Fisiología | Gadiel Couoh
FISIOLOGÍA
Facultad de Odontologia Cirujano Dentista
4.Excitabilidad neuronal 5. Sistemas sensoriales 6. Propagacion del potencial de accion.
MC GLADYS R. ACUÑA GONZALEZ
Excitabilidad Neuronal Potencial de membrana en reposo Existen mucho más iones Na+ y Cl- en el líquido extracelular y K+ y otros aniones en el intracelular. La mayor parte de estos aniones son ácidos orgánicos como el aspartato o el glutamato a quienes denominaremos An-. Vamos a suponer por el momento que sólo existen An- y K+ dentro de la célula y sólo agua por fuera y que no hay diferencia de cargas (gradiente eléctrico) entre los compartimientos. Esto es, la célula no está polarizada. También supondremos que la membrana sólo es permeable al potasio. Lo que ocurrirá entonces es que los iones potasio se saldrán de la célula siguiendo su gradiente de concentración (. Los An - también tienen una tendencia a salir por su gradiente de concentración, pero no lo hacen porque la membrana se los impide, sólo los iones potasio van a salir, o sea, cargas positivas. A medida que sale el potasio, por cada carga positiva que pasa hacia fuera, una carga negativa queda en el interior, pero en la vecindad de la membrana por la gran fuerza de atracción entre cargas opuestas . Esto da por resultado una polarización de la membrana en la cual el interior queda negativo y el exterior positivo. En una neurona real están presentes los otros iones ya mencionados, sin embargo, la membrana sólo es permeable al potasio a través de proteínas especializadas llamadas canales de fuga. Estos canales de fuga están abiertos todo el tiempo y permiten el paso libre de los iones potasio hacia fuera de la célula produciendo una separación de cargas. A este flujo de potasio se le llama corriente de fuga (II). Existen también algunos canales de fuga para el cloro. Las cargas positivas se ubican afuera y las cargas negativas adentro.
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el potencial de membrana en reposo se debe exclusivamente al movimiento de potasio a través de los canales de fuga. La bomba ATPasa Na+- K+, participa en el mantenimiento de este potencial de membrana en reposo pero no en su generación. Una vez establecido el potencial de membrana en reposo, se dice que la célula está polarizada. Cuando el voltaje es de -70 mV la neurona está polarizada, pero cualquier evento que disminuya este voltaje y tienda a llevarlo hacia cero se denomina despolarización. Cuando se recupera el estado polarizado se denomina repolarización. Cualquier voltaje mayor de -70 mV, o sea más negativo, se denominará hiperpolarización.
Potencial de equilibrio
El potasio comienza a salir debido a que su gradiente de concentración ó gradiente químico (delta Q ó ΔQ) lo empuja hacia fuera. A medida que salen estos iones positivos, quedan más iones negativos adentro y ésto forma un gradiente GADIEL COUOH
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eléctrico (ΔE) que va creciendo y por lo tanto también va aumentando el potencial transmembrana. Por cada carga positiva que sale, se queda una negativa en el interior. Así, al salir la siguiente carga positiva no sólo va a encontrar una carga igual en el exterior que la rechaza sino que la carga negativa que deja tiende a atraerla impidiendo que salga. Sin embargo, ΔQ es grande y por lo tanto el potasio sigue saliendo. Pero conforme más sale K+, más y más cargas positivas se depositan afuera y más cargas negativas quedan adentro. Se dice que la cantidad de carga que se ha depositado a través de la membrana define el potencial de equilibrio para ese ion. Así, cuando un determinado ion se encuentra en su potencial de equilibrio, el ion fluye libremente hacia fuera o hacia dentro porque sus dos fuerzas (los gradientes químico y eléctrico) son iguales pero van en sentido contrario. La manera formal de estudiar el potencial de equilibrio (E) es mediante la ecuación de Nernst que se presenta brevemente a continuación. La ecuación de Nernst sirve para predecir en forma teórica a qué potencial transmembranal, un determinado ion estará en equilibrio entre los gradientes eléctrico y químico, es decir, a qué potencial se logra ΔE = ΔQ y por lo tanto J = 0 (secc. 4.2). La ecuación de Nernst para el potasio se escribe: E
