MAKALAH FISIOLOGI TUMBUHAN PENUAAN DAN PENGGUGURAN
KELOMPOK 4 RIZKY YANUARISTA
1509100027
BASILIUS F. MAYDO
1509100028
AGMA BHAIB S.
1509100047
SITI NURHALIMAH
1509100048
SITI AROFAH
1509100054
NANING WIDIASTUTIK 1509100705
DOSEN PENGAMPU: TUTIK NURHIDAYATI, S.Si, M.Si.
JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT TEKNOLOGI SEPULUH NOPEMBER SURABAYA 2011 BAB I
PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Selama masa pertumbuhan, dengan bertambahnya umur suatu tumbuhan, akan diikuti pula dengan proses penurunan kondisi yang mengarah kepada kematian organ atau organisme. Bagian akhir dari proses perkembangan, dari dewasa sampai hilangnya pengorganisasian dan fungsi disebut senesen atau penuaan. Sel-sel yang telah berdifferensiasi pada dasarnya mempunyai masa hidup terbatas, sehingga penuaan akan dialami oleh semua sel pada saat yang berbeda-beda. Selama proses penuaan, pada tingkat sel terjadi penyusutan struktur dan rusaknya membran seluler. Sekilas, peristiwa gugurnya dedaunan tumbuhan tampak seperti kejadian alam biasa. Namun ternyata tidak demikian bagi para ilmuwan, yang meneliti sungguh-sungguh fenomena yang diistilahkan dengan “abscission” ini. Abscission adalah suatu proses yang dilakukan tumbuhan untuk memisahkan dan ‘membuang’ organ tumbuhan seperti dedaunan, kelopak bunga, bunga dan buah yang tidak lagi diperlukan tumbuhan atau yang terserang penyakit. 1.2 Permasalahan Permasalahan pada makalah ini adalah untuk mengetahui bagaimana tahap penuaan dan pengguguran pada bagian-bagian tertentu dari tumbuhan. 1.3 Tujuan Tujuan dari pembuatan makalah ini adalah untuk mengetahui adanya tahap penuaan dan pengguguran bagian-bagian tertentu dari tumbuhan.
BAB II
TINJAUAN PUSTAKA 2.1 Penuaan 2.1.1 Pola Penuaan Selama masa pertumbuhan, dengan bertambahnya umur suatu tumbuhan, akan diikuti pula dengan proses penurunan kondisi yang mengarah kepada kematian organ atau organisme. Bagian akhir dari proses perkembangan, dari dewasa sampai hilangnya pengorganisasian dan fungsi disebut senesen atau penuaan. Sel-sel yang telah berdifferensiasi pada dasarnya mempunyai masa hidup terbatas, sehingga penuaan akan dialami oleh semua sel pada saat yang berbeda-beda. Selama proses penuaan, pada tingkat sel terjadi penyusutan struktur dan rusaknya membran seluler. Tipe-tipe penuaan (senescence) yang dijumpai dalam tumbuhan dapat dikelompokkan sebagai berikut: 1. Senescence yang meliputi keseluruhan tubuh tanaman (overall senescence).Akar dan bagian tanaman di atas tanah mati semua Tanaman mati sesudah menyelesaikan semua. satu siklus kehidupannya. 2. Senescence yang meliputi hanya bagian tanaman di atas tanah (top senescence).Bagian tanaman di atas tanah mati, sedangkanbagian tanaman yang berada di dalam tanah tetap hidup 3. Senescence yang meliputi hanya daun–daunnya (Deciduous senescence). Tanaman menggugurkan semua daun-daunnya, sementara organ tanaman lain tetap hidup. 4. Senescence yang meliputi hanya daun-daun yang terdapat di bagian bawah suatu tanaman (Progessive Senescence).Tanaman hanya menggugurkan daun-daunnya yang terdapat di bagian bawah saja (daun – daun yang tua),sedang daun-daun yang lebih atas dan organ tanaman lain tetap hidup. Tanggap Tanaman Terhadap Kekurangan Air. Semua sel akan mengalami penuaan dan kematian. Hal ini sudah diatur oleh Programmed Cell Death menjadi dua tipe, yaitu apoptosis dan autofagi. Dalam apoptosis, mitokondria juga berperan. Jalur nekrosis yang melibatkan mitokondria diawali oleh signal yang ditangkap akan mengakibatkan mitokondria melepaskan sitokrom c, Apoptosis Inducing Factor (AIF), dan endonuklease G. Sitokrom c akan berikatan dengan Apoptotic Protease Activating Factor 1 (APAF1) sehingga akan mengubah procaspase 9 menjadi caspase. Caspase inilah yang akan melakukan aopotosis. Penyebab senescence yaitu karena adanya kompetisi nutrient antara organ vegetative dan generative, pengaruh hormone, faktor genetik dan faktor luar yang meliputi cahaya, defisiensi nitrogen, suhu serta serangan patogen. 