limits of these metals are higher than any limits recommended by international agencies. Distance to tailing deposits associated with the concentration of all elements. Arsenic correlated with soil texture and organic matter, Lead with texture, Zinc with distance and Cadmium with soil pH and depth. Key words: soil pollution, mines, tailings, heavy metals
Introducción El suelo es alterado como resultado de las actividades mineras. Una de las anomalías biogeoquímicas que se generan al momento de la extracción, es el aumento de la cantidad de microelementos en el suelo convirtiéndolos a niveles de macroelementos los cuales afectan negativamente
la biota y calidad de suelo; estos afectan el número, diversidad y actividad de los organismos del suelo, inhibiendo la descomposición de la materia orgánica del suelo (Wong, 2003). Salomons (1995) comenta que los jales son tóxicos para los organismos vivos y son inhibidores de factores ecológicos afectando el crecimiento de las plantas.
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Los suelos que quedan tras una explotación minera contienen todo tipo de materiales residuales, escombros estériles, entre otros, lo que representa graves problemas para el desarrollo de la cubierta vegetal, siendo sus características más notables las siguientes: clase textural desequilibrada, ausencia o baja presencia de la estructura edáfica, propiedades químicas anómalas, disminución o desequilibrio en el contenido de nutrientes fundamentales, ruptura de los ciclos biogeoquímicos, baja profundidad efectiva, dificultad de enraizamiento, baja capacidad de cambio, baja retención de agua y presencia de compuestos tóxicos (García & Dorronsoro, 2002). Las características del suelo juegan un papel importante en reducir o aumentar la toxicidad de los metales en el suelo Colombo et al. (1998) comentan que la distribución de los metales pesados en los perfiles del suelo, así como su disponibilidad está controlada por parámetros como propiedades intrínsecas del metal y características de los suelos. Los metales tienden a acumularse en la superficie del suelo quedando accesibles al consumo de las raíces de los cultivos (Baird, 1999). Las plantas cultivadas en suelos contaminados absorben en general más oligoelementos y la concentración de éstos en los tejidos vegetales está a menudo directamente relacionada con su abundancia en los suelos, y especialmente en la solución húmeda (Kabata-Pendias & Pendias, 2001) Gulson et al. (1996) mencionan que excesivas concentraciones de metales en el suelo podrían impactar la calidad de los alimentos, la seguridad de la producción de cultivos y la salud del medio ambiente, ya que estos se mueven a través de la cadena alimenticia vía consumo de plantas por animales y estos a su vez por humanos. Los metales acumulados en la superficie del suelo se reducen lentamente mediante la lixiviación, el consumo por las plantas, la erosión y la deflación. El objetivo del estudio fue evaluar las concentraciones de Plomo (Pb), Cinc (Zn), Cadmio (Cd) y Arsénico (As) en diferentes profundidades de suelo afectado por presas de jales.
Materiales y métodos El área de estudio se encuentra en la parte sur del estado de Chihuahua, México en el municipio de San Francisco del Oro, donde se localiza una industria minera la cual cuenta con presas de jales que cubren una superficie de aproximadamente 140 ha (Figura 1). Las coordenadas geográficas del área son 26 52 de L.S. y 105 51 de L.O. La altitud promedio del área es de 2140 msnm. El tipo de vegetación está constituida por la asociación de pastizal amacollado con bosque de encino y táscate, con matorral espinoso en las partes bajas. El clima esta catalogado como templado sub-húmedo con lluvias en verano, una temperatura media de 16C y una precipitación media de 500 mm. El tipo de suelo tiene una textura arena-arcillo-limoso,
un pH ligeramente ácido y un contenido de materia orgánica de 0.91%.
Figura 1. Localización del área de estudio en el Municipio San Francisco de Oro, Chihuahua. Se tomaron muestras de suelo a diferentes niveles de profundidad: de 0-40, 40-60 y 60-80 cm en 10 sitios de muestreo, distribuidos sistemáticamente en el área de influencia de la presa de jales en dirección a los vientos dominantes, a una distancia de 300 m entre un punto y otro, es decir a los 300, 600, 900, 1200, 1500, 1800, 2100, 2400, 2700 y 3000 m, para completar un total de 30 muestras. Se determinaron las siguientes características físicoquímicas del suelo: textura, pH, contenido de materia orgánica y conductividad eléctrica mediante la técnica propuesta por Uvalle-Bueno (1993) y modificada por Yáñez (1998). Para el análisis de concentración de metales se preparó la muestra mezclando el suelo este se secó a temperatura ambiente durante 3 días, después se tamizó a 80 µm. Se tomaron 0.5 g de muestra y se colocó en un vial de teflón de microondas posteriormente se adicionó 4 mL de HF, 1 mL de HCL y 5 mL de HNO 3 estos se pasaron en un digestor de microondas por 50 minutos a 120 psi y se agregó 2 g de H3BO3 en cristales. Después se analizaron mediante la técnica ICP (Inductively Coupled Plasma) las muestras con mayor contenido de elementos las que contenían menores concentraciones de contaminantes se leyeron mediante Absorción Atómico. Los metales pesados analizados fueron: As, Pb, Zn y Cd. El análisis estadístico consistió en generar modelos de regresión entre características físico-químicas, distancias, profundidades, para evaluar su relación con las concentraciones de metales pesados en suelo. El paquete estadístico utilizado fue Minitab.
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Resultados El As en los sitios que se ubican a 300 m y 600 m de la presa de jales muestran altas concentraciones en las profundidades de 40-60 y 60-80 cm con 3 670 y 5 410 ppm para el sitio 1 y de 3 150 y 2 930 ppm para el sitio 2. Esto indica que la concentración de este elemento ha pasado a estratos inferiores de suelo, debido a la gran cantidad de años que ha estado expuesto este a la contaminación. En el sitio 3 se presenta una alta concentración en la profundidad de 0-40 cm con 4265 ppm pues este sitio se encuentra cercano a un arroyo que pasa en las cercanías de la presa de jales, por lo que el material es arrastrado y dejado en la superficie, sin tener oportunidad de lixiviarse por los escurrimientos del arroyo cuando hay precipitaciones importantes. Las concentraciones totales de As se muestran en la Tabla 1, donde podemos observar que en la parte superficial las concentraciones de As sobre pasan las 1 000 ppm hasta el sitio 5 a 1 500 m de distancia de los jales, dándose una disminución a medida que es mayor la distancia.
Tabla 1. Concentraciones de as (ppm) en suelo a
rebasan esta cantidad, algunos en forma muy significativa. La USEPA (2001) señala como concentración máxima en suelo 100 ppm y recomienda realizar un proceso de remediación de sitio cuando se alcanza ese valor. En este estudio a excepción de 3 muestras en sitios lejanos a los jales y en profundidades no superficiales, todas las demás muestras rebasan esa cantidad. En México se dio a conocer el anteproyecto de NOM (2003) para limpieza y remediación de suelos contaminados dedicados a la agricultura, ahí se señalan 20 ppm como máximo permisible, lo que obligaría a la empresa que provocó esta contaminación a realizar una remediación de estos suelos, ya que varios de los sitios muestreados se les da ese uso. El modelo de regresión para el As, muestra como variable predictora importante la distancia, que fue altamente significativa (p< 0.000) con una tendencia negativa, ya que a medida que se alejan los sitios de la fuente de contaminación, esta disminuye. La variable distancia se asocia con la textura (p< 0.060) y la materia orgánica del suelo (p< 0.150), las tres con un valor de R 2 = 65.47.
Tabla 2. Concentraciones de pb (ppm) en suelo a
diferentes profundidades y distancias de la presa de jales.
diferentes profundidades y distancias de la presa de jales.
DISTANCIA (m) PROFUNDIDAD (cm)
300
600
900
1200
1500
0-40
2687
2588
4265
1566
40-60
3670
3150
1120
60-80
5410
2930
310
DISTANCIAS (m) PROFUNDIDAD (cm)
300
600
900
1200
1500
1118
0-40
1115
1142
2559
1115
1108
340
490
40-60
3000
1980
770
300
840
330
470
60-80
4720
1960
250
350
810
DISTANCIA (m) DISTANCIAS (m) PROFUNDIDAD (cm)
1800
2100
2400
2700
3000
0-40
488
576
727
615
388
40-60
140
200
100
190
70
60-80
100
90
50
130
40
Los valores que dan las diferentes agencias en relación al As en suelo, son muy variables la EPA (1992) maneja rangos entre 100 y 1000 ppm para suelo superficial, clasificándolos como sitios excesivamente fitotóxicos. En el área de estudio el rango de concentración en este estrato fue entre 552.66 y 4222.78 ppm, muy por encima de lo señalado, lo que da una clara idea del nivel tan alto de As que tienen estos suelos y el problema que representan a estos ecosistemas. Así mismo la agencia IHOBE (1998) señala 35 ppm de As como valor máximo de riesgo tolerable para protección de ecosistemas. Los resultados de este estudio muestran que todos los sitios y profundidades muestreados
PROFUNDIDAD (cm)
1800
2100
2400
2700
3000
0-40
585
2122
823
967
706
40-60
240
270
150
190
170
60-80
130
180
100
160
110
El Pb en los primeros 5 sitios ubicados dentro de los 1 500 m de distancia a los jales, presentan valores arriba de las 1 000 ppm en la parte superficial. En el sitio 1 se encontraron concentraciones elevadas de Pb en la profundidad de 60-80 cm con 4 720 ppm seguida de la profundidad 40-60 cm con 3 000 ppm. Se observa que el plomo en lugares cercanos a los jales tiene una concentración mayor a mas profundidad y en el resto de los sitios tiende a ir disminuyendo conforme se va alejando de la fuente de origen, a excepción del sitio 7 que presenta una concentración de 2 122 ppm en la profundidad de 0-40 cm (Tabla 2), posiblemente por tratarse de un sitio que no contaba
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con vegetación arbustiva y era usado para la este valor se puede observar que en la muestra agricultura. superficial de suelo se rebasa este cantidad en todos En relación a estos valores la EPA (1992) señala los sitios, siendo menor únicamente en los sitios como rango entre 50 y 100 ppm para suelo superficial, alejados a la fuente de contaminación en los estratos clasificándolos como sitios excesivamente fitotóxicos. inferiores del suelo, por lo que si existe un problema En el área de estudio el rango osciló entre 100 y 4 720 de contaminación por este metal en la zona estudiada. ppm de Pb lo que indica un alto nivel de Respecto al anteproyecto de NOM (2003) para contaminación por este metal y un problema potencial limpieza y remediación de suelos contaminados para los organismos que viven en ese ecosistema. Por dedicados a la agricultura en México, el valor máximo lo que respecta a la agencia IHOBE (1998) esta señala que propone es de 300 ppm, el cual es rebasado por como valor máximo de riesgo tolerable para casi todos los valores obtenidos, por lo que de protección de ecosistemas 330 ppm. Todos los sitios aprobarse esta normatividad, el área de estudio en su parte superficial presentan niveles mayores a requeriría de un proceso de remediación esta cantidad y solo los 6 sitios más distantes en las indiscutiblemente. profundidades de 40-60 y 60-80 están por debajo de este valor, posiblemente por la distancia a la fuente de Tabla 3. Concentraciones de zn (ppm) en suelo a contaminación o porque el Pb no se lixivia fácilmente. diferentes profundidades y distancias de la presa de El anteproyecto de NOM (2003) para limpieza y jales. remediación de suelos contaminados dedicados a la DISTANCIAS (m) agricultura en México, da un valor máximo de 100 ppm. Con el rango obtenido en este estudio todos los PROFUNDIDAD 300 600 900 1200 1500 sitios estarían por arriba de la normatividad, por lo que (cm) requerirían de medidas de remediación. 1836 2818 3863 1787 1654 0-40 La USEPA (2001) recomienda hacer remediación 7450 3360 1060 540 1000 40-60 del suelo en áreas de recreación infantil con un valor de 400 ppm y 1200 ppm de Pb en áreas de uso común. 12050 3490 530 550 930 60-80 Tomando en cuenta que en esta zona del estudio se encuentra un centro escolar, los valores encontrados DISTANCIAS (m) representan un peligro para la salud de los niños, e incluso las personas mayores. PROFUNDIDAD 1800 2100 2400 2700 3000 El análisis de regresión para Pb, muestra un nivel (cm) altamente significativo (P< 0.002) con respecto a la 940 1294 1064 1295 1066 0-40 distancia, también con una tendencia negativa, 970 520 300 460 290 40-60 disminuyendo la concentración a medida que se aleja de la presa de jales, asociándose únicamente con la 400 350 240 360 230 60-80 variable textura (P< 0.088) aunque con un con valor bajo de R 2 = 43.72 y un valor de alfa de 0.1. El Zn al igual que el Pb y el As muestra en los dos El modelo de regresión muestra para el Zn un nivel primeros sitios las concentraciones mas elevadas, en el altamente significativo (P< 0.000) para la variable sitio 1 en la profundidad de 60-80 se eleva a 12 050 distancia comportándose de una forma similar al As y ppm siendo este el valor mas alto. Esto coincide con al Pb, ya que a medida que se aleja de la fuente de Cabrera et al., (1999) que encontró en un estudio de contaminación disminuye la concentración. El Zn no un área minera concentraciones de Zn arriba de 11 000 se asocia de forma importante con ninguna de las ppm. La profundidad de 40-60 presentó 7 450 ppm. variables estudiadas, mostrando sola un valor de R 2 de En el sitio 2 en la profundidad de 60-80 aparece con 3 36.76. 490 ppm y en la de 40-60 3 360 ppm en el sitio 3 es El Cd se comportó diferente a los otros metales ya en la profundidad de 0-40 donde la concentración es que en todos los sitios mantuvo concentraciones más alta con 3863 ppm. Los siguientes siete sitios altas en la profundidad de 0-40 cm (Tabla 4). El valor presentan valores en la parte superficial de alrededor más alto se encontró en el sitio 3 a 900 m de los jales, de 1 000 ppm (Tabla 3) disminuyendo en los estratos con una concentración de 204 ppm; este sitio inferiores, aunque con valores importantes. La EPA corresponde a un punto cercano a un arroyo. En sitios (1992), señala como sitios excesivamente fitotóxicos a más de 2 100 m de la fuente, en las profundidades de los que contienen entre 200 y 400 ppm de Zn. Los 40-60 y 60-80 cm no se detectaron concentraciones de resultados encontrados muestran un rango entre 230 y este metal; así mismo se observó una clara 12 050 ppm, por lo que el nivel de contaminación disminución de la concentración en los niveles debe considerarse como extremadamente alto. IHOBE inferiores en relación al superficial, observándose una (1998), señala como valor máximo de riesgo tolerable clara tendencia de este metal de permanecer en la para protección de ecosistemas 840 ppm. En relación a parte superficial, lo que puede representar un mayor 152
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peligro para la población y la contaminación de aguas superficiales. Al igual que en los otros elementos estudiados se observa una clara tendencia a disminuir su presencia a medida que se aleja de la presa de jales.
elementos estudiados, teniendo un comportamiento sin una tendencia definida, lo que le dio una alta variabilidad y por lo tanto no intervino de forma significativa en los modelos de predicción.
Tabla 4. Concentraciones de cd (ppm) en suelo a
Discusión
diferentes profundidades y distancias de la presa de jales.
