Curs de Neuropsihologie

Curs de neuropsihologie 1

Universitatea din Bucure ti Facultatea de Psihologie i  tiin tiin  ele ele Educa  iei iei

CURS DE NEUROPSIHOLOGIE

And An drei Ch Chiiri

2008

Cuprins

Cuvânt Cuvânt înainte înainte ....................................................... ....................................................... 3 1. Rela ia ia psihic-creier psihic-creier.................................. ........................................ ...... 5 2. Structura microscopici biochimia sistemului nervos.............................. nervos................................................. ................... 8 2.1. Neuronul ............................................................ 8

3.2.6. O divizare alternativi histochimia trunchiului trunchiului cerebral.................................. cerebral................. ................................. ..................... ..... 26 3.2.7. Nervii cranieni ..................................................... 27

3.3. Cerebelul Cerebelul .......................................................... 29 3.4. Diencefalul Diencefalul ....................................................... 32

2.2. Celulele Celulele gliale ..................................................10

3.4.1. Talamusul.............. Talamusul............................... .................................. ................................ ............... 33

2.3. Poten  ialul ialul de membran celular ...........10

3.4.2. Metatalamusul ................................. ................ ................................. .................... ....35

2.4. Neurotransmitorii .....................................11

3.4.3. Epitalam E pitalamusul usul................................. ................. ................................. ........................ ....... 35

3. Anatomia func ional ional a sistemului nervos nervos central central uman ........................................ ........................................ 14 3.1. Mduva spinrii .............................................16 3.2. Trunchiul Trunchiul cerebral cerebral ........................................18 3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata)...... 20 3.2.2. Pons (puntea lui Varolio) .............................. 22 3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)................ 22 3.2.4. Forma iunea iunea reticulat  (FR) ........................ 24 3.2.5. Patologia P atologia trunchiului cerebral.................... ................. ... 25

3.4.4. Subtalamu Subt alamusul sul................................ ................ ................................. ........................ ....... 36 3.4.5. Hipotalamusul ..................................................... 36

3.5.Telencefalul 3.5.Telencefalul ..................................................... 44 3.5.1. Sistemul Sist emul (lobul) limbic .................................... .............................. ...... 48 3.5.2. Nucleii bazali ........................................................ 52 3.5.3. Scoar a cerebral ............................................... 55

4. Metode i tehnici de investigare în neuropsiho neuropsihologi logie e .................................................57 .................................................57 Bibliograf Bibliografie ie ..........................................................63 ..........................................................63

Cuprins

Cuvânt Cuvânt înainte înainte ....................................................... ....................................................... 3 1. Rela ia ia psihic-creier psihic-creier.................................. ........................................ ...... 5 2. Structura microscopici biochimia sistemului nervos.............................. nervos................................................. ................... 8 2.1. Neuronul ............................................................ 8

3.2.6. O divizare alternativi histochimia trunchiului trunchiului cerebral.................................. cerebral................. ................................. ..................... ..... 26 3.2.7. Nervii cranieni ..................................................... 27

3.3. Cerebelul Cerebelul .......................................................... 29 3.4. Diencefalul Diencefalul ....................................................... 32

2.2. Celulele Celulele gliale ..................................................10

3.4.1. Talamusul.............. Talamusul............................... .................................. ................................ ............... 33

2.3. Poten  ialul ialul de membran celular ...........10

3.4.2. Metatalamusul ................................. ................ ................................. .................... ....35

2.4. Neurotransmitorii .....................................11

3.4.3. Epitalam E pitalamusul usul................................. ................. ................................. ........................ ....... 35

3. Anatomia func ional ional a sistemului nervos nervos central central uman ........................................ ........................................ 14 3.1. Mduva spinrii .............................................16 3.2. Trunchiul Trunchiul cerebral cerebral ........................................18 3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata)...... 20 3.2.2. Pons (puntea lui Varolio) .............................. 22 3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)................ 22 3.2.4. Forma iunea iunea reticulat  (FR) ........................ 24 3.2.5. Patologia P atologia trunchiului cerebral.................... ................. ... 25

3.4.4. Subtalamu Subt alamusul sul................................ ................ ................................. ........................ ....... 36 3.4.5. Hipotalamusul ..................................................... 36

3.5.Telencefalul 3.5.Telencefalul ..................................................... 44 3.5.1. Sistemul Sist emul (lobul) limbic .................................... .............................. ...... 48 3.5.2. Nucleii bazali ........................................................ 52 3.5.3. Scoar a cerebral ............................................... 55

4. Metode i tehnici de investigare în neuropsiho neuropsihologi logie e .................................................57 .................................................57 Bibliograf Bibliografie ie ..........................................................63 ..........................................................63


Cuvânt înainte

 foc i nici activitate uman Nu exist fum f   motivaie. Aa c, înainte de a începe studiul cursului de fa, am putea (i chiar ar trebui) s ne întrebm care este motivul care st la baza acestei activiti. La prima vedere, r spunsul nu este greu de sit, acesta aflându-se în examenul pe care va trebui -l absolvim. Apoi, dintr-un punct de vedere anticipativ, absolvirea examenului constituie, la rândul u, un motiv pentru un alt scop, respectiv obinerea licenei, care va conduce la obinerea unui post, care reprezint o surs de venit, asigurându-ne astfel un trai .a.m.d. Desigur, acestea sunt nite motive generale, dar fiecare dintre noi are, pe lâng ele, i altele, particulare, subiective. Din pcate, cate, foarte puini ini sunt sunt cei ce se gân gânde desc sc dac poate exista un motiv intrinsec pentru a înva ceva, mai ales dac e vorba de un curs de neuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pild, cel de psihologie social, cel de psihopatologie sau cel de psihanaliz, este într-adevr atractiv pentru un student la psihologie, deoarece expune nite cercetri cu o mare aplicabilitate în viaa de zi cu zi, ofer  r spunsuri unor întrebri pe care i le-a pus studentul în legtur  cu anumite observaii empirice, „sap” adânc psihicul uman, scoând la iveal nite lucruri uneori aproape mistice (de multe ori am auzit c incontientul este un „trâm”, dar nu de la studeni). Îns, dup cum observ i Kolb i Whishaw (2003), „pentru studentul începtor, nomenclatura [totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii i tracturile sistemului nervos poate prea haotic. Aa este. Multe structuri au mai multe nume, fiind folosite de multe ori alternativ” (p. 50). Spre exemplu, dac nu era de ajuns c bulbul rahidian este un termen nu

tocmai comun, se mai face referire la acesta i cu termenul de medulla oblongata ! Sau, Sau, nu era de ajuns ajuns denumirea de vestibulocerebel, mai trebuia s se numeasc i lob flocculonodular sau arhicerebel ! „Aceast diversitate de termeni se datoreaz istoriei lungi i complexe a neurotiinelor” (ibidem). Termenii folosii de anatomiti sunt împrumutai din greac , latin, francez .a. Totui, majoritatea acestor termeni sunt tradui în român, iar studentul trebuie s rein doar una dintre denumiri, la alegere. Personal, mi se pare c sunt mai uor de reinut termenii care nu sunt în limba român. Pe lâng acestea, „imaginaia neuroanatomitilor compar  structurile cerebrale cu anatomia corpului (corpi mamilari), cu flora (amigdala sau „almond”), cu fauna (hipocamp, sau „clu de mare”) i cu personajele mitologice (cornul lui Ammon, care este o parte a formaiunii hipocampice). O parte din terminologie este un tribut adus anatomitilor pionieri : fasciculul Vicq d’Azyr, aria Broca, Wernicke, scizura lui Rolando etc. Ali termeni se bazeaz pe culori : substana neagr  (substantia nigra), aria albastr  (locul coeruleus) i nuc nucleu leull rou. Cel Cel mai lung nume nume pentru o structur  cerebral este nucleus reticularis tegmenti pontis Bechterewi, prescurtat NRPT, deoarece, dup  cum ve i putea observa, oamenii de tiin au o afinitate afinitate pentru abrevieri. Unele denumiri descriu consistena : substana gelatinoas ; altele lipsa de cunotine : zona incert, nucleul ambiguu. Unele sunt bazate integral pe o form cât mai scurt : grupurile de celule de la A-1 la A-9 sau de la B1 la B9” (ibidem). Toate acestea fac dificil, uneori imposibil, plcerea de a înva neuropsihologie. Dac, îns, mai exist o speran, atunci aceasta rezid în talentul

profesorului i al autorilor de manuale (tratate) de a explica pe înelesul tuturor i de a elimina multe dintre elementele nesemnificative. Tratatul din care am citat mai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals of th Human Neuropsychology, 5 edition) mi se pare a fi foarte potrivit pentru aceast disciplin, deoarece îndeplinete cele dou condiii de care vorbeam (i nu numai). Un altul, la fel de bun, pare a fi : Carlson, N (2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th ed., dar i Brain Facts A Primer on the Brain and th Nervous System, 4 ed ., editat de Societatea Pentru Neurotiine. Din pcate, aceste c i nu pot fi comandate decât pe internet, la nite preuri destul de inaccesibile. Singurul tratat românesc de neuropsihologie de pe pia (din câte tiu eu) este cel de la Editura Medical (Dil, Golu, 2006), un tratat aproape enciclopedic, dar care, din pcate, se adreseaz mai degrab specialitilor decât studenilor i este plin de greeli de redactare. De recomandat pare a fi i compendiul de anatomia i fiziologia omului (Niculescu et al., 2007, Editura Corint), dar este mai greu de gsit (probabil doar prin anticariate). Cursul de fa a fost realizat minuios, fiind studiate mai multe surse pentru fiecare amnunt. Deoarece nu este o lucrare proprie, ci mai degrab o transcriere revizuit i adugit a cursului predat la facultate, nu am putut s urmez un alt plan, care poate ar fi atras mai mult cititorul. Din pcate, s-a insistat prea mult pe anatomia funcional a fiecrei structuri cerebrale i, de aceea, nu au mai fost prezentate principalele sisteme funcionale (senzorial, motor, emoional, intelectuale etc.). Astfel, cursul a devenit, mai degrab de anatomie i, par ial, fiziologie, ignorându-se destul de mult faptul c totui e vorba de un curs de psihologie. Imaginile pe care le-am introdus în acest curs sunt de maxim importan, fiind, de altfel, motivul pentru care am decis s transcriu cursul. De aceea, nu pot oferi un sfat mai bun cititorului decât acesta : nu trece mai departe pân nu ai în  eles o imagine ! Dup citirea textului (sau în paralel), înelegerea imaginilor

nu este dificil i probabil nu va dura mai mult de 5-10 minute. i nu exist metod mai bun de a înva anatomie decât prin imagini. Cine dorete i are timp poate s le deseneze cu mâna sa, lucru de asemenea foarte util. Din motive de spaiu (megabii), imaginile au fost comprimate i, din pcate, nu au o calitate foarte bun. Am încrederea c acest document sau imaginile din el nu vor aprea prin alte locuri de pe internet ! Pe lâng imagini, am introdus i câteva tabele (mai puine decât a fi dorit), utile pentru referine rapide. În redactare am ales modelul împirii paginii în dou coloane, format din ce în ce mai folosit în tratate i care face mai comod lectura. Unele din unitile pe care le-am introdus în plus fa de ce a fost predat la curs faciliteaz înelegerea (cum ar fi cap. 2.3. Potenialul de membran celular ), iar altele sunt pur i simplu opionale, pentru cine vrea stie mai mult (cum ar fi alte func  ii ale hipotalamusului). Aceasta nu înseamn, îns, c cele opionale nu faciliteaz, într-o sur  mai mic, în elegerea. Tot ce este în plus a fost notat. S-au strecurat, cu siguran, greeli, dar sper ca ele s nu fie de coninut, ci doar de redactare. În orice caz, documentul va fi revzut. Un alt sfat util ar fi acela de a nu se încerca învarea dintr-o dat. Pentru integrarea informaiilor este absolut necesar  trecerea a cel puin de dou ori peste fiecare unitate, eventual dup anumite perioade de timp. Cantitatea de informaii este considerabil, iar încercarea de a memora „pe de rost” este futil. Cele patru situri de la sfâr itul bibliografiei se pot dovedi foarte utile pentru cei care nu au un atlas. La adresa http://www.neuroanatomy.wisc.edu/, seciunea „Neuroscience video demonstrations” se pot gsi câteva videoclipuri care prezint disecia trunchiului cerebral. Cu sperana c acest curs se va dovedi folositor,  urez r  bdare în parcurgerea lui i succes la examenul care va urma.

Colegul vostru, Andrei Chiri .


1. RELAIA PSIHIC-CREIER Rela  ia dintre psihic i creier reprezint  obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologia studiaz cum modificrile de la nivelul creierului afecteaz comportamentul : cum, de exemplu, ablaia (extir-

parea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, îi va modifica acestuia capacitile intelectuale sau caracterul, cum ablaia regiunilor infero-temporale ale creierului maimuei va influena percepia i memoria vizual, cum ablaia unor por iuni din cortexul cerebral la obolani va modifica învarea unui labirinit cu mai multe locuri înfundate. Desigur, aceste exemple se refer  la experimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia i alte fenomene, produse natural. De exemplu, la începutul capitolului Bazele biologice ale psihologiei din Introducerea în psihologie Atkinson & Hilgard , ed. a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al cilor ferate, Phineas Gage, care, în 1848, a suferit „un accident oribil i a r mas numai o umbr  a celui care fusese pân atunci” . Un ax de fier cu lungimea de peste un metru a ptruns, în urma unei explozii, prin obrazul stâng, apoi prin spatele ochiului stâng i a ieit din craniu prin cretetul capului lui Gage, fiind gsit la câiva metri de angajat, acoperit de sânge i resturi de creier. Gage a supravieuit, în chip miraculos, iar dup mai bine de o lun de trud a reuit s se întoarc acas. Îns, dintr-un brbat blând i rezervat, Gage ajunsese acum zgomotos i impulsiv, cu preferine pentru lucruri vulgare. A ajuns, pân la urm, un vagabond i a murit în 1860 de epilepsie. În general, în neuropsihologie se difereniaz : neuropsihologia clinic, neuropsihologia experimental , neurologia comportamentului i neuropsihologia cognitiv. Evidenierea i afirmarea legturii dintre cele dou entiti (psihic i creier) se realizeaz abia în antichitatea târzie, doar cu câteva secole înainte erei noastre i mult mai târziu decât apariia contientizrii i analirii psihicului. În sec. V î.e.n., Hippocrate (cca. 460 – cca. 370 î.e.n.) i Kroton considerau c creierul este sediul gândirii, raiunii, în general, a proceselor cognitive intelectuale, iar procesele afective erau localizate în inim. Putem observa c aceast concepie este cea mai popular , specific, de regul, simului comun („n-ai inim !”, „ce-mi trece prin cap” etc.), dar asta nu înseamn c erau departe de adevr, în special în ce privete funciile intelectuale.

Mai târziu, Galen (129 – 200/216) formuleaz prima ipotez despre o localizare direct a funciilor i proceselor psihice în structurile cerebrale. El considera  impresiile din lumea extern ptrund, în forma fluidelor, prin ochi, în ventriculii cerebrali, unde se grupeaz cu lichidele vitale sosite din ficat, transformându-se în fluide psihice ( pneuma psihikon sau pneuma loghistikon). Ideea a fost revoluionar  pentru vremea respectiv, dar, desigur, astzi este naiv. Credina c lichidul care irig ventriculii cerebrali constituie substratul material nemijlocit al psihicului a dominat peste un mileniu i jumtate ! În sec. XVII, René Descartes (1596-1650) avanseaz ipoteza c întregul nostru psihic este situat în glanda epifiz, situat central la baza emisferelor cerebrale, poziie care-i confer , în opinia lui, rolul de dispecer al spiritelor animale, purttoarele psihicului. Începând cu anatomistul german Meyer (1779), apare bine postulat ideea localizrii distincte a proceselor psihice, adic fiecare funcie psihic putea fi gsi într-o anumit parte a creierului. Ideea a fost contura mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care consider  c în spirit exist faculti separate (inteligena, memoria, percepia etc.), iar fiecare din aceste faculti ar avea localizri precise în anumite regiuni ale creierului. Gall considera c oasele cutiei craniene se vor dezvolta în raport cu nivelul de dezvoltare al cortexului i este suficient palparea craniului pentru a examina cortexul. Metoda lui s-a numit iniial cranioscopie, apoi frenologie. Ideea lui Gall atrage atenia, pentru prima dat, asupra caracterului difereniat al scoar ei cerebrale care nu mai este un simplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa a direcionat mai bine de 100 de ani de cercetri localiza  ioniste asupra creierului. Cercetrile clinice ale lui Paul Broca (1824– 1880) i ale lui Carl Wernicke (1848–1904) au condus la primele descoperiri concrete asupra legturii dintre anumite arii (ce le poart numele) i funcia psihic a limbajului. Broca descoper  c, la pacienii si cu deficiene grave de vorbire, era lezat por iunea posterioar  (piciorul) a circumvoluiunii frontale inferioare din emisfera stâng. A numit aceast tulburare afazie motorie. Wernicke, în 1871, descoper  c pacienii si aveau lezat circumvoluiunea temporal superioar  tot

