Degustação Glossário de Protistologia: Verbetes Utilizados no Estudo de Protozoários, Algas e Protistas Fungoides

Capítulo 1

Características gerais dos protistas, histórico de estudos e sistemas de classificação dos seres vivos representar um grupo taxonômico elevado, conforme já se considerou no passado (ex.: Haeckel, 1866; Whittaker, 1969). Atualmente, protista é apenas uma palavra conveniente para designar organisOs protis pro tistas tas são seres eucarióticos altamos eucarióticos predominantemente unicelulares mente diversicados quanto a aspectos morfoe com organização celular simples, envolvendo lógicos, nutricionais, reprodutivos e siológicos. muitos grupos taxonômicos sem parentesco entre Trata-se Trata- se de uma vasta vast a gama gam a de organis org anismos mos presi. Protistas podem ser conceituados meramente dominantemente não aparentados entre si, reucomo seres eucarióticos com organização corporal relati- nidos através do uso de uma palavra coloquial vamente simples e que não são derivados de seres mais com- ) sem valor taxonômi taxo nômico. co. Como os proti pr otiss( protis pr otista ta plexos, através de processos de reduções estruturais . Este tas são seres eucarióticos, suas células apresenconceito mostra que o termo protista não protista não tem valor tam uma complexidade estrutural muito maior taxonômico, sendo útil apenas para designar orgado que a vericada em quaisquer procari pro cariont ontes es. nismos eucariontes que não são plantas, animais A presença pres ença de núcleo, núc leo, de organel org anelas as diversas diver sas deou fungos. Protozoários, algas e pseudofungos limitadas por membranas e do citoesqueleto são os tipos de seres ser es vivos enquadrados como protorna qualquer célula eucariótica extremamentistas. Uma vez que a maioria das espécies é unite pequena (ex.: as minúsculas algas do gênecelular, naturalmente se percebe que uma discusro Ostreococcus ; Courties et al., 1994) muito mais são sobre diferenciação e especialização de tecidos complexa do que as maiores células procarióti não se aplica a muitos protistas. Existem formas cas conhecidas (ex.: a bactéria gigante Thiomar- multicelulares de protistas, como espécies de algas garita gari ta namibie nami biensis nsis ; Schulz et al., 1999), as quais feofíceas, mas mesmo neste caso os tecidos apresão desprovidas dessas estruturas subcelulares. sentam um grau de diferenciação inferior ao que Todavia, célula cél ulass de protist prot istas as em geral ger al ocor rem ocorre em seres vivos mais derivados, como as de forma isolada entre si ou, se for mam tecidos, embriótas. Em outras palavras, as formas multiestes apresentam padrões de organização bem celulares de protistas em geral apresentam tecidos mais simples do que os vericados em outros pouco especializados (Corliss, 2000). Desta forma, eucariontes, como animais e plantas. Assim, os atende-se o requisito conceitual fundamental conprotistas necessariamente apresentam uma orgaferido aos protistas: a simplicidade corporal dos nização mais simples do que a de outros eucaindivíduos, que na maior parte das espécies conriontes. siste em meras células eucarióticas isoladas entre Embora os protistas não formem um si. Contudo, a simplicidade corporal destes seres grupo taxonômico válido e nem apresentem manifesta-se de maneiras bastante variadas quanto sinapomoras universais que os uniquem, a aspectos morfológicos (Figura 1), reprodutivos, é possível reuni-los com base em um atributo químicos e trócos, por exemplo. Há mais diverfundamental: a relativa simplicidade de sua orsidade fenotípica e genotípica nos protistas do ganização. As diferenças e as semelhanças funque nas plantas, animais e fungos (Dawson, 2011), damentais entre os protistas e outros seres vivos uma armação que surpreende os iniciantes nos são discutidas ao longo deste Capítulo. Capítulo. estudos de protistas. Somente entre os protistas, Patterson & Sogin (2000) estimam a existência de 1.1. Conceitos básicos sobre protistas cerca de 200.000 espécies formalmente nomeadas. Alguns gêneros contêm apenas uma espécie coO primeiro desao na preparação de um nhecida (ex.: o protozoário jakobídeo Reclinomonas texto sobre protistas é gerar uma conceitua- americana ), ao passo que outros apresentam cente cent eção adequada para o termo protista . Não se tra- nas de espécies (ex.: diatomáceas do gênero Na- ta mais de um nome (coloquial ou formal) para vicula ). A simplicidade organizacional dos protistas

1. Características gerais dos protistas

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Glossário de Pr otistologia - Verbetes Verbetes Utilizados no Estudo de Protozoários, Algas e P rotistas Fungoides









Capítulo 1

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Características gerais dos protistas, histórico de estudos e sistemas de classifcação dos seres vivos

Figura 1. Uma pequena amostra da diversidade dos seres conhecidos como protistas. A. O foraminífero Ammonia falsobeccarii , exibindo sua testa calcária (AHOB, 2010). B. Actinosphaerium sp., um protista ameboide dotado de axó podes (PIS, 2013). C. Amoeba proteus , um amebozoário dotado de grandes pseudópodes lobosos (EOL, 2013). D. O coanoagelado Monosiga brevicollis (Fairclough & King, 2006). E. Astasia sp., um euglenoide de vida livre desprovido de pigmentos fotossintéticos (SilicaSecchiDisk, 2012). F. F. Oito células cél ulas de Babesia sp., o agente causador da babesiose cani-

