BAB I PENDAHULUAN
Pada insekta kelenjar endokrin lebih banyak digunakan untuk proses pertumbuhan dan dan
juga juga
meta metamo morf rfos osis is.S .Sel elam amaa
masa masa pert pertum umbu buha han, n,se sera rang ngga ga
akan akan
mena menang ngga galk lkan an
eksoskeletonnya secara berkala.Proses pergantian kulit ini disebut molting. Molting terjadi sampai sampai stadium stadium dewasa. dewasa. Hormo Hormon n yang yang menyeb menyebabk abkan an terjadi terjadiny nyaa moltin molting g adalah adalah hormo hormon n ekdison. Hormon ini dihasilkan dari kerja sama kelenjar protorasik yang terletak di dalam dada dada dan hormo hormon n yang yang dihasi dihasilka lkan n oleh oleh otak.O otak.Otak tak serangg seranggaa juga juga mengha menghasil silkan kan hormon hormon yang yang mempen mempengaru garuhi hi proses proses metamo metamorfo rfosis, sis, yaitu yaitu hormon hormon juveni juvenil. l. Hormon Hormon ini berfun berfungsi gsi menghambat proses metamorfosis.Sekresi hormon juvenil yang cukup akan membuat ekdison merangsang merangsang pertumbuhan pertumbuhan larva.amun larva.amun,, jika sekresi hormon hormon ini berkurang berkurang maka ekdison ekdison akan akan merangs merangsang ang perkem perkemban bangan gan pupa.Ol pupa.Oleh eh karena karena itu, itu, untuk untuk menget mengetahu ahuii lebih lebih lanjut lanjut mengenai hormon!hormon yang berperan mengkordinasikan kegiatan dalam tubuh hewan invertebrata khususnya insekta maka dibuatlah makalah ini. Pemben Pembentuk tukan an kembal kembalii proses! proses!pro proses ses morfog morfogene enetik tik pada pada tahap tahap lanjut lanjut dari dari siklus siklus ontogenetik adalah dengan cara destruksi sebagian sistem yang telah berkembang sebagai hasi hasill perk perkemb emban anga gan n sebel sebelum umny nya. a. Orga Organi nism smee khus khusus usny nyaa golo golong ngan an hewan hewan memi memili liki ki kemampuan kemampuan untuk memiliki memiliki dan memperbaik memperbaikii kerusakan!ke kerusakan!kerusak rusakan an bagian tubuh secara ekstensif baik akibat kecelakaan pada kondisi alamiah maupun akibat disengaja dalam suatu percobaan. "erusakan yang diperbaiki itu mungkin berupa pemulihan kerusakan akibat hilan hilangn gnya ya bagi bagian an tubu tubuh h utama utama umpam umpamany anyaa angg anggot otaa bada badan n mung mungki kin n hany hanyaa beru berupa pa penggantian kerusakan!kerusakan terjadi dalam proses fisiologi biasa. #alam peristiwa tersebut nampak adanya suatu kemampuan organisme untuk memperbaharui kembali bagian tubu tubuh h
yang ang
terg tergan angg ggu$ u$ru rusa sak k
dan
prose rosess
perb erbaika aikan n
ters terseb ebu ut
den dengan gan
reg regren renasi asi
kembali.Peristiwa regenerenasi bagi organisme merupakan hal yang sangat penting karena proses yang esensial selama perjalanan hidup organisme. %danya bagian tubuh yang lepas akibat ketuan atau kecelakaan dengan proses regrenasi bagian tubuh yang lepas akan diganti kembal kembalii dengan dengan jaringa jaringan n baru baru kembal kembali. i. #an juga juga bebera beberapa pa organi organisme sme proses proses regene regenerasi rasi merupakan hal yang sangat penting dalam reproduksi secara aseksual &Philip, '()*+ Menurut sejarahnya kerangka filosofis untuk studi regenerasi sebagian besar telah dirumuskan oleh Morgan secara aktif terus dilakukan penelitianpenelitian hingga sampai sekrang. Menurut Morgan dalam rowder &'(*-+, ia mengenal dua mekanisme primer untuk pembentukan kembali bagian!bagian tubuh yang hilang. Pertama, regenerasi morfalaksis yakni suatu proses 1
perbaikan yang melibatkan reorganisasi bagian tubuh yang masih tersisa untuk memulihkan kembali bagian tubuh yang hilah. adi dalam jenis regenerasi ini pemulihan bagian yang hilang itu sepenuhnya diganti oleh jaringan lama yang masih tertinggal. "edua,epimorfosis yaitu rekonstruksi bagian!bagian yang hilang melalui proliferasi dan diferensiasi jaringan dari permukaan luka. amun regenerasi dapat pula berupa penimbunan sel!sel yang nampaknya belum terdiferensiasi pada luka dan sering disebut, blastema, yang akan berproliferasi dan secara progresif membentuk bagian yang hilang. %danya regenerasi pada organisme dewasa mununjukkan suatu bukti bahawa medan morfogenesis tetap terdapat setelah periode embrio, umpamanya regenerasi anggota badan yang hilang, dalam prosesregenerisasi melibatkan berbagai proses yang serupa dengan yang terjadi pada perkembangan embrionik,seperti bagaian yang rusak muncul sel!sel,kemudian memperbanyak diri berhimpun menjadi jaringan dan akhirnya mencapai keadaan yang berbeda. /agi pula pada beberapa species regenerasinya hanya terjadi hanya terjadi pada hewan dewasa saja, embrionya sama sekali tidak memiliki kemampuan regenerasi, umpamanya suatu telur %scida yang kehilangan blastometernya akan berkembang menjadi larva yang tidak lengkap, misalnya lagi %nnelida yang kehilangan sel - d nya, akan kehilangan sebagian besar mesodermnya, pada hal %scida dan %nnelida dewas sama!sama memiliki daya regenerasi yang tinggi selama kehidupan dewasanya.
