KATA KATA PENGAN PE NGANT TAR
Puji Puji dan dan syuk syukur ur penu enulis lis ucap capkan kan kep kepada ada Alla Allah h SWT yang ang tela telah h meli melimp mpah ahka kan n
rahma rahmatt
serta serta
hida hidaya yahh-Ny Nya, a,
sehin sehingg ggaa
peny penyus usun unan an
maka makala lah h
“Gast “Gastru rulas lasi” i” Emr Emri! i!l! l!gi gi "e#a "e#an n ini ini dapa dapatt terse tersele lesai saika kan n deng dengan an aik aik tanp tanpaa kendala$%aksud dan tujuan penyusunan makalah ini ini adalah untuk melengkapi persyaratan mengikuti mata kuliah Emri!l!gi "e#an$ Adapun penyusunan %akalah Emri!l!gi"e#an ini erdasarkan sumer - sumer media yang ada dan eerapa re&rensi uku ' uku perkuliahan$ perkuliahan$ Penuli Penuliss menyad menyadari ari ada anyak anyak kesala kesalahan han dalam dalam penuli penulisan san makala makalah h ini, ini, dikarenakan keadaan penulis yang sedang menuntut ilmu, maka dari itu penulis sanga sangatt meng mengha hara rapk pkan an krit kritik ik dan dan saran saran dari dari pem pemac aca$ a$ Sem! Sem!ga ga maka makala lah h ini ini erman&aat agi penulis dan pemaca$
Penulis
18
DAFTAR ISI
"alaman (udul *ata Pengantar a&tar si /a 0 Pendahuluan A$ 1atar /elakang /$ 3umusan %asalah 5$ Tujuan /a 0 Pemahasan A. Pengertian Gastrulasi
) + . 2 4 4 6
/$ %ekanisme Gastrulasi secara 7mum
6
5$ P! P!la Pergerakan Sel Gastrulasi
8
$ Pergerakan Akti& Sel pada Gastrulasi
)9
E$ Tahapan Gastrulasi pada Echin!dermata
))
:$ Tahapan Gastrulasi pada Am&ii G$ Ta Tahapan Gastrulasi pada %amalia
)+ )2
"$ Tahapan Gastrulasi pada A;es
)6
$ Tahapan Gastrulasi pada 3eptil
)<
($ Tahapan Gastrulasi pada Pisces
)8
/a 0 Penutup *esimpulan a&tar Pustaka
+2 +4
BAB I PENDAHULUAN
A.
Latar Be Belakang
18
"ampir semua mahluk hidup suatu generasi dimulai dari telur yang telah mengalami &ertilisasi =diuahi>, atau ?ig!t yaitu suatu sel hasil penggaungan dari sel induk etina dan sel induk jantan =!;um dan sperma>$ %asing-masing induk erperan dalam menentukan si&at-si&at indi;idu aru yakni dalam hal ukuran, entuk, perlengkapan &isi!l!gis dan p!la perilakunya =eha;i!r>$ Pada pr!ses perkemangan manusia melalui eragai tahap yang dimulai dari gamet!genesis pada masing-masing induk, dimana induk jantan mengalami spermat!genesis =pr!ses pementukan sperma>, dan induk etina mengalami !!genesis = pr!ses pementukan !;um>$ Setelah terjadi &ertilisasi =pr!ses peleuran dua gamet> sehingga terentuk indi;idu dengan si&at genetik yang erasal dari kedua induknya, maka terentuk ?ig!t$ @ig!t akan mulai mementuk suatu !rganisme yang multiseluler yang dilakukan dengan pr!ses-pr!ses pemelahan$ Setelah terentuk ?ig!t, pemelahan a#al yang terjadi diseut seagai lastulasi, dimana sel yang merupakan hasil &ertilisasi antara dua induk mengalami pemelahan menjadi +, 2, , )6, .+, 62, )+, +46, ds$Setelah eerapa kali mengalami pemelahan sinkr!n, emri! kemudian mementuk suatu !la yang diseut m!rulla$ Setelah emri! mengalami pemelahan dan pementukan lastula, emri! akan masuk kedalam suatu tahapan yang paling kritis selama masa perkemangannya, yaitu stadium grastula$ Gastrulasi =pr!ses pementukan grastula> ditandai dengan peruahan susunan yang sangat esar dan sangat rapi dari sel-sel emri!$ Grastulasi akan menghasilkan suatu emri! yang mempunyai tiga lapisan lemaga yaitu lapisan end!derm diseelah dalam, mes!derm diseelah tengah dan ekt!derm diseelah luar$ alam perkemangan selanjutnya, ketiga lapisan lemaga akan mementuk jaringan-jaringan khusus dan !rgan-!rgan tuuh, dimana pr!ses ini diseut !rgan!genesis$ Brgan pertama yang terentuk adalah jantung$ Perkemangan emri! manusia sangatlah k!mpleks dimana pada a#alnya hanya satu sel kemudian erkemang menjadi indi;idu yang terdiri dari miliaran sel$ Bleh karena itu, perlu suatu pemelajaran khusus mengenai perkemangan manusia$
B.
