TALLER 3 MODELO CLADÍSTICO - ARGUMENTACIÓN DE HENNIG
INTRODUCCIÓN El entomólogo alemán Willi Hennig, entre 1950 y 1966 inició una revolución en la sistemática al proponer que la reconstrucción filogenética solo puede estar basada en apomorfías (caracteres derivados) y no una combinación de éstas con plesiomorfías (caracteres primitivos), proponiendo una metodología para este fin que eventualmente sería conocida como Cladística (Quicke, 1993), en la que las relaciones filogenéticas se grafican en lo que hoy se conoce como cladograma. Según Hennig, el cual considera a las especies como individuos, una sistemática filogenética coherente postula que 1) cada evento de especiación entraña la formación de dos especies nuevas, cladogénesis, y que 2) cada evento de especiación entraña la extinción de la especie ancestral de la que ambas proceden, lo que excluye a la anagénesis (cuando una especie se transforma en otra sin dividirse). De esta forma una sistemática basada en la filogenia tiene que clasificar las especies en taxones monofiléticos, un grupo monofilético es un grupo de especies que desciende de una especie ancestral e incluye todas las especies que descienden de esa especie ancestral estos grupos se reconocen por las sinapomorfías, caracteres derivados compartidos, y Hennig los distingue celosamente de las simplesiomorfías, o caracteres compartidos más remotos, que llevarían a establecer un grupo parafilético, es decir, que excluyen algunos descendientes del ancestro común, hecho frecuente en la clasificación evolucionista. Tanto sinapomorfías como simplesiomorfías son homologías, estructuras que representan partes correspondientes de organismos diferentes constituidas según el mismo plan corporal, para distinguir entre ellas es necesario polarizar los estados del carácter, es decir, determinar cuál es más derivado. Otro problema que Hennig pretende solucionar con su argumentación, es evitar la formación de grupos de origen polifilético, grupos que incluyen descendientes de ancestros distintos y se forman con base a paralelismos o convergencias, también denominados homoplasias, evolución independiente de un carácter o un estado de carácter. En el sistema filogenético, los únicos grupos que tiene cabida son los monofiléticos, ya que los parafiléticos y polifiléticos son artificiales (Torretti, 2010, Morrone, 2000 y Futuyma, 2005). Las autapomorfías, caracteres derivados privativos de un taxón, no sirven para trazar la genealogía de las especies, pues no hay especiación por anagénesis (Farris, 1983). El mismo conjunto de datos puede producir varios árboles filogenéticos distintos, varias hipótesis, para resolver esto se aplica el principio de parsimonia el cual asume que entre hipótesis alternativas hay que elegir la que requiera un menor número de homoplasias, que presente la menor longitud (número de cambios). Aún así, se pueden producir varios
árboles con la misma longitud y la misma consistencia (razón entre el número esperado de pasos y el número real de pasos), en ese caso, podríamos estar interesados en las partes que se repiten consistentemente en los mismos, para lo cual construimos árboles de consenso. Estos pueden ser de consenso estricto (resulta de combinar en el árbol consenso únicamente aquellos componentes que aparezcan repetidos en todos los árboles originales. Nelson, 1979; Sokal y Rohlf, 1981) o de consenso mayoritario (resulta de combinar en el árbol consenso aquellos componentes que aparezcan en más del 50% de los árboles originales. Margush y McMorris, 1981) u otra metodología (Morrone, 2000). Para desarrollar una actividad práctica de clasificación cladística, se utilizará un grupo de organismos generados artificialmente por Sokal en 1983 con base a las principios que se cree operan en los organismos reales, son denominados Caminálculos, son 77 de los cuales los 48 primeros son fósiles (Sokal, 1983).
OBJETIVOS
Hacer observaciones cuidadosas de la morfología de los caminálculos. Adquirir destrezas en la codificación de caracteres y taxa para crear matrices de datos con fines computacionales. Aplicar el principio de parsimonia en la interpretación de resultados filogenéticos. Interpretar cladogramas identificando sus elementos y elaborar clasificaciones con base a ellos.