2
BAB II PEMBAHASAN 2.1.Morfogenesis dan Metamorfosis
Metamorfosis adalah suatu proses perkembangan biologi pada hewan yang melibatkan perubahan penampilan fisik dan$atau struktur setelah kelahiran atau penetasan. Perubahan fisik itu terjadi akibat pertumbuhan sel dan differensiasi sel yang secara radikal berbeda .Metagenesis adalah pergiliran keturunan dari fase gametofit ke fase sporofit. Peristiwa ini terjadi pada tumbuhan lumut dan paku. 0umbuhan tersebut mengalami 1 fase yang berbeda dalam siklus hidupnya, yaitu sporofit dan gametofit. #alam fase sporofit, spora dihasilkan. Sedangkan dalam fase gametofit, gametlah yang dihasilkan. Spora menghasilkan 1n atau kromosom diploid dan gamet menghasilkan n atau kromosom haploid. Pada tumbuhan paku, fase sporofit lebih dominan dibandingkan dengan fase gametofit. "arena pada fase sporofit ini, tumbuhan paku terlihat bertumbuh. erkebalikan dengan lumut, fase gametofit lebih dominan daripada fase sporofitnya. Pada fase gametofit, tumbuhan lumut tumbuh,
mengalami
fertilisasi
dan
kemudian
menghasilkan
gamet.Seperti
halnya
metamorfosis pada hewan, tumbuhan tertentu juga dapat terjadi perbedaan bentuk tubuh selama pertumbuhannya. Peristiwa ini dinamakan metagenesis
.
2.2.Sistem Hormonal Pada Hewan (Insets!
Hewan!hewan yang melaksanakan perkembangan secara langsung antara lain dari kelompok mamalia dan aves.Sebaliknya, yang dimaksud dengan perkembangan pasca lahir yang melalui satu atau lebih tadium larva, sebelum mencapai keadaan dewasanya. Salah satu contoh kelompok hewan yang melakukan perkembangn secara tidak langsung yaitu serangga.Setelah melalui stadium larva, makaserangga akan melanjutkan ke stadium berikutnya yaitu stadium dewasa melalui suatu proses transformasi yang dinamakan metamorfosis.Suatu larva pada umumnya sangat berbeda dari organisme dewasanya dalam hal morfologi,fisiologi, dan ekologi biasanya larva emiliki namanama khusus yang berbeda pada setiap jenis hewan misalnya pada 2oelenterata, larvanya dinamakan planula, sedangkan pada anelida larvanya disebut trochopore,2rustacea larvanya disebut dengan nama nauplius.Sedangkan pada serangga terdapat bermacammacam larva yang namanya berbeda! beda seperti, nimfa, naiad, tempayak, belatung, pupae &beruga+ dan ulat. imfa dan naiad adalah bentuk larva pada serangga!serangga yang melaksanakan metamorfosis sempurna,
3
sedngkan tempayak, belatung dan pupae &beruga+ dan ulat merupakan larva bagi serangga! serangga yang metmorfosisnya tidak sempurna.
2.".#i$e %#i$e Serangga &aitann'a Dengan Hormon 2.".1.#i$e%ti$e Serangga
erdasarkan hubungannya dengan metamorfosis, maka dibedakan tiga macam tipe serangga yaitu, ametabola, holometabola, dan hemimetabola. %metabola adalah tipe serangga yang tidak mengalami metamorfosis. #engan kata lain serangga!serangga ini memiliki perkembangan langsung misalnya pada springtail dan bristletails.Hemimetabola merupakan tipe serangga yang mengalami metamorfosis secara bertahap. Pada kelompok serangga ini ketika menetas sayap hanya merupakan tunas saja dan bentuk tubuhnya tidak sebanding dengan bentuk tubuh hewan dewasanya. #engan terjadinya pengelupasan kulit, maka konfigurasi serangga itu semakin sempit dan mirip dengan hewan dewasanya, sayap menjadi sempurna,kematangan seksual tercapai pada pertukaran kulit terakhir. Serangga juvenil yang mengalami metamorfosis bertahap ini disebut nimfa atau naiad, bila fase belum dewasanya berlangsung didalam air. 0ipe serangga ini tidak mengalami tahap pembentukan pupa, oleh karena itu tipe metamorfosisnya dinamakan metamorfosis tidak sempurna. 2ontoh tipe serangga ini terdapat pada belalang dan kutu busuk. Holometabola adalah tipe serangga yang mengalami metamorfosis secara tiba!tiba. 0elur!telur serangga yang sudah menetas akan membentuk larva yang dinamakan tempayak,ulat, jaringan larva dan pembentukan tubuh dewasa yang sama sekali baru, yang organorgannya serta sistem! sistemnya berkembang dari kelompok!kelompok sel yang khusus untuk setiap organ, yang dinamakan sebagai kepingkeping imaginal . "eping!keping imaginal tersebut nantinya akan berkembang
membentuk
antena,
mata,
mandibula,
organorgan
genital,
pasangan
maksilapertama dan kedua, kaki!kaki dan sayap .Hewan dewasa atau imago yang kemudian muncul dari kulit pupa yang mengeras atau puparium, benar!benar merupakan suatu organisme baru, berbentuk sama sekali lain dari larvanya, dan seolah!olah hanya berfungsi sebagai mesin reproduksi yang dapat terbang. 3mago dari beberapa spesies tidak pernah makan, mereka hanya berbiak dan kemudian mati.3mago lain melangsungkan perioda makan sekali lagi dan dapat mempunyai masareproduksi selama berminggu!minggu bahkan. berbulan!bulan, tanpa mengalami pengelupasan kulit lagi sebelum mati.