Los elementos As, Pb y Zn muestran un comportamiento similar, encontrándose en los 2 sitios más cercanos a la presa de jales concentraciones mas altas a mayores profundidades, lo que indica que estos elementos han pasado a esos estratos por la acumulación que desde hace cientos de años se ha dado en la zona de estudio. Esto coincide con Razo (2002) que encontró en profundidades entre 50 y 100 cm concentraciones de As mayores que en la parte superficial, en sitios cercanos a los jales. Para todos los elementos estudiados la variable distancia fue altamente significativa encontrándose una disminución de estos a medida que se aleja de la fuente de origen coincidiendo esto con Brimblecomebe (1994) y Roychowdhury et al. (2002) que señalan que existe un nivel de riesgo mayor de contaminación en las áreas cercanas a las presas de jales. Los cuatro elementos muestran una tendencia a concentrarse mayormente en la capa superficial del suelo, a excepción de los dos primeros sitios, debido a que el depósito se da mayormente por efecto del viento, extendiéndose a distancias que pueden sobrepasar los 3 km de distancia de los jales. Esto coincide con Kabata-Pendias y Kabata- Pendias (1989), Simón et al. (1999) y Seoánez (1998) quienes mencionan que existe una tendencia de los metales pesados a acumularse en las capas superiores del suelo. Esta contaminación superficial ha provocado el abandono de tierras de cultivo en esta zona y en mucho de los casos la migración de los dueños de las mismas. En el caso de la siembra de algunos cultivos representa un riesgo para la salud por la posible acumulación de estos metales por las plantas. Los metales pueden tardar de varias decenas a miles de años en reducir su volumen, ya que no pueden ser degradados; sólo se transforman a otros estados de oxidación en el suelo reduciendo su movilidad y toxicidad (McLean & Bledsoe, 1992). No obstante, son un riesgo latente, ya que es en este estrato edáfico donde crecen las gramíneas y hierbas las cuales son consumidas por los animales y algunos de estos a su vez por el humano, entrando los metales a la cadena trófica. Al respecto Brus et al. (2002) señalan que las propiedades y características básicas del suelo, son las que determinan la transferencia de los metales pesados a las plantas. Las variables predictivas para la concentración de As, mostraron a la textura y a la materia orgánica como variables importantes. Al respecto KabataPendias & Pendias (2001), señalan que suelos con alto contenido de materia orgánica retienen el As
DISTANCIAS (m) PROFUNDIDAD (cm)
300
600
900
1200
1500
0-40
135
119
204
76
55
40-60
50
20
10
0
10
60-80
90
20
0
0
10
DISTANCIAS (m) PROFUNDIDAD (cm)
1800
2100
2400
2700
3000
0-40
25
31
29
29
22
40-60
10
0
0
0
0
60-80
0
0
0
0
0
La EPA (1992) contempla un rango de 3-10 ppm de Cd en suelo superficial, considerando sitios excesivamente fitotóxicos aquellos que lo rebasan. El promedio obtenido en este estudio a nivel superficial (0-40 cm) fue de 22 a 204 ppm de Cd, con una tendencia a disminuir a mayor distancia de los jales, pero siempre con valores mayores a los señalados. Considerando lo señalado por IHOBE (1998) que contempla 18 ppm de Cd como valor máximo de riesgo tolerable para protección de ecosistemas y al del anteproyecto mexicano de norma NOM (2003) que es de 20 ppm, se observa que todos los sitios a nivel superficial rebasan este valor, por lo que el área de estudio presenta serios problemas de contaminación de suelo en relación al Cd. El modelo de regresión muestra también una alta significancia (P<0.000) para la variable distancia, que se comportó similar a los otros elementos, con una tendencia negativa, asociándose con la variable profundidad de suelo en forma altamente significativa (P< 0.000), también con una tendencia negativa, ya que el Cd tiende a no estar presente a medida que se aleja de la fuente de contaminación y en los estratos inferiores de suelo. La otra variable importante en el modelo fue el pH del suelo, con un nivel de significancia de P< 0.114, con tendencia negativa ya que a mayor profundidad del suelo el pH tiende a disminuir al igual que el Cd. La variable conductividad eléctrica no resultó significativa en ninguno de los modelos de predicción de los
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adsorbiéndolo fuertemente y esto puede incrementarse a través de los años. En este estudio se encontró que en los sitios de mayor concentración de As, los contenidos de materia orgánica fueron muy bajos, no dándose una retención de este elemento y por consiguiente su lixiviación a los estratos inferiores del suelo. El pH no resultó significativo para este elemento, lo cual coincide con Williams (2001) Smedley & Kinniburgh (2002), que señalan que las concentraciones de As no tienen una limitada movilidad en un rango amplio del pH del suelo. El Pb también se asocia a la distancia a la fuente, así como a la textura del suelo. Al respecto Pérez et al. (1995) y Estévez et al. (1998), señalan que la textura tiene una función fundamental en la dinámica de los metales pesados en los suelos. El Zn puede ser determinado en el modelo de regresión utilizando solo la variable distancia, aunque con un valor relativamente bajo de r 2 . Esta variable tuvo el mismo comportamiento que el resto de los elementos; su presencia en cuanto a concentración es importante ya que de acuerdo a Razo (2002) el Zn es considerado el elemento más soluble en suelos alcalinos con respecto al resto de los metales pesados, teniendo esta característica el 60% de los sitios y estratos muestreados. El Cd, metal que en el modelo de regresión mostró asociación importante con la distancia al igual que el resto de los elementos, es considerado peligroso en bajas concentraciones. Otras variables importantes de predicción fueron la profundidad del suelo y el pH ambas en forma negativa lo cual coincide con lo citado por Anderson & Christensen (1988) encontraron en un estudio que el pH fue el factor que más influyó en controlar la distribución del Cd en suelo. Por lo que respecta a su movilidad se encontró que este metal tiende a permanecer mayormente en la superficie, siendo esta la causa que la variable profundidad de suelo resultó importante. El impacto sobre el recurso suelo por efecto de las altas concentraciones de los elementos estudiados ha generado una serie de problemas en el área de estudio entre los que se encuentran muerte de animales, enfermedades crónico degenerativas en las personas, baja o nula productividad agrícola, así como enfrentamientos entre la compañía minera y los pobladores.
Conclusiones Los cuatro elementos estudiados, presentaron una mayor acumulación en los 2 sitios cercanos a la presa de jales, esto es los primeros 600 m. En estos dos sitios la concentración de As, Pb y Zn, fueron mayores en las profundidades de 40-60 y 60-80 cm que en la superficie. El Cd fue el único metal que no presentó esta característica y que en estos sitios presentó mayor concentración en la superficie.
Las concentraciones de los elementos estudiados sobrepasan los rangos propuestos por diferentes agencias internacionales, por lo que es urgente una remediación de esta área. La distancia, fue la variable más importante en los modelos de predicción. El Zn se encontró en cantidades muy altas en toda el área, por lo que debe considerarse como riesgoso, para las plantas. El Cd se correlacionó con el pH, con la distancia en forma negativa, al igual que con la profundidad de suelo. En base a los resultados obtenidos, se concluye que estos suelos deberán ser sometidos a un proceso de remediación, con la finalidad de incorporarlos a los procesos productivos sin riesgo para los componentes de este ecosistema.
Literatura Citada Anderson P.R. & Christensen T.H. 1988. Distribution coefficients of Cd, Co, Ni and Zn in soil. J. Soil Sci. 39: 15-22. Anteproyecto de Norma Oficial Mexicana. 2003. Que establece criterios para determinar niveles de limpieza para la remediación de suelos contaminados por metales y metaloides. Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales. Baird C. 1999. Environmental Chemistry. 2nd Ed. W.H. Freman & Company. Brimblecomebe P. 1994. Cambios a largo plazo en la depositación elemental de la superficie de la tierra. Contaminación ambiental. 83: 81-85. Brus D.J. de Gruijter, Walvoort D.J.J., de Vries F., Bronswijk J.J.B., Romkens P.F.A.M. & de Vries W .2002. Mapping the probability of exceeding critical thresholds for cadmium concentrations in soils in the Netherlands. J. Environ. Qual. 31: 1875-1884. Cabrera F., Clemente L., Díaz B.E., López R. & Murillo J.M. 1999. Heavy metals pollution of soil affected by the Guadiamar toxic flood. Sci. Total Environ. 2242: 117-129. Colombo L.D., Mangione S.B. & Figlioglia A. 1998. Soil profile distribu tion of heavy metals in soi l atended with sewage sludge for eight years. Agr. Med. Inter. J. of Agric. Sci. 128: 273-283. EPA. 1992. Guide to site and soil description for hazardous waste site characterization. Vol 1: metals. Estévez J.I., Andrade L., Marcel P. & Montero J.M. 1998. La influencia de las propiedades del suelo en la fijación y movilidad de Zn y Cd. Edafología: Sociedad Española de la ciencia del suelo. 5: 19-27. García I. & Dorronsoro C. 2002. Contaminación por metales pesados. Departamento de edafología y química agrícola de España. Gulson B.L., Mizon K.J., Korsch M.J. & Howarth D. 1996. Non-orebody sources are significant contributors to blood lead of some children with low to moderate lead exposure in a mayor mining community. The science of the total environment. 181: 223-230. IHOBE (Seguridad pública de gestión ambiental). 1998. Manual práctico para la investigación de la
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_____________________________ 1 2 Estudiantes de doctorado, Maestro Investigador, Facultad de Zootecnia, Universidad Autónoma de Chihuahua. Periférico Francisco R. Almada Km.1. Email:
[email protected].
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú
ARTÍCULO DE OPINIÓN Presentado: 22/05/2006 Aceptado: 03/08/2006
¿ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O “TRANSNACIONALES”? "INTERNATIONAL NON-GOVERMENTAL ORGANIZATIONS OR MULTINATIONAL NON GOVERNMENTAL ORGANIZATIONS?" Marc Jean Dourojeanni1 Resumen
Se analiza el cambio de actitud progresivo de las principales ONGs internacionales ambientales que permite calificarlas ahora de “ONGs transnacionales”, debido a que (1) se incorporaron a nivel nacional, (2) ejecutan directamente gran parte de sus programas y proyectos, (3) actúan como intermediarios en el manejo de fondos del exterior y (4) compiten contra las ONGs nacionales para la obtención de fondos nacionales y del exterior. Se discuten sus consecuencias negativas para el movimiento ambiental de América Latina, entre ellas: (1) competición desigual para la recaudación de fondos internacionales y locales; (2) erosión del dinero disponible para las operaciones debido a la intermediación estéril, (3) debilitamiento de las ONGs ambientales nacionales. Se concluye que gran parte del problema es responsabilidad de las propias ONGs nacionales que no han sabido mantener su independencia política y financiera ni negociar de igual a igual con las ONGs internacionales. Se proponen medidas concretas para resolver los problemas identificados. Palabras clave: organizaciones no gubernamentales (ONGs) internacionales, ONGs nacionales, ambiente, relaciones, comportamiento, competencia, financiamiento, futuro Abstract
Over the past twenty years the most important international NGOs have changed their behavior with regard to their work in Latin America. Their new approach can be qualified as “transnational” as: (1) they are becoming incorporated in the countries where they operate, (2) they directly execute a growing portion of their programs and projects, (3) they are becoming expensive intermediaries for external funding and (4) they directly compete against national NGOs for international and local funding. The consequences of this new approach are negative for the LatinAmerican environmental movement as: (1) it establishes a disproportionate competition to obtain funding, (2) it is the cause of a significant erosion of the funding for environment as a consequence of useless intermediation and, (3) it is weakening national NGOs. It is established that national NGOs are also responsible for the current situation as they were unable neither to keep their political autonomy nor to collect enough local funding as to maintain essential administrative independence. Several recommendations are proposed to contribute to the solution of the identified problems. Key words: non-governmental international organizations (NGOs), national NGOs, relationships, behavior, financing, future Introducción y contexto
Las relaciones entre las organizaciones no gubernamentales (ONGs) ambientales internacionales y las nacionales o subnacionales de América Latina pasaron, en los últimos 25 años de historia, de la euforia a la decepción por parte de estas últimas. Las razones de esta situación son diversas y no son exclusivamente responsabilidad de las ONGs internacionales aunque, como se sustenta en este artículo, la principal sea el cambio de comportamiento de la mayor parte de las grandes ONGs de actuación mundial que dejaron de ser internacionales para se transformar en transnacionales. Lo importante es que esta situación está dificultando seriamente las relaciones de trabajo entre
instituciones ambientales que deberían cooperar, generando conflictos innecesarios y malgasto de talentos y de recursos escasos. Peor aún, la situación actual está debilitando seriamente los movimientos ambientales nacionales al haber generado una competencia desleal y desigual entre éstos y las ONGs transnacionales. En este artículo se analiza y discute la génesis y la situación actual del problema citado y, en especial, sus múltiples facetas y consecuencias y, finalmente, se mencionan las principales recomendaciones que se derivan del análisis para las ONGs nacionales y para las internacionales. Este tema no es realmente nuevo. Apenas por citar algunos trabajos, fue analizado por Myers & Bucher (1989), Hellinger (1997) y por
¿ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O “TRANSNACIONALES”? Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Chapin (2004). Sin embargo, este trabajo aborda pero, de otra parte, fueron instituciones poco prácticas aspectos diferentes o, por lo menos, lo hace con un y por eso ineficaces. Además, sus percepciones sobre enfoque distinto y desde una perspectiva las soluciones eran frecuentemente económica y latinoamericana. socialmente inviables. A este punto es importante definir lo que se A partir de los años 1960s, pero especialmente en considera, en esta nota, como “internacional” por los años 1970s, floreció el conservacionismo que, en oposición a lo que es “transnacional”. Una verdad, apenas difiere del “desarrollo sustentable” en organización internacional es la que actúa en más de el nombre y que reconcilió protección de la naturaleza un país, en principio sin interferir en los asuntos con desarrollo social y económico. Su máxima internos ni ejecutar directamente acciones en estos. expresión escrita, poco antes de ser sustituido por el Una organización transnacional también actúa en más más atractivo apelativo de desarrollo sostenible, fue la de un país pero lo hace a través de su incorporación “Estrategia Mundial para la Conservación” formal en estos, con la misma libertad de acción que la (IUCN/PNUMA/WWF, 1980). Este documento, ley otorga a las nacionales. Ejemplos claros de esas aunque menos promovido y más prudente que el diferencias son, de una parte, las agencias de las informe de la Comisión Brüntland, conocido como Naciones Unidas o los bancos multilaterales de “Nuestro Futuro Común” (WCED, 1987), fue mucho desarrollo que, típicamente, son internacionales y, de más serio y trascendente. Bajo el concepto otra, las grandes empresas de actuación mundial, conservacionista comenzaron a aparecer ONGs de como pueden ser la Coca Cola, la Siemens o la Shell, nuevo cuño en toda América Latina y, así, de finales que se incorporan en los países y actúan en estos como de los años 1970s hasta comienzos de los años 1990s si fueran organizaciones nacionales. fueron creadas millares de ONGs ambientalistas. De otra parte, el texto trata esencialmente del Apenas en el Brasil, en 1995 se contaban 4,000 ONGs comportamiento de tres ONGs internacionales muy ambientales, de las cuales 1 563 estaban registradas en importantes: World Wildlife Fund , hoy World Wide el Ministerio del Medio Ambiente (Pizzi, 1995). En el Fund For Nature (WWF), The Nature Conservancy Perú hay 995 ONGs registradas en la Agencia Peruana (TNC) y Conservation Internacional (CI). Sin de Cooperación Internacional, de las que por lo menos embargo, mucho de lo que se dice sobre ellas es el 25% tiene actividades ambientales, pero hay válido, en diferentes proporciones, para varias otras muchas ONGs que no están incluidas en ese registro. ONGs de influencia mundial, como Green Peace y De esa multitud de ONGs sólo algunas, en general Friends of the Hearth, entre otras. Las tres ONGs las pioneras de nivel nacional, alcanzaron un nivel de citadas son las mayores por los recursos a su desarrollo significativo y sobreviven hasta la disposición y, dos de ellas (WWF y TNC), son de actualidad, pero a cada año nuevas ONGs son creadas. larga actuación en América Latina. Pizzi (1995), reveló que sólo 30% de las ONGs brasileñas registradas tenía funcionarios a tiempo Evolución del movimiento ambiental “verde” y de parcial o completo y que sólo 2.7% de ellas tenían más de 5 funcionarios a tiempo completo. Asimismo, sus ONGs en América Latina El movimiento ambiental, en la sociedad civil de el 75% de esas organizaciones no generaban ningún América Latina, pasó por las mismas bien conocidas recurso propio (por ejemplo, a través de cuotas o venta etapas denominadas “mito de la naturaleza inagotable” de artículos) y el 59% de ellas se mantenía (siglo XIX y comienzos del XX), proteccionismo exclusivamente en base a donaciones. De otra parte, el radical (después de la Primera Guerra Mundial y hasta 89% de esas ONGs declaraban que su foco era la los años 1960s), conservacionismo (1960s-1980s) para educación ambiental, una actividad mal definida y, en llegar, últimamente, a la del utópico desarrollo muchas formas relativamente fácil de ejecutar con sostenible (Dourojeanni, 1986). Las primeras ONGs recursos escasos. Otra característica revelada por Pizzi latinoamericanas aparecieron bajo la filosofía (1995) es que las ONGs tienen muy pocos miembros o proteccionista que, en verdad, fue una respuesta a la ninguno. Las pocas excepciones fueron la SOS Mata descontrolada destrucción de los recursos naturales Atlántica y el Green Peace, con varios millares cada que había dominado el comienzo de la era industrial y una. a la inercia total del estado en asuntos ambientales. De La situación arriba ejemplificada con datos del esa época son las diversas “sociedades protectoras de Brasil es válida para los demás países de la región. la naturaleza” que existieron hasta los años 1960s en Muchas de las ONGs nacionales más importantes y casi todos los países de la región. Muy pocas de ellas más influyentes, como ProNaturaleza (Perú) o sobreviven hasta la actualidad, aunque bastante Funatura (Brasil) simplemente no tienen miembros, cambiadas, como en el caso de la Fundación Brasileña excepto los que conforman sus cuerpos directivos ad para la Conservación de la Naturaleza (FBCN). Ellas honorem. Eso se debe a que ellas revisten la figura eran generalmente conformadas por intelectuales legal de fundación, supervisadas por el Estado, lo que prestigiosos y tuvieron un importante papel en la les permite ofrecer mejores garantías de gestión del identificación y denuncia de problemas ambientales dinero donado o recolectado que bajo las formas de 158
MARC JEAN DOUROJEANNI Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 157-166 __________________________________________________________________________________________ asociación, instituto u otras, que no son supervisadas1. Lamentablemente, la falta de miembros les resta legitimidad y, además, les limita la capacidad de recaudar fondos a través de cuotas. En los años 1980s el establecimiento y promoción de ONGs nacionales con personalidades locales reconocidamente serias, se convirtió en una prioridad para las grandes ONGs internacionales. Sin ellas, no podrían desarrollar sus programas y proyectos para conservar el patrimonio natural de América Latina. Esta región abandonada de inversiones ambientales internacionales, anteriormente siempre dirigidas al África o al Asia, había sido “descubierta” gracias a diversos estudios científicos y a una visión renovada a partir de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Los gobiernos nacionales, desinteresados por el tema ambiental, mal equipados y atravesando penurias económicas severas, no podían asumir sus responsabilidades. Así, el World Wildlife Fund , hoy World Wide Fund For Nature (WWF), creado en 1961 y The Nature Conservancy (TNC), creada en 19512, se convirtieron en los padrinos de varias ONGs nuevas, prácticamente por lo menos una en cada país de la región, como Apeco y ProNaturaleza (Perú), Natura (Ecuador), Funatura y Biodiversitas (Brasil), Vida (Honduras), Fundación Neuquén (Argentina), Defensores de la Naturaleza (Guatemala), etc. El WWF y el TNC, en los años 1980s, manejaban esencialmente el dinero que colectaban entre sus miembros y entre donantes corporativos. Ese dinero era aplicado en América Latina a través de sus ONGs asociadas, las que desarrollaron rápidamente con esos y otros recursos. El WWF nunca se preocupó mucho por la institucionalidad de las ONGs nacionales con las que trabajaba3. Bastaba que cumpliera los acuerdos, manejara correctamente los recursos y alcanzara los objetivos de los proyectos. Para eso, especialmente el WWF-US, organizaba con regularidad encuentros con sus asociados para discutir procedimientos y resolver, en buena forma, eventuales conflictos. El TNC tuvo una actitud muchísimo más consecuente pues, además de financiar programas de largo aliento y proyectos, se preocupó grandemente por crear instituciones locales fuertes y financieramente autónomas. El TNC obtuvo de la 1
/ La verdad es que ProNaturaleza o Funatura, como tantas otras “fundaciones” latinoamericanas, no son realmente fundaciones. Ellas no poseen rentas propias fijas y por eso no distribuyen recursos a otras instituciones para realizar proyectos. Ellas, en general, ejecutan obras directamente con el dinero que recaudan. Cuando creadas, existía la ilusión de que pudieran ser verdaderas fundaciones. 2 / Su Programa Internacional fue creado en 1974. 3 / Una excepción fue el desarrollo del estudio “Estrategia para la Capacitación en Recursos Naturales y Medio Ambiente: Una propuesta para la capacitación de personal y el desarrollo de instituciones ambientales especializadas en América Latina” (1980), desarrollada por el WWF-US a pedido de la USAID, pero que nunca fue aplicada.