na, popularmente conhecida como doença do carrapato em cães, vistas dentro de uma hemácia (AML Israel, 2008). G. Nereocystis luetkeana , uma alga parda gigante que pode atingir mais de 10 m de comprimento (Stephens, 2010). H. Fuligo septica , um plasmódio multinucleado (Mosquin, 2006). I. Colpidium cf. striatum , um protozoário ciliado (Holyoak, 2002). J.J. O pseudofungo pseudofung o oomiceto Saprolegnia mixta (Furnari et al., 2010). K. Leishmania tropica , um dos agentes causadores da leishmaniose em humanos (Perkins, 2010). L. A alga criptofícea Cryptomonas rostratiformis (NIES, 2013). M. O dinoagelado Ornithocercus magnicus , comum em águas tropicais (Dolan, 2005). N. Pediastrum boryanum , uma alga verde colonial (NRW (NRW,, 2007). O. A alga rodóta rodóta Corallina ofcinalis , uma forma f orma calcária ca lcária articulada articu lada (Tyler-Walters, (Tyler-Walters, 2008). P. Tritrichomonas augusta , um protozoário parabasalídeo parasita de anfíbios e répteis (EOL, 2013). Q. O preaxostilado Pyrsonympha sp., uma forma endobionte do intestino de cupins dotada de muitas bactérias epibiontes epi biontes (EOL, 2013). R. Malawimonas jakobiformis , um protozoário heterotróco de vida livre cujas células apresentam uma depressão ventral útil para a fagocitose de partículas alimentares, como bactérias (Simpson, 2009).

varia amplamente, pois muitas adaptações estruturais e de modo de vida se constituíram ao longo da evolução desses organismos. Assim, formas ageladas ageladas de vida livre, livre, ameboides, fotossintéticas, parasíticas e multicelulares, por exemplo, são encontradas entre as diversas espécies de protistas. Tamanha variabilidade diculta o estabelecimento de padrões universais de características e, daí, a própria compreensão dos protistas, que podem envolver cerca de 60 linhagens diferentes (Patterson, 1999). Assim, deve-se assumir que os protistas não apresentam características universais claras, já que a simplicidade de sua organização é, no mínimo, um atributo extremamente vago e contro vertido. vertido. O conhecimento conhecimento cientíco cientíco acumulado acumulado até o presente sobre os eucariontes é dominado pelo estudo de plantas terrestres, animais e fungos. Contudo, estes representam apenas três fragmentos isolados da diversidade completa dos eucariontes existentes (Baldauf, 2008). A maioria dos táxons elevados de eucariontes (ex.: los) consiste de linhagens exclusi va ou predominante predominantemente mente unicelulares unicelulares (Patterson (Patterson,, 1999; Keeling et al., 2009). Alguns autores conceituam protistas como qualquer espécie eucariótica unicelular (ex.: Melkonian, 1999; Lipps, 2006; Hoffman et al., 2010; Stoeck & Stock, 2010). Esta abordagem é particularmente popular entre pesquisadores que estudam protozoários. Ela tem a vantagem de eliminar totalmente a subjetividade de interpretação da classicação de seres eucarióticos. Se o conceito de protista se restringir a organismos unicelulares, formas multicelulares não

para muitos autores seja aceitável excluir formas multicelulares e incluir fungos unicelulares em prol da maior clareza da delimitação do alcance do conceito de protista, existem argumentos que mostram que esta não deve ser a melhor alternativa. Sabe-se atualmente que a multicelularidade surgiu várias e repetidas vezes ao longo da evolução de seres eucarióticos, de forma independente, em diferentes linhagens (Müller, 2001; Hedges et al., 2004; Donoghue & Antcliffe, 2010). Assim, diversos seres coloniais parecem representar um estádio de transição entre a unicelularidade e a multicelularidade, mas ainda não apresentam a unidade corporal e a complexidade que caracte rizam organismos verdadeiramente pluricelulares. pluricelular es. Se essas formas coloniais não forem consideradas como protistas, elas não poderiam tampouco ser classicadas como animais ou plantas, por exemplo. Por outro lado, há os exemplos inquietantes de leveduras modernas, as quais são unicelulares, mas são interpretadas por muitos autores como descendentes de ancestrais multicelulares (Dujon, 2006; Despons et al., 2006; Gordon et al., 2009; Stajich et al. , 2010), congurando um caso de diminuição do tamanho e complexidade corporal ao longo do tempo. Esta análise se aplica à le vedura Saccharomyces cerevisiae , organismo amplamente utilizado na fabricação de bebidas alcoólicas e de pães há muitos séculos. Entende-se que as leveduras foram secundariamente reduzidas a uma condição unicelular a partir de fungos lalamentosos (Kuramae et al., 2006; Suh et al., 2006; Cavalier-Smith, 2010). Além do número de célu










eucarióticos unicelulares representa ignorar caminhos evolutivos que levam a transformações de grupos taxonômicos e suas formas transitórias. Representa ainda a separação de componentes de clados que são indubitavelmente monoléticos, como se verica nas algas verdes: não há dúvida que a espécie unicelular Chlamydomonas reinhardtii é diretamente relacionada a Ulva lactuca , uma alga multicelular, a Chlorella vulgaris , uma forma unicelular, e a Volvox carteri , uma alga colonial complexa (Graham et al., 2009; Prochnik et al., 2010). Assim, Assim , nesta obra faz-se faz -se a opção opçã o por incluir inc luir seres se res multicelulares simples entre os protistas, mesmo que isto acarrete uma conceituação mais vaga desse conjunto de organismos. De acordo com geralme nte são são a concepção adotada aqui, protistas geralmente unicelulares, mas não são exclusivamente unicelulares. E nem todos os organismos eucarióticos unicelulares são protistas. O termo protista , cujos créditos de criação são atribuídos ao naturalista alemão Ernst Haeckel (Figura 2), em 1866, é uma palavra de origem grega, protiston , que signica “primordial” ou “o que surgiu primeiro”. O suxo ista signica “participante de grupo” (vide Capítulo 2). Este termo é adequado sob uma perspectiva de origem e di versicação da vida dos eucariotos na Terra, pois há consenso entre pesquisadores que as primeiras formas de vida que surgiram no planeta eram procarióticas. Quando Haeckel propôs este termo, sua intenção era efetivamente reunir os organismos num grupo taxonômico formal (vide Seção 2.1). Figura 2. O médico, ló-

sofo e naturalista alemão Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (1834-1919), retratado no Natal de 1860, seis anos antes de cunhar os termos Ecologia e protista (Gershwin, 2003).