4
2.. Me)anisme &er*a Hormon Dalam Metamorfosis Inse)ta
Peranan hormon dalam metamorfosis meliputi proses pengelupasan kulit larva, dan pembentukan pupa pada serangga holometabola, dan pengelupasan kulit nimfa pada serangga hemimetabola .Hormon yang berperan dalam metamorfosis terdiri dari atas tiga macam yaitu, hormon otak, hormon molting &ekdison+, dan hormon juvenil . 2..1.+enis%+enis Hormon Pada Inse)ta
Hormon otak disebut juga ecdysiotropin,disimpan didalam corpora cardiace, sedangkan hormon molting &4kdison+ dihasilkan oleh kelenjar protoraks, yaitu suatu segmen pada tubuh serangga yang mempunyai pasangan kaki terdepan dari ketiga pasangan kaki terdepan serangga, oleh karena itu maka hormon ini juga dinamakan hormon protoracic gland atau disingkat menjadi P5H, hormon juvenil &H+ dihasilkan oleh corpora allata, yaitu sepasang kelenjar endokrin yang terletak di dekat otak."emungkinan hormon otak mengandung kolesterol yaitu suatu senyawa steroid, atau juga berupa protein yang merupakan rangkaian senyawa polipeptida, sedangkan hormon juvenil masih belum jelas benar strukturnya. 2..2.Hormon +,-enil
Menurut Meyer et al, '(6*, '()7+, hormon juvenil terdiri atas senyawa hidrokarbon alifatik, sedangakan menurut 8illiam dan /aw, '(69, hormon juvenil berupa farnesol, yaitu suatu prekursor kolesterol dan sterol!sterol lain. 2.." Hormon ta) ata, Hormon Protora)si)otro$i) (P##H +
berperan dalam pergantian kulit dan dalam pengendalian diapause. erperan juga dalam merangsang penghasilan hormon ekdison. 2...Hormon E)dison
"arlson dan Sakeris, menyatakan bahwa ecdyson merupakan suatu steroid dengan rumus molekul 2'*H:7O- &Spratt,'()'+.Secara berkala sel!sel neurosekretori didalam otak menggunakan suatu hormon otak &4cdysiotropin+, hormon ini merangsang kelenjar protoraks untuk menghasilkan ecdyson.Selanjutnya ecdyson ini merangsang pertumbuhan dan menyebabkan epidermis menggetahkan suatu kutikula baru yang menyebabkan dimulainya proses pengelupasan kulit &molting+. ika otak dari larva tersebut dibedah secara mikro, maka ecdyson tidak akan dihasilkan lagi dan sementara itu pertumbuhan dan proses pengelupasan kulit terhenti.Selain oleh pengaruh ecdyson, maka proses pengelupasan kulit dan 5
pertumbuhan juga dipengaruhi oleh hormon juvenil, selama terdapat hormon juvenil rangkaian pengelupasan kulit.yang terjadi dibawah pengaruh ecdyson itu hanyalah akan menghasilkan bentuk stadium tidak dewasa saja. ika konsentrasi hormon juvenil relatif lebih tinggi daripada ecdyson maka akan merangsang perkembangan larva, dan mencegah proses pembentukan pupa, namun mencegah proses pembentukan larva. ika suatu serangga mengelupas kulitnya tanpa adanya hormon juvenil maka hewan tersebut akan berdiferensiasi menjadi bentuk dewasa.
2../.Me)anisme Hormon E)dison
4cdyson secara kontinu dihasilkan sampai pengelupasan kulit menjadi dewasa, ecdyson berperan merangsang sintesa ;% dan protein yang diperlukan pada proses pembentukan kepingankepingan imaginal.Pada serangga dewasa tidak terdapat ecdyson untuk pengelupasan kulit,karena kelenjar!kelenjar protoraknya sudah mengalami degenerasi setelah metamorfosis, namun corpora allata akan menggetahkan hormon juvenil kembali setelah
pengelupasan
metabolisme
protein
kulit dan
pendewasaan.Hormon lemak,serta
juvenil
membentuk
ini
akan
mempengaruhi
protein!protein
vitelogenik
&Saunders,'(*7+.#iduga rangsangan!rangsangan sensoris memegang peranan penting dalam pengetahuan hormon!hormon pada serangga. amun belum diketahui dengan jelas bagaiamana cara kerjarangsangan sensoris tersebut. "emungkinan rangsangan yang diterima mempengaruh penggetahan hormon otak yang ditanggapi oleh kelenjar protoraks dengan menghasilkan ecdyson. Sebagai contoh pada kepik &kutu+ penghisap darah &;hodnius+, harus menghisap darah dulu sebelum dapat berganti kulit,mengembangkan tubuh karena darah yang dihisap, rupanya memacu stimulus yang mengakibatkan terjadinya penggetahan hormon otak dan produksi ecdyson.#emikian pula dengan pengaktifan corpora allata untuk menggetahkan hormon juvenil belum jelas benar kemungkinan disebabkan oleh faktor neural dan humoral &alinsky,'(*'+.Pada banyak serangga holometabola,perkembangan akan berhenti untuk sementara waktu sebelum terbentuk kutikula pupa.Penghentian ini dinamakan diapouse, gunanya untuk menyesuaikan diri pada musim dingin. #i alam diapouse dapat diakhiri kalu pupa mengalami pendedahan kepada suhu rendah selama perioda tertentu. Otak kemudian kembali menghasilkan hormonnya yang merangsang kelenjar protoraks untuk menghasilkan ecdysonnya kembali, sehingga memacu terjadinya perombakan secara menyeluruh jaringan larva dan pertumbuhan secara cepat dari keping!keping imaginal dimana bagian!bagian! bagian tubuh hewan dewasa dibentuk dilaboratorium dimana suatu pupa didinginkan dapat dirangsang untuk memulai perkembangan dewasanya, tidak lama setelah dikembalikan ke 6
suhu kamar normal dalam laboratorium tersebut.Setelah itu mereka akan memulai perkembangan
dewasa
sekalipun
bila
didinginkan
kembali
&Spratt,'()'+.Peristiwa
metamorfosisi merupakan ekspresi fenotipik kerja gen yang berurutan.Hormonhormon yang berperan dalam metarmofosisi adalah produk dari kerja gen secara bergantian mengontrol kerja gen lain dalam merangsang proses diferensiasi dan proliferasi sel. #engan demikian maka hormon merupakan agent dari agen, yang mengontrol program perkembangan.Pendapat ini didukung oleh Saunders &'(*7+,yang mengatakan bahwa proses transformasi dari larva ke pupa ditandai dengan perubahan pola!pola yang diambil dari kelenjar ludah hewan diptera yang menunjukkan terbentuknya puff, pada pita!pita kromosom tertentu.