recientemente creada Fundación MacArthur los recursos para fortalecimiento de un cierto número de ONGs claves de América Latina e, inclusive, destacó sus funcionarios para servir, por plazos largos, en esas ONGs, impulsando la recaudación local de fondos. Este esfuerzo fue evaluado por Myers & Bucher (1989) que concluyeron que había sido positivo pero que debería continuar por largo tiempo. También recomendaban continuar con la política de exigir “matching fund” (fondos correspondientes), aunque fallaron en reconocer que los fondos aportados por las ONGs nacionales no eran de ellos sino de otras ONGs internacionales. En verdad, las ONGs nacionales raramente consiguieron los tales matching funds de fuentes locales4. Lamentablemente, al final, los esfuerzos del TNC por fortalecer las ONGs nacionales se frustraron en prácticamente todos los casos y, a mediados de los años 1990s, fueron casi abandonados. De una parte, la realidad económica (la famosa “década perdida de la economía”), el comportamiento empresarial poco ético y la baja conciencia ambiental de la población y de los políticos, derrotaron los mejores esfuerzos para asegurar un financiamiento sostenido de las ONGs nacionales. De otra parte, las ONGs nacionales no fueron lo serias ni lo persistentes que deberían haber sido en el tema de asegurar su independencia económica. Éstas, además de los recursos que llegaban a través de las ONGs internacionales mencionadas y otras, también comenzaron a recibir sumas importantes de la cooperación multilateral (NNUU y sus agencias, bancos multilaterales) y bilaterales. En cierta forma, “nadaban” en dinero y sus dirigentes no percibieron la necesidad de asegurar un mínimo de fondos locales para garantizar su independencia y su futuro. Las ONGs internacionales no percibieron que algunas medidas simples podrían haber ayudado mucho a crear institucionalidad, por ejemplo, el apoyo para la compra de locales propios para las ONGs nacionales, que evitarían el drenaje que significa pagar alquileres elevados por locales impropios. Una de las medidas que el WWF y el TNC adoptaron y que mejor ayudaron a las ONGs nacionales fueron los “canjes de deuda por naturaleza”, que aunque eran esencialmente dedicados a acciones específicas eran de largo plazo. Pero, por diversas razones, esta opción no fue extendida a todos los países ni fue renovada en la escala prevista. Desde el comienzo de los años 1990s pero con mayor intensidad a partir de la segunda mitad de esa década apareció un cambio gradual pero trascendente en el comportamiento de las ONGs internacionales, ya incluyendo entre las tres grandes a Conservation 4
/ Las excepciones son representadas por entidades como la Fundación O Boticário (Brasil), que poseen fuentes fijas y seguras de recursos propios, en el caso, generados por la empresa que creó la Fundación que separa 1% de su facturación líquida para inversiones sociales, de lo que el 80% es para la Fundación.
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¿ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O “TRANSNACIONALES”? Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ (CI), fruto de una escisión dolorosa dentro del TNC, producida en 1987.
1992), con altos y bajos, ya canalizaba parte de sus recursos para biodiversidad por intermedio de las ONGs de EEUU, en gran parte a través de TNC y WWF. Pero, en la actualidad, estas organizaciones y De ONGs internacionales a ONGs CI se han colocado como intermediarios (en verdad “transnacionales” El cambio de las ONGs internacionales a ONGs como brokers) casi ineludibles para muchos de los transnacionales fue progresivo y se manifestó en donantes, inclusive para las copiosas donaciones de diversas formas: (1) su incorporación formal en los las fundaciones MacArthur y Moore. En esos casos, países en los que actúan, como ONGs nacionales, aunque las ONGs citadas terminen colaborando con aunque su filosofía responde estrictamente a la matriz las ONGs nacionales, la intermediación tiene un costo y a que carecen de autonomía política y financiera; (2) muy elevado. la ejecución directa, por unas ONGs unas más que Lo anterior implica también, que las ONGs otras, de sus propios programas y proyectos nacionales deban competir por recursos con sus prescindiendo de las organizaciones nacionales; (3) su antiguas aliadas tanto en el plano internacional como actuación como intermediarias financieras entre los nacional. En efecto, inclusive el TNC que, hasta ahora donantes multilaterales o bilaterales y las grandes ha sido mucho más moderado en esa actitud que el fundaciones (particularmente las fundaciones WWF y CI, toca frecuentemente las mismas puertas MacArthur y Moore); (4) su competición con las que las ONGs nacionales y, claro, la mayor capacidad ONGs nacionales en materia de recaudación de fondos de preparar proyectos “vendibles”, la enorme internacionales y, en gran medida, también nacionales experiencia, los contactos y la marca registrada bien y; (5) su competición con las ONGs nacionales en el conocida de esas organizaciones les dan una ventaja reclutamiento de personal calificado, en base a sin par. El WWF por ejemplo, compite directamente mejores ofertas laborales. en levantar fondos al nivel local. Evidentemente, las El WWF, desde los años 1970s, tenía en algunos grandes empresas transnacionales actuantes en países de América Latina agrupaciones afiliadas que América Latina prefieren hacer aportes a esa tenían el derecho de usar el logotipo del WWF, como transnacional ambiental y a su famoso panda que a las fue el caso de Prodena en Perú y Fudena en modestas ONGs nacionales. Apoyadas por sus Venezuela. Pero, esas instituciones eran típicamente matrices, esas filiales de las ONGs transnacionales nacionales y, de hecho, ellas en general no poseen todo lo que sus hermanas locales no tienen: canalizaban los recursos del WWF, sea internacional o oficinas cómodas y bien equipadas, sueldos decentes, de países como EEUU, que llegaban directamente a desarrollo profesional y seguridad. Así, atraen a los otras ONGs nacionales. En este momento, WWF, mejores profesionales locales y, rápidamente, TNC y CI, cuando incorporados en los países, aunque producen proyectos y productos de buena calidad. adopten complementariamente el nombre el país y ¿Por qué se produjo ese cambio? Debido a su posean directorios conformados por personalidades carácter gradual es difícil identificar causas o nacionales y que la mayor parte de su personal justificaciones más importantes que otras, las que también sea local son, sin mucho disimulo, las propias además deben haber variado de organización a organizaciones matrices y sus grados de libertad son organización. Pero, sin duda, con relación a la limitados, especialmente en términos financieros. incorporación en los países de América Latina de Cuando el WWF y CI pasaron a ejecutar ONGs internacionales, la principal fue mostrar una directamente sus propios programas y proyectos “cara” nacional como respuesta a críticas cada día más evidentemente rompieron muchos de sus vínculos con frecuentes de ultra-nacionalistas como, por ejemplo, las ONGs nacionales con las que venían trabajando y, los que declaran que “la Amazonia brasileña está en muchos casos, reclutaron el personal de estas, siendo colonizada por las ONGs al servicio del atraídos por mejores condiciones laborales y imperialismo”. Esta es, obviamente, una acusación salariales. Pero, el problema más serio para las ONGs ridícula, generalmente promovida por madereros y nacionales fue constatar que bajo el nuevo régimen, otros explotadores ilegales y amparada por políticos recursos externos a los que antes tenían acceso directo, inescrupulosos y militares anticuados. Las ONGs ahora pasan por las grandes ONGs transnacionales. En transnacionales saben, obviamente, que su efecto, el volumen de recursos del Grupo del Banco incorporación no va a proporcionarles una Mundial, de agencias del Sistema de las Naciones recaudación local muy significativa5. En cambio, Unidas, del Grupo BID, de países desarrollados gracias a su nuevo carácter “nacional” obtienen con (EEUU, Alemania, Japón, Holanda) y de otras más facilidad recursos de otras instituciones agencias, como la International Tropical Timber internacionales y bilaterales. De otra parte, una vez Organization (ITTO) que, en los últimos 10 años, pasaron directa o indirectamente a través de esas 5 / Sin embargo, el WWF-Brasil, por ejemplo, ha recaudado ONGs, es enorme. Una excepción fue la USAID que, localmente cifras significativas de donaciones de individuos, de y empresas, entre 2002 y 2004, gracias a una bien llevada desde mediados de los años 1980s (Long & Wise, afiliados campaña (WWF-Brasil, 2004). International
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MARC JEAN DOUROJEANNI Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 157-166 __________________________________________________________________________________________ incorporadas, es obvio que deben realizar acciones concretas y así comenzaron a ejecutar, ellas mismas, los programas y proyectos que antes realizaban a través de ONGs nacionales. Organizaciones como WWF y TNC, tradicionalmente, han colectado sus fondos de dos formas: (1) donaciones personales (inclusive herencias millonarias) o de grandes empresas o corporaciones y, (2) centavo a centavo a través de sus amplias membresías. Para eso, además de un cuidadoso trabajo de “enamoramiento” de personalidades ricas o influyentes, se organizaban toda clase de campañas y eventos de recaudación de fondos. Pero, mal que bien, esto debió parecer poco cuando, a partir de los 1990s el interés por el tema ambiental explotó y muchos millones de dólares comenzaron a estar disponibles a través de los bancos multilaterales y las agencias de cooperación al desarrollo. Las ONGs internacionales no tardaron en percibir que, en lugar de apoyar los proyectos de las ONGs nacionales frente a esas agencias, era mejor para ellos convertirse en los receptores “responsables” de dichos recursos que luego, ellos mismos transferirían a sus asociadas nacionales. De esa forma conseguirían crecer mucho más y más rápido que con donaciones privadas. Y así fue6. Lo ocurrido obedece también a otras lógicas: (1) la creciente dificultad de recaudar fondos particulares para acciones en países que los donantes consideran lejanos y, de otra parte, la interminablemente creciente demanda de recursos para la conservación en esos países; (2) el hecho de que, en la práctica, entidades como el WWF gastan la mayor parte de sus recursos recaudados para “conservar la naturaleza” en acciones de tipo esencialmente social y económico (los llamados “integrated conservation development projects” o ICDPs), desincentivando a un gran segmento de donadores (Dourojeanni y Pádua, 2001); (3) la competencia entre ONGs transnacionales que hizo que cuando una obtuvo recursos de ese tipo de fuentes todas se lanzaran en la misma senda; (4) haber caído bajo la influencia de las reglas de la burocracia, a las que ninguna ONG escapa, buscando más dinero, poder e influencia y, claro, aumentando el número de funcionarios y el número y tamaño de las oficinas y; (5) la dificultad de escoger las ONGs que deben ser sus asociados nacionales, ante su proliferación y sus rivalidades, a veces extremas. Otras causas también pueden anotarse: Las ONGs internacionales, basadas en los países donantes, tienen mayor facilidad para hacer contactos, preparar 6 / El autor no tuvo medios, en esta oportunidad, de calcular el porcentaje de recursos que las grandes ONGs transnacionales destinan a América Latina que proceden de fuentes públicas multilaterales o bilaterales o de grandes fundaciones. Pero no tiene duda de que, en la actualidad, gran parte de los recursos que ellas canalizan podrían haber sido obtenidos y los proyectos ejecutados directamente por las ONGs nacionales, sin int ermediación.
proyectos y someterlos con éxito y premura. También influye el hecho de que esas ONGs, en sus países, son nacionales, inspirando confianza en el gobierno respectivo y en los contribuyentes. Asimismo, los donantes bilaterales y las grandes fundaciones muchas veces prefieren tener a esas ONGs experimentadas como administradores, librándose de problemas, inclusive del problema de escoger la contraparte local. Las consecuencias financieras y políticas del cambio de estrategia de las ONGs internacionales
La nueva forma de actuar, el “estilo transnacional” de las ONGs internacionales tuvo y tiene implicaciones sustanciales para el manejo del tema ambiental y para el movimiento ambiental en los países de América Latina. Estas se reflejaron en las finanzas y, en la política. En materia financiera los impactos fueron: (1) reducción proporcional, de moderada a drástica, de los recursos transferidos por esas ONGs a las ONGs nacionales; (2) dificultad creciente de las ONGs nacionales para obtener recursos para sus actividades; (3) a consecuencia de los dos hechos anteriores, se produjo una caída en muchos casos severa de los presupuestos anuales de las ONGs nacionales, algunas de las cuales arrastran un déficit que las hace bordear la quiebra y; (4) una severa erosión de los recursos que efectivamente llegan a las acciones de campo debido al aumento de un eslabón en la cadena de intermediarios (Figura 1). ProNaturaleza (Perú), FUNDHAM (Brasil) y Funatura (Brasil), entre docenas más de las mayores ONGs nacionales que trabajan temas de protección de la naturaleza en la región tienen presupuestos actuales que son apenas de 20 a 60% de lo que eran durante los periodos de apogeo del apoyo de las grandes ONGs internacionales (ProNaturaleza, 2004; Funatura, 2004; FUNDHAM, 2004). Y si no redujeron más sus actividades es porque sustituyeron los recursos perdidos de esas fuentes con otras. Prácticamente todas las ONGs nacionales que trabajan el tema de la protección de la naturaleza pasan por severos aprietos económicos, pagando salarios precarios y, en muchos casos, “prostituyéndose”, o sea aceptando realizar operaciones que no se condicen con sus finalidades ni sus objetivos o haciendo trabajos que son mucho más consultorías que obras de interés para la sociedad. Esa situación contrasta, por ejemplo, con la de ONGs que trabajan temas sociales (y en menor grado socioambientales), como el Instituto Socioambiental (ISA) del Brasil cuyo presupuesto aumentó sin sobresaltos en 710% entre 1995 y 2003, pero que en ese lapso no tuvo entre sus donantes a las tres grandes ONGs internacionales mencionadas (ISA, 2003) y que tampoco debe competir contra ellas. La situación de las ONGs ambientalistas mencionadas asimismo es opuesta a la de instituciones como la Fundación O Boticário de Protección a la Naturaleza (Brasil) cuyo
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¿ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O “TRANSNACIONALES”? Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ presupuesto depende esencialmente de las utilidades de una importante empresa privada y que ha crecido exponencialmente de 1991 a la fecha (Fundação O Boticário, 2004).
