11
1
1
MAKALAH
EMBRIOLOGI HEWAN
"GASTRULASI"
Pembimbing: Harlita, S.Si, M.Si
Disusun oleh :
Wiji Setyo U (K4312072)
Farhana Labiqoh (K4314030)
Nadaa Cintya P (K4314044)
Ratna Azizah (K4314052)
Zakiya Arrumaisha (K4314058)
PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI
FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
UNIVERSITAS SEBELAS MARET
SURAKARTA
2017
KATA PENGANTAR
Puji dan syukur penulis ucapkan kepada Allah SWT yang telah melimpahkan rahmat serta hidayah-Nya, sehingga penyusunan makalah "Gastrulasi" Embriologi Hewan ini dapat terselesaikan dengan baik tanpa kendala. Maksud dan tujuan penyusunan makalah ini ini adalah untuk melengkapi persyaratan mengikuti mata kuliah Embriologi Hewan. Adapun penyusunan Makalah Embriologi Hewan ini berdasarkan sumber - sumber media yang ada dan beberapa refrensi buku – buku perkuliahan.
Penulis menyadari ada banyak kesalahan dalam penulisan makalah ini, dikarenakan keadaan penulis yang sedang menuntut ilmu, maka dari itu penulis sangat mengharapkan kritik dan saran dari pembaca. Semoga makalah ini bermanfaat bagi penulis dan pembaca.
Penulis
DAFTAR ISI
Halaman Judul
1
Kata Pengantar
2
Daftar Isi
3
Bab I : Pendahuluan
Latar Belakang
4
Rumusan Masalah
5
Tujuan
5
Bab II: Pembahasan
Pengertian Gastrulasi
6
Mekanisme Gastrulasi secara Umum
6
Pola Pergerakan Sel Gastrulasi
9
Pergerakan Aktif Sel pada Gastrulasi
10
Tahapan Gastrulasi pada Echinodermata
11
Tahapan Gastrulasi pada Amfibi
12
Tahapan Gastrulasi pada Mamalia
14
Tahapan Gastrulasi pada Aves
16
Tahapan Gastrulasi pada Reptil
17
Tahapan Gastrulasi pada Pisces
19
Bab III: Penutup
Kesimpulan
24
Daftar Pustaka
25
BAB I
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Hampir semua mahluk hidup suatu generasi dimulai dari telur yang telah mengalami fertilisasi (dibuahi), atau zigot yaitu suatu sel hasil penggabungan dari sel induk betina dan sel induk jantan (ovum dan sperma). Masing-masing induk berperan dalam menentukan sifat-sifat individu baru yakni dalam hal ukuran, bentuk, perlengkapan fisiologis dan pola perilakunya (behavior). Pada proses perkembangan manusia melalui berbagai tahap yang dimulai dari gametogenesis pada masing-masing induk, dimana induk jantan mengalami spermatogenesis (proses pembentukan sperma), dan induk betina mengalami oogenesis ( proses pembentukan ovum). Setelah terjadi fertilisasi (proses peleburan dua gamet) sehingga terbentuk individu dengan sifat genetik yang berasal dari kedua induknya, maka terbentuk zigot. Zigot akan mulai membentuk suatu organisme yang multiseluler yang dilakukan dengan proses-proses pembelahan.
Setelah terbentuk zigot, pembelahan awal yang terjadi disebut sebagai blastulasi, dimana sel yang merupakan hasil fertilisasi antara dua induk mengalami pembelahan menjadi 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128, 256, dsb. Setelah beberapa kali mengalami pembelahan sinkron, embrio kemudian membentuk suatu bola yang disebut morulla. Setelah embrio mengalami pembelahan dan pembentukan blastula, embrio akan masuk ke dalam suatu tahapan yang paling kritis selama masa perkembangannya, yaitu stadium grastula.
Gastrulasi (proses pembentukan grastula) ditandai dengan perubahan susunan yang sangat besar dan sangat rapi dari sel-sel embrio. Grastulasi akan menghasilkan suatu embrio yang mempunyai tiga lapisan lembaga yaitu lapisan endoderm di sebelah dalam, mesoderm di sebelah tengah dan ektoderm di sebelah luar. Dalam perkembangan selanjutnya, ketiga lapisan lembaga akan membentuk jaringan-jaringan khusus dan organ-organ tubuh, dimana proses ini disebut organogenesis. Organ pertama yang terbentuk adalah jantung. Perkembangan embrio manusia sangatlah kompleks dimana pada awalnya hanya satu sel kemudian berkembang menjadi individu yang terdiri dari miliaran sel. Oleh karena itu, perlu suatu pembelajaran khusus mengenai perkembangan manusia.
Rumusan Masalah
Apakah pengertian gastrulasi?
Bagaimanakah mekanisme gastrulasi secara umum?
Bagaimanakah pola pergerakan sel gastrulasi?
Bagaimanakah pergerakan aktif sel pada gastrulasi?
Bagaimanakah tahapan gastrulasi pada Echinodermata?