2./.Biosintesis Hormon E)dison
Sintesis ekdisteroid pada serangga sangat tergantung dari steroid yang terdapat dalam tanaman yang menjadi sumber pakannya. Hal tersebut dikarenakan serangga tidak dapat mensintesis sendiri kolesterol yang merupakan precursor primer untuk mensintesis ekdison.=itosteroid yang
terdapat pada tanaman inang serangga merupakan jenis
triterpenoid, cycloartenol yang terbentuk dari siklisasi epoksida skualen. #erivasi dari cycloartenol adalah kolesterol yang menjadi precursor ekdison pada serangga. Serangga pemakan tanaman &fitofag+ akan merubah sterol tanaman 21( menjadi sterol 21) yang menjadi precursor ekdison. Selanjutnya sterol 21) tersebut dirubah menjadi kolesterol dan kemudian menjadi )!dehidrokolesterol, yang menjadi perkursor :>,'-?! dihidroksi!9>!kolest!)!en!6!one. iosintesis ekdison secara skematik terlihat pada gambar dan bentuk strukturnya terlihat pada gambar di bawah ini.
7
Sintesis hormon ekdison ditriger oleh hormon
protorakisotrofik &P00H+ yang
dihasilkan oleh sel neurosekretori otak. Hormon ini tidak disimpan di dalam kelenjar protoraks, tetapi akan segera dilepaskan setelah disintesis. P00H yang berfungsi sebagai triger sintesis hormon ekdison ini efeknya bersifat modulasi melalui penghambatan hormon &inhibitory hormone+ dan melalui regulasi langsung syaraf &direct neural regulation+ yang mungkin dalam bentuk stimulasi & stimulatory+ atau penghambatan &inhibitory+. Pada gambar - terlihat mode of ection P00H yang mentriger sintesis hormon ekdison pada satu sel kelenjar protorak. Pembuktian bahwa sintesis ekdison ditriger oleh P00H telah dilakukan oleh 2arroll 8illaims
&'(-)+ menggunakan metode
ligasi dan
implantasi pada
Hyalophora
cecropia. #ia menunjukkan bahwa ketika otak aktif, pupa yang diikat pada bagian tengah tubuhnya, bagian depannya akan ganti kulit menjadi imago normal sedangkan bagian belakangnya tidak. #ia kemudian menemukan alasannya bahwa bagian depan tersebut dapat ganti kulit dan menjadi imago normal hanya jika otak dan kelenjar protoraknya masih aktif. "esimpulannya
bahwa hormon dari otak akan menstimulasi kelenjar protorak untuk
mengsekresikan hormon yang menginduksi proses ganti kulit. Sintesis ekdison terjadi pada kelenjar protoraks, yang kemudian disekresikan ke dalam hemolimfa. 4kdison merupakan substansi yang tidak larut dalam air dan diduga ditransportasikan di dalam hemolimfa dengan cara terikat pada molekul protein. #ari hemolimfa ekdison ini akan dirubah oleh badan lemak, epidermis, saluran pencernaan tengah &midgut + atau jaringan lainnya menjadi ekdison yang lebih aktif yaitu 17!hidroksiekdison. 8
%pabila 17!hidroksiekdison tidak terpakai maka di dalam tabung malpigi berubah menjadi bahan yang akan disekresikan. @ariasi hormon ekdison yang bersirkulasi di dalam hemolimfa dapat terukur karena ada perubahan di dalam sintesis, pelepasan, degradasi dan ekskresi. Produksi 17!hidroksiekdison akan diimbangi oleh degradasi dan ekskresi serta konversi dalam bentuk konyugat yang sifatnya tidak aktif. Oleh karena itu periode hormon bentuk aktif di dalam hemolimf sangat terbatas. "onyugat ekdisteroid sering dalam bentuk fosfat atau glukosida.
2./.1.
&elen*ar $rotora)
"elenjar protoraks yang merupakan tempat disintesisnya hormon ekdison dijumpai pada stadium pradewasa serangga. Pada serangga dewasa hormon ini terdapat pada ovari yang kaitannya dalam mengatur perkembangan embrionik, walaupun hormon tersebut dapat dihasilkan dimana!mana di abdomen yang diduga berasal dari oenosit. "elenjar protoraks ini degenerasi
saat serangga bermetamorfose menjadi imago, walaupun ada yang tetap
bertahan, misalnya pada serangga %pterygota dan lokusta yang hidupnya soliter. "elenjar protoraks adalah sepasang kelenjar yang berbentuk butiran butiran seperti anggur, terletak di belakang kepala atau pada toraks serangga, atau pada pangkal labium 0hysanura &5ambar dibawah ini+. "elenjar ini banyak disuplai oleh sel syaraf dan trakhe. Syaraf!syaraf ini berasal dari ganglion subesophageal atau beberapa dari ganglion protoraks, pada lipas ada hubungan syaraf yang berasal dari otak, sedang pada serangga Hemiptera tidak ada suplai syaraf sama sekali
2./.2.Mode of Ation 0ormon e)dison
Hormon ekdison akan disintesis pada saat serangga pra dewasa akan ganti kulit atau dalam proses pertumbuhan. 2ara kerja hormon ini berkaitan langsung dengan dua hormon lainnya yaituA P00H & prothoracicotropic hormone+ dan hormon juvenil &H+. "eberadaan H akan menghambat produksi hormon ekdison dan dengan stimulasi dari P00H makan hormon ekdison akan disintesis, tetapi akibat dari kelimpahan hormon ekdison dalam hemolimfa, kemudian akan menghambat produksi hormon juvenil &H+.Secara umum aktifitas biokimia yang terjadi diantara sel sangat tergantung dari adanya reseptor spesifik untuk kerja hormon tersebut. ;espon dari jaringan yang berbeda tergantung pada ada atau tidaknya reseptor spesifik tersebut, sehingga jaringan yang berbeda akan memberi respon pada waktu yang berbeda pula. %pabila hormon tersebut tidak bertemu dengan reseptor spesifik pada waktu yang tepat, maka dengan segera akan didegradasi dalam hemolimfa.Sel 9