Una consultoría financiada por el TNC para evaluar los problemas administrativos de ProNaturaleza reveló que en buena parte ellos se debían a que la propia TNC no aceptaba pagar mas que 6 a 7% de carga
Figura 1. Los caminos del dinero para medio ambiente (versión muy simplificada)
ONGs internacionales “nacionalizadas” (CI, TNC, WWF)
Donaciones de fundaciones internacionales (MacArhur, Moore)
Donaciones privadas ONGs Internacionales (CI, TNC, WWF)
ONGs locales
Donaciones de origen bilateral ONGs Nacionales
Donaciones de origen multilateral (GEF, ITTO, UNDP)
Prestamos de bancos multilaterales de desarrollo (BIRD, BID, CAF)
Préstamos de bancos bilaterales de desarrollo (JBIC, KfW)
Fondos públicos Fondos públicos de gestión privada Ministerios de Relaciones Exteriores o Planificación
Dependencias locales del Gobierno
o p m a c l e n e s e n o i c c A
Agencias ambientales nacionales del Gobierno
Ministerios de Economia y Finanzas
El mal crónico de las ONGs nacionales, al que dicho sea de paso no escapan ni siquiera organizaciones como la propia UICN, es la falta del llamado “core funding” o presupuesto de libre disponibilidad para costear sus gastos operativos institucionales y para desarrollar actividades de su interés exclusivo. Este problema es, en parte, consecuencia de la baja capacidad, o de la incompetencia de las ONGs nacionales para discutir sus costos de administración de proyectos con los donantes que siempre procuran reducirlos al mínimo.
administrativa u “overhead” cuando el mínimo justo y necesario debería haber sido el doble (Tressler, 2000). Lo chocante es saber que esa misma ONG recibe fondos de la USAID cobrando 27% o más de overhead . Recursos de las NNUU apenas autorizan, en general, 3% de overhead . Eso ocurre pues esas agencias y organizaciones asumen que el overhead debe ser cubierto por las ONGs nacionales, sin querer reconocer que esto es simplemente imposible en las circunstancias actuales. Varias de las ONGs nacionales, ProNaturaleza entre otras, literalmente han
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MARC JEAN DOUROJEANNI Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 157-166 __________________________________________________________________________________________ financiado a las internacionales de esa forma, arrastrando por eso un déficit considerable. Cuando, por ejemplo, la USAID otorga un apoyo para un programa a través de una ONG internacional que, a su vez, transfiere el recurso a su filial en el país que, luego, utiliza como intermediario una ONG nacional, que a su vez puede utilizar una ONG local existe una severa erosión del dinero debido a las cargas administrativas u overheads al pasar de una entidad a otra. Estas comienzan por el propio donante que reserva un porcentaje (de 2 a 15%) para monitoreo, supervisión y evaluación. Se estima, en base a resultados de entrevistas de lo que representan estas cargas, al pasar de un intermediario a otro, que apenas de 30 a raramente tanto como 60% del monto aprobado para la operación, llega efectivamente al campo. El dinero que, en el ejemplo citado, se queda en Washington7 y en la filial nacional de la ONG transnacional es improductivo en relación al proyecto perseguido. Si se redujera la intermediación podría aumentarse considerablemente la eficiencia del uso del dinero. En el campo político es evidente que la nueva estrategia de las ONGs internacionales agrava la falta de libertad de las ONGs locales y del movimiento ambiental nacional para hacer lo que ellos consideran prioritario. Las prioridades son decididas en Washington o New York y en otras capitales, en base a la información y a veces sugerencia de los agentes locales que, a pesar de que muchos son nacionales, fueron escogidos en sus cargos precisamente porque observan la realidad del país en forma consecuente con la filosofía de sus patrones. Eso no está mal y lo contrario sería mucho peor, pero no garantiza que las acciones emprendidas sean las que las ONGs nacionales consideran prioritarias. Y cuando las ONGs transnacionales ponen, en la línea de frente, personalidades nacionales para discutir prioridades nacionales, ellos suelen llevar las de ganar. Es lo mismo que hacen las grandes corporaciones transnacionales con relación a sus competidores locales. Así ocurren situaciones más que curiosas, como el actual abandono del Parque Nacional del Manu (Perú), una de las incontestables joyas de las áreas protegidas de América Latina, por todas las ONGs “transnacionales” al unísono. También, así, las ONGs “transnacionales” imponen las modas que los intelectuales de los países ricos inventan a cada año, incluido el desvío de fondos para medio ambiente a la solución de problemas eminentemente sociales, para los que existen otras opciones de atención 7
/ Eso no es nuevo. En 1995 un estudio de M. Lundberg & J. L. Garret “ A 2020 vision for food, agriculture and the environment ” (IFPRI) revelaba que la ayuda externa americana en esos campos generaba empleos en EEUU a razón de un dólar por cada 4 invertidos. Y, en ese estudio, ni se mencionaba el tema de los overheads.
(Dourojeanni & Pádua, 2001). Igualmente, esas ONGs han utilizado recursos excesivos para realizar investigaciones científicas y estudios, hasta por varios millones de dólares, en áreas en las que no existe dinero ni para pagar el mantenimiento mínimo 8. El resultado es, claro, mucho dinero desperdiciado. Pero hay más, los funcionarios nacionales de las ONGs transnacionales tienen, en general, un historial personal que les hace ser poco imparciales en sus recomendaciones a la sede de sus organizaciones. A lo largo de sus vidas profesionales hicieron amigos y enemigos y se formaron opiniones firmes sobre los actores del movimiento ambiental. Y, disponiendo del poder, aplican sus criterios sin que exista posibilidad de discusión. Es verdad que funcionarios extranjeros de esas ONGs pueden hacer lo mismo, pero con ellos los riesgos de parcialidad son menores. En conclusión, la actitud de las ONGs transnacionales está contribuyendo a debilitar y entorpecer un genuino movimiento ambiental nacional y, asimismo, contribuye a un uso no siempre adecuado de los recursos que obtienen y, también, reduce el montante que efectivamente es aplicado para conservar la naturaleza y mejorar el ambiente. Los pecados capitales de las ONGs nacionales
Como se señaló antes, las ONGs nacionales son en gran medida responsables de su propia situación. Vale la pena recordar, además, que las grandes ONGs nacionales son muchas veces consideradas, con razón o no según los casos y las percepciones, por las ONGs menores o más nuevas, como acaparadoras de recursos y también como imperialistas9. Las ONGs nacionales son culpables por no haber sabido, a lo largo de sus 20 años o más de existencia, crear o mantener su independencia tanto política como financiera. El dinero, inicialmente recibido en forma fácil de ONGs internacionales y de otras fuentes obnubiló sus dirigentes que abandonaron pronto dos tareas sustanciales: (1) crear una base de miembros grande y coerza que les otorgue legitimidad y, (2) recaudar fondos locales, de libre disponibilidad, suficiente para cubrir la esencia de sus costos operativos (core funding). Porque no lo hicieron se quedaron sometidos a las decisiones de los donantes. Así es como varias de ellas terminaron se prostituyendo en un grado u otro, ejecutando proyectos indeseados o no recomendables, apenas para poder sobrevivir sin despedir personal o pasar por la 8
/ Dourojeanni & Pádua (2001) citan varios casos. En uno de ellos se gastaron US$3 millones de dólares en estudios para una área protegida en la que no hay dinero ni para pagar el personal mínimo necesario. 9 / En esta nota el autor califica de ONG “nacional” as todas las ONGs del país. Pero existen diferencias substanciales entre las ONGs nacionales, regionales y locales y entre, por ejemplo, una local con contactos internacionales y otra local sin ellos. La verdad es que muchas ONGs nacionales se comportan en relación a las subnacionales del mismo modo que l as “transnacionales” con ellos.
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¿ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O “TRANSNACIONALES”? Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ vergüenza de reducir su presupuesto. En general, las cooperación que, según muchos, cercena la ONGs de América Latina ni siquiera tuvieron la independencia de la organización. Varias OSCIPs prudencia de colectar y conservar los fondos fueron creadas y otras ONGs se transformaron en necesarios para cubrir los elevados costos que OSCIPS, especialmente para asuntos sociales. acarrea, por ejemplo, el despido del personal al Lamentablemente, hubo varios casos en que fueron término de un proyecto. Los costos colaterales del descubiertos usos indebidos de los recursos y de los personal son elevadísimos en países como Brasil y programas, muchas veces con fines políticos Perú y, apenas cubrir indemnizaciones puede partidarios del gobierno de turno. significar la quiebra si no fueron previstas (Gouveia & La mejor prueba de que es posible que las ONGs Brillante, 2005). La falta de recursos propios también de la región escapen de los problemas arriba explica que los sueldos de los funcionarios que dirigen mencionados es, en el Brasil, la SOS Mata Atlántica las ONGs cayeran a niveles muy bajos o que fueran que, creada en 1986, dispone ahora de 70 000 cubiertos asumiendo en paralelo el liderazgo de miembros que cotizan regularmente y que, gracias a proyectos que, en verdad, no administran. Líderes mal eso y a donaciones corporativas, posee una pagados implican que su competencia también decae independencia económica suficiente como para y, como se sabe, jefes mediocres implican que toda la conducir proyectos muy visibles, que ella misma organización sigua el mismo padrón. Así, también escoge, sin depender drásticamente de donantes decayó la cantidad y calidad de proyectos nuevos y el internacionales. También ha desarrollado un fund raising se hizo cada vez más difícil. importante sistema de aprovechamiento del Otro pecado grave de las ONGs nacionales ha sido voluntariado, una área olvidad por otras ONGs. abandonar, casi totalmente, su misión de advocacy o sea presión política a través de acciones diversas, Conclusión general inclusive comunicados a la opinión pública cuando La nueva actitud de las mayores ONGs necesarios. Porque los gobiernos tienen medios para ambientales internacionales ya tuvo, y si no es dificultar el financiamiento de ONGs con recursos remediada, continuará teniendo implicaciones multilaterales o bilaterales y porque, en otros casos, negativas para el movimiento ambiental las ONGs son “agentes” del gobierno para la latinoamericano y para las ONGs nacionales. Las ejecución de proyectos, dejaron de hacer el monitoreo, ONGs nacionales tienen gran parte de la culpa de la la evaluación y las denuncias que éticamente eran situación actual pues, desde hace algún tiempo, en necesarias. En esa actitud también influyó, claro, la cierta medida abandonaron sus ideales originales y su falta de fondos de libre disponibilidad pues, mal que espíritu de lucha decayó, pasando a ser meros bien, las denuncias, para ser serias, deben ejecutores de proyectos ajenos o casi ajenos. fundamentarse en inversiones previas en Las grandes ONGs internacionales, calificadas de investigación. La actitud pasiva de las grandes ONGs transnacionales en este escrito, actúan esencialmente nacionales terminó restándoles prestigio nacional e del mismo modo que Curtis & Steiner (1997) internacional. reprochan a las instituciones multilaterales hacer con Los conflictos poco edificantes entre ONGs las mismas ONGs nacionales, en su informe “ Partners nacionales10, que en la lucha por la supervivencia or hired hands?” (“Socios o solamente mano de hasta ahora no han sabido identificar y respetar sus obra?”). Aunque en ese informe los autores critican respectivos nichos de actuación; y el hecho, esencialmente el hecho de que las agencias incontestable, que varias de ellas no pasan de ser un multilaterales tratan a las ONGs como meras empresas grupo de colegas que hacen consultoría sin pagar de consultoría, las ONGs internacionales a las que impuestos, no ayudaron a crear un ambiente favorable ellos mismos pertenecen hoy ignoran la mayor parte para la recaudación de fondos. Eso, seguramente, ha de lo que ellos enuncian como ventajas de las ONGs sido un argumento más para que las ONGs nacionales como: vehículos para movilizar la sociedad internacionales pasen a actuar como transnacionales. civil, no tener fines lucrativos, experiencia de trabajo En el Brasil se ha creado la figura de OSCIP, es con comunidades locales, tener un record de éxitos en decir organización de la sociedad civil de interés ejecución de proyectos en el campo, el aporte de público (AED, 2002) que, son ONGs que adaptándose recursos en especies y a veces en dinero, efecto a ciertas reglas y procedimientos pueden recibir dinero multiplicador al involucrar otros aportes, etc. público y ejecutar acciones propias de éstos. Esas El autor sabe, por cierto, que las aquí llamadas reglas, además de imponer un severo control público ONGs “transnacionales” están constituidas sobre las finanzas, tal como también se aplica a las esencialmente por personas honestas y llenas de buena fundaciones, exige la aceptación de un compromiso de voluntad para con el movimiento ambiental latinoamericano. El autor sabe que no son “imperialistas” ni nada parecido, pero si pretende 10 / La Folha de São Paulo (15 de Marzo de 1987) presentó un llamar la atención al hecho de que, sin querer amplio, esclarecedor y plenamente vigente artículo bajo el titulo queriendo, cada día sus organizaciones merecen más “Divergencias emperran atuação dos grupos ecológicos” 164
MARC JEAN DOUROJEANNI Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 157-166 __________________________________________________________________________________________ ese apelativo. Es pues tiempo de cambiar y de regresar a un balance más equitativo entre el poder del dinero que las ONGs “transnacionales” tienen y que las ONGs latinoamericanas necesitan y, de otra parte, la legitimidad que estas últimas tienen o pueden tener frente al pueblo de sus países y que ninguna ONG internacional podrá suplir.
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Recomendaciones
Las ONGs transnacionales deben revisar profundamente su modo de actuar y, en especial: 1) Evitar actuar como costosos e innecesarios intermediarios entre las fuentes financieras internacionales y las ONGs nacionales. Esas ONGs podrían, claro, dar un valioso servicio guiando y ayudando las ONGs nacionales a obtener dichos recursos, como lo hacían años atrás. 2) Evitar la ejecución directa de programas y proyectos en los países en los que existen ONGs nacionales idóneas y, si no existen, ayudar a crearlas.. 3) Disponer en los países en que operan de representaciones, incorporadas o no, que actúen con la modalidad de “embajadas”, es decir recabando información, estimulando acciones, canalizando y evaluando las solicitudes y también, monitoreando y supervisando sus propias donaciones. Esto era lo que esas mismas ONGs hacían una década atrás y funcionaba muy bien. 4) Deben re-iniciar sus abandonadas tareas de fortalecimiento institucional de las ONGs nacionales y perseverar en la búsqueda de socios capaces y responsables. 5) Propiciar oportunidades realistas de diálogo franco con las ONGs nacionales, como lo hacían antes, con miras a resolver conflictos y a trazar acciones realmente conjuntas. Los donantes internacionales, sean multilaterales o bilaterales, así como las grandes fundaciones también deben reconsiderar sus políticas de usar las grandes ONGs transnacionales o sus filiales nacionales como intermediarias. Eso puede ser cómodo para ellas pero haciéndolo contribuyen a agravar el problema y a incumplir una de sus tareas principales que es el fortalecimiento institucional nacional. Las ONGs nacionales, tan responsables de la situación actual como las anteriores, deben: 1) Recuperar su autonomía política, conociendo y opinando públicamente en forma sustentada sobre los problemas nacionales que son de su competencia y, a la vez, sometiendo los programas y proyectos que corresponden realmente a su finalidad estatutaria. 2) Evitar aceptar y realizar proyectos sugeridos por donantes si es que no corresponden a su propia
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finalidad o que, en su entender, son inadecuadamente planificados. Mantener una parcela cada vez mayor de su independencia financiera mediante renovados esfuerzos de recaudación de fondos de libre disponibilidad entre sus miembros y al nivel local. Eso implica que, inclusive las fundaciones, deben legitimarse creando, en las formas que la ley permita, una base de miembros o de asociados lo más amplia posible. Exigir en las negociaciones con los donantes u otros aportadores de fondo que los costos administrativos sea cubiertos en forma justa y no practicar el juego de aceptar lo que es obviamente insuficiente para luego usar ardides administrativos que suplan el déficit. En todos los casos construir un fondo especial e intocable para cubrir las obligaciones que demanda la legislación laboral. Aunque un cierto grado de competición entre las ONGs nacionales pueda ser saludable, ésta debe realizarse con atención a la ética y a la sensatez. Las ONGs nacionales deben identificar sus nichos de actuación, bien sea temática o geográfica, y deben atenerse a ellas y respetar las de las otras ONGs. El oportunismo puede acarrear graves conflictos y facilitar o justificar la acción inadecuada de las ONGs transnacionales.
Literatura citada
AED 2002. Como fundar uma OSCIP? Agencia de Educação para o Desenvolvimento (AED) Brasília, DF. Chapin M. 2004. A challenge to conservationists World Watch November/December. : 17-31. Curtis R. & Steiner A. 1997. Partner or hired hands? Procurement reform for effective colaboration between NGOs and multilateral institutions The case of the Global Environmmental Facility GEF, Washington, DC. Dourojeanni M. J. 1986. Recursos Naturales, Desarrollo y Conservación en el Perú In La Gran Geografia del Perú Ed. Manfer/Mejia Baca,Madrid/Lima. IV: 240. Dourojeanni M. J. & Pádua M.T. 2001. Biodiversidade, a Hora Decisiva Editora UFPR, Curitiba. FUNATURA 2004. Información extraída de relatórios de actividades de 1994 a 2003 Fundação Pró Defesa da Naturaza, Brasilia, DF. Fundação O Boticário. 2004. Relatórios de Atividades (1991- 2004) Fundação O Boticário de Proteção a Natureza, Curitiba. Hellinger D. 1997 . NGOs and the large aid donnors: Changing the terms of engagement World Development, Pergamon Journals 15(Suplement).: 135-143. Gouveia K. & Brilhante S. 2005. ONGs: O Desafio da sustentabilidade In Seminário “Estratégias para o Século XXI para reduzir a pobreza e conservar a natureza na América Sul-Occidental: Rumo a modelos de gestão participativa”, Cobija, Pando (Bolívia), 30 de setiembre al 02 de octubre, 2005.
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¿ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O “TRANSNACIONALES”? Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ ISA. 2003. Relatório Anual de Atividades 2003. Plano Trienal 2002-2004 Instituto Socioambiental, Brasília, DF. 31 pp. Long F.J. & Wise J. 1992. The Nature Conservancy Graduate School of Business, Stanford University 22p.+ Annexes. Myers JP. & Bucher E.G. 1989. A review of nongovermental organizations in tropical America participating in the John D. and Caherine T. MacArthur Foundation´s 1985 institutional-building program Washington, DC. Pizzi P. 1995. O perfil das ONGs brasileiras In Desafios e perspectivas do movimento ambientalista no Brasil Fundação Francisco, Brasília. : 38-45. ProNaturaleza. 2004. Dos décadas de conservación en el Perú. Los primeros 20 años de Fundación ProNaturaleza
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_____________________________ 1 Presidente de la Fundación Peruana para la Conservación de la Naturaleza (ProNaturaleza), Lima, Perú. Texto presentado al Seminario “Estratégias para o Século XXI para reduzir a pobreza e conservar a natureza na América Sul-Occidental: Rumo a modelos de gestão participativa”, realizado em Cobija, Pando (Bolívia) del 30 de Setiembre al 02 de Octubre, 2005.
