Biologia das Algas e Plantas.pdf

Biologia das Algas e Plantas (BAP) 2009/2010 Ana Cristina Ribeiro Gomes

Biologia das Algas e Plantas (2009-2010)

Ana Cristina Ribeiro Gomes

Algas Definição Algas – agrupam organismos mais diferentes entre si do que as plantas e animais. Não são um ramo evolutivo particular pelo que englobam organismos filogeneticamente distantes e linhas evolutivas profundamente divergente, assim são um grupo polifilético (grupos cujos elementos derivam de dois ou mais ancestrais não englobando o ancestral comum), logo não se relacionam entre si. São um agrupamento artificial artificial pois não se relacionam filogeneticamente. São organismos eucariontes eucariontes,, logo as células possuem um núcleo e organelos. Engloba procariontes fotossintéticos, “cyanobacterias” e “prochlorophyta”. São todos organismos fotossintéticos, fotossintéticos, como plantas e bactérias, que possuem cloroplastos (organelos com clorofila e que realizam a fotossíntese). Há organismos que não possuem cloroplastos e isso deve-se à sua perda ou à sua inexistência por um erro de divisão. Não são considerados plantas devido à sua complexidade estrutural, à ausência de embriões e à sua diversidade morfológica. A grande diversidade no tamanho, ecologia, estrutura celular, nível de organização morfológica, pigmentos e fotossíntese, substâncias de reserva e polissacarídios estruturais e ciclo de vida são o resultado de origens evolutivas diversas. Classificação A taxonomia destes seres está em constante e rápida revisão. A sua evolução e filogenia aparecem segundo uma abordagem clássica da anatomia comparativa. Assim, consoante as diferentes características e genes que se tiver em consideração, obtêm-se grupos de algas e árvores filogenéticas diferentes. As características baseiam-se na genética molecular, nas sequências da subunidade 16 dos ribossomas e na combinação proteica. Linhagens de algas com base no tipo de clorofila que possuem (clorofila: a; a e b; a e c): castanhas, Algas castanhas douradas douradas e e diatomáceas – clorofilas a e c;  Algas castanhas,  Linhagem vermelha – apenas clorofila a. A cor verde é mascarada por pigmentos vermelhos brilhantes;  Dinoflagelados – linha evolutiva separada ligada aos ciliados;  Euglenoides – linha independente de organismos unicelulares fotossintéticos e não fotossintéticos;  Linhagem verde – linha relacionada com as plantas e que possui clorofilas a e b Morfologia Unicelulares:: flagelados e não flagelados. Unicelulares Coloniais:: agregados, frouxa ou fortemente ligados, e em colónia, alguns são cenóbios Coloniais (possui um número e arranjo de células determinado). Filamentosas:: simples e ramificadas. Filamentosas Multicelulares complexos: complexos: parenquimatosas (algas verde e castanhas); pseudoparenquimatosas (algas vermelhas). Cenocíticas (sifonóides / sifonosas) – célula multinucleada sem paredes nos topos, Cenocíticas filamentos tubulares sem paredes celulares transversais e divisões nucleares sem parede celular.

1


Filo Glaucophyta Rhodophyta Heterokontophyta Haptophyta Cryptophyta Dynophyta Euglenophyta Chlorachniophyta Chlorophyta

Unicelular Glaucocystis Porphyridium Navicula

Dinococcus Ascoglena Ascoglena Chlorella

Unicelular flagelado


Colonial

Colonial flagelado

Filamentoso

Tubular Tubular

Parenquimatoso Parenquimatoso

Gloeochaete Ochromonas Chrysochromulina Cryptomonas Gonyaulax Euglena Chlorarachnion Dunaliella

Cyanoderma Chlorobotrys

Synura Corymbellus

Goniotricum Ectocarpus

Vaucheria

Palmaria Fucus

Bryopsis

Ulva

Bjornbergiella Dinoclonium

Gloedinien Colacium Pseudosphaerocystis

Volvox

Ulothrix

Localização Habitam em ambientes aquáticos marinhos ou de água doce e em ambientes terrestres, desde lagos, rios a terrenos pantanosos, podem, também, ser simbiontes. Estão adaptados a ambientes extremos, como desertos, gelo, neve, elevada salinidade e nascentes termais tornando-as dos seres mais diversos e omnipresentes na Terra. Filo Glaucophyta Glaucophyta Rhodophyta Rhodophyta Heterokontophyta Heterokontophyta Haptophyta Haptophyta Cryptophyta Cryptophyta Dynophyta Euglenophyta Chlorachniophyta Chlorachniophyta Chlorophyta Chlorophyta

Marinho Sim Sim Sim Sim Sim Sim Sim Sim

Água Doce Sim Sim Sim Sim Sim Sim Sim

Terrestre Sim Sim Sim Sim

Sim

Sim

Sim

Simbiótico Sim Sim Sim Sim Sim Sim Sim Sim Sim

As algas possuem tolerância a grandes gamas de pH, temperatura, turvação, concentração de oxigénio e CO 2. Podem ser plactónicos plactónicos (flutuam (flutuam na água) ou bentónicos bentónicos (fixos (fixos a uma superfície). Podem desenvolver-se em diversas zonas:  Supralitoral – crescem acima do nível superior da maré;  Intertidiais – crescem na zona sujeita às marés;  Sublitorais – crescem em profundidade após o nível inferior extremo da maré. Nutrição Fotoautotrofia – realizam fotossíntese (luz do sol) ou o u quimiossíntese (carbono). Heterotrofia – realizam respiração. Têm uma fonte de carbono orgânica e realizam osmotrofia (absorção de substâncias dissolvidas) e fagotrofia (ingestão de organismos). Auxotrofia – realiza-se quando não conseguem sintetizar um composto essencial. Mixotrofia – podem ser autotróficos ou heterotróficos dependendo das condições ambientais. Possui a vantagem de produzir energia na falta de luz ou de matéria orgânica. Estratégias nutricionais nutricionais das das algas:  Algas heterotróficas obrigatórias – essencialmente heterotrofia recorrendo a fototrofia em situações de limitação;  Algas fototróficas obrigatórias – essencialmente fototrofia mas podem suplementar com fagotrofia e/ou osmotrofia com luz limitativa;  Algas mixotróficas facultativas – igual crescimento em foto e heterotrofia;  Algas mixotróficas obrigatórias – essencialmente fototrofia mas realizam fagotrofia e/ou osmotrofia para fornecer nutrientes essenciais ao crescimento.

2



Reprodução Vegetativa,, por fragmentação do talo ou divisão de uma célula;  Vegetativa Assexual com com a produção de esporos móveis;  Assexual Sexual com com a união de gâmetas por plasmogamia (união de células), cariogamia (união de  Sexual núcleos), associação de cromossomas e genes e meiose. Isogamia – os 2 gâmetas são móveis e idênticos; o Anisogamia –os 2 gâmetas são móveis e um (óvulo) é maior que o outro (esperma) o Oogamia – apenas 1 gâmeta é móvel (esperma) e o outro (óvulo) é maior e fixo. o  Fissão binária – processo mais simples e com curva de crescimento típica;  Fragmentação – separação aleatória de uma porção com capacidade de proliferação;  Zoósporo – esporo móvel flagelado formado no interior da célula mãe;  Aplanósporo – esporo não flagelado formado no interior da célula mãe e libertado para o exterior;  Autósporo – esporo não flagelado formado no interior da célula mãe e libertado para o exterior após a ruptura da parede celular. Numa colónia de cenóbio cada célula vai produzir uma nova colónia. Existem quistos quistos temporários temporários que são produzidos sob condições adversas com células de parede espessa e metabolicamente em repouso, normalmente germinam após um período de dormência. Possuem ciclos de vida complexos e com alternância de formas morfológicas distintas, com diferenças do local onde ocorre a meiose, o tipo de células que produzem e o número de gerações livres no ciclo: pós-zigótico)) – organismo haplonte tem meiose pós-zigótica, todo o  Haplonte (pós-zigótico ciclo de vida decorre na haplofase e só o ovo pertence à diplofase. Os gâmetas não são células diferenciadas das restantes mas essas células desempenham a actividade de gâmetas; pré-gamética)) – a meiose que ocorre aquando da formação dos  Diplonte (pré-gamética gâmetas é pré-gamética. Estes organismos são diplontes, ocorrendo todo o ciclo na diplofase e só os o s gâmetas pertencem à haplofase; pré-espórica)) – a diplofase é a fase mais desenvolvida pois é  Diplohaplonte (pré-espórica onde está contido o organismo adulto, que é um ser haplodiplonte, pois tem meiose pré-espórica, estando a diplofase e a haplofase bem diferenciadas, possuindo ambas entidades multicelulares. Ecologia As algas são vitais em muitas cadeias alimentares como produtores primários (produtores de oxigénio e fixadores de dióxido de carbono) pelo que apresentam um papel fundamental em todos os ecossistemas aquáticos. Constituem grande parte da comunidade fitoplanctónca e formam a base da cadeia alimentar e são os principais produtores do oxigénio necessário à respiração. Estes seres possuem células com uma densidade superior à da água onde habitam de modo a poderem flutuar e realizar a fotossíntese, assim têm de desenvolver soluções que permitam o aumento da densidade celular. Estas soluções podem consistir na presença de flagelos, estática, de vesículas gasosas, aumento de área corporal e lípidos e produção de líquidos. O crescimento destas espécies é limitado por macronutrientes (NO 3, SO4, Si) e micronutrientes (Fe). O upwelling upwelling (afloramento) (afloramento) ocorre quando as águas aquecem e permite às águas frias o afloramento à superfície trazendo consigo nutrientes que aumentam a reprodutividade das algas aí presentes. À medida que a temperatura aumenta há maior upwelling e, consequentemente, maior reprodução de algas. 3



Devido à eutrofização, ocorrem aumentos populacionais acentuados que são fruto da poluição (aumento de nutrientes). Assim, perante a morte maciça de organismos e produção de substâncias tóxicas que reduzem a transparência da água, originam-se as marés vermelhas. vermelhas. Aplicações Possuem imensas aplicações na vida do Homem: alimentação (entradas, aditivos), medicina, extracção de produtos, uso industrial, fertilização e estabilização de solos, filtros, poluição, tratamento de águas residuais e aquacultura. Estrutura Celular das Algas As estruturas celulares típicas das algas são: Núcleo, Mitocôndria, Complexo de Golgi, Retículo Endoplasmático, Vacúolo, Cloroplasto (encontra-se na periferia da célula de modo a ser mais eficaz a captação de luz do exterior), Pirenóide, Amido, Vacúolo Contráctil, Membrana Citoplasmática, Parede Celular, Flagelo. Superfície Celular Membrana celular simples – encontram-se em formas de vida curta como em zoóporos e gâmetas de Chlorophyta, em Chrysophyceae e zoóporos e espermatozóides de Heterokonthophyta. Membrana celular com material extracelular – existe várias designações para as matrizes celulares, mas que se referem todas a estruturas semelhantes.  Mucilagem – bainha de mucilagem que rodeia células não móveis. Fases palmelóides (Chlorophyta, Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyta).  Escamas – orgânicas (polissacarídios) ou inorgânicas (carbonato de cálcio, sílica). Grande variedade de tamanhos e formas; Chlorophyta – orgânicas; o Haptophyta – não mineralizadas, sulfato de pectina, polissacarídios o carboxilados, polímeros ou calcificadas; Heterokonthophyta – armadura de escamas de sílica com estruturas o muito complicadas.  Frústula – invólucro celular de sílica hidratada amorfa com padrões intricados e desenhos únicos de cada espécie (Heterokonthophyta);  Parede celular – estrutura rígida, homogénea com várias camadas. São sempre formadas no exterior da membrana citoplasmática e comparáveis à das plantas superiores (Rhodophyta, Heterokonthophyta, Chlorophyta);  Lórica – estruturas em forma de vaso com uma abertura apical mais ou menos alargada por onde emergem os flagelos. Podem ser fibrilas celulósicas ou quitinosas, escamas imbricadas, calcificada ornamentada (Heterokonthophyta, Chlorophyta);  Esqueleto – silicoflagelados marinhos (Heterokonthophyta); Membrana celular com material intracelular em vesículas – sistema de vesículas achatadas (vesículas anfiesmais) para o interior da membrana citoplasmática (anfiema dos dinoflagelados);  Espécies tecadas – vesículas anfiesmas com placas de celulose (placas tecais), ou seja, possuem placas tecais, para além das vesículas. Estas placas tecais podem ser finas ou espessas e podem ter ornamentação; or namentação;  Tabulação – arranjo das placas tecais;  Espécies atecadas – vesículas anfiesmais sem placas de celulose.

4



Membrana celular com material intracelular e extracelular – possuem uma componente intracelular de material fibrilar proteico, e possuem uma componente extracelular formado por placas, escamas, mucilagens ou uma combinação destas estruturas (Chryptophyta).  Película – membrana complexa com uma camada proteica semicontínua tipo fitas. As fitas (mais de 16) dispõem-se de tal forma que permite à célula o movimento (metabolia). Quando existem menos de 12 fitas, elas são mais rígidas e já não permitem o movimento. Flagelos Os flagelos são estruturas que possuem um rápido crescimento e que se destacam quando sofrem um choque osmótico sendo fácil o seu estudo a partir daí. As células de algas são, maioritariamente, biflageladas biflageladas,, mas também aparecem espécies quadriflageladas quadriflageladas,, uniflagelas,, triflageladas uniflagelas triflageladas ou ou multiflagelas multiflagelas.. Flagelação heteroconte – 2 flagelos que diferem em comprimento sendo um liso e o outro com pêlos (Heterokonthophyta). Flagelação isoconte – 2 flagelos iguais em comprimento e aparência (Haptophyta e Chlorophyta). Flagelação anisoconte – 2 flagelos de igual aparência mas diferente comprimento (Chlorophyta). Flagelação estefanoconte – múltiplos flagelos a formarem um anel. Escamas flagelares – são como as escamas corporais (Heterokonthophyta, Haptophyta, Chlorophyta). A membrana dos flagelos pode, ou não, possuir pêlos ( mastigonemas mastigonemas)) que podem ser tubulares (uma das zonas constituintes é semelhante a um tubo) ou não tubulares. Os pêlos encontram-se situados na membrana do flagelo.  Flagelo acronemático – flagelo que não possui mastigonemas;  Flagelo pantonemático – flagelo que possui mastigonemas. Stramenopila – grupo de seres que inclui todos os protista com pêlos tubulares. Constituição do flagelo flagelo::  Axonema – estrutura principal do flagelo. Tem a forma de cilindro longo e é constituído por 9 dupletos de microtúbulos a rodearem um par central envoltos na membrana citoplasmática (9+2);  Colar flagelar – canal na parede celular;  Zona de transição – liga o axonema ao corpo basal. Pode ser utilizado como indicador de relações filogenéticas pois possui 5 tipos principais. Esta estrutura é muito variável ao contrário da restante forma do flagelo; basal – região basal do flagelo que atravessa a membrana  Corpo citoplasmática e possui uma estrutura conservada. 2 microtúbulos centrais terminam numa placa densa e os dupletos passam a tripletos;  Sistema radicular – raízes microtubulares ou fibrilares estriadas que se estendem dos corpos basais para o citoplasma rodeando a membrana citoplasmática ou projectando-se para o interior da célula onde contactam com os organelos e onde possuem várias funções sensoriais e de troca de substâncias; deína (proteína) – enzima mecânica que hidrolisa ATP (curvatura);  Braços de deína (proteína) Cinesina (proteína) (proteína) – leva à rotação do par central no axonema.  Cinesina

5



Divisão flagelar: flagelar: Formam-se 2 novos flagelos

Os novos flagelos crescem e adquirem mastigonemas

O flagelo antigo que possuia mastigonemas, mastigonemas, perde-os

Originam-se 2 algas com 1 flagelo liso e outro com mastigonemas, mastigonemas, cada uma

Os flagelos podem fazer com que a alga se movimente de diversas maneiras, rodando, espiralando, nadando, entre outros. Plastídios Cloroplastos – contêm DNA e RNA. Cromoplastos – possuem cor diferente. Proplastídio – vão dar origem aos novos cloroplastos. Leucoplastos ( Leucoplastos (amiloplastos amiloplastos)) – não têm cor e armazenam o amido. Membrana – invólucro que rodeia os plastídios. Forma-se através do retículo endoplasmático cloroplastidial (ribossomas na face exterior) que é reminiscente da membrana do vacúolo digestivo e/ou da membrana citoplasmática. Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta (2 membranas), Euglenophyta, Dinophyta (3 membranas), Cryptophyta, Prymnesiophyta, Heterokonthophyta (4 membranas). Matriz estroma – fixação de dióxido de carbono. Tilacóides (discos) Tilacóides (discos) – grana (clorofilas).  Rhodophyta – tilacóides livres com ficolissomas (armazenador de pigmentos acessórios);  Cryptophyta – cloroplastos com bandas de 2 tilacóides. Possui ficobiliproteínas dispersas nos tilacóides; Euglenophyta,, Heterokonthophyta – tilacóides agrupados em bandas de 3 e  Euglenophyta possuem uma lamela a toda a volta paralela ao invólucro plastidial; Dinophyta,, Prymnesiophyta Prymnesiophyta,, Eustigmatophyceae – tilacóides agrupados em  Dinophyta bandas de 3 mas não possuem lamela circundante lamela circundante;  Chlorophyta – tilacóides em pilhas de 2 a 6 com lamelas a unir essas pilhas. Pirenóide – região diferenciada do cloroplasto, mais densa que o estroma e que pode ser, ou não, atravessada pelos tilacóides. É uma estrutura rodeada pelo amido (não se consegue ver ao microscópio, por vezes). Está associada com produtos de reserva quee contém rubisco. Rubisco – proteína essencial para a fotossíntese. É constituído por 2 subunidades, uma grande e outra pequena. A subunidade grande é codificada pelo DNA plastidial e a pequena codificada pelo DNA nuclear (Chlorophyta, Euglenophyta) ou as 2 subunidades são codificadas pelo DNA plastidial (Rhodophyta, Cryptophyta, Heterokonthophyta, Dinophyta). Surge em 2 formas (forma I, com 16 subunidades e forma II, com 2 grandes subunidades). Gotículas lipídicas – reserva de lípidos no cloroplasto. Estigma (eyespot) – glóbulos lipídicos de carotenóides fortemente compactados, de Estigma cor laranja avermelhado. Estão envolvidos nas respostas e captação de luz. Os estigmas podem ser como gotas lipídicas no cloroplasto (Chlorophyta, Cryptophyta, Heterokonthophyta) ou como um grupo de gotas lipídicas rodeadas por uma membrana, fora do cloroplasto (Dinophyta, Euglenophyta, Eustigmatophyceae). Os níveis de cálcio são nivelados por fototaxia fototaxia,, positiva ou negativa (movimento de resposta aos estímulos), fotofobia fotofobia (fotochoque (fotochoque – aversão a qualquer tipo de fonte luminosa) ou deslizamento deslizamento (um (um flagelo adere à superfície) O DNA cloroplastidial é de natureza procariótica e está localizado sem ribossomas a rodear. Tem a forma de microfibrilas circulares, sem proteínas básicas (histonas), ligadas à membrana do cloroplasto. Pode encontrar-se disperso pelo cloroplasto ou disperso num anel imediatamente para o interior da lamela. 6



Pigmentos (antenas) – complexo auxiliador da captação de luz. As clorofilas e os Pigmentos carotenóides são solúveis em solventes orgânicos (acetona, etanol, benxeno) mas insolúveis em água. a e clorofila b – pigmentos verdes;  Clorofila a e Fucoxantina / clorofila a e clorofila c – pigmentos castanhos e castanhos  Fucoxantina dourados;  Carotenóides –pigmento amarelo, laranja ou vermelho, no interior do plastídio; o u vermelhos;  Ficobiliproteínas – pigmentos solúveis em água, azuis ou  Ficobilissomas – reservatórios de azoto, que possuem uma vantagem competitiva no meio aquático. Grupo prostético (cromóforo) prostético (cromóforo) – parte não proteica da molécula que é um tetrapirole (ficobilina). Apoproteína – parte proteica da molécula ligada covalentemente à ficobilina.  Cromóforo azul – ficocianina;  Cromóforo vermelho – ficoeritrina. Divisão dos cloroplastos – o cloroplasto divide-se a meio segundo um “anel de divisão”.