target dari kerja ekdisteroid adalah sel epidermis pada proses ganti kulit &molt +. "arena ekdisteroid merupakan bahan lipofilik, maka bahan tersebut dapat melewati membran sel apabila terikat pada reseptor protein spesifik di dalam sel epidermis. 4kdisteroid ini kemudian secara langsung akan mengaktivasi atau menginaktivasi gen dan sintesis protein baru. "onsentrasi hormon ekdison pada hemolimfa sangat menentukan apakah akan dapat mempengaruhi sel target atau tidak. Hal itu tergantung dari konsentrasi reseptor yang ada pada sel target tersebut. 2./.". H,,ngan antara Ed'son dan +H dalam mengat,r metamorfosis
Pengaturan proses metamorfose merupakan mekanisme hormonal yang cukup rumit dan melibatkan beberapa organ secara serentak. Pada mulanya, apabila saat ganti kulit tiba, maka korpora kardiaka pada otak mengeluarkan suatu hormon tropik &hormon yang mengawali keluarnya hormon lain+ ke protoraks, sehingga hormonnya disebut hormon protorakotropik .Oleh adanya HP00 &P00H, prothoracotropic hormone+ ini, maka kelenjar protoraks akan mengeluarkan hormon B!ecdyson, karena aktivasi utusan kedua &C second messenger C+ %MP siklik &c%MP+ yang menyebabkan dilepaskannya hormon. B!ecdyson ini kemudian akan mengaktivasi D!ecdyson, dan selanjutnya D!ecdyson menuju ke suatu reseptor protein yang berada pada integumen, dan kemudian terikat &CboundC+ pada reseptor tersebut. 3katan ini menandai dimulainya sintesis protein untuk menyusun kutikula baru dan pada prosesnya menyebabkan kutikula baru dan lama saling terpisah &apolisis+. Pada waktu yang bersamaan dengan aktivasi oleh HP00, korpora alata yang terdapat di perbatasan antara protoraks dan otak juga mulai mengeluarkan hormon yuwana &H+. 0iter H ini menentukan jenis kutikula apa yang akan disusun oleh bagian integumen. %pabila titer H masih cukup tinggi, yang dibentuk adalah kutikula instar berikutnya. 4kskresi H dari satu instar ke instar berikutnya makin rendah, dan pada batas titer tertentu menyebabkan yang disusun adalah kutikula pupa. Pada pupa, titer H sudah sama dengan nol, sehingga jika kemudian terjadi pergantian kulit lagi, maka yang muncul adalah kulit serangga dewasa. #emikian yang terjadi pada ekdisis sebagai urutan kedua proses ganti kulit atau moltingA kutikula lama mengelupas.
2.. Metamorfosis $ada am$0iia
Pada metamorfosis amphibi banyak sekali mengalami perubahan baik secara morfologi
maupun
fisiologi.
Metamorphosis
pada
amphibia
termasuk
kedalam
metamorphosis sempurna. Metamorphosis sempurna merupakan metamorphosis yang 10
melewati
tahapan!tahapan
metamorphosis sempurna
mulai
dari
telur!larva!pupa!imago
terjadi pada katak
dan
&dewasa+.
2ontoh
kupu!kupu.%mphibia mengalami
metamorphosis seperti halnya serangga. "ecebong anura memiliki tubuh langsung dengan ekor panjang dan bersirip, gigi serta rahang berEat tanduk dan lipatan operculum yang menutupi ingsang. "ecebong adalah herbivor, mempunyai usus yang panjang dan berliku! liku. "ecebong harus mengalami metamorphosis untuk mencapai bentuk dewasanya. Proses Metamorfosis Sempurna Pada "atak, sebagai berikutA"atak betina dewasa bertelur kemudian telur tersebut menetas. Setelah '7 hari telur tersebut menetas menjadi berudu. erudu hidup di air. Setelah berumur 1 hari berudu mempunyai insang luar yang berbulu untuk bernapas. Setelah berumur : minggu insang berudu akan tertutup oleh kulit. Menjelang umur * minggu kaki belakang berudu akan terbentuk. "emudian membesar ketika kaki depan mulai muncul.Fmur '1 minggu kaki depannya mulai berbentuk, ingsang tak berfungsi lagi ekornya menjadi pendek serta bernapas dengan paru!paru. Maka bentuk dari muka akan lebih jelas. Setelah pertumbuhan anggota badannya sempurna, katak tersebut akan berubah menjadi katak dewasa dan kembali berkembang biak./amanya periode larva pada anura berbeda! beda. Pada beberapa spesies, stadium kecebong dapat berlangsung selama satu tahun atau lebih. Perubahan pertama ditandai dengan munculnya pembengkakan pada kedua sisi ujung posterior tubuh yang merupakan tunas!tunas kaki yang berkembang selama periode pre! metamorfosis sampai mencapai ukuran sepanjang tubuh &5ambar 1+. "emudian terjadilah serangkaian perubahan yang cepat yaitu klimaks metamorphosis dan dalam waktu lebih kurang seminggu, kecebong berubah menjadi katak kecil sempurna.Pada awalnya, katak betina dewasa akan bertelur, kemudian telur tersebut akan menetas setelah '7 hari. Setelah menetas, telur katak tersebut menetas menjadi erudu. Setelah berumur 1 hari, erudu mempunyai insang luar yang berbulu untuk bernapas. Setelah berumur : minggu insang berudu akan tertutup oleh kulit. Menjelang umur * minggu, kaki belakang berudu akan terbentuk kemudian membesar ketika kaki depan mulai muncul. Fmur '1 minggu, kaki depannya mulai berbentuk, ekornya menjadi pendek serta bernapas dengan paru!paru. Setelah pertumbuhan anggota badannya sempurna, katak tersebut akan berubah menjadi katak dewasa. Selain pada katak,metamorphosis sempurna juga terjadi pada kupu!kupu.
