Libro de nutricion en pecesparte I

Prólogo

El objetivo de la producción pecuaria, pecuaria, incluyendo la acuicultura, es el aumento aumento de peso de los organismos cultivados en el más breve tiempo posible y en condiciones económicamente ventajosas. Uno de los requisitos básicos para lograr este propósito es cubrir todas sus necesidades nutricionales suministrando alimento que contenga todos los nutrientes requeridos, en las proporciones adecuadas. A nivel mundial la acuicultura es reconocida como una actividad viable desde el punto de vista productivo. Tecnológicamente su práctica ha evolucionado hacia la obtención de tasas de crecimiento más rápidas y de rendimientos cada vez más altos, a través del perfeccionamiento de procesos para el reemplazo del alimento natural por raciones artificiales nutricionalmente balanceadas, altamente altamente eficientes. Para ello se ha requerido de información sobre hábitos alimenticios y sobre la dieta básica en el ambiente natural, detallados conocimientos sobre exigencias nutricionales, sobre composición química de las materias primas disponibles para la fabricación de tales alimentos artificiales y sobre sus restricciones de uso por presencia de componentes antinutricionales, tanto como de disponibilidad y precio en el mercado. No menos importante ha sido el desarrollo de estrategias de alimentación adecuadas a cada sistema de cultivo en particular; se ha demostrado que la producción de peces por unidad de área o por unidad de cultivo, así como sus rendimientos económicos dependen, no solo de la cantidad y de la calidad del alimento suplementario usado, sino también de la eficiencia con que este es suministrado. A pesar de los notables avances logrados en este campo, hoy en día las granjas de cultivo de peces registran gastos por concepto de alimentación muy altos, del orden de 60 a 75% de los costos de producción. Por eso, los conocimientos sobre nutrición, tanto como de las técnicas o sistemas de alimentación de los peces, se han mostrado esenciales para garantizar el éxito de la actividad. Con el propósito de contribuir en este proceso de estudio y conocimiento sobre alimentación y nutrición de peces, con especial énfasis en especies tropicales de agua dulce, se ha escrito este texto dirigido a estudiantes de pregrado y de postgrado en acuicultura, técnicos extensionistas, extensionistas, tecnólogos y profesionales del área pecuaria que desarrollan actividades en el campo de la acuicultura. Contiene elementos e información básica colectada a manera de revisión bibliográfica, a los cuales se han integrado resultados de recientes trabajos realizados por el grupo de investigaciones del IALL sobre cachama (Piaractus brachypomus) y yamú (Brycon siebenthalae), dos de las principales especies nativas de la Orinoquía, cultivadas en Colombia.

El autor

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Contenido PRÓLOGO 1. INTRODUCCIÓN

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2. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO EN PECES

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2.1. DIETA NATURAL IETA NATURAL Y HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LOS PECES 2.1.1. Carnívoros 2.1.2. Herbívoros/frugívoros. Herbívoros/frugívoros. 2.1.3. Planctófagos. 2.1.4. Detritívoros

2.2. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO 2.2.1 Boca y cavidad bucal 2.2.2 Branquispinas 2.2.3. Esófago 2.2.4. Estómago 2.2.5. Ciegos pilóricos 2.2.6. Intestino 2.2.7. Digestión, absorción y utilización de los alimentos 2.2.8. Biodispinibilidad de nutrientes 22.9.Glándulas y enzimas digestivas 22.10.Actividad digestiva en larvas 3. NUTRIENTES ES ESENCIALES: ENCIALES: FUNCIÓN FUNCIÓN Y NECESIDADES EN LA DIETA DIETA

3.1. PROTEÍNA Y AMINOÁCIDOS ESENCIALES. 3.2. LÍPIDOS 3.3. CARBOHIDRATOS 3.4. E NERGÍA 3.4. PROPORCIÓN PROTEÍNA/ENERGÍA EN DIETAS 3.5. VITAMINAS 3.6. MINERALES 4. ALIMENTACIÓN NATURALY ARTIFICIAL ARTIFICIAL EN PISCICULTURA PISCICULTURA

4.1. EL ALIMENTO NATURAL DE LOS PECES. 4.2. ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIÓN EN EL CULTIVO DE PECES

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4.2.1. Cultivos exclusivamente con alimento natural 4.2.2. Cultivos con alimento natural + Fertilización 4.2.3. Cultivos con dietas suplementarias 4.2.4. Cultivos con dietas completas.

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4.3. PRINCIPALES SEÑALES DE DESNUTRICIÓN EN PECES CULTIVADOS

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5. DIETAS COMPLETAS EN ACUICULTURA

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5.1. FORMULACIÓN DE DIETAS PARA PECES DE CULTIVO

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ECURSOS DE NUTRIENTES DE NUTRIENTES - USOS Y RESTRICCIONES EN RACIONES PARA PECES 5.1. R ECURSOS

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5.1.1. Ingredientes de origen animal:

Harina y ensilados de pescado. Harina de carne y huesos. Harina de sangre: Harina de visceras Harina de plumas hidrolizada

5.1.2. I NGREDIENTES

DE ORIGEN VEGETAL

Torta de soya. Torta de algodón M a íz Guten de maíz Sorgo Salvado de trigo Salvado de arroz

5.2. ADITIVOS ALIMENTICIOS EN DIETAS PARA PECES 5.2.1. Aditivos conservantes. 5.2.2. Aditivos aglutinantes 5.2.3. Aditivos quimioatrayentes 5.2.4. Aditivos pigmentantes 5.2.5. Promotores de crecimiento

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5.3. PROCEDIMIENTO PARA LA FORMULACIÓN DE DIETAS COMPLETAS

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5.4. MANUFACTURA DE DIETAS PARA PECES

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5.4.1. Tipos Tipos de Alimento según según el estado de desarrollo desarrollo del pez

Alimentos de iniciación Alimento para alevinos Alimentos para crecimiento (engorde) Alimento para reproductores 5.4.2. Presentación del alimento

Alimentos húmedos Alimentos secos

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5.5. MANEJO DE LA ALIMENTACIÓN

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5.6. CONTROL DE CALIDAD DE MATERIAS PRIMAS Y ALIMENTOS

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5.6.1. Determinación de proteína 5.6.2. Contenido de lípidos y ácidos grasos 5.6.3. Fibra cruda y carbohidratos digeribles 5.6.4. Ceniza y composición mineral

5.6. PARÁMETROS UTILIZADOS PARA LA EVALUACIÓN DE DIETAS EN PISCULTURA. 6. BIBLIOGRAFIA

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

1. INTRODUCCION Se estima que los primeros cultivos de peces fueron realizado en la China en el año 2000 A.C. Los romanos construyeron estanques para cría de peces en el siglo I y, durante la edad media, esta práctica se extendió por toda Europa. El cultivo de la carpa en el Este Europeo fue popular en los siglos XII y XIII. A principios del siglo XX varias formas de cultivo de peces fueron establecidas tales como el milkfish en el sudeste de Asia, el policultivo de carpa en China, el monocultivo de carpa en Europa, el cultivo de tilapia en África tropical y la producción y cría de salmónidos en Norte América y el oeste de Europa. Con excepción de los salmónidos, todas esas formas de cultivo generalmente fueron extensivas, en donde el ingreso de nutrientes al sistema estaba restringido o limitado a la fertilización y/o al uso de alimentos sin procesar. La acuicultura tuvo un gran crecimiento en las últimas décadas del siglo XX. Nuevas especies fueron incorporadas, nuevas tecnologías fueron introducidas, una gran base de investigación fue establecida y grandes inversiones fueron hechas para su desarrollo. Hoy en día la acuicultura es reconocida como una actividad empresarial viable y provechosa a nivel mundial. En la medida que la tecnología de cultivo fue evolucionado, hubo una tendencia hacia la obtención de altos rendimientos y crecimiento de los animales cada vez más rápido. Para ello fue necesario aumentar el suministro de alimento a los peces fertilizando los estanques, suplementando la dieta natural con alimentos no procesados o proveyendo todos los nutrientes a través de dietas artificiales completas. De esta forma, a medida que el pez u organismo cultivado se fue haciendo menos dependiente del alimento natural y más dependiente de dietas artificiales, para el nutricionista se volvió crítica la búsqueda de fórmulas de alimentos completos, balanceados para todos los nutrientes exigidos por cada especie de pez en particular. A pesar de que los principios de la nutrición en acuicultura son muy semejantes a aquellos utilizados en la alimentación de animales terrestres, existen algunas diferencias; por ejemplo, cuando se crían cerdos o aves, la posibilidad de evaluar con precisión el consumo de alimento y el grado de interés del animal por el mismo, es relativamente fácil; sin embargo, evaluar estos mismos parámetros en animales acuáticos, es un poco más complicado; tales dificultades pueden llevar a situaciones de sub-alimentación, que causa bajo crecimiento o sobre-alimentación, que además de generar desperdicios que comprometen la calidad del agua y también afectan el crecimiento, implican considerables sobrecostos de producción. Otras diferencias se relacionan con los hábitos de alimentación particulares de cada especie y sus preferencias por determinados tipos de alimentos. De esta manera, es muy importante i mportante saber si las mezclas artificiales de alimentos son o no, atractivas para el pez, si contienen ingredientes compatibles compatibles con su fisiología digestiva o factores antinutricionales. antinutricionales. Igualmente, es relevante el tiempo de estabilidad de la dieta como un todo, o de sus componentes, una vez entra en contacto con el agua, pues es necesario minimizar la pérdida de nutrientes cuando el alimento no es consumido inmediatamente. inmediatamente. A comienzos del siglo pasado, en 1927, fueron investigadas en Norteamérica diversas formulaciones para alimentar truchas observándose que solo las que contenían hígado en grandes cantidades eran eficientes. Se creyó entonces, que el hígado bovino poseía un factor de crecimiento desconocido, que fue llamado “factor H”. Durante mucho tiempo se pensó que tal factor solo existía en el hígado y en la carne de los mamíferos. En