Mitocôndrias Existem 2 tipos de mitocôndrias mitocôndrias nas nas algas: lamelares achatadas – algas verdes, vermelhas, euglenóides e  Com cristas lamelares criptófitas;  Com cristas tubulares – heterocontes e haptófitos. A divisão das mitocôndrias é semelhante à divisão dos cloroplastos. Substâncias de reserva glucanos:: α – 1,4 – glucanos  Amido florídico – semelhante à amilopectina das plantas. Grânulos no citoplasma (Rhodophyta);  Amido – amilose e amilopectina. Os grânulos podem estar no interior do cloroplasto (Chlorophyta), entre o invólucro e o retículo cloroplastidiais (Cryptophyta) ou no citoplasma (Dinophyta). glucanos:: β – 1,3 – glucanos  Laminarina – resíduos e molécula terminal de manitol ramificada. Surge como um óleo fora do cloroplasto numa vesícula rodeando o pirenóide (Phaeophyceae);  Crisolaminarina – D-glucose ligada por ligações β-1,3 em vesículas fora dos cloroplastos (Chrysophyceae, Prymnesiophyta, Bacullariophyceae);  Paramilo – inclusões rodeadas por uma membrana e que se encontram fora do cloroplasto. É solúvel em água e possui resíduos de glucose (Euglenophyta, Xanthophyceae, Prymnesiophyta);  Fructosanos – frutoses com ligações 1,2 com uma glucose terminal (Chlorophyta). Vacúolos Contrácteis Relaciona-se com a capacidade das células se ajustarem às alterações de salinidade do meio, ou seja, permitem a osmorregulação. A maioria das algas flageladas possui 2 vacúolos contrácteis na contrácteis na extremidade anterior da célula. Ocorre uma diástole diástole (enchimento de água) e uma sístole sístole (expulsão de água) ritmadas. É mais frequente em algas de água doce. Nos Dinophyta existe uma pústula pústula (estrutura (estrutura semelhante). 7



Sequenciação Genómica Os ribossomas eucarióticos possuem 2 subunidades com 60 s e 40 s. 18 s rDNA – DNA geralmente sequenciado para a filogenia dos organismos eucariontes. Origem dos Cloroplastos e das Algas O aparecimento dos cloroplastos cloroplastos implica o aparecimento das algas, uma vez que é devido a estas estruturas que os organismos se tornam fotossintéticos. Os cloroplastos podem ser adquiridos por: endossimbiose primária primária,, secundária secundária ou ou terciária terciária.. A fotossíntese começou por ser realizada (por bactérias) com a ausência de oxigénio devido à falta desta substância no ambiente, realizando assim uma fotossíntese anaeróbia que anaeróbia que se verificava sem água nem oxigénio. Só quando surgem as primeiras cianobactérias, é que passa a ser produzido oxigénio cuja existência no meio permitiu o aparecimento das primeiras  

algas que realizam uma fotossíntese aeróbia [            ]. Os grupos Glaucophyta, Chlorophyta e Rhodophyta são os 3 grupos descendentes de uma endossimbiose primária que faz parte da teoria endossimbiótica. Endossimbiose Primária e seus Descendentes Um protozoário fagocitou uma cianobactéria, num vacúolo digestivo, e não houve a sua digestão. Como ambos beneficiaram desta ligação, formaram uma relação de endossimbiose entre elas. Houve a evolução da cianobactéria com perda da sua parede celular, facilitando a transferência de nutrientes entre as células. O que restou da membrana desintegrada, juntamente com membranas do vacúolo digestivo, formou um invólucro de duas membranas, o invólucro plastidial. Ocorreu um rearranjo dos tilacóides e formação do pirenóide através de copos poliédricos. Foi com este englobar de cloroplastos que se formaram as primeiras algas. Existem semelhanças entre cianobactérias e os cloroplastos que permitem afirmar esta relação: semelhanças possuem aproximadamente do mesmo tamanho, produzem oxigénio na fotossíntese, possuem ribossomas 70s, possuem DNA circular procariótico sem proteínas básicas, semelhanças entre os rRNAs, existência de peptidoglicanos e clorofila a como principal pigmento fotossintético.

Célula procariótica

Formam-se os organelos celulares

Fagocitose de uma bactéria (origina as mitocôndrias)

Fagocitose de uma cianobactéria (origina os cloroplastos)

Alga

Glaucophyta – os cloroplastos mantiveram os restos da parede celular de uma cianobactéria de Gram negativo (fina camada de peptidoglicanos e pigmentação). Não se conhecem plastídios secundários derivados deste grupo. Chlorophyta (linhagem verde) verde) – possui um cloroplasto de origem primária com um sistema de 2 membranas simples. Terão evoluído de uma Prochlorophyta ancestral com clorofila a e b e sem ficobiliproteínas (pigmentos característicos das cianobactérias). Consideram-se um grupo ancestral das plantas superiores, ou seja, as plantas são vistas como um grupo de Chlorophyta que se adaptou à vida em meio terrestre. Originam, por endossimbiose secundária, 2 grupos de algas, ou seja, os seguintes grupos de algas originaramse devido à fagocitose de uma Chlorophyta por parte de um protozoário.  Euglenophyta – possuem um cloroplasto rodeado por 3 membranas;  Chlorarachniophyta – possuem um cloroplasto rodeado por 4 membranas.

8



Rhodophyta – têm um cloroplasto de origem primária com um sistema de 2 membranas a rodear, pigmentado com clorofila a e ficobiliproteínas que estão organizadas em ficobilissomas que impedem a formação de grana, motivo pela qual os tilacóides são isolados. Os grupos de endossimbiose secundária, deste grupo, possuem clorofilas a e c e carotenóides, já os tilacóides formam grana e não possuem possuem ficobilissomas.  Cryptophyta – possuem uma estrutura com 4 membranas, e, também, clorofila a e ficobiliproteínas no espaço intratilacoidal;  Heterokonthophyta – kelps, diatomácias, crisófitas;  Haptophyta – cocolitofóridios;  Dinophyta – dinoflagelados pigmentados com peridinina. São o grupo mais complexo pois fagocitam vários organismos e dão origem a novos grupos. Lepidodinium – origina-se através de uma série de endossimbioses o secundárias; Dinophysis, Karenia, Kryptoperidinium – originam-se através de uma o endossimbiose terciária. Endossimbiose Secundária Seres com cloroplastos rodeados por 4 membranas, sendo a membrana mais externa contínua com a membrana externa do núcleo, possuindo ribossomas na sua face externa. Chlorarachniophyta;;  Chlorarachniophyta Cryptophyta;;  Cryptophyta  Heterokonthophyta  Prymnesiophyta Grupos de Algas Os grupos de algas, sob um ponto de vista zoológico, consideram-se filos, no entanto sob um ponto de vista botânico, consideram-se divisões. Segundo métodos tradicionais são consideradas as seguintes divisões: Glaucophyta Glaucophyta,, Rhodophyta,, Heterokonthophyta Rhodophyta Heterokonthophyta,, Haptophyta Haptophyta,, Cryptophyta Cryptophyta,, Dinophyta Dinophyta,, Euglenophyta Euglenophyta,, Chlorarachniophyta,, Chlorophyta Chlorarachniophyta Chlorophyta.. O estabelecimento de divisões tem em conta várias características dos seres, como: pigmentação, natureza química dos produtos fotossintéticos de armazenamento, organização das membranas fotossintéticas (tilacóides), natureza química e estrutura da parede celular, número, arranjo e estrutura dos flagelos, ciclos sexuais, sequência de genes de macromoléculas (rRNA) e características dos cloroplastos. Clorofila a e b Chlorophyta Chlorarachniophyta Euglenophyta

Clorofila a e Ficobiliproteínas Rhodophyta Glaucophyta

Clorofila a e c Cryptophyta Haptophyta Dinophyta Heterokonthophyta

9


Divisão

Clorofilas


Pigmentos Ficobilissomas Ficobilissomas Carotenóides c-ficocianina β-caroteno aloficocianina r, b-ficoeritrina r-ficocianina α, β-caroteno aloficocianina Ficoeritrina-545 α, β, ε-caroteno r-ficocianina

Glaucophyta

a

Rhodophyta

a

Cryptophyta

a, c

Heterokonthophyta

a, c

α, β, ε-caroteno

Haptophyta

a, c

α, β-caroteno

Dinophyta

a, b, c

β-caroteno

Euglenophyta

a, b

-caroteno β, y -caroteno

Chlorarachniophyta

a, b

Chlorophyta

a, b

-caroteno α, β, y -caroteno

Xantófilas

Produtos de Reserva

Zeaxantina

Amido

Luteína

Amido Florídrico

Alocanxantina

Amido

Fucoxantina Violacantina Fucoxantina Peridinina Fucoxantina Diadinoxantina Dinoxantina Gryroxantina Daidinoxantina Luteína Neoxantina Violaxantina Luteína prasinoxantina

Chrysolaminaran Chrysolaminaran Chrysolaminaran

Amido

Paramido Paramido Amido

Glaucophyta (planta azul verde) Trata-se de um grupo pequeno (4 géneros) responsável pela evolução dos cloroplastos (mantêm os peptidoglicanos dos cloroplastos) que se consideram como a base da linhagem das plantas. Possui seres unicelulares que habitam em água doce e amostras de solo. Existe uma diferença entre a quantidade de genes do DNA dos cloroplastos com a quantidade de genes do DNA das cianobactérias o que pode indicar que os genes desnecessários desapareceram, ou a própria célula, englobou no seu próprio DNA. Flagelos Célula Cloroplastos Tilacóides Mitocôndrias Mitose Reprodução

2 flagelos desiguais e que podem ter, ou não, mastigonemas. Associam-se, na base, a uma estrutura multilamelar Amido no citoplasma, com frutose-bifosfato aldolase, e sem um complexo proteico de captação da luz. Só têm 1 único núcleo Semelhantes a cianobactérias (cianelos), com peptidoglicanos entre as membranas do invólucro. Têm os tilacóides equidistantes e carregam ficobilissomas (semelhante às cianobactérias) Não possuem grana Com cristas achatadas Aberta e sem centríolos Assexuada por fissão binária, zoóporos ou endóporos Chlorophyta São um grupo monofilético monofilético (grupo (grupo composto por um ancestral comum) que se distribui por diversos habitats de água doce, marinhas e em meio terrestre. Podem ser fotoautotróficos fotoautotróficos ou ou heterotróficos heterotróficos onde onde o amido é armazenado no interior dos plastídios. Possuem ocelos ocelos (estigmas (estigmas que formam uma fiada de gotículas lipídicas entre o invólucro e o tilacóide mais externo).

10



Constituem o grupo de maior diversidade das algas devido à grande diferenciação somática (corpo, talo):  Tamanho microscópio e macroscópio; formas móveis e não móveis; formas de vida livre e bentónica; o talo possui várias características (unicelulares, filamentosas, coloniais, morfologias ramificadas, parênquimatoso);  As células podem possuir várias formas: esféricas ou alongadas, com ou sem flagelos, com escamas, camadas de parede, cobertura de lórica; uninucleadas ou cenóicas;  Podem ter a forma de células cilíndricas, colocadas topo a topo e irregulares, sendo ramificadas ou não;  As colónias podem ser formadas por pares, milhares de células, unidas por material gelatinoso ou pelas paredes, formando agrupamentos fixos ou agregados de células móveis. Possui 2 clados: clados: Chlorophita (algas verdes) – água doce, marinha, solo, epífitas terrestres e  Chlorophita ficobiontes;  Charophita – menor número de taxa mas possui genros bem dispersos. São unicelulares flagelados, filamentosos, ornamentados e parenquimatosos. Habitam em água doce e salobra, solo, crostas e locais aéreos. Prasinophita – Chlorophyta unicelular primitiva, formadora de blooms e importante na biomassa dos sistemas planctónicos marinhos. São mixotróficas e possuem escamas orgânicas. Ulvophyceae – células móveis que possuem morfologia e ecologia diversas. Possuem géneros calcificados pelo que são importantes nos recifes de corais. Chlorophyceae – são um grupo monofilético com grande variedade morfológica, desde unicelular (mobilidade e mutações) a coloniais (evolução, diferenciação), que podem ser importantes indicadores de paleoecológicos e limnológicos. A taxonomia é baseada em características do ciclo de vida ou da sequência genómica tendo um ciclo haplodiplonte e com uma meiose fechada. Trebouxiophyceae – grupo de Chlorophyta com espécies não fotossintéticas. Charophyceae – grande diversidade morfológica e estrutural. Flagelos Parede Cloroplastos Pirenóide Tilacóides

1 a 8 flagelos isocontes na região apical ou sub-apical. Os microtúbulos dos flagelos estão ligados por uma estrutura estrelada, na base flagelar Quando está presente, é de natureza celulósica Plastídios rodeados por 2 membranas (sem retículo endoplasmático cloroplastidial) Quando presente é mergulhado no cloroplasto e penetrado por tilacóides Organizados em grana Rhodophyta (algas vermelhas) São um grupo monofilético de uma só classe, que teve origem, provavelmente, em descendentes de uma Glaucophyta num ambiente não ocupado por cianobactérias. Distinguem-se pela sua tolerância a condições extremas. É um grupo constituído por macroalgas, pequenas algas filamentosas e espécies unicelulares de vida livre. Habitam em ambientes marinhos, de água doce ou terrestres. t errestres. Pit connections – ligação citoplasmática entre as células filhas quando a clivagem na citocinese é incompleta. Pit Plug – ‘rolha’ de substância proteica que bloqueia, rapidamente, a pit c onnection. Cap membrane – membrana que cobre a pit plug. Por vezes, o talo apresenta uma iridiscência azul ou verde, que resulta da interferência das ondas de luz reflectidas r eflectidas de superfícies.

11

Biologia das Algas e Plantas (2009-2010) Flagelos Célula Parede celular Cloroplastos Tilacóides Pirenóide Reprodução


Não possuem formas flageladas mas possuem ficobiliproteínas como pigmentos acessórios O amido está localizado apenas no citoplasma, e a concentração do amido florídrico (substância de reserva) aumenta com a salinidade. Formada por uma rede de microfibrilas de celulose que possui uma matriz amorfa de polissacarídios sulfatados. Coberta exteriormente por uma cutícula proteica. Algumas espécies depositam extracelularmente carbonato de cálcio sob a forma de calcite (Corallinales) ou aragonite (Nemaliales) Estrelado e rodeado por 2 membranas e sem retículo endoplasmático cloroplastidial. O DNA encontra-se em agrupamentos dispersos por todo o cloroplasto. c loroplasto. Por possuírem ficobiliproteínas não estão empilhados pelo que permanecem equidistantes e isolados Central Sexuada

Estruturas epífitas epífitas (parasita de nutrientes do ambiente presente na superfície das plantas) e parasitas parasitas (plantas (plantas autotróficas independentes, que podem ser obrigatórias ou não obrigatórias). Possuem pigmentos fotossintéticos mas o organismo não possui coloração. Adoptam mecanismos de defesa como o crescimento de epífitas (reduzem a capacidade de captação da luz), a produção de produtos que matam epífitas ou resposta a infecções (degradam o ser). Estruturas reprodutoras: reprodutoras: as células não possuem flagelos, mas a reprodução é sexuada  Espermácios – produzidos num espermatângio e transportados passivamente pela água;  Carpogónios – órgão feminino;  Tricogínio – recebe as células masculinas e possuí um núcleo que degenera com a maturação do carpogónio. Carpogónio fertilizado

Filamento gnimoblástico

Carposporângio se carpósporos (diplódes)

Tetrasporófito (diplóide)

Tetrósporo (esporos haplóides)

Gametófito

Com a fertilização, induz-se a produção de poliamina espermina que leva à produção de carpósporos. Em algumas espécies a tetrasporogénese é dependente do período de luz, deste processo, normalmente, originam-se 4 tetrósporos (os polisporângios possuem mais de 4 e os bisporângios que possuem 2). O ciclo de vida pode ser bifásico ou tri fásico. Monosporângio – 1 esporo por esporângio (esporos assexuais). Parasporângio – mais do que um esporo por esporângio (esporos assexuais). Neste caso de esporos assexuais, os esporângios vão originar poros que se desenvolvem para indivíduos adultos, sem qualquer tipo de fecundação. Os monósporos, tetrásporos ou carpóporos são capazes de se movimentarem, deslizando, devido à secreção de polissacarídios. Esta classe possui 2 sub-classes que se dividem segundo a ausência / presença de pit connection, o crescimento apical e reprodução sexual:  Bangiophycidae – unicelulares, filamentos multicelulares, talos tipo folha (Phorphyridiales, Rhodochaetales, Bangiales, Erythropeltidales, Compsopogonales);  Florideophycidae – morfologicamente mais complexas. São um grupo monofilético. Esta classificação está a cair em desuso pois com os novos métodos moleculares e o avanço da ciência, concluiu-se que a sua divisão é bastante complexa. Bangiales – apresentam uma alternância entre um talo haplóide sem pit connections e um talo filamentoso diplóide com pit connections. Trata-se de um grupo monofilético.