1.1.1. Diversidade metabólica, metabólica, celular celular e ultraestru tural e distribuição n na a natureza

Os protistas fazem parte de um dos três

advogam a criação de um quarto domínio da vida, o qual poderia contemplar mimivírus (Boyer et al., 2010) e/ou microrganismos ainda não descritos, mas cujos materiais genéticos altamente divergentes em relação aos seres conhecidos poderiam representar novos ramos na grande árvore da vida (Wu et al., 2011). Todas as formas de vida eucariótica estão inseridas no domínio Eukaryota, ao passo que os procariontes distribuem-se por outros dois domínios: Bacteria, que engloba todas as espécies conhecidas de bactérias, e Archaea, que compreende um número ainda relativamente pequeno de espécies de arqueias (ou arqueas ), mas que vem aumentando bastante nos últimos anos. Uma representação da distribuição de grandes grupos taxonômicos pelos três domínios da vida é vista na Figura 3. Maiores detalhes sobre o sistema de classicação da vida em três domínios são apresentados na Seção 2.4. A presença de núcleo nas células não é uma feição que, isoladamente, permite caracterizar um grupo de organismos, dada a enorme diversidade conhecida de grandes grupos de eucariontes. Várias outras características devem ser consideradas para o estabelecimento de grupos taxonômicos de eucariontes. Contudo, algumas generalizações podem ser atribuídas aos eucariontes como um todo. Do ponto de vista metabólico, os eucariontes são menos diversicados que os procariontes. Seres procarióticos apresentam diferenças metabólicas radicais, havendo espécies que habitam ambientes com temperaturas altíssimas (> 85°C), com extrema acidez ou que se especializaram em utilizar substratos especícos como fontes de carbono, como o gás metano (CH4 ), ou elétrons, como os fornecidos pelo ácido sulfídrico (H2S) (Pace, 1997). Parte dos eucariontes apresenta nutrição autotróca, viabilizada através da fotossíntese oxigênica. Por contraste, seis tipos diferentes de fotossíntese existem entre os procariontes: a mesma fotossíntese oxigênica encontrada em eucariontes e outras cinco formas de fotossíntese que não geram oxigênio como produto (Gest & Blankenship, 2004). Além disso, diversas espécies de bactérias e arqueias apresentam nutrição autotróca através da quimiossíntese, uma forma









Capítulo 1

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Características gerais dos protistas, histórico de estudos e sistemas de classifcação dos seres vivos

Figura 3. Representação esquemática

da grande árvore da vida, evidenciando as posições de alguns grupos de seres vi vos pelos três grandes domínios da vida. Os nomes distribuídos pelos “ramos” da árvore da vida correspondem a táxons elevados. Modicado de Moran (2007).

diversidade metabólica e nutricional apresentada pelos procariontes. Apesar disto, há consenso que a diversidade metabólica real dos procariontes ainda é pouco conhecida e que ela provavelmente deva ser bem mais ampla (Frias-Lopez et al., 2008; Roane et al., 2009). Existem efetivamente espécies de eucariontes que habitam diversos ambientes extremos. Estes podem envolver altíssima salinidade, grande alcalinidade ou acidez, imensas profundidades no mar (sob grande pressão ), pouca ou nenhuma disponibilidade de oxigênio, frio intenso ou umidade baixíssima, quase em condições de secura, por exemplo. A vasta maioria dos eucariontes que vivem em ambientes extremos corresponde a protistas, sendo raros os organismos multicelulares que possam ser classicados como extremólos. Neste sentido, a descoberta de três novas espécies de metazoários do lo Loricifera vivendo num ambiente anóxico, hipersalino e ultraprofundo do mar Mediterrâneo gerou grande impacto cientíco, expandindo as condições conhecidas para a existência de vida animal (Danovaro et al., 2010). Contudo, os eucariontes predominantemente não toleram condições ambientais extremas, tornandose abundantes em ambientes com fatores abióticos

como o complexo de Golgi e o retículo endoplasmático. Trata-se do sistema de endomembranas, uma feição exclusivamente eucariótica. A origem das organelas celulares é um tema controvertido e presumi velmente envolve diferentes eventos independentes entre si ao longo da evolução dos eucariontes (Stupar, 2008). Até mesmo os ribossomos, a única organela verdadeira presente em procariontes, difere entre células procarióticas e eucarióticas. Os ribossomos procarióticos têm um coeciente de sedimentação de 70 S , apresentando essencialmente o mesmo padrão ultraestrutural entre as espécies analisadas. Muitas das informações disponíveis sobre a síntese de proteínas foram levantadas através do estudo de procariontes como modelos de organismos. Contudo, atualmente vem sendo reconhecido que muitos aspectos do processo de translação em eucariontes não são compartilhados com procariontes (Ramakrishnan, 2011). Por exemplo, apenas três fatores de iniciação são necessários para dar partida na translação em bactérias (Laursen et al., 2005), ao passo que 12 fatores de iniciação são necessários para realizar a mesma atividade em eucariontes (Jackson et al., 2010). Rabl et al. (2011) demonstraram, através de estudos com o protozoTetrahymena ther mophila , a existência de ário ciliado Tetrahymena uma proteína inicial para a translação localizada na subunidade menor do ribossomo eucariótico, sem homólogo em procariontes, designada fator de ini- ciação 1. Por outro lado, os ribossomos eucarióticos são 40% maiores (≈ 4.300 kDa em eucariontes; ≈ 2.600 kDa em bactérias), com coeciente de sedimentação de 80 S ; a subunidade maior (60 S ) consiste de três moléculas de ARNr (de 25 S , 5,8 S e 5,0 ) e 46 proteínas, ao passo que a subunidade meS nor (40 S ) apresenta apenas uma cadeia de ARNr A RNr









Capítulo 2

Algumas raízes etimológicas comuns em verbetes de Biologia e Ciências afins Baseado principalmente em Soares (2003), Margulis

et al.

(1993) e Houaiss

et al.