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
NOTA CIENTÍFICA Presentado: 08/09/2006 Aceptado: 11/12/2006
AUSENCIA DE BIOTOXINA ACIDO DOMOICO EN LOS PANTANOS DE VILLA CHORRILLOS, PERÚ ABSENCE OF DOMOIC ACID BIOTOXIN AT VILLA WETLANDS, CHORRILLOS, PERU Pedro P. Álvarez F. 1 y Carlos A. Santiago Ch. 2
Resumen En el verano del 2003 se produjo un fenómeno calificado como «marea roja» en un espejo de agua de los Pantanos de Villa de Lima, Perú. Con el objetivo de explicar el posible incremento de muerte de aves acuáticas, se analizó el agua en busca de la biotoxina ácido domoico. Se obtuvo una muestra de agua de color rojo y se analizó para ácido domoico por cromatografía líquida de alta performance (HPLC). El equipo empleado fue un cromatógrafo Shimadzu modelo LC-10A, con inyector automático y detector UV con arreglo de diodos. Finalmente no logró aislarse ácido domoico en la muestra obtenida. Se hallaron microorganismos del género Euglena con cromatóforos rojos. Se concluye que la ausencia de ácido domoico en los Pantanos de Villa Chorrillos puede explicar que no continuaran los reportes de muertes de aves acuáticas, que fue admitido como un hecho circunstancial. La coloración roja del espejo de agua se podría explicar por la presencia de microorganismos del género Euglena. Se discuten los resultados, los efectos de la eutrofización, la comparación con sucesos similares, la presencia de ácido domoico en humedales, como la importancia del monitoreo permanente. Palabras clave: ácido domoico; Euglena; humedal; marea roja; Villa Abstract The present work was carried out with the aim of determining if in the open water, during prevailing conditions of a phenomenon designated as «red tide» in the 2003 summer, at Villa Wetlands, Chorrillos, Lima, Peru, domoic acid, a biotoxin, could explain the possible increase in waterfowl deaths. A red color water sample was analyzed for domoic acid by high performance liquid chromatography (HPLC), using a Shimatzu LC-10 A equipment with an automatic injector and UV detection with a photodiode array detector. No domoic acid was found in the sample. Many microorganisms of the Euglena genus were found with red cromatophores. In conclusion, the lack of domoic acid in the Villa Wetlands, Chorrillos may explain why waterfowl deaths did not continue to rise and were considered only as a circumstantial event. The red coloration in the open water was due to the presence of microorganisms of the Euglena genus. The effects of eutrophication, similar findings in other places and the importance of continuous monitoring are discussed. Key words: domoic acid; Euglena; red tide; Villa; Wetland Introducción unicelulares son protistas eucarióticas que abundan en El ácido domoico es una biotoxina producida por aguas frías como el Atlántico, siendo escasas en las algas unicelulares, que ocasionalmente pueden aguas cálidas, perteneciendo mayoritariamente al contaminar a organismos marinos que se alimentan de género Pseudonitzschia (Pan et al., 2001). La ellas por filtración. Estos a su vez pueden intoxicar a biotoxina está apareciendo paulatinamente en casi lobos marinos y aves marinas que se alimentan de todos los mares del mundo, atribuido a varios factores ellos. Los alimentos marinos contaminados pueden entre ellos la eutrofización. En América del Sur se le además intoxicar al humano ocasionando problemas ha encontrado en mares de Argentina, Brasil, Uruguay de salud pública, ocasionar pérdidas enormes en la y Chile, aunque no en el mar peruano. vida salvaje marina y en la economía de cualquier país En 1987 en Canadá fue reportada una epidemia exportador de alimentos marinos (Gilbert & Pitcher, humana por la ingestión de mejillones ( Mytilus edulis) 2001). contaminados con ácido domoico (Debonnel et al., La biotoxina aparece temporalmente, en particular 1990). Los intoxicados presentaron a las pocas h de la en la estación de verano y suele estar ligada a la ingesta, náuseas, dolor abdominal y diarreas; en presencia de «mareas rojas» en el mar, fenómenos algunos casos también pérdida permanente de los naturales producidos por la floración de algas mecanismos de la memoria reciente, atribuida a unicelulares que la biosintetizan. Tales algas necrosis selectiva de las neuronas del hipocampo
AUSENCIA DE BIOTOXINA ACIDO DOMOICO EN LOS PANTANOS DE VILLA CHORRILLOS, PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ (Teitelbaum, 1990; Lefebvre, 2002). En 1991, 1998 y 2000, el ácido domoico produjo epidemias severas en animales marinos, con muerte de aves (Sierra et al., 1997; Kizer, 1994) y mamíferos (Lefebvre et al., 1999; Gulland, 2002) por centenares. Tales sucesos se observaron en las playas de la Bahía Monterrey, Estado de California, USA, así como en el Cabo de San Lucas, península de Baja California, México. Desde entonces se ha intensificado el monitoreo por vía satélite en diversos mares y se analizan el agua y productos marinos para garantizar su inocuidad y prevenir la intoxicación por la ingesta de alimentos contaminados con la biotoxina. De otro lado, se han descrito «mareas rojas» en humedales, lagos y aguas dulceacuícolas en diversos lugares del mundo. Se ha encontrado la biotoxina en un posible humedal, producida por una nueva diatomea del género Nitzschia (Kotaki et al., 2000). Los humedales son extensiones de marismas, pantanos o superficies cubiertas de aguas, sean éstas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no es mayor de seis metros. La idea común es que son áreas en que la capa freática aflora, quedando cubiertos por agua poco profunda (Maltchik & Callisto, 2004). En el verano del 2003, entre Enero y Marzo, los diarios, noticieros radiales y televisivos de Lima, Perú, informaron que un sector o espejo de agua de los Pantanos de Villa del distrito de Chorrillos, había adquirido una coloración roja similar a una «marea roja», con un posible incremento en la muerte de aves acuáticas que llegaban de paso o habitaban en tales humedales. La Zona Reservada de los Pantanos de Villa, son humedales localizados en el distrito de Chorrillos a 30 km al sur de la ciudad de Lima, con alrededor de 260 ha. Está reconocida desde 1997 por la Convención Ramsar, Tratado Intergubernamental de conservación de humedales, por su importancia internacional como hábitat de aves acuáticas que dependen ecológicamente de esos humedales. Su contenido de agua se debe al afloramiento de la capa freática. La evaporación aumenta la presencia de sales, haciéndola de tipo salobre, que persiste por su proximidad al mar. La nubosidad es habitual y la precipitación pluvial irrelevante. La temperatura en el verano se encuentra entre 28ºC a 30°C y la humedad relativa entre 82% y 93%. Existen muchas especies de aves acuáticas migratorias y residentes, peces, algas unicelulares y protozoarios del género Euglena (Guillén et al., 2003). El objeto del presente trabajo fue determinar si en el sector de los humedales de Villa Chorrillos, donde se estaba produciendo el cambio de color de sus aguas, se hallaba la biotoxina ácido domoico, que pudiera explicar el posible incremento en la muerte de aves acuáticas.
Materiales y métodos Equipo y reactivos El análisis para la biotoxina se realizó por cromatografía líquida de alta perfomance (HPLC) empleando un cromatógrafo Shimadzu modelo LC10A, con inyector automático y detector UV con arreglo de diodos (longitud de onda variable), que incluyó bomba con sistema de degasificación, horno para la termostatización de la columna, sistema de registro y procesado de datos cromatográficos en computadora con software original. Se usó una columna cromatográfica Supelco de acero inoxidable C-18 para fase reversa, de 150 x 4.6 mm de diámetro interno y 5 µm de diámetro de partícula. El ensayo cromatográfico se realizó en un sistema isocrático, con flujo de 1.25 mL·min -1, volumen de inyección de 10 µL, detección UV en 242 nm, temperatura del horno en 40° C y tiempo de corrida de 15 min. Los reactivos metanol grado HPLC, acetonitrilo grado HPLC y ácido trifluoracético (grado espectrofotométrico), se adquirieron en Merck® en Lima. Se utilizó agua tridestilada. La fase móvil consistió de una solución de acetonitrilo: agua: ácido trifluoracético (10: 89.9: 0.1; v/v). Para la observación se consideró el tiempo de retención de un estándar de ácido domoico. Obtención de la muestra A mediados de Febrero de 2003 hacia las 12 del mediodía, fue ubicado el espejo de agua en un área del extremo noreste de los Pantanos de Villa Chorrillos, entre los 12° 11’ 42’’ – 12° 13’ 18’’ S y 76° 58’ 42’’ – 76° 59’ 42’’ W, como el único que presentaba coloración roja y que se distinguía desde alrededor de 50 m de distancia. A continuación, empleando guantes de látex, fueron sumergidos lentamente dos frascos limpios transparentes de vidrio borosilicato de aproximadamente un L cada uno, a fin de obtener las muestras desde un nivel entre tres a cinco cm de la superficie del agua, siendo finalmente cerrados y etiquetados. En una búsqueda cuidadosa, no se advirtieron aves muertas en los alrededores. En el laboratorio, se confirmó el color rojo translúcido del líquido colectado. El contenido de los frascos fue trasvasado a dos vasos de precipitado y puestos en refrigeración a 4ºC en oscuridad, a fin de ser trabajados para el ensayo de ácido domoico en las siguientes 24 a 48 h. Antes de ser puestos en refrigeración se tomaron varias gotas de la muestra para su examen directo en preparados simples, aplicando una gota sobre un portaobjetos y cubriéndola con una laminilla de 18 x 18 mm para la búsqueda del posible organismo biológico involucrado en el color rojizo. Para la observación se empleó un microscopio Olympus binocular compuesto con luz incorporada (Carl Zeiss), usando los objetivos 4x, 10x y 20x así como el ocular 10x.
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PEDRO P. ÁLVAREZ F. Y CARLOS A. SANTIAGO CH. Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 167-170 __________________________________________________________________________________________ Preparación de la muestra Cerca de 800 mL de la muestra fue llevada al rotavapor para su evaporación hasta obtener alrededor de 20 mL. Luego, se tomó 4 mL del concentrado, se agregó 16 mL de metanol al 50% y se homogenizó por 10 min en el vortex. Después se centrifugó a 5000 rpm por 15 min. Se formaron dos capas, una que acumulaba la coloración roja y otra el sobrenadante transparente. Cinco 5 mL del sobrenadante fue pasado a través de filtros de membrana de 0.45 mm. Se continuó con un método validado para ácido domoico (Pérez, 2002). Al día siguiente de concluida la primera muestra, se realizó el mismo procedimiento con la cantidad restante de la muestra.
en Lima sobre un posible incremento de la muerte de aves, lo cual no se demostró posteriormente, orientó la búsqueda de dicha biotoxina. No llegamos a visualizar alguna ave sin vida y no se volvió a escuchar sobre muerte de aves. En la observación directa microscópica el microorganismo predominante fue del género Euglena que presentaba cromatóforos de color rojo. La presencia de Euglena sp. ya ha sido descrita en los humedales de Villa y de otras regiones del mundo, por lo que puede ser considerado un hallazgo común. La “marea roja” en el espejo de agua de los Pantanos, podría explicarse por la presencia de Euglena sp. con pigmentos de ese color, que ha ocurrido en otros humedales como el Lago Manasabal de Cachemira, India (Khan & Bhat, 2000), en el que la invasión de la Resultados Euglena pedunculata Gojdics causó áreas extensas de La observación microscópica de las gotas de las agua de color rojo. La «marea roja» del lago muestras encontró microorganismos correspondientes Manasabal de la India, se hizo recurrente a varios al género Euglena, los cuales presentaban coloración lagos de Cachemira (Khan, 2000), incluyendo el lago roja. El objetivo del estudio fue determinar la Dal y el lago Wular, ambos por E. pedunculata. Para presencia del ácido domoico, si se hallaba se explicar el fenómeno inicialmente se manejó la continuaba con la determinación del género E uglena. hipótesis de la precipitación ácida por el petróleo La clave dicotómica taxonómica empleada estuvo quemado durante la guerra del Golfo, aunque basada en un número limitado de caracteres finalmente se admitió la hipótesis de la eutrofización microscópicos que incluyeron la morfología, el flagelo por el influjo de aguas residuales no tratadas, al hierro y el estigma (Kudo, 1969). De otro lado, el género y altas temperaturas ambientales. En otro caso, las Euglena en los pantanos de Villa ha sido ampliamente mareas rojas por Euglena sp. en los humedales de descrito desde tiempo atrás (Sarmiento & Morales, Barak Valley, Assam, India, se encontró que eran 1998; Guillén et al., 2003). inducidas por las altas concentraciones de NO3, Fe y En las muestras corridas en el equipo HPLC, en ambas Mg entre otros elementos traza, acumulados por los ocasiones, no se halló ácido domoico. organismos de la marea, la cual colapsó cuando las Discusión concentraciones de esos elementos disminuyeron en el Con la contaminación eutrófica marina, las agua, encontrando además que la marea no fue tóxica «mareas rojas» parecen ser más frecuentes y aún más al ser utilizada como alimento por los peces peligrosas por el florecimiento de algas unicelulares (Duttagupta et al., 2004). Esta ausencia de toxicidad del género Pseudonitzschia que pueden sintetizar el puede descartar que la “marea roja” en los Pantanos de ácido domoico. Esta biotoxina no se encuentra Villa hubiera sido responsable de la muerte de aves, siempre ligada a las «mareas rojas», porque se le ha observadas al inicio del fenómeno. aislado en mares sin coloración. La posibilidad de que El Servicio de Parques de Lima informó que el una «marea roja» en humedales o lagos pueda ser color rojizo del espejo de agua del Pantano de Villa debida a el florecimiento de diatomeas del género procedía de la excesiva reproducción de Euglena Pseudonitzschia no ha sido descrita aún. En un clorophoenicea, cuya característica principal es la humedal en Vietnam (Kotaki et al., 2000) ha sido presencia de hematocromos (cromatóforos de color aislada una diatomea productora de ácido domoico rojo) en el interior de su cuerpo, que producía ese que es la Nitzschia navis-varingica, aislada en aguas color cuando la temperatura ambiental alcanzaba los salobres de una laguna camaronícola. También se le 30ºC, lo que coincide con lo descrito en el Orden ha encontrado en aguas salobres en áreas tropicales y Euglenoidida (Kudo, 1969). El hallazgo del género temperadas de Japón y Manila, produciendo ácido Euglena como responsable de la «marea roja» domoico (Kotaki et al., 2004) e incluso ácidos coincidió con el nuestro, la causa básica de su isodomoico A y B (Kotaki et al., 2005). presentación podría ser también la eutrofización. En A diferencia de Pseudo-Nitzschia, que pertenece a general, el que este fenómeno se presente por la misma familia y se desarrollan en climas fríos, N. temporadas anuales debe ser atribuido a que los navis-varingica es de clima tropical y subtropical. niveles de contaminación o eutrofización no Hasta antes de dicho hallazgo, no se había establecido disminuyen sino permanecen o aumentan. claramente que el ácido domoico pudiera detectarse en Fue importante demostrar que los análisis no aguas dulces o salobres, propias de los humedales. aislaron la biotoxina en las muestras tomadas, ello se Ello, sumado a la información inicial en los noticieros explica porque no se ha descrito que los 169
AUSENCIA DE BIOTOXINA ACIDO DOMOICO EN LOS PANTANOS DE VILLA CHORRILLOS, PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ microorganismos del género Euglena sean capaces de sintetizar ácido domoico y al parecer no existen algas productoras de la biotoxina en los Pantanos de Villa. Considerando el descubrimiento de nuevos microorganismos que pueden sintetizar el ácido domoico y la eutrofización cada vez mayor a nivel mundial y regional, como otros factores no descritos en la síntesis de dicha biotoxina, siempre será útil el monitoreo continuo e intervenir cuando se sospeche de una eventualidad de esta naturaleza, para evitar las repercusiones en la salud pública y en la economía. Máxime si ha sido encontrado ácido domoico, aunque en muy bajos niveles no tóxicos, en mariscos cosechados del lago Aveiro en Portugal en el año 2001 (Vale & Sampayo, 2002). Se concluye señalando que en el verano del 2003, con la aparición de la «marea roja», posiblemente producida por la floración del género Euglena, no se encontró la biotoxina ácido domoico en el espejo de agua analizado de los Pantanos de Villa.