PROCEDIMIENTO Se le asignará un total de 30 caminálculos, cada uno de ellos tiene un número asignado; no lo cambie. Lea cuidadosamente los 67 caracteres que se anexan a este taller (uno por uno) y codifique cada uno de los caminálculos de manera que pueda completar una tabla como la del ejemplo, es necesario que dicha tabla sea realizada en una hoja de cálculo de Microsoft Excel, si se le dificulta hacer esto, solicite ayuda al asistente de docencia. En la matriz que elabore asigne número del cero en adelante según lo indique la lista de caracteres, los estados del carácter se presentan entre paréntesis, por ejemplo (1: completo, 0: parcial), ó (1: presente, 0: ausente), etc. Usted debe escoger el número que corresponde a la morfología de cada caminálculo, si una característica dada no corresponde a un caminálculo determinado, debe colocar un signo de interrogación en la casilla correspondiente (?), por ejemplo que no tenga la cabeza plegada como se indica en el carácter 1, en el carácter 2 en el cual preguntan el grado del plegamiento, no se pueda codificar ningún plegamiento, eso quiere decir que este carácter no corresponde. El Caminálculo empleado como grupo externo
será el 73, codifíquelo en la primera fila del archivo para que el programa lo tome automáticamente como el grupo externo.
Lista de Caracteres para Caminálculos Cabeza y cuello 1. Cabeza plegada (1: si, 0: no) 2. Si hay plegamiento, su grado es (1: completo, 0: parcial) 3. Si hay plegamiento parcial, amplitud de la unión (1: estrecha, 0; ancha) 4. Cacho (1: presente, 0: ausente) 5. Si hay cacho, su forma es (1: puntuda, 0: aplanada) 7. Terminación anterior de la cabeza: (0: cóncava, 1: plana, 2: convexa) 8. Si es convexa, con forma (0: redondeada, 1: puntuda) 9. Proyecciones anteriores (1: presentes, 0: ausentes) 10. Ojos (1: presentes, 0: ausentes) 11. Si hay ojos, su estado de fusión es (0: 2 ojos separados, 1: 2 ojos pero creciendo juntos casi indiferenciables, 2: creciendo junto en forma oblonga casi del tamaño de 2 ojos, 3: creciendo juntos en círculo casi de tamaño de 1 ojo) 12. Ojos sostenidos por una proyección (1: presente, 0: ausente) 58. Si ojos con proyecciones (1: proyecciones unidas, 0: proyecciones separadas) 13. Si los ojos tienen proyecciones, orientación de la misma (0: divergente, 1: convergente) 14. Parte más alta de la cabeza (0: deprimida, 1: plana, 2: crestada) 15. Si cabeza crestada (0: simple, 1: lobada) 16. Con un cordón longitudinal sobre el cuello (1: presente, 2: ausente)
26. Si el final de los apéndices no está dividido, borde o costilla (1: presente, 0: ausente) 23. Si apéndices divididos al final, la división es (0: con 2 divisiones, 1: con 3 divisiones) 86. Si tiene 2 divisiones, la terminación es (0: como dedos, 1: como tenazas (sin unión), 2: como pinzas con unión, 3: como 2 espinas) 87. Si terminan como tenazas, estas son (0: cerrados, 1: abiertas) 88. si las tenazas son abiertas, estas son (0: pequeñas, 1: largas) 89. Si terminan como pinzas con unión, los bordes son (1: aserrados, 0: lisos) 90. Si los apéndices al final tienen 3 divisiones (2: un dedo mucho más largo que los otros dos, 1: un dedo levemente más largo que los otros dos, 0: todos los dedos con la misma longitud) 84. Si el final de los apéndices si está dividido, bulbos sobre terminaciones de las divisiones (2: presentes sobre todas las divisiones, 1: presente sobre algunas divisiones, 0: ausentes) 24. Si bulbos hay en todas las divisiones (1: presencia de uña, 0: ausencia de uñas) 25. Si bulbos hay en todas las divisiones, con estrechamientos (1: presente, 0: ausente) 29. Si los apéndices están presentes, con pigmentos (1: presente, 0: ausente) 30. Si hay pigmentos presentes, distribuidos (3: en pequeños puntos, 2, en áreas amplias, 1: en círculos grandes, 0: en círculos pequeños) Apéndices posteriores