12



Porphyra – macroalga com um talo que possui uma ou duas camadas de células de espessura. Possui zonas masculinas (amarelo pálido), femininas (vermelho tijolo) e o talo (verde). As algas vermelhas vermelhas são utilizadas para a produção de ágar e carragiano que são utilizados para diversos fins. Existem aquaculturas marinhas de macroalgas, principalmente de Phorphyra. Estas aquaculturas garantem um crescimento rápido da espécie, uma assimilação rápida e de grandes quantidades de nutrientes com valor económico e nutritivo, no entanto, a ausência de propagação vegetativa e a necessidade de completar o ciclo de vida constituem uma desvantagem pois implicam um aumento dos custos de produção. Para um cultivo de macroalgas não existe a necessidade de se utilizar grandes tecnologias, apenas é precisa mão-de-obra, de modo que ocorram todas as etapas do seu ciclo de cultivo (selecção, plantação, colheita, secagem). Economicamente, as algas são importantes para a alimentação, medicina, extracção de produtos, uso industrial, fertilização e estabilização de solos, tratamento de águas residuais e alimentação de animais. As algas em aquacultura são integradas na multitrofia multitrofia,, como tratamento de efluentes de aquacultura (juntamente com peixes). Euglenophyta São seres úbiquos (distribuem-se por vários habitats) que se encontram presentes na maioria de ambientes de água doce, marinhos, solos e lama, mas especialmente abundantes em ambientes heterotróficos. Podem ser colónias, mas maioritariamente fotossintéticos e unicelulares. Possuem um vacúolo contráctil para osmorregulação. Se cultivados sem luz, allimentam-se heterotroficamente e não formam tilacóides nem clorofila, mas continuam a possuir proplastídeos. Quando são expostas à luz, mesmo após vários anos de cultivo às escuras, formam os tilacóides e clorofila, começando a fotossintetizar em 6h. Possuem os cromossomas permanentemente condensados e podem formam quistos temporários e uma fase palmelóide (envolta em mucilagem). Eyespot: ‘olho’ primitivo. Mancha ocular / estigma que permite perc eber a direcção da luz mais intensa e corpo paraflagelar. Película Flagelos Mobilidade Revestimento Cloroplastos Tilacóides Pirenóide Reservas Reprodução

Fiadas de material proteico dispostas helicoidalmente desde o ápice até parte posterior da célula 1 pequeno não visível e 1 para locomoção, saindo da cavidade na extremidade anterior (reservatório). Existem espécies que possuem 3 / 4 flagelos, provenientes de uma evolução dos seres, mas que são raros. Deslizamento com metabolia (contracção, ondulação e alteração da forma) devido a um sistema endomembranar extensível Parede proteica interna à membrana citoplasmática Invólucro de 3 membranas (proveniente de uma endossimbiose secundária), sem lamelas circundantes e sem retículo endoplasmático cloroplastidial. Constituídas em grupos de 3 Pode possuir, ou não Paramilo que estão armazenados no citoplasma Assexuada: divisão longitudinal do ápice para a base

Chorarachniophyta São células uninucleadas, nuas, que formam uma rede tipo plasmódio através de filipódia. Tem um ciclo de vida com fases amebóides, cocóides e flageladas. Os zoósporos ovóides possuem um único flagelo com finos pêlos que durante o movimento se enrolam à volta da célula (pode-se enrolar de várias formas consoante a espécie). Habitam em água marinhas mais quentes. 13



Nestes células, existem 4 tipos de DNA, o da célula, o dos cloroplastos, o das mitocôndrias e o do núcleo do organismo englobado (nucleomorfo). Alimentação

fototróficos e que fagocitam bactérias, seres flagelados e algas eucarióticas Pirenóide evidente pois projecta-se para a frente e está envolvido por amido, rodeado por um invólucro com 4 membranas (2 membranas do cloroplasto endossimbionte, membrana citoplasmática do endossimbionte e membrana do vacúolo digestivo). Agrupados de 1 a 3 possuindo um nucleomorfo (núcleo vestigial da alga endossimbiótica) entre as segunda e terceira membranas do invólucro Cristas mitocôndrias tubulares Paramido Assexuada: divisão mitótica celular ou formação de zoósporos. (sexuada conhecida em 2 espécies)

Cloroplastos Tilacóides Mitocôndrias Reservas Reprodução

Cryptophyta Seres de formas de vida livres em água doce e marinha que provêm de uma endossimbiose secundária de um Rhodophyta. Possuem fases palmelóides e constituem simbioses em invertebrados ou ciliados. Constituem organismos unicelulares cujas células possuem assimetria dorsiventral. Os seres são fotossintéticos mas, também, existem heterotróficos. Flagelos Mobilidade Revestimento Cloroplastos Tilacóides Pirenóide Mitocôndrias Reprodução

2 flagelos de tamanho diferente, com pêlos de inserção sub-apical emergindo de uma cavidade profunda na face ventral Parede da cavidade é revestida de ejectossomas que realizam uma descarga estimulada por stress mecânico, químico ou luminoso, impulsionando a célula em zig-zag para longe da causa de perturbação, ou seja, os ejectossomas são ejectados e fazem com que a célula se movimente para a frente Periplastos proteico rígidos e organizados em placas poligonais 1 ou 2 por célula rodeado por retículo endoplasmático. Possuem um nucleomorfo. Possui ficobiliproteínas no lúmen dos tilacóides e não tem ficobilissomas. Aparecem grânulos de amido no espaço periplastidial Aparecem em pares e sem lamela circundante ci rcundante está projectado para fora no lado interno do cloroplasto Com cristas achatadas Assexuada: divisão longitudinal

Haptophyta (Prymnesiophyta) São seres que possuem escamas de natureza calcária altamente ornamentadas. Surgem, principalmente, em ambientes marinhos, água doce e terrestre. Constituem seres importantes na produtividade dos oceanos. Células, maioritariamente, unicelulares e flagelados que podem constituir formas cocóides, coloniais, filamentosas amoebóides. São organismos fotoautotróficos ou heterotróficos heterotróficos com um ciclo de vida complexo (alternância de formas planctónicas diplóides flageladas e não móveis haplóides). Possuem um papel importante nos ciclos biogeoquímicos do carbono e enxofre e possuem um registo fóssil notável. Podem conter estigma estigma (fila de glóbulos esféricos no cloroplasto) e são capazes de produzir blooms blooms de de algas com morte de peixes devido às mucilagens envolventes das células (obliteração das guelras). São, também, capazes de produzir dimetil sulfito (DMS) que provoca um cheiro desagradável sendo capaz de alterar a rota de migração dos peixes.

14


Flagelos Revestimento Cloroplastos Tilacóides


2 lisos que podem ter tamanho diferente. Possui um haptonema (estrutura tipo flagelo que difere por não possuir a organização 9+2 típica dos flagelos) Parede celulósica que pode estar revestida por escamas de natureza orgânica, siliciosa ou calcária. Funciona como uma protecção celular, captador de luz para a fotossíntese, auxílio na absorção dos alimentos e possui um papel na flutuação Envolto por retículo endoplasmático cloroplastidial contínuo com o invólucro nuclear Estão empilhadas em grupos de 3, sem lamela circundante

Dinophyta (Pyrrophyta / Dinoflagellata) Constitui um grupo com características muito invulgares e particulares com uma notável variedade de características das suas formas vivas e fósseis. Tipicamente, são seres unicelulares e flagelados apesar de existirem espécies não flageladas, amebóides, palmelóides ou filamentosas. São seres alveolados que possuem vesículas anfiesmais / tecais (alvéolos). Estes podem ser achatados, poligonais, vazias ou com placas de celulose. Estas placas tecais têm uma função de armadura e uma parede muito resistente que pode ser revestida por carbonato de cálcio. Estes seres possuem um complexo captador de energia peridinina que é solúvel em água. Em termos de secções corporais, fala-se, nos tecados tecados,, de hipoteca hipoteca (parte (parte inferior ao cingulum) e de epiteca epiteca (parte superior ao cingulum), e nos atecados atecados,, de hipocone (parte inferior ao cingulum) e de epicone epicone (parte (parte superior ao cingulum). Alimentação

Flagelos

Núcleo

Revestimento

Cloroplastos

Dinomitose Pirenóide Reservas Reprodução

Autotrofia, mixotrofia, predação, parasitas, saprófitas, simbiontes (também com outras algas), fagotrofia (presa atordoada perto do sulco e capturada por um tentáculo, a ingestão é através do pedúnculo) 2 heteromórficos (estrutura diferente) e heterodinâmicos, com um batimento independente. Podem ter uma inserção descomonte ou dinoconte: Transversal – ondulado que bate para o lado, e que tem um movimento rotacional. Localiza-se no sulco transversal (cingulum); Longitudinal – liso com um batimento posterior, possuindo um movimento para a frente. Localiza-se no sulco longitudinal (sulcus) Dinocário – possui cromossomas permanentemente condensados, sem histonas (formam manchas), com o DNA não organizado em nucleossomas. Possuem bases específicas (5-hidroximetiluracilo, metil-C) e pequenas proteínas básicas tipo histonas. Este dinocário poderá ter surgido fruto de uma evolução pois as espécies mais primitivas deste grupo possuem um núcleo idêntico ao dos outros seres e não nesta forma Em seres tecados é constituído por estruturas rígidas (membrana citoplasmática, vesículas anfiesmais / tecais, placas tecais, microtúbulos e poros). As placas tecais são elaboradamente esculpidas constituindo tabulações Rodeado por 3 membranas com tilacóides. A maioria dos genes do ser endossimbionte foram transferidos para o núcleo mas os poucos genes que restaram formam os plasmídeos pequenos que intervêm em reacções de fotossíntese. O DNA plastidial localiza-se em nódulos dispersos pelo cloroplasto. Invólucro nuclear permanece intacto durante a divisão e o fuso mitótico é extracelular. O nucléolo persiste durante a mitose. Durante a divisão celular os cromossomas ligam-se à membrana nuclear, nos canais citoplasmáticos com microtúbulos Com morfologia variável Lípidos e amido Cisão binária (dinomitose) ou sexual (hipnozigotos). Em condições adversas formam cistos (dinocistos). As placas tecais são herdadas, em parte, pelas células-filhas, onde prosseguem o seu desenvolvimento

Tricocistos – estruturas fusiformes de natureza proteica que não possuem uma função clara e definida mas que intervêm na protecção, libertação de toxinas e secreção de substâncias após excitação do meio.

15



Púsula – conjunto de túbulos ou vesículas que comunicam com o exterior pelo canal flagelar. Estrutura muito diversa e característica destes seres. Pedúnculo – estrutura que auxilia a alimentação. Ocelos (manchas oculares) – sistema fotorreceptor complexo. Algumas espécies Ocelos chegam a formar este olho composto com lentes para a formação de imagens, quase como um olho real. São estruturas vantajosas em respostas fotorreceptoras mas não se sabe a razão exacta da existência de tais estruturas complexas em organismos unicelulares. É um dos grupos mais importantes do fitoplâncton sendo produtores primários e que estão na base da cadeia alimentar (alimento para protozoários, rotíferos, filtradores, peixes planctíveros). Habitam em todos os tipos de ecossistemas aquáticos. Em condições favoráveis de nutrientes, luz e temperatura formam os blooms de algas que levam à alteração da cor do oceano (marés vermelhas). São capazes de produzir luz fria por organismos vivos (profundezas oceânicas): luciferina (LH2) é oxidada pela luciferase formando peróxido de hidrogénio e uma molécula excitada, a qual por emissão de um quantum de luz passa ao estado neutro. São produtores de fortes toxinas biactivas, hidrossolúveis ou lipossolúveis utilizada em actividades hemolíticas, neurotóxicas ou gastrointestinais. Possuem vários modos de acção através da disfunção dos canais iónicos nos neurónios, a minimização de neurotransmissores ou a inibição de actividade enzimática. Os organismos filtradores são capazes de acumular toxinas (transvectores) possuindo assim um elevado impacto económico negativo (morte massiva de peixes, aves e mamíferos, interdição do consumo de bivalves e implicações no turismo). Heterokonthophyta Seres marinhos que, também, habitam em ambientes de água doce e terrestres. Possuem uma cor dourada devido ao predomínio de carotenóides. O DNA aparece em forma de anel. Possui um aparelho fotorreceptor, o estigma estigma (camada (camada de glóbulos no cloroplasto), cujo fotorreceptor está localizado no flagelo liso. Realiza fotoautotrofia fotoautotrofia,, mas, também, heterotrofia heterotrofia.. Flagelos Cloroplastos Tilacóides Reservas

1 flagelo mastigonema dirigido para a frente, durante o movimento e 1 flagelo liso e pequeno, com direcção posterior Com lamela circulante e rodeados pelo invólucro e retículo endoplasmático cloroplastidial Apresentam-se em grupos de 3 Crisolaminarina, localizada no citoplasma em vacúolos va cúolos especiais Heterokontophyta (Grupos) Chrysophyceae – flagelos (com pêlos tripartidos e fibrilares e, por vezes, com escamas flagelares) inserem-se perpendicularmente um ao outro, onde o mais pequeno possui fotorreceptores (retinol (retinol – proteínas tipo rodopsina). Possui estigma na porção anterior do cloroplasto e vacúolos contrácteis na porção anterior da célula. As escamas de sílica, quando presentes, possuem uma simetria radial ou birradial. Têm estatósporos estatósporos (quistos, (quistos, esporos de resistência) que são sensíveis / resistentes a alterações ambientais. Depósitos extracelulares na parede celulósica e silificada, na lórica lórica (sistema (sistema de microfibrilas) mucilaginosa, nas escamas silicificadas (derivadas do retículo endoplasmático) ou orgânicas. Nos poros / colares existem vesículas de deposição de sílica. Produz erogen erogen (substância (substância produzida pelas células femininas que levam as células masculinas a dividirem-se uma vez). Realiza fototrofia fototrofia,, fagotrofia fagotrofia,, mixotrofia.. mixotrofia Synurophyceae – são filogeneticamente próximas de Chrysophyceae. Pinguiophyceae – previamente classificados nas Crysophyceae. 16



Pelagophyceae – citologicamente semelhantes às Chrysophyceae. Dictyochophyceae (silicoflagelados) – previamente classificados nas Chrysophyceae Dictyochophyceae mas com base em análises moleculares estão mais intimamente relacionadas com as Pelagophyceae ou Eustigmatophyceae. Eustigmatophyceae – células semelhantes às Xanthophyceae. Bacillariophyceae (diatomáceas) – podem possuir uma frústula Bacillariophyceae frústula (casa de vidro). Esta frústula surge da parede celular, composta de silício, forma 2 valvas unidas pela zona de ligação, o cíngulo cíngulo.. A epiteca epiteca é é a valva maior e mais antiga e epicíngulo e a hipoteca hipoteca é é a valva menor e mais jovem e hipocíngulo hipocíngulo.. Há uma zona conectiva, a zona de sobreposição dos cíngulos, formando suturas, pois existe um septo na zona de união das 2 valvas. A valva pode estar dividida em 2 metades (rafe). Algumas espécies formam cocóides unicelulares, coloniais ou filamentosas. A maioria é fotossintética, mas alguns são heterotróficos. Têm uma cor amarelada / castanha dependendo do número de fucoxantinas. O número e forma dos cloroplastos é muito variado. Sílica:: dependem dos níveis de silício em solução controlando o ciclo do silício. A Sílica parede é construída pelas vesículas de deposição de sílica com membranas (silicalemas). No entanto, não aparece na rafe devido à presença de fibras. O estudo da frústula, formada por este composto, consiste na remoção do protoplasto celular, com ácidos e, também, da matéria orgânica que reveste a frústula. Apesar da protecção da frústula são fonte de alimento para muitos organismos. São capazes de flutuar pois não possuem um meio visível de locomoção, tendo uma mobilidade. Para se manterem próximos da superfície, as espécies plantónicas apresentam formas bizarras que aumentam a razão área / volume, e portanto a flutuabilidade. São utilizados como alimentos, monitorização ambiental, investigação, bioestratigrafia, produção de diatomite, construção de estruturas em nano e microescala.