+ K
= RT/zF ln [K+]e / [K+]i
En esta ecuación R = constante de los gases, T = temperatura absoluta, z = valencia, F = constante de Faraday, ln = logaritmo natural, [K+]e = concentración de potasio en el lado extracelular y [K+]i = concentración de potasio en el intracelular. Si le damos números y sustituimos las constantes físicas, convertimos el logaritmo natural a logaritmo base 10 y multiplicamos por 1000 para tener una respuesta en mV, tenemos: E
K+
= 61.5 log [5.5]e / [150]i = -88 mV a 37 °C GADIEL COUOH
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El 61.5 resulta de sustituir RT/zF, las cuales son constantes en el cuerpo humano, por lo tanto, el potencial de equilibrio depende grandemente de las concentraciones del ion dentro y fuera de la célula. Si consideramos las concentraciones de 5.5 mM fuera y 150 mM dentro de la célula se obtiene un potencial de equilibrio de -88 mV. Este valor indica que a este potencial transmembranal el potasio estará en su potencial de equilibrio, y por lo tanto su flujo neto es igual a cero. Ya vimos que el potencial de membrana en reposo depende del potasio, así que no debe extrañarnos que tanto el potencial de equilibrio para este ion como el potencial de reposo sean de la misma polaridad (negativo) y de valor muy cercano. En una neurona real, generalmente el potencial de equilibrio es 10 o 15 mV mayor debido a la escasa pero no nula permeabilidad de la membrana para otros iones. Cada ion tiene un potencial de equilibrio. Si lo calculamos para el sodio tendremos: E
+ Na
= 61.5 log [150]e / [15]i = +60 mV a 37 °C
Lo más notable para el sodio es que su potencial de equilibrio es positivo, es decir, el interior de la célula debe ser positivo 60 mV con respecto al exterior para que el sodio esté en equilibrio. En reposo (-70 mV), tanto el gradiente eléctrico como el gradiente de concentración del sodio son hacia dentro de las neuronas, pero a un voltaje transmembranal de +60 mV, el gradiente de concentración que lo impulsa hacia dentro (porque siempre hay más sodio afuera) es contrarrestado por el gradiente eléctrico que ahora lo impulsa hacia fuera, porque adentro es positivo y afuera es negative
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Potenciales subumbrales
Un estímulo es un cambio en el medio ambiente que podemos detectar. Los estímulos pueden ser despolarizantes si reducen el potencial de membrana en reposo (lo hacen menos negativo) ó hiperpolarizantes, si lo aumentan. En condiciones fisiológicas los estímulos afectan el potencial de membrana de una neurona mediante la activación de un receptor sensorial o por actividad sináptica o bien en forma experimental mediante la introducción de una micropipeta haciendo fluir cargas a través de ella . Si entran a la neurona cargas positivas (Na + ó Ca++) se
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produce una despolarización, como se observa en la . En cambio si entran cargas negativas (Cl-) o salen cargas positivas (K+) se produce una hiperpolarización . Cuando un estímulo inicial es despolarizante el voltaje transmembranal se
reduce, lo cual produce a su vez tres efectos a nivel del primer segmento del axón: 1. El capacitor de la membrana tiende a descargarse.. Esta carga positiva se separa de la membrana porque la carga negativa del interior que la atraía, ha cambiado “de novio” y se ha unido a la carga positiva entrante. Por lo tanto ha dejado de ejercer efecto de atracción sobre ella. Aunque no hay un cruce real de las cargas por la bicapa (capacitor), el efecto neto es que fluyen cargas positivas afuera al neutralizarse las negativas adentro. A esto se denomina corriente capacitiva (Ic). 2. Comienzan a abrirse un tipo de proteínas de membrana que tienen detectores de voltaje y son altamente selectivas para el sodio. Se conocen como canales de sodio dependientes de voltaje (CSDV). Cuando se abren, se incrementa la conductancia para el sodio (gNa+) hacia el interior. A esto se denomina corriente resistiva (Ir).
