Gastrulasi

KATA KATA PENGAN PE NGANT TAR 

Puji Puji dan dan syuk syukur ur penu enulis lis ucap capkan kan kep kepada ada Alla Allah h SWT yang ang tela telah h meli melimp mpah ahka kan n

rahma rahmatt

serta serta

hida hidaya yahh-Ny Nya, a,

sehin sehingg ggaa

peny penyus usun unan an

maka makala lah h

“Gast “Gastru rulas lasi” i” Emr Emri! i!l! l!gi gi "e#a "e#an n ini ini dapa dapatt terse tersele lesai saika kan n deng dengan an aik aik tanp tanpaa kendala$%aksud dan tujuan penyusunan makalah ini ini adalah untuk melengkapi  persyaratan mengikuti mata kuliah Emri!l!gi "e#an$ Adapun penyusunan %akalah Emri!l!gi"e#an ini erdasarkan sumer - sumer media yang ada dan  eerapa re&rensi uku ' uku perkuliahan$ perkuliahan$ Penuli Penuliss menyad menyadari ari ada anyak anyak kesala kesalahan han dalam dalam penuli penulisan san makala makalah h ini, ini, dikarenakan keadaan penulis yang sedang menuntut ilmu, maka dari itu penulis sanga sangatt meng mengha hara rapk pkan an krit kritik ik dan dan saran saran dari dari pem pemac aca$ a$ Sem! Sem!ga ga maka makala lah h ini ini  erman&aat agi penulis dan pemaca$

Penulis

18

DAFTAR ISI

"alaman (udul *ata Pengantar a&tar si /a  0 Pendahuluan A$ 1atar /elakang /$ 3umusan %asalah 5$ Tujuan /a 0 Pemahasan A. Pengertian Gastrulasi

) + . 2 4 4 6

/$ %ekanisme Gastrulasi secara 7mum

6

5$ P! P!la Pergerakan Sel Gastrulasi

8

$ Pergerakan Akti& Sel pada Gastrulasi

)9

E$ Tahapan Gastrulasi pada Echin!dermata

))

:$ Tahapan Gastrulasi pada Am&ii G$ Ta Tahapan Gastrulasi pada %amalia

)+ )2

"$ Tahapan Gastrulasi pada A;es

)6

$ Tahapan Gastrulasi pada 3eptil

)<

($ Tahapan Gastrulasi pada Pisces

)8

/a 0 Penutup *esimpulan a&tar Pustaka

+2 +4

BAB I PENDAHULUAN

A.

Latar Be Belakang

18

"ampir semua mahluk hidup suatu generasi dimulai dari telur yang telah mengalami &ertilisasi =diuahi>, atau ?ig!t yaitu suatu sel hasil penggaungan dari sel induk etina dan sel induk jantan =!;um dan sperma>$ %asing-masing induk   erperan dalam menentukan si&at-si&at indi;idu aru yakni dalam hal ukuran,  entuk, perlengkapan &isi!l!gis dan p!la perilakunya =eha;i!r>$ Pada pr!ses  perkemangan manusia melalui eragai tahap yang dimulai dari gamet!genesis  pada masing-masing induk, dimana induk jantan mengalami spermat!genesis =pr!ses pementukan sperma>, dan induk etina mengalami !!genesis = pr!ses  pementukan !;um>$ Setelah terjadi &ertilisasi =pr!ses peleuran dua gamet> sehingga terentuk indi;idu dengan si&at genetik yang erasal dari kedua induknya, maka terentuk ?ig!t$ @ig!t akan mulai mementuk suatu !rganisme yang multiseluler yang dilakukan dengan pr!ses-pr!ses pemelahan$ Setelah terentuk ?ig!t, pemelahan a#al yang terjadi diseut seagai  lastulasi, dimana sel yang merupakan hasil &ertilisasi antara dua induk  mengalami pemelahan menjadi +, 2, , )6, .+, 62, )+, +46, ds$Setelah  eerapa kali mengalami pemelahan sinkr!n, emri! kemudian mementuk  suatu !la yang diseut m!rulla$ Setelah emri! mengalami pemelahan dan  pementukan lastula, emri! akan masuk kedalam suatu tahapan yang paling kritis selama masa perkemangannya, yaitu stadium grastula$ Gastrulasi =pr!ses pementukan grastula> ditandai dengan peruahan susunan yang sangat esar dan sangat rapi dari sel-sel emri!$ Grastulasi akan menghasilkan suatu emri! yang mempunyai tiga lapisan lemaga yaitu lapisan end!derm diseelah dalam, mes!derm diseelah tengah dan ekt!derm diseelah luar$ alam perkemangan selanjutnya, ketiga lapisan lemaga akan mementuk   jaringan-jaringan khusus dan !rgan-!rgan tuuh, dimana pr!ses ini diseut !rgan!genesis$ Brgan pertama yang terentuk adalah jantung$ Perkemangan emri! manusia sangatlah k!mpleks dimana pada a#alnya hanya satu sel kemudian erkemang menjadi indi;idu yang terdiri dari miliaran sel$ Bleh karena itu, perlu suatu pemelajaran khusus mengenai perkemangan manusia$

B.