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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

la década de los 40´s surgió la dieta Cortlan Nº 6 que contenía leche en polvo, harina de pescado y torta de algodón. En 1956, se usó con buenos resultados, una mezcla de vitaminas y minerales y harina de pescado para alimentar truchas. En los tiempos modernos la nutrición de peces se ha desarrollado a la zaga de los avances ocurridos con la nutrición de monogástricos domésticos. Como lo describe Gomes (2000), los grandes progresos en la nutrición de animales domésticos han sido aplicados a la cría y cultivo de organismos acuáticos, desde la producción industrial de vitaminas hasta la utilización de diversos aditivos en las raciones. A pesar de importantes diferencias anatómicas y fisiológicas entre los animales domésticos y los organismos acuáticos, la mayoría de los alimentos usados en la alimentación de los primeros, también son utilizados para peces y crustáceos. Los nutrientes exigidos por los animales acuáticos para su adecuado crecimiento, reproducción y demás funciones fisiológicas normales, son similares a las de los animales terrestres. Ellos requieren proteínas, minerales, vitaminas, factores de crecimiento, fuentes de energía y en muchos casos, hasta las necesidades cuantitativas de aminoácidos son parecidas; así, todos los peces de cultivo investigados a la fecha tienen exigencias dietéticas para los mismos 10 aminoácidos esenciales que los mamíferos. Con todo, como lo destaca Lovell (1998), los peces exhiben algunas particularidades nutricionales que se describen a continuación: continuación: 1. Las exigencias exigencias de energía energía digestible digestible para para crecimient crecimiento o y para mantenimie mantenimiento nto son menores menores en los peces, con mas baja relación de energía/proteína. Estas diferencias están relacionadas con menores gastos energéticos en la locomoción, en el incremento calórico, en la excreción de los productos nitrogenados y en el mantenimiento de la temperatura corporal. 2. Los peces necesit necesitan an de cantidades cantidades relativa relativamente mente más más elevadas elevadas de grasas grasas insaturadas insaturadas y que concontengan ácidos grasos esenciales de la serie w-3. 3. Los peces tienen tienen habilidad habilidad para para absorber absorber minerale mineraless solubles solubles del agua minimizan minimizando do las deficiencias deficiencias en el alimento. 4. Los peces tienen tienen limitada limitada capacidad capacidad para para sintetizar sintetizar vitamina vitamina C y dependen dependen de fuentes fuentes dietéticas. dietéticas. Finalmente, se ha demostrado que las exigencias de nutrientes no varían mucho entre especies; hay algunas excepciones tales como las diferencias en las necesidades de ácidos grasos esenciales y en la habilidad de asimilar carbohidratos, especialmente especialmente cuando se comparan especies de agua fría con las de climas tropicales, las de aguas marinas con las de agua dulce o, las carnívoras con las omnívoras.

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2. Estructura y función del sistema digestivo en peces 2.1. Dieta natural y hábitos alimenticios en los peces. Para los peces, como sucede con todos los animales, es indispensable una nutrición adecuada para crecer y sobrevivir. A través de la observación en el campo y de la identificación minuciosa de los contenidos del tracto digestivo de los peces de interés para cultivo, se han logrado definir los hábitos alimenticios, las clases de alimento que habitualmente estos consumen y los mecanismos desarrollados para realizar la digestión. Igualmente, se ha podido determinar a través de la experimentación bajo condiciones controladas, el valor biológico y la composición de nutrientes de tales alimentos. La naturaleza ofrece a los peces una gran variedad de alimentos tanto de origen animal como vegetal, además de diversos nutrientes disueltos en el agua. Muchos de estos nutrientes, junto con diversos iones del agua, pueden ser absorbidos directamente a través de las branquias o de la piel o también absorbidos en el tracto digestivo a partir del agua deglutida junto con el alimento (Bardach-Lager, 1990). Cuando nos referimos a “hábitos alimenticios alimenticios” estamos hablando de la manera de alimentarse del pez, es decir de la conducta directamente relacionada con la búsqueda e ingestión de alimentos. Estos deben distinguirse de los “ hábitos de alimento” o dieta natural, que tienen que ver con el tipo de alimento que habitualmente u ocasionalmente los peces comen. De manera general los peces pueden ser considerados omnívoros u oportunistas con relación a sus preferencias alimenticias, tanto en condiciones naturales como en cultivo; sin embargo, algunas especies son más eficientes o presentan una mayor preferencia para la utilización de ciertos alimentos naturales. El conocimiento de tales preferencias es fundamental para la formulación y fabricación de raciones y para el planeamiento de estrategias de alimentación en sistemas de cultivo intensivos para cada especie en particular. De una forma práctica, las diferentes especies de peces pueden ser clasificadas, de acuerdo con sus preferencias alimenticias, en los siguientes grupos:

2.1.1. Carnívoros. También llamados predadores porque en su alimentación presentan preferencia por organismos macroscópicos y animales de mayor porte tales como insectos, crustáceos, moluscos, peces, reptiles, anfibios y hasta pequeños mamíferos. Algunos peces predadores cazan ayudándose con la vista, mientras que otros se guian por el olfato, gusto y tacto y, probablemente, localizan y capturan su presa ayudándose de los órganos sensoriales de la linea lateral. La mayoría de los carnívoros tienen alta aceptación y muy buen precio en el mercado por la excelente calidad de su carne, caso de las truchas, los salmones, algunos bagres y los sábalos. Producto Producto de la intensa actividad de cultivo a que han sido sometidas algunas de estas especies a lo largo del tiempo, se ha producido en ellas una gradual adaptación al consumo de raciones artificiales, secas, como por ejemplo las truchas. Es importante anotar, anotar, que estas especies por alimentarse básicamente de la carne de sus presas, requieren alto contenido de proteína y por eso, aunque los cultivos pueden ser exitosos en cuanto a producción, no son muy rentables por lo costoso que resulta para el acuicultor la inversión y especialmente, por el alto precio que tiene que pagar el consumidor final, especialmente en paises con bajos ingresos per cápita como Colombia.

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Adicionalmente, hay algunas especies que presentan un exclusivo hábito alimentar piscívoro tales como el tucunaré (Cichla ocellaris), el pirarucú ( Arapaima Arapaima gigas ) y algunos bagres, lo cual dificulta incorporarlos como especies de cultivo con fines comerciales debido a las complicaciones que surgen para adaptarlas al consumo de alimentos industrializados y también, porque las tasas de crecimiento y conversión con tales alimentos, son poco rentables.

2.1.2. Herbívoros/frugívoros. Herbívoros/frugívoros. También clasificados como ramoneadores porque toman su alimento de tipo vegetal, mediante pequeños mordiscos. Pocos peces presentan preferencia por alimentos estrictamente de origen vegetal, es decir, ricos en fibra y muy bajos en proteína y energía. La carpa herbívora ( Ctenopharyngodon idella) y la Tilapia rendalli son típicos ejemplos de especies herbívoras que se alimentan básicamente de plantas (macrófitas) (macrófitas) y de algas filamentosas. Tienen un aceptable rendimiento en cultivo porque ocupan un nicho ecológico muy especializado en sistemas de policultivo. También porque pueden ser utilizadas como controladoras de malezas acuáticas. En condiciones naturales muchas especies neotropicales tienen preferencia alimenticia omnívora con tendencia a los frutos y semillas, caso de las cachamas blanca y negra ( Piaractus brachypomus y Colossoma macropomum, respectivamente), el yamú ( Brycon sp), las palometas (Mylosoma sp) y algunas sardinas (Triportheus ssp) ss p) (Araujo-Lima & Goulding, 1997). Particularmente en el ambiente natural las cachamas tienen una tendencia a alimentarse de frutos, semillas y hojas que son muy abundantes durante las épocas de las inundaciones y en la época de aguas bajas, cuando tales productos vegetales escacean, de caracoles, cangrejos, insectos, cadáveres de animales diversos y de plancton (Arias-C. & Vásquez-Torres, Vásquez-Torres, 1988; Machado-Allison, 1982). Estas especies en condiciones de cultivo reciben y convierten muy bien los alimentos concentrados secos que se les suministran. Otras especies exóticas de agua dulce como la mojarra o tilapia plateada (Oreochromis niloticus), los diferentes híbridos de varias especies del género Oreochromis ( tilapias tilapias rojas) y la carpa común (Cyprinus carpio), entre muchas otras especies cultivadas en el mundo, también son consideradas omnívoras; se alimentan de fitoplancton, pueden consumir algas verde azules, hojas de macrófitas, frutas y también alimentos concentrados. concentrados.