Rumusan Masalah
)$ Apakah pengertian gastrulasiC
18
+$ /agaimanakah mekanisme gastrulasi secara umumC .$ /agaimanakah p!la pergerakan sel gastrulasiC 2$ /agaimanakah pergerakan akti& sel pada gastrulasiC 4$ /agaimanakah tahapan gastrulasi pada Echin!dermataC 6$ /agaimanakah tahapan gastrulasi pada Am&iiC <$ /agaimanakah tahapan gastrulasi pada %amaliaC $ /agaimanakah tahapan gastrulasi pada A;esC 8$ /agaimanakah tahapan gastrulasi pada 3eptilC )9$ /agaimanakah tahapan gastrulasi pada PiscesC C.
Tujuan
)$ %engetahui pengertian gastrulasi$ +$ %engetahuimekanisme gastrulasi secara umum$ .$ %engetahui p!la pergerakan sel gastrulasi$ 2$ %engetahui pergerakan akti& sel pada gastrulasi$ 4$ %engetahui tahapan gastrulasi pada Echin!dermata$ 6$ %engetahui tahapan gastrulasi pada Am&ii$ <$ %engetahui tahapan gastrulasi pada %amalia$ $ %engetahui tahapan gastrulasi pada A;es$ 8$ %engetahui tahapan gastrulasi pada 3eptil$ )9$ %engetahui tahapan gastrulasi pada Pisces$
18
BAB II PEMBAHAAN A.
Pengert!an Gastrula
stilah gastrula erasal dari kata gastrum atau gaster yang erhuungan dengan pencernaan, karena pada tingkat ini terentuk r!ngga yang kelak akan menjadi saluran pencernaan$ 3!ngga pada gastrula diseut gastrocoel atau archenteron$ Gastrulasi merupakan pr!ses peruahan dari lastula menjadi gastrula$ Pr!ses ini ersi&at dinamis dimana daerah-daerah cal!n pementuk !rgan pada lastula mengalami peruahan susunan dan !rganisasi aru sejalan dengan p!la pementukan !rgan-!rgan tuuh =Sugiyant!, )886>$ Pada pr!ses gastrulasi, terjadi
gerakan
m!r&!genesis dengan tujuan
memindahkan sel dari satu tempat ke tempat lain menuju l!kasi !rgan de&initi& yang akan dientuk$ Stadium
gastrula
merupakan tahapan
perkemangan
emri! yang dinamis karena terjadi perpindahan sel, peruahan entuk sel dan peng!rganisasian emri! dalam suatu sistem seelum
gastrulasi
dikendalikan
!leh
gen
sumu$
Sintesis
pr!tein
parental, sedangkan sintesis
pr!tein pada stadium gastrula dikendalikan !leh inti sel gastrula$ Bleh karena itu gastrulasi merupakan stadium perkemangan yang kritis dan menentukan tahapan perkemangan selanjutnya$ Apaila ekspresi gen teratur sesuai dengan p!la perkemangan yang terpr!gram maka perkemangan he#an akan erjalan n!rmal =An!nim, +998>$ 5iri-ciri umum dari pr!ses gastrulasi0 )$ Penataan kemali sel-sel emri! !leh gerakan m!r&!genetik +$ 3itme pemelahan sel diperlamat .$ Tidak terjadi tumuh yang nyata 2$ Tipe meta!lisme eruah 4$ Peran inti menjadi leih esar 6$ isintesisnya pr!tein-pr!tein aru, melalui m3NA aru$ B.
Mekan!sme Gastrulas! se"ara Umum
Gastrulasi seagai suatu pr!ses dimana sel-sel erkemang dan ermigrasi dalam emri! untuk menguah masa sel dalam tahap last!kista menjadi emri!
18
yang erisi tiga lapisan germinal primer$ %igrasi sel-sel terseut terjadi secara terintegrasi yang dilakukan melalui eragai macam gerakan-gerakan m!r&!genik$ %igrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk menempatkan area perspekti& end!derm ke dalam, memungkus emri! dengan perspekti& ekt!derm, menempakan mes!derm diatara end!derm dan ekt!derm, mementuk archenter!n =akal saluran pencernaan primiti&>$ "asil penting gastrulasi adalah ah#a eerapa sel pada atau dekat permukaan lastula erpindah ke l!kasi aru yang leih dalam$ "al ini akan mentrans&!rmasikan lastula menjadi emri! erlapis tiga yang diseut dengan gastrula$ Saat lastula terimplantasi di uterus, masa sel agian dalam mementuk cakram pipih dengan lapisan sel agian atas =epilast> dan lapisan sel agian a#ah =hip!last>$ 1apisan-lapisan ini h!m!l!g dengan lapisan pada cakram emri! urung$ Gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam sel-sel lapisan atas melalui primiti;e streak untuk mementuk mes!derm dan end!derm$ Pr#ses ter$entukn%a gastrula
Sel-sel lastula yang mengalami in;aginasi terus tumuh ke arah dalam sehingga last!ph!re akan terus terdesak ke dalam dan terentuk r!ngga archenter!n$ 3!ngga ini memagi sel 'sel yang tumuh terseut menjadi lapisan end!derm di seelah dalam, dan mes!derm di agian tengah$ 1apisan agian luar dan lapisan sel pada animal pole yang tetap erada di luar =tidak melipat ke dalam> mementuk ect!derm$ *etiga lapisan terseut kemudian diseut dengan lapisan germinal emri!$ *umpulan sel yang semula terletak erjauhan, sekarang terletak cukup dekat untuk melakukan interaksi yang ersi&at merangsang dalam pementukan !rgan tuuh =Atahualpa, +9).>$ Mekan!sme seluler &alam 'r#ses gastrulas! em$r!# he(an