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3. Comienzan también a abrirse otro tipo de canales similares pero que son altamente selectivos para el potasio y se conocen como canales de potasio dependientes de voltaje (CPDV). Cuando están abiertos, se incrementa la conductancia para el potasio (gK+) hacia el exterior. Esta también es un tipo de Ir. Entonces, la descarga del capacitor produce una corriente saliente positiva (Ic) y ayuda a la despolarización. Cuando un estímulo es breve y de poca magnitud la fuerza despolarizante es rápidamente superada por la repolarizante. Así que los cambios de voltaje son breves y de poca amplitud y la membrana vuelve rápidamente al reposo Por debajo de cierto límite llamado umbral, estos potenciales son locales (no propagados) y se denominan subumbrales, la despolarización es una forma de excitación neuronal. Lo opuesto ocurre durante la hiperpolarización, donde la entrada de cloro o la salida de potasio, hacen más negativo el potencial de membrana, alejándolo del umbral, por lo tanto, esta respuesta implica inhibición neuronal.
Los potenciales subumbrales son respuestas graduadas cuya magnitud de despolarización depende de la intensidad y duración del estímulo, son locales, pues no se propagan por el axón y son respuestas donde la repolarización rápidamente amortigua la despolarización inicial.
Concepto de umbral A mayor entrada de sodio, mayor despolarización y mayor entrada de sodio. Esto se conoce como “círculo de Hodgkin”. El umbral también es conocido como “nivel de descarga”. El sodio entra rápidamente a la célula a través de CSDV, que son canales distintos de los que se abren por estimulación de los receptores sensoriales o
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por acción de un ligando . Los CSDV son proteínas de membrana que tienen un sensor de voltaje que sirve para abrir, cerrar o inactivar los canales . La intensidad del estímulo es lo suficientemente fuerte para producir cambios que alcanzan el umbral, entonces se obtendrá un PA que se propagará por todo el axón . Esto tiene que ver con el principio de “todo o nada” del PA que se revisa adelante. Se dice que un estímulo es umbral, supraumbral, efectivo, máximo o supramáximo cuando también produce una respuesta supraumbral, generando un PA.
Potencial de acción
El potencial de acción (PA) es un fenómeno vital en. A partir de la generación de Potenciales de Acción es posible la comunicación entre neuronas o entre neuronas y otros tejidos (músculos, corazón, etc.). Es también conocido como impulso nervioso, potencial de espiga, espiga nerviosa, etc. Cuando se registra mediante la introducción de un electrodo (micropipeta. La actividad eléctrica producida en las dendritas y el soma es integrada a nivel del segmento inicial del axón. Es en este sitio de la neurona donde se origina el PA. Los PA repetidos en los nervios sensoriales forman un “código de barras” que es interpretado por estructuras de alto y bajo nivel jerárquico neuronal de una manera muy precisa.
Modelo eléctrico III
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Al haber un estímulo excitatorio, es decir, despolarizante por entrada de iones positivos (Na+), ya sea por la activación de un receptor sensorial o de una sinapsis, la línea de voltaje se mueve hacia arriba, o sea se produce una despolarización inicial (panel B). Las cargas entrantes positivas son atraídas por las negativas que están en el interior de la membrana. Cada carga positiva que entra, se une a una negativa (por la ley de cargas) y deja libre a una positiva en el exterior que ya ha dejado de ser atraída. Cuanto más y más cargas positivas entran, más y más cargas negativas del interior se neutralizan y más cagas positivas del exterior “migran” en el líquido extracelular. Este proceso produce la descarga del capacitor. Al ir perdiendo el capacitor su carga, hay un flujo de carga positiva en el exterior (paneles B y C). Esta corriente saliente positiva se conoce como corriente capacitiva (Ic). La Ic incrementa la despolarización inicial. Entonces se empiezan a abrir algunos CSDV y la GADIEL COUOH
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despolarización crece aún más. También comienza a fluir potasio hacia el exterior a través de CPDV. Si la intensidad del estímulo fue supraumbral, las cargas positivas entrantes de sodio superan las cargas salientes de potasio, se alcanza el umbral y se produce un PA (panel C). El sodio y potasio fluyen por proteínas de membrana que funcionan como canales iónicos. Esta corriente se denomina corriente óhmica ó resistiva (Ir).