Literatura citada
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1Centro Nacional de Control de Calidad, Instituto Nacional de Salud. Av. Defensores del Morro (ex-Huaylas) 2268. Chorrillos, Lima. PERU. E-mail:
[email protected] 2Centro Nacional de Alimentación y Nutrición, Instituto Nacional de Salud, Lima, Perú. 170
Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
NOTA CIENTÍFICA Presentado: 08/05/2006 Aceptado: 03/08/2006
DIVERSIDAD DE LA ARTROPOFAUNA TERRESTRE EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ DIVERSITY OF TERRESTIAL ARTHROPOFAUNA FROM THE JUNIN NATURAL RESERVE, PERU José Iannacone1,2 y Lorena Alvariño1
Resumen Se evaluó la artropofauna terrestre en Pari y Ondores en la Reserva Nacional de Junín, Perú utilizando: (1) trampas de caída de suelo, y (2) trampa de luz ultravioleta. Para la artropofauna, se calculó la diversidad alfa y beta. La artropofauna terrestre capturada fue adjudicada a gremios alimentarios. Se encontraron nueve familias. Las trampas de suelo con carnada atrajeron mayor cantidad de individuos, siendo más frecuentes los insectos del orden Collembola. El nivel trófico predominante fue los descomponedores. Se concluye que la evaluación rápida de biodiversidad (ERB) en la Reserva Nacional de Junín es relativamente baja para la artropofauna terrestre. Palabras claves: biodiversidad, collembola, conservación, insectos, Lago Junín Abstract Terrestrial arthropofauna at Pari and Ondores, at the Junín Natural Reserve, Peru, was assessed using: (1) pit fall traps and (2) ultraviolet light-traps. For arthropofauna, alpha and beta diversity were calculated. Terrestrial arthropofauna captured were assigned to trophic guilds. Nine families were found. The soil traps with carcass captured the highest quantity of specimens, with Collembola Order as the most frequent. Decomposer’s level was the most predominant. We conclude that rapid biodiversity assessment (RBA) at the Junín National Reserve is relatively low for terrestrial arthropofauna. Key words: biodiversity, Collembola, conservation, insects, Junín Lake msnm (10°50'50''- 11°09'55'' LS y 75°59'25''Introducción El lago Junín es un ecosistema de alto valor 76°15'40'' LW), cubriendo una extensión de 53 000 ecológico. Su estudio es de gran interés ya que hasta has. La extensión del lago es de 14 300 has (Alvariño, la fecha los trabajos con artropofauna realizados son 1990; Huaylinos & Quispitupac, 2004). escasos. En el ecosistema terrestre, la artropofauna El clima se caracteriza por presentar dos periodos juega un papel clave en los procesos de fragmentación bien diferenciados: periodo lluvioso (Octubre- Abril) biológica del recurso vegetal, en los ciclos de y periodo seco (Mayo- Septiembre) (SEDAPAL, nutrientes y en la dieta de otros organismos 1999). La precipitación anual oscila entre los 80 a 110 consumidores, particularmente vertebrados (Davies & mm anuales, la temperatura promedio anual varia Margules, 1998; Iannacone et al., 2000; Work et al., desde los -2°C hasta 16°C. El presente estudio se 2002; Ganho & Marinoni, 2003; Marinoni & Ganho, realizó durante el periodo seco, del 15 al 17 de 2003). Los indicadores biológicos, entre ellos la Setiembre de 2000. artropofauna, son especies o grupos taxonómicos que Diversidad de la artropofauna con su presencia o ausencia pueden mostrar el estado El estudio se realizó en las localidades de Pari y de la biota referente a parámetros como biodiversidad Ondores, departamento de Junín, provincia de Junín, y biogeografía o grado de intervención humana Perú. (Iannacone et al., 2001; Salazar & Iannacone, 2001). Trampas de intercepción de suelo (pit fall traps) (T 1 y Los objetivos del presente trabajo fueron T2): La instalación de las trampas se realizó el 15 de determinar la artropofauna en las localidades de Pari y setiembre de 2000 a las 18:00 h en una área Ondores utilizando: (1) trampas de caída de suelo con perteneciente a la localidad de Pari, cuyo punto de detergente, y detergente más carnada y (2) trampas de referencia era el Centro de Salud, a partir de allí a luz ultravioleta (UV). distancias de 50, 100, 150 y 200 m, en todas las direcciones cardinales; se hicieron hoyos en el suelo con la ayuda de una espátula y se colocaron las Materiales y métodos Área de estudio trampas de intercepción (pit fall traps) (Marinoni & La Reserva Nacional de Junín se encuentra Ganho, 2003), que consistieron en vasos de plástico de ubicada en los departamentos de Junín y Pasco Perú, 125 ml de capacidad (Iannacone & Montoro, 2002). al noreste en la Meseta de la Pampa de Junín a 4100 Las trampas colocadas a las distancias de 50 y 150 m
DIVERSIDAD DE LA ARTROPOFAUNA TERRESTRE EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ contenían un trozo de hígado de pollo (2 g decreciente al porcentaje de familias, tanto en las aproximadamente) (denominadas T1) sujetado por un trampas de suelos con detergente solo y con moldadiente y una solución de formol al 10 %, detergente más hígado de pollo fue 99.22 % para detergente comercial (Ace®) y glicerina 3:6:1. En descomponedores y 0.78 % para parásitas. Para la contraste, los otros vasos a 100 y 200 m contenían diversidad de artrópodos de suelo se encontraron solo agua y detergente 1:100 (denominadas T2) para 2.62% de ácaros oribátidos y 97.37 % de insectos 100 y 200 m de distancia. Se colocaron 19 trampas distribuidos en un total de cinco órdenes. Los cardinalmente en cada una de las distancias Collembola fueron las más abundantes, seleccionadas. La colecta de las muestras obtenidas se comprendiendo 95.91 % del total. La abundancia de llevó a cabo entre las 9:00 y 10:00 h de la mañana del los restantes órdenes fue notablemente inferior no día siguiente (16 de septiembre). Los artrópodos alcanzando el 5 % de dicho total (Tabla 1). El número recogidos fueron acondicionados en frascos de boca de familias en cada orden varió entre 1 y 3, siendo ancha con alcohol al 70 % como fijador y preservante, Collembola el orden con mayor cantidad de familias. y luego etiquetados y transportados al laboratorio. La familia Isotomidae no fue colectada en las trampas Los resultados son reportados en número de con hígado (T2). La artropofauna analizada fue artrópodos / 38 trampas. La identificación taxonómica predominantemente descomponedora. La Tabla 2, nos de la artropofauna, se realizó a nivel de familia según indica que no existieron diferencias numéricas entre las claves sistemáticas de Borror et al. (1995). los valores de H´, C y el número de familias entre T 1 y Artropofauna capturada por trampas de Luz T2. Ultravioleta (T3 y T4): La trampa de Luz Ultravioleta Artropofauna capturada por trampas de luz se instaló en la localidad de Pari (15 de Setiembre) ultravioleta: Para las trampas de luz ultravioleta el (T3) a 10 m de distancia del Centro de Salud de Pari, porcentaje es 100% para fitófagos en Pari y en siguiendo el protocolo descrito por Iannacone et al. Óndores. Con relación a la diversidad de artrópodos (2001). El mismo tipo de trampa se instaló en la en trampas de luz en Pari se capturaron un total de 25 localidad de Óndores, con la diferencia que la trampa insectos, siendo exclusivamente lepidópteros de la fue instalada en el segundo piso del Centro Comunal familia Noctuidae (100%) (Tabla 1). Para Óndores se en Óndores, el 16 de Setiembre del 2000 (T 4). La capturó 7 insectos en dos órdenes: Diptera y colecta horaria se realizó desde las 22:00 hs (15 de Lepidoptera siendo el número total de individuos y Setiembre en Pari; 16 de Setiembre en Óndores) hasta familias como sigue: 5/2, 2/1, con un porcentaje de 5:00 hs (16 de Setiembre en Pari; 17 de Setiembre en 71.43%, 28.57% respectivamente. Los órdenes Óndores). Además se determinó la temperatura del Diptera y Lepidoptera estuvieron representados con 2 aire horariamente. y 1 familia cada uno (Tabla 1). Los valores de Se empleó el nivel taxonómico de familia para Temperatura del aire, aunque numéricamente evaluar la artropofauna de suelo y aérea en este diferentes entre Pari (5.6 ± 2.6°C; 2-10°C) y Óndores ecosistema altoandino (Marinoni & Ganho, 2003). La (7.8 ± 2.8°C; 3-12°C), presentaron superposición de catalogación de las familias en gremios alimentarios: los valores de desviación estándar durante las colectas predadores, fitófagos y detritívoros se llevó a cabo horarias. empleando los criterios propuestos por Iannacone et al. (2000) y Marinoni & Ganho (2003). Discusión Análisis de Datos La riqueza y composición de una comunidad de Se calculó la diversidad alfa mediante el índice de artrópodos terrestres puede ser tomada como un Shannon-Wiener (H’) (Favila & Halffter, 1997; reflejo de la diversidad biótica y estructural de Camargo, 1999), donde H’ = - Σ piLnpi siendo Ln = cualquier ecosistema terrestre. Mientras más compleja logaritmo neperiano; (pi) = ni/N, (ni) = número de sea la estructura vegetal de una comunidad, mayor individuos por cada especie o género, (N) 0 número será la disponibilidad de nichos y por lo tanto la total de individuos. El otro índice utilizado fue el de riqueza y diversidad de especies (Fagua, 1996; Simpson (C), que varia entre 0 y 1 cuya fórmula es: C Dennis, 2003). El número de familias fue = 1-Σ(ni/N)2 en el que “n” representa el número de aparentemente bajo, tanto para el suelo como para la ejemplares de cada taxa y “N” el número total de fauna en trampas de luz en este ecosistema altoandino ejemplares en la muestra, siendo el valor equivalente a al ser comparado con lo registrado para la artropofauna del bosque Zárate, Lima, Perú 1 como el de máxima diversidad. (Iannacone et al., 2000). La artropofauna asociada al suelo fue más diversa que la aérea (Tabla 1). Resultados En términos tróficos, es mayor la abundancia de Diversidad de la artropofauna familias detritívoras en el suelo (Tabla 1). De igual Trampas de intercepción de suelo (pit fall traps): Con respecto a la artropofauna, en la localidad de Pari se forma, Medri & Lopes (2001) y Marinoni & Ganho encontraron un total de 343 ejemplares, distribuidas en (2003) encontraron a artrópodos carnívoros y ocho familias. La estructura trófica en orden detritívoros como los de mayor abundancia en trampas 172
JOSÉ IANNACONE Y LORENA ALVARIÑO Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 171-174 __________________________________________________________________________________________ de suelo en Paraná, Brasil. Tres familias de Collembola se registraron en el suelo en el presente estudio (Tabla 1). Estos microartrópodos pudieran ser empleados como bioindicadores de sucesión vegetal (Mann & Nguyen, 2000; Chaval et al., 2003), siendo altamente susceptibles a los cambios ambientales (Iannacone & Montoro, 1999; Fountain & Hopkins, 2004).
Agradecimientos A mis estudiantes del Curso de Conservación de Recursos Naturales de la Escuela Profesional de Biología, Semestre 2000 por su colaboración en el muestreo en la Reserva Nacional de Junín. Este trabajo fue presentado en representación de la Universidad Nacional Federico Villarreal en la XI Reunión Científica del Instituto de Investigación de Ciencias Biológicas (ICBAR) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos del 24 al 26 de Abril del 2002. Literatura citada Alvariño L. F. 1990. Fauna Cladocera (Crustacea) del Lago Junín. Tesis para optar el Título de Licenciado en Biología. Universidad Ricardo Palma. Facultad de Ciencias Biológicas. 169 pp + Anexos. Borror D., de Long D. & Thriplehorn C. 1995. An introduction to the study of insects. Saunders College Publishing. 6th Ed. USA. 827 pp. Camargo A. 1999. Estudo comparativo sobre a composicao e a diversidade de lepidopteros noturnos em cinco áreas de regiao dos cerrados. Revista brasileira de Zoologia. 16: 369-380. Chauvat M., Zaitsev A.S. & Wolters V. 2003. Succesional changes of Collembola and soil microbiota during forest rotation. Oecologia. 137: 269-276. Davies K.F. & Margules C.R. 1998. Effects of habitats fragmentation on carabid beetles experimental evidence. Journal of Animal Ecology. 67: 460-471. Dennis P. 2003. Sensitivity of upland arthropod diversity to livestock grazing, vegetation structure and landform. Journal of Food Agriculture and Environment. 1: 301-307. Fagua G. 1996. Comunidad de mariposas y artropodofauna asociada con el suelo de tres tipos de vegetación de la Serranía de Taraira (Vaupés, Colombia). Una prueba del uso de mariposas como bioindicadores. Revista Colombiana de Entomología. 22: 143-151. Favila M.E. & Halffter G. 1997. The use of indicator groups for measuring biodiversity as related to community structure and function. Acta Zoológica Mexicana. (n.s.). 72: 1-25. Fountain M.T. & Hopkins S.P. 2004. A comparative study of the effects of metal contamination on
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173
DIVERSIDAD DE LA ARTROPOFAUNA TERRESTRE EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
Tabla 1. Número de familias, individuos colectados, diversidad (H´) y (C´) de artrópodos terrestres y su posición trófica en la localidad de Pari y Óndores, en la Reserva Nacional de Junín. Orden
Familia
T1
%
T2
Acarina Oribatida* Collembola Entomobryidae Collembola Isotomidae Collembola Neelidae Coleoptera Scarabaeidae Lepidoptera Noctuidae Diptera Chironomidae Diptera Tipulidae Hymenoptera Trichogrammatidae Total de individuos (%)
%
T3
%
T4
%
Total
Posición trófica D D D D D F F F Par
3 2.33 6 2.80 0 0 0 0 9 81 62.79 101 47.14 0 0 0 0 182 8 6.20 0 0 0 0 0 0 8 34 26.36 104 48.59 0 0 0 0 138 2 1,55 2 0.93 0 0 0 0 4 0 0 0 0 25 100 2 28.6 27 0 0 1 0.47 0 0 4 57.2 6 0 0 0 0 0 0 1 14.2 1 1 0.78 0 0 0 0 0 0 1 129 100 214 100 25 100 7 100 375 No familias 6 5 1 2 Diversidad (H´) 0.98 0.86 0.95 Diversidad (C´) 0.53 0.54 0.56 * = Taxón que no corresponde a la categoría de familia. T 1 = Trampas de suelo utilizando solo detergente. T2 = Trampas de suelo utilizando detergente e hígado. T 3 = Trampas con luz ultravioleta en Pari. T 4 = Trampas con luz ultravioleta en Óndores. F = Fitófago. D = Detritívoro. Par = Parásito.
_____________________________ 1 Laboratorio de Ecofisiología Animal. Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas. Universidad Nacional Federico Villarreal. Calle San Marcos 383, Pueblo Libre, Lima 21, Perú. 2 E-mail:
[email protected]
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Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú .
NOTA CIENTÍFICA Presentado: 08/05/2006 Aceptado: 03/08/2006
DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ ZOOPLANKTON DIVERSITY FROM THE JUNIN NATURAL RESERVE, PERU José Iannacone1,2 y Lorena Alvariño1
Resumen Se evaluó el zooplancton en cuatro de sus localidades de la Reserva Nacional de Junín, Perú: Puente y Represa de Upamayo, Pari y Óndores. Se calculó para las comunidades zooplanctónicas la diversidad alfa y beta. El zooplancton capturado fue adjudicado a gremios alimentarios. Se encontró un total de 35 taxas zooplantónicos. El orden descendente con relación a la riqueza de especies acuáticas fue Pari > Represa de Upamayo = Puente de Upamayo > Óndores. Los cladóceros fueron más abundantes y con mayor riqueza de especies en la localidad de Pari. Seis especies fueron compartidas por las cuatro localidades: Brachionus dimidiatus Bryce 1931 (Rotifera), Rhabdolaimus terrestris de Mann 1880 (Nematoda), Echiniscus sp. (Tardigrada), Aelosoma variegatum Vejdovsky 1866 (Annelida), una especie de calanoideo (Artropoda) y Chironomus sp. (Artropoda). El patrón de diversidad comunitario disminuyó en relación al incremento de la gradiente de contaminación minera existente en el lago. Pleuroxus caca Baird 1843, P. laevis Sars 1861, P. trigonellus (Müller 1785) y P. truncatus (Müller 1785) son nuevos registros para el Lago Junín. El nivel trófico predominante fueron los descomponedores. Se concluye que la evaluación rápida de biodiversidad (ERB) en la Reserva Nacional de Junín es relativamente alta para el zooplancton. Palabras claves: cladocera, conservación, Lago Junín, Pleuroxus, rotífero Abstract Zooplankton was assessed from four localities of the Junín Natural Reserve, Peru,: Upamayo Bridge, Upamayo Reservoir, Pari and Ondores. Alpha and beta diversity for zooplanktonic communities were calculated. Zooplankton was assigned to trophic guilds. A total of 35 zooplanktonic taxa were found. The following is the descending sequence related to aquatic species richness: Pari > Upamayo Reservoir = Upamayo Bridge > Ondores. Cladocerans were more abundant and with the highest species richness at Pari. Six species were shared by the four localities: Brachionus dimidiatus Bryce 1931 (Rotifera), Rhabdolaimus terrestris de Mann 1880 (Nematoda), Echiniscus sp. (Tardigrada), Aelosoma variegatum Vejdovsky 1866 (Annelida), a species of calanoid (Arthropoda) and Chironomus sp. (Arthropoda). Community diversity diminished in relation to increasing of the gradients mining contamination in the Junín Lake. Pleuroxus caca Baird 1843, P. laevis Sars 1861, P. trigonellus (Müller 1785) y P. truncatus (Müller 1785) are new records for the Lake. Decomposers were the predominant level. We conclude that rapid biodiversity assessment (RBA) at the Junín National Reserve is relatively high for zooplankton. Key words: cladocera, conservation, Junin Lake, Pleuroxus, rotifer Introducción El lago Junín es uno de los cuerpos de agua más importantes dentro de la variedad geohidrológica en el Perú, debido a su extensión, ubicación y las fluctuaciones anuales del volumen hídrico de este ecosistema. Este recurso hídrico condiciona la formación de zonas especiales a nivel de la orilla, generando una gran variedad de hábitats y nichos ecológicos. De esta forma se suscita un entorno ecológico para una variedad de especies endémicas de aves, peces, anfibios anuros, y de modo especial para los organismos representantes del zooplancton que dependen directamente de estos cambios de nivel del recurso acuático, producido principalmente por las
compuertas en la Represa de Upamayo (Alvariño, 1990; Valdivia & Alvariño, 1991; Huaylinos & Quispitupac, 2004). Sin embargo, está contaminado en una tercera parte por los relaves mineros provenientes de las minas cercanas, provenientes del río San Juan (Brack, 1986; Arrascue, 2001). Así, el estudio del zooplancton es de gran interés ya que hasta la fecha los trabajos realizados son pocos (Alvariño, 1990). La evaluación del zooplancton es de fundamental importancia para el entendimiento de la transferencia energética en las comunidades continentales y en los ciclos biogeoquímicos (Prat et al., 1999; Metzeling et al., 2003; Silva et al., 2003). Los indicadores biológicos, entre ellos el zooplancton, son especies o
DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ un grupo taxonómico que con su presencia pueden mostrar el estado de la biota referente a parámetros como biodiversidad y biogreografía o grado de intervención humana (Peveling et al., 1999; Adams & Greeley, 2000; Sánchez et al., 2001; Iannacone et al., 2002; Mac Nally & Fleshmann, 2003; Kati et al., 2004). Los objetivos del presente trabajo fueron evaluar el zooplancton en la Reserva de Junín: (1) en el Puente de Upamayo, (2) en la Represa de Upamayo, (3) en Pari y (4) en Óndores identificando los componentes zooplanctónicos y los niveles de similitud faunística entre las zonas muestreadas.