Bagaimanakah tahapan gastrulasi pada Amfibi?
Bagaimanakah tahapan gastrulasi pada Mamalia?
Bagaimanakah tahapan gastrulasi pada Aves?
Bagaimanakah tahapan gastrulasi pada Reptil?
Bagaimanakah tahapan gastrulasi pada Pisces?
Tujuan
Mengetahui pengertian gastrulasi.
Mengetahui mekanisme gastrulasi secara umum.
Mengetahui pola pergerakan sel gastrulasi.
Mengetahui pergerakan aktif sel pada gastrulasi.
Mengetahui tahapan gastrulasi pada Echinodermata.
Mengetahui tahapan gastrulasi pada Amfibi.
Mengetahui tahapan gastrulasi pada Mamalia.
Mengetahui tahapan gastrulasi pada Aves.
Mengetahui tahapan gastrulasi pada Reptil.
Mengetahui tahapan gastrulasi pada Pisces.
BAB II
PEMBAHASAN
Pengertian Gastrula
Istilah gastrula berasal dari kata gastrum atau gaster yang berhubungan dengan pencernaan, karena pada tingkat ini terbentuk rongga yang kelak akan menjadi saluran pencernaan. Rongga pada gastrula disebut gastrocoel atau archenteron. Gastrulasi merupakan proses perubahan dari blastula menjadi gastrula. Proses ini bersifat dinamis dimana daerah-daerah calon pembentuk organ pada blastula mengalami perubahan susunan dan organisasi baru sejalan dengan pola pembentukan organ-organ tubuh (Sugiyanto, 1996).
Pada proses gastrulasi, terjadi gerakan morfogenesis dengan tujuan memindahkan sel dari satu tempat ke tempat lain menuju lokasi organ definitif yang akan dibentuk. Stadium gastrula merupakan tahapan perkembangan embrio yang dinamis karena terjadi perpindahan sel, perubahan bentuk sel dan pengorganisasian embrio dalam suatu sistem sumbu. Sintesis protein sebelum gastrulasi dikendalikan oleh gen parental, sedangkan sintesis protein pada stadium gastrula dikendalikan oleh inti sel gastrula. Oleh karena itu gastrulasi merupakan stadium perkembangan yang kritis dan menentukan tahapan perkembangan selanjutnya. Apabila ekspresi gen teratur sesuai dengan pola perkembangan yang terprogram maka perkembangan hewan akan berjalan normal (Anonim, 2009).
Ciri-ciri umum dari proses gastrulasi:
Penataan kembali sel-sel embrio oleh gerakan morfogenetik
Ritme pembelahan sel diperlambat
Tidak terjadi tumbuh yang nyata
Tipe metabolisme berubah
Peran inti menjadi lebih besar
Disintesisnya protein-protein baru, melalui mRNA baru.
Mekanisme Gastrulasi secara Umum
Gastrulasi sebagai suatu proses dimana sel-sel berkembang dan bermigrasi dalam embrio untuk mengubah masa sel dalam tahap blastokista menjadi embrio yang berisi tiga lapisan germinal primer. Migrasi sel-sel tersebut terjadi secara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakan-gerakan morfogenik. Migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk menempatkan area perspektif endoderm ke dalam, membungkus embrio dengan perspektif ektoderm, menempakan mesoderm diatara endoderm dan ektoderm, membentuk archenteron (bakal saluran pencernaan primitif).
Hasil penting gastrulasi adalah bahwa beberapa sel pada atau dekat permukaan blastula berpindah ke lokasi baru yang lebih dalam. Hal ini akan mentransformasikan blastula menjadi embrio berlapis tiga yang disebut dengan gastrula. Saat blastula terimplantasi di uterus, masa sel bagian dalam membentuk cakram pipih dengan lapisan sel bagian atas (epiblast) dan lapisan sel bagian bawah (hipoblast). Lapisan-lapisan ini homolog dengan lapisan pada cakram embrio burung.
Gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam sel-sel lapisan atas melalui primitive streak untuk membentuk mesoderm dan endoderm.
Proses terbentuknya gastrula
Sel-sel blastula yang mengalami invaginasi terus tumbuh ke arah dalam sehingga blastophore akan terus terdesak ke dalam dan terbentuk rongga archenteron. Rongga ini membagi sel –sel yang tumbuh tersebut menjadi lapisan endoderm di sebelah dalam, dan mesoderm di bagian tengah. Lapisan bagian luar dan lapisan sel pada animal pole yang tetap berada di luar (tidak melipat ke dalam) membentuk ectoderm. Ketiga lapisan tersebut kemudian disebut dengan lapisan germinal embrio. Kumpulan sel yang semula terletak berjauhan, sekarang terletak cukup dekat untuk melakukan interaksi yang bersifat merangsang dalam pembentukan organ tubuh (Atahualpa, 2013).