2.1.3. Planctófagos. Estos peces se alimentan en forma eficiente de fitoplancton (organismos vegetales como algas unicelulares) y de zooplancton (protozoarios, rotíferos, rotíferos, cladóceros, microcrustáceos copépodos copépodos y formas larvales de diferentes organismos); la separación de los organismos del agua que los contiene mediante colado es hecha a través de estructuras especializadas en las branquias; este es un tipo generalizado de alimentación en las formas juveniles de muchas especies de peces, en donde los materiales alimenticios son selecionados más por su tamaño que por su clase. Prácticamente todas las especies de peces pasan por una fase plantófaga en sus primeras etapas de desarrollo (postlarva y alevino), antes de pasar a su hábito alimenticio definitivo. Las tilapias, las carpas cabezona ( Aristichthys Aristichthys nobilis) y plateada (Khypophthalmichthys molitrix ) y la cachama negra, son ejemplos de peces que mantienen su hábito planctófago, aun en la fase adulta. Los peces planctófagos utilizan sus rastros branquiales para filtrar y concentrar el plancton presente en el agua que pasa a través de la cámara branquial. Por eso también son llamados filtradores (Bardach-Lager, 1990). Con propósitos de cultivo, aparentemente los peces filtradores son muy rentables porque aprovechan la productividad primaria del estanque, la que a su vez es controlable bajo regímenes de fertilización orgánica e inorgánica; sin embargo la práctica ha demostrado que la producción es muy baja porque los sistemas se deben manejar en condiciones semi-intensivas (bajas densidades de carga).

2.1.4. Detritívoros También clasificados bajo la denominación de chupadores porque introducen a la boca el alimento o materiales que lo contengan, mediante la succión de sedimentos del fondo o también raspando y chupando el material que se encuentra cubriendo las superficies de algas y piedras del fondo (Bardach-Lager 1990). Los peces que tienen este tipo de habito de alimentación a menudo viven en el fondo, tales como como los bocachicos (Prochilodus sp) y la sapuara ( Semaprochilodus Semaprochilodus sp) de agua dulce, la lisa ( Mugil cephalus) y el lebranche (Mugil liza) de agua salada; estos peces tienen un hábito alimenticio muy especializado, pues su dieta está compuesta básicamente por detritos orgánicos (Yossa & Araujo-Lima, 1998) y también por organismos

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bentónicos tales como larvas de insectos, larvas y huevos de moluscos, crustáceos y otros organismos de fondo; algunos separan las partículas alimenticias antes de tragarlas, pero la gran mayoría acumulan en su tracto digestivo grandes cantidades de sedimiento junto con elevadas concentraciones de organismos de fondo. Estas especies tienen baja conversión alimenticia y su crecimiento crecimiento está muy limitado limitado al espacio; por esta razón, con propósitos de cultivo solo son recomendables en sistemas de policultivos y a muy bajas densidades de siembra.

2. 2. Organización del sistema digestivo Los peces, de una forma general, poseen un aparato digestivo en algunos aspectos primitivo: no producen saliva asi como tampoco mastican eficientemente los alimentos; muchas especies no tienen dientes verdaderos y en las que los poseen, generalmente estos son usados para capturar y matar sus presas en el caso de carnívoros o como en los omnívoros, para cortar y obtener pedazos de alimento de tamaño adecuado para ser engullidos. Algunas especies como las carpas poseen dientes faringeos los cuales son usados para desgarrar alimentos de origen vegetal a su paso por esta estructura. Muchas especies carecen de estómago y algunas poseen adaptaciones similares a la molleja de las aves la cual utilizan, en forma análoga, para triturar alimentos. No tienen intestino grueso diferenciado como los mamíferos lo que implica que no existe capacidad para fermentar residuos de alimento en el tubo digestivo; en compensación, tienen capacidad para realizar actividades de absorción de nutrientes y de agua, desde el estómago hasta el ano, hecho que no ocurre en animales superiores en los cuales la absorción se produce básicamente desde el píloro hasta el final del intestino delgado. La diversidad de hábitos alimenticios que los peces exhiben es el resultado de la evolución que ha conducido, a partir de muy diversas situaciones generadas en el medio ambiente, a adaptaciones estructurales que sirven para obtener el alimento; de esta manera la morfología del aparato digestivo está íntimamente ligada a los hábitos de alimento en el sentido de que los peces han adaptado sus estructuras para facilitar la búsqueda e ingestión de su alimento. La estructura básica del tracto digestivo de los peces, similar a la de los vertebrados en general, está compuesta por los siguientes órganos y estructuras estructuras asociadas:

2.2.1. Boca y cavidad bucal De acuerdo con el hábito alimenticio de los peces, la posición de la boca puede ser terminal, como p. ej. en la mojarra plateada ( Oreochromis niloticus), cachamas (P. brachypomus y C. macropomum), bocachico (Prochilodus sp) o yamú (Brycon siebenthalae); superior (tucunaré) o inferior (caso (caso de algunos bagres), además de otras posiciones menos frecuentes. El tamaño de la boca depende del tamaño de la partícula de alimento que normalmente ingiere. Así, peces planctófagos, herbívoros o detritívoros, detritívoros, en general presentan boca pequeña en tanto que los peces carnívoros, boca y cavidad bucal grande, lo cual facilita capturar y engullir presas enteras (figura 2.1). Dependiendo del hábito alimenticio los dientes pueden estar presentes o ausentes y así mismo, variar su número, forma y tamaño; según su posición pueden ser mandibulares, bucales y faríngeos. Según su forma cardiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes (Bardach-Lager, 1990). En las cachamas, típicamente de hábito de alimento omnívoro, los dientes son bien desarrollados y fuertes; en la arcada superior (maxila) se observa una serie externa de tres dientes abicelados y una interna de 4 molariformes. La madíbula esta conformada por un dentario que tiene dos series, una externa de más de ocho dientes, los tres primeros de mayor tamaño y una serie interna, con un diente caniforme dispuesto medialmente (Eslava et al., 2000). Esta disposición les permite cortar y triturar las diferentes frutas y semillas que hacen pare de su dieta (figura 2.2a). La boca de los peces puede abrirse con mayor o menor amplitud dependiendo de la especie y del régimen alimenticio; en el transcurso de ese movimiento los opérculos se cierran; la boca así puede ejercer cierta presión negativa y muchos peces literalmente aspiran a sus presas. Por esta razón no todos los depredadores presentan una dentadura característica con grandes y puntiagudos dientes como las pirañas, adaptados para apresar y desgarrar (figura 2.2b); los depredadores sin dientes cortantes, tienen una boca que puede abrirse ampliamente y que está recubierta internamente de minúsculos dientes utilizados para retener la presa aspirada (Barnabé, 1996).

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c a

b d

f

e

Figura 2.1. Forma, tamaño tamaño y posición de la boca en diferentes diferentes especies de peces a) y d) carnívoros, carnívoros, b), c) y f) omnívoros, e) detritívoro (Modificado de Vásquez, 2001a).

En la boca y en la cavidad bucal de algunos carnívoros se encuentran dientes en la mandíbula, dientes palatinos y vomerianos en el techo de la cavidad y dientes linguales en la superficie de la lengua. Estos sirven para la captura y aprisionamiento aprisionamiento de las presas (fig. 2.2b). Los peces herbívoros pueden poseer dientes mandibulares incisivos para cortar las macrófitas que hacen parte parte de su dieta. Agunos poseen dientes faríngeos, con un par superior y otro inferior, que sirven para rasgar los materiales de tipo vegetal tragados, antes de llegar al estómago. La mojarra plateada presenta dientes muy pequeños y aserrados y posee una lengua fija. Además, al igual que algunos ciprínidos, posee dientes faríngeos. El bocachico (P. magdalenae) tiene boca adaptada para raspar en el fondo y presenta dientes viliformes en los bordes de sus labios. (a)

(b)

Figura 2.1. Dentición típica de peces (a) omnívoros como la cahama (tomado de Araujo-Lima, 1997 y (b) carnívoros como como la piraña (tomado de Machado- Allison & Fink, 1996).