2.2 Grafik Pola Penuaan Pertumbuhan tanaman mula-mula lambat, kemudian berangsur-angsur lebih cepat sampai tercapai suatu maksimum, akhirnya laju tumbuh menurun. Apabila digambarkan dalam grafik, dalam waktu tertentu maka akan terbentuk kurva sigmoid (bentuk S). Bentuk kurva sigmoid untuk semua
tanaman kurang lebih tetap, tetapi penyimpangan dapat terjadi sebagai akibat variasi-variasi di dalam lingkungan. Ukuran akhir, rupa dan bentuk tumbuhan ditentukan oleh kombinasi pengaruh faktor keturunan dan lingkungan. Kurva sigmoid yaitu pertumbuhan cepat pada fase vegetatif sampai titik tertentu akibat pertambahan sel tanaman kemudian melambat dan akhirnya menurun pada fase senesen. Kurva menunjukkan ukuran kumulatif sebagai fungsi dari waktu. Tiga fase utama biasanya mudah dikenali, yaitu fase logaritmik, fase linier dan fase penuaan. Pada fase logaritmik ini berarti bahwa laju pertumbuhan lambat pada awalnya, tapi kemudian meningkat terus. Laju berbanding lurus dengan ukuran organisme. Semakin besar organisme, semakin cepat ia tumbuh. Pada fase linier, pertambahan ukuran berlangsung secara konstan. Fase penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan yang menurun, saat tumbuhan sudah mencapai kematangan dan mulai menua. Laju pertumbuhan relative (relative growth rate) menunjukkan peningkatan berat kering dalam suatu interval waktu dalam hubungannya dengan berat asal. Dalam situasi praktis, rata-rata pertumbuhan laju relative dihitung dari pengukuran yang di ambil pada waktu t1 dan t2. Kurva pertumbuhan berbentuk S (sigmoid) yang ideal. Tiga fase utama biasanya mudah dikenali: fase logaritmik, fase linier, dan fase penuaan. Pada fase logaritmik, ukuran (v) bertambah secara eksponensial sejalan dengan waktu (t). Ini berarti bahwa laju pertumbuhan (dv/dt) lambat pada awalnya, tapi kemudian meningkat terus. Pada fase linier, pertambahan ukuran berlangsung secara konstan. Fase penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan yang menurun saat tumbuhan sudah mencapai kematangan dan mulai menua. 2.3 Aspek-aspek metabolik penuaan dan pengaruh faktor penuaan a. Aspek metabolik sense Pada tahap sel, penuaan berjalan dengan terjadinya penyusutan struktur dan rusaknya membran subseluler. Diduga bahwa vakuola bertindak sebagai lisosom, mengeluarkan enzim-enzim hidrolitik yang akan mencerna materi sel yang tidak diperlukan lagi. Penghancuran tonoplas telah menyebabkan enzim-enzim hidrolitik dibebaskan kedalam sitoplasma. Sementara itu bagian dalam struktur kloroplas dan mitokondria mengalami penyusutan sebelum membrane luarnya dirusak. Rupanya proses degradasi yang terjadi pada organel, dimulainya sama seperti yang terjadi pada sel. Perubahan yang jelas telah terjadi pada metabolisme dan kandungan dalam organ yang mengalami penuaan. Telah terjadi pengurangan DNA, RNA, protein, ion-ion anorganik dan berbagai macam nutrient organic. Fotosintesis berkurang sebelum senesen dimulai dan ini mungkin disebabkan menurunnya permintaan akan hasil fotosintesis. Segera setelah itu klimakterik dalam respirasi terlihat, dan nitrogen terlarut meningkat sebagai akibat dirombaknya protein.
