Némethné Katona Judit
A KÖRNYEZETVÉDELEM BIOLÓGIAI ALAPJAI
Azonossági szám:BMF- RKK- 6007 Nyilvántartási szám: 83/03. Írta: Némethné Katona Judit főiskolai adjunktus
Bírálta: Lehoczky János környezetvédelmi szakértő, vezető szaktanácsadó dr. Patkó István főiskolai tanár, a BMF rektorhelyettese, az Általános mérnöki és Környezetvédelmi Intézet igazgatója
2
Tartalomjegyzék Fejezetszám
oldalszám
Tartalomjegyzék
3.
Előszó
5.
1. 1.1. 1.2. 1.3.
A biológia tudománya A biológiai rendszerezés A biológiai szerveződés A biológiai kutatás
7. 8. 20. 23.
2. 2.1. 2.2. 2.3.
Az élővé válás folyamata, a földi élet kialakulása (biogenezis) Az élet megjelenésének kozmikus előzményei; kozmikus evolúció Az élet megjelenését elősegítő kémiai (abiotikus) evolúció Az élővilág fejlődése; a biológiai evolúció
27. 27. 30. 38.
3. Az élővilág szerveződése: mikroorganizmusok 3.1. Vírusok 3.2. Baktériumok 3.2.1. A baktériumok sejtszerkezete 3.2.2. A baktériumok anyagcseréje és energianyerése 3.2.3. A baktériumok genetikai változékonysága 3.2.4. A baktériumok szaporodásbiológiája és tenyészfeltételei 3.3. Protoctiszták 3.3.1. Az eukariota sejt alkotói 3.3.2. A protoctiszta élőlények rendszerezése és környezetvédelmi jelentősége
47. 52. 60. 63. 70. 98. 111. 117. 121.
4. Az élővilág szerveződése: a soksejtű organizáció típusai 4.1. A gombák és a zuzmók 4.1.1. A gombák testfelépítésének és szaporodásának sajátosságai 4.1.2. A gombák életműködésének sajátosságai 4.1.3. A gombák rendszerezése 4.1.4. A zuzmók
161. 165. 166. 171. 173 174.
149.
3
4.2. A növények szerveződése 4.2.1. Telepes szerveződésű növények: a mohák 4.2.2. Növényi szövetek és szervek kialakulása, típusai 4.2.3. Virágtalan hajtásos növények: a harasztok 4.2.4. Virágos, hajtásos nyitvatermő növények 4.2.5. Virágos, terméssel rendelkező zárvatermő növények 4.3. Az állatok szerveződése 4.3.1. Az álszövetes szivacsok a legősibb állatok 4.3.2. Az állati szövetek felépítése és a főbb szövettípusok jellemzői 4.3.3. Testüreg nélküli szövetes állatok: a csalánozók 4.3.4. Testüreges állatok létfenntartó és fajfenntartó életműködése 4.3.5. Testüreges ősszájú állatok főbb képviselői 4.3.6. Testüreges újszájú állatok főbb képviselői 4.3.7. Az állatok viselkedése
176. 177. 181. 191. 194. 196. 204. 207. 208. 229. 231. 245. 280. 321.
Zárszó (üzenet)
348.
Irodalmi és hivatkozási jegyzék
349.
Táblázatok jegyzéke
350.
Ábrák jegyzéke
352.
4
Előszó
Az utóbbi évtizedekben a technika rohamos fejlődésével, a világ népességének növekedésével és a fokozódó urbanizációval párhuzamosan szinte minden ország központi problémája lett a levegő, a víz és a talaj szennyeződése, a termőföldek csökkenése, a sugárveszély, a szilárd hulladékok felhalmozódása, az energiahordozók és az ásványkincs lelőhelyek kimerülése, a növény és állatvilág pusztulása. A fokozódó városiasodással együtt járnak gondok, mint például a városi levegő szennyezettsége, az ivóvíz hiánya vagy annak rossz minősége, a zsúfoltság, a közlekedési problémák, a zajterhelés, a zöldfelületek területének csökkenése és az emberi szervezetet károsító, ún. civilizációs ártalmak (pl. stressz). Így lett napjaink egyik legfontosabb feladata a környezetszennyezés megelőzése, a már meglévő szennyezések által okozott károk felszámolása, rekultivációja, illetve a megfelelő védőintézkedések megtétele. Az emberi környezet védelme napjainkban társadalmi üggyé vált. Úgy tűnik, belegabalyodunk egy technikai paradoxon megoldásának kísérletébe. A világméretű és mindenre kiható környezeti zavarokért, a természeti táj leépüléséért (degradációjáért) a modern gazdaság a felelős, de ugyanakkor ennek az ipari technikának kell a környezet minőségét helyreállítani, illetve megőrizni
is.
A
környezetvédelem
tipikusan
interdiszciplinális
tudományterület, amely csak napjainkban válik igazán önálló tudományággá. 5
Művelői a legkülönbözőbb területek szakemberei, akiknek közös munkája szintéziseként alakul és fejlődik a tudomány e területe. E jegyzet alapvető feladata a környezetvédelem biológiai alapjainak bemutatása, feltárása. Az ember ugyanis egyszerre biológiai és társadalmi lény is. Ezernyi szállal kötődik a természethez, annak ép-egész voltához, így a természeti környezet pusztulása az emberi faj számára éppúgy létkérdés, mint a többi élőlény számára. A jegyzet fejezeteiben az élővilág szerveződését, az élőlények változatosságát
a
környezeti
tényezők
függvényében
vizsgáljuk,
környezethez való alkalmazkodás módjainak bemutatásával. Budapest, 2002. 07. 30. Némethné Katona Judit
6
a
1. A BIOLÓGIA TUDOMÁNYA Mai ismereteink szerint a világegyetem folyamatosan változik, zajlik az evolúció. Evolúció, azaz fejlődés alatt az anyag folyamatos átalakulását, értjük. A változásokat – aszerint, hogy milyen jellegűek – különböző típusokba sorolhatjuk.
Beszélhetünk
fizikai,
kémiai,
biológiai
és
társadalmi
mozgásformákról, az adott terület evolúciójáról. A biológiai evolúció: az élővilág állandó átalakulását, fejlődését jelenti. A változásokat a fizika, a kémia, a biológia tudománya, illetve a társadalomtudományok sora (történelem, szociológia) igyekszik vizsgálni, céljuk az adott terület törvényszerűségeinek a felderítése. Mivel mindegyik ugyanazt vizsgálja, szükségszerűen összefüggenek, egymást feltételezik és egyben kiegészítik. Ismereteink egyre bővülnek a mozgásformákról, nap, mint nap újabb eredmények születnek. Megállapítható, hogy a fizika, a kémia szabályaiból az emberiség már nagyon sok mindent megismert, és ezek felhasználásával egyre többet értünk meg a biológiából is. Legkevesebbet a társadalmi törvényszerűségekről tudunk. Egyik sem lezárt, ezt érezhetjük az egyes tudományokban megjelenő viták, „átértékelések” sokaságából. A biológia (biosz = élet; logosz = tudomány [görög]) az élőlényekkel foglalkozó természettudomány. Vizsgálja az élet keletkezésének lehetőségét, az élet megjelenési formáit, azok működését, az élő és élettelen környezet közötti különbséget és kapcsolatot. Kezdetben a növénytan (botanika), az állattan (zoológia) és az embertan (antropológia) tudományterülete alakult ki, majd az ismeretek bővülésével ezeken belül tudományágak különültek el. Az élő rendszerekkel foglalkozó tudósoknak egyre nagyobb szükségük volt egyéb 7
tudományok ismereteinek felhasználására is. Így egyre több határtudomány vált ki a biológia tudományterületeiből, tudományágaiból. Ma fontos szerepet töltenek be mindennapi életünkben az alkalmazott biológiai tudományok, hiszen közvetlenül befolyásolják az emberiség megélhetését, létét. Tudományterületek: a növénytan (botanika, fitológia), az állattan (zoológia) és az embertan (antropológia), a gombatan (mikológia), és a mikroorganizmusok vizsgálata (mikrobiológia). Tudományágak: a rendszertan (szisztematika), a bonctan (anatómia), a sejttan (citológia), a szövettan (hisztológia), a szervtan (organológia), a környezettan (ökológia),
a
viselkedéstan
(etológia),
az
örökléstan
(genetika),
az
egyedfejlődéstan (ontogenetika), a törzsfejlődéstan (filogenetika), és a társulástan (szimbiológia). Határtudományok: a biokémia, a biofizika, a biokibernetika, a biotechnológia, a bionika, a biomatematika, a biometria, a biometerológia, és a pszichológia (lélektan). Alkalmazott biológiai tudományok: az orvostudomány, a mezőgazdasági- és élelmiszergazdasági tudományok, valamint a környezettudomány. 1.1. A biológiai rendszerezés Az ismeretek csoportosítása, rendszerezése nélkülözhetetlen minden tudományban. Igaz ez a biológiára is. Ahhoz, hogy eligazodjunk egyre növekvő ismereteink között, szükséges a megegyezőket, a hasonlókat csoportosítani. Több, közös tulajdonsággal rendelkező csoportot egy nagyobb egységbe, majd a megegyezőket még nagyobba sorolhatjuk. Ezzel lehetőséget kapunk a gyorsabb, egyben könnyebb tájékozódásra. A biológiában a 8
rendszerezés alapegysége a faj. Karl Linné (1707-1778) svéd természettudós, botanikus és orvos 1735-ben megjelent Systema naturae (A természet rendszere) könyvében csoportosította az élőlényeket. Rendszerező munkájának ma is alkalmazott alapja a kettős latin fajnév (binominális nomenklatúra), és a rendszertani kategóriák sora. (pl. a Betula pendula – közönséges nyír, Taraxacum
officinale
–
pongyola
pitypang).
A
közelálló
fajokat
nemzetségekbe, családokba, rendekbe, osztályokba sorolta. Elgondolásának továbbfejlesztett változatát használjuk ma is. A név első tagja a nemzetséget, vagyis azt a csoportot jelenti, amelyhez az élőlény tartozik, a második tagja a nemzetségen belüli adott fajt jelöli. Homo habilis
→ ügyes ember
Homo erectus
→ egyenes ember
Homo sapiens
→ bölcs ember
↓
↓
Nemzetség név faj név
↓
↓ faj
nemzetség
A magyar megnevezés is használja a kettős nevezéktant, de a nemzetség jellemző és a faji jellemző fordított sorrendben követik egymást.
9
FAJ FELETTI RENSZERTANI KATEGÓRIÁK ÉS JELÖLÉSÜK: Ország
Állatok
Törzs (Phyllum: Ph)
Gerincesek
Osztály (Classis: Cl)
Emlősök
Rend (Ordo: O)
Főemlősök
Család (Familia: F)
Emberfélék
Nemzetség (Genus) 0.1
Homo
Faj (Species: Sp)
emberek sapiens
bölcs ember
FAJ ALATTI RENSZERTANI KATEGÓRIÁK: •
alfaj: a természetben létrejött csoport a fajon belül
•
változat
•
forma (eltérés)
Egy alfaj a faj egyedeinek környezethez való alkalmazkodása során alakulhat ki.
Az
elterjedés
befolyásolhatják
az
következtében egyedek
más
fejlődését,
hatások,
környezeti
amelyekhez
az
tényezők élőlények
alkalmazkodhatnak, és ezáltal megváltozhatnak. A rassz földrajzilag jól elkülöníthető csoport egy fajon belül, rendszertanilag az alfajnak felel meg (kivéve: az emberi nagyrasszok). A fajta ember által kialakított csoport egy adott fajon belül (pl.: racka juh, jonatán alma).
10
Az élővilág rendszerezésének első próbálkozásai során az élőlényeket kiragadott, főleg külsőleg megfigyelhető tulajdonságaik alapján rendszerezték, melyet ma mesterséges rendszernek nevezünk. Arisztotelész a mintegy 500 általa ismert állatot két csoportba, a nem vörös vérűekre és a vörös vérűekre osztotta. Linné az akkor ismert több mint hetvenezer faj növényeit porzószám és a termők alapján igyekezett tudományos igénnyel osztályozni. Beláthatjuk, hogy nem volt tökéletes az ő csoportosítása sem, hiszen az azonos porzószámú növények között lényeges egyéb eltérés is megjelenhet. Az önkényesen kiemelt tulajdonságok összehasonlítása miatt távoli fajok ugyanabba a kategóriába kerülhettek. Kitaibel Pál (1757-1817) magyar természettudós Linné rendszerezésének alapját elfogadva – azt továbbfejlesztve – csoportosította a Magyarországon akkor ismert növényeket. Hazánk egyes területeinek élőhelyi viszonyait is igyekezett figyelembe venni, ami növényföldrajzi, ökológiai ismeretek felhasználását jelentette. A növények közül 1015 fajt rendszerezett, többet ő írt le először. Ezek közül 44 faj még ma is viseli a nevét (pl.: szőlő – v. Kitaibelmályva – Kitaibela vitifolia, fehér vagy Kitaibel varfű – Knautia kitaibelii). Ma közel 2 millió fajt ismer a biológia tudománya, sőt a feltételezések szerint ennél jóval több is élhet Földünkön. A mesterséges rendszerek egyre inkább képtelenné váltak megoldani az ismeretek gyarapodásával együtt járó gondokat, így ezeket ma csak egy-egy részterületen (pl.: élelmiszer- és takarmánynövények) használjuk. Az élőlényekről szerzett egyre több ismeret lehetővé tette egy korszerűbb csoportosítás kialakulását. A fejlődéstörténeti (természetes) rendszer a fajokat származásuk, eredetük alapján csoportosítja. A rendszerezés alapegysége a faj: a közös származású, külső alakjukban és belső 11
felépítésükben csaknem teljesen megegyező, önmagukhoz hasonló termékeny utódokat létrehozó egyedek összessége. A rendszer felhasználja az élővilág evolúciójáról, fejlődéséről megszerzett ismereteket is. Az élőlények, a fajok változnak, új fajok különülnek el, általában bonyolultabbá válnak, mások kipusztulnak. Az 1800-as évek közepéig az ismeretek azt jelezték, hogy a fajok nem változnak. A földkéregből előkerülő leletek tanúsága alapján mindinkább tarthatatlanná vált ez az álláspont. Jean Baptiste Antoine de Lamarck (17441829) francia természettudós elsőként vetette el a fajok állandóságának elvét. Elképzelése szerint a fajok azért változnak, mert az élőlényeket befolyásolja a környezet. Az egyed alkalmazkodik a megváltozott viszonyokhoz, így átalakul. (1.1.ábra: A zsiráf nyaka azért nyúlt meg, mert nyújtózkodnia kellett a falevélért.) Az életünk során szerzett tulajdonságokat azonban nem vagyunk képesek örökíteni utódainkra, így az elképzelése hibás volt. Charles Darwin (1809-1882) angol természettudós adta meg a fajok változásának, az élővilág evolúciójának – lényegében ma is tudományos érvényű – magyarázatát. Öt éves Föld körüli útján tanulmányozta a kontinensek élővilágát és az egykori élőlények maradványait. Számtalan feljegyzését, rajzát jelentette meg az Egy természettudós utazásai a Föld körül című könyvében 1839-ben. 1859-ben jelent meg korszakalkotó munkája: A fajok eredete. A fajok kiválogatódnak (szelektálódnak), az erősek életben maradnak és továbbszaporodnak. Így a faj fennmarad, de a tulajdonságok mégis megváltoznak és öröklődnek (1.2.ábra). Darwin később megjelent könyveiben (1871. Az ember származása és az ivari kiválasztás; 1872. Az érzelmek kifejezése az embernél és az állatoknál) az ember evolúciójáról is kifejtette az akkori társadalmat megrázó véleményét. Leírt elképzelései új alapokra helyezték a biológiai tudományok egész sorát. 12
1. 1. ábra A fajok változása, átalakulása a környezet változásainak következménye (Lamarck felfogása alapján)
13
1.2.ábra Fajok létrejötte Kiindulási
nagy szaporodóképesség egyedszám nő
faj
szétterjedés
a faj populációkra tagolódik
populációk elszigetelődnek
kiválogatódnak (szelektálódnak) az előnyösebb tulajdonságokkal rendelkezők és ezek szaporodnak
a populációk közötti különbség nő
14
szaporodás i elkülönülés , új fajok
A földkéregben megtalált leletek vizsgálatából és a mai élőlények alaktani, biokémiai sajátságaiból következtethetünk a lezajlott változásokra, a rokonságra, és a leszármazásra. A lelet lehet az egykori élőlény külső formájának megszilárdult nyoma a földkéregben, vagyis lenyomat (1.3.; 1.4.; 1.5.ábra).
1. 3. ábra Kígyókarú csillagok lenyomata a Rajnai- palahegység óidejű devon időszaki palájából (Rast nyomán)
15
1. 4. ábra Középidei páncélos kétéltű lábnyomata homokkőben (Rast nyomán)
16
1. 5. ábra Ősmadár csontváza a középidő jura időszakából (Rast nyomán)
17
18
1. 6. ábra Óidei, karbon időszaki mocsárerdők egykori növényeinek kövületei (Rast nyomán) 19
Az élőlények megkövesedett maradványai: a kövületek (1.6, 1.7.ábra).
1. 7. ábra Középidő tengereiben élt élőlények kövületei: az első sorban Ammoniták, a másodikban Belemnita lábasfejű, a harmadik sor első képén tengeri liliom, a másodikon tengeri sün, a harmadikon korall, a negyedik sorban tengeri sün váza, az ötödik sorban kagylók meszes vázmaradványai láthatók (Rast nyomán) 20
1.2. A biológiai szerveződés Ha egy fajra gondolunk, egy adott élőlényt, egyedet képzelünk magunk elé. A faj egyedek formájában létezik. Az egyed a biológiai szerveződés egysége, mely a környezetétől jól elhatárolható, a másiktól különálló formában létezik, vagyis az élővilág szerkezeti és működési egysége. Az egy fajhoz tartozó egyedek csoportokban élnek, hiszen az elterjedési területük nem engedi meg, hogy a faj minden egyede találkozzon. Azok, amelyek találkozhatnak egymással, akár szaporodhatnak is. Az egy fajhoz tartozó és tényleges szaporodási
közösséget
alkotó
egyedek
összességét
népességnek
(populációnak) nevezzük. A különböző fajok populációi egy időben egy helyen együtt élnek, társulást (biocönózist) alkotnak. Az élőhely (biotóp) az élő és élettelen tényezők összessége, mely biztosítja a társulás életfeltételeit. Az együttélés közben az egyedek, populációk hatnak egymásra, de az élettelen környezetre is. A társulások a Földön egymás mellett helyezkednek el. A különböző életformák az éghajlati övezeteknek, a jellemző csapadék-, hőmérsékleti és fényviszonyoknak megfelelően alakulnak ki. A társulások éghajlatnak megfelelő, zonálisan elhelyezkedő, egész kontinensekre, óceánokra kiterjedő elrendeződése a biom. Az éghajlati övezeteknek és öveknek megfelelő vízszintes elhelyezkedés mellett lehet függőleges irányú övezetes elrendeződés is, hiszen a hegységekben felfelé haladva változnak az éghajlati tényezők. A mérsékelt övezet egyik jellegzetes biomja például a lombhullató erdő, melyhez Magyarország jelentős területei is tartoznak. (Észak- magyarországihegyvidék, Dunántúli -középhegység). 21
A bioszféra szó kettős értelmű. Eredetileg a földi élet színterét jelenti. A másik jelentése Földünk legteljesebb szerveződési szintje, melyhez a földkéregben és a földfelszínen, a levegőben és a vízben élő egyedek összessége tartozik. Kiterjedése a tengerszint alatt illetve a tengerszint felett körülbelül 9000 méterig figyelhető meg. A populáció, a biocönózis, a biom és a bioszféra az élőlények egyed feletti (szupraindividuális) szintjei. Az egyedekben is megfigyelhetők szerveződési szintek. Ezeket egyed alatti (szubindividuális) szinteknek nevezzük. Az egyed lehet szervezet, ha olyan többsejtű élőlényről van szó, melyben a sejtek együttműködve alkotnak élőlényt. A szervezeten belül megkülönböztethetünk szervrendszereket, ezen belül szerveket. A szerv szövetekből épül fel, míg a szövetek sejtekből állnak. A szervrendszer meghatározott szervek, együttműködését jelenti adott cél érdekében. A szerv különböző szövetek együttműködése meghatározott működés érdekében. A szövet a közös eredetű, hasonló alakú és azonos működésű sejtek összessége. A sejt az élővilág legkisebb önálló életre képes szerveződése. Az élőlények alaki és működési egysége. Az egysejtű élőlények esetében természetesen az egyed maga a sejt. Ezeknél nincs szövet, szerv és szervrendszer. A
sejten
belül
találunk
sejtalkotókat
(például
citoplazma,
mitokondrium), melyek újabb szerveződési szintet alakítanak ki, ezek azonban önálló életre ma már képtelenek. 22
A felsorolt egységek az élővilág szerveződésében egymásra hierarchikusan felépülő szerveződési szinteket hoznak létre. A magasabb szervezettségűek az alacsonyabb szinteket magukba foglalják, kapcsolatuk kölcsönös. Minden szintre azonban külön sajátos jelenségek és törvényszerűségek jellemzőek, ezért nem egyszerűen csak a részek, hanem az alacsonyabb szintek összességeként értelmezendőek. 1.1. táblázat Az élővilág szerveződése Egyed feletti szerveződési
bioszféra
szintek:
a szárazföldi
élőlények a vízben
élőlények
illetve a vízparton
biom lombos erdő biocönózis (társulás) cseres-tölgyes populáció (népesség) erdei egerek egyed erdei egér (sejt vagy szervezet) Egyed alatti szerveződési
szervrendszer
szintek: szerv szövet sejt
partmenti vizek likacsoshéjúak likacsoshéjú (egysejtű)
a légzés szervrendszere légcső porcszövet porcsejt
23
1.3. A biológiai kutatás A biológiai kutatás, más kutatási formákhoz hasonlóan egy módszertani láncolat. Kezdődik az élőlény, vagy élőlénycsoport megfigyelésével, majd ezt követően pontos jegyzőkönyvben rögzítjük az alkalmazott módszert és megfigyeléseinket. Összehasonlíthatjuk más eredményekkel és végezhetünk kísérleteket is. A kísérletek elvégzésekor ügyelni kell arra, hogy csak egy tényező megváltoztatására irányuljon egyszerre, mérhető legyen és biztosítsa az ellenőrzés lehetőségét. A vizsgálatokhoz gyakran alkalmazunk modellt. A modell
olyan
eszköz,
amely
a
valóságot
leegyszerűsíti,
de
annak
leglényegesebb részleteit tartalmazza. A modell segítségével szimulálhatjuk, előre jelezhetjük a változásokat. A megfigyelt, összehasonlított, pontosan rögzített, kísérlettel, szimulációval, vagy modellel vizsgált jelenségeket kiértékeljük,
elemezzük,
összevetjük
a
szakirodalomban
megtalálható
eredményekkel, majd megfogalmazzuk saját véleményünket. A kutatás a publikálással zárul, vagyis az eredményeket ismertetjük a tudományos világgal, és/vagy a közvéleménnyel. A kutatás eszközei mindig jellemzőek az adott korra. Az eszközök fejlődésével mind nagyobb lehetőségekhez jutunk az élő rendszerek megismerésében. Mára, a tudományos és technikai forradalom eredményeként számtalan, különböző szintű módszer áll a kutatók előtt. A fizika és a kémia fejlődése, e tudományok
alkalmazott
technikái
fokozták
a
biológiai
kutatások
eredményességét. A kémiai analízis (mennyiségi és minőségi elemzés) az élőlényeket felépítő molekulákat, azok összetételét vizsgálja. A röntgendiffrakció a 24
molekulák szerkezetének megállapításában nyújt segítséget a kutatóknak. A röntgensugaraknak a részecskéken történő szóródása alapján következtethetünk a molekulák felépítésére. Az ultrahang és a röntgensugár az élőlények belső szerveinek vizsgálatát teszi lehetővé. A különböző kromatográfiák (gél-, vékonyréteg-, papírkromatográfia) elősegíti az anyagok egyre tökéletesebb elválasztását. E módszerek azon alapulnak, hogy az anyagok – külső tulajdonságaikból eredően – egy mozdulatlan rendszerben, a hordozóban (gél, papír) eltérően mozognak. A kromatográfiás elválasztás hatékonyságát fokozta az elektromosság felhasználása. Ez a módszer a molekulákat töltéseiknek megfelelően elválasztó elektroforézis. A radioaktivitás segít a kormeghatározásban, és az anyagcserefolyamatok vizsgálatában. A mikroszkóp az egyik legrégebbi, egyben legalapvetőbb eszköze a biológiai vizsgálatoknak. Antony von Leeuwenhook (1632-1723) készítette el az első valóban
nagy
(300-szoros)
nagyítású
mikroszkópot.
A
mai
fénymikroszkópokkal már 0,1 µ m-es (tízezred mm-es) felbontás is elérhető. Különböző változatai vannak, ezek az ultramikroszkóp (Zsigmond Richárd (1865-1929), a fáziskontraszt-, a polarizációs-, a fluoreszcencia-, és az ultraibolya-mikroszkóp. A fénymikroszkópos vizsgálatoknak az alapelve, az hogy a készítmény egyes részletei akkor különböztethetők meg, ha a részletekről eltérő fénysugarak érkezését érzékeljük. Ennek okozója lehet fényelnyelési, fénytörési, fény-visszaverődési különbség. A fejlődésben újabb nagy lépést jelentett az elektronmikroszkóp kifejlesztése (Knoll és Ruska német kutatók által 1931-ben), amely az elektronok segítségével már nanométeres (a mm milliomod részének 25
megfelelő) vagy annál kisebb részleteket is elkülöníthet (1.8.ábra). Változata, a pásztázó (scanning) elektronmikroszkóp térbeli képet készít a tárgyról. Jelenleg a biológiai kutatásban a legjelentősebb, és a legnagyobb lehetőségeket rejtő eszköz a számítógép. A feldolgozható adatok mennyisége, és az adatértékelés minősége új távlatokat nyit a biológusok előtt.
1. 8. ábra Szilvahimlő vírus elektronmikroszkóppal készült felvételen [Mezőgazdasági Biotechnológiai Kutatóközpont (Gödöllő) felvétele alapján]
26
2. AZ ÉLŐVÉ VÁLÁS FOLYAMATA, A FÖLDI ÉLET KIALAKULÁSA (BIOGENEZIS) 2.1. Az élet megjelenésének kozmikus előzményei; kozmikus evolúció A Naprendszer keletkezését évszázadok óta sokféle elmélet próbálta magyarázni. A tudósok mai elképzelései szerint a Nap és bolygórendszere együtt keletkezett mintegy 4,6 milliárd évvel ezelőtt. A Naprendszer helyén 5 milliárd éve egy alacsony hőmérsékletű, lassan forgó por- és gázköd volt, amely
egy közelében lévő hatalmas csillag
felrobbanásának hatására kezdett összehúzódni. Az összehúzódást fokozta, hogy 4,6 milliárd évvel ezelőtt egy újabb csillag robbant fel a környezetében. A tömörödés hatására a köd sűrűsége nőtt, forgása felgyorsult és hőmérséklete emelkedett. Középpontjától kifelé egyre kisebb volt a nyomás és a hőmérséklet, ezért a különböző elemek és vegyületek kezdtek elkülönülni: a középpont közelében a fémek, ezt követően a szilikátok (szilícium tartalmú anyagok, a kovasavak sói) és végül a víz. Ezzel egy időben, megkezdődött az anyag nagyobb tömbökké („bolygócsírákká”) cementálódása (csomósodása) is. A bolygócsírák folyton ütköztek egymással. Így vagy széttöredeztek, vagy nagyobb égitestekké álltak össze, és különböző keringési pályákra kerültek. Egy
pályán
végül
csak
egy
bolygó
maradhatott.
A
tömegvonzás
törvényszerűségei miatt a bolygók pályái úgy rendeződtek, hogy a legkisebb gravitációs zavart okozzák egymásnak. Így 9 nagybolygó maradt, a többi, kisebb égitest előbb-utóbb becsapódott a már meglévők felszínébe. A legnagyobb gázsűrűsödés az ősköd középpontjában alakult ki. Ebből a hatalmas gáztömegből született a Nap. 27
A
Föld
kialakulásakor
mindennapos
eseménynek
számított
a
kisbolygókkal történő ütközés, illetve a meteoritok becsapódása. Az égitestek állandó találkozása, összecsapódása, amely több százmillió évig tarthatott, óriási hőt szabadított fel. Így történt, hogy hidegnek született bolygónk felszíne izzó kőzetolvadékká vált. A felhevült magmaóceán hőmérséklete kb. 10001300 C° lehetett, mélysége pedig megközelítette az 1500 km-t. Az izzó magmatengerben ott voltak azok az elemek, amelyek ma a Földet alkotják. A földfelszín körül az élénk vulkáni tevékenység következtében a Föld belsejéből kiáramló gázok, [a metán (CH4), az ammónia (NH3), a hidrogénszulfid (H2S), a nitrogén (N2), a szén-dioxid (CO2)] és a vízgőz sűrű felhőket alkotott. A gravitáció a jelentős tömörödés (bolygóvá növekedés) miatt már elégséges volt ahhoz, hogy a felszín közelében tartotta a gázokat, nem engedte megszökni azokat a világűrbe. E gázokból és a vízgőzből alakult ki a Föld ősi légköre. Az oxigén szint a mai érték ezred része volt, a szén-dioxid mennyisége viszont a mai szintnél 200000-szer lehetett több. A légkör kialakulása és vastagodása egyre nagyobb mértékben nyújtott védelmet a meteorit becsapódásokkal szemben. Az ütközések csökkenésével lassú lehűlés kezdődött. Ez a földfelszín kialakulásának egyik legfontosabb folyamatát jelentette, mert az izzó bolygóból a folyamatos lehűlés eredményeként jött létre az élő bolygó. A hőmérséklet csökkenésével, a levegő páratartalma kicsapódott és eső áztatta a felszínt. A meteorit becsapódások okozta bemélyedések lassan feltöltődtek, és kialakult a Föld vízburka, az ősóceán. Az ősóceánban, oxigénmentes környezetben, az őslégkör szervetlen anyagaiból szerves vegyületek szintetizálódtak. Ezekből alakult ki az önálló anyagcserére 28
és szaporodásra képes sejt, vagyis az első élőnek tekinthető egyed. Mindez azonban már a kémiai –és biológiai evolúció történéseihez tartozik. Ugyanakkor viszont a légkör összetétele is megváltozott, s ez a földi környezet fejlődésével függ össze. A hidrogénnek a világűrbe történő távozásával csökkent a légkör redukciós jellege, a gázok reakciói révén, nitrogénből, szénmonoxidból, szén-dioxidból és vízgőzből álló levegőburok jött létre. További lépést jelentett az élővilág fejlődésével, a fotoszintézis megjelenésével párhuzamosan az oxigén lassú felhalmozódása, az oxidáló légkör kialakulása (1,4 milliárd évvel ezelőtt 0,2 %, 400 millió évvel ezelőtt 2% lehetett a légkör O2 értéke). Ha az Univerzum krónikáját, azaz a földtörténeti eseményeket időarányosan egy földi évre átszámítjuk meglepő értékeket kapunk: •
Január 1-e, a világegyetem keletkezésének kezdete.
•
Május 1-e, a Tejútrendszer keletkezésének kezdete.
•
Szeptember 9-e, a Naprendszer keletkezésének kezdete.
•
Szeptember 15-e, a Föld kialakulása.
•
Szeptember 25-e, az élet kialakulásának kezdete a Földön.
Honnan tudhatjuk mindezeket? „Van egy nagy könyvünk: a Föld kérge…” (Jókai Mór Fekete Gyémántok) A kőzetek korának meghatározását a radioaktív elemek felezési idejének felismerése tette lehetővé a 20. század elején. Ismert, hogy ezek az elemek folyamatosan
nem
visszafordíthatatlan,
sugárzó sebessége
elemekké állandó
bomlanak. és
független
Az
átalakulás
a
környezeti
körülményektől. Kísérletek alapján kiszámították, hogy a 235U felének 207Pbá alakulásához 713 millió év szükséges (felezési idő). 29
Ha tehát valamely kőzetben vagy ásványban a 235U és a 207Pb fele-fele arányban van jelen, akkor az éppen 713 millió éves. Abban az esetben, ha például ¼:¾ arányban találhatók meg ezek az elemek, akkor a kőzet (ásvány) kora az előző érték kétszerese: 1426 millió év. A 40K/40Ar arány az idősebb (11900 millió évnél régebbi), a 14C/14N arány az egészen fiatal (5800 évnél fiatalabb) kőzetek, ásványok korának meghatározását teszi lehetővé. A 14 C izotóp jelentősége, hogy az élő szervezetekbe is beépül, ezért a régészet és az embertani kutatások is alkalmazzák. A radiometrikus kormeghatározás a földi meteoritkráterek vizsgálatában jelentős. Ezeket műholdak segítségével is tanulmányozzák (pl.: a Landsat 900 km magasból rögzít adatokat). A NASA kísérleti körülmények között is modellezte a meteorit becsapódások feltételezhető hatásait (Az egyetlen Föld japán filmsorozat 1. rész). 2.2. Az élet megjelenését elősegítő kémiai (abiotikus) evolúció A Föld kialakulása és az élet megjelenése között eltelt mintegy 1 milliárd éves időszak a kémiai evolúció, amelynek során az akkori őslégkört alkotó egyszerű szervetlen vegyületekből nagy molekulasúlyú szerves molekulák jöttek létre. Mindezt az ősi Föld energiaforrásai: a Nap ultraibolya sugárzása, a zivatarok villámlásai,
csendes elektromos
kisülések, és a radioaktív
sugárzás
biztosították. Katalizátorként segítségül szolgáltak a megszilárdult láva –és agyagfelszínek. A szerves molekulák szintézisét szimulációs kísérlettel több kutatónak, illetve kutatócsoportnak is sikerült igazolnia. Ammóniából, metánból és vízgőzből 30
mesterségesen előállított „őslégkörben” elektromos kisülés hatására nem biotikus úton szerves vegyületeket hoztak létre (2.1.ábra). A szerves molekulák képződésének centrális mozzanata a hidrogéncianid (HCN) és az aldehidek (HCOH) létrejötte volt. CH4 + NH3
HCN + 3 H2
CO + NH3
HCN + H2O
CO2 + 2H2 CO2 + 2 H2S +UVenergia
HCOH + H2O HCOH + 2 S + H2O
31
2. 1. ábra Stanley L. Miller szerves vegyületeket szintetizáló készülékében 1953-ban a metánként bevitt szén 15% -a oldott szerves anyagokká (hangyasavvá, aminosavvá, a fehérjék építőelemeivé) alakult át. 32
A
példaként
bemutatott
folyamatokban
képződött
hidrogéncianid
és
formaldehid fontos előanyagai az alapvető építőkő – molekuláknak (monomereknek): az aminosavaknak (2.2.ábra), purin –és pirimidinbázisoknak (nukleotidoknak 2.3.ábra), az egyszerű szénhidrátoknak (monoszacharidoknak) és a zsírsavaknak.
2. 2. ábra Aminosavak szintetizálódása
33
2. 3. ábra Adenin bázis kialakulása öt hidrogéncianidból Mész jelenlétében vizes formaldehid vagy acetaldehid oldatból egyszerű cukrok (glükóz, ribóz) képződnek. HCN-NH3 és CH4-NH3-H2O oldatban elektromos kisülés hatására az örökítő anyag, vagyis a nukleinsavak és az ATP (adenozin- trifoszfát, energiát raktározó anyag) építőelemei keletkeznek. Az alapvető monomerek képződését követő lépés a kovalens kötések létrejötte volt, melyek a molekulák láncszerű kapcsolódását biztosítják, és ezáltal polimerek jöttek létre. aminosav 1 + aminosav 2
⇒
dipeptid + H2O
Két aminosavból egy molekula víz kilépése (dehidrációs kondenzációja) révén dipeptid képződik. Amennyiben az aminosav elegyet melegítjük, vagy 34
elektromos kisülésnek vetjük alá polimerek képződnek. Ezek a fehérjeszerű polimerek elkülöníthető, különböző aminosavakból állnak (2.4.ábra).
2. 4. ábra Polipeptid lánc kialakulása A nukleotidok összekapcsolódása nukleinsavakká hasonló elven alapszik (2.5.ábra).
35
2222222222222222222222222222222222222222222222222222.2222 2.5.ábra
36
Az
első
makromolekulák
élettevékenységet kapcsolódása
mutató révén
gömbszerű fehérjékből
struktúrák
a
(proteinoidok),
nukleinsavakból és más szerves anyagokból koacervátumképződés útján jöttek létre. A koacervátum jól körülhatárolt (2.6.ábra), összetett, összehalmozott kolloid-szerveződés, a szol és a gél közötti sajátos átmeneti állapot.
2. 6. ábra Mikrogömbök elektronmikroszkóppal készült felvételen (Vida nyomán) Szol állapotban a fehérje molekulák a vízburokkal együtt szabadon elmozdulnak egymás mellett, ezért a rendszer folyékony. Gél állapotban a fehérjék és a hidrátburok között térhálózat alakul ki, így kocsonyás, sűrű anyag keletkezik. Az ilyen cseppek bizonyos mértékű anyagcserére képesek. A környező vizes oldatból anyagokat vesznek fel és beépítik saját szervezetükbe, ezáltal méretük nő. A nagy cseppek külső tényezők hatására, mint például a szél vagy a hullámzás kisebb cseppekre esnek szét. 37
Az utódcseppek is képesek anyagcserére, így növekedni, majd kettéválni is tudnak. Ezzel elérkeztünk a biológiai evolúció kezdetéhez. Az abiotikus önszerveződés végeredményeként kb. 4-3,5 milliárd évvel ezelőtt megjelentek olyan sejtek, amelyek önálló anyagcserére és szaporodásra (reprodukcióra) is képesek voltak. 2.3. Az élővilág fejlődése; a biológiai evolúció Az első élő szervezetek a koacervátumképződés eredményeként létrejött ősbaktériumok, szerves anyagokat fogyasztottak (heterotróf táplálkozás), anyagcseréjük oxigéntől mentes (anaerob) környezetben zajlott. Nem voltak a mai értelemben vett valódi sejtek, mert nem volt maghártyával (membránnal) elhatárolt sejtmagjuk (prokariota szervezetek; lásd a 3. fejezetben). Az „ősleves” szerves anyagokban lassan elszegényedett, ezért a fennmaradás, a további létezés megkövetelte új táplálkozási mód kialakulását. A baktériumok evolúcióját irányító szelekciós kényszert tehát a szerves anyagok csökkenése jelentette. A sejteknek saját maguknak kellett előállítaniuk létfontosságú anyagaikat (autotróf táplálkozás). Az aminosavak biotikus szintézisét és a légkör széndioxid tartalmának szénforrásként történő hasznosítását az enzimösszetétel megváltoztatásával tudták biztosítani. A még oxigéntől mentes légkörben oxigén-forrásként nitrátot (NO3), nitritet (NO2), szulfátot (SO4) vagy szén-dioxidot (CO2) hasznosítottak anyagcserefolyamataikhoz. A szükséges energiát kémiai átalakulások (kemoszintézis) útján nyerték. 38
Az energiaszerzés másik útját választó élőlények a fényenergiát hasznosították oly módon, hogy sejtjük festékanyagai (pigmentjei) fotokémiai reakciók során megkötötték azt (fotoszintézis). A fotoszintézis több szempontból is produktív volt: •
Az előállított szerves anyag alapul szolgált az autotróf és a rájuk utalt heterotróf szervezetek közötti anyagcsere kialakulásához.
•
A fotoszintézis során „melléktermékként” keletkezett oxigén lehetővé tette az oxidatív légkör kialakulását, az ózonréteg létrejöttét. Ezáltal az élővilág új területeket népesíthetett be, s a mély tengerekből a felszíni régiókig, a lebegő életmódig tágult élettere, majd a szárazföldre is kiterjedt. Az ózon ugyanis védelmet biztosított az élőlényekre káros UV sugárzással szemben.
•
Az oxigént felhasználó sejtek az evolúció további lépését jelentették, mert jóval több energiát termeltek, mint az anaerob sejtek.
Az első fotoszintézisre képes élőlények a kb. 3 milliárd évvel ezelőtt megjelent cianobaktériumok voltak. Ma is léteznek Földünkön a magas sótartalmú vizekben. Megkövesedett maradványaik a sztromatolitok. A Föld legősibb kövületei 3,5 milliárd éves sztromatolitok, Ausztrália északnyugati partjainál találhatók. Környezetükben a kőzet vörös színe oxidációra utal, s ez oxigéntermelésüket bizonyítja. CO2 + 2 H2O + UV energia
⇒
HCOH + H2O + O2
39
Az élővilág fejlődésében a következő nagy változást a valódi sejtmaggal és sejtalkotókkal (sejtorganellumokkal) rendelkező (eukariota) sejt kialakulása hozta, kb. 2-1,5 milliárd évvel ezelőtt (lásd a 3. fejezetben). Ezek az ősi ostoros élőlények szerves anyagaikat fotoszintézissel autotróf módon, de ugyanakkor heterotróf úton is elő tudták állítani. A légköri oxigén akkori mennyisége a mai szint század része körül lehetett (Pasteur pont). Ez az oxigén érték már elégséges védelmet nyújtott az UV sugárzással szemben, így a víz felszínén kialakulhatott a lebegő életmód. Az ostoros egysejtűek evolúciós jelentőségét az adja, hogy az eltérő táplálkozási módoknak megfelelően itt válhatott külön az egysejtű eukarioták, a többsejtű növények, állatok és gombák fejlődése. A soksejtű szervezetek kialakulása az élővilág szerveződésének következő, magasabb szintjét jelentette. A többsejtű eukarioták megjelenése kb. 1,5-1 milliárd évvel ezelőtt történhetett, de a megmaradt fosszíliák alapján kb. 650 millió évvel ezelőtti időszakból tudunk biztosan a létezésükről. Elődeiket sehol sem találták meg. Az „Ediacara fauna” nevét az ausztráliai Adelaide-től északra fekvő Edicahomokkőből előkerült lenyomatok alapján kapta. A lelőhely kb. 30 tengeri állatfajt
tartalmaz
(2.7.ábra).
Elsősorban
csalánozókat,
valamint
a
gyűrűsférgekhez, ízeltlábúakhoz, tüskésbőrűekhez, puhatestűekhez hasonló szervezeteket találtak. (Mivel az elpusztult élőlény lágy részei elbomlanak, a visszamaradó ellenállóbb vázrészekből, vagy lenyomatukból próbálták azonosítani azokat. Legtöbbször a ma élő szervezetekhez való hasonlóságuk alapján igyekeztek rendszerezni őket. Ezért szerepel az előbbi felsorolásban a „hasonló szervezetek” kifejezés.) 40
2. 7. ábra Az Ediacara fauna rekonstrukciója (A-csalánozó-hidra, B-medúza, C-gyűrűsféreg?, D-gyűrűsféreg, E-ízeltlábú, F-tüskésbőrű? Erben 1975 nyomán) A többsejtű élőlények lehetnek telepes testszerveződésűek. Az ide tartozó egyedek szervezete nem tagolódik különböző részekre, sejtjeik között nem alakult ki funkcionális munkamegosztás. Ez jellemző például a többsejtű moszatok, a gombák és a szedercsíraszerű élőlények testfelépítésére. Megjelenésük a Földön jelentős időkülönbségeket mutat. A szedercsíraszerű 41
élőlények kb. 1,5 milliárd évvel ezelőtt már létezhettek. A moszatok megjelenési korát kb. 1 milliárd évvel ezelőtti időre tehetjük. A gombák kb. 800 millió éve élhetnek Földünkön. A fejlettebb többsejtűek hasonló alakú és funkciójú sejtjei szövetekbe tömörültek, a különböző szövetek szerveket hoztak létre, a szervek szervrendszereket alkottak. Az UV sugárzással szemben védettséget biztosító ózon réteg kialakulása mellett a szövetes, szerves szerveződés tette lehetővé az élővilág számára a szárazföld meghódítását. Ehhez a víz visszatartásának képessége és az élőlény szilárdítása volt szükséges. A többsejtűség kialakulása eredményezte az élővilág hihetetlenül nagy formagazdagodását, amely a környezet változásaihoz történő alkalmazkodás során alakult ki (2.8.ábra). A további fejezetekben mindezeket részletesebben tárgyaljuk. Az állatvilág evolúciója, a többsejtű lét kialakulása a vízi életmód következtében gyorsabban zajlott, mint a gombák, vagy a döntően szárazföldet benépesítő növények esetében. A telepes testszerveződés és a szövetes szerveződés közötti „átmenetet” jelentő álszövetes felépítésű szivacsok már 1,5- 1,2 milliárd évvel ezelőtt is létezhettek, míg a növényekhez tartozó mohák mindössze kb. 350 millió éve léteznek. A valódi szövetes, szerves állatok első képviselői, a csalánozók már 1,2 milliárd éve kialakulhattak, míg a növényeknél a harasztok kb. 300 millió éves múltra tekintenek vissza.
42
2. 8. ábra Az élővilág törzsfája 43
A szövetes, szerves testfelépítés evolúciója az állatvilágban: •
Testüreggel még nem rendelkező csalánozók megjelenése kb. 1,2 milliárd éve.
•
Testüreggel már rendelkező, egy testnyílású laposférgek megjelenése kb. 1 milliárd éve.
•
Két testnyílású testüreggel rendelkező ősszájúak (ahol a korábban kialakult testnyílás maradt a szájnyílás) megjelenése kb. 800-700 millió éve.
•
Két testnyílású testüreggel rendelkező újszájú élőlények (ahol a később kialakult testnyílás lett a szájnyílás) evolúciója kb. 500 millió éve kezdődött (halak 500-450 millió év, kétéltűek 400 millió év, hüllők 250-200 millió év, emlősök 150 millió év, madarak 100 millió év).
A szövetes, szerves növényvilág fejlődése: •
Virágnélküli harasztok megjelenése kb. 350-300 millió éve.
•
Virággal már
rendelkező,
de termést még
nem hozó
nyitvatermők megjelenése kb. 200 millió éve. •
Virággal és terméssel is rendelkező zárvatermők megjelenése kb. 100 millió évvel ezelőtt történt.
A biológiai evolúció tanulságaként fogalmazható meg, hogy az új fejlődési irányok kialakulásának hajtóereje a környezethez való jobb alkalmazkodás és az új élethelyek meghódítása volt.
44
Ha most visszatérünk földtörténeti és jelenkori éves időszámításunk időarányos összehasonlításához (lásd 2.1. fejezet; kozmikus evolúció), az „év eseményeit” az alábbiak szerint folytathatjuk: •
Szeptember 25-e, az élet kialakulásának kezdete a Földön.
•
Október 9-e, az első élőlények (baktériumok) színrelépése.
•
November
12-e,
a
legősibb
fotoszintetizáló
élőlények
megjelenése. •
November 15-e, az első valódi sejtmagvas egysejtű élőlények felvirágzása.
•
December 16-a, a többsejtű férgek megjelenése.
•
December 19-e, a halak megjelenése.
•
December 21-e, rovarok megjelenése a szárazföldön.
•
December 22-e, kétéltűek megjelenése a szárazföldön.
•
December 23-a, a szárazföldi növények és hüllők megjelenése.
•
December 24-e, a dinoszauruszok megjelenése.
•
December 26-a, az emlősök megjelenése.
•
December 27-e, a madarak megjelenése.
•
December 28-a, a dinoszauruszok kihalása.
•
December 29-e, a cetfélék és a főemlősök megjelenése.
•
December 30-a, az emberszabásúak megjelenése.
•
December 31-e, az első ember megjelenése.
45
Megfigyelhetjük, hogy „decemberben” a többsejtűség kialakulásával „felgyorsult” az evolúció. Az emberiség 5000 éves írásos története a Föld történetének viszont alig több mint 1 milliomod része! Az emberszármazástan bizonyítja, hogy a mai ember, a Homo sapiens is az élővilág fejlődésének és környezethez való alkalmazkodásának egyik állomása volt. Az ember valódi testüreggel rendelkező többsejtű lény, közelebbről a gerincesek törzsébe, emlősök osztályába és ezen belül a főemlősök rendjébe sorolható be. A fentieken kívül azonban a Homo sapiensre több olyan sajátos tulajdonság is jellemző, amelyet az állatvilágban nem találunk meg. Az ember társadalmi lény, műveltsége, kultúrája van. Az emberré válás folyamatát éppen ezért már a társadalmi evolúció részének tekintjük.
46
3. AZ ÉLŐVILÁG SZERVEZŐDÉSE: MIKROORGANIZMUSOK A származást figyelembe vevő fejlődéstörténeti rendszerek megalkotói mind a mai napig vitáznak az élővilág megfelelő csoportosításáról. A hajdani növényvilág (flóra) és állatvilág (fauna) felosztás a mai kor tudományos ismeretei alapján már nem elégséges. A mikroszervezetek megismerésével, kutatásával a biológia tudományán belül önálló szakterület a mikrobiológia foglalkozik. E tudományterület intenzív fejlődése lehetővé tette az előző csoportosítás átértékelését, újra gondolását. A Föld legidősebb, közel 4 milliárd éves múltra visszatekintő élőlényei, a földi élettérnek
2
milliárd
éven
keresztül
egyeduralkodói,
benépesítői
a
mikroorganizmusok voltak. Az emberi faj evolúciós megjelenése óta együtt él velük. Elszenvedte kór-, illetve „károkozásukat”, élvezte, hasznosította tevékenységük eredményét anélkül, hogy létezésükről tudott volna. A mikroszervezetek kifejezés gyűjtőfogalom. Mikrobáknak a szabad szemmel nem látható, egysejtű, illetve az élő és élettelen határán létező nem sejtes szerveződésű részecskéket (vírusokat) nevezzük, amelyek megismerését a mikroszkóp felfedezése tette lehetővé. Az egysejtű mikroorganizmusokat sejtszerkezetük alapján két csoportba sorolhatjuk. A membránnal körülhatárolt sejtmaggal nem rendelkező élőlények a prokarioták (pro = előtti, karion = mag). Ide tartoznak a baktériumok és a cianobaktériumok. A valódi, maghártyával elhatárolt sejtmaggal rendelkező élőlények az eukarioták (eu = valódi, karion = mag). Szervezetük olyan sejtből áll, amely 47
tartalmaz elkülönült sejtmagot és önálló belső membránrendszerük is van (maghártya,
mitokondrium,
endoplazmatikus
reticulum,
Golgi-hálózat,
lizoszómák, kloroplasztisz). Mivel leggyakrabban csak egy sejtből állnak alacsonyabb rendű eukariotáknak is nevezzük őket, megkülönböztetve a többsejtű eukariotáktól. Másik elnevezésük fejlődésbiológiai eredetű: protoctiszta (proto = első, ctista = létrehozott → elsőként létrehozott). A protoctiszták eukariota egysejtűek és önálló élőlényt alkotó sejtcsoportok (sejttársulások) lehetnek. Ide tartoznak algasejtek, ostoros, állábas, csillós egysejtűek és gombák is [Lynn Margulis [(1938 -
)].
A mikroorganizmusoknak közös jellemzője parányi méretük mellett az, hogy generációs idejük nagyon rövid, mert rendkívül gyorsan szaporodnak, nagy egyedszámú populációik pedig intenzíven és dinamikusan változnak. Régebben a fertőző betegségeket – nem ismerve azok okát – nem tudták megkülönböztetni a mérgezésektől. Innen ered a vírus elnevezés, amely mérget jelent. A mikroszervezeteknek nagyon sok pozitív hatása is van. Az emberiség évezredek óta fogyaszt mikrobák tevékenysége során létrejött termékeket. A kenyér a legősibb emberi táplálékok egyike. Ezt támasztják alá a kenyérkészítésről készült ókori egyiptomi képek, és a British Múzeum időszámítás előtt 2100-ból származó leletei. A „kovász” oltóanyagként való használatát és fenntartását elődeink kiváló szakértelemmel végezték, mit sem tudva olyan mikroszervezetekről, mint az élesztőgombák, melyek erjedési folyamata nélkül a kenyérgyártás elképzelhetetlen. [A különböző rozskenyerek készítésekor az élesztőgombák mellett tejsavbaktériumok (Lactobacillus 48
plantarum, brevis, bulgaricum) a szén-dioxid előállításán kívül, szerves íz –és aromaanyagokat is termelnek.] A tejtermékek előállítása, például a sajtkészítés, az egyik legrégebbi élelmiszeripari eljárás, amely a tej tejsavbaktériumokkal történő erjesztésével történik (Lactobacillus, Streptococcus törzsek). Az ókori kőbe vésett emlékek tanúsága szerint az alkohol tartalmú italok előállítása is több ezer éves múltra tekint vissza. A bor készítése során az érett szőlőszemekből kipréselt must cukortartalma élesztőgombák
(Saccharomyces
cerevisiae)
hatására
szén-dioxid
felszabadulása mellett alkohollá erjed. A sörgyártás alapanyagául különböző növényi magvak keményítőtartalma szolgál, amelyet sörélesztővel beoltva erjesztenek (fermentálnak). Ma biotechnológiáról beszélünk akkor, amikor élő szervezeteket produkciós céllal
felhasználunk.
Leegyszerűsítve
a
biotechnológiát
alkalmazott
mikrobiológiának is nevezhetjük, amely során mikroorganizmusok a szükséges anyagokat (például szerves savakat, citromsavat, aminosavakat, vitaminokat, antibiotikumokat) megtermelik. A mikrobáknak az a képessége, hogy megváltoztatják
(modulálják)
sejtszerkezetüket,
anyagcseréjüket
és
életfunkciójukat, ha a külső körülmények erre kényszerítik őket, óriási lehetőséget jelent a biotechnológia „ipari méretű” alkalmazásában. A mikrobiális örökítő anyag állomány (genom) megváltoztatása (manipulációja) új „gyártmányok”, új technológiák kialakulását eredményezheti (például szárazságtűrő növényfajták, vírusrezisztens, vagy rovar kártevőkkel szemben ellenálló fajták létrehozása).
49
Környezetvédelmi szempontból kiemelkedő, hogy a víz –és talajszennyezés kezelésére számos biotechnológiai eljárás létezik. A szennyvizek tisztítási módszerei közül a biológiai tisztítás a legolcsóbb és a leghozzáférhetőbb lehetőség. Alapját mikrobiológiai folyamatok képezik, melynek főszereplői a baktériumok. A szennyvíz összetétele és minősége gyakran és nagymértékben változik. Ennek megfelelően kell a baktériumok anyagcseréjét is befolyásolni, ezért ma már szinte önálló diszciplínaként elkülönül a szennyvíztisztítási mikrobiológia. A talajtisztítási eljárások során a szennyezett talajok legnagyobb részét elégetik.