2..1. Proses Morfologi
Pada amphibi, metamorfosis umumnya digabungkan dengan perubahan persiapan yang mana dari organisme aGuatik untuk menjadi organisme daratan. Pada urodela &salamander+, perubahan ini meliputi berkurangnya ekor dan rusaknya insang bagian dalam 11
dan berubahnya struktur kulit. Pada anura, perubahan metamorfosis berlangsung secara dramatis dan kebanyakan organ!organnya telah termodifikasi. Perubahan ini meliputi hilangnya gigi dan insang internal pada anak katak, seperti hilangnya ekor, kemudian akan terjadi proses pembentukan seperti berkembangnya anggota tubuh dan morfogenesis kelenjar dermoid. Perubahan lokomosi terjadi dari pergerakan ekor menjadi terbentuknya lengan depan dan lengan belakang. 5igi yang digunakan untuk mencabik tanaman hilang dan digantikan dengan perubahan bentuk baru dari mulut dan rahangnya, otot dari lidah juga berkembang, insang mengalami degenerasi, paru!paru membesar, otot dan tulang rawan berkembang untuk memompa udara masuk dan keluar pada paru!paru. Mata dan telinga berdiferensiasi. 0elinga bangian tengah berkembang dan membran timfani terletak pada bagian telinga luar.
2..2. Proses Bio)imia
Penambahan secara nyata pada perubahan morfologi, yang terpenting adalah terjadinya transformasi biokimia selama metamorfosis. Pada berudu, fotopigmen retina yang utama adalah porphyropsin. Selama metamorfosis, pigmen ini merubah karakterisik fotopigmen dari darat dan vertebrata perairan. Pengikatan hemoglobin &Hb+ dengan O1 juga mengalami perubahan. 4nEim yang terdapat pada hati juga mengalami perubahan, hal ini disebabkan adanya perubahan habitat. "ecebong bersifat ammonotelik yaitu mensekresikan amonia, sedangkan katak dewasa bersifat ureotelic yaitu mensekresikan urea. Selama metamorfosis, hati mensintesis enEim untuk siklus urea agar dapat membentuk atau menghasilkan urea dari 2O1 dan amonia.
2..". Per,a0an s$esifi)
Organ tubuh yang berbeda juga akan merespon beda pada stimulasi hormon. Stimulus yang sama menyebabkan beberapa jaringan degenerasi dan menyebabkan diferensiasi dan perkembangan yang berbeda. ;espon hormon thyroid lebih spesifik pada bagian!bagian tubuh tertentu. Pada ekor, 0: menyebabkan kematian dari sel!sel epidermal. Meskipun terjadi kematian dari sel!sel epidermal pada ekor, kepala dan epidermis tubuh tetap melanjutkan fungsinya.
2... Hormon 'ang er$eran dalam metamorfosis )ata)
Metamorfosis
ini
dikontrol
hormon
thyroid.
Perubahan
metamorfosis
dari
perkembangan katak dengan mensekresikan hormon thyroin &0-+ dan triiodothronine &0:+ 12
dari thyroid selama metamorfosis. Peranan hormon 0: lebih penting, hal ini disebabkan perubahan metamorfosis pada thyroidectomiEed berudu memiliki konsentrasi yang lebih rendah bila dibandingkan dengan hormon 0-. "oordinasi dari perubahan perkembangan dan respon molekul hormon thyroid. Salah satu masalah utama dari metamorfosis adalah koordinasi saat perkembangan. Pada dasarnya, ekor tidak mengalami degenerasi sampai terbentuk dan berkembangnya organ!organ lokomosi. Seperti berkembangnya kaki dan tangan untuk pergerakan dan insang tidak akan mengalami perubahan fungsi sampai berkembang otot paru!paru. Hal ini menunjukkan bahwa koordinasi metamorfosis yang berbeda pada jaringan dan organ akan memberikan respon yang berbeda pada hormon. Fntuk menjamin sistem kerja ini, 1 organ yang sensitif terhadap thyroksin yaitu thyroid dan kelenjar pituitary, akan meregulasi produksi hormon thyroid. Hormon thyroid berfungsi untuk membentuk hubungan timbal balik dengan kelenjar pituitary yang menyebabkan interior pituitary menginduksi thyroid untuk menghasilkan 0: dan 0- lebih banyak. Selain itu, hormon thyroid juga berfungsi untuk transkripsi dan mengaktivasi transkripsi pada beberapa gen. Seperti transkripsi gen untuk albumin, globin dewasa, keratin kulit dewasa diaktivasi oleh hormon thyroid. ;espon 0: adalah aktivasi transkripsi gen reseptor hormon thyroid &0;+. 0; berikatan dengan sisi yang spesifik pada kromatin sebelum hormon thyroid dibentuk. "etika 0: dan 0- masuk kedalam sel, dan berikatan dengan ikatan reseptor kromatin, hormon reseptor kompleks dirubah dari aktivator transkripsi. elum diketahui mekanisme dari hormon thyroid dengan respon yang berbeda pada jaringan yang berbeda &proliferasi, diferensiasi, kematian sel+. Pembentukan anggota tubuh tidak tergantung hormon thyroid, hal ini terjadi pada pembelahan holoblastic dimana gastrulasi diawali pada posisi subeGuatorial, pembentukan neural dibagian permukaan dan kuncup anggota tubuh juga terbentuk dibagian permukaan. Pembentukan anggota tubuh tidak tergantung pada hormon thyroid.