(2009)

1. Elementos de composição Suxos, Suxos, prexos e elementos de composição comuns em verbetes de Biologia e ciências ans. Trata-se predominantemente de componentes originados em outras línguas e adaptados e incorporados à língua portuguesa. a,

prexo para “negação” ou “privação”: acéfalo, anormal. criopreser vação,, inalação, natação. ação, “ato de”: criopreservação áceo, “natureza de”: amiláceo, sebáceo. sebáceo. cardíaco. aco, “pertinência”: afrodisíaco, cardíaco. ada, “dotada de”, suxo de quantidade: denteada, ligulada. ado, “dotado de”, suxo de quantidade: acelomado, agelado. al, suxo de “relação”: coloidal, intestinal, marsupial. an, prexo para “negação” ou “privação”: anaerobiose, anarmônico. Permiano. ano, “origem”: craniano, Permiano. ante, prexo para “anterior a”: antepassado, ante -hélice. ante, suxo para “qualidade de”: dispersante, irritante. anti, prexo para “ação contrária”: antibiótico, anti-helmíntico. ão, suxo aumentativo: plantação, ribeirão. ão, suxo para “origem”, “consequência”, “ação”: contração, submersão. ar, “pertinência”, “relação”: alimentar, larvar. ária, elemento de grupo: coronárias, dentária.

Figura 66. Imagem das instalações do herbário da Fun-

dação Universidade Estadual de Londrina (ATI/FUEL, 2008). ase,

suxo para “enzima”: amilase, luciferase, sucrase. ata, “dotado de”: caudata, craniata. quetógnato. ato, “dotado de”: agnato, quetógnato. bi, “dois”: biagelado, biag elado, bifurcado. bifurcado. cola, qualicativo de hábitats: arborícola, cavernícola. çu, suxo derivado do tupi para indicar “coisas grandes”: jararacuçu, samambaiaçu, teiú-açu. dade, “modo de ser”, “qualidade”: comunidade, permeabilidade. di, “dois”: digenético, dioico. dia, “através de”: diafanização, diálise. herdeiro. eiro, “relação com”: coqueiro, herdeiro. ela(o), suxo diminutivo: membranela, cerebelo. cer ebelo. tolueno. eno, suxo de hidrocarboneto: naftaleno, tolueno. ento, suxo para “dotado de”, “cor”: peçonhento,












ia

ur(os)

ia,

“atribuição”, “qualidade”, “estado”, “doença”: atroa, hemolia. íase, suxo indicativo de doença: giardíase, tripanossomíase. ico, “relativo”, “natureza de”: exótico, microscópico, sulfúrico. ide, “qualidade”: espermátide, víride. ídeo, “suxo indicador de forma, aspecto, semelhança”: plasmídeo, tripanossomídeo. Figura 68. A

alga verde marinha Caulerpa macrophysa , uma forma cenocítica. Seus Se us rizoides partem do estolão e são indicados pelas setas. Modicado de Littler & Littler (2010). ol,

Representação esquemática de um plasmídeo numa célula bacteriana (Lasbury, 2012). Figura 67.

idio,

“correspondente”, “peculiar a”: conídio, idiossomo, miracídio. ina, “natureza de”, “próprio de”: miosina. ínter, “posição intermediária”, “entre”: interfase, intersticial. intra, “dentro”: intracelular, intravenal. iolo, suxo diminutivo: dimi nutivo: folíolo, ostíolo, pecíolo.

suxo de álcool: etanol, butanol. oma, “proliferação”: bioma, carcinoma. on, “unidade”: íntron, mícron, nêutron. ona, suxo aumentativo feminino: cortisona, ecdisona. or, “acostumado”, “propriedade”: consumidor, incolor. envoltório, infusório. ório, “ação”: envoltório, ose, “natureza de” ou “designação de doença”: giardose, helmintose, micose. osa(o), “provido de”, “cheio de”: colenquimatoso, nervoso, venenoso. ota, suxo diminutivo: biota, ilhota. ovi(o), prexo para “ovo”: oviduto, ovoide. ovoide. pan(m), prexo para “todos”: pan-arterite, pantropical. retro, prexo para “atrás”: retroalimentação, retrocruzamento. sub, prexo que indica posição de “inferioridade”: subapical, subclasse. super, prexo para “acima”: superuidez, super -hidratação.









Capítulo 2

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Algumas raízes etimológicas comuns em verbetes verbetes de Biologia e Ciências afns

ura ura,

úra.

á c ero

prexo e suxo para “cauda”: anura, braqui-

úculo, suxo diminutivo: corpúsculo, cor púsculo, minúsculo.

2. Raízes de origem estrangeira Chave de símbolos e abreviaturas

< = derivado de, oriundo de al. = alemão ár. = árabe car. = caraíba ch. = chinês cing. = cingalês des. = designação dim. = diminutivo dinam. = dinamarquês div. = divehi (língua indo-ariana das ilhas Maldivas) esp. = espanhol fem. = feminino fr. = francês frânc. = frâncico (língua germânica ocidental dos francos) gên. = gênero gót. = gótico gr. = grego hebr. = hebraico hol = holandês ing. = inglês

ção da palavra em idiomas que usam outros alfabetos, como o grego e o árabe. ** A posição do hífen (-) indica uso comum como prexos(-) ou (-)suxos ( -)suxos.. Nos verbetes apresentados a seguir, apenas uma raiz etimológica é indicada por palavra (com raras exceções), embora muitas delas tenham duas ou mais raízes etimológicas de interesse.

a abdome: lat. abdomen , “ventre”. abducente:

zir”.

lat. abducens , abducere , “levar”, “condu-

abdutor: lat. ab , “oposto”. aberração:

to”.

lat. aberratio, “desvio do caminho cer-

abeto: lat. abete , “des.

nero Abies ”. ”.

coloquial para árvores do gê-

abiogênese: gr. bios , “vida”. abiótico: gr. biosis , “vida”,

“forma de vida”. abissal: lat. abyssus , “profundo”. ablação: lat. ablatio, “retirar”. abomaso: lat. omasum , “omaso”. aboral: lat. os , oris , “boca”. abrasivo: lat. abrasu , “raspado”.