Morfologia Habitats Mobilidade Cloroplastos Pirenóide Reservas

Reprodução

Cêntricas (simetria radial, circulares vistas de topo, mas rectangulares vistas de lado) e pinuladas (simetria bilateral, oblongas e com formas diversas que podem formar cadeias ligadas lado a lado ou extremidade com extremidade) Seres plantónicos ou bentónicos que têm uma localização muito diversa (dos pólos aos trópicos) e em diversos habitats. Podem formar blooms na Primavera P rimavera e Outono Deslizante sobre superfícies Membrana externa do retículo endoplasmático cloroplastidial nem sempre é contínua com o invólucro nuclear. As microfibrilas de DNA podem ser lineares ou circulares e estão ligadas aos tilacóides. A substância D-mantinol é importante na osmorregulação Pedunculado e rodeado externamente por um saco de produtos de reserva (laminaria) Gotículas lipídicas Assexual – depende da luz e nutrientes, podendo dividir-se todos os dias sob condições favoráveis. Após a divisão aparece uma nova base e tampa e o crescimento ocorre unilateralmente pelo que ocorre uma diminuição do tamanho, ao longo das divisões Sexual – produção de gâmetas é feita por meiose havendo fusão de estirpes diferentes e a produção de um auxósporo Oogâmica (cêntricas) – os gâmetas masculinos são flagelados, resultando em frústulas vazias que sedimentam Isogâmica (pinuladas) – ambos os gâmetas não possuem flagelos. Em circunstâncias desfavoráveis podem formar esporos de resistência

17



Bolidophyceae Raphidophyceae – filogeneticamente próximas das Eustigmatophyceae e das Chrysophyceae. Espécies de água doce (verdes) e marinhas (amareladas) podendo ser eurialinas (suportam grandes variações de salinidade) e euritérmicas eurialinas euritérmicas (suportam grandes variações de temperatura). Podem produzir neurotoxinas que levam à morte de peixes. Phaeonthamniophyceae – filogeneticamente, próximas das Xanthophyceae e Phaeohyceae. Xantophyceae (Tribophyceae) – habitam em água doce (alguns marinhos) e meios Xantophyceae terrestres. São células que podem possuir alguma mobilidade e uma parede celulósica composta por 2 metades que se sobrepõem. Aproximam-se das Phaeophyceae. Phaeophyceae (algas castanhas) – seres multicelulares (filamentosas, Phaeophyceae pseudoparenquimatosas, parenquimatosas) que armazenam laminarina. Habitam em regiões de água fria e em zonas litorais. A parede celular é constituída por fibrilas de celulose e componentes amorfos de ácido algínico (forma a mucilagem e a cutícula) e fucoidina. Pode ter plasmademata ou poros entre as células. Os zoósporos (gâmetas) são células móveis com características típicas. O estigma funciona como um espelho côncavo focando a luz no fotorreceptor (substância tipo flavina). Fisodes:: local onde são acumulados os florotaninos (formados no Golgi, não Fisodes glicosídicos que ligam proteínas e possuem um forte poder redutor, facilmente oxidados ao ar formando pigmento negro, ficofaeina) tannos das faeófitas. Tem como funções evitar herbívoros, absorver radiações ultravioletas e servir como componente das paredes. Ciclo de vida: vida: esporângios uniloculares (local da meiose), m eiose), zoósporos haplóides (geração gametófita), gametófito que produz gâmetas, há a fusão de gâmetas com produção do zigoto. A fase filamentosa multiplica-se em esporos. Crescimento do talo talo::  Difuso – maioria das células com capacidade de divisão;  Apical – uma célula no ápice dando origem a novas células;  Tricotálio – a célula divide-se e dá origem a um pêlo para cima e talo para baixo;  Promeristema – uma célula apical que controla um grande número de células meristemáticas;  Intercalar – uma zona de células meristemáticas formando tecido para ambos os lados; camada de células periféricas que se divide  Meristoderma – uma periclinalmente (paralela à superfício do talo) ou anticlinalmente (perpendicularmente à superfície do talo). Hormonas sexuais: sexuais: feromonas, hidrocarboneto insaturado (substâncias difusíveis que coordenam a actividade celular durante a reprodução sexual). Há libertação explosiva dos espermatozóides a partir dos anterídeos. Existe uma atracção dos gâmetas masculinos pelos gâmetas femininos em, pelo menos, 1 ligação dupla ou tripla. Classificação:: Dictyotales, Sphacelariales, Cutleriales, Desmarestiales, Ectocarpales, Classificação Laminariales (há alternância de esporófitos grandes gra ndes e gametófitos microscópicos). O esporófito possui medula central, córtex e epiderme. À superfície do talo encontram-se as células meristemáticas fotossintéticas (meristoderme) cobertas por mucilagem. Os canais mucíferos e as células secretoras produzem fucoidina. Possui um ciclo haplodiplonte heteromórfico), Fucales (possuem um ciclo de vida diplonte / gamético).

18



Classificação e Sistemática Objectivos e Estrutura da Classificação Classificação – colocação de entidades em grupos que possuem características / caracteres comuns. A classificação pode ser feita por qualquer pessoa, no entanto as plantas são identificadas segundo uma classificação já feita. Classificação hierárquica – possibilidade de classificar em diferentes níveis originando, sucessivamente, grupos de maior ordem, ou seja, a partir de uma unidade constrói-se uma hierarquia para o geral ou para o particular, consoante o caso a analisar. A forma de que se reveste a classificação depende dos objectivos a atingir. Classificação biológica – tem como objectivo organizar o estudo da diversidade biológica. Assim, é desenhada para servir as necessidades das ciências biológicas e para ser usada pelo maior número possível de pessoas que trabalham com os respectivos organismos. Caracteres – características distintas do grupo em estudo que podem ser, ou não, visíveis. Permitem a classificação e, consequentemente, o agrupamento de objectos. Assim, o número de formas em que um grupo de objectos pode ser classificado depende do número de caracteres que os mesmos possuam. Estados de carácter carácter - variação individual que o objecto tem dos caracteres. Quantos mais caracteres existirem numa classificação mais informação existe para um objecto, dessa classificação, que seja escolhido ao acaso. Tipos de Classificação Classificações artificiais – classificações com base em poucos caracteres. Contêm anomalias taxonómicas. É uma classificação biológica baseada num número muito restrito de caracteres escolhidos arbitrariamente. Formam um pequeno número de grupos, geralmente, muito heterogéneos. Para se inserir uma nova espécie é necessária a remodelação total da classificação. Classificações naturais – classificações que agrupam os objectos com base no maior número de caracteres possível. É uma classificação biológica em que a formação dos grupos é baseada no maior número possível de caracteres, agrupando os organismos mais relacionados entre si. Classificam os seres vivos conforme o grau de parentesco evolutivo existente entre eles, levando-se em consideração as afinidades bioquímicas, embrionárias, comportamentais e fisiológicas. A qualquer momento pode-se dividir algum passo e inserir uma nova espécie. Devido ao facto de na produção de classificações naturais se tentar utilizar todos os tipos de caracteres, acaba por ser um sistema múltiplo de organização do conhecimento que serve a biologia no seu todo. Classificação natural Somatório de todos os caracteres dos seus membros Agrupa plantas mais semelhantes semelhantes na constituição constituição genética genética Agrupa plantas mais relacionadas filogeneticamente Incorpora nova informação acerca dos membros Elevado valor preditivo Identificação difícil Inclusão de plantas pouco estudadas é problemática Pode ser alterada com o aumento do conhecimento

Classificação artificial Um carácter, ou poucos, especialmente escolhidos Pode não agrupar plantas mais semelhantes na sua constituição genética genética Agrupa plantas não relacionadas filogeneticamente Não incorpora muita informação sobre os seus membros Pouco, ou nenhum, valor preditivo Identificação fácil Plantas pouco estudadas são facilmente situadas no sistema Estável e não sujeita a mudanças

19



Breve História da Classificação Biótica Taxonomia (1813) Taxonomia (1813) – do grego Taxis (ordem, arranjo) e Nomos (lei) – Augustin Pyrame de Candolle. De Aristóteles à Renascença: Renascença:  Teofrasto – Historia plantarum (9 volumes), De causis plantarum (6 volumes);  Dioscórides – De matéria medica (5 volumes);  Plínio, o velho – Naturalis Historice (37 volumes);  Leonhart Fuchs – De historia stirpium commentarii insignes (1542);  Konrad von Gesner – Enchiridion historiae plantarum (1541), Catalogus plantarum (1542);  Joachim Camerarius fil – Kreutterbuch (1586). Da Renascença a Lineu: Lineu:  Andrea Cesalpino – De Plantis (1583): flor e frutos;  Joseph Pitton de tournefort – Institutiones rei herbariae (1700);  Carl von Linné – Systema Naturae (1735), Species Plantarum (1753), Genera plantarum (1737). Bernard de Jussieu e Antoine Laurent de Jussieu – “mais vale poucos caracteres constantes que muitos inconsistentes”.

De Jussieu a Darwin: Darwin: Pierre de Monet – Philosophie zoologique (1809 –  Jean-Baptiste hereditariedade dos caracteres adquiridos), “A variação é um desarranjo desprezível”; 

Charles Robert Darwin – Origin of Species ( 1859 1859 – “Why despite all this variation, are organisms still similar?”).

De Darwin a Henning: Henning:  Alfred Sherwood Romer – Genealogia versus Filogenia (Quem descende de quem e quem é mais relacionado / aparentado com quem);  Charles Edwin Bessey – dicotiledóneas do complexo das Ranunculales: origem das dicotiledóneas e às monocotiledóneas (Sistemas (Si stemas filogenéticos);  John Hutchinson – as monocotiledóneas seriam um grupo primitivo com origem nas dicotiledóneas herbáceas (sistemas filogenéticos);  Willi Henning – cladística (Grupos monofiléticos, relação e caracteres variáveis) Simplesiomorfias – estados de caracteres ancestrais partilhados. o Sinapomorfias – estados de caracteres derivados partilhados. o  Robert F. Thorne – angiospérmicas são um grupo monofilético com 2 subclasses: Dicotyledonae e Monocotyledoneae;  Armen Leonovich Takhtajan – monocotiledóneas terão tido origem em dicotiledóneas primitivas semelhantes às actuais nympheales; Cronquist – pteridospermas como o provável ancestral das  Arthur angisospérmicas e as nympheales seriam os prováveis ancestrais das monocotiledóneas;  Rolf Dahlgren – nenhum grupo extinto de plantas com flor é ancestral de plantas actuais. Theodosius Dobzhansky – “Nothing in biology makes sense except in the light of evolution”.

20



Classificação e as suas bases filosóficas: Classificação e  Antropocentrismo – desvalorização das outras espécies no planta estando associado à degradação ambiental visto que a natureza deveria estar subordinada aos seres humanos;  Finalismo – vêem na finalidade a explicação do mundo e da vida e admitem um plano do universo originado por uma força, causa, princípio ou personalidade superior que é a causa suprema, exterior à natureza;  Essencialismo – Sócrates não poderia deixar de ter a propriedade de ser um ser humano mas poderia não ter sido ateniense se tivesse nascido noutra cidade. Sistemática e Biodiversidade Os conceitos devem inserir-se no âmbito no qual estão a ser tratados / estudados pois consoante as várias áreas de estudo, o mesmo conceito pode ser descrito segundo várias definições diferentes. Biodiversidade:: Biodiversidade  Variação da vida a todos os níveis de organização biológica;  Medida da diversidade relativa entre organismos presentes em diferentes ecossistemas;  Totalidade de genes, espécies e ecossistemas de uma dada região;  Variabilidade de organismos vivos de todas as origens compreendendo ecossistemas, outros complexos ecológicos de que fazem parte e a diversidade intra e inter-específica;  Diversidade de genes e organismos;  Diversidade das interacções de longa duração entre espécies. Sistemática – ciência que estuda a diversidade dos organismos. Compreende a descoberta, descrição e interpretação da diversidade biológica bem como a síntese da informação sobre a diversidade. Estudo científico dos tipos e diversidade dos organismos e de qualquer e todas as relações entre eles. Descoberta de todos os ramos da árvore evolutiva, a documentação de todas as mudanças ocorridas ao longo da evolução desses ramos e a descrição de todas as espécies. Botânica sistemática = sistemática = Taxonomia vegetal = Taxonomia = Sistemática  Classificação – agrupamentos de plantas que possuem caracteres comuns;  Identificação – reconhecimento dos caracteres e a aplicação de um nome à planta com base nesses caracteres recorrendo-se a um sistema de referência já existente;  Nomenclatura – aspecto da taxonomia que estuda os termos que indicam as categorias de grupos ou unidades taxonómicas e o sistema e métodos de atribuição de nomes a esses grupos bem como a elaboração, interpretação e aplicação das normas que gerem esse sistema;  Descrição – exposição de atributos / características morfológicas referidas como caracteres taxonómicos, de um taxon. Diagnose – descrição que consiste apenas em caracteres que separam o um taxon de outros taxa relacionados; Caracteres diagnósticos – caracteres utilizados nessa distinção. o Objectivos da Objectivos da taxonomia vegetal:  Fazer o inventário da flora mundial;  Desenvolver métodos para a identificação e comunicação;  Produzir um sistema de classificação coerente e universal;  Demonstrar as implicações evolutivas da diversidade vegetal;  Fornecer um único nome científico, em latim, para cada grupo de plantas. 21



Benefícios da biodiversidade – resistência à catástrofe; comida e bebida; medicamentos; materiais para a indústria, valor intelectual; melhoramento genético; outras prestações ecológicas; valor lúdico, cultural e estético. Ferramentas Taxonómicas Todas as partes da planta, em todos os seus estados de desenvolvimento podem fornecer caracteres taxonómicos. Assim, a informação terá de ser recolhida de muitas e diversas disciplina ou áreas do conhecimento. Os caracteres morfológicos são aqueles que, tradicionalmente, são utilizados em todos os níveis taxonómicos mas, particularmente, ao nível do género e espécie. São facilmente observáveis e de muita prática pois são utilizados em chaves e descrições. Normalmente, em taxonomia, as ferramentas ferramentas (fontes de conhecimento) mais utilizadas são a morfologia, a anatomia comparada, a embriologia, a citologia e a química. A morfologia é a “ferramenta” que fornece a maior parte dos caracteres usados na construção de sistemas taxonómicas (na actualidade). Há uma variedade de caracteres em plantas devido à selecção natural e natural e a reprodução com sucesso, no entanto, essas flores terão sempre semelhanças básicas, como as flores, frutos e sementes (que também são importantes a nível reprodutivo). Assim, podem-se considerar sempre estes caracteres morfológicos. A morfologia floral pode modificar e é devido a estas modificações que é possível a sua utilização como ferramentas taxonómicas. anemofilia (polinização por acção do vento), entomofilia  Polinização – anemofilia (polinização através dos insectos);  Generalizações – frutos, tipos de flores, estames, tipos de corolas e estrutura das sementes;  Hábito – membros herbáceos e taxa lenhosos; vegetativos possuem pouco valor taxonómico (provavelmente).  Os caracteres vegetativos possuem Anatomia e Citologia A anatomia anatomia é uma área com vantagens mas em campo traduz um método pouco aconselhável. A taxonomia taxonomia utiliza estudos de anatomia comparada como um precioso auxiliar de classificação. Considerando este carácter, as espécies e géneros relacionados apresentam frequentemente a mesma anatomia, no entanto podem não ser suficientemente conservados para serem facilmente modificados por condições ambientais. A citologia citologia analisa analisa caracteres cromossómicos (número, morfologia, emparelhamento) no entanto são caracteres muito variáveis v ariáveis entre espécies devido à poliploidia. Quimiossistemática Micromoléculas – compostos com pesos moleculares iguais ou inferiores a 1000 (alcalóides, aminoácidos, flavonóides, fenóis, ácidos gordos, t erpenos…). Macromoléculas – compostos de alto peso molecular (superior a 1000) (proteínas, DNA, RNA, citocromo c, ferredoxina…) Semântides – proteínas portadoras de informação tais como o DNA, RNA …

Nomenclatura Botânica Código – sistema de regras e recomendações que regulam a nomenclatura de organismos vivos e fósseis. O latim latim é é a língua que rege a nomenclatura, que não tem adjectivos (latim botânico). Existem códigos internacionais de nomenclatura e classificação dos mais variados seres vivos. Todos os códigos apresentam regras independentes entre si.

22



Nome vernáculo – nome comum que varia consoante os idiomas não sendo, por isso, um nome universal nos diferentes idiomas. Em muitas regiões do mundo apenas uma minoria das espécies têm nomes vernáculos. Estes nomes não indicam categorias e o mesmo nome pode ser usado para mais de uma espécie, do mesmo modo uma espécie pode ter mais que um nome vernáculo em localidades diferentes. Para regularizar e tornar consistente o uso de nomes vernáculos, haveria a necessidade de criar e aplicar regras a cada língua. O resultado seria complicado por isso surgiu o sistema científico que é aceite actualmente. A escolha do latim como idioma para os nomes científicos evita conflitos culturais pois trata-se de uma língua morta, portanto não evolui, e foi a língua académica universal da cultura ocidental estando, praticamente, toda a literatura botânica antiga, escrita em latim. O próprio preâmbulo do código internacional de nomenclatura botânica botânica (ICBN) fornece a justificação para o uso da nomenclatura científica:  Necessidade de um sistema preciso e simples;  Fornecer aos taxon um nome não ambíguo que indique a categoria taxonómica a que ele pertence. Na época anterior a Lineu era aplicada uma nomenclatura polinomial que não era de todo a mais útil para a identificação de determinado taxon. Gaspar Bauhin é, então, o primeiro botânico a empregar a nomenclatura binomial (100 binomial (100 anos antes de Lineu) que atribui nomes genéricos e nomes específicos. Apesar dos avanços na nomenclatura botânica, no século XVIII, surge a necessidade de ordem e estabilidade. Nesta medida, surge o conceito de género (Tournefort) que utiliza este nome seguido de uma descrição polinomial para a espécie. Este autor considerou o género como a menor unidade prática de classificação e as espécies como variantes. É, também, Tournefort que emprega pela primeira vez: nomem differentium” differentium” –  “ nomem – género. Existe só um nome para o género; que é nomem trivium” trivium” – restritivo específico. Após o “nomem differentium” que  “ nomem uma descrição do apelido. Systema naturae – 24 classes de plantas agrupadas de acordo com o número, união e comprimento dos estames. Lineu (“Philosophia Botanica” ) descreve um conjunto de regras nomenclaturais que, no entanto, só utilizará mais tarde. Estabelece-se assim o Princípio da Prioridade que Prioridade que defende a utilização do nome mais antigo, ou seja, este tem mais prioridade que os nomes mais recentes. Jussieu introduz o conceito de família família adicionando-o adicionando-o ao conceito de género e espécie. Devido às grandes explorações, o número de géneros e espécies aumenta rapidamente. Cada autor adopta a sua própria nomenclatura criando cada vez mais confusão. É desta necessidade de regras para a atribuição de nomes às plantas que Candolle formaliza e cria o nome “Taxonomia”.

A confusão e caos crescem até ao momento em que se celebra o I congresso internacional de botânica onde são escritas as primeiras “ lois”:

Um taxon apenas tem um nome correcto;  Um nome não pode ser usado por mais do que um taxon;  Se um taxon tem mais de um nome, o correcto será aquele que foi publicado primeiro;  O nome do autor será citado junto ao binómio para evitar confusão se o mesmo nome for aplicado a diferentes taxa. No II congresso internacional de botânica são aceites, publicadas e traduzidas as leis sendo, também, afirmado que a nomenclatura começa quando começaram os nomes binomiais. 