A
biológiai
talajtisztítás
(bioremediáció)
ennél
lényegesen
környezetkímélőbb és olcsóbb eljárás: kb. 100 USD/m3 talajérték áll szemben a 300-400 USD/m3 talajértékkel, amely a hőkezelésnél vagy égetésnél jelentkezik. (Dr. Dobolyi Elemér: OMIKK Környezetvédelmi füzetek 1996/4.) A biológiai talajtisztításnál baktériumok bontják le a veszélyes (toxikus), illetve a szennyező szerves anyagokat anélkül, hogy maga a talaj károsodna. A veszélyes hulladékok ártalmatlanításának „piacán” ma ez a leggyorsabban terjedő technológia. A mikroorganizmusok főleg a szerves anyagok lebontására hatnak, de bizonyos körülmények között (biokémiai reakciókkal) szervetlen szennyező anyagokat is redukálhatnak, vagy oxidálhatnak (lásd a 3.2.2. fejezetben). Érdekességként említhető, hogy a robbanóanyagokkal szennyezett talajok mentesítésére (remediációjára), kísérleti jelleggel mikroszervezeteket is alkalmaznak. ENSZ adatok szerint a világ 64 korábbi, illetőleg jelenlegi hadviselési körzeteiben mintegy 100 millió aknát rejt a felszín alatti kb. 15-50 centiméteres mélység. Az aknák felszámolása akár több évtizedet is igénybe vehet, a művelhetetlenné vált területet az erózió és az elgazosodás is 50
veszélyezteti. A kézi aknaszedés (szúróbotokkal, fémdetektorokkal) lassú és veszélyes feladat. A harckocsik elé fogott gördülőnyomást gyakorló és ezáltal robbanást előidéző szerkezetek igen hatékonyak, de erdőségekben és hegyvidéki területeken alig alkalmazhatók. Az aknaszedés újabb megoldásai biológiai jellegűek. A taposóaknák 90 %-a szivárogtatja TNT (trinitro-toluol robbanóanyag) tartalmát. Az Oak Ridge National Laboratory-ban (USA Tennessee állam) Robert Burlag biológus TNT-vel táplálkozó baktériumtörzset (Pseudomonas putida) talált. Egy medúzafajta fluoreszkálást okozó génjét beültették ebbe a baktériumba. A baktériumtenyészetet aknamező-gyanús térségekben szétszórva, és a területet éjszaka lefényképezve a „világító pontok” segítségével a felszedésre váró aknák helye kirajzolódott. (Dr. Mueller Othmar: OMIKK Környezetvédelmi füzetek 2000. augusztus). A cambridge-i egyetemen Neil Bruce és kutatócsoportja robbanóanyagot fogyasztó és azt veszélytelen anyagokká átalakító baktériumtörzs génjeit dohánynövénybe ültette, s ezáltal a növény ártalmatlanítani tudta a TNT-t és a nitroglicerines robbanóanyagokat. (Dr. Mueller Othar: OMIKK Környezetvédelmi füzetek 2000. augusztus). A komposztálás régóta ismert technológia a szilárd szerves hulladékok ártalmatlanítására. A mikrobiológiai eljárás során aerob, légköri oxigént hasznosító baktériumok bontják le a szerves anyagokat. Fentieket összegezve megállapíthatjuk, hogy a környezetvédelem nem nélkülözheti a szennyvíztisztítási, ivóvíz-tisztítási és hulladékártalmatlanítási biotechnológiákat,
a
talajszennyezések
bioremediációját,
a
biológiai
gáztisztítást. Az élelmiszergazdaság, az agrokultúrák, a gyógyászat –és egészségvédelem szintén kapcsolatosak az emberi környezettel és mikrobiális folyamatok által befolyásoltak. 51
A
mikroorganizmusok
felépítésének,
anyagcsere-folyamatainak,
szaporodás-biológiájának megismerése az alapja az említett technológiák megértésének és alkalmazásának. 3.1. Vírusok Dimitrij Joszifovics Ivanovszkij orosz mikrobiológustól származik az elnevezés,
jelentése:
méreg
(latin).
Ivanovszkij
a
dohány
növény
fertőződésének megakadályozására baktériumokat kiszűrő eszközt készített 1892-ben.
A
növények
ennek
ellenére
megfertőződtek.
Kísérletei
bebizonyították, hogy a méreganyagot a baktériumoknál kisebb méretű, fertőző és szaporodóképes anyag, vírus okozza. A vírusok élettelen és élő anyagra jellemző sajátságokat egyaránt mutatnak. Élettelen anyagokra emlékeztető tulajdonságaik: •
Szimmetrikus, kristályszerű felépítésük.
•
Önmagukban – a gazdaszervezetből kivonva – nem mutatnak életjelenségeket.
A megfelelő gazdasejtekbe jutva élő anyagként viselkednek. Átprogramozzák a sejt anyagcseréjét, a vírusokra jellemző enzimek, majd fehérjék keletkeznek, így elszaporodnak. Ezért nevezzük a vírusokat abszolút parazitának. Amikor a megtámadott sejt tele lesz új vírusokkal, felreped és elpusztul, a kiszabaduló vírusok pedig új sejteket keresnek. Méretük átlagosan 10-20 nanométer (nm= a mm milliomod része), ennél nagyobb a himlővírus: 200 nm, az influenza vírusok között pedig lehet 8500 nm-es is. A vírusok szerkezetének, felépítő anyagainak megismerését az 52
elektronmikroszkóp felfedezése tette lehetővé. (A fénymikroszkóppal még megfigyelhető alsó határ: 200 nm, s ez a vírusok többségénél nagyobb méret.) Felépítésük egyszerű: a vírus örökítő anyagai egy nukleinsav molekula (DNS vagy RNS) spirálisan feltekeredett lánca, és az azt védő, hozzá kapcsolódó fehérjemolekulák alkotják (3.1.ábra). Egy
bizonyos
vírusban
csak
egyféle
örökítő
anyag
lehet,
vagy
dezoxiribonukleinsav (DNS), vagy ribonukleinsav (RNS). Valamennyi élőlény sejtjeiben mindkét nukleinsav megtalálható, itt csak az egyik lehetséges. A nukleinsav alapján éppen ezért csoportosíthatók: •
DNS vírusok: például a szemölcsöt okozó vírus, a herpesz vírus, az emberi himlő (variola) vírus, rákkeltő adeno vírus, hepatitis, bárányhimlő (varciella) vírus
•
RNS vírusok: a növényi vírusok több mint 90%-a, például a dohánymozaik vírus, valamint a mumpsz, az influenza, a HIV, a száj –és körömfájás vírusa, a rubeola, a kanyaró, az agyhártyagyulladás vírusa, a veszettséget okozó vírus, marha – és sertéspestis vírusai.
A nukleinsavakhoz a fehérjemolekulák igen szabályos, az adott vírusra jellemző formában kapcsolódnak.
53
54
3. 1. ábra Dohánymozaik vírus felépítése Az így megjelenő felépítés változatos „alakot” biztosít (3.2.ábra), s ennek alapján is csoportosíthatók: •
Helikális vírusoknál: a nukleinsav spirálisan helyezkedik el, és ehhez a csigavonalhoz kapcsolódnak a fehérjemolekulák. (pl.: dohánymozaik vírus, influenza vírus, veszettség,- és mumpsz vírusa ). 55
•
Kubikális vírusoknál: a nukleinsav körül a fehérjék szabályos sokszögben helyezkednek el kristályszerkezetet hozva létre. (pl.: bárányhimlő, herpesz, rubeola, járványos gyermekbénulás).
•
Binális vírusok: mindkét előző szerkezeti formát egyszerre mutatja. (pl.: bakteriofágok, rákkeltő RNS vírus ).
•
Komplex struktúrájú vírusok: amelyek nem felelnek meg a fenti 3 csoport szimmetriaviszonyainak. Legismertebb képviselői a poxvírusok.
Ezeket a jellegzetes kristályszerkezeteket csak a vírus szabad formájában lehet megfigyelni. A nevük: virion, amely életjelenségeket (önálló anyagcserét, szaporodást, növekedést) nem mutat (3.3.ábra). Megfelelő körülmények között (-70 C°) kikristályosíthatók, eltarthatók. A melegre érzékenyebbek, 60-80 C°on inaktiválódnak. A baktériumokat elpusztító antibiotikum-gyógyszerekkel szemben ellenállók.
56
3. 2. ábra A vírusok főbb típusai alakjuk szerint
57
3. 3. ábra A virion a vírus szabályos kristályszerkezetet mutató szabadon (gazdaszervezeten kívül) megfigyelhető formája A vírusfertőzés folyamán a virion megkötődik az élő gazdasejt felületén. Az örökítő anyag bejut a sejtbe (vegetatív vírus), és ott elszaporodik. A fehérjeburok kívül marad (3.4.ábra). A vírussal megfertőződött sejt többnyire termel egy olyan ellenanyagot (interferon), amely a többi sejt vírussal való megfertőződését gátolja. A vírusok csak egyféle sejtet tudnak megfertőzni, azaz „gazdaspecifikusak”. E szerint is csoportosíthatjuk őket:
58
•
Növényi vírusok: dohánymozaik vírus, szilvahimlő vírus.
•
Állati vírusok: száj –és körömfájás vírusa, baromfi pestis.
•
Emberi (humán) vírusok: mumpsz, influenza, hepatitis.
3. 4. ábra A vírusfertőzés folyamata baktériumsejtben Baktériumokat megfertőző vírusok: a bakteriofágok. Az egyik legkisebb baktériumvírus, a ϕ X 174 DNS-ének teljes felépítése ismert, 5375 nukleotidja 9 gént foglal magába.
59
A gazdasejt által termelt interferon fehérje a vírushoz hasonlóan a megfertőzött szervezetre nézve fajspecifikus. Mesterséges előállítása rendkívül költséges, pedig a betegségek megelőzésére nagyszerűen alkalmazható lenne. A vírusok eredetére vonatkozó legelfogadottabb magyarázat az, hogy különböző sejtekből kiszabadult makromolekuláris rendszerek (örökítő anyag és fehérje), melyeknek működési feltétele a gazdasejt. Mivel kialakulásukhoz élő sejt szükséges, a földi élet létrejötte után jelenhettek meg. Sajátságaik miatt fejlődéstani rendszerbe nem sorolhatók, felosztásuk csak mesterséges lehet. A mai élet fogalomnak nem felelnek meg, mert nincs sejtes szerkezetük és önálló életműködésre képtelenek. Virion és vegetatív vírus megjelenési formájuk lehet. A vírus-rendszertanban is a legfontosabb rendszertani egység (taxon) a faj. Ez azonban eltér az élőlényekre jellemző faj fogalmától. Az ICTV (International Committee on Taxonomy of Viruses; Nemzetközi Vírustaxonomiai Bizottság) által 1991-ben elfogadott definíció szerint egy vírusfaj a vírusoknak olyan politetikus csoportja, amely egy replikatív leszármazási vonalat alkot és egy adott ökológiai niche-t (életteret) foglal el. A hasonló sajátosságokat mutató vírusfajokat nemzetségekbe, ezeket családokba soroljuk. Azon ritka esetekben, amikor megfelelően bizonyított, a különböző családokba tartozó vírusok fejlődési (filogenetikai) kapcsolata nagyobb egységek, rendek kialakítására is sor kerül. A vírusrendszer 1995-ben két rendet (Mononegavirales és Nidovirales) ismert el. A vírusfajok hivatalos nemzetközi elnevezése angol nevükhöz igazodik (Pl.: human herpesvirus 1 = HHV-1; tobacco mosaic vírus TMV). A vírusrendszertanban használatos nevezéktan: virales (rend), viridae (család), virinae (alcsalád) és vírus (nemzetség). 60
Az utóbbi években a tudomány felfedezett néhány vírusnál is egyszerűbb rendszert, gyakorlatilag molekulát, amely képes befolyásolni a gazdasejtet, szaporodik, és betegséget okoz. A viroid egy RNS molekula, amely fehérje nélkül képes saját részleteit hasítani és átalakítani. A burgonya bütykösségét például ilyen molekula okozza. A prion a sejtekben kialakuló hibás fehérje, amely nukleinsav nélkül is képes kóros folyamatok elindítására, és szaporodásra. A szivacsos agysorvadást, a súrlókort és a Creutzfeldt-Jacob szindrómát prion okozza. 3.2. Baktériumok A baktériumok voltak az első élő, önálló anyagcserére képes, sejtes szerveződésű organizmusok az élővilág földi fejlődésében. 4-3,5 milliárd évvel ezelőtt jelentek meg az ősóceánban, és 2 milliárd éven keresztül az egyedüli élőlényei voltak a bioszférának. Az egykori ősbaktériumok mai leszármazottai különleges élőhelyeket népesítenek be: magas sótartalmú, és magas hőmérsékletű vagy erősen savas vizekben élnek. Az óceánok mélyének kutatása során kiderült, hogy az óceáni hátságok hasadékvölgyeinek forró, 350 C°- os vizében baktériumok élnek. A Yellowstone NP gejzíreiben rátaláltak a Sulfolobus baktériumokra. Ezek az élőlények meglehetősen sajátságos fejlődésükkel és életmódjukkal (erősen savas, magas hőmérsékletű és nagy nyomású vizekhez alkalmazkodva) az evolúció oldalágaként maradtak fenn. A baktériumok mérete a µ m-es mérettartományba esik. Átlagos nagyságuk 1-10 µ m (a mm ezred és század része). Ettől a mérettől eltérően, 61
lényegesen nagyobbak (100 µ m nagyságúak a Spirochaeta és Spirillum fajok), vagy kisebbek (0,2-0,4 µ m Rickettsia és Mycoplasma fajok) is lehetnek. Mennyiségüket 1 µ m nagysággal számolva 1 mm3-ben milliárd, 1 cm3-ben billió baktérium lehet. Környezettel anyagcserét folytató felületük összesen 31000 cm2 (1 mm3 értékre), míg az emberi szervezet esetében ez a felület 1920000 cm2. Megfigyelésük történhet fénymikroszkóppal 1000-szeres nagyítás mellett, de a pontosabb szerkezeti elemzésekhez az elektronmikroszkópok biztosíthatnak akár 100000-szeres nagyítást is. Alakjukat a sejtfal határozza meg (3.5.ábra). Lehetnek: •
Gömbölyded alakú kokkuszok (coccus, görögül bogyó): mikrococcusok,
monococcusok,
streptococcusok,
staphylococcusok
diplococcusok, (ez
utóbbiak
szabálytalan szőlőfürthöz hasonlóak, láncot alkotó, gömbökből állnak). •
Rövid, vaskos vagy hosszúkás, hengerszerű pálcák, azaz bacillusok: hastifusz, Salmonella, Lactobacillus, pestis, közönséges
bélbaktérium
(Escherichia
coli),
TBC
kórokozója •
Csavar alakú spirillumok
(görögül kecskeszakáll),
görbült henger alakú vibriok negyed és fél csavarral, valamint spirochaeták sok csavarral: kolera, szifilisz. Egyes fajok alakja az élőhelytől, illetve a természeti körülményektől függően változik. Ezt a jelenséget pleomorfizmusnak nevezzük (Mycoplasma, Corynebacterium). 62
3. 5. ábra A baktériumok alak szerinti csoportosítása: gömb, pálcika és csavar alakú baktériumok A baktériumsejt kémiai összetételére jellemző, hogy 75-90 %-ban, átlagosan 80 tömeg %-ban vizet tartalmaznak. A szárazanyag tartalom kb. 1025 tömeg %, ennek 60-80 %-a fehérje (protein), 15-(40) %-a zsír (lipid), 20 %a nukleinsav (DNS, RNS), 3 %-a összetett szénhidrát (poliszacharid) és 2 %-a egyéb kis molekulájú anyag. A baktériumsejtben lévő legfontosabb elemek: C, O, H, N, P, S, K, Ca és a Mg, a mikro, vagy nyomelemek közül a Fe, Cu, Cl, Mn fordul elő leggyakrabban. 63
3 2.1. A baktériumok sejtszerkezete A baktériumok egysejtű, prokariota élőlények. Jellegzetes sejtszerkezetüket a sejt felszínétől a sejt belseje felé vizsgáljuk: sejtfüggelék, sejtfal, sejthártya és a sejt alapját adó sejtplazma, valamint a járulékos sejtalkotók (pl.: tok) jellemzésével. A prokariota sejt felszínén található szerkezetek két csoportba sorolhatók: lehetnek flagellumok (ostor, csilló 3.6.ábra), amelyek az aktív mozgást segítik és pílusok vagy fimbriák, ezek a sejtek tapadását szolgálják. Flagellummal nem rendelkezik minden baktérium. Ezek az atrich baktériumok. A spirillumok mindegyikére a pálcaalakúak mintegy felére és néhány kokkuszra jellemző.
3. 6. ábra Baktérium flagellum felépítése és kapcsolódása A flagellumok elhelyezkedése és száma rendszertani bélyege a fajnak. Megkülönböztetünk: •
Monotrich
baktériumokat,
melyeknek
egyetlen
polarizált
flagelluma van. •
Lophotrich baktériumokat, több polarizált elhelyezkedésű flagellum esetén.
64
•
Amphitrich baktériumokat, ha a sejt két ellentétes pólusán egyegy flagellum van.
•
Peritrich baktériumokat, amelyek teljes felszínűkön egyenletes eloszlásban hordozzák a flagellumokat.
A flagellumok száma és elhelyezkedése a baktériumok folyadékban való mozgékonyságát lényegesen befolyásolja. A baktériumok azonosításához fontos eldönteni, hogy mozgékony- e (motilis), vagy nem. Ez az ún. függőcsepp módszerrel fénymikroszkópban, vagy lágy agar (táptalaj) felületére történő kioltással lehetséges. A lágy agar felületén a csillós baktériumok nagy, szétterülő, szabálytalan telepet alkotnak. Formájukra utal a hauch (lehelet) német kifejezés, a csilló antigént ezért H antigénnek nevezik. A flagellumok fehérje monomerekből épülnek fel helikális (körben hajlított) elrendeződés szerint. Alakjuk egy L formájú csőhöz hasonló, amely rövidebb szárával a sejtfalon áthatolva kapcsolódik a sejtfalhoz és a sejthártyához, ahol egy gyűrűszerű képletbe ágyazódik, ezáltal forgása biztosított (lásd a 3.6. ábrán). Egyenletes, egyenes vonalú mozgás esetén az ostor az óramutató járásával ellentétesen forog, a baktériumsejt pedig az óramutató járásával megegyezően halad előre, „bukdácsoló mozgást” végezve. Az irányváltozást kemoreceptorok szabályozzák (kemotaxis). (Érdekesség, hogy a baktériumok nem a különböző irányból egyszerre érkező jeleket hasznosítják, hanem mozgás közben az érzékelt jelekre „emlékeznek” s ezeket hasonlítják össze.) A fimbria rövid, serteszerű képlet, funkciója a baktérium sejtek egymáshoz és más felületekhez való tapadásának biztosítása. Mivel a gazdaszervezetek sejtjeihez ezzel tapadnak a baktériumok kórokozó jellegének (patogenitásának) kialakításában szerepük lehet. 65
A pílusok hosszabb, csőszerű képletek, amelyek a baktériumok közötti konjugációt (genetikai állományuk átadását) biztosítják. Nagyobb számban találhatók az ún. I pílusok, melyeknek az antibiotikum rezisztenzia szempontjából van jelentőségük, míg sejtenként 1-2 példányban fordulnak elő az F pílusok, amelyeket szex-faktornak is szoktak nevezni. A baktériumok járulékos védőburka lehet a nyálkaburok vagy a tok. A nyálkaburok szerkezete laza, szemes polimerekből áll, míg a tok vastagabb, főleg szénhidrát építi fel (poliszacharid és fehérje, poliliposzacharid és fehérje) és a sejtfalhoz is kapcsolódik. Ezek részben a kiszáradástól védik a sejteket, de tartalék tápanyagnak is tekinthetők. A tok funkcionálhat vírusreceptorként, és szerepe van a kórokozó (patogén) baktérium védelmében a gazdaszervezet védekező egységeivel (fagocita = bekebelező sejtjeivel) szemben. A tokos baktériumokat, S-variánsnak (smooth = sima) a tokot nem képzőket, Rvariánsnak (rough = durva) nevezik felszínük alapján. A tokanyagok antigénként viselkednek, ezért K antigéneknek vagy virulencia antigéneknek is nevezik azokat. Számos baktérium olyan nagy mennyiségben termel tokanyagot, hogy azok ipari méretű hasznosítása is célszerű (Leuconostoc mesenteroides → dextrán, Streptococcus salivarius → leván, Xanthomonas → xantán poliszaharidokat termel). A sejtfal főleg fehérje és szén-hidrát tartalmú, összetétele a fajokra jellemző, megkülönböztető bélyeg. Több mint 100 évvel ezelőtt, még mielőtt a baktériumsejtek szerkezetéről fogalmunk lett volna, egy dán orvos-kutató, Hans Christian Gram egy festési eljárást dolgozott ki, amelynek alapján a baktériumok két csoportba oszthatók. A jól festődő baktériumokat Gram-pozitívnak (G+), míg a nem festődőket 66
Gram-negatívnak (G-) nevezzük. Az eltérő festődés oka akkor még ismeretlen volt, ma viszont már tudjuk, hogy a sejtfalszerkezet különbözősége okozza. A G+ baktériumokat egy vastag (10-80 nm), több réteg peptidoglükánból (fehérjéből és keményítőből) álló sejtfal határolja, melyet mureinnek nevezünk. A sejtfal és az alatta lévő sejthártya szorosan illeszkedik egymáshoz, közöttük rés alig található. A
G-
baktériumok
lipopoliszaharidokat
sejtfala (zsírokat
komplexebb és
szerkezetű.
szén-hidrátokat)
Legkívül
tartalmazó
egy külső
membránból állnak. Ez alatt egy vékony, (2-3nm) peptidoglükán-réteg következik, amely lipoproteint is tartalmaz, ezért murein lipoproteinnek nevezzük. A murein réteg alatt a sejthártya van. A sejtmembrán és a külső membrán határán kiterjedt rés található, melyet periplazmatikus térnek nevezünk.
Itt
a
táplálékmolekulák
emésztéséért
felelős
enzimek
és
transzportfolyamatok kötőfehérjéi találhatók. A baktériumsejt számára a sejtfal épsége létfontosságú, éppen ezért a sejtfal szintézisét gátló szerek baktériumellenes szerként használhatók. Ezen az elven alapul egy nagyon fontos antibiotikum család, a β -laktámok (penicillinek, cefalosporinok) hatása. Ezek az anyagok megakadályozzák a murein-réteg fehérjéi közötti kötések kialakulását, s így nem jöhet létre ellenálló sejtfal. A G+ baktériumok éppen ezért jól hatástalaníthatók, a G- baktériumok viszont kevésbé, mert a sejtfal külső membránjának lipid tartalma meggátolja az antibiotikumok, lizozim és más bontó enzimek bejutását. Az ősbaktériumok sejtfala eltér a mai valódi baktériumokétól (eubaktériumok), döntően poliszaharidokból, másoknál fehérjékből épül fel. 67
A sejthártya (sejtmembrán, citoplazma membrán) a sejtfal alatt helyezkedik el 7-8 nm vastagságú, teljesen körbe zárja a sejtet. Szerkezetét tekintve megegyezik az eukariota sejtek membránjával (unit vagy egység membrán; lásd a 3.25. ábrán). Kettős lipoproteid-réteg, melyben a foszfolipidek a membrán 30-40 %-át, a fehérjék pedig 60-70 %-kát teszik ki. A sejthártya a sejtfelszín bizonyos részein pénztekercsszerűen betüremkedik a sejtplazmába. Ezek a mezoszómák, amelyek a G+ baktériumokra különösen jellemzőek. Megnagyobbítják a különböző funkciók ellátásában részt vevő membrán felületet. Funkciójuk még, hogy részt vesznek a sejtfal szintézisében és a kromoszómák utódsejtekbe történő átjuttatásában. A baktériumoknak nincsenek különböző funkciók ellátására differenciálódott membránból felépülő sejtorganellumai, ezért a sejthártya számos funkciót lát el. A membránon keresztül bonyolódik a külvilág és a baktériumsejt anyagcseréje, a tápanyagok felvétele és a salakanyagok leadása. A folyamatokat specifikus transzport fehérjék végzik. A membránt felépítéséből következően szelektív áteresztőképesség (permeábilitás) jellemzi. Külső része poláros (a H3PO4 miatt) átengedi a vízben oldódó anyagokat. Belső, vagy középső része viszont apoláros, hidrofób, vízben oldhatatlan töltés nélküli rész. A membrán felel a sejtfelszíni makromolekulák szintéziséért és az energiaszolgáltató rendszerek enzimjeinek előállításáért is. A sejtplazma (görögül megformált anyagot jelent) a baktériumsejtek membránján belül található nagy viszkozitású folyadék. Fő alkotója a víz, melyben különböző tápanyagok (szén-hidrátok, aminosavak, nukleotidok, ionok) oldatban találhatók. Ezek alapanyagként (szubsztrátként) szolgálnak a
68
sejt számára nélkülözhetetlen kis –és makromolekulák szintéziséhez, illetve a szükséges energiát biztosítják. A citoplazmában található a maganyag (nukleoid), a riboszómák, a mezoszóma, valamint speciális baktériumokra jellemző sejtalkotók, mint a vakuolumok, granulumok. A maganyag a baktériumok genetikai anyaga egy duplaszálú DNS molekula (3.7.ábra). Nem alakult ki maghártyával elhatárolt formában, hanem a plazmában helyezkedik el legtöbbször cirkulárisan. (Kivételt képzenek a Streptomycesek, ahol a DNS- genom lineáris szerkezetű.) A baktérium-kromoszóma mellett további önálló átörökítésre képes genetikai elemek a plazmidok, amelyek kicsi cirkuláris DNS molekulák. Ezek biztosítanak
a
baktériumsejtnek
védettséget
(antibiotikum-rezisztencia,
sugárzással szembeni védettség, toxinok és enzimek termelése). A
riboszómák
a
fehérjeszintézisben
vesznek
részt,
a
baktériumok
sejtplazmájában több ezer darabos nagyságrendben találhatók meg. Speciális organellumok közé tartoznak a gáz vakuolumok a vízben élő baktériumoknál. Ezek funkciója az egyedek sűrűségének (denzitásának) szabályozása. A sejteket olyan rétegben tartják, ahol a környezeti tényezők (fényviszonyok, oldott oxigénkoncentráció, tápanyagok) optimálisak a baktérium-poluláció számára. A fotoszintetizáló baktériumokban (Cyanobaktériumok, bíborbaktériumok) a fényenergia
hasznosítására
fotoszintetikus
apparátus
található,
amit
kloroszómának vagy Chloróbium vezikulumnak nevezünk. Ezekben a baktériumokban a szén-dioxid megkötését (fixálását) segítő kulcsenzim az ún. karboxiszómában halmozódik fel. 69
3. 7. ábra Baktérium DNS elektronmikroszkópi képe Bizonyos vízi környezetben élő baktériumokban magnetoszóma található, amely magnetit (Fe3O4) kristályokat tartalmaz. A baktériumok mágneses térben
való
orientálódását,
és ezzel az optimális
vízrétegben
való
elhelyezkedését segítik elő. A citoplazmában a tartalék tápanyagok felhalmozódása zárványok vagy granulumok formájában történik. Szén –és energiaforrás tartalékaként nitrogént nem tartalmazó granulumok a leggyakoribbak. Autotróf kénhidrogént hasznosító
baktériumoknál
zárványokként jelenik meg. 70
a
felhalmozott
kén
nagyméretű
amorf
A baktériumok egy része képes arra, hogy a környezeti hatásoknak ellenálló, nyugvó, aszexuális kitartó sejtet, spórát hozzon létre. A spóraképzés történhet az anyasejten belül, ezt endospórának nevezzük, míg a sejten kívül, bizonyos sejtek átalakulásával, illetve bimbózással létrejött spórák az exospórák. Endospóraképzés akkor következik be, amikor a növekedéshez szükséges fontos tápanyag elfogy. A létrejött endospóra rendkívül ellenálló hővel, kiszáradással, sugárzással és különböző kémiai anyagokkal szemben egyaránt. Életképességét évszázadokig, sőt több ezer évig is megőrzi. 3.2.2. A baktériumok anyagcseréje és energianyerése Az anyagcsere nem más, mint különböző molekulák felépítése és lebontása. Értelmezhető a szervezet, vagy egyetlen sejt szintjén is (intermedier anyagcsere, metabolizmus). Felépítő (asszimilációs) és lebontó (disszimilációs) szakaszokra osztható, de a sejtek és a szervezet szintjén is mindkét folyamat egyszerre megy végbe, és dinamikus egyensúlyban van. A felépítő, asszimilációs folyamatok során mindig redukáltabb molekulák keletkeznek, mert az oxigén tartalmú légkörben az oxidált vegyületek (szén-dioxid, víz, nitrát, foszfát) képviselik a stabil, kis energiájú állapotot. A redukált (hidrogéntartalmú) vegyületek (lipidek, szénhidrátok, ammónia) nagyobb energiájúak. A felépítés mindig energiaigényes folyamat. Az energia megkötéséhez főleg szénre és hidrogénre van szükség. Az autotróf élőlények szervetlen anyagok hasznosítása, átalakítása révén szerves anyagokat állítanak elő. Energiaforrásuk lehet a nap sugárzó 71
energiája, a fényenergia, amelynek hasznosítása a fotoszintézis (fototrófia), vagy a szervetlen anyagok eloxidálása révén keletkezett kemoszintetikus energia
(kemotrófia).
Ez
utóbbi
energianyerés
csak
prokariota
mikroorganizmusoknál fordul elő. A heterotróf szervezeteknél az energia forrása a külső környezetből származó szerves tápanyag, amelyet metabolizmusuk során átalakítanak és lebontanak. Az autotróf szervezeteknél szétválik a tápanyag felvétele és az energianyerés, a heterotróf élőlényeknél az elfogyasztott szerves tápanyag egyben az energia forrása is. A baktériumoknál több faj esetében előfordul a mixotróf anyagcsere, ami azt
jelenti,
hogy
autotróf
táplálkozási
mód
mellet
alternatív
energiaszerzésre is képesek, szerves anyag jelenlétében azt is át tudják alakítani. Előfordulnak obligát kemoautotróf, vagy fotoautotróf szervezetek is, ezekre az élőlényekre kizárólagosan csak egyféle anyagcsere jellemző. Például obligát kemoautotrófok a nitrifikáló baktériumok, obligát fototrófok a Cyanobacter csoport fajai. A baktériumok tápanyagigénye rendkívül változatos, ez következménye eltérő energiaszerzési útjaiknak, illetve anyagcsere típusuknak. A víz nem csak ökológiai tényező, hanem az energianyerő folyamatokban ténylegesen részt vevő alapvegyület. Fotoszintézis és kemoszintézis során a víz lehet a hidrogén adó (donor). Az ásványi anyagok közül a legfontosabbak a P, a S és a Cl anionos formában oldva, a K, Ca, Na, Mg, Mn ionos formában, vízben oldottan kerül felvételre. 72
Szénforrásként az autotróf szervezetek a levegőből szén-dioxidot vesznek fel, amelyet az ún. Calvin ciklusban hasznosítanak (3.8.ábra). A
heterotróf
szervezetek
számára
a
szénhidrátok
jelentik
a
legnyilvánvalóbb szénforrást. Előfordulnak olyan baktériumok is, amelyek szénhidrogéneket, különféle alkoholokat és szerves savakat hasznosítanak szénforrásként. Nitrogénforrásként a baktériumok különböző eredetű nitrogéntartalmú vegyületeket használnak fel (nitrátok, ammónia, szerves hidrogéntartalmú vegyületek: aminosavak, nukleinsavak). Egy részük a légköri molekuláris nitrogén megkötésére is alkalmas, amely kizárólag a prokariotákra jellemző folyamat. A nitrogénfixálás nitrogenáz enzim segítségével valósul meg. (Ez az enzim egy összetett fehérje, amelynek Mo-Fe-S tartalmú alegységéhez kötődik a molekuláris nitrogén erős reduktív körülmények között).
73
3. 8. ábra A fotoszintézis sötét reakciói (Ohmann nyomán) 74
Nitrogénfixálás
csak
akkor
folyik,
amikor
egyéb
hasznosítható
nitrogénforrás nincs jelen. A folyamat végső nyeresége az, hogy a légköri nitrogén, redukált köztes alakján (ammónián NH3) keresztül amino (-NH2) csoportok formájában ketosavakra köt, s így végső soron aminosavak formájában konzerválódik. Hidrogénforrásként
a
baktériumok
szervetlen
anyagokat
(víz,
kénhidrogén) hasznosíthatnak, ezek a litotróf szervezetek (kemolitotrófok, fotolitotrófok). A szerves vegyületekből származó hidrogént felhasználó élőlények az organotróf szervezetek (kemoorganotrófok, fotoorganotrófok). Az autotróf, kemolitotróf asszimiláció és energiaszerzés jellemzői Az e csoportba tartozó baktériumok a szén-dioxid asszimilációjához szervetlen anyagok oxidációja révén biztosítanak energiát. 1. A nitrifikáló baktériumok obligát kemolitotróf szervezetek, azaz kizárólagosan csak szervetlen anyagok oxidálása révén jutnak energiához. Első
lépésben
a
nitritbaktériumok
(Nitrosomonas,
Nitrososprira,
Nitrococcus) ammóniát oxidálnak nitritté. 2 NH3 + 3 O2
2 HNO2 + 2 H2O - 661 kJ/mol
Ezt követően a másik mikroorganizmus csoport, a nitrátbaktériumok (Nitrobacter) további oxidációs lépéssel a nitritet nitráttá alakítják át. 2 HNO2 + O2
2 HNO3 -151 kJ/mol 75
A nitrifikáció a termőtalajok szempontjából rendkívül fontos, mert a növények számára a nitrát felvehető tápanyag. A folyamat aerob közegben zajlik, ezért a nitrifikációnak kedveznek azok az agrotechnikai műveletek, amelyekkel a talaj felső, felszíni részének jó levegőellátottsága biztosítható. A túl magas nitrátszint ugyanakkor szennyezi a talajvizet. Az ásott kutakban megjelenő ún. nitrátos vizek emberi fogyasztásra alkalmatlanok, különösen csecsemők számára veszélyesek. A nitrifikáló baktériumoknak fontos szerepe van a szennyvíztisztításban is. Az átlagos városi szennyvizekben az egy lakosra jutó nitrogéntermelési érték 7-12 g közé esik. Ezt ammonifikációval, nitrifikációval majd az ezt követő denitrifikációval lehet eltávolítani. A biológiai tisztításkor a szerves vegyületekben lévő nitrogénből az ammonifikáció során ammónium-ion keletkezik.
Szerves N + H2O
NH4+ + OH-
A nitrifikáció viszonylag hosszú idejű levegőztetéssel 5-20 óra alatt zajlik. Első szakaszában 1 mol ammóniumion oxidációjakor 2 mol hidrogénion (2 mol sav) keletkezik.
NH4+ +1,5O2
Nitrosomonas H2O + 2H+ + NO2-
A folyamat során –273,9 kJ/mol energia képződik. 76
A második szakasz már nem szállít újabb H+-t, nem keletkezik további savmennyiség sem. NO2- + 0,5 O2 Nitrobacter
NO3- + energia
1 g NH4+-re elfogyasztott oxigén 4,57 g, így kb. 0,17 g biomassza keletkezik. 1 g NH4+ nitrifikációja 7,17g CaCO3-nak megfelelő lúgosság csökkenéssel jár. A nitrifikáló baktériumok anyagcseréje és ezáltal szaporodási sebessége (metabolizmusa) jelentős mértékben függ a hőmérséklettől és a pH-tól. 10 C°-os hőmérséklet mellett a Nitrosomonas 0,29, a Nitrobacter 0,58-as szaporodási értéket mutat. 20 C°-on a Nitrosomonasra 0,76, a Nitrobacterre 1,04 szaporodási sebesség, míg 30 C°-on a Nitrosomonasra 1,97, a Nitrobacterre 1,87-es érték jellemző. A nitrit és nitrát baktériumok tiszta tenyészetben csak 7-7,7 pH közötti tartományban szaporodnak. Az eleveniszapos szennyvíztisztításban ez a tartomány kissé bővül a baktériumok adaptációja révén, de a hirtelen bekövetkező pH-változás (például ipari szennyvizek következtében) pusztulásukhoz vezethet. 2. A denitrifikáló baktériumok a molekuláris hidrogént oxidálják, a nitrátot, mint hidrogénakceptort hasznosítva nitrátredukció során. A folyamat a talaj nitráttartalmának elvesztésével jár, ezért nevezik denitrifikációnak a nitrifikálás ellentéteként. 6 H2 + 2 NO3-
N2 + 6 H2O 77
H2 + NO3-
NO2 + H2O - 163 kJ/mol
4 H2 + 2 NO2
N2 + 4H2O - 341 kJ/mol
A nitrátredukció általában a levegő kizárásával végbemenő anaerob folyamat, de az egyik ismert denitrifikáló szervezet a Paracoccus denitrificans kivétel, mert ez aerob baktérium. A szennyvíztisztításban a denitrifikációs folyamatokat elsősorban heterotróf organizmusok (a Pseudomonas, a Mikrococcus, a Thiobacillus, és a Xanthomonas törzsek) végzik. A nitrát oxigénjét könnyen felvehető külső szénforrások oxidálásához hasznosítják. (szerves C) + 2 NO3- + 2 H+
N2 + H2O (+ CO2
+ új sejt) A hidrogénionok a nitrifikációból származnak, ami a pH részleges helyreállítását eredményezi. Minden NO3- 2,86 mg O2-t képes helyettesíteni az eleveniszapos rendszerben. Ez azt jelenti, hogy a nitrifikációra
fordított
oxigén
jó
része
(2,86/4,57,
azaz
63%-a)
visszanyerhető, így ezzel a szerves vegyületek lebontására egyébként szükséges oxigén megtakarítható. A denitrifikáció több szempontból is előnyös: elkerüljük a szennyvíz és a biológiai rendszer savanyodását, energiát takarítunk meg, és a vízből egy egészségkárosító szennyező komponenst (nitrát) távolítunk el. 78
NO3- → NO2- → NO → N2O → N2 Nitrát
nitrit
reduktáz
reduktáz
NO reduktáz enzim
3. A kénbaktériumok a különböző eredetű (szervetlen és biogén folyamatokból származó) kénhidrogént elemi kénné, illetve egyes baktériumok kénsavvá oxidálják. Ez az energianyerési mód, mint alternatív lehetőség a heterotróf baktériumok körében is ismert (Thiothrix, Beggiatoa fajok). Obligát kénhidrogén-felhasználók a Thiobacillus nemzetség tagjai. 2 H2S + O2
2 S° + 2 H2O - 495 kJ/mol
A kénoxidáló baktériumok fenti egyenlet szerinti anyagcserét folytató csoportjai a kénhidrogént kénig oxidálják, s így képesek kéntelepek létrehozására. A szennyvíztisztításnál kén eltávolításra alkalmazhatók. A kénbaktériumok másik csoportja a kénsavig oxidálja a redukált kénvegyületeket, vagy az elemi ként:
H2S + 2 O2
SO4 2- + 2 H+ H2SO4
79
Ezek a baktériumok extrém alacsony pH-t (pH = 1-2) eredményeznek, s ez a talaj elemkörforgását jelentősen befolyásolja, kilúgozódáshoz vezethet. A kéneltávolítás végeztével indul a szulfát eltávolítás és ez fordítva is igaz. 4.
A
szulfátredukáló
baktériumok,
szulfátot
hasznosítanak
hidrogénakceptorként. A hidrogén oxidációja obligát anaerob folyamat. A levegőtől elzárt környezetben
(elárasztásos
területeken,
rizstermelő
földeken,
halastavakban, rosszul szellőző talajokban) a jelenlévő szulfát oxigénje biztosítja a molekuláris hidrogén eloxidálását. 4 H2 + H+ + SO42-
HS- + 4 H O - 152 kJ/mol 2
A H2 többféle úton termelődik. A talajban elektrokémiai úton jelentős mennyiségű H2 keletkezhet. A talaj víztartalma disszociált állapotban ionok (H+ és OH-) formájában van jelen. A fémek (pl. a vas Fe 2+) felületéről ionok válnak le, a hidrogénion elektronfelvétel után molekuláris állapotba kerül, és ez oxidálódik a szulfát oxigénjével, miközben gyorsan ölő mérgező gáz, kénhidrogén keletkezik. A legismertebb szulfátredukálók a Desulfovibrio, és a Desulforomonas nemzetség tagjai. A szennyvíztisztításban szulfáteltávolításra hasznosítják őket. 5. A hidrogénbaktériumok („durranógáz” baktériumok) a légköri oxigént hidrogénakceptorként hasznosítják. A folyamat aerob, jól levegőzött felszíni vizekben zajlik.
80
2 H2 + O2
2 H2O - 560 kJ/mol
A legismertebb ide sorolható mikroorganizmusok a Hydrogenobacter és a Hydrogenomonas fajok. 6. A metántermelő metanogén baktériumok hidrogénakceptorát oxidált szénvegyületek
(szén-dioxid,
szén-monoxid)
jelentik.
Szén-dioxid
redukálóknak is nevezzük őket. A Matanobacteriales rendbe tartozó fajok obligát anaerobok. 4 H2 + CO2
CH4 + 2 H2O - 124 kJ/mol
4 H2 + HCO3
CH4 + 3 H2O -136 kJ/mol
4 H+ + 4 HCO2
CH4 + 3 CO2 + 2 H2O -145 kJ/mol
(formiát) A Methanomicrobium fajok egyszerű szénvegyületeket erjesztéssel (fermentációval) metánra és szén-dioxidra bontanak. 7. A vas és mangánbaktériumok kétértékű fémek oxidációjával nyernek energiát. Fe 2+
Fe 3+, az oldható ferrovasból oldhatatlan ferrivas keletkezik.
2 Fe (HCO3)2 + H2O + O
2 Fe(OH)3 + 4 CO2 -160 kJ/mol
50 mmol vas eloxidálása révén a baktériumok 1 mmol szén-dioxidot tudnak hasznosítani. Hatalmas tömegű fémhidroxidot képesek felhalmozni 81
(Gallionella, Sphaerotilus). A Thiobacillus ferrooxidans a kénoxidáció mellett vasoxidáció révén is képes energianyerésre. A szennyvíztisztításban a vas eltávolításának is ez a módja. Az eljárás lényege a vas oldhatatlanná tétele, és az így keletkezett csapadék elvonása. Az ívóvízvezetékekben viszont gondot okoz az oldhatatlan ferrivas. A Ferrobacillusok segítségével a nem kívánt vaslerakódás eltávolítható. 2 Fe3+
2 Fe2+
Az autotróf, fototróf asszimiláció és energianyerés sajátosságai Az anaerob körülmények között megvalósuló fotoszintetikus energianyerés egy fotorendszerrel működik, egy fényreakció mellett. A folyamatot ciklikus elektrontranszportnak, ciklikus foszforilációnak nevezzük. Az elektron donor molekuláról
az
akceptorra
átkerülő
elektron
egy
oxido-redukciós
enzimláncolaton keresztül ATP keletkezés közben a kiinduló donor molekulára kerül vissza. A hidrogén donor redukált szerves, vagy szervetlen vegyület. Ez utóbbi gyakran kénhidrogén, így a fotoszintetizálók jelentős hányada energiaszerzés során elemi ként termel, ami a sejten belül zárványokban, vagy a
tokban
dúsul
fel.
Az
elektronleadás
protonvándorláson
alapuló
potenciálkülönbséget idéz elő, amely ATP termelődés közben egyenlítődik ki (lásd a lebontó,disszimilációs anyagcserefolyamatokat). 1.
A bíborbaktériumok a redukcióhoz szükséges hidrogént redukált kén (Chromatium
fajok)
vagy
redukált
szerves
vegyületekből
(Rhodospirillum fajok) nyerik. A fényfelfogó adszorbeáló pigmentek 82
bakterioklorofill és karotinoid összetételűek. A pigmentek a membrán betűrődésekben helyezkednek el. 2.
A zöld kénbaktériumok (Chlorobium fajok) a bíbor baktériumokhoz hasonlóan hidrogéndonorként kénhidrogént, vagy redukált szerves vegyületeket használnak fel.
12 H2S + 6 CO2 infravörös sugárzás C6H12O6 + 12 S + 6 H2O - 301 kJ/mol Aerob körülmények között a fotoszintetikus energianyerés két fényreakció során játszódik le. A két fényreakció közül az egyik P700, másik P680 jelzésű fotorendszer a gerjesztési hullámhossz alapján. A gerjesztett klorofill elektront ad le, s ennek az elektronhiánynak kell kiegyenlítődnie az aciklikus elektrontranszport, aciklikus foszforiláció során. A víz bomlása révén keletkező hidrogén használódik fel a redukcióhoz, miközben az oxigén felszabadul. Ez a folyamat eredményezte az oxigénes légkör kialakulását. 6 H2O + 6 CO2 A
fenti
egyenlet
C6H12O6 + 6 O2 szerinti
anyagcserét
folytató
baktériumok
a
Cyanobacteriumok. Fotoszintézisük az algákhoz és a magasabb rendű növényekhez hasonló. Az első, fényszakaszban a víz hidrogénre és oxigénre bomlik. A vízből felszabadul az O2, míg a hidrogén oldatba kerül. A fotoszintézis második, sötét szakaszában (Calvin-ciklus) történik a hidrogén megkötésével a szén-dioxid redukciója (lásd a 3. 8. ábrát). 83
A heterotróf, kemorganotróf asszimiláció és energihasznosítás elve A heterotróf mikroorganizmusok kész szerves anyagok fogyasztására utalt szervezetek. Energiájukat a szerves anyag formájában felvett táplálék kémiai úton történő lebontásából nyerik. Ugyanakkor az elfogyasztott szerves tápanyag biztosítja szervezetük felépítéséhez a szükséges építőköveket is. A lebontó, disszimilációs anyagcsere jellemzői A lebontó, más néven disszimilációs anyagcsere (katabolizmus) során a kiindulási anyaghoz képest oxidáltabb molekulák képződnek. A folyamat exoterm, energia felszabadulással jár (negatív szabadenergia változás). A keletkező köztes termékek a másodlagos felépítés, vagy a további lebontó anyagcsere részei. A disszimilációs energiaszolgáltató reakciók módjai szerint a baktériumok különböző csoportokba sorolhatók az anyagcsereút elsődleges elektron adójának (donorának) és az elektronok végső megkötő vegyületének (akceptorának) kémiai jellege alapján (3.1. táblázat).
84
3. 1. táblázat A baktériumok besorolása lebontó anyagcseréjük szerint Elektron (hidrogén) donor
Szervetlen (anorganikus) vegyületek
Szerves (organikus) vegyületek
A
légzés
Elektron (hidrogén) akceptor Szervetlen vegyületek Oxidált Légköri oxigén vegyületek aerob légzés anaerob légzés I. csoport II. csoport aerob légzés anaerob légzés szervetlen szervetlen vegyületekkel vegyületekkel (szervetlen donor (szervetlen donor szervetlen és szervetlen akceptor) Pl.: (oxid) akceptor nitrifikáló Pl.: kemolitotróf szervezetek denitrifikálók IV. csoport III. csoport anaerob légzés aerob légzés szerves (donor) szerves (donor) vegyületekkel és vegyületekkel és szervetlen oxid légköri oxigénnel akceptorral Pl.: (akceptor) Pl.: szulfátredukálók, heterotróf heterotróf mikroorganizmusok denitrifik.
(respiráció)
olyan
lebontó
folyamat,
Szerves vegyületek fermentáció
nincs
V. csoport szerves vegyületek fermentálása (erjesztése) Pl.: tejsavas erjesztés
amelyben
a
végső
elektronfelfogó (akceptor) molekula szervetlen anyag. Amennyiben az akceptor molekula légköri oxigén a folyamat aerob légzés. Amikor az akceptor egy szervetlen oxid (NO2-, NO3-, SO42-, CO2) a légzés anaerob. Az energianyerés oxidatív foszforilációval történik. Aerob légzőknél a széndioxid/oxigén arány a légzési hányados. Cukrok esetében az értéke: 1 (6 O2 85
molekula felhasználásával 6 CO2 képződik), zsíroknál: 0,7 (mert 26 O2 molekula szükséges 18 CO2 képződéséhez), míg a fehérjéknél a hányados értéke: 0,8. A fermentáció (erjedés) olyan lebontó folyamat, ahol az elektronfelfogást végző akceptor és az elektrondonor is szerves anyag. Légköri oxigéntől mentes anaerob folyamat. I.
Szervetlen vegyületeket oxidáló aerob légzők:
Redukált szervetlen vegyületeket (ammóniát, kénhidrogént, elemi ként) molekuláris oxigén segítségével nitráttá, szulfáttá oxidálják, miközben az oxigén vízzé redukálódik. A szennyvíztisztításban alkalmazott fontos nitrifikáló baktériumok tartoznak ide. II.
Szervetlen vegyületeket oxidáló anaerob légzők
A szervetlen hidrogén akceptora nem a légköri oxigén, hanem oxidált szervetlen anyag, például szén-dioxid vagy szén-monoxid. A metanogén baktériumok tartoznak ebbe a csoportba. A szervetlen molekuláris hidrogént nitráttal (NO3) oxidálják a denitrifikáló baktériumok, ezért nitrátlégzőknek is nevezzük őket. III.
Szerves vegyületeket oxidáló aerob légzők:
Szerves szénvegyületekről származó elektronokat juttatnak az oxigénre, mint terminális akceptorra, amellyel az vízzé redukálódik. A szennyvíztisztításban szerepet játszó szerves vegyületeket lebontó heterotróf mikroorganizmusok tartoznak ide. IV.
Szerves vegyületeket oxidáló anaerob légzők:
Szerves vegyületeket égetnek el, de terminális elektronakceptorként nem légköri oxigént hasznosítanak, hanem oxidált szervetlen vegyületeket. A 86
szennyvíztisztításban résztvevő baktériumok többsége képes arra, hogy oxigén hiányában áttérjen erre a légzési módra. A szulfát- redukáló baktériumok ide tartoznak, szulfátlégzőknek is nevezzük őket. A mikroorganizmusok lehetnek obligát, azaz feltétlen, kizárólagos aerobok, vagy anaerobok. Ez utóbbi szervezetek számára a légköri oxigén méreg (bíbor és zöld kénbaktériumok, metanogén baktériumok, szulfát és kénredukálók, Clostridium). A szigorúan aerob szervezetek közé sorolhatjuk a nitrifikáló baktériumokat. A feltételes, vagy fakultatív aerob és anaerob szervezetekre jellemző, hogy oxigén jelenlétében aerob módon lélegeznek, míg hiányában anaerob módon fermentációval bontanak le (Pasteur effektus). A lebontó folyamatok során a donor molekulák oxidálódnak, az akceptorok redukálódnak. A
leadott
energiamennyiség
értéke
az
oxidációs
redukciós
potenciálkülönbségtől függ. 100 mV potenciálkülönbség 19,26 kJ/mol energia felszabadulással jár. Egy ATP képződéséhez 250 mV potenciálkülönbség az optimális (48 kJ/mol), de minimálisan legalább 200 mV szükséges, amely 29,31 kJ/mol energiát szabadít fel. A nagy energiájú foszfátkötés, vagyis az ATP nyerés folyamata történhet szubsztrát szintű foszforilációval (például glikolízissel), valamint ciklikus elektrontranszporttal
(Szent-Györgyi-
Krebs
féle
ciklus)
és
oxidatív
foszforilációval (terminális oxidáció 3.9.ábra Vida nyomán).
87
3. 9. ábra A szénhidrátok lebontása
88
A szubsztrát szintű foszforilációnál a foszfát csoport (Pi = H3PO4) a szubsztrátok átalakulásával jön létre, kisebb energiájú kötésből nagyobb energiájú kötésbe transzlokálódik. Ez jellemző a szén-hidrátok lebontásának első szakaszára. A glikolízis folyamán szubsztrátszintű foszforilációval egy glükóz molekulából két piroszőlősav (piruvát molekula) molekula képződik (3.10.ábra). A glükóz foszforilációjával glükóz-6-P keletkezik, amelyből izomerizáció révén fruktóz-6-P jön létre. Újabb foszfor felvételével fruktóz-1,6-difoszfát képződik. A rendszer eddig két ATP-t felhasznált és egyet sem állított elő. A difoszforilált fruktózból aldoláz enzim hatására két triózfoszfát molekula keletkezik. A glicerinaldehid-3-P egy újabb foszforiláció révén glicerinsav-1,3difoszfáttá alakul át. Ezt követően viszont a piroszőlősav keletkezése defoszforilálást, 2 ATP-t és redukció miatt két NADH2-t eredményez. A folyamat során felhasználódik 2 ATP, és előállításra kerül 4 ATP, tehát a nettó érték 2 ATP képződése (szabad-energia konzerválódása). A többi energia a szerves kötésekben marad. A szerves anyagot lebontó (szaprofita) fermentáló baktériumok, például a Clostridiumok anyagcseréjére ez jellemző.
89
3. 10. ábra A glikolízis folyamata (glü= glükóz, fru= fruktóz, PEP= foszfo-enol piroszőlősav vagy enolpiroszőlősav-foszfát, P= foszfát) Oxidatív körülmények között a szubsztrátszintű foszforilációnak többféle módja is lehetséges. 1. A fruktóz-1,6 difoszfát út (Embden-Meyerhof-Parnas séma – EMP) kémiai lépéseit tekintve a piroszőlősav képződéséig megegyezik az anaerob 90
közegű glikolízissel. A piruvát tovább oxidálódik: szén-dioxid, acetil-Ko-A és NADH2 keletkezik. (4 H+) 2 C3H4O3 piroszőlősav
Ko-enzim A 2 CO2 + 2 C2H3O + 2 NADH2 NAD+ acetil-Ko-A
Ezt követően az acetát belép a trikarbonsav (citromsav, vagy Szent-GyörgyiKrebs) ciklusba. A hat szénatomú cukor (hexóz) lebontásának ezt az útját alkalmazzák a Streptomyces (talajlakó lebontó baktériumok), a Penicillium faj, valamint az Escherichia coli. 2. A 2-keto-3 dezoxi-6-foszfoglükonát út a glükóz másik lehetséges lebomlási folyamata, amely szintén piroszőlősav képződését eredményezi. Leíróiról Entner-Doudoroff folyamatoknak (ED-f) is nevezik. A glükóz-6-P NADP segítségével dehidrogenálódik és glükonsav-6-P keletkezik, amelyből víz kilépéssel alakul ki a 2-keto-3 dezoxi-6-foszfo glükonát.