luego fueron etiquetados y transportados al laboratorio para su posterior clasificación. Análisis cuantitativo: Se procedió a filtrar el agua, teniendo cuidado con el volumen medido con la ayuda de un balde plástico de 4 L, con una red manual de malla nytal® de 75 µ de abertura de poro y 15 cm de diámetro. El volumen filtrado fue de 20 L (Keppeler & Hardy, 2004). Se siguió el mismo procedimiento para la fijación y preservación indicada en el análisis cualitativo. Posteriormente fueron etiquetados y transportados al laboratorio para su posterior conteo e identificación taxonómica. En el análisis cuantitativo se procedió a medir el volumen total de la muestra en una probeta de 100 mL, luego se tomaron submuestras Materiales y métodos de 3 mL y se colocaron en una placa Petri de plástico Área de estudio de 60 mm de diámetro para su observación al La Reserva Nacional de Junín se encuentra microscopio a 400 X y 1000 X de aumento, ubicada en los departamentos de Junín y Pasco Perú, procediéndose luego al conteo de los especímenes al noreste en la Meseta de la Pampa de Junín a 4 100 girando la placa en zigzag. La densidad de msnm (10°50'50''- 11°09'55'' LS y 75°59'25''- organismos zooplanctónicos se presentó en N° 76°15'40'' LW), cubriendo una extensión de 53 000 organismos · 20 L-1 (APHA, 1995). has. La extensión del lago es de 14 300 has (Alvariño, Para la identificación de los especímenes se 1990; Huaylinos & Quispitupac, 2004). utilizaron los trabajos sobre cladóceros de la laguna de El clima se caracteriza por presentar dos periodos Paca y de lagunas altoandinas del Perú y de bien diferenciados: periodo lluvioso (Octubre - Abril) copépodos de vida libre en el Perú (Valdivia & y periodo seco (Mayo - Setiembre) (SEDAPAL, Zambrano, 1989; Del Río & Valdivia, 1989; Alvariño, 1999). La precipitación anual oscila entre los 80 a 110 1990; Valdivia & Burger, 1990). Además de la mm anuales, la temperatura promedio anual varia colaboración de los profesionales especialistas en cada desde los -2°C hasta 16°C. El presente estudio se grupo respectivo. realizó durante el periodo seco, durante Setiembre de 2 000. Análisis de Datos Diversidad del Zooplancton Se usó el coeficiente de correlación Spearman (r s) El estudio se realizó en cuatro localidades de la para determinar la relación entre las abundancias de Reserva Nacional de Junín: (1) la Represa de especies del zooplancton entre las cuatro localidades Upamayo (15 de Septiembre, 3 puntos de muestreo y evaluadas. Se empleó el estadístico no paramétrico de (2) el Puente de Upamayo (15 de Septiembre, 3 puntos Friedman y la prueba de Kendall para determinar si de muestreo), (3) Pari (16 de Septiembre, 8 puntos de existían diferencias significativas en las abundancias muestreo) y (4) Óndores (17 de Septiembre, 10 puntos de las especies de zooplancton para las cuatro de muestreo), departamento de Junín, provincia de localidades censadas del Lago Junín. El nivel de Junín (Figura 1). Para la selección de los puntos de significancia empleado fue de alfa = 0.05 (Zar, 1996). muestreo se tomó en cuenta las recomendaciones Se utilizó el paquete estadístico SPSS versión 11.5 en utilizadas por Valdivia & Zambrano (1989). La español para el cálculo de los estadísticos descriptivos caracterización de las cuatro localidades en zona e inferenciales. litoral abierta, accesible y protegida siguió a lo Para el sistema acuático se calculó la diversidad descrito por Alvariño (1990). La Tabla 1, nos muestra ecológica alfa mediante el índice de Shannon-Wiener las principales características de los puntos de (H’) (Favila & Halffter, 1997; Camargo, 1999), muestreo donde se colectó el zooplancton en el donde H’ = -Σ piLnpi siendo Ln = logaritmo ambiente acuático. neperiano; (pi) = ni/N, (ni) = número de individuos Análisis cualitativo: Para obtención de las muestras por cada especie o género, (N) 0 número total de litorales se utilizó una red manual de plancton de 75 µ individuos. El otro índice utilizado fue el de Simpson de abertura de porosidad y 15 cm de diámetro (Wetzel (C), que varia entre 0 y 1 cuya fórmula es: C = 1& Likens, 2000). Se pasó la red 30 veces a nivel de la Σ(ni/N)2 en el que “n” representa el número de superficie del agua y entre la vegetación macrofítica ejemplares de cada taxa y “N” el número total de presente. El zooplancton concentrado en las redes fue ejemplares en la muestra, siendo el valor equivalente a vertido a frascos de boca ancha de 200 mL y 1 como el de máxima diversidad. Para el análisis de la posteriormente se les adicionó formol azucarado al 10 diversidad ecológica beta comparativo de similaridad %, para lograr una concentración de fijación y entre las cuatro localidades se aplicaron los índices preservación al 4 % (Valdivia & Zambrano, 1989), 176
JOSÉ IANNACONE Y LORENA ALVARIÑO Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 175-181 __________________________________________________________________________________________ cualitativos de Sörensen y de Kulcynski (Medri & Lopes, 2001; Iannacone et al., 2002).
Resultados Diversidad del zooplancton Se encontraron un total de 35 morfotaxas (Tabla 2). Los artrópoda fueron los más númerosos (n = 22), luego los rotíferos con ocho especies, y con una especie cada una, los filas Rhizopoda, Cnidaria, Nematoda, Tardigrada y Annelida. Con relación a la riqueza de especies del zooplancton por localidad de muestreo, la secuencia en orden descendente fue: Pari> Represa de Upamayo = Puente de Upamayo > Óndores. En cambio con relación al número de organismos zooplanctónicos · 20 L-1 fue en orden descendente: Pari > > Öndores > Represa de Upamayo > Puente de Upamayo. Siendo esto último corroborado al aplicarse la prueba no paramétrica de Friedman (χ2 = 28.78; g.l. = 3; P = 0.000) y la prueba de Kendall (W = 0.274; P = 0.000), que indicó diferencias significativas en la abundancia de organismos zooplanctónicos entre Pari y las otras tres localidades del lago Junín. Con relación al número de especies de rotífera, se presentó un total de 8 morfoespecies (Tabla 2); sin embargo al evaluarse el número de especies en relación con la localidad muestreada en orden descendente fue: Puente de Upamayo (n = 6) = Pari (n = 6) > Represa de Upamayo (n = 5) > Óndores (n = 1). Los cladóceros presentaron un total de catorce especies, presentando por localidad el siguiente orden descendente: Pari (n = 13) > Represa de Upamayo (n = 5) = Puente de Upamayo (n = 5) > Óndores (n = 2). Solo seis especies zooplanctónicas se encontraron presentes en las cuatro localidades: Brachionus dimidiatus (Rotifera), Rhabdolaimus terrestris (Nematoda), Echiniscus sp. (Tardigrada), Aelosoma variegatum (Annelidae), una especie no indentificada de calanoideo (Arthropoda) y formas larvarias de primer estadio de Chironomus sp. (Arthropoda). Además, 7 especies se encontraron en tres localidades, 6 en dos localidades y 16 especies solo fueron registradas en una sola localidad. Ningún cladócera se presentó en común a las cuatro localidades censadas. Con relación a los gremios alimentarios la secuencia fue: descomponedor (n = 25) > fitófago (n = 9) > depredador (n = 1). Las tres especies más abundantes en cada una de las localidades fueron: para Represa de Upamayo: Keratella cochlearis (Rotifera) > Lecane lunaris (Rotifera) > B. dimidiatus (Rotifera); para Puente de Upamayo: K. cochlearis (Rotifera) > R. terrestris (Nematoda) > A. variegatum (Annelida); para Pari: A. variegatum (Annelida) > Trichocerca bicristata (Rotifera) > Lecane leontina (Rotifera) y finalmente para Óndores: Chironomus sp. (Arthropoda) > R. terrestris (Nematoda) > Amphipoda Talitridae (Arthropoda) (Tabla 2).
Los valores de temperatura del agua y del aire no presentaron diferencias estadísticamente significativas entre las cuatro localidades del lago Junín evaluadas para el zooplancton (Tabla 3). Con relación a los índices de diversidad de Shannon-Wiener y de Simpson, los valores más altos fueron para Represa de Upamayo y para Pari; así como para Pari y Puente de Upamayo, respectivamente (Tabla 3). Se encontraron valores significativos en los coeficientes de correlación de Spearman, Kulcynski y Sörensen para Puente y Represa de Upamayo; así como para Represa de Upamayo y Óndores (Tablas 4 y 5).
Discusión Valdivia & Burger (1990) señalan que el estudio de las comunidades zooplanctónicas presentes en los ecosistemas altoandinos, como es el Lago Junín, es importante desde el punto de vista zoogeográfico y ecológico. Se han registrado para el Perú 105 especies de cladóceros, lo que sobrepasa a lo registrado en otros países Neotropicales. Sin embargo, es aún pobre en comparación a otras latitudes. En este estudio, se ha registrado en una sola localidad como es Pari, 13 especies de cladóceros (92.87 % del total). Desde el punto de vista ecológico, estas especies dan valiosa información como comunidades indicadoras, ya que muchas especies son estenoicas (endémicas) y otras presentan una valencia ecológica alta (cosmopolitas) (Valdivia & Burger, 1990). A pesar de que Pari, se encuentra más cerca a las localidades de Represa de Upamayo y de Puente de Upamayo (junto a los flujos de contaminación por los ríos Colorado y San Juan) que Óndores, presenta una alta diversidad de zooplancton (Tabla 2), en términos de riqueza y abundancia de especies, principalmente cladóceros, quizás debido a la gran cantidad de vegetación presente en dicha zona, que protege de la contaminación del lago, como un colchón de soporte (Tabla 1), y a la mayor temperatura del agua (Tabla 3). Sin embargo, los puntos de muestreos en Óndores que presentaron poca diversidad, estuvieron asociados a un puquial con poca vegetación, en los que los pobladores realizaban lavado de ropa empleando detergente (Valdivia & Alvariño, 1991). Valdivia & Alvariño (op. cit .) señalan a Óndores como un lugar representativo del lago por la mayor diversidad, y a Pari con muy baja diversidad. En el presente estudio, más de 15 años después se encontró al parecer un patrón que podría ser opuesto (Tabla 4). Algunas especies endémicas de lagos altoandinas, no registradas anteriormente para el Lago Junín, como P. caca, P. laevis, P. trigonellus y P. truncatus han sido registrados por primera vez para el Lago Junín (Tabla 2). Este incremento en la dispersión en un tiempo relativamente corto en especies Pleuroxus ha sido registrado en otros cladóceros como Daphnia para
177
DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ cuerpos de agua dulceacuícolas en Argentina Ciencias Biológicas (ICBAR) de la Universidad (Adamowicz et al., 2004). Nacional Mayor de San Marcos del 24 al 26 de Abril Arrascue (2001) en una evaluación del 2002. ecotoxicológica de los sedimentos de Puente de Upamayo en el lago Junín a una profundidad de 12 m Literatura citada encontró una alta contaminación por metales pesados, Adamowicz S.J., Hebert P.D.N. & Marinote C. 2004. Species diversity and endemism in the Daphnia of principalmente Fe, Cu, Zn, Cd y Pb, por lo que al usar Argentina: a genetic investigation. Zoological Journal of a Chironomus calligraphus Goeldi a 48 h y a la the Linnean Society. 140: 171-205. bacteria Escherichia coli a 30 min de exposición Adams S.M. & Greeley M.S. 2000. Ecotoxicological durante Abril a Octubre del 2000, se registraron altos indicators of water quality. Using multi-response efectos ecotóxicos. indicators to assess the health of aquatic ecosystems. Fussmann (1996) ha señalado que la especie de Water, Air, and Soil Pollution. 123: 103-115. rotífero Keratella cochlearis no incrementa Alvariño L.F. 1990. Fauna Cladócera (Crustacea) del Lago Junín. Tesis para optar el Título de Licenciado en poblacionalmente cuando los crustáceos cladóceros Biología. Universidad Ricardo Palma. Facultad de zooplantónicos están presentes debido a mecanismos Ciencias Biológicas. 169 pp + Anexos. competitivos, al alimentarse los cladóceros de sus Angeler D.C., Alvarez M.C., Rojo C. & Sánchez S.M. 1999. recursos fitoplanctónicos. Angeler et al. (1999), Seda The significance of water inputs to plankton biomass & Devetter (2000) y Riofrío et al. (2003) indican que and trophic relationships in a semi-arid freshwater altas poblaciones de rotíferos zooplanctónicos, wetland (central Spain). Journal of Plankton Research. coinciden con reducidas abundancias de crustáceos 22: 2075-2093. zooplanctónicos procedentes de cuerpos de agua APHA (American Public Health Association), AWWA continentales. En este caso se observó que K. (American Water Works Association), WPCF (Water Pollution Control Federation). 1995. Standard methods cochlearis presentó mayor abundancia en las for examination of water and wastewater. 19 th Ed. localidades de Represa y Puente Upamayo, cuando la Washington, DC. abundancia y riqueza de los crustáceos cladócera eran Arrascue A. 2001. Dos ensayos ecotoxicológicos para menores, en comparación con Pari, en la que se evaluar la calidad de sedimentos elutriados observa un patrón opuesto entre K. cochlearis y dulceacuícolas. Tesis para optar el Título de Licenciado cladóceros (Tabla 2). en Biología. Universidad Nacional Federico Villarreal. Modenutti (1998) señala una mayor diversidad del Lima, Perú. zooplancton en cuerpos lóticos (tipo ríos) en Borror D., de Long D. & Thriplehorn C. 1995. An comparación a los ambientes lénticos (tipo lagunas). introduction to the study of insects. Saunders College Publishing. 6 th Ed. USA. En el presente trabajo la localidad de Pari (ambiente léntico) parece ser que presentó una mayor diversidad Brack E.A. 1986. Las ecorregiones del Perú. Boletín de Lima (Perú). 44: 57-70. zooplanctónica en comparación con Óndores Camargo A. 1999. Estudo comparativo sobre a composicao (ambiente lótico) (Tabla 2). Keppeler & Hardy (2004) e a diversidade de lepidopteros noturnos em cinco áreas encontraron que el rotífero loricado K. cochlearis en el de regiao dos cerrados. Revista brasileira de Zoologia. Lago Amapá, en Brasil, fue componente dominante 16: 369-380. dentro del zooplancton. Esta especie presentó una alta Del Río M. & Valdivia R. 1989. Copépodos dulceacuícolas abundancia (Tabla 2). Las especies del género Lecane de vida libre en el Perú. Familia Cyclopidae. Orden han sido empleadas como bioindicadoras de toxicidad Cyclopoida. Boletín de Lima (Perú). 63: 71-80. aguda para evaluar metales pesados (Pérez-Legaspi & Favila M.E. & Halffter G. 1997. The use of indicator groups for measuring biodiversity as related to community Rico-Martinez, 2001). Lecane leontina, es una especie structure and function. Acta Zoológica Mexicana. (n.s.). que podría ser altamente dominante solo en la 72: 1-25. localidad de Pari, quizás debido a la vegetación Fussmann G. 1996. The importance of crustacean presente en esta localidad que la protege de la zooplankton in structuring rotifer and phytoplankton contaminación (Tabla 2). Por otro lado, para evaluar la communities: an enclosure study. Journal of Plankton calidad de agua, son empleados comúnmente los Research. 18: 1897-1915. quironómidos como indicadores biológicos Huaylinos W.V. & Quispitupac E.Q. 2004. Estado actual y (Iannacone et al., 2000). efecto de la caza local de aves acuáticas en la Reserva
Agradecimientos A mis estudiantes del Curso de Conservación de Recursos Naturales de la Escuela Profesional de Biología, Semestre 2000 por su colaboración en el muestreo en la Reserva Nacional de Junín. Este trabajo fue presentado en representación de la Universidad Nacional Federico Villarreal en la XI Reunión Científica del Instituto de Investigación de
Nacional de Junín. Dilloniana. 4: 81-82. Iannacone J., Dale W. & Alvariño L. 2000. Monitoreo ecotoxicológico del río Rímac (Lima- Perú) empleando a Chironomus calligraphus Goeldi (Diptera: Chironomidae). Revista Chilena de Entomología. 27: 23-34. Iannacone J., Mansilla J. & Ventura K. 2002. Macroinvertebrados en Las Lagunas de Puerto Viejo, Lima –Perú. Ecología Aplicada. 2: 116-124.