Mekanisme seluler dalam proses gastrulasi embrio hewan
Penataan dan pergerakan sel yang terjadi dari bentuk blastula menjadi gastrula melibatkan mekanisme seluler, yaitu:
Perubahan dalam motilitas sel,
Perubahan dalam bentuk sel, dan
Perubahan dalam adhesi seluler (penempelan dari sel ke sel lain, atau ke matriks ekstraseluler)
Perubahan bentuk sel umumnya melibatkan reorganisasi sitoskeleton, awalnya mikrotubula terorientasi paralel dengan sumbu dorso ventral embrio, sehingga membantu pemanjangan sel sepanjang arah tersebut. Pada ujung dorsal masing –masing sel terdapat susunan parallel filament aktin yang terorientasi menyilang. Filament tersebut berkontraksi yang menyebabkan sel berbentuk baji (wedge), sehingga memaksa lapisan ectoderm melekuk ke arah dalam (invaginasi).
Selanjutnya adhesi sel, glikoprotein dalam matriks ekstra seluler (misal fibronektin) menghubungkankan sel-sel yang bermigrasi sehingga sel-sel tersebut mencapai tujuan. Adapun factor yang berperan dalam migrasi tersebut adalah glikoprotein yang disebut molekul adhesi sel (cell adhesion molecule) yang terdapat pada permukaan sel.
Gambar 1. Proses gastrulasi
Gambar 2. Hasil akhir gastrulasi
Dalam proses gastrulasi terjadi pembelahan dan perbanyakan sel terjadi pula gerakan sel dalam usaha mengatur dan menderetkan mereka sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh individu. Ada dua kelompok gerakan yaitu epiboli dan emboli.
Epiboli: Gerakan melingkup terjadi di sebelah luar embrio. Berlangsung pada bakal ektoderm, epidermis dan saraf. Gerakan yang besar berlangsung menurut poros bakal anterior-posterior tubuh. Sementara bakal mesoderm dan endoderm bergerak, epiboli menyesuaikan diri sehingga ektoderm terus menyelaputi seluruh ebrio. Contohnya, perluasan ektoderm amfibia menuju blastoporus
Emboli: Gerakan menyusup, terjadi di sebelah dalam embrio, berlangsung pada daerah- darah bakal mesoderm, notochord, pre-chorda, dan endoderm. Daerah- daerah itu bergerak di arah blastocoel.
Pola gastrulasi ditentukan oleh struktur dan bentuk blastula akhir. Gastrulasi dari blastula bundar dan berongga (Coeloblastula) seperti pada Amphioxus dan katak. Gerakan yang baku adalah invaginasi. Blastula reptile dan Aves termasuk blastula pipih seperti cakram (diskoblastula). Gerakan yang baku adalah involusi. Pada blastula mamalia (blastosis), gerakan yang menonjol adalah gerakan proliferasi sel yang menyusup dan menyebar. Pada blastula padat (stereoblastula), gerakan yang menonjol adalah delaminasi. Proses gastrulasi dibagi menjadi dua kelompok, yaitu:
Gastrulasi kelompok I
Tidak mempunyai wilayah ekstraembrio melainkan seluruh bagian blastula merupakan wilayah intraembrio. Contoh: Bulu babi, Amphioxus, Amfibi.
Gastrulasi kelompok II
Gastrulasi berlangsung pada suatu blastula yang merupakan diskus atau keping (blastodiskus atau blastoderm) yang terdiri atas bagian intraembrio dan ekstraembrio. Ciri khas pada kelompok ini yaitu adanya alur primitif (primitive streak). Contoh : Aves, Mamalia
Pola Pergerakan Sel Gastrulasi
Gerakan sel-sel adalah pergeseran sel-sel atau daerah-daerah calon organ embrio dari lokasi topografis satu ke lokasi lain untuk membentuk struktur gastrula. Terdapat
Invaginasi : Lpisan sel bagian luar masuk atau melipat ke dalam. Peristiwa ini ditandai dengan adanya satu lapisan sel yang secara pasif tenggelam dan akhirnya menjadi / membentuk dinding rongga gastrocel.
Ingressi : sel-sel bagian permukaan secara individual bermigrasi ke bagian dalam (interior) dari embrio. Sel atau kelompok sel terpisah dari lapisan / kelompok lain di dekatnya dan mengalami migrasi ke dalam blastocoel
Involusi : Lapisan sel membelok ke dalam dan kemudian membentang jauh ke bagian permukaan internal. sejumlah sel / lapisan sel yang bergerak masuk ke dalam gastrula
Gambar 3. Perbadaan invaginasi, ingress dan involusi
Epiboly : Lapisan sel membentang dengan menipiskan bentuk sel-selnya menyeberangi permukaan luar sebagai suatu unit. pergerakan atau pergeseran yang terjadi pada permukaan gastrula. Meliputi perpindahan dan perluasan epidermal maupun neuroectodermal (Sugiyanto, 1996).
Interkalasi : dua atau lebih deretan sel menyusun diri dengan masuk ke sela sela antara satu sel ke sel lainnya, sehingga terbentuk deretan sel yang lebih panjang dan lapisannya lebih tipis.