6

Curs de neuropsihologie

din emisfera stâng. Respectivii pacieni nu putea înelege limbajul oral (afazie senzorial). De acum încolo, avem de-a face cu o adevrat explozie de studii localizaioniste. Cercetrile lui Betz (1874) asupra neuronilor piramidali gigani (care îi poart numele) asociai cu micarea, experimentele lui Munk (1881) asupra recunoaterii vizuale, prin extirparea unor por iuni din lobii occipitali, precum i alte multe cercetri, l-au condus pe Vogt (1951) la realizarea unui model topic al organizrii funcionale a creierului. În timpul celui de-al doilea r zboi mondial, având acces la examinarea r niilor, Luria (1947) întrete ideea c orice funcie psihic se leag de anumite structuri sau formaiuni cerebrale, dar nu accept ideea unei localizri precise, punctiforme, drept care formuleaz ipoteza localizrii dinamice. Luria nu respinge ideea c unele funcii psihice, cum ar fi cele senzoriale, au o localizare precis, dar postuleaz c cele superioare nu au o localizare precis, ci depind de mai multe formaiuni cerebrale. Trebuie s reinem c modelul neuroatanomic vizeaz atât structurile i formaiunile anatomice în sine, cât i legturile dintre acestea, care sunt la fel de importante, lezarea lor ducând la efecte psihocomportamentale specifice. Gazzaniga i Sperry (1967, 1970) au demonstrat, pentru prima dat, specializarea funcional a celor dou emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi poart numele de split-brain (creier divizat). În concluzie, orientarea neuroanatomic locali za  ionist  susine urmtoarele : Fiecare funcie psihic are o reprezentare cerebral separat ; Centrele corticale se leag între ele prin fascicule de substan alb (nervi) ; Efectele neuropsihopatologice variaz în funcie de lezarea centrilor, a substanei albe sau a ambelor. Modelul localizaionist nu a putut dobândi o recunoatere unanim. Dac datele i argumentele sale referitoare la localizarea funciilor psihice simple (senzoriale i motorii) erau suficient de convingtoare, cele referitoare la localizarea funciilor psihice superioare (gândire, memorie, imaginaie, motivaie, voin) stârneau nedumerire i îndoial. Astfel, începe disputa dintre Pierre Flourens (1794–1867) i Gall. Am vzut modelul localizaionist al lui Gall. Flourens observ, prin extirparea unor por iuni cerebrale la porumbel, c, dup trecerea unui anumit interval de timp, tulbur rile aprute iniial se diminueaz sau chiar dispar. Aceasta se explic prin faptul c o alt por iune cerebral poate prelua funciile 





celei extirpate (compensare). Fenomenul compensrii se desf ura la fel, indiferent de por iunea extirpat. Modelul lui Flourens se numete echipoten  ialism. Spre deosebire de localizaionismul lui Gall, care era pur speculativ, echipotenialismul lui Flourens se bazeaz pe date empirice, experimentale. Flourens face totui greeala de a extrapola datele obinute la porumbel i asupra omului, neluând în considerare primitivitatea creierului de porumbel în comparaie cu cel uman. Prin urmare, echipotenialismul afirm c scoar  a cerebral func  ioneaz ca un tot amorf, nediferen  iat, în ciuda complexit  ii ei, iar lezarea diferitelor por  iuni poate provoca tulbur ri, atât în sfera senzorial , cât i în cea intelectual. Desigur, ca i în cazul localizaionismului, echipotenialismul a dat natere la numeroase cercetri în urmtorii zeci de ani. În sprijinul echipotenialismului aduce dovezi Goltz (între 1876 i 1881), iar mai târziu, Kark Lashley (1929). Acesta efectueaz experimente pe cobai, crora le extirpa por iuni de diverse mrimi din creier i le urmrea evoluia tabloului comportamental în sarcina labirintului. În primele zile dup operaie, animalele erau dezorientate i nu se puteae orienta în spaiu, prezentând i tulbur ri de coordonare motorie. Treptat, aceste tulbur ri se diminuau, în final, comportamentul ajungând la un nivel de eficien bun. Lashley a constatat c gradul i durata de realizare a compensrii depindeau de mrimea suprafeei extirpate. Pe baza acestor date, Lashley realizeaz forma complet a modelului echipoten  ialist clasic, postulând urmtoarele :

Nu exist o legtur  directi stabil (predeterminat) între natura tulbur rii i locul leziunii cerebrale ; În procedura tulbur rilor funcionale, esenial este întinderea zonei lezate i nu localizarea ei ; Tulbur rile funcionale provocate de leziuni sau focare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu, ele fiind compensate prin prelucrarea funciei de tre alte zone, r mase integre. În plan psihologic, modelul îngust localizaionist ia ca suport teoria asociaionist, iar cel echipotenialist – teoria gestaltist. Evoluia ulterioar  a neuropsihologiei a demonstrat c, atât localizaionismul îngust, cât i echipotenialismul nu ofer  r spunsuri corecte i exhaustive la toate întrebrile pe care le ridic, în mod concret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson (1835–1911) i Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) au impus perspectiva genetic-evolu  ionist în înelegerea relaiei dintre psihic i creier. Aceast perspectiv arat  mecanismul neuronal al unei func ii psihice nu este 






înnscut, predeterminat, ci se constituie în cursul psihic include i mecanisme nespecifice, subcorticale evoluiei filo- i ontogenetice, o dat cu i pe msura (cum este, desigur, chiar formaiunea reticulat, vezi apariiei i dezvoltrii funciei însei. Din acest punct de cap. 3.2.4.). Astzi, neuropsihologia concepe realizarea vedere, nici o funcie psihic nu trebuie privit ca un dat oricrei funcii psihice ca interaciune între structurile i nici raportat la o structur  anume, care, în sine, este neuronale specifice, corticale i cele nespecificice, inert. Perspectiva genetic-evoluionist susine c subcorticale. funcia se integreaz în structur , ambele formând o Aleksandr Romanovich Luria (1902-1977), în unitate dinamic evolutiv. lucr rile sale de dup anul 1960, a dezvoltat i Fundamentul acestei perspective se bazeaz pe argumentat schema logic i opera  ional  a constatarea clinic a lui Jackson c o funcie psiho- localiz rilor dinamice. El a ar tat c, în problema logic nu se pierde niciodat complet în urma unei raportului psihic-creier, trebuie s distingem un aspect leziuni cerebrale. Constituirea funciilor psihice, arat fundamental i unul secundar. Aspectul fundamental se refer  la faptul c nici Jackson, se va efectua dup schema tripl care urmeaz: 1) evoluia este trecerea de la mai puin organizat la un proces psihic nu poate apare în afara creierului sau organizat ; 2) evoluia este trecerea de la simplu la în afara funcionrii lui sub influena unor informaii complex ; 3) evoluia este trecerea de la automat la exterioare. Prin urmare, organizarea psihic, în voluntar. ansamblu, trebuie interpretat ca expresie i rezultat al Mai mult, funciile psihice nu pot fi suprapuse activitii reflexe a creierului ca sistem, aceasta în mod nemijlocit peste structura anatomic a presupunând admiterea legturilor i interaciunilor, atât creierului, adic, de exemplu, un creier nu gândete prin pe vertical, cât i pe orizontal. Aspectul secundar ridic probleme de gsire a simplul fapt c exist. Rolul principal al funcionrii psihice revine dinamicii corticale, proceselor mecanismului prin care se realizeaz un proces psihic i fundamentale ale acesteia (excitaia i inhibiia). Deci, de determinare a nivelului anatomic la care se funciile psihice apar i se manifest ca rezultat al integreaz o funcie psihic. Pentru acestea, trebuie s interaciunii dintre excitaie i inhibiie, interaciune inem cont de anumite aspecte, cum ar fi : succesiunea care se desf oar  pe un spaiu întins, cuprinzând un formrii funciilor psihice i a structurilor neuronale în numr mare de puncte i zone neuronale. Pavlov a filo- i ontogenez, gradul de complexitate al funciilor introdus termenul de mozaic, care reprezint, într-o psihice, plasticitatea funcional a structurilor cerebrale manier  plastic, dinamica cortical. Mozaicul i gradele de libertate combinatoric proprii neuronilor reprezint desf urarea unui anumit proces psihic prin ce alctuiesc diferite structuri i zone ale creierului. modificarea permanent a tabloului electric (tabloul Astfel, ajungem s delimit m în interiorul sistemului activismului bioelectric). Prin urmare, dac am putea nervos central (SNC) dou mari tipuri de structuri : vizualiza scoar a cerebral, aceasta ar ar ta ca un specializate, închise (cum ar fi aria Broca, Wernicke, mozaic, plin de puncte luminoase care se sting i se ariile vizuale etc.) i nespecializate, deschise (structuri aprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fost alocate limbajului, gândirii, imaginaiei, motivaiei, demonstrat cu tehnicile de imagistic cortical. emoiei etc.). De aici, se pot împi i funciile psihice Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui în : funcii cu localizare precis i invariant (funciile Jackson, elaboreaz conceptul de sistem func  ional, care senzoriale i motorii) i funcii cu localizare relativ , permite o mai bun înelegerea a integr rii dobândit (restul). neuropsihologice. Funcia psihic devine, la Anohin, un Cercetrile întreprinse dup anii ’60 (Eccles, instrument de adaptare a individului la mediu. Din acest Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat caracterul punct de vedere, funcia psihic trebuie considerat ca modular al organizrii structural-funcionale a scoar ei un lan de operaii i verigi legate între ele pe baza cerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu de efectului adaptativ. Mai târziu, Bernstein (1947) a aproximativ 10.000 de neuroni dispui în coloane, în demonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat al interiorul crora se stabilesc complexe raporturi funcactelor motorii. F a intra în detalii, preciz m c orice ionale între input -urile excitatorii i cele inhibitorii. Inact motor se constituie în raport cu anumite sarcini i tegrarea funciilor psihice se face secvenial, de la ariile solicitri. primare la cele secundare, iar de la acestea, la cele Moruzzi i Magoun (1949) au ar tat, pe baza ter iare i quternare (supraordonate). cercetrilor asupra formaiunii reticulate, c o funcie


2. STRUCTURA MICROSCOPIC  I BIOCHIMIA SISTEMULUI NERVOS Structura general a SN cuprinde trei componente principale : 1) un compartiment senzorial (receptorii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ; 3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de asociaie, corticale i subcorticale). Semnalele senzoriale venite pe calea organelor de recepie (ochi, urechi, limb etc.) sunt transmise tre zona de asociaie, unde pot crea o reacie imediat sau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minutelor, s ptmânilor, anilor, putând apoi ajuta la condiionarea reaciilor organismului într-un moment viitor. 99% din informaiile senzoriale cu care este „bombardat” creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau neimportante. SNC uman a motenit capaciti funcionale speciale din fiecare etap evolutiv a dezvoltrii. Exist trei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristici funcionale specifice : 1) nivelul m duvei spinrii ; 2) nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul cortical (cerebral superior). Cele dou propriet i fundamentale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de a r spunde la un stimul, prin manisfestri caracteristice)

i

(capacitatea de a transporta semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman. Unitatea de baz a SN este neuronul , o celul specializat care transmite impulsuri neuronale (mesaje) altor neuroni, glande sau muchi. Neuronii dein secretul funcionrii creierului i sunt responsabili pentru existena contiinei. Neuronii r spund la stimuli, transconductibilitatea

port  semnale i proceseaz informa  ie. Aceste trei sarcini fac posibil existen  a proceselor psihice. în SN se sesc neuroni dispui în serii longitudinale sau în legturi de tip serial. Aranjamentul serial formeaz dou tipuri de circuite : reflex (transport impulsuri care conduc la un r spuns involuntar la un stimul ; de exem plu, reflexul rotulian) i de releu (circuitul somatic aferent general, care transport impulsuri de la o parte

la alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea informaiei senzoriale la creier i formarea senzaiei). Circuitele reflexe se pot suprapune cu p i ale circuitelor somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesc tre SNC sunt numite aferen  e, iar cele care pleac de la SNC ctre muchi i organele efectoare se numesc eferen  e.

2.1. NEURONUL Neuronii sunt celule care ac  ioneaz ca unit  i de transmitere a informa  iei în interiorul SN i, dei au

multe caracteristici în comun cu alte celule din corp, prezinti caracteristici speciale care le permit s înde plineasc sarcina de transmitere a informaiei. Dup funcia lor general, neuronii se împart în neuroni senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptori la SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferente de la SNC la muchi i glande) i neuroni de asocia  ie sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii senzitivi i le transmit altor neuroni). Dei variaz considerabil ca form i mrime, ei au caracteristici comune. Un neuron tipic este format din corp celular

(soma) i procesele protoplasmatice (dendrite i un axon) (fig. 2.1). Corpul celular este centrul metabolic al neuronului i conine nucleul i citoplasma. În SNC, un grup format din mai multe corpuri celulare se numete nucleu, iar în SNP – ganglion. Nucleul este cel mai important element al neuronului, dar, dup completa dezvoltare a SN, acesta, din cate, nu sufer  mitoze – nu se poate reproduce. Nucleul conine nucleoplasma, un pigment numit cromatin, un nucleol proeminent i, doar la femeie, un satelit nucleolar.

Curs de neuropsihologie 9 În funcie de procesele protoplasmatice, neuronii pot fi : a) unipolari : conin doar axonul, f  dendrite i se gsesc aproape numai în ganglionii spinali i pe post de receptori în piele ; b) bipolari : prezint un axon i o dendrit i sunt dispui numai la nivelul cilor auditive, vestibulare i vizuale ; c) multi polari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare i prezint de la una la 20 de dendrite (fiecare putând avea mai multe ramuri) i un axon. Sinapsa este jonciunea, legtura dintre un buton terminal i un alt neuron (la nivelul corpului Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP celular, al dendritelor sau al altui axon), celul (deoarece are teaca de mielin Schwann, vezi cap. 2.2.) muscular  sau glandular  (fig. 2.2). Un fapt important este c între butonul terminal i urmtoarea celul Citoplasma conine organitele celulare obinui- nervoas1 exist un mic spaiu numit fant sinaptic . te : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul Când un impuls neuronal coboar  prin axon i ajunge la endoplasmatic i corpusculi Nissl. butonii terminali, acesta declaneaz secreia unui Dendritele sunt scurte i transport impulsul neurotransmi  tor, o substan  chimic eliberat  în nervos ctre corpul celular. fanta sinaptic cu rolul de a stimula sau inhiba urmto Axonii nu conin corpusculi Nissl, variaz în lungime de la micrometri la metri i transport impulsuri nervoase de la soma ctre periferie. Axonii sunt singurele componente ale neuronilor care se pot regenera, dar aceasta numai în SNP, în SNC nici mcar acetia neavând posibilitatea de regenerare. În interiorul unui axon sunt prezente dou tipuri de fluxuri de lichide (axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de la soma la periferie) i fluxul axoplasmic retrograd (de la periferie ctre soma). Transportul axoplasmic anterograd este vital pentru creterea axonului în cursul dezvoltrii, pentru meninerea structurii axonale i pentru sinteza i eliberarea neurotransmitorilor. Transportul Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular. axoplasmic retrograd are importan clinic, fiind calea 2 rul neuron . Sinapsele pot fi chimice (transferul se face pe care intr  toxinele i virusurile în SNC. La captul unui axon se gsesc nite terminaii, numite i butoni prin intermediul neurotransmitorilor) sau electrice (cu terminali, prin intermediul crora se realizeaz sinapsa ajutorul unor canale apoase deschise care conduc impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice. cu urmtorul neuron, cu un muchi sau cu o gland. Un nerv este un fascicul format din axoni lungi Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor . Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei care apar in mai multor sute de neuroni. Un singur nerv poate conine atât axoni ai neuronilor senzitivi, cât i care face ca direcia impulsului s fie întotdeauna de la axon ctre urmtorul neuron. Fiecare impuls poate fi : neuroni ai neuronilor motori. Mielina este o substan gras, de culoare alb blocat, transformat în impulsuri repetitive sau integrat (un fosfolipid) care acoper  axonii unor anumii neuroni alturi de impulsurile provenite de la ali neuroni. pe care îi izoleaz electric, crescând astfel viteza de 1 Se înelege c aceleai principii sunt valabile i pentru celelalte transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispus dou tipuri de uniti anatomice cu care se poate face sinaps  de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi – (muchi, glande), pe care nu le vom mai aminti în continuare, ionând doar sinapsele dintre neuroni. cu cât mai multe, cu atât mai bine. Nu este un produs al men 2 Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonal ) nu are rolul de a conduce celulelor nervoase, ci al unor celule de susinere impulsul nervos (stimula urmtorul neuron), ci modific volumul de (oligodendrocite în SNC i Schwann în SNP ; vezi i neurotransmi tor eliberat de neuronul postsinaptic (în cadrul sinapsei axoaxonale). subtitlul urmtor).

10


2.2. CELULELE GLIALE O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celule sunt cele mai afectate de iradierea SNC i sunt primele care asigur  protecia sau hr nirea (trofia) neuronilor. care fac neoplasm (tumori) ! Oligodendrocitele sunt celule gliale a cror Acestea sunt : a) celule osoase care formeaz cutia cranian i coloana vertebral i b) celule de susinere funcie principal este formarea i meninerea mielinei (gliale). Celulele (neuro)gliale înconjoar  neuronii i se la nivelul SNC. Teaca de mielin se formeaz cu afl în propor ie de 10 pân la 50 de ori mare decât ajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun în neuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC, jurul axonilor, formând o spiral strâns (fig. 2.2). deosebim trei categorii de celule gliale : ependimale, Oligodendrocitele pot îmbr ca, de asemenea, i corpii neuronali dar, în acest caz, nu formeaz mielin. De microglialei macrogliale. Celulele ependimale tapeteaz cavitile pline curând, se presupune c oligodendrocitele au i un rol cu fluid (ventriculii cerebrali) i canalul central al m - de hr nire, ajutând creterea nervoas ce poate promova duvei spinrii. creterea axonilor afectai din SNC. Celulele Schwann sunt corespondentele oligoCelulele microgliale sunt fagocite ce iau natere din macrofage i înglobeaz resturile rezultate din dendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire de lezarea, infeciile sau bolile SNC. oligodendrocite, celulele Schwann înconjoar  doar Macroglia este compus din patru tipuri de par ial axonul mielinizat. Între fiecare celul Schwann, celule : astrocite i oligodendrocite la nivelul SNC i mielina este întrerupt, formând ariile numite nodurile lui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au înc un rol celule Schwanni capsulare la nivelul SNP. Astrocitele sunt celule cu form de stea (astro-), foarte important, i anume acela de regenerare a cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele axonilor distrui (numai cei din SNP având aceast formeaz un înveli acoperitor numit membran capacitate i se presupune c nu se regenereaz i la limitant  extern sau membran glial. Procesele lor au nivelul SNC tocmai datorit lipsei celulelor Schwann). Celulele capsulare constituie elemente gliale ce terminaii vasculare care înconjoar  capilarele, formând bariera hemato-encefalic, ce permite trecerea selectiv înconjoar  corpii neuronilor la nivelul ganglionilor a substanelor din sângele circulant în SNC. Astrocitele senzoriali i autonomi.