23



Após o meeting do botanical club, Britton promulga o código de Rochester Rochester uma modificação das leis previamente estabelecidas. Neste código:  1753 é aceite como starting point para a nomenclatura botânica;  A publicação de um novo nome deverá citar pelo menos um espécime depositado em herbário;  Quando uma espécie for transferida para outro género deverá, se possível, manter o epíteto. American code of botanical nomenclature: nomenclature:  A prioridade começa a ser considerada a partir de 1753;  Todo e qualquer taxon são baseados num tipo que fica permanentemente ligado ao nome. Dá-se, assim, a separação entre Americanos e Europeus. A cada 6 anos há um congresso onde se determina um novo CINB. Código Internacional de Nomenclatura Botânica (CINB) CINB – são abrangidos pelo código todos os organismos tratados como plantas, incluindo fungos e cianobactérias, mas excluindo outros grupos procariontes e as plantas cultivadas, fósseis ou não. Este código encontra-se, actualmente, dividido em 3 divisões e vários apêndices. Divisão I – Princípios Princípios::  I – nomenclatura botânica é independente da nomenclatura zoológica. O código aplica-se igualmente a nomes de grupos taxonómicos tratados como plantas quer tenham sido, ou não, tratados originalmente;  II – aplicação de nomes de grupo taxonómicos é determinada por meio de tipos nomenclaturais;  III – nomenclatura de um grupo taxonómico baseia-se na prioridade de publicação;  IV – cada grupo taxonómico com uma circunscrição, posição e categorias determinadas só pode ter um nome correcto, o mais antigo, que está de acordo com as Regras, excepto em casos especificados;  V – nomes científicos de grupos taxonómicos são tratados como latinos, qualquer que seja a sua origem.  VI – regras da nomenclatura têm efeito retroactivo, excepto quando esteja expresso o contrário. Divisão II – estrutura estrutura do código. Explana os procedimentos detalhados sobre os princípios da Divisão I e apresenta-os sobre a forma de Regras / artigos (aplicações detalhadas dos princípios) e recomendações (opcionais). Tratam pormenores suplementares visando uma maior uniformidade e clareza, em especial na nomenclatura futura. Está dividida em 7 capítulos. Divisão III – mecanismos para a modificação modificação do Código e Comités que executam o processo. Especifica as cláusulas que regem a modificação do CINB e esquematiza a estrutura administrativa básica da Nomenclatura Botânica. Os apêndices são uma fonte suplementar de orientação e informação. O CINB reconhece 7 grupos taxonómicos taxonómicos ou taxa: Espécie Espécie,, Género Género,, Família Família,, Ordem Ordem,, Classe,, Divisão Classe Divisão,, Reino Reino.. Este número pode aumentar devido a certos prefixos: Subordem Subordem,, Subfamília,, Subespécie Subfamília Subespécie.. Ou introduzindo termos suplementares: Tribo Tribo,, Variedade Variedade,, Raça Raça.. As terminações são estandardizadas para os nomes de cada categoria dos diferentes grupos, compreendida entre divisão e tribo. Para as categorias de ordem e inferiores, as terminações são obrigatórias e iguais em todos os grupos de plantas, à excepção do uso autorizado pelo CINB, do nome de 8 famílias. Divisão (-phyta), (-phyta), Ordem Ordem (-ales), (-ales), Família Família (-aceae). (-aceae).  Divisão 24



Nomina conservanda – nomes que foram conservados mesmo não estando de acordo

com o CINB. Nomina rejicienda – nomes rejeitados.

Após a análise dos caracteres taxonómicos de um determinado taxon todos os nomes propostos necessitam de ser avaliados do ponto de vista nomenclatural. Tal procedimento realiza-se por etapas:  Publicação – rejeição de nomes que não são efectiva e validamente publicados Formulação de de nomes – rejeição de nomes mal formados;  Formulação Tipificação;;  Tipificação  Legitimidade – rejeição de nomes ilegítimos, ou seja, contra as Regras por várias razões; Prioridade e e Nome Concreto – utilização de nomes correctos segundo a Regra  Prioridade da Prioridade. Todos os nomes Publicação Nomes rejeitados

Nomes Publicados Formulação de nomes

Nomes correctamente formulados

Nomes rejeitados

Tipificação Nomes correctamente formulados

Nomes não aplicados a um taxon

Legitimidade Nomes ilegítimos ilegítimos ou rejeitados - tratados como sinónimos sinónimos

Nomes legítimos Prioridade

Nome Nome corre correcto cto do do taxon taxon

Outros Outros nomes nomes para para o taxo taxon n - sinóni sinónimos mos mais mais recent recentes es

Formulação de Nomes Os nomes entre as categorias de divisão e subtribo apresentam sufixos que indicam a categoria do nome. 6 categorias principais apresentam um único nome. Os nomes de taxa de categorias infragenéricas são combinações formadas pelo nome do taxon na categoria principal, seguido do epíteto do taxon na categoria inferior e ligado pela palavra que indica a categoria. O nome de uma espécie é também uma combinação: um binómio binómio formado formado pelo nome genérico seguido do epíteto restritivo específico. Quando não existie ambiguidade, o nome de uma espécie pode ser abreviado reduzindo o nome genérico à primeira letra. O nome de um taxon de categoria infraespecífica é trinomial trinomial e também uma combinação composta pelo nome específico seguido pelo epíteto do taxon na categoria inferior e ligado pela palavra que indica essa categoria. Nomes supraespecíficos são escritos com a primeira letra maiúscula. Enquanto os nomes específicos e infraespecíficos são escritos com a primeira letra minúscula. Quando impressos, nomes genéricos e infragenéricos escrevem-se em itálico itálico,, se manuscritos são sublinhados sublinhados.. Os nomes supragenéricos podem ou não ser escritos em itálico.

25



Nomes de famílias e subdivisões.  Nome da família – adjectivo no plural usado como um género substantivo. É formado a partir do genitivo singular do nome de um género pela substituição da terminação do genitivo singular pela terminação –aceae aceae;;  Nomes destinados a ser nomes de famílias mas que na época da publicação foram designados pelos termos “ordo” são tratados como tendo sido publicados como nomes de famílias. Nomes de géneros e géneros e subdivisões:  Nome do género – substantivo no singular nominativo ou uma palavra tratada como tal e que é escrita pela primeira letra em maiúscula. Pode ter qualquer origem e ser formada de várias maneira, porém nunca termina em –vírus vírus;;  Nome do género – não pode ter 2 palavras a menos que estejam unidas por hífen; Subdivisão de de género – inclui o nome legítimo adoptado do género para o qual  Subdivisão este foi atribuído, deve repetir como epíteto o nome genérico inalterado e não ser seguido de um nome de autor (autónimos ( autónimos). ). Publicação Publicação efectiva – publicação pela distribuição de material impresso por venda, troca ou doação ao público em geral ou pelo menos a institutos botânicos que têm bibliotecas acessíveis a botânicos. Publicação não efectiva ( efectiva (excluída excluída)) – comunicação de nomes em encontros científicos, microfilmes e disseminação por meios electrónicos. Publicação válida – o nome de um taxon deveria:  Ser efectivamente publicado na data padronizada ou depois do ponto de partida do referido grupo;  Ter uma forma que concorda com a nomenclatura dos taxa de acordo com as suas categorias;  Ser acompanhado por uma descrição, diagnose ou por uma referência a uma descrição ou diagnose previamente e efectivamente publicada. Prioridade e Nome Correcto Cada família ou todo taxon de nível inferior com circunscrição, posição e categorias particulares, pode ter apenas um nome correcto. Para qualquer taxa, desde família até género, o nome correcto é o mais antigo dentro da mesma categoria hierárquica excepto em casos de limitação de prioridade por conservação. Para qualquer taxa de categoria inferior a género, o nome correcto é a combinação do epíteto final do nome legítimo mais antigo com o nome correcto do género ou da espécie ao qual ele está assinalado. Os autónimos autónimos são são tratados como tendo prioridade sobre o nome ou nomes da mesma data e categoria que o estabeleceram. Tipificação A tipificação tipificação é é fundamental para a identificação da planta. Tipo – ferramenta para uniformizar a aplicação de nomes de taxa. Elemento ao qual o nome de um taxon está permanentemente ligado como nome correcto ou como sinónimo. Não é, necessariamente, o elemento mais característico ou o u representativo do taxon. A aplicação dos nomes de taxa de categorias de família, ou abaixo, é regida pelo método dos tipos nomenclaturais. Nas categorias superiores é regida igualmente pelos tipos se os nomes derivam de nomes genéricos.

26



substituição)) – novo nome publicado como um substituto Nomem novum (nome de substituição para um nome mais antigo que é tipificado pelo tipo deste último. Um novo nome formado a partir de um nome legítimo é, em todas as circunstâncias, tipificado pelo tipo do basiónimo. Só os nomes, e não os taxa, têm tipo. É correcto falar do tipo do nome específico mas não do tipo de uma espécie. Existem vários tipos de tipo tipo.. Existe material original e original e foi citado um um espécime espécime como tipo (ou foi usado um espécie pelo autor):  Holótipo – esse espécime. Espécime ou ilustração utilizado pelo autor ou designado pelo autor como tipo nomenclatural. Enquanto existir ele fixa a aplicação do nome a que se refere;  Isótipo – duplicados do holótipo. Qualquer duplicado do holótipo que é sempre um espécime;  Paratipo – restantes exemplares citados. Existe material original e original e foram citados como tipo, 2 tipo, 2 ou ou mais espécimes:  Sintipo – esses espécimes. Qualquer espécime citado no protólogo quando não foi designado um holótipo. Pode ser qualquer um dos 2 ou mais espécimes que tenham sido designados simultaneamente como tipos;  Paratipo – restantes exemplares citados. Espécime citado no protólogo que não é nem o holótipo nem um isótipo, nem nenhum dos síntipos. Se 2 ou mais espécimes foram designados simultaneamente como tipos;  Lectótipo – espécime designado definitivamente. Espécime ou ilustração designado a partir do material original como o tipo nomenclatural, ou seja, é um espécime ou ilustração, posteriormente seleccionado do material original estudado pelo autor para tipo nomenclatural, no caso de não existir um holótipo. Existe material original e original e nenhum nenhum espécime espécime foi citado como tipo:  Sintipo – todo o material citado;  Lectótipo – espécime escolhido para tipo. Espécime ou ilustração designado a partir do material original como o tipo nomenclatural, ou seja, é um espécime ou ilustração, posteriormente, seleccionado do material original ori ginal estudado pelo autor para tipo nomenclatural, no caso de não existir um holótipo; Não existe material original: material original:  Neótipo – espécime escolhido para tipo. Espécime ou ilustração seleccionada para servir como tipo nomenclatural quando todo o material, no qual o nome foi baseado, está perdido. Epitipo – espécime ou ilustração seleccionado para servir como um tipo interpretativo quando o holótipo, lectótipo ou neótipo previamente designado ou todo o material original associado com um nome validamente publicado, é comprovadamente ambíguo e não pode ser criticamente identificado para os fins da precisa aplicação do nome de um taxon. Quando é designado o epítipo, o holótipo, lectótipo ou neótipo, que sustenta devem ser explicitamente citados. Abreviaturas Utilizadas pelo CINB Abreviatura utilizadas: Abreviatura utilizadas:      

– na publicação de… “in” – – validamente publicado por:… “ex” – – um híbrido. “x” – – espécie nova. “sp. nov.” – – confrontar, a conferir com…, conforme. “cf.” – “sp.” – – espécie.

27



Das Algas às Plantas com Flor Primeiras Plantas Cianobactérias – primeiros seres a realizarem fotossíntese. Aparecem representados em microfósseis do pré-câmbrico. Existiam verdadeiras colónias de cianobactérias que produziam verdadeiros corais. A colonização terrestre das plantas deu-se no silúrico. Assim, as Chlorophyta (algas verdes) são as algas que possuem maior quantidade de características comuns com as embriophyta logo deduz-se que as plantas terrestres terão como ancestral uma Chlorophyta. As Chlorophyta possuem, tal como as plantas terrestres, reservas, parede celular e pigmentos fotossintéticos. Num sentido mais particular, as Charophyta possuem em comum com as plantas terrestres glicolato-oxídase, cobre/zinco superóxido dismutase, esporilinina nas paredes dos esporos e na cutícula. Com a sua colonização terrestre as algas enfrentaram problemas como: a desidratação, a falta de água para a reprodução e dispersão e um suporte, até evoluírem para plantas terrestres. Deste modo surgiram mudanças no esporófito:  Cutícula – nova camada não celular, cerosa, evoluiu à superfície minimizando a desidratação e protege a planta das radiações, sendo, deste modo, essencial a esta adaptação. Não se destrói facilmente pois resiste até à digestão.  Esporolinina – superfície hidrófoba, cerosa que surge à superfície dos esporos evitando que sequem enquanto são transportados pelo ar;  Filamentos multiaxiais – melhor que uma forma talosa para uma planta que iria ser erecta. Minimiza a perda de água;  Sistema de transporte – desenvolvimento do estele substituindo o processo de difusão simples que não se adequava ao desenvolvimento do esporófito; a umentam o volume de trocas  Sistema de ventilação – origem de estomas que aumentam gasosas exigidas pelo crescimento do esporófito;  Porção basal – devido à incapacidade dos rizóides susterem e absorverem nutrientes suficientes para as necessidades destes novos seres. As primeiras plantas possuiriam alguns centímetros com um caule constituído por um eixo cilíndrico nu, ocasionalmente bifurcado, com um feixe vascular central o qual possuía cloroplastos onde ocorria a fotossíntese. De modo a prevenir a desidratação eram cobertas por cutícula e possuíam estomas para as trocas gasosas. Os esporângios com os esporos necessários à reprodução sexual eram produzidos e localizavam-se terminalmente. ( Cooksonia pertoni : com esporângios). No devónico inferior ocorreu o desenvolvimento de rizóides para raízes. Neste período surgiram semelhanças morfológicas como a anatomia dos feixes condutores e a localização dos esporângios (Rhyniophyta: Zosterophyllophyta (plantas sem raízes ou folhas); Trimerophyta (todos fósseis); Lycophyta). Conquista do Meio Terrestre – Terrestre – As As Primeiras Plantas A partir do momento em que as algas se adaptaram ao meio terrestre, diversificaramse, conseguindo aumentar a concentração de oxigénio na atmosfera. Com o aumento do oxigénio ocorreu a intoxicação dos organismos terrestres existentes mas possibilitou o desenvolvimento de formas de vida mais complexas. As plantas terrestres partilham muitas características com todos os grupos de algas como o facto de serem multicelulares, eucariontes, autotróficos, possuírem paredes celulares com celulose e clorofila a e b.

28



Apesar dessas características partilhadas com as algas, é com o grupo Charophyta que partilham a maioria das suas características.  Complexos de síntese de celulose em forma de roseta;  Enzimas dos peroxissomas;  Gâmetas flagelados;  Formação do fragmoplasto durante a mitose;  Sequências de genes nucleares e cloroplastidiais. No grupo Charophyta, os géneros Chara e Coleochaete, possuem ainda mais características que são vantajosas no meio terrestre e que as plantas terrestres, também, possuem: esporolinina e uma camada de células estéreis que protege os gametângios. Supõese que foram parentes destes grupos de seres de algas que estiveram entre o ancestral das plantas terrestres. Este grupo de algas verdes é o parente vivo mais próximo das Embryophyta. São organismos que ocupam as margens de charcos ou pântanos. Os musgos, desprovidos de verdadeiras raízes, foram das primeiras plantas a viver em terra firme. Em gerações alternadas os seus processos de reprodução são diferentes. As células reprodutoras femininas são fertilizadas pelas masculinas que nadam através da humidade do solo. Na geração seguinte, esporos desenvolvem-se dentro de uma cápsula e são disseminados, originando novas plantas

Os licopódios são um exemplo de antigas plantas que apresentam raízes para extrair a água do solo. Os esporos, ao caírem dos caules sobre zonas húmidas, dão origem a plantas independentes, independentes, os protalos, que apresentam células sexuais. As células masculinas nadam através da água e fertilizam as femininas do próprio protalo ou de outros protalos, após o qual se desenvolvem novas plantas

Nos fetos surgiram as primeiras folhas que captam luz nas florestas densas. Os fetos também se reproduzem por processos diferentes em gerações alternadas mas as folhas largas, com frequência, dificultam o crescimento dos protalos ao nível do solo da floresta, na medida em que encobrem a luz

As cicadáceas (elevado porte semelhante a fetos) foram as primeiras plantas a reproduzirem-se acima do solo. Algumas apresentam apresentam pinhas femininas que são fertilizadas por esporos masculinos (pólen) que o vento transporta de outras árvores

Plantas como as coníferas, que dependem do vento para a dispersão do seu pólen, têm de produzi-lo em enormes quantidades. A flor proporciona o meio de evitar esse desperdício, uma vez que leva os insectos a transportar o pólen de uma planta para a outra e a depositarem-no exactamente no local em que ele é necessário à fertilização. A magnólia foi uma das primeiras plantas a recorrer a este processo

As coníferas passaram a dispensar a água como um meio necessário à fertilização. Apresentam, na mesma árvore, pinhas masculinas e femininas, sendo a produção de cada pinha masculina da ordem de milhões de esporos. Quando um esporo cresce até atingir uma célula feminina, une-se a esta directamente e origina uma semente

Plantae - Diversidade Plantas – seres eucarióticos fotossintéticos (incluindo as algas) com um grupo muito derivado de organismos que produzem embriões protegidos por tecidos parentais (Embryophytas). Estas apresentam-se como monofiléticas por constituirem um único ramo da árvore da vida. As Embryophyta são divididas em 10 phyla dos quais 7 incluem membros que apresentam sistemas vasculares bem desenvolvidos (Tracheophyta) e os outros 3 não possuem tracóides (hepáticas, anthoceros e musgos).