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2.2.2. Branquiespinas. Los branquiespinas están constituídas por prolongaciones óseas situadas en la parte anterior de los arcos branquiales protegiendo los filamentos branquiales de la abrasión que producen los materiales con textura abrasiva que son absorbidos junto con el agua; esta estructura actúa como una especie de tamiz que deja pasar el agua y retiene, al mismo tiempo, las minúsculas presas que se encuentran en ella y partículas de alimento, canalizándolas hacia el estómago. Los peces carnívoros y algunos herbívoros que se alimentan de organismos mayores, tienen branquiespinas en bajo número, más gruesas, cortas y bastante separadas entre si (figura 2.3a). Los omnivoros (figura 2.3b), poseen branquiespinas mucho más definidas y más largas; la cachama blanca (figura 2.4) posee entre 33 y 37 rastros branquiales en el primer arco branquial por lo que solo puede filtrar eficientemente durante su etapa juvenil (hasta un peso de 40-50 gramos); ya la cachama negra, que es filtradora durante toda su vida (Woynarovich, 1988), posee entre 84 y 107 branquiespinas en el primer arco (figura 2.5). Los peces planctófagos generalmente poseen numerosas branquiespinas, finas, largas y muy próximas entre si, permitiendo un eficiente tamizaje de partículas de alimento (fito y zooplancton), durante toda la vida (figura 2.3c, d).

(a)

(b)

(c)

(d)

Figura 2.3. Dibujo de rastros branquiales de peces con diferentes hábitos alimenticios mostrando forma, cantidad y longitud longitud de las branquiespinas branquiespinas en: a) carnivoros, carnivoros, (b) omnivoros, omnivoros, (c, d) plantófagos.

Branquia

Branquiespinas

Figura 2.4. Disposición de las branquiespinas sobre la parte anterior del arco branquial en cachama blanca.

Figura 2.5. Dibujo del arco branquial y branquiespinas de la cachama negra.

2.2.3. Esófago El esófago de los peces se caracteriza por ser un pasaje muscular entre la boca y el estómago o directamente el intestino, en el caso de especies sin estómago funcional como la carpa común, la carpa herbívora y el dorado ( Blachyplatistoma flavicans); normalmente permanece fuertemente ocluído para evitar la excesiva ingestión de agua. El epitelio del esófago es ciliado y rico en células secretoras de mucus, que ayudan en el transporte del alimento ingerido. En peces carnívoros el esófago presenta paredes bastante elásticas que posibilitan el paso de las presas, generalmente ingeridas enteras. En la cachama y en el yamú, esta

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estructura está compuesta por una gruesa capa muscular compuesta por fibras estriadas, recubierta internamente por una mucosa com pliegues longitudinales bien marcados y abundante moco (Eslava et al .,., 2000; Eslava, 2001).

2.4. Estómago. La configuración del estómago también varía con la dieta del pez. Su tamaño depende de la frecuencia de alimentación y del tamaño de la partícula ingerida. Los peces omnívoros y los herbívoros que generalmente realizan varias ingestiones de pequeñas cantidades de alimento al día, presentan un estómago con baja capacidad volumétrica. En estos, las porción posterior del estómago presenta un epitelio columnar con células secretoras de mucus, de ácido clorhídrico y de pepsina (pH entre 2-5). En peces carnívoros el estómago está bien diferenciado; es grande y musculoso con capacidad para alojar grandes presas y presenta gran número de glándulas que segregan una serie de enzimas proteolíticas que actúan en la digestión de espinas, huesos y escamas. El estómago de la cachama, que como ya se dijo es un pez de hábito omnívoro, es un órgano en forma de saco en «U», bien desarrollado que ocupa la región anterior de la cavidad abdominal, inmediatamente después del esófago, relacionado antero-dorsalmente con el hígado, dorsalmente con el bazo y la vegiga natatoria y caudalmente, con las asas intestinales (figura 2.6). En la región dorso-lateral está cubierto por los ciegos pilóricos. Internamente está organizado en tres regiones: cardial, fúndica y pilórica. Histológicamente tiene una estructura similar a la del estómago de los mamíferos con cuatro capas, mucosa, submucusa, muscular y serosa. El yamú, también de hábito alimenticio omnívoro, tiene una organización y estructuras similares (Eslava et al .,., 2000; Eslava, 2001). Algunos peces no poseen un estómago diferenciado (no hay secreción ácida ni actividad de pepsina) pero si bolsas intestinales que funcionan como pequeños almacenes de alimento. En estos peces todo el tracto digestivo presenta presenta pH de neutro a ligeramente alcalino.

VN esf es f

Im Ip

Est Es t

Cp

Hi

A

Figura 2.6. Organización interna del sistema digestivo de la cachama blanca: esf= esófago; Est= estómago; Im= Intestino medio; Ip= intestino posterior; Cp= ciegos pilóricos; A= ano; Hi= hígado; VN= vegiga natatoria (Fotog. Eslava et al., 2000 )

2.2.5. Ciegos pilóricos Los peces son los únicos vertebrados que tienen ciegos en la unión gastro intestinal y se observan en aproximadamente 60% de las especies ícticas (Hossain, 1998). En las especies que lo poseen, se observan en la parte anterior del intestino, inmediatamente por detrás del píloro formando como unos sacos ciegos (los apéndices pilóricos) que se consideran dilataciones de la superficie intestinal intestinal y que en su estructura estructura histológica

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son comparables al intestino delgado (p. ej. cachama, bocachico, yamú y algunos bagres (figura 2.7a y b). El número de ciegos ciegos pilóricos es aproximadamente constante en las diferentes especies y desde muy pequeña edad está definido. En la cachama blanca se observan entre 25 y 32 de estas estructuras (Eslava et al ., ., 2000), en la negra entre 43 y 75 (Woynarovich, 1988) y en el yamú, entre 18 y 20 (Eslava, 2001); la trucha arco iris, que es un carnívoro, posee entre 35-100 ciegos pilóricos. La longitud y el diámetro, y con ello su superficie interna, dependen de la talla del pez. El número de sacos ciegos y su longitud son parámetros que se encuentran en proporción inversa entre si. La longitud total de los apéndices pilóricos llega a ser 6 veces la longitud total del intestino; su superficie serosa supera en más de tres veces la superficie del intestino delgado y en más del doble la superficie intestinal total (Steffens, 1987). De acuerdo con Eslava et al. (2000) y Eslava (2001) en la cachama blanca y en el yamú, es destacable el desarrollo de estas estructuras en cuanto al considerable aumento de la superficie de la mucosa, producto de abundantes pliegues internos; además, la presencia de estructuras de tipo vacuolar linfático que le permiten cumplir funciones de absorción de lípidos, azúcares y aminoácidos. Estos investigadores observaron también una evidente relación vascular entre los lobulillos pancreáticos y los ciegos pilóricos, sugiriendo que los zimógenos pancreáticos pasan directamente a los ciegos por vía de los conductos asociados, lo que aparentemente desde el punto de vista funcional, es muy ventajoso para los procesos de digestión y absorción. Algunas otras funciones también son atribuidas a estas estructuras, estructuras, entre otras, servir como depósito de alimento, participar en la función de secreción, digestión y absorción principalmente de lípidos, carbohidratos, iones y agua.

2.2.6. Intestino. La digestión final de carbohidratos, lípidos y proteína es realizada en el intestino. Existe una relación directa entre la longitud del intestino intestino y hábito de alimento del del pez. En carnívoros la relación intestino: longitud del cuerpo es de tan solo 0.7-0.9 en promedio; en herbívoros de 2,2 -4,5, en omnívoros de 1,2 a 4,7 , los planctófagos/detritívoros planctófagos/detritívoros de 6,0 a 8,0. Algunos herbívoros y detritívoros tienen un intestino de 10,0-16,0 veces la longitud del cuerpo (De Silva & Anderson, 1995). En los omnívoros omnívoros que no tienen un estómago definido definido y un intestino muy largo, los individuos pueden ingerir gran cantidad de alimentos hasta llenar completamente su intestino. La digestión completa de los alimentos en un lugar determinado del tubo intestino, puede provocar una deyección eliminando todos los alimentos que se encuentren atrás de ese punto, aún los que no están completamente digeridos. Esto puede observarse con facilidad en mojarras y por tal razón es aconsejable repartir el alimento en varias pequeñas raciones al día, para aumentar su aprovechamiento. Im

E s f Esf Cp

Im P il Cp

Est

b) Figura 2.7. Estómago (Est) y ciegos pilóricos (Cp) de yamu. Disposición natural a) y disposición sobre el a) intestino (Im) extendido y separado de la pared del estómago b). Esf= esófago; Pil= píloro. (Fotog. Eslava, 2001)

En los peces carnívoros la digestión de tejidos de origen animal, inicia en el estómago, de tal manera que cuando los alimentos llegan al intestino lo hacen en un estado de digestión muy avanzado. Por esta razón el intestino es relativamente corto pero con numerosos pliegues y vellosidades que mejoran la eficiencia de absorción de los nutrientes digeridos. Los peces herbívoros y fitoplanctófagos consumen alimentos de digestión más difícil, y por eso, generalmente presentan presentan intestinos más largos, comparados con el de los peces omnívoros y carnívoros. En los peces no existen un intestino grueso claramente delimitado. La estructura histológica intestinal

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suele ser en el último tramo digestivo bastante más sencilla. En la terminación del intestino se forma el esfínter anal. El ano se abre al exterior por delante del orificio genito-urinario. Los peces teleósteos carecen de cloaca.