2.3. POTENIALUL DE MEMBRAN  CELULAR 

(unitate nepredat  la curs) Dup cum se poate vedea în fig. 2.2, în cadrul unei sinapse sunt implicate dou membrane : membrana butonului terminal, care devine membrana presinaptic i membrana celulei nervoase, care devine membrana postsinaptic. Între cele dou suprafee (exterioar  i interioar ) ale membranelor tuturor celulelor din organism exist poteniale electrice. Neuronii sunt capa bili s genereze, la nivelul membranelor, propriile impulsuri electrochimice care variaz rapid, acestea fiind eseniale pentru transmiterea semnalelor de-a lungul suprafeelor celulare. Pentru a înelege mai bine, putem compara neuronul cu o baterie. Aceast diferen de potenial este dat de distribuia inegal a concentraiei de ioni pe cele dou p i ale membranei, fapt de mare importan pentru funcionarea celulelor musculare i nervoase. Membrana plasmatic este un perete viu, un înveli care separ  coninutul celulei de

lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sit vie care las s treac anumite substane, iar pe altele le reine. Cile de acces de pe suprafaa membranei se numesc canale ionice i sunt nite molecule proteice care formeaz pori. Fiecare canal ionic este selectiv, permiând unui singur tip de ion s treac prin el când este deschis. Cei mai importani ioni transportai de aceste proteine sunt Na+, K +, Cl-, i Ca2+. Transportul ionic celular nu ar avea nici o valoare dac fluxul n-ar fi controlat i dac toate cele câteva mii de canale ionice dintr-o membran ar fi deschise tot timpul. Datorit distribuiei inegale a diferiilor ioni în mediul intra- i extracelular, se produce polarizarea electric a membranei (un pol negativ în interior i unul pozitiv în exterior). Între cei doi poli apare o diferen de potenial, care poart denumirea de poten  ial de repaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea


medie a acestui potenial este de -70 mV. În stare de repaus, membrana celular  nu este permeabil pentru ionii de Na+ i acetia se gsesc în concentraii mari în afara neuronilor. În schimb, membrana este permeabil fa de ionii de K +, care tind s se concentreze în interiorul neuronului. Mecanismul care asigur  transportul activ al ionilor de Na+ în afar  i al ionilor de K + din exterior în interior în perioada de repaus poart numele de pompa + + + + Na – K ( pompa sodiu-potasiu). Pompa Na – K este, de fapt, o membran proteici folosete ca surs de energie acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul universal al tuturor celulelor (o molecul de ATP permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este produs de ctre mitocondrii (fig. 2.2). O stimulare (în esen mecanic, chimic sau electric) suficient de puternic determin creterea local a permeabilitii membranei, ceea ce are ca efect un transfer energic de ioni dintr-o parte în alta. Ca urmare a creterii permeabilitii, diferena de potenial dintre interiorul i exteriorul celulei se reduce, provocând o depolarizare electric. Ca urmare, neuronul se „descarc”, dând natere unui poten  ial de ac  iune. Potenialul de aciune este un impuls electrochimic, însui impulsul nervos, care pleac din corpul celulei i coboar  pân la terminaiile axonului (butonii terminali). Potenialul de aciune este crucial pentru propagarea la distan, fiecare neuron acionând ca un nou amplificator al acestui semnal, care îi diminueaz intensitatea datorit distanei. Depolarizarea se propag în jos de-a lungul axonului, iar în urma trecerii potenialului de aciune, canalele de Na+ se închid în urma sa i pompele ionice intr  în aciune pentru a reduce mem brana celular  la potenialul de repaus. Viteza potenialului de aciune este de la 3 la 320 de km/h, în funcie de diametrul axonului – axonii mai mari au, în general, o propagare mai mare. Dup cum ar tam în cap. 2.1., viteza propagrii semnalului este facilitat de mielin. Un singur neuron genereaz un potenial de aciune când excitaia care ajunge la el prin multiple sinapse depte un anumit prag. Dac nu se atinge

acest prag minim, atunci neuronul nu creeaz un potenial de aciune. Astfel, în urma informaiilor primite din sinapse, neuronul emite sau nu un potenial de aciune. Aceast caracteristic a neuronului se numete principiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere, modul de funcionare al SNC este asemtor cu codul binar al calculatoarelor (0 i 1). Dup cum ar tam în cap. 2.1., neuronii nu realizeaz contact direct în cadrul sinapselor, semnalul fiind nevoit s treac prin fanta sinaptic. Când un potenial de aciune coboar  de-a lungul axonului i ajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz veziculele sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt mici structuri sferice care conin neurotransmitori, pe care îi elibereaz în fanta sinaptic la primirea impulsului nervos. Neurotransmitorii se cupleaz cu receptorii, nite proteine localizate în membrana postsinaptic . Aceast cuplare declaneaz o schimbare direct în permeabilitatea canalelor ionice în neuronul receptor. Atunci când primesc un impuls, unii receptori postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic, iar alii de a-l inhiba. Pentru excita  ie se produce : 1) deschiderea canalelor de sodiu pentru a permite ptrunderea unui nur mare de sarcini electrice pozitive în interiorul celulei postsinaptice, 2) scderea conducerii prin canalele de clor sau potasiu, sau prin ambele i 3) diverse modificri ale metabolismului intern al neuronului postsinaptic, care conduc la stimularea activitii celulare sau, în unele cazuri, la creterea numrului de receptori mem branari excitatori sau scderea numrului de receptori membranari inhibitori. Pentru inhibi  ie se produce : 1) deschiderea canalelor ionice de clor din membrana postsinaptic ; 2) creterea conductanei ionilor de potasiu spre exteriorul neuronului i 3) activarea unor receptori care inhib funciile metabolice celulare, ceea ce conduce la creterea numrului de receptori inhibitori sau reducerea numrului de receptori excitatori.

2.4. NEUROTRANSMITORII Dup cum am vzut, transmisia impulsului nervos se face cu ajutorul neurotransmitorilor. În SN sunt produse numeroase substane neurotransmitoare, fiecare neuron eliberând una sau chiar mai multe. Au fost descoperii în jur de 70 de neurotransmitori, a cror

aciune se cunoate i pân la cca. 200 a cror aciune nu se cunoate înc. Unii neurotransmitori au efect excitator pentru anumii receptori i inhibitor pentru alii, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. De regul, neurotransmitorii sunt împi în dou grupe:

12


1) neurotransmi tori cu molecul mici ac  iune rapi (tabelul 2.1.) i 2) neurotransmi tori cu molecul mare i ac  iune lent  sau neuropeptide. Tabelul 2.1. Neurotransmitori cu molecul mici ac iune rapid

Clasa Clasa I

Neurotransmitorul Acetilcolin ( ACh)

Clasa a II-a Monoamine

Norepinefrina (noradrenalina) Epinefrina (adrenalina) Dopamina (DA) Serotonina (5-HT) Histamina

Clasa a III-a Aminoacizi

Acidul gamma-aminobutiric (GABA) Glicina Glutamatul

Clasa a IV-a

Oxidul nitric ( NO)

a fost primul neurotransmitor descoperit (în 1914, de ctre Henry Hallett Dale i confirmat ca neurotransmitor de ctre Otto Loewi, ambii cercettori primind Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicin, în 1936), unicul cu molecul mici aciune rapid care nu este nici aminoacid, nici derivat de aminoacid. Este secretat din multe regiuni, dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumii neuroni din ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai muchilor scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, în creier, dou sisteme colinergice (care produc ACh) majore : unul reticulat ascendent (continuare a formaiunii reticulate din trunchiul cerebral)  i altul limbic (centrat pe hipocamp). Aciunea fiziologic a ACh asupra muchilor este de a-i activa, adic de a le provoca o contracie. Aciunea central (din SNC) a activitii ACh se manifest sub forma trezirii corticale i comportamentale i asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol excitator, dar poate avea i un rol inhibitor, de exemplu inhibiia inimii realizat de nervii vagi (SNV parasim patic). Anticorpii care blocheaz receptorii ACh cauzeaz miastenia gravis, o boal caracterizat prin oboseal i sl birea tonusului muscular. În trecut, provoca moartea bolnavului, dar medicina modern are metode pentru a controla boala, îns nu i pentru a o vindeca. Alt boal în care este implicat ACh este boala Alzheimer. Aceast demen se caracterizeaz prin deficiene cognitive, în special mnezice, care coreleaz cu scderea produciei de ACh din hipocamp. Cu cât boala avanseaz, cu atât hipocampul produce mai puin ACh. Acetilcolina (ACh)

Norepinefrina este o monoamin, derivat al dopaminei i este secretat, în SNC, de numeroi neuroni situai în trunchiul cerebral (în special la nivelul punii) i hipotalamus. Efectul psihologic al norepinefrinei este legat de controlul de ansamblu al activitii i al strii de dispoziie, realizând, de exemplu, creterea nivelului de alert. În majoritatea ariilor cerebrale unde acioneaz, norepinefrina are rol excitator, îns, în anumite regiuni, poate activa i receptori inhibitori. Cocaina i amfetaminele prelungesc aciunea norepinefrinei, neuronii receptori r mânând activai pentru perioade mai lungi de timp, ceea ce confer  efectul psiho-

logic stimulativ al acestor droguri. În SNP este implicat în realizarea sinapselor pre- i postganglionare (SNV simpatic), stimulând anumite organe i inhibând altele. Epinefrina, hormon secretat de glanda suprarenal i mediator simpatic, determin efecte similare norepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vasoconstricie (îngustarea vaselor sanguine), stimularea inimii, bronhodilataie i unele efecte metabolice. Epinefrina i norepinefrina sunt catecolamine. Dopamina (DA) este o monoamin din clasa catecolaminelor. Exist cel puin trei ci secretoare de DA : 1) de la substana neagr  din trunchiul cerebral la ganglionii bazali (cale responsabili foarte afectat în cazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA în creier); 2) din apropierea substanei negre pân la bulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectat în cazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast boal blocând desc rcarea DA ; cale implicat în memorie i cogniie) ; 3) în hipotalamus (neuroni implicai în controlul secreiei glandei pituitare, hipofiza). Serotonina (5-HT) este o monoamin care, ca i norepinefrina, joac un rol important în reglarea dis poziiei. Este secretat de nucleii rafeului median din mezencefal i se proiecteaz asupra multor regiuni ale SNC, în special la nivelul coarnelor posterioare ale duvei spinrii i în hipotalamus. Nivelurile sczute de 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele (Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva decât substane care inhib reabsorbia 5-HT. De asemenea, 5-HT are un rol i în reglarea somnului, precum i în tratamentul bulimiei. La nivelul m duvei spinrii, acioneaz ca un inhibitor al cilor de transmitere a durerii. Histamina se gsete în hipotalamus, dar i în ali nuclei cerebrali. Are un rol important în diminuarea reaciilor inflamatorii, controleaz permeabilitatea vaselor de sânge i musculatura neted i are un rol important în funcionarea glandelor exocrine. Din histamin deriv dou peptide.

Curs de neuropsihologie 13 Aminoacizii sunt constitueni celulari universali i sunt, prin urmare, produ i în toate celulele nervoase. Nu se tiu foarte multe în legtur  cu activitatea lor ca neurotransmitori, îns au, cu siguran, un rol modulator asupra activitii altor neuroni. Glutamatul, aspartatul, glicina i GABA sunt patru din cei 20 de

aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul este considerat principalul modulator excitator al sinapselor SNC, iar GABA – principalul inhibitor. Glutamatul este probabil secretat de terminaiile presinaptice din numeroase ci senzitive, precum i în multe arii corticale, fiind un mediator excitator . Nu se cunoate precis rolul aspartatului, dar se presupune c este tot unul excitator. Glicina este secretat în principal la nivelul sinapselor medulare i este posibil s acioneze mereu ca mediator inhibitor . Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sintetizat din glutamat i este prezent în concentraie foarte mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat i în alte esuturi. Principalul modulator inhibitor este secretat de duva spinrii, cerebel, ganglionii bazali i alte zone corticale. În maladia Huntington, un sindrom ereditar care se activeaz pe la 40 de ani, se distrug neuronii GABA-ergici care coordoneaz micarea, cauzând, prin urmare, miri necontrolate. 1 Oxidul nitric (NO) este un gaz, secretat în special de terminaiile nervoase din zone ale creierului responsabile pentru comportamentul pe termen lung i pentru memorie. NO nu este preformat i stocat în veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este cazul altor neurotransmitori, ci este sintetizat aproape instantaneu când este necesar i difuzeaz spre exteriorul terminaiilor presinaptice pe parcursul unui interval de câteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic, nu altereaz potenialul de membran, ci modific, pentru un interval de câteva secunde sau minute funciile metabolice intracelulare care influeneaz excitabilitatea neuronal. Medicamentul Viagra (sildenafil citrat) este folosit, pe scar  larg, pentru disfunciile erectile masculine i acioneaz prin îmbunirea activitii NO. Peptidele reprezint o clas complet diferit de neurotransmitori, care sunt sintetizai diferit i ale c ror aciuni sunt, de obicei, lente i, în anumte privine, semnificativ diferite de aciunile neurotransmitorilor cu molecul mic. Spre deosebire de substanele din prima categorie, care sunt sintetizate, de regul, în butonii terminali, peptidele iau natere la nivelul reti1

Nepredat la curs.

culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se îndreapt ctre aparatul Golgi, unde are loc definitivarea procesului de formare. Ulterior, sub form de granule secretorii, p sesc aparatul Golgi, îndreptându-se lent, cu o rat de numai câiva cm/zi, prin transport axonal, ctre terminaiile axonale (butonii terminali). În neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide. Când ac  ioneaz la distan  , peptidele se numesc hormoni, iar când ac  ioneaz local se numesc neurotransmi tori. Studierea peptidelor este important i pentru faptul c acestea sunt implicate în mecanismele sensibilitii i emoiilor. Exist mai multe familii de peptide,

unele din cele mai importantae fiind prezentate în tabelul 2.2. Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide.

Familia

Peptidele

Opioide

Opicortine, Enkefaline, Dinorfina

Neurohipofizare

Vasopresina, Oxitocina, Neurofizinele

Secretine

Secretina, Glaucagonul, Peptida vasoactiv intestinal, Peptida inhibitoare gastric, Factorul de eliberare a hormonului de cre tere (GHrH), Peptida izoleucinamida histidinic

Insuline

Insulina, Insulina ca factor de cre tere I i II

Somatostatine

Somatostatinul, Polipeptida pancreatic

Gastrine

Gastrina, Colecistochinina

Din punct de vedere al transmiterii impulsului nervos, peptidele pot avea atât rol excitator, cât i rol inhibitor. Peptidele pot aciona ca neurotransmitori (în regiunile cerebrale implicate în percepia durerii), ca modulatoare i au rol în reglarea r spunsurilor la stress. Opioidele acioneaz ca i opium-ul pentru a întura durerea sau cauza somnolen. În 1975, cercettorii au descoperit c creierul secret o substan asem toare ca efect cu morfina (enkefalin). Apoi au fost descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt de trei feluri : ,  i . - i -endorfinele (se gsesc în glanda pituitar ) sunt similare cu enkefalina, iar endorfinele sunt mult mai puternice decât morfina i, pe deasupra, reprezint un factor de eliberare pentru hormonul de cretere i prolactin. Pu inele cercetri au subliniat faptul c endorfinele ajut la meninerea comportamentului normal. Endorfinele au un rol important i în controlul secreiei de insulin, glaucagon, hormoni tiroidieni i suprarenali. De asemenea, ele intervin i în funcia glandelor sexuale.

14


3. ANATOMIA FUNCIONAL A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL UMAN Introducere1. Pentru a înelege comportamentul uman este necesar s investig m modul de organizare funcional i anatomic a sistemului nervos (SN). Acesta dispune de o arhitectur  complex, guvernat de seturi relativ simple de principii funcionale, organizaionale i de dezvoltare.

craniene i între m duva spinrii i coloana vertebral. La exterior se situeaz dura mater (o membran fibroa puternic, cu dou straturi), la mijloc arahnoida (o membran subire, delicat ce înconjoar  SNC), iar la interior pia mater (o membran subire ce învelete intim SNC, este bogat vascularizati conine vase mici Trunchiul cerebral Cerebelul Creier Diencefalul

Sistemul nervos central

Telencefalul duva spinrii

Sistemul nervos Sistemul nervos somatic Sistemul nervos periferic

Sistemul nervos vegetativ sau autonom

Sistemul nervos simpatic Sistemul nervos parasimpatic

Fig. 3.1. Schema organizrii sistemului nervos.

Criteriile de delimitare a segmentelor i formaiunilor care care alctuiesc SN sunt diverse. Cea mai simpl delimitare (topografic) împarte SN în dou componente : sistemul nervos central (SNC) i sistemul nervos periferic (SNP). SNC se compune din creier i duva spinrii, iar SNP din sistemul nervos somatic, care transport mesaje la i de la receptorii organelor de sim, muchi i suprafaa corpului i sistemul nervos vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigur  coordonarea funcionrii organelor interne i glandelor. La rândul su, SNV se împarte în sistemul nervos simpatic i sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1). SNC al adultului poate fi împit în cinci diviziuni : 1) m duva spinrii, 2) trunchiul cerebral, 3) cerebelul, 4) diencefalul i 5) telencefalul (fig. 3.1). SNC este susinut i protejat de ctre meninge, trei membrane conjunctive situate între creier i oasele

ce irig SNC). Spaiul situat între pia mater i arahnoid se numete spa  iul subarahnoid i este umplut cu un lichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2). SNP este acoperit cu dou meninge. Arahnoida, împreun cu antul ei asociat de LCS, este prezent

Fig. 3.2. Meningele. 1

Facem precizarea c aceast introducere nu a fost predat la curs, deci studentul poate trece peste ea, îns consider m c este esenial pentru înelegerea unitilor de curs ce urmeaz i, în general, pentru înelegerea anatomiei sistemului nervos.

doar în SNC. În afara SNC, meningele exterior (dura mater) i cel inferior (pia mater) se unesc i formeaz o

Curs de neuropsihologie 15 teac ce acoper  nervii cranieni i spinali, precum i ganglionii periferici. Pentru a descrie o structur  anatomic atât de complex precum este creierul, trebuie s folosim termeni care s indice direciile spaiale. Direciile din SN sunt, în mod normal, descrise în funcie de nevrax, o linie imaginar  trasat de la mduva spinrii spre partea frontal a creierului. Termenii de orientare spaial i direciile pe care le indic se pot vedea în fig. 3.3.