2.3.4E5ENE4ASI 2.3.1.4egenerasi Dari Beera$a Hewan
Sesungguhnya hampir seluruh organisme memiliki kemampuan untuk meregenerasi struktur yang rusak. "hususnya pada phylum hewan kemampuan meregenera si bagian!bagain yang rusak$hilang itu berbeda!beda pada berbagai kelompok taksonomi, daya regenerasi yang sangat tinggi umpamanya terdapat kelompok hewan invertebrata seperti porifera,coelenterata, plathyhelminthes, annelida, dan tunicata.anyak species dari kelompok!kelompok hewan tersebut memiliki kemampuan untuk menyusun kembali suatu individu baru hanya dari suatu 13
fragmen yang relatif kecil sekalipun &alinsky,'()6+. "emampuan tersebut tidak hanya ditunjukkan secara eksperimental namun dialampun berlangsung sangat umu terutama dalam kaitannya dengan mekanisme reproduksi seksual. eberapa cacing pipih dan annelida yang kemampuan regenerasinya sangat efisien,biasanya memperbanyak diri dengan jalan menata kembali bagian!bagian tubuhnya yang terpotong melintang. Pada tunnicata yang hidup berkoloni dapat meregenerasi dari bagian tubuh yang relatif kecil yang secara teratur membentuk tunas!tunas dimana tiap tunas memisahkan dirinya dari induknya, menata diri kembali menjadi individu.eberapa hewan vertebrata menunjukkan kemampuan regenerasi yang bermacam!macam.Fmpamanya pada ikan biasa nya dapat meregenerasi bagian distal sirip yang rusak,kecebong katak anura dapat meregenerasi ekor dan kaki belakang sebelum metamorfosis lanjut.amun diantara hewan vertebrata yang mampu meregenerasi bagian utama tubuh pada tingkatdewasa hanya terdapat pada urodella, dimana dapat mengganti anggota badan dan ekor, mata atau insang yang hilang. Sedangkan pada vertebrata yang tinggi derajatnya tidak terdapat daya regenerasi fisiologis, kecuali pada sel darah, kulit dan derivat!derivat integumen tetap berlangsung untuk mengganti kulit yang terkelupas seumur hidupnya.#engan memperhatikan contoh!contoh regenerasi pada hewan nampak bahwa kecenderungan
berlangsungnya
regenerasi
fisiologis
itu
dibatasi
pula
derajatnya
menunjukkan kompetensi regenerasi yang semakin berkurang & erill,'()-+.
2.3.2.4egenerasi Anggota #,,0 Amfiia
enis amfibia yang sering digunakan sebagai objek studi regenerasi adalah salamander dewasa
dan
larvanya,
terutama
spesies!spesies
%mbystoma
dan
0riturus,
juga
regenerasianggota tubuh telah banyak dilakukan pada tingkat larva anura terutama dari genus ;anadan Ienopus, telah dipelajari secara seksama dan sekaligus merupakan subjek terkenal dalammemperbaiki dan mempelajari regenerasi anggota tubuh.Menurut Singer dalam rowder &'(*-+, bahwa proses!proses yang terlibat dalam regenerasi anggota tubuh 2risturus cristatus, setelah diamputasi meliputi hal!hal sebagai berikut A
a. Periode penyembuhan luka
0ahap penyembuhan luka ini diawali dari tepi luka dengan penyebaran epidermis dari tepi luka yang akan menutupi permukaan yang terluka.Penyebarannya dengan cara gerakan amoeboid sel!sel yang tidak melibatkan pembelahan mitosis sel. %kan tetapi sekali penutupan selesaikan sel!sel epidermis berproliferasi untuk menghasilkan masa sel yang berlapis!lapis dan membentuk sebuah tudung berbentuk kerucut pada ujung anggota badan. Struktur 14
tersebut dikenal dengan J%pical epidermis capK. 8aktu penyembuhan luka relatif cepat, namun tergantung juga pada ukuran hewan yng beregenerasi dan ukuran luka serta faktor! faktor eksternal seperti suhu. Pada salamander proses penutupan luka setelah anggota badan diamputasi berlangsung kira!kira satu atau dua hari. b. Periode penghancuran jaringan (histolisis)
Setelah proses penutupan luka, proses lain yang sangat penting dalam regenerasi adalah terjadinya dediferensiasi jaringan!jaringan yangberdekatan dengan permukaan luka,dediferensiasi didahului dengan histolisis jaringan!jaringan didalam puntung secara besarbesaran.aringan yang telah terdiferensiasi seperti otot, tulang rawa, tulang ikat, matriks,interselulernya hancur dan melepaskan individu sel!sel mesenkhim yang merupakan sel!sel awal dari jaringan yng telah berdiferensiasi tersebut. c. Periode pembentukan blastema
Sel!sel mesenkhim yang dilepaskan selama diferensiasi tertimbun di bawah epidermis, sel!sel berproliferasi cepat dan menyebabkan epidermis menjadi semakin menonjol. Masa sel!sel mesenkhim ini dinamakan blastema regenerasi. d. Diferensiasi dan morfogenesis
aringan pertama yang berdiferensiasi dari blastema adalah tulang rawan. Mula!mula muncul pada ujung tulang sejati dan terjadi penambahan secara progresif pada distal bagian ujungnya,
ketika
konstruksi
tulang
menjadi
sempurna
rangka
yang
telah
beregenerasimberubah menjadi tulang. erikutnya otot terbentuk disekitar tulang rawan. Sedangkan pembuluh darah tidak jelas pada tahap konstruksi awal, serabut saraf yang terpotong pada saat amputasi segera aksonnya tumbuh ke daerah luka dan merekontruksi pola!pola persarafan. #ibagian luar terjadi perubahan perubahan bentuk puntung anggota yang semula menyerupai kerucut, selanjutnya mulai memipih dorsoventral pada bagian ujungnya, bagian pipih menunjukkan tanda!tanda jari awal yakni korpus atau tarsus rudimen yang dinamakan plat kaki atau tangan. Selanjutnya pola!pola pembentukan jari!jari yang progresif dimana segera jari!jari sederhana muncul, terpisah satu sama lainnya. %khirnya anggota tubuh sempurna terbentuk dan berfungsi normal.