Ez
bomlik
speciális
aldoláz
hatására
egy-egy
molekula
glicerinaldehid-3-P-ra és piroszőlősavra. A glicerinaldehid-3-P szintén piroszőlősavvá alakul. A szubsztrátszintű foszforilálás az EMP folyamattal szemben itt csak 1 molekula ATP-t, 1 NADH2-t és 1 NADPH2-t eredményez glükózonként. A piroszőlősav oxidációjától a trikarbonsav ciklusig a folyamat megegyezik az EMP-úttal. 3. A pentóz-foszfát ciklus (hexóz-monofoszfát=HMP) más néven Horecker-ciklus kezdő lépései kémiailag azonosak az ED-f úttal.
91
A glükóz-6-P-ból NADP segítségével dehidrogénezéssel glükönsav-6-P (6-P glukonát) képződik.
G-6-P
NADP+ NADP-H2
6-PGu
Újabb dehidrogénezés, NADP+ és dekarboxilálás során ribulóz-5-P és CO2 keletkezik.
6-PGu
NADP+ NADP-H2
RU-5-P + CO2
A folyamat 6 molekula glükózból 6 molekula szén-dioxidot és 12 NADPH2-t eredményez. ATP szinten nem termel energiát, sőt 6 ATP-t fogyaszt. A NADPH2 dehidrogénezése a terminális oxidációban visszaoxidálás révén szolgáltat majd energiát. Ez a folyamat jellemző például, a Pseudomonas aeruginosa baktériumra. Az oxidatív ciklikus elektrontranszport foszforiláció a szénhidrátok lebontásának második szakasza A foszforiláció központi része a trikarbonsav ciklus (3.11.ábra). A körfolyamat lényege, hogy a belépő piroszőlősav három szénatomja szén-dioxid molekulák formájában távozik a rendszerből, míg a szénlánc
szállította
hidrogének
további
redukált
NADH2-molekulákat
eredményeznek. A szén-dioxid molekulák közül egy akkor szabadul fel, 92
amikor a piroszőlősav dekarboxilezésével az acetil csoport a koenzim-A-hoz kapcsolódik.
93
3. 11. ábra Szent-Györgyi- Krebs- féle vagy trikarbonsav (citrát) ciklus Az acetil-gyök körfolyamatban történő eloxidálása révén pedig újabb két széndioxid molekula képződik. Az acetil-csoport ko-A-hoz való kapcsolódása az aminosavak
és
zsírsavak
kulcsfontosságú (3.12.ábra). 94
lebontó
anyagcseréje
szempontjából
is
3. 12. ábra A szerves anyagok lebontó anyagcseréjének vázlata
95
Az oxidációból származó redukált koenzimek hidrogénjei a terminális oxidáció folyamatában egyesülnek a levegő oxigénjével, s ez energiakötéssel, ATP keletkezésével jár. (1 NADH átalakulásával 2 vagy 3 ATP képződhet, míg 1 FADH2 átalakulása 2 ATP-t eredményez.) A terminális oxidáció a baktériumsejt citoplazma membránjának mezoszómális betűrődéseiben zajlik (az eukariota sejtekben már a mitokondriumok belső membránjában). Összegezve az oxidatív foszforilálás végeredményét: 36 ATP keletkezik, míg a csak szubsztrát szinten zajló lebontó folyamatoknál 2 ATP a nyereség. •
1 hexóz → 2 piroszőlősav ⇒ 2 ATP + 2 NADH2
•
2 NADH2 → 2 FADH2 ⇒ 4 ATP
•
a két piroszőlősav és két H2O molekula → 10 hidrogént
eredményez és elektrontranszportonként 3 ATP keletkezik, összesen ⇒ 30 ATP A lebontás során összesen: 36 ATP jön létre. A teljes oxidációval szemben, az erjedési folyamatoknál a részleges oxidáció végtermékeiként szén-dioxidnál kevésbé oxidált vegyületek (is) keletkeznek. A lebontó
folyamat
végtermékeiként
keletkező
vegyületek
alapján
megkülönböztethetünk alkoholos és különböző savas erjedési folyamatokat. 1. Etil-alkoholos (etanolos) erjedésnél először a glükóz molekula két piroszőlősav
96
molekulára
bomlik
(lásd
EMP
út),
majd
a
piruvát
dekarboxilálódik acetaldehiddé, majd ez a NADH2 hidrogénje segítségével etanollá redukálódik.
2 NADH2 2 C3H4O3
2 C2H4O
2 C2H6O 2 NAD+
2 CO2 piroszőlősav
acetaldehid
etilalkohol
A lebontó folyamat végeredménye glükóz molekulánként két-két molekula etanol, ATP és NADH2. A mikroorganizmusok között elsősorban az élesztő gombákra jellemző ez az erjedési típus, a baktériumok közül egyedül a Sarcina ventriculi lebontó anyagcseréje sorolható ide. 2. A tejsavas erjedésre képes baktériumokat az erjedés biokémiai mechanizmusa alapján két csoportba sorolhatjuk. A homofermentatív tejsaverjesztő baktériumok a glükózt csaknem kizárólag tejsavvá erjesztik. 2 NADH 1 C6H12O6
glükóz
2 C3H4O3 2 NAD+ piroszőlősav
2 C3H6O3
tejsav
Az ide sorolható Lactobacillus fajok közül például a L. bulgaricus a joghurt és aludttej létrehozója. 97
A heterofermentatív tejsavas erjedésnél a tejsav mellett képződik szén-dioxid, esetleg acetát, etanol, vagy molekuláris hidrogén is. A Lactobacillus brevis, Lactobacillus fermentum fajok acetát-kináz enzim segítségével a tejsav mellett ecetsavat is létrehoznak. A Bifidobaktériumok tejsavas erjedési folyamata teljesen egyedi, melynek végeredményeként: 2 glükóz molekulából → 2 tejsav + 3 ecetsav képződik. A nagytömegű növényi anyag tejsavas erjedési terméke a siló. A növényi takarmány a tejsav okozta alacsony pH-n jól konzerválódik, vitamintartalma a bakteriális
tevékenység
során
növekedhet.
Tejsavas
erjedés
a
káposztasavanyítás és a kovászos uborkakészítés is (Lactobacillus plantarum). A kenyérkelesztő anyag, a kovász-élesztő gomba (Saccharomyces) és tejsavbaktériumok vegyes populációja. 3. A bélbaktériumoknál kevertsavas hangyasavas erjedések során a piroszőlősav hangyasavra és acetil-ko-A-ra hasad. A hangyasav végtermékként csak bizonyos baktériumoknál marad meg (Salmonella typhi, Shigella fajok). Az Escherichia coli baktériumnál a hangyasav hidrogénre és szén-dioxidra bomlik. Az eddig bemutatott erjedési folyamatok olyan mikroszervezetekre jellemzőek, amelyek alternatív oxidatív energiaszerzésre is képesek, vagy fakultatív anaerobok, és ezért az oxigén jelenléte nem gátolja működésüket. 4. A vajsavas erjedés a fenti fermentációs típusokkal ellentétben csak obligát anaerob baktériumokra jellemző. Közismert képviselőik a Clostridium fajok és a Neisseria nemzetség tagjai. A Clostridiumok a kellemetlen szagú 98
vajsav, szén-dioxid, molekuláris hidrogén és ecetsav mellett többféle oldószer (n-butanol. izo-propanol, aceton, etanol) termelésére is képesek. Ipari felhasználásuk az oldószergyártásban jelentős. Az I. Világháború idején Angliában Clostridiumok segítségével acetont, butanolt és izopropanolt állítottak elő ipari mennyiségben a műgumi gyártáshoz és robbanóanyaggyártáshoz. A lebontó disszimilációs anyagcsere folyamatok energetikai szempontból az alábbiak szerint összegezhetők és rangsorolhatók: 1. Aerob légzés organikus (szerves) szubsztráttal és hidrogén donorral (III. csoport); heterotróf baktériumok, fototróf Cianobaktériumok 1050 kJ/mol (36 ATP). 2. Aerob légzés anorganikus (szervetlen) hidrogén donor mellett (I. csoport); kemolitotróf nitrit és nitrátbaktériumok, hidrogénbaktériumok, színtelen
kénbaktériumok,
metánbaktériumok,
vas
–és
mangánbaktériumok 60-300-880 kJ/mol. 3. Anaerob légzés anorganikus hidrogéndonor mellett (II. csoport); kemolitotróf
metanogén
baktériumok,
denitrifikáló
litotróf
baktériumok, fotolitotróf Chromatiaceae és Chlorobiaceae baktériumok 110-300 kJ/mol. 4. Anaerob légzés organikus szubsztráttal, mint hidrogén donor (IV. csoport); szulfátredukáló baktériumok 152 kJ/mol. 99
5. Fermentáció szerves donorral és akceptorral (V. csoport); heterotróf anaerob baktériumok: Salmonella, Enterobacter, Lactobacillusok, Streptococcus lactis, Clostridiumok 55-60 kJ/mol (2 ATP keletkezése, az energia többi része a szerves kötésekben marad). 3.2.3. A baktériumok genetikai változékonysága Bármely faj fennmaradásához szükség van önreprodukcióra, az egyed teljes tulajdonságkészletének átörökítésére. A többsejtű szervezeteknél egy sejttömeg megduplázódása, majd kettéosztódása – az ivarsejtek kivételével – az egyed növekedésének, fejlődésének a feltétele. Az egyedek szaporodását az ivarsejtek biztosítják. Az egysejtű baktériumok esetében a fajfenntartás, vagyis a szaporodás és a sejtosztódás egybeeső folyamatok. Amikor a baktériumok egyetlen sejtje kettéosztódik, az utódsejtbe átkerül a szülői sejtben kódolt összes információ és egy új egyed „születik”. Az öröklődésért felelős anyag a DNS (dezoxiribo-nukleinsav) óriásmolekula, amely nem más, mint egy nukleotidokból felépülő (lásd 2.5.ábra) polinukleotid lánc. Escherichia colinál 108 nukleotidot tartalmaz. Viszonyításként a már megismert legkisebb vírus DNS-e 5375 nukleotidból kapcsolódik össze. Egy nukleotid egy nitrogéntartalmú bázisból, egy foszforsavból, és egy dezoxiribóz molekulából épül fel. A bázisok: adenin, timin, citozin, és guanin sorrendje az adott fajra jellemző öröklődési kód, amely a tulajdonságokért 100
felelős fehérjék (vagy RNS molekulák) előállításához szükséges információkat tartalmazza. A DNS bázisai közül három bázis alkotta csoport (triplet) meghatároz a hírvívő (messanger) RNS (ribo-nukleinsav) közvetítésével egy aminosavat (3.2.táblázat). Az aminosavak a fehérjék építőkövei. Ha egy fehérjelánc például 200 aminosavból épül fel, akkor azt 200 triplet, 600 bázis (200 x 3) egymás utáni sorrendje határozza meg. A genom a sejtben lévő genetikai anyag összessége. Nagy része kromoszómákban tömörült, de vannak extrakromoszómás alkotói is ún. plazmidok, kicsiny DNS elemek, amelyek fontos tulajdonságok kódját hordozhatják. A kromoszóma a DNS molekula határozott szerkezetű (pálcika vagy horog alakú) egysége a sejten belül, amelyek a sejtosztódás bizonyos fázisaiban jelennek meg. Az eukariota mikroorganizmusok kromoszómái a sejtmagban tömörülnek. Ezzel szemben a baktériumok egyetlen kromoszómája (genoforja) a sejtplazmában a sejthártyához kapcsolódik. Haploid, zárt gyűrű alakú cirkuláris szerveződésű molekula (lásd 3.7.ábra). Haploid azt jelenti, hogy a sejt egyféle génváltozatot (allélt) tartalmaz. Az eukariota szervezetekre főleg diploid sejtek jellemzőek, amelyek két génváltozatot, egy anyai és egy apai allélt tartalmaznak. Az allél azonos tulajdonság kialakításáért felelős génszakasz az apai, illetve anyai kromoszómán. A kromoszómaszám fajra jellemző érték, a baktériumok esetében ez az érték egy (ember esetében 23 pár). A kromoszómák információs és működési alegységei a gének. Olyan DNS szakaszok ezek, amelyek egy fehérje létrehozásához szükséges információkat tartalmazzák. Az Escherichia coli egyetlen kromoszómáján 3000 gén található. 101
3. 2. táblázat Aminosav kódszótár Az Mrns BÁZISHÁRMASA 1. BÁZIS
U
C
A
G
2. BÁZIS
3. BÁZIS
U
C
A
G
FENILALANIN
SZERIN
TIROZIN
CISZTEIN
FENILALANIN
SZERIN
C
LEUCIN
SZERIN
TIROZIN CISZTEIN ÁLLJ! ÁLLJ!
LEUCIN
SZERIN
ÁLLJ! TRIPTOFAN
G
LEUCIN
PROLIN
HISZTIDIN
ARGININ
U
LEUCIN
PROLIN
HISZTIDIN
ARGININ
C
LEUCIN
PROLIN
GLUTAMIN
ARGININ
A
LEUCIN
PROLIN
GLUTAMIN
ARGININ
G
IZOLEUCIN
TREONIN
ASZPARAGIN
SZERIN
U
IZOLEUCIN
TREONIN
ASZPARAGIN
SZERIN
C
IZOLEUCIN
TREONIN
LIZIN
ARGININ
A
METIONIN INDULJ! TREONIN
LIZIN
ARGININ
G
A
VALIN
ALANIN ASZPARAGINSAV
GLICIN
U
VALIN
ALANIN ASZPARAGINSAV
GLICIN
C
VALIN
ALANIN
GLUTAMINSAV
GLICIN
A
VALIN
ALANIN
GLUTAMINSAV
GLICIN
G
Ha kromoszómáját „kibontanánk”, és DNS-ét kinyújtanánk kb. 1 mm hosszúságot érne el, ami megközelítően ezerszer lenne hosszabb, mint a kromoszómát magába foglaló 1-2 μm-es baktériumsejt nagysága. A két polinukleotid szál egy 2nm átmérőjű kettős spirálba rendeződik.
102
U
A genetikai kód reprodukciója és a baktériumsejt osztódása rendkívül gyorsan, 20-30 perc alatt lezajlik. A folyamat a DNS megkettőződésével kezdődik, amit kb. 30 különböző enzim összehangolt működése biztosít. A helikáz enzim kibontja a kettős spirált, elszakítja a bázisok közötti hidrogénhíd kötéseket. Ezt követően a transzkripció (átírás) során a DNS kód átíródik RNS kóddá (3.13.ábra). Ezt a DNS kettős spirál szétnyílásakor működésbe lépő DNS-polimeráz enzim segíti, amely megkezdi a komplementer m-RNS-szál (m= messanger) szintézisét. A transzkripciót az RNS polimeráz irányítja. Az RNS-szál gyorsan szaporodik, másodpercenként 40 nukleotid kapcsolódik össze, az átíródott DNS pedig folyamatosan összezáródik, és visszanyeri kettős spirál szerkezetét. Az átírás végén a polimeráz egy másik utasításra leállítja a mRNS szintézisét, leválik a DNS- ről, és útjára bocsátja a m-RNS-t. A genetikai információ átadásának második szakasza a transzláció (fordítás) következik ezután (lásd a 3.13.ábrán). A transzláció minden komponense, a mRNS, tRNS (t= transzfer) és az aminosavak a riboszómákon gyűlnek össze. A mRNS molekulák nagyon rövid élettartalmúak, ezért az általuk hordozott információ lefordításának minél előbb meg kell történnie. A mRNS tartalmaz egy rövid szakaszt, amely a transzláció elkezdésére ad utasítást. Ez a start kodon mindig AUG triplet (metionin), de kivételesen lehet GUG (valin) is. A kodonnak megfelelő sorrendben felsorakozott tRNS-ek végén aminosavak kerülnek szoros közelségbe, s közöttük a peptidil-transzferáz enzim, peptidkötéseket létesít.
103
3.13.ábra A genetikai információ átörökítése (Vida)
104
A peptidkötés létrejötte után a riboszóma üresen elbocsátja a tRNS-t. A folyamat halad tovább, egyre hosszabb és hosszabb lesz a polipeptidlánc egészen addig, amíg a mRNS-en meg nem jelenik a három, aminosavakat nem kódoló, nonszensz triplet (UAA, UAG vagy UGA) egyike, és ez megállj-t parancsol a szintézisnek. E tripleteket stop kodonoknak nevezik. Az átöröklés egységei, a gének két fő csoportra oszthatók: struktúrgénekre és regulátor génekre. A struktúrgének különböző fehérjéket kódolnak. A regulátor gének (represszorok) a struktúrgéneket irányító operátor gének működését szabályozzák. Ha a represszor inaktív a struktúrgének segítségével megtörténik az átírás. Amennyiben a represszor aktív gátolja az operátort és nincs átírás. Transzkripció akkor is létrejöhet, ha a regulátorgén aktív az operátor gén viszont mutált állapotú (mutációt szenvedett), és nem köti meg a represszort. Escherichia coli baktériumnál megfigyelték, hogy a mRNS szintézis, vagyis az átírás (transzkripció) akkor következik be, ha laktóz van a környezetben. A gén és a laktóz kapcsolata nem közvetlen, közöttük van a represszor molekula. Amikor a laktóz a represszorhoz kapcsolódik az nem tud az operátorhoz kötődni, ezért nem akadályozza meg az RNS polimeráz DNS-hez való kapcsolódását és beindul a mRNS szintézis. Ha a laktózszint kimerül a represszor blokkolja az operátort, megakadályozza az RNS-polimeráz DNS-hez való kapcsolódását, minek következtében leáll a mRNS szintézis. Ezt a szabályozási módot hívják negatív kontrollnak. Létezik pozitív kontroll is. Például akkor, amikor a baktériumsejtben nincs elegendő mennyiségű glükóz és éhezik a sejt. Ilyenkor megnő a CAMP (ciklikus adenozin-monofoszfát) szintje. Ennek segítségével a glükózt 105
szolgáltató enzimek szintézisét kódoló gének aktiválódnak, s ez lehetővé teszi a transzkripció megindulását. Az előzőekben a genetikai anyag átadásáról, vagyis a genetikai információ állandóságáról volt szó. Ha mindig csak ez a hűséges ismétlődés zajlana, akkor viszont ma is az ősbaktériumok világában élnénk. Ez a veszély azonban nem fenyeget, mert az örökítő anyag lassú, de állandó változáson megy keresztül, ez az evolúció hajtóereje, és az új fajok megjelenésének alapja. A baktériumok genetikai változékonyságának is ez az oka. A mikroorganizmusok genomjában bekövetkező változások teszik lehetővé azt, hogy egyes antibiotikumokkal szemben új, rezisztens baktériumok lépnek fel, vagy mi magunk „állítunk elő” olyan baktériumtörzseket, amelyek például vírusrezisztensek. A változásokat a mindennapos gyakorlatban a fenotípus (megjelenés) szintjén észleljük, amikor valamely új tulajdonság egyszer csak láthatóvá válik, míg a korábban meglévő eltűnik. Például egy baktériumtörzs elveszíti a színanyagot, ami korábban jellemző volt rá, vagy új pigmentje jelentkezik. Ezek a fenotípusos
változások
a
genotípusban
bekövetkezett
átalakulások
következményei. A genomban lévő információ bármely állandó, öröklődő megváltozását mutációnak nevezzük. A mutáció során a DNS bázis sorrendjében (szekvenciájában) történik változás. Génmutáción egy gén megváltozását értjük. Másolási hiba következtében például a bázispárok átrendeződhetnek, kicserélődhetnek, bázisok kieshetnek, vagy hozzáadódhatnak a sorhoz. Egyetlen bázis módosulását pontmutációnak nevezzük. •
Eredeti bázispárok átrendeződése → mutáció előtt: AGTA
106
mutáció után: GAAT
TCAT
CTTA
107
•
Bázispár csere →
mutáció előtt: AGTA
mutáció után: AATA
TCAT
TTAT
•
Bázispár kiesése (deléció) →
•
mutáció előtt: AGTA TCAT Bázispár(ok) beékelődése (inszerció) →
mutáció után: ATA TAT
mutáció előtt: AGTA mutáció után: AGCATA TCAT TCGTAT A kromoszóma mutáció – például a sejtosztódáskor bekövetkező – több gént érintő változás: •
Deléció, amikor a DNS-ből kisebb vagy nagyobb szakasz kiesik →
•
mutáció előtt: 123456 mutáció után: 1456 lokusz (génhely) sorrend Duplikáció, hozzáadódás → mutáció előtt: 123456
mutáció után: 12323456
•
Inverzió, megfordulás →
•
mutáció előtt: 123456 mutáció után: 125436 Transzlokáció, áthelyeződés → mutáció előtt: 123456
mutáció után: 134562
Az öröklési kód megváltozása azzal jár, hogy módosul a géntermék, vagyis a polipeptidlánc aminosav-sorrendje, és ezáltal megváltozik
a fehérjék
szerkezete. A megváltozott struktúra viszont a tulajdonság, például egy bizonyos funkció elvesztésével vagy jelentős hatékonyság romlásával jár.
108
A mutációk nagy számban károsak a sejtre, akár a pusztulását is okozhatják. Ugyanakkor vannak semleges mutációk, amelyek nem okoznak fenotípusosan észlelhető változást, illetve lehetnek előnyös mutációk is, amelyek az evolúciós versenyben kedvező hatásúak. A mutációk eredetük alapján lehetnek spontán és indukált mutációk. A spontán mutációk a DNS-replikáció (kódátírás) hibáiból adódhatnak vagy a természetes háttérsugárzás következményei. A spontán mutáció gyakorisága (a mutációs ráta) az élőlénytől és tulajdonságtól függően 10-5 (nagy) és 10-10 (kis gyakorisági) értékek között jellemző. 10-5 esetben százezer génből egy, míg 10-10 értéknél 10 milliárd génből egy esetében fordul elő mutáció. Indukált mutációt valamilyen mutagénnel végzett kezelés válthat ki. A mutagének fizikai vagy kémiai tényezők, amelyek a DNS-ben replikációs hibákat váltanak ki (UV, Gamma vagy röntgen sugárzás, akridinfestékek, etilmetil-szulfonát,
salétromossav).
A
baktériumok
körében
ismeretesek
hőmérséklettől függő mutációk is. A biológiai mutagenezis transzpozonok segítségével történik. Lényege, hogy a vizsgált mikroorganizmusba például olyan transzpozon-konstrukciót juttatnak be, amely antibiotikum-rezisztenciagént hordoz, ezáltal a sejt ellenállóvá válik. A transzpozon mutagenezis előnye a fizikai és kémiai mutagénekkel szemben, hogy
nem
végez
ellenőrizhetetlen
olyan
járulékos
nagy
rombolást
mutációkat.
a
Még
genomban, finomabb
nem
okoz
módszer
a
helyspecifikus mutagenezis. Ismert szekvenciájú (nukleotid sorrendű) géneknek elő lehet állítani a szintetikus kópiáját, s a szintézis során e kópiában tetszés szerint meg lehet változtatni egy vagy több nukleotidot. Így a génről származtatható fehérje egy/vagy több aminosav molekulát módosíthat. Az 109
ilyen finoman átalakított kópiát visszajuttatjuk a gazdasejtbe, ahol az eredeti gént működésképtelenné tettük, vagy a módosított kópia bejuttatásával hatástalanítjuk. A géntechnológia, a szülőktől „eltérő tulajdonságokkal rendelkező egyedeket” létrehozó rekombináns DNS-technika lényege: az örökítőanyag célirányos megváltoztatása és átültetése. A folyamat során az élő sejtbe idegen gént juttatnak be mesterségesen, amelyet a sejt saját génjeinek replikációja alkalmával szintén megsokszoroz és szaporodása során az idegen gént továbbörökíti az utódsejtekbe. Az így létrehozott rekombináns DNS molekulát tartalmazó sejtet és genetikailag azonos tulajdonságú utódait klónnak tekintjük. Legkorábban a baktériumoknál, közülük is az Escherichia colinál valósították meg a molekuláris klónozást, s ezt követte a mikrogombák, majd pedig a növények és állatok géntechnológiai módosítása (transzgénes élőlények). A genetikai információ átadásának hagyományos módja a vertikális út, vagyis az információk szülőről utódra adódnak. A baktériumok „szexuális viselkedése” alapvetően eltér az eukariota szervezetekétől. 1. Konjugáció (átmeneti egyesülés) során speciális összeköttetések, ún. szexpiluszok létesülnek a donor (átadó, „hím”) és a recipiens (befogadó, „nőstény”) baktériumsejtek között. Ezeken keresztül történik a plazmidok, kromoszómarészek vagy egyéb genetikai anyag átadása. A szexpilusz létesítését a donorban lévő konjugatív plazmid teszi lehetővé, ezt F+ (fertilitási) faktornak nevezik. A recipiens nem lehet távoli, fajidegen példány, mert sejthártyája felszínén olyan felismerési helyek vannak, amelyek a pilusz befogadására alkalmasak. A befogadásra való képességet F- faktornak nevezzük. Az Escherichia colinál a donor (F+ ) sejtek F-plazmidjának DNS-e 110
megnyílik (hasad) és az egyik DNS-szál átadódik a recipiensnek. Ezt követően a donorsejtben az átadott szál újra szintetizálódik, míg a befogadó sejt elkészíti a kapott információ komplementer szálát. Miután az F- sejtek is ily módon szert tettek a plazmidra, ettől kezdve képesek lesznek szexpilusz fejlesztésére és a donorfunkciók ellátására, vagyis F+–á válnak. Vannak ún. Hfr (high frequency of recombination = nagy gyakorisággal rekombinálódó) donorok is. Ezekben a törzsekben az F-plazmid a kromoszóma változatos helyeire integrálódott. Nagy hatékonyságú horizontális génátvitelre képesek, a kromoszómából kivágódva az F-plazmid géneket ragadhat magával, s ezekkel együtt kerülhet át a recipiensekbe, ahol replikálódva új tulajdonságokkal ruházhatja fel a befogadót. Az információ átadásnak ez a módja elsősorban a Gram-negatív baktériumokra jellemző. A primitív szexuális aktus mindig egyoldalú, csak a donor ad át információt, és a befogadó egy személyben „anya” és rekombináns „utód” is. A konjugáció fajon belül, vagy közel rokon törzsek között megy végbe. 2. A baktériumok elsőnek felfedezett rekombinációs folyamata a transzformáció volt. 1928-ban R. Griffith angol kutató írta le először a jelenséget. Pneumococcus baktériumokkal végzett kísérleteket, amelyek emberben tüdőgyulladást, egérben vérmérgezést okoznak (Streptococcus pneumoniae). A baktériumok két törzse közül az S típusú nyálkás poliszacharid tokanyagot termel, amely betegséget vált ki. Az R típusú törzsnek nincs védőburka, és nem okoz betegséget. Az S törzzsel beoltott egerek elpusztultak, az R törzzsel történt oltást viszont túlélték. Amikor hőkezelt, elölt S törzs és élő R törzs keverékével oltotta be Griffith az egereket, azok elpusztultak, pedig önmagukban sem az elölt S, sem az élő R törzs nem váltottak ki fertőzést. Az 111
egerek vérében olyan baktériumokat talált, amelyek poliszacharid burkot fejlesztettek. Mindez csak úgy történhetett, hogy az élő R törzs az elölt S törzs DNS-ét felvéve és saját genomjába beépítve S törzzsé alakult. A transzformációért felelős anyag tehát a DNS. Több baktériumfaj transzformálható, vagyis képes idegen DNS felvételére, ezeket
kompetens
sejteknek
nevezzük.
A
kompetencia
genetikailag
meghatározottt tulajdonság, amely specifikus DNS-kötő membránfehérjék és sejtfalbontó enzimek meglétét és működését igényli. A transzformáció során a transzformáló
DNS-t
szolgáltató
donor
baktériumok
tulajdonságai
(antibiotikum rezisztencia, vitaminigény, szénhidrátokat erjesztő képesség) megjelennek a recipiens baktériumsejt utódaiban. A transzformálódott sejtek az újonnan nyert tulajdonságot a többihez hasonlóan örökítik utódaiknak. Kísérletek során kimutatták, hogy transzformáció során a sejtek DNSmolekulákat vesznek fel, s ezek beépülnek a recipiens sejt kromoszómájába. 3. A baktériumok közötti génátvitel harmadik módját vírusfertőzések alkalmával N. D. Zinder és Joshua Lederberg amerikai mikrobiológusok fedezték fel 1952-ben. Kimutatták, hogy ha bakteriofágokkal egymás után különböző tulajdonságú baktériumtörzseket fertőznek meg, akkor a fertőzést túlélő kis számú baktériumok között lehet olyat találni, amelynek tulajdonságai a vírus „előző gazdájára” jellemzőek. A vizsgálatok során megállapították, hogy a vírusoknak a baktériumsejtben történő elszaporodásakor ritkán, de keletkeznek olyan vírusok, amelyeknek saját genetikai anyagához kapcsoltan egy olyan DNS-darabka is megtalálható, amely a baktérium gazdasejt kromoszómájából származik. Ha ilyen vírussal fertőznek meg újabb baktériumtörzseket,
azok rendszerint túlélik a fertőzést, és gyakran
kromoszómájukba beépül a vírus által hozott DNS-darab. A rekombináció 112
ebben az esetben a vírusok (mint vektorok, átvivők) közvetítésével történik és transzdukciónak nevezzük. Számos, a humánegészségügyben fontos szerepet játszó
baktériumról
(Corynebacterium
diphtheriae,
Clostridium-fajok,
Streptococcus pyogenes) kiderült, hogy toxintermelésre transzdukció során tettek szert. A transzdukció nem „tiszteli” a fajhatárokat, genetikai információt közvetíthet az élővilág egymástól távol álló képviselői között, ami egészen különleges evolúciós ugrásokat tesz lehetővé. 4. A géntechnológiát (génterápiát) pozitív eredményei mellett is, sokan ellenzik. A legnagyobb veszélyt a gének átvitelére használatos vektorokban látják. A szokványos DNS darabokkal ellentétben ezek parazita genetikai elemek (vírusok, plazmidok, mozgékony genetikai elemek), amelyek ellenállnak beépülhetnek
az
enzimes a
bontásnak,
genomba,
a
sejtek
kiszakadhatnak
között belőle,
közlekedhetnek, a
sejtben
megsokszorozódhatnak és a környezetben meghatározatlan ideig nyugvó állapotba kerülhetnek. A genetikai információ átadásának e módját horizontális géntranszfer jelenségnek nevezzük. A beépült vektorok, amikor kiszakadnak a genomból, magukkal vihetnek a sejtből származó géneket vagy előzetesen már megszerzett
géneket hagyhatnak
hátra.
A génátvitel
vektorai
közül
valószínűleg a vírusok a legveszélyesebbek, mert nem igényelnek közvetlen sejt-sejt kapcsolódást a fertőzéshez és a környezetben korlátlan ideig képesek megmaradni. Az „elrontott”, azaz fertőzésképtelen vírus-DNS molekulák és a természetes („vad”) vírusok találkozása során nem zárható ki azok rekombinációja, s ez ellenőrizhetetlen vírusfertőzésekhez vezethet. A vektorokkal bevitt gének véletlenszerűen épülnek be a kromoszómákba. Így fennáll annak a veszélye is, hogy létfontosságú génekbe integrálódva azok 113
működését megzavarják, illetve nem működő gének (pl. onkogének) aktiválásával nemkívánatos (daganatos) folyamatokat indíthatnak el. Problémát jelent a vektorok segítségével bevihető gének mérete is, ez legfeljebb néhány tízezer bázispár lehet. Az emberben (és az emlős állatfajokban) ezzel szemben több millió bázispár hosszúságú gének is ismertek (pl.: Duchenne-féle izomsorvadás génje kb. 2,5 millió bázispár hosszúságú). 3.2.4. A baktériumok szaporodásbiológiája és tenyészfeltételei A
baktériumsejt
a
tápanyagfelvétel
függvényében
mennyiségi
változáson megy keresztül: növekszik a plazmaanyag és a sejtfal. Bizonyos sejtnagyság elérése után a tápanyagfelvétel lelassul, majd bekövetkezik a sejtosztódás. A két sejtosztódás közötti nyugalmi időszakban a sejt növekedése mellett a DNS szintézise zajlik. A szaporodás dinamikáját tekintve az idő a sejttömeg logaritmusával (baktériumszám logaritmusával) arányos, lineáris összefüggést mutat:
g =
log N - log No log2
g = generációk száma
→
log (109) - log (103) log2 N = sejtek száma
→
9–3
= 20 generáció
0,3
No = kiindulási sejtszám
A szaporodási sebességet (R) a tápanyag mennyiség függvényében vizsgálhatjuk: R = Rk 114
C C1 + C
Rk = maximális sebesség, C = a tápanyag koncentrációja C1 = azaz érték, amikor az R = 0,5 Rk A szaporodás mértékét kifejezhetjük az élő sejtek számával, vagy a sejtek szárazanyag-súlyával a tenyészet térfogatához viszonyítva. Az első esetben: élő sejtek száma / tenyészet térfogata → sejtkoncentráció 3 A mérés történhet számlálókamrában (250, 400, 1000 mm -es) 400-600-szoros mikroszkópiai nagyítás mellett. A baktériumszám meghatározására fotométert is alkalmazhatnak. A baktériumsejtek számának növekedésével a víz zavarossága nő, átlátszósága csökken. Elektronikus részecske-számláló segítségével szintén meghatározható a sejtek száma. A sejtsűrűség megállapítása táplálkozás-biológiai szempontból fontos: sejtek szárazanyag-súlya / tenyészet térfogata.
A baktériumok szaporodását befolyásoló egyik legfontosabb tényező a táptalaj minősége, vagyis a tápanyag típusa és mennyisége. Az Escherichia coli példáján bemutatva: •
Tápanyagban gazdag közegben, ahol a szénforrást szénhidrát, glükóz jelenti és a táptalaj aminosavakat is tartalmaz a generációs idő 20 perc, vagyis 20 percenként kétszereződik a sejtek száma. 115
•
Ha a táptalaj glükózban gazdag, de aminosavakat nem tartalmaz, a generációs idő 60 percre növekszik.
•
Amennyiben a szénforrás szervetlen anyag, acetát és az aminosavak jelenléte is hiányzik a táptalajból, a baktériumok szaporodási ideje 180 percre nő.
A tápanyag korlátozása feltétlenül szükségszerű, mivel az Escherichia coli 20 percenkénti osztódás mellett 40 óra alatt 6 x 1027 g tömeget produkálna, ami a Föld súlyával egyezne meg. A baktériumok gyors szaporodása miatt 1 ml tenyészetben 109 egyed is lehet, s ez ideális körülmények között 20 perc múlva kétszereződhet. A genetikai kísérletekben a Földön élő összes faj együttes mennyisége
sem
pótolhatna
10
ml
baktériumtenyészetben
lévő
egyedmennyiséget. A
baktériumtenyészetek
felfokozásánál,
illetve
lefokozásánál
a
tápanyagmennyiséget változtatják meg . Felfokozásnál a kiindulási közepes tápanyagmennyiségből, ahol a sejtosztódás értéke óránként 1,2 nagy tápanyag-mennyiségű táptalajra helyezik a sejteket. Kb. 70 perc elteltével a baktériumsejtek alkalmazkodnak az új, tápanyag dús környezethez és a sejtszám intenzív növekedése beindul. Óránként 3 sejtosztódás lesz jellemző (3.14.ábra). Lefokozásnál éppen a folyamat fordítottja játszódik le. A tápanyagban gazdag közegből, ahol a sejtosztódás óránként 3-szor is megtörténik a sejteket közepes tápanyag-mennyiségű táptalajra helyezik. Az új közegben kb. 3 óra elteltével válik jellemzővé az alacsonyabb produkciósebességgel zajló szaporodási folyamat (3.15.ábra). A minimális táptalajon is növekvő baktériumokat
116
prototrófoknak, míg a minimális tápanyagok mellett egyéb tápanyagokat (vitaminokat, aminosavat) igénylő baktériumokat auxotrófoknak nevezzük.
117
3. 14. ábra Felfokozott baktériumtenyészetek jellemzői 118
3. 15. ábra Lefokozott baktériumtenyészetek jellemzői A baktériumok szaporodását befolyásolhatja és/vagy akadályozhatja toxikus (mérgező) anyagok jelenléte és a minimális térigény megléte vagy hiánya. 119
A megfelelő hőmérséklet az enzimreakciók szempontjából fontos. A hőmérséklet növekedésével a reakciók sebessége arányosan nő. A pszichrofil baktériumok hőmérsékleti minimuma kb. 0 °C, optimuma 20 °C és maximuma 30 °C. A mezofil baktériumok minimális hőmérsékleti igénye 7 °C, az optimális érték számukra 30-40 °C, míg a maximum érték 45 °C. A termofil baktériumok hőmérsékleti minimumigénye 40 °C, az optimumuk kb. 50 °C, a maximum 75 °C körüli érték. Termorezisztens termodurok azok a baktériumok, amelyek a magas hőmérsékletet (pl. pasztőrözés) túlélik, de szaporodni már nem képesek ilyen közegben. A baktériumsejt kb. 80 %-ban vizet tartalmaz. A víz több szempontból is fontos a
baktériumsejt
számára:
oldószerként
funkcionál,
transzportközeg,
reakciótermék és reakciópartner egyaránt lehet. Dehidratált közegben a baktériumok nem szaporodnak. A légköri oxigén léte vagy nem léte a baktériumok anyagcseretípusának függvénye. Az obligát aerob és anaerob nemzetségek tagjai előbbi esetben kizárólag csak oxigén jelenlétében, utóbbi esetben viszont szigorúan csak légköri oxigén nélküli környezetben képesek élni és szaporodni. A fakultatív anaerob fajok oxigén hiányában is megélnek. A baktériumok szaporodását a gáznyomás is befolyásolhatja. A fajok többsége 500 bar értéknél nagyobb nyomás mellett inaktíválódik. Kivételt képeznek a mély tengerekben élő barofil fajok, amelyek a 700 bar nyomásértéket is jól tűrik. A baktériumok anyagcsereközösségeinek jelentős szerepe van a tápanyagok körforgásában, de ugyanakkor szaporodásukat, tenyészfeltételeiket is befolyásolhatja. 120
A
kénanyagcserében
résztvevő
anaerob
oxidáló
fototróf
bíbor
kénbaktériumokat (Chromatiaceae), zöld kénbaktériumokat (Chlorobiaceae) és a nem kén bíborbaktériumokat (Rhodospirillaceae) a szulfátredukáló anaerob (Desulfovibrio, Desulforomonas) baktérimokkal együtt érdemes tenyészteni, mert anyagcseréjük éppen fordított tendenciájú, ami az egyik csoport kiindulási tápanyaga az a másik csoport végterméke és ez fordítva is igaz. A fototróf baktériumok biztosítják a szulfátredukálók számára a kiindulási szerves tápanyagot, míg a szulfátredukálók kén-hidrogén anyagcsere végterméke jelenti a fotoautotróf baktrériumok hidrogén-forrását. A sejtosztódás minőségi faktorát a genetikai információk átadásának mechanizmusa jelenti. Ezt a folyamatot az előző fejezet tárgyalta. 3.3. Protoctiszták Az evolúció során a prokariotákból alakultak ki az eukarioták. Az autogén elmélet szerint a prokariota sejt önfejlődése eredményeként alakult ki először a fotoautotróf, majd a színtestek elvesztésével a heterotróf enkariota sejt. A másik, elfogadottabb elmélet (bár ellenvélemények itt is vannak) az ún. endoszimbionta elmélet. E szerint az eukarioták ősi prokarioták sorozatos egyesülésével, szimbiózisával fejlődtek ki (Lynn Margulis). A folyamat a következőképpen történhetett (3.16.ábra): a) A prokariota sejtek elvesztették sejtfalukat. b) A sejt növekedése miatt csökkent a relatív sejtfelület (relatív vagy fajlagos felület = felület / tömeg). A felületet növelni kellett a táplálékfelvétel miatt, így a sejt membránja mind jobban betüremkedett és leszakadhatott, önálló belső 121
membránrendszer
jelent
meg,
amely
specializálódott,
egymástól eltérő működés szolgálatába állt. c) Kialakult a sejtváz. d) Bekebelezések során különböző prokarioták kerültek a sejtbe. e) A bekebelezett sejteket az élőlény nem emésztette meg, hanem szimbiózis alakult ki közöttük. Így jöhettek létre a mitokondriumok, a színtestek és az ostor is. Az első eukarioták anaerob élőlények voltak. A mitokondriumok segítségével viszont alkalmazkodni tudtak a fotoszintézis következtében egyre jobban felszaporodó
légköri
oxigénhez.
A
fotoszintetizálók
elveszítve
zöld
színanyagaikat tartalmazó színtesteiket állati vagy gombasejtként élhettek tovább. Az alacsonyabb rendű eukariotákat protoctisztáknak nevezzük. Ezek főleg egysejtű vagy ritkán sejtek laza csoportjaként felépülő növényszerű, gombaszerű vagy állatszerű élőlények. Az eukariota sejtek mérete közel tízszerese a prokariota sejteknek. Többségük mikroszkópikus méretű, néhány száz µ m-es nagyságú, egysejtű élőlény (3.17.ábra). Alakjuk lehet állandó vagy változó. Rendelkezhetnek szervetlen vagy szerves anyagokból felépülő külső vázzal, héjjal vagy tokkal. Sejtplazmájukban egy vagy több sejtmag van, amely körül számtalan, főleg membránból felépülő sejtszervecske található. Az eukariota sejtek fő sajátossága éppen e nagy felületű önálló belső membránrendszer. Ezek a prokariota sejtekben még nem alakultak ki. 122
3. 16. ábra Eukariota sejt kialakulása (Vida)
123
3. 17. ábra A szennyvíz bioindikátor protoctiszta mikroorganizmusai (a=Amoeba proteus, b=Oicomonas mutabilis, c=Euplotes charon, d=Aspidisca costata Liebmann 1962 után)
124
3.3.1. Az eukariota sejt alkotói Az
eukariota
élőlények
sokféleségük
ellenére
sejtszinten
közösen
jellemezhetőek. Az általános sejt a következő alkotórészekből áll: Sejt Citoplazma
Sejtmag (karyoplasma)
Sejthártya Sejtburok
Citoplazma matrix (hyaloplasma)
Magnedv Kromoszómák (kromatin állomány)
Sejtfal
Organellumok Szemcsés endoplazmatikus hálózat (ribosomákkal)
Magvacska (nucleolus)
Plazmatermékek
Sima endoplazmikus hálózat
Maghártya
Raktározott anyagok Zárványok Sejtnedv
Golgi készülék (dyctiosomák) Citoplazmatikus Plasztiszok vakuoláris rendszer Lizoszómák Mitokondriumok Peroxiszómák (mikrotestek) Sejtközpont (centriolum)
Az egysejtű eukariota mikroorganizmusok, protoctiszták, mint a legősibb ide tartozó élőlények, a legegyszerűbb szerveződési szinten, ugyanakkor teljességében és szemléletesen testesítik meg az eukariota sejttípust (3.18.ábra). 125
3. 18. ábra Az eukariota sejt alkotói Közülük
is
a
protofungi
(gombák)
csoportba
tartozó
pékélesztőt
(Staccharomyces cerevisae-t) tekintik az egyik legfontosabb eukariota sejtmodellnek (3.19.ábra). A protophyták (algák) körében a zöld alga (Chlamydomonas reinhardtii) (3.20.ábra), a protozoonoknál (állatszerű egysejtűeknél) pedig a papucsállatka (Paramecium candatum) tölt be hasonló sejtmodell szerepet (3.21.ábra).
126
3.19. ábra Élesztő (sarjadzógomba)
3. 20. ábra Egysejtű zöldmoszat sejtfelépítése
127
3. 21. ábra Papucsállatka felépítése, és mikroszkópi képe
A gombák és algák sejtjeit szerkezetileg jól meghatározható sejtfal borítja. Eukariota mikroorganizmusoknál is lehet fehérje és szénhidrát tok vagy burok, illetve előfordulhatnak fimbriák, a sejtfal fehérje nyúlványai. A sejtfal meghatározza a sejt alakját és védi a környezeti hatásoktól, vagyis funkcionálisan kültakaró. 128
Az algák sejtfala szénhidrátokból: cellulózból és pektinből épül fel. Az utóbbi egy ragacsos poliszacharid anyag, amelybe beleágyazódnak a cellulóz szálak (3.22.ábra).
3. 22. ábra A sejtfal szerkezete (Fridvalszky nyomán) 129
Gyakran szervetlen anyagok lerakódása teljesen merevvé teszi a sejtfalat. A kovamoszatoknál például szilikátok (SiO2) épülnek a sejtfalba (3.23.ábra), míg a csillárkamoszatokra és a likacsoshéjú protozoákra a mészváz (CaCO3) jellemző (3.24.ábra). Az élesztőgombáknál a poliszacharid vázat glükán hálózat építi fel, amelyhez fehérjemolekulák kötődnek. A nyálkagombáknak nincs sejtfaluk, a petespórás gombáknak van és cellulóz tartalmú.
3. 23. ábra Kovamoszatok vázai
130
3. 24. ábra Likacsoshéjúak mészvázai A sejtfal és a sejthártya között néhány tízmilliomod mm (A°) vastagságú periplazmás tér helyezkedik el. Itt a sejtfal-szintézishez szükséges molekulák, enzimek találhatók. A citoplazma membrán (a sejthártya) szerkezetileg csaknem teljesen megegyezik a baktériumok plazmamembránjával. Funkcióját tekintve viszont eltér attól. Transzport és felfogó szerepe megmaradt és továbbfejlődött. A légzéssel és energiatermeléssel összefüggő funkciókat a mitokondrium belső membránja vette át. A fotoszintetizáló eukariotáknál a kloroplasztisz összetett membránrendszere gerjesztődik a fotonok hatására, míg a prokariotáknál erre a célra a sejthártya bizonyos részei „szigetei” specializálódtak. A membrán alapvázát egy lipid kettősréteg alkotja, amelynek felületéhez egymással összefüggő globuláris fehérjék alkotta, laza szivacsos rács kapcsolódik (3.25.ábra). A foszfolipid molekulák feji vége (a foszforsav) vízben oldható, míg farki, zsírsavakból álló része vízben oldhatatlan. A farki, hidrofób részek középen egymás felé fordulnak, és egy vízben oldhatatlan belső részt alakítanak ki. A vízoldékony hidrofil részek a felszín felé orientálódnak. A vízben oldhatatlan rész nem érintkezik vízzel, mert a kettős 131
réteg összegömbölyödik, és zárt teret alakít ki. A lipidekből álló alapvázhoz mindkét oldalon fehérjemolekulák kapcsolódnak. Közülük egyesek kisebbnagyobb mértékben bemerülnek a lipidrétegbe. Mások teljesen átérik a hártyát, így csatornát képeznek a külső és belső felület között. A globuláris fehérjék felületén részben poláros, részben pedig apoláros csoportok helyezkednek el. A poláros csoportok biztosítják a fehérjemolekulák közötti ionos kapcsolatot, míg az apoláros részek a lipidekkel együtt hidrofób kötést hoznak létre. Ez a felépítés valójában három részt alakít ki: a két szélső hidrofil részen jutnak át a kismolekulájú, vízben oldódó anyagok, ionok, míg a középső rész a víz számára átjárhatatlan marad, itt a lipidekben oldódó apoláros (hidrofób vagy lipofil) anyagok hatolnak át. A sejthártya tehát szabályozza a különböző anyagok átjutását.
3. 25. ábra A citoplazma membrán felépítése 132
Az eukariota membrán sajátossága, hogy a foszfolipid molekulák közé merevítő hatású szterol molekulák (szteroid hormonok) épülnek be. A protozoonoknál kiemelt jelentősége van, mert sejtfal hiányában ez biztosítja a sejt meghatározott alakját és védelmét. A foszfolipidek a membrán megfelelő folyékonyságát (fluiditását), a szterolok pedig a merevségét adják. A membrán pórusfehérjéi jelentős szerepet töltenek be a transzportfolyamatokban. Külső felszínükön specifikus jelmolekulaként funkcionáló szénhidrát tartalmú glikolipidek és glikoproteinek helyezkednek el. Ezekben a molekulákban a cukormaradékok fontos sejtfunkciók hordozói lehetnek, eltérő minőségük adja a hártyák különbözőségét. Ilyen például a felismerés a sejtek tapadási (adhéziós) és összekapcsolódási (aggregációs) képessége, vagy a vírusok megkötése.
A
anyagforgalom,
membránok azaz
fő
feladata
transzport
a
rajtuk
biztosítása.
keresztül A
történő
membránok
áteresztőképességének (permeábilitásának) tanulmányozása során kiderült, hogy egyes kismolekulájú, vízben oldódó szerves (cukor, aminosav), és szervetlen vegyületek, egyes ionok számára a hártyák bizonyos mértékig átjárhatók. Különösen könnyen hatolnak át a membránokon a lipidekben oldódó apoláros vegyületek. Ugyanakkor a nagyobb méretű részecskék, makromolekulák, például a fehérjék számára a sejthártya nem permeábilis, ezek felvételére és leadására más mechanizmusok alakultak ki. Mindezekből következik, hogy a sejtmembránok szelektív permeábilitással rendelkeznek, ezért szemipermeábilis vagy féligáteresztő hártyának is nevezzük őket. A membránon keresztül történő transzportnak több típusát különböztetjük meg. Passzív transzportról akkor beszélünk, ha az anyagrészecskék önállóan jutnak át a hártyán. A folyamatot egyszerű diffúziónak nevezhetjük, az anyagok a 133
nagyobb koncentrációjú hely felől a kisebb koncentrációjú hely felé áramlanak. Így mozog például a szén-dioxid, az oxigén, a víz a membrán teljes felületén és részben az anionok transzportja is így zajlik. Aktivált diffúzió a membrán lipidrétegén keresztül megy végbe. Az apoláros, lipidekben oldódó szerves molekuláknak aktíválási energiára van szüksége ahhoz, hogy ki tudják szakítani magukat az oldószer-kötésből, és le tudják győzni az útjukba álló molekulák gátlását. A diffúzió itt is a kisebb koncentráció irányába történik. Aktív transzport esetében az anyagok átjutását speciális fehérjék (carrierekhordár molekulák, enzimek) segítik. Ezek a hártya egyik oldalán megkötik, a másik oldalán pedig leadják a szállított anyagokat. A szállítás ilyenkor a kisebb koncentrációjú hely felől a nagyobb koncentrációjú hely felé történik. Az anyagok megkötése és leadása energiafogyasztással jár, amihez az energiát egy energiahordozó (ATP) molekula bontása szolgáltatja (3.26.ábra).
3. 26. ábra Az aktív transzport folyamata (Somogyi után) 134
A sejt ingerületi folyamataiban fontos szerepet játszó Na+ - K+ ionpumpa működésére ez a transzport jellemző. Lényege, hogy a sejten belül található Na+-ot a sejt kipumpálja miközben a K+-ot felveszi (3 Na+ → 2 K+-ra cserélődik miközben 1 mol ATP lebomlik). Az ioncsere a koncentrációviszonyoknak megfelelően ellentétesen, egyszerű diffúzióval is történhet passzív módon. Bizonyos anyagok (makromolekulák, nagyobb részecskék) a hártya szerkezetének átrendeződése révén szállítódnak. A részecskék felvétele és leadása ez endocitózis és exocitózis. Bekebelezéskor (endocitózis) a sejthártya egyes fehérjéi megkötik az anyagokat. Ezután a hártya egy része lefűződik, és az anyag kis hólyag formájában bejut a sejtbe (3.27.ábra). Így történik az egysejtűek táplálékfelvétele, és ily módon kebelezik be bizonyos fehérvérsejtek (fagociták) a szervezetbe került idegen anyagokat (kórokozókat, például baktériumokat, festékszemcséket). A kiürítés (exocitózis) ezzel ellentétes irányú szállító folyamat. Ilyenkor a szükségtelen anyagok a sejten kívüli térbe vándorolnak (lásd a 3.27.ábrán).
3. 27. ábra Az endocitózis és az exocitózis folyamata 135
Az
eukariota
sejtek
mozgását
plazmafüggelék(ek),
ostor(ok)
(flagellum/flagella) és csilló(k) (cilium) segítik. Az ostorok kisebb számban a sejt egyik vagy mindkét pólusán helyezkednek el. A csillók rövidebb sejtfüggelékek, amelyek a teljes sejtfelületet beborítják, csoportokba vagy sorokba rendeződnek és ritmikus, koordinált mozgásuk biztosítja a sejt helyváltoztatását. A prokariotákkal ellentétben, ahol az ostorok és csillók szervesen összeépültek a sejtmembránnal és a sejtfallal, itt elkülönülnek a többi sejtalkotótól, valódi mozgásszervnek tekinthetők. Felépítésükben hasonlóak: a sejthártya alatti alapi testből indulnak ki, amely egy fonálban folytatódik. A fonál belsejében szabályos elrendeződésben, α és β -tubulin fehérjékből álló csövecskék találhatók. A tubulusokhoz fehérjékből álló két-két kar kapcsolódik (3.28.ábra). A mozgáshoz szükséges energiát ATP bontásból fedezik. A felszabaduló energia hatására a tubulusokat alkotó 2-2 mikrofilamentum elcsúszik egymáson, és ez eredményezi a mozgást.