acicular acicular: lat. acicula , “pequena antena”. acidófilo: lat. acidum , “ácido”.

lat. crassus , grassia , “gordura”. ácino: lat. acinus , “cacho de uvas”. aclamídea: gr. khlamus , “manto”. acne: gr. akne , “eorescência”. acondroplasia: gr. plasis , “formação”. acrania: gr. kranía , “crânio”. acraspédota: gr. kraspedos , “véu”. acridina: lat. acris , “ácido”, “azedo”. -, “topo”, “pico”, “no exacrocêntrico:
ameba afecção: lat. affectio ,

“doença”. aferente: lat. aferre , “levar”. afídeo: lat. aphis , “pulgão”. afrodisíaco: gr. aphrodisiakós , “rel. a Afrodite ou Vênus, deusa do amor, beleza e sexualidade na mitologia greco-romana”. afta: gr. áphtha , “erupção”. ágar: mal. ágar-ágar , “gelatina”. áglifo: gr. glyphos , “sulco”, “gravação”. aglutinação: lat. agglutinatio, “reunido” ou “colado”. ágnato: lat. gnáthos , “queixo”, “mandíbula”. agnotobiótico: gr. ágnōstos , “desconhecido”, “ignorante”. agranulócitos: lat. granŭlum , “pequeno grão”. alado: lat. ala , “asa”. alantoide: gr. allântos , “salsicha”. albinismo: lat. albus , “branco”, “albino”, “alvo”. alcalino: ár. al-galyi , “potassa”. alécito: gr. lekythos , “gema de ovo”. alelos: gr. allelon , “um e outro”. alergia: gr. állos , “outro”. aleurona: gr. áleuron , “farinha”. alevino: gr. allevare , “criar”. alga: lat. alga , “planta aquática”. algia: gr. algon , “dor”. algicida: lat. cida , caedere , “matar”. algonquiano: gr. onkos , “proliferação”. alienígena: lat. alienigena , “gerado em local alheio”. aligátor: lat. alligator , ing. alligator , “crocodilo”. almíscar: ár. al-misk, persa musk, “testículo”. alóctone: gr. chtón , “terra”.









Capítulo 2

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Algumas raízes etimológicas comuns em verbetes verbetes de Biologia e Ciências afns

ameboide ameboide: gr. eidos , “semelhante”.

antifogístico aneurisma: gr. aneurusma , “dilatação”. anexo: lat. annexus , “junto”.

gr. anf- , “por volta”, “em ambos os lados”, “duplo”. anfioxo: gr. oxus , “ponta”. Angiologia: gr. aggeion , “vaso”, “recipiente”. angiosperma: gr. sperma , “semente”. anguiliforme: lat. anguilla , “enguia”. animálculo: lat. animalculum , “pequeno animal”. aniridia: gr. iris , “íris”. anis: lat. anisum , “essência de planta de mesmo nome”. anisogametas: gr. anisos , “desigual”. anisótropo: gr. tropos , “voltar”. anódio: gr. odos , “via”. anofelino: gr. anopheles , “pernicioso”. anfiesma:

Figura 70. Polychaos dubium é um exemplo de organismo

ameboide dotado de pseudópodes, como os representantes do gênero Amoeba . Reproduzido de Micro*scope (2006).

tupi mandu’wi , “des. comum às plantas leguminosas do gen. Arachys ”. ”. amenorreia: gr. rrhoia , “correr”. amensalismo: gr. mensa , “mesa”. amido: gr. ámulon , “farinha”, “polvilho”. amígdala ou amídala: gr. amugdale , “amêndoa”. âmnio: gr. amnion , “água corrente”. amplexicaule: lat. amplexus , “abraço”. ampola: lat. ampulla , “pequeno receptáculo”. anabiose: gr. aná , “para cima”, “de volta”, “novamente”. anabolismo: gr. bollein , “empurrar”, “lançar”, “projetar”. anaeróbio: gr. an- , “não”, “sem”, “privado de”. anáfase: gr. phasis , “fase”. amendoim:

Figura 71. Anopheles 71. Anopheles darlingi , exemplo de mosquito ano-

felino e principal vetor da malária no Brasil. Reproduzido de Insects Morphology (2012). anomura: gr. ánomos , “mole”, anoplura:

“irregular”. anoplos , “desarmado”.









Capítulo 3 Glossário de Protistologia e Ciências afins As fontes mais utilizadas para a confecção Word Word Info (2013) e Zagatto & Bertoletti (2006). deste glossário foram: ACIESP (1997), Adl et al. Referências adicionais foram ainda utilizadas na (2005, 2012), Allaby (2003, 2005), Amorim (2002), preparação deste glossário, mas elas foram empre Andersen (2005), Answers.com (2013), Araújo et gadas apenas na delimitação de alguns verbetes especícos, diferentemente das referências acima, as al. (1999, 2004), Baptista Neto et al. (2004), Becker (2008), Begon et al. (2006), Borém & Vieira quais foram mais amplamente utilizadas. (2005), Breman (2002), Brodie & Lewis (2007), Brusca & Brusca (2007), Campbell et al. (2010), Caneld et al. (2005), Castro & Huber (2012), Neste Capítulo, após cada entrada, o equivaCharton (2001), CoRIS (2006), Cracraft & Dono- lente em língua inglesa é grafado em itálico ghue (2004), Daintith (2004), Daintith & Martin entre parênteses. Formas irregulares de plural (2005), Dajoz (2005), Departamento de Ciências em inglês são indicadas. Nos casos em que da Terra / UNL (2007), Dyer (2003), Encyclopæ- uma mesma palavra em português apresenta dia Britannica (2013), EOL (2013), Falkowski & dois signicados muito diferentes entre si em Knoll (2007), Falkowski & Raven (2007), Garrison inglês, duas entradas são organizadas. Palaportu(2002), Gotelli (2007), Graham et al. (2009), Hall vras em inglês com a mesma graa em portu(2008), Harris et al. (2000), Health Portal (2013), guês não são repetidas entre parênteses. Hickman et al. (2004), Hine & Martin (2004), Hoek et al. (1995), Holt (2010), Huisman & Entwisle (2009), IBGE (1999), IBGE (2004), Johnson & Allen (2005), Kaiser K aiser et al. (2005), Karl et al. (2002), Kennett (1982), King et al. (2006), Kirchman (2008), Kraberg & Montagnes (2008), Lalli & Parsons (1997), Lecointre & Le Guyader (2006), Lee (2008), Levinton (2001), Lima-e-Silva et al. (2002), Lobban & Harrison (1994), Lourenço (2006), Magliocca (1987), Margulis et al. (1993), McArthur (2006), McGraw-Hill (2003), Micro*scope (2006), Minchin (2006), Muñoz de Malajovich (2006), abdome ou abdômen (abdomen ):): parte do corpo Munn (2004), Murck (2001), Nybakken & Bert- posterior ao tórax. ness (2005), Odum & Barrett (2007), Ogunseitan aberração cromática (chromatic (chromatic aberration ): ): falha