2.3.2.Asal Sel 6ang Beregenerasi
#arimanakah sel!sel yang beregenerasi itu berasal pada uraian sebelumnya bahwa sel! sel blastema yang terlibat yang terlibat dalam regenerasi anggota tubuh berasal dari dediferensiasi lokal jaringan puntung selama penghancuran jaringan &histolisis+. %lternatif lain menyatakan bahwa sumber sel!sel blastema berasal dari sel!sel cadangan yang bergerak 15
dari wilayah lain sebagai akibat amputasi. Mengenai asal sel lokal yang bergerak dalam ikut serta dalam regenerasi anggota tubuh amfibia telah diketahui oleh Hertwig &'(1)+ melakukan eksperimen yaitu, suatu anggota tubuh haploid &n+ yang diamputasi, selanjutnya dicangkokkan di salamander diploid &1n+. Hasil pencangkokan ini dibiarkan sampai sembuh, berikutnya dilakukan amputasi pada bagian lengan atas dari anggota badan haploid &n+ yang telah sembuh. Setelah dibiarkan beberapa saat serta merta telah muncul blastema, dan hasil eksperimen menunjukkan bahwa semua sel!sel yang beregenerasi adalah haploid &n+.Sebenarnya asal blastema dari anggota badan yang beregenerasi asalnya heterogen muncul dari diferensiasi jaringan!jaringan otot, tulang,tulang rawan, ikat, dimana ujud sel blastema itu merupakan hal yang sangat penting dalam analisis regenerasi anggota badan vertebrata.Suatu eksperimen standar telah dilakukandengan menggunakan radiasi sinar!I yaitu sebuah anggota badan amfibia diiradiasi sinar!Isebelum amputasi ternyata mencegah terjadinya regenerasi yakni jaringan puntung diiradiasi tidak sanggup berproliferasi membentuk blastema regenerasi. "ejadian ini dimungkinkan sebagai akibat adanya iradiasi sinar!I merusak kemampuan mitosis dari jaringan yang diiradiasi.
2.3.".Peranan Hormon Dan 7a)tor%7a)tor Sistemi)
Menurut 0hornton &'(6*+ dalam rowder &'(*-+ menyatakan bahwa regenerasi juga dipengaruhi oleh sistem endokrin, penghilangan kelenjar pituitri anterior &hipofisektomi+ mencegah regenerassi urodella dewasa, pengaruh yang paling besar jika hipofasektomi dilakukan pada saat amputasi. ika hipofasektomi dilakukan pada saat reaksi diperlambat maka tingkat regenerasi tergantung pada panjang bagian yang tersisa. %pabila diperlambat sekurang!kurangnya tiga belas hari tidak berpengaruh pada regenerasi. 3nterpretasi terbaik menduga bahwa hormon pituitri berperan hanya selama tahap awal regenerasi yakni pada saat penyembuhan luka dan dideferensiasi, maka dengan demikian pertumbuhan blastema dan diferensiasi tidak memerlukan persediaan hormon pituitri yang terus!menerus &Phillip, '()*+.0elah diketahui beberapa hormon terutama %20H, hormon pertumbuhan dan bahkan prolaktin, merangsang regenerasi anggota badan dari hewan yang dihipofisektomi. Hormon lain yakni tiroksin, suatu hormon yang mengontrol metamorfosis juga mempengaruhi regenerasi,terutama pada regenerasi %nura. amun pengaruh tiroksin masih kurang dipahami karena hormon tersebut mencehah regenerasi anggota badan kecebong apabila diberikan sebelum amputasi, tetapi mempercepat morfogenesis jika diberikan pada tahap blastema.
16
2.3.".Pengat,ran Dan Pemeli0araan Polaritas
Pengaturan dan pemeliharaan polaritas dari suatu organisme adalah ciri umum semua pola regenerasi baik pada tumbuhan maupun hewan.2ontoh jelas dipertahankannya polaritas diperlihatkan pada anggota badan Frodella. Menurut #ent dan utler dalam Spratt &'()'+ apabila anggota badan Frodella diamputasi kemudian puntungnya disipkan kedalam otot punggung yang telah disayat dan dibiarkan. Setelah puntung sembuh dimana sudah tersedia pembuluh darah dan saraf. "emudian anggota dari tubuh diamputasi melalui bagian lengan atas$humerusnya ternyata blastemanya selalu membentuk bagian!bagian distal dari anggota badan, yang dimulai dengan pembentukan bagian yang sesuai dengan tempat terjadinya amputasi. 8alaupun bagian anggota badan dalam posisi terbalik. Hasil percobaan ini menunjukkan bahwa suatu pembalikan dari polaritas telah terjadi pada anggota badan sifat informasi dalam bentuk pertumbuhan. 2.3..Peranan A$ial 8a$ Dalam S,at, 7a)tor Lo)al
Setelah anggota badan diamputasi segera apidermis kulit menutup luka dan berproliferasi untuk membentuk struktur %pical 4pidermal cap&%42+, yang berlapis banyak &multilayer+. 0elah dibuktikan bahwa %42 telah jika ditransplasi kebagian dasar suatu blastema anggota badan, menginduksi pertumbuhan sekunder dan perlengkapan anggota badan. Pada waktu %42 dicangkokkan ke lokasi yang baru, indeks mitosis pada tempat asal %42 menjadi berkurang.Sekurang!kurangnya dalam hal peranan %42,program embrionok diulangi selama regenerasikarena %42 merangsang pertumbuhan mesoderm &Phillip, '()*+. 4ksperimen lain yang dilakukan 5oss &'(96+ yakni suatu anggota badan yang diamputasi disisipkan kedalam rongga badan ternyata regenerasi tidak berlangsung, akan tetapi bila bagian anggota badan yang diamputasi itu dibiarkan sembuh terlebih dahulu dengan ditutupi %42 sebelum disisipkan kedalam rongga badan, ternyata anggota badan membentuk blastema dan beregenerasi didalam rongga badan.
&ESIMPULAN 17
DA7#A4 PUS#A&A Lukman, a. (2009). Hormone Role in insects etamor!"osis. research, 42#45. $ori%ea, &. '. (2014). uenile Hormon *ios+nt"esis in nsects,-"ats is ne-,-"at o -e kno- ,an -"ats remain. journal of research notice, 23#39.
18