Creierul este, de regul, împ it în trei regiuni: 1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurile aflate în partea posterioar  a creierului, cât mai aproape de m duv), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (partea de mijloc a creierului) i 3) prozenecefal sau creierul anterior (structurile localizate în partea anterioar  a creierului). Creierul este foarte fragil i moale, iar considerabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaug o construcie delicat, cere ca acesta s fie protejat de ocuri. De fapt, creierul uman nici nu-i poate suporta propria greutate, motiv pentru care, atunci când este scos din cutia cranian, se turtete. Din fericire, când este la locul lui, este bine protejat, datorit LCS din spaiul subarahnoid, în care acesta plutete. Fiind scufundat în lichid, greutatea creierului este amortizat semnificativ (ajunge pân la 80 gr. !), reducând astfel presiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, i ocurile pe care le-ar resimi SNC la întoarcerea rapid a capului. LCS este extras din sânge i are o compoziie asemtoare cu cea a plasmei sanguine. Este produs de tre un esut special, cu o bogat irigare sanguin, numit plexul coroid , situat în cel de-al treilea ventricul. Ventriculii cerebrali sunt nite „scobituri”, Fig. 3.3. Direciile de orientare spaial a SNC. nite camere interconectate, pline cu LCS. Cele mai Pentru a descoperi ce se afl în interiorul SN, mari sunt ventriculele laterale (ventriculul I i II, dar nu acesta a trebuit s fie tiat. Secionarea SN nu se face la întâmplare, ci în anumite moduri standard. Astfel, vom avea, în plan orizontal – sec  iunea transversal, iar în plan vertical – sec  iunea sagital sau mediosagital (de exemplu, diviziunea emisferelor). Sec  iunea frontal desparte partea frontal a creierului pentru a vizualiza structurile interne (fig. 3.4).

Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali.

se folosete terminologia aceasta), care sunt conectate cu cel de-al III-lea ventricul (V3). Pereii V3 divid partea înconjur toare a creierului în jumi simetrice. Massa intermedia (adeziunea intertalamic – vezi cap. 3.4.1.), o mas de  esut nervos care unete cei corpi talamici, str  bate mijlocul V3 i este un convenabil punct de referin. Ventriculul IV este unit cu V3 prin apeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5). Fig. 3.4. Secionarea standard a SNC.


16

3.1. M DUVA SPIN RII duva spinrii este componenta SNC cea mai de jos (distal inferioar ), este situat în coloana vertebral i este formaiunea cea mai veche filogenetic. Coloana vertebral prezint 33 sau 34 de vertebre, împ ite în

cinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5 lombare i 4 sau 5 coccigiene. Mduva spinrii are forma unui cilindru uor turtit i se întinde pe o lungime de aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1) pân la a doua vertebr  lombar  (L2), terminându-se printr-un con – conul medular (fig. 3.6). În partea superioar , mduva spinrii se continu cu trunchiul cerebral i este înconjurat de cele trei meninge (vezi p. 14), iar arahnoida este locul în care se produc cele mai multe tumori. În partea de jos, dura mater formeaz sacul dural, locul unde se fac punc iile lombare. duva spinrii este compus din 31 de segmente, iar fiecare segment d natere la câte o pereche de nervi spinali, care conecteaz diferite p i ale corpului cu SNC (deci fac parte din SNP). Structura intern a mduvei spinrii relev, printr-o seciune transversal (fig. 3.4), substan  a cenu ie în interior i substan  a alb, la exterior, împrejurul celei cenuii1. Aceast dispunere nu este una întâmpltoare, deoarece func iile principale ale m duvei spinrii sunt de a trimite fibre motorii ctre efectori (muchi i glande) i de a capta i transmite ctre creier informaiile venite pe calea somatosenzorial (de la receptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizarea acestor funcii, de captare i transmitere a semnalelor, este normal s existe substan alb la exterior (pentru captare i transmisie) i substan cenuie la interior (pentru prelucrarea informaiei). O alt particularitate a structurii anatomice interne a mduvei este dispunerea substan  ei cenuii în form de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face s fie divizat în patru mari regiuni : coarnele posterioare (dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zonele intermediare i coarnele laterale2. Coarnele posterioare conin grupuri de neuroni ce primesc impulsuri senzoriale de la cinile 1

În SN, substana (materia) cenuie este alctuit dintr-un conglomerat de milioane de corpuri celulare neuronale, iar substana alb din milioane de axoni. Putem compara substana cenuie cu un calculator i substana alb cu firele care ies din el, din punct de vedere funcional. 2 În literatura de specialitate, se mai gsesc cu numele de coloane cenu ii, iar cordoanele din substan a alb (vezi pagina urm.), se mai întâlnesc cu nunele de coloane albe.

posterioare (ale nervilor), ceea ce înseamn c coarnele posterioare reprezint partea senzorial a substanei cenuii spinale. Coarnele anterioare conin grupuri de neuroni ce au rol în mirile voluntare, iar axonii lor psesc duva prin cinile anterioare.

Zonele intermediare sunt situate între coarnele anterioare i cele posterioare i sunt alctuite din neuroni de asociaie, motiv pentru care zona intermediar  devine partea de asocia  ie a m duvei. Majoritatea axonilor acestor neuroni nu psesc duva, iar câiva trimit proiec ii spre creier. Coarnele laterale sunt nite mici extensii, de form triunghiular , ale zonelor intermediare. Conin corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos simpatic (SNV). Neuronii substanei cenu ii sunt aeazai stratificat, ctând un aspect laminar. Laminele furnizeaz o identificare mai precis a ariilor substanei cenuii i sunt foarte folositoare în descrierea locaiilor originilor sau terminaiilor cilor funcionale. Exist zece lamine, numerotate dinspre posterior ctre anterior, astfel : conul posterior con ine laminele I-IV, zona intermediar  este, în

Fig. 3.6. ezarea mduvei spinrii în coloana vertebral.


Fig. 3.7. Structura intern a mduvei spinrii i formarea nervilor spinali.

principal, lamina VII, iar conul anterior conine o parte din lamina VII i laminele VIII-X. Lamina X este aria comisural din jurul canalului central. Substan  a alb, înconjurând substana cenuie, este divizat în trei regiuni, denumite cordoane. La fel ca i coarnele substanei cenuii, cordoanele pot fi anterioare, posterioare i laterale. Cordoanele anterioare sunt situate între an  ul median anterior i coarnele anterioare i conin fibre nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri motorii. Cordoanele posterioare sunt situate între anul posteromedial i coarnele posterioare. Ele dispun de dou tipuri de tracturi (mnunchiuri de nervi) : ascendente (Goll i Burdach) i descendente. Transport impulsuri senzoriale. Cordoanele laterale, situate între coarnele anterioare i cele posterioare, conin tracturi descendente (corticospinal/piramidal încruciat, rubrospinal, olivospinal, vestibulospinal, reticulospinal lateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsal, spinocerebelos ventral, spinotalamic lateral, spinotectal) i tracturi de asociaie (intersegmentar lateral). Se ocup de func ionarea SNV simpatic. Nervii spinali se ataeaz (în afar  de primul i ultimul) de mduva spinrii prin r cinile anterioare (ventrale) i cele posterioare (dorsale). R cina anterioar  îi are originea real în neuronii motori (care fac sinaps cu muchii scheletici sau netezi prin axonii din nerv) din cornul anterior, iar r cina posterioar  în ganglionul spinal. R cinile anterioare i cele posterioare se unesc imediat dup ganglionul spinal (fig. 3.7), formând nervii spinali, care apoi se ramific , luând calea diferitelor zone din corp.

Exist dou mari i senzoriale ce trec prin duva spinrii  i ajung la creier : 1) sensibilitatea cutanat (receptorii senzoriali din piele transmit, prin nervi, semnalele de atingere, termice, de durere – algice – la emisfera contralateral1) i 2) sensibilitatea proprioceptiv (semnalele ajung la emisfera cerebral contralaterali la emisfera cerebeloas ipsilateral2). ile motorii transmit impulsuri de la creier sau chiar din m duv (situaie în care avem de-a face cu reflexe) ctre muchi sau organele efectoare. Mi rile provocate pot fi voluntare (semnalele provin din structurile superioare ale creierului) sau involuntare (de la structurile subcorticale sau mduva spinrii). Tracturile motorii de la creier la muchi sunt de dou  feluri : 1) tractul piramidal (corticospinal) sau 2) extra piramidal (tracturi provenite de la alte structuri cerebrale, subcorticale, cum ar fi nucleii bazali sau talamusul). Mirile involuntare in de activitatea muscular  în legtur  cu poziia corpului i echilibrul, coordonarea mirilor i a tonusului muscular. La nivelul m duvei se poate constata i o anumit  autonomie motorie (adic mi ri care nu sunt provocate de structurile cerebrale) care const în reflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente : 1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din m duva spinrii i 3) neuronii motori. Un act reflex este un spuns imediat la un stimul. Informa ia senzorial trunde prin coarnele posterioare, de unde este preluat de neuronii asociativi i transmis neuronilor motori din coarnele anterioare, care provoac o micare. De exemplu, când ne este testat reflexul rotulian (cu 1

Situat de cealalt parte. De exemplu, senzaiile de la mâna stâng ajung în emisfera dreapt. 2 De aceeai parte.

18

Curs de neuropsihologie cioc nelul în genunchi), informaia senzorial provocat de lovitura cioc nelului ctorete prin intermediul cii senzitive (aferente) a nervului spre partea noastr  din spate, unde intr  în m duva spinrii i provoac un r spuns imediat, ce va veni pe calea motorie (eferent) la doi muchi care vor împinge partea de jos a piciorului înainte i vor retrage genunchiul (fig. 4.8).

Fig. 3.8. Mecanismul de funcionare a reflexului spinal.

Patologia mduvei spinrii Leziunile nervilor periferici (spinali) dau natere la tulbur ri motorii, tulbur ri senzoriale sau ambele. Aceste leziuni se grupeaz sub numele de neuropatie periferic. Aceasta poate fi : - Radiculopatia (lat. radix – r cin) este rezultatul lezrii unei r cini nervoase. Cea mai r spândit cauz este spondiloza, care provoac lezarea uneia sau mai multor r cini nervoase. Lezarea unei cini dorsale produce abolirea impulsurilor

senzoriale care vin ctre m duv i, implict, întreruperea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor cini ventrale produce deficite în r spunsul motor. - Mononeuropatia reprezint deficitul ce reflect lezarea unui singur nerv periferic. Cele mai frecvente cauze sunt traumatismele (loviturile fizice puternice). - Polineuropatia include deficite senzoriale i motorii care reflect lezarea mai multor nervi periferici. Neuropatia periferic survine deseori la diabetici sau la persoanele care sufer  de boli autoimune precum artrita reumatoid sau lupus. Unele deficiene de vitamine, medicamente i alcoolismul pot, de asemenea, s afecteze nervii periferici. Alte afeciuni ale mduvei spinrii : - Tumorile subdurale sunt excrescene ce apar sub dura mater. - Tumorile medulare apar în interiorul substanei cenuii sau albe i sunt, de cele mai multe ori, metastaze. - Apari  ia unor tumori vasculare (pe vasele de sânge). - Inflama  ia r cinilor nervilor spinali provoac diverste tipuri de dureri nevralgice sau mialgice (reumatismul) legate de pierderea sensibilitii. De asemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonus muscular i pot aprea paraliziile par iale (para parez) sau care implic muchii tuturor mem brelor (tetraparez). Eforturile psihologice de recuperare sunt necesare i enorme. Pot aprea nevroze, forme uoare sau grave de depresie i/sau confuzie, apatie i agresivitate, extra- i interpunitivitate. Se fac terapii în grup i edine de relaxare.

3.2. TRUNCHIUL CEREBRAL

Creierul este cea de-a doua mare component a SNC. Acesta se afl în prelungirea mduvei spinrii i este situat în cutia cranian, protejat de cele trei meninge (fig. 3.2). Exist diferite moduri de a diviza creierul în substructuri anatomice, dup cum ziceam la începutul acestui capitol, iar modul ales de noi îl împarte în : trunchiul cerebral, cerebel, diencefal i telencefal, fiecare structur  având substructurile ei, unele din ele putând fi vizualizate în fig. 3.9.

este partea cea mai de jos a creierului, aflându-se în continuarea mduvei spinrii i este acoperit, în partea posterioar , de ctre cerebel, cu care este conectat prin mase extrem de mari de fibre nervoase ce formeaz trei perechi de pedunculi cerebelo i. În partea superioar  a trunchiului cerebral se afl diencefalul, de care este desp it printr-o comisur  (zon plin de fibre nervoase, prin intermediul creia comunic emisferele cerebrale). Trunchiul cerebral


Fig. 3.9. Seciune mediosagital prin creier, evideniind principalele componente anatomice ale acestuia.

Fig. 3.10. Seciune anterioa prin creier ce relev structura exterioar anterioar a trunchiului cerebral i a unor componente aflate în apropierea acestuia.

20


Structura intern a trunchiului cerebral este asePe fe  ele laterale se gsesc r cinile nervului toare cu cea a m duvei spinrii, adic prezint glosofaringean (IX) i vag (X), precum  i olivele bulsubstan cenuie la interior, înconjurat de substan bare, care conin un nucleu de substan cenuie. Între alb. piramidele i olivele bulbare se gsete originea aparenPe suprafaa trunchiului cerebral se gsete  a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare se 1 originea aparent  a ultimelor zece perechi de nervi sete emergena aparent a nervului facial (VII), iar cranieni (III-XII) (fig. 3.10). Trunchiul cerebral este alctuit din componente deasupra emergenei nervului glosofaringean, se afl supraetajate. De jos în sus acestea sunt : bulbul rahi- emergena aparent a nervului vestibulocohlear (VIII), dian (sau medulla oblongata), pons ( protuberan  a, dup cum se poate vedea în fig. 3.10. puntea lui Varolio sau pur i simplu puntea) i Fa  a posterioar  (fig. 3.11), care nu este mezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, în centrul vizibil, fiind acoperit de cerebel, prezint o structur  trunchiului cerebral, se afl forma  iunea sau subtan  a reticulat , care se întinde de la bulbul rahidian pân la diferit în por iunea superioar  fa de cea inferioar . În partea inferioar , structura este asemtoare cu cea a partea superioar  a mezencefalului. cordoanelor posterioare din m duva spinrii. În partea superioar , fasciculele Goll i Burdach (tracturi ascen3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata) dente, senzoriale) se separ , tractul Burdach prelungindu-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Goll Termenul de medulla oblongata ar însemna, devenind piramida bulbar  posterioar . În partea literal, un element central alungit. Dup cum se poate superioar  (a feei posterioare) se gsete planeul vedea în fig. 3.9 - 3.11, medulla oblongata are, într- ventriculului IV. Aici se gsesc nucleii de origine ai adevr, o form alungiti se afl într-o poziie central nervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) i a nevraxului (p.15, stânga sus – detalii despre nevrax). hipoglos (XII). Bulbul rahidian (BR) este partea cea mai de jos Structura intern a bulbului este asemtoare a trunchiului cerebral, situându-se deasupra i în prelun- cu cea a m duvei spinrii din mai multe puncte de girea mduvei spinrii. În partea superioar , ajunge vedere, în principal din cel al dispunerii substanelor pân la punte, de care este despit prin an  ul bulbo- nervoase – cenuie la interior i alb la exterior, pontin (un an transversal). Are forma unui trunchi de împrejurul celei cenu ii. Îns decusaia piramidal din con, cu baza mic (diametru – 1,25 cm) înspre m duv bulb i decusaia unor ci ascendente (senzitive) fac ca i baza mare (d – 2 cm) înspre punte. Lungimea BR este substan  a cenuie s fie fragmentat , spre deosebire de de aproximativ 3 cm. cea din m duva spinrii, dând natere unor mici insule La exterior, bulbul prezint patru fee: una sau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prin anterioar , una posterioar i dou laterale. fragmentarea coloanelor posterioare (vezi structura Pe fa  a anterioar  (fig. 3.10), de o parte i de intern a mduvei spinrii) se formeaz nucleii senzialta a an  ului median anterior , se gsesc piramidele tivi, prin fragmentarea coloanelor anterioare se formez bulbare, pi componente ale tractului piramidal nucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale (corticospinal), prin care circul impulsuri nervoase – nucleii vegetativi. Nucleii formai prin segmentare se descendente (motorii). Neuronii motori, care pleac din numesc echivalen  i (celor din m duv). În afar  de zonele superioare, se încrucieaz la nivelul bulbului, acetia, bulbul are i nuclei proprii. trecând dintr-o parte în cealalt (în propor ie de 80%), Nucleii senzitivi sunt : nucleul vag (X), nucleul formând astfel decusa  ia piramidal. Acest lucru face glosofaringean (IX), o parte din nucleul trigemenului ca emisfera dreapta s controleze mirile din partea (V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar. stâng a corpului, iar emisfera stâng pe cele din partea Nucleii motori sunt : nucleul nervului hipoglos    dreapt . Imediat deasupra piramidelor bulbare, în an ul (XII) i nucleu ambiguu al nervilor glosofaringean bulbopontin, îi are originea aparent nervul abducens (IX), vag (X) i accesoriu (XI). (VI). Nucleii vegetativi sunt : nucleul solitar inferior De asemenea, i unele tracturi ascendente (sen- (trimite fibre eferente ctre glandele salivare prin interzoriale) se decuseaz la nivelul bulbului, iar altele, mai mediul nervului XII) i nucleul dorsal al nervului vag jos, în mduva spinrii. (trimite fibre eferente la inim, pl mâni i organe abdominale). 1 Originea aparent difer  de cea real, prima fiind por iunea exterioar , vizibil din care iese nervul, iar cea real  este reprezentat de nucleii aflai în interior.