Apéndices anteriores 17. Apéndices anteriores presentes (1: si, 0: no) 20. Si hay apéndices, articulación (codo) en los apéndices (1: presente, 0: ausente) 21. Si hay apéndices, final de los apéndices (1: dividido, 0: no dividido) 22. Si el final de los apéndices no está dividido, final de los apéndices (0: enrollado, 1: puntado, 2: plano, 3: pronunciadamente redondeado)
31. Apéndices (0: sencillos, 1: dobles parciales, 2: dobles completos, esto último significa que los apéndices se originan desde 2 proyecciones en lugar de una, esto no necesariamente significa que las dos mitades estén separadas) 32. Si los apéndices son sencillos, en forma de disco (0: como un pedestal, 1: como un disco placo, 2: como una hélice). 91. Si forma de disco (0: redonda, 1: cuadrada)
92. Si es cuadrada, con líneas divisorias (1: presente, 0: ausente) 35. Si tiene forma de disco plano, (3: sin indentación, 2: con indentación profunda en forma de V, 1: con indentación suave en forma de V, 0: emarginada o indentación curvada) 93. Si tiene forma de hélice (0: láminas redondeadas, 1: láminas puntudas) 95. Si la proyección es larga (0: derecha, 1: enrollada) 36. Si los apéndices son dobles completos, la terminación es (0: en punta, 1: redondeada, 2: como un disco) 37. Si la terminación es como un disco (1: dividida, 0: no dividida) 38. Si la terminación es dividida (0: con 2 divisiones, 1: con 3 divisiones) Abdomen y cuello 39. Borde del abdomen (0: plano, 1: levantado estrechamente, 2: levantado ampliamente) 40. Margen anterior del abdomen (0. bien delineado, 1: imperfectamente delineado) 41. Borde abdominal o área levantada sobre la parte central posterior del abdomen (1: presente, 0: ausente) 42. Áreas grandes del abdomen anterior con color (1: presente, 0: ausente) 43. Estas áreas coloreadas están presentes (3: cuadrisectadas e irregulares en forma, 2: completas, 1: bisectadas, 0: cuadrisectadas y cuadradas) 44. Puntos sobre el abdomen anterior (1: presente, 0: ausente) 45. Si los puntos están presentes (0. pequeños, 1: grandes, 2: grandes y en forma de cruz) 96. Si hay puntos pequeños (0: 2 puntos, 1: 4 puntos) 46. Puntos postabdominales (1: presente, 0: ausente) 62. Si los puntos postabdominales son grandes (0: medianamente fundidos los anteriores laterales, 1: fundidos los posteriores, 2: libres) 97. Si hay puntos postabdominales presentes (1: presencia de un grupo de cuatro puntos posteriores libres, 0: ausencia de ese grupo) 48. Si el grupo está presente (0: fuertemente cóncavo, 1: débilmente cóncavo, 2: convexo) 60. Si los puntos postabdominales están presentes (0: dos, 1: cuatro, 2: seis, 3: ocho, 4: diez, 5: doce, 6: catorce, 7: cero puntos libres)
61. Si los puntos libres son grandes y entre 6 y 8 (1: presencia de un espacio entre la segunda hilera de puntos. 0: ausencia) 98. Si hay puntos postabdominales y puntos postabdominales anteriores presentes (1: están conectados por un diseño como raqueta, por líneas, o por fusión, 0: no están conectados) 49. Terminación posterior (0: roma, 1: angular) 50. Aleta dorsal (1: presente, 0: ausente) 52. Si hay aleta (2: apéndice posterior proyectando sobre la parte trasera de la unión, 1: no proyectándose, 0: proyectando desde la parte anterior hacia la parte trasera de la unión) 53. Abdomen posterior (1: inflado, 0: no inflado) 54. Barras posteriores, como puntos aparentemente unidos (0: ausente, 1: sencillo, 2: doble) 99. Si las barras son dobles (0: elongadas, 1: gordas o toscamentemente triangulares) 56. Si las barras dobles son alongadas (0: derechas, 1: curvadas, 2: suavemente en forma de J, 3: fuertemente en forma de J 59. Si las barras dobles son dobles (1: presencia de un punto en forma de cruz grande en la punta de las barras en el postabdomen medio a posterior, 0: ausencia) 57. Si las barras son sencillas (0: semicirculares, 1: en forma de U) 100. Aletas laterales (1: presente, 0: ausente)
Figura 1. Caminálculos de Sokal
Figura 1. Caminálculos de Sokal (continuación)
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Caminálculo 1 Caminálculo 2 Caminálculo 3 etc … Figura 2. Ejemplo de matriz de Caminálculos
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etc….