b. Pengaruh faktor pertumbuhan
Sitokinin dapat menghilangkan atau memperlambat proses penuaan. Mekanisme kerja sitokinin dalam proses ini masih belum jelas, tetapi ada petunjuk dari percobaan Mothes yang menunjukkan bahwa setetes sitokinin yang diberikan pada daun, telah menyebabkan terjadinya mobilisasi nutrien organik dan anorganik menuju ke daerah sekitar daun yang diberi sitokinin. Tapi masih belum jelas, apakah peningkatan nutrisi sebagai penyebab langsung permudaan kembali (rejuvenation) atau sitokinin penyebab terjadinya beberapa peristiwa yang menghasilkan permudaan kembali dan mobilisasi nutrisi. Tidak semua tumbuhan memberikan respon terhadap hormon yang sama. Sitokinin lebih efektif dalam menahan penuaan pada tumbuhan basah, sedangkan giberelin lebih efektif menahan penuaan pada Taraxacum officinale dan Fraxinus. Kadar giberelin endogen akan turun dengan cepat selama senesen pada daun. Auksin (IAA dan 2,4-D) dapat menghalangi senesen pada tumbuhan tertentu. Etilen adalah hormon yang secara jelas merangsang kuat senesen pada banyak jaringan. Beberapa faktor luar dapat menghambat atau mempercepat terjadinya senescence, misalnya : 1. Penaikan suhu, keadaan gelap, kekurangan air dapat mempercepat terjadinya senescence daun. 2. Penghapusan bunga atau buah akan menghambat senescence tanaman. 3. Pengurangan unsur-unsur hara dalam tanah, air, penaikan suhu, berakibat menekan pertumbuhan tanaman yang berarti mempercepat senescence. 2.4
Pengguguran (Absisi) Sekilas, peristiwa gugurnya dedaunan tumbuhan tampak seperti kejadian alam biasa. Namun
ternyata tidak demikian bagi para ilmuwan, yang meneliti sungguh-sungguh fenomena yang diistilahkan dengan “abscission” ini. Abscission adalah suatu proses yang dilakukan tumbuhan untuk memisahkan dan ‘membuang’ organ tumbuhan seperti dedaunan, kelopak bunga, bunga dan buah yang tidak lagi diperlukan tumbuhan atau yang terserang penyakit. Absisi yang terjadi pada daun dan buah merupakan contoh senesen yang jelas. Daun tidak rontok demikian saja pada waktu mati. Suatu daerah pembelahan sel yang disebut daerah absisi, berkembang dekat pengkal tangkai daun, sehingga sejumlah dinding sel yang melintang tegak lurus terhadap sumbu panjang tangkai daun terbentuk. Pektinase dan selulase dirangsang pembentukannya pada sel-sel di daerah absisi, dan akan melarutkan lamela tengah dinding yang melintang tadi, sehingga tangkai daun lepas. Hubungan ikatan pembuluh yang terputus akan tersumbat dengan dibentuknya tilosa (tylose), yaitu suatu zat sejenis “gum” dan dilapisi sel-sel gabus. Dalam proses ini dua peristiwa terlibat, yaitu pembelahan sel dan induksi hirdulose. Kedua proses ini merupakan proses metabolisme yang aktif dan oleh karenanya merupakan bagian yang terprogram dalam perkembangan tumbuhan. Tumbuhan menggugurkan organnya karena sejumlah alasan. Dedaunan tua, misalnya, digugurkan guna membantu daur ulang zat-zat makanan, sementara buah-buahan yang telah masak rontok dan jatuh ke bawah guna membantu penyebaran benih. Juga, bagian-bagian bunga yang