Sistemas Sensoriales Existe la creencia generalizada de que solamente hay cinco sentidos (vista, audición, tacto, gusto y olfato). Pero hay realmente una gran cantidad de sentidos que nos ponen en contacto con el medio ambiente. Es importante señalar que cuando se dice “medio ambiente” es necesario considerar que hay un ambiente externo al individuo y otro ambiente interno. A través de órganos sensoriales como la vista, oído, etc. podemos detectar cambios (estímulos) fuera de nuestro cuerpo y mediante receptores a la glucosa o al pH podemos estar informados de los cambios internos del organismo. Como las neuronas son las encargadas de llevar la información sensorial al cerebro, necesariamente hay que transformar la energía del medio ambiente (luminosa, química, mecánica, etc.) a energía eléctrica. Esto es lo que hacen los receptores sensoriales (RS), los cuales son terminaciones especializadas de las neuronas aferentes. La información aferente es la que lleva información en forma centrípeta (hacia el sistema nervioso central, SNC). En cambio la información que va desde el SNC hacia la periferia se denomina eferente. Características de algunos receptores sensoriales.
Sentido
Receptores
Tipo de energía
Ubicación
Estímul os
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Visión
Conos y bastones
Electromagnéti ca
Retina
Externos
Audición
Células ciliares
Mecánica
Órgano de Corti, oído interno
Externos
Somatosensorial
Superficial: Corp. de Paccini, de Merkel, de Ruffini, de Krause
Mecánica
Epidermis y dermis
Externos
Somatosensorial
Profundo: Corp. de Paccini, libres, de Ruffini
Mecánica
Músculo, articulacion es, tendones
Externos e internos
Fuerza muscular
Órganos Tendinosos de Golgi
Mecánica
Tendones
Internos
Estiramiento muscular
Husos musculares
Mecánica
Músculo esquelético
Externos e internos
Presión arterial
Barorreceptores
Mecánica
Cuerpos aórticos y carotídeos, venas, corazón pulmones
Internos
Equilibrio
Células ciliares
Mecánica
Cresta ampular vestibular del oído interno
Internos
Propiocepción
Terminaciones en rosetón
Mecánica
Articulacion es
Internos
Nocicepción (dolor)
Husos musculares
Mecánica
Órganos Tendinosos de Golgi
Mecánica
Terminaciones libres
Mecánica, química, eléctrica,
Internos Músculo esquelético Tendones Piel, vísceras, músculo,
Internos Externos e
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térmica
articulacion es
internos
Olfato
Neuronas de la mucosa olfatoria
Química
Mucosa nasal
Externos
Gusto
Botones gustativos
Química
Lengua
Externos
Sed
Osmorreceptores
Química
Hipotálamo
Internos
Hambre
Células glucostáticas
Química
Hipotálamo
Internos
PO2
Quimiorreceptore s
Química
C. aórticos y carotídeos
Internos
pH
Quimiorreceptore s
Química
C. aórticos y carotídeos
Internos
PCO2
Quimiorreceptore s
Química
C. aórticos y carotídeos
Internos
Temperatura
Terminaciones libres
Térmica
Piel y órganos
Externos e internos
Canales preferenciales de activación
Tanto los RS externos como los internos envían constantemente información al SNC. Con esta información el cerebro puede tomar decisiones mentales o conductuales que le representen ventajas diversas.. Como es fácil imaginar, el bombardeo de impulsos nerviosos sensoriales es realmente enorme y sería muy difícil de manejar por parte de las neuronas del cerebro si no existieran canales preferenciales para el paso de la información relevante. Existe información que bajo ciertas circunstancias podemos hacer consciente, pero también hay otra en donde esto es imposible, es decir, podemos darnos cuenta de una imagen, un sonido o de un piquete de aguja, pero nunca sabremos en forma consciente cual es nuestro nivel de GADIEL COUOH
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glucosa sanguínea en un momento dado. Lo que esto significa es que el cerebro “filtra” la información sensorial dejando pasar a la conciencia lo que debemos conocer y evitando que pase información que se maneja en forma “automática” o que conoceremos en forma indirecta. Con algunos sentidos, es posible hacer conciencia de la información que envían los RS si prestamos atención a ello el cerebro es capaz de cerrar vías sensoriales poco relevantes para un momento determinado y abrir aquellas que representen algún tipo de ventaja para el organismo. Por lo anterior, es claro que los mecanismos de atención juegan un papel importante en la apertura de ciertos canales preferenciales.
