Efecto del etileno El etil etilen eno, o, C2H4 C2H4,, es un compu ompues esto to alqu alquen eno o que que repr repres esen enta ta una una de las las enzimas encargadas de controlar el proceso de maduración en la fruta, actúa como regulador regulador del crecimie crecimiento nto.. En condici condiciones ones normales normales es un gas incoloro incoloro inflamable y muy voltil, presente en angiospermas y gimnospermas, se transporta rpidamente a trav!s de los te"idos por el mecanismo de difusión logrando generar un efecto considerable #asta con concentraciones de $ ppm %2&'.
Biosíntesis del etileno. (a s)nte s)ntesis sis del del etile etileno no est est estre estrec#a c#amen mente te relac relacion ionad ada a con con el proce proceso so de maduración de los vegetales, cuando el etileno entra en contacto con un receptor determinado, se inicia la s)ntesis de las enzimas que intervienen en la degradación de cloro clorofil fila a y almid almidón ón,, s)nte s)ntesis sis de pigmen pigmentos tos y abland ablandami amien ento to de te"id te"idos os.. (a e*posición a etileno incrementa la actividad de enzimas como pectinasa, esterasa, +olif +olifen enol ol o*ida o*idasa sa y pero* pero*ida idasa sa.. El prime primero ro en concre concreta tarr el compo comporta rtamie miento nto biosint!tico del etileno fue el cient)fico .-. ang en $/0/, planteando el Ciclo de la metionina. (a metionina se considera el precursor natural del etileno en los te"idos vegetales de plantas superiores. 1nicialmente la mol!cula de metionina reacciona con 3+ formand formando o aden adenosil osilmeti metionin onina, a, esta esta mol!cula mol!cula se desdob desdobla la formand formando o acido acido $ aminociclopropano$carbo*)lico, esta sustancia se convierte en etileno, dió*ido de carbo carbono no y amonio amonio,, la enzima enzima prop propici iciad adora ora de esta esta conve conversi rsión ón es la acido acido $ amino aminoci ciclo clopr prop opan ano$ o$ca carb rbo*) o*)lic lico o o*ida o*idasa sa 5CC 5CC 6* 6*ida idasa sa7. 7. (as (as reac reaccio ciones nes particulares que incluye el ciclo de ung se presentan en la -igura 2.0. El cido cian#)drico podr)a acumularse de forma to*ica, es por esto que debe ser transformado a cianoalanina mediante la acción de la enzima cianoalanina sintasa. +ara te"idos que presentan la tasa de producción de etileno en su punto ms alto, se dice que es la actividad de la CC o*idasa el factor limitante de la reacción %2/'. Factores estimulantes.
(a bios)nte bios)ntesis sis del etileno etileno puede puede ser inducida inducida por condici condiciones ones ambientales ambientales,, el estado de desarrollo del vegetal, la acción con"unta de otras #ormonas y estr!s. lo largo de la vida de la planta el etileno se induce en las etapas de germinación, maduración, maduración, abscisión de #o"as y senescencia. senescencia. e #a encontrado que las au*inas promueven el aumento en la actividad de la CC sintasa estimulando a la vez la bios)ntesis de etileno %2/'. Con respecto a los da8os f)sicos generadores de estr!s, se #a encontrado que ba"o condiciones de sequ)a, inundación, ba"as temperaturas y cortes o da8os mec mecni nico cos, s, se incr increm emen enta ta la tran transc scri ripc pció ión n gen! gen!ti tica ca de la CC sint sintas asa, a,
aumentando el volumen de etileno producido al interior de la planta por encima de los niveles fisiológicamente normales. Efectos fisiológicos del etileno.
unque el etileno es responsable de múltiples efectos fisiológicos en las plantas, se #an destacado los que tiene especial influencia en la maduración, e*perimentos realizados en tomates transg!nicos, en los que se bloqueó la e*presión de la CC sintasa y CC o*idasa, mostraron que el fruto detuvo completamente su proceso de maduración %9:'. El etileno influye en el metabolismo p!ctico debido a que facilita la formación de enzimas #idrol)ticas encargadas de digerir las pectinas que #acen parte de las paredes celulares, este proceso genera el ablandamiento de te"idos tan común en la maduración. dems el aumento de la producción de etileno se asocia con la p!rdida de clorofila y la decoloración de las #o"as, as) como con la p!rdida de taninos y fenoles caracter)sticos %9$'. Figura 2.7: Ciclo de ung para la bios)ntesis de Etileno.
Fuente: %99'. Frutos climatéricos y no climatéricos.
(as frutas y #ortalizas continúan respirando aun cuando son retiradas de la planta, sin embargo, mientras mantienen su contacto con el tallo permanece el flu"o de savia, aminocidos, minerales y otras sustancias que garantizan la reposición de reservas durante la respiración %9$'. ;urante la maduración la tasa de respiración de las frutas y verduras difiere debido a caracter)sticas propias del vegetal y a factores e*ternos como la disposición del substrato, disposición de o*)geno, temperatura y factores climticos principalmente.
lgunos frutos presentan una crisis respiratoria durante la maduración, su intensidad respiratoria disminuye durante todo el crecimiento alcanzando un m)nimo cuando el alimento logra su m*imo tama8o< luego, cuando inicia la maduración, la intensidad respiratoria aumenta #asta lograr un punto m*imo que coincide con el final de este periodo< por último, durante la etapa de senescencia disminuye rpidamente la actividad respiratoria. (os frutos que presentan este comportamiento son llamados Frutos Climatéricos. (os frutos con altas tasas respiratorias tienden a madurar ms rpido, es el caso del pltano y el aguacate.
(os frutos no climat!ricos no presentan tal crisis en su respiración, su intensidad respiratoria disminuye durante el crecimiento y permanece ba"a durante la maduración y senescencia %99'. El etileno se produce en todos los frutos que se encuentran en maduración, sin embargo en los frutos climat!ricos su producción es apreciablemente mayor. Cuando se tratan frutosclimat!ricos no maduros con etileno, se logra acelerar el inicio de la fase climat!rica, mientras que cuando se tratan frutos no climat!ricos en iguales condiciones el tratamiento no induce la producción autocatal)tica de etileno y tampoco acelera el proceso de maduración.
Efecto de las auxinas (as au*inas son las #ormonas que estn relacionadas directamente con el fenómeno de elongación de la planta, en lo vegetales est presente mayoritariamente como cido lindolac!tico 517, aunque se #a encontrado que e*isten otras au*ina lindólicas en la planta. unque se ubican en toda la planta, se observa una presencia acentuada en los órganos que se encuentran en crecimiento, tales como #o"as y tallo. Figura 2.8= Estructuras moleculares de algunas au*inas de origen vegetal.
Fuente: %94'.
El tratamiento con au*ina acidifica la pared celular permitiendo la #idrolisis de los enlaces que dan consistencia a la pared celular, debido a la presión recibida la c!lula se ablanda y luego absorbe agua para continuar alongndose. ;iversos estudios #an demostrado que las au*inas tienen un efecto a corto plazo relacionado con la reactividad en medio cido y otro comportamiento continuo que tiene que ver con el efecto sobre la fase de transcripción gen!tica. (as au*inas estn estrec#amente relacionadas con la abscisión de #o"as, la aplicación de au*ina e*terna sobre los frutos recolectados evita la ca)da de #o"as durante el transporte %9:'. in embargo cuando es aplicada aun en la planta puede generar la calidad de frutos por una e*cesiva producción de etileno.
Efecto de las citocininas (as citocininas son compuestos derivados de la adenina que contienen una cadena isoprenoide o aromtica unida en la posición >. En el primer grupo se encuentran la zeatina, isopenteniladenina y di#idrozeatina. l segundo grupo pertenecen la benciladenina, topolina y ?inetina, esta última fue ob"eto de los estudios iniciales acerca del comportamiento de estas #ormonas. +or lo general se #a encontrado que su s)ntesis se realiza en la ra)ces de la planta, aunque puede disgregarse por otros te"idos vegetales.
Fuente: %9&'.
las citocininas se les #a ad"udicado #istóricamente la promoción de la división y diferenciación celular, tambi!n se reconocen por traba"ar en con"unto con las au*inas para balancear la formación de órganos en los vegetales. @no de los efectos ms conocidos de las citocininas es el retardo de la senescencia mediante el mantenimiento del tono verde en las #o"as, esto se debe a que promueven la generación continua de clorofila gracias a su estrec#a relación con los transmisores de información gen!tica. dicionalmente, las citocininas impiden la formación de radicales libres in#ibiendo la o*idación de cidos grasos insaturados. Cabe anotar que la acción de citoquininas se ve influenciada directamente por la presencia de au*inas en el medio