terkena penyakit sengaja digugurkan dan dibuang oleh tumbuhan. Hal ini sengaja dilakukan untuk mencegah penjalaran penyakit. Namun begitu masih ada sisi lain tentang pengguguran organ tumbuhan ini yang belum terungkap ilmuwan. Mereka masih belum paham mengapa Arabidopsis thaliana menggugurkan bagian-bagian bunganya setelah bunga tersebut dewasa. Bagian-bagian bunga tumbuhan Arabidopsis thaliana tidaklah memerlukan ruang besar, sehingga penggugurannya tidak terlihat memiliki kegunaan yang jelas. Anehnya gen-gen yang bekerja memicu pengguguran ini sudah ada di tumbuhan itu sejak lama. Demikianlah gugurnya daun, bunga, buah dan bagian tumbuhan lain ternyata bukan kejadian biasa atau kebetulan saja yang melibatkan pengaturan rumit gen-gen tumbuhan. Tanpa pengguguran ini, tak akan ada daur ulang zat gizi, tak akan ada penyebarluasan biji dan tak akan ada pencegahan perluasan penyakit. Jika kesemua proses ini terhenti, tumbuhan pada akhirnya akan punah. Akhirnya manusia, yang sangat bergantung pada keberadaan tumbuhan, sudah pasti akan menderita 2.5 Hubungan Hormon Dengan Pengguguran Daun Apa yang menyebabkan penuaan? Penuaan daun disertai dengan terlalu cepatnya terjadi kehilangan klorofil, RNA, protein, dan berbagai macam enzim. Karena keempat kandungan sel tersebut dan kandungan lainnya secara terus menerus disintesis dan rusak, maka hilangnya suatu senyawa dapat terjadi akibat sintesis yang lambat dan/atau perusakan yang cepat. Pengguguran daun melibatkan interaksi antara auksin, etilen, sitokinin, dan asam absisat. Daun yang gugur diduga tidak mampu bertahan di musim semi dan akan menaungi daun baru yang tumbuh pada musim berikutnya, sehingga kehilangan daun yang di dahului oleh penyelamatan hara dapat meningkatkan daya hidup dan produktivitas tumbuhan bertahun. Pada sebagian besar spesies, gugur daun, bunga, atau buah didahului oleh pembentukan zone absisi (pengguguran) atau lapisan absisi pada pangkal organ yang mengalaminya. Daun musim gugur akan berhenti membuat klorofil yang baru sehingga kehilangan warna hijaunya. Warna musim gugur adalah kombinasi pigmen yang baru dibuat selama musim gugur dan pigmen yang sebelumnya telah ada pada daun, akan tetapi diselubungi oleh klorofil yang berwarna hijau. Pada daun zone ini terbentuk melintasi tangkai di dekat pautannya dengan batang.
Gambar 2.5.1 lapisan absisi. keguguran daun dikontrol oleh perubahan dalam keseimbangan etilen dan auksin. Lapisan absisi dapat dilihat sebagai suatu pita vertikal pada pangkal tangkai daun. Setelah daun jatuh, suatu lapisan pelindung gabus menjadi jaringan perut yang membantu mencegah patogen masuk kedalam tumbuhan tersebut. Absisi dikontrol oleh perubahan pada keseimbangan etilen dan auksin. Selama konsentrasi auksin yang tinggi dipertahankan di helai daun, pengguguran dapat ditunda. Namun, penuaan menyebabkan penurunan tingkat auksin pada organ tersebut, dan konsentrasi etilen mulai meningkat. Etilen, zat pemacu pengguguran yang kuat dan tersebar luas diberbagai organ tumbuhan dan pada banyak spesies tumbuhan, menyebabkan pembesaran sel dan menginduksi sintesis serta sekresi hidrolase pengurai dinding sel. Hal ini akibat efeknya pada transkripsi, sebab jumlah molekul m RNA yang menyandingkan hidrolase meningkat sekali setelah diberi perlakuan etilen. 2.6 Hubungan Air dalam Tumbuhan Dengan Pengguguran Daun Pada sistem tanah-tanaman-udara, air mengalir menembus tanah ke permukaan akar tanaman, melalui akar ke saluran xilem, keatas saluran xilem ke daun, melalui daun ke permukaan yang menguapkan dan akhirnya melalui fase uap ke udara turbulen. Didaerah lembab, tanaman tidak membutuhkan sistem perakaran yang dalam dan yang tersebar luas untuk pengambilan air, sebab air tanah berlimpah dan seluruh air yang dibutuhkan untuk transpirasin dapat disuplai oleh volume tanah yang relatif kecil. Pada tanah berpohon savana didaerah tropis, yang lebih kering, proporsinya naik 30-40%, sedangkan spesies gurun pasir, sistem perakaran