a












abiogênese

acidocalcissomo

iônica, através da membrana plasmática, passando do meio exterior para o interior da célula. designação coloquial para representantes de Acantharea, uma das linhagens fundamentais de Radiolaria, marcada pela simetria de suas projeções esqueléticas. acantário (acantharean ): ):

acantópode (acanthopod ): ):

ver “acantopódio”.

acantopódio (acanthopodium ; pl. acanthopodia ): ):

pseudópodes nos, curtos e cônicos produzidos por ameboides representantes do gênero Acantha- moeba . cariomastigonte cujo núcleo ocorre em posição anômala. acariomastigonte

(akaryomastigont ): ):

acidez (acidity ): ): medida da concentração de íons hi-

drogênio numa solução. Imagens do ameboide tecado Centropyxis . A. Vista da abertura de C. sphagnicola em primeiro plano. Pontes (Po) são indicadas pelas setas. B. Vista transversal de C. discoides exibindo a disposição das pontes para o interior da teca, criando compartimentos no espaço interno do abrigo. Notar a disposição da abertura em relação ao substrato e às câmaras internas. Adaptado de EOL (2013). Figura 133.

misturam-se à água circundante, elevando substancialmente sua temperatura e a enriquecendo com substâncias derivadas de enxofre e metais. abiogênese (abiogenesis ): ):

termo de origem grega

nome dado ao processo progressivo de adição de CO 2 na água do mar, em decorrência das emissões antrópicas do gás para a atmosfera, com consequente redução no pH e alteração do balanço da especiação do íon carbonato em águas superciais. Embora a água do mar seja efetivamente alcalina (pH médio mundial de cerca de 8,10), a acidicação dos oceoceanos indica uma tendência à redução do pH, ou seja, um movimento em direção à faixa ácida da escala de pH. acidificação do oceano (ocean acidification ): ):









Capítulo 3

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Glossário de Protistologia e Ciências afns

ácido domoico

acritarca

fósforo, manutenção da homeostasia intracelular, pH e osmorregulação. cotoxina produziproduzida por certas diatomáceas e que causa a síndrome conhecida como “envenenamento amnésico de moluscos”. É um aminoácido com atividade neurotóxica. ácido domoico (domoic (domoic acid ): ):

Representação esquemática da estrutura química do ácido domoico, uma cotoxina amnéamnésica. Fonte: CIFGA (2013). Figura 134.

é o tipo de lipídeo mais comum nos seres vivos, consistindo numa cadeia dotada de um número variável de átomos de carbono (geralmente entre 12 e 22), não ramicada, podendo ser saturada ou insaturada, com um grupo carboxílico numa extremidade da molécula e um grupo metil na outra. Quase todos os ácidos graxos encontrados na natureza contêm um número par de átomos de carbono, incluindo o carbono no grupo gr upo carboxílico. ácido graxo (fatty acid ): ):

ácido graxo essencial (essential fatty acid ): ): qualquer

ácido graxo necessário ao metabolismo, mas que não pode ser sintetizado pelo próprio corpo, de vendo ser adquirido através da dieta.

Representação esquemática da estrutura química do ácido ocadaico, uma cotoxina diarreica. Fonte: LC Laboratories (2013). Figura 135.

vado da oxidação de uma aldose (de fórmula f órmula química genérica Cn(H2O)n ), sendo também chamado de “ácido de açúcar” ou “ose ácida”. Um ácido urônico possui sempre um grupo carboxila e um grupo carbonila na mesma molécula. A aldose possui um grupo carbonila (-COH) (característico do aldeído) e também tem uma hidroxila secundária (-OH) e terminam com uma hidroxila primária. O ácido urônico é obtido ao se oxidar o carbono n para uma carboxila (-COOH). célula especial originada de uma célula vegetativa que aumenta de tamanho, acumula grandes quantidades de substâncias de reserva e espessa a parede celular. O acineto funciona como um esporo de resistência que é capaz de atravessar um período de latência e tem função na reprodução assexuada de cianobactérias. É um tipo peculiar de propágulo. acineto (akinete ): ):

aclimatação (acclimation ): ): processo de ajustamento

siológico gradual de um organismo em função da alteração de algum parâmetro ambiental (ex.: luz,










acrobase

rede celular orgânica, comuns no mundo inteiro em rochas do éon Proterozoico de 2,0 bilhões a 600 milhões de anos. Acritarcas podem ainda ser elipsoides, poligonais, lisos ou granulados, com ou sem projeções em forma de espinhos. Eles são semelhantes a fósseis mais recentes de dinoageladinoagela dos (seus cistos, em especial), levando alguns autores a sugerir que acritarcas sejam formas primitivas primi tivas de dinoagelados. No entanto, eles não possuem a estrutura típica dos fósseis de dinoagelados, tais como o cíngulo. Além disso, há inconsistências quanto às datações, pois atualmente se supõe que os dinoagelados tenham sido originados mais recentemente do que vários dos registros de acritarcas. Especula-se ainda que acritarcas possam ser representantes de um grupo extinto de algas eucarióticas. Outros autores consideram que acritarcas sejam grandes acinetos de cianobactérias ou outras formas de resistência de bactérias.