136
3. 28. ábra A csillók és ostorok keresztmetszete (Grassé nyomán) A protozoa hálózatos állábú és változó állatkáknál, illetve a protofungi nyálkagombáknál amőboid, azaz állábbal történő mozgás jellemző. Az álláb a citoplazma viszkozitásának megváltozásával, áramlásával jön létre, nem különálló, állandó plazmafüggelék. A sejtplazma szol állapotában (lásd az 1.2. fejezetben) a fehérje molekulák a hidrátburokkal együtt szabadon elmozdulnak egymás mellett: a rendszer folyékony. Gél állapotban a hirdrátburok és a fehérjék között térhálózat alakul ki, minek következtében kocsonyás, sűrűbb géllé kapcsolódnak össze. Az összekapcsolódást gyenge kötések (hidrogén kötések, Van der Waals erők) biztosítják. A citoplazma áramlása során a 137
plazma belső része szol állapotból géllé alakul, ami segíti mozgását. A sejthártya a belső felületén lévő összhúzékony fehérjefonalai segítségével kitüremkedik,
majd
a
sejtplazma
a
benne
található
fehérjefonalak
elmozdulásával „belefolyik”. A citoplazma a sejt alapanyaga, a sejtmag által irányított életfolyamatok végrehajtója. A citoplazmát alkotó matrix (citoszol) viszonylag homogén, fénymikroszkóppal szinte szerkezet nélkülinek látszik. Kb. 80%-a víz, amelyben oldott makromolekulák, főként fehérjék, valamint kismolekulájú szerves és szervetlen vegyületek, különböző sók találhatók. A sók többsége disszociált ionos állapotban van jelen. A víz egy része szabad vízként a sejtplazma ozmózisos nyomását határozza meg. Az ozmózisnyomás a töményebb oldat felé áramló oldószer által kifejtett nyomás, amely arányos a molkoncentrációval. Ozmózis során az oldószer a féligáteresztő hártyán keresztül a kisebb koncentrációjú (ozmotikus nyomású) oldat felől áramlik a nagyobb koncentrációjú felé. A víz más része a makromolekulákhoz, főleg a fehérjékhez kapcsolódva az ozmotikusan inaktív kötött, vagy hidratáló vizet alkotja. A biokémiai folyamatok nagy valószínűséggel ebben a kötött vízben mennek végbe. A citoplazmát állandó ionerősség, pH és ozmózisos nyomás jellemzi. A citoplazma matrix legfontosabb anyagai a fehérjék. A fehérjetartalom legnagyobb
részét
globuláris
enzimfehérjék
alkotják,
de
a
citoszol
szerkezetének fenntartásában és mozgásaiban fontos szerepet játszanak a fibrilláris (fonalas) struktúrfehérjék. A matrix globuláris fehérjéi között elsősorban a glikolízis (anaerob glükóz bontás, lásd a 3.2.2. fejezetben) teljes enzimrendszerét és a fehérjeszintézisben szerepet játszó aminosav aktiváló 138
enzimeket mutatták ki. A sejt életműködéséhez alapvetően szükséges biokémiai folyamatok tehát itt játszódnak le. A fehérjék a sav-bázis egyensúly fenntartásában is fontosak, mert kiegyenlítő (puffer) hatással rendelkeznek. Szabad amino csoportjaik savanyú közegben H+ ionokat vesznek fel (-NH2 + H+ → - NH3+), úgy viselkednek, mint bázisok, lúgos közegben szabad karboxil csoportjaik disszociációja (részekre esése) révén (-COOH
→ - COO-
+
H+) savas jellegűek. A matrix a
fehérjéken kívül más szerves vegyületeket is tartalmaz: aminosavakat, szénhidrátokat, lipideket, aminosav-szállító (transzfer) RNS-t. A szervetlen sóvegyületek sokirányú szerepet töltenek be a citoplazmában. Bizonyos enzimeket aktiválnak, biztosítják a sejt ozmotikus nyomását és jelentős a puffer (kiegyenlítő) hatásuk is. A kationok közül főleg a K+ és a Mg2+, kisebb mennyiségben a Na+ és a Ca2+ jellemző a plazmában. Az aminosavak közül főleg foszfátok (PO43-), Cl-, bikarbonátok és karbonátok fordulnak elő. A citoplazma matrix fehérjéi és egyéb szerves makromolekulái kolloid nagyságrendű (1-500 millimikron) részecskék formájában a plazma folytonos közegével a vízzel hidrofil kolloid oldatot alkotnak. A kisebb szerves molekulák (aminosavak, szerves savak, cukrok) és a szervetlen sók valódi oldatot alkotnak, a lipid micellák és makromolekula aggregátumok pedig durva diszperz rendszert képeznek. Ezek alapján a citoplazma matrix többfázisú diszperz rendszerként jellemezhető. A sejt molekuláris alkotórészei egymással összekapcsolódva szupramolekuláris egységeket alkotnak, így ezek adják a plazma strukturális részeit. Az elemi strukturális egységek térbeli kiterjedésük szerint lehetnek egy-dimenziósak 139
fibrillák (fonalak), mikrotubulusok (csövecskék), mint például a sejt osztódásakor kialakuló magorsó fonalak. A két-dimenziós struktúrák lemezszerűek (lamellárisak), ilyenek a belső citomembránok (endoplazmatikus hálózat, Golgi készülék). A három-dimenziós szerkezetek a tér mindhárom iránya felé közel azonos kiterjedésűek, megközelítően gömb alakúak, globuláris vagy granuláris szerkezetűek. A granulóplazmában számos szemcseszerű struktúra alakulhat ki: glikogén szemcsék (állati sejtek raktározott poliszacharidja), lipid micellák (3.29.ábra), riboszómák (3.30.ábra).
3. 29. ábra Lipid micellák a granuloplazmában (Lucy nyomán)
140
3. 30. ábra A riboszómák jellemzői A riboszómák (a prokariota sejtekhez hasonlóan) két alegység összeépülésével jönnek létre, melyek ülepedési állandója 80 S (S= svedberg, az ultracentrifugát készítő Theodor Svedberg után). Centrifugálási eljárással az ülepedési sebesség alapján az alegységek elkülöníthetők, mert az egyes sejtalkotók fajsúlyuk szerint különböző sebességgel ülepednek. Mindkét alegység tartalmaz egy riboszóma-ribonukleinsav (r-RNS) molekulát (18 S, 28 S, ahol S = ülepedési állandó), valamint speciális fehérje molekulákat. A kisebb, 40 S alegységben a 18 S r-RNS molekula 33 polipeptiddel alkot komplex szerkezetet. A nagyobb, 60 S alegységben pedig a 28 S r-RNS-hez 49 polipeptid molekula társul. A riboszómák két alegysége magnézium ionok segítségével kapcsolódik össze, amely, az RNS molekulák foszforsav anionjai között létesít hidat. A riboszómák a fehérjeszintézisben játszanak fontos szerepet. A szabadon lévő 141
riboszómákon olyan fehérjék szintetizálódnak, amelyek közvetlenül a citoszolba kerülnek. A citoplazmában a külső sejthártyától a sejt belseje felé egészen a maghártyáig összefüggő membránhálózat (csatornarendszer), az endoplazmatikus retikulum (ER) figyelhető meg. (Porter 1947-ben nevezte el így a citoplazma lemezekből álló hálózatát). Az endoplazmatikus hálózat párhuzamos kettős membránok által határolt lapos üregek összefüggő rendszere (3.31.ábra). A csövecskék átmérője 40-70 nm, nagy részüket a citoplazma felé eső felszínen riboszómák borítják. A szemcsézettség miatt ez a rész a granuláris vagy riboszómás endoplazmás retikulum (RER) elnevezést kapta. A RER fő funkciója olyan fehérjék szintézise, amelyek az ER membránjába épülnek be, vagy a membránnal határolt sejtszervecskékbe (lizoszómákba, peroxiszómákba, azaz mikrotestekbe) kerülnek, illetve a Golgi-készülék közreműködésével váladék (szekrétum) formájában a sejtből kiürülnek. Az ER másik, kisebb része sima felszínű ez a sima endoplazmás retikulum (SER), amely nem tartalmaz riboszómákat. Feladata a membránokat alkotó lipidek és szterolok (szteroid hormonok) szintézise a hozzájuk kötődő enzimek közreműködésével. Számos vizsgálat eredménye azt is bizonyította, hogy a SER képes egyes mérgező anyagok és gyógyszerek oxidációs átalakítására és részt vehet a sejt ionforgalmában is.
142
3. 31. ábra Az endoplazmatikus hálózat felépítése, a Golgi készülék és a lizoszómák működése A Golgi-rendszer (apparátus) a citoplazmában a sejtmag közelében elhelyezkedő „belső hálózatos készülék” (lásd a 3.31.ábrán), amely felfedezőjéről (Golgi 1898.) kapta a nevét. Párhuzamos falú zsákocskákból (310), ciszternákból (dictyosomákból) áll. Az üregek falát lamelláknak nevezzük, ezek 5-10 nm (50-100 A°) vastagságú sima felületű membránok. A dictyosomák közül a fiatalabbak közvetlen folytatását jelentik az ER-nek, de riboszómák már nem kapcsolódnak felszínükhöz. Az ER-ben szállított fehérjék 143
egy része ide kerül és módosulásokon (foszforilezés) mehet keresztül. A fehérjék apró membránhólyagokba (szekréciós vezikulumokba) csomagolva lefűződnek és szekrétum cseppecskeként felhalmozódnak a citoplazmában. A szekréció, vagyis a váladék leadásának folyamata során a sejt által termelt anyagok a sejt felszínére, majd a sejt környezetébe jutnak. A szekrétum sejten belüli transzportját a membrán-rendszer biztosítja. A sejthártya közelébe került szekrétum cseppek membránja a sejthártyához tapad, felnyílik és tartalmát kiüríti. Ez az energiaigényes folyamat az exocitózis. A váladék leadását biztosítja, valamint azt, hogy a sejt egyes bomlástermékektől megszabaduljon. Egy sejtben több Golgi lemezrendszer is lehet, különösen a váladékot termelő sejtekben. A vezikulumok funkciója sokrétű, ennek alapján megkülönböztethetők lizoszómák, endoszómák és vakuólumok. A lizoszómák a sejteket felépítő makromolekulák lebontására képes hidroláz enzimeket tartalmaznak (lásd a 3.31.ábrát). Elnevezésük funkciójukra utal, lytikus test = oldó testet jelent. A sejten belüli emésztésben a lizoszómák több típusa is részt vesz. A fagoszómák fagocitózis útján keletkeznek. Az autofagoszómák a sejt saját sérült, feleslegessé vált, vagy elöregedett részeit tartalmazzák. A primer lizoszómák enzimtároló szemcsék, emésztés nem folyik bennük. A szekunder lizoszómák a fő emésztő vakuolumok. A postlysosomák a lizoszóma enzimek által emészthetetlen anyagokat, elsősorban lipideket tartalmaznak, amelyeket a sejt exocitózis útján leadhat. Idősebb sejtekben azonban sokszor nagyobb mennyiségben fel is halmozódhatnak. Ilyen például a glikogén-tárolási betegség a Gierke-kór, amikor a májban nagy mennyiségű glikogén lerakódás jellemző (Marosi 1973). 144
A mitokondriumok az oxigén felhasználásával működő energiatermelő szervezetekben a sejt oxidációs disszimilációs folyamatait végzik. Az oxidációs folyamatok során felszabaduló energiát ATP szintézisre használják fel (oxidatív-foszforiláció, 36 ATP keletkezése, lásd a prokarioták anyagcsere folyamatainak bemutatásánál, a 3.2.2. fejezetben). A mitokondriumok szemcse, fonal vagy pálcika alakúak. Szélességük néhány tized (0,5-1) mikrométer, hosszúságuk 0,2-7 mikrométer. Számuk egy-egy sejtben függ a sejt életkorától, fiziológiai vagy anyagcsere aktivitásától. Más a számuk fiatal, aktív anyagcserét folytató sejtekben, és idősebb vagy éhező sejtekben is. Egy májsejt kb.
2500
mitokondriumot
tartalmaz,
míg
a
hímivarsejtek
20-24-et.
Szerkezetükre kettős membrán felépítés jellemző (3.32.ábra). A külső membrán sima, szteroidokat tartalmaz, míg a belső a baktériumok membránjára emlékeztető betüremkedéseket (krisztákat) hoz létre. E belső membrán sokrétű transzportfunkciót lát el. A terminális oxidáicóban részt vevő fehérjék és az elektrontranszport, oxidatív foszforilezés komponensei itt helyezkednek el. A belső membránon belüli matrixban különböző szerves vegyületek oxidatív lebontása folyik (zsírsavak oxidációja és a citrátkörhöz kapcsolódó lebontás és energianyerés; lásd a prokarioták anyagcsere folyamatait, a 3.2.2. fejezetet).
145
3. 32. ábra A mitokondriumok felépítése A plasztiszok kettős membránnal határolt testecskékből, a proplasztiszokból fejlődnek, amelyek felépítése nagyon hasonlít a mitokondriumokéhoz. Sötétben színtelen leukoplasztiszok képződnek, amelyek az asszimilációs termékek raktározásában játszanak szerepet. A keményítőt raktározók az amiloplasztiszok (amylum = keményítő), az olajat tárolók az elaioplasztiszok (elaion=
olaj)
és
ritkán
fehérjéket
felhalmozó
proteinplasztiszok
is
kialakulhatnak. A
kromoplasztiszok
színes
színtestek.
Kialakulásukban
karotinoidok vagy xantofillek felhalmozódása jellemző.
146
elsősorban
a
A kloroplasztiszok fejlődéséhez fény szükséges. A belső membránlemezek betüremkedett részei ún. tilakoidokat hoznak létre (3.33.ábra). A fotoszintézis fényszakaszának reakciói itt játszódnak le, a fényenergia megkötését végző pigmentek (klorofill és karotin-molekulák) segítségével. A tilakoidok közötti sztróma matrix a fotoszintézis ún. sötét reakcióinak helye. A levegő széndioxid tartalmának fixálásával a Calvin ciklus enzimeinek segítségével glükóz keletkezik (lásd prokarioták asszimilációs anyagcseréje 3.2.2. fejezet).
3. 33. ábra A kloroplasztisz funkcionális morfológiája (Fischer nyomán) A sejt életműködésének legfőbb szabályozója a sejtmag (3.34.ábra) . Az eukariota élőlények legfőbb sajátossága, hogy örökítő anyaguk a DNS, egynél több kromoszómába rendeződve egy kettősmembránnal körülvett sejtalkotóban a sejtmagban (nucleus, karyon) helyezkedik el. A prokariota mag anyaga ezzel szemben diffúz eloszlású (nucleoid). A sejtmag többnyire gömbölyű vagy ovális, néha szabálytalan alakú. A sejtekben legtöbbször egy (mononuclearis sejt), néha két (binuclearis sejt) és ritkán sok (polynuclearis sejt) sejtmag található. A speciálisan differenciálódott 147
sejtekben a sejtmag a differenciálódási folyamat vége felé széteshet, így mag nélküli sejt keletkezik (ilyen például az emlősök vörösvérsejtje). 3. 34. ábra A sejtmag felépítése A mag nélküli sejtek osztódásra képtelenek, rövid élettartamúak. A maghártyán (karyotheca) belüli sejtmag anyagot karioplazmának nevezzük. Bázikus festékkel intenzíven festődő része a kromatin állomány. A kromatinban a DNS molekulához ötféle bázikus fehérjemolekula kapcsolódik, amelyek az eukariota élőlények legkonzervatívabb fehérjéi. A sejt osztódása a kromatin szerkezet erős tömörülésével (kondenzációjával) kezdődik, aminek eredménye a kromoszómák létrejötte (3.35.ábra).
148
149
3. 35. ábra A kromoszóma felépítésének fénymikroszkópos modellje (Ries és Gersch nyomán) A kromoszómaszám fajra jellemző tulajdonság. A haploid sejtekben (például az ivarsejtekben) a különböző kromoszómákból mindig csak egy (n) míg a testi (szomatikus) sejtekben kettő található (2n), ezek diploidok. (Az eukariota mikroorganizmusoknál, például a gombáknál a haploid sejtek nemcsak ivarsejtek lehetnek, hanem vegetatív szaporodásra képes sejtek is.) 150
A kromoszómák különböző bázissorrendű (szekvenciájú) lineáris DNS molekulákat tartalmaznak, amelyek összessége az eukariota genom. A kromatin állományon kívül a sejtmagban egy vagy több magvacska (nucleolus) található. Szerepe a fehérjeszintézisben van, mivel nagy mennyiségben tartalmazza a riboszómális DNS génekről átírt r-RNS molekulákat. A sejt osztódásakor feloldódik, majd újjászerveződik. Az eukariota élőlények szaporodásuk során megduplázzák örökítő anyagukat, amelyek a magosztódás alkalmával egyenletesen oszlanak meg a az anyasejt és a leánysejt (utódsejt) között. A sejtosztódásnak ezt a formáját számtartó sejtosztódásnak (mitózisnak) nevezzük. A sejtciklus felosztható magára az osztódó (citokinetikus) M fázisra és a két osztódás közötti interfázisra. Az interfázis tölti ki a sejtciklus idejének legnagyobb részét, ez alatt megy végbe a sejtek növekedése, valamint a DNS megkettőződése (3.36.ábra). Az interfázis három további periódusra oszlik. A mitózist követő első preszintetikus szakasz az első nyugalmi fázis (G1). Amennyiben elegendő tápanyag áll rendelkezésre és a környezeti feltételek is megfelelőek a sejtek aktív RNS és fehérjeszintézist végeznek. Ennek következménye lesz a sejt térfogatának és tömegének növekedése, ami megindítja a kromoszómális DNS szintézisét, replikációját, az S fázist. Ezt követi egy második nyugalmi szakasz (G2), melynek feladata a sejt felkészítése a mitózisra (posztszintetikus vagy premitótikus szakasz).
151
3. 36. ábra A kromoszómák funkciós (a) és transzport (b) formája (Pollister és Fischer nyomán) Ezután lezajlik a sejtosztódás (3.37.ábra), melynek megtörténte után az anyasejt és a leánysejt legtöbbször elválik egymástól, ami azonban nem szükségszerű, az újabb G1 fázis megkezdődhet e nélkül is. Amennyiben a tápanyag elfogy, vagy egyéb életfeltételek kedvezőtlenné válnak, a sejtek G1 fázisban állnak meg. Ugyanebben a fázisban maradnak a már nem osztódó, állandósult szövetek sejtjei is (lásd növényi szövetek; 4.2.2. fejezet). A sejtciklus időtartama optimális szaporodási feltételek mellett jellemző az adott 152
eukariota fajra, sőt a törzsekre is. Ezt generációs időnek nevezzük, ami az eukarioták többségénél mindig hosszabb, mint a baktériumoknál.
3. 37. ábra A számtartó sejtosztódás (mitózis) folyamata A diploid sejtekből kromoszómaszám- felező osztódással (meiózissal), haploid sejtek jönnek létre. Ez a folyamat az ivaros szaporodáshoz kapcsolódik, amely során a keletkezett haploid ivarsejtek (gaméták) egymással összeolvadva újra létrehozzák a diploid sejtet. A meiózis folyamata az első osztódási stádiumban jelentősen eltér a mitozistól. A DNS replikációja az osztódás kezdetén itt is
153
lezajlik, aminek eredményeként a diploid sejt minden kromoszómából négy kromatidát tartalmaz (4n tetraploid). Ahhoz, hogy az utódsejtekben haploid kromoszómaszám jöjjön létre, a kromatidáknak egymást követően kétszer kell szétválniuk. Az első osztódás profázisában szalagszerű kromoszómaszerkezet alakul ki, majd ezek szoros kapcsolódása (szinapszisa) jellemző az előszakasz végén. Ezt követi a szinaptikus kromoszómák rendeződése a sejt vagy a sejtmag középsíkjában. Ezen folyamatok közben a homológ kromatidák között jellemző az átkereszteződés (crossing over), a homológ kromoszómák génjei kicserélődnek és új allél kombinációk képződnek. A második osztódás követi az elsőt, és ez már a mitózishoz hasonlóan történik. A végeredmény négy haploid sejt keletkezése lesz. Gyakran előfordul, hogy csak egy haploid sejt marad életben, a többi elpusztul. Az eukariota mikroorganizmusoknál legtöbbször mind a négy sejt életképes. A sejtközpont vagy citocentrum a legtöbb állati és az alacsonyabb rendű növények sejtjeiben a citoplazma sajátos organelluma, amelynek szerepe a sejtosztódáshoz kapcsolódik. A citocentrum központi része a centriolum a sejtosztódás kezdetén osztódik és diploszómává alakul. Ezt követően a sejt két ellentétes pólusára vándorol és közöttük alakul ki később az osztódási orsó.
154
3.3.2. A protoctiszta élőlények rendszerezése, környezetvédelmi jelentősége A protoctiszta eukarioták többsége egysejtű élőlény. Mozgásuk alapján jól rendszerezhetőek: Ostoros egysejtűek Páncélos ostorosok (barázdás moszatok) Zöldmoszatok (lehetnek helyváltoztató mozgásra képtelenek is) Ostorosmoszatok Ős-ostorosok Galléros-ostorosok Állábas egysejtűek Hálózatos állábúak Változó állatkák Nyálkagombák Csillós egysejtűek
155
Önálló mozgásra képtelen protoctiszták Kovamoszatok Barnamoszatok Vörösmoszatok Zöldmoszatok (lehetnek ostoros egysejtűek aktív mozgással is) Járommoszatok Csillárkamoszatok Petespórás gombák Moszatok (algák) a zöld színanyag segítségével fotoszintetizálni tudó egysejtű, sejttársulásos vagy telepes protoctiszták összefoglaló, gyűjtő neve. A protoctiszta élőlényeket csoportosíthatjuk aszerint is, hogy felépítésük, életműködéseik alapján növényszerűek, állatszerűek vagy gombaszerűek-e (3.3-3.7. táblázat).
156
3. 3. táblázat Növényszerű protoctiszták (Protophyták) I. Páncélos ostorosok (Barázdásmoszatok) 0.1.1
Szerveződés egysejtűek
Váz
cellulóz pektin
Mozgás
két ostorral
Jellemző színanyag
klorofill-A,C β -karotin
0.1.2
Táplálkozás fotoszintézis
Kovamoszato k
Barnamoszatok Vörösmoszatok
egysejtűek
teleptestűek
egysejtűek, főleg azonban teleptestűek
cellulóz pektin
cellulóz pektin
cellulóz pektin SiO2 általában passzív klorofill-A,C β -karotin fukoxantin fotoszintézis
Szaporodás
kettéosztódás; kettéosztódás; ivarsejtekkel ivarsejtekkel
Életmód
tiszta vizekben lebegő életmód „vízvirágzást” okozhatnak
Jellemző csoport/faj
tiszta vizekben planktonikus vagy aljzaton ülők
Balatoni diatoma fecskemoszat
passzív úszóhólyagok klorofill-A,C β -karotin fukoxantin fotoszintézis vegetatív részekkel, spórával, ivarsejtekkel tengeriek, aljzathoz rögzültek,vagy lebegnek
passzív klorofill-A,D β -karotin fikoeritrin fotoszintézis spórával, ivarsejtekkel tengeriek, kevés édesvízi, aljzathoz rögzültek
Vérmoszat Macrocystis sp. (egysejtű) Sargassum Porphyra, Bangia
157
3. 4. táblázat Növényszerű protoctiszták (Protophyták) II.
Zöldmoszatok
0.1.5
Szervez ődés
Váz
Jellemző színanyag
0.1.7
Táplálk ozás
egysejtűek nem fonalasok
Jellemző csoport/faj
Csillárkamosz atok
teleptesűek, v. el legdifferenciáltabb ágazó működésre képes sejtek cellulóz CaCO3
pektin,
lehet két ostorral vagy passzív passzív passzív klorofill-A,B klorofill-A,B β - klorofill-A,B β -karotin, karotin xantofill karotin xantofill xantofill fotoszintézis
Szaporo dás spórával, ivarsejtekkel
Életmód
158
Járommosz 0.1.4 atok
cellulóz pektin cellulóz pektin
Mozgás
0.1.6
egysejtűek, vagy sejttársulás formák (telepes fonalasok, teleptestűek)
0.1.3
főleg édesvíziek, a felszínhez közeli rétegekben Chlamydomon as sp. (egysejtű) harmonikamos
fotoszintézis
fotoszintézis
kettéosztódás, konjugáció
sarjrügyekkel, ivarsejtekkel
β -
édesvíziek, főleg Álló vizekben vagy lápokban kétoldali lassú folyású vizekben szimmetrikusak Closterium Spirogyra (békanyál)
sp. Csillárkamoszat
zat, Volvox, Tengeri saláta
159
3. 5. táblázat Állatszerű protoctiszták (Protozoa) I.
0.1.8 Ostorosmoszatok 0.1.10 Szerveződés Váz Mozgás
Ősostoroso k
egysejtűek
egysejtűek
nincs
nincs
nincs
ostorral
ostorral
ostorral, amely körül plazmagallér van
klorofill-A,B β nincs karotin paraziták, 0.1.11 Táplálkozás mixotróf szimbionták 0.1.12 Szaporodás kettéosztódás kettéosztódás
Jellemző csoport/faj
160
Galléros vagy Garatosostorosok
egysejtűek
Jellemző színanyag
Életmód
0.1.9
tiszta édesvízek belső élősködők felső rétegeiben Zöld ostoros viridis)
nincs szaprofiták kettéosztódás, bimbózás édesvízi, helytülők
Cellulózbontó Codonosiga, szemesostoros álomkór Protospongia (Euglena ostoros,
3. 6. táblázat Állatszerű protoctiszták (Protozoa) II.
Hálózatos állábúak
0.1.13 0.1.14 Változó állatkák
0.1.15 0.1.16 Csillós egysejtűek
egysejtűek
egysejtűek
egysejtűek
mészváz, lyukak
nincs
nincs
állábbal
állábbal
csillóval
nincs
nincs
ragadozók, paraziták
ragadozók, paraziták
kettéosztódás, néha szaporítósejtek
kettéosztódás, konjugáció
kétféle sejtmag, kettéosztódás, konjugáció
általában tengerben, aljzaton
vizek aljzatán, vízben úszó vagy nedves talajban helytülők
0.1.17 Szerveződés Váz Mozgás Jellemző nincs színanyag 0.1.18 Táplálkozás szaprofiták 0.1.19 Szaporodás
Életmód
Jellemző csoport/faj
Numulina, Szent László pénze Óriás amőba (likacsoshéjúak)
Ormányosállatka, papucsállatka, harangállatka
161
3. 7. táblázat Gombaszerű protoctiszták (Protofungi szervezetek)
0.1.20 Szerveződés Váz Mozgás Jellemző színanyag 0.1.21 Táplálkozás Szaporodás Életmód Jellemző csoport/faj
Nyálkagombák
Petespórás gombák
sejtnélküli, ill. egysejtű plazmódium
egysejtű, elágazó fonal
nincs
cellulóz
állábbal (amőboidok)
passzív
nincs
nincs
szaprofiták, paraziták spórával, ivarsejtekkel
szaprofiták, paraziták spórával, ivarsejtekkel nedves környezetben, gazdaélőlényben
szerves anyag felületén Fuzárium, Cservirág, Kakukknyál
Halpenész, Burgonyavész, Peronoszpóra
A protoctiszta élőlények anyagcseréje (metabolizmusa) a prokariota mikroorganizmusokhoz
hasonlóan
rendkívül
sokszínű,
változatos.
Táplálkozásukat tekintve – mint a táblázatokból már kiderült – autotróf és heterotróf élőlények egyaránt tartoznak közéjük. A protophyták fotoautotróf élőlények, fotoszintézist folytatnak. Pigmentjeikkel képesek a fényenergia megkötésére. Szerves anyagaikat az így nyert energia segítségével a sejthártyájukon diffúzióval bekerült szén-dioxidból, vízből és ásványi sók ionjaiból önállóan állítják elő. Az ostorosmoszatok egyedei a fotoszintézis 162
mellett heterotróf táplálkozásra is képesek. A zöld szemesostoros (Euglena) például fény hiányában elveszítheti színagyagokat tartalmazó színtestjét, és szerves anyagokat vesz fel a sejtszájon keresztül (3.38.ábra).
3. 38. ábra A zöld szemesostoros testfelépítése, és anyagcseréje A sejtszáj egy vékony csőben, a sejtgaratban folytatódik, amely a végén található membránhólyagba vezeti a táplálékot. Ezt követően a hólyag leválik, és emésztő enzimek kerülnek bele. Az így kialakult emésztő űröcskében a kémhatás először savas, ami megöli a táplálékként bekerült élőlényeket. Az enzimek többsége lúgos közegben hatékonyabb, így a pH megváltozásával az emésztés folyamata is felgyorsul. A megemésztett tápanyagok átkerülnek a citoplazmába, majd a visszamaradt salakanyagok a sejthártyán keresztül 163
távoznak. Amikor az ostorosmoszat újra fényre kerül színtestjei segítségével fotoszintetizál. Ezt a táplálkozási formát, amikor autotróf és heterotróf mód is lehetséges az élőlény számára mixotróf táplálkozásnak nevezzük. A protozoa és protofungi fajok szinte mind heterotróf táplálkozásúak. Ide tartoznak az élősködő (parazita) és az elpusztult élőlények maradványait lebontó szaprofita szervezetek. Az élősködők és a vízben élők a sejthártyán keresztül veszik fel az oldott tápanyagokat. A nem parazita ostoros állati egysejtűek
és
a
csillósok
az
ostorosmoszatoknál
már
megismert
sejtszervecskék segítségével táplálkoznak. Az állábas protozoonok és a nyálkagombák bekebelezéssel (fagocitózissal) jutnak táplálékhoz. Az álláb körülveszi a táplálékszemcsét és plazmamozgás hatására a táplálékkal érintkező membránrészlet a citoplazma belsejébe gyűrődik, ahol kialakul a membránnal körülvett testecske, az emésztő űröcske. A nyálkagombák a növények talajban lévő részeiben belső élősködőként (endoparazitaként) vagy a nyirkos területeken szerves törmeléket fogyasztó szaprofitaként fordulnak elő. A kiválasztás, vagyis a feleslegessé váló anyagok leadása a sejthártyán keresztül történik. Az édesvízi protoctiszták citoplazmájának koncentrációja nagyobb, mint a környező vízé. Emiatt a sejtfallal nem rendelkező sejtekbe folyamatosan áramlik be a víz. Ezeknek az élőlényeknek külön ozmotikus nyomást szabályozó sejtszervecskéje alakult ki. Ezt nevezzük lüktető űröcskének, amely a vízzel együtt a természetes sók ionjait és a bomlástermékeket is eltávolítja. A lüktető űröcske összehúzódásának gyakorisága
a
sejt
környezetének
sókoncentrációjától
függ.
Ha
a
sókoncentráció nő, a percenkénti összehúzódások száma csökken. A tengervízben élő egysejtűeknél a víz és a sejt belső sókoncentrációja közel áll 164
egymáshoz, ezért a sejtbe történő vízáramlás egyensúlyban van a kiáramlással, így nem alakult ki lüktető űröcske. A protoctiszta fajoknak egy vagy több sejtmagja lehet. Több sejtmag esetén a csillósoknál a nagyobb méretűek koordinálják az élőlény életműködését, míg a kisebbek a szaporodásban vesznek részt. Az állábasoknak szintén több sejtmagja van, de mindegyik ugyanazt a működést végzi. Az ivartalan szaporodás leggyakrabban előforduló formája a kettéosztódás, ahol a sejtmag számtartó osztódással (mitózis) kettéválik. A bimbózás a helytülőkre jellemző. Ilyenkor az egyik utódsejt jóval kisebb, mint a másik. A nyálkagombák ivartalan szaporító sejtekkel, spórákkal szaporodnak. A többsejtű protoctiszta fajok ivartalan úton teleprészletek leszakadásával szaporodnak. Az ivaros szaporodás biztosítja a faj egyedeinek változatosságát és ezzel a faj alkalmazkodóképességét is. Az ostorral mozgó fajok és az állábasok ivaros szaporodása teljes összeolvadással (kopuláció) történik (3.39.ábra). A két sejt egyesülés után számfelező sejtosztódással osztódik, miközben a génállományok keverednek. A csillósoknál és néhány fonalas protoctisztánál átmeneti egyesülés (konjugáció) a jellemző ivaros szaporodási forma (3.40.ábra). A protoctiszták jelentőségét több oldalról is megközelíthetjük. A szabadon élő egysejtűek vízben, illetve nedves környezetben élnek. Szabadon úsznak, a felszínen csúsznak, vagy helytülő életmódot folytatnak. Elterjedésüket a környezeti tényezőkkel szembeni tűrőképességük szabja meg (pl.: a víz sótartalma,
pH-ja,
hőmérséklete,
oxigéntartalma).
Többségük
ugyan
kozmopolita (az egész Földön elterjedt), de vannak közöttük a vizek biológiai minősítésére felhasználható indikátor fajok is (pl. barázdásmoszatok, kovamoszatok). 165
3. 39. ábra Ostoros egysejtű kopulációja (Ries és Gersch nyomán) Indikátornak nevezzük azokat az élőlényeket, amelyek általában a környezeti hatások közül eggyel szemben szűk tűrőképességűek, így jelenlétükkel jelzik az adott környezeti tényező meglétét. A protoctisztáknak fontos szerepük van a vizek táplálékláncaiban, és a plankton alkotásában. A kialakuló moszaterdők fontos búvóhelyet biztosítanak az állatok számára. A vizek öntisztulásában nagy jelentősége van a protophytáknak.
166
3. 40. ábra Csillós egysejtű konjugációja (Belar nyomán) Jelentős tömegben elszaporodva viszont vízvirágzást okozhatnak. A nagyobb testű algamezőket learatva állati takarmány állítható elő. A ragadozóknak jelentős szerep jut a táplálékláncokban. A szaprofiták a jelentős faj- és egyedszámuk miatt az ásványosításban töltenek be nélkülözhetetlen
szerepet.
A
szilárd
vázzal
rendelkező
fajok
(pl.
likacsoshéjúak, a numulinák) részt vesznek a kőzetképződésben. Őseik jelentősen elszaporodtak, majd elpusztulva a nagy tömegű mészváz a nagy nyomás hatására mészkővé alakult. Jellegzetes alakú és mintázatú vázuk segít a kőolajkutatásban is.
167
4. AZ ÉLŐVILÁG SZERVEZŐDÉSE: A SOKSEJTŰ ORGANIZÁCIÓ TÍPUSAI Az evolúció során az egyetlen sejtből álló eukariota élőlények a belső membránrendszerük kialakulásával elérték fejlődési lehetőségük csúcsát. A továbblépésre az egysejtűekből kialakult többsejtűek adtak lehetőséget. A protoctiszta élőlények között már léteztek olyan csoportok, fajok, amelyeknek sejtjei kolóniákba tömörültek (4.1.ábra), sejttársulásos szerveződést vagy telepes testfelépítést mutattak.
4. 1. ábra Sejtkolónia A sejttársulásos formánál a sejtek már együtt maradtak, de önállóan működtek, közöttük még nem alakult ki munkamegosztás (pl.: zöld harmonika moszat; 4.2.ábra). 168
A sejtek bizonyos feladatra történő specializációja teszi majd lehetővé a pontosabb működést. A telepes szerveződésű élőlényeknél először a fonalas forma alakult ki (4.3. és 4.4.ábra). A fonal sejtjei eredetileg egyenlő alakúak, és azonos működésűek voltak, de lassan a nagyobb alapi sejtek az aljzathoz tapadtak, míg a csúcsi részen lévők gyorsabban osztódtak, és azok a részek erőteljesen növekedtek. A főfonal elágazásaiból a sejtek többirányú osztódása során alakult ki a teleptest (4.5.ábra). A sejtek működése nem különbözött lényegesen
egymástól,
testszerveződésnek.
Az
ezért alaki
nevezzük
ezt
elkülönülés
a
szerveződét
mellett
itt
telepes
elsődleges
munkamegosztás is létre jött (Volvox, csillárkamoszat, vörösmoszat, barnamoszat).
169
4. 2. ábra Zöld harmonikamoszat sejttársulás 170
4. 3. ábra Fonalas telepes testszerveződés
4. 4. ábra Fonalas testszerveződés sejtjei
171
4. 5. ábra Teleptestes telepes testszerveződés 4.1. A gombák és zuzmók A gombák a soksejtű élővilág sajátságosan fejlődő élőlényei, az evolúciós folyamat különböző szakaszaiban váltak el a fő fejlődési irányoktól. Így a kezdetleges egysejtűekből levált nem tipikus gombák (moszatgombák, petespórás gombák) eltérnek a gombáktól, a protoctiszták közé soroljuk őket. Az ősi gombák színtestjeiket elvesztett ostoros egysejtűekből alakulhattak ki. A gombák többsége különleges élőhelyet egyúttal ökológiai szerepet tölt be Földünkön. Jelentős részük a talajt, a bomló szerves anyagok belsejét „választotta” élőhelyül, vagyis a szerves anyagok lebontását, ásványosítását végzik. A lebontás bolygónk anyagforgalmában igen fontos feladat, hiszen ennek eredményeként válik ismét felhasználhatóvá az ásványi anyag a növények számára. 172
A gombák ősei elvesztették színanyagaikat, mert elég szerves anyag állt rendelkezésükre és így fényre már nem volt szükségük. A heterotróf asszimiláció minden gomba közös jellemzője. A szerves anyagot a sejtjeiken kívül leadott enzimeikkel emésztik meg, így alakítják át tápanyagaikat felszívható formába. Az elhalt szerves vegyületek felhasználásán kívül (szaprofita táplálkozási mód), számos képviselőjük élősködik (parazita táplálkozási mód), illetve szimbiózisban él más élőlényekkel. A gombák tartalék szerves anyagai között a szénhidrát az állatokban is tárolt anyaggal, a glikogénnel egyezik meg, zsírszerű tartalék anyaguk viszont, a növényekben is előforduló olaj. A gombák közös jellemzője, hogy sejtjeiket kívülről kitin – nitrogén tartalmú szén-hidrátból álló - sejtfal borítja. A gombaszerű protoctisztákkal (protofungi) ellentétben a gombáknak soha sincs cellulóz a sejtfalában, és nem jellemző a bekebelezés sem. 4.1.1. A gombák testfelépítésének és szaporodásának sajátosságai A gombák testfelépítésére elsősorban a telepes-fonalas szerveződés a jellemző. A gombafonal, a hifa sokmagvú sejt, ahol a sejtek közötti válaszfalak teljesen vagy részlegesen hiányoznak. A gombafonalak szövedéket alkotnak, ez a micélium, amely teljesen átszövi a területet, és felhasználja az ott található szerves anyagokat. A vegetatív fejlődés (növekvő, tápanyagot felhalmozó) szakaszában lévő micéliumot tenyésztestnek nevezzük. A tenyésztest felkészül a termőtest létrehozására. A termőtest a gombafonalak szorosan elhelyezkedő, jellemző formájú tömege, amely a spórák kialakítását biztosítja. 173
A gombák szaporodása történhet ivartalanul, egyes esetekben bimbózással (élesztőgombák), de az általánosan előforduló mód a spóraképzés. A konídiumok olyan egyszeres genetikai állományú vegetatív szaporító képletek, melyek a gombafonal végén mitózissal képződnek. Az ivaros szaporodás kapcsolódik az ivartalan szaporodáshoz. A fonalak képesek egyesülni, ami lehetővé teszi az egyszeres genetikai állományú sejtmagok összeolvadását. A két „szülő” tulajdonsága keveredhet, miközben a magok osztódnak. Kialakulhat a tömlős gombákra jellemző tömlő (aszkusz), amely többnyire nyolc spórát hoz létre (4.6.ábra), a bazídiumos gombák névadója a bazídium négy sejtet produkál (4.7.ábra).
174
4. 6. ábra A tömlős gombák felépítése
175
4. 7. ábra A bazídiumos gomba felépítése Ha egy gomba spórája megfelelő körülmények (nedvesség, tápanyagok,
hőmérséklet) közé kerül, fejlődésnek indul. A gombafonal a talajban egyenletesen növekszik minden irányba. A gyarapodó tenyésztest fonalai szaporodnak, és a kialakuló kétszeres genetikai állományú fonal létrehozza a termőtestet. A kalapos gombák gombafonalai először a „gombatojást” alakítják ki, majd növekedve a tönk és a kalap is láthatóvá válik (4.8.ábra). A tönkön fajra jellemzően előfordulhat a bocskor, illetve a gallér, amelyek a gombatojást borító hártyák maradványai. Mivel a gombafonalak egyenletesen növekednek, 176
így a termőtestek is a kiinduló ponttól azonos távolságban, vagyis viszonylag szabályosan helyezkednek el („boszorkánygyűrű”).
4. 8. ábra Kalapos gombák fejlődése és testfelépítése
177
4.1.2. A gombák életműködésének sajátosságai A
soksejtű
gombák
sajátosan
alkalmazkodtak
környezetükhöz.
A
gombafonalak hatalmas szövedéke (tulajdonképpen a legnagyobb élőlényeknek tekinthetjük őket) jelentős mértékben megnöveli a felület/tömeg arányt. Ez a nagy felület és a hifák szoros érintkezése a talajban lehetővé teszi, hogy megfelelő mennyiségű tápanyag jusson a sejteknek. A környezethez való jó alkalmazkodásukat mutatja, hogy tág határok között viselik el a hőmérséklet változását (-5°C -+ 50°C ). A baktériumoknál sokkal jobban tűrik a hiperozmotikus környezetet és kedvelik a savas közeget. Nem meglepő, hogy szinte mindenütt megtalálhatók. A prokariotákkal együtt lebontó szervezetként részt vesznek a környezet anyagforgalmában. Némelyik fajuk oxigénhiányos közegben bontja le a szerves anyagokat (fermentációval).
Az
erjesztőgomba
alkoholtermelő
képességét,
az
élesztőgomba anyagcseréjéből felszabaduló széndioxid „kelesztő” hatását régóta ismeri és használja az emberiség. Számtalan penészgomba anyagcseréjének melléktermékeként szabadul fel olyan anyag, ami más mikroorganizmusok fejlődését akadályozza. Ezek az antibiotikumok. Sir Alexander Fleming, angol bakteriológus 1928-ban fedezte fel az ecsetpenész gomba (Penicillium notatum; 4.9.ábra) antibiotikum hatású anyagát, a penicillint. Vizsgálatai során felismerte a lizozim enzim baktériumölő hatását.
178
4. 9. ábra Ecsetpenész A növények és a gombák nitrogén-anyagcseréjének melléktermékei, az alkaloidok, más sejtek anyagcseréjét befolyásolhatják. Több gomba tartalmaz gyógyhatású anyagokat, de vannak betegséget okozók is. Az anyarozs olyan gombafaj, amely a rozs és a pázsitfűfélék virágait, a kalászkákat támadja meg. Fekete színű, ívben hajlott sűrű hifaszövedékében (szklerócium) száznál több alkaloidot termel (pl. ergotamin, ergolin, lizergsav). A középkor óta ismerjük a hatalmas „járványokat”, (a Szent Antal tüze betegséget, az ergotizmust), amelyet a lisztbe került szkleróciumaiban lévő alkaloidok okoztak. Ma megfelelő mennyiségben gyógyszerként használja az orvostudomány (méhösszehúzó, vérzéscsillapító hatású). A gombák növényekkel és állatokkal egyaránt képesek szimbionta kapcsolatok kialakítására. Az élősködés is elterjedt életmód közöttük. Számtalan növényi, állati, emberi, sőt gombaparazita fajt ismerünk. A gomba táplálékul szolgálhat az állatok és raktározott szerves anyagai miatt az ember számára is. Téves az a 179
nézet, hogy nagy fehérjetartalma miatt a gomba kiváló húspótló, de fehérjéinek összetétele miatt élettani szempontból kedvezőbb, mint sok növényi táplálék. Előnyös a magas aroma- és rosttartalma, valamint alacsony energiatartalma. A jelentős kitintartalom viszont nehezen emészthető, ezért a gomba fogyasztása egyszerre csak kisebb mennyiségben előnyös. Az egyik legízletesebb gomba a szarvasgomba. Érdekessége, hogy a termőteste is a talajban alakul ki, hiszen obligát (szükségszerű) szimbionta faj. Emiatt nehéz termeszteni. Idomított kutyákat és sertéseket használnak az értékes gomba felkutatásához, mert az állatok már több méter távolságból is megérzik az illatát. A feltételezések szerint a protoctiszta gombaszerű élőlényekkel együtt a gombák fajszáma elérheti akár a másfélmilliót is. Ma ezek közül alig több mint százezret ismerünk. 4.1.3. A gombák rendszerezése Törzs (Ph): Rajzóspórás gombák Vízben vagy talajban élő szaprofita vagy parazita gombák. Hifák építik fel. A gombák között egyedül már csak itt található meg az ostor. faj: burgonyarák kórokozója, Allomyces Törzs (Ph): Járomspórás gombák Testük a gombafonalak szövedékéből áll. Többségük szaprofita, de vannak közöttük kórokozók is. Ide tartoznak a mikorrhiza gombái is. Szaporodásukban a konjugációval létrejövő – a névadó – többmagvú járomspórák a jellegzetesek. faj: fejespenész 180
Törzs (Ph): Tömlősgombák A legnagyobb és legelterjedtebb gombacsoport. Szaprofiták, paraziták és szimbionták is vannak közöttük. Egysejtű és fonalas szerveződésű fajok a jellemzőek, de kalapos gombákra emlékeztető teleptestet találunk. Jellemző spóratartójuk a tömlő, mely általában 8 spórát tartalmaz (lásd a 4.6.ábrát). faj: dérgomba (Taphrina), ízletes kucsmagomba, redős papsapkagomba (m), nyári szarvasgomba, almafa lisztharmat, kenyérpenész, anyarozs Törzs (Ph): Bazídiumos gombák A legismertebb gombák ide tartoznak. Jellegzetességük a bazídium, amelyben 4 spóra alakul ki (lásd a 4.7.ábrát). faj: fülgomba, korallgomba, rókagomba, taplógomba, laskagomba, ízletes vargánya, farkastinoru (m), pereszke, csiperke, tintagomba, gyilkos galóca, galambgomba, nagy őzlábgomba, susulyka (m), tölcsérgomba (m), pöffeteg, gabonarozsda, kukoricaüszög (A mérgező gombák jelölése: m betűvel látható a fajok neve mellett.) 4.1.4. A zuzmók A zuzmók gombák és fototróf mikroorganizmusok együttélésével alakultak ki (4.10.ábra).
A
legtöbb
zuzmó
fonalas
tömlősgombák
és
prokariota
cianobaktériumok vagy eukariota zöldmoszatok szimbiózisa. A gombák borítják kívülről, ezzel védik, egyúttal rögzítik is a zuzmótelepet. A belső részén vegyesen találjuk az egymással szoros kapcsolatban lévő gombát és a fotoszintetizáló sejteket. 181
A gomba fonala szinte belemélyed a partner sejtbe, így könnyen képes átadni számára a környezetből felszívott vizet, ionokat, sőt még a gomba légzéséből származó szén-dioxidot is. Cserébe a cianobaktérium vagy a zöldmoszat, a fotoszintézissel előállított szerves anyagot nyújtja a gombának. A kapcsolat leggyakrabban olyan szoros, hogy az alkotók önállóan már nem is képesek megélni. Az együttműködés eredményeként egy kiválóan alkalmazkodni tudó csoport alakult ki. Szinte Földünk minden szárazulatán megtaláljuk képviselőiket. A sivatagban jellegzetes a mannazuzmó, a mérsékelt övezetben a fali (sárga) zuzmó, a hideg övezetben pedig a rénszarvaszuzmó. Megtalálhatók a fák kérgén, a talajon, de a csupasz sziklák felületén is. Egyedül a levegőszennyeződést nem képesek elviselni, különösen a kéndioxidtartalomra érzékenyek. Pusztulásukkal azonnal jelzik e szennyezőanyag mennyiségének növekedését, a környezetben éppen ezért indikátor szerepűek. Nagyon lassan fejlődnek (évente kevesebb, mint egy centimétert növekednek átlagban), mégis könnyen elterjedhetnek, mert ivartalan szaporodásuk nagyon egyszerű (teleposztódás, speciális ivartalan szaporító rendszer). A talaj kialakulásában is jelentősek. Különböző anyagokat, ún. zuzmósavakat termelnek, ennek segítségével hozzájárulnak a kőzetek bontásához, elpusztult részeikkel a talaj szerves anyagait gyarapítják.
182
4. 10. ábra Zuzmók testfelépítése 4.2. A növények szerveződése Növényeknek azokat a soksejtű eukariota szervezeteket nevezzük, amelyek klorofill molekula segítségével fotoszintetizálni képesek, sejtfaluk cellulóz tartalmú, szénhidrát tartalékanyaguk a keményítő és ivaros szaporodásúak. Egyedi életük során az ivaros (haploid) és az ivartalan (diploid) nemzedék váltakozik. A szárazföldi növények ősi zöldmoszatokból alakultak ki. Ezt bizonyítja mindkét csoportnál a klorofill-a és klorofill-b molekulák léte, amelyek a fotoszintézis során a fényenergia megkötését végzik. A fotoszintézis járulékos színanyagai (karotin, xantofill) is azonosak a zöldmoszatokban, és a szárazföldi növényekben. A növényi sejtek jellegzetes sejtalkotói a színtestek a cellulóz tartalmú sejtfal, a sejtnedvvel telt sejtüreg és a zárványok. 183
A növény állandósult, öregedő sejtjeiben az endoplazmatikus hálózatből és a Golgi-membránrendszerből lefűződő hólyagok összeolvadásából alakul ki a sejtüreg. Az üregben a szerves és szervetlen anyagokat oldott formában tartalmazó sejtnedv található. A vakuolum gyakran a feleslegessé vált anyagok elkülönítését is szolgálja. A sejtnedvben nitrogén tartalmú alkaloidok (koffein, kinin, morfin, nikotin, sztrichnin) és festékmolekulák (pl.: anthocián) is megtalálhatók. A növényi sejtekre jellemző a zárványok kialakulása. Ezek a félfolyékony vagy szilárd képződmények lehetnek tartalék tápanyagok (keményítő, fehérje zárvány, és olajcsepp) vagy felesleges ionokból képződő rosszul oldódó kristályok (CaCO3, Ca-oxalát). A többsejtű növényeknél a sejtek egymáshoz viszonyított kapcsolata alapján megkülönböztethetünk telepes szerveződésű növényeket és hajtásos szerveződésűeket. 4.2.1. Telepes szerveződésű növények: a mohák A mohák a legfejlettebb telepes szerveződésű élőlények. Egyes képviselőiknél – bár a sejtek közötti munkamegosztás még nem végleges – már megjelennek szövetelemek. Megfigyelhetők a gázcserenyílások, a vízszállító sejtek, amelyeket a szövetek kialakulásával, azok alkotójaként ismerünk a növényekben. Az előremutató jellemző ellenére mégis az evolúció oldalágát képviselő csoport. Fejlődésük megállt, ezért kevésbé tudtak alkalmazkodni a szárazföldi életmódhoz. Hiányzik a gyors vízvesztést megakadályozó bőrszövet, a szállítószövet hiánya pedig a jelentősebb méretnövekedést hátráltatta. Így a mohák képviselői kis termetűek maradtak (<50 cm), a jelentős 184
párologtatás, a gyors vízvesztés csökkentése érdekében szorosan egymás mellett élnek, mohapárnákat alkotnak. Testfelépítésük függ a fejlettségüktől. Az egyszerűbb májmohák közé tartozó fajok teste lapított, az aljzatra rásimuló, külső megjelenésében tagolatlan. A formája szalag vagy elágazó, karéjos, innen ered az elnevezésük is (4.11.ábra „a”). A telepen ivarszervek jelennek meg.
3.
11. Mohák testfelépítése
A fejlettebb lombosmohák teste külsőleg tagoltabb. Gyökérszerű, szárszerű, levélszerű
képződmények
jellemzőek
(4.11.ábra
„b”),
amelyek
csak
megjelenésükben térnek el egymástól, a sejtek működése jórészt megegyezik. Minden sejt képes vizet felvenni, a szárszerű és a levélszerű képződmények fotoszintetizálnak, a gyökérszerű képződmény rögzít is. Az új mohanövény fejlődése az egyszeres genetikai állományú spórából indul ki, melyből nedves közegben az ősi zöldmoszatokhoz hasonló elágazó fonalas előtelep alakul ki. Ennek sejtjeiből jön létre a mohanövény, amely szár- és 185
levélszerű
képződményeivel
önálló,
fototróf
táplálkozásra
képes.
A
felhalmozott energia segítségével, a csúcsi részen létrehozza a palack alakú női és a kehely formájú hímivarszervet, melyben számtartó osztódással létrejönnek az egyszeres genetikai állománnyal rendelkező ivarsejtek. A megtermékenyítés csak vízcseppben jöhet létre, hiszen mozgást biztosító közegre van szükség ahhoz, hogy az ostorral rendelkező hímivarsejtek odaússzanak az önálló mozgásra képtelen petesejthez. A női ivarsejt kémiai anyagot bocsát ki, amely irányítja a hímivarsejtek mozgását. A megtermékenyítés következtében létrejött kettős genetikai állományú zigótából kifejlődik ki a spóratartó, abban pedig a spóra-anyasejtek. Ezek a sejtek hozzák létre számfelező sejtosztódással az egyszeres genetikai állományú spórákat. Az egyedfejlődésnek ezt a típusát, amely során az ivaros és az ivartalan fejlődési szakaszok szabályosan váltják egymást, nemzedékváltakozásnak nevezzük (4.12.ábra). A mohák elsősorban nedves élőhelyeken élnek. Különösen igaz ez a májmohákra és a tőzegmohákra. Más fajok elszakadnak a nedves környezettől, akár száraz, homokos talajon, háztetőn, fák törzsén, sziklákon is élhetnek. A trópusi esőerdőktől egészen a tundráig szinte mindenfelé megtalálhatjuk képviselőiket. Fontos szerepük van a talaj fejlődésében, a nedvességtartalom megőrzésében.
186
4.
12. ábra Mohák szaporodása
A mohák főtörzsén belül három törzset különböztethetünk meg: Törzs (Ph): Májmohák
faj:
csillagos
májmoha,
lápos
májmoha,
fodorkamoha Törzs (Ph): Szarvasmohák
faj: becősmoha
Törzs (Ph): Lombosmohák
faj: tőzegmoha, óriás szőrmoha, parázsmoha, ezüstös körtemoha
187
4.2.2. Növényi szövetek és szervek kialakulása, típusai A többsejtű élőlények legfejlettebb szervezettségi szintjét olyan élőlények jelentik, amelyeknél a sejtek között munkamegosztás alakul ki. Az adott, egyféle működésre specializálódott sejtek szöveteket hoznak létre. A különböző funkciókat betöltő szövetek összekapcsolódása révén szervek alakulnak ki. A növények esetében a szövetes, szerves organizációt hajtásos szerveződésnek nevezzük. Mivel a sejtek csak a specializációnak megfelelő működést képesek ellátni, önállóságuk csökken, önmagukban nem létezhetnek, csak az egész szervezet részeként van létjogosultságuk. A növényi szövetek két típusát különítjük el aszerint, hogy a sejtek osztódásra képesek maradnak-e, vagy sem. Az osztódószövet (merisztéma) a növény jellegzetes szövete, hiszen ez biztosítja a növény állandó növekedését (az elnevezés eredete is erre utal: növény → növekvő lény). Az osztódó szövet sejtjei vékony cellulóz sejtfallal, a jelentős anyagcseréhez szükséges nagy sejtmaggal, és a sejtüreget szinte teljesen kitöltő dús citoplazmával rendelkeznek. A sejtek alakja az egymásra gyakorolt nyomás következtében kocka vagy hasáb alakú (4.13.ábra). Az osztódás eredményeként létrejött két sejt egyike megőrzi osztódóképességét, míg a másik valamely állandósult szövet sejtjévé alakul. Elsődleges osztódószövetek a hajtás (4.14.ábra)- és gyökércsúcs, amelyek a szár és a gyökér hossznövekedését biztosítják. A szártagok megnyúlását köztes (interkaláris) osztódószövet eredményezi. A szár vastagodását pedig a szállítószövet elemei között található kambium biztosítja. 188
5.
13. ábra Osztódószövet
Az osztódószövet sejtjeiből differenciálódnak az állandósult szövetek: a bőrszövet, a szállítószövet és az alapszövet. A bőrszövet a növény testfelületét borítja. Az egyéves növényeket és az idősebb növények fiatal szervrészleteit az elsődleges bőrszövet fedi. Általában egy sejtrétegű, a sejtek – gyakran hullámos széllel – szorosan záródnak. A talaj feletti részek bőrszövetének (epidermisz) feladata a védelem, a párologtatás csökkentése, és a kapcsolatteremtés. Ennek érdekében a sejtfalak U-alakban megvastagszanak, a külső felszínükön kutikula (cutis = bőr, ula = kicsinyítő képző; kutinos cellulóz sejtfal) képződik. Zöld színtestet nem
189
6.