Potencial de receptor En la piel existen mecanorreceptores sensibles al tacto que son llamados corpúsculos de Paccini y representan un modelo útil para describir cómo se activa un receptor sensorial. Desde luego que existen aspectos particulares para cada tipo de receptor. Hay un tipo de energía preferencial que estimula cada RS, pero podemos plantear los principios generales que rigen la activación de todos ellos mediante la descripción del corpúsculo de Paccini. Este mecanismo representa un ejemplo de cambio de energía mecánica a energía eléctrica. Para poder observar los cambios eléctricos debemos introducir un microelectrodo a nivel de la terminal sensorial con el cual mediremos los cambios de voltaje transmembranal. En la fig. 6-1A podemos observar la morfología de un receptor llamado corpúsculo de Paccini que se encuentra unido a su neurona aferente. Al ser el corpúsculo de Paccini un mecanorreceptor, se
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activa con la deformación mecánica. Cuando el estímulo es pequeño, la deformación del receptor es pequeña y se produce un pequeño incremento en la conductancia para el sodio (gNa+), lo que podemos observar como un cambio de voltaje despolarizante transitorio que rápidamente regresa al reposo (panel B). A esto se le llama potencial de receptor. La entrada de sodio se produce por canales sensibles a la deformación. La repolarización es debida a la salida de potasio a través de CPDV y canales de fuga (II). podemos establecer que los potenciales de receptor son respuestas subumbrales, locales, no propagadas; en cambio, aquellas que alcanzan el umbral, forman PA que se propagan a lo largo del axón hacia los botones sinápticos.
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El dedo estimulador ejemplifica cualquier objeto que pueda deformar el corpúsculo de Paccini en la piel.
. Existen mecanismos específicos para activar a los diferentes tipos de receptores. Como ejemplo podemos mencionar que las células ciliares auditivas se activan aumentando la conductancia al potasio y calcio, o bien, los fotorreceptores oculares, que dependen de una acción hiperpolarizante para su activación. Sin embargo, revisar con detalle cada mecanismo particular está fuera del alcance de este libro, Aún así, es válido considerar que lo que ocurre con el corpúsculo de Paccini sirve para entender los principios por los que se activan la mayoría de RS.
Tipos de fibras aferentes
Los PA que se generan a nivel de los RS viajan en forma centrípeta en las fibras aferentes y entran al SNC a nivel de las astas dorsales de la médula espinal o del tallo encefálico, haciendo conexiones polisinápticas con neuronas motoras, con interneuronas segmentarias y/o con neuronas ascendentes que van hacia la corteza cerebral. Los nervios sensoriales de los músculos generalmente se clasifican por su diámetro, mientras que los nervios cutáneos se clasifican de acuerdo a su velocidad de conducción; aunque el diámetro y la velocidad guardan una relación muy estrecha (tabla 6-2). Principales tipos de fibras aferentes primarias:
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Cutáneas: Las Aß son gruesas, mielinizadas y transmiten sensaciones mecánicas; las Aδ, son menos gruesas pero también mielinizadas y transmiten sensaciones de frío, de estímulos mecánicos y de dolor rápido; finalmente están las fibras tipo C, que son bastante delgadas, carecen de mielina y median el dolor prolongado y la temperatura. Musculares: Las fibras Ia y Ib de los husos musculares y órganos tendinosos de Golgi respectivamente, que llegan a tener una velocidad de conducción de hasta 120 m/seg. Las fibras del grupo II que llegan a los husos musculares secundarios. Las del grupo III, que son terminales libres sensibles al estiramiento muscular y finalmente las fibras del grupo IV, encargadas del dolor lento. En el siguiente capítulo se entenderá la importancia del diámetro y de la presencia de mielina en las fibras nerviosas.