Penataan dan pergerakan sel yang terjadi dari entuk lastula menjadi gastrula meliatkan mekanisme seluler, yaitu0
Peruahan dalam m!tilitas sel, Peruahan dalam entuk sel, dan Peruahan dalam adhesi seluler =penempelan dari sel ke sel lain, atau ke matriks ekstraseluler>
18
Peruahan entuk sel umumnya meliatkan re!rganisasi sit!skelet!n, a#alnya mikr!tuula ter!rientasi paralel dengan sumu d!rs! ;entral emri!, sehingga memantu pemanjangan sel sepanjang arah terseut$ Pada ujung d!rsal masing 'masing sel terdapat susunan parallel &ilament aktin yang ter!rientasi menyilang$ :ilament terseut erk!ntraksi yang menyeakan sel erentuk aji =#edge>, sehingga memaksa lapisan ect!derm melekuk ke arah dalam =in;aginasi>$ Selanjutnya adhesi sel, glik!pr!tein dalam matriks ekstra seluler =misal &ir!nektin> menghuungkankan sel-sel yang ermigrasi sehingga sel-sel terseut mencapai tujuan$ Adapun &act!r yang erperan dalam migrasi terseut adalah glik!pr!tein yang diseut m!lekul adhesi sel =cell adhesion molecule> yang terdapat pada permukaan sel$
Gamar )$ Pr!ses gastrulasi
Gamar +$ "asil akhir gastrulasi alam pr!ses gastrulasi terjadi pemelahan dan peranyakan sel terjadi pula gerakan sel dalam usaha mengatur dan menderetkan mereka sesuai dengan entuk dan susunan tuuh indi;idu$ Ada dua kel!mp!k gerakan yaitu epi!li dan em!li$ )$ Epi!li0 Gerakan melingkup terjadi di seelah luar emri!$ /erlangsung pada akal ekt!derm, epidermis dan sara&$ Gerakan yang esar erlangsung menurut p!r!s akal anteri!r-p!steri!r tuuh$ Sementara akal mes!derm dan end!derm ergerak, epi!li menyesuaikan diri sehingga ekt!derm terus
18
menyelaputi seluruh eri!$ 5!nt!hnya, perluasan ekt!derm am&iia menuju last!p!rus +$ Em!li0 Gerakan menyusup, terjadi di seelah dalam emri!, erlangsung pada daerah- darah akal mes!derm, n!t!ch!rd, pre-ch!rda, dan end!derm$ aerah- daerah itu ergerak di arah last!c!el$ P!la gastrulasi ditentukan !leh struktur dan entuk lastula akhir$ Gastrulasi dari lastula undar dan er!ngga =5!el!lastula> seperti pada Amphi!Dus dan katak$ Gerakan yang aku adalah in;aginasi$ /lastula reptile dan A;es termasuk lastula pipih seperti cakram =disk!lastula>$ Gerakan yang aku adalah in;!lusi$ Pada lastula mamalia =last!sis>, gerakan yang men!nj!l adalah gerakan pr!li&erasi sel yang menyusup dan menyear$ Pada lastula padat =stere!lastula>, gerakan yang men!nj!l adalah delaminasi$ Pr!ses gastrulasi diagi menjadi dua kel!mp!k, yaitu0 a$
Gastrulasi kel!mp!k Tidak mempunyai #ilayah ekstraemri! melainkan seluruh agian lastula
merupakan #ilayah intraemri!$ 5!nt!h0 /ulu ai, Amphi!Dus, Am&ii$ $ Gastrulasi kel!mp!k Gastrulasi erlangsung pada suatu lastula yang merupakan diskus atau keping =last!diskus atau last!derm> yang terdiri atas agian intraemri! dan ekstraemri!$ 5iri khas pada kel!mp!k ini yaitu adanya alur primiti& =primiti;e streak>$ 5!nt!h 0 A;es, %amalia C.
P#la Pergerakan el Gastrulas!
Gerakan sel-sel adalah pergeseran sel-sel atau daerah-daerah cal!n !rgan emri! dari l!kasi t!p!gra&is satu ke l!kasi lain untuk mementuk struktur gastrula$ Terdapat )$ In)ag!nas! 0
1pisan
sel
agian
luar
masuk
atau
melipat
ke
dalam$Peristi#a ini ditandai dengan adanya satu lapisan sel yang secara pasi&tenggelam dan akhirnya menjadi mementuk dinding r!ngga +$
gastr!cel$ Ingress! 0 sel-sel agian permukaan secara indi;idual ermigrasi ke agian dalam =interi!r> dari emri!$Sel atau kel!mp!k sel terpisah dari lapisan kel!mp!k lain di dekatnya danmengalami migrasi ke dalam last!c!el
18
.$
In)#lus! 0 1apisan sel memel!k ke dalam dan kemudian mementang
jauh ke agian permukaan internal$sejumlah sel lapisan sel yang ergerak masuk kedalam gastrula
Gamar .$ Peradaan in;aginasi, ingress dan in;!lusi 2$
E'!$#l% * 1apisan sel mementang
dengan menipiskan entuk sel-
selnya menyeerangi permukaan luar seagai suatu unit$pergerakan atau pergeseran
yang
perpindahandan 4$
terjadi perluasan
pada
permukaan
epidermal
gastrula$
maupun
%eliputi
neur!ect!dermal
=Sugiyant!, )886>$ Interkalas! *dua atau leih deretan sel menyusun diri dengan masuk ke sela sela antara satu sel ke sel lainnya, sehingga terentuk deretan sel
6$
yang leih panjang dan lapisannya leihtipis$ C#n)ergent E+tens!#n ,'erluasan se"ara k#n)ergen- 0 ua atau leih deretan sel interkalasi, tetapi interkalasinya teratur dan terarah pada suatu tujuan$ %engumpulnya sel-sel yang jauh dari last!p!ruske daerah sekitar dekat last!ph!rus
Gamar 2$ Peredaan epi!ly, interkalasi dan c!n;ergent eDtensi!n
18
D.