2.2.7. Digestión, absorción y utilización de los alimentos Clásicamente la digestión es definida como la preparación del alimento por el animal para su absorción. Como tal puede incluir, la reducción mecánica del tamaño de las partículas por masticación (dientes bucales, dientes faringeos), la solubilización de enzimas y la emulsificación de lípidos. Entretanto, la absorción incluye los diferentes procesos que permiten que los iones y moléculas pasen a través de las membranas del tracto intestinal hacia el torrente circulatorio circulatorio para ser metabolizadas metabolizadas por el animal (Lovell, 1998). En los animales, incluidos los peces, el alimento ingerido sufre una serie de tratamientos y transform transformaciones aciones diversos a lo largo del tubo digestivo que lo preparan para para su absorción por el organismo (figura 2.8), siendo el material no digerido evacuado como heces. Para el perfeccionamiento de una ración artificial adecuada para una especie o grupo de especies determinado, es particularmente importante conocer los procesos de digestión y de absorción que tienen lugar en tales organismos, pues estos condicionan la asimilación y utilización del alimento. Desde el punto de vista bioquímico, la función básica del aparato digestivo consiste en disolver o transformar los constituyentes del alimento en sus subunidades estructurales básicas, adecuadas a los mecanismos de transporte desde el tracto digestivo al medio interno natural. Este proceso depende del equipo enzimático del pez además de que puede variar durante durante la vida de este en función de los factores factores del medio y del tipo de régimen alimentario (Hidalgo & Alliot, 1987). Los estudios realizados hasta ahora muestran una amplia convergencia entre las actividades digestivas en los teleósteos y las existentes en los vertebrados superiores, lo que sugiere que el equipamiento enzimático es, en gran parte, análogo. El desplazamiento de los materiales alimenticios a lo largo del tubo digestivo es acompañado por ondas peristálticas producidas por contracciones musculares, voluntarias en la parte anterior del tracto (presencia de músculos esquelético en las paredes del mismo), e involuntarias en el resto del tracto (presencia de músculo liso). Muchos peces pueden regurgitar grandes cantidades de alimento vaciando su estómago con suma facilidad. Se ha sugerido que esto es posible porque en el tracto digestivo, desde el esófago hasta el estómago, hay músculos estriados muy bien desarrollados. Todas las superficies del tracto digestivo se encuentran recubiertas por una membrana mucosa que las protege y lubrica para facilitar el paso del alimento. Los tegumentos internos del intestino son muy absorbentes, por lo que rápidamente toman los productos digeridos que se hallan en solución. De una manera general el proceso de absorción en peces se lleva a cabo en el intestino y en los ciegos pilóricos (Eslava, 2000). Algunos nutrientes altamente solubles como los electrolitos, los monosacáridos y algunas vitaminas y aminoácidos, se difunden a través de las células de la mucosa intestinal por un gradiente de concentración (difusión pasiva). Los diferentes tipos de carbohidratos son absorbidos con diferente velocidad. Así por ejemplo, la glucosa es absorbida más rápidamente rápidamente que la dextrina y a su vez esta se absorbe más rápido que los almidones. . Proteínas Carbohidratos

Azúcares

Luz del intestino

Lípidos

Aminoacidos

Catabolismo (energía)

Vitaminas

Acidos Vitaminas grasos

Corriente sanguínea

Anabolismo (nuevos tejidos)

Figura 2.8. Destino de los macronutrientes después de ingeridos por el pez.

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Las proteínas son absorbidas como aminoácidos o pequeños péptidos de bajo peso molecular, los triglicéridos como pequeñas partículas de grasa o micelios y como ácidos grasos libres y glicerol. Otros nutrientes ingresan a las células únicamente por transporte activo y unos pocos, por pinocitosis. Según Hepher (1989), el transporte de aminoácidos es competitivo y el transporte de un aminoácido puede ser inhibido por la presencia de otro aminoácido o de otros nutrientes; la temperatura también puede afectar la tasa de absorción intestinal de aminoácidos. Por estas razones se ha llegado a sugerir que el factor limitante de


la utilización de aminoácidos libres en los peces, no es tanto la digestión como la tasa de absorción. Las vitaminas hidrosolubles son absorbidas con el agua y las liposolubles con los lípidos, los carbohidratos como glucosa u otros monosacáridos y los electrolitos, con el medio acuoso; la mayoría de los micro-minerales (Fe, Cu, Zn, etc.), que tienen baja solubilidad, son acoplados a las proteínas para su absorción. Posteriormente los nutrientes pasan de las células de la mucosa intestinal al torrente circulatorio de donde son trasladadas a través del sistema de la vena portal hacia el hígado, excepto los lípidos, cuyo mecanismo de transporte en los teléosteos no es muy bien conocido (Lovell, 1998). Como los peces no tienen un intestino grueso, las sales biliares, parte del agua, algunos minerales y los nutrientes sintetizados sintetizados en el intestino, aparentemente son absorbidos en la parte posterior del intestino.

2.2.8. Biodisponibilidad de nutrientes La disponibilidad de nutrientes o de energía de los alimentos es definida en términos de digestibilidad o biodisponibilidad. Estos describen la fracción de nutrientes o de energía del alimento ingerido que no es excretado con las materias fecales o, dicho de otra manera, equivalen a la proporción de nutriente presente en un alimento determinado que es absorbido en una forma o estado susceptible de ser metabolizado por el animal. Los diversos nutrientes que el animal necesita para sobrevivir, crecer y reproducirse deben estar presentes en los alimentos ingeridos en cantidades y en un estado tal que biológicamente sean disponibles para máximo desempeño. La biodisponibilidad puede ser evaluada determinando la digestibilidad, por diferencia entre la cantidad de nutriente ingerido y la cantidad excretada como porcentaje de la cantidad presente en el alimento o, basados en la respuesta de crecimiento o de desempeño general del animal. Idealmente, los datos de digestibilidad son revalidados con ensayos de crecimiento (Lovell, 1998).

2.2.9. Glándulas y enzimas digestivas A nivel del estómago, especialmente en los peces depredadores, existen glándulas gástricas que secretan ácido clorhídrico y pepsinógeno, sustancias químicas que en combinación son efectivas para desdoblar enormes moléculas proteínicas. En estos peces prevalece una reacción ácida con pH estomacal entre 2-3. No se ha establecido claramente la existencia de otras enzimas. En las especies carentes de estómago como la carpa, no hay secreción de ácido clorhídrico ni de pepsinógeno para la digestión de las proteínas. El desdoblamiento proteico tiene lugar mediante la acción de enzimas trípsicas y la totalidad de la digestión se desarrolla a nivel del intestino, en una zona entre neutra y alcalina, por lo común en pH de 6,9. El páncreas es el órgano responsable del almacenamiento y secreción de diversas enzimas digestivas, entre otras, tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasa, amilasa pancreática y lipasa pancreática. Diferente de los mamíferos mamíferos y aves, el páncreas de los peces no se presenta como un órgano compacto sino como pequeños glóbulos de tejido pancreático difusos en el mesenterio. Cada glóbulo posee una arteria, una vena y un conducto. Los conductos pancreáticos de cada glóbulo se van uniendo y posteriormente se comunican con el conducto biliar, formando un conducto común el cual descarga en la parte anterior del intestino. La vesícula biliar almacena ácidos biliares y álcalis que efectúan la emulsificación de los lípidos y la neutralización de la acidez producida en el estómago. Las sales biliares también colaboran en la digestión y absorción de los lípidos y de las vitaminas liposolubles. En truchas se ha encontrado la enzima lactasa en los ciegos pilóricos. En los ciegos pilóricos y en el intestino de la carpa se ha detectado una gran actividad de sacarasa. T También ambién secretan lipasa que desdobla las grasas en ácidos grasos y glicerina, sustancias más simples que pueden ser absorbidas en el tracto intestinal. Las enzimas secretadas por el intestino delgado, así como las secreciones pancreáticas y biliares que vierten en esta parte del tubo digestivo, trabajan mejor en un margen de pH que oscila entre neutro y alcalino. Las diferentes proteasas que afectan las ligaduras terminales e internas que unen a los aminoácidos de las proteínas, son secretadas, secretadas, ya sea por la mucosa intestinal, el páncreas o los ciegos pilóricos. Las enzimas intestinales son secretadas en la forma inactivada de zimógenos que luego en la luz del intestino, por diferentes cambios químicos durante la digestión, son activadas por la enteroquinasa; esta adaptación previene la autodigestión de la mucosa intestinal.