Fig. 3.11. Seciune postero-lateral prin creier ce relev structura posterioar a trunchiului ceerebral i a altor componente aflate în apropierea acestuia. Nucleii proprii sunt cei în care sfâr esc tracturile Goll i Burdach, fiind, prin urmare, implicai în procesarea sensibilitii proprioceptive. Oliva bulbar  este un nucleu ce are conexiuni importante cu : cerebelul, nucleul rou(din mezencefal), corpii striai, creierul mare i m duva spinrii. Este un nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal i particip la realizarea mirilor involuntare. Forma  iunea reticulat  este o structur  alctuit din muli nuclei (peste 90), ai cror neuroni sunt difuzi i interconectai, formând o reea complex. Ea ocup

Tracturile asociative se reunesc în bulb, punte i mezencefal, formând fasciculul longitudinal medial,

care este situat posterior lemniscului medial. Fibrele proprii îi au originea în bulb i sunt descrise sub forma diferitelor grupri. Bulbul rahidian este o structur  anatomic nervoas ce reunete o multitudine de nuclei i fascicule nervoase, ceea ce indic faptul c BR are o mare importan în funcionarea organismului. Principalele func  ii ale BR sunt : 1) func ia reflex (de asociaie), 2) func ia de conducere nervoas (substana alb) i 3) funcia de reglare a tonusului i dinamicii activitii psihice Func  ia reflex este responsabil pentru controlul unor centri vitali : centrul respirator (funcie parasimpatic), centrul cardiac (asigur  relaxarea inimii), centrul vasomotor (asigur  dilatarea i constricia vaselor sanguine), centrul salivaiei, centrul degluti iei (înghi irii), centrul suptului, centri ai unor reacii de aprare (str nutul, tusea, clipitul, voma) i centri de reglare a tonusului muscular (intensificarea acestuia). Func  ia de conducere const în transmiterea : 1) între zonele receptoare i centrii superiori ai sensibilitii (afereni) i 2) între centrii de comand (motori) i organele efectoare corespunztoare. Desigur, 1) se realizeaz prin intermediul tracturilor ascendente i 2) prin intermediul tracturilor descendente.

centrul întregului trunchi cerebral, pornind la baza BR i ajungând pân la limita superioar  a mezencefalului. Formaiunea reticulat primete numeroase informaii senzoriale i proiecteaz axoni ctre scoar a cerebral, talamus i m duva spinrii. Joac un rol important pentru somn, trezire (reacia de orientare a aten iei), tonus muscular, micare i diverse reflexe vitale. Va fi tratat mai pe larg într-o unitate viitoare. Substan  a alb a bulbului este format din fibre mielinizate, grupate, dup cum am vzut, sub form de tracturi. Tracturile bulbare sunt de dou feluri : 1) de trecere (asecendente i descendente) i de asocia ie i 2) proprii. Tracturile ascendente, ce provin din m duv, sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos i spinotalamic. Tracturile descendente provin din structurile Func  ia de reglare a tonusului i dinamicii anatomice situate desupra bulbului : tractul piramidal activit  ii psihice se realizeaz, cu precdere, prin inter(corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal, mediul formaiunii reticulate. Formaiunea reticulat reticulospinal, vestibulospinal (prin formaiunea reticu- este implicat în coordonarea muchilor scheletici, lat).

22


coordonarea activitii organelor (SNV) i în atenia selectiv.

Calota (sau tegmentul) este format din substan alb, substan cenuie i substan (formaiune) reticulat. Substan  a alb a calotei cuprinde 1) fibre ascendente medulare (Goll i Burdach) care se duc spre

3.2.2. Pons (puntea lui Varolio)

cerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali (tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal medial, lemniscul medial)i bulbare (corticopontinocerebeloase) i 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal), subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reticulospinal) i, în parte, de la cerebel. Corpul trapezoid este format din fibre transverse, constituind o parte a cilor de conducere auditive. Fasciculul longitudinal medial con ine fibre ascendente i descendente. Acest fascicul este o cale important de conducere a impulsurilor legate de mirile de orientare a ochilor, capului i gâtului. Lemniscul medial (panglica lui Reil) este format din fibre ascendente, de la m duv i bulb spre tectum (din mezencefal) i talamus. Este aezat central, iar în partea sa lateral se gsete lemniscul lateral, constituit din fibre acustice. În pons, îi au originea nervii : V (trigemen motor i senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII (vestibulocohlear). Pons îndeplinete dou func  ii : 1) func  ie reflex (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran, audiooculogir – întoarcerea capului dup sursa sonor  sau luminoas –, sudoripar i sebaceu ale feei i capului, controlul mimicii expresive, a feei, micarea latera a globilor oculari, tonusul muscular) i 2) func  ie de conducere (asigur  circulaia informaiei extrase din mediul extern i cel intern al organismului ctre centrii subcorticali i corticali i a mesajelor de comand în sens descendent ctre muchi i organele efectoare i este îndeplinit prin intermediul fasciculelor nervoase).

Pons este o formaiune nervoas care apare la mamifere i este cel mai dezvoltat la om. Este situat anterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian i dedesuptul mezencefalului. Lateral, se întinde de la o emisfer  cerebeloas la alta (Fig. 3.9, 3.10, 3.11). În partea superioar , pons este desp it de mezencefal prin an  ul pontopeduncular , iar în partea inferioar  este desp it de bulb prin an  ul bulbopontin. Ca i bulbul rahidian, pons prezint, la exterior, o fa anterioar , una posterioar i dou laterale. Pe mijlocul fe  ei anterioare, exist un an longitudinal numit an  ul bazilar . Pe marginile anului apar dou umflturi, numite piramidele pontine, prelungiri ale piramidelor bulbare. Fa  a posterioar  (fig. 3.11) este acoperit de cerebel, are o form triunghiular  i constituie jumtatea superioar  a planeului ventriculului IV. Fe  ele laterale se continu cu pedunculii cere beloi mijlocii. La limita dintre pons i pedunculii cerebeloi mijlocii se afl emergena aparent a nervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11). Structura intern prezint aceeai organizare ca mduva spinrii i bulbul rahidian – substana cenuie la interior i substana alb la exterior, împrejurul substanei cenuii. Substana cenuie este fragmentat în nuclei, iar substana alb este predominant la acest nivel al trunchiului cerebral. Secionând transversal puntea (vezi fig. 3.4), distingem dou p i : 1) piciorul (situat anterior) i 2) calota (situat posterior). Cele dou pi sunt desp ite de corpul trapezoid . Pe linia median, se oberv o încruciare de fibre, numit rafeu, care împarte pons în 3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu) dou pi simetrice. Piciorul conine substan alb i substan cenuie. Substan  a alb a piciorului conine dou tipuri Mezencefalul este cea de-a treia structur  anatode fibre nervoase : 1) longitudinale, care pornesc din mic nervoas a trunchiului cerebral, situat deasupra scoar a cerebral i se termin în pons (corticopontine) punii, de care se desparte prin an  ul pontopeduncular , sau în m duva spinrii (corticospinale) ; 2) transversale, i dedesuptul diencefalului, de care este desp it printrcare pornesc din punte i se pierd în pedunculii cerebe- un plan care unete comisura (o zon foarte larg ce loi mijlocii. Substan  a cenu ie a piciorului conine conine fibre nervoase care transmit informaia între nucleii fibrelor nervoase transversale (din substana al- emisfere) posterioar  a creierului cu marginea poste  a piciorului) i nuclei în care se termin unele fibre rioar  a corpilor mamilari. Mezencefalul este o struclongitudinale care vin de la scoar a cerebral (cortico- tur  anatomic ce înconjoar  apeductul cerebral pontine). (Sylvius). Are o fa anterioar , una posterioar i dou laterale. Printr-o seciune transversal, determin m trei

Curs de neuropsihologie 23 regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadrigemen, în partea posterioar , 2) tegmentum sau calota, la mijloc i 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor cerebrali, în partea anterioar  (fig. 3.10). 2) i 3) formeaz pedunculii cerebrali (lat. pedunculus – picioru). Fa  a anterioar  este singura vizibil ; pe mijloc se gsete fosa interpeduncular , în profunzimea creia se gsete substan  a perforat  posterioar  (fig. 3.10). În p ile laterale, fosa interpeduncular  este delimitat de picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), care sunt continuri ale tractului piramidal (vezi puntea i bulbul). Fa  a posterioar  nu este vizibil, fiind acoperi de partea superioar  a cerebelului i de lobii occipitali (fig. 3.9). Pe faa posterioar  se gsete lama cvadrigeminal (tectum mezencefalic) care con ine coliculii cvadrigemeni, dispu i sub form de dou perechi a câte doi coliculi – superiori i inferiori (fig. 3.11). Fe  ele laterale corespund tegmentului i piciorului peduncular. Între picior i tegment se afl an  ul lateral al mezencefalului. 1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarele pedunculare) conin substan albi cenuie(fig. 3.12). Picioarele pedunculilor (crus cerebri) sunt alctuite numai din substan alb, reprezentând fascicule de fibre nervoase care pornesc din scoar a cerebral i ajung în pons i bulb (geniculate, corticopontine) i în mduv (piramidale). Tegmentumul (calota) este format din substan alb i cenuie i este cuprins între tectum i crus cerebri. Între tegmentum i crus cerebri se afl substan  a neagr . În partea de jos, tegmentul mezencefalic se continu cu tegmentul pontin, iar în partea rostral, se pierde în diencefal. Substan  a alb este alc tuit din fibre ce pleac din talamus i hipotalamus, din duva spinrii, pons  i fibre care pornesc sau se opresc din i în nucleii mezencefalului. Lemniscul medial din pons se prelungete în substana alb a tegmentului mezencefalic, posterior de por iunea lateral a substanei negre (fig. 3.12). Unele fibre ale sale se opresc în substana neagr , iar altele urc spre talamus. Lemniscul lateral conine fibre care se opresc în coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare parte ajung la corpul geniculat medial al talamusului. Fasciculul longitudinal medial reprezint o important cale de legtur  între nucleii trunchiului cerebral. Este situat în partea ventral a substanei cenuii centrale i are un rol foarte important în coordonarea mirilor ochilor, capului i trunchiului.

În substana alb a tegmentului se mai gsesc : tractul spinotalamic, cerebelotegmental, tectonuclear i tectospinal, tractul central al tegmentului sau fasciculul central al calotei. Substan  a cenu ie a tegmentului este dispus, în parte, în jurul apeductului cerebral (Sylvius), motiv pentru care se numete periapeductal, i în nuclei specifici mezencefalului. Printre substana alb i substana cenuie se gsete formaiunea reticulat. Substan  a neagr este cel mai mare nucleu al mezencefalului, are o structur  compact i form de semilun. Substana neagr  primete aferen  e (impulsuri senzoriale) de la toat suprafaa corpului i de la organele vizuale, auditive i olfactive. Eferen  ele sunt trimise atât ctre structurile corticale, cât i ctre cele subcorticale. Din conexiunile pe care le stabilete, rezult c substana neagr  are un rol important în integrarea senzoriali în reglarea mirilor fine. Nucleul rou (Stilling) este situat deasupra substanei negre, are o form ovali este rou datorit împregnrii corpilor celulari cu oxizi de fier i prezen ei numeroaselor vase mici de sânge. Are conexiuni atât cu formaiunile superioare, cât i cu cele inferioare. Este o component important a tracturilor extrapiramidale, având rolul de a inhiba centri bulbari i medulari, îns activitatea lui este subordonat, la rândul ei, controlului centrilor extrapiramdali superiori i scoar ei cerebrale. Atât nucleul rou, cât i substana neagr  controleaz tonusul muscular. În substana cenuie a tegmentului se mai gsesc : nucleul trohlearului (IV), nucleul oculomotorului (III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V), nucleul interstiial (centrul subcortical al mirilor verticale i rotatorii ale ochilor), nucleul lui Darkschewitsch, nucleul intercrural, nucleul dorsal al tegmentului.

Fig. 3.12. Seciune transversal a mezencefalului la nivelul coliculilor superiori.

24


2) Tectumul mezencefalic este format din lama cvadrigemen cu doi coliculi superiori i doi inferiori (cvadrigemeni), dup cum se poate vedea în fig. 3.11. Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datoreaz structurii asemtoare a celor patru coliculi. Tectumul are, în compoziia sa, atât substan alb, cât i substan cenuie. Coliculii cvadrigemeni superiori au, în structura lor, substan alb i substan cenuie dispuse alternativ. Se conecteaz cu corpii genicula  i laterali (ai talamusului), de la care primesc aferen  e optice (tractul geniculotectal) i de la lobul occipital (corticotectal). De asemenea, primesc aferen e i de la m duv (spinotectal). Trimit eferen  e tre nucleii nervilor cranieni din trunchiul cerebral (III, VII, XI) i ctre duva spinrii. Au rolul de a regla automat mi rile oculare i a celor implicate în orientarea i concetrarea vizual. Coliculii cvadrigemeni inferiori se situeaz sub cei superiori, au dimensiuni ceva mai reduse i form oval. Conin substan cenuie la interior, i substan alb la exterior. Primesc aferen  e de la mduva spinrii i de la lemniscul lateral (auditive). Trimit eferen  e tre corpii genicula  i mediali (din talamus), fiecare colicul trimite eferene ctre cel opus i ctre cel superior, ctre pons, bulb i m duv. Au rol în realizarea reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex care precedi faciliteaz percepia auditiv. Per ansamblu, mezencefalul îndeplinete func  ii legate de reflexele de orientare, reflexele de redresare i distribuia normal a tonusului muscular. 3.2.4. Forma iunea reticulat  (FR)

Printre tracturile i nucleii ce se afl în interiorul trunchiului cerebral, se afl o re ea complex de neroni ce poart numele de formaiune sau substan reticulat. FR se gsete la toate cele trei niveluri ale trunchiului cerebral, urcând, în partea superioar , pân la diencefal i cortex, i coborând, în partea inferioar , pân la mduva spinrii. A fost descoperit în 1911 de tre Santiago Ramón y Cajal (1852-1834), laureat al Premiului Nobel pentru Medicin sau Fiziologie i considerat unul dintre fondatorii neurotiin elor. Când a fost descoperit, FR a fost descris ca simpl substan de sprijin. De atunci, studiile au ar tat c este implicat în multe alte funcii, c are proiecii ctre centrii superiori (F. Bremer, 1935), iar în 1954 i-au fost des-

crii (Olszewski) 98 de nuclei a c ror funcie nu este cunoscut. În 1965, Sager i colaboratorii si deosebesc cinci grupe de nuclei : 1) nuclei care au legturi numai cu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascendeni i descenden i, 3) nuclei laterali cu rol de recepie  i asociaie, 4) nucleii rafeului cu rol în tonusul muscular, 5) nucleii lui Nauta. Se pare c un axon apar inând FR poate intra în contact cu 27.500 de ali neuroni! Aceast  capacitate face din FR o substan  cu rol fundamental în transmiterea i difuzarea rapid  a informa  iilor. ezarea central a FR în interiorul trunchiului cerebral (fig. 3.13), sugereaz asocierea acesteia cu ile ascendente, descendente i cu nucleii nervilor cranieni. Într-adevr, FR primete aferen  e din toate ile SN i exercit influen  e aproape asupra fiecrei funcii a SNC.

Fig. 3.13. Dispunerea FR în interiorul trunchiului cerebral (cf. Olszewski).

În ziua de azi, se vorbete de dou tipuri de FR: 1) formaiunea reticulat ascendent i 2) formaiunea reticulat descendent , fiecare din ele având o component activatoare i una inhibitoare. Astfel, se formeaz patru sisteme : sistemul reticulat activator/inhibitor ascendent (SRAA/SRIA) i sistemul reticulat activator/inhibitor descendent (SRAD/SRID). SRAA a fost descoperit de Moruzzi i Magoun (1949), care au demonstrat c animalele adormite pot fi trezite prin excitarea FR de la nivelul trunchiului cere bral i de la nivelul diencefalului. Prin urmare, SRAA se întinde de la trunchiul cerebral pân la scoar a cere brali are o activitate tonic (men ine starea de veghe) i o activitate fazic (activarea difuz a scoar ei la aciunea unui stimul). Acestea se mai gsesc, în literatura, de specialitate cu numele de activare de fond (tonic) i activare indus sau provocat (fazic). Orice disfunc ie a SRAA (în sensul sc derii activitii) duce la somnolen permanent, iar funcionarea normal a SRAA este asociat cu starea de veghe i atenia. SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAA îns datele experimentale i clinice l-au convins pe Leon Dil (1933- ) de existena acestuia, pe care l-a


descris, în 1972. Lezarea SRIA duce la apariia sindromului de logoree i hiperkinezie. SRAA i SRIA sunt reciproc conectate i acioneaz în mod continuu, iar veghea i somnul, împreun cu întreaga gam de aspecte intermediare curprins între ele, rezult din competi  ia func  ional a celor dou sisteme (desigur, i alte sisteme sunt implicate în aceste dou stri – sistemul endocrin, circulator, SNV, dar i funcii psihice – motivaia, voina, gândirea etc.). SRD are rol în controlul tonusului muscular. SRD primete impulsuri de origine cortical, extrapiramidal, cerebeloas i vestibular  i faciliteaz (SRAD) sau inhib (SRID) activitatea muscular , prin aciunea sa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale m duvei spinrii (tractul reticulospinal). Prin urmare, alertarea cortexului de ctre SRAA este urmat de alertarea SRD de ctre cortex. Neuronii FR sunt importante surse de secreii ale unor neurotransmitori, cum ar fi : noradrenalina, dopamina, serotonina i cel puin 40 de peptide. În concluzie, FR este o substan  nervoas care controleaz starea de somn i de veghe, precum i toni fierea psihici muscular .