Pergerakan Akt! el 'a&a Gastrulas!
Sel-sel dapat
ergerak
akti&
“merayap”
dalam emri! dengan
menggunakan serat sit!skelet!n untuk menjulurkan dan menarik penjuluran seluler$Penjuluran
sel-sel
emri!nik
umumnya
erupa
lemaran
pipih
=lamellip!dia> atau duri =&il!p!dia>$%atriks ekstra seluler er&ungsi mengarahkan sel-sel yang sedang ermigrasi di sepanjang jalur tertentu =/alinsky, )8<6> Pada gastrulasi eerapa !rganisme , in;aginasi dia#ali !leh penyempitan =wedging > sel-sel pada permukaan lastula, penetrasi sel-sel untuk masuk leih dalam ke agian dalam emri! meliatkan ekstensi &il!p!dia !leh sel-sel terdepan dari jaringan yang ermigrasi$ Gerakan sel-sel terseut akan menarik sel-sel yang mengikuti
dielakangnya
untuk
melalui
last!p!ri,
sehingga
memantu
menggerakkan lapisan sel dari permukaan emri! ke dalam last!s!el untuk kemudian mementuk end!derm dan mes!derm emri!$ E.
Taha'an Gastrulas! 'a&a E"h!n#&ermata
/ulu ai merupakan he#an dengan tipe gastrulasi , yaitu tidak mempunyai #ilayah ekstraemri! melainkan seluruh agian lastula merupakan #ilayah intraemri! Telur ai mengandung sedikit y!lk yang tersear merata, sehingga y!lk tidak mengganggu pelekukan atau in;aginasi dari lastula =Neil, et al, +998>$ Pr!ses-pr!ses gastrulasi pada ulu ai yaitu0 a$ /lastula, terdiri atas selapis sel tunggal ersilia yang mengelilingi last!s!el$ Gastrulasi dimulai dengan pementukan lempeng ;egetal$ Sel-sel mesenkim =cal!n mes!derm> memisah dari lempeng ;egetal, erpindah ke dalam last!s!el $ 1empeng ;egetal pada gastrula a#al mengalami in;aginasi$ Sel-sel mesenkim mulai mementuk penjuluran tipis =&il!p!dia> c$ Sel-sel end!derm meme4ntuk Arkenter!n$ Sel-sel mesenkim mementuk persamungan &il!p!dia antara ujung arkenter!n dan sel-sel ekt!derm dinding last!s!el$ d$ Gastrula akhir, k!ntraksi &il!p!dia menarik arkenter!n, sehingga end!derm arkenter!n akan menyatu dengan ekt!derm dinding last!s!el$ e$ Gastrula selesai, terentuk saluran pencernaan &ungsi!nal, mulut dan anus$ =end!derm>$ Ekt!derm mementuk permukaan luar ersilia$
18
Gamar 4$ Tahapan Gastrulasi pada /ulu /ai *eterangan gamar0 =)> ingressi!n primer, atau skelet!genic, mesenkimF =+> in;aginasi dari pelat ;egetal untuk menghasilkan arkenter!n a#alF =.> pemanjangan arkenter!n itu, ertepatan dengan munculnya selsel mesenkim sekunderF dan =2> k!ntak dari ujung arkenter!n dengan #ilayah kutu animal, dekat daerah meneal dari ekt!derm kadang-kadang diseut lempeng apical$
/.
Taha'an Gastrulas! 'a&a Am!$!
Amphiia memiliki tipe telur tel!lesital, yaitu y!lk anyak terhimpun di kutu ;egetati&$ Pemelahan telur uneual, pemelahan terjadi secara menyeluruh dari kutu anima ke kutu ;egetati&, tetapi last!mer yang dihasilkan tidak sama esar$ Gastrulasi pada katak yang merupakan amphiia ditandai dengan terentuknya s!ekan yang diseut indentasi di a#ah idang euat!r$ i sanalah terjadi pr!ses invaginasi, sehingga terjadi migrasi lapisan sel ke agian dalam$
Gamar 60 ndentasi pada lastula
%ula-mula sel mikr!mer dan makr!mer akan terus memelah$ Tetapi sel mikr!mer leih cepat memelah sehingga terjadilah gerakan epiboli$ Sel mikr!mer terus memelah leih cepat dari makr!mer, akiat dari peredaan kecepatan itulah, terjadi indentasi, yaitu per!ekan pada daerah ulan sait$ Per!ekan ini menyeakan sel-sel mikr!mer ermigrasi konvergen, memusat ke dalam r!ekan terseut$
18
Gamar <$ Epi!li, ndentasi dan gerakan k!n;ergen 1alu sel-sel terseut akanm melakukan gerakan melentik involusi dan invaginasi, arahnya memel!k kearah dalam$ Selanjutnya sel-sel akan ermigrasi divergen, menyear sehingga mendesak y!lk dan last!c!elnya pun menjadi kecil$
Gamar $ gerakan in;!lusi, in;aginasi dan di;ergen
Gamar 8$ akhir pr!ses gastrulasi :ase akhir gastrulasi yaitu akan terentuk r!ngga aru yang diseut gastrocoel atau archenteron$ 3!ngga ini terentuk dari mes!derm$ seagian mes!derm terseut ada yang akan erkemang menjadi n!t!c!rd$ *arena y!lk terdesak, seagian dari y!lk akan muncul keluar, evaginasi y!lk plug$ Selanjutnya akan erlanjut ketahap neurulasi =Sugiyant!, )886>$
18
Gambar 10. Yolk plug
18
G.