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Como se discutió anteriomente, la morfología y longitud del tracto digestivo está relacionada con el régimen de alimentación del pez, de tal manera que las especies herbívoras poseen un tubo digestivo relativamente más largo que el de las especies carnívoras, lo que incrementa el tiempo de permanencia del bolo alimenticio facilitando la acción y eficiencia de las enzimas digestivas. En las carnívoras, se observa un gran desarrollo de la superficie intestinal y altos contenidos de enzimas proteolíticas que aumentan el rendimiento digestivo de sus, relativamente más cortos, tubos digestivos. Otras enzimas presentes en el intestino y en el jugo pancreático de los peces son las carbohidrasas que digieren carbohidratos específicos. En tilapia p. ej., la actividad de amilasa, responsable por la hidrólisis de almidón en glucosa y maltosa, está distribuida a lo largo del tracto gastrointestinal. Los carnívoros presentan limitada secreción de amilasa en el tracto intestinal, apenas suficiente para digerir una pequeña cantidad de carbohidratos, lo que explica la reducida digestibilidad o aprovechamiento del almidón y de la dextrina conforme aumenta su concentración en las dietas. La actividad de la amilasa es mayor en peces herbívoros y omnívoros (Hidalgo et al . 1999), sin embargo, esta puede ser inactivada cuando se combina con almidón crudo, con dextrina y con albúmina presentes en algunos cereales. Por tal razón, el precocimiento o la extrudización de algunos granos y cereales como maíz, sorgo, salvados de trigo y de arroz, entre otros ingredientes comunes en dietas para peces, promueve la gelatinización del almidón y destruye la albúmina; también se mejora su digestibilidad especialmente para especies carnívoras (Garcia-Gallego et al .,., 1994). Algunas especies omnívoras como las carpas pueden compensar la inactivación de la amilasa aumentando su secreción 3-4 veces más que lo normal. Otras carbohidrasas encontradas en el tracto intestinal de los peces herbívoros, omnívoros y carnívoros son: glucosidasas, maltasas, sacarasas, lactasas, y celobiasas. La actividad de celulasa, enzima que hidroliza la celulosa y hemicelulosa, cuando se ha encontrado presente, está asociada a la microflora intestinal compuesta por areobios, microarófilos y anaerobios facultativos, como en el caso del panaque ( Liposarcus sp) (Nelson et ., 1999). al ., Ha sido demostrado que con el aumento de la fracción proteínica en la ración, se incrementa incrementa la actividad proteásica en la carpa, la cual disminuye al descender dicha fracción proteica. Experimentalmente, cuando se disminuye la fracción de harina de pescado y se aumenta la de almidón en la dieta, se reduce la excreción de proteasa y se eleva la actividad amilásica, es decir que se registra una acomodación a las características cualitativas de la ración. Igualmente, se ha demostrado que una elevada tasa de proteína en la dieta, acompañada de bajo contenido de celulosa, incrementa la actividad proteolítica de las truchas arco iris jóvenes, mientras que la relación inversa exhibe como consecuencia una actividad menor (figura 2.9).

2.2.10. Actividades Actividades digestivas en las larvas Al igual que entre los adultos, existen apreciables diferencias entre las anatomias del tracto digestivo de las larvas de las distintas especies. Cuando el saco vitelino desaparece, unos dias después de la eclosión (postlarvas), el tracto digestivo ha aumentado su longitud y se pueden distinguir cavidad buco-faringea, esófago, estómago, intestino y recto. Las glándulas gástricas aún no están desarrolladas. Hasta este momento el tubo digestivo de las larvas habrá funcionado como el de los peces sin estómago (agastros). Durante la metamorfosis (paso de el estadio de larva a postlarva), el estómago se diferencia, los ciegos pilóricos se desarrollan y el intestino adquiere su forma definitiva. Según lo expone Hidalgo & Alliot (1987), en las larvas de los teleósteos el hígado generalmente se desarrolla rápidamente y participa en el proceso de resorción del saco vitelino. Por el contrario, el páncreas y la vesícula biliar se desarrollan después que el hígado y el momento en se inicia su funcionamiento funcionamiento (secreción de enzimas) puede variar ampliamente de una especie a otra. En las larvas en las que el tracto digestivo está bien diferenciado después de la metamorfosis, cuando estas comienzan a alimentarse los procesos digestivos son próximos a los del adulto, incluyendo secreción de enzimas proteolíticas. En las larvas que poseen un aparato digestivo rudimentario durante este periodo, las capacidades digestivas pueden estar limitadas y la digestión asegurada, en gran parte por las propias enzimas de las presas (autolisis post-mortem), situación que puede explicar en cierto modo el fracaso relativo de los alimentos artificiales compuestos tales como los microencapsulados de huevo y otros alimentos inertes usados como primer alimento para muchas especies de peces (Lauff & Hofer, Hofer, 1984). También se han descubierto actividades de tipo amilasa y maltasa en todas las larvas de peces estudiadas. Generalmente, la actividad aumenta paralelamente al crecimiento (Hidalgo & Alliot, 1987). Tras la metamorfósis,

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5000 4000

l a t o t 3000 d a d i v 2000 i t c A 1000

A

Enz- tipo pepsina

B C D

70 000

A Enz- tipo Tripsina

60 000

l a50 000 t o t d40 000 a d30 000 i v i t c20 000 A

B C D

10 000 0

0 0

10 20 30 Dias de de alimentaci alimentació n

40

0

10

20

30

Dias de alime alimentaci tación ón

40

Figura 2.9. Influencia de la composición del alimento sobre la actividad total de las enzimas proteolíticas en truchas. Dietas con: A=80-0%; A=80-0%; B= 60-20%; C=40-40%; D= 20-60% de harina de pez y celulosa, respectivamente (Adaptado de Steffens, 1987)

la actividad de estas enzimas parece estar influenciada en gran medida por el tipo de régimen alimenticio de la especie.

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Los carbohidratos son generalmente consumidos como moléculas complejas, principalmente almidón y celulosa. La celulosa no puede ser digerida por los peces y los almidones, son descompuestos en sus unidades de glucosa, la cual puede puede ser completamente completamente catabolizada catabolizada para producir energía. La degradación de AA, ácidos grasos y azúcares simples, ocurre por vías catabólicas diferentes, cada una de ellas controlada por una variedad de enzimas y mecanismos reguladores específicos. La mayoría de tales vías metabólicas inicialmente fueron descritas para mamíferos, pero muchas han sido confirmadas en estudios con teleósteos (De Silva & Anderson, 1995). En la figura 3.2. son mostradas de forma simplificada las rutas metabólicas del catabolismo de los tres principales nutrientes. Las vias de degradación de los AA, ácidos grasos y azúcares simples, todas llegan a un compuesto intermediario o metabolito común, el Acetil Coenzima A (Acetil CoA). El Acetil-CoA entra al ciclo de los ácidos tricarboxílicos (ciclo del ácido cítrico) el que a su vez está ligado con el proceso de fosforilación oxidativa (cascada de electrones). El resultado es la producción de CO2, consumo de O 2 y liberación de energía, la cual es almacenada como moléculas de fosfato de alta energía, generalmente Adenosina Trifosfato (ATP). Otros nutrientes, tales como los minerales y las vitaminas, también son requeridos para un óptimo crecimiento de los organismos acuáticos. Esos compuestos son generalmente usados como cofactores en reacciones mediadas por enzimas.

Proteína

Amin oácidos

CHO s

ADP

Desaminación

Lípido s

Acidos grasos y glicerol

Glucosa ATP

Glucólisis

Oxidación

Piruvato CO2 Acetil-CoA

Ciclo de ácido cítrico

O2 ADP NADH

Fosforilación oxidativa CO2

H2O

ATP

Figura 3.2. Las interrelaciones entre el metabolismo de la proteína, los lípidos y los carbohidratos. Todas Todas las vías están interconectadas al Acetil-CoA y al ciclo de los ácidos tricarboxílicos.

3.1. Proteína y aminoácidos esenciales. De todos los compuestos que hacen parte del cuerpo de los animales, la proteína es el más importante por varias razones: es el constituyente básico de las células, representa después del agua el grupo químico más abundante en ellas, como nutriente es utilizado para crecimiento y como fuente de energía y como ingrediente en dietas artificiales, es el componente más escaso y costoso. Numerosos trabajos han sido realizados para determinar los requerimientos nutricionales para la mayoría de las especies de peces de cultivo, especialmente para definir los niveles óptimos de proteína en las dietas y el balance más eficiente de aminoácidos esenciales. Los niveles de proteína bruta requeridos para un óptimo crecimiento varían en las diferentes especies con las condiciones de cultivo, condiciones ambientales y estado fisiológico y de desarrollo de los individuos (Elangovan & Shim, 1997); también con los niveles de los otros otros nutrientes no proteicos proteicos presentes en la dieta. Cuando hay desequilibrio entre la proporción de proteína y las demás fuentes de energía, carbohidratos y lípidos, esta es metabolizada para producir energía en detrimento de su deposición en los tejidos (Samantaray & Mohanty, 1997). No siempre una ración con alto contenido de proteína promueve el mejor desempeño productivo de los peces; más importante que la cantidad es su calidad, la cual está determinada por el contenido de aminoácidos esenciales (valor biológico), ya que son estos los que finalmente serán depositados en los tejidos bajo la forma de nuevas proteínas (Kim, 1997). En resumen, más que requerimientos específicos de proteína, los peces tienen tienen necesidades para niveles de aminoácidos (King ., 1996). Los aminoácidos son las unidades unidades constituyentes de las proteínas, y por lo mismo, mismo, esenciales et al ., para la formación y regeneración de tejidos diversos tales como músculos, huesos, piel, células sanguíneas, enzimas, productos sexuales, etc.