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JOSÉ IANNACONE Y LORENA ALVARIÑO Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 175-181 __________________________________________________________________________________________ Kati V., Devillers P., Dufrene M., Legakis A., Vokou D. & Lebrun P. 2004. Testing the value of six taxonomic groups as biodiversity indicators at a local scale. Conservation Biology. 18: 667-675. Keppeler E.C. & Hardy E.R. 2004. Vertical distribution of zooplankton in the water column of Lago Amapá, Rio Branco, Acre, Brazil. Revista brasileira de Zoologia. 21: 169-177. Mac Nally R. & Fleishman E. 2004. A successful predictive model of species richness based on indicator species. Conservation Biology. 18: 646-654. Medri I.M. & Lopes J. 2001. Coleopterofauna em floresta e pastagem no norte do Paraná, Brasil, colectada con armadilha de solo. Revista brasileira de Zoologia. 18: 125-133. Metzeling L., Chessman B., Hardwick R. & Wong V. 2003. Rapid assessment of rivers using macroinvertebrates: the role of experience, and comparison with quantitative methods. Hydrobiology. 510: 39-52. Modunetti B.E. 1998. Planktonic rotifers of Samborombón River Basin (Argentina). Hydrobiology. 387-388: 259265. Pérez-Legaspi I.A. & Rico-Martinez R. 2001. Acute toxicity on three species of the genus Lecane (Rotifera: Monogononta). Hydrobiology. 446-447: 375-381. Peveling R., Rafanomezantsoa J.J., Razafinirina R., Tovonkery R. & Zafimaniry G. 1999. Environmental impact of locust control agent fenitrothion, fenitrothionesfenvalerate and triflumuron on terrestrial arthropods in Madagascar. Crop Protection. 18: 659-676. Prat N., Toja J., Sola C., Burgos M.D., Plans M. & Rieradevall M. 1999. Effect of dumping and cleaning activities on the aquatic ecossytems of the Guadiamar River following a toxic flood. Science Total Environment. 242: 231-248.
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Tablas citadas en el texto Tabla 1. Principales características de las cuatro localidades de colecta de zooplancton del Lago de Junín. Localidades de muestreo Represa de Upamayo (tres puntos de colecta) Puente de Upamayo (tres puntos de colecta) Pari (ocho puntos de colecta)
Óndores (10 puntos de colecta)
Características principales de las localidades de muestreo Los tres puntos presentaron características semejantes entre sí. Zona Litoral Abierta. Caracterizada porque la orilla no está ocupada por plantas. Las olas alcanzan libremente la orilla. El fondo frecuentemente es arenoso o pedregoso. Este litoral no está aislado en ningún momento de la influencia pelagial. Ambiente léntico. Los tres puntos presentaron características semejantes entre sí. Zona Litoral Accesible. Este tipo de litoral está ocupado generalmente por totorales, que no crecen densamente y por lo tanto atenúan los movimientos de las olas. Las olas alcanzan la orilla. Este tipo de litoral tiene una barrera segura al alcance de la influencia de la zona pelagial. Ambiente léntico. Punto 1: Zona litoral cerrada. Presenta abundante materia orgánica y poca cantidad de algas macrofíticas; se encuentra completamente aislado de la influencia de la zona pelagial y de poca profundidad. Punto 2: Zona litoral cerrada. Agua con abundante turbidez, presencia de fango y se encuentra completamente aislada de la zona pelagial, de poca profundidad. Punto 3: Zona litoral accesible. Abundancia de alga macrofíticas y poca turbidez del agua con poca influencia pelagial y con una profundidad considerable. Punto 4: Zona litoral cerrada. Zona fangosa, con abundante materia orgánica en descomposición y se encuentra completamente aislada de la zona pelagial, de poca profundidad. Punto 5: Zona litoral cerrada. Zona con abundante vegetación macrofítica, agua con mucha claridad y de poca profundidad. Punto 6: Zona litoral cerrada. Zona fangosa con abundante materia orgánica en descomposición, deshechos de basura y evidente influencia antropogénica, masa de agua de poca profundidad. Punto 7: Zona litoral accesible. Abundante vegetación macrofítica, de poca profundidad y con poca influencia pelagial. Punto 8: Zona litoral cerrada. Totalmente aislado de la zona pelagial, con abundante materia orgánica en descomposición y agua con bastante turbidez y de poca profundidad. Todos los puntos fueron ambientes lénticos. Zona litoral accesible. Los 10 puntos fueron tomados de las aguas procedentes de un puquial –riachuelo que desemboca finalmente en el lago Junín. Aguas con escasa materia orgánica, poca profundidad y poca vegetación macrofítica. Puntos separados por 5 m entre sí. Ambientes lóticos.
179
DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
Tabla 2. Comunidades Zooplanctónicas en el Lago Junín, Septiembre del 2000. Phylum
Represa Upamayo
Puente Upamayo
Pari
Óndores
Posición trófica
-
0.333
-
-
D
-
0.333
4.750
-
P
Bryce, 1931
1
0.333
54.250
0.100
D
(Gosse, 1851)
4
2.333
0.125
-
D
58.250
Especie Rhizopoda Centropyxis aculeata
(Ehrenberg, 1832)
Cnidaria Chlorohydra viridissima
(Pallas, 1766)
Rotifera Brachionus dimidiatus Keratella cochlearis
(Turner, 1892)
Lecane leontina
Lecane lunaris (Ehrenberg,
1832)
Lecane monostyla quadridentata
(Daday,
-
0.333
1.333
0.666
-
-
-
D
-
D
0.375
-
D
1897) Philodina acuticornis
Murray, 1902
-
0.333
-
-
D
Platyias quadricornis
(Enrenberg, 1834)
-
-
0.125
-
D
Trichocerca bicristata
(Gosse, 1887)
0.333
0.666
81,500
-
D
0.666
1
198
2.900
D
0.333
0.333
53.750
0.200
F
0.333
1
144.500
1.500
D
0.333
0.333
8.250
-
D
-
-
9.250
-
D
-
-
0.125
-
D
Nematoda Rhabdolaimus terrestris de Mann,
1880
Tardigrada Echiniscus sp.
Annelida Aelosoma variegatum Vejdovsky,
1866
Artropoda Alona cambouei Guerne & 1893 * Alona costata Sars, 1862*
Richard,
Alona sp.*
0.333
-
10
0.100
D
0.333
0.333
18.500
-
D
-
-
0.125
-
D
-
-
6
-
D
-
-
38
-
D
(Baird, 1834)*
-
-
16.500
-
D
Camptocercus similis Sars, 1901*
-
-
0.250
-
D
Chydorus globosus
(Baird, 1843)*
-
-
10.750
-
D
Daphnia peruviana
Harding, 1955*
-
-
18
-
F
Ceriodaphnia dubia
Richard, 1894*
0.666
0.333
-
0.200
F
Pleuroxus aduncus
(Jurine, 1820)*
Pleuroxus caca Baird, Pleuroxus laevis
1843*
Sars, 1861*
Pleuroxus trigonellus Pleuroxus truncatus Acroperus harpae
(Müller, 1785)*
(Müller, 1785)*
0.333
-
4
-
F
-
-
48.250
0.800
D
Acarina hydrachnnelidae sp. no identificada Paracyclops fimbriatus (Fisher, 1853)
0.333
-
-
-
D
0.333
-
-
0.400
F
Harpaticoidea sp. no identificada
0.666
0.333
-
0.200
F
Calanoidea sp. no identificada
0.666
0.666
6.250
0.300
F
Simocephalus vetulus
(Müller, 1776)*
Ostrácoda sp. no identificada
Nauplios de Copépoda Chironomus
sp. (larvas)
Amphipoda Talitridae sp. no identificada Organismos · 20 L
-1
Total de morfotaxas
-
-
3.250
-
F
0.333
0.333
2.500
7,800
D
-
-
-
1.700
F
12.333
10
795.62
16.2
18
18
27
12
* = Cladóceros. F = Fitófago. D = Detritívoro. P = Depredador.
180
JOSÉ IANNACONE Y LORENA ALVARIÑO Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 175-181 __________________________________________________________________________________________
Tabla 3. Temperatura y de diversidad de comunidades zooplanctónicas en cuatro localidades del Lago Junín. Temperatura
Represa de Upamayo 10.52 ± 2.13 (8.5-12)
Puente de Upamayo 10.94 ± 1.77 (9-12.5)
Pari
Óndores
14.95 ± 2.19 (11-18)
8.85 ± 1.24 (10-13)
Aire
12.7 ± 1.89 (10-14.2)
12.5 ± 1.66 (9.8-13.8)
11.17 ± 1.69 (9-13.40)
11.40 ± 0.96 (10-13)
Diversidad de Shannon- Wiener (H´) Diversidad de Simpson (C´) Número de puntos Muestreados
1.63 ± 1.83 0.48 ± 0.37 3
1.29 ± 0.71 0.64 ± 0.21 3
1.57 ± 0.41 0.76 ± 0.07 8
1.18 ± 0.79 0.48 ± 0.29 10
Agua
Tabla 4. Coeficiente de correlación de Spearman de las abundancias de las comunidades zooplanctónicas de cuatro localidades del Lago Junín. Coeficiente de Correlación de Spearman
Probabilidad
Localidades Represa de Upamayo Puente de Upamayo Pari Óndores
Represa de Upamayo 0.00 0.85 0.01
Puente de Upamayo 0.66 0.29 0.11
Pari
Óndores
0.03 0,18 0.51
0.42 0,27 0.11 -
Tabla 5. Índices de similaridad de Kulcynski y Sörensen de comunidades zooplanctónicas de cuatro localidades del Lago Junín. Índice de Similaridad de Kulcynski
Índice de Sörensen
Localidades Represa de Upamayo Puente de Upamayo Pari Óndores
Represa de Upamayo 1.00 0.38 0.78
Puente de Upamayo 1.00 0.38 0.39
Pari
Óndores
0.19 0.19 0.00
0.59 0.21 0.00 -
____________________________ 1 Laboratorio de Ecofisiología Animal. Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas. Universidad Nacional Federico Villarreal. Calle San Marcos 383, Pueblo Libre, Lima 21, Perú. 2 E-mail:
[email protected]
181
Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad N acional Agraria La Molina, Lima – Perú.
NOTA CIENTÍFICA Presentado: 15/06/2006 Aceptado: 16/08/2006
NUEVOS REGISTROS PARA EL GECKO DE LIMA, Phyllodactylus sentosus (Reptilia, Geckonidae) NEW RECORDS OF THE LIMA GECKO, Phyllodactylus sentosus (Reptilia, Geckonidae) E. Daniel Cossíos Meza 1 y Javier Icochea2 Resumen
El gecko Phyllodactylus sentosus ha sido registrado únicamente en unos pocos sitios arqueológicos de la ciudad de Lima, de donde es endémico, y es considerado una especie en eligro rítico, conociéndose muy poco sobre su distribución y estado de conservación. En la presente publicación se presenta 4 nuevos lugares de registro para esta especie, todos dentro de la ciudad de Lima. Palabras clave: Phyllodactylus sentosus, geckonidae, distribución, Lima, especies amenazadas, nuevos registros Abstract
The gecko Phyllodactylus sentosus has been registered only in few archeological sites in Lima city, from where it is endemic, and is considered a species in critical danger, with scarce knowledge of its distribution and conservation status. In the present publication we present 4 new records for this species, all of them within the city of Lima, Peru. Key words: Phyllodactylus sentosus, geckonidae, distribution, Lima, threatened species, new records Introducción
El gecko de Lima, Phyllodactylus sentosus, fue descrito a partir de 6 ejemplares, siendo la Universidad de San Marcos el único sitio de distribución conocido para la especie en los años setenta (Dixon & Huey, 1970). Posteriormente se le encontró en los sitios arqueológicos de huaca Pucllana (distrito de Miraflores) y las huacas del Parque de las Leyendas (distrito de San Miguel). Estos tres lugares se encuentran en la ciudad de Lima y son los únicos sitios para los que el gecko de Lima había sido registrado hasta el momento. Icochea (1998) propuso a Phyllodactylus sentosus como especie “En Peligro Crítico”, categoría correspondiente a las especies con mayor amenaza de extinción y en la que fue incluida por el Estado peruano el 2004 (Decreto Supremo N° 034-2004-AG). A pesar de que esta calificación resalta la urgencia de acciones de conservación, la falta de conocimiento sobre las poblaciones y distribución real de la especie dificultan la toma de decisiones para su manejo. En esta publicación se presenta cuatro nuevos lugares de registro para P. sentosus.
establecidos dentro de los sitios arqueológicos, detectando a los animales allí presentes. Cuando la búsqueda nocturna no fue posible, se realizó una búsqueda diurna levantando escombros, sin dañar los restos arqueológicos. Los animales encontrados fueron identificados siguiendo las descripciones dadas por Dixon & Huey (1970). Los lugares de distribución conocidos para P. sentosus, incluyendo los nuevos registros, se muestran en la Figura 2 y se listan, presentando su ubicación y área total aproximada, en la Tabla 1.
Métodos
Entre Julio de 2005 y Mayo de 2006 se realizó una búsqueda de geckos en cuatro sitios arqueológicos dentro de la ciudad de Lima. Cuando fue posible, las búsquedas fueron nocturnas, con ayuda de linternas y consistieron en caminar a lo largo de senderos ya
Ejemplar adulto de Phyllodactylus sentosus fotografiado en la Zona Arqueológica de Pachacamac. Figura 1.
E. DANIEL COSSÍOS MEZA Y JAVIER ICOCHEA Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 182-184 __________________________________________________________________________________________ Tabla 1. sentosus. Lugar Pucllana San Marcos
Lugares de distribución conocidos para P. Dirección Gral. Borgoño cdra. 8 s/n. Miraflores. Ciudad Universitaria. Av. Venezuela Cuadra 34. Lima.
Esquina entre Av. De los Parque de Precursores y Av. Parque las de las Leyendas. San leyendas Miguel. Huallamarca
Coordenadas* y Área altitud Aprox. 12º06´38.02" S 6.07 77º01´59.67" W ha 12º03´35.81" S 77º05´10.57" W 12º04´22.37" S 77º05´02.88" W 12º04´09.96" S 77º05´00.58" W
6.27 ha
6.10 ha
Nicolás de Rivera 201, San 12º05´50.64" S 1.58 Isidro. 77º02´25.56" W ha Esquina entre E. García Mateo 12º03´59.23" S 16.40 Rossell y Belisario Sosa Salado 77º03´49.86" W ha Peláez. Lima. PachaAntigua Panamericana Sur 12º15´31.73" S 492.00 camac km 31.5 Lurín. 76º53´58.36" W ha Puruchu- Carretera Central Km 4.5 12º02´58.33" S Sin co Ate. 76º56´07.87" W datos * Para el Parque de l as Leyendas se presenta las coordenadas de los 2 restos arqueológicos principales y la suma de sus áreas.
bastante plana y arenosa, y 4 horas/persona en la “pirámide de Taurichumbi”, que presenta principalmente estructuras de adobe y piedras. En el primer lugar se halló 3 individuos adultos de Phyllodactilus microphillus, mientras que en el segundo se encontró un solo individuo, adulto, de P. sentosus. El tercer y cuarto registros fueron hechos en Mayo de 2006, en la huaca Mateo Salado (distrito de San Miguel) y en el sitio arqueológico de Puruchuco (distrito de Ate). En Mateo Salado, puesto que no se consiguió autorización para trabajar de noche, se realizó una búsqueda diurna de cuatro horas, por una sola persona, levantando desmonte y se encontró dos individuos adultos de P. sentosus. En Puruchuco se llevó a cabo una búsqueda nocturna de 6 horas/persona (3 personas en 2 horas) y se halló dos individuos de P. sentosus (un juvenil y un adulto) y uno de P. microphillus (adulto). Una búsqueda realizada por una sola persona en la huaca Pucllana en abril de 2003 arrojó un resultado de 54 individuos de P. sentosus en 3 horas (D. Cossíos, datos no publicados), lo que da una idea de la baja densidad de las poblaciones de esta especie en los nuevos lugares de registro, exceptuando Huallamarca. El mayor número de individuos encontrados en Pucllana y Huallamarca (considerando que en este último sitio la búsqueda se hizo de día) podría deberse a que estos sitios arqueológicos, a diferencia de los otros, se encuentran en mantenimiento constante, presentando gran número de intersticios entre los adobes que forman parte de las ruinas, los que podrían ser usados como escondites por los geckos o sus presas. Conclusiones
Con los nuevos registros presentados, la distribución conocida de P. sentosus se extiende 22 km hacia el sur-este y continúa restringida a unos pocos lugares arqueológicos situados entre los ríos Rímac y Lurín, en el departamento de Lima. De todos Figura 2. Lugares de registro de P. sentosus. SM = San Marcos, PL = Parque de las Leyendas, PC = los lugares de registro, Puruchuco es el más alejado de Pucllana, MS = Mateo Salado, HU = Huallamarca, PU la línea costera (13.9 km) y el situado a mayor altitud (320 msnm). = Puruchuco, PA = Pachacamac. Aún considerando los nuevos lugares de registro, la categoría correspondiente a P. sentosus, siguiendo Resultados y discusión los criterios de la UICN (UICN, 2001), continuaría El primer nuevo registro corresponde a la huaca Huallamarca, ubicada en el distrito de San Isidro, siendo “En Peligro Crítico”, debido a poseer un área Lima. En este lugar se encontró 8 individuos de P. de ocurrencia estimada menor a 10000 ha, con reducción continua (constatada o deducida) del área de sentosus (6 adultos y 2 juveniles) en 2 horas de búsqueda diurna (evaluación realizada por una sola ocurrencia, del área de ocupación, de la superficie o persona en Julio de 2005). El segundo nuevo registro calidad del hábitat y del número de individuos se hizo en la Zona Arqueológica de Pachacamac, en el maduros. Debido a que la Zona Arqueológica de distrito de Lurín, Lima (Figura 1), en Enero de 2006. Pachacamac posee un área extensa comparada a las de Cabe resaltar que en Pachacamac se repartió la los otros lugares donde P. sentosus ha sido registrado búqueda en dos ambientes: 4 horas/persona (4 personas buscando durante una hora) en el lugar (Tabla 1), dicho lugar puede tener una gran conocido como “peregrinos”, que consiste en una zona importancia en la conservación de esta especie. Varios autores, sin embargo, señalan marcadas diferencias en 183