3.2.5. Patologia trunchiului cerebral

Trunchiul cerebral este structura anatomic ce conine cea mai mare parte a componentelor vitale din întregul SNC. Acesta conine nucleii nervilor cranieni i fibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente i descendente corticale i subcorticale, formaiunea reticulat cu rol în activarea cerebrali apeductul cere bral (Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal. Leziunile care afecteaz direct esutul trunchiului cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale, iar cele situate în afara trunchiului cerebral, ce afecteaz meningele sau nervii cranieni, sunt numite extraaxiale. De asemenea, pot fi unilaterale i bilaterale. Efectele unei leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceeai parte) sau contralaterale (pe partea opus). Un exemplu de leziune extraaxial este tumora numit neuronimul de acustic. Acesta se dezvolt din celulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII). Mai întâi, neurinomul afecteaz nervul acustic (VIII), dup care începe s comprime (apese) trunchiul cerebral, nervii cranieni din jur i cerebelul. Pacientul semnaleaz pierderea auzului, diminuarea reflexului cornean (de închiderea a pleaopelor la stimulri puternice sau nocive), parez facial periferic, ataxie (impo-

sibilitatea de a coordona mirile precise) i tremor intenional (la mirile voluntare). i alte procese expansive mari de fos cranian posterioar  pot duce la apariia simptomelor de trunchi cerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secundar  a acestuia. Acestea pot fi : meningioame (tumor  benign care se dezvolt pe arahnoid), abcese cerebeloase, astrocitoame (tumor  de diverse maligniti, aprut din astrocite), ependinoamele (tumori dezvoltate din celulele ependimale) de ventricul IV etc. Medicul trebuie s cunoasc specializarea funcional a fiecrei substructuri anatomice pentru a corela simptomele cu zona afectat. Pentru aceasta trebuie s cunoasc aferenele i eferenele care circul prin bulb, punte i mezencefal, localizrile reale i aparente ale nervilor .a.m.d. Majoritatea leziunilor bulbului i pun  ii sunt vasculare, motiv pentru care nu vom intra în detalii, fiind necesare, dup prerea noastr , cunotine despre sistemul vascular cerebral pentru a înelege aceste tipuri de leziuni. Pentru pons, totui, am prezentat neurinomul de acustic. Dintre sindroamele mezencefalului, amintim urmtoarele : - Sindromul Weber : paralizia nervului oculomotor (III) prin lezarea fibrelor emergente ale nervului ; - Sindromul tegmental central : paralizie de nerv oculomotor, provocat de lezarea nucleului sau fibrelor nervului, la care se adaug tremor sau miri involuntare contralaterale (hemicoree) atribuite lezrii nucleului rou ; - Sindromul Benedikt : paralizie ipsilateral de nerv oculomotor i din miri involuntare contralaterale ; - Sindromul Claude : paralizie ipsilateral de nerv oculomotor ; - Sindromul Fowille peduncular : sindrom Weber asociat cu paralizia privirii laterale, bolnavul privind spre partea stoas ; - Sindromul nucleului rou Foix : miri involuntare i tulbur ri de sensibilitate, f  afectarea nervului oculomotor ; - Sindromul nucleului rou de tip inferior (Benedikt) paralizie ipsilateral de nerv oculomotor ; - Sindromul Perinauld : paralizia mirii de verticalitate a ochilor. - Sindromul lui von Monakov (sindromul senzitiv al calotei) : paralizia ipsilateral a nervului oculomotor i apariia hemiansteziei i hemiparesteziilor contralateral ;

25


26 -

Sindromul locusului niger (substana neagr ) : tulbur ri de tonus muscular ; - Sindromul loked-in : apare în cazul lezrii bilaterale a tectumului prin ocluzia arterei bazilare i duce la întreruperea bilateral a tracturilor corticobulbar i corticospinal, care provoac tetraplegie (paralizia tuturor membrelor), mu enie i parez facial. Este o afeciune extrem de grav, putând fi confundat cu coma, îns bolnavul este contient, are ochii deschii i îi poate mica voluntar, clipitul i micarea ochilor fiind singurele sale capaciti de comunicare. Este, desigur, foarte dificil a înva toate aceste sindroame de-o dat. De aceea, sintetiz m i ar m c cele mai multe sindroame ce apar sunt legate de paralizia nervului oculomotor (Claude, Benedikt etc.), de tonus muscular (sindromul locusului niger), diverse forme de anestezii, paralizii i miri involuntare ipsilaterale i contralaterale (implicate, de regul, în cadrul celorlalte dou mari categorii de sindroame). În ceea ce privete patologia forma  iunii reti culate, vom vorbi despre dou sindroame : mutismul akinetic i sindromul de logoree i hiperkinezie. Mutismul akinetic (gr. kin tikos – cauz a mirii) este o tulburare permanent sau intermitent a strii de contien, caracterizat prin lipsa de r spuns la întrebri (mutism) i imobilitate a capului i corpului (akinezie). Bolnavul ine ochii deschii, îi deplaseaz spre examinator, spre obiectele prezentate i spre sursa de zgomot, dar nu are nici un r spuns emo ional sau motor la încercrile examinatorului de a comunica cu el i nici fa de tot ce se petrece în jur. Un aspect foarte important este c bolnavul nu este paralizat, ci doar incapabil de a reaciona. În cazul episoadelor intermitente, bolnavul poate spune nume de persoane i fapte prezentate sau petrecute în faza total de akinezie i mutism. Exist, pe lâng mutismul akinetic de origine reticulat, i un mutism akinetic de origine frontal sau cingular  (cortexul frontal). Dup cum am ar tat mai sus, reflexul de orientare este pstrat în ciuda imobilitii totale, ritmul somn-veghe este pstrat i este posibil alimentaia pasiv, degluti ia fiind în stare relativ bun , dar, desigur, bolnavul nu poate exprima dac îi place sau nu ce m nânc. Se pare c mutismul akinetic este provocat de lezarea SRAA. Sindromul de logoree i hiperkinezie a fost descris de Dil i Arseni (1977), care au observat c  starea bolnavilor poate avea i un aspect opus mutismului akinetic, respectiv logoree („tr ncneal” excesiv ) i hiperkinezie (hiperactivitate motorie) sau alte fenomene intermediare (logoree f  hiperkinezie, hiperkinezie f  logoree, hiperkinezie cu mutism). Acest sindrom apare atât preoperator, cât i postoperator la bolnavii cu diverse leziuni de tip tumoral sau vascular. Sindromul se caracterizeaz prin hipermnezie (exagerarea

evocrii faptelor trecute), exagerarea ateniei, a reflexului de orientare (bolnavul întoarce capul i tresare la o mulime de stimuli nesemnificativi), mobilitate exagerat, sim critic ascuit, somn foarte puin (2-3 ore din 24). Bolnavul poate p stra raionamente normale, în funcie de întinderea i localizarea leziunii. Existena acestui sindrom i-a condus pe cei doi cercet tori români (Dil, 1972, Studiu clinic i experimental asupra psihopatologiei substan  ei reticulate ; Arseni, Dil, 1977, Logorrhea syndrome with hyperkinesia) s afirme existena SRIA, care este afectat de acest sindrom. Pe lâng aceste sindroame, leziunea FR mai poate conduce i la rigiditate a tonusului muscular, hipertonicitate, dereglrii ale posturii corpului .a. 3.2.6. O divizare alternativ a componentelor i histochimia trunchiului cerebral1

În pofida unor diferen e structurale ce apar între medulla oblongata, pons i mezencefal, trunchiul cere bral are o structur  uniform (fig. 3.14). Astfel, avem : - Tegmentumul sau calota, partea cea mai veche filogenetic, comun tuturor celor trei componente i care conine nucleii nervilor cranieni. La nivelul bulbului i punii, este acoperit de cerebel, iar la nivelul mezencefalului, este acoperit de tectum sau lama cvadrigemen alctuit din coliculii cvadrigemeni inferiori i superiori. Tegmentumul reprezint partea posterioar  a bulbului i punii, dar la niveul mezencefalului, acesta este partea de mijloc, cea posterioar  fiind reprezentat de tectum ; - Tracturile descendente (motorii) constituie partea anterior  a trunchiului cerebral. Acestea formeaz piramidele la nivelul bulbului, piciorul (bulbul pontin, piramidele pontine) în pons i crus cerebri ( picioarele pedunculilor cerebrali) la nivelul mezencefalului.

Fig, 3.14. Divizarea pe vertical a trunchiului cerebral.

Regiunile trunchiului cerebral difer , de asemenea, i în ceea ce privete compozi ia chimic. Delimitarea 1

Nepredate.

Curs de neuropsihologie 27 ariilor în funcie de structura chimic pe care o prezint inferior  a olivelor i în nucleii pontuberanei). Distrise numete chemoarhitectur . buirea enzimelor este caracteristic fiecrei arii cenuii S-a descoperit c trunchiul cerebral conine fier , i se folosete denumirea de pattern enzimal. în special în substana neagr  i, într-o msur  mai mic, i în nucleul rou (prezena fierului aici se face, în parte, responsabil pentru culoarea aproape roie a 3.2.7. Nervii cranieni acestui nucleu). Fierul se gsete în neuroni i în Exist 12 perechi de nervi cranieni, din care 10 celulele gliale, sub form de mici particule, iar prezena intr  în trunchiul cerebral sau ies din acesta (în afar  de fierului este o caracteristic a tractului extrapiramidal. Neurotransmi torii i enzimele necesare pen- I i II). Majoritatea acestor nervi mediaz funciile tru sinteza acestora au urmtoarea chemoarhitectur  : senzoriale sau motorii ale capului i gâtului. Nervul vag neuroni catecolaminergici (secret norepinefrin, epi- (X) controleaz funciile organelor din cavitatea nefrin i dopamin) i serotoninergici se afl în nucleii toracic i abdominal. Se numete vag pentru c nu specifi ai tegmentumului, iar în nucleii nervilor cranieni inerveaz o zon precis, ramificaiile sale fiind se gsesc neuroni colinergici. Analiza histochimic împr tiate prin cavitile toracic i abdominal. Unii relev prezena unui coninut bogat de norepinefrin în nervi sunt asociai numai cu funciile senzoriale (optic, tegmentumul mezencefalic i o cantitate semnificativ II), alii doar cu funciile motorii (hipoglos, XII), iar mai mic în tectum i în tegmentumul bulbar. alii pot avea o combinaie de func ii. Acestea pot fi : Dopamina se gsete din plin în substana neagr  i senzoriale i motorii (trigemen, V), senzoriale, motorii i vegetative (glosofaringean, XI) sau motorii i foarte puin în restul trunchiului cerebral. Trunchiul cerebral prezinti o chemoarhitectu- vegetative (oculomotor, III). Mai multe detalii despre nervii cranieni se  a enzimelor metabolice. Activitatea enzimelor oxidante este, în general, mai ridicat în substana cenu ie sesc în tabelul 3.1., iar proieciile fiecruia se pot (în special în nucleii nervilor cranieni, por iunea observa în fig. 3.15.

Fig. 3.15. Emergena nervilor cranieni, modalitile senzoriale pe care le conduc i efectorii pe care îi inerveaz.

28

Curs de neuropsihologie Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, funcii, emergena din trunchiul cerebral i patologie.

I

Olfactiv

II

Optic

III

Oculomotor

IV

Trohlear

V

Trigemen

VI

Abducens

VII

Facial

VIII

Vestibulocohlear

IX

Glosofaringean

X

Vag

XI

Accesoriu

XII

Hipoglos

Afereni

Efereni

Mediatorul modalitii senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorial care nu face sinaps precortical, în talamus. Este un nerv visceral aferent alctuit din axonii nemielinizai ai neuronilor bipolari din mucoasa nazal (epiteliul olfactiv). Nerv special somatic aferent care mediaz vederea i reflexele pupilare la lumin. Un nerv optic secionat nu se reface (orbire). Nerv somatic eferent visceral care mi globul ocular, strânge pleoapele, acomodeaz globul pentru vedere optim. Iese din trunchiul cerebral prin antul interpeduncular al mezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atîrnarea pleaopei (ptosis), pupil dilatat, fix. Nerv somatic general eferent care inerveaz muchiul oblic superior (miri oculare). Iese, contralateral (din stânga pentru ochiul drept i invers), din partea dorsal a mezencefalului. Patologie: rigidate a mirilor oculare, diplopie (veder  dubl) vertical.a. Nerv special visceral eferent (iese din punte i inerveaz muchii masticaiei) i somatic aferent general (la nivelul feei, mucoaselor cavitii bucale i nazale, sinusului frontal i structurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie facial i a mucoasei cavitii nazale i bucale, pierderea reflexului corneean, paralizia muchilor masticatori, devierea f lcii pe partea afectat, nevralgie trigeminal (durere acut –junghi– repetat în una sau mai multe ramuri ale nervului). Nerv somatic eferent general care inerveaz muchiul drept lateral al ochiului. Pornete din nucleul abducens aflat în partea posterioar  a punii. Patologie: hemipareza abducens, strabism convergent, diplopie orizontal. Nerv somatic aferent general (inerveaz suprafaa posterioar  extern a urechii), visceral aferent general (palat i pereii faringelui), visceral aferent special (mugurii gustativi din partea anterioar  a limbii), visceral eferent general (glandele lacrimale, submandibulare, sublinguale) i visceral eferent special (muchii expresiilor faciale). Patologie: paralizie facial, pierderea reflexului corneean, pierderea funciei lacrimale, uscciunea gurii, pierderea gustului (posterior). Nerv somatic aferent special cu dou subdiviziuni funcionale: un nerv vestibular (meninerea echilibrului i balansului) i unul cohlear (mediaz auzul). Iese din partea dorsal a punii. Patologie: vestibularul – dezechilibru, ameeal, micarea involuntar  a ochilor; cohlearul – surzenie, neurinomul de acustic. Nerv somatic aferent general (inerveaz o parte a urechii externe), visceral aferent general (mucoasa cavitii bucale .a.), visceral aferent special (inverveaz mugurii gustativi din 1/3 posterioar  a limbii), visceral eferent special (ridicarea faringelui în timpul deglutiiei), visceral eferent general (inerveaz glanda parotid care elimin saliv). Patologie: disfagie, pierderea gustului în partea posterioar , anestezie, pierderea reflexului faringean. Nerv somatic aferent general (urechea extern i membrana timpanului), visceral aferent general (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen), visceral aferent special (muguri gustativi din regiunea epiglotic), visceral eferent special (muchii faringelui, laringelui, esofagului etc.), visceral eferent general (interiorul gâtului, toracelui i stomacului). Patologie: disfonie (cauzat de paralizie ipsilateral a faringelui i laringelui), disfagie, devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuse Nerv visceral eferent special (mediaz mirile capului i umerilor i inerveaz muchii larigeali), împit în diviziunea accesorie (cranian) – iese din bulb i spinal – iese din coarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia muchiului sternocleidomastoidian (dificulate în întoarcerea capului pe partea opus), paralizia muchiului trapezoid (lsarea umerilor), paralizia laringelui. Nerv somatic eferent general: mediaz micarea limbii prin inervarea muchilor interni i externi ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii, protruzia limbii pe partea afectat.

General somatic aferent Special somatic aferent Special visceral aferent General visceral aferent General somatic eferent Special visceral eferent General visceral eferent

Tipuri de nervi Nerv care mediaz sensibilitatea cutanat (de durere, atingere i temperatur ). Nerv care mediaz sensibilitile speciale (vz, auz, miros, gust). Nerv care mediaz sensibilitile chimice (gust, miros). Nerv care mediaz sensibilitile interoceptive (foame, sete, durere organic). Nerv care inerveaz muchii scheletici.

Nerv care inerveaz muchii derivai din arcul faringean (ai masticaiei). Inerveaz muchii netezi sau glandele.


3.3. CEREBELUL este o structur  ce prezint circumvoluii transverse inelate (de unde îi ia i numele de vermis, dat de Galen) situat între cele dou emisfere cerebeloase (fig. 3.17). Pe suprafa a vermisului i pe suprafaa emisferelor se pot distinge lobuli (mici lobi). Vermisul

În partea posterioar  a trunchiului cerebral, puin deasu pra bulbului rahidian i acoperit de lobii occipitali, se afl cerebelul (lat. cerebelus – cereier mic, creiera), o structur  anatomic de form oval, cu aspect striat (fig. 3.9). Cerebelul apare destul de târziu din punct de vedere filogenetic, întâlnindu-se abia la reptile. Denumirea de creiera se datoreaz aspectului su, destul de asemtor cu cel al creierului mare (cerebrum). Asemrile dintre cerebel i cerebrum constau în: lipsa emergenelor nervilor cranieni, divizarea suprafeei în anuri i circumvoluii, tipul de structura intern, existena fibrelor de proiecie, conexiuni corticosubcorticale i altele. Diferenele se refer  la îngustimea circumvoluiilor, la dispunerea mai ordonat a acestora la cerebel i la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. Spre deosebire de scoar a cerebral, unde celula predominan este cea piramidal (neuronul motor), în scoar a cere beloas, dominant este celula Purkinje. Cerebelul (ca i cerebrum) are dou emisfere. Aceste emisfere sunt împ ite în trei lobi (fig. 3.16) : lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiul cerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de cel anterior prin fisura primar ) i lobul flocculonodular (cel mai mic, aezat caudal i separat de lobul posterior prin fisura posterolateral). Din punct de vedere filogenetic i funcional, cerebelul se divide în : arhicerebel (lobul flocculonodular), paleocerebel (spinocerebel) i neocerebel (cerebrocerebel).

Fig. 3.17. Cerebelul vzut de sus (A) i de jos (B).

Fiecare lobul de pe vermis se continu cu unul de pe emisfere, alctuind o unitate morfofunc ional. Un exemplu de lobul este amigdala1 (fig. 3.17). Structura intern a cerebelului prezint substan cenuie dispus la exterior pentru a forma scoar a cerebeloas, dar i în profunzime, sub forma unor nuclei (nucleii cerebelo i profunzi) înconjurai de substan alb. Scoar  a cerebeloas sau cortexul cerebelos prezint o organizare neuronal stratificat (fig. 3.18). Acestea sunt : stratul molecular, stratul ganglionar (Purkinje) i stratul granular i con in cinci tipuri de neuroni : stelai, în form de co, Purkinje, Golgi i celulele granulare.

Fig. 3.16. Localizarea cerebelului i a lobilor cerebeloi.

1

A nu se confunda cu nucleul amigdaloid din sistemul limbic (cap. 3.5.1.-2).


30

Fig. 3.18. Structura intern a cerebelului.

1) Stratul molecular este situat la exterior i este populat, în principal, cu celule cu form de coi celule stelate. Axonii i dendritele celulelor stelate nu p sesc acest strat, precum nici dendritele celulelor în form de co. În acest strat se mai gsesc i dendritele neuronilor Purkinje din stratul Purkinje, axonii celulelor granulare i ai celulelor Golgi ; 2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar ) este

alctuit, desigur, din celule Purkinje, ni te celule tipice cerebelului. Ace ti neuroni au dimensiuni mari (50-80 mm), au form de par  i sunt aezate unele lâng  altele într-un singur strat. Axonii celulelor Purkinje reprezint  singurele fibre eferente ale cortexului cerebelos. Toi neuronii Purkinje sunt inhibitori, folosind neurotransmitorul GABA (vezi cap. 2.4.). 3) Stratul granular (intern) conine celule granulate i celule Golgi. Dendritele celulelor granulate au form de ghear , iar axonii lor i axonii neuronilor Golgi sunt orienta i în sus, ajungând pân la stratul molecular. În acest strat, se mai gsesc i glomeruli, mici spaii unde neuronii stratului granular fac sinaps  cu 1 fibrele mu chiulare . 1

În general poart denumirea de „ramificate”. Prof. D il i Golu le numesc muchiulare deoarece au forma mu chiului de copac, iar noi vom folosi în continuare aceast  denumire.