Rumusan Masalah

)$ Apakah pengertian gastrulasiC

18

+$ /agaimanakah mekanisme gastrulasi secara umumC .$ /agaimanakah p!la pergerakan sel gastrulasiC 2$ /agaimanakah pergerakan akti& sel pada gastrulasiC 4$ /agaimanakah tahapan gastrulasi pada Echin!dermataC 6$ /agaimanakah tahapan gastrulasi pada Am&iiC <$ /agaimanakah tahapan gastrulasi pada %amaliaC $ /agaimanakah tahapan gastrulasi pada A;esC 8$ /agaimanakah tahapan gastrulasi pada 3eptilC )9$ /agaimanakah tahapan gastrulasi pada PiscesC C.

Tujuan

)$ %engetahui pengertian gastrulasi$ +$ %engetahuimekanisme gastrulasi secara umum$ .$ %engetahui p!la pergerakan sel gastrulasi$ 2$ %engetahui pergerakan akti& sel pada gastrulasi$ 4$ %engetahui tahapan gastrulasi pada Echin!dermata$ 6$ %engetahui tahapan gastrulasi pada Am&ii$ <$ %engetahui tahapan gastrulasi pada %amalia$ $ %engetahui tahapan gastrulasi pada A;es$ 8$ %engetahui tahapan gastrulasi pada 3eptil$ )9$ %engetahui tahapan gastrulasi pada Pisces$

18

BAB II PEMBAHAAN A.

Pengert!an Gastrula

stilah gastrula erasal dari kata gastrum atau gaster yang erhuungan dengan pencernaan, karena pada tingkat ini terentuk r!ngga yang kelak akan menjadi saluran pencernaan$ 3!ngga pada gastrula diseut  gastrocoel   atau archenteron$ Gastrulasi merupakan pr!ses peruahan dari lastula menjadi gastrula$ Pr!ses ini ersi&at dinamis dimana daerah-daerah cal!n pementuk !rgan  pada lastula mengalami peruahan susunan dan !rganisasi aru sejalan dengan  p!la pementukan !rgan-!rgan tuuh =Sugiyant!, )886>$ Pada pr!ses gastrulasi, terjadi

gerakan

m!r&!genesis dengan tujuan

memindahkan sel dari satu tempat ke tempat lain menuju l!kasi !rgan de&initi&  yang akan dientuk$ Stadium

gastrula

merupakan tahapan

perkemangan

emri! yang dinamis karena terjadi perpindahan sel, peruahan entuk sel dan peng!rganisasian emri! dalam suatu sistem seelum

gastrulasi

dikendalikan

!leh

gen

sumu$

Sintesis

pr!tein

parental, sedangkan sintesis

 pr!tein pada stadium gastrula dikendalikan !leh inti sel gastrula$ Bleh karena itu gastrulasi merupakan stadium perkemangan yang kritis dan menentukan tahapan  perkemangan selanjutnya$ Apaila ekspresi gen teratur sesuai dengan p!la  perkemangan yang terpr!gram maka perkemangan he#an akan erjalan n!rmal =An!nim, +998>$ 5iri-ciri umum dari pr!ses gastrulasi0 )$ Penataan kemali sel-sel emri! !leh gerakan m!r&!genetik  +$ 3itme pemelahan sel diperlamat .$ Tidak terjadi tumuh yang nyata 2$ Tipe meta!lisme eruah 4$ Peran inti menjadi leih esar  6$ isintesisnya pr!tein-pr!tein aru, melalui m3NA aru$ B.

Mekan!sme Gastrulas! se"ara Umum

Gastrulasi seagai suatu pr!ses dimana sel-sel erkemang dan ermigrasi dalam emri! untuk menguah masa sel dalam tahap last!kista menjadi emri!

18

yang erisi tiga lapisan germinal primer$ %igrasi sel-sel terseut terjadi secara terintegrasi yang dilakukan melalui eragai macam gerakan-gerakan m!r&!genik$ %igrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk  menempatkan area perspekti& end!derm ke dalam, memungkus emri! dengan  perspekti& ekt!derm, menempakan mes!derm diatara end!derm dan ekt!derm, mementuk archenter!n =akal saluran pencernaan primiti&>$ "asil penting gastrulasi adalah ah#a eerapa sel pada atau dekat  permukaan lastula erpindah ke l!kasi aru yang leih dalam$ "al ini akan mentrans&!rmasikan lastula menjadi emri! erlapis tiga yang diseut dengan gastrula$ Saat lastula terimplantasi di uterus, masa sel agian dalam mementuk  cakram pipih dengan lapisan sel agian atas =epilast> dan lapisan sel agian  a#ah =hip!last>$ 1apisan-lapisan ini h!m!l!g dengan lapisan pada cakram emri! urung$ Gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam sel-sel lapisan atas melalui primiti;e streak untuk mementuk mes!derm dan end!derm$ Pr#ses ter$entukn%a gastrula

Sel-sel lastula yang mengalami in;aginasi terus tumuh ke arah dalam sehingga last!ph!re akan terus terdesak ke dalam dan terentuk r!ngga archenter!n$ 3!ngga ini memagi sel 'sel yang tumuh terseut menjadi lapisan end!derm di seelah dalam, dan mes!derm di agian tengah$ 1apisan agian luar  dan lapisan sel pada animal pole  yang tetap erada di luar =tidak melipat ke dalam> mementuk ect!derm$ *etiga lapisan terseut kemudian diseut dengan lapisan germinal emri!$ *umpulan sel yang semula terletak erjauhan, sekarang terletak cukup dekat untuk melakukan interaksi yang ersi&at merangsang dalam  pementukan !rgan tuuh =Atahualpa, +9).>$ Mekan!sme seluler &alam 'r#ses gastrulas! em$r!# he(an