Convergent Extension (perluasan secara konvergen) : Dua atau lebih deretan sel interkalasi, tetapi interkalasinya teratur dan terarah pada suatu tujuan. Mengumpulnya sel-sel yang jauh dari blastoporus ke daerah sekitar dekat blastophorus
Gambar 4. Perbedaan epiboly, interkalasi dan convergent extension
Pergerakan Aktif Sel pada Gastrulasi
Sel-sel dapat bergerak aktif "merayap" dalam embrio dengan menggunakan serat sitoskeleton untuk menjulurkan dan menarik penjuluran seluler. Penjuluran sel-sel embrionik umumnya berupa lembaran pipih (lamellipodia) atau duri (filopodia). Matriks ekstra seluler berfungsi mengarahkan sel-sel yang sedang bermigrasi di sepanjang jalur tertentu (Balinsky, 1976)
Pada gastrulasi beberapa organisme , invaginasi diawali oleh penyempitan (wedging) sel-sel pada permukaan blastula, penetrasi sel-sel untuk masuk lebih dalam ke bagian dalam embrio melibatkan ekstensi filopodia oleh sel-sel terdepan dari jaringan yang bermigrasi. Gerakan sel-sel tersebut akan menarik sel-sel yang mengikuti dibelakangnya untuk melalui blastopori, sehingga membantu menggerakkan lapisan sel dari permukaan embrio ke dalam blastosoel untuk kemudian membentuk endoderm dan mesoderm embrio.
Tahapan Gastrulasi pada Echinodermata
Bulu babi merupakan hewan dengan tipe gastrulasi I, yaitu tidak mempunyai wilayah ekstraembrio melainkan seluruh bagian blastula merupakan wilayah intraembrio Telur babi mengandung sedikit yolk yang tersebar merata, sehingga yolk tidak mengganggu pelekukan atau invaginasi dari blastula (Neil, et al, 2009). Proses-proses gastrulasi pada bulu babi yaitu:
Blastula, terdiri atas selapis sel tunggal bersilia yang mengelilingi blastosoel. Gastrulasi dimulai dengan pembentukan lempeng vegetal. Sel-sel mesenkim (calon mesoderm) memisah dari lempeng vegetal, berpindah ke dalam blastosoel
Lempeng vegetal pada gastrula awal mengalami invaginasi. Sel-sel mesenkim mulai membentuk penjuluran tipis (filopodia)
Sel-sel endoderm membe5ntuk Arkenteron. Sel-sel mesenkim membentuk persambungan filopodia antara ujung arkenteron dan sel-sel ektoderm dinding blastosoel.
Gastrula akhir, kontraksi filopodia menarik arkenteron, sehingga endoderm arkenteron akan menyatu dengan ektoderm dinding blastosoel.
Gastrula selesai, terbentuk saluran pencernaan fungsional, mulut dan anus.(endoderm). Ektoderm membentuk permukaan luar bersilia.
Gambar 5. Tahapan Gastrulasi pada Bulu Babi
Keterangan gambar:
(1) ingression primer, atau skeletogenic, mesenkim; (2) invaginasi dari pelat vegetal untuk menghasilkan arkenteron awal; (3) pemanjangan arkenteron itu, bertepatan dengan munculnya sel-sel mesenkim sekunder; dan (4) kontak dari ujung arkenteron dengan wilayah kutub animal, dekat daerah menebal dari ektoderm kadang-kadang disebut lempeng apical.
Tahapan Gastrulasi pada Amfibi
Amphibia memiliki tipe telur telolesital, yaitu yolk banyak terhimpun di kutub vegetatif. Pembelahan telur unequal, pembelahan terjadi secara menyeluruh dari kutub anima ke kutub vegetatif, tetapi blastomer yang dihasilkan tidak sama besar. Gastrulasi pada katak yang merupakan amphibia ditandai dengan terbentuknya sobekan yang disebut indentasi di bawah bidang equator. Di sanalah terjadi proses invaginasi, sehingga terjadi migrasi lapisan sel ke bagian dalam.
Gambar 6: Indentasi pada blastula
Mula-mula sel mikromer dan makromer akan terus membelah. Tetapi sel mikromer lebih cepat membelah sehingga terjadilah gerakan epiboli.
Sel mikromer terus membelah lebih cepat dari makromer, akibat dari perbedaan kecepatan itulah, terjadi indentasi, yaitu perobekan pada daerah bulan sabit. Perobekan ini menyebabkan sel-sel mikromer bermigrasi konvergen, memusat ke dalam robekan tersebut.
Gambar 7. Epiboli, Indentasi dan gerakan konvergen
Lalu sel-sel tersebut akanm melakukan gerakan melentik involusi dan invaginasi, arahnya membelok kearah dalam. Selanjutnya sel-sel akan bermigrasi divergen, menyebar sehingga mendesak yolk dan blastocoelnya pun menjadi kecil.