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3. Nutrientes esenciales: Función y necesidades en la dieta

Los nutrientes consumidos por los peces, después de ser digeridos en el estómago e intestino, son absorbidos a través de las paredes del intestino hacia el torrente circulatorio en la forma de moléculas simples. Esas moléculas circulan en el cuerpo y son tomadas por diferentes tejidos en donde son objeto de un sinnúmero de reacciones químicas diferentes. El punto final de esas reacciones es la degradación total para liberar la energía contenida en las moléculas o el crecimiento del organismo evidenciado por la producción de nuevos tejidos. La degradación de las moléculas es denominada catabolismo y la síntesis, anabolismo. Este conjunto de reacciones es llamado metabolismo. La mayor parte de la masa del alimento que los peces consumen está constituida por tres macronutrientes que son las proteínas, los carbohidratos y los lípidos. Las proteínas son digeridas para liberar sus componentes, los aminoácidos (AA), los cuales son usados para síntesis de nueva proteína o para producir energía. La energía de los AA es obtenida del esqueleto carbonado que es degradado a CO2 y agua después de la desaminación (Figura 3.1.). En el intestino los lípidos son degradados en sus constituyentes básicos, ácidos grasos y glicerol. Después de ser absorbidos son H H resintetizados para formar Desaminación nuevamente lípidos que se organizan en micelos y glóbulos que NH2 C C O O H H C C O O H + NH3 circulan en el torrente circulatorio del pez hasta ser utilizados; sin R embargo, para poder ser R metabolizados, nuevamente tienen Amonio Ceto-ácido aminoácido que ser degradados a sus (Energía) componentes. Los ácidos grasos son usados en la sínteis de membranas o también pueden ser completamente catabolizados para Figura 3.1. Desaminación de aminoácidos (AA) para producir amonio producir energía. Este proceso de y un esqueleto de carbono (ceto-ácido) usado para producir energía. degradación de los lípidos es mucho más lento que el de los AA.

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Existen dos grupos de aminoácidos: los esenciales (AAE) y los NO esenciales (AANE). Los primeros no pueden ser sintetizados por los peces o si lo hacen, es en pequeñas cantidades, insuficientes para satisfacer las exigencias del pez en crecimiento, y por lo tanto, deben suministrarse en la dieta. Los peces, igual que los animales terrestres y la aves, deben obtener tales aminoácidos del alimento. En el caso de los peces el alimento puede ser natural, como por ejemplo plancton, larvas y formas juveniles de insectos, pequeños peces y muchos otros organismos animales y vegetales presentes en el agua; también artificial, en el caso de raciones manufacturadas, usados como complemento de la alimentación natural en sistemas de baja densidad de carga, o balanceadas para todos los nutrientes requeridos por el pez como único alimento, en sistemas de cultivo intensivo. Las exigencias cuantitativas de AAE en peces, tradicionalmente han sido determinados mediante el suministro de dietas experimentales experimentales con todos los nutrientes que el animal necesita, excepto el aminoácido en estudio el cual se incluye en niveles graduales, de tal modo que las respuestas de crecimiento son consecuencia de la variación en dichos niveles; con los datos obtenidos se elaboran las curvas de crecimiento respectivas (figura 3.3). El requerimiento dietético es aquel donde cambia el punto de inflexión en la curva de crecimiento observada. En contraste con esta metodología, Ogino (1980) o determinó los requerimientos cuantitativos de todos los a t n aminoácidos esenciales simultáneamente a través de e i m i la técnica de estudio de la deposición diaria de c e aminoácidos individuales en el cuerpo del pez. En este r c caso, los peces fueron alimentados con una dieta que e d b a contenía una fuente proteíca «completa» y de alto valor t s e biológico (alta digestibilidad) y el requerimiento dietético u p de AAE se contabilizó tomando como base el valor de s c e la deposición diaria de AAE en el tejido. Tacon (1987) R comparó los resultados obtenidos por los dos métodos 20 30 40 50 60 . demostrando que no habían diferencias entre las Nivel de AAE en la dieta diet a (%) proporciones relativas de los AAE individuales requeridos en la dieta y las proporciones relativas de los Figura 3.3. Curva típica de respuesta de crecimiento mismos 10 AAE presentes en el cadáver del pez (figura a una dieta experimental con niveles graduales de 3.4). Una relación similar se ha observado en pollos y AAE . a= máxima respuesta de crecimiento por unidad de AAE; b= punto de inflexión; c= nivel de en cerdos en crecimiento. requerimiento del AAE en la dieta.

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Figura 3.4. Relación entre el patrón de exigencias de AAE determinado a través de experimentos de alimentación utilizando dietas con niveles variables de AAE para carpa, anguila, bagre de canal y salmón y el patrón de los mismos aminoácidos en el cadáver del pez. El nivel de cada aminoácido, se representa representa como porcentaje de la suma de los 10 AAE en cada patrón. La línea representa la coincidencia entres los requerimientos y el patrón en el tejido (tomado de Tacon, 1987).

a z a c r a c n e E A A e d n ó r t a P

Carpa Anguila Catfish Salmón

Lis Leu Arg

Thr

Val Phe Isol

Met His Trp Patrón de exigencias de AAE

Dada la carencia de información cuantitativa cuantitativa confiable sobre requerimientos dietéticos de AAE de la mayoría de los peces cultivados, como una primera aproximación, tales requerimientos se pueden estimar a partir del patrón de AAE presente presente en el cadáver, asumiendo que estos deben estar estar presentes en un porcentaje de por lo menos 35% de los requerimientos proteínicos conocidos para la especie en cuestión. En términos generales

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los AAE (incluyendo los AANE cistina y tirosina) constituyen aproximadamente el 35% del total de la proteína dietética requerida por el pez. Así, si un pez tiene un requerimiento requerimiento de proteína de 45%, entonces entonces el requerimiento de AAE será calculado a partir del patrón de AAE presente en el cadáver y representará el 35% del nivel proteínico de la dieta. Por ejemplo, si el patrón de AAE del cadáver del individuo arrojó un resultado de 16.9% de lisina en relación al total de AAE, incluyendo cistina y tirosina, entonces el nivel de lisina requerido en la dieta será de 0.45 x0.35 x16.9= 2.66% de la dieta seca (dieta con 45% de PB). Los aminoácidos no esenciales (AANE), que son los que pueden ser sintetizados por el organismo en las cantidades que lo requiera, no representan problema desde el punto de vista de la nutrición. A pesar de que estos aminoácidos no son nutrientes esenciales en la dieta, desempeñan una variedad de funciones vitales a nivel del metabolismo celular. Se les ha denominado nutrientes dietéticos no esenciales debido únicamente a que el organismo puede sintetizarlos cuando se necesitan. De hecho, a menudo se ha señalado que desde el punto de vista fisiológico, los AANE son tan esenciales que el organismo asegura un suministro adecuado al sintetizarlos (Tacon, (Tacon, 1987). Desde el punto de vista de la formulación de una dieta es importante saber que los AANE cistina y tirosina, por ejemplo, pueden ser sintetizados a partir de AAE como la metionina y la fenilalanina, respectivamente; en consecuencia, los requerimientos dietéticos de estos AAE variarán en función de la concentración de sus AANE correspondientes en la dieta. Es evidente entonces que la calidad de proteína en los ingredientes alimenticios utilizados en la fabricación de raciones para peces depende de la composición de AA que la caracteriza y de la disponibilidad biológica de los mismos. En general, entre más se aproxime el patrón de AAE de la proteína a los requerimientos dietéticos de AAE de la especie en cuestión, mayor será su valor nutricional y así mismo su utilización. No todos los alimentos con altos contenidos de proteína que normalmente son utilizados para la fabricación de raciones para peces poseen balance adecuado de AAE. En la tabla 1 se observa que por ejemplo, la harina de plumas que tiene 82% de proteína bruta (PB), presenta presenta un pésimo equilibrio en AAE siendo deficiente en lisina, metionina, fenilalanina y triptofano mientras que en otro caso, la torta de soya que tan solo contiene 45% de PB, presenta un mejor balance de AAE, apenas deficiente en metionina; por esta razón se considera a la torta de soya una proteína de alto valor biológico o, dicho de otra forma, de alta calidad nutricional. La harina de sangre es otro ejemplo; a pesar de contener cerca de 72 % de PB, es deficiente en isoleucina y metionina y, además, tiene baja digestibilidad. En cambio la harina de pescado, que normalmente contiene entre 55 y 60 % de proteína, presenta un perfíl de aminoácidos óptimo (ligeramente bajo en fenilalanina frente a los requerimientos de algunas especies comumente cultivadas) y alta digestibilidad; desde el punto de vista económico, tiene el inconveniente de ser una materia prima altamente costosa. Elevados niveles de proteína en la dieta, aún tratándose de proteína de buena calidad, superiores a los requeridos por una especie en particular, son inconvenientes por razones de costo; también por razones de eficiencia de aprovechamiento. Se ha observado que la velocidad de crecimiento y la eficiencia de utilización del alimento están correlacionadas con la concentración de proteína de la ración y con la proporción proteína: energía hasta un nivel óptimo (Aksnes et al .,., 1996). A medida que aumentan los niveles de proteína dietaria, la Eficiencia de Utilización de la Proteína (PER) disminuye substancialmente (Elangovan & Shim, 1997); cuando los niveles están por encima del óptimo, también disminuye significativamente la conversión alimentaria, posiblemente debido a un desvío en la utilización de la proteína para producción de energía a través de procesos de desaminación o por excreción de los aminoácidos absorbidos en exceso. Por ejemplo, la tilapia comparada con otras especies de peces, exhibe una tasa máxima de crecimiento cuando es alimentada con dietas bajas en proteína bruta, bruta, menores de 30% (NRC 1993). Twibell Twibell & Brown, 1998, encontraron resultados similares, indicando que 28% de PB en la dieta era suficiente para tilapias criadas en estanques, señalando además además que tales necesidades eran inversamente inversamente proporcionales al tamaño del animal. Para la cachama blanca P. brachypomus, Vásquez et al. (2001), observó que 32% de proteína era el nivel adecuado para máximo crecimiento de juveniles.