Tabla 6-2. Fibras aferentes: origen, diámetro y velocidad de conducción.
Fibras aferentes
Nervios sensoriales en músculos
Mielinizadas grandes
Ia, Ib
Mielinizadas medianas
II
Mielinizadas pequeñas No Mielinizadas
Nervios cutáneos
Diámetro (μm)
Velocidad de conducción (m/seg)
10-20
70-120
Aβ
5-10
35-70
III
Aδ
1-5
5-35
IV
C
0.1-1.5
0.5-2
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Adaptación
Una propiedad importante de los receptores es su adaptación. No todos los receptores sensoriales presentan el mismo tipo de adaptación. Existen receptores con respuestas rápidas (fásicas) y adaptación completa y receptores con respuestas lentas (tónicas) con poca o nula adaptación. La respuesta fásica se refiere a que el receptor genera una gran cantidad de potenciales de acción durante algunos segundos (ó décimas de segundo), pero rápidamente disminuye su frecuencia de disparo hasta desaparecer Este tipo de respuesta es muy útil porque informa sobre cambios ambientales súbitos y relevantes. Por ejemplo si vemos un proyectil que viene rápidamente hacia nosotros, es necesaria una información sensorial que aunque no dure mucho tiempo, rápidamente nos informe del peligro (los conos de la retina tienen una resolución temporal rápida). En cambio, en la respuesta tónica los receptores presentan una frecuencia baja de disparo pero que dura mucho tiempo, o no se termina . La desensibilización es un tipo de adaptación que se produce
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cuando un estímulo es aplicado en forma reiterativa a un receptor o un sistema sensorial.
Figura 6-2. Adaptación sensorial. En la parte inferior de cada panel se muestran los pulsos de estimulación y los registros superiores son las respuestas de fibras aferentes. La respuesta y adaptación puede ser fásica (A), tónica (B) o una combinación de ambas (C).
A nivel de los receptores, la adaptación ocurre por dos mecanismos principales: 1. Los potenciales de receptor son muy prolongados y provocan inactivación de los canales de sodio, o 2. Porque los receptores son capaces de cambiar su morfología GADIEL COUOH
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(sobre todo los mecanoreceptores), disminuyendo la acción efectiva del estímulo. En ambos casos el efecto neto es una reducción de la conductancia iónica responsable de la activación del receptor. Al disminuir la despolarización se reduce también la excitabilidad de la célula. Así que llega el momento en que deja de disparar.
Umbral sensorial
El umbral sensorial se refiere a qué tan fácil ó difícil se pueden activar ciertos receptores sensoriales. el umbral sensorial también está directamente relacionado con la intensidad del estímulo. Algunos sistemas son extraordinariamente sensibles, es decir, tienen un umbral muy bajo de activación. Las fibras del dolor responden a una intensidad más allá de lo considerado para el tacto, aunque definitivamente existe una gran variabilidad entre personas y aún entre tejidos de la misma persona. Con los conocimientos adquiridos sobre la activación neuronal, es fácil ahora suponer que el umbral sensorial tiene su origen también en el umbral de las neuronas individuales conectadas con el receptor. Si un determinado estímulo sensorial no es lo suficientemente intenso para producir PA en los axones aferentes, pues tampoco el sujeto percibirá dicho estímulo. Esto es porque con esa estimulación sólo se producirán efectos locales (potenciales de receptor). Es necesario entonces, que la intensidad del estímulo sea supraumbral para que se generen PA que se propagan en forma centrípeta y llegan al cerebro a través de contactos multisinápticos ascendentes.