Gambar 8. gerakan involusi, invaginasi dan divergen
Gambar 9. akhir proses gastrulasi
Fase akhir gastrulasi yaitu akan terbentuk rongga baru yang disebut gastrocoel atau archenteron. Rongga ini terbentuk dari mesoderm. sebagian mesoderm tersebut ada yang akan berkembang menjadi notocord. Karena yolk terdesak, sebagian dari yolk akan muncul keluar, evaginasi yolk plug. Selanjutnya akan berlanjut ketahap neurulasi (Sugiyanto, 1996).
Gambar 10. Yolk plug
Tahapan Gastrulasi pada Mamalia
Pada saat pembelahan embrio (clevage) rampung, embrio telah memiliki sel kurang lebih 100 sel terseusun mengelilingi sebuah ruang kosong dan mulai menuju uterus. Tahapan tersebut disebut blastosis (blastula versi mamalia). Pada salah satu ujung dari ruang kosong blastosis, bergerombol sekelompok sel yang disebut massa sel dalam atau inner cell mass. Sedangkan bagian sel yang lebih tipis disebut tropoblas. Massa sel dalam (MSD) selanjutnya akan berkembang lebih lanjut menjadi bagian-bagian penting embrio maupun membran ekstraembrio. MSD juga merupakan bagian paling blastosis yang akan berkembang menjadi galur sel punca (stem cell).
Tropoblas, adalah lapisan epitelium terluar dari blastosis tidak berkontribusi pada perkembangan embrio. Namun, bertanggung jawab pada perkembangan jaringan yang akan menyokong pertumbuhan embrio. Pertama, tropoblas menginisiasi implantasi dengan menghasilkan enzim yang mendegradasi endometrium dan memungkinkan blastosis menempel pada bagian endometrium. Kemudian, tropoblas membelah dan menebal. Pada tahap ini, sebuah struktur mirip jemari akan menembus jaringan uterus maternal yang banyak mengandung pembuluh darah. Aktivitas tropoblas tersebut mengakibatkan kapiler endometrium mengalami erosi dan darah keluar mengaliri daerah tropoblas. Pada waktu implantasi, MSD membentuk dua lempeng sel, epiblas dan hipoblas. Perkembangan selanjutnya dari embrio mamalia berkembang dari sel-sel epiblas (Sugiyanto, 1996).
Setelah implantasi selesai, gastrulasi dimulai dengan ingresi sel epiblas melalui primitive streak dan membentuk mesoderm serta endoderm. Pada saat yang sama, membran ekstraembrio terbentuk. Tropoblas melanjutkan perluasan jaringan ke endometrium. Bagian tropoblas, jaringan mesodermal epiblas dan bagian uterus disekitar area implantasi berperan terhadap pembentukan plasenta. Plasenta berperan pada pertukaran nutrisi, gas dan sisa metabolisme dari embrio ke maternal. Plasenta juga menghasilkan hormon dan sistem imun bagi perkembangan embrio.
Pada akhir glastrulasi, lapisan sel embrio (embrionic germ layers) telah terbentuk. Tiga lapisan embrio tersebut dikelilingi oleh jaringan mesoderm ekstraembrio dan empat membran ekstraembrio
Bentuk blastula mammalia seperti gelembung (blastocyst) terdiri dari masa sel dalam (inner cell mass), ectoderm (trophectoderm) dan blastocoel. Massa sel dalam tertutup oleh lapisan sel Rauber pada kebanyakan blastocyst, tetapi pada Rodentia lapisan itu tidak ada. Walaupun bentuk blastula seperti gelembung, tetapi proses gastrulasi mirip pada blastula pipih dalam hal pembentukan Stria primitiva.
Antara massa sel dalam dan lapisan Rauber terbentuk rongga, sebagai awal rongga amnion. Di dasar rongga ini terbentuk dataran embrio (embryonic shield) yang mirip dengan area pellucida pada embrio ayam. Proses gastrulasi di permukaan dataran embrio mirip dengan pembentukan stria pimitiva gastrula ayam. Mesoderm terbentuk dari sel di bagian tepi dataran embrio. Sel-sel tersebut tumbuh menyusup diantara trophectoderm dan entoderm. Entoderm berasal dari bagian bawah dataran embrio yang tumbuh menyebar pada dinding blastocoel. Akhirnya rongga blastocoel dikelilingi oleh sel entoderm sehingga blastocoel berubah menjadi gastrocoel. Perkembangan mesoderm selanjutnya yaitu terbagi 2 bagian : 1. Yang mengikuti entoderm sebagai mesoderm splanknik dan yang mengikuti ectoderm sebagai mesoderm somatik. Perkembangan lebih lanjut dari gastrocoel adalah menjadi kantung vitellus, tetapi kosong tidak berisi vitellus.