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e e d d s e e l t b n i t e i s d e g e i r d g a n í i g s r o e n n u e g l e a d e y d s ) e l B a P i a c l n e e s d e % ( s o s d i e l c a á i o c n n i e m s e a s e o d d , i a c t á u o r n b i . m a ) n 3 a í e e 9 d t o 9 1 n r p , ó i e C c R i s d N o s e a p i c d m n o o d c e g a y i t x p ) e D a y d E ( s A e e ( l c e b i e t t p n s e a e r m g l i a a d p i c s r a í e g n e r o m e i n c o E a c , r s l o e d a d a m n v i i x ó t o i l r c u c p a c z n i r ó i b e c a p i f e s a d o l p s n i e m e o c C n e ú p s . e 1 m o a c o l c b o n a s i T u c

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) a t e i d a l e d % (

s e l a n o i c i r t u n s a i c n e g i x E

a m a ) 7 h ( c a C

2 6 - 3

a h c u r T

5 0 0 0 0 0 0 0 8 - - - 0 5 7 9 4 8 0 6 , , , , , 3 , . 3 1 0 0 1 1 1

0 8 , 1

0 0 0 8 , 2 , 2 , 0 0 1

5 0 2 3 8 3 4 2 - - - 0 , 4 0 , 7 , 9 , 4 , 6 , . 1 0 0 0 1 0 3

0 4 , 1

6

6 4 4 5 , 1 , 8 , 0 0 0

e l r a g n 2 a a 3 B c

2 6 5 4 1 2 5 3 2 4 6 , 2 , - 1 , 5 , 0 , 2 , 8 , 6 , 0 , - 2 , 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1

a p r a C

0 5 - - - 0 2 3 . 3

a i p a l i T

0 2 - - - 0 0 3 . 3

z o o d r a r 8 , 6 , 3 4 , v A 2 4 , l a e 1 1 5 7 S d

-

l ) 3 o o a B d g 0 t r 4 , 0 9 3 a i 9 E , , , v T 6 e l . g t o a e 1 4 9 5 7 2 e p S d v e n c o e x r 9 , 8 , 3 , 8 , g e g o i 9 2 2 1 r , S o t e e n 3 d i e z 0 5 s d í a , 6 , 3 , 3 , 0 e r e M 8 3 2 1 2 . t 2 n g e n i i d l e n 3 e e d ó 0 7 3 r , 8 , 4 1 a d , , o g d t 1 1 r l 1 n % T o g 4 1 1 6 . I 3 ( A e 3 d 4 8 0 3 3 a , 1 1 a j , , , t 4 r o 0 o S 4 1 7 6 . 3 T

s ) 0 a 3 , 4 s , 2 , 9 , 0 m 4 a u 3 5 1 2 l . 8 n ) 3 i r B P a E h s 2 ( t o r a 7 6 5 l , , 1 , 9 e 5 , 4 a p c 9 3 2 1 4 s . m e i 3 c í 5 1 n x V a e , e 2 n e 9 e t r g 2 , 4 0 3 8 7 , , n g n 9 , i . r i e a 8 0 1 2 2 4 o d S e e d r 2 s g y o 6 9 2 s i n e , 7 4 , s 8 n , 9 e l r e 0 , t a u 5 9 2 2 1 . e C h n d 3 e i d % 1 2 o e ( d r 3 3 , 0 , 1 a 1 g , c 2 5 1 2 s n . 6 2 3 I e 3

P

)

g s K e / t l n E s a c e y A s a K i r o z ( i t A a d r n i u b e D p i B i N P L F C E

6

6

; a n i t s i c + 5 6 1 4 6 0 4 4 9 4 0 8 3 1 9 , 6 , 7 , 0 , 7 , 9 , 2 , 1 , a , , n 1 0 0 1 1 0 1 0 1 i 1 n o . i t ) 5 6 e z 8 8 7 5 3 5 8 8 0 5 8 1 0 5 , 4 , , 9 , 4 , 9 , 2 , 7 , M e , , p 1 0 0 1 0 0 5 l 1 1 0 1 0 ; e e d t n o e i d v j 2 2 3 6 6 6 1 6 8 5 4 2 l 9 3 7 4 0 5 0 3 2 6 8 6 e , , , , , , , , , , , , o t 4 1 2 5 4 1 1 3 3 2 0 5 s l n e o d c E 4 8 1 1 3 5 8 3 1 0 2 0 a 2 3 1 6 5 1 5 5 3 8 5 2 , , , , , , , , , , , , d A 5 2 3 5 3 1 1 3 3 2 1 4 í A a e r t d x 2 2 1 5 3 3 1 5 E 3 2 4 2 n 9 7 , 8 , 2 , 1 , 2 , 4 , 6 , 8 , 5 , 4 , 0 , 2 , 4 ó 3 2 4 1 2 2 1 4 3 3 1 5 ; i c h i s s o i f 5 5 2 3 4 8 5 4 1 4 8 t p 2 0 0 , 5 , 0 , 1 , , 9 , 2 , 6 , 6 , 1 , 9 , 1 , a m 5 3 4 4 2 2 5 3 4 0 5 c o 1 c a r a a l 3 1 9 6 9 1 9 9 4 7 1 8 p e 6 , 0 , 7 , 3 , 5 , 2 , 0 , 0 , 9 , 4 , 0 , 0 , d 9 2 2 4 4 2 1 5 1 2 1 4 D r E i t 3 r ; a 7 5 3 9 1 7 6 5 0 7 2 0 a p 5 , 6 , 5 , 7 , 5 , 2 , 5 , 9 , 5 , 9 , 4 , 5 , h a 7 2 4 7 6 1 1 4 3 3 1 4 c s u o r T d a a r m 8 4 8 7 9 6 4 3 8 4 2 8 a i t 7 , 7 , 3 , 9 , 1 , 6 , 4 , 5 , 8 , 5 , 6 , 7 , p s 6 0 4 7 2 0 4 4 2 4 0 7 D e E E 2 A 0 2 5 8 2 4 0 1 3 7 7 9 ; A 8 e ( , 8 , 8 , 8 , 1 , 8 , 4 , 5 , 1 , 5 , 7 , 7 , t 6 1 3 6 5 1 1 3 3 1 0 4 n 1 e 0 0 m 2 a , 0 6 9 2 5 1 9 3 5 1 6 8 i c z 1 2 , 3 , 7 , 0 , 2 , 2 , 3 , 6 , 9 , 2 , 1 , 3 , n e 4 5 1 1 8 1 1 6 2 4 1 8 á u c q s e á m 2 8 0 9 4 8 8 3 4 4 9 1 V 6 , 8 , 9 , 8 , 2 , 2 , 9 , 3 , 1 , 2 , 5 , 8 , a 7 6 1 2 5 3 1 0 3 2 3 0 4 d í : a a n r i t s x 7 5 0 8 7 0 0 6 2 3 6 5 e r o 7 1 3 2 2 7 2 7 1 1 9 8 i , , , , , , , , , , , , 6 2 4 7 7 2 1 3 3 4 0 4 a t c + n a a l n b i a n n i o a a l a a n n a a n n i n a a i a a a i n n l c a i f n i a n r l n n a o n l i d u i i a i o a i l i i n t i t s n t c i n a n i e u o n t i n l o e i p g i s o e i s e i r s e i r r r a H e s L L A H I M C F T T T V F 1

Libro de nutricion en pecesparte I

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