14. ábra A hajtáscsúcs felépítése
tartalmaznak, átengedik a fényt. Gyakran a felületükre viaszréteg rakódik (hamvasság), amely a vízzel szembeni átjárhatóságot jelentős mértékben csökkenti. Az epidermiszen gázcserenyílások (sztómák) alakulnak ki (4.15.ábra „a”kép),
amelyeknek
két
babalakú
zárósejtje
a
turgorállapottól
(kifeszítettségtől) függően nyitja, vagy zárja a légrést. A gázcserenyílások zárósejtjeinek működése teszi lehetővé a párologtatás és a gázcsere szabályozását. A sejtek légrés melletti fala vastagabb, ezért ha a zárósejt 190
turgora megnő (víz áramlik be), a sejt kifeszül. A vékonyabb külső fal domborodik ki jobban, ami a légrés felőli falat magával húzza, és ezért kinyílik a légrés. A gázcserenyílás mögött az alapszövet sejtjei mindig képeznek egy kis teret, ez a légudvar. A zárósejtek, ellentétben a többi bőrszöveti sejttel zöld színtestet is tartalmaznak.
7.
15. ábra Az epidermisz gázcserenyílásainak felépítése (a), a gyökérszőr felépítése (b)
Az epidermisz felületén kialakuló szőrök, papillák (kiemelkedések) különböző szerepűek lehetnek. A szőrök egyik típusa elhalt képződmény, védelmi, esetleg elterjesztő feladatokat látnak el (fedőszőrök, csillagszőr, horgasszőr, serteszőr, csalánszőr). A mirigyszőrök különböző anyagokat (illóolaj, balzsam, gyanta) különítenek el, amelyek a környezetbe kikerülve fontos szerepet töltenek be, biztosítják például a növény illatát, elősegítik a rovarok által történő megporzást. 191
A bőrszövet a többéves hajtások megvastagodása következtében – gyakran fajra jellemző módon – felszakadozik és helyén a héjkéreg, a másodlagos bőrszövet alakul ki. Ennek kialakításában alapszöveti és szállítószöveti sejtek is részt vehetnek. Az elhaló sejtekbe sok kristály, védelmet biztosító csersavak, gyanta rakódhat. A gyökér bőrszövetén (rizodermisz) nincsen kutikula és hiányoznak a gázcserenyílások is. Jellegzetes képződménye viszont a gyökérszőr (lásd 4.15.ábra „b”képét), amely a bőrszöveti sejtek plazmanyúlványa. Feladata: a növény számára szükséges ásványi alapanyagok felszívása. A sok apró, mindössze néhány milliméter hosszúságú gyökérszőr összességében hatalmas felszívófelületet biztosít, élettartamuk viszont rövid, mindössze néhány nap. Állandósult szövet a szállítószövet, amely a felszívott vizet és ásványi sókat juttatja el a fotoszintézis helyére, illetve szállítja a kész szerves anyagokat a felhasználás területeire. A szállítószövet csoportokban elhelyezkedő sejtjei hosszan megnyúltak, viszonylag vastag sejtfalúak. A szállítóelemek között jól elkülöníthető két csoport alakult ki: a tápoldatot (víz és a benne oldott ionok) felfelé szállító farész (xilém) és az elkészült szerves anyagokat a felhasználás helyére juttató háncsrész (floém). A farész elemei között a legjellemzőbbek a hajtásos növények mindegyikében megtalálható, már élettelen vízszállító sejtek (tracheidák). A zárvatermőkben ezek többsége között felszívódik a harántfal, és a sejtek vízszállító csővé (tracheákká) alakulnak, ami passzív, de gyorsabb szállítást tesz lehetővé (4.16.ábra). A tracheák legtöbbször 10-20 cm hosszúságúak, de lehetnek 2 méteresek (pl.: a tölgyfában), sőt 5 méter hosszúságúra is megnőhetnek (pl.: kúszó liánokban). 192
8.
16. ábra A szállítószövet farészének és háncsrészének felépítése
A háncsrész (floém) tipikus sejtje a harasztokban és a nyitvatermőkben a rostasejt. A zárvatermőkben ezek az élő sejtek hiányoznak. Helyettük a háncsrészt
megnyúlt
sejtekből
álló,
a
közöttük
lévő
harántfalak
átlyuggatódásával létrejött rostacsövek (4.16.ábra), és a csövek mellett található, szállítást segítő kísérősejtek alkotják. A háncsrész elemei energia felhasználásával adják tovább a kismolekulájú szerves vegyületeket. A faparenchyma a farész, illetve a háncsparenchyma a háncsrész raktározásra alakult élő sejtjei. Mindkét részben megtalálhatóak a szilárdítást elősegítő elhalt rostok, farostok, illetve háncsrostok (kender, len, juta), amelyeket az ipar hasznosít. Szállítósejtek ritkán fordulnak elő magányosan, kötegekbe rendezőknek; szállítónyalábokat (edénynyalábokat) alkotnak. 193
A nyaláb egy közös nyalábhüvelyben fa –és háncselemeket tartalmaz. A két rész között attól függően, hogy kialakult-e az osztódószövet (kambium) megkülönböztetünk nyílt és zárt szállítónyalábokat. A nyílt szállítónyalábok között van kambium (4.17.ábra), a zárt edénynyalábok között viszont nincs osztódószövet.
9.
17. Nyílt szállítónyalábok felépítése
A fásszárú nyitvatermőknél, illetve a fásszárú zárvatermő, kétszikű növényeknél a kambium évről évre új szállítóelemeket hoz létre, ami vastagítja a szárat. Kifelé a háncstestet növeli, befelé a fatest újabb és újabb elemeit hozza létre minden évben. A növények vízellátása az év különböző időszakaszaiban általában nem egységes (kivétel például az esőerdők területe), ami eltérő keresztmetszetű szállítóelemek létrejöttét eredményezi. A kétszikű növények szárában a körkörösen elhelyezkedő szállítónyalábok (4.18.ábra) lehetővé teszik a fatestben az évgyűrűk kialakulását. Több és egyenletesebb csapadékmennyiség esetén a gyűrűk nagyobb távolságra vannak egymástól, a szállító elemek tágabb üregűek, és ezért világosabb évgyűrű pásztát mutatnak, 194
mint a szárazság idején sűrűn egymás után következő, és ezért sötétebb pászták.
10.
18. ábra Kétszikű növények szárának keresztmetszete, évgyűrűk kialakulása
Az „elfásodás” során a cellulóz és a lignin fajra jellemző arányban rakódik le a szárban, ami megszabja a fa keménységét. A keményfákban (tölgy, bükk, akác, szilfa) több a lignin, míg a puhafákban (fenyő, nyár, platán) a nagyobb cellulóztartalom jellemző. A csersavak fontos szerepet töltenek be a kórokozók elleni védelemben, a fa korhadását késleltetik. A növények alapszövete a bőrszövet és a szállítószövet között helyezkedik el. Változatos szövettípusai alakultak ki. Az asszimiláló alapszövet (chlorenhima) sejtjeinek vékony a sejtfala, ami lehetővé teszi az anyagáramlást a sejt és a sejt közötti járatok között. Így a táplálékkészítő alapszövet könnyen hozzájut a kloroplasztiszaiban zajló fotoszintézis kiindulási anyagaihoz. A táplálékkészítő 195
alapszövet a levélben, a fiatal szárban és a fejlődő termésekben található. Két típusa alakult ki: az oszlopos és a szivacsos alapszövet (4.19.ábra).
11.
19. ábra Asszimiláló alapszövet felépítése
A különböző anyagok tárolása is az alapszövet feladata. Kialakultak víztároló, levegőtároló
és
raktározó
szövet
típusok.
A
vastag
levelű,
ún.
pozsgásnövények levele, szára (kaktusz, agave, kövirózsa) sok vizet képes tárolni. A víztároló alapszövet sikamlós nyálkát tartalmaz, amely nagy mennyiségű vizet képes megkötni. A levegőtároló alapszövet főleg a víz alá merülő növényi részekben alakul ki. A sok sejt közötti járatban áramló levegő biztosítja a víz alatti szövetek oxigénellátását (tündérrózsa, nád, mocsári ciprus). A raktározó alapszövet a növény fénytől elzárt részein alakul ki. Benne sok színtelen színtest található, ezekben vagy a citoplazmában tárolják a sejtek az adott fajtól függően a szénhidrátokat, az olaj tartalmú anyagokat vagy a fehérjéket (4.20.ábra). 196
Az alapszövetek harmadik csoportját a kimondottan vastag sejtfallal rendelkező szilárdító alapszövetek adják. Az elhaló vagy élő sejtek,
12.
20. ábra Raktározó alapszövet
egyenletesen vagy helyenként vastagodó sejtfalukkal a növény szervének, testének a merevítését, megtartását biztosítják. A kiválasztó alapszövetek sejtjei a felesleges vagy káros anyagokat különítik el a növény testén belül. Ezek az anyagok zárványként vagy oldva a sejtüregben felhalmozódó sejtnedvben különülnek el a citoplazma anyagaitól. Gyakran előfordul, hogy a növény a sejtek közötti tejcsövekben, gyantajáratokban adja le a kiválasztandó vegyületeket. A soksejtű növényi szervezet különböző szövetekből felépülő szervei életműködések elvégzésére differenciálódtak.
197
A gyökérzet feladata elsősorban a tápanyagok felszívása és a növény rögzítése a talajban. A szár tartja a szerveket és továbbító, szállító funkciókat lát el a gyökérzet és a levelek között. A levél a fotoszintézis, a táplálékkészítés szerve, valamint a légzést, a gázcserét és a párologtatást biztosítja. A gyökér, a szár és a levél a növényi szervezet létfenntartó szervei. A leveles szárat hajtásnak nevezzük. A magvas növényekben a hajtás módosulásával szaporító hajtás, a virág alakul ki. A virág a növények ivaros szaporodását biztosító reproduktív, szaporító szerv. A zárvatermő növényeknél kialakul a növényi szervezetre jellemző ötödik szerv a termés is. A termés a virág termőjének magházából fejlődik ki a megtermékenyítés után. Egy vagy több magot is tartalmazhat. A mag a magvas növények többsejtű szaporító rendszere. A növényi szervek differenciált működésében valamelyik szövet tevékenysége jellemzően meghatározóvá válik. Minden szerv specializációja révén az egész szervezet összműködését segíti, és életképességét biztosítja. 4.2.3. Virágtalan hajtásos növények: a harasztok A harasztok olyan növények, amelyeknél először alakult ki valódi szövetekből álló gyökér, szár és levél, „az edényes flóra” első képviselői. A gyökérzetben, és a hajtásban háncsrészből és farészből álló edénynyalábok találhatók. Jellegzetes, elfásodott falú vízszállító sejtekkel (tracheidák) rendelkeznek. Száruk szilárdító szövetet tartalmaz, ezért tudtak a földtörténeti óidőben (kb. 300-200 millió évvel ezelőtt) élő őseik a mai trópusi esőerdők éghajlatához hasonló, párás, meleg környezetben faméretűvé nőni, és erdőt alkotó szárazföldi társulást létrehozni. Vízleadásukat gázcserenyílások segítségével szabályozni tudják, ezért az első állandó vízállapotú növényeknek tekinthetők. 198
A szárazföldi élettérben való alkalmazkodásuk majdnem tökéletes, de a reprodukciójukhoz még vizes környezetet igényelnek. Szaporodásuk eltér a virágos növényekétől, a mohákhoz hasonló, nemzedékváltakozással történő fejlődésmenet jellemző. Az ivaros fázist egy erősen redukált lapos test, az előtelep képviseli. A rajta kialakult ivaros (gametofiton) nemzedék élete csak nedves, párás környezetben megfelelő. A fejlett gyökeres, száras, leveles növény az ivartalan (sporofiton) nemzedéket jelenti. A nemzedékváltakozás során (4.21.ábra) az ivartalan spóra a talajba kerül és előtelepet fejleszt. Az ivarérett előtelep archegoniuma petesejtet, antheridiuma spermatozoidokat tartalmaz. Az ivarsejtek egyesüléséhez közvetítő anyagként víz szükséges. Az előtelepből
kihajtó
csíranövény
kifejlett
haraszttá
fejlődik,
amelyen
megjelennek a spóraanyasejteket tartalmazó sporangiumok. A redukciós osztódást követően a folyamat előről kezdődik. A harasztok főtörzshöz négy törzs tartozik, amelyek kb. 12000 faj egyedeit jelentik: •
Törzs (Ph): páfrányok faj: erdei pajzsika, gímpáfrány, aranyos fodorka.
•
Törzs (Ph): korpafüvek faj: kapcsos korpafű.
•
Törzs (Ph): zsurló faj: mezei zsurló.
•
Törzs (Ph):ősharasztok.
Jelentősségük környezetgazdálkodás szempontjából az, hogy a ma bányászott feketekőszén-telepek anyaga az óidő karbon időszakában élt páfrány, zsurló és korpafű erdők elszenesedett, felhalmozódott maradványa. 199
13.
200
21. ábra A harasztok szaporodása nemzedékváltakozással
4.2.4. Virágos, hajtásos nyitvatermő növények Az első igazi szárazföldi növényeknek tekinthetők, mert a virág kialakulásával szaporodásuk függetlenné vált a víztől. További jelentősségük, hogy a nagyobb távolságban lévő egyedek közötti szaporodás is megvalósulhatott, mert a szél a hímivarsejteket a petesejthez szállította. A virág ivarleveleinek (porzó és termő) eredete a páfrányok makro–és mikrospórát létrehozó spóratartós leveleiből vezethető le. Ezeknél a növényeknél az elkülönült kétféle spórából olyan előtelepek alakultak ki, amelyeken vagy csak a női, vagy csak a hímivarszerv jött létre. A makrospórát létrehozó levélből a termőlevél, a mikrospórát termelőből pedig a porzó alakult ki. A nyitvatermő elnevezést az altörzs azért kapta, mert a termős virágzat termőlevelein a magkezdemények szabadon helyezkednek el, nem védett helyzetűek, mint a zárvatermőknél a magházban. A virágban található ivarlevelek alapján megkülönböztethetünk termős és porzós virágzatokat. Mivel a virág csak az egyik ivarlevelet tartalmazza a virágot egyivarú virágnak nevezzük. Az egyivarú virágok elhelyezkedése alapján egylaki és kétlaki növények különböztethetők meg. Az egylaki növényen a hím és a női ivarleveleket tartalmazó virág(zat) egy növényen található meg. A kétlaki növények esetében külön növényen található meg a női ivarú termős virág/virágzat és a hím ivarú porzós virág/virágzat. A nyitvatermők többségénél az egyivarú virágok egy növényen jelennek meg, egylaki növények. Kivétel is akad, például a kétlaki tiszafa. A porzós virágzat legtöbbször barkavirágzat a termős virágzat pedig tobozvirágzat. A 201
nyitvatermők mind fásszárú növények. A farész fasejtekből (tracheidákból) áll a háncsrészben viszont a rostacsövek már megtalálhatóak. Jellemző sajátosságuk a nyálka és gyantajáratok előfordulása. Fájuk puhafa, főleg cellulóz tartalmú, kevesebb lignin halmozódik fel bennük. Leveleik túlnyomórészt örökzöldek. Ez azt jelenti, hogy nem egyszerre hullatják le tűleveleiket, hanem folyamatosan cserélik azokat. (Kivétel itt is akad, például a vörösfenyő lombhullató.) A nyitvatermők a virágos növények főtörzsébe, a magvas növények törzsébe tartozó altörzs, amelyre kis fajszám jellemző, kb. 600-700 faj tartozik összesen ide. Az alacsony fajszám mellett viszont nagy egyedszámban képviseltetik magukat (pl.: az összefüggő tajga területeken Eurázsiában és ÉszakAmerikában). A leggyakrabban előforduló fenyőfélék: •
az erdei fenyők,
•
a fekete fenyők,
•
a lucfenyők,
•
a vörösfenyők.
A cserjeszintben a fenyvesek kísérője a tiszafa. Jellegzetessége, hogy piros magburkán kívül az egész növény erősen mérgező. Hazánkban a Bakony hegységben Szentgál település közelében található védett, jelentősebb nagyságú tiszafaállomány. Erdei fenyő az Alpokalja és a bakonyi Fenyőfő település közelében őshonos. A nyitvatermő növényekhez sorolhatjuk a páfrányfenyőket, a ginkgó fát is. Ezek lombhullató növények.
202
Környezetvédelmi szempontból a betelepített fekete fenyvesek túlzott mértékű elszaporodása okoz gondot. A környezeti tényezőkkel szemben kis igényűek, jó tűrőképességűek és ezért kiszorítják a természetes növénytakaró lombhullató fajait. Fájuk véghasználat szempontjából értéktelen. 4.2.5. Virágos, terméssel rendelkező zárvatermő növények A zárvatermők a legfejlettebb virágos (4.22.ábra) növények. A külső környezeti tényezőktől a magkezdeményt és a megtermékenyülés után kifejlődő embriót zárt magház védi. Ezért kapták a zárvatermő nevet. A zárvatermők fejlődésmenetére a kettős megtermékenyítés jellemző (4.23.ábra). Az egyik hímivarsejt megtermékenyíti a petesejtet, míg a másik hímivarsejt az embriózsák
központi
sejtjét,
amely
tartalék
tápanyagot
biztosít.
A
megtermékenyítés után a termő magházából termés fejlődik, amely egy vagy több magot tartalmaz. A magház falából termésfal képződik, amely körülveszi a magkezdeményből kifejlődő magokat. A termésfal fajonként eltérő lehet: lédússá válhat (pl.: gyümölcsök) vagy kiszáradhat (száraz termések: pl.: makk). A leggyakrabban előforduló lédus termésekhez tartozik a csonthéjas termés (szilva, barack, meggy), bogyó termés (szőlő, paradicsom), felfújt bogyótermés (paprika), az alma és körte termés, a kabak termés (tök, dinnye, uborka), és a narancs, illetve citrusfélék termése.
203
14.
22. ábra A virág felépítése (a), a takarólevelek típusai (b), nemzedékváltakozás (c)
204
15.
23. ábra A zárvatermő növényekre jellemző kettős megtermékenyítés
Száraz termések közé soroljuk a hüvely termést (bab, borsó, szója), a tok termést (mák), a becő termést (káposzta-félék), a kaszat termést (napraforgó), a makk termést (tölgy, bükk, gesztenye) és a szemtermést (búza, kukorica). Áltermésről akkor beszélünk, amikor a termőlevélen (termőn) kívül más virágrész is szerepet játszik a termés kialakulásában (pl.: a vacok vagy a murvalevelek; lásd a 4.22. ábrát). A mag és a termés képződése után egy hosszabb rövidebb nyugalmi állapot következik. Látszólag nem történik lényeges változás, de a nyugalmi szakasz nélkül nem folytatódik a növény fejlődése. Fontos átrendeződési folyamatok zajlanak le, a növény felkészül a csírázásra. A csírázás a növény posztembrionális fejlődésének első, legintenzívebb szakasza (4.24.ábra). 205
16.
24. ábra A bab és a kukorica csírázása
A folyamatot megelőzi egy fokozott vízfelvétel, amelynek eredményeként a mag kiszáradt szövetei megduzzadnak. Ennek hatására a csírakapu felreped és először a gyököcske rögzíti a magot (később ebből fejlődik ki a gyökér), majd a rügyecske (ez a hajtás kezdeménye) indul fejlődésnek. A mag sziklevelében és táplálószövetében felhalmozott anyagokat csak megfelelő feltételek esetén tudja hasznosítani a növény. Ilyen csírázási feltételt jelent a megfelelő hőmérséklet. Egyes áttelelő egyéves (pl. őszi búza) vagy kétéves növény például akkor fejlődik megfelelően, ha a termés vagy mag kezdetben alacsony hőmérsékleten van (vernalizáció). Az oxigén jelenléte is szükséges csírázási feltétel, mert a tárolt anyagok lebontásához szükséges. Amikor a csíranövényen megjelennek a lomblevelek a növény egyedfejlődése a vegetatív szakaszába ér. A fotoszintézis és a légzés egymás melletti működése az egyed növekedését eredményezi. A növekedés során a növény képessé válik a virág képzésére és ezzel az egyedfejlődés reproduktív szakaszába kerül. A virágzási osztódószövet kialakulását a megvilágítás időtartama befolyásolja. A megfelelő fotoperiódus 206
hatását a növény levelei érzékelik. Ingerre termelődik a virágzási hormon, s ez indítja el a virágrügy szöveteinek kialakulását. A hosszúnappalos növények virágzásához 14-16 óra megvilágítási idő szükséges. Ezek a növények a mérsékelt és hideg övezetben élnek (pl.: búza, vöröshagyma, fejes saláta, spenót). A rövidnappalos növények virágzásához 8-12 óra megvilágítás elégséges és azt követően 12 óra vagy annál hosszabb folyamatos sötétség szükséges. Az ilyen növények a forró (trópusi) övezetre jellemzőek (dohány, paprika, rizs, kukorica, őszi rózsa, krizantém). Az egynyári, más néven egyéves növények teljes életciklusa a csírázástól a magképzésig egy éven belül játszódik le. A kétnyári növényeknél első évben a létfenntartó szervek (gyökér, szár, levél) jelennek meg, a virág és termésképzés a második évben történik. Az évelő növények hosszú ideig élnek és minden évben termést hoznak. A zárvatermők a virágos növények főtörzsébe, a magvas növények törzsébe tartozó altörzs, melynek két osztályát különböztethetjük meg. Először a kétszikűek alakultak ki, majd ezt követte az egyszikűek megjelenése. A két osztály növényei a szervek típusa alapján jól megkülönböztethető (4.25.ábra; 4.1.táblázat). A kétszikűeknek fő –és oldalgyökerekből álló főgyökérzete van, az egyszikűeket egyenértékű gyökerekből álló mellékgyökérzet jellemzi. Előfordulnak fás- és lágyszárú fajok. A szárban a gyorsabb szállítást biztosító vízszállító
csövek
és
rostacsövek
alakultak
ki.
Ezzel
nemcsak
a
tápanyagszállítás, hanem a párologtatás is tökéletesebbé vált. A kétszikűeknél a szállítónyalábok körkörös elhelyezkedésűek, lehetővé teszik az évgyűrűk kialakulását. Az egyszikűek szárában az edénynyalábok szórt elhelyezkedésűek. 207
A levelek változatos megjelenésűek, a nyitvatermők tűleveléhez viszonyítva a zárvatermőkre jellemző nagyobb levélfelület előnyösebb a fotoszintézis szempontjából. A kétszikűek levélerezete főeres, hálózatos szerkezetű, a levél levélalapra, levélnyélre és széles levéllemezre tagolódik. Az egyszikűek levélerezete mellékeres és párhuzamos, a levéllemez keskenyebb és szárölelő. A kétszikűek virágtakaró levelei kétfélék: csészelevelekre és sziromlevelekre különülnek. A virágtagok száma négy vagy öt, vagy ennek többszöröse. Az egyszikűek egynemű virágtakaró leveleit lepellevélnek nevezzük. A virágtagok száma három vagy ennek többszöröse. A színes virágtakaró levelek és az illatos nedveket termelő nektáriumok elősegítik az állat beporzást, elsősorban a rovar beporzást. A megtermékenyítés ezáltal biztosabbá vált. A zárvatermők mindezek alapján nagyfokú alkalmazkodó képességgel rendelkeznek, ezért a legelterjedtebb
növények
a
szárazföldön.
A
szélsőségesen
száraz
termőhelyeken is megtalálhatók, mint például a félsivatagok és a sztyeppek.
208
4.25. ábra Zárvatermők egyszikű és kétszikű osztálya
209
210
4.3. Az állatok szerveződése Állatoknak azokat a soksejtű, heterotróf táplálkozású élőlényeket nevezzük, amelyek egyedfejlődése során a haploid életszakasz az ivarsejtekre korlátozódik, és fejlődésükben átmennek a bélcsíra állapoton. Az űrbelűek kivételével a szervek működését összehangoló idegrendszerük és az egyedet védő immunrendszerük van. A protoctiszta többsejtű szervezeteknél már láthattuk, hogy létrejöhetnek olyan élőlények, amelyeknél az osztódó sejtek nem válnak el egymástól az osztódás befejeztével. A sejtek együtt maradnak és először egy sejtcsoport a szedercsíra alakul ki. A szedercsíra belsejében a gyarapodó sejteknek egyre rosszabb lesz a tápanyag-ellátottságuk, elhalnak, elfolyósodnak így kialakul egy folyadékkal telt gömb a hólyagcsíra (4.26.ábra). A hólyagcsírába bevándorolhatnak sejtek, majd a hólyag megnyílik és kialakul a bélcsíra (pl.: csalánozók). A bélcsíra létrejöttének másik módja, hogy a gyorsabban osztódó sejtek területe betüremkedik a hólyagba és kehely formájú két sejtrétegű bélcsírát hoz létre. A legtöbb soksejtű állatban a két sejtréteg közé egy harmadik is iktatódik, ez a középső csíralemez (mezoderma), amely a belső csíralemez (entoderma) bevándorolt sejtjeiből épül fel (lásd 4.26.ábra). A csíralemezek fejlődésével szorosan összefügg a testüreg kialakulása. A testfal, a külső csíralemez (ektoderma) és a tápcsatorna, vagyis a belső csíralemez
(entoderma)
között
található
testüreget
elsődleges
vagy
áltestüregnek nevezzük (lásd 4.26.ábra). A lapos és fonálférgeknél alakult ki, általában folyadék tölti ki. 211
4. 26. Testüreges élőlények kialakulása A másodlagos vagy valódi testüreg a középső csíralemez (mezoderma) által közrezárt üreg. A gyűrűsférgeknél jelenik meg először. A fejlődés során a bélcsíra ősszája a kialakuló tápcsatorna szájnyílásává vált. Azokat az állatokat, amelyekre az ősszáj jellemző ősszájúaknak nevezzük. Ide sorolhatók a fonálférgek, gyűrűsférgek, puhatestűek és az ízeltlábúak (lásd 4.26.ábra). 212
A fejlődés másik útja az volt, amikor az ősszáj elzáródott, vagy végbélnyílássá alakult, és egy másik helyen kialakuló új nyílás lett a szájnyílás. Ezeket az állatokat
újszájúaknak
nevezzük.
Ide
tartoznak
a
tüskésbőrűek,
előgerinchúrosok, fejgerinchúrosok és a gerincesek. Az újszájúaknál kialakul a hármas testüreg (trimetamer). Ez nem más, mint a másodlagos testüreg több üregre osztódó része (szívburok üreg, hasüreg, mellhártyaüreg). Az állatok környezethez való alkalmazkodása során jellemző szimmetria viszonyok alakultak ki. Az ősibb, sugaras szimmetria kialakulásakor több szimmetria sík jellemző az élőlényre (pl.: csalánozók). A fejlett kétoldali (bilaterális) szimmetria esetén egy sík alakul ki, amely két, közel azonos félre osztja a testet. Az élőlény számára fontos hatások (tápanyagforrás, fény) ilyenkor két kitüntetett irányból érkeznek. A jobb,- és bal oldal kismértékben eltérhet (pl.: a szív és gyomor elhelyezkedése az emberi szervezetben), így pontosabb kétoldalian részarányosnak nevezni az ilyen élőlényeket. A bilaterális szimmetriával együtt kialakul az élőlény hasi és háti oldala, valamint feji és farki vége. Vannak olyan állattörzsek, mint például a bordás medúzák és a tüskésbőrűek, amelyek kívülről sugaras, belülről kétoldali részarányosságot mutatnak. Sok szivacs viszont aszimmetrikus, ami több tényező együttes hatásaként alakult ki. A többsejtű állatoknál, a növényekhez hasonlóan az együtt maradó sejtek közötti feladatmegosztás alapján három fejlettségi szint alakult ki. A sejthalmazos élőlényeknél nincs lényeges feladatmegosztás a sejtek között. Ilyenek a szedercsíraszerű élőlények, amelyek az élősködő életmódhoz való alkalmazkodás eredményeként jöttek létre. 213
4.3.1. Az álszövetes szivacsok a legősibb állatok Az álszövetes szivacsoknál a sejtek között már kezdetleges munkamegosztás alakul ki, de szükség esetén a sejtek valamennyi működésre képesek. A szivacsokra ekto- és entoderma jellemző, testük a bélcsíra állapotban maradt fent. Helyhez kötötten élő vízi állatok. Testük középső része az űrbél (4.27.ábra), amely egy kivezető nyíláson (osculum) adja le az állat fölöslegessé vált anyagcsere-maradékait. A belső üreg, nyílásokkal (pórusokkal) és bonyolult járatokkal lép kapcsolatba a külvilággal. A külső környezet és a belső üreg felé a vízáramlást a galléros ostoros sejtek tartják fenn. A vízzel együtt besodródó táplálék a galléros ostoros sejtek gallérján megtapad és plazmaáramlás útján a sejttestbe jut, ahol emésztőűröcskébe záródik, és ott egy része megemésztődik. A bekebelezett tápanyag másik részét fagocitáló, amőboid vándorsejtek emésztik meg. A vándorsejtek vázelemeket is képeznek. Ezek alapján megkülönböztetünk mészvázas (CaCO3), kovavázas (SiO2) és szaru szivacsokat. Az utóbbiaknál a váztűket jódtartalmú fibrózus fehérje spongin - helyettesíti. A szivacsok szaporodása ivartalan osztódással, bimbózással történhet, de az ivaros szaporodás is jellemző. A fajok többsége hímnős, kölcsönös megtermékenyítéssel szaporodnak. A valódi szövetes élőlényeknél az azonos alakú, és egyforma működésű sejtek szövetekbe rendeződtek. A sejtek között teljes munkamegosztás alakult ki.
214
4. 27. ábra Szivacsok testfelépítése 4.3.2. Az állati szövetek felépítése és a főbb szövettípusok jellemzői Az állatokra jellemző szövetek eukariota sejtekből épülnek fel. A sejt az élővilág legkisebb, önálló életre képes egysége. (Felépítését a 3.3.1.fejezet már ismertette.) Az állati sejteknek is közös sajátossága, hogy alapja a citoplazma. A térben és időben rendezett folyamatok megfelelő lejátszódását a citoplazma sejtváza és a benne található sejtalkotók felületbiztosító, elhatároló szerepe teszi lehetővé. A citoplazmát kívülről körülveszi a sejtet a környezetétől elhatároló, ugyanakkor azzal kapcsolatot fenntartó sejtmembrán, a sejthártya. Ez az elhatárolás-kapcsolatteremtés kettős feladat nélkülözhetetlen az élőlény 215
számára, mert a belső rendezettséget, amely az élethez szükséges, így tudja szabályozott módon biztosítani a sejt. Az állati sejtekre is jellemző a sejtmag, amely az örökítő anyagot, a DNS-t (dezoxiribo-nukleinsav) különíti el a sejt többi részétől. A maghártyán keresztül az RNS-ek (ribo-nukleinsav) segítségével irányítja a sejt működését, alakítatja ki a megfelelő felépítését. A citoplazmában sok membrán-sejtalkotó jelenléte biztosítja a pontos és szervezett anyagcserét (lásd 3.3.1.). Az endoplazmatikus hálózat – felületén a riboszómákkal – fehérjéket képez, riboszómák nélkül tárolja azokat, molekulákat alakíthat át vagy képezhet enzimek segítségével. A Golgikészülék jellegzetes felépítésével a váladéktermelő sejtekben jellemző nagy számban, hiszen legfontosabb feladata a sejt által megtermelt fehérjék módosítása és előkészítése a sejtből történő leadásra. A citoplazmában számtalan membrángömb, lizoszóma található, ezek a szerves molekulákat hidrolizálják, és a tárolásukban szintén fontos szerepet játszanak. Mint minden eukariota sejt, így az állati sejtnek is fontos alkotója a mitokondrium. Ez a hosszúkás, külső és belső membránból álló sejtalkotó központi szerepet tölt be az anyagok lebontásában és így a sejt számára használható kémiai energia (ATP) nyerésében. Egyes állati sejtek rendelkeznek az aktív mozgást, illetve a mozgatást biztosító állábbal, ostorral vagy csillókkal. Ezek szerkezete és működése megegyezik a protoctisztáknál megfigyelhető ideiglenes és állandó plazmafüggelékek sajátságaival. A szövet közös eredetű, hasonló alakú és azonos működésű sejtek összessége. Az állati szövetek sajátossága, hogy a sejtek között jellegzetes sejt közötti állomány alakult ki. A sejt és a sejt közötti állomány együtt képez működő 216
szövetet. Felépítésük, részvételi arányuk szövetféleségenként jelentős eltérést mutat, az adott szövetre jellemző tulajdonság. A szövetek az élőlény embrionális fejlődése során a három csíralemez (ektoderma, mezoderma, entoderma) valamelyikéből fejlődtek ki. A hámszövetek minden felületet beborítanak, feladatuk az elhatárolás, a védelem, és a kapcsolatteremtés. Mindhárom csíralemezből (külső-középsőbelső) kialakulhatnak. Sejtjeik szorosan záródnak, melyet a sejtmembránok között kialakuló sajátságos összeköttetések fokoznak, egyúttal biztosítják a sejtek között az anyag- és információáramlást. A szoros záródás miatt nem jellemző a sejt közötti állomány. A sejtek mindig egy vékony kötőszöveti hártyán, az alaphártyán helyezkednek el, amely más szövetekhez kapcsolja a hámot. Vérerek nem jutnak a sejtek közé, a tápanyagot diffúzióval kapják a kötőszövet felől. Felépítés alapján megkülönböztetünk egyrétegű és többrétegű hámot. Az egyrétegű hám minden sejtje érintkezik az alaphártyával (a sejtek elrendeződése alapján elkülönítjük közöttük a több magsoros hámot). A többrétegű hám lehet elszarusodó vagy el nem szarusodó aszerint, hogy a külső sejtekben a pusztulásuk során képződik-e szaru vagy nem. Működés alapján megkülönböztethetünk fedőhámot, mirigyhámot, érzékhámot, felszívóhámot és festékhámot (pigmenthámot). Fedőhám borítja a szerveket, és ez építi fel a kültakaró külső rétegét (4.28.ábra). A mirigyhám sejtjei váladéktermelésre módosulnak. Többnyire köbhámsejtek, melyekben sok endoplazmatikus hálózat, Golgi-membrán és lizoszóma van. A sejtek végkamrákat alkotnak, melyek között elkülönítjük a bogyó (a sejtek gömbfelületen helyezkednek el) és csöves típust, és ezek alapján bogyós vagy 217
csöves mirigyet. A nagyobb mirigyek sok, esetleg különböző végkamrát tartalmaznak, ekkor összetett mirigyről beszélünk. A mirigyek között találunk olyanokat, melyek a megtermelt váladékukat, a hormont egyenesen a testfolyadékba (pl.: vér) juttatják, ezek a belső elválasztású (endokrin) mirigyek. A külső elválasztású (exokrin) mirigyek a kivezető csövükön keresztül az élőlény belső vagy külső felületére (bélüreg, szőrtüsző, bőrfelület) ürítik a váladékukat. A felszívóhám a bél belső felületét borítja, fontos feladata a megemésztett táplálék felszívása a testfolyadékba. Az érzékhám olyan hámsejtek csoportja, amelyek az élőlényt érő hatások felfogásában játszanak szerepet (pl. a szőrsejtek az ember hallószervében). A módosult hámsejtek az őket érő ingereket képesek átalakítani elektromos változássá, melyet az idegrendszer szállít el és dolgoz fel. A pigmenthám abban különbözik a fedőhámtól, hogy benne festékanyag, termelődik és halmozódik fel. Így fényelnyelő és árnyékoló szerepet tölt be a szervezetben, például a szem érzéksejtjei mögött vagy a kültakaróban.
218
4. 2. táblázat Hámszövetek rendszerezése felépítésük alapján
Laphám
Felépítése
Jellemzői
egyrétegű
hullámos szélű lapos sejtek
többrétegű, el nem szarusodó
többrétegű elszarusodó
Köbhám
egyrétegű
egyrétegű
Hengerhám
többrétegű
több magsoros
Csillós hengerhám
egyrétegű
Több magsoros
a felszín felé haladva hosszúkás, köbös, majd lapos sejtek a kifelé nyomódó sejtek ellaposodnak, elhalnak, elszarusodnak közel kocka (gömb) alakú
Előfordulása erek belső felülete, a tüdő légzőhámja szaruhártya, halbőr, nyelőcső a szárazföldi gerincesek kültakarójának hámja a vese elvezető csatornáinak sejtjei, mirigyek
henger alakú, a a gerinctelen sejtmag az alsó állatok harmadban kültakarója, a jellemző, felületén bélcsatorna hámja csillók vannak a legkülső réteget is kötőhártya (a hengerhámsejtek szemben) húgycső alkotják a sejtek húgyhólyag és mindegyike eléri húgyvezeték az alaphártyát, de hámja a felszínt nem henger forma, a sejtmag az alsó örvényférgek harmadban, kültakarójának felületén csillók hasi oldala vannak a sejtek felületén légutak csillók találhatók 219
4. 28. ábra Fedőhám felépítése
220
4. 3. táblázat Hámszövetek csoportosítása működésük alapján Feladata
Típusai laphám köbhám hengerhám egyrétegű
Fedőhám
csillós hengerhám
Előfordulása erek belső fala, légzőhám vese elvezető csatornája gerinctelenek kültakarója, mirigyek kivezető csöve örvényférgek kültakarója
átmeneti hám több magsoros csillós hengerhám
A felületet beborítja, védi
elszarusodó
laphám
el nem szarusodó
laphám
többrétegű
Mirigy hám
váladéktermelés
elválaszt vagy kiválaszt
hormontermelés Felszívó hám
egysejtű külső elválasztás
csöves többsejtű
bogyós csövesbogyós
belső elválasztású
a tápanyag felszívása a bélből
Érzékhám
érzékelés, az ingerek felfogása
Pigment hám
fényelnyelés, árnyékolás
húgyhólyag hámja a gerincesek alsó légutai az ember kültakarójának hámja halak kültakarójának hámja, az ember szájüregének hámja kehelysejt a tápcsatorna falában verejtékmirigy a béka bőrmirigyei, faggyúmirigy állkapocs alatti nyálmirigy pajzsmirigy, mellékvese vékonybél a nyelv ízlelőbimbói, a helyzetérzékelő szerv az emberi szem, rovarszem 221
Kötő- és támasztószövetek közé olyan szövetek tartoznak, amelyek a középső csíralemezből alakulnak ki, és közös jellemzőjük a jelentős nagyságú sejt közötti állomány. A sejtek alakja és működése igen változatos. A sejt közötti állományt az alapállomány alkotja, melyben kötőszöveti rostokat találunk. Ezek vízben nem oldódó fehérjerostok vagy rácsrostok A kollagén nagy szakítószilárdságú, az elasztin rugalmasabb rost. A kötőszövetek nem szilárdak, alapállományuk a folyékonytól a kocsonyásig változhat. Fontos szerepük van a sejtek tápanyagellátásában, hiszen a sejt közötti állományban sok a vérér. A folyékony sejt közötti állományú vér az anyagok szállításában, és a szervezet védekezésben (immunrendszerként) játszik szerepet (4.29.ábra).
4. 29. ábra A vér (első kép) és a zsírszövet (második kép) felépítése
222
A lazarostos kötőszövet (4.30.ábra) szerveket rögzít, ugyanakkor el is választ, és üregeket tölt ki. A lazán elhelyezkedő rostok között sok a vérér és az idegvégződés. A tömött rostos kötőszövetben a rostok szorosan helyezkednek el, kevés az alapállomány a sejtek és a rostok között. Az ínszövetben főleg kollagén található, ami ssűrűn egymás mellé rendeződve nagymértékben összenyomja a sejteket. Az inak nagy szakítással szembeni ellenállósága a sok kollagénnek köszönhető. A gyér vérellátás miatt az összenyomott sejtek csak lassú anyagcserével rendelkeznek, melynek következtében az ínsérülések nagyon lassan gyógyulnak. Szükséges a szervezetben olyan rögzítés is, ami engedélyez bizonyos elmozdulást. Ilyen ellenálló, de egyúttal rugalmas összekapcsolást biztosít a rugalmas rostos kötőszövet, melyben elasztin található nagy mennyiségben. Bár a szervezet minden sejtje tartalmazhat egykét zsírcseppet, mégis a nagy energiatartalmú zsír felhalmozódása érdekében sajátos sejtek, a zsírsejtek alakultak ki. Ezek alkotják a kevés alapállományt tartalmazó zsírszövetet (4.29.ábra). A sejtjeiben képződő zsír csepp(ek) formájában raktározódik, gyakran az egész sejtet megtöltve, ezért sejtmagja oldalra szorul, jellegzetes formát adva a sejteknek. A zsírszövet fontos szerepet tölt be a szervezet hőszigetelésében, mechanikai védelmében, a zsírban oldódó vitaminok raktározásában. Jellegzetes helyen halmozódik fel, elsősorban a bőraljában.
223
4. 30. ábra Lazarostos kötőszövet felépítése A támasztószövetek sejtközötti állománya jóval keményebb, szilárdabb, mint a kötőszöveteké. Ezáltal képes az állatok testének megtámasztására, a vázelemek kialakítására. A chordaszövet a gerinces állatok egyedfejlődése során alakul ki. A sejtek belső nyomása (turgora) nagy, így szorosan egymáshoz feszülve egy merev 224
képződményt alakítanak ki, ez a gerinchúr (pl.: előgerinchúrosok lárvái, a fejgerinchúrosok, és a gerinces embrió). A gerincesek vázrendszerében előforduló porcszövetben (4.31.ábra) a sejtek egyesével, vagy csoportokban helyezkednek el. A szilárd – bár késsel vágható – alapállományban különböző rostok találhatók, amelyek eltérő tulajdonságot, és így eltérő szerepet biztosítanak a szövetnek. Sejtjei diffúzióval kapják a tápanyagokat, hiszen csak a felületét borító porchártyában futnak vérerek. Az üvegporc áttetsző, az alapállományban lévő rostok nem látszódnak. Sima felülete miatt az izületi felszíneket borítja. A porcos halak vázát is ez a szövet alkotja. A rugalmasrostos porcban sok elasztin található. A fülkagyló vázát alkotja. Kollagén rostos porc alakítja ki a csigolyák közötti porckorongokat. Az evolúció során először a csontos halaknál jelenik meg a szilárd sejtközötti állományú csontszövet (4.31.ábra). Az alapállományt szerves és szervetlen anyagok építik fel. Az állomány 30-40%-át kitevő szerves anyagok fehérjék, amelyek biztosítják a csont rugalmasságát. A szervetlen alkotók között főleg kalciumsókat (Ca3(PO4)2; CaCO3) találunk, melyek a csont szilárdságát, merevségét
adják.
Sejtjei
nyúlványokkal
rendelkező,
és
ezekkel
összekapcsolódó, orsó alakú csontsejtek. Elrendeződésük jellegzetes, hiszen egy-egy vérér körül koncentrikus körökben helyezkednek el. Az érből diffúzióval kapják tápanyagaikat. A gerinces állatok vázának fő alkotója a csontszövet.
225
4. 31. ábra Porcszövet (első kép) és csontszövet (második kép) Az izomszövetek közös jellemzője az összehúzódás és elernyedés, mely mindig az izom hossztengelyének irányában következik be (4.32.ábra). Az összehúzódás
az
izomfehérjék,
az
aktin
és
a
miozin
jellegzetes
elrendeződésének (izomfonalak kialakulásának), egymáshoz kapcsolódásának és egymáshoz képest bekövetkező elmozdulásának eredményeként jön létre. Jellegzetes típusai a harántcsíkolattal rendelkező vázizom és a szívizom, és a fényt egységesen törő simaizom. Az eltérés, az izomfalak elrendeződésétől függ. A harántcsíkolt izmokban igen szabályos a fonalak elrendeződése, így létrejön a hossztengelyre merőleges sötétebb-világosabb sávok sora. A simaizomban a rendezettség más jellegű, ami az egynemű fénytörést eredményezi. A középső csíralemezből kialakuló izomszövetek felépítése (lásd a 4.32.ábrát), az izomfonalak elrendeződése, és az izmok beidegzése befolyásolja működésüket, és ezáltal a szervezetben betöltött szerepüket. A vázizmom izomrostjainak gyors, nagy erőt biztosító, akarattól függő összehúzódása az állat hely- és helyzetváltoztatását biztosítja. 226
4. 4. táblázat Kötőszövetek típusai
Lazarostos kötőszövet
Tömött rostos kötőszövet Zsírszövet
Vér
zsírsejt
vvs, fvs, vérlemezke
Rugalmas ín-rostos szövet kötőszövet Felépítés
sejtek sejtközötti állomány
alapállomány rostok
Egyéb
kötőszöveti sejtek (pl.: fibrociták) sok alapállomány kollagén rost rugalmas rost sok vérér
Feladat
térkitöltés rögzítés
Előfordulás
a bőr irhája, belső szervek között
folyékony sejtközötti állomány
kevés alap-állomány
nincs rácsrostok kötőszöveti rost kevés vérér vérér előfordul tápanyagAnyagraktározás csontok szállítás az izom hőszigetelés összekapvédelem rögzítése mechanikai csolása belső védelem körny. vitaminraktár zárt Inak, csigolyák Bőralja, a keringési összekapcsolódása, szervek rendszer, tarkótájék között szervek között
nagyon sok kollagén rost, nagyon sok rugalmas rost
227
4. 5. táblázat A támasztószövetek típusai
Chordaszövet
Porcszövet
nagy belső nyomású sejtek folyékony sejtközötti állomány
gömbölyű sejtek csoportosan szilárd, de késsel vágható
Csontszövet
szilvamag alakúak, nyúlványosak alapszervetlen sók Felépítés sejtköállo(Ca3(PO4)2 mány 60-70%, zötti álloszerves: kollagén rost kollagén rost mány rostok fehérjék, 30rugalmas rost rugalmas rost 40%, a sejtek a sejtek koncentrikus Egyéb porctokban körökben találhatók helyezkednek el a vérér körül támasztás a támasztás támasztás belső rögzítés mechanikai környezet vitaminraktár a Feladat védelem biztosítása, az belső sima felület izmoknak környezet biztosítása felületet ad a biztosítása mozgáshoz elő- és fejfül, orr, Előfordulás gerincváz gerinc húrosok légcső sejtek
228
A simaizom orsó alakú sejtjei között kialakuló plazmakapcsolatok miatt a sejtek továbbadják az érvényesülő hatást. Így lassan, akaratlagos befolyásolás nélküli működést hoznak létre, amit hosszú ideig, kifáradás nélkül képesek végezni. Gerinceseknél a belső szervek falában jellemzőek, valamint, a férgekben, és a puhatestűekben alakultak ki. A szívizom egyesíti a vázizom és a simaizom előnyös tulajdonságait. Elágazó, harántcsíkokkal rendelkező izomsejtjei
speciális
módon
kapcsolódnak
egymáshoz,
melynek
eredményeként úgy működnek, mintha rostok volnának (a szív izomzata mindig teljes tömegében húzódik össze). Akarattól függetlenül, a szervezet igényének megfelelően húzódik össze, ha kell nagy erővel, és nagy sebességgel, biztosítja az élőlény alkalmazkodását.
4. 32. ábra Izomszövetek felépítése: 1. sima izomszövet, 2. harántcsíkolt izomszövet, 3.szívizom
229
4. 6. táblázat Az izomszövetek felépítése Eredet Általános jellemzők Típusai
középső csíralemez (mezoderma) összehúzékony fehérjék – aktin, miozin, összehúzódás és elernyedés a hossztengely irányában, harántcsíkolt simaizom szívizom izom, vázizom elágazó sejtek, izomrost: sokmagvú sejtek, a rost hossza = az
Felépítés
orsó alakú sejtek,
izom hossza,
plazmakapcsolat a
a sejtmagok
sejtek között, a
oldalra szorulnak,
sejtmag középen
a fehérjefonalak
helyezkedik el,
nagyfokú
egyneműen töri a
rendezettsége:
fényt
szarkomer kettősen töri a fényt (harántcsíkolat)
speciális kapcsolat a sejtek között: Eberth-féle vonalak, rostokként működik, sejtmag középen helyezkedik el, a fehérjefonalak nagyfokú rendezettsége: szarkomer, kettősen töri a fényt (harántcsíkolat)
230
4. 7. táblázat Az izomszövetek működése és előfordulása 0.1.21.1.1 Simaizom Harántcsíkolt izom
Szívizom
nagy erőkifejtésre képes, nem Működése
Viszonylag. kis
nagy erőkifejtésre fáradékony, gyors
erőkifejtésre képes, képes, fáradékony
működésű,
nem fáradékony,
gyors működésű,
akarattól
lassú működésű,
akarattal
függetlenül
akarattól függetlenül
irányítható a
működik
működik (vegetatív
működése
(automatikus
szabályozás)
működés és vegetatív szabályozás)
Előfordulása
Bőrizomtömlő, a
ízeltlábúak
tápcsatorna fala, az
izomzata, a
erek fala
gerincesek
a szív izomzata
vázizma
231
A külső csíralemezből kialakult idegszövet (4.33.ábra) kétféle sejttípusból épül fel: az idegsejtből (neuron) és a támasztósejtből (gliasejt). Az idegrendszert érő ingereket felvevő, feldolgozó és az ingerületet továbbító egység az idegsejt, melyek
összekapcsolódásával,
együttműködésével
jön
létre
az
idegi
szabályozás. Az idegsejtek nyúlványos sejtek. A sejttest az általános eukariota sejt felépítésével megegyező, de a citoplazmában csak az idegsejtekre jellemző fehérjeszintetizáló szemcsék (tigroid rög, Nissl-szemcse) találhatók meg. Egy idegsejtnek általában több nyúlványa van. A dendritek a rövidebb, fehérjeszintetizáló szemcséket tartalmazó nyúlványok, amelyekből többet találunk egy sejten. Az axonból általában csak egy van és jóval hosszabb a dendriteknél. (4.34.ábra). Hiányoznak belőle a fehérjeszintetizáló szemcsék, így működéséhez szükséges anyagait a sejttestből kapja. Az axont gyakran támasztósejtekből kialakult velőshüvely borítja. Ez elzárja a környezetétől a nyúlványt, és csak a gliasejtek közötti befűződéseknél enged kapcsolatot a külvilággal. Az idegsejteknek több típusa van a sejtek alakja, a nyúlványok elrendeződése, illetve a sejt működése alapján. A
támasztósejtek
nélkülözhetetlenek
a
gerincesek
idegrendszerének
felépítésében. Kitöltik az idegsejtek és a vérerek közötti teret, táplálják és támasztják az idegsejteket, leszigetelve az axonokat elősegítik az ingerület terjedését.
232
4. 33. ábra Idegszövet felépítése 233
4. 34. ábra Idegsejt felépítése 234
4. 8. táblázat Az idegszövet felépítése külső csíralemezből
Eredete
az inger felvétele, feldolgozása, továbbítása, irányítása
Működése Sejtjei Felépítés
Támasztósejt
Idegsejt (neuron) Sejttest, tigroid rög van benne
(glia)
nyúlványok
kitöltő anyag
axon egy hosszabb
dendrit több rövidek
támaszt,
tigroid rög nem
tigroid rög
leszigeteli az
jellemző, gyakran
jellemzi,
axont
velőshüvely védi
csupasz
(ingerületet
véd, táplál,
vezet és segít) egynyúlványú nyúlványok (unipoláris) Típusai
alapján
közel koc-
kétnyúlványú (bipoláris), álegynyúlványú
ka (gömb) (pszeudounipoláris)
mikroglia, soknyúlványú oligodendroglia, (multipoláris)
asztrocita, Schwann-sejt
alak működés
mozgatósejt
alapján 4.3.3. Testüreg nélküli szövetes állatok: a csalánozók
interneuron (asszociációs neuron)
235
Szövetes szerveződésű, de még űrbéllel rendelkező élőlények a csalánozók és a bordásdásmedúzák. Testüregük még nincs, a bélcsíra ősbélürege űrbéllé alakult. Az űrbél szájnyílása egyben kiürítő nyílás is (4.35.ábra). Két alakjuk van: a helytülő hidra (polip) és lebegő életmódú, rakéta elv alapján mozgó medúza alak (4.35.(c) ábra). A csalánozók nevüket a tapogatókon, illetve a fogókarokon lévő csalánsejtekről kapták. A csalánsejteknek (4.35.(b) ábra) fontos szerepük van a zsákmány megbénításában. A bekebelezett táplálékot a mirigysejtek emésztő anyagai kezdik lebontani. Ez az emésztés sejten kívül történik
(extracelluláris
emésztés).
A
megmaradt
tápanyagtöredéket
entodemális sejtek bekebelezik, fagocitálják, így az emésztés utolsó szakasza már intracellulárisan megy végbe. Az ektoderma sejtjei között idegsejtek is találhatók, amelyek egyenletesen hálózzák be a testet (diffúz idegrendszer) és a hámizomsejtekhez (a kültakaró és a mozgás szerepét egyaránt betöltő külső sejtréteghez) juttatják az ingert, melyre az egész test válaszol, annak ellenére, hogy az inger hatása csillapítva terjed. A csalánozók ivartalan szaporodása leggyakrabban bimbózás. Ivaros szaporodásra is képesek. A pete- és a hímivarsejtek fejlődésére nincsenek külön szerveik. A hím csírasejtek a tapogatókoszorú alatt, a peték a test középső részén alakulnak ki. Sok faj egyedfejlődése során az ivartalan és bimbózással szaporodó polip alakot az ivaros medúza alak váltja fel, azaz nemzedékváltakozással szaporodnak. A csalánozóknak légzőszerve, keringési rendszere, kiválasztó szerve nincs, minden sejt önállóan végzi ezeket az életjelenségeket.