Estímulo efectivo GADIEL COUOH
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Un estímulo efectivo es aquel tipo de energía que normalmente necesita un RS para ser activado. Si queremos estimular el sistema auditivo sería un error aplicar estímulos luminosos o químicos. Debemos aplicar sonido. También hay subtipos, si queremos estimular selectivamente los fotorreceptores llamados conos debemos aplicar luz de color o bien si deseamos estimular los botones gustativos de la punta de la lengua, el estímulo efectivo debe ser mediante sustancias dulces. Sin embargo, si un estímulo es de una intensidad supramáxima, se vuelve inespecífico, de tal manera que puede activar a varios tipos de receptores aunque no sea la energía adecuada. Esto es correcto porque el estímulo mecánico intenso pudo haber trastornado transitoriamente la permeabilidad selectiva de la membrana de los fotorreceptores, activándolos. Una vez despolarizadas las neuronas de la vía visual aferente, los PA son propagados hacia los centros superiores del SNC. Cuando la información llega a las neuronas de la corteza visual, lo interpretan como corresponde, es decir, como luz.
Representación cerebral
En 1950, Wilder Penfield, investigando con electrodos puestos en el cerebro de pacientes neurológicos a quienes tenían que operar abriendo el cráneo, pudo conformar el homúnculo (palabra que significa “hombrecito”) sensorial y el homúnculo motor. La información somática ascendente llega al tálamo y de ahí se proyecta de manera muy específica a dos áreas somáticas sensoriales de la corteza a través de las vías tálamo-corticales: el área somática sensorial I (SI) en la circunvolución postrrolándica y el área somática sensorial II (SII), en la pared de la cisura de Silvio Las fibras de SI proyectan hacia SII. El homúnculo sensorial GADIEL COUOH
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corresponde a la región SI. Como se puede suponer, también existen regiones más o menos específicas en la corteza asociadas a los otros sistemas sensoriales (visual, auditivo, etc.) no ilustrados. Las fibras para el movimiento descienden de la corteza motora formando dos fascículos principales: corticospinales y corticobulbares o corticonucleares. Los movimientos son originados principalmente en la corteza motora primaria que se ubica en la circunvolución prerrolándica y en el área motora suplementaria ubicada por arriba del surco del cíngulo en la parte medial del hemisferio. También existe una corteza premotora que está situada por debajo del surco del cíngulo pero en la cara lateral del hemisferio y juega un papel crucial en la planeación de movimientos (fig. 6-3). El homúnculo motor corresponde a la región de la corteza motora primaria. Asimismo, cada sistema sensorial (visual, auditivo, etc.) tiene una región cortical específica para el procesamiento primario de la información aferente.
Principales regiones corticales somato sensoriales y motoras
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Propagación del Potencial de Acción Aspectos filogenéticos La mielina es un galactocerebrósido (uno de los más simples glucolípidos) y está formada por las células de Schwann en los nervios periféricos y por oligodendrocitos en el sistema nervioso central.
La mielina constituye una capa gruesa y densa que rodea los axones impidiendo el paso de corriente eléctrica a través de ella. No todos los axones de los vertebrados están mielinizados, también existen axones sin mielina.. A lo largo del axón existen pequeños espacios de tan solo 0.5 μm de longitud desprovistos de esta cobertura lipídica llamados nodos de Ranvier, donde la membrana del axón está directamente en contacto con el líquido extracelular. En este lugar, existe una alta densidad de canales iónicos dependientes de voltaje en la membrana, mientras que debajo del axón cubierto con mielina su presencia es prácticamente nula. Los segmentos de mielina entre dos nodos de Ranvier pueden ser hasta de 1 mm de longitud.