Taha'an Gastrulas! 'a&a Mamal!a
Pada saat pemelahan emri! =clevage> rampung, emri! telah memiliki sel kurang leih )99 sel terseusun mengelilingi seuah ruang k!s!ng dan mulai menuju uterus$ Tahapan terseut diseut last!sis =lastula ;ersi mamalia>$ Pada salah satu ujung dari ruang k!s!ng last!sis, erger!m!l sekel!mp!k sel yang diseut massa sel dalam atau inner cell mass. Sedangkan agian sel yang leih tipis diseut tr!p!las$ %assa sel dalam =%S> selanjutnya akan erkemang leih
lanjut
ekstraemri!$
menjadi
agian-agian
penting
emri!
maupun
memran
%S juga merupakan agian paling last!sis yang akan
erkemang menjadi galur sel punca = stem cell >$ Tr!p!las,
adalah
lapisan
epitelium
terluar
dari
last!sis
tidak
erk!ntriusi pada perkemangan emri!$ Namun, ertanggung ja#a pada perkemangan jaringan yang akan meny!k!ng pertumuhan emri!$ Pertama, tr!p!las
menginisiasi
implantasi
dengan
menghasilkan
en?im
yang
mendegradasi end!metrium dan memungkinkan last!sis menempel pada agian end!metrium$ *emudian, tr!p!las memelah dan meneal$ Pada tahap ini, seuah struktur mirip jemari akan menemus jaringan uterus maternal yang anyak
mengandung
pemuluh
darah$
Akti;itas
tr!p!las
terseut
mengakiatkan kapiler end!metrium mengalami er!si dan darah keluar mengaliri daerah tr!p!las$ Pada #aktu implantasi, %S mementuk dua lempeng sel, epilas
dan
hip!las$
Perkemangan
selanjutnya
dari
emri!
mamalia
erkemang dari sel-sel epilas =Sugiyant!, )886>$ Setelah implantasi selesai, gastrulasi dimulai dengan ingresi sel epilas melalui primitive streak dan mementuk mes!derm serta end!derm$ Pada saat yang sama, memran ekstraemri! terentuk$ Tr!p!las melanjutkan perluasan jaringan ke end!metrium$ /agian tr!p!las, jaringan mes!dermal epilas dan agian uterus disekitar area implantasi erperan terhadap pementukan plasenta$ Plasenta erperan pada pertukaran nutrisi, gas dan sisa meta!lisme dari emri! ke maternal$ Plasenta juga menghasilkan h!rm!n dan sistem imun agi perkemangan emri!$
18
Pada akhir glastrulasi, lapisan sel emri! =embrionic germ layers> telah terentuk$ Tiga lapisan emri! terseut dikelilingi !leh jaringan mes!derm ekstraemri! dan empat memran ekstraemri! /entuk lastula mammalia seperti gelemung =blastocyst > terdiri dari masa sel dalam =inner cell mass>, ect!derm =trophectoderm> dan blastocoel $ %assa sel dalam tertutup !leh lapisan sel Rauber pada keanyakan blastocyst, tetapi pada Rodentia lapisan itu tidak ada$ Walaupun entuk lastula seperti gelemung, tetapi pr!ses gastrulasi mirip pada lastula pipih dalam hal pementukan Stria primitiva$ Antara massa sel dalam dan lapisan Rauber terentuk r!ngga, seagai a#al r!ngga amnion$ i dasar r!ngga ini terentuk dataran emri! =embryonic shield > yang mirip dengan area pellucida pada emri! ayam$ Pr!ses gastrulasi di permukaan dataran emri! mirip dengan pementukan stria pimitiva gastrula ayam$ %es!derm terentuk dari sel di agian tepi dataran emri!$ Sel-sel terseut tumuh menyusup diantara trophectoderm dan entoderm$ Ent!derm erasal dari agian a#ah dataran emri! yang tumuh menyear pada dinding blastocoel $ Akhirnya r!ngga blastocoel dikelilingi !leh sel entoderm sehingga blastocoel eruah menjadi gastrocoel $ Perkemangan mesoderm selanjutnya yaitu teragi + agian 0 )$ Hang mengikuti entoderm seagai mes!derm s'lankn!k dan yang mengikuti ectoderm seagai mes!derm s#mat!k $ Perkemangan leih lanjut dari gastrocoel adalah menjadi kantung vitellus, tetapi k!s!ng tidak erisi vitellus$
Gamar ))$Gastrulasi %amalia
18
Gamar )+$Tahapan Gastrulasi %amalia H.