29



A alternância de gerações é uma característica universal dos ciclos de vida das plantas. Estes Gâmeta [n] ciclos de vida incluem indivíduos diplóides multicelulares e haplóides unicelulares, unicelulares, onde a parte gametófita (haplóide haplóide)) e a parte esporófita (diplóide diplóide)) podem ter vários tamanhos. Esporo (mitoses) Fertilização Geração esporófita – desde a maturação do [n] zigoto, até ao adulto multicelular diplóide. Geração gametófita – do esporo até ao adulto multicelular haplóide e ao gâmeta. A fase de gametófito é totalmente independente da fase do esporófito. Zigoto Meiose (mitoses) Esporófito – ser multicelular diplóide. [2n] Gametófito – ser multicelular haplóide produzido, por mitose, a partir de um esporo. Produz Esporófito [2n] gâmetas haplóides. Zigoto – célula diplóide que resulta da fusão de 2 gâmetas e que reinicia o ciclo. Embrião – massa de células indiferenciadas que possuem a capacidade de se diferenciar (após o zigoto). Desenvolvem células de transferência placentais especializadas. Os esporos esporos encontram-se encontram-se nos esporângios esporângios e e os gâmetas gâmetas nos nos gametângios gametângios.. Os gâmetas são produzidos por mitose enquanto a meiose produz esporos que darão origem a indivíduos haplóides multicelulares. Os esporângios (no esporófito) produzem esporos unicelulares haplóides, por meiose. Gametângios multicelulares: multicelulares:  Arquegónios – feminino, possui gâmetas móveis (oosferas); o u sem, flagelos.  Anterídios – masculino, possui gâmetas com, ou Existem células apicais (meristemas (meristemas)) no ápice e raízes para alongamento do corpo da planta. As plantas crescem segundo 2 direcções distintas: direcções distintas: para cima devido à luz, e para baixo devido à procura de nutrientes, no solo. Os meristemas encontram-se no ápice do caule e da raiz mas, em algumas plantas, estas estruturas não existem sendo apenas uma única célula capaz de se dividir. Quando as Embryophyta Embryophyta colonizaram colonizaram o ambiente terrestre depararam-se com alguns problemas:  Água pouco abundante e disponível, perdendo-se rapidamente no ambiente terrestre;  Gravidade é uma força importante;  Dispersão dos gâmetas difícil fora do ambiente aquático. Para contrariar estes problemas, as plantas conseguiram desenvolver algumas adaptações à vida terrestre:  Cutícula – evitar a dessecação, sendo a estrutura mais importante da adaptação à Terra. Possui também um papel na defesa e na protecção da planta dos raios ultra-violeta;  Gametângios – providenciar protecção aos gâmetas;  Embrião – esporófitos jovens protegidos no interior do gametângio feminino;  Pigmentos – protecção contra a radiação;  Esporopolinina – espessamento da parede do esporo evitando a dessecação e a deterioração dos esporos que estão contidos nos esporângios;  Microrrizas – associação mutualista com fungos promovendo a absorção de nutrientes; Gametófito [n]

30



Estomas – regulação das perdas de água por transpiração e da absorção de dióxido de carbono, ou seja, são capazes de controlar as trocas de gases e outras substâncias entre o interior da planta e o meio ambiente;  Aerênquima – aumento da superfície de área interna para maior controlo das trocas gasosas. Outra grande adaptação à vida terrestre foi o aparecimento de tracóides tracóides,, a partir da evolução de células especializadas na condução, surgindo a distinção entre Tracheophyta e Não Tracheophyta. Tracheophyta. As Tracheophyta Tracheophyta transportam água e nutrientes através de tracóides ou vasos condutores enquanto condutores enquanto as não Tracheophyta: ág ua se move por capilaridade;  Crescem em densas massas através das quais a água  Possuem estruturas semelhantes a folhas capazes de recolher água;  São suficientemente pequenas para que os minerais se possam distribuir homogeneamente por difusão. 

Plantas Terrestres – Terrestres – Classificação Classificação Avasculares (Briófitas Briófitas)) – não têm tecidos condutores pelo que obtêm os nutrientes, directamente, de soluções aquosas (chuva, água…).

Musgos (filo Bryophyta); Musgos (filo Hepáticas (filo (filo Hepatophyta / Marchantiophyta);  Hepáticas Antoceros (filo (filo Anthocerophyta).  Antoceros Plantas vasculares – têm um sistema de tecidos condutores de nutrientes, no seu interior (xilema, floema). fetos;;  Plantas sem semente – fetos Licófitas (filo Lycophyta); Pteridófitas (filo Pterophyta). o gimnospérmicas;;  Plantas com semente – gimnospérmicas Filo Ginkgophyta; Filo Cycadophyta; Filo Gnetophyta; Filo o Coniferophyta. angiospérmicas..  Plantas com semente e com flor – angiospérmicas 

Plantas Não Vasculares (Briófitas) Nos fila das briófitas podem-se encontrar característica que os distinguem, mas também características que são semelhantes entre si: Gametófitos e e fase haplóide dominantes, no ciclo de vida;  Gametófitos Gametóforo ( (protonema protonema + + gametófito gametófito)) é a fase mais longa e cresce por mitose  Gametóforo de uma só célula apical;  Sem lenhina nas paredes celulares, pelo que existem outros compostos que dão rigidez à parede celular; fertilização está está dependente da presença de água pois os esporos  Processo de fertilização têm de nadar até aos arquegónios arquegónios para fecundarem as oosferas oosferas que se encontram no seu interior. Existe, também, uma diferença de gradiente que permite a entrada de água e facilita a entrada de esporos;  Esporófito depende do gametófito, pelo menos em parte. Estes seres crescem em habitats húmidos e são, em geral, de reduzidas dimensões. Possuem uma camada de tecido maternal que impede a perda de água por parte do embrião e exibem uma cutícula fina (não muito eficiente a limitar a perda de água). Não possui meristema nem verdadeiras folhas ou raízes. As ‘folhas’ existentes são filídios por serem folhas da fase gametófita, pois ‘folhas’ referem -se a estruturas na fase esporófita.

31



Plantas Não Vasculares – Vasculares – Phylum Phylum Bryophyta Germinação do esporo: esporo: protonema (estrutura filamentosa e ramificada que forma ‘gomos’ diferenciados Gametófito Zigoto que darão origem ao gametóforo); Arquegónio masculino (arquegón (arquegónio) io) - 2n gametóforo, no estado inicial. Gametângio – local de formação Gametófito dos gâmetas. Feminino Protonema Embrião Anterídio (gametângio Anterídio (gametângio masculino) – (n) (arquegónio) constituído por folha periquecial (protege os anterídios), paráfises e Gametóforo anterozóides (gâmetas masculinos anterozóides que são produzidos). Libertação de Jovem esporos esporófito Arquegónio (gametângio feminino) Arquegónio – constituído por folhas perigoniais (protege as oosferas no colo), colo Esporângio Esporófito (células do canal do colo), ventre (células do canal do ventre, Meiose oosferas), paráfises paráfises.. É multicelular, de colo comprido e contém uma única oosfera oosfera.. Esporófito – constituído por pé pé (ligação haustorial, está em contacto directo com as células do gametóforo), seda seda,, apófise apófise,, esporângios esporângios (cápsula), (cápsula), opérculo opérculo,, caliptra caliptra (única (única peça do esporófito que é haplóide). Produz esporângios ou cápsulas no interior das quais existem divisões meióticas que dão origem a esporos e, assim, à nova geração gametofítica. Esporângio (cápsula) – constituído por seda, região do saco esporogénico, boca com Esporângio anel e perístoma (dentes do perístoma externo e interno). Os esporos esporos germinam dando origem a um gametófito multicelular haplóide cujas células contêm cloroplastos. O gametófito gametófito (estrutura verde visível haplóide) encontra-se em baixo do esporófito (diplóide). Neste último, apesar de ser uma estrutura diplóide, a caliptra caliptra que que possui é haplóide pois protege os esporos, permanece aquando o crescimento do esporófito, no embrião. Geração esporófita esporófita (esporófito – 2n): opérculo; dentes do perístoma; cápsula (esporângio); seda. Geração gametófita (gametóforo gametófita (gametóforo n + protonema n): caliptra; gametóforo; rizóides (não são raízes pois estão numa fase haplóide e não absorve nutrientes). Formas de crescimento:  Pleurocárpico – célula apical não está envolvida na diferenciação dos arquegónios. A planta cresce sobre o substrato (paralelamente a este);  Acrocárpico – célula apical está envolvida na diferenciação dos arquegónios e, quando tal acontece, termina a sua função. A planta cresce erecta na vertical. Características que distinguem este filo:  Gametóforos folhosos;  Filídios dispostos em espiral;  Filídios muitas vezes com nervuras inteiras e nunca lobadas;  Seda alonga-se antes da maturação da cápsula;  Cápsula com opérculo, perístoma e caliptra;  Dispersão dos esporos gradual;  Rizóides multicelulares. Anterídio

Fertilização

32



Plantas Não Vasculares – Vasculares – Phylum Phylum Bryophyta (Taxonomia) Subclasse Takakiidae: Takakiidae: Takakiales..  Ordem Takakiales Subclasse Sphagnales: Sphagnales: Sphagnales (turfeiras) – têm grande importância económica e são um  Ordem Sphagnales importante reservatório de carbono. Possuem um protonema taloso (talo achatado) onde se diferenciam os gametóforos (ramo principal + fascículos + esporófitos). Possuem folhas dos ramos e folhas caulinares. Têm nós e entrenós mas no topo existe uma grande acumulação de folhas caulinares. Cada fascículo tem 5 ramos. O caule não se decompõe pois as trocas de iões tornam a sua superfície muito ácida (bactérias são incapazes de o decompor). Padrão celular das folhas dos ramos: clorocistos clorocistos (com cloroplastos) e hialocistos hialocistos (células mortas). Confere-lhes a capacidade de reterem água até 30 vezes o seu peso. O esporófito esporófito não não possui caliptra mas possui opérculo e columela, não possui sedas mas possui pseudopódio. A cápsula tem estomas e o saco esporogénico encontrase num espaço com ar. A pressão dos gases dentro da cápsula faz com que o opérculo salte e os esporos sejam libertados. Subclasse Andreaeidae: Andreaeidae:  Ordem Andreales – musgos muito pequenos com pigmentos escuros. Cápsula sem opérculo mas com caliptra, abrindo em 4 válvulas por onde saem os esporos. Como não tem sedas, a cápsula aparece como um prolongamento do antigo arquegónio (pseudopódio). Possuem paredes espessas para se protegerem dos raios ultra-violetas. Subclasse Bryidae. Bryidae.  Ordem Buxbaumiales – possuem sedas muito curtas, ou inexistentes, e a cápsula é rodeada por folhas. Tem uma columela central, no meio do tecido esporogénico, que possui filamentos. O perítoma (interno e pregueado) é formado por paredes celulares e estão ligados uns aos outros. A cápsula (rente, no interior de folhas periqueciais) é assimétrica permitindo a expulsão gradual g radual de esporos;  Ordem Polytrichales – maiores briófitas conhecidas pois possuem células capazes de lhes conferir rigidez. Além disso constitui uma excepção a plantas avasculares pois possuem um sistema de circulação de água e nutrientes interno o que permite o seu enorme crescimento. A lâmina é constituída por lamelas fotossintéticas que aumentam a superfície de fotossíntese. As “flores do musgo” são folhas perequiciais que protegem o sistema





masculino. O arquegónio (plantas separadas) surge como estrutura diferenciada. Os dentes do peristoma surgem à volta da columela e aparecem quando a cápsula e o opérculo saem para a libertação e dispersão dos esporos; Ordem Tetraphidales – aparece em solos das florestas, turfeiras e troncos apodrecidos. O protonema é permanente e possui uma seda bem desenvolvida muito acima do gametóforo. Tem caliptra, opérculo e cápsula com 4 dentes sólidos de perístoma. Para os esporos se libertarem a caliptra e o opérculo desaparecem. Possuem uma reprodução assexuada através da libertação de gemas; Ordem Bryales – é uma ordem muito diversa. Estes seres são capazes de interromper o seu metabolismo em condições adversas, após as quais retoma o seu metabolismo normal. Possui padrões celulares e margens de folhas muito diferentes (células alares, margem indiferenciada, incurva e diferenciada). Tem gemas (agarradas sob as fo lhas), tubérculos, bolbilho, (…) como diásporos gemas vegetativos. O esporófito atinge um maior desenvolvimento e o perístoma só tem parede celular. A cápsula tem as suas paredes com estomas que provocam o controlo da troca de substâncias. 33



Plantas Não Vasculares – Vasculares – Phylum Phylum Marchantiophyta / Hepatophyta Distinguem-se dos musgos pois as folhas não têm nervuras e são muito recortadas. As hepáticas são o clado mais antigo de plantas actuais. Possuem:  Rizóides – absorvem água através de filamentos da face inferior dos gametófitos; sexual e vegetativa vegetativa (por (por simples fragmentação  Vários géneros com reprodução sexual e do gametófito). Esporófito:: possui uma seda hialina, frágil, de vida curta que se desenvolve, Esporófito rapidamente, apenas quando a cápsula (esférica de cor castanha ou negra que abre em 4 valvas do ápice para a base) está madura. A dispersão dos esporos é feita simultaneamente. As células-mães dos esporos diferenciam por meiose, os esporos, e por mitose, o elatério (relaciona-se com a expulsão rápida dos esporos). Gametóforo:: folhoso / taloso, com ou sem câmaras aeríferas. Possuem corpos oleosos Gametóforo (agregados de proteínas e lípidos) e as paredes celulares têm espessamentos desiguais (trígonos). Características que distinguem este filo:  Gametóforo taloso ou folhoso;  Folhas sem nervura, muitas vezes, lobadas em 2 fiadas, eventualmente, com uma terceira fiada ventral (anfigastros);  Alongamento da seda tardio no final da maturação da cápsula;  Cápsula abre, frequentemente, por 4 valvas. Sem opérculo, perístoma ou caliptra; c ápsula;  Dispersão simultânea de todos os esporos da cápsula;  Rizóides unicelulares. Plantas Não Vasculares – Vasculares – Phylum Phylum Marchantiophyta / Hepatophyta (Taxonomia) Subclasse Jungermannidae – gametóforo quase sempre diferenciado em caules e folhas com formas talosas e sem câmaras aeríferas. Gametângios encontram-se à superfície do gametóforo, muitas vezes em grupos rodeados por perianto. Esporófito sob a forma de sedas longas com a abertura da cápsula por 4 valvas e com um mecanismo de deiscência complexo;  Ordem Jungermanniales – plantas folhosas (folhas em 2 / 3 fiadas) cujas folhas podem ser inteiras, lobadas ou dobradas, sem nervura e dispostas em: incubas (para reter a água) ou subcubas subcubas (deixam (deixam escorrer a água). A terceira fiada de folhas é ventral (anfigastros (anfigastros). ). O desenvolvimento dos arquegónios termina o alongamento do caule. O padrão celular forma trígonos trígonos (espessamentos (espessamentos entre as células) e possuem vários corpos oleosos oleosos por célula. Os gametângios diferenciam-se no ápice e, quando essa diferenciação termina, o seu crescimento pára;  Ordem Metzgeriales – formas talosas simples cujo talo não tem câmaras aeríferas. O desenvolvimento do esporófito não impede o crescimento posterior do talo. Sistema de troca de substâncias e fotossíntese do organismo: filamentos clorofilinos + câmara aerífero + poro. A base só possui 1 corpo oleoso por célula. Subclasse Marchantiidae – gametóforo taloso cujo talo possui câmaras aeríferas. Os gametângios encontram-se em estruturas pedunculadas (gametangióforos) e cada arquegónio está individualizado. Esporófito com sedas curtas ou ausentes e um mecanismo de deiscência irregular ou inexistente;  Ordem Marchantiales – a cápsula possui uma seda muito reduzida; Sphaerocarpales.  Ordem Sphaerocarpales.

34



Plantas Não Vasculares – Vasculares – Phylum Phylum Anthocerophyta Grupo de seres com mucilagens, onde crescem cianobactérias, por simbiose. Possuem adaptações únicas à vida terrestre. Todos estes seres possuem estomas que permitem a entrada de dióxido de carbono e a libertação de oxigénio mas que se podem fechar para prevenir as perdas excessivas de água. Cápsula:: deiscente com 2 válvulas. No seu interior existe uma massa de esporos e Cápsula pseudoelatérios. Esporófito:: não tem seda mas cresce indefinidamente pois possui um meristema. A Esporófito parede do esporófito possui estomas funcionais. Os anterídios são individualizados do resto do talo mas o arquegónio não está diferenciado (não é considerando verdadeiro órgão). Devido a este facto, os gametângios desenvolvem-se no interior do talo. Existem 2 características deste grupo que as distinguem das restantes Briophyta:  As células contêm um cloroplasto discóide grande e único enquanto os outros grupos possuem numerosos cloroplastos pequenos e em forma de lente;  Frequentemente, as cavidades internas, cheias de mucilagem, encontram-se preenchidas também com cianobactérias que fixam o azoto atmosférico. Tracheophyta (Plantas Vasculares) As plantas vasculares são vistas como uma hierarquia de taxa que se tornam, sucessivamente, mais complexos através da evolução, partindo dos ancestrais mais simples das briófitas, passando pelos produtores de esporos vascularizados, até plantas cada vez mais complexas que finalmente levaram às angiospérmicas. Tracheophyta – plantas com tecidos condutores Nalgum momento, a geração esporófita de um organismo (agora extinto) produziu um novo tipo de célula, o tracóide tracóide cujo cujo aparecimento permitiu a formação de uma nova forma de vida onde o tracóide é o principal elemento condutor de água, no xilema de todas as Tracheophyta, à excepção das angiospérmicas. Este grupo possui uma vasculatura muito m uito desenvolvida consistindo em:  Floema – tecido que conduz produtos fotossintéticos desde os locais de produção aos locais onde serão utilizados ou armazenados;  Xilema – conduz água e minerais do solo às partes aéreas das plantas. É um tecido que fornece suporte devido ao seu conteúdo em lenhina. É, então constituído por células dos tracóides tracó ides que permitem o crescimento em altura. O desenvolvimento e evolução dos tracóides tiveram 2 grandes consequências: consequências:  Providenciou uma forma de transporte de longa distância;  Forneceu rigidez e suporte estrutural. Em plantas com flores (angiospérmicas) o tracóide pode estar presente mas a circulação de água e nutrientes é assegurada por vasos dos elementos que elementos que podem ser ocos ou possuir vários orifícios permitindo que o transporte no xilema seja muito eficaz. Os tracóides permitiram, assim, a colonização dos habitats terrestres criando, consequentemente, uma nova divisão na árvore da vida por terem esporófito independente. As Rhyniophyta Rhyniophyta são são as primeiras Tracheophyta (actualmente extintas). As Lycophyta Lycophyta e e Pteridophyta possuem Pteridophyta possuem raízes verdadeiras e diferenciação entre os tipos de esporos. Xilema – está especializado no transporte de água e sais minerais.  Elementos condutores – células mortas onde circulam água e sais minerais: Tracóides e Tracóides e Elementos de vasos; vasos ; lenhosas;  Fibras lenhosas; lenhoso.  Parênquima lenhoso. Floema – está especializado no transporte de água e substâncias orgânicas . crivosos; Células de companhia; companhia; Fibras Fibras;; Parênquima Parênquima..  Células dos tubos crivosos; 35



Tracheophyta – Tracheophyta – Homosporia Homosporia e Heterosporia As raízes tiveram a sua origem em ramos, quer de rizomas quer de porções aéreas dos caules. As primeiras raízes eram estruturas simples que penetravam o solo e ancoravam a planta. Folha – estrutura fotossintética achatada que emerge lateralmente de um eixo central ou caule e possui tecido vascular. Existem 2 tipos de folhas:  Micrófilos – possui um cordão vascular que, partindo do estele caulinar, não o interrompe, ou seja, não são mais que prolongamentos do próprio caule que aparecem em plantas não vascularizadas. Poderão ter origem em esporângios estéreis;  Macrófilos – mais complexo que o micrófilo que poderá ter origem na teoria do teloma. Aparece em plantas vascularizadas, nomeadamente, Euphyllophyta. Filogeneticamente, um macrófilo (megáfilo megáfilo)) é um ramo modificado enquanto um micrófilo é micrófilo é uma expansão do caule. Os macrófilos possuem assim um sistema de nervação que deixa rastro foliar e lacunas no cilindro vascular do caule. c aule. Existem, também, plantas que perdem as suas folhas e ficam apenas com vestígios delas, junto ao caule. Qualquer semelhança a folhas constitui um prolongamento do caule. Teoria da enação – tende a explicar o aparecimento de folhas micrófilas. Os micrófilos surgem de prolongamentos de tecidos, as enanções enanções,, que (em teoria) terão aparecido da fusão entre esporângios inférteis. Teoria do teloma – tende a explicar o aparecimento de folhas macrófilas. O caule não se divide e cresce verticalmente. Os outros ramos dispõem-se no mesmo plano vertical surgindo macrófilos de modo a preencher o espaço entre os ramos. Homospóricas – plantas com um único tipo de esporos. Tanto o gametófito como o esporófito eram independentes e geralmente fotossintéticos. Um único tipo de gametófito era portador de órgãos reprodutores femininos e masculinos. Heterospóricas – plantas com 2 tipos de esporos que surgiram posteriormente. Nestas plantas o desenvolvimento do macrósporo conduz à formação do gametófito feminino (macrogametófito). O micrósporo desenvolve-se dando origem a um gametófito masculino de menores dimensões (microgametófito). A heterosporia surgiu repetida e independentemente o que sugere a origem de vantagens selectivas. Pensa-se que foi de uma estrutura heterospórica que surgiram sementes. Nas Tracheophyta dá-se a redução do tamanho do gametófito, assim as plantas não vasculares têm maior gametófitos que as Spermatophyta. Nas plantas vasculares sem semente os gametófitos, embora pequenos, são visíveis. Nas Spermatophyta os gametófitos são na maioria microscópicos. Os gametófitos menores podem desenvolver-se no interior do esporófito onde estão protegidos da radiação e onde recebem água e nutrientes para a sua sobrevivência, tornandose assim menos vulnerável às condições ambientais. Os anterozóides necessitam de água para saírem do anterídeo e nadarem até às oosferas mais próximas, logo, sem a presença de água a fecundação não é possível. Quando o embrião se forma, o gametófito é esmagado pelo próprio crescimento da planta.

