EXCITABILIDAD CELULAR
Todos los sistemas biológicos son capaces de detectar las variaciones energéticas que ocurren en el medio que los rodea. Esta característica de detectar cambios energéticos del medio y reaccionar ante ellos constituye una de las principales propiedades de los sistemas biológicos, y se le denomina irritabilidad. Las variaciones energéticas (mecánicas, químicas, eléctricas, térmicas, lumínicas) que tienen lugar en el medio extracelular son los estímulos, y las acciones de adaptación del sistema biológico ante estos constituyen las respuestas. Durante la evolución, determinadas células de los organismos pluricelulares animales se diferenciaron al desarrollar de forma considerable la propiedad de irritabilidad, y constituyeron la base de los llamados tejidos excitables, que son el nervioso, el muscular y los epitelios glandulares. La respuesta de estas células ante los estímulos incluye la variación de su potencial de membrana en reposo (PMR). La irritabilidad y la excitabilidad se diferencian por: 1. La relación entre magnitud de la energía del estímulo y la de respuesta. 2. El tipo de respuesta que se produce en cada caso. El mayor porcentaje de células que componen nuestro organismo son células excitables. El concepto de células excitables se le da a las células o tejidos que generan una respuesta cuando reciben un estimulo. Esta excitabilidad celular va a depender de la existencia de diferentes concentraciones de iones en ambos lados de la membrana celular y de la capacidad de intercambio activo y pasivo a través de estas membranas. La capacidad celular de distribuir distribuir iones selectivamente a través de la membrana citoplásmica origina en ella diferencias en la distribución de cargas eléctricas. Esto permite a las células genera actividad eléctrica espontanea o en repuesta a la estimulación. estimulación. Las corrientes iónicas fluyen de un lado a otro de la membrana celular, a través de poros proteicos que cruzan la membrana, llamados canales iónicos. Los canales iónicos son sensibles al voltaje, a ligandos o a la tensión mecánica y son selectivamente permeables a diferentes tipos de iones. La apertura de los canales iónicos permite el flujo de iones siguiendo su gradiente electroquímico. La corriente eléctrica producida por el flujo de iones a través de la membrana ocasiona cambios de voltaje que se propagan a lo largos de esta. Si los cambios de voltaje son pequeños es pasiva y sufren una atenuación a lo largo de la distancia. Si el cambio de voltaje sobrepasa un umbral, se producen impulsos conocidos como potenciales de acción. Estos son
autorregenerativos y se propagan sin atenuación a lo largos de las células. Los impulsos nerviosos surgen de cambios transitorios en la permeabilidad membranal de iones principalmente al Na y al K , aunque ocasiones el Ca tiene contribuciones importantes.
FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA PERMEABILIDAD SELECTIVA MOLÉCULAS SIMPLES U IONES
TRANSPORTE PASIVO. Se da cuando las moléculas se desplazan por causa de gradientes de concentración, electricidad, presión, se mueven de la zona mas concentrada a la zona menos concentrada o las cargas positivas atraen a las cargas negativas. Los cambios de voltaje son pequeños. Difusión simple.- Paso de moléculas de la zona más concentrada hacia la zona menos concentrada; así, se pueden desplazar cualquier cantidad de sustancias. La velocidad de la difusión depende del tamaño de las partículas, sus carga eléctrica, de la concentración y de la solubilidad. •
La mayor parte de las moléculas solubles en agua, como los iones de K, Na y Ca, algunos aminoácidos y monosacáridos no se pueden mover por la capa lipídica. Únicamente pueden atravesar la membrana por poros especiales de proteína. • Difusión facilitada .-
TRANSPORTE ACTIVO Se realiza en contra de gradientes de concentración, o sea las moléculas deben desplazarse de una zona de menor concentración a una zona de mayor concentración. Los cambios de voltaje son altos y deben existir enzimas en la membranas plasmáticas.
EXOCITOSIS.- Es la forma en que la célula expulsa sus desechos la célula forma vesículas en el aparato de Golgi; ahí se sintetizan y empacan los materiales, los cuales se desprenden y migran hacia las membranas celulares. Las vesículas así formadas se fusionan con las vesículas de la membrana celular y el contenido de ellas se vierte hacia el medio extracelular.
ENDOCITOSIS.- Esta forma de introducir materiales del medio extracelular hacia el citoplasma consiste engullir los materiales del medio encerrándolos dentro de una membrana y formando una vacuola que pasa al citoplasma. Pinocitosis.- Se dice que es la forma como la célula bebe, ya que las células que se encuentran en un medio acuso invaginan una porción de su membrana celular, por lo que el agua, con las moléculas disueltas en ella (iones, proteínas, aminoácidos, azucares, virus), para al interior de la vacuola que se forma, la cual luego se desprende de la membrana y se queda en el citoplasma. Estas vacuolas son pronto rodeadas de lisosomas, los cuales vierten su contenido dentro de ellas y las van digiriendo hasta que las vacuolas desaparecen y el liquido se libera en el interior de la célula. •
Fagocitosis.- Consiste en un conjunto de fenómenos que conduce a la formación de fagosomas, vacuolas de gran tamaño ( visibles al MO) que contienen partículas solidas (baterías) o grandes desechos celulares. Es un proceso activo que consume una cantidad importante de energía, la cual se obtiene a partir de la hidrólisis ATP. •
Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los canales de la membrana y demasiado insolubles en lípidos como para poder difundir a través de la capa de fosfolípidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacáridos. Esta sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de difusión facilitada, con la ayuda de proteínas transportadoras. El transporte de moléculas es realizado por parte de las proteínas integradas en la membrana celular, por lo general es altamente selectivo en lo que se refiere a los productos químicos que permiten pasar.
Potencial de acción La propiedad que caracteriza a las células nerviosas y musculares como células excitables es su capacidad de generar señales eléctricas. La transmisión de un impulso nervioso o la contracción de un musculo esquelético se produce por la generación de potenciales de acción. Es una señal eléctrica que puede definirse como un cambio muy rápido en el valor de potencial de membrana de la célula. Los cambios de potencial de membrana se pueden producir en dos sentidos, si el cambio se produce es un aumento en el valor de potencial de membrana desde su valor en reposo (-70 mV) haciéndose mas negativo (-80mV)
se dice que la célula se ha hiperpolarizado. Si por el contrario el cambio se da en la dirección opuesta, hacia un valor mas positivo (-60mV) se dice que la célula se ha despolarizado. Cualquier cambio que signifique una vuelta hacia el valor de potencial de membrana en reposo es una repolarización de la célula.
Fase Repolarizante. Proceso de inactivación, que se debe a la caída del valor de la conductancia para el sodio gNm a los valores de reposo y al aumento de posterior y transitorio de la conductancia para el potasio gK. Es en esta fase la difusión de Na es menos importante; el aumento temporal de gK hace que los iones K salgan de la célula impulsados por su gradiente químico y eléctrico. La salida de cargas positivas y el cese de la entrada producen la re polarización de la membrana, en un primer momento de forma mas rápida y cuando la repolarización esta alrededor de los dos tercios del total, y transitorio de la conductancia para el potasio gK. Hiperpolarizacion .- A veces se observa que la membrana, después de alcanzar el nivel de potencial de membrana en reposo, se hiperpolariza durante un corto periodo de tiempo, debido a que no se ha inactivado el incremento de la conductancia al K, lo que produce una pequeña pero prolongada posthiperpolarizacion. El potencial es mas negativo y se denomina postepotencial, por que la gNa ha regresado a su valor basal pero la gK sigue por encima del valor de reposo lo que hace que Vm se aproxime mas al potencial de equilibrio del K (100mV) mientras esta se mantenga elevada. Ley todo o nada Normalmente todo los potenciales de acción producidos en una determinada neurona, partiendo de las mismas condiciones, tienen formas equivalentes, poseen la misma amplitud y la misma duración. Se dice que esta constancia es una expresión de la ley del todo o nada de la excitación El tamaño y la forma del potencial de acción no dependen del estimulo que lo produce son constantes para cada fibra en las mimas condiciones. Dependen de la densidad de canales para el Na. Y del gradiente de concentración del mismo.
Propagación El potencial de acción se propaga sin decremento a velocidad constante que es características de la membrana. Periodos Refractarios Los periodos refractarios indican disminuciones en la excitabilidad de una célula, una disminución en su capacidad para responder a los estímulos durante la fase ascendente (despolarización).
Periodos refractarios absoluto y relativo Una vez que se ha producido un potencial de acción: los canales de Na dependientes de voltaje necesitan pasar desde el estado inactivo en que se encuentran (compuerta de inactivación cerrada) hasta el estado cerrado (compuerta de activación cerrada y de inactivación abierta) correspondiente a la situación de reposo. El periodo refractario absoluto se define como el tiempo necesario para que los canales pasen desde el estado inactivo al estado cerrado. Durante este tiempo la neurona no puede disparar potenciales de acción independientemente de cuan fuerte sea el estimulo. Existe un periodo de tempo en el que solamente algunos canales de Na han vuelto a su estado cerrado. Estos canales son susceptibles de abrirse y podría generase un segundo potencial de acción, siempre y cuando el estimulo fuera suficientemente intenso. Este periodo de tiempo en el que es posible generar un segundo potencial de acción con estímulos mayores que el que genero el primer potencial, se conoce como periodo refractario relativo. Este periodo refractario relativo está también relacionado con el hecho de que algunos canales de K dependientes de voltaje aun no se han cerrado, lo cual contribuye a que el umbral para el potencial de acción se haya incrementado.
Igual mecanismo de excitación
El mecanismo para generar potenciales de acción es común, independientemente del tipo de estimulo. Hay otros estímulos pueden ser químicos, mecánicos o térmicos. Se cual sea el tipo de estimulo, ha de producir cambios en la permeabilidad iónica lo suficientemente grandes para que la membrana se despolarice y alcance el valor del umbral de descarga.
Latencia, Cronaxia y Reobase La despolarización se debe a que se hacen fluir cargas eléctricas a través de la membrana plasmática. La cantidad total de carga que fluye a través de la membrana es proporcional a intensidad x tiempo. Así un estimulo de mayor intensidad despolariza la membrana hasta el valor umbral con rapidez, mientras que un estimulo de pequeña intensidad ha de ser aplicado durante mayor tiempo para que fluya a la membrana la cantidad de carga decisiva. La latancia es el tiempo que transcurre desde que se produce el estimulo y aparece el potencial de acción. Disminuye con el aumento de la corriente de estimulo debido a que la despolarización hasta el umbral o nivel de descarga se produce mas rápidamente.
La curva de intensidad - duración se puede observar que existe una intensidad mínima por debajo dela cual no se produce un potencial de acción, aunque el estimulo se aplique durante largo tiempo. La intensidad mínima de estimulo capaz de producir respuesta en forma de potencial de acción se conoce como reobase. Un indicador útil de la excitabilidad de una preparación es la cronaxia. Se denomina cronoxia al tiempo mínimo que ha de aplicarse un estimulo de intensidad doble de la reobase para que desencadene un PA.A menor excitabilidad mayor cronaxia.