Taha'an Gastrulas! 'a&a A)es
/lastula ayam termasuk pipih seperti cakram =discoblastula> yang mempunyai agian 0 periblast , hipoblast dan sentroblast $ Gastrulasi ayam merupakan pr!ses pementukan Stria primitiva yang terdiri dari alur dan pematang primiti& erupa garis di lenia mediana$ Stria primitiva terentuk sempurna pada pengeraman telur &ertil selama ) jam inkuasi$ Gerakan m!r&!genesis yang pertama adalah k!n;ergensi sel-sel dari kanan-kiri lenia mediana menuju garis tengah$ Sel-sel itu terdapat pada area pellucida
=daerah
ening pada
last!derm>$
Pertemuan
dari
kanan-kiri
menyeakan sel terpelanting masuk ke dalam gastrula =involusi> di garis tengah$ Sel dari kiri masuk dan ergerak menyusup di a#ah permukaan kemali ke arah kiri$ Sel dari kanan mengalami in;!lusi di garis tengah, menyusup di a#ah permukaan kemali ke arah kanan$ Sel-sel terseut seagai mesoderm dan meluas ke arah later#0anter!#r =Sugiyant!, )886>$ Struktur yang terentuk pada akhir gastrula adalah Stria primitiva terdiri dari alur dan pematang primiti&$ i ujung anteri!r alur terjadi sumuran kecil = primitif pit > yang identik dengan blastophorus pada gastrula katak$ i seelah anteri!r terjadi penealan mes#0e"t#&erm seagai nodus ensen, identik dengan labium dorsale pada gastrula katak$ Transplantasi nodus ensen ke dalam r!ngga c!el!m ekstra emri! juga dapat menginduksi pementukan emri! yang ke + pada h!st
18
Gamar ).$Gastrulasi A;es
Gamar )2$Tahapan Gastrulasi A;es I.
Taha'an Gastrulas! 'a&a Re't!l
Gastrulasi adalah suatu pr!ses yang dinamis, dimana erlangsung migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel secara terintegrasi yang dilakukan melalui eragai macam gerakan-gerakan m!r&!genik$ Seiring dengan erlangsungnya gastrulasi, juga erlangsung pr!ses di&&erensiasi$%igrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk 0 a$ %enempatkan area perspekti& end!derem ke dalam$ $ %emungkus emri! dengan perspekti& ekt!derem$ c$ %enempakan mes!derem diatara end!derem dan ekt!derem$ d$ %ementuk arkenter!n, akal saluran pencernaan primiti& Pemelahan pada emri! kadal menghasilkan last!dis, yang pusat selnya terpisah dari y!lk dengan ca;itas su germinal yang tampak jernih =terang>$ Pusat lastudis ini diseut “area pelusida”$ Sedangkan, sel pada agian tepi dari area pelusida leih gelap karena sel-sel ini erhuungan dengan y!lk untuk mementuk area !paca$ Area teresar dari sel-sel pada agian permukaan mementuk epilas =Gilert, )88)>$
18
Gamar )4$ Pementukan /lastula 3eptil =Primiti;e streak>
Gamar )6$ Pementukan Primiti;e Pit Primiti;e pit, merupakan pusat n!dus yang merupakan entukan seperti c!r!ng yang akan dile#ati sel-sel untuk menuju ke last!c!el$
Gamar )<$ Pementukan Garis %edian
18
Sel-sel apilas akal mes!derm yang erasal dari stria primiti;a ergerak diantara hip!las dan epilas$ Sel-sel terseut akan menyear ke lateral dan anteri!r di kedua sisi garis median kemudian erdi&ergensi mementuk lapisan mes!derm yang luas$
Gamar )$ n;aginasi dari primiti;e streak Pada saat itu seluruh daerah akal pementuk alat sudah tersusun di daerah masing- masing$ Primiti;e streak, seanding dengan perkemangan daerah akal pementuk alat =ketiga lapis enih>, mengalami penyusutan secara erangsur, dan ergerak ke caudal emry!$ Sisanya mementuk agian cauda =ek!r> emri!$ Pr!ses akhir gastrulasi menghasilkan tiga lapisan lemaga, yaitu lapisan luar dikenal dengan ect!derm, lapisan dalam dikenal dengan end!derm dan lapisan diantara ect!derm dan end!derm yang diseut mes!derm$ *eduanya memiliki peredaan terutama p!sisi jika ditinjau dari emri! dan lingkungan luar$ /aik lapisan ect!derm maupun end!derm memiliki p!tensi yang ereda, masing- masing akan mengalami pr!ses perkemangan leih lanjut untuk mementuk eragai jenis jaringan dan !rgan$ 1.