236
4. 35. ábra Az édesvizi hidra testfelépítése (a), a csalánsejt felépítése (b), a medúza alak (c), tengeri liliom és tengeri rózsa (d) A szövetes szerveződés következő, magasabb szerveződésű formáját a mezoderma és a megjelenéséhez kapcsolódó testüreg kialakulása jelentette. 237
4.3.4. Testüreges állatok létfenntartó és fajfenntartó életműködése A testüreges állatoknál a testet alkotó sejtek közül nem mindegyik érintkezik a külső környezettel. A megfelelő működéshez szükség van a sejtek körül lévő testfolyadékok dinamikus állandóságára. A belső környezet dinamikus állandóságát homeosztázisnak nevezzük. Szabályozott stabilitáson a tápanyagellátottságot, a légzési gázok szükséges mennyiségét, a testfolyadékok megfelelő térfogatát, ozmózisnyomását, megfelelő ionösszetételét, kémhatását, hőmérsékletét és a védekezési módok meglétét értjük, ezeket kell biztosítani, egyensúlyi állapotban tartani. Az egyensúlyi állapotot önfenntartó működések összehangolt tevékenysége tartja fenn (4.36.ábra)
4. 36. ábra A szervezet önfenntartó működésének vázlata
238
Az állat testének elhatárolását a kültakaró biztosítja. Az egyrétegű hám vagy a gerinceseknél jellemző bőr – többrétegű laphámnak az irhával és a bőraljával közösen kialakított szerve – egyaránt megvédi a szervezetet a kórokozó élőlényektől, a kémiai anyagok többségétől, a mechanikai hatások jelentős részétől, sőt hővédelmet is biztosíthat. A benne lévő idegvégződésekkel az élőlény érzékeli a környezet ingereit. A kapcsolat biztosítását mutatja, hogy a kültakarón keresztül a szervezet képes megszabadulni például a felesleges víztől, sőt ionoktól is. A tápcsatorna egy folyamatos csatorna, melynek kezdete a szájnyílás, a vége a végbélnyílás. Feladata a tápanyagok felvétele, emésztése, felszívása és a salakanyagok eltávolítása a testből. A tápcsatorna felépítése a csőszerű (üreges) zsigeri szervek szövettani felépítésének felel meg. A zsigeri szerveket kívül savós hártya borítja, amely rögzíti a szervet, ugyanakkor savós folyadékot termel, ami a szerv esetleges elcsúszását segíti. Központi részét általában simaizom (körkörös, hosszanti és/vagy ferde rétegű), valamint kötőszövet építi fel. A két szövet aránya változó, és a szervre jellemző. Belül egyrétegű hám (hengerhám, vagy laphám) fedi a belső szerveket. A táplálkozás négy szakaszra bontható, melynek bevezető lépése a tápanyagok megszerzése, felvétele. A felépítő és energiát szolgáltató szerves vegyületek (szénhidrátok, lipidek, fehérjék) mellett az állatok szerves tápanyagai közé tartoznak a vitaminok, melyek a sejtek megfelelő működését biztosítják. A szervetlen anyagok közül az ásványi sók ionjait és a vizet veszik fel tápanyagként. A táplálék felvétele alapján megkülönböztetünk: 239
Növényevő állatokat, amelyek a növények anyagait fogyasztják (kérődzők, rágcsálók). Húsevő állatokat, amelyek más állatok szerves anyagait fogyasztják (ragadozók, rovarevők). Mindenevő állatokat, amelyek növényi és állati szerves anyagokat is fogyasztanak. Lehetnek különleges táplálkozású élőlények is: A paraziták (külső vagy belső élősködők) más élőlények anyagait használják fel (pl.: fonalférgek, bolha, galandféreg). A szimbionták egy másik élőlénnyel együtt élnek, s ez mindkét fél számára előnyös (pl.: a termesz az ostoros egysejtűvel, a zöld szövőhangya és a csücskös boglárka hernyója, a bohóchal és a viaszrózsa (csalánozó) együttélése). A szaprobionták elhalt élőlények szerves vegyületeit hasznosító állatok (pl.: szivacs, földigiliszta, kagyló). A tápanyagfelvétel után az emésztés következik, amely során energia felhasználásával a tápanyagok hidrolízissel felszívhatóvá válnak. Ez a fejletlenebb állatoknál sejten belül, a fejlettebbeknél sejten kívül következik be, sőt találunk példákat testen kívüli emésztésre is. Az energiafelhasználás szempontjából
előnyösebb
a
sejten
kívüli
emésztés,
hiszen
kisebb
energiaráfordítással jut tápanyagokhoz az élőlény. A sejten belüli emésztés alkalmával a táplálék az emésztő űröcskébe kerül, majd mellé enzimek jutnak be, és elvégzik az emésztést. A salakanyagok is bekerülnek a sejtbe, amelyet később le kell adni. Ez jellemző a szivacsok lebontó anyagcseréjére. A sejten kívüli emésztés során enzimek kerülnek ki a sejtből (űrbélbe, bélcsőbe, testen kívülre), melyek felszívható formába hozzák, megemésztik a táplálékot. 240
Csak a tápanyagok (egyszerű cukrok, aminosavak, zsírsavak, nukleinsavak, vitaminok, ionok, víz) kerülnek be a sejtbe. Ide tartoznak a gyűrűsférgek, és a gerincesek. A pókok egyes képviselői testen kívül emésztenek méreganyaguk segítségével. A sejten belüli és sejten kívüli emésztőknél mindkét folyamat megtalálható, a csalánozóknál, laposférgeknél, fonálférgeknél alakult ki. Az emésztést a felszívás követi. Ehhez a folyamathoz is legtöbbször energiát kell felhasználni a sejtnek, hogy a sejtmembránon átjusson a tápanyag a sejtbe vagy a testfolyadékba. A táplálkozás végső szakasza a salakanyagok eltávolítása a sejtből vagy a testből. A testüreggel rendelkező állatoknál megjelenik a bélcső. A jellegzetes tápcsatorna három szakaszos: elő-, közép- és utóbélre osztható. Evolúciós fejlettsége a csatorna tagoltságából és az emésztőnedv-termelés jellemzőiből mérhető le. Ez utóbbi alatt azt értjük, hogy sejtek vagy azok csoportosulásából kialakult önálló mirigyek termelik-e az emésztőnedvet. A tápcsatorna a következő részekre osztható: Előbél: szájnyílás-szájüreg-garat-(nyelőcső)-(begy)-(gyomor). Nyelv, nyálmirigy, gyökértelen vagy gyökeres fog, és szarukáva fordulhat elő. Feladata: a táplálék felvétele, esetleg emésztése és felszívása. Középbél: a gerinceseknél vékonybél, amelyhez máj és hasnyálmirigy csatlakozhat. A gerincteleneknél a középbéli mirigy, esetleg vakbélág kapcsolódik hozzá. Feladata: az emésztés, és a felszívás. Utóbél: a gerinceseknél a vastagbél, és a végbél, illetve a vastagbél kezdetén a vakbél tartozhat ide. Kivezetése a külvilág felé lehet a kloáka, a tápcsatorna, a kiválasztószerv és a szaporítószerv közös nyílása, illetve végbélnyílás. 241
Feladata: a víz és az ásványi sók visszaszívása, és a salakanyagok ürítése. A felvett tápanyagok minősége és mennyisége is lényeges. A mennyiség elsősorban a tápanyag energiaértéke miatt fontos. Ha nincs meg a szervezet fenntartásához szükséges megfelelő szintű energiatartalom, akkor mennyiségi éhezésről beszélünk. Ha viszont a felvett táplálék energiatartalma több annál amit az állat felhasznál a fejlődéséhez, a napi élettevékenységéhez, akkor a felesleget elsősorban zsírok formájában, zsírszövetben tárolja. Az állatok képesek lehetnek a felvett tápanyagokat átalakítva szükséges anyagaik egy részének előállítására is (pl. szénhidrátból zsírokat, fehérjéből szénhidrátot alakítanak át). Vannak azonban olyan tápanyagok is, amelyeket készen kell felvenniük (ún. esszenciális, nélkülözhetetlen anyagok). Ha ezek hiányoznak
a
táplálékból,
minőségi
éhezésről
beszélünk.
Fontos
a
táplálkozásban a változatosság, hiszen a megfelelő ionok, és a vitaminok mellett a szerves molekulákat felépítő egységek közül is sokat készen kell megszereznie a szervezetnek. Az állatok aerob élőlények, vagyis a szerves anyagokat általában eloxidálják a sejtjeikben. Az ehhez szükséges oxigént a légzés biztosítja. Ugyanakkor a lebontó folyamatok végtermékeként képződő szén-dioxidot a test a légzés során, nagy felületen keresztül le is adja, azaz gázcserét folytat. A gázok a légző felületen diffúzióval, nyomáskülönbségüknek megfelelően cserélődnek ki. A kevésbé fejlett állatok testük egész felületén, a nedves kültakarón keresztül lélegeznek. Ez a diffúz légzés, amely a fejlettebb állatoknál is megmaradhat (pl. kétéltűek). A gázok cseréje tökéletesebbé vált a légzést biztosító légzőszerv 242
megjelenésével. A légzőszerv kifejlődhet a külső (ektodermális) vagy belső (entodermális) csíralemezből is. Az oxigént felvehetik az állatok a vízből, illetve a légkörből egyaránt. A vízben oldott gázok kicserélésére a kopoltyú alakult ki az evolúció során, míg a légköri oxigént a tüdő, a lemezes tüdő és a légcsőrendszer képes felvenni, és egyúttal a szén-dioxidot, valamint a vízgőzt leadni. A tápcsatornából felszívott tápanyagok és a kültakarón keresztül vagy a légzőszerven át bekerülő oxigénmolekulák a testfolyadékba kerülnek. Ide jutnak a sejtek anyagcseréjében keletkező – a szervezet más sejtjei számára hasznos, illetve a leadásra váró felesleges, vagy káros – anyagok is. A testfolyadék mozgatása a sejtek között nehéz feladat, így a fejlődés során kialakult egy csőrendszer, a keringési rendszer. Központja a szív, mely folyamatosan pumpálja a testfolyadékot az erekbe. Ha az erekből a szövetek közé kifolyik a testfolyadék, a keringési rendszer nyílt, a keringő folyadék neve nyirok. Ha a testfolyadék egy része zárt csőrendszerben kering, akkor zárt keringési
rendszernek,
a
testfolyadékot
pedig
vérnek
nevezzük.
A
testfolyadékokban sejteket találunk, melyek részt vesznek a szervezet védelmében, illetve segítik az anyagok szállítását. A nyílt keringési rendszerű állatokban a sejtek között és az anyagszállító rendszer ereiben ugyanaz a folyadék kering. A zárt keringési rendszerrel azonban két folyadéktér alakul ki. Az erekben vér, a sejtek között a sejtközötti (szövetközötti) folyadék található. A két folyadékot az érfal választja el, nem keveredhetnek egymással. Egyedül a kapillárisok vékony fala biztosít utat a kisméretű anyagok számára. A sejtközötti folyadék a sejtek anyagcseréje és az anyagok erekből történő kijutása révén alakul ki, mely teljes egészében nem tud visszajutni a kapillárisokon keresztül a vérbe. A zárt keringési 243
rendszerűeknél ezért alakult ki a nyirokkeringés. A szervekből indulnak a „vakon” kezdődő nyirokkapillárisok, amelyek felveszik a felesleges sejtközötti folyadékot, és visszajuttatják a vérbe. A szív felé vezető nyirokerek mentén található nyirokcsomók sejtjei részt vesznek a kórokozók elleni védekezésben. Az anyagcsere során számtalan olyan melléktermék is képződik, amely a sejt számára felesleges, esetleg káros. A fehérjék lebontásából származó karbamid vagy ammónia, a nukleinsavakból kikerülő húgysav káros a szervezet számára. A víztartalom vagy az ionösszetétel lényeges változása sem előnyös az élőlénynek. A tápcsatorna, a légzőszerv és a kültakaró is részt vesz ezen anyagok eltávolításában, de a megfelelő anyagmennyiségek testfolyadékban történő beállítását, az ozmotikus nyomásszabályozást elsősorban a kiválasztás végzi. Amíg az élőlény sejtjeinek mindegyike érintkezik a külső környezettel, addig minden sejt önállóan szabályozza a saját ozmotikus nyomását, adja le a szükségtelen anyagokat. A belső környezet megjelenésével szükségessé vált olyan szerv kialakulása, amely szabályozni képes a testfolyadék összetételét. A kiválasztórendszer működése három részből áll. Az első folyamat az átszűrés, melynek eredményeként az anyagok a testfolyadékból elkülönülnek egy csatornába. A képződött folyadékot szűrletnek nevezzük. Mivel az átszűrés általában passzív folyamat, így a szűrletbe a szervezet számára hasznos anyagok is bekerülhetnek. Ezeket a csatorna falának sejtjei képesek visszajuttatni a testfolyadékba aktív, esetleg passzív, energiát nem igénylő folyamatokkal. Ez a visszaszívás. Ugyanakkor a csatorna sejtjei képesek arra is, hogy egyes anyagokat energia segítségével kiemeljenek a testfolyadékból, és a 244
szűrletbe juttassák, ez a kiválasztás. Az egymás mellett zajló folyamatok eredményeként a csatorna végén vizelet képződik.
245
4. 9. táblázat Az állatok kiválasztása
Kiválasztó-szervrendszerrel rendelkezők Testüregből kiválasztók (vesécske-típus)
ELŐVESÉCSKE lángsejt és
laposférgek
elvezető csatorna
Vérből kiválasztók (vese-típus) páros szervek (4.57. és 4.58. ábrák) ELŐVESE
a gerincesek
érgomolyag előtt
embrióiban,
csillós tölcsér és
kifejletten a
elvezető csatorna
porcos halakban
ŐSVESE VESÉCSKE csillós tölcsér és
gyűrűsférgek
elvezető csatorna
érgomolyag
kifejletten a
csillós tölcsérrel
csontos halakban
és vesetestecske
és a kétéltűekben
egyaránt kialakul MÓDOSULT VESÉCSKE
fonálférgek, puhatestűek, rákok
MALPIGHI-CSŐ a közép- és utóbél határán található,
UTÓVESE egysége: a nefron vesetestecske és
rovarok, pókok
elvezető csatorna
a hüllőkben, a madarakban és az emlősökben
(nem szív vissza) A táplálkozás, a légzés, az anyagszállítás és a kiválasztás szervrendszerei a kültakaróval együttműködve biztosítják, hogy a környezetétől elhatárolt 246
élőlény hozzájusson a szervezet tevékenységéhez szükséges energiát tartalmazó tápanyagokhoz, az energia nyeréséhez szükséges oxigénhez. A szervek lehetővé teszik, hogy a szervezet megszabaduljon a felesleges és káros anyagoktól. Az egyes szervek közötti kapcsolatot a keringési rendszer működése biztosítja, egyúttal benne szabadon mozoghatnak olyan sejtek, amelyek megvédik az idegen anyagoktól az egyedet. A szaporodás a fajfenntartás életjelensége, melynek eredményeként a szülő(k)höz hasonló új egyedek jönnek létre. Azzal, hogy az élőlény utódot hoz létre, növeli fajának egyedszámát. Az ivartalan szaporodás esetén – egyetlen egyed képes önállóan utódot produkálni - könnyebb az új egyedek létrehozása, hiszen a partnert nem szükséges felkutatni, megtalálni. Általában jellemzi ezt a szaporodási típust, hogy rövid időn belül igen nagy számú utódot eredményez. Természetesen ezek az új egyedek tulajdonságaikat tekintve nem különböznek a szülőtől, ami a faj számára kedvezőtlen. A sok azonos tulajdonságú egyed egy hátrányos környezetváltozásra egyszerre elpusztulhat, a populáció, sőt akár az egész faj is kipusztulhat. Megfigyelhető azonban, hogy a hosszú ideig ivartalanul szaporodó fajok esetén is időközönként bekövetkeznek ivaros folyamatok, létrejön az ivaros szaporodás. Az utódok két szülő örököseként, a szülők tulajdonságait keverten (nem összegződve!) tartalmazzák, egymástól is bizonyos mértékig eltérően alakulnak ki. Így fokozódik a fajon belül az egyedek változatossága. Nem hagyhatjuk figyelmen kívül azt sem, hogy a létrejött utód fiatalabb lesz, mint a szülő, tehát időben várhatóan később pusztul majd el. A három jelenség (egyedszám-növelés,
változatosság,
koreltérés)
eredményeként
a
faj
fennmarad. A szaporodás formája szorosan összefügg az életmóddal, a 247
létfeltételekkel. A fajok igen eltérő körülményekhez alkalmazkodnak, ezért a szaporodásnak sokféle módja alakult ki, úgyszólván minden faj szaporodása legalább egy-egy mozzanatban eltér a többi fajétól. Az ivartalan szaporodás típusai között az egysejtűeknél már megismert módokat itt is megtaláljuk: ez a kettéosztódá és a bimbózás. Ezekre a szaporodási módokra az állat újraképző, regenerálódó képessége ad lehetőséget, ezért elsősorban az alacsonyabb fejlettségű állatoknál alkalmas új egyedek kialakítására. Az ivaros szaporodás ivarsejtekkel történik. Ha a különböző ivarsejtek két külön egyedben jönnek létre, váltivarúságról beszélünk. A hím és női ivarú egyed eltérő felépítése sokszor az állat külsőjében is megfigyelhető, ez az ivari kétalakúság (szexuális dimorfizmus). Sok hímnős fajt is ismerünk, amelyeknél egy adott egyedben mind a női, mind pedig a hímivarsejtek kialakulnak. E fajokban természetesen nincs ivari kétalakúság. A szaporodó két hímnős állat kölcsönösen termékenyíti meg egymást, biztosítva ezzel az öröklődő tulajdonságok keveredését.
248
4. 10. táblázat Az állatok szaporodási formái
Az állatok szaporodási formái Ivaros szaporodás Ivartalan szaporodás
Laposférgek Fonálférgek
Ivari
Ivarszerv
Ivar
kétalakúság
osztódás
van
hímnősek
-
osztódás
van
váltivarúak
van
van
hímnősek
-
egyes Gyűrűsférgek
esetekben osztódás
Puhatestűek
Ízeltlábúak Gerincesek
hímnősek ill.
-
van
-
van
váltivarúak
van
-
van
váltivarúak
van
váltivarúak
nincs
249
Két ivarsejt összeolvadása a megtermékenyítés, melynek eredménye a zigóta, a megtermékenyített petesejt. Ez utóbbi osztódásával indul az új többsejtű élőlény egyedfejlődése. Az állatok egyedfejlődése azokat az alaki, szerkezeti és működésbeli változásokat jelenti, amelyek a zigóta kialakulásától az egyed haláláig az élőlényben bekövetkeznek. Két szakasza az embrionális és a posztembrionális fejlődés. A posztembrionális fejlődés igen változatos az állatvilágban. Ahogy az ivaros szaporodásnak számtalan megjelenési formája alakult ki, az egyedfejlődés e szakasza is hihetetlenül sokszínű. Megkülönböztetünk közvetlen fejlődést, amikor az önálló életet kezdő utód nagyon hasonlít a kifejlett élőlényre. A fiatal egyed kisebb és ivaréretlen. Az állatok fajainak jelentős része posztembrionális fejlődését lárvaként kezdi meg. A lárva az élőlény átmeneti fejlődési alakja, mely különbözik a kifejlett élőlénytől. Hiányozhatnak bizonyos szervei, rendelkezhet más szervekkel, eltérő közegben és életmódban élhet, mint az ivarérett kifejlett állat. Ha a fajnak lárva alakja is van, a fejlődést közvetett fejlődésnek, vagy átalakulásnak nevezzük. Gyakori, hogy a lárva és az imágó (a rovarok kifejlett alakja) közé a fejlődés során még egy átmeneti alak, a báb iktatódik. A bábban a lárva testének anyagai jórészt lebomlanak és a kifejlett élőlény testévé rendeződnek. Az ilyen posztembrionális fejlődést teljes átalakulásnak nevezzük.
250
4. 11. táblázat Az állatok posztembrionális fejlődése
Közvetlen fejlődés
Közvetett fejlődés (átalakulás) (van lárva) Teljes átalakulás Nem teljes átalakulás (lárva – imágó)
(lárva – báb – imágó)
szabadonélő laposférgek,
Kifejlés a lárva és az
Átváltozás a lárva és az
nyeregképző
imágó azonos
imágó más
gyűrűsférgek,
helyen, hasonló
megjelenésű,
bogarak, lepkék,
pókok,
módon él
eltérő módon él
kétszárnyúak,
gerincesek (kivéve a kétéltűeket)
bolhák, tojócsövesek poloskák, tetűalakúak, kabócák,
hártyásszárnyúak szitakötők, kétéltűek
fülbemászók
251
4.3.5. Testüreges ősszájú állatok főbb képviselői Férgek gyűjtőnév alatt a szövetes állatok több, egymástól eltérően fejlődött, különböző származású törzsét értjük. Az ide sorolt állatok közös jellemzője, hogy kétoldali (bilaterális) szimmetriájuk van, és végtagjuk, lábuk nem alakult ki. Testük lágy, és általában jóval hosszabb, mint amilyen széles. Testfelépítésük közös jellemzője az egyrétegű hám kültakaró, amelyen az életmódtól függően vékonyabb vagy vastagabb kutikula, rugalmas burok alakult ki. Mozgásuk bőrizomtömlővel történik, amely a jellegzetes féregmozgást hozza létre. Az egyrétegű hámból álló kültakaróhoz hosszanti és körkörös sima izomrétegek kapcsolódnak, s ezek váltakozó összehúzódása, majd elernyedése adja a féregmozgást. Gázcseréjük
testfelületen
diffúzióval
történik.
Vesécske
típusú
kiválasztószerveik a bomlástermékeket a test üregeiből, a testfolyadékból távolítják el. Szabályozó rendszerük dúcidegrendszer, ahol az érzékelést végző sejtek csoportokba, dúcokba rendeződtek, központosultak. Szaporodásuk ivarosan ivarsejtekkel történik. Jó regenerálódó képességüket kihasználva ivartalan kettéosztódással is szaporodhatnak. A laposférgek nevüket testük hát-hasi lapítottságáról kapták. Tápcsatornájuk kétszakaszos és egynyílású (4.37.ábra). Az ősszáj, amely a hasi oldal közepén található egyben végbélnyílás is, és a garatban folytatódik. Egyes fajoknál izmos, kitolható garat figyelhető meg. Kiválasztó szervük az elővesécske (protonephridium; 4.37.ábra). Általában hímnős állatok, többnyire belső megtermékenyítés jellemző rájuk. 252
A laposférgek legősibb formáit az örvényférgek (Turbellaria) osztályában találjuk, amelyek édesvízben és tengerekben, esetleg nedves talajon, szabadon élő ragadozó vagy szaprobionta fajok. Leegyszerűsödött szervezetű laposférgek a külső vagy belső élősködő mételyek (Trematoda csoport) és a belső élősködéshez teljesen alkalmazkodott galandférgek (Cestoda; 4.38.ábra).
4. 37. ábra Laposférgek testfelépítése, és szervrendszerei 253
Ez utóbbiak a gazdaélőlény által megemésztett tápanyagokat egész testfelületükön fel tudják venni. Ez feleslegessé tette a bélrendszert, ezért az elcsökevényesedett. A fonálférgek (hengeres férgek; 4.39.ábra) tápcsatornája három szakaszos (elő, közép- és utóbélből áll), szájnyílással kezdődik, és végbélnyílással végződik. Külön hím és nőstény egyedeik vannak, vagyis váltivarúak. Áltestüreges állatok, az üreget testüregfolyadék tölti ki, amely feszesen tartja testüket, így jön létre a hengeres alak. Egyszerű felépítésük ellenére rendkívül jó alkalmazkodóképességű állatok. Szaprobionta fajaikat szinte mindenütt megtalálhatjuk. A gyümölcsöskert talajáról felemelt egyetlen rothadó alma húsában akár 90000 apró férget is megfigyelhetünk közülük. A tengerek iszapjában négyzetméterenként több mint négy millió egyed kerülhet elő a törzs képviselőiből.
254
4. 38. ábra Galandféreg feji vége A feketeföld (csernozjom) kialakításában is közel 1 milliós példányszámban vehetnek részt, más törzsekbe tartozó egyedekkel együtt. Az élősködő, parazita fajok közül több az emberre nézve is veszélyes, betegséget okoz. A trichinellózist az ember izmában élősködő trichinella okozza (lásd a 4.39.ábrát).
255
4. 39. ábra Fonálférgek testfelépítése (a), trichinella (b), hegyesfarkú bélgiliszta (c) A bélférgességet a hegyesfarkú bélgiliszta (Enterobius vemicularis; 4.39.(c) ábra) és az orsógiliszta vagy bélgiliszta (Ascaris lumbricoides) váltja ki. A nyirokféreg (Wuchereria bancrofti) a rettenetes elefántkór (elefantiasis) okozója. A nyirokcsomókban és a nyirokedényekben élősködnek és ezek eltömődése révén a végtagok, a herezacskó, az emlők óriási mértékben megduzzadnak, eldeformálódnak. A növényeknek is vannak élősködő fonálférgeik. Ezek a talajban élnek és általában a gyökereket támadják meg, elszívják a szerves anyagokat, és ezáltal a növény elpusztul. A gyűrűsférgek szervezettségében új vonás a szelvényezettség megjelenése (4.40.ábra). Ez azt jelenti, hogy testük a főtengely mentén egymás mögött lévő gyűrűkből, azaz ismétlődő testszakaszokból áll.
256
4. 40. ábra Gyűrűsférgek testfelépítése Az egyes szelvényekben a szervek lehetnek párosak és megismétlődhetnek az egymást követő szakaszokban (pl.: a vesécskék ilyen szelvényszervek). Tápcsatornájuk három szakaszos: előbélre, középbélre és utóbélre tagolódik. A bélfalban mirigysejtek vannak, amelyek enzimjei sejten kívül, a bélcsőben 257
emésztik meg a táplálékot. A gyűrűsférgek között vannak ragadozók, szaprobionták és paraziták egyaránt. Anyagszállításuk zárt keringési rendszerrel valósul meg, a vér rugalmas falú erekben áramlik. A rendszert háti és hasi ér, haránterek és hajszálerek (kapillárisok) alkotják. A vérben csak védekező sejteket találunk, az oxigént szállító vérfesték (gyakran haemoglobin) oldott állapotban van benne. A keringési rendszer jellegzetessége, hogy speciális szív nem alakul ki, a testfolyadékot a feji vég néhány harántvéredényének izomzata és a háti éren érvényesülő perisztaltika mozgatja. A test szabályozását a hasi oldalon található hasdúclánc idegrendszer végzi. A központi idegrendszer irányító, összerendező működését a garat feletti és garat alatti páros agydúcok és az ezeket összekötő garatideggyűrű biztosítja. Váltivarúak vagy hímnősek lehetnek. A legtöbbek által ismert földigiliszták és piócák hímnősek (4.41.ábra). A
piócák
garatmirigyei
véralvadást
gátló
hirudint
tartalmaznak.
A
földigiliszták jelentősége a környezetben, hogy mozgásuk során a mélyebben lévő talajrétegeket a felszínre hozzák, járataikkal hozzájárulnak a talaj átszellőzéséhez. Béltevékenységükkel segítik a humuszképződést.
258
4. 41. ábra Gyűrűsférgek szaporodása A puhatestűek szelvényezetlen ősszájúak, az állatvilág második legnépesebb törzsét jelentik. A földtörténet egyes korszakaiban a mainál is sokkal nagyobb faj- és egyedszámban népesítették be a tengereket. Valószínűleg ősi férgekből alakultak ki. Kétoldali, ritkán aszimmetrikus élőlények, valódi testüreggel.
259
Ma is főleg vízben élnek, de a tenger mellett az édesvizet, sőt egy csoportjuk a szárazföldet is meghódította. Szelvényezetlen testükön jellegzetes testtájakat figyelhetünk meg. A fejen van a tápcsatorna kezdete, valamint az érzékszervek jelentős része (látó-, tapintó és ízérzékelő szervek). A hasi oldalon alakul ki a láb, melyet simaizom (módosult bőrizomtömlő) alkot. A háti oldalon található a zsigerzacskó, mely a belső szerveket tartalmazza. A puhatestűek jellegzetes szerve az egyrétegű hám kültakaró háti részéből kialakult köpeny. Kettős feladata van: a szélén elhelyezkedő mirigysejtek létrehozzák a mészvázat, a puhatestűek nem valódi külső vázát. Ez olyan szilárd váz, amelyhez nem kapcsolódnak az állat mozgását szolgáló izmok, ezért nem tekintjük valódi váznak. Az igazi külső váz az élőlény kültakarója által létrehozott szilárd anyagú alkotórész, amely támaszt, védelmet nyújt, és belülről tapadnak hozzá a mozgást biztosító izmok. A kialakuló héj kalcium-karbonátból épül fel, melyet általában beborít egy fehérjéből felépülő réteg. A köpeny dúsan erezett fala alkalmas a gázok cseréjére, így betöltheti a légzőszerv szerepét. Egyaránt alkalmas a légköri, illetve a vízben oldott oxigén felvételére (tüdő, kopoltyú). A köpeny által közrefogott tér a köpenyüreg, melybe az ivarvezetékek torkollanak, valamint a végbélnyílás és a kiválasztószerv nyílása. Háromszakaszos tápcsatornájuk hosszabb, mint a test, ezért felcsavarodott. Szájüregükben a puhatestűek jellegzetes szerve, a reszelőnyelv (radula) aprítja a táplálékot (csigák, fejlábúak). Emésztőnedv-termelő mirigyek alakultak ki, lehet nyálmirigyük és középbéli mirigyük. Ez utóbbi felszívja, majd megemészti a táplálékot, esetleg tápanyagot raktároz. Anyagszállításuk általában nyílt keringési rendszerrel történik. A vérnyirok az erekből a szövetek 260
közé is kifolyik. A testfolyadékban találhatók amőboid védekező sejtek, és oldott formában színtelen, illetve kék színű, légzési gázokat szállító anyagok (hemocianin). A hemocianin réztartalmú fehérje, az oxigénszállítás mellett az oxigén tárolására is képes, ami az árapályzónában élő puhatestűek számára nagy előnyt jelent. Kiválasztásuk módosult vesécskével történik. Idegrendszerük kialakulásában megfigyelhető a központosulás, dúcidegrendszer jellemző testtájankénti dúcokkal. Mégsem tekinthető fejlettnek ez a szabályozórendszer, mert nem elegendő csak az idegsejtek egymás melletti elhelyezkedése, az idegsejtek közötti kapcsolat is szükséges, ez biztosítja a fejlettebb működést. A fejlábúaknál, már kialakult az idegsejtek összerendezett működése, ennek eredménye, hogy a gerincesekhez hasonlóan térlátó hólyagszemük van. A gerinctelenek közül a legfejlettebb idegrendszer erre a csoportra jellemző. A legtöbb puhatestű váltivarú, jellemző rájuk a külső megtermékenyítés. Közvetlenül vagy – a tengeriek – átalakulással fejlődnek. Ezek lárvái hasonlóak a gyűrűsférgekéhez. A csigák között hímnőseket is találunk, melyek kölcsönös, belső megtermékenyítéssel szaporodnak. Rendszerezésük: Törzs: Puhatestűek Osztály:
csigák
0.1.21.1.1.1.1.1 Osztály: Faj Osztály: Faj
Faj
éti csiga, nagy meztelencsiga
kagylók éti osztriga, tavikagyló fejlábúak
Ammoniták, nyolckarú polip 261
A csigák a puhatestűek törzsének legváltozatosabb osztálya. Fejlődésük során a test visszahajlott, miközben a zsigerzacskó és a köpeny megcsavarodott, aminek következtében a köpeny a héjat spirálisan, csigavonalban hozta létre. A hajdani kétoldali szimmetria ezálta aszimmetriává alakult át (4.42.ábra). Vázuk egy darabból áll, általában jobbra csavarodó. A meztelen csigák váza elcsökevényesedett, maradványa a köpeny alá került.
4. 42. ábra Tüdős csigák felépítése A külső váz kialakulása és a testfolyadék oxigén tárolására alkalmas fehérjéje lehetővé
tette,
hogy
a
vízi
életmód
mellett
a
szárazföldihez
is
alkalmazkodjanak. Mirigyekben gazdag, nyálkás kültakarójuk, illetve nedves időszakban mutatott aktívabb életmódjuk bizonyítja azonban, hogy nem függetlenedtek el teljesen a víztől. A nyálkaréteg fontos a szilárd felületen 262
történő mozgásban, hiszen a hasláb mirigyei által kiválasztott váladékon csúszik az állat. Módosult bőrizomtömlőjükkel a tengerben élő csigák úszásra is képesek. A nedves kültakaró és a köpeny a szárazföldieknél biztosítja a diffúz légzést. Radulájuk változatos megjelenése következtében számtalan táplálkozási formájuk alakult ki. Többségük növényevő, de van közöttük ragadozó, dögevő, sőt élősködő faj is. A csigák idegrendszere fejletlen, érzékelésük elsősorban a fejen lévő tapogatókhoz és a kültakaróhoz kapcsolódik. A hosszabbik tapogatójuk végén találjuk a szemeket. Egy részük váltivarú, de a fejlettebb képviselőik hímnősek. A kagylók testtájai közül a fej hiányzik, lábuk a kagylóhéjból kidugható, általában tolják magukat az aljzaton (4.43.ábra). A köpenyük jól fejlett, beborítja az egész testet, és létrehozza a két félből álló kagylóhéjat, amelyet a pánt tart össze, és az állat a záróizmokkal nyitja-zárja. Alkalmanként homokszem, esetleg parazita kerülhet a köpeny és a héj közé. A köpeny mirigyei ezeket gyöngyházrétegekkel (a felülettel párhuzamos aragonit-oszlopok összefüggő rétegével) veszi körül. Egyre több réteget rak rá, így a nemes gyöngy egyre nagyobb lesz. A kagylók teste általában két oldalról összenyomott, többnyire kétoldali szimmetriájú, de előfordul az aszimmetria is (pl.: osztriga). A zárt kagylóhéjon is biztosított a víz folyamatos áramlása a táplálkozás és a légzés érdekében. Sokszor két csőszerű nyílás (szifó) ad utat a víznek, melyet a köpeny csillózata áramoltat a környezet és a köpenyüreg között. A szájnyílás körüli ajaktapogatók a szerves törmeléket beterelik a tápcsatornába, míg az oxigén a kopoltyúlemezeken kerül át a testüregfolyadékba. 263
A kagylók többsége váltivarú. Az ivarsejteket a köpenyüregen keresztül a vízbe juttatják. Minden képviselőjük vízi életmódú. Beássák vagy odaerősítik magukat az aljzathoz. A fúrókagylók jelentős károkat okozhatnak azzal, hogy befúrják magukat az aljzatba. A vizek biológiai tisztításában, valamint a táplálékláncban betöltött szerepük jelentős. A legfejlettebb puhatestű osztályt a fejlábúak alkotják. Mindegyikük a tengerek partmenti, vagy mélyebb rétegeiben él. Kétoldali szimmetriájuk megmaradt, hiszen testük nem csavarodott, viszont a visszahajlás bekövetkezett (4.44.ábra). A tapogatólábak ennek következtében a fejhez kerültek, az elcsökevényesedő – szépia-csonttá egyszerűsödő – váz pedig a köpeny alá került. A tapogatók az állat mozgásában, a táplálkozásban, sőt a szaporodásban is szerephez jutnak. Rajtuk tapadókorongok vannak, amelyek a zsákmány megragadást szolgálják. A köpenyüreg jellegzetes képződménye a tölcsér, mely az üregből kipréselt vízzel az állat rakéta-elv alapján történő mozgását hozza létre. A tápcsatorna radulája papagájcsőrszerű képződmény, amivel halakat, rákokat, kagylókat fogyasztanak, vagyis ragadozók. A fejlábúak idegrendszere a hormonrendszerrel együtt szabályozza az állatok színét. A kültakaró fekete, sárga és piros festéket tartalmazó sejtjei (kromatociták) és a fényvisszaverő sejtek alakítják ki az aktuális színt. A közönséges tintahal felismerhetetlenül képes a környezetébe beleolvadni. Meneküléskor viszont besötétíti magát, majd kék színű váladékot bocsát ki, és amíg egy másodpercen belül kifakítja kültakaróját, megpróbál elmenekülni. Leadott váladéka olyan anyagokat tartalmaz, amelyek a támadó ragadozó kémiai érzékszerveit időlegesen megbénítják.
264
4. 43. ábra Kagylók külső testfelépítése és belső szervei 265
4. 44. ábra Fejlábú állatok testfelépítése A fejlábúak közvetlen fejlődésű váltivarú állatok, sokszor jól látható ivari kétalakúság is jellemzi őket. Párzáskor a hím az egyik karjával helyezi a nőstény köpenyüregébe a hímivarsejteket tartalmazó csomagját. Az osztály első képviselői már a földtörténeti óidőben megjelentek, virágkorukat azonban a középidőben élték. A külső vázzal rendelkező ammoniták nagy faj- és egyedszámban éltek és népesítették be az akkori tengereket, de a jura időszak végére kihaltak. Az
ammoniták
evolúciós
léptékkel
mérve
gyorsan
változtak,
így
megkövesedett maradványaikat színtjelzőként használja a tudomány. Az ismert korú ammonitalelet a mellette talált maradvány korát is jelzi, hiszen azonos földtani rétegből kerültek elő. Gyors megváltozásuk kis időközök azonosítását is lehetővé teszi. A vázuk eredetileg kúp alakú volt, majd egy síkban 266
felcsavarodott, több kamrára tagolódott. Az állat a legkülsőben élt, a többibe gázokat juttatott, ami így hidrosztatikai rendszerként működött. Az ízeltlábúak törzsébe tartozik a Földünkön ismert fajok több mint fele. Ez a nagy fajgazdagság gyakran jár együtt az egyes fajok egyedgazdagságával is. Elterjedésükben nagy változatosságuk játszik döntő szerepet, amit kiváló alkalmazkodó képességük eredményezett. Ősi szelvényezett élőlényekből történő leszármazásukat testszelvényeik igazolják. A szelvények elkülönülésével, differenciálódásával jellegzetes testtájak (fej, tor, potroh és változatai) alakultak ki, amelyeket hasonló feladatú szelvények együttese alkot. Egyes esetekben – például az atkáknál – a szelvények összeolvadtak. A törzs névadója az ízlelt láb, amelyet vékony hártyával összekapcsolt csövek sora alkot. A csövekhez belülről tapadnak a lábat mozgató vázizmok. A törzs tagjainak közös sajátossága az egyrétegű hám – kültakaró – által képezett valódi külső váz. A földtörténeti óidőben a kültakaró kémiai összetétele és vastagsága a férgekéhez hasonlított, de a környezet változásaihoz alkalmazkodva egyre vastagodott, és kitin lett a fő alkotója. A kitin nitrogéntartalmú összetett szénhidrát, amely a molekuláit összekapcsoló fehérjékkel együtt egy ellenálló, kemény, ugyanakkor rugalmas szilárd vázat biztosít az állatoknak. A szelvények váza lemezekből (pl. háti-, oldal- és hasi lemez) épül fel, melyeket egymással és a szomszédos szelvényekkel – ahogy a lábak csövei között – is kitinhártyák kapcsolnak össze. Így biztosított a teljes testet beborító váz mozgathatósága. A külső váz azért volt előnyös az ízeltlábúak fejlődése során, mert megvédte az élőlényt, de egyúttal belülről 267
hozzátapadhattak a gyors mozgást, nagyobb erőkifejtést biztosító harántcsíkolt izmok is. Ugyanakkor az, hogy a váz a testfelületen helyezkedett el, alkalmazkodást is igényelt. Az állat testmérete nem növekedhetett szabadon, mert a test térfogatának változása során a váz tömege is fokozottan nőtt, ami viszont egyre nehezebbé tette a mozgást. A legnagyobb méretű ízeltlábúak a földtörténeti óidő karbon és perm időszakában (a törzs virágkorában) éltek. Az őslénytani leletek tanúsága szerint a szitakötők egyes példányi 80 centiméteres nagyságúak is lehettek. A növekedő ízeltlábúak az élettelen külső vázat bizonyos időnként „kinövik”. Szabályos fejlődésük során ezért következik be a vedlés. Ez a folyamat bonyolult hormonális szabályozás eredményeként meghatározott módon zajlik. Az ízeltlábúak idegrendszere szintén hasonlít a szelvényezett férgekéhez, vagyis hasdúclánc-idegrendszerük alakult ki. A törzsfejlődés során jól megfigyelhető változás az egymás mellett található dúcok összeolvadása, a központosulás fokozódása. Az idegrendszer centruma az egységes agy, amely irányítja a rendszer többi részének működését. A háromszakaszos bélcsatorna, a külső csíralemez eredetű légzőszerv, a bomlástermékeket testüregfolyadékból eltávolító kiválasztószerv, a fejlett érzékszervek nagyon változatos kialakulásúak az egyes csoportoknál. Többségük váltivarú, és az ivari kétalakúság (dimorfizmus) is jellemző, ugyanakkor szaporodásmódjuk, és az egyedfejlődésük szokatlanul sokszínű. A tengerekben már a földtörténeti óidő kezdetén megjelentek az első ízeltlábúak. A korszak jellegzetes állatait a trilobiták, a háromkaréjú rákok jelentették. Elnevezésük, testük tagoltságára utal, hiszen nemcsak a fej, a tor és 268
a potroh alakult ki, hanem a testük hosszirányában is jellegzetesen három részre tagolódott. Méretük tág határok között változott: fél cm-es apróság és 70 cm-es példány is előfordult. Nagy változatosságuk és szilárd vázuk miatt jó korjelzői a földtörténeti óidőnek, amelynek végére kihaltak. Az élővilág mai képviselői közül a tőrfarkúak állnak hozzájuk legközelebb. Az ízeltlábúakról viszonylag kevés lelet maradt fenn, így a leszármazási kapcsolataik alapján történő rendszerezésükben sok a vita. Jelenleg az ízeltlábúak törzsének rengeteg faját a négy fejlődési iránynak megfelelően négy altörzsbe soroljuk (soklábúak, csáprágósok, rákok és hatlábúak). A soklábúak altörzsébe tartozó fajok közös jellemzője, hogy általában talajban élő szárazföldi fajok, hosszúkás testük szelvényein egy vagy két pár járólábbal. Ide tartoznak a százlábúak (4.45.(a) ábra; faj: barna százlábú), és az ikerszelvényes élőlények (4.45.(b) ábra; faj: sárgalábú ikerszelvényes). A csáprágós élőlények teste két testtájra, az előtestre és az utótestre tagolódik. Nem alakul ki csáp és rágó szájszerv külön. Jellegzetes szervük a csáprágó és a tapogatóláb, amelyek az előtest egyes végtagjaiból jöttek létre. Helyváltoztató mozgásuk négy pár járólábbal történik. Az utótesten nincsenek lábak, sőt előfordul, hogy a szelvények is összeolvadnak. Az altörzs legnagyobb osztálya a pókszabásúaké (4.46.ábra), ahova elsődlegesen szárazföldi életmódú fajok tartoznak. Olyan jellegzetes csoportokat sorolunk az osztályba, mint a skorpiók, a pókok és az atkák.
269
4. 45. ábra Barna százlábú (a), és sárgalábú ikerszelvényes (b) Változatos táplálkozásúak: ragadozók, élősködők, szaprobionták, de az atkák között növényevők is előfordulhatnak. A szűk szájnyílás miatt a sejten kívüli emésztés a száj előtti térben történik, a pókoknál ez gyakran testen kívül zajlik. A csáprágókhoz csatlakozó méregmirigy váladéka megöli az áldozatot, majd emésztőnedvet bocsát rá. A megemésztett tápanyagokat a kis méretű – általában csak folyékony táplálék felvételére alkalmas - szájnyíláson keresztül veszik fel. A tápanyagfelvételt a szívógyomor izomzata biztosítja. 270
Középbéli mirigyük –a puhatestűekéhez hasonlóan – segíti az emésztést és a tápanyagok felszívását. Légzésük történhet a rovarokra jellemző légcsőrendszerrel, de a legtöbb faj esetében a légzőszerv a páros lemezes tüdő. A tüdő az utótest elülső-alsó (hasi) részén helyezkedik el. A légzőnyílás mögött egymással párhuzamos, vékony kitinlemezek sora alakult ki, amelyek nagy kiterjedésű felületén történik a gázcsere: a légzési gázok kicserélődnek a légzőszerv és a testfolyadék között. A pókszabásúak nyílt keringési rendszerében a vérnyirok szállítja a légzési gázokat, hiszen a légzőszervből minden sejthez el kell juttatni a felvett oxigént. A testfolyadék a szövetek között az utótest hátoldalán található szívbe jut el. A szív saját izomzata a fej irányába induló artériába préseli az oxigéndús anyagszállító folyadékot, amely az agydúcra ömlik. A légzőszervbe vissza a hasi oldalon a szövetek között, jut el a vérnyirok. Kiválasztószervük módosult vesécske, vagy az utóbélhez kapcsolódó Malpighi-csövek. Ezeknek a zártvégű csatornáknak a sejtjei az átszűrt és kiválasztott anyagokat a bélcsatornába ürítik, amely elvégzi a hasznosítható anyagok visszaszívását. A létfenntartó és fajfenntartó (szaporodással összefüggő) életműködések szabályozását a neuroszekrétumok, a hormonok és a fejlett dúcidegrendszer látja el. A külső környezet érzékelésére egyszerű pontszemeik vannak, a kitinszőrök segítségével megvalósuló bőrérzékelésük viszont nagyon fejlett. Belső megtermékenyítésű váltivarú állatok, általában közvetlen fejlődésűek. A
skorpiók
alosztályának
tagjai
a
legősibb
szárazföldi
ízeltlábúak,
testfelépítésük a földtörténeti óidő közepe óta a mai napig szinte változatlan. Az utótest végén minden képviselőjüknél megtalálható a méregmirigy, amely a védekezésben és táplálék megszerzésében játszik szerepet. 271
4. 46. ábra Pókszabásúak testfelépítése
272
Az atkák alosztályának tagjai a környezet élő és holt szervesanyag-készletének legváltozatosabb hasznosítói, szinte minden szárazföldi és vízi életközösségben megtalálhatók. Többségük mindössze néhány tizedmilliméter nagyságot ér el. Egészségügyi és gazdasági szempontból is jelentős gondokat okozhatnak. A kullancs terjeszti az agyvelőgyulladást okozó vírust és a Lyme-kórt előidéző baktériumot, a gubacsatka a növényeket károsítja, a rühatka és a bársonyatka az élő bőrben élősködve veszélyezteti a gazdaélőlényt. A lakásokban a por szerves anyagait fogyasztó „poratka” allergiát okozhat. A pókok alosztályának tagjai ragadozó életmódúak. Egyes fajokban az áldozat elejtésében a pókháló fontos szerepet tölt be. A háló jellegzetes, fajra jellemző alakú, öröklött program szerint készül. Az utótesten található szövőmirigyek fehérjeváladékát mindig ugyanabban a rendben ragasztja össze a lábak szövőkarmaival az állat. Az elejtett áldozat vergődéséből származó hálórezgést érzékeli a kültakaró érzőidegvégződéseivel (receptoraival), de képes a hangfelfogásra is. A pókok jelentős része nem a pókhálóval ejti el áldozatát. A karolópókok az ugrópókok rávetik magukat táplálékukra. A rákok (4.47.ábra) két pár csáppal rendelkeznek, nedves környezetben fordulnak elő, többnyire vízi életmódúak. A rákoknak lehet vékony kitinvázuk, de általában a belerakódott mészsóktól vastag és kemény páncéljuk alakul ki (a „héjancz”, régi magyar elnevezésük is erre utal). A szelvényezett test a rákok többségénél fejtorra és potrohra osztható. A változatos kialakulású lábakból 5 pár vagy ennél több szolgálja az állat helyváltoztató mozgását. Az utóbbi az alacsonyabb rendű rákokra jellemző, így például a vízibolháknál, tíznél több láb alakult ki. A lábak közül az első pár gyakran táplálékszerző, és védekező 273
eszközzé, ollóvá alakul. A potroh szelvényein potrohlábak lehetnek, amelyek elsősorban az ivadékgondozásban játszanak szerepet. A rákok háromszakaszos tápcsatornájához középbéli mirigy csatlakozik, nyálmirigyük nem alakult ki. Főleg húsevők, de szinte minden táplálkozási típus megfigyelhető közöttük. Táplálékukat rágó szájszerv segítségével aprítják, illetve szerzik meg. A légzésük külső csíralemez eredetű kopoltyúval történik. A kopoltyú legtöbbszőr a lábak tövén található, vékony kitinborítású fonalakból épül fel. A fonalak csövében áramlik a testfolyadék, miközben megtörténik a gázcsere a víz és a kékes színű vérnyirok között. A szárazföldön, nedves, párás környezetben élő rákok is kopoltyúval lélegeznek (pl. az ászkarákok). Nyílt keringési rendszerük központja a fejtor hátoldalán található szív, amely az erekbe pumpálja a testfolyadékot. Áramlása során a testfolyadék a szív harántcsíkolt izmainak összehúzódására az artériákba, onnan a szövetek közé kerül. A kopoltyúba jutva oxigéndússá válik, majd a vénákon át ismét a szívbe kerül. A vérnyirokban védekező sejteket és a puhatestűekben is előforduló oxigénszállító hemocianin található. Kiválasztásuk módosult vesécskékkel történik, amelyek a csápok környékén találhatók. A rákok többsége váltivarú, és belső megtermékenyítés jellemzi őket. A nőstény állatok védik a fejlődő utódokat.
274
4. 47. Rákok testfelépítése
275
A hatlábúak altörzsébe a három pár ízelt lábbal rendelkező fajok tartoznak. A ma leírt valamennyi (mintegy kétmillió) faj 57%-át a rovarok közé soroljuk. Az osztály latin elnevezése, az Insecta (bevágott) a rovartest három testtájára utal (4.48.ábra). A fejet, a tort a végtagokkal és a potrohot jól elkülönítik a test bevágásai, befűződései. A fejen érzékelésre (szaglásra, tapintásra) szolgáló csápok, összetett szemek, a végtagokból kialakult szájszervek jellemzőek. A tor három szelvényéhez három pár járóláb és általában két pár szárny csatlakozik. Kialakulásuk nagy változatosságot mutat, amit az osztály tagjainak rendszerezésekor használunk fel. A rovarszárny nem valódi végtag, a tor szelvénylemezeit összekötő kitinhártya kültakaró-részletének kitüremkedéseként jött létre. Jellegzetes erezete fajra jellemző mintázatot alakított ki. A csőszerű erekbe testfolyadék, illetve a légzőszerv légcsövei hatolhatnak be, az utóbbiak levegővel telve merevítik a szárnyat. A környezethez alkalmazkodó életmód szerint, a szárny keménysége, alakja, szőrözöttsége, pikkelyei (pl. a lepkék hímpora) eltérően alakultak ki. A bogaraknak például egy pár kemény fedőszárnya van, ez alatt egy pár hártyás szárny helyezkedik el. A lepkéknek kitinpikkelyes szárnya van. A legyek a kétszárnyúak közé tartoznak, csak egy pár hártyás szárnyuk van. Előfordulnak – főleg az ősibb csoportokban – szárnyatlan fajok is. A szárny mozgatása általában közvetve történik, hiszen nincs saját izomzata. A tor egymással ellentétesen ható izmainak összehúzódása-elernyedése és a kitinváz rugalmassága biztosítja az izom-összehúzódások sebességénél nagyobb szárnycsapás-számot is.
276
4. 48. ábra Rovarok testfelépítése
277
A kitinváz rugalmas lemezei határolják a potrohot is, amely a belső (zsigeri) szerveket tartalmazza. Oldalán szelvényenként 1-1 pár légzőnyílás figyelhető meg, a végén jellegzetes szőrök, szaporodást szolgáló képletek, és mirigyek lehetnek. A tápcsatorna előbél része jól tagolt. Az eltérő táplálkozási módokhoz alkalmazkodva változatos – a fejszelvények végtagjaiból módosult – szájszervek (4.49.ábra) alakultak ki. A legősibb a rágó szájszerv, amely növényi és állati eredetű táplálék megszerzésére és aprítására alkalmas. Ebből különült el a szúró-szívó, a nyaló és a szívó szájszerv. A szájüreghez nyálmirigyek csatlakoznak, amelyek váladéka enzimjek segítségével megkezdi a táplálék emésztését. A szájüreg a garatban, majd a nyelőcsőben folytatódik. Sok rovarnál kialakult a táplálékot tároló, puhító szerv, a begy. A begyből a táplálék a rágógyomorba jut, melynek felületén redők és erős kitinfogak vannak.