Penataan dan pergerakan sel yang terjadi dari entuk lastula menjadi gastrula meliatkan mekanisme seluler, yaitu0   

Peruahan dalam m!tilitas sel, Peruahan dalam entuk sel, dan Peruahan dalam adhesi seluler =penempelan dari sel ke sel lain, atau ke matriks ekstraseluler>

18

Peruahan entuk sel umumnya meliatkan re!rganisasi sit!skelet!n, a#alnya mikr!tuula ter!rientasi paralel dengan sumu d!rs! ;entral emri!, sehingga memantu pemanjangan sel sepanjang arah terseut$ Pada ujung d!rsal masing 'masing sel terdapat susunan parallel &ilament aktin yang ter!rientasi menyilang$ :ilament terseut erk!ntraksi yang menyeakan sel erentuk aji =#edge>, sehingga memaksa lapisan ect!derm melekuk ke arah dalam =in;aginasi>$ Selanjutnya adhesi sel, glik!pr!tein dalam matriks ekstra seluler =misal &ir!nektin> menghuungkankan sel-sel yang ermigrasi sehingga sel-sel terseut mencapai tujuan$ Adapun &act!r yang erperan dalam migrasi terseut adalah glik!pr!tein yang diseut m!lekul adhesi sel =cell adhesion molecule> yang terdapat pada permukaan sel$

Gamar )$ Pr!ses gastrulasi

Gamar +$ "asil akhir gastrulasi alam pr!ses gastrulasi terjadi pemelahan dan peranyakan sel terjadi  pula gerakan sel dalam usaha mengatur dan menderetkan mereka sesuai dengan  entuk dan susunan tuuh indi;idu$ Ada dua kel!mp!k gerakan yaitu epi!li dan em!li$ )$ Epi!li0 Gerakan melingkup terjadi di seelah luar emri!$ /erlangsung  pada akal ekt!derm, epidermis dan sara&$ Gerakan yang esar erlangsung menurut p!r!s akal anteri!r-p!steri!r tuuh$ Sementara akal mes!derm dan end!derm ergerak, epi!li menyesuaikan diri sehingga ekt!derm terus

18

menyelaputi seluruh eri!$ 5!nt!hnya, perluasan ekt!derm am&iia menuju  last!p!rus +$ Em!li0 Gerakan menyusup, terjadi di seelah dalam emri!, erlangsung  pada daerah- darah akal mes!derm, n!t!ch!rd, pre-ch!rda, dan end!derm$ aerah- daerah itu ergerak di arah last!c!el$ P!la gastrulasi ditentukan !leh struktur dan entuk lastula akhir$ Gastrulasi dari lastula undar dan er!ngga =5!el!lastula> seperti pada Amphi!Dus dan katak$ Gerakan yang aku adalah in;aginasi$ /lastula reptile dan A;es termasuk lastula pipih seperti cakram =disk!lastula>$ Gerakan yang aku adalah in;!lusi$ Pada lastula mamalia =last!sis>, gerakan yang men!nj!l adalah gerakan pr!li&erasi sel yang menyusup dan menyear$ Pada lastula padat =stere!lastula>, gerakan yang men!nj!l adalah delaminasi$ Pr!ses gastrulasi diagi menjadi dua kel!mp!k, yaitu0 a$

Gastrulasi kel!mp!k  Tidak mempunyai #ilayah ekstraemri! melainkan seluruh agian lastula

merupakan #ilayah intraemri!$ 5!nt!h0 /ulu ai, Amphi!Dus, Am&ii$  $ Gastrulasi kel!mp!k  Gastrulasi erlangsung pada suatu lastula yang merupakan diskus atau keping =last!diskus atau last!derm> yang terdiri atas agian intraemri! dan ekstraemri!$ 5iri khas pada kel!mp!k ini yaitu adanya alur primiti&  =primiti;e streak>$ 5!nt!h 0 A;es, %amalia C.

P#la Pergerakan el Gastrulas!

Gerakan sel-sel adalah pergeseran sel-sel atau daerah-daerah cal!n !rgan emri! dari l!kasi t!p!gra&is satu ke l!kasi lain untuk mementuk struktur  gastrula$ Terdapat )$ In)ag!nas! 0

1pisan

sel

agian

luar

masuk

atau

melipat

ke

dalam$Peristi#a ini ditandai dengan adanya satu lapisan sel yang secara  pasi&tenggelam dan akhirnya menjadi  mementuk dinding r!ngga +$

gastr!cel$ Ingress! 0 sel-sel agian permukaan secara indi;idual ermigrasi ke  agian dalam =interi!r> dari emri!$Sel atau kel!mp!k sel terpisah dari lapisan  kel!mp!k lain di dekatnya danmengalami migrasi ke dalam  last!c!el

18

.$

In)#lus! 0 1apisan sel memel!k ke dalam dan kemudian mementang

 jauh ke agian permukaan internal$sejumlah sel  lapisan sel yang  ergerak masuk kedalam gastrula

Gamar .$ Peradaan in;aginasi, ingress dan in;!lusi 2$

E'!$#l% * 1apisan sel mementang

dengan menipiskan entuk sel-

selnya menyeerangi permukaan luar seagai suatu unit$pergerakan atau  pergeseran

yang

 perpindahandan 4$

terjadi perluasan

pada

permukaan

epidermal

gastrula$

maupun

%eliputi

neur!ect!dermal

=Sugiyant!, )886>$ Interkalas! *dua atau leih deretan sel menyusun diri dengan masuk ke sela sela antara satu sel ke sel lainnya, sehingga terentuk deretan sel

6$

yang leih panjang dan lapisannya leihtipis$ C#n)ergent E+tens!#n ,'erluasan se"ara k#n)ergen- 0 ua atau leih deretan sel interkalasi, tetapi interkalasinya teratur dan terarah pada suatu tujuan$ %engumpulnya sel-sel yang jauh dari last!p!ruske daerah sekitar dekat last!ph!rus

Gamar 2$ Peredaan epi!ly, interkalasi dan c!n;ergent eDtensi!n

18

D.