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Conducción en fibras amielínicas
La parte superior de cada uno muestra una neurona con una micropipeta de estimulación empalada en el soma y 3 micropipetas de registro ubicadas en los segmentos I, II y III. En medio encontramos el modelo eléctrico de la membrana y abajo se presenta la gráfica de voltaje vs tiempo. Panel A: En el momento I podemos observar que al aplicar un estímulo supraumbral con corriente positiva en el interior de la neurona, lo primero que va a ocurrir a nivel del primer segmento del axón es una disminución de la carga del capacitor, o sea una Ic despolarizante (momento a) seguida de una Ir debida a entrada de sodio (momento b; ver modelo eléctrico). Panel B: Ya no hay más cargas provenientes de la micropipeta de estimulación. Las cargas positivas de sodio que se han introducido a la neurona a través de los CSDV (momento b del panel A) se difunden en el interior de la célula y son atraídas por las cargas negativas del capacitor del segmento adyacente del axón (momento IIa). La despolarización causa un incremento de la gNa+ a través de los CSDV (Ir). Cuando se llega al umbral en ese segmento, aún más sodio entra generándose un PA (momento IIb). Panel C: Las cargas positivas entrantes (momento IIb del panel B) son atraídas por las cargas negativas de la membrana adyacente (sitio III). Al unirse, se produce la descarga del capacitor de este segmento (momento IIIa), lo cual lleva a una despolarización por entrada de sodio (Ir) que cuando alcanza el umbral, se genera un PA ahora en esta zona (momento IIIb). El segmento II ya ha sido repolarizado y el
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segmento I continúa en reposo.
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La mielina funciona como un mal capacitor En presencia de mielina, la distancia entre el líquido intracelular y el extracelular queda aumentada varios órdenes de magnitud y por lo tanto la fuerza de atracción entre las cargas es prácticamente nula. Este capacitor es muy malo. Es por esto que en un axón mielinizado, las cargas se acumulan solamente a nivel de los nodos de Ranvier. GADIEL COUOH
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Conducción en fibras mielínicas (conducción saltatoria)
Las cargas positivas que son introducidas por una micropipeta se unen rápidamente con las cargas negativas del interior de la membrana y generan una Ic que descarga el capacitor (momento Ia). Esta despolarización que a principio es subumbral, abre CSDV (Ir) y sigue creciendo; cuando alcanza el umbral más sodio entra y se genera un PA (momento Ib). En estos momentos, solamente la micropipeta I registra cambios de voltaje y las otras 2 estarían en reposo.
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Aunque existe una resistencia al paso de la corriente eléctrica en el interior de las neuronas, la presencia de agua y iones permite la conducción, así que las cargas positivas de sodio entrantes son atraídas por las cargas negativas del segmento adyacente sin mielina, que se encuentra en el primer nodo de Ranvier, no hay canales iónicos y tampoco cargas eléctricas acumuladas en los segmentos del axón con mielina. Así que las cargas positivas recorren un trayecto considerable del axón (cerca de 1 mm) hasta alcanzar las cargas negativas con quienes se unen, descargando el capacitor de ese segmento (momento IIa). La despolarización abre CSDV y entra sodio (Ir) incrementando la despolarización y cuando se llega al umbral se produce un PA en ese sitio (momento IIb).
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Las cargas se invierten a través de la membrana en los sitios II y III solamente cuando el PA está pasando por ahí. De nueva cuenta, las cargas positivas de sodio al entrar a la célula “saltan” rápidamente hasta el siguiente nodo de Ranvier (sitio III),
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donde se descarga el capacitor y se empiezan a abrir los CSDV (momento IIIa). Cuando la despolarización llega al umbral se produce en este sitio el PA (momento IIIb) y así sucesivamente (si el axón es más grande) hasta llegar a los botones sinápticos. Debido a que sólo se producen PA en los nodos de Ranvier, se dice que la conducción nerviosa en las fibras mielínicas es una conducción saltatoria, la presencia de mielina juega un papel muy importante en la velocidad de conducción neural. En general se puede decir que la velocidad del PA aumenta con el diámetro en fibras nerviosas mielínicas pero con la raíz cuadrada del diámetro de las fibras amielínicas.
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