36

Biologia das Algas e Plantas (2009-2010) Célulamãe dos esporos (2n)

Mãe dos macrósporos (2n)

Meiose

Esporângio (2n)

Esporófito (2n)


Esporo (n)

Plantas Homospóricas

Gametófito (n)

Anterídeo (♂ (♂) (n) Embrião (2n)

Meiose

Macroesporângio Mãe dos Macrósporo (2n) (n) Micrósporo micrósporos Plantas (n) (2n) Heterospóricas Microesporângio (2n) ( ♀) Esporófito Microgametófito (♂ (♂) Macrogametófito (♀ (n) (2n) (n)

Arquegónio (♀ (♀) (n)

Anterozóides (n) Zigoto (2n)

Oosfera (n) Fertilização

Anterozóides (n)

Embrião (2n) Zigoto (2n)

Oosfera (n)

Fertilização

Tracheophyta Sem Semente O phylum Lycophyta Lycophyta caracteriza-se por apresentar micrófilos (micro folhas), crescimento apical e raízes de ramificação dicotómica. Em muitas destas espécies, os esporângios estão contidos em estruturas semelhantes a cones ( estróbilos estróbilos)) que são agrupamentos de folhas portadoras de esporos inseridas na axila de folhas especializadas. Existem espécies homo e heterospóricas. Pteridophyta – cavalinhas, psilófitas e fetos. Constituem o conjunto das Lycophyta com as Monilophyta. Equisetophyta (cavalinhas) – possuem raízes verdadeiras que ramificam Equisetophyta irregularmente, bem como esporângios na extremidade de curtos pedúnculos (esporangióforos). As folhas folhas de Tracheophytas sem sementes são macrófilos reduzidos que estão dispostos em verticilos. O crescimento do caule é feito a partir da base de cada segmento. Psilotophyta ( Psilotophyta ( Psilotum e Tmesipteris) – produzem esporos mas não têm raiz. Psilotum exibe escamas diminutas em vez de folhas sendo um género altamente especializado que evolui recentemente. Pterophyta (fetos com folhas) – esporófitos, tipicamente, com raízes verdadeiras, Pterophyta caules e folhas. Os fetos possuem frondes frondes (grandes folhas vascularizadas e complexa) e possuem esporângios que se localizam nas epidermes inferiores das frondes onde constituem grupos (soros (soros). ). É um grupo que está incluído nas Monilophyta.  Leptosporangiados – esporângios que apresentam a espessura de uma célula e terminam num pedúnculo. A geração esporófita domina o ciclo de vida das Pterophyta. Quando germinam, os esporos originam gametófitos que são portadores de anterídeos, arquegónios, ou ambos. Os anterídeos libertam anterozóides que nadam até um arquegónio próximo, guiados por sinais químicos emitidos pelos mesmos, e fecundam a oosfera. oo sfera. O embrião diplóide resultante forma raízes e frondes dando origem ao esporófito.

37



Pteridophyta Pteridófitas – grupo monofilético derivado de um ancestral de uma alga verde. São plantas vasculares com gametófito independente e células espermáticas móveis. Estrutura Estele Folhas Localização dos esporângios Anterídeos

Fetos sem macrófilos Derivada da protostélica Ausentes ou micrófilos Se não existem folhas, no caule. Se existem micrófilos, só na superfície superior Insertos no protalo sem diferenciação e com muitos anterozóides

Fetos com macrófilos Derivada da sifonostélica Macrófilos Superfície inferior ou margens dos macrófilos Esféricos com 16 / 32 anterozóides

Apesar de não suportada filogeneticamente a classificação mais referida das Pteridophyta é: Psilotophyta (Psilotaceae) (Psilotaceae) – seres sem folhas.  Divisão Psilotophyta Lycopodiophyta (Lycopodiaceae, (Lycopodiaceae, Selaginella e Isoestes)  Divisão Lycopodiophyta Equisetophyta ( (Equisetum)  Divisão Equisetophyta  

Divisão Pterophyta Pterophyta (fetos (fetos verdadeiros com macrófilos) Ophioglossophyta (Ophioglossaceae) Ophioglossophyta (Ophioglossaceae) – podem não ser reconhecidas e serem englobadas nas Pterophyta.

Consideram-se as plantas vasculares divididas vasculares divididas em 3 grupos monofiléticos: Lycopodiophyta - grupo monofilético, parente mais afastado das plantas com  Lycopodiophyta semente dos demais grupos de pteridófitas;  Spermatophyta – plantas com sementes;  Monilophyta – plantas sem semente, ou seja, são os fetos com folhas verdadeiras. Psilotophyta, Equisetophyta e Pterophyta constituem um único grupo monofilético. São os taxa mais relacionados com as plantas com sementes (espermatófitas). Em Bryophyta e Lycophyta Lycophyta há uma inversão de porção do genoma cloroplástico em relação às restantes plantas vasculares sugerindo que as Lycophyta possam ter tido origem nos musgos e hepáticas ou vice-versa. Características gerais Características gerais do grupo Pteridophyta Pteridophyta::  Ausência de flores e sementes;  Esporos produzidos via meiose em esporângios; livres (não dependentes do esporófito), normalmente  Gametófitos fotossintéticos;  Gametófito geralmente exospórico, com anterídeos e arquegónios usualmente presentes;  Embrião / esporófito dominante. O gametófito surge sob a forma de protalo que se desenvolve a partir de esporos e pode ser ou não clorofilino. Protalo – não possui estrutura organizada e pode ser fotossintético. Normalmente é um talo (corpo não estruturado em tecidos e órgãos) pequeno, autotrófito e independente. Os gâmetas que surgem não são visíveis a olho nu. O protalo pode, também, ser subterrâneo sendo não clorofilino e, em geral, micotrófico. As estruturas reprodutoras são multicelulares:  Arquegónios – produzem os gâmetas femininos, as oosferas;  Anterídeos – produz os gâmetas masculinos, anterozóides, que são móveis e flagelados.

38



O esporófito é um cormo cormo (corpo (corpo multicelular organizado em tecidos e órgãos com um eixo caulinar fotossintético, raiz e sistema de feixes vasculares que os liga), característica que partilha com o resto das plantas vasculares. Esta estrutura possui frondes que são constituídas por ráquis e segmentos. Indúsio – cobre o esporófito de modo a proteger a sua estrutura inicial. Os micrófilos aparecem na Selaginella enquanto os macrófilos aparecem nas Filicales. Estes macrófilos não têm, necessariamente, de ser grandes pois existem alguns reduzidos. Existem espécies homospóricas homospóricas e outras heterospóricas heterospóricas.. Os macrósporos macrósporos surgem surgem em macrosporângios nos quais os macrogametófitos macrosporângios macrogametófitos possuem arquegónios arquegónios.. Os micrósporos surgem em microsporângios microsporângios nos nos quais os microgametófitos microgametófitos possuem possuem anterídeos anterídeos.. Os esporângios podem surgir sob a forma de: Eusporângios (fetos eusporangiados) – estão presentes na maioria das  Eusporângios linhagens de plantas; Leptosporângios (fetos leptosporangiados) – presentes nas Polypodiophyta e  Leptosporângios fetos heterospóricos. A maioria das plantas é eusporangial, no entanto, a grande maioria dos fetos é leptoesporangial. Eusporângios Relativamente grandes Parede espessa com várias camadas de células Muitos esporos Sem deiscências especializadas Sem pedúnculo Com origem num grupo de células iniciais

Leptosporângios Relativamente pequenos Parede fina, constituída por 1 camada camada de células Geralmente 64 esporos Deiscência através do annulus Com pedúnculo Com origem numa célula inicial

Endosporia – desenvolvimento do gametófito no interior da parede do esporo. Exosporia – desenvolvimento do gametófito no exterior da parede do esporo. Pteridófitas de Portugal Divisão Lycopodiophyta – possui micrófilos e uma estrutura protostélica (não há interrupção do xilema por possuírem micrófilos) com os seus derivados, ou seja, não possuem interrupção do tecido do xilema e logo não há a sua ruptura, sendo sempre um cilindro contínuo. Esta característica deve-se ao facto de as suas folhas serem tão reduzidas que, para a sua nutrição, basta os nutriente passarem do xilema para as células em contacto que, por passagem sucessiva entre as células (osmose), os micrófilos são alimentados.  Lycopodiaceae – plantas terrestres e pífitas; porte variável; rizoma ramificado, originando ramos laterais e raízes adventícias; estrutura protostélica; caule de carácter erecto, pendular, trepador ou escandente; folhas micrófilas; família homospórica; esporângios na página superior das folhas de forma reniforme; esporos isomórficos; gametófitos bissexuais ( Huperzia, Diphasium, Palhinhacea, Lycopodium, Lycopodiella).  Selaginellaceae – plantas terrestres sobretudo tropicais; pequeno a médio porte; folhas micrófilas; pequena lígula na base da página superior; caule dorsiventral com ramificação dicotómica ou monopodial; heterospóricas; gametófito unissexuado (Selaginella).  Isoetaceae – plantas aquáticas e terrestres; caule subterrâneo, curto e suculento (cormo); folhas compridas e estreitas, dilatadas na base; pequena lígula na base da página interna; heterospóricas ( Isoetes).

39



Divisão Euphyllophyta – plantas com folhas verdadeiras. Possuem raízes laterais originando-se na Endoderme; protoxilema geralmente mesarca nos caules; pseudoendósporo; tapete plasmodial; células espermáticas com flagelos. Classe Psilotopsida: Psilotopsida: Ophioglossales – família Ophioglossaceae (Ophioglossum e  Ordem Botrychium);  Ordem Psilotales – Família Psilotaceae (Psilotum). Classe Equisetopsida – Ordem Equisetales – Família Equisetaceae (Equisetum). Classe Marattiopsida – Ordem Marattiales – Família Marattiaceae. Classe Polypodiopsida: Polypodiopsida:  Caule variável mas frequentemente um rizoma, formando ramos aéreos;  Macrófilos (frondes) de vernação circinada (báculo) raramente reduzidos, podendo apresentar-se como férteis e portadores de esporos ( espófilos espófilos)) ou não (tropófilos (tropófilos); ); (protalo (protalo)) geralmente fotossintéticos e de forma cordada  Gametófito produzindo anterozóides flagelados em anterídios e oosferas em arquegónios.  Ordem Osmundales – Família Osmundaceae;  Ordem Hymenophyllales – Família Hymenophyllaceae;  Ordem Salviniales – Família Marsileaceae, Família Salviniaceae;  Ordem Cyatheales – Família Culcitaceae, Família Dicksoniaceae;  Ordem Polypodiales – Família Pteridaceae, Família Aspleniaceae, Família Blechnaceae, Família Polypodiaceae. Ecologia e Cenologia das Pteridófitas Portuguesas Bosques:  Mesofíticos – Dryopteris affinis, Davallia canariensis ;  Higrofíticos – Osmunda regalis. Matagais degradados – Pteridium aquilinum. Comunidades rupícolas:  Higrofíticas – Cystopteris;  Xerofíticas – Cheilanthes;  Litorais – Asplenium marinum;  Cascalheiras – Cryptogramma crispa, Dryopteris oreades. Comunidades epifíticas – Polypodium, Davallia canariensis. Vegetação aquática ou de solos encharcados – Marsilea. Spermatophyta As espermatófitas constituem a Divisão Spermatophyta Spermatophyta,, grupo monofilético do reino das plantas (Plantae) que compreende todas as linhagens de plantas vasculares que produzem semente. Dado que nas espermatófitas o grão de pólen produz um tubo polínico para chegar ao óvulo e ocorra a fecundação, este grupo também é designado Embriófitas sifonogâmicas. sifonogâmicas. As Spermatophyta são as Tracheophyta mais derivadas, as quais englobam 4 phyla de Gymnospermae e Gymnospermae e 1 phylum Angiospermae Angiospermae.. Estes seres adquiriram certas inovações evolutivas, como a origem de sementes e a redução da geração gametofítica (o gametófito haplóide encontra-se no interior do esporófito diplóide e é dependente dele). Entre as evidências morfológicas da monofilia das espermatófitas incluem-se a própria semente e a produção de madeira (xilema secundário produzido pelo câmbio vascular), pelo menos nas formas ancestrais. Outra característica notável é a ramificação axilar, por comparação com a ramificação dicotómica anisotónica dos seus ancestrais eufilófiticos. 40



Spermatophyta – Spermatophyta – Ciclo Ciclo de Vida e Estruturas Reprodutoras Este grupo de seres veio introduzir características sexuais derivadas e únicas como:  Semente – unidade sexual de dispersão que inclui um esporófito embriónico; feminino reduzido e retido no esporófito, dentro do óvulo. O  Gametófito feminino masculino é igualmente reduzido (grão de pólen); Crescimento secundário produzido por um meristema bifacial (xilema II e  Crescimento Floema II) e perdido secundariamente nas monocotiledónias; Ramos produzidos produzidos em gemas, nas axilas de folhas;  Ramos  Óvulo – unidade composta pelo nucelo que é rodeado por 1/2 tegumentos e contém o gametófito feminino. Após a sua fecundação origina-se a semente;  Gametófito masculino – muito reduzido (zoidogamia) sendo que o protalo é constituído apenas por algumas células; pólen germina dando origem ao tubo polínico que penetra o nucelo.  O grão de pólen germina A fertilização é por oogamia. Os gametófitos constituem sempre estruturas microscópicas. Possui antófitas que são folhas ligadas e especilizadas para a reprodução. As Spermatophyta podem ser definidas como Tracheophyta com as seguintes características: 1. 2 gerações alternas – gametófito taloso e esporófito (cormo com sistema vascular, raiz, caule e folhas cujo eixo caulinar, que cresce devido a meristemas apicais, se ramifica e possui folhas verdadeiras) organizado em tecidos e órgãos. A alternância de gerações ocorre no interior das estruturas do esporófito; 2. Apresentam um ciclo de vida heterospórico heterospórico com com gametófito de desenvolvimento endospórico – esporófito produz esporos femininos dentro dos quais se desenvolve o gametófito feminino e esporos masculinos dentro dos quais se desenvolve o gametófito masculino; 3. Esporângios Esporângios produzidos em folhas estéreis (esporófilos) as quais se encontram sempre sobre um ramo de crescimento limitado ( braquiblasto braquiblasto). ). Surge a flor que se pode definir como um ramo de crescimento limitado, portador de folhas férteis. Flor – eixo com origem no caule que apresenta uma ou 2 brácteas e é rematado por um receptáculo onde se situam os macroesporófilos macroesporófilos que diferenciarão os macrósporos macrósporos e os microesporófilos que microesporófilos que originarão os micrósporos micrósporos.. Na flor os macroesporófitos macroesporófitos contêm contêm os macroespoângios macroespoângios dentro dentro do qual se realiza a meiose. Da meiose, 3 célula degeneram e o sobrevivente torna-se o único esporo feminino (macrósporo macrósporo)) que nunca abandona o macroesporângio. O macrósporo desenvolve no seu interior o gametófito feminino que, também, nunca sai do seu interior, e que vai produzir gâmetas. Ao conjunto do macrosporângio, macrósporo, gametófito e gâmeta dá-se o nome de óvulo; Tegumentos – camadas protectoras do futuro embrião que são formadas por mitoses sucessivas. Micrópilo – abertura especializada no macrosporângio, que permite a entrada do grão de pólen e a ocorrência da fecundação. Nas gimnospérmicas o óvulo e o micrópilo encontram-se expostos enquanto nas angiospérmicas se encontram cobertos pelo carpelo (folha fértil). Estames – folhas férteis da flor portadoras de microesporângios (microsporófilos microsporófilos)) e que desenvolvem o microsporângio (saco ( saco polínico) polínico) que por sua vez origina os micrósporos micrósporos.. Cada micrósporo contém apenas um gametófito masculino. Grão de pólen – gametófito masculino maduro e coberto pela parede do micrósporo. 4. Polinização – transporte de pólen até às estruturas da flor feminina, preparadas para o receber, mediante agentes externos.  Gimnospérmicas – pólen transportado para o micrópilo. Anemofilia;  Angiospérmicas – pólen encaminhado para o estigma. Zoofilia. 41