Pergerakan Akt! el 'a&a Gastrulas!

Sel-sel dapat

ergerak

akti&

“merayap”

dalam emri! dengan

menggunakan serat sit!skelet!n untuk menjulurkan dan menarik penjuluran seluler$Penjuluran

sel-sel

emri!nik

umumnya

erupa

lemaran

pipih

=lamellip!dia> atau duri =&il!p!dia>$%atriks ekstra seluler er&ungsi mengarahkan sel-sel yang sedang ermigrasi di sepanjang jalur tertentu =/alinsky, )8<6> Pada gastrulasi eerapa !rganisme , in;aginasi dia#ali !leh penyempitan =wedging > sel-sel pada permukaan lastula, penetrasi sel-sel untuk masuk leih dalam ke agian dalam emri! meliatkan ekstensi &il!p!dia !leh sel-sel terdepan dari jaringan yang ermigrasi$ Gerakan sel-sel terseut akan menarik sel-sel yang mengikuti

dielakangnya

untuk

melalui

last!p!ri,

sehingga

memantu

menggerakkan lapisan sel dari permukaan emri! ke dalam last!s!el untuk  kemudian mementuk end!derm dan mes!derm emri!$ E.

Taha'an Gastrulas! 'a&a E"h!n#&ermata

/ulu ai merupakan he#an dengan tipe gastrulasi , yaitu tidak  mempunyai #ilayah ekstraemri! melainkan seluruh agian lastula merupakan #ilayah intraemri! Telur ai mengandung sedikit y!lk yang tersear merata, sehingga y!lk tidak mengganggu pelekukan atau in;aginasi dari lastula =Neil, et al, +998>$ Pr!ses-pr!ses gastrulasi pada ulu ai yaitu0 a$ /lastula, terdiri atas selapis sel tunggal ersilia yang mengelilingi last!s!el$ Gastrulasi dimulai dengan pementukan lempeng ;egetal$ Sel-sel mesenkim =cal!n mes!derm> memisah dari lempeng ;egetal, erpindah ke dalam  last!s!el  $ 1empeng ;egetal pada gastrula a#al mengalami in;aginasi$ Sel-sel mesenkim mulai mementuk penjuluran tipis =&il!p!dia> c$ Sel-sel end!derm meme4ntuk Arkenter!n$ Sel-sel mesenkim mementuk   persamungan &il!p!dia antara ujung arkenter!n dan sel-sel ekt!derm dinding  last!s!el$ d$ Gastrula akhir, k!ntraksi &il!p!dia menarik arkenter!n, sehingga end!derm arkenter!n akan menyatu dengan ekt!derm dinding last!s!el$ e$ Gastrula selesai, terentuk saluran pencernaan &ungsi!nal, mulut dan anus$ =end!derm>$ Ekt!derm mementuk permukaan luar ersilia$

18

Gamar 4$ Tahapan Gastrulasi pada /ulu /ai *eterangan gamar0 =)> ingressi!n primer, atau skelet!genic, mesenkimF =+> in;aginasi dari pelat ;egetal untuk  menghasilkan arkenter!n a#alF =.> pemanjangan arkenter!n itu, ertepatan dengan munculnya selsel mesenkim sekunderF dan =2> k!ntak dari ujung arkenter!n dengan #ilayah kutu animal, dekat daerah meneal dari ekt!derm kadang-kadang diseut lempeng apical$

/.

Taha'an Gastrulas! 'a&a Am!$!

Amphiia memiliki tipe telur tel!lesital, yaitu y!lk anyak terhimpun di kutu ;egetati&$ Pemelahan telur uneual, pemelahan terjadi secara menyeluruh dari kutu anima ke kutu ;egetati&, tetapi last!mer yang dihasilkan tidak sama  esar$ Gastrulasi pada katak yang merupakan amphiia ditandai dengan terentuknya s!ekan yang diseut indentasi di a#ah idang euat!r$ i sanalah terjadi pr!ses invaginasi, sehingga terjadi migrasi lapisan sel ke agian dalam$

Gamar 60 ndentasi pada lastula

%ula-mula sel mikr!mer dan makr!mer akan terus memelah$ Tetapi sel mikr!mer leih cepat memelah sehingga terjadilah gerakan epiboli$ Sel mikr!mer terus memelah leih cepat dari makr!mer, akiat dari peredaan kecepatan itulah, terjadi indentasi, yaitu per!ekan pada daerah ulan sait$ Per!ekan ini menyeakan sel-sel mikr!mer ermigrasi konvergen, memusat ke dalam r!ekan terseut$

18

Gamar <$ Epi!li, ndentasi dan gerakan k!n;ergen 1alu sel-sel terseut akanm melakukan gerakan melentik involusi dan invaginasi, arahnya memel!k kearah dalam$ Selanjutnya sel-sel akan ermigrasi divergen, menyear sehingga mendesak y!lk dan last!c!elnya pun menjadi kecil$

Gamar $ gerakan in;!lusi, in;aginasi dan di;ergen

Gamar 8$ akhir pr!ses gastrulasi :ase akhir gastrulasi yaitu akan terentuk r!ngga aru yang diseut  gastrocoel   atau archenteron$ 3!ngga ini terentuk dari mes!derm$ seagian mes!derm terseut ada yang akan erkemang menjadi n!t!c!rd$ *arena y!lk  terdesak, seagian dari y!lk akan muncul keluar, evaginasi y!lk plug$ Selanjutnya akan erlanjut ketahap neurulasi =Sugiyant!, )886>$

18

Gambar 10. Yolk plug 

18

G.