adapt ação cromática

apicalmente além dos pares periféricos. 3. O termo refere-se também a um tipo de agelo que apreapre senta sua extremidade distal mais na do que a proximal. acroplâncton (acroplankton (acroplankton ): ): organismos

am no ar.

que utuutu-

é uma proteína globular multifuncional de cerca de 42 kDa que forma microlamicrola mentos. Ela é encontrada em virtualmente todas as células eucarióticas. A actina ocorre em dois tipos básicos nas células: microlamentos, um dos três componentes mais importantes do citoesqueleto, e lamentos nos, parte do aparato contrátil de célucélulas musculares. A actina pode estar presente como um monômero livre chamado actina-G ou pode ser parte de um microlamento polimérico linear chamado actina-F. Estes dois tipos de actina são essenciais em funções celulares importantes como a mobilidade, o trânsito de vesículas e a contração de células durante a citocinese, por exemplo. Em células musculares, suas moléculas se polimerizam formando longos lamentos que se juntam dois a dois, em trajetória helicoidal, constituindo os miolamentos de actina das miobrilas. actina (actin ): ):

actines (actines ): ): ramos principais de um esqueleto

de ebriídeo, emergindo da rabde (haste longitudinal).









Capítulo 3

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betu me betume (bitumen ): ):

noso”.

biodiesel

o mesmo que “xisto betumi-

bico de Bunsen (Bunsen burner ): ): equipamento

simples de laboratório, utilizado para aquecimento, combustão e esterilização. Consiste de uma pequena haste metálica dotada de um queimador na extremidade superior, o qual queima em segurança um uxo contínuo de gás (conectado na base da haste) sem haver o risco da chama se propagar pelo tubo até o depósito de gás que o alimenta. Considera-se que a área estéril do bico de bunsen seja de 10 cm ao redor da chama, cuja intensidade e poder redutor podem ser controlados através de uma válvula na base do aparato. O bico de Bunsen foi inventado em 1855 pelo químico alemão Robert Wilhelm Bunsen (1811-1899), a partir do aperfeiçoamento de uma invenção semelhante feita em 1827 pelo químico e físico inglês Michael Faraday (1791-1867). bicoecídeo (bicoecid ): ): o mesmo que bicosecídeo. bicosecídeo ou bicosoecídeo (bicosoecid ): ): nome co-

loquial conferido a qualquer representante do lo Bicosoecida (= Bicoeca), pertencente à linhagem Stramenopiles, supergrupo SAR.

Exemplos de bicosoecídeos. A. Cafeteria roenbergensis um Figura 158.

célula que possui dois aa gelos, sendo que um deles pode não emergir da célula. Adjetivo que se refere a células com dois agelos. biflagelado (biflagellate ): ):

bifurcado (bifurcate ): ):

Forquilhoso. bilífita (biliphyte ): ):

que tem dois ramos ou picos.

ver “picobilíta”.

biliproteínas (biliproteins ): ): ver “cobiliproteínas”.

bilocular (biloculine ):): que tem duas câmaras ou compartimentos. 2. Em relação a testas de foraminíferos, são aquelas em que cada câmara nova é adicionada à câmara prévia, de forma que apenas as duas câmaras nais são extremamente visíveis. bimastigoto (bimastigote ): ): ver

“biagelado”.

binucleado (binucleate ): ): que contém dois núcleos. biobalística (bioballistics ): ):

deio de micropartículas”.

o mesmo que “bombar-

biocenose (biocenose , biocoenose ou biocoenosis ): ): conjun-

to formado por todos os organismos que vivem em um determinado biótopo, num dado tempo. 2. Conjunto inter-relacionado da fauna e da ora, vivendo num determinado biótopo, num determinado tempo. O termo foi criado em 1877 pelo naturalista alemão Karl August Möbius (1825-1908). biochron (biochron ): ):

período de tempo represen-









Capítulo 3

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bolidofícea

bodonídeos são agelados pequenos relacionado com os tripanossomatídeos. O agelo posterior é tipicamente acronemático (a ponta é mais estreita do que o restante). A abertura oral anterior é pequena e é usada para consumir bactérias. 2. Espécie que faz parte da ordem Bodonidea, Kinetoplastida (Euglenozoa, supergrupo Excavata).

borossilicato borossil icato bolor limoso celular (cellular slime mould ou cellular slime mold ): ): membros de Acrasea (Excavata) e

Dictyostelida (Amoebozoa). São protistas heterotrócos que durante o curso de seus ciclos de vida mudam de indivíduos amaboides que se alimentam de forma independente para uma massa limosa que pode, eventualmente, transformar-se em uma estrutura pedunculada que produz cistos capazes de germinar em novos indivíduos ameboides (Figura 142). Bolores limosos celulares são pseudoplasmódios, pois as células que formam as massas aglomeradas continuam sendo individualmente identicáveis, numa feição diferente do que ocorre nos plasmódios verdadeiros. bolsa flagelar (flagellar pocket ): ): depressão na super-

fície da célula de euglenoides e criptofíceas na base do qual estão inseridos os agelos (Figura 147). É o mesmo que reservatório. expressão que engloba todos os processos realizados nos oceanos e que, mediados direta ou indiretamente por seres vivos, levam levam ao transporte de carbono da zona eufótica para águas profundas. bomba biológica (biological pump ): ):

Figura 161. Bodo saltans , um cinetoplastídeo de vida livre

capaz de realizar saltos. Fonte: Micro*scope (2006).