Exist dou tipuri de aferen  e ctre scoar a cerebeloas. Primul este cel de care am vorbit, care se realizeaz la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelor muchiulare). Cel de-al doilea tip de aferene se realizeaz prin intermediul fibrelor ctoare care fac sinaps cu celulele Purkinje, acestea din urm transmiând impulsul mai departe, la nucleii cerebelo i. Func  iile scoar  ei cerebeloase. Sunt legate, în principal, de funcionarea neuronilor Purkinje, care con in singurii axoni efereni din scoar . Activitatea neuronilor Purkinje este determinat de dou aferene excitatorii : fibrele muchiulare i fibrele ctoare. Fibrele ctoare au originea la nivelul nucleilor olivari din bulbul rahidian, iar fibrele muchiulare provin din regiunile cerebrale superioare, trunchiul cerebral i mduva spinrii. Singurul neuron excitator de la nivelul cortexului cerebelos este neuronul granular. Neuronii stelai i cei în form de co inhib neuronii Purkinje, iar neuronii Golgi inhib celulele granulare. Eferen ele neuronilor Purkinje inhib neuronii nucleilor cerebeloi, acetia din urm dând natere fibrelor eferente ale cerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoar ei cere beloase este de a regla fin, prin mecanismele de inhibiie, eferenele nucleilor profunzi cerebeloi. Se presupune, de asemenea, c aceti neuroni sunt implicai i în unele forme de învare motorie. Nucleii cerebeloi profunzi sunt situai în profunzimea cerebelului, fiind înconjurai de substana


alb. Aceti nuclei se gsesc, sub form de perechi, atât în vermis, cât i în emisferele cerebeloase, i primesc aferene de la dou surse : 1) cortexul cerebelos (neuronii Purkinje) i 2) tracturile aferente cerebeloase (ctoare i muchiulare), care provin din m duva spinrii, trunchiul cerebral i structurile cerebrale superioare. Exist trei tipuri de nuclei cerebeloi profunzi : 1) Nucleii fastigiali : situai în vermis i au legturi aferente i eferente cu nucleii vestibulari din bulbul rahidian i cu formaiunea reticulat ; 2) Nucleii globulari sau interpu i : situai în emisferele cerebeloase – unul în stânga, altul în dreapta –, lateral de nucleii fastigiali, trimit aferene ctre nucleul rou (din mezencefal) i talamus (nucleul ventrolateral) ; 3) Nucleii din  i sau dantela  i : situai lateral de nucleii globulari, aproximativ în centrul emisferelor cerebeloase, cei mai mari i trimit eferene ctre nucleul rou, talamus i globus pallidus (component a ganglionilor bazali). Substan  a alb a cerebelului este format din fibre mielinizate, care din punct de vedere funcional se împart în : - Fibre de proiec  ie : sunt cele mai lungi i asigur  comunicare cerebelului cu celelalte componente ale SNC ; - Fibrele comisurale : sunt relativ scurte, ele asigurând comunicarea între zonele simetric opuse ale emisferelor cerebeloase (intermisferic) ; - Fibrele de asociere : sunt foarte scurte, deoarece asigur  comunicarea intraemisferic (între dou locaii din aceeai emisfer ) sau de la scoar a cere beloas la nucleii cerebeloi profunzi. Legturile cerebelului ce restul SNC se fac prin intermediul celor trei perechi de fibre nervoase mari numite pedunculi cerebeloi (fig. 3.17). S-i analiz m pe rând. 1) Pedunculii cerebelo i superiori (brachium conjunctivum) fac legtura între cerebel i mezencefal, conin mai multe fibre eferente decât aferente, fibre care pornesc, în mare parte, din nucleii dini i ajung la mduva spinrii, trunchiul cerebral, talamus i scoar a cerebral. 2) Pedunculii cerebelo i mijlocii (brachium pontis) leag cerebelul de punte, sunt cei mai voluminoi, conin fibre pontocerebeloase, comisurale, de asociere i corticocerebeloase (leag scoar a cere bral de cerebel) ; ei mediaz impulsurile mirilor voluntare de la cerebrum (creierul mare), care trec prin punte i ajung la cerebel.

3) Pedunculii cerebelo i inferiori (corpi restiformi) conin fibre aferente (vestibulare i proprioceptive) i eferente (motorii) spre m duvi bulb. sunt legate, în principal, de activitatea motorie, iar mai nou, se crede c ar avea i un rol cognitiv, în învarea motorie. Cele trei funcii clasice ale cerebelului (Gordon Holmes, 1930) sunt : coordonarea activit  ii motorii, controlul tonusului muscular i men  inerea i controlul echilibrului. Cerebelul contribuie la executarea mi rilor fine, precise i voluntare (care in în special de apucare i manipulare a obiectelor, cum ar fi desenatul, de ex.). Impulsurile pentru aceste miri pornesc din scoar a cerebral i sunt coordonate de ctre cerebel. Din acest punct de vedere, putem vedea funciile cerebelului ca pe un ajutor dat scoar  ei cerebrale, menit s integreze toate informaiile legate de micare i postur . Fiecare micare are la baz aciunea coordonat a unor grupe musculare. Cerebelul are rolul de a genera rapid, la debutul unui act motor, impulsuri nervoase de tip „pornit” pentru muchii agoniti (care provoac micarea) i, simultan, impulsuri nervoase de tip „oprit” pentru muchii antagonii (care se opun efectului muchilor agoniti). Pentru finalizarea mirii, cerebelul va transmite impulsuri de „oprit” pentru agoniti i impulsuri de „pornit” pentru antagoniti. Se poate deduce de aici c o coordonare rapidi alternativ a acestor impulsuri faciliteaz mirile fine voluntare. Cerebelul este un centru integrativ important. Aceasta înseamn c el primete aferene de la toate regiunile SNC asociate cu micarea (mduv, trunchi, talamus, scoar a cerebral), prelucreaz semnalele i trimite înapoi un feedback . De asemenea, se presupune c ar conine un mecanism de modelare a transmiterii Func  iile cerebelului

impulsurilor nervoase senzoriale c tre scoar  a cerebra (proprioceptive, vestibulare i tactile)  i c ar avea un rol de reglare a func  iilor vegetative ale organismului. Unii cercettori avanseaz ipoteza c cerebelul ar avea un rol i în ini  ierea cuvântului i a limbajului. Cercetrile experimentale arat c cerebelul este implicat în înv area motorie. Responsabili sunt, în

principal, neuronii Purkinje. Exist trei arii funcionale cerebeloase cu rol în controlul motor. Astfel, avem : - Vestibulocerebelul (lobul flocculonodular) controleaz mirile corpului cu rol în meninerea echilibrului ; - Spinocerebelul (paleocerebelul) coordoneaz mirile segmentelor distale (deprtate) ale membrelor, labele, mâinile i degetele ;

31

32


-

Cerebrocerebelul (neocerebelul) are legturi de tip feedback cu scoar a cerebral pentru planificarea mirilor voluntare ale corpului i membrelor

(proces denumit formarea „imaginii motorii”). Patologia cerebelului. Pentru a produce o disfunc  ie grav i permanent  a cerebelului, leziunea trebuie s implice cel pu  in unul din cei trei nuclei cerebelo i profunzi (dinat, globular sau fastigial). O leziune cerebeloas produce afectri ipsilaterale ale membrelor.

De cele mai multe ori, doar o pereche de membre este afectat, iar afectare membrelor inferioare este mai puin r spândit. Pacienii sufer , în general, i de ortostatism (dificultate în a sta în picioare). Cerebelul se vindec, sau funciile sale sunt preluate de ctre scoar a cerebral. O leziune cerebeloas reaprut poate duce la disfuncii, dar acest caz este mai rar, în general funciile fiind preluate, dup cum am mai zis, de ctre scoar a cerebral. Primele afeciuni cerebeloase au fost descrise de ctre Gordon Holmes (1876 – 1966), între anii 1920 i 1930. Autorul a descris prezena a trei deficite principale la pacienii cu pl gi cerebeloase provocate de glon, în primul r zboi mondial. Dup cum am precizat anterior, acelai neurolog a determinat i funciile clasice ale cerebelului, în funcie de aceste trei afeciuni. Acestea sunt : - Hipotonia este datorat pierderii funciei de facilitare pe care cerebelul o exercit asupra scoar ei cerebrale i asupra trunchiului cerebral, care determin scderea tonusului musculaturii membrelor, ipsilateral leziunii. Sunt afectai în special nucleul

dinat i cel globular. Bolnavul manifest pierderea rezistenei la miri pasive, întârzierea r spunsului de efectuare a unor miri rapide, inabilitatea opririi rapide a mirii unui membru i reflexe pendulare (atârnarea membrelor). - Ataxia se reflect, în principal, prin erori în efectuarea mirilor (dismetrie), de exemplu, dac bolnavului i se cere si ating nasul cu mâna, nu va reui, atingând o por iune de deasupra sau de dedesuptul nasului. Lezarea cerebelului face ca scoar a cerebral s nu poat anticipa cât de ample trebuie s fie mirile. În consecin, mirile de esc, de obicei, limita intenional, iar cortexul cerebral transmite impulsuri nervoase în exces pentru efectuarea, în mod contient, a unei miri compensatorii. - Tremorul inten  ional – mirile voluntare ale unei persoane cu leziune cerebeloas sunt inexacte, oscilante, în special atunci când se apropie de inta intenional. Se mai numete tremor de ac  iune i este cauzat de de incapacitatea cerebelului de a „atenua” mirile, de a le da precizie. Pe lâng aceste afectri, au mai fost descoperite i alte sindroame, cum ar fi : disartria (vorbire dezorganizat, în care unele silabe sunt pronunate puternic, altele slab, altele prelungite i altele scurte, astfel încât vorbirea devinte neinteligibil), nistagmus cerebelos (tremorul globilor oculari la încercarea de a fixa privirea undeva în lateral) i disdiadocochinezia (progresia ordonat a mirilor nu se poate realiza).

3.4. DIENCEFALUL

Diencefalul este o structur  anatomic major , situat deasupra i în continuarea mezencefalului, dedesuptul telencefalului i în jurul ventriculului III (fig. 3.9, fig. 3.5). Limita posterioar  este dat de comisura posteroar  i de corpii mamilari, limita anterioar  este dat de chiasma optic, iar limitele laterale sunt date de bandetele optice, coada nucleului caudat, stria terminal i braul posterior al capsulei interne (fig. 3.19 ; se va vorbi despre aceste componente în unitiile urmtoare).

În cele mai multe tratate, diencefalul este împ it în dou mari diviziuni : talamus i hipotalamus (fig. 3.9). Pe lâng acestea, diencefalul mai conine i 1 metatalamus, epitalamus i subtalamus . În aceast formul, diencefalul devine compus din talamencefal (meta-, epi-, subtalamus i talamus) i hipotalamus.

1

Meta – deasupra, epi – în spate, sub – dedesupt.


3.4.1. Talamusul

Talamusul (gr. thalamos – camer  luntric) re prezint partea dorsal a diencefalului (motiv pentru care se mai întâlnete în literatura de specialitate cu numele de talamus dorsal). Este situat aproape în mijlocul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit în totalitate de acestea, iar în partea inferioar  este acoperit de mezencefal. În raport cu ventriculul III, talamusul se afl pe feele laterale ale acestuia (fig. 3.19). Este desp it de hipotalamus prin an  ul hipotalamic, ce trece prin ventriculul III.

1. Grupul nuclear anterior (nucleii anteriori i lateral dorsal) este separat de restul talamusului prin lama medular  intern (în afar  de nucleul lateral dorsal, care este în afara lamei). Primete aferene de la corpii mamilari (tractul mamilotalamic) i trimite eferen e ctre cortexul cingulat i cortexul cerebral; 2. Grupul nuclear median, localizat sub c ptueala ventriculului III, se conecteaz cu hipotalamusul i substana cenuie periapeductal (mezencefal) ; 3. Grupul nuclear medial este situat intern de lama medular  intern, include majoritatea substanei cenuii mediale i nucleul dorsal medial care trimite eferen e ctre cortexul frontal i cel motor ; 4. Grupul nuclear lateral, cuprins între lama medular  extern i cea intern, se întinde de la partea anterioar  pân la pulvinar (partea posterioar ), primete aferene senzoriale de la piele i trimite eferen e ctre lobul parietal ; 5. Grupul nuclear posterior include pulvinarul i corpii geniculai (laterali i mediali) ; pulvinarul este o mas nuclear  mare, conectat cu lobul tem poral i cel parietal.

Fig. 3.19. Seciune transversal prin baza creierului ce relev poziionarea talamusului i a altor componente aflate în vecintate. Partea anterioar a creierului este cea unde se afl  coada nucleului caudat (detaliu topografic).

Talamusul este alctuit din doi corpi ovoizi (identici, câte unul de fiecare parte, fig. 3.19, 3.20) de materie cenuie, care se mai numesc i corpi optici, cu toate c ei reprezint un mecanism de releu pentru toate sensibilitile în afar  de cea olfactiv. Corpii talamici sunt legai prin adeziunea intertalamic (fig. 3.20). Talamusul este conectat masiv i reciproc cu cortexul cerebral (adic trimite eferene i primete aferene de la cortex). De asemenea, dispune i de conexiuni cu nucleii subcorticali. Extremitatea posterioar  este mai voluminoas decât cea anterioar  (fig. 3.20), este rotunjit i ptrunde în ventriculii laterali (fig. 3.19). Se mai numete i pulvinar . Substan  a cenuie a talamusului este împ it în cinci grupe de nuclei (fig. 3.20), ce îi iau numele în funcie de localizarea spaial, dup cum urmeaz (dup Walker, 1930) :

Fig. 3.20. Nucleii talamici. VA – ventral anterior, LD – – lateral dorsal, VL – ventral lateral, LP – lateral posterior, VP – ventral posterior, VPL – ventral posterolateral, VPM – ventral posteromedial, VI – ventral intermedial.

Dup cum se poate observa, în fig. 3.20, grupele nucleare sunt împ ite în anterior, medial i lateral, aceasta fiind o grupare întâlnit mai ales în literatura anglo-saxon. Nu este la fel de complex ca gruparea noastr  ini ial, îns este mai uor de re inut, deoarece se bazeaz pe împ irea talamusul în trei p i (lateral,

33

34


medial, anterior) de ctre lamina medular  intern1. talamusul (dup cum aminteam mai sus) în trei pi Existi alte tipuri de grupri ale nucleilor talamici, pe (anterioar , medial, posterioar ). În profunzimea ei se sesc nucleii intralaminari (nu este vizibil în nici o care, îns, nu le vom meniona aici. În funcie de conexiunile cu scoar a cerebral, figur ), nuclei nespecifici. Lamina medular  extern se pot diferenia dou tipuri de nuclei talamici : nuclei este situat pe suprafaa lateral a talamusului i conine nucleul reticular , de asemenea nespecific. specifici i nuclei nesepecifici. Nucleii specifici sunt în legtur  cu diferite modaliti senzoriale i se proiecteaz pe arii corticale Recapitulând, func  iile talamusului sunt, în specifice. Se mai numesc nuclei de transmitere i principal, cea de releu a cilor sensibilitii (în afar  de fiecare primete impulsuri de la nu mai mult de o cea olfactiv) i cea de activare difuz a scoar ei. Funcmodalitate senzorial, pe care le proiecteaz într-o zon ia de releu se realizeaz prin intermediul nucleilor cortical specific de la care primete un impuls specifici (cei prezentai în fig. 3.20), iar funcia de recurent. De exemplu, nucleii din corpii geniculai transmitere difuz, nespecific a semnalelor nervoase se laterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimit ctre realizeaz prin intermediul nucleilor nespecifici (intracortexul vizual primar, iar corpii geniculai mediali pri- laminar, reticular). mesc impulsuri auditive, pe care le trimit ctre cortexul De asemenea, talamusul este o component a auditiv primar. Informaia senzorial a nucleilor speci- ciruitului Papez al emoiei (vezi pag. 49). În acest fici reprezint prima etap a percepiei, urmând ca circuit, stimulii emoionali ajung la talamus i scoar a cerebral s dea detalii de finee. hipotalamus, care mediaz modificrile endocrine i Nucleii nespecifici trimit proiecii difuze ctre viscerale i care primesc, în acelai timp, impulsuri scoar a cerebral, nu localizate precis, ca în cazul nucle- corticale prin hipocamp. Prin urmare, talamusul are i o ilor specifici. Sunt, în principal, nucleii intralaminari i func  ie legat  de afectivitate. Prin raporturile sale cu reticulari. Nucleii intralaminari au legturi reciproce  i hipotalamusul, talamusul joac un rol i în mecanismeorganizate cu cortexul, au eferene c tre corpul striat i le motiva  iei. În ce privete percepia, dup cum am mai intervin în fenomenele de trezire. Nucleii reticulari amintit, talamusul reprezint prima etap a integr rii tapeaz suprafaa extern a talamusului. În general, senzoriale care formeaz percep  ia, la unele specii de natura i funciile relaiilor nespecifice dintre talamus i animale fiind i ultima. Datele clinice (vezi mai jos) cortex sunt necunoscute. În orice caz, datele experimen- arat c exist influene ale talamusului i în ceea ce tale i clinice arat c talamusul joac un rol capital în privete memoriai limbajul. funcionarea creierului. Trebuie menionat c nu toate aferenele primite Patologia talamusului. Principala afectare a de ctre talamus ajung la scoar a cerebral, unele din talamusului se numete sindromul talamic (descris de tre Déjèrine i Roussy în 1906). Acesta este constituit acestea terminându-se în nucleii talamici. Pe lâng eferen  ele corticale, talamusul dispune din mai multe simptome : i de eferen  e subcorticale (nucleii intramediali i ven- Hemianstezie contralateral (lipsa senzaiilor pe o triculari) i eferen  e asociative (nucleii laterali). Eferen jumtate din suprafaa corpului, jumtatea opus ele subcorticale pleac spre sistemul limbic, hipotalaleziunii talamice) apare imediat dup o hemoragie mus i mezencefal i primesc aferene de la cerebel i talamic. Sensibilitatea superficial (de la suprafa) poate s nu fie afectat deoarece are o reprezenunele tracturi ascendente ale trunchiului cerebral. Eferenele asociative fac legtura între nucleii talamici tare bilateral în talamus ; i au puine aferene. - Hemiparez contralateral ; Por iunile majore de substan  alb ale talamu- - Durere central (a capului) foarte intens, de tip sului sunt reprezentate de radiaiile talamice, lama arsur , care se poate simi într-un întreg corp talamedular  intern i lama medular  extern. Radia  iile mic afectat. Este dezagreabil, persistent, apare în talamice (corona radiata) sunt fibre nervoase care perioada de ameliorare a hemoragiei sau infarctului pornesc din talamus i ajung în cortexul cerebral, talamic i se accentueaz la stress i oboseal ; trecând prin capsula intern. Lamina medular  intern - Tremor inten  ional datorat lezrii nucleului lateral se bifurc în por iunea sa anterioar , împ ind ventral sau a aferentelor sale (de la cerebel, de ex) ; - Ataxia membrelor inferioare (imposibilitatea de a efectua miri precise cu picioarele) este legat de 1 La curs a fost predat prima grupare, prin urmare, aceasta tulburarea sensibilitii profunde ; trebuie învat.