yang tumbuh pada kedalaman yang sangat dalam, dapat mencapi 90% dari fitomasanya. Salah satu contoh tanaman daun gugur yaitu pada pohon mahoni yang akan menggugurkan daunnya untuk menyesuaikan diri pada musim kemarau. Pengguguran daun pada pohon mahoni ini bertujuan agar tidak terjadinya penguapan yang berlebihan yang nantinya dapat menyebabkan tumbuhan tersebut kekurangan air dan akhirnya akan mati. Telah diketahui pada sejumlah spesies bahwa kehilangan air sel yang serius disertai dengan perobekan seluruh alur metabolisme utama (karbohidrat dan nitrogen) dan denaturasi makromolekul
(protein, asam nukleat), diduga karena perubahan dalam jumlah air yang diikat pada permukaan hidropilik. Pengerutan dan pembengkakan isi sel selama dehidrasi dan rehidrasi dapat menyebabkan kerusakan mekanis yang tidak dapat pulih lagi terhadap membran sel dan/atau plasmodesmata diantara sel. 2.7 Hubungan Gerak Pada Tumbuhan Dengan Pengguguran Daun Tumbuhan sangat beragam dan banyak cara geraknya. Namun gerak yang dimaksud disini yaitu gerak-gerak yang dilakukan oleh bagian tubuh tertentu dari tumbuhan tersebut. Gerak dapat di bedakan antara gerak tropisme artinya arah rangsangan lingkungan menentukan arah gerak, dan gerak nasti yaitu gerak yang terpicu oleh rangsangan dari luar, namun arah rangsangannya tidak menentukan
arah
gerakan.
Fototropisme
merupakan
gerak
tropisme,
ini
adalah
gerak
membengkoknya tumbuhan ke arah cahaya yang disebabkan distribusi auksin yang asimetris. Dengan semakin membengkok maka, tumbuhan tersebut akan membuat semakin berat posisi daun kearah bawah. Sehingga fototropisme bercampur dengan epinasti dan membuat tumbuhan tersebut semakin bengkok dan tangkai daun pun akan semakin lemah, maka akan menyebabkan gugurnya daun. Setelah daun gugur maka daun tersebut akan jatuh ketanah dan lama kelamaan daun tersebut akan tertimbun semakin dalam di dalam tanah. Gerak tertariknya daun ke dalam tanah inilah yang berhubungan dengan gerak gravitropisme yaitu gerak yang menuju ke pusat bumi. 2.8 Hubungan Pengguguran Daun Dengan Nutrisi Dalam Tumbuhan Tumbuhan yang kekurangan magnesium, misalnya akan menunjukan tanda-tanda klorosis pertama kali pada daun yang lebih tua. Magnesium yang relatif mobil didalam tumbuhan , dialihkan dan diberikan khusus untuk daun-daun yang lebih muda. Sebaliknya, difisiensi nutrien yang relatif lebih tidak mobil didalam tumbuhan pertama kali akan mempengaruhi bagian yang muda pada tumbuhan tersebut. Jaringan-jaringan yang lebih tua mungkin saja memiliki mineral itu dalam jumlah yang memadai, yang masih dapat mereka pertahankan selama masa-masa kekurangan. Defisiensi besi, yang tidak bergerak dengan bebas didalam tumbuhan, akan menguningkan pada daun muda terlebih dahulu sebelum mempengaruhi daun yang lebih tua. Humus adalah pembusukan bahan organik yang terbentuk oleh kerja bakteri dan fungi pada organisme yang telah mati, seperti feses, daun-daun yang gugur, dan buangan organik lainnya. Adapun nutrisi yang berhubungan dengan gejalan kekahatan daun berupa pengguguran daun adalah sebagai berikut: · Fosfor (F) Apabila kekurangan Fosfor maka akan timbul gejala kekahatan yaitu pengguguran daun, hal ini dikarenakan membran plasmanya rapuh karena kurang unsure Fosfor didalamnya. Sebab fosfor merupakan unsur penyusun protein, fosfolipid, gula fosfat, asam nukleat, ATP dan NADP. Fosfor memiliki kadar terbesar yang terdapat di jaringan meristem sebagai penyusun asam nukleat, yang jika