278
4. 49. ábra A rovarok és a pók szájszervei
279
A középbél az emésztés és a megemésztett tápanyagok felszívásának a helye. A rovaroknak nincs középbéli mirigye, csak a bélfal sejtjei által termelt enzimek alakítják felszívhatóvá a táplálékot. Mind az emésztést, mind a felszívást nagymértékben segítik az elő- és a középbél határán található felületnövelő vakbélágak. A középbél és az utóbél határán helyezkednek el a kiválasztást végző Malpighi-csövek. Sejtjei a testüregből passzívan szűrnek át anyagokat, és energiát felhasználva a szervezet számára feleslegessé váltakat kiválasztják a csövekbe. A kiválasztószervekre jellemző harmadik működést, a visszaszívást nem végzik. Mivel a kialakított szűrlet a bélcsatornába kerül, így az szívja vissza az állat számára hasznosítható anyagokat. A felesleges és káros anyagok a bélsárral ürülnek a végbélen keresztül. Az utóbél a táplálék minőségétől függően különböző hosszúságú. A növényevőknél ez a bélszakasz a – cellulózbontó baktériumok, esetleg egysejtű állatok által is segített – cellulózbontás helyszíne. A rovarok légzését a külső csíralemez differenciálódásából származó légcsőrendszer biztosítja. A kültakaró betüremkedésével kialakuló csőrendszer dúsan elágazva a sejtekig juttatja az oxigént, és eltávolítja a szén-dioxidot. A tor és a potroh oldalán található nyílásai – a levegő szennyeződéseit megszűrő szőrök rétege mögött- nyithatók-zárhatók. A csöveket vékony hártya alkotja, amelyet rugalmas kitinspirál vesz körül. A gázok mozgatását a potrohizomzat végzi. A belégzés során a potroh harántcsíkolt izmai elernyednek, megnő a potroh térfogata, ami a légcsöveknek a saját rugalmasságukból adódó kitágulását eredményezi. A térfogatnövekedés miatt a csőben lévő nyomás csökken, és ez a levegő beáramlását okozza. Az oxigén a sejtekhez kerül, és megtörténik a gázcsere. A kilégzés során a potroh izomzatának összehúzódása 280
összenyomja a kitincsöveket, így a bennük megemelkedő nyomás miatt a széndioxid tartalmú gáz a külvilágba távozik. A rovarok nyílt keringési rendszerének felépítése hasonlít a pókszabásúakéhoz, de mivel a rovaroknak légcsőrendszer biztosítja a sejtek és a környezet közötti gázcserét, így a keringési rendszer nem szállít légzési gázokat. A keringési rendszer központja a potroh hátoldalán található többkamrás szív. A kamrákon kamranyílások vannak, ezeken keresztül a testfolyadék (vérnyirok) a billentyűk miatt csak befelé tud áramolni. A kamra saját izomzata az artérián keresztül a fej irányába löki a folyadékot, amely a szövetek közé kerül, ellátva a fej sejtjeit tápanyagokkal. A hasi oldalon a szövetek között hátrafelé mozgó testfolyadék áramlása nagyon lassú. Ezt gyorsítják – a pókszabásúakhoz hasonlóan – a szívhez kívülről csatlakozó legyezőizmok (4.50.ábra), amelyek a szívkamrák tágításával szívóhatást idéznek elő. A gerinctelenek között a legfejlettebb idegrendszer a rovaroknál alakult ki. Hasdúclánc idegrendszerüket a fejben lévő, testméretükhöz képest hatalmas agy irányítja. Fejlődésükben szerepet játszott a sokrétű érzékelés és az állatok mozgásának bonyolultsága. A receptorok egyre jelentősebb központi szervezést igényeltek, az agyban felszaporodó idegsejtek pedig egyre differenciáltabb működést tettek lehetővé. Az idegrendszer fejlettségét, és a központosulás folyamatát jelentik a szelvénydúcok összeolvadásai is. A rovaroknak fejlett szaglásuk alakult ki. A gáz halmazállapotú kémiai anyagokat általában a csápokon lévő receptorokkal érzékelik. A kültakaró mirigyeiben termelődő illó szerves anyagok (feromonok) az egyedek közötti kommunikációban töltenek be fontos szerepet. A szájüregben, a száj környékén, sőt egyes esetekben még a lábon is (pl. házi légy) ízérzékelő receptorok alakultak ki. 281
4. 50. ábra A legyezőizmok elhelyezkedése és felépítése A rovarok egyik legfejlettebb érzékszerve a szem (4.51.ábra). Összetett szemük sokszor több száz egyszerű szemből épül fel. Az egyszerű szem merev – a fénysugarakat
összegyűjtő
–
kitinlencséből,
a
fényt
továbbengedő
kristálykúpból, a fényérzékeny festéket tartalmazó receptorsejtekből, valamint az egyszerű szemet körülvevő, fénnyel szemben átjárhatatlan pigmentsejtekből épül fel. A pigmentsejtek biztosítják, hogy a tér egy pontjáról érkező sugarak egyetlen egyszerű szem receptorsejtjeiben alakítsanak ki változást (kivételt képeznek az éjszaka aktív rovarok szemei, ahol több egyszerű szemet közösen borít pigmentsejt-réteg). A tér számtalan kis részletéről az agyban külön-külön alakul ki kép, amit az idegrendszer rak össze. Ez a szem így nem képes teljesen részletes képet készíteni, viszont az időben egymást követő képeket jobban elkülöníti, mint a gerincesek hólyagszeme. A rovarok között vannak a hangok érzékelésére képes fajok is. Hallószerveik előfordulhatnak a testen vagy az első pár lábon. A vázon lévő nyílást beborító kitinhártya rezgését érzékelik a receptorsejtek, majd az agyba továbbítják az információt. Annak ellenére, hogy a rovarok testét kívülről kitin borítja, mégis kiváló a bőrérzékelésük. Ez a kitinlemezeken át kinyúló kitinszőröknek köszönhető. 282
4. 51. ábra A rovarok összetett szemének felépítése, és képlátása Az állatoknál előforduló helyzetérzékelő szerv (vagyis folyadékkal töltött üregben lévő, olyan mész- vagy homokszemcsék, amelyek a gravitációnak megfelelően ingerlik az üreg falának receptorsejtjeit) nem alakult ki. A test térbeli elhelyezkedéséről az izomzat és a szem által továbbított információkból szerez tudomást az agy, és szabályozza ennek megfelelően az állat mozgását. A rovarok váltivarúak, jellegzetes az ivari kétalakúság és a belső megtermékenyítés. Egyedfejlődésük átalakulással zajlik, vagyis a petéből (tojásból) lárva kel ki. Számtalan lárvatípus (hernyó, nyű, pajor, álhernyó, kukac, futrinka lárva) alakult ki, sőt a teljes átalakulással fejlődő állatoknál a báb megjelenési formája is nagy változatosságot mutat.
283
A lárvaállapotok között, és a bábállapot kialakulásához szükség van a vedlésre. Ezt a folyamatot az állat idegrendszerének irányítása mellett a hormonrendszer szabályozza. A lárvaállapotot a juvenilis hormon magas szintje tartja fenn. Ez a hormon belső elválasztású mirigyben termelődik. A lárva állapotban lévő egyedeknek egyetlen feladatuk van: minél több tápanyagot kell felhalmozniuk a kifejlett élőlénnyé történő átalakuláshoz. A folyamatos táplálkozás eredményeként azonban „kinövik” a kitinvázat, ezért vedlenek. A vedlés tehát megindulhat belső ingerekre, de környezeti ingerekre (nappalok hosszának változása, hőmérséklet) is. Az agy egyes idegsejtjei olyan váladékot (neuroszekrétumot) bocsátanak a testfolyadékba, amely serkenti egy belső elválasztású mirigy működését. A mirigy emiatt vedlési hormont termel. A vedlési hormon hatására a kültakaró mirigysejtjei vedlési folyadékot adnak le, amely a kitinvázat bontó enzimekből és az új vázhoz szükséges anyagokból áll. Az enzimek belülről feloldják a régi kitinváz belső részét, ezért az elvékonyodik, és fajra jellemző helyen fel is reped, amelyen keresztül az állat kibújhat. A feloldott régebbi, és az újként termelt anyagokból álló váladék az állat testfelületén – már a nagyobb testméretnek megfelelően – megszilárdul, kialakul az új váz. A vedlési és a juvenilis hormon aránya szabja meg, hogy lárvaállapotban maradjon- e az élőlény, vagy meginduljon a vedlési folyamat. A kifejlés olyan átalakulási folyamat, amikor a petéből kikelő lárva megjelenése megegyezik a kifejlett állatéval, de mérete jóval kisebb, vedlések során növekszik és éri el a megfelelő testméretet (4.52.ábra). A rovarok fejlődése történhet átváltozással is, például a szitakötők esetében. Ennél a fejlődési formánál is a petéből lárva alakul ki, de ez teljes mértékben különbözik a kifejlett rovar megjelenési formájától (lásd a 4.52.ábrát). 284
Vedléssel növekszik, majd átváltozik, és a kifejlett rovarhoz hasonló megjelenésűvé válik. Többszörös vedlés során a ciklus úgy módosul, hogy a juvenilis hormon hatása egyre csökken a vedlési hormonéhoz képest. Ez lesz a kiváltója egy más jellegű átalakulásnak, a bebábozódásnak (lásd a 4.52.ábrát). A bábban a lárva belső szerveinek többsége lebomlik, majd az anyagok a kifejlett állat szerveivé alakulnak át. Sok faj kialakuló imágója (kifejlett rovar állapota) már nem is táplálkozik, célja csak a szaporodás, az utódok létrehozása marad (pl. kérészek, tegzesek). Nagyon
kevés
lelet,
kövület
áll
rendelkezésre
a
rovarok
pontos
rendszerezéséhez. Csoportosításukkor emiatt főleg alaktani sajátosságokat vettek figyelembe. Jellegzetes rendjeik: a kérészek, a szitakötők, a csótányok, termeszek, a tojócsövesek (tücskök, szöcskék), a tojókampósok (sáskák), a tetűalakúak, a poloskák, a színkabócák, a növénytetvek, a bogarak, a lepkék, a hártyásszárnyúak, a bolhák és a kétszárnyúak.
285
4. 52. ábra A rovarok fejlődése
286
4.3.6. Testüreges újszájú állatok főbb képviselői Az ősszájúakkal párhuzamosan fejlődtek ki az újszájú állatok. Egyedfejlődésük során a bélcsíra ősszája elzáródott vagy végbélnyílássá alakult. Az új szájnyílás az ősszájjal ellentétes oldalon alakult ki. A tüskésbőrűek törzsének képviselői az evolúció oldalágaként maradtak fenn. Kizárólag tengeri állatok, és a földtörténeti óidő óta szinte változatlanul a vizek aljzatán élnek. Testük kívülről sugaras, de belülről kétoldali szimmetriájú (4.53.ábra). Nevüket azokról a mésztüskékről kapták, amelyek mozgathatóan kapcsolódnak a mezoderma által létrehozott, mészlemezekből felépülő, nem valódi belső vázhoz. A mészlemezek rögzülhetnek egymáshoz merev tokot alkotva
(pl.
tengeri
sünök),
vagy
szabadon
maradhatnak,
nagyobb
mozgáslehetőséget biztosítva az állat számára (pl. tengeri csillagok). Jellemző szervük a vízedényrendszer, amely a szájnyílást belülről körülvevő gyűrűcsatornából és öt sugárcsatornából áll. A sugárcsatornákhoz lábacskák tartoznak, ezekkel képes az állat mozogni. A vízedényrendszer az anyagszállításban is részt vesz. Főleg
váltivarú
állatok,
és
külső
megtermékenyítés
jellemző
rájuk.
Átalakulással fejlődnek. Ismertebb képviselőik: a dárdás sün, a narancsszínű tengeri csillag, az osztrigafarkas, a csöves tengeri uborka, a földközi-tengeri liliom (helytülő).
287
4. 53. ábra Tüskésbőrű tengeri sün testfelépítése Az újszájú állatok fejlődésének fő iránya a gerincesek felé mutat. Az előgerinchúrosok (zsákállatok, tengeri makkféreg) és a fejgerinchúrosok (lándzsahal) törzsének képviselői bizonyítékokkal szolgálnak a gerincesek kialakulásához. Már mindkét törzs képviselőiben előfordul – különböző fejlettséggel – a háti oldalon megjelenő középső csíralemezből kifejlődő gerinchúr és a külső csíralemez háti oldalának betüremkedéséből kialakuló idegrendszer, mely a gerincesek cső idegrendszerének előzménye (4.54.ábra).
288
4. 54. ábra Fejgerinchúros zsákállat (a), és az előgerinchúros lándzsahal (b) testfelépítése A hasi oldalon található a tápcsatorna, és az előbélből kialakuló légzőszerv, a kopoltyúbél. Ebből származtatható a halak kopoltyúja. Előgerinchúrosok törzsébe tartozó fajok mindegyike tengerben élő, és átalakulással fejlődő élőlény. A „zsákállatok” a testüket kifejlett állapotban kívülről beborító képződményről kapták a nevüket, amelynek anyaga cellulózszerű anyagból és fehérjéből áll. Az ebihalhoz hasonló lárva farki 289
részében
gerinchúr,
háti
oldalán,
a testen
végighúzódó
kezdetleges
idegrendszer található. A gerinchúr a kifejlett, farkatlan egyedekben visszafejlődik, felszívódik. A szabadon úszó fajokban azonban megmarad a farok és így megmaradhat a gerinchúr is. A fejgerinchúrosok törzsébe mindössze néhány tengeri faj tartozik. A testalkatuk halszerű, lándzsa alakban áramvonalas (európai lándzsahal). Fejük és végtagjuk nem alakult ki, a testükön végigfutó hártya, az úszószegély segítségével mozognak (lásd a 4.54. ábrát). Gerinchúrjuk az egész testen végighúzódik, és az állat egész életében megmarad. A csőidegrendszer és a kopoltyúbél hasonlóan fejlődött ki, mint az előgerinchúrosoknál. Főleg a tenger aljzatán csapatokban élnek, a vízből kiszűrt lebegő anyagokkal táplálkoznak. A földtörténeti óidő első időszakában a tengerek aljzatában élő ősi gerinchúros élőlények lárváiból alakulhattak ki az első gerincesek. A fejlődés az állat több szervén is megmutatkozott. A gerinchúrból kialakult a porcos, később a csontos belső váz, melynek központi része a gerincoszlop. A kültakaró többrétegű hámból, az irhából és a bőraljából felépülő szervvé, a bőrré alakult. A tápcsatorna elő-, közép- és utóbeléhez mirigyek csatlakoztak, ezek a máj, és a hasnyálmirigy. A légzőszerv előbél eredetű kopoltyúvá vagy a légköri oxigént hasznosító tüdővé fejlődött. Keringési rendszerük zárt, melynek központja a szív. Az erekben keringő vér vörösvérsejteket, fehérvérsejteket és a véralvadást biztosító vérlemezkéket, mint sejtes alkotókat tartalmazza. Kiválasztószervük a vese, amely a vérből szűri ki a káros és felesleges anyagokat. Váltivarú élőlények, és a különböző nemű egyedekre szinte mindig jellemző az ivari kétalakúság is. A kétéltűeket kivéve közvetlen fejlődésűek. A 290
szervrendszerek működését a hormonrendszer (neuroendokrin rendszer), és az idegrendszer szabályozza. Az idegrendszer fő központja a nagyagy, ez befolyásolja az agyalapi mirigyet, mely a hormonrendszer tevékenységét rendezi össze. A gerincesek elterjedtek Földünk szinte egész felszínén. Minden, az élet számára megfelelő körülményeket biztosító környezetet meghódították. A vízben, a szárazföldön és a levegőben egyaránt vannak képviselőik. A gerincesek rendszerezését a leggyakrabban használt öt osztályba sorolás (halak, kétéltűek, hüllők, madarak, emlősök) mellett, más szempontok szerinti felosztás is indokolttá teszi, pontosítja (4.12. táblázat). A halak legősibb képviselői a földtörténeti óidő kambrium időszakának a végén jelenhettek meg. A vízi életmódhoz alkalmazkodtak, amely jól megfigyelhető testfelépítésükön (4.55.ábra). Áramvonalas alakjukat el nem szarusodó többrétegű hám borítja, és ez alatt, az irhában mirigyek találhatók. A mirigyek váladéka a bőrt sikamlóssá teszi, ezzel csökkenti a súrlódást, és egyúttal megvédi a fertőzésektől. Az irhában csontpikkelyek, festéksejtek és érzékelősejtek vannak. A test színezete is alkalmazkodott a vízi léthez (felül sötét, alul világosabb). A halak váza lehet porcos vagy csontos, aminek alapján rendszerezhetőek (4.13. táblázat). A porcos halak vázába mész rakódik le, amelytől az megfelelően ellenálló, szilárd lesz. A fejváz, a törzsváz és a végtagváz (függesztő övvel a fejhez kapcsolódó mellúszók és a törzs izomzatába rögzülő hasúszók, vagyis a páros úszók) elkülönülnek, de kialakulnak nem valódi végtagok is (a hátúszó, a farokúszó, és a farok alatti úszó, vagyis a páratlan úszók). 291
4. 12. táblázat A gerincesek rendszerezése 0.2 Altörzs
Ágazat
„Hagyományos” osztályokba
Osztály
sorolás Állkapocs-
Nyálkahalak Ingolák
nélküliek Porcos Halak
vázúak
Porcos halak Tüdős halak Bojtosúszósok Sugarasúszosok
Magzatburok nélküliek
Kétéltűek
Kétéltűek Teknősök
Állkapcsosak
(Anapsida) Krokodilok,
Csontos vázúak
Hüllők Négylábúak
Pikkelyes Magzatburkosok
292
Hidasgyikok, hüllők
Madarak
(Diapsida) Madarak
Emlősök
Emlősök
4. 55. ábra A halak testfelépítése Alkalmazkodva a környezethez az úszók a gyorsfolyású vizek halainál kisebbek, az állóvizekben élőknél nagyobbak, szélesebbek lettek. A test helyváltoztatásában a farokúszó tölti be a legfontosabb szerepet, mert ennek mozgatása tolja előre a testet. A többi úszó főleg a mozgás irányításában, a testhelyzet biztosításában vesz részt. Jellegzetes az izomzat elrendeződése. A törzs és a farok teljes hosszában mindkét oldalon két-két izomköteg húzódik végig, ezek a farkat mozgatják. Néhány esetben sajátságos elrendeződésű, összehúzódást már nem végző módosult izomszövet is kialakult. Ezek az elektromos szervek, amelyek a védekezésben, és a tájékozódásban játszanak szerepet (elektromos ráják, illetve angolnák). Az izmot rögzítő kötőszövet elcsontosodása a szálka (elcsontosodott ínszövet), amely ipszilon alakjával a halak jelentős részénél támasztja, merevíti az izomzatot. 293
A halak előbele a táplálkozásuktól függően változik. A ragadozóknak gyökértelen foguk alakult ki, míg a növényevőknél, és a mindenevőknél legfeljebb a garatfogak (pontynál velük szemben van a „keserűfog”) aprítják a táplálékot. Nyálmirigyük nincs, hiszen a vízben nincs szükség a nedvesítésre. A gyomor csak a ragadozóknál fejlődik ki, jelentős tágulékonysága miatt gyakran egészben képes befogadni az áldozatot. A redőzött középbélben megemésztődnek, majd felszívódnak a tápanyagok. A salakanyagok kloákán vagy végbélnyíláson keresztül ürülnek. A kloáka olyan nyílás, amely a tápcsatorna és a húgy- ivar rendszer együttes kivezetője a külvilág felé. A halak előbél eredetű kopoltyúval hasznosítják a vízben oldott oxigént. A nagy felületű kopoltyúlemezkék dúsan erezett hámján keresztül cserélődnek ki a légzési gázok. A kopoltyúhám a nitrogén anyagcsere végtermékeinek kiválasztásában is szerepet játszik. A porcos halak kopoltyúrései a testfelületre nyílnak. A nyílásokat egy-egy bőrredő fedi. A csontos halaknál kopoltyúüreg is kialakul, ami a víz cseréjét tökéletesebbé teszi a kopoltyúban. Belégzéskor a hal kinyitja a száját és megemeli a kopoltyúfedőt. A kopoltyúfedő szélén található kötőszöveti lemez a kopoltyúrést továbbra is lezárja, így a nyomás a kopoltyúüregben lecsökken. A nyomáskülönbség miatt a víz a szájon át beáramlik a kopoltyúüregbe, miközben átáramolva a lemezkék között megtörténik a gázcsere. Kilégzéskor a hal a száját bezárja, a kopoltyúfedőt lenyomja, emiatt a víz – felemelve a kopoltyúrést borító kötőszövetet – kiáramlik a kopoltyúüregből. Sok esetben különböző készülékek teszik pontosabbá a halak légzését. A kopoltyúlemezeknél kialakulhat egy szűrőberendezés, ami elkülöníti a táplálékot a szennyeződéstől, a homokszemektől, és képes lezárni a víz 294
kopoltyúüregből való visszaáramlásának útját a szájüregbe. A halak egy része a száj térfogatának csökkentésével segíti a belégzést, sőt a szájnyílás mögött kialakulhatnak olyan hártyák, amelyek kilégzéskor a száj zárása nélkül is lehetővé teszik a víz kopoltyúrésen való eltávozását. Számos hal az el nem szarusodó kültakaróján keresztül is képes oxigént felvenni. Amíg az állóvízi halaknál a bőrlégzés akár 20%-át is kiteszi a teljes gázcserének, addig a hegyi patakok halainál ez csak 2%-os arányt képvisel. A halak egyik csoportjában tüdő alakult ki (tüdőshalak). Ez a garat falának egy vagy egy pár zsákszerű kitüremkedése, amellyel az állat a száraz évszakban átvészeli a vízhiányt. A nedves évszakban úszóhólyagként működik. A keringési rendszer egyszerű felépítésű. A kétüregű, egy pitvarból és egy kamrából álló szív a fej mögött, a hasi oldalon található. A vért az aortába pumpálja, onnan kerül a kopoltyúba. Az oxigéndús vér az erekkel a test többi szervébe áramlik, és ellátja azokat oxigénnel. A testből vénákon keresztül jut a szén-dioxod-dús vér a szív előtt lévő – a véna kiszélesedéseként kialakuló – vénás öbölbe és onnan a szívbe. A halakban így egy vérkör alakult ki (4.56.ábra). A szív nagyon gyenge összehúzódásokra képes, ezért csak alacsony vérnyomást tud kialakítani. Ehhez a lassú keringéshez a test szövetei alkalmazkodtak. A szív izomzata oxigéndús vért csak a kopoltyú felől érkező külön éren keresztül kaphat. A halak vesével választanak ki, amely a bomlástermékeket és a felesleges anyagokat távolítja el a vérből.
295
A fejletlenebb porcos halakban elővese alakult ki, amelynek működési egysége egy érgomolyagból és az előtte található csillós tölcsérből áll. Az érből kinyomódott anyagokat a tölcsér gyűjti össze, ami egy csatornában folytatódik.
4. 56. ábra Gerincesek keringési rendszerének összehasonlítása (a); A halak keringési rendszerét: kétüregű szív (a) és egy vérkör (b) jellemzi 296
A csatorna sejtjei egyaránt végeznek visszaszívást és kiválasztást. Sok ilyen egység alkotja a páros veséket (4.57.ábra). A fejlett porcos halakban és a csontos halakban embrionális fejlődésük során először az elővese működési egységei jelennek meg, de ezen egységek egy részének érgomolyagja és csillós tölcsére között szorosabbá válik a kapcsolat, és vesetestecskévé alakulnak át. Az olyan vesét, amelyben mind a két típus megtalálható, ősvesének nevezzük (4.58.ábra). A halak hormon- és idegrendszere szorosan együttműködik. A vízi életmódhoz alkalmazkodva a csontos halakban megjelenik két sajátságos szerv, az oldalvonalszerv és az úszóhólyag. Az oldalvonalszerv a víz áramlásának érzékelését, az úszóhólyag pedig a mélység-érzékelést teszi lehetővé. Az oldalvonalszerv a test oldalán végighúzódó receptorsejtekből áll. A sejtek apró nyúlványai deformálódnak a víz áramlása miatt, ezzel érzékelik a test vízhez viszonyított elmozdulását. Az úszóhólyag a testüregben található kettős üreg, amelynek falában erek és receptorsejtek találhatók. Az ereken keresztül szabályozhatja az állat az úszóhólyag gáztartalmát, ezzel befolyásolva a test sűrűségét, a vízben történő fölfelé és lefelé süllyedést. Amikor az állat mélyebb rétegekbe kerül, a növekvő nyomás miatt az úszóhólyagban uralkodó nyomás is nő, amit a falában lévő érzéksejtek jeleznek a központi idegrendszernek.
297
4. 57. ábra A gerincesek vesetípusai
298
4. 58. Ősvese felépítése
299
A halak két fő csoportjának összehasonlítását az alábbiak szerint foglalhatjuk össze. 4. 13. táblázat A porcos halak és a csontos halak összehasonlító elemzése Porcos halak 0.4
0.3
Csontos halak
Evolúciós besorolásuk Vázuk Farokúszó
Kültakaró pikkelyei
fejletlenebb
fejlettebb
porcos + mész
csontos
aszimmetrikus
szimmetrikus
fogasak
simák ragadozók, növényevők,
0.5
Táplálkozásuk
0.6
Szájnyílásuk
A tápcsatorna végső nyílása Kopoltyúüreg Úszóhólyag Megtermékenyítésük Életmódjuk
300
főleg ragadozók
a hasi oldalon található
és mindenevők életmódtól függően változó
kloáka
főleg végbélnyílás
nincs nincs belső zömében tengeriek
van van általában külső édesvíziek és tengeriek
A halak jelentőségét a vízi táplálékláncokban betöltött szerepük, és az emberiség számára biztosított táplálékforrásként értékelhetjük. A kétéltűek az első szárazföldi gerincesek, amelyek a két élettér (a víz, és a szárazföld) határán, mindkettőt kihasználva élnek. Az első képviselőik a nedves, párás, meleg éghajlaton a bojtosúszós halakból alakulhattak ki. A bojtosúszósok páros úszóiban már csontok találhatók, amelyek képesek voltak az állat testét megtámasztani, és ezzel a vizek aljzatán való mozgást biztosítani. Úszóhólyagjuk kezdetleges tüdőhöz hasonló. A kétéltűek virágkorukat a földtörténeti óidő karbon időszakában élték. Ekkor a szárazföld legnagyobb részén a mai trópusi esőerdők éghajlatához hasonló klíma uralkodott. A páradús levegő, a mindennapos esők, a sok mocsár biztosította a megfelelő életteret, az elszaporodó rovarok, férgek pedig a táplálékot. A kétéltűek az első négylábú élőlények a Földön, mivel a halak páros úszóiból kialakult, a két pár ötujjú végtag. A végtagok tolólábként működnek, de a fejlettebb farkatlan kétéltűeknél már az ugróláb is jellemző. Az ugróláb hosszabb, hiszen a lábtő és a lábközépcsontok összenőttek. A megnyúlt végtagon hosszabb izmok találhatók, amelyek alkalmasabbak a hirtelen, gyors erőkifejtésre, az ugrásra. Az ötujjú végtag a szárazföldi gerincesek (kétéltűek, hüllők, madarak, emlősök) valódi végtagja, melynek alapszerkezete– bár jelentősen módosulhat a környezethez, az életmódhoz való alkalmazkodás során – alapszerkezete mindenütt megegyezik (4.60.ábra).
301
A kétéltűek kültakarójának felületét gyengén elszarusodó többrétegű laphám borítja. Az irharétegben nagyon sok bogyós mirigy található, melyek sok – gyakran mérgező – váladékot termelnek. A védekezés mellett a nedvesség fontos szerepet tölt be az állat bőrén keresztül történő diffúz légzésben. Az irhában található pigmentsejtek segítségével jól tudnak alkalmazkodni környezetük változásaihoz. A bennük található festékek (pl. a barnásfekete melanin) a sejt citoplazmájának összhúzékony fehérjéivel mozgathatók. Működésüket a hormonrendszer szabályozza. Ha a festékek szétoszlanak, az állat sötétebb, ellenkező esetben világosabb lesz. A kétéltű fajok ragadozó életmódúak. A szájüregben ránőtt (gyökértelen) fogak, és kiölthető, gyakran a szájüreg elején rögzült ragacsos nyelv található. Ide nyílnak a nyálmirigyek, amelyek váladékukkal nedvesen tartják a száj nyálkahártyáját, de emésztő enzimet még nem tartalmaznak. A nyálkahártya nem más, mint a hám és a vele érintkező kötőszövet működési egysége. Mirigysejtekben (pl. kehelysejtekben), erekben gazdag. Az emésztés a gyomorban és a vékonybélben zajlik, a felszívás pedig a tápcsatorna teljes hosszában folyik. A salakanyagok a kloákán keresztül ürülnek ki. A felszívást segítik a bélcsövön végighúzódó redők, és a vékonybél redőin – az evolúció során először – megjelenő felületnövelő bélbolyhok. A kétéltűek kifejlett egyedei tüdővel lélegeznek, ez az előbél kitüremkedéséből alakult ki. A tüdő gázcserét lebonyolító légzőfelülete meglehetősen kicsi (4.59. ábra), hiszen vagy simafalú, vagy redős felületű páros zsákként jelenik meg, amelyben még nagy, a gázcsere szempontjából kihasználatlan „központi üreg”.
302
4. 59. ábra Gerincesek tüdejének összehasonlítása: a és b: kétéltűek, c: hüllők, d: emlősök tüdejének vázlatos rajza A redős tüdő összfelülete nem éri el a testfelület kétharmadát. Így a kétéltűeknek szükségük van a bőrlégzésre, sőt a szájüreg dúsan erezett hámján keresztül is vesznek fel oxigént. Mivel bordáik elcsökevényesedtek – nem alakult ki mellkas -, a kétéltűek lenyelik a levegőt. A légzés során a szájfenék kétféle mozgást végez: apró (oszcilláló) mozgásokkal a levegőt a szájüreg nyálkahártyájához továbbítja, és ezáltal megtörténik a gázcsere; míg a szájfenék nagyobb erejű mozgatásával a szájüreg megtelik levegővel, és zárt orr- és szájnyílás mellett a levegőt a 303
szájfenék izmaival és a szemgolyók behúzásával az állat a tüdőbe préseli (belégzés). A kilégzés általában a megnövekedett nyomás miatt passzívan következik be (a tüdő rugalmassága kipréseli a gázt). A folyamatban a hasfal is segíthet. A kétéltűek lárvái kopoltyúval lélegeznek. Amikor átalakulnak kifejlett állattá, a kopoltyúk felszívódnak és megjelenik a tüdő. Azoknál a fajoknál, amelyeknél a kifejlett élőlény továbbra is vízi életmódot folytat, megmaradhat a kopoltyú, de a tüdő is kifejlődik. A gerincesek között a kétéltűeknél jelenik meg először a két vérkör, amit a háromüregű szív kialakulása tesz lehetővé. Egy kamra mellett két pitvar alakult ki. A kamra ugyan osztatlan, de a benne található mély öblök miatt a beérkező oxigéndús, illetve szén-dioxid-dús vér bizonyos mértékig elkülönül, és egy speciális billentyű segítségével a tüdőbe szén-dioxid-dús, az agyhoz oxigéndús, míg a test szöveteibe kevert vér jut (4.60.ábra). Bőrlégzésük is növeli a test szöveteibe érkező vér oxigéntartalmát. A kis vérkör a szív és a légzőszerv közötti kapcsolatot teremti meg. A nagy vérkör a szív és a test között (kivéve a légzőszervet) alakult ki. A kététűek lárváiban először az elővese alakul ki (lásd a 4.57.ábrát). A kifejlett egyedekben viszont már az ősvese távolítja el a felesleges és káros anyagokat. Az osztály tagjai váltivarú állatok, a nőstény és a hím egyedeken tapasztalható az ivari kétalakúság. Jellegzetes párzási tevékenységet végeznek a vízben, annak ellenére, hogy a megtermékenyítés általában külső. Kocsonyás burokkal rendelkező petéik a vízben fejlődnek ki. Egyedfejlődésük során lárvaállapot is kialakul, vagyis átalakulással fejlődnek.
304
4. 60. ábra Kétéltűek testfelépítése (a), és keringési rendszere (b)
305
Vegyes táplálkozású lárvájuk, az ebihal vízben él, és kopoltyúval lélegzik. Az átalakulás után többségük szárazföldi életmódot folytat, és csak szaporodni térnek vissza a vízbe. A kétéltűek rendszerezése a lábak léte, és típusa (ugróláb, tolóláb), valamint a farok léte és hiánya alapján történik. A lábatlan kétéltűek a talajban való mozgáshoz alkalmazkodtak, mint például az afrikai gilisztagőte. A farkos kétéltűeknek: gőtéknek, szalamandráknak kifejlett állapotban is van farkuk. Farkatlan kétéltűek a békák, csak ebihal korukban van farkuk. A kétéltűek között tengeri faj nincs. A hüllők az ősi kétéltűekből alakulhattak ki a karbon időszakban. Fejlődésük az éghajlat szárazabbá válásával indult meg, amikor a kétéltűek szaporodása egyre nehezebbé vált. Alkalmazkodva a megváltozott körülményekhez, képviselőik a gerincesek első igazi szárazföldi életmódú osztályává vált. Virágkorukat a középidőben élték, amikor a néhány centiméteres kisméretű fajoktól a tíz méteres, több tonna súlyú dinoszauruszokig, a vízi életmódra visszatért Ichtyosaurustól a repülő sárkánygyíkokig számtalan típusuk élt. A szárazabb éghajlathoz való alkalmazkodás során jelentősen megváltozott a szaporodásuk, a légzésük és a kültakarójuk felépítése (4.61.ábra). A hüllők váltivarú állatok. A vízi életmódtól való teljes elszakadás a belső megtermékenyítés kialakulását eredményezte. A víz helyett az anyaállat teste biztosítja az ivarsejtek találkozásához a megfelelő közeget.
306
4. 61. ábra Hüllők testfelépítése, szervrendszerei
307
Az utódok embrionális fejlődése szaruhéjú („bőrhéjú”) tojásokban zajlik, amelyben több tápanyagot (szikanyagot) tárolnak az utód számára, mint a kétéltűek a petéjükben. A nőstények mindig a szárazföldön rakják le a tojásokat, amelyeket aztán a Nap melege költ ki. Embrionális fejlődésük során – ahogy a madaraknál és az emlősöknél is jellemző– kialakul az utód biztonságosabb fejlődését elősegítő magzatburok (ez az embrionális burok: a savóshártyából (chorion), a húgyhártyából (allantois) és a bárányhártyából (amnion) fejlődik ki). A hüllőknek nincs lárvaállapotuk, közvetlen fejlődésűek. A tüdő légzőfelülete a kétéltűekéhez képest jelentősen megnőtt azzal, hogy kamrákra tagolódott a belső tere: kialakult a redős-kamrás tüdő (lásd a 4.59.ábrát). Bár a központi ürege még megmaradt, a légzőszerv gázcserére alkalmas felülete már nagyobb, mint a testfelület. Ez már megfelelően biztosítja a sejtek számára az elegendő oxigént. A kevésbé párás levegő, a száraz meleg, a kültakaró elszarusodásának folyamatát segítette elő. Az elszarusodó hámsejtek védik az állatot a kiszáradástól. A bőr mirigyeinek csekély mennyisége, gyakran teljes hiánya miatt a test kevesebb vizet veszít, ugyanakkor a fejlettebb légzés miatt nincs szükség – egyben lehetőség sem – a bőrön keresztüli diffúz légzésre. Az elszarusodás eredményeként az egész testet beborító hám eredetű pikkely (a pikkelyes hüllőknél), vagy vaskos, erős szarupajzs (a krokodiloknál) alakulhatott ki. Az irhában megjelentek csontlemezek, amelyek a teknősöknél a szaruképződményekkel együtt egységes, sőt a vázzal is összecsontosodó páncéllá kapcsolódtak össze. Az elhalt, elszarusodott sejtektől vedléssel szabadul meg az állat. Ez történhet folyamatosan, állandóan kopva, vagy alkalomszerűen. A bőrben sok pigmentsejt fordulhat elő, amelyek egyes fajok 308
számára (pl. kaméleon) kiváló alkalmazkodóképességet biztosítanak a környezethez. A hüllők táplálkozása változatos, többségük húsevő, de vannak közöttük növényevők és mindenevők is. A teknősöknek szarukávája, a krokodiloknak gyökeres fogai, a többi csoportnak pedig ránőtt fogai vannak, amelyek a táplálék megragadását szolgálják. A kígyóknak méregfogaik, és ahhoz csatlakozó, fehérjetermészetű váladékot termelő méregmirigyeik lehetnek. A tápcsatorna kloákán keresztül nyílik a külvilágba. Keringési rendszerükre a négyüregű szív és a két vérkör a jellemző (4.14. táblázat, 4.61. ábra). A szívben – a teknősöket kivéve – a két pitvar mellett két kamra is kialakul. A kifejlődő válaszfal – a krokodilok kivételével – még nem zárult teljesen, így a vér bizonyos mértékig keveredik. A két kamrából egy-egy aortaív indul ki, melyek a szív alatt egyesülnek aortává. A kiválasztást végző vesék a madarak és az emlősök vesetípusával egyezik meg. Kialakult az utóvese az állatok legfejlettebb kiválasztószerve (lásd a 4.57.ábrát). A hüllők nagy csoportjainak összehasonlítása a főbb szervrendszerek sajátosságai alapján történik.
309
4. 14. táblázat A hüllők összehasonlítása főbb jellemzőik alapján Krokodilok
Gyíkok
Kígyók
Teknősök
karó
szarupajzs
pikkely
pikkely
páncél
Láb
tolóláb zárt
tolóláb zárt
elcsökevényesedett
tolóláb
Külta
Mellk as
Fogak
(gerincoszlop (gerincoszlop + bordák +
+ bordák +
szegycsont)
szegycsont)
gyökeres
4 üregű, Szív
teljesen elkülönül
ránőtt 4 üregű, a két kamra közötti válaszfal nyitott
nincs szegycsont
ránőtt + méregfog (csatorna v. vájat)
nincs szegycsont nincs, helyette szarukáva
4 üregű, a két
3 üregű
kamra közötti
(2 pitvar,
válaszfal nyitott
egy kamra)
bordaközti Légzé s
izmok +
bordaközi
„rekeszizom”
izmok
bordaközi izmok
bordaközi izmok
(speciális)
Tojás
310
mészhéjú,
szaruhéjú,
sárgája van,
sárgája van,
fehérjerétege
fehérjerétege
van
nincs
szaruhéjú, szaruhéjú, sárgája
sárgája van,
van, fehérjerétege
a fehérje-
nincs
réteg nagyon vékony
A madarak ősi kisméretű hüllőkből alakulhattak ki a földtörténeti középidő jura időszakában akkor, amikor a hüllők virágkorukat élték. Bár ekkor a hüllők között éltek repülő életmódúak is, mégis a madarak szaporodtak el. Ennek az az oka, hogy jobban alkalmazkodtak e sajátságos testfelépítést, és mozgásszabályozást igénylő formában. Az első madarak irányába mutató élőlény, a földkéregből előkerült leletek alapján az Archeopteryx litograpchica volt. Kültakaróját már tollak borították, és csontjai madárjellegzetességeket mutattak. Kialakult végtagként a szárny is, de az ujjak végén még karmok voltak, amelyekkel kapaszkodhatott, a csőr helyett pedig a szájában fogak segítették a táplálkozását. Az életmódhoz való alkalmazkodás – a kétlábonjárás, és a repülés – jelentősen módosította az állat testfelépítését (4.62.ábra). A test áramvonalassá vált, a vázrendszer mellső végtagja szárnnyá alakult. A mellcsonton hatalmas csontkiemelkedés alakult ki, amely felületet biztosított a szárny mozgatását létrehozó mellizomnak. A kézfej csontjai egy egységes csonttá csontosodtak, kialakult a szárnyvég. Az ujjak elcsökevényesedtek, csak 3 gyengén fejlett ujj maradt meg. A csöves csontok üregeiben a csontvelő nem jelent meg, így a tüdőhöz kapcsolódó légzsákok behatolhattak a csontokba is. A törzs a repüléskor jelentkező nagy erőhatásoknak megfelelően stabilabbá, ellenállóbbá vált. A csigolyák az ágyéki-keresztcsonti szakaszon jelentős mértékben összecsontosodtak. A bordákon bordanyúlványok alakultak ki, amelyek a mögöttük lévő bordára támaszkodva merevítik a mellkast. A váll és a mellcsont között található hollóorrcsont kitámasztotta a mellkast, egyúttal a kulcscsont villacsonttá („törőcsonttá”) alakult.
311
4. 62. ábra Madarak testfelépítése
312
A madarak második pár lába a járóláb, az életmódnak megfelelően jellegzetesen alakult ki. A környezethez való alkalmazkodás eredményeként jött létre a lábtő és a lábközépcsontok összenövésével a madarak pikkelyekkel borított csüdje is. Kültakarójuk felszíne elszarusodott, a hüllők kültakarójához hasonlóan bőrük mirigyekben szegény, mindössze a farktőmirigy jellemző. Testüket a csüd pikkelyei mellett a madarak jellemző szaruképződményei, a tollak borítják. A toll az irha tolltüszőiben alakul ki, melyek sávokban helyezkednek el az állat bőrében. Fontos szerepet töltenek be a repülésben, az állat hőháztartásában, és a vízhatlanság biztosításában. A toll üreges csévével kapcsolódik a tolltüszőhöz. A cséve a bőrből kiálló gerincben folytatódik, amely tartja a zászlót. A zászló ágakból és az azokon lévő sugarakból áll, melyek horgokkal kapcsolódhatnak egymáshoz. Két alaptípusuk alakult ki: a pehelytoll és a kontúrtoll. Ez utóbbiak a merev zászlójukkal, elhelyezkedésük és feladatuk alapján többfélék lehetnek: testet beborító fedőtollak, a repülést szolgáló, a szárnyon lévő evező, a farkon lévő, a mozgás irányítását végző kormánytollak. A pehelytollak közvetlenül a bőr felett találhatók. Laza szerkezetűek, hiszen a sugarak nem kapcsolódnak össze a horgokkal. A tollakat az állatok időszakonként levedlik. Még a tápcsatorna kialakulásában is megfigyelhető a repülés hatása. Előnyös a feji rész jelentős súlycsökkenése, amit a fogak hiánya következtében kialakuló könnyű állkapocs és a fejletlen rágóizomzat eredményez (4.63.ábra). A rágás hiányát igyekszik pótolni sok madárban a begy, valamint a mirigyes és a zúzógyomorból felépülő kétüregű gyomor. A tápcsatorna többi része alapvetően nem tér el a többi gerincesétől. Kivezető nyílása a kloákába torkollik. 313
A madarak légzőszerve a legnagyobb teljesítményű az állatvilágban. A tüdő hatalmas légzőfelületét a számtalan léghajszálcső (légkapilláris) képezi, amelyeken át folyamatos a levegő áramlása. A dúsan erezett csövek egyrétegű hámján keresztül történik meg a gázcsere. Központi üreg már nincs, csatlakoznak viszont légzsákok a két tüdőfélhez (változó számú, általában 5 pár). A légzsákok gáztároló szerepe lehetővé teszi a kettős légzést, sőt a madártest sűrűségét csökkenti, és fontos szerepet tölt be a madár hőháztartásában is (4.64.ábra). A kettős légzés során mind belégzéskor, mind kilégzéskor oxigéndús levegő található a tüdő légzőfelületén. A légzsákok egy része a tüdő mögött (belégző vagy hátsó légzsákok), másik része a test felőli részén található (kilégző vagy elülső légzsákok). A légzsákok a zsigerek között helyezkednek el, de behatolnak a csöves csontok üregeibe is. Belégzéskor a madár megemeli a bordáit bordaközi izmainak összehúzásával, ami a mellkas térfogatának növekedését eredményezi. A viszonylag merev tüdő térfogata alig változik, de a légzsákok jelentősen tágulnak. A beáramló oxigéndús levegő egyik része a belégző (hátsó) légzsákokba jut, a másik része átáramlik a tüdő légzőfelületén, miközben lezajlik a belégzési gázcsere. A széndioxid-dússá váló gáz a kilégző légzsákokba jut. Kilégzéskor nem csak a bordaközi izmok ernyednek el, hanem több izom összehúzódása is térfogatcsökkenést okoz, ami valamennyi légzsákot összenyomja. A megemelkedő nyomás a hátsó légzsákokból a tüdő légzőfelületére préseli a levegőt, és az áramlás során végbemegy a kilégzési gázcsere. A tüdőből és a kilégző légzsákokból a légkörbe jut a szén-dioxid. 314
4. 63. ábra Madarak belső szervei, szervrendszerei
315
4. 64. ábra Madarak légzőszervrendszerének vázlaos rajza
316
A légzsákok jelentős hőmennyiségtől is megszabadítják a madarat. A belső szervekkel (zsigerekkel) nagy felületen érintkeznek, így a levegő felmelegedve hőt von el a testtől. Tekintélyes mennyiségű vízgőz is távozhat, ami az emlősök verejtékezésének megfelelő hatást eredményez. A madarak keringésére a – testmérethez képest viszonylag nagy méretű – négyüregű szív, és két vérkör jellemző (lásd a 4.63.ábrát). A két szívfél teljesen elkülönül egymástól, a jobb szívfél szén-dioxid-dús, a bal oxigéndús vért tartalmaz. Vörös színű vérük vörösvérsejtjei, fehérvérsejtjei és vérlemezkéi is sejtmagvas sejtek. Kiválasztószervük az utóvese (lásd a 4.57.ábrát). A vese elvezető csatornáiban a visszaszívás jóval csekélyebb, mint az emlősöknél. Ugyanakkor még a kloákában is jelentős a visszaszívás. A madarak a hüllőkhöz hasonlóan víztakarékos szervezetek. A testhőmérséklet állandóságának biztosításához a sejtek anyagcseréjének, a légzésnek, a keringésnek, a kültakarónak és a hőszabályozó idegrendszeri központnak megfelelő fejlettséget kell elérnie. A változó testhőmérsékletű állatok testhőmérséklete a környezet hőváltozását követi. Az állandó testhőmérsékletűek bizonyos határok között a környezettől függetlenül tudják tartani a testhőmérsékletüket (a „belső mag” – szív, agy, tüdő, belek, máj, vesék – hőmérséklete állandó). A madarak az emlősökkel együtt az állatvilág két állandó testhőmérsékletű csoportja. A madarak testhőmérséklete: 38-43 °C közötti. Ez az emlősöknél magasabb testhőmérséklet előnyös a tojás kiköltésekor. A madarak váltivarú állatok, általában jellegzetes ivari kétalakúsággal. A hímek
(kakasok)
ivarszervei
a
herékből,
a
mellékherékből,
az
ondóvezetékekből, egyes madaraknál az ondót tároló ondóhólyagból állnak, 317
tipikus párzószervük viszont nincs. A nőstények (tojók) jobb oldali petefészke és petevezetéke elcsökevényesedett az egyedfejlődés során. A petefészekben termelt petesejtek a hasüregen keresztül a petevezetékbe kerülnek, amelynek különböző szakaszai a tojás egyes rétegeit hozzák létre. A madarak mészhéjú tojással szaporodnak (4.63. ábra). Egyedfejlődésük – mint a többi magzatburkosnak – közvetlen. Az emlősök (4.65.ábra) ősi kisméretű hüllőkből alakulhattak ki a középidő triász időszakában. Szinte minden élettérben megtalálhatók. Előfordulnak a tengerek ezer méteres mélységeiben, de a magashegységekben is 6000 méterig. A 1,5 grammos dongódenevértől a 160 tonnás óriásbálnáig testméretben is nagy változatosságot mutatnak. Közös jellemzőjük a testfelületet borító szarufüggelék, a szőr, és az utódok táplálását szolgáló tejtermelő emlőmirigyek. Csak ebben az osztályban jellemző a mell- és a hasüreget elválasztó rekeszizom megléte, a baloldali aortaív, a magnélküli vörösvértestek, a fejlett nagy- és középagy, a három hallócsont (kalapács, üllő, kengyel). Jellegzetes a hét nyakcsigolya is (4.65.ábra). Bőrük többrétegű hámja elszarusodó, de az irha mirigyekben gazdag. Sok, szőr, zsírozó faggyú-, és a hőszabályozásban, kiválasztásban fontos verejtékmirigy található meg az irharétegben. Ez utóbbi módosulásaaiból alakult ki a tejmirigy. A kültakaró függeléke lehet az ujjakon kialakuló karom, a köröm és a pata, illetve a fejen a szarv és az agancs.
318
4.65. ábra Emlősök testfelépítése A karom az ujjak végén kialakuló ívesen hajlott szaruképződmény. Az ujjak védelmén kívül segíti a kapaszkodást, a zsákmány elejtését is. A köröm a főemlősök ujjainak végén kialakult lapos szaruképződmény, amely lehetővé teszi az ujjbegyek használatát, a tapintást. A pata a legfejlettebb típusú szaruképződmény, amely majdnem teljesen beborítja az ujjak végét. A szarv a szarvcsapot borító szaruképződmény, mely állandóan kopik. Az agancs csontlapon fejlődő tömör csontképződmény, melyet általában évente ledob az állat.
319
4. 66. ábra Emlősök belső szervei, szervrendszerei
320
Az emlősök táplálkozása nagyon változatos. A táplálék megszerzésében a gyökeres fogak fontos szerepet játszanak. Ezek a rovarevők kivételével különbözőek lehetnek: metsző-, szem-, kisőrlő- és nagyőrlő fogak. Kialakulnak tejfogak és végleges fogak is, vagyis az emlősökre jellemző a fogváltás. Egyes csoportjaikban a táplálkozási formának megfelelően különböző fogazattípusok alakultak ki. Az „önélező” fog a fogkorona külső felszíne, keményebb, ellenállóbb, mint a hátsó felszín, ezért a fog kopása nem egyenletes. A fogképlet az alsó és a felső fogív egyik felében ülő különböző típusú fogak számát adja meg középről kezdve és hátrafelé haladva: metsző-, és szemfogak, kisőrlők és nagyőrlők száma.
321
4. 15. táblázat Az emlősök táplálkozási módjainak és fogazatának összefüggései I.
Csoportok Metszőfog Felada
harapás
ta
Szemfog
megragadás erős, hegyes,
nagyőrlők
képl
(zápfogak)
et
őrlés, harapás tarajos,
kicsik
rovarevők
gumós Kúp alakú korona, tűhegyes fogak Sok kúpszerű, hegyes, kevéssé
fogascetek
kérődzők
kiemelkedő
rágcsálók
yevők
nyúlfélék
esetleg
differenciált a felsők hiányoznak
gyökerű,
3143 3143 sok < 250 db 0033
-
2-2 nyitott -
redős
3133
redős,
1023
ritkán
1013
„önélező” felül 2 + 2,
gumós
alul 2
redős,
2033
ritkán
1023
nyitott gyökerű, „önélező”
322
Fog
ragadozók Húsevők
Növén
Kis- és
-
gumós
4. 16. táblázat Az emlősök táplálkozási módjainak és fogazatának összefüggései II. Cso port ok
Me tsz
Szemf
őfo
og
Növé
g a felső
nyev ormányosok
agyarrá
ők
fejlődik páratlanujjú patások
disznófélék Minde
felül-alul szélesek, nagyok
pfo gak redős őrlőfog
hiányozhatnak (nőstények!)
redős
agyarrá
gumós
állnak
fejlődhetnek
zápfogak
besimul a
gumós
fogsorba
zápfogak
kicsik
Fo gk ép let 1033 0033 3143
előre
nevők ember
-
Zá
3143
3143 3143 2123 2123
Az emlősök a nyelvükkel képesek az ízeket érzékelni. A három szakaszos bélcsatornájukhoz a bélfal mirigyei mellett csatlakoznak önálló emésztőnedvtermelő mirigyek is, a nyálmirigyek, a hasnyálmirigy és a máj. Az emésztést az emésztőnedvek (nyál, gyomornedv, hasnyál, vékonybélnedv, epe) végzik. A tápanyagok felszívását követően a salakanyagok a végbélnyíláson keresztül ürülnek ki (a kloákás emlősök a kivételével).
323
Légzésük szivacsos szerkezetű, központi üreg nélküli tüdővel történik, melyben a légzőfelületet a léghólyagok egyrétegű hámja szolgáltatja. A légzőmozgásokat a bordaközi izmok és a rekeszizom hozzák létre. Belégzéskor ezek összehúzódásával a mellüreg térfogata nő, így a tüdőben csökken a nyomás, és beáramlik a levegő, míg kilégzéskor a légzőizmok elernyednek, megnő a tüdőben a nyomás, és a levegő kiáramlik. Szívük négyüregű, melyhez két vérkör csatlakozik. Vörösvérsejtjeik a kifejlődésük
során
elvesztik
sejtmagjukat,
a
véralvadást
biztosító
vérlemezkéknek pedig ki sem alakul. A fehérvérsejtek a védekezésben, a felesleges anyagok eltávolításában játszanak szerepet. Kiválasztásuk a páros utóvesével (lásd a 4.57.ábrát) történik. Ideg- és hormonrendszerük, érzékszerveik fejlettek, nagyagyuk felszíne nagy felületű, hasítékok, barázdák jelennek meg rajta. Az
emlősök
váltivarúak,
megtermékenyítésük
fejlett
gyakori
az
párzószervekkel
ivari
kétalakúság.
történik.
Belső
Egyedfejlődésük
közvetlen. A tojásrakó emlősök a megtermékenyítés után pergamenhéjú tojásokat raknak, melyeket kiköltenek. Az utódok fejlődése a hüllőkhöz és a madarakhoz hasonlóan megy végbe. Az erszényesek már elevenszülők, de terhességi idejük nagyon rövid (8-42 nap), mert nem alakul ki méhlepényük. Az újszülöttek igen aprók, és fejletlenek. A teljes kifejlődésük az erszényben, tejjel táplálkozva következik be. A méhlepényesek utódai a női ivarutak speciális részében, az anyaméhben fejlődnek. Kialakul a méhlepény, ami az anya és az utód vére között teremt kapcsolatot. Rajta keresztül zajlik a magzati gázcsere, a tápanyagok és a 324
bomlástermékek cseréje. Még fehérjék is átkerülhetnek, de a két élőlény vére nem keveredik. Az embrionális fejlődés kezdetén a fejlődő utód neve embrió (az embernél a 12. hétig). A szakasz végére már jellemző a test és a belső szervek végleges formája. Az embrionális fejlődés második szakaszában az utód neve: magzat. Elsősorban a szervek növekedése jellemző (az embernél a 12. héttől a megszületésig). A legősibb emlősök rovarevőek lehettek, belőlük fejlődhettek ki az egyes csoportok (4.67. ábra).
325
4. 67. ábra Az emlősök kialakulásának rendszere A főemlősök (4.17. táblázat) már kb. 80 millió évvel ezelőtt megjelentek. Közülük és közöttük alakult ki az a csoport, melynek tagjaiból – különböző
326
irányban fejlődve – az emberszabású majmok és az ember első ősi képviselői alakulhattak ki. 4. 17. táblázat A főemlősök mai rendszere Félmajmok
Gyűrűsfarkú maki indri törpe koboldmaki
Igazi majmok (emberszerűek) Újvilágiak Óvilágiak Dél-Amerika Afrika, Ázsia, Európában betelepítve (szélesorrúak) Karmosmajmok törpe selyemmajom, tamarin, oroszlánmajmocska csuklyásmajmok bőgőmajom, pókmajom
(Gibraltár) (keskenyorrúak) Cerkóffélék Gibbonfélék Emberfélék orángután
bundermajom (Rhesus) pávián cerkóf japán makákó
csimpánz sziamang
gorilla
gibbon
ember (Homo sapiens)
327
4.3.7. Az állatok viselkedése A környezetével állandó kapcsolatban lévő állatok tevékenységeinek összessége a viselkedés vagy magatartás. Az állatok magatartásával foglalkozó tudományág: a viselkedéstan, etológia. A modern etológia a biológia, a pszichológia és a társadalomtudományok több területével is határos, gyorsan fejlődő változatos tudományág. Charles Darwin (1809-1882) angol természettudós az élővilág fejlődésének tanulmányozása során az állatok viselkedését is elemezte. Az érzelmek kifejezése az embernél és az állatoknál (1872) könyve az első tudományos igénnyel megírt viselkedéstani munka. Ivan Petrovics Pavlov (1849-1936) orosz tudós, az emésztés és az idegi működés élettanával foglalkozott. Az állatok feltételes reflexeinek kutatása fűződik a nevéhez. Konrad Lorenz (1903-1989) osztrák Nobel-díjas (1973) kutató, akit a korszerű etológia megalapítójának tart a tudomány. Először írta le, hogy a viselkedés is az evolúció eredménye. Az állatok viselkedését elemi viselkedésformákra bontotta szét, és ezek vizsgálatával határozta meg az öröklött és tanult magatartásformákat. Nikolas Tinbergen (1907-1988) holland származású angol Nobel-díjas (1973) etológus az ösztönt meghatározott sorrendben szervezett idegi működéseknek fogta fel. 328
Karl von Frisch (1886-1982) osztrák Nobel-díjas (1973) kísérleteivel nagy mértékben hozzájárult a korszerű etológia kifejlődéséhez. Legfontosabb vizsgálata a méhek kommunikációját fejtette meg. A klasszikus és modern etológia vizsgálati területei Összehasonlító etológia: a klasszikus etológia vizsgálati elve, amely az egyed szintjén tanulmányozza a viselkedést. Fiziológiai etológia: a szervezet hormon- és idegrendszerének az állat viselkedésére gyakorolt hatását vizsgálja. Magatartás-genetika (etogenetika): a megfigyelhető magatartásformák és a mögöttük lévő idegi mechanizmusok genetikai hátterét vizsgálja. Szociobiológia: a társas viselkedés tanulmányozása a célja, felhasználva a populációbiológia, a populációgenetika és az evolúciótan ismereteit. Viselkedésbiológia: az állatok viselkedésének szerepét vizsgálja az ökológiai rendszerekben. Alkalmazott etológia: az etológiának az ember által tenyésztett állatok viselkedésével foglalkozó ága.