Construya un archivo de texto (Bloc de notas), denominado archivo “Nexus”. Asigne el nombre que desee para este archivo, colocándole como extensión .tnt. El archivo se construye con la siguiente estructura:
Figura 3. Formato para análisis en el programa TNT. Donde nchar, es el número de caracteres, y ntax, es el número de taxa, y los separa un espacio. El titulo opcional debe ir en medio de apostrofes (‘). El nombre de cada taxon y la codificación están separados por una tabulación. No olvide colocar el punto y coma (;) al final del último carácter del último taxón. La palabra xread es la única que debe aparecer en su archivo nexus, tal como se muestra en el ejemplo. Abra TNT, en la barra de menús cargue el archivo Nexus que creó, use los siguientes pasos, File/Open input file. Entonces verá la información básica acerca de su archivo. A continuación, debe abrir tres archivos donde se guardarán los resultados de todos los análisis que haga, siga los pasos. 1) File/Output/Open output file. Emplee el mismo nombre empleado para la matriz de datos en el archivo Nexus. El programa TNT automáticamente asigna la extensión .out a este archivo. 2) File/Output/Open metafile. Use el mismo nombre empleado en el paso anterior. El programa TNT automáticamente asigna la extensión .emf. 3) File/Tree Save file/Open, parenthetical. Todos los archivos deben tener el mismo nombre. El programa TNT le asigna la extensión .tre a este archivo. Visualice la matriz de datos usando Data/Show matrix. Revísela, esté seguro que los datos están bien. Si es necesario, puede editar los datos en Data/Edit data/Taxon edit o en Data/Edit data/Character edit dependiendo del caso, puede renombrar los taxa en Data/Edit data/Taxon names, o renombrar los caracteres en Data/Edit data/Character names.
Figura 4. Menú de opciones de TNT. Haga el análisis caldístico básico en Analyze/Traditional search, use los valores predeterminados (Algoritmo de Wagner) y oprima “Search”. Puede visualizar los árboles generados en Trees/View. Utilice los dos últimos botones para desplazarse entre los árboles. En la barra de estado, se informa cuántos árboles encontró en total. Guarde los árboles generados en Trees/Display/Save, Seleccione solo el árbol 0 (cero) seleccionando todos los demás árboles y pasándolos a la casilla “Trees excluded”, use los botones disponibles para este fin y oprima Ok. Ahora mire las sinapomorfías para cada uno de los árboles generados, Optimize/ Synapomorphies/Map synapomorphies, y en forma de listado en Optimize/ Synapomorphies/List synapomorphies. Para abobos casos selecciones el árbol 0 como en el paso anterior. Puede ver el árbol de cada uno de los caracteres, use Optimize/Characters/ Character mapping, seleccionando solo el árbol 0 y todos los caracteres. La longitud de cada árbol se visualiza con Optimize/Tree Length, use todos los árboles. Y el número de pasos por carácter está en Optimize/ Character scores, seleccionando solo el árbol 0 y todos los caracteres. Por último, calcule los árboles de consenso, utilizando Trees/Consensus, señale “Strict” para el método de consenso estricto y “Mayoritary rule” para el consenso mayoritario, use todos los árboles y todos los caracteres.
Antes de cerrar el programa, debe guardar todos los resultados de sus análisis desplegados en la ventana, File/Output/Save display buffer, todas las líneas (OK). Y luego, debe cerrar los tres archivos abiertos. File/Output/Close output file, File/Output/Close metafile, y File/Tree Save file/Close tree file. Cierre TNT. Abra el archivo de resultados (.out) desde MS-Word, seleccionando codificación MS-DOS y responda las siguientes preguntas: 1. ¿Cuántos y cuáles caracteres son homólogos en el árbol #0? 2. ¿Cuántos y cuáles caracteres son homoplásicos en el árbol #0? 3. Indique la longitud (L), índice de consistencia (IC) y el índice de homoplasias (IH) para el árbol #0. 4. ¿Cuántos grupos monofiléticos tiene cada uno de los árboles consenso? Indíquelos. 5. Elija el árbol consenso que mejor representa las relaciones filogenéticas de los caminálculos, según su criterio. Argumente. 6. Elabore una clasificación taxonómica de los caminálculos de acuerdo a los clados obtenidos en el árbol consenso escogido. Considérelos miembros de un solo Phylum, Caminalculo.
BIBLIOGRAFÍA Sokal, R. 1983. A phylogenetic analysis of the caminalcules I, the data base. Systematic Zoology. 32(2):159-18. Quicke, D. L. 1993.Principles and techniques of contemporary taxonomy. Blackie Academic and Professional. London. 328p. Morrone, J. 2000. El lenguaje de la cladística. Universidad Nacional Autónoma de México. México D. F. 104p. Farris, J. S. 1983. The logical basis of phylogenetic analysis. En: Platnick, N. I. y V. Funk (eds.), Advances in Cladistics, 2, New York Botanical Garden, New York, pp. 7-36. Torretti, R. 2010. The Proliferation of Species Concepts in Evolutionary Biology. Theoria. 25 (69): 325-377. Futuyma, D. J. 2005. Evolution. Sinauer Associates, Inc – publishers. SunderlandMassachusetts. 608p.
ÁRBOL DE SINAPOMORFÍAS (0)
ÁRBOL DE CARACTERES (0)
ÁRBOL DE CONSENSO ESTRICTO
ÁRBOL DE CONSENSO MAYORITARIO
CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________
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