kekurangan asam nukleat akan mengakibatkan pertumbuhan lambat dan kerdil. Jika kekurangan Fosfor tumbuhan juga tidak bisa menghasilkan energy, karena meskipun klorofil masih dapat menangkap cahaya matahari namun tidak bias mengubahnya menjadi energy karena tidak ada Fosfor yang akan berikatan dengan adenosine yang akan menghasilkan energy berupa ATP. Pada tumbuhan juga akan terbentuk antosianin pada batang dan tulang daun jika kekurangan Fosfor ini disebabkan klorofil dirombak oleh tumbuhan menjadi makanan sehingga lama-kelamaan klorofil berkurang sehingga warna hijau pada daun berkurang dan muncul warna selain hijau yang berasal dari pigmen lain. · Nitrogen (P) Nitrogen berfungsi sebagai bahan sintesis klorofil, protein dan asam amino. Apabila didalam tumbuhan kekurangan nutrisi berupa Nitrogen, maka akan timbul gejala kekahatan perubahan warna daun pada daun yang tua (klorosis) yang akhirnya daun tersebut gugur, ini disebabkan karena kurangnya klorofil. Terjadi pula nekrosis yaitu keringnya daun bagian tepi (jaringan menjadi mati) karena kekurangan protein. · Kalium (K) Didalam tumbuhan Kalium merupakan bagian dari enzim yaitu sebagai kofaktor sehingga berfungsi sebagai katalisator. Selain itu Kalium berperan sebagai pengatur proses fisiologi tanaman seperti pembelahan sel(untuk menyerap air sehingga sel turgornya naik dan membesar), pada sintesis dan translokasi karbohidrat, pada sintesis protein, reduksi nitrat, pembentukan klorofil, dan membuka menutupnya stomata. Kekurangan unsur ini menyebabkan daun seperti terbakar dan akhirnya gugur.
KESIMPULAN Kesimpulan yang dapat diambil dari makalah ini adalah pengguguran daun berhubungan dengan sel, hormon, air, gerak, dan nutrisi. Daerah pengguguran daun terjadi di tangkai daun, tempat terputusnya tangkai daun sehingga terlepas dari batangnya. Daun musim gugur akan berhenti membuat klorofil yang baru sehingga kehilangan warna hijaunya. Pengguguran daun melibatkan interaksi antara auksin, etilen, sitokinin, dan asam absisat. Nutrisi yang berhubungan dengan gejala kekahatan daun berupa pengguguran daun adalah Fosfor (F),Nitrogen (P), Kalium (K).
DAFTAR PUSTAKA Anonim. 2011. lmuwan-daun-gugur-bukan-peristiwa-biasa. Diakses dari http://gr4ce.dagdigdug.com lmuwan-daun-gugur-bukan-peristiwa-biasa/56.html Diakses pada 30 Nopember 2011 pukul 13.45 WIB. Anonim. 2011. Pola senescence. Diakses dari http://www.idonbiu.com/fase-fase-pertumbuhan-danperkembangan.html. Diakses pada 30 Nopember 2011 pukul 14.10 WIB. Anonim. 2011. Grafik Penuaan. Diakses dari http://21ildahshiro.wordpress.com//laporan-op oseanologi-pendahuluan/.html. Diakses pada 30 Nopember 2011 pukul 12.55 WIB. Anonim. 2011. Proses senescence. Diakses dari http://totonunsri.blogsome.com/proses senescence. html. Diakses pada 30 Nopember 2011 pukul 13.20 WIB. Anonim. 2011. Peranan Zat Pengatur Tumbuhan Dalam Pertumbuhan dan Perkembangan Tumbuhan. Diakses dari http://mybioma.wordpress.com/bioremediasi- /89.html. Diakses pada 30 Nopember 2011 pukul 13.05 WIB. Campbel, Reece dan Mitchel. 1993. Biologi Jilid 2. Erlangga. Jakarta. Fiter.
A.H.
Hay.
R.K.M.
Press:Yogyakarta.
1998. Fisiologi Lingkungan Tanaman.
Gajah
Mada
University
Salisbury,F.B. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 3. Institut Teknologi Bandung: Bandung. Sasmitamihardja, Dardjat dkk. 1997. Fisiologi Tumbuhan. Depdikbud: Bandung. Soerodikoesoemo. W. Prof. Dr. Ir. M.Sc, dkk. 1993. Anatomi dan Fisiologi Tumbuhan. Universitas Terbuka Depdikbud: Jakarta. Wilkins, M.B. 1989. Fisiologi Tanaman. Bina Aksara: Jakarta.