alga pertencente à classe Bolidophyceae, divisão Ochrophyta, linhagem Stramenopiles, supergrupo SAR. bolidofícea (bolidophycean ): ):

bombardeio de micropartículas (microparticle bom- bardment ): ): técnica para produzir células transfor-

madas, na qual o ADN é aderido a esferas de tungstênio ou ouro que são impelidas para perfurar um tecido-alvo. O ADN é integrado ao genoma da












cissipar idae

de policinetídeos. Os cirros são mais utilizados para mover a célula sobre um substrato sólido do que para gerar deslocamento na água. Cirros podem também contribuir para a alimentação da célula, embora sua função primária seja ligada à mo vimentação. 2. Estrutura Estr utura semelhante a um tufo tuf o de cabelos em um apêndice de inseto. 3. toracópodes característicos de crustáceos da subclasse Cirripedia, cuja função fundamental é capturar alimento em suspensão. 4. órgão copulatório masculino de alguns invertebrados.

citocromo

fundo, devido à falta de mobilidade e densidade elevada da célula. 2. Órgão constituído pela parede de uma célula-mãe e por seu conteúdo transformado integralmente para originar as células ou assegurar a reprodução ou a multiplicação vegetativa. Aos gametocistos e esporocistos das algas e fungos, opõem-se os gametângios e esporângios das briótas e plantas vasculares (os gametângios e esesporângios são órgãos oriundos de uma célula-mãe, cél ula-mãe, cujas divisões sucessivas terminam, por um lado, na formação de uma parede constituída de células e, por outro lado, na formação de gametas ou esporos, conforme o caso). Notar que os autores de língua inglesa utilizam indiferentemente gametangia (sing. gametangium ) e sporangia (sing. sporangium ) para os dois casos. cistocarpo (cystocarp ): ): na maioria das algas verme-

lhas, conjunto formado pelo gonimoblasto diploide, envolvido por um pericarpo de natureza game-









Capítulo 3

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estuário positivo

estrutura trófca

axonemal com as outras e que, em secção trans versal agelar, agel ar, é vista como um padrão semesemelhante a uma estrela. A estrutura estrelada pode consistir em uma ou duas partes (denominadas distal e proximal). Se uma placa de transição é intercalada entre duas partes da estrutura estrelada, o complexo parece em forma de H em secção longitudinal agelar. Ocorre na zona de transição do agelo de membros de Chloroplastida (uma das linhagens do supergrupo supergr upo Archaeplastida). Ver Ver “peça em H”.

ecossistema, incluindo os papéis dos autótrofos, herbívoros, carnívoros e detritívoros. detritívoros. estrutura tubular contrátil (contractile tubules struc- ture ): ): estrutura lamentosa paralela aos axópodes

de actinofriídeos e que controla os processos de contração e extensão desses pseudópodes.

estruturas paraflagelares (paraflagellar structures ): ):

ver “estruturas paraxonemais”. estruturas paraxiais (paraxial structures ): ):

truturas paraxonemais”.

ver “es-

estruturas paraxonemais (paraxonemal structures ): ):

estruturas embutidas na matriz agelar, sem fazer parte do axonema, mas que frequentemente estão conectadas a uma dupla de microtúbulos do axonema. Bastões paraxonemais e corpos paraxonemais são os dois tipos básicos de estruturas paraxonemais. São também chamadas de estruturas paraagelares e estruturas paraxiais.









Capítulo 3

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glaciação

mação. Grandes depósitos de giz são conhecidos pelo mundo, como as falésias Seven Sisters, no sul da Grã-Bretanha. 2. O termo giz também pode se referir a outras substâncias, como o silicato de magnésio (também conhecido como talco) e o sulfato de cálcio (também conhecido como gipsita). modicação da superfície terrestre pela ação das massas de gelo. Trata-se de fenômeno climático provavelmente provavelmente gerado por fatores astronômicos (ex.: alterações pequenas da órbita terrestre), sendo marcado pela redução das temperaturas atmosféricas, resultando em frio intenso e expansão de geleiras em grande parte do planeta. Várias glaciações já ocorreram ao longo da existência da Terra, provocando utuautua ções intensas no nível do mar e importantes alterações no relevo e na diversidade biológica. Alguns estudos indicam que a maior parte da Terra pode já ter sido coberta por gelo durante glaciações muito intensas entre 750 e 650 milhões de anos, uma higlaciação (glaciation glaciation ou ou glacial period ): ):

glicossomo









Capítulo 3

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fla ment oso

fos ch it i nosos

gia. Em nomenclatura botânica geralmente utilizase o termo equivalente “divisão”. filogenético (phylogenetic ): ):

relativo à logenia.

a origem e a diversicação de um táxon, ou a história evolutiva de sua origem e diversicação, usualmente apresentada sob a forforma de dendrograma. filogenia (phylogeny ): ):

tipo de pseudópode muito delgado e que pode se ramicar, sendo que as ramicações não se unem para formar uma rede. filópode (filopod ; pl. filopodia ): ):

apêndices natatórios em forma de folha, presentes em crustáceos branquiópodes. filopódios (phyllopodous ): ):

filose (filose ): ):

ver “lópode”

organismo micrófago (seleti vo ou não seletivo) seletivo) que se utiliza da ltração ltração para recolher partículas ou microrganismos suspensos na filtrador (filter feeder ): ):

Figura 188. Arranjos de microtúbulos durante a divisão










osmoconfor mador osmoconformador (osmoconformer ): ): organismo in-

capaz de regular o conteúdo de sal de seus uidos internos e o balanço de sal, podendo apresentar, consequentemente, concentrações internas de sal variáveis. variáveis. osmorregulação (osmoregulation ): ): é a capacidade que alguns organismos apresentam de controlar suas pressões osmóticas, buscando manter a homeostase. A osmorregulação ocorre dentro de limites toleráveis de variação, de forma independente das alterações existentes no meio externo, sob uma amplitude de variação geralmente pequena e tolerável pelo indivíduo. indivíduo. osmorregulador (osmoregulator ): ): organismo que possui mecanismos siológicos para controlar o conteúdo interno de sal de seus uidos internos. osmotrofia (osmotrophy ): ): forma de nutrição marcada pela absorção de compostos orgânicos solúveis através de transporte pela membrana plas-

oximonadido

Degustação Glossário de Protistologia: Verbetes Utilizados no Estudo de Protozoários, Algas e Protistas Fungoides

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