Taha'an Gastrulas! 'a&a Mamal!a

Pada saat pemelahan emri! =clevage> rampung, emri! telah memiliki sel kurang leih )99 sel terseusun mengelilingi seuah ruang k!s!ng dan mulai menuju uterus$ Tahapan terseut diseut last!sis =lastula ;ersi mamalia>$ Pada salah satu ujung dari ruang k!s!ng last!sis, erger!m!l sekel!mp!k sel yang diseut massa sel dalam atau inner cell mass. Sedangkan agian sel yang leih tipis diseut tr!p!las$ %assa sel dalam =%S> selanjutnya akan erkemang leih

lanjut

ekstraemri!$

menjadi

agian-agian

penting

emri!

maupun

memran

%S juga merupakan agian paling last!sis yang akan

 erkemang menjadi galur sel punca = stem cell >$ Tr!p!las,

adalah

lapisan

epitelium

terluar

dari

last!sis

tidak 

 erk!ntriusi pada perkemangan emri!$ Namun, ertanggung ja#a pada  perkemangan jaringan yang akan meny!k!ng pertumuhan emri!$ Pertama, tr!p!las

menginisiasi

implantasi

dengan

menghasilkan

en?im

yang

mendegradasi end!metrium dan memungkinkan last!sis menempel pada agian end!metrium$ *emudian, tr!p!las memelah dan meneal$ Pada tahap ini, seuah struktur mirip jemari akan menemus jaringan uterus maternal yang  anyak

mengandung

pemuluh

darah$

Akti;itas

tr!p!las

terseut

mengakiatkan kapiler end!metrium mengalami er!si dan darah keluar mengaliri daerah tr!p!las$ Pada #aktu implantasi, %S mementuk dua lempeng sel, epilas

dan

hip!las$

Perkemangan

selanjutnya

dari

emri!

mamalia

 erkemang dari sel-sel epilas =Sugiyant!, )886>$ Setelah implantasi selesai, gastrulasi dimulai dengan ingresi sel epilas melalui  primitive streak dan mementuk mes!derm serta end!derm$ Pada saat yang sama, memran ekstraemri! terentuk$ Tr!p!las melanjutkan perluasan  jaringan ke end!metrium$ /agian tr!p!las, jaringan mes!dermal epilas dan  agian uterus disekitar area implantasi erperan terhadap pementukan plasenta$ Plasenta erperan pada pertukaran nutrisi, gas dan sisa meta!lisme dari emri! ke maternal$ Plasenta juga menghasilkan h!rm!n dan sistem imun agi  perkemangan emri!$

18

Pada akhir glastrulasi, lapisan sel emri! =embrionic germ layers> telah terentuk$ Tiga lapisan emri! terseut dikelilingi !leh jaringan mes!derm ekstraemri! dan empat memran ekstraemri! /entuk lastula mammalia seperti gelemung =blastocyst > terdiri dari masa sel dalam =inner cell mass>, ect!derm =trophectoderm> dan blastocoel $ %assa sel dalam tertutup !leh lapisan sel  Rauber  pada keanyakan blastocyst, tetapi pada  Rodentia lapisan itu tidak ada$ Walaupun entuk lastula seperti gelemung, tetapi  pr!ses gastrulasi mirip pada lastula pipih dalam hal pementukan Stria primitiva$ Antara massa sel dalam dan lapisan  Rauber terentuk r!ngga, seagai a#al r!ngga amnion$ i dasar r!ngga ini terentuk dataran emri! =embryonic  shield > yang mirip dengan area pellucida pada emri! ayam$ Pr!ses gastrulasi di  permukaan dataran emri! mirip dengan pementukan  stria pimitiva gastrula ayam$ %es!derm terentuk dari sel di agian tepi dataran emri!$ Sel-sel terseut tumuh menyusup diantara trophectoderm dan entoderm$ Ent!derm erasal dari  agian a#ah dataran emri! yang tumuh menyear pada dinding blastocoel $ Akhirnya r!ngga blastocoel dikelilingi !leh sel entoderm sehingga blastocoel   eruah menjadi gastrocoel $ Perkemangan mesoderm selanjutnya yaitu teragi +  agian 0 )$ Hang mengikuti entoderm  seagai mes!derm s'lankn!k dan yang mengikuti ectoderm seagai mes!derm s#mat!k $ Perkemangan leih lanjut dari  gastrocoel adalah menjadi kantung vitellus, tetapi k!s!ng tidak erisi vitellus$

Gamar ))$Gastrulasi %amalia

18

Gamar )+$Tahapan Gastrulasi %amalia H.