Taha'an Gastrulas! 'a&a P!s"es
Gastrulasi ikan Tele!st = !anio rerio>dia#ali pada akhir lastulasi, ditandai dengan pemelahan sel yang semakin lamat sedangkan pergerakan sel semakin terlihat jelas$ Pada tahap gastrulasi tiga daerah sel dapat diedakan, yaitu0 Yolk Syncytial Layer ,2L-3la'!san s!ns!t!al kun!ng telur$ HS1 terentuk pada siklus sel kesemilan atau kesepuluh, ketika sel-sel
erada di tepi ;egetal last!derm dengan y!lk =kuning telur> yang mendasarinya$ :usi dari kedua sel ini menghasilkan lingkaran inti dalam pada sit!plasma y!lk yang erada tepat di a#ah last!derm$ *emudian, last!derm ;egetally erkemang mengelilingi y!lk, eerapa y!lk inti syncytial akan ergerak di
18
a#ah last!derm untuk mementuk HS1 internal, dan eerapa inti yang lain akan ergerak ;egetally untuk mementuk HS1 eksternal$ HS1 erperan penting untuk mengarahkan eerapa gerakan sel gastrulasi$ E4L ,En)el#'!ng La%er-3 la'!san %ang men%el!mut! 1apisan sel ini diedakan pada transisi midlastula yang terdiri dari sel yang paling dangkal dari last!derm, yang mementuk lapisan epitel yang teal dan tunggal$ EI1 nantinya akan menjadi periderm, seuah pelindung yang menutupi ekstra emri!nik yang sl#ughe& # selama perkemangan$ La'!san sel &alam
1apisan sel ini terdapat antara EI1 dan HS1$ 1apisan ini mementuk emri! yang tepat$ Sel last!derm diperaiki seelum gastrulasi dimulai$ Pada saat ini, sel-sel di daerah tertentu emri! menimulkan jaringan tertentu yang memungkinkan seuah peta nasi yang akan diuat$
Gamar )8$ Emri! kan Gerakan sel gastrulasi ikan pertama adalah epi!ly sel last!derm dari kuning telur$ *emudian, sel-sel ini ergerak di atas permukaan kuning telur dan menyeluungi sepenuhnya Gerakan ini ukan dikarenakan gerakan pelan dari last!mer$ Sealiknya, gerakan ini disediakan !leh HS1 sendiri untuk memperluas sit!plasma kutu animal dari y!lk =kuning kuning telur>$ EI1 erat ergaung dengan HS1 dan ergerak pelan$ Sel-sel yang terdalam dari last!derm kemudian mengisi
ruang antara HS1 dan EI1 seagai pr!ses epi!ly$ "al ini dapat
ditunjukkan dengan memutuskan ikatan antara HS1 dan EI1$ Saat pr!ses ini selesai, EI1 dan HS1 melanjutkan perluasannya mengelilingi sel y!lk$Perluasan dari HS1 ergantung dari jaringan mikr!tuulus dalam HS1 dan radiasi atau !at yang menghamatan p!limerasi dari tuulin hamatan epi!ly =5arls!n, )8>$
18
Gamar +9$ Pergerakan sel selama gastrulasi dari ikan 3eri! Tele!st ani! *eterangan gamar0 =A> /last!derm dengan penyempurnaan .9J dari epi!ly =sekitar 2,< jam>, =/> :!rmasi dari hyp!last, keduanya dilakukan secara in;!luti!n sel pada margin epi!li?ing last!derm atau !leh delaminati!n sel dari epilast =6 jam>, =5> %endekati daerah marginal$ => Penyempurnaan 89J epi!ly =8 jam>, mes!derm dapat terlihat mengelilingi y!lk, diantara ect!derm dan end!derm$ =E> Gastrulasi sempurna =)9$. jam>$
Setelah sel last!derm menyeluungi kira-kira separuh dari sel y!lk, deep layer akan mengalami penealan$ eep layer erisi sel-sel super&icial yang mementuk satu lapisan yaitu epilas$ /eerapa sel super&icial di daerah d!rsal dan ;entral mengalami gerakan m!r&!genik yang akhirnya akan mementuk hip!las$ Ada dua pendapat terentuknya hip!las$ Pertama yaitu hip!las dientuk melalui in;!lusi dari sel super&icial ke arah kutu animal$ n;!lusi ini dimulai pada agian d!rsal dan ;entral$ Pendapat yang kedua, sel super&icial ingresi mementuk suatu lapisan aru yaitu hip!las$ Sel super&icial sisanya yaitu yang
tidak
mengalami
gerskan
m!r&!genik
akan
mementuk
lapisan
mesend!derm =precurs!r untukmes!derm dan end!derm>$ *edua mekanisme ini mungkin terjadi dalam satu spesies tetapi mekanisme in;!lusi akan leih d!minan$ Perkemangan selanjutnya, epi!li tetap erlangsung sehingga EI1, epilas dan hip!las melingkupi hampir seluruh y!lk$ Akiat dari ep!!li ini, y!lk akhirnya erentuk ulat$ Epilas erkemang menjadi ect!derm, hip!las menjadi mes!derm, diantara mes!derm dan end!derm terdapat lapisan mesend!derm yang menjadi precurs!r$ Artinya lapisan ini dapat
18
memantu penealan mes!derm maupun end!derm$ *emudian sel dari epilas dan hip!las erinteraksi ke sisi d!rsal yang selanjutnya mementuk penealan l!cal yang diseut dengan pelindung atau perisai emri!$ 1apisan pelindung emri! ini memiliki &ungsi yang sama dengan iir last!p!r d!rsal pada am&ii$