329
Humánetológia: az etológiának az emberi magatartás biológiai alapjaival foglalkozó ága. A viselkedést leírhatjuk a formája (pl.: az állat kinyújtja a nyakát, leereszti a csőrét, stb.) és a funkciója (a mozgások hatása: pl. a fészekbe görgette a tojást) alapján. A viselkedést igyekszünk magatartáselemek, majd azokból kialakuló magatartásegységek leírásával szétbontani. Ez a viselkedés lényegének a kiemelését jelenti, mellyel számos új ismeretre tehetünk szert. 1
Magatartáselem és magatartásegység
A csirkék ivására jellemző mozgáselemek időbeli és sorrendbeli egymásra következését Dawkins vizsgálta. A vízfelvétel az alábbi tevékenységekből áll: ⇒ az állat lehajtja a fejét a víz felszínéhez (L), ⇒ a csőrét a vízbe mártja (V), ⇒ a csőrét kiemeli a vízből (K), ⇒ majd újra felemeli a fejét (F). Sok megfigyelés eredményeként az alábbi táblázatban szereplő adatokat kapta (4.18. táblázat).
330
4. 18. táblázat A vízfelvétel mozgáselemeinek gyakorisága 1.1
Rákövetkező elem
Megelőző elem
L
V
K
F
L
-
250
0
45
V K F
0 0 292
0 9
259 0
0 258 -
A leggyakrabban előforduló sorrend, a magatartásegység az LVKF, mert ebben a sorrendben következnek be a legnagyobb gyakorisággal az egyes elemek. A ritkábban előforduló sorrendeknek is fontos szerepük lehet az állat megnyilvánulásaiban. Az állatok viselkedésében megfigyelhetünk olyanokat, amelyek a kiváltó inger hatására a faj minden egyedénél ugyanúgy következnek be, előzetes tapasztalatok nem szükségesek hozzá. Ez csak úgy lehetséges, ha ezek a viselkedéselemek a génekben rögzítettek, vagyis változatlanul, ún. zárt genetikai programként valósulnak meg és öröklődnek. Ezek az öröklött (veleszületett) mozgásmintázatok, a környezettől nagymértékben független automatikus cselekvések. Jellemzői: •
a viselkedés formaállandósága,
•
a fajra jellemző megjelenés,
•
a faj minden egyedében egyformán jelenik meg,
•
a megkezdett mozgás megszakíthatatlansága, 331
•
nincs visszacsatolás a környezet és a mozgás szabályozása között.
Megvalósulása a külső kulcsinger és a belső motiváció megfelelő arányával lehetséges.
Típusai:
a
feltétlen
reflex,
a
taxis,
és
az
öröklött
mozgáskombinációk. A többi alapjául szolgáló legegyszerűbb formája a feltétlen reflex, amely egyetlen ingerre bekövetkező egyszerű válaszreakció. A száj nyálkahártyáját érő mechanikai vagy kémiai hatásra a nyálelválasztás feltétlenül megindul. A szopási reflex az ajakhoz (szájnyíláshoz) érő tárgy hatására következik be, de csak az egyedfejlődés kezdeti szakaszában jelentkezik. A rovarok, a halak kellemetlen ingerre az ún. lefagyási (merevedési) reakcióval válaszolnak. Az inger hatására kialakuló teljes mozdulatlanság menti meg őket a ragadozóktól. A légy első pár lábán lévő kémiai receptorok érzékelik a cukor jelenlétét. A kiváltó inger a cukor érzékelése, a válasz a szájszerv előrenyújtása. A hím kacsák udvarló mozgásai csak a felnőtt állatokon figyelhetők meg. A vörösbegy megtámadja a mellrészen vörös tollakat viselő fajtárs hímeket, de egy élőlénytől független vörös tollcsomót is. A békák amennyiben egy adott méretnél nagyobb mozgó tárgyat érzékelnek, menekülési reflexet alakítanak ki. Bármerről érkezik is a veszélyforrás, a víz felé menekülnek. Ha az éhes béka előtt bizonyos mérettartománynál kisebb tárgyat mozgatunk a béka taxissal válaszol, vagyis a kis mozgó tárgy felé fordul, majd kicsapva a nyelvét elkapja a legyet. A taxis annyiban bonyolultabb a feltétlen reflexnél, hogy az inger nemcsak kiváltja, de folyamatosan irányítja is a magatartást. A fénykedvelő lepkék a fény irányába repülnek úgy, hogy a fény mindig azonos szöget zárjon be a testtel. Ennek lesz következménye a fényforrás körüli spirális mozgásuk. A papucsállatkák a szén-dioxid-buborékot elkerülik. 332
A légylárvák bebábozódás előtt néhány nappal kerülni kezdik a fényt, a kisebb fényintenzitás felé mozognak (klinotaxis). Az örvényférgek páros fényérzékelő szervüket használva arra törekednek, hogy mindkét receptort azonos intenzitású inger érje (tropotaxis). A rigófiókák a szülő érkezésekor feléjük fordulnak, és tátogó magatartással válaszolnak. Az ingert az érkező tárgy mérete és az érkezés magassága jelenti (a túl nagy méret és fentről érkező tárgy éppen ellenkező magatartást, lapulást vált ki). Az öröklött mozgási sémák (mozgáskombinációk) külső ingerekre bekövetkező, szigorú sorrendben lezajló magatartásformák. Az ingerek beindítanak egy öröklött
idegi
mechanizmust,
és
az
automatikusan
megszervezi
a
válaszreakció-sorozatot. A madarak fészeképítése, a pók hálószövése, az emlősök táplálékrejtési tevékenysége így valósul meg. A róka egyik kedvenc tápláléka a főtt tojás. Ha jóllakott állatnak adunk még tojást, a következő viselkedés figyelhető meg: szemügyre veszi a tojást, szájába veszi, keres egy alkalmas helyet – rendszerint sarkot vagy kiszögellést -, mellső lábaival kaparni kezd, és a tojást a gödörbe helyezi. Orrával túrva talajjal borítja be, mellső lábaival megtapossa. Ha a folyamat során elvesszük tőle a tojást, akkor is végrehajtja a mozgássort. A mókus diórejtő tevékenysége is hasonló módon valósul meg. Ha a kismókust „etológiai vákuumban” (ingerszegény környezetetben, ahol tanult viselkedési elemek elsajátítására nincs lehetőség) neveljük (szülő nélkül, egyedül, folyékony táplálékkal etetve, szilárd aljzatú ketrecben), jóllakás után az először odaadott diót, a mellső végtagjai közé fogja, orrával megforgatja, keres egy alkalmas sarkot, mellső lábaival kaparó mozgást végez. Még ha el is gurul a feltételezett
gödörbe
helyezett
dió,
akkor
is
az
orrával
„betúrja”, 333
megnyomogatja, betemeti. Ha újra megtalálja a diót, a mozgássort ismét végrehajtja. A
példákból
kiderül,
hogy
az
állatok
valamely
tevékenységéhez,
viselkedéséhez szükség van egy külső, kiváltó tényezőre, a kulcsingerre, és a megfelelő belső állapotra, a motivációra, hajtóerőre (amely függ az állat hormonális rendszerének aktivitásától). A két hatás együttesen szabályozza az öröklött magatartás kialakulását, vagyis teljes cselekvéssort csak akkor végeznek az állatok, ha megvan a belső késztetésük (pl. kíváncsiság, szexuális vágy, éhség, félelem) és egyúttal kiváltó inger is éri őket. A kettő aránya az élőlény állapotától függően változhat. Az átlagosnál erősebb választ kiváltó kulcsingert szupernormális ingernek nevezzük.
Ismerünk
olyan
viselkedési
egységeket,
variábilis
mozgásmintázatokat, amelyek amellett, hogy a mozgás végeredményei, céljuk azonos, de a faj különböző egyedeinél vagy ugyanazon egyed megismételt viselkedése esetén teljesen különböző formában valósulnak meg. Ezek lényegében két belső késztetésre vezethetők vissza: az averzióra (elkerülésre) vagy a preferenciára (megközelítésre, megkívánásra). A hím gerlék a költési ciklus első napjaiban különösen vigyázzák párjukat. Vagy megtámadják a másik hímet (eltávolítják), vagy a nőstényt terelik el. A kerítés mögött tüzelő szuka kutyához a kanok különböző úton próbálnak eljutni (alagutat ásnak, felszakítják a kerítést, megpróbálnak átugrani), de a cél minden esetben azonos. Az állatokra a tanult magatartás is jellemző. A tanulás olyan folyamat, amely során az állat viselkedése tartósan vagy átmenetileg megváltozik valamilyen környezeti esemény vagy hatás következtében. Az állat idegrendszere 334
segítségével a környezetre vonatkozó információkat szerez, azokat használja fel,
amelyek
a
fennmaradása,
a
környezethez
való
alkalmazkodása
szempontjából fontosak. Jellemzői: •
Nyitott
genetikai
program
(a
szülőktől
örökölnek
olyan
magatartásprogramot, amely megváltozhat, kiegészülhet az egyéni tapasztalattal), •
A faj egyedeinél különbözőképpen jelentkezhet,
•
Az állat alkalmazkodását biztosítja.
Szabályozása a külső ingerek és a belső késztetés együttes megvalósulásával történik. Típusai: a meghatározott időben jelentkező bevésődés (szülői és szexuális imprinting) és az általános tanulási mechanizmusok: a megszokás (habituáció), az érzékenyítés (szenzitizáció), és a társítás (feltételes reflex, operáns tanulás, belátás alapján történő tanulás). A bevésődés az állatok életének egy bizonyos szakaszában jelentkező tanulási forma, amely során az ivadékok megtanulják felismerni az anyjukat (szülői bevésődés), elkülönítik azokat az egyedeket, tárgyakat, amelyek nem hasonlítanak az anyára. Nyitott genetikai programjuk még kitöltetlen részébe épül be az új tapasztalat egész életre szólóan. Konrad Lorenz tudományos módszerekkel vizsgálta a bevésődési folyamatot a fészekhagyó vízimadaraknál. Megfigyelte, hogy a tojásból kikelő kiskacsák azonnal követik szüleiket. Ha a tojásokat mesterségesen keltette ki, a kiskacsák bármilyen tárgyhoz, vagy akár az emberhez is azonnal kötődtek. Tapasztalata szerint a bevésődés akkor volt a legbiztosabb, amikor a kikeléstől számítva 13335
16 óra telt el, viszont a kikelés után 32 órával ez a tanulási forma már alig működött. A csirkéknél az intenzív bevésődési periódust 20-40 óra között figyelte meg. A szexuális bevésődés során az egyedfejlődés első szakaszában – bár a szülői bevésődéshez képest később – rögzül a kötődés az ellentétes nemű partnerhez. Ekkor alakul ki az egyedben a majdani párválasztás, a szaporodási viselkedés alapja. Az állatok képesek olyan tanulási folyamatokra is, amelyek életüknek nem csak egy bizonyos időszakában következnek be. A megszokás a többször ismétlődő, az állat számára általában közömbös ingerek „kiküszöbölését” jelenti: nem, vagy sokkal csekélyebb mértékben reagálnak a hatásokra. Az egyed megtanulja megkülönböztetni az új és a már ismerős eseményeket, ezzel biztosítva, hogy viselkedése a környezet hatásainak megfelelő legyen. Egy vízben élő csigafaj (tengeri nyúl) testét megérintve azonnal visszahúzza a kopoltyúit. E válasz erőssége azonban az ismételt ingerlés hatására gyorsan csökken, mert az állat hozzászokik az ingerhez (habituálódik). Felmerül a kérdés, hogy érzékszerveinek, receptorainak, esetleg idegrendszerének vagy az izmainak fáradása okozza-e a válasz intenzitásának a csökkenését. Ám ha a sorozatos ingerlés után egy másik testrészét ingereljük, majd újra ott, mint a kísérlet kezdetén, akkor a kopoltyú visszahúzás mértéke ugyanolyan mértékű lesz, mint a kísérlet elején volt (diszhabituáció). Látható, hogy nem kifáradásról, hanem tanulásról, a környezethez való alkalmazkodásról van szó, amellyel az állat megkíméli magát a környezetből rázúduló közömbös ingerek tömegétől. A megszokással egyenértékű, de azzal ellentétes válaszú egyszerű tanulási forma az érzékenyítés. Ugyanannak az ingernek az ismételt jelentkezésére az 336
állat egyre gyorsabban, egyre nagyobb mértékű választ ad. Az erősebb, a fontosabb
(táplálék,
fájdalom)
ingerek
hatására
bekövetkező
tanulás
eredményeként akár egy semleges ingerre is fokozottabb válaszreakció alakulhat ki. A táplálkozó tonhal szardíniarajokat támad meg és kapkodja a halakat. Egyre hevesebben igyekszik megszerezni a táplálékot. Ekkor mindent bekap, ami csak a fejéhez vagy a szájához ér, akár egy üres horogra is rákap. A tonhal táplálkozására csak az a néhány másodperc alkalmas igazán, amíg az apró halak összevissza kavarognak, ha már szétszéledtek, nem érdemes őket üldözni.
A szenzitizáció
így elősegíti a tonhal gyors, eredményes
élelemszerzését. A megszokás és az érzékenyítés a náluk sokkal fejlettebb társításos tanulási formák előképe, alapja. A társítással történő tanulásnak különböző formáit tudjuk, amelyek közül a legrégebben ismert a pavlovi feltételes reflex (4.68.ábra). Pavlov kutyákkal végzett híres kísérleteivel igazolta a feltételes reflex (klasszikus, I. típusú tanulás) meglétét, működését. A kutyáknak adott táplálék feltétlen ingere kiváltja a nyálelválasztást. A feltétlen inger a feltétlen
reflexet kiváltó
kulcsinger. A tanult
viselkedésekben megfelel a megerősítésnek. A feltétlen reflex az adott ingerre feltétlenül bekövetkező öröklött válasz (pl. nyálelválasztás, a térdkalácsreflex). A feltétlen ingerrel azonos időben adott közömbös (feltételes) inger egy másik idegi központot ingerel (például a csengőszó a hallás központját). A többszöri megismételt közös ingerlés eredményeként a két agyi központ között ideiglenes idegi kapcsolat jön létre. Ha ez kialakult, akkor már a közömbös 337
inger önálló hatására is bekövetkezik a feltétlen válasz, Pavlov kísérleteiben megindult a kutyák nyálelválasztása.
4. 68. ábra Feltételes reflex kialakulása 338
A feltételes inger tehát biológiailag gyengébb, semleges inger, amely ingertársításon alapuló tanulás eredményeként önállóan is kiváltotta az elsajátított magatartást. A viselkedés fennmaradásához elengedhetetlen a megerősítés, vagyis az állat megkapta a táplálékot a nyálelválasztás megindulása után. Amennyiben elmarad a megerősítés, elmarad a tanult magatartás is. Ezt nevezzük feltételes gátlásnak. A tanult viselkedés megszüntethető egy váratlan, erős inger hatására, például egy új ingerrel, amely tájékozódási reakciót válthat ki, és ezzel elvonja a figyelmet az ingerületi folyamatról, megszünteti a két központ között kialakult időleges kapcsolatot. A feltételes reflexek a különböző ingerek hatásai során alakulnak ki, vagyis ingertársításon alapulnak. Létezik olyan tanulási mód, amely során az állat a véletlenül végzett különböző mozgások közül azt ismétli egyre többször (tanulja meg), amelyre a legjobb megerősítést kapta, amelynek az eredménye az állat számára a legelőnyösebb. Ezt nevezzük operáns (II. típusú, vezérlő) tanulásnak. Az állat az aktív cselekvésével mintegy vezérli, irányítja sajátmagát a tanulás során. Szűk diétára fogott – állandóan éhes – galambnak akkor adunk egy búzaszemet, ha az megemeli a szárnyát (ez az állat kiválasztott mozgása, amely spontán is előfordul a viselkedésében). Az idő múlásával az tapasztaljuk, hogy a madár egyre gyakrabban emeli meg a szárnyát (a mozgások közül a számára legelőnyösebbet hajtja végre), így irányítja, vezérli a táplálékszerzését. A mozgásszelekcióval elsajátított tanult viselkedés is csak addig maradhat fenn, amíg a mozgás végrehajtását követi a búzaszem elfogyasztása, vagyis a megerősítés is. Az emberekre jellemző babonák szintén operáns tanulás eredményeként alakultak ki – hibás társítás (asszociáció) következtében. 339
A ma ismert legbonyolultabb tanulási mód a belátásos tanulás, amely során a már megtanult magatartási elemeket rakja új kombinációba az állat, és ezzel egy másféle viselkedést alakít ki. Amennyiben a megjelenő cselekvéssor eredményes, vagyis a megerősítés megvan, akkor fennmaradhat az idegrendszeren belüli új kapcsolat. Wolfgang Köhler (1926) csimpánzoknál figyelte meg, hogy hogyan szerzik meg a szoba mennyezetére kötött banánt. Mivel felugrani nem tudtak a gyümölcsig, csak úgy érhették el, hogy a szobában található ládára álltak. Erre az állatok előbb-utóbb rájöttek. A későbbi vizsgálatok kiderítették, hogy a csimpánzok csak olyan feladatot képesek gyorsan megoldani, amelynek egyes részleteit előzőleg alkalmuk volt hosszan begyakorolni, megtanulni. Ezúttal az állat öröklött tulajdonságainak is szerepe van abban, hogy milyen gyorsan képes képzeletében összerakni a különböző viselkedési elemeket. A három tanulási típus (4.69. ábra) közös jellemzője, hogy a tanulást mindig ingerek váltják ki és irányítják. A tanulási folyamat mindig szelektív, meghatározott célra irányul, és kapcsolatban van öröklött viselkedési formákkal. Jellegzetessége, hogy az állat idegrendszerének központjában két központ a tanulás eredményeként összekapcsolódik (társítás, kondícionálás), és ezek az idegsejtcsoportok képesek együttműködni megfelelő ingerekre. A sikeres tanulás feltétele a rendszeres megerősítés, amelyet az állat természetes életkörülményei alapján elvárhat.
340
4. 69. ábra Tanulási típusok Az állatok viselkedésében vannak olyan elemek, amelyek a faj minden egyedénél ugyanúgy valósulnak meg. Ilyen a házityúk csipegetése, vagy a ragadozók zsákmányejtő tevékenysége. Viszont ha megakadályozzuk, hogy a kikelt csibe láthassa lábujját, és annak ingerére kétszer-háromszor belecsípjen, akkor az öröklött csipegetési reflex nem működik. Ez a jelenség az aktiválás, amikor egyszerű tanulás szükséges az öröklött viselkedés beindításához. A ragadozó állatok kicsinyeiben játszadozásuk során indul be a zsákmányejtés bonyolult reflexsora. Ez a sokkal több tanulást igénylő beindítási viselkedés a belső tanító mechanizmus. Az állatok magatartás formáiban sokszor az öröklött és a tanult elemek egymás mellett, szorosan együtt működve valósulnak meg, ezt nevezzük ösztönnek (ösztönös viselkedésnek). Mind a létfenntartó, mind a fajfenntartó ösztönök fajra jellemző módon, adott szabályszerűséggel zajlanak le.
341
Az eddigiekben az állatok viselkedését a szerint vizsgáltuk, hogy a magatartás hogyan valósul meg az egyed szintjén. Értékelhetjük azonban úgy is, hogy mire irányul a viselkedés. Ha ebből a szempontból csoportosítjuk a magatartásformákat, elkülöníthetünk létfenntartó, társas és szaporodási (szexuális) viselkedés típusokat. Ezek mindegyikéhez szükség van a kommunikációs viselkedésre, vagyis az információ átadására. A kommunikációs viselkedés az állatok jelrendszer útján történő hírközlése, egymás közötti információcseréje. Belső állapotot, szándékot, vagy valamilyen külső tényezőről szóló információt fejez ki. Megvalósulhat kémiai (szag), vizuális (látás) és akusztikus (hangadás és hallás) úton. A jelek befolyásolják a fajra jellemző magatartást, viselkedéseket indítanak be, vagy
éppen
állítanak
le.
Az
állatok
információátadása
elsősorban
állapotközlésre szorítkozik, vagyis az adott pillanatot képesek jelezni. A kommunikációs cselekvésben mindig kimutatható valamiféle szándékosság, az állat belső állapotáról vagy a környezet valamilyen jellemzőjéről ad jelzéseket a másik számára. Az állatok kommunikációja zárt, csak a fajra jellemző jelkészletet tartalmazza. Az információ a jeladás erősségében, intenzitásában van (analóg jel), például a kutya erősebb morgása fokozottabb fenyegetést jelent. Az emberi nyelv szavakat használ. A szavak digitálisak, hiszen a jelentésük a hangképzéstől független. A metakommunikáció, a testtartásban, a mimikában, a gesztusokban jut kifejezésre. A belső állapotról szóló jelzések között a kellemetlen állapot (pl. éhség, sebesülés, betegség, félelem) jelzése különösen jelentős a fiatal állatok esetében. A szülőkből a gondozói viselkedést, önzetlen magatartást váltják ki. 342
A kétségbeesetten csipogó csibe hangjára a kotlós azonnal reagál, hívó hangjával jelzi hollétét, megvédi, segít táplálékot keresni. Az egymás mellett élésben lényeges az egyed helye a csoporton belül. A folyamatosan szolgáltatott státuszjelzés a többi állat számára irányadó az együttlétben. Gyakran van szükség az erő demonstrálására a környezeti tényezőkért folytatott küzdelemben. A fenyegetés kifejezése, az agresszív magatartás jegyek bemutatása csökkentheti a tényleges összecsapások számát. Önzetlen magatartásnak (altruizmusnak) nevezzük, amikor az egyed saját biológiai értékét csökkentve növeli a fajtárs biológiai értékét. Az állat valami olyat tesz, ami a fajtársának előnyös, miközben csökken saját lehetősége (megosztja táplálékát, élőhelyét a másikkal, megvédi, akár életét áldozza a fajtársakért). Az agresszió a fajtárs eltávolítására irányuló magatartás. Az állatok rengeteg energiaveszteségtől óvják meg egymást azzal, hogy szexuális állapotukról információt szolgáltatnak a többiek számára. Ezzel elkerülik
a
párválasztási,
az
udvarlási
mozgássorozatok
felesleges
végrehajtását. A környezetről szóló jelzések között hangokkal, kémiai anyagokkal valósul meg a fajtárs veszélyre figyelmeztetése. Az énekesmadarak sokfajta vészjelzést használnak, de ezek mindig rövid időtartamúak (kb. 0,5 sec) és magas rezgésszámúak (7 kHz). Az ilyen típusú hang helyét nehezebb a térben pontosan behatárolni. A jelzésre az egyedek azonnal búvóhelyet keresnek maguknak. Fontos szerepet tölt be a kommunikáció az egyed- és rokonfelismerésben, a területkijelölésben, a kapcsolattartásban is. 343
Az erőforrások jelzésének egyik legjobban ismert módja a házi méheknél alakult ki. A felderítő méheknek kétféle táncuk van: a kerektánc és a rezgőtánc. Az előbbi során a felderítő a kaptárban kör alakban mozog, ami azt jelenti, hogy a táplálék lelőhelye a kaptártól kb. 100 m távolságon belül van. Mindig hoznak magukkal mintát is a fellelt táplálékból. A többiek megízlelve a mintát, a szag alapján keresik meg a lelőhelyet. Ha a felfedezett táplálékforrás messzebb van, mint 100 m, akkor rezgőtáncot jár a felderítő. A táncot egy nyolcas számnak megfelelő alakban végzi. Jelzésként szerepel a teljes nyolcas megtételéhez szükséges idő, a rezgőmozgás intenzitása (amely a táplálékforrás gazdagságára utal), de leginkább az egyenes szakasz hossza és iránya. Ez utóbbi hossza utal arra az energiára, amelyet az állatoknak be kell fektetni ahhoz, hogy a lelőhelyet elérjék. Ez közvetve a lelőhely távolságát jelzi. A tánc egyenes szakaszának iránya mindig a táplálékforrás felé mutat. A táplálék iránya és a Nap irányába húzott egyenes által bezárt szög pontosan akkora, amilyen szögből a méh a Napot látja a táplálékhoz vezető út során. A felderítő képes arra is, hogy ún. belső órájával az eltelt időnek megfelelően korrigálja a Nap változó elhelyezkedését. A házi méh tánca függőleges felületen történik, ahol a Nap irányát a gravitáció helyettesíti. Az információ közvetítői kémiai anyagok, vizuális jelek (szín, mozgás) és hangok lehetnek. A kémiai kommunikáció az állat kültakarójának mirigyeiben termelődő szerves anyagokkal, a feromonokkal (ektohormonokkal) valósul meg és a szagláson alapszik. A kémiai kommunikáció előnye, hogy nagy távolságon belül is hatásos, tartós, és sokféle információt szolgáltathatnak az élőlények a másik számára. Vannak közöttük olyan anyagok, amelyek lassan hatnak és hatásuk megfordíthatatlan. Ezek általában a fajtársak egyedfejlődését módosítják (a nagycsaládokban élő 344
nőstény egerek vizeletében a fiatal állatok ivaréretté válását gátló feromon található, amely szabályozza a csoport létszámának növekedési ütemét). Általánosabb az, hogy a kémiai kommunikáció anyagai viszonylag rövid ideig hatnak, és szinte minden viselkedésmódban megjelennek (a párválasztásban, a területvédő magatartásban, a riasztójelzésekben, a tájékozódásban, az egyedazonosításban). A házi méhnél az anya (a méhkirálynő) által termelt egyik feromon, a 9-keto-2decénsav a kaptáron belül, mint fejlődést gátló anyag szolgál, jelenlétében nem fejlődnek ki a dolgozó nőstények petefészkei. A kaptáron kívül, a nászrepülés során szexferomonként viselkedik, rajzáskor pedig a dolgozók gyülekezését serkenti. A feromonok sokszor igen nagy távolságba is eljutnak. A gyapjaslepke nősténye által kibocsátott feromon több kilométer távolságból is odacsalogatja a hímeket, hiszen azok követik a feromon növekvő koncentrációját a légtérben. Az emlősök között a nőstények ivarzásképességének jelzése is leggyakrabban szag anyagokkal, feromonokkal történik. A hangyák veszélyferomonjának eltérő koncentrációja más és más viselkedést idéz elő a fajtársakban. Egész kis mennyiség felszabadulása esetén keresést, magasabb
koncentrációban
agressziót,
jelentős
mennyiségben
pedig
menekülést vált ki a társakból. Ha a hangya gyanús dolgot, vagy valami hasznosat talál, kevés feromon leadásával hívja társait. Amennyiben az egyedet megtámadják, a leadott nagyobb mennyiségű feromon miatt a társakban megjelenő támadókedv előnyös, hiszen azonnal segítséget nyújthatnak. A túl erős ellenfél, vagy egy életveszélyes sérülés esetén felszabaduló jelző anyag nagy koncentrációjával éri el az egyed, hogy társai meneküljenek. 345
Amennyiben
a
jelzések
színekkel,
mozgásokkal
történnek,
vizuális
kommunikációról beszélünk. A látás segítségével viszonylag kis távolságba információ-átadással differenciált jeleket, tudnak átadni az élőlények. A szentjánosbogár hímje párzás idején esti repülése közben a potroha egyes szelvényeinek segítségével meghatározott időközönként fényt bocsát ki. A nőstények a bokrokra, fűszálakra másznak (mert repülni nem tudnak), és figyelik a hímeket. A nőstény számára „szimpatikus” hím villantását szabályosan két másodperccel követve a nőstény is villanással válaszol, amit a hím érzékel, és odarepül a nőstényhez. Megtörténik a párválasztás. Az emlősöknél az állatok kifejező mozdulatokkal, jellegzetes testtartással adják a másik tudtára hangulatukat. A madarak fészkében fejlődő fiókák a szülők megérkezését nem csak a fészek rezgéséből érzékelik, hanem vizuális hatások is jelentkeznek. A fiókák tátogató reakcióját az ingerek sora váltja ki, hiszen fontos, hogy a kulcsinger, a tárgy mozgó legyen, elérjen egy méretnagyságot, és a fiókák szemmagassága felett legyen (lásd taxis). A szülő számára a fióka kitátott szájának sárga szájzuga által „felerősített” vörös torok a kulcsinger. A kakukkfióka nagyobb szája szupernormális ingerként hat a szülőkre. Főleg akkor, amikor a kémiai és a vizuális kapcsolatteremtés gátolt alakul ki az akusztikus kommunikáció. A hangjelzések leadása mellett hallási tevékenység is szükséges hozzá, tehát bonyolult formája az információközlésnek. Elsősorban a gerincesek és az ízeltlábúak törzsének egyes képviselőinél fordul elő. A rovarok és a kétéltűek a szaporodási tevékenységük során használják az akusztikus kapcsolatteremtést. Sokkal differenciáltabb - az állatvilágban a legváltozatosabb - hangjelzéseket az énekesmadarak adják le alsó gégéjükkel. Hangadásuk öröklött (belső tanítómechanizmusok) és tanult elemekből tevődik 346
össze, melyek legtöbbször fajspecifikusak, de a rokon fajok számára is szolgáltathat információt. Az emlősöknél az ultrahang is szerepet játszik a kommunikációban. A rágcsáló szülő és az utód így tartja a kapcsolatot egymással. Az emberhez evolúciós szempontból közelálló csimpánzok 30-40 hangjelzést használnak, melyet vizuális és kémiai információkkal egészítenek ki a kapcsolataikban. Az állatok között a fennmaradásért nem csak a különböző fajok között zajlik a versengés, de a fajon belül az egyes egyedek is megküzdenek egymással a környezet nyújtotta megélhetési lehetőségekért. A konkurencia (a faj egyedei közötti versengés) során alakulnak ki az állatokban a létfenntartási viselkedési formák. Ilyenek a tájékozódási, a táplálkozási, ennek részeként a támadó és a védekező magatartás. A tájékozódás lehet passzív, az élőlény érzékeli a környezet ingereit. Ilyen a taxis, amely során az inger nem csak befolyásolja az állat mozgását, de irányítja is azt. Irányított helyváltoztató mozgás. A tárgyak megjegyzéséhez kötött tájékozódás már bonyolultabb feladat. A méhfarkas földbe ásott fészke nyílását a bejárat körül elhelyezkedő tárgyak alapján találja meg. Minden fészekből való kirepüléskor megjegyzi a látott tárgyak elhelyezkedését, majd visszajövet azt keresi meg. A halak közül a lazacok szaporodási időszakukban az ikrából való kibújásukkor megjegyzett kémiai jellemzőket keresve találnak az édesvízi ívóhelyre. A költöző madarak a Nap állását, a csillagok helyzetét, a jellegzetes tereptárgyakat veszik figyelembe vonulásukkor. Az aktív tájékozódás jól megfigyelhető a denevérek ultrahang-használatában. A szájukon át kibocsátott ultrahang a tereptárgyakról visszaverődik. Ezt 347
érzékelik repülésük közben, ami lehetővé teszi számukra a sötétben való tájékozódást és a táplálékul szolgáló rovarok elfogását. A táplálkozási viselkedés a táplálék felkutatásából, megszerzéséből és elfogyasztásából áll. A táplálkozástól függően vannak olyan állatok, amelyeknél a felkutatás nem jelent nehézséget, hiszen a közvetlen környezete egyben a táplálékforrása is (földigiliszta, szilás cetek). A megszerzés a tápláléktól függ. A ragadozó állatok alkalmazkodnak zsákmány állatuk életmódjához, ezért érzékszerveik rendkívüli módon kifinomultak. A réti sas akár 500 m magasságból is észreveszi a 10 cm-es mozgó mezei pockot. A viselkedéssor befejező szakasza a zsákmány megszerzése. Fajra jellemző támadó magatartások alakultak ki aszerint, hogy a táplálék (zsákmány) növény vagy állat. Sajátos szervek jelentek meg, amelyek lehetővé teszik a zsákmányszerző viselkedést. A csigák reszelőnyelve, az ízeltlábúak szájszervei, a madarak csőre, az emlősök
fogazata,
a
különféle
lábtípusok
kialakulása
mutatja
a
táplálékszerzéshez való alkalmazkodást. Az állatok változatos támadó viselkedése az öröklött programokra ráépülő közvetlen vagy közvetett tanulásnak köszönhetően jelenik meg. Sokszor használnak segédeszközöket a zsákmány megszerzése érdekében. A fiatal kutya közvetlen tapasztalatot szerez a barna varangy bőrének mirigyeiből felszabaduló anyagok kellemetlen hatásáról. Később már nem próbálkozik a zsákmányolásával. Hasonló tapasztalatot szerez a róka is a sün tüskéiről. Az angliai cinkék fajtársaiktól tanulták meg, hogyan kell kinyitni a házak bejáratához kitett tejesüvegeket, hozzájutva a tej zsiradékához. 348
A sziámi lövőhal a víz fölé telepedett rovarokat a szájából kipréselt vízsugárral sodorja bele a vízbe, majd a vízbe esett áldozatokat elfogyasztja. A keselyű és a tengeri vidrák követ használnak a keményhéjú táplálék (strucctojás, kagyló) feltörésére. A tövisszúró gébics a zsákmányát tövisekre szúrva tárolja, a Galapagos-szigeteken élő kaktuszpinty a csőrébe fogott kaktusztüskével piszkálja ki a fakéreg alól a rovarokat. A támadó magatartással párhuzamosan alakultak ki a védekező (menekülő) magatartások is. A tüskék, a csont- vagy szaruképződmények, a bűzös váladékok segíthetik az állat életben maradását. Sok madár viselkedésében megfigyelhető a lelapulás a ragadozó madár megjelenésekor. A kísérletek során kiderült, hogy nem csak a ragadozó sziluettje a kulcsinger, hanem fontos az inger haladási iránya is. A rejtőszínek, a környezethez hasonlító alak vagy mozgás nagyban elősegítik a túlélést. Ezt a környezethez való hasonulást, amely megtéveszti a támadót nevezzük mimikrinek. Gyakori a riasztó hatások alkalmazása is. Az unkák támadás esetén a hátukra vetik magukat, mutatva élénk színű hasi oldalukat. Az övesbagoly lepke felemelve első pár – a környezetbe tökéletesen beleillő mintázatú – szárnyát, hirtelen megmutatja az alatta lévő élénk színű második párat. A legtöbb állat, egyes különleges esetektől eltekintve, felkeresi legalább egy fajtársát, a párját a szaporodási periódusban. Természetesen számos faj egyedei nem csak páronként, hanem nagyobb számban találhatók egymás társaságában. A csoportok lehetnek átmenetiek vagy állandók. Az állatokra éppen ezért jellemző a társas viselkedés. 349
Az alpesi szalamandrák a téli időszakban a sziklák alatti üregekben gyűlnek össze. A varjak, a seregélyek őszi-téli gyülekezése, a halak rajokba csoportosulása, a rénszarvascsorda kialakulása előnyös a tagok számára, mert elősegíti a ragadozók elleni védekezést. A ragadozók (farkas, hiéna) vadászó csoportjai a zsákmányszerzésük eredményességét növelik. Ezek az átmeneti közösségek – az ún. időleges tömörülések – a félelem, a biztonság, az éhség hatására alakulnak ki. A közösség egyedszáma tág határok között változhat, a csoport befogad újakat, de távozhatnak is belőle egyedek. Az időleges tömörülést éppen ezért nyitott közösségnek nevezzük. A csoport viselkedését egy vagy több kezdő egyed váltja ki, azok, amelyek először reagálnak a környezet hatásaira. A nyitott csoportokban az egyedek közötti szociális vonzódás nem játszik lényeges szerepet. A zárt közösségekre viszont erős szociális vonzódás (társulási hajlam) a jellemző, nem szívesen fogadnak be kívülállót. Ezek a közösségek legalább egy szaporodási időszakra alakulnak ki, de előfordul az is, hogy egy életre szól (pl. a hattyúcsalád). A csoport tagjai között jellegzetes rangsor alakul ki, amely esetenként meginduló küzdelem eredményeként időről-időre „újraértékelődik”. A küzdelem elsősorban a hímek között jelentkező, főleg fenyegetésből, jelzésekből, ritkán fizikai összecsapásból álló viselkedéssor. Általában nem jár fizikai sérüléssel, és a vesztes elfogadja az eredményt, amit jelez is. A rangsor az állatok társas kapcsolataiban kialakuló alá- és fölérendeltségi viszony, amely legtöbbször az egyedek fizikai fölénye, tapasztalata és vérmérséklete alapján alakul ki. A rangsor előnyös a közösség számára, mert segítségével elkerülhetők a mindennapos összeütközések, egyúttal az 350
előnyösebb tulajdonságokkal rendelkező egyed juthat előbb a környezet erőforrásaihoz. A család, mint közösségi forma kialakulása elsősorban a madarak és az emlősök között gyakori, de a darazsaknál is megfigyelhető. A szülők és az utódok közösségét jelenti, amely összetartozás a legtöbb esetben csak az ivadékok felnevelésének idejére alakul ki. Egyes fajok családjai nagyobb közösségekbe egyesülnek. Így alakulnak ki a kolóniák. A nagy madártelepek, és a patások csordái a szaporodási és az ivadékgondozási időszakban családokat alkotnak, de ezt követően is megmarad a csoport közös védelmezése. A rágcsálók közösségei a nagycsaládok, amelyekben a különböző nemzedékek egy közös területen együtt élnek családi kötelékben. Ilyen falkaszerű többgenerációs családokat képeznek az elefántok is. Az államalkotás (rovarállam) a hangyák, a méhek és a termeszek tökéletes összhangban működő, kasztokra tagolódó közössége. A közösség nagy egyedszámú, tagjai szoros rokonságban állnak egymással, és életüket szigorúan alárendelik az állam fennmaradásának. A zárt közösségek egyedeinek a létfenntartásukhoz, a szaporodásukhoz megfelelő területre van szükségük, melyet territóriumnak nevezünk. A csoport elhatárolja, és megvédi a területét, amely biztosítja az erőforrás-kihasználást, az egyedsűrűséget, az optimális szaporodást és az ivadékgondozást. A terület elhatárolásához jelzéseket használnak (kémiai anyagokkal, például az emlősök; vizuális jelzéseket alkalmazhatnak, mint a korallhalak; vagy hanggal jeleznek, mint például az énekesmadarak). A betolakodóval szemben agressziót mutatnak. 351
A csoportosan élő állatokra is jellemző az egyedek közötti bizonyos távolságtartás igénye. A megfelelő személyes tér az élőlény komfortérzéséhez szükséges. Mérete változhat: hidegben, vagy egy ragadozó támadása esetén az állatok közelebb kerülnek egymáshoz, csökken a személyes terük. A párkapcsolatokban az udvarlásnak egyik szerepe a partner személyes terének csökkentése. A kontaktustűrő vaddisznók, a denevérek elviselik egymás közelségét. A testérintkezést nem tűrő állatok azonban egy bizonyos távolságon belül megakadályozzák a fajtárs közeledését, elhúzódnak, vagy agresszióval válaszolnak. Azokat a viselkedésformákat, amelyek a megtermékenyítéshez vezetnek, szexuális viselkedésnek nevezzük. Az eredményes szaporodáshoz sok fajnál ehhez még az ivadékgondozás is szükséges. A szaporodási viselkedések az előzőekkel szemben az állat fejlődésének csak egy meghatározott időszakában jelentkeznek, az ivarérettség elérésétől az ivadékgondozás befejezéséig tartanak. A szaporodási viselkedés ciklikusan vagy folyamatosan jelentkezhet az ivarérett időszakban. A ciklikus megjelenés esetén csak az év meghatározott időszakában, rövid ideig – gyakran csak néhány napig – alakul ki. A fajok egy részében csak többévente (pl. elefántok) működnek a szexuális magatartás mozgásformái. A gyakoribb viszont, hogy évente egyszer (pl. szarvasmarha, ló), vagy több alkalommal is jelentkezhetnek ezek (pl. kutya, házi egér). Az evolúció során megjelentek olyan fajok is, amelyek ivarérettség után folyamatosan, de nem egyenletesen képesek szexuális aktivitást mutatni (pl. házityúk, ember). 352
A szaporodás túlnyomórészt öröklött elemekből áll, de ezek összehangolásában a tapasztalat is fontos lehet. A viselkedés szabályozásában belső és külső tényezők vesznek részt. A belső tényezők között a hormonok és a felhalmozott energiatartalékok döntőek, míg a partnertől származó kulcsingerek mellett a napszakok változása, a környezet táplálékbősége, sőt az időjárás is szerephez jut. A szexuális viselkedés bevezető szakasza a párválasztás. Az egyedek másik nem iránti vonzódása indítja be. Az egymásra találáshoz, a partner kiválasztásához jelzéseket bocsátanak ki az állatok. Ezek lehetnek kémiai anyagok
(feromonok),
melyek
jellegzetesek
az
emlősöknél,
és
az
ízeltlábúaknál. Az akusztikus párkeresés a békák, a sáskák, a tücsök, a kabócák és a madarak esetében figyelhető meg. Elterjedt a vizuális jelekkel történő párválasztás is (szentjánosbogár villogása, páva, pulyka tollazata, a fregattmadár vörös torokzacskója). Az udvarlás és a nászjáték a személyes tér leküzdésével csökkenti a partnerek közötti távolságot, és a fajra jellemző megjelenése miatt megakadályozza a rokon fajok kereszteződését. Az udvarlásnak nagyon sok módja alakult ki. A nagy lugasépítő madár hímjének
építménye például annál díszesebb, minél jelentéktelenebb
megjelenésű a madár. A párzás eredményeként következik be a petesejt megtermékenyülése. A szexuális magatartás e szakasza is nagyon változatos formában, fajra jellemző módon valósul meg. A halak között a nőstény ikrázását sokszor a hím udvarlása váltja ki, ugyanakkor az ikra lerakása aktiválja a hím spermaürítését. A varangy átkarolja a nőstényt, mintegy kinyomva belőle a petéket. 353
A megtermékenyítést követően alakul ki az ivadékgondozás, amely az utód felnövekedését
elősegítő
önzetlen
magatartásformák
összessége.
A
gondoskodás mértéke általában fordítottan arányos a lerakott peték, a létrejött utódok számával. A nőstény állatok játszanak fontosabb szerepet e tevékenységekben, de számtalan példát ismerünk a közös ivadékgondozásra, sőt a hímek domináns szerepére is (pl. csikóhal, tüskés pikó). Az ivadékgondozásnak többféle módja is kialakult az állatvilágban. A peték védett helyre helyezése (japán szivárványos ökle), a táplálék közelében történő lerakása (galacsinhajtó, káposztalepke, méhfarkas), a peték kikelésükig történő cipelése (dajkabéka, kandicsrák), a tojások költése, a méhben való fejlődés mind azt szolgálja, hogy az ivadékok minél biztosabban életben maradjanak. Az utódnevelésben szerepet kaphat az ivadék mechanikai védelme, a védelem mellett a táplálása, sőt a legfejlettebb esetekben még a kicsinyek tanítása is. A bölcsőszájú hal a kikelt ivadékokat a szájába veszi veszély esetén. A kapcsolatot az ivadékok által leadott kémiai anyagok és a vizuális ingerek biztosítják a két fél között. A füttyentőbéka hátán szállítja utódait. A madarak kiköltik tojásaikat. A fészekhagyó madarak kicsinyei rövid időn belül önállósodnak, de a fészeklakók szüleinek hosszú ideig kell táplálni a fiókákat. A szülőkkel való együttélés pedig lehetőséget ad a tanulásra, egyes mozgások, viselkedésformák elsajátítására (ragadozó emlősök).
354
Zárszó (üzenet)
Valamennyi élőlény - a legkisebb baktériumoktól vagy egysejtű amőbáktól a legnagyobb testméretű bálnákig, mammutfenyőkig – alkalmazkodott és alkalmazkodik környezetéhez. E jegyzet ennek az adaptációnak, toleranciának különböző módjait, eredményeit igyekezett bemutatni, összefoglalni. A mintegy 2 millió ismert faj, és a valószínűsíthető több 10 millió faj között egy van, amelyik nem alkalmazkodik, hanem átalakítja, megváltoztatja környezetét. Ez a faj az ember, a Homo sapiens. Felelőssége éppen ezért a megváltoztatott környezet egyensúlyának újrateremtése!
355
Irodalmi és hivatkozási jegyzék
Czakó Kálmán Dániel Biológia Győr, 1991. Csányi Vilmos – Horváth István Bakteriológia Gondolat Budapest, 1966. Dudich Endre – Loksa Imre Állatrendszertan Budapest, 1975. Fischer Ernő Sejtbiológia Tankönyvkiadó Budapest, 1977. Günter Vogel – Harmut Angermann Atlasz Biológia Atheneum Kiadó Budapest, 1999. Hortobágyi Tibor szerk. Növényföldrajz, társulástan és ökológia Budapest, 1981. Hortobágyi Tibor szerk. Növényrendszertan és növényföldrajz Budapest, 1973. Horváth Sándor Mikrobiológiai praktikum Tankönyvkiadó Budapest, 1980. Kacsur István – Kováts Nóra A biológia alapjai Veszprém, 1996. Kétyi Iván Mikrobiológiai genetika Medicina Budapest, 1981. Kétyi Iván Mikrobiológia Pécs, 1992. Kovács Margit szerk. A környezetvédelem biológiai alapjai Budapest, 1977. OMIKK Környezetvédelmi füzetek 1996/4. 2000/augusztus Pesti Miklós Általános mikrobiológia Dialo Kampus 2001. Szabó István Mihály A bioszféra mikrobiológiája Akadémiai Kiadó Budapest, 1988.
356
Táblázatok jegyzéke
Táblázatszám
oldalszám
1.1. Az élővilág szerveződése
22.
3.1. A baktériumok besorolása lebontó anyagcseréjük szerint
84.
3.2. Aminosav kódszótár
100.
3.3. Növényszerű protoctiszták (Protophyták) I.
151.
3.4. Növényszerű protoctiszták (Protophyták) II.
152
3.5. Állatszerű protoctiszták (Protozoa) I.
153.
3.6. Állatszerű protoctiszták (Protozoa) II.
154.
3.7. Gombaszerű protoctiszták (Protofungi szervezetek)
155.
4.1. Zárvatermő növények testfelépítésének összehasonlítása
203.
4.2. Hámszövetek rendszerezése
212.
4.3. Hámszövetek csoportosítása működésük alapján
214.
4.4. Kötőszövetek típusai
220.
4.5. Támasztószövetek típusai
221.
4.6. Izomszövetek felépítése
223.
4.7. Izomszövetek működése és előfordulása
224.
4.8. Idegszövet felépítése
228.
4.9. Az állatok kiválasztása
239.
4.10. Az állatok szaporodási formái
242.
4.11. Az állatok posztembrionális fejlődése
244.
4.12. A gerincesek rendszerezése
285. 357
4.13. A porcos- és csontos halak összehasonlító elemzése
293.
4.14. A hüllők összehasonlítása főbb jellemzőik alapján
303.
4.15. Az állatok táplálkozási módjainak és fogazatának összefüggései I. 315. 4.16. Az állatok táplálkozási módjainak és fogazatának összefüggései II. 316. 4.17. A főemlősök mai rendszere
320.
4.18. A vízfelvétel mozgáselemeinek gyakorisága
324.
358
Ábrák jegyzéke Ábraszám
oldalszám
1.1. A fajok változása a környezet változásainak következménye
13.
1.2. Fajok létrejötte
14.
1.3. Kígyókarú csillagok lenyomata
15.
1.4. Középidei páncélos kétéltű lábnyomata
16.
1.5. Ősmadár csontváza
17.
1.6. Óidei, karbon időszaki mocsárerdők egykori növényeinek kövületei 18. 1.7. Középidő tengereiben élt élőlények kövületei
19.
1.8. Szilvahimlő vírus elektronmikroszkóppal készült felvételen
26.
2.1. Stanley Miller szerves vegyületeket szintetizáló készüléke
32.
2.2. Aminosavak szintetizálódása
33.
2.3. Adenin bázis kialakulása öt hidrogéncianidból
34.
2.4. Polipeptid lánc kialakulása
35.
2.5. Nukleinsavak kialakulása
36.
2.6. Mikrogömbök elektronmikroszkóppal készült felvételen
37.
2.7. Az Ediacara fauna rekonstrukciója
41.
2.8. Az élővilág törzsfája
43.
3.1. Dohánymozaik vírus felépítése
54.
3.2. A vírusok főbb típusai alakjuk szerint
56.
3.3. A virion a vírus szabályos kristályszerkezetű szabad formája
57.
3.4. A vírusfertőzés folyamata baktériumsejtben
58.
3.5. A baktériumok alak szerinti csoportosítása
62.
3.6. Baktérium flagellum felépítése
63.
3.7. Baktérium DNS elektronmikroszkópi képe
69. 359
3.8. A fotoszintézis sötét reakciói
73.
3.9. A szénhidrátok lebontása
87.
3.10. A glikolízis folyamata
89.
3.11. Szent-Györgyi – Krebs- féle vagy trikarbonsav (citrát) ciklus
92.
3.12. A szerves anyagok lebontó anyagcseréjének vázlata
93.
3.13. A genetikai információ átörökítése
102.
3.14. Felfokozott baktériumtenyészetek jellemzői
114.
3.15. Lefokozott baktériumtenyészetek jellemzői
115.
3.16. Eukariota sejt kialakulása
119.
3.17. A szennyvíz bioindikátor mikroorganizmusai
120.
3.18. Az eukariota sejt alkotói
122.
3.19. Élesztő (sarjadzógomba)
123.
3.20. Egysejtű zöldmoszat sejtfelépítése
123.
3.21. Papucsállatka felépítése és mikroszkópi képe
124.
3.22. A sejtfal szerkezete
125.
3.23. Kovamoszatok vázai
126.
3.24. Likacsoshéjúak mészvázai
126.
3.25. A citoplazma membrán felépítése
128.
3.26. Az aktív transzport folyamata
130.
3.27. Az endocitózis és az exocitózis folyamata
131.
3.28. A csillók és ostorok keresztmetszete
132.
3.29. Lipid micellák a granuloplazmában
135.
3.30. A riboszómák jellemzői
136.
3.31. Az endoplazmatikus hálózat felépítése, a Golgi és a lizoszómák
138.
3.32. A mitokondriumok felépítése
141.
3.33. A kloroplasztisz funkcionális morfológiája 360
142.
3.34. A sejtmag felépítése
143.
3.35. A kromoszóma felépítésének fénymikroszkópos modellje
144.
3.36. A kromoszómák funkciós és transzport formája
146.
3.37. A számtartó sejtosztódás (mitózis) folyamata
147.
3.38. A zöld szemesostoros testfelépítése és anyagcseréje
156.
3.39. Ostoros egysejtű kopulációja
159.
3.40. Csillós egysejtű konjugációja
160.
4.1. Sejtkolónia
161.
4.2. Zöld harmonikamoszat sejttársulás
163.
4.3. Fonalas, telepes testszerveződés
164.
4.4. Fonalas testszerveződés sejtjei
164.
4.5. Teleptestes telepes testszerveződés
165.
4.6. A tömlős gombák felépítése
168.
4.7. A bazídiumos gombák felépítése
169.
4.8. Kalapos gombák fejlődése és testfelépítése
170.
4.9. Ecsetpenész
172.
4.10. Zuzmók testfelépítése
176.
4.11. Mohák testfelépítése
178.
4.12. Mohák szaporodása
180.
4.13. Osztódószövet
182.
4.14. A hajtáscsúcs felépítése
183.
4.15. Az epidermisz gázcserenyílásainak felépítése és a gyökérszőr
184.
4.16. A szállítószövet farészének és háncsrészének felépítése
186.
4.17. Nyílt szállítónyalábok felépítése
187.
4.18. Kétszikű növények szárának keresztmetszete
188.
4.19. Asszimiláló alapszövet felépítése
189. 361
4.20. Raktározó alapszövet
190.
4.21. A harasztok szaporodása nemzedékváltakozással
193.
4.22. A virág felépítése
197.
4.23. A zárvatermő növényekre jellemző kettős megtermékenyítés
198.
4.24. A bab és a kukorica csírázása
199.
4.25. A zárvatermők egyszikű és kétszikű osztálya
202.
4.26. Testüreges élőlények kialakulása
205.
4.27. Szivacsok testfelépítése
208.
4.28. Fedőhám felépítése
213.
4.29. A vér és a zsírszövet felépítése
215.
4.30. Lazarostos kötőszövet felépítése
217.
4.31. Porcszövet és csontszövet
219.
4.32. Izomszövetek felépítése
222.
4.33. Idegszövet felépítése
226.
4.34. Idegsejt felépítése
227.
4.35. Az édesvízi hidra testfelépítése
230.
4.36. A szervezet önfenntartó működésének vázlata
232.
4.37. Laposférgek testfelépítése
246.
4.38. Galandféreg feji vége
248.
4.39. Fonálférgek testfelépítése
249.
4.40. Gyűrűsférgek testfelépítése
250.
4.41. Gyűrűsférgek szaporodása
252.
4.42. Tüdős csigák felépítése
255.
4.43. Kagylók külső testfelépítése és belső szervei
258.
4.44. Fejlábú állatok testfelépítése
259.
4.45. Barna százlábú és sárgalábú ikerszelvényes 362
263.
4.46. Pókszabásúak testfelépítése
265.
4.47. Rákok testfelépítése
268.
4.48. Rovarok testfelépítése
270.
4.49. A rovarok és a pók szájszervei
272.
4.50. A legyezőizmok elhelyezkedése és felépítése
275.
4.51. A rovarok összetett szemének felépítése és képlátása
276.
4.52. A rovarok fejlődése
279.
4.53. Tüskésbőrű tengeri sün testfelépítése
281.
4.54. Fejgerinchúros zsákállat és előgerinchúros lándzsahal felépítése
282.
4.55. A halak testfelépítése
286.
4.56. Gerincesek keringési rendszerének vázlata, halak keringése
289.
4.57. A gerincesek vesetípusai
291.
4.58. Ősvese felépítése
292.
4.59. Gerincesek tüdejének összehasonlítása
296.
4.60. Kétéltűek testfelépítése és keringési rendszere
298.
4.61.Hüllők testfelépítése, szervrendszerei
300.
4.62. Madarak testfelépítése
305.
4.63. Madarak belső szervei, szervrendszerei
308.
4.64. Madarak légzőszervrendszerének vázlatos rajza
309.
4.65. Emlősök testfelépítése
312.
4.66. Emlősök belső szervei, szervrendszerei
313.
4.67. Az emlősök kialakulásának rendszere
319.
4.68. Feltételes rflex kialakulása
331.
4.69. Tanulási típusok
334.
363