Taha'an Gastrulas! 'a&a A)es

/lastula ayam termasuk pipih seperti cakram =discoblastula> yang mempunyai agian 0  periblast , hipoblast dan  sentroblast $ Gastrulasi ayam merupakan pr!ses pementukan Stria primitiva yang terdiri dari alur dan  pematang primiti& erupa garis di lenia mediana$ Stria primitiva terentuk  sempurna pada pengeraman telur &ertil selama ) jam inkuasi$ Gerakan m!r&!genesis yang pertama adalah k!n;ergensi sel-sel dari kanan-kiri lenia mediana menuju garis tengah$ Sel-sel itu terdapat pada area  pellucida

=daerah

ening pada

last!derm>$

Pertemuan

dari

kanan-kiri

menyeakan sel terpelanting masuk ke dalam gastrula =involusi> di garis tengah$ Sel dari kiri masuk dan ergerak menyusup di a#ah permukaan kemali ke arah kiri$ Sel dari kanan mengalami in;!lusi di garis tengah, menyusup di a#ah  permukaan kemali ke arah kanan$ Sel-sel terseut seagai mesoderm dan meluas ke arah later#0anter!#r  =Sugiyant!, )886>$ Struktur yang terentuk pada akhir gastrula adalah Stria primitiva terdiri dari alur dan pematang primiti&$ i ujung anteri!r alur terjadi sumuran kecil = primitif pit > yang identik dengan blastophorus  pada gastrula katak$ i seelah anteri!r terjadi penealan mes#0e"t#&erm seagai nodus ensen, identik dengan labium dorsale pada gastrula katak$ Transplantasi nodus ensen ke dalam r!ngga c!el!m ekstra emri! juga dapat menginduksi pementukan emri! yang ke +  pada h!st

18

Gamar ).$Gastrulasi A;es

Gamar )2$Tahapan Gastrulasi A;es I.

Taha'an Gastrulas! 'a&a Re't!l

Gastrulasi adalah suatu pr!ses yang dinamis, dimana erlangsung migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel secara terintegrasi yang dilakukan melalui eragai macam gerakan-gerakan m!r&!genik$ Seiring dengan erlangsungnya gastrulasi,  juga erlangsung pr!ses di&&erensiasi$%igrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk 0 a$ %enempatkan area perspekti& end!derem ke dalam$  $ %emungkus emri! dengan perspekti& ekt!derem$ c$ %enempakan mes!derem diatara end!derem dan ekt!derem$ d$ %ementuk arkenter!n, akal saluran pencernaan primiti&  Pemelahan pada emri! kadal menghasilkan last!dis, yang pusat selnya terpisah dari y!lk dengan ca;itas su germinal yang tampak jernih =terang>$ Pusat  lastudis ini diseut “area pelusida”$ Sedangkan, sel pada agian tepi dari area  pelusida leih gelap karena sel-sel ini erhuungan dengan y!lk untuk  mementuk area !paca$ Area teresar dari sel-sel pada agian permukaan mementuk epilas =Gilert, )88)>$

18

Gamar )4$ Pementukan /lastula 3eptil =Primiti;e streak>

Gamar )6$ Pementukan Primiti;e Pit Primiti;e pit, merupakan pusat n!dus yang merupakan entukan seperti c!r!ng yang akan dile#ati sel-sel untuk menuju ke last!c!el$

Gamar )<$ Pementukan Garis %edian

18

Sel-sel apilas akal mes!derm yang erasal dari stria primiti;a ergerak  diantara hip!las dan epilas$ Sel-sel terseut akan menyear ke lateral dan anteri!r di kedua sisi garis median kemudian erdi&ergensi mementuk lapisan mes!derm yang luas$

Gamar )$ n;aginasi dari primiti;e streak  Pada saat itu seluruh daerah akal pementuk alat sudah tersusun di daerah masing- masing$ Primiti;e streak, seanding dengan perkemangan daerah akal  pementuk alat =ketiga lapis enih>, mengalami penyusutan secara erangsur, dan  ergerak ke caudal emry!$ Sisanya mementuk agian cauda =ek!r> emri!$ Pr!ses akhir gastrulasi menghasilkan tiga lapisan lemaga, yaitu lapisan luar dikenal dengan ect!derm, lapisan dalam dikenal dengan end!derm dan lapisan diantara ect!derm dan end!derm yang diseut mes!derm$ *eduanya memiliki peredaan terutama p!sisi jika ditinjau dari emri! dan lingkungan luar$ /aik lapisan ect!derm maupun end!derm memiliki p!tensi yang ereda, masing- masing akan mengalami pr!ses perkemangan leih lanjut untuk  mementuk eragai jenis jaringan dan !rgan$ 1.

Taha'an Gastrulas! 'a&a P!s"es

Gastrulasi ikan Tele!st = !anio rerio>dia#ali pada akhir lastulasi, ditandai dengan pemelahan sel yang semakin lamat sedangkan pergerakan sel semakin terlihat jelas$ Pada tahap gastrulasi tiga daerah sel dapat diedakan, yaitu0 Yolk Syncytial Layer  ,2L-3la'!san s!ns!t!al kun!ng telur$ HS1 terentuk pada siklus sel kesemilan atau kesepuluh, ketika sel-sel

 erada di tepi ;egetal last!derm dengan y!lk =kuning telur> yang mendasarinya$ :usi dari kedua sel ini menghasilkan lingkaran inti dalam pada sit!plasma y!lk  yang erada tepat di a#ah last!derm$ *emudian, last!derm ;egetally  erkemang mengelilingi y!lk, eerapa y!lk inti syncytial akan ergerak di