Gamar +)$ *!n;ergen Ekstensi pada kan 3eri! Tele!st ani! *eterangan gamar0 =A> Penampang d!rsal dari pergerakan k!n;ergen dan ekstensi selama gastrulasi$ Penyearan epi!ly, last!derm di atas y!lkF in;!luti!n atau ingressi!n melanjutkan hyp!lastF c!n;ergence and eDtensi!n mema#a hyp!last and sel epilas ke sisi d!rsal untuk menjadi pelindung emri!$ i dalam pelindung emri!, pementangan intercalati!n mes!derm punggung kearah
kutu
animal$ =/> Ekstensi-*!n;ergensi dari d!rsal mes!derm menampakkan ekspresi sel gen , gen ini adalah ekspresi dari sel n!t!ch!rd =5> Ekstensi- k!n;ergensi dari paraksial mes!derm sel$
/ersamaan dengan epi!li dan in;!lusi tadi, juga erlangsung k!n;ergen ekstensi$ *!n;ergen ekstensi ini terjadi pada sel-sel dalam lapisan epilas dan hip!las agian d!rsal y!lk khususnya di daerah perisai emri!$ Sel-sel ini menyear sepanjang agian anteri!r dan p!steri!r$ Penyearan ini mementuk suatu lapisan yang sempit tetapi panjang sehingga pada y!lk dapat terlihat seperti terdapat pementukan sumu padahal sumu terseut adalah hasil dari k!n;ergen ekstensi dari epilas dan hip!las$ *!n;ergen ekstensi ini pada perkemangan selanjutnya akan menjadi sirip d!rsal$ (adi, dari gastrulasi ini terentuklah ekt!derm, mes!derm dan end!derm$ pada gastrulasi ikan ini terdapat tiga gerakan m!r&!genik yaitu epi!li, in;!lusi dan k!n;ergen ekstensi$ Glastrula pada ikan 1ancelet terjadi dengan adanya gerakan in;aginasi dari permukaan lastula ke dalam last!s!l, secara epi!li =gamar a>$ *emudian terentuk dua lapis sel, yaitu ect!derm dan end!derm =gamar >$ /entuk gastrula yang semula seperti piring, dan kemudian sel ergerak mendalam =in;aginasi> sehingga cal!n emri! erentuk seperti mangkuk yang diseut dengan gastrula$ Selanjutnya terjadi pemukaan !leh gerakan migrasi sel, sehingga terentuk
18
r!ngga archenter!n$Tempat terukanya archenter!n diseut last!ph!re =gamar ++ c>$
Gamar ++$ Pr!ses Gastrulasi kan 1ancelet Pada pr!ses gastrulasi, kutu ;egetal =ditandai !leh seuah titik di > mengalami gerakan in;aginasi karena tekanan mekanik dari perluasan ekt!derm =panah di a dan c>, erakhir dengan hasil di &, di mana ekt!derm mengelilingi mes!dermis dan end!dermis, dan seuah luang kecil =pF last!p!ri> $ /last!ph!re ini nantinya akan erkemang dan er&ungsi menjadi anus =dan r!ngga nya menjadi r!ngga dalam tuuh saluran pencernaan>$ %ulut akan terentuk elakangan, yaitu ketika pementukan r!ngga erlanjut hingga terentulah luang kedua di sisi la#an dari luang last!p!re ini$ Per$e&aan Gastrulas! !kan Tele#st &an Lan"elet Pemeda (umlah lapisan
yang
Tele!st .
1ancelet .
terentuk
Ekt!derm,
mes!derm
dan
Gerakan m!r&!genik yang
end!derm Epi!li, in;!lusi, k!n;ergen
terjadi
ekstensi
Ekt!derm,
mes!derm
dan
end!derm Epi!li, in;aginasi
18
BAB III PENUTUP
*esimpulan Gastrulasi merupakan pr!ses peruahan dari lastula menjadi gastrula$ Pr!ses ini ersi&at dinamis dimana daerah-daerah cal!n pementuk !rgan pada lastula mengalami peruahan susunan dan !rganisasi aru sejalan dengan p!la pementukan !rgan-!rgan tuuh Gerakan sel-sel emri!nal pada gastrulasi, yang dimaksud gerakan sel-sel adalah pergeseran sel-sel atau daerah-daerahcal!n !rgan emri! dari l!kasi t!p!gra&is satu ke l!kasi lain untuk mementuk struktur gastrula$ a$ Epi!ly0 pergerakan atau pergeseran yang terjadi pada permukaan gastrula$ %eliputi perpindahandan perluasan epidermal maupun neur!ect!dermal$ $ Em!ly0 pergeseran yang terjadi di agian internal gastrula$ %eliputi pr!ses pergerakan kearah dalam daerah n!t!ch!rdal, mes!dermal, lamina prech!rdalis dan ent!dermal$
Tael Peredaan Gastrulasi Amphi!Dus =kan 1anselet>, A;es, Am&ii, %amalia
18
Datar Pustaka
An!nim$ =+998>$ "ateri #$learning Reproduksi dan #mbriologi ewan$ (urusan Pendidikan /i!l!gi :%PA 7NH Atahualpa$ =+9).>$ Sistem Respirasi ewan %vertebrata$ 3etrie;ed &r!m http0i!l!gimediacentre$c!m /alinsky$ =)8<6>$ %n &ntroduction to #mbryology$ :!urth Editi!n$ W$/$ Saunders 5!mpany$ Philadelphia 5arls!n, /ruce %$ =)8>$ 'atten(s )oundations of #mbryology. :i&th Editi!n$ %c Gra# "ill /!!k 5!mpany$ Ne# H!rk Gilert, S$ :$ =)88)>$ !evelopmental *iology$ 2-th$ Editi!n$ Sinauer Ass!ciati!n nc$, %assachusetts Neil A$ 5$, ($/$ 3eece , 1$ A$ 7rry, %$ 1$ 5ain , S$ A$ Wasserman, P$ I$ %in!rsky, 3$ /$=+998>$ (acks!n$ *iology, +th #dition$ (akarta0 Gramedia Sugiyant!$ =)886>$ 'erkembangan ewan$ H!gyakarta0 :akultas /i!l!gi 7G%$
18