Gambar 11. Gastrulasi Mamalia
Gambar 12. Tahapan Gastrulasi Mamalia
Tahapan Gastrulasi pada Aves
Blastula ayam termasuk pipih seperti cakram (discoblastula) yang mempunyai bagian : periblast, hipoblast dan sentroblast. Gastrulasi ayam merupakan proses pembentukan Stria primitiva yang terdiri dari alur dan pematang primitif berupa garis di lenia mediana. Stria primitiva terbentuk sempurna pada pengeraman telur fertil selama 18 jam inkubasi.
Gerakan morfogenesis yang pertama adalah konvergensi sel-sel dari kanan-kiri lenia mediana menuju garis tengah. Sel-sel itu terdapat pada area pellucida (daerah bening pada blastoderm). Pertemuan dari kanan-kiri menyebabkan sel terpelanting masuk ke dalam gastrula (involusi) di garis tengah. Sel dari kiri masuk dan bergerak menyusup di bawah permukaan kembali ke arah kiri. Sel dari kanan mengalami involusi di garis tengah, menyusup di bawah permukaan kembali ke arah kanan. Sel-sel tersebut sebagai mesoderm dan meluas ke arah latero-anterior (Sugiyanto, 1996).
Struktur yang terbentuk pada akhir gastrula adalah Stria primitiva terdiri dari alur dan pematang primitif. Di ujung anterior alur terjadi sumuran kecil (primitif pit) yang identik dengan blastophorus pada gastrula katak. Di sebelah anterior terjadi penebalan meso-ectoderm sebagai nodus Hensen, identik dengan labium dorsale pada gastrula katak. Transplantasi nodus Hensen ke dalam rongga coelom ekstra embrio juga dapat menginduksi pembentukan embrio yang ke 2 pada host
Gambar 13. Gastrulasi Aves
Gambar 14. Tahapan Gastrulasi Aves
Tahapan Gastrulasi pada Reptil
Gastrulasi adalah suatu proses yang dinamis, dimana berlangsung migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel secara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakan-gerakan morfogenik. Seiring dengan berlangsungnya gastrulasi, juga berlangsung proses differensiasi.Migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk :
a. Menempatkan area perspektif endoderem ke dalam.
b. Membungkus embrio dengan perspektif ektoderem.
c. Menempakan mesoderem diatara endoderem dan ektoderem.
d. Membentuk arkenteron, bakal saluran pencernaan primitif
Pembelahan pada embrio kadal menghasilkan blastodis, yang pusat selnya terpisah dari yolk dengan cavitas sub germinal yang tampak jernih (terang). Pusat blastudis ini disebut "area pelusida". Sedangkan, sel pada bagian tepi dari area pelusida lebih gelap karena sel-sel ini berhubungan dengan yolk untuk membentuk area opaca. Area terbesar dari sel-sel pada bagian permukaan membentuk epiblas (Gilbert, 1991).
Gambar 15. Pembentukan Blastula Reptil (Primitive streak)
Gambar 16. Pembentukan Primitive Pit
Primitive pit, merupakan pusat nodus yang merupakan bentukan seperti corong yang akan dilewati sel-sel untuk menuju ke blastocoel.
Gambar 17. Pembentukan Garis Median
Sel-sel apiblas bakal mesoderm yang berasal dari stria primitiva bergerak diantara hipoblas dan epiblas. Sel-sel tersebut akan menyebar ke lateral dan anterior di kedua sisi garis median kemudian berdifergensi membentuk lapisan mesoderm yang luas.
Gambar 18. Invaginasi dari primitive streak
Pada saat itu seluruh daerah bakal pembentuk alat sudah tersusun di daerah masing- masing. Primitive streak, sebanding dengan perkembangan daerah bakal pembentuk alat (ketiga lapis benih), mengalami penyusutan secara berangsur, dan bergerak ke caudal embryo. Sisanya membentuk bagian cauda (ekor) embrio.
Proses akhir gastrulasi menghasilkan tiga lapisan lembaga, yaitu lapisan luar dikenal dengan ectoderm, lapisan dalam dikenal dengan endoderm dan lapisan diantara ectoderm dan endoderm yang disebut mesoderm. Keduanya memiliki perbedaan terutama posisi jika ditinjau dari embrio dan lingkungan luar.
Baik lapisan ectoderm maupun endoderm memiliki potensi yang berbeda, masing- masing akan mengalami proses perkembangan lebih lanjut untuk membentuk berbagai jenis jaringan dan organ.
Tahapan Gastrulasi pada Pisces
Gastrulasi ikan Teleost (Danio rerio) diawali pada akhir blastulasi, ditandai dengan pembelahan sel yang semakin lambat sedangkan pergerakan sel semakin terlihat jelas. Pada tahap gastrulasi tiga daerah sel dapat dibedakan, yaitu:
Yolk Syncytial Layer (YSL)/lapisan sinsitial kuning telur.