18

 a#ah last!derm untuk mementuk HS1 internal, dan eerapa inti yang lain akan ergerak ;egetally untuk mementuk HS1 eksternal$ HS1 erperan penting untuk mengarahkan eerapa gerakan sel gastrulasi$ E4L ,En)el#'!ng La%er-3 la'!san %ang men%el!mut! 1apisan sel ini diedakan pada transisi midlastula yang terdiri dari sel yang paling dangkal dari last!derm, yang mementuk lapisan epitel yang teal dan tunggal$ EI1 nantinya akan menjadi periderm, seuah pelindung yang menutupi ekstra emri!nik yang sl#ughe& #  selama perkemangan$ La'!san sel &alam

1apisan sel ini terdapat antara EI1 dan HS1$ 1apisan ini mementuk  emri! yang tepat$ Sel last!derm diperaiki seelum gastrulasi dimulai$ Pada saat ini, sel-sel di daerah tertentu emri! menimulkan jaringan tertentu yang memungkinkan seuah peta nasi yang akan diuat$

Gamar )8$ Emri! kan Gerakan sel gastrulasi ikan pertama adalah epi!ly sel last!derm dari kuning telur$ *emudian, sel-sel ini ergerak di atas permukaan kuning telur dan menyeluungi sepenuhnya Gerakan ini ukan dikarenakan gerakan pelan dari  last!mer$ Sealiknya, gerakan ini disediakan !leh HS1 sendiri untuk memperluas sit!plasma kutu animal dari y!lk =kuning kuning telur>$ EI1 erat ergaung dengan HS1 dan ergerak pelan$ Sel-sel yang terdalam dari last!derm kemudian mengisi

ruang antara HS1 dan EI1 seagai pr!ses epi!ly$ "al ini dapat

ditunjukkan dengan memutuskan ikatan antara HS1 dan EI1$ Saat pr!ses ini selesai, EI1 dan HS1 melanjutkan perluasannya mengelilingi sel y!lk$Perluasan dari HS1 ergantung dari jaringan mikr!tuulus dalam HS1 dan radiasi atau !at yang menghamatan p!limerasi dari tuulin hamatan epi!ly =5arls!n, )8>$

18

Gamar +9$ Pergerakan sel selama gastrulasi dari ikan 3eri! Tele!st ani! *eterangan gamar0 =A> /last!derm dengan penyempurnaan .9J dari epi!ly =sekitar 2,< jam>, =/> :!rmasi dari hyp!last, keduanya dilakukan secara in;!luti!n sel pada margin epi!li?ing last!derm atau !leh delaminati!n sel dari epilast =6 jam>, =5> %endekati daerah marginal$ => Penyempurnaan 89J epi!ly =8 jam>, mes!derm dapat terlihat mengelilingi y!lk, diantara ect!derm dan end!derm$ =E> Gastrulasi sempurna =)9$. jam>$

Setelah sel last!derm menyeluungi kira-kira separuh dari sel y!lk, deep layer akan mengalami penealan$ eep layer erisi sel-sel super&icial yang mementuk satu lapisan yaitu epilas$ /eerapa sel super&icial di daerah d!rsal dan ;entral mengalami gerakan m!r&!genik yang akhirnya akan mementuk  hip!las$ Ada dua pendapat terentuknya hip!las$ Pertama yaitu hip!las dientuk melalui in;!lusi dari sel super&icial ke arah kutu animal$ n;!lusi ini dimulai pada agian d!rsal dan ;entral$ Pendapat yang kedua, sel super&icial ingresi mementuk suatu lapisan aru yaitu hip!las$ Sel super&icial sisanya yaitu yang

tidak

mengalami

gerskan

m!r&!genik

akan

mementuk

lapisan

mesend!derm =precurs!r untukmes!derm dan end!derm>$ *edua mekanisme ini mungkin terjadi dalam satu spesies tetapi mekanisme in;!lusi akan leih d!minan$ Perkemangan selanjutnya, epi!li tetap  erlangsung sehingga EI1, epilas dan hip!las melingkupi hampir seluruh y!lk$ Akiat dari ep!!li ini, y!lk akhirnya erentuk ulat$ Epilas erkemang menjadi ect!derm, hip!las menjadi mes!derm, diantara mes!derm dan end!derm terdapat lapisan mesend!derm yang menjadi precurs!r$ Artinya lapisan ini dapat

18

memantu penealan mes!derm maupun end!derm$ *emudian sel dari epilas dan hip!las erinteraksi ke sisi d!rsal yang selanjutnya mementuk penealan l!cal yang diseut dengan pelindung atau perisai emri!$ 1apisan pelindung emri! ini memiliki &ungsi yang sama dengan iir last!p!r d!rsal pada am&ii$

Gamar +)$ *!n;ergen Ekstensi pada kan 3eri! Tele!st ani! *eterangan gamar0 =A> Penampang d!rsal dari pergerakan k!n;ergen dan ekstensi selama gastrulasi$ Penyearan epi!ly, last!derm di atas y!lkF in;!luti!n atau ingressi!n melanjutkan hyp!lastF c!n;ergence and eDtensi!n mema#a hyp!last and sel epilas ke sisi d!rsal untuk menjadi pelindung emri!$ i dalam pelindung emri!, pementangan intercalati!n mes!derm punggung kearah

kutu

animal$ =/> Ekstensi-*!n;ergensi dari d!rsal mes!derm menampakkan ekspresi sel gen ,  gen ini adalah ekspresi dari sel n!t!ch!rd =5> Ekstensi- k!n;ergensi dari paraksial mes!derm sel$