-

Tulbur ri de gust ,

uneori.

Afazia talamic este un sindrom caracterizat prin tulbur ri ale fluenei verbale (încetinire) i tulbur ri ale expresiilor faciale, voce slab, r spunsuri scurte, debit încetinit i sacadat, discurs uneori incoerent. Presupune o afectare persistent a memoriei logice i a capacitii de asociere. Spre deosebire de alte afazii, cea talamic are o evoluie bun, în afar  de ceea ce prive-

te memoria cuvintelor. Sindromul de neglijen  talamic implic atât o neglijen motorie, cât i una spaial. Neglijena motorie se manifest prin imposibilitatea bolnavului de a-i utiliza o jumtate din corp perfect funcional. Exist o terapie prin stimulare verbal, care face s dispar  doar par ial neglijena. Neglijena spaial este legat în special de analizatorul vizual. Se manifest printr-o deviere a privirii spre dreapta i refuzul de a explora spaiul din stânga. Bolnavul manifest i o percepie eronat a cor pului, deficiene în orientarea spaial, probleme de tip apraxie constructiv (dificulti în a pune lucrurile împreun), spontaneitate excesiv a limbajului (spune lucruri nesemnificative din senin), un deficit de învare ce privete materialul verbal i cel vizual. 1 Demen  a talamic (Schuster, 1936 ; Stern, 1939) se manifest prin pierderea spontaneitii motorii i a iniiativei verbale, mormieli neinteligibile, apatie, indiferen fa de propria persoan i fa de anturaj, gesturi stereotipice, absena oricrei reacii afective, anumite forme de amnezie i dezorientare spaiotemporal. Demena talamic apare dup lezarea bilateral a conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral i a

circuitelor hipocampo-talamo-cingulare. Cauza cea mai frecvent  a demenei talamice este infarctul bilateral. Tulbur rile afective se pot observa în cadrul manifest rilor motorii sau expresive. Dup cum am ar tat, talamusul intervine în circuitul Papez al emoiilor, prin conexiunile sale cu sistemul limbic. Funcia talamusului în afectivitate pare a fi amplificarea sau diminuarea intensitii emoiilor. Pentru ameliorarea simptomelor se pot efectua intervenii chirurgicale. 3.4.2. Metatalamusul

Metatalamusul este alctuit din corpii genicula  i (mediali i laterali) i ocup o poziie subtalamic posterioar  (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vor1

Sindrom nepredat.

besc despre metatalamus, ci includ aceste dou perechi de nuclei în structura talamusului (dorsal). Corpii genicula  i laterali se leag de coliculii cvadrigemeni superiori (cap. 3.2.3.). La acest nivel se afl centrul vizual primar , care, la animale, realizeaz unele integr ri finale, permiând astfel difereniere între lumini întuneric i orientri în raport cu localizarea i intensitatea stimulilor luminoi. La om, aici se termin tracturile vizuale (nervul optic), iar eferenele formeaz radiaii optice, care ajung la scoar a cerebral (mecanismul de releu pentru sensibilitatea vizual). Pe lâng aceste radiaii, de la corpul geniculat lateral mai pleac fibre cu rol reflex spre coliculii cvadrigemeni inferiori. Corpul geniculat lateral se compune din dou pi : 1) partea ventral (cea mai veche filogenetic) i 2) partea dorsal (nou, filogentic). Ambele p i primesc aferene vizuale, dar numai partea dorsal trimite eferene ctre scoar a cerebral. Corpii genicula  i mediali se leag de coliculii cvadrigemeni inferiori, formând, la acest nivel, sinaps ile auditive (nervul vestibulocohlear) conduse prin lemniscul medial (cap. 3.2.1.\2.\3.). Mai departe, radiaiile acustice ajung la scoar a cerebral (ariile auditive din lobul temporal). Primesc i alte aferene de la trunchiul cerebral. 3.4.3. Epitalamusul

Epitalamusul (talamusul „din spate”) se afl în partea superioar  a diencefalului, între spleniul corpului calos i coliculii cvadrigemeni superiori. Este alctuit din glanda pineal sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisura posterioar  (epitalamic) i aparatul habenular . Glanda pineal (epiphysis cerebri ; numele de pineal provine de la asem narea cu un con de brad) este aezat între coliculii cvadrigemeni superiori (fig. 3.11). Descartes credea c aici se afl spiritul animalelor, dar în ziua de azi se tie c are alte funcii. La verte bratele inferioare este un organ fotosenzitiv (modific ritmurile noapte-zi ale organismului, în funcie de lumina pe care o primete) i are o influen, în funcie de anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). La vertebratele inferioare, lumina ptrunde direct ctre epifiz, iar la vertebratele superioare, aceasta ptrunde prin ochi. Epifiza are o aciune antigonadotropic (face ca maturizarea sexual s nu aib loc pân la pubertate), fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezat. Este, prin urmare, important în copilrie, dup care se calcific. Are, de asemenea, un rol important în cre-

35

36


tere, iar datorit conexiunilor cu hipofiza poate influen- cu nucleul subtalamic i primete aferene (în segmentul a întregul sistem endocrin. medial) din substana neagr . Celulele epifizei se numesc pinealocite i sunt S-a demonstrat, în pofida cunotinelor prececelule care au funcia de a transforma informaia lumi- dente, c lezarea pallidumului nu provoac boala noas în informaie endocrin (îndeplinind astfel func- Parkinson. Eliminarea unilateral a pallidumului, la iile pomenite mai sus). Hormonul principal secretat de pacienii cu boala Parkinson, elimin în epenirea tre epifiz este melatonina, al crei precursor este 5- muscular  contralateral i reduce tremorul. Eliminarea HT (serotonina). Concentraia de 5-HT este supus va- bilateral cauzeaz dereglri psihice (sindromul postriaiilor circadiene (zi-noapte) : ziua – maxim, noaptea comoional : iritabilitate, oboseal, dificultate în con – minim. Secreia de melatonin scade continuu de-a centrare). Nucleul subtalamic (corpul lui Luys) este un lungul vieii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotrop al melatoninei, dar se presupune c exist. Alte roluri nucleu lenticular biconvex, de culoarea cafelei cu lapte. ale melatoninei sunt : Primete aferene de la globus pallidus (partea lateral) - modularea excitabilitii cerebrale ; pe calea fasciculului subtalamic i trimite eferene tot tre globus pallidus (partea caudal a segmentului - influenarea pozitiv a somnului ; - efect inhibitor al tumorilor canceroase. medial). Unii autori au constatat legturi reciproce cu Aparatul habenular (habenula) conine subtalamusul, nucleul rou, substana neagr  i stan cenuie, alctuit din nucleii habenulari (intern i hipotalamusul. extern) i mult substan alb prin care se conecteaz La om, leziunile nucleului subtalamic dau cu alte regiuni subcorticale (aferene de la lamina natere unor miri involuntare violente i persistente medular  intern a talamusului, substana perforat ale braului contralateral sau chiar hemibalism (micaanterioar , nucleul amigdaloid i stria terminalis i tri- rea jumii corpului). Acest sindrom poart numele de mite eferene ctre coliculii superiori, nucleul rou i sindromul corpului lui Luys. La maimue, se obine acenucleul intepeducular din mezencefal). Datorit legtu- lai sindrom prin distrugerea nucleului subtalamic. rilor sale, habenula este un sistem-releu pentru impulsu Func  iile subtalamusului (dup cum s-a putut rile olfactive, care sunt transmise ctre nucleii salivatori deduce din simptomele leziunilor nucleare) sunt în din trunchiul cerebral. În acest fel, se presupune c legtur  cu motricitatea. Nucleul subtalamic, împreun mirosul influeneaz aportul de hran dorit. cu conexiunile sale cu corpul striat i tegmentumul mezencefalic, reprezint locul de integrare al centrilor de control motor . 3.4.4. Subtalamusul 1 3.4.5. Hipotalamusul

Subtalamusul este continuarea tegmentumului mezencefalic i conine nuclei ai sistemului extrapiraCea de-a doua component major  a diencefamidal (zona incerta, nucleul subtalamic, globus lului, hipotalamusul, este aezat la baza creierului, pallidus), motiv pentru care poate fi considerat zona dedesuptul talamusului, înspre partea anterioar  a motorie a diencefalului. Limita superioar  este dat de acestuia (fig. 3.9, fig. 3.21). Hipotalamusul este o talamus (dorsal). structur , am putea spune, fascinant (dar ce parte a Zona incerta are legturi cu talamusul, nucleul SNC nu este?), dat fiind faptul c ocup mai puin de subtalamic, hipotalamusul i cu cile piramidale. Se 1% din suprafaa creierului i controleaz nenumrate presupune c este o staie de releu pentru fibrele des- funcii ale organismului. Este singura por iune a cendente ale globului palid. diencefalului care apare la suprafa, în zona mijlocie a Globus pallidus este situat lateral i este împr- creierului. Este desp it de talamus prin an  ul it de o lamel de fibre mielinizate într-un segment hipotalamic, care constituie limita superioar  i lateral (extern) i unul medial (intern). Segmentele sunt posterioar  a hipotalamusului. Limita anterioar  este interconectate prin fibre i sunt, de asemenea, conectate dat de lamina terminal (fig. 3.22) - marginea cu putamenul i nucleul caudat. Are legturi reciproce anterioar  a ventriculului III. Poate fi împ it în : hipotalamus puternic mielinizat (corpii mamilari) i hipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului). 1

Nepredat la curs.


Fig. 3.21. Seciune sagital prin crier ce relev localizarea principalilor nuclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum i a altor componente ale SNC aflate în apropiere de hipotalamus sau cu care are leg turi acesta.

De asemenea, mai poate fi împ it în : por  iunea supraoptic (anterior, deasupra chiasmei optice, locul în care se încrucieaz par ial fibrele nervului optic), por  iunea tuberal (dorsal de por iunea supraoptic) i por  iunea mamilar  (posterior, deasupra corpilor mamilari). Între chiasma optic i comisura anterioar  se gsete aria supraoptic (fig. 3.21). Rostral de corpii mamilari (form de sân), apare o zon bombat în direcie inferioar , numit tuber cinereum. În partea cea mai de jos a tuber cinereum se prinde tija pituitarei sau infundibulum, de care se leag glanda pituitar  (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22). Hipotalamusul este compus din 22 de nuclei mici (substan cenuie), multe fibre nervoase care-l traverseaz în lung i în lat (substan alb) i glanda pituitar .

Nucleii hipotalamici sunt dispui sub form de mozaic i sunt destul de greu de identificat (fig. 3.21). Fiecare nucleu hipotalamic îndeplinete o anumit funcie. Se împart, de obicei, în patru grupe : 1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular i nucleul supraoptic) secret hormoni care sunt transportai la hipofiz (fig. 3.22) ; 2. Grupul nuclear lateral (nucleii tuberali laterali i nucleul tuberomamilar) ; 3. Grupul nuclear mijlociu (nucleul ventromedial, nucleul dorsomedial i nucleul infundibular sau arcuat) ;

4. Grupul nuclear posterior (nucleii mamilari : medial, care formeaz proeminena corpului mamilar – fig. 3.21 – i lateral).

Conexiunile hipotalamusului cu celelalte com ponente ale SNC, cât i cu sistemul endocrin prin intermediul hipofizei, fac din acesta o structur  nervoas de importan crucial pentru funcionarea sistemului psihic i a organismului. Hipotalamusul dispune de conexiuni interne (intermediare) i conexiuni externe (cu celelate componente ale SNC). Este o component intermediar  între talamus i scoar a cerebrali între talamus i SNV. Principalele i aferente ale hipotalamusului provin : - de la sistemul limbic (mai specific, de la nucleul amigdaloid prin stria terminalis i de la hipocamp prin fornix) (fig. 3.21, fig. 3.22) ; - pe calea fasciculului telencefalic medial (informaii de la scoar  i alte structuri subcorticale ; scoar a are efect excitator i inhibitor asupra hipotalamusului ; pe aceast cale mai ajung i semnale olfactive i din principalii centri visceromotori ai trunchiului cerebral) ; - de la talamus (nucleii mediali i anteriori) i de la subtalamus (tractul palidohipotalamic). - de la trunchiul cerebral (tegmentul mezencefalic, lemniscul medial, substana reticulat i substana alb).

37

38


-

de la globii oculari (fibre retionotalamice) prin În linii mari, hipotalamusul realizeaz controlul cina chiasmei optice ; datorit acestor legturi, homeostaziei. Termenul de homeostazie este folosit de semnalele luminoase pot influena sistemul vege- tre fiziologi pentru a desemna men  inerea aproximativ constant  a parametrilor mediului intern. Practic, tativ (ritmul circadian i somn-veghe) i endocrin. Cele mai importante ci eferente ale întregul creier (de fapt, toate organele i esuturile hipotalamusului sunt : organismului, mai mult sau mai puin) este implicat în - tractul hipotalamicohipofizar (fasciculul supraop- homeostazie, dar neuronii care o controleaz direct sunt ticohipofizar, paraventriculohipofizar i tubero- concentrai în hipotalamus. Prin intermediul hipotalainfundibular) ; musului, mediul intern al corpului este reglat de ctre - tractul hipotalamicohabenular (legturi cu trei mari sisteme : 1) sistemul endocrin (SE) ; epitalamusul i, implicit, cu epifiza) ; 2) sistemul nervos vegetativ ; 3) sistemul motiva  ional. 1. Controlul SE este realizat de ctre - tractul mamilotegmental se îndreapt ctre subsstana cenuie din mezencefal (cea periapeductal) hipotalamus prin intermediul hipofizei. Eliberarea i ctre nucleul interpeduncular ; majoritii hormonilor hipofizari se afl sub controlul - tractul mamilotalamic (fig. 3.21) care se hipotalamusului, pe care acesta îl exercit fie prin me proiecteaz pe grupul nuclear anterior ; canisme hormonale, fie prin semnale nervoase, motiv - fasciculul longitudinal dorsal (fig. 3.21) care pentru care hipofiza îi reduce la un nivel extrem de trimite fibre ctre coliculii cvadrigemeni, la toi mic secreiile dac este mutat din locul ei de sub nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral i la hipotalamus. Controlul endocrin este mediat de ctre formaiunea reticulat ; dou clase de neuroni peptidergici neuroendocrini : - tractul tuberohipofizar ce conine fibre care pleac parvocelulari (cu celul mic) i magnocelulari (cu de la por iunea tuberali ajung la neurohipofiz. celul mare). Fiecare neuron secret mai mult de o - calea amigdaloid  ventral care conine fibre peptid. eferente (dar i eferente) ctre nucleul amigdaloid. Gradul de activitate al acestor neuroni particulari ai hipotalamusului depinde de stimulii Glanda pituitar sau hipofiza (fig. 3.21, 3.22) neurali dinuntrul i din afara organismului, precum  i este un organ de dimensiuni mici (diametru de aproxi- de activitatea hormonal a variatelor organe int mativ 1 cm) i o greutate de 0,5-1 grame situat într-o (tiroida, suprarenala, ovarele). Neuronii neuroendocrini parvocelulari (din cavitate osoas de la nivelul bazei craniului numit aua turceasc. Funciile hipofizei sunt strâns legate de nucleul preoptic, paraventricular, arcuat, tuberal, regiuconexiunile cu hipotalamusul, ce se realizeaz prin nea bazal medial) sintetizeaz i secret hormoni intermediul tijei pituitare sau infundibulum. Din punct eliberatori (factori de eliberare – release factors) i de vedere fiziologic, hipofiza poate fi împ it în dou hormoni inhibitori care controleaz secreia hormonilor regiuni distincte : hipofiza anterioar  (adenohipofiza din adenohipofiz. Transportul factorilor de eliberare i sau lobul anterior al glandei pituitare) i hipofiza inhibiie ctre adenohipofiz se face prin intermediul posterioar  (neurohipofiza sau lobul neural al hipofi- sistemului port hipotalamico-hipofizar , alctuit din vase zei), dup cum se poate vedea în fig. 3.22. Între cele sanguine mici. Odat ajuni în adenohipofiz, aceti dou zone ale hipofizei se afl o arie de dimensiuni re- hormoni stimulatori sau inhibitori acioneaz asupra duse (aproape inexistent la om), numit pars celulelor glandulare, reglându-le secreia. Adenointermedia (regiune intermediar ). hipofiza secret ase hormoni importan  i care sunt sintetizai în tabelul 3.2, alturi de factorii de eliberare Fiziologia hipotalamusului. Dei hipotalamu- i de inhibiie. Neuronii neuroendocrini magnocelulari, localisul este o structur  relativ mic, este una destul de important. Putem gsi, ca o butad (poate cam piperat zai în nucleul supraoptic i în cel paraventricular (fig. pentru un curs de neuropsihologie), în literatura anglo- 3.22), elibereaz oxitocin i vasopresin (hormonul saxon, afirmaia c hipotalamusul controleaz cei antidiuretic – ADH). Neurohipofiza, spre deosebire de patru F : fighting, feeding, fleeing and mating (lupta, adenohipofiz, nu secret  nici un hormon. Ea este hr nirea, fuga i împerecherea). Aceti patru F reprezin- alctuit din pituicite i are un rol structural, de  comportamentele necesare pentru supravieuirea sus  inere, a unui numr important de fibre i tracturi speciei. care îi au originea în hipotalamus.


Fig. 3.22. Anatomia funcional a hipofizei.

Tabelul 3.2. Celulele i hormonii adenohipofizei, aciunea lor fiziologici factorii lor de eliberare i de inhibiie, secretai de nucleii hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba englez, acestea fiind standard. Hormoni inhibitori

Hormoni de eliberare

Celule glandulare

ai hormonului