YSL terbentuk pada siklus sel kesembilan atau kesepuluh, ketika sel-sel berada di tepi vegetal blastoderm dengan yolk (kuning telur) yang mendasarinya. Fusi dari kedua sel ini menghasilkan lingkaran inti dalam pada sitoplasma yolk yang berada tepat di bawah blastoderm. Kemudian, blastoderm vegetally berkembang mengelilingi yolk, beberapa yolk inti syncytial akan bergerak di bawah blastoderm untuk membentuk YSL internal, dan beberapa inti yang lain akan bergerak vegetally untuk membentuk YSL eksternal. YSL berperan penting untuk mengarahkan beberapa gerakan sel gastrulasi.
EVL (Enveloping Layer)/ lapisan yang menyelimuti
Lapisan sel ini dibedakan pada transisi midblastula yang terdiri dari sel yang paling dangkal dari blastoderm, yang membentuk lapisan epitel yang tebal dan tunggal. EVL nantinya akan menjadi periderm, sebuah pelindung yang menutupi ekstra embrionik yang sloughed off selama perkembangan.
Lapisan sel dalam
Lapisan sel ini terdapat antara EVL dan YSL. Lapisan ini membentuk embrio yang tepat. Sel blastoderm diperbaiki sebelum gastrulasi dimulai. Pada saat ini, sel-sel di daerah tertentu embrio menimbulkan jaringan tertentu yang memungkinkan sebuah peta nasib yang akan dibuat.
Gambar 19. Embrio Ikan
Gerakan sel gastrulasi ikan pertama adalah epiboly sel blastoderm dari kuning telur. Kemudian, sel-sel ini bergerak di atas permukaan kuning telur dan menyelubungi sepenuhnya Gerakan ini bukan dikarenakan gerakan pelan dari blastomer. Sebaliknya, gerakan ini disediakan oleh YSL sendiri untuk memperluas sitoplasma kutub animal dari yolk (kuning kuning telur). EVL erat bergabung dengan YSL dan bergerak pelan. Sel-sel yang terdalam dari blastoderm kemudian mengisi ruang antara YSL dan EVL sebagai proses epiboly. Hal ini dapat ditunjukkan dengan memutuskan ikatan antara YSL dan EVL. Saat proses ini selesai, EVL dan YSL melanjutkan perluasannya mengelilingi sel yolk. Perluasan dari YSL bergantung dari jaringan mikrotubulus dalam YSL dan radiasi atau obat yang menghambatan polimerasi dari tubulin hambatan epiboly (Carlson, 1988).
Gambar 20. Pergerakan sel selama gastrulasi dari ikan Rerio Teleost Danio
Keterangan gambar:
(A) Blastoderm dengan penyempurnaan 30% dari epiboly (sekitar 4,7 jam), (B) Formasi dari hypoblast, keduanya dilakukan secara involution sel pada margin epibolizing blastoderm atau oleh delamination sel dari epiblast (6 jam), (C) Mendekati daerah marginal. (D) Penyempurnaan 90% epiboly (9 jam), mesoderm dapat terlihat mengelilingi yolk, diantara ectoderm dan endoderm. (E) Gastrulasi sempurna (10.3 jam).
Setelah sel blastoderm menyelubungi kira-kira separuh dari sel yolk, deep layer akan mengalami penebalan. Deep layer berisi sel-sel superficial yang membentuk satu lapisan yaitu epiblas. Beberapa sel superficial di daerah dorsal dan ventral mengalami gerakan morfogenik yang akhirnya akan membentuk hipoblas. Ada dua pendapat terbentuknya hipoblas. Pertama yaitu hipoblas dibentuk melalui involusi dari sel superficial ke arah kutub animal. Involusi ini dimulai pada bagian dorsal dan ventral. Pendapat yang kedua, sel superficial ingresi membentuk suatu lapisan baru yaitu hipoblas. Sel superficial sisanya yaitu yang tidak mengalami gerskan morfogenik akan membentuk lapisan mesendoderm (precursor untukmesoderm dan endoderm).
Kedua mekanisme ini mungkin terjadi dalam satu spesies tetapi mekanisme involusi akan lebih dominan. Perkembangan selanjutnya, epiboli tetap berlangsung sehingga EVL, epiblas dan hipoblas melingkupi hampir seluruh yolk. Akibat dari epoboli ini, yolk akhirnya berbentuk bulat. Epiblas berkembang menjadi ectoderm, hipoblas menjadi mesoderm, diantara mesoderm dan endoderm terdapat lapisan mesendoderm yang menjadi precursor. Artinya lapisan ini dapat membantu penebalan mesoderm maupun endoderm. Kemudian sel dari epiblas dan hipoblas berinteraksi ke sisi dorsal yang selanjutnya membentuk penebalan local yang disebut dengan pelindung atau perisai embrio. Lapisan pelindung embrio ini memiliki fungsi yang sama dengan bibir blastopor dorsal pada amfibi.
Gambar 21. Konvergen Ekstensi pada Ikan Rerio Teleost Danio
Keterangan gambar:
(A) Penampang dorsal dari pergerakan konvergen dan ekstensi selama gastrulasi. Penyebaran epiboly, blastoderm di atas yolk; involution atau ingression melanjutkan hypoblast; convergence and extension membawa hypoblast and sel epiblas ke sisi dorsal untuk menjadi pelindung embrio. Di dalam pelindung embrio, pembentangan intercalation mesoderm punggung kearah kutub animal. (B) Ekstensi-Konvergensi dari dorsal mesoderm menampakkan ekspresi sel gen, gen ini adalah ekspresi dari sel notochord (C) Ekstensi- konvergensi dari paraksial mesoderm sel.
Bersamaan dengan epiboli dan involusi tadi, juga berlangsung konvergen ekstensi. Konvergen ekstensi ini terjadi pada sel-sel dalam lapisan epiblas dan hipoblas bagian dorsal yolk khususnya di daerah perisai embrio. Sel-sel ini menyebar sepanjang bagian anterior dan posterior. Penyebaran ini membentuk suatu lapisan yang sempit tetapi panjang sehingga pada yolk dapat terlihat seperti terdapat pembentukan sumbu padahal sumbu tersebut adalah hasil dari konvergen ekstensi dari epiblas dan hipoblas. Konvergen ekstensi ini pada perkembangan selanjutnya akan menjadi sirip dorsal. Jadi, dari gastrulasi ini terbentuklah ektoderm, mesoderm dan endoderm. pada gastrulasi ikan ini terdapat tiga gerakan morfogenik yaitu epiboli, involusi dan konvergen ekstensi.
Glastrula pada ikan Lancelet terjadi dengan adanya gerakan invaginasi dari permukaan blastula ke dalam blastosol, secara epiboli (gambar a). Kemudian terbentuk dua lapis sel, yaitu ectoderm dan endoderm (gambar b). Bentuk gastrula yang semula seperti piring, dan kemudian sel bergerak mendalam (invaginasi) sehingga calon embrio berbentuk seperti mangkuk yang disebut dengan gastrula. Selanjutnya terjadi pembukaan oleh gerakan migrasi sel, sehingga terbentuk rongga archenteron. Tempat terbukanya archenteron disebut blastophore (gambar 22 c).
Gambar 22. Proses Gastrulasi Ikan Lancelet
Pada proses gastrulasi, kutub vegetal (ditandai oleh sebuah titik di ) mengalami gerakan invaginasi karena tekanan mekanik dari perluasan ektoderm (panah di a dan c), berakhir dengan hasil di f, di mana ektoderm mengelilingi mesodermis dan endodermis, dan sebuah lubang kecil (pb; blastopori) . Blastophore ini nantinya akan berkembang dan berfungsi menjadi anus (dan rongga nya menjadi rongga dalam tubuh / saluran pencernaan). Mulut akan terbentuk belakangan, yaitu ketika pembentukan rongga berlanjut hingga terbentulah lubang kedua di sisi lawan dari lubang blastopore ini.
Perbedaan Gastrulasi ikan Teleost dan Lancelet
Pembeda
Teleost
Lancelet
Jumlah lapisan yang terbentuk
3
Ektoderm, mesoderm dan endoderm
3
Ektoderm, mesoderm dan endoderm
Gerakan morfogenik yang terjadi
Epiboli, involusi, konvergen ekstensi
Epiboli, invaginasi
BAB III
PENUTUP
Kesimpulan
Gastrulasi merupakan proses perubahan dari blastula menjadi gastrula. Proses ini bersifat dinamis dimana daerah-daerah calon pembentuk organ pada blastula mengalami perubahan susunan dan organisasi baru sejalan dengan pola pembentukan organ-organ tubuh Gerakan sel-sel embrional pada gastrulasi, yang dimaksud gerakan sel-sel adalah pergeseran sel-sel atau daerah-daerah calon organ embrio dari lokasi topografis satu ke lokasi lain untuk membentuk struktur gastrula.
Epiboly: pergerakan atau pergeseran yang terjadi pada permukaan gastrula. Meliputi perpindahan dan perluasan epidermal maupun neuroectodermal.
Emboly: pergeseran yang terjadi di bagian internal gastrula. Meliputi proses pergerakan ke arah dalam daerah notochordal, mesodermal, lamina prechordalis dan entodermal.
Tabel Perbedaan Gastrulasi Amphioxus (Ikan Lanselet), Aves, Amfibi, Mamalia
Daftar Pustaka
Anonim. (2009). Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan. Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY
Atahualpa. (2013). Sistem Respirasi Hewan Avertebrata. Retrieved from http://biologimediacentre.com/
Balinsky. (1976). An Introduction to Embryology. Fourth Edition. W.B. Saunders Company. Philadelphia
Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations of Embryology. Fifth Edition. Mc Graw Hill Book Company. New York
Gilbert, S. F. (1991). Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association Inc., Massachusetts
Neil A. C., J.B. Reece , L. A. Urry, M. L. Cain , S. A. Wasserman, P. V. Minorsky, R. B. (2009). Jackson. Biology, 8th Edition. Jakarta: Gramedia
Sugiyanto. (1996). Perkembangan Hewan. Yogyakarta: Fakultas Biologi UGM.