/ersamaan dengan epi!li dan in;!lusi tadi, juga erlangsung k!n;ergen ekstensi$ *!n;ergen ekstensi ini terjadi pada sel-sel dalam lapisan epilas dan hip!las agian d!rsal y!lk khususnya di daerah perisai emri!$ Sel-sel ini menyear sepanjang agian anteri!r dan p!steri!r$ Penyearan ini mementuk  suatu lapisan yang sempit tetapi panjang sehingga pada y!lk dapat terlihat seperti terdapat pementukan sumu padahal sumu terseut adalah hasil dari k!n;ergen ekstensi dari epilas dan hip!las$ *!n;ergen ekstensi ini pada perkemangan selanjutnya akan menjadi sirip d!rsal$ (adi, dari gastrulasi ini terentuklah ekt!derm, mes!derm dan end!derm$ pada gastrulasi ikan ini terdapat tiga gerakan m!r&!genik yaitu epi!li, in;!lusi dan k!n;ergen ekstensi$ Glastrula pada ikan 1ancelet terjadi dengan adanya gerakan in;aginasi dari permukaan lastula ke dalam last!s!l, secara epi!li =gamar a>$ *emudian terentuk dua lapis sel, yaitu ect!derm dan end!derm =gamar >$ /entuk gastrula yang semula seperti piring, dan kemudian sel ergerak mendalam =in;aginasi> sehingga cal!n emri! erentuk seperti mangkuk yang diseut dengan gastrula$ Selanjutnya terjadi pemukaan !leh gerakan migrasi sel, sehingga terentuk 

18

r!ngga archenter!n$Tempat terukanya archenter!n diseut last!ph!re =gamar  ++ c>$

 Gamar ++$ Pr!ses Gastrulasi kan 1ancelet Pada pr!ses gastrulasi, kutu ;egetal =ditandai !leh seuah titik di > mengalami gerakan in;aginasi karena tekanan mekanik dari perluasan ekt!derm =panah di a dan c>, erakhir dengan hasil di &, di mana ekt!derm mengelilingi mes!dermis dan end!dermis, dan seuah luang kecil =pF last!p!ri> $ /last!ph!re ini nantinya akan erkemang dan er&ungsi menjadi anus =dan r!ngga nya menjadi r!ngga dalam tuuh  saluran pencernaan>$ %ulut akan terentuk elakangan, yaitu ketika pementukan r!ngga erlanjut hingga terentulah luang kedua di sisi la#an dari luang last!p!re ini$ Per$e&aan Gastrulas! !kan Tele#st &an Lan"elet Pemeda (umlah lapisan

yang

Tele!st .

1ancelet .

terentuk 

Ekt!derm,

mes!derm

dan

Gerakan m!r&!genik yang

end!derm Epi!li, in;!lusi, k!n;ergen

terjadi

ekstensi

Ekt!derm,

mes!derm

dan

end!derm Epi!li, in;aginasi

18

BAB III PENUTUP

*esimpulan Gastrulasi merupakan pr!ses peruahan dari lastula menjadi gastrula$ Pr!ses ini ersi&at dinamis dimana daerah-daerah cal!n pementuk !rgan pada  lastula mengalami peruahan susunan dan !rganisasi aru sejalan dengan p!la  pementukan !rgan-!rgan tuuh Gerakan sel-sel emri!nal pada gastrulasi, yang dimaksud gerakan sel-sel adalah pergeseran sel-sel atau daerah-daerahcal!n !rgan emri! dari l!kasi t!p!gra&is satu ke l!kasi lain untuk mementuk struktur  gastrula$ a$ Epi!ly0 pergerakan atau pergeseran yang terjadi pada permukaan gastrula$ %eliputi perpindahandan perluasan epidermal maupun neur!ect!dermal$  $ Em!ly0 pergeseran yang terjadi di agian internal gastrula$ %eliputi  pr!ses pergerakan kearah dalam daerah n!t!ch!rdal, mes!dermal, lamina  prech!rdalis dan ent!dermal$

Tael Peredaan Gastrulasi Amphi!Dus =kan 1anselet>, A;es, Am&ii, %amalia

18

Datar Pustaka

An!nim$ =+998>$ "ateri #$learning Reproduksi dan #mbriologi ewan$ (urusan Pendidikan /i!l!gi :%PA 7NH Atahualpa$ =+9).>$ Sistem Respirasi ewan %vertebrata$ 3etrie;ed &r!m http0i!l!gimediacentre$c!m /alinsky$ =)8<6>$ %n &ntroduction to #mbryology$ :!urth Editi!n$ W$/$ Saunders 5!mpany$ Philadelphia 5arls!n, /ruce %$ =)8>$ 'atten(s )oundations of #mbryology. :i&th Editi!n$ %c Gra# "ill /!!k 5!mpany$ Ne# H!rk  Gilert, S$ :$ =)88)>$ !evelopmental *iology$ 2-th$ Editi!n$ Sinauer Ass!ciati!n nc$, %assachusetts  Neil A$ 5$, ($/$ 3eece , 1$ A$ 7rry, %$ 1$ 5ain , S$ A$ Wasserman, P$ I$ %in!rsky, 3$ /$=+998>$ (acks!n$ *iology, +th #dition$ (akarta0 Gramedia Sugiyant!$ =)886>$ 'erkembangan ewan$ H!gyakarta0 :akultas /i!l!gi 7G%$

18