4. Etileno •
Durante un período de años, el descubrimiento de la auxina condujo, más o menos directamente, al aislamiento de la kinetina y el reconocimiento de los efectos de las citocininas sobre el crecimiento de las plantas y su desarrollo. El etileno, por otro lado, era un compuesto que se conocía desde antiguo y se sabían sus efectos sobre el crecimiento mucho antes de que se le relacionase con la auxina era considerado ya como una !tohormona. o
El etileno fue usado en la práctica desde el antiguo Egipto, en donde se trataban con gas los higos para estimular su maduraci"n. En la antigua #hina se quemaba incienso en locales cerrados para incrementar la maduraci"n de las peras.
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$a historia botánica del etilen etileno, o, un hidroca hidrocarbur rburo o sencill sencillo o %&'#(#&'), se remonta remonta al siglo pasado, cuando las ciudades se iluminaban iluminaban con lámparas lámparas de gas. En *lemania, se demostr" que el gas que se perdía desde las lámparas de gas era el principal causante de la desfoliaci"n que ocurría en los árboles que se encontraban en las calles. #omo el gas comen+" a usarse de modo intensio para la iluminaci"n de las calles, este fen"meno fue registrado por muchos inestigadores. o
Neljubov demostr" que el etileno era el componente En -/-/-,, D. Neljubov actio del gas que se empleaba en iluminaci"n. 0eljubo not" que la exposici"n exposici"n de plántulas de guisante guisante a dicho gas en oscuridad oscuridad %plantas etio etiola lada das) s) reduc educía ía el elon elonga gami mien ento to del del tall tallo, o, incr increm emen enta taba ba el crecimiento lateral, y producía un anormal crecimiento hori+ontal de la plántul plántula a %graitr %graitropis opismo mo negati negatio) o),, condic condicion iones es que más tarde tarde se denominaron la triple respuesta. respuesta.
#uando #uando los compone componente ntes s gaseos gaseosos os del gas fuero fueron n probad probados os indiidualmente se demostr" que todos eran inactios excepto el etileno, que producía la triple respuesta a concentraciones tan bajas como /./1 partes por mill"n %ppm) en el aire.
$os $os descub descubrimi rimiento entos s de 0eljubo 0eljubo han sido sido con!r con!rmad mados os por muchos otros inestigadores, y se sabe que el etileno ejerce una una in2ue in2uenc ncia ia princ principa ipall sobr sobre e la mayo mayorí ría, a, sino sino todos todos,, los los aspect aspectos os del crecim crecimien iento, to, desarr desarrollo ollo,, y senesc senescenc encia ia de las plantas.
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$a primera indicaci"n de que el etileno era un producto natural de los Coussin en --/. #oussin tejidos egetales fue descrita por H.H. Coussin en obser" que cuando se me+claban naranjas con bananas en el mismo contenedor, las bananas maduraban prematuramente. En --3, Doubt descubri" que el etileno estimulaba la abscisi"n.
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En -45, R. Gane identi!c" al etileno químicamente como un producto natural del metabolismo de las plantas, y debido a sus efectos sobre el desarrollo de las mismas se le clasi!c" como una !tohormona. En -46, Crocker propuso que el etileno era la hormona egetal responsable de la maduraci"n de los frutos.
El etileno, aunque es un gas en condiciones normales de presi"n y temperatura, se disuele en cierto grado en el citoplasma de las c7lula. 8e considera como una hormona egetal debido a que es un producto natural del metabolismo y a que interacciona con otras !tohormonas en cantidades tra+a. $os efectos del etileno pueden ser apreciados particularmente durante períodos críticos ─ maduraci"n de los frutos, abscisi"n de frutos y hojas, y la senescencia ─ del ciclo de ida de una planta. Los ambientes estresantes y las concentraciones elevadas de auxinas promueven la produccin de etileno en los tejidos ve!etales o
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El etileno es normalmente la hormona más fácil de ensayar. 9uesto que es un gas que se libera por los tejidos, no requiere extracci"n ni puri!caci"n antes de su análisis por cromatografía gaseosa. $a biosíntesis del etileno comien+a con el aminoácido metionina, el cual reacciona con *:9 para formar un compuesto conocido como 8; adenosilmetionina, abreiadamente "#$ %%i!ura &4.'(). * continuaci"n, el 8*< se excinde en dos mol7culas diferentes, una de las cuales contiene un anillo compuesto de tres átomos de carbono. Este compuesto, conocido como ácido -;aminociclopropano;-; carboxílico %#CC), se conierte en etileno, #=', y amonio por una en+ima presente en el tonoplasto, todaía no aislada, denominada en)ima *ormadora de etileno %E%E). *parentemente, la reacci"n formadora de *## es la etapa de la ruta que es afectada por algunos tratamientos o estados !siol"gicos %por ejemplo, altas concentraciones de auxina, heridas, poluci"n atmosf7rica, maduraci"n de los frutos, senescencia de las 2ores, encharcamiento, etc.) que estimulan la producci"n de etileno por los tejidos egetales. %i!ura 4.'( +ios,ntesis del etileno y su re!ulacin. El aminoácido metionina es el precursor del etileno en los tejidos de todas las plantas superiores. $a etapa limitante de la ruta biosint7tica es la conersi"n de la 8; adenosilmetionina %8*<) en el intermediario precursor del etileno, el ácido -;aminociclopropano;-; carboxílico %*##), etapa catali+ada por la *## sintasa. =tras abreiaturas> *?@, aminoetoxiiilglicina *=*, ácido aminooxiacetico.
ABigura modi!cada de -ai) L. / 0ei!er E. %-C). Plant Physiology . 'nd ed. 8inauer *ssociates, nc., 9ublishers. •
E*ectos 1siol!icos producidos por el etileno o
Estimula la maduraci"n de los frutos.
o
9roduce la triple respuesta en plántulas.
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9arece jugar un papel importante en la formaci"n de raíces adenticias.
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Estimula la abscisi"n de hojas y frutos.
o
Estimula la 2oraci"n en Fromelias.
o
nduce la feminidad en 2ores de plantas monoicas.
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Estimula la apertura 2oral.
o
Estimula la senescencia 2oral y foliar.
o
nduce epinastia en hojas.
El etileno y la maduracin de los *rutos o
$a maduraci"n de los frutos engloba un nGmero de cambios %er tabla &4.&). En los frutos carnosos baja el contenido en cloro!la, pudi7ndose formar otros pigmentos, causantes del cambio de color del fruto. *l mismo tiempo, se ablanda la parte carnosa del fruto. Ello es el resultado de la digesti"n en+imática de la pectina, componente principal de la lámina media. #uando la lámina media se debilita, las c7lulas pueden desli+arse unas sobre otras. :ambi7n durante este período, los almidones y los ácidos orgánicos o, como en el caso del aguacate %Persea americana), los a+Gcares son metaboli+ados a a+Gcares. * consecuencia de estos cambios, los frutos se uelen grandes y sabrosos y, por tanto, atractios para los animales que los comen y que, indirectamente, diseminan las semillas.
:abla -5.- #ambios que tienen lugar en el fruto durante la maduraci"n.
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Durante la 7poca de maduraci"n de muchos frutos ─ incluyendo tomates, aguacates y peras ─ hay un gran incremento en la respiraci"n celular, manifestado por un mayor consumo de oxígeno. Esta fase se conoce como climaterio, y los frutos que la desarrollan, frutos climatéricos. %$os frutos que muestran una maduraci"n gradual, tales
como los cítricos, uas, y fresas, se denominan frutos no climatéricos) ?er tablas &4.' y &4.2. -abla &4.' Ejemplos de algunos frutos climat7ricos y no climat7ricos.
-abla &4.2 #oncentraci"n interna de etileno en arios frutos climat7ricos y no climat7ricos.
#uando frutos climat7ricos inmaduros se tratan con etileno, se acelera el comien+o del climaterio. #uando frutos no climat7ricos se tratan de la misma forma, la magnitud de la tasa respiratorio se incrementa en funci"n de la concentraci"n de etileno, pero el tratamiento no dispara la producci"n end"gena de etileno y por lo tanto no se acelera la maduraci"n.
0o se conocen las relaciones entre el climaterio y los demás aspectos de la maduraci"n, pero cuando se reduce la intensidad de la fase climat7rica queda detenida la maduraci"n del fruto.
Hn descenso en el oxígeno disponible suprime la respiraci"n celular, ra+"n por la cual las frutas y erduras se IconseranI más cuando son guardadas en bolsas de plástico.
El frío tambi7n la suprime, y en algunos frutos frena de una manera permanente del climaterio de aquí que se aconseje a eces guardar los plátanos en la neera.
$os frutos pueden ser almacenados durante largos períodos de tiempo bajo acío. Fajo tales condiciones, la cantidad de oxígeno disponible es mínima, lo que suprime la respiraci"n celular, y el etileno, que acelera el comien+o del climaterio, se mantiene en nieles bajos.
o
Despu7s del climaterio ya iene el enejecimiento, y los frutos se uelen susceptibles microorganismos.
o
a
las
inasiones
de
hongos
y
otros
En los primeros años de la d7cada de -//, muchos fruticultores hacían un tratamiento para mejorar el color de los frutos cítricos, consistente en IcurarlosI en un recinto con una estufa de queroseno. Durante mucho tiempo se crey" que era el calor el causante de la maduraci"n de los frutos. Bruticultores ambiciosos que instalaron modernos equipos calefactores el7ctricos constataron con pesar que no era así. Diersos experimentos han demostrado que los
responsables son, en realidad, los productos resultantes de la combusti"n del queroseno. De estos gases producidos, el más actio es el etileno. :an s"lo una parte por mill"n de etileno en el aire hace adelantar el comien+o del climaterio. o
En la actualidad se ha encontrado etileno en frutos %en todos los anali+ados, sin excepci"n), 2ores, hojas, tallos con hojas y raíces de muy diersas especies, y tambi7n en ciertos tipos de hongos. El efecto del etileno sobre la maduraci"n de los frutos tiene importancia agrícola.
Hn uso importante del etileno es el de la maduraci"n de tomates que son recolectados erdes y almacenados en ausencia de etileno y tratados con 7ste justo antes de su comerciali+aci"n %%i!ura &4.'&). 8e emplea tambi7n en la maduraci"n de nueces y uas. %i!ura &4.'& E*ecto del etileno sobre la maduracin de los *rutos. $a caja de tomates de la derecha fue mantenida durante 4 días en una habitaci"n con una atm"sfera que contenía -// ppm de etileno. $a caja de la i+quierda fue mantenida en una atm"sfera normal, sin etileno. ABigura tomada de Rost -. et al. %-C). Plant Biology. JadsKorth 9ublishing #ompany.
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El etileno y la abscisin o
El etileno promuee la abscisi"n %caída) de hojas, 2ores, y frutos en una gran ariedad de especies. En las hojas, el etileno probablemente dispara las en+imas %celulasas y poligalacturonasas) que causan la disoluci"n de la pared celular asociada con la abscisi"n %%i!ura &4.''). %i!ura &4.'' Esquema del balance hormonal durante la abscisi"n de una hoja. De acuerdo a este modelo, la auxina faorece la persistencia de la hoja durante la fase de mantenimiento. En la fase de inducci"n a la abscisi"n, el niel de auxina disminuye, mientras que el niel de etileno aumenta. Estos cambios en el equilibrio hormonal, incrementan la sensibilidad de las c7lulas diana al etileno, lo cual dispara los acontecimientos que aparecen en la fase de separaci"n. Durante esta etapa, en+imas especí!cos segregados por las c7lulas diana hidroli+an los polisacáridos de las pared celular, lo cual conduce, !nalmente, a la abscisi"n de la hoja. ABigura modi!cada de -ai) L. / 0ei!er E . %--). Plant Physiology. :he FenjaminL#ummings #o., nc..
o
El etileno parece ser el primer regulador de los procesos de abscisi"n en las plantas, actuando la auxina como un supresor de este efecto.
$a disminuci"n de la concentraci"n de auxina libre en un "rgano incrementa la respuesta al etileno de c7lulas diana especí!cas. Estas c7lulas diana, locali+adas en las +onas de abscisi"n, producen como resultado gran cantidad de en+imas hidrolíticos que degradan los polisacáridos y las proteínas presenten en las paredes celulares, lo que conduce a la p7rdida de 7stas, la separaci"n celular y, !nalmente, a la abscisi"n.
El etileno es empleado comercialmente para promoer la separaci"n de los frutos en cere+os, +ar+amoras, y uas, haciendo por ello posible la recolecci"n mecánica de los mismos.
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El etileno y la epinastia o
$a curatura hacia abajo y el enrollamiento que se produce en algunas hojas cuando el lado adaxial %ha+) crece más que el lado abaxial %en7s) se denomina epinastia %%i!ura &4.'2). El etileno y altas concentraciones de auxina inducen epinastia.
%i!ura &4.'2 Epinastia de hojas causada por el etileno. $a planta de #oleus de la derecha fue expuesta durante ' días a una atm"sfera de etileno la planta de la i+quierda era un control. ABigura tomada de $oore R. et al.%-C), Botany . J#F
El encharcamiento o las condiciones anaerobias que pueden producirse alrededor de las raíces de algunas plantas %tomate, por ejemplo) disparan la síntesis de etileno en el tallo, lo que produce una respuesta epinástica.
9uesto que este estímulo ambiental se detecta en las raíces y la respuesta al mismo se produce en los tallos, algGn tipo de IseñalI debe ser transmitidos desde las raíces a los tallos. Esta señal es el *##, el precursor inmediato del etileno.
8e ha encontrado que los nieles de *## son signi!catiamente más altos en el xilema radical de las raíces de tomate que sufren encharcamiento durante -; ' días.
Debido a que el agua impide la correcta difusi"n de oxígeno hasta las c7lulas de la raí+, el *## producido no puede conertirse en etileno en esta +ona de la planta, por lo que es transportado al tallo.
En el tallo, al entrar en contacto con el oxígeno, rápidamente se transforma en etileno que es liberado al aire y, como consecuencia, produce los efectos epinásticos en las hojas.
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El etileno y el crecimiento de las pl3ntulas o
Ma se coment" anteriormente la triple respuesta de las plántulas de guisante etioladas al etileno %er %i!ura &4.'4). 8e ha comprobado que el etileno inhibe la elongaci"n y promuee la expansi"n lateral de las c7lulas debido a la alteraci"n que se produce en las propiedades mecánicas de la pared celular. Estos cambios implican una alteraci"n en la disposici"n de los microtGbulos y de las micro!brillas de celulosa que pasan de tener una orientaci"n transersal a una longitudinal.
%i!ura &4.'4 E*ecto del etileno sobre el crecimiento. Hn incremento en la concentraci"n de etileno produce sobre la plántula del guisante %Pisum sativum) un acortamiento, un engrosamiento, y una tendencia al crecimiento hori+ontal %triple respuesta) del tallito de la misma a medida que la concentraci"n de la hormona aumenta. ABigura modi!cada de Rost -. et al. %-C). Plant Biology. JadsKorth 9ublishing #ompany. •
El etileno y la induccin de ra,ces o
El etileno es capa+ de inducir la formaci"n de raíces en hojas, tallos, pedGnculos 2orales, y aGn en otras raíces. Esta respuesta requiere la presencia de altas concentraciones de etileno en el medio %-/ Nl $;-).
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El etileno y la induccin de *eminidad en ores de plantas monoicas o
El etileno parece jugar un papel importante en la determinaci"n del sexo de las 2ores en plantas monoicas %aqu7llas que tienen 2ores masculinas y femeninas sobre el mismo indiiduo).
En las cucurbitáceas %familia Cucurbitaceae), por ejemplo, altos nieles de giberelinas están asociados son masculinidad, y tratamientos con etileno cambian la expresi"n del sexo hacia feminidad.
En estudios reali+ados sobre pepinos %Cucumis sativus), se encontr" que las yemas femeninas liberaban cantidades de etileno mucho mayores que las yemas masculinas. *demás, los pepinos que crecen bajo períodos de lu+ de días cortos %er :ema siguiente), que promuee la feminidad, liberan más etileno que aquellos que se crecen bajo condiciones de día largo. 9or todo
ello, en los pepinos, el etileno participa aparentemente en la regulaci"n de la expresi"n sexual y está asociado con la promoci"n de la feminidad. •
En la actualidad todav,a no se entiende per*ectamente el mecanismo de accin del etileno o
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$a maduraci"n de los frutos es el proceso más complejo de los regulados por el etileno. $a maduraci"n comprende una serie de cambios metab"licos que se traducen en cambios en la textura del fruto, el color, y el sabor, así como otros cambios que conducen a la senescencia del fruto. El debilitamiento de las paredes celulares asociado con la maduraci"n se correlaciona con un incremento en la actiidad celulasa y poligalacturonasa, que catali+an la hidr"lisis de la celulosa y la pectina, los principales componentes de la pared celular. 8e ha comprobado que durante la maduraci"n de algunos frutos, como el tomate o el aguacate, el etileno produce la acumulaci"n de *O0m que llean la informaci"n para la síntesis de celulasa y poligalacturonasa. Estas obseraciones nos indican que el etileno regula la transcripci"n de los genes que dirigen la síntesis de las en+imas que digieren la pared celular %%i!ura &4.&5).
El etileno promueve la senescencia en ores y 6ojas o
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"enescencia> #onjunto de procesos metab"licos que preceden a la muerte de una c7lula. Es un periodo que abarca desde la madure+ de una parte u "rgano de la planta hasta su muerte. Está caracteri+ado por procesos degradatios, fundamentalmente de> la cloro!la, proteínas celulares, *O0, etc. 8e ha demostrado que la producci"n de etileno se incrementa durante la senescencia de hojas y 2ores %er %i!ura &4.'7) y que la aplicaci"n ex"gena del mismo tambi7n la induce . %i!ura &4.'7 9roducci"n de etileno en 2ores de Ipomea a lo largo del desarrollo.
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El etileno tiene importantes usos comerciales o
El etileno es una de las !tohormonas más ampliamente utili+adas en agricultura. $as auxinas y el *## pueden disparan la biosíntesis natural del etileno y en algunos casos se emplean en la práctica agrícola. Debido a su alta elocidad de difusi"n, el etileno es difícil de aplicar en el campo como gas, pero esta limitaci"n se soslaya utili+ando algGn compuesto que libere etileno.
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El compuesto químico más ampliamente utili+ado es el et6ep6on o ácido ';cloroetilfosf"nico %nombre comercial Ethrel).
El ethephon en soluci"n acuosa es fácilmente absorbido y transportado al interior de la planta.
Este compuesto libera etileno lentamente lo que permite a esta !tohormona ejerces sus efectos. De esta manera, la aplicaci"n de ethephon produce la maduraci"n de man+anas y tomates, así como el cambio de color en cítricos, y acelera la abscisi"n de 2ores y frutos.
:ambi7n se emplea para promoer la feminidad en cucurbitáceas, para preenir la auto;polini+aci"n e incrementar su producci"n.