5. Após a polinização com sucesso, o gametófito masculino cresce, atravessa a parede do grão de pólen e emite um tubo polínico ou haustorial haustorial que emite os anterozóides multiflagelados ou multiflagelados ou núcleos espermáticos, espermáticos, dando-se a fecundação fecundação;; 6. Após a fecundação o gametófito feminino, por mitose, forma um tecido nutritivo de reserva, haplóide nas gimnospérmicas (endosperma primário) e triplóide nas angiospérmicas (endosperma); 7. O zigoto zigoto transforma-se num embrião que cresce nutrido pelo gametófito masculino através da placenta. Após o seu crescimento dará origem à semente; 8. Embrião bipolar com meristema radicular e apical; 9. A semente madura é libertada convertendo-se na unidade de dispersão; 10. Nas devidas condições, a semente germina, dando origem a novo esporófito adulto. As Spermatophyta possuem vários caracteres únicos derivados:  Características sexuais únicas;  Caule com crescimento secundário (câmbio bifacial);  Ramos produzidos por gemas na axila de folhas. Spermatophyta – Spermatophyta – Evolução Evolução Em termos de evolução não é correcto afirmar que determinado grupo deu origem a outros grupos pois os grupos apenas partilham características e não a origem. Um passo importante na evolução deste grupo, e que conduziu à formação da semente, foi o desenvolvimento de heterosporia, isto é, a produção de macro e micrósporos que dão origem aos gametófitos masculinos e femininos, respectivamente. A semente tem origem em Progimnospérmicas ou Fetos com semente. A linhagem que talvez terá dado origem às Spermatophyta exibia troncos muito grandes com madeira (semelhante à das modernas coníferas), muitos sistemas ramulares e folhas pequenas. As primeiras sementes devem ter sido produzidas em cúpulas e cada semente seria coberta por uma saliência da parede do esporângio, o qual formava uma câmara especializada (câmara polínica) para receber o grão de pólen. Esta estrutura seria auxiliada pela secreção de uma gota pegajosa que auxiliaria na captura dos grãos de pólen. Os tecidos do tegumento externo provavelmente deriva de uma série de esporângios estéreis que inicialmente terão tido a forma de uma série de lóbulos no ápice da semente. Os plastídios surgiram em eucariontes através da especialização de um organelo com origem em cianobactérias. Spermatophyta – Spermatophyta – Sistemática Sistemática Entre fetos e gimnospérmicas existem outros grupos intermédios de plantas que são fósseis. Na actualidade são consideradas 5 linhagens de Spermatophyta vivas: Cycadophyta;;  Cycadophyta Ginkgophyta;;  Ginkgophyta Gnetophyta;;  Gnetophyta Pinophyta;;  Pinophyta Angiospermae..  Angiospermae Spermatophyta – Spermatophyta – Relações Relações Filogenéticas Hipótese Antófita – gimnospérmicas são um grupo parafilético onde Coníferas, Ginkgos e Cycadas se separam de Gnetófitas e angiospérmicas. Hipótese Gimnos – gimnospérmicas são um grupo monofilético, onde Coníferas, Ginkgos, Cycadas e Gnetófitas se separam de Angiospérmicas. Hipótese Gnetófita – gimnospérmicas são um grupo parafilético, onde Gnetófitas se separam de Coníferas, Ginkgos, Cycadas e Angiospérmicas. 42



Gymnospermae Caracteres associados a este grupo de plantas: provenientes de óvulos nus formados à superfície do  Sementes macrosporófilo;  Ausência de vasos no xilema secundário;  Presença de canais resiníferos;  Estruturas reprodutoras reduzidas aos sacos polínicos e aos óvulos. A característica geral das gimnospérmicas é a presença de óvulos expostos em folhas carpelares (macrosporófilos) abertas. Gametófitos masculinos masculinos (Cycadophyta e Ginkgophyta) – produzem um tubo polínico que não penetra no arquegónio, assemelhando-se a um haustório que se alimenta do nucelo. O grão de pólen pólen acaba por se romper na vizinhança do arquegónio sendo então libertados os gâmetas masculinos (anterozóides) multiflagelados que nadam em direcção à oosfera. Gametófito feminino – possui vários arquegónios pelo que mais do que uma oosfera pode ser fecundada e vários embriões se podem desenvolver (poliembrionia). Gâmetas masculinos masculinos (Pinophyta e Gnetophyta) – não móveis chegando aos arquegónios através dos tubos polínicos. Divisão Cycadophyta Ginkgophyta Pinophyta Gnetophyta

Géneros Cycas e Zamia Ginkgo Pinus, Abies, Picea, Araucaria, Tsuga, pseudotsuga

Células Condutoras Tracóides Tracóides Tracóides Tracóides e elementos de vaso

Gâmetas Móveis Sim Sim Não Não

Gymnospermae – Gymnospermae – Cycadophyta Cycadophyta (cícadas) Plantas de folhas pinadas compostas que apresentam troncos grossos e curtos não ramificados. Estas plantas não produzem estróbilo. Apresentam várias plesiomorfias reprodutivas. Caracteres principais: dióicas;;  Espécies dióicas  Óvulos – formam 2 colunas (fiadas), que se dispõem em cone; químicos únicos únicos – sintetizam glicosídios tóxicos (cycasinas) que as  Caracteres químicos protegem de fungos e bactérias; férteis portadoras de óvulos não agrupadas ag rupadas em estróbilo;  Folhas férteis portadoras  Elevado número de óvulos nas margens de carpelos. 3 famílias: famílias: Cycadaceae, Stangeriaceae, Zamiaceae. Gymnospermae – Gymnospermae – Ginkgophyta Ginkgophyta (Ginkgo) Árvore elegante de folhas flabeliformes e bilobadas. É uma árvore caducifólia caducifólia (folha caduca). Caracteres principais: dióicas;;  Espécies dióicas  Folha – nervação dicotómica;  2 tipos de ramos – braquiblastos e macroblastos.

43

Tubo Polínico Não Não Sim Sim



Gymnospermae – Gymnospermae – Pynophyta Pynophyta – Coniferae – Coniferae É constituída por árvores ou arbustos com folhas, geralmente, do tipo acicular e solitárias ou agrupadas em ramos pequenos (braquiblastos). As folhas geralmente têm adaptações xerofíticas, como estomas escavados. Há coníferas que constituem excepção por exibirem folhas grandes e planas. As folhas estão acentes em ramos especializados e caracterizam-se por terem estróbilo (sob a forma de pinhas, normalmente). Estróbilos masculinos masculinos (simples) – ramo modificado portador de folhas férteis (estames). Formam cones polínicos que possuem microesporófilos localizados na face abaxial. Cada uma das escamas possui na base 2 sacos polínicos. Estróbilos femininos femininos (composto) – ramo derivado de um ramo com folhas, exibindo ramos laterais de crescimento definido com origem na axila de folhas, cada um dos quais é portador de folhas férteis / carpelos. Formam cones ovulíferos que possuem os óvulos na face adaxial. As Pinaceae possuem óvulos com micrópilo orientados em direcção ao eixo do cone. Podocarpaceae e Araucariacese possuem sinapomorfia (1 óvulo por escama). Principais características características das das coníferas coníferas::  Folhas simples não pinadas, muito reduzidas e, em geral, sempre verdes;  Órgãos reprodutores masculinos e femininos em estróbilos (cones). Estas estruturas intercalam escamas férteis férteis com escamas estéreis. estéreis. As escamas estéreis têm como função proteger as escamas férteis;  Crescimento secundário vigoroso, não apresentando medula ou muito pouca. x ilema, apenas tracóides;  Não têm elementos de vaso no xilema,  Óvulos expostos ao ar assentes sobre uma bráctea. Pinaceae – folhas alternas ou agrupadas em fascículos, com frutescência lenhosa, 2 óvulos por escama fértil e presença de escamas tectriz e seminífera livres. Taxodiaceae – folhas alternas ou agrupadas em fascículos, com frutescência lenhosa, 2 a 15 óvulos por escama fértil, escamas tectriz e seminífera. Taxaceae – folhas alternas ou agrupadas em fascículos, com frutescência carnosa. Cupressaceae – folhas opostas ou verticiladas. Género Pinus (pinheiros):  Folhas (agulhas) com uma razão superfície/volume muito baixa.  Estão adaptadas a regiões com escassez de água por apresentarem agulhas e uma cutícula espessa;  Cones masculinos / Microestróbilos – constituídos por um eixo simples no qual se inserem microesporófilos, cada um portador de 2 microesporângios; Micrósporo (grão de pólen) – gametófito masculino reduzido a uma simples  Micrósporo célula protálica. As asas auxiliam o pólen a voar, empurrado pelo vento, até ao cone feminino;  Cone feminino / Macroestróbilo – agrupamento em espiral de escamas, cada uma das quais é portadora de 2 óvulos (macrosporângios cobertos pelo tegumento). A escama ovulífera não é equivalente ao macrosporófilo;  A semente madura e alada é libertada sendo esta nova geração esporófita dispersa pelo vento. Considerando que em épocas de abundância de água (Inverno) os vasos condutores são largos, tendo os elementos condutores de ser largos, e que em épocas de escassez de água (Verão) os vasos condutores são estreitos, tendo os elementos de ser estreitos, consegue-se determinar a idade da planta através de contagem (dos anéis dos troncos das árvores) que correspondem aos ciclos. Pode-se considerar o xilema secundário como homogéneo.

44



Resumo das principais características características das das Coniferas:  Esporófito é geração dominante;  Planta lenhosa com folhas reduzidas, não pinadas;  Micrósporos e macrósporos produzidos em estróbilos. Espécies monóicas;  Gametófito interno (endosporia) e reduzido a uma única célula no grão de pólen e a algumas no óvulo;  Período entre a polinização e a fertilização, e entre o amadurecimento e a libertação da semente (reprodução demorada). Gymnospermae – Gymnospermae – Pinophyta Pinophyta Caracteres derivados:  Pólen sifonogâmico;  Óvulos (sementes) sobre escamas lenhosas;  Desenvolvimento característico do proembrião;  Xilema II homogéneo e constituído por tracóides. Família Taxaceae – dióicas, com folhas lineares e presença de arilho carnudo. Família Cupressaceae – folhas opostas ou verticiladas persistentes, com estróbilo com escamas opostas ou verticiladas, por vezes carnudos. c arnudos. Família Taxodiaceae Taxodiaceae.. Família Pinaceae – folhas lineares alternas ou fasciculadas, com 2 óvulos por escama fértil. São seres dióicos ccujas ujas sementes possuem uma asa terminal. Gymnospermae – Gymnospermae – Gnetophyta Gnetophyta Semelhantes a angiospérmicas, pelo que, provavelmente, terão sido um dos seus grupos base pois os ovários possuem prolongamentos semelhantes a estames. Seres que não produzem estróbilo. “sister group” das coníferas sugerindo que as estruturas reprodutoras florais terão ocorrido de modo independente neste grupo e nas angiospermicas. Principais características:  Flores estaminadas;  Exina com sulcos;  Sifonogamia (possui um tubo polínico) evidente;  Folhas opostas;  Múltiplas gemas por axila;  Elementos de vasos;  Sementes em estróbilos;  Óvulo com invólucro e 2 tegumentos;  Separação entre Túnica e Corpo no meristema apical caulinar;  Dupla fecundação, xilema secundário com elementos de vaso e estruturas reprodutoras florais (comum com Angiospérmicas). Família Ephedraceae Ephedraceae,, Gnetaceae Gnetaceae,, Welwitschiaceae Welwitschiaceae ( (Welwitschia miriabilis). Angiospermae Caracteres derivados: Caracteres derivados:  Flores periantadas e verticiladas;  Gametófito feminino reduzido a um saco embrionário com 4 células;  Gametófito masculino reduzido a 3 células;  Xilema contendo verdadeiros elementos de vaso;  Quando existente, o xilema II e heterogéneo;  Elementos do tubo crivoso com células de companhia;  Túnica com 2 camadas de células. 45



Estas espécies possuem carpelos fechados, motivo pelo qual os óvulos se encontram encerrados. O óvulo óvulo ( (esporângio esporângio)) dá origem à semente semente enquanto enquanto o ovário ovário dá dá origem ao fruto fruto.. No nucelo nucelo diferencia-se diferencia-se a célula-mãe do macrósporo (esporo esporo)) que cresce no espaço nucelar. Neste espaço surge o saco embrionário que embrionário que é o gametófito feminino. Os estames estames possuem possuem 4 sacos polínicos. polínicos. As anteras anteras são são constituídas por duas tecas cada uma e cada teca possui 2 sacos polínicos (esporângios), os quais, por sua vez, possuem, no seu interior, grãos de pólen ( pólen (micrósporos micrósporos). ). O estigma estigma emite emite estímulos químicos e eléctricos que são recebidos pelos estames (que também envia estímulos). Os estímulos ao serem reconhecidos como compatíveis permitem a entrada do tubo polínico no óvulo, sendo libertado 1 gâmeta masculino que possui 2 núcleos. núcleos. Um dos núcleos vai fecundar fecundar a a oosfera oosfera e e o outro fecunda fecunda o o mesocisto mesocisto.. Possuem uma dupla fecundação: fecundação: zigoto com com 2n;  Oosfera + núcleo germinativo que origina o zigoto endosperma com com 3n.  Mesocisto + núcleo germinativo que originam o endosperma Neste grupo, o xilema e o floema têm características mais recentes e mais eficientes que o resto das Tracheophyta. Principais conclusões: conclusões:  A diversificação das plantas com flor foi um processo fenomenal que gerou a maior parte das espécies actuais; diversidade destas plantas colonizou e dominou todas as massas  A continentais, sendo a base de todos os o s ecossistemas terrestres;  Desempenham papéis importantes em habitats aquáticos marinhos;  A evolução destas plantas encontra-se relacionada com a diversificação de outros grupos de organismos que permitiram a sua polinização;  A informação sobre a filogenia poderá ser crucial para actividades de conservação, eliminação de espécies invasoras e melhoramento de col heitas. Angiospermae – Angiospermae – Reprodução Reprodução Uma flor completa é completa é constituída por:  Órgão de protecção – pétala e sépala;  Órgão de suporte – receptáculo e pedúnculo;  Órgão de reprodução – estame e carpelo. Perianto – conjunto da corola (conjunto das pétalas) com o cálice (conjunto das sépalas). Androceu – conjunto dos estames. Gineceu – conjunto de carpelos. O estame estame (órgão (órgão de reprodução masculino) é constituído por antera antera e e filete filete.. O carpelo (órgão de reprodução feminino) é constituído por estigma estigma,, estilete estilete e e ovário ovário.. Fruto – conjunto do pericarpo pericarpo (constituído (constituído por epicarpo, mesocarpo e endocarpo) e da semente (constituído semente (constituído por embrião e a substância de reserva). As flores distinguem-se pela sua posição na planta, pelas dimensões, pela forma e coloração do perianto. Estas podem ser hermafroditas ou unisexuadas. Polinização – transporte de grãos de pólen para os órgãos femininos. É necessário à reprodução das plantas. Pode ser:  Directa – quando os gametângios são da mesma flor;  Cruzada – quando o pólen reproduz-se com flores pertencentes a outras plantas da mesma espécie. Esta polinização permite uma maior variabilidade genética nos indivíduos da nova geração. Insectos, aves e o vento, são agentes que proporcionam a polinização, pelo que há uma relação entre estes e as características da flor que poliniza.

46



A fecundação ocorre no interior dos óvulos e, após a fecundação, a partir da flor forma-se o fruto. Os óvulos originam as sementes. As estruturas que envolvem as sementes podem facilitar a sua dispersão por áreas por vezes distantes das plantas onde foram originadas. As sementes após serem transportadas pelos agentes polinizadores podem permanecer num estado de vida latente, na qual a sua actividade vital está reduzida Angiospermae – Angiospermae – Filogenia Filogenia Amborella – “sister group” de todas as Angiospérmicas actuais. Possuem filotaxia em

espiral e um número de peças indeterminadas, embora moderado. O perianto é indiferenciado e os carpelos ascidiformes estão fechados por secreção. As espécies são dióicas e possuem xilema sem elementos de vaso. Nenúfares – grupo constituído pelo nenúfares. Possui numerosas peças florais, 2 cotilédones e pólen monossulcado. Austrobaileyales – Illicium, trimenia, Austrobaileya, Schisandra, Kadsura. Magnolíideas (juntamente Magnolíideas (juntamente com Chloranthaceae e Ceratophyllaceae de posição incerta) – folhas com margem inteira, androceu com elementos numerosos (extrorsos), antípodas efémeras e pólen monocolpado. Compreende menos de 5% das espécies de plantas com flor. Monocots – seres com 1 cotilédone, folhas com nervação paralelinérvea, sistema radicular fasciculado e caule atactostélico (feixes vasculares dispersos). Eudicots – possuem pólen tricolpado. Constituem o maior grupo pois são mais de 75% de todas as espécies de Angiospérmicas. Angio spérmicas.  Núcleo central – grupo basal composto por 5 linhagens principais. Possui pólen tricolpado e flores 2, 4 ou 5-meras. Caryophyllales; o Asterídeas – gamopetalia, iridóides (defesa herbívora). o Euasterídeas I (LAMIDEAS) – tabaco, batata, tomate; Euasterídeas II (CAMPANNULIDEAS) – umbelíferas e asterales. Rosídeas – corola dialipétala, androceu com iniciação centrípeta. o Eurosídeas I (FABIDEAS) – Malpighiales, Oxalidales, Cucurbitáceas, fagaceas, leguminosas e rosáceas; Eurosídeas II (MALVIDEAS) – Malvales, Sapindales, Brassicales; Myrtales; Geraniales; Crossosomatales. Saxifragales; o Santalales; o Berberidopsidales; o Gunnerales. o  



   

47



Plantae Não Tracheophyta Briófitas Bryophyta

Embryophyta Tracheophyta Euphyllophyta

Sem semente

Spermatophyta

Monilophyta

Cycadophyta

Pterophyta

Lycophyta Pteridophyta

Ginkgophyta

Hepatophyta

Gnetophyta Anthocerophyta

Pinophyta Angiospermae

Com semente

48

Biologia das Algas e Plantas.pdf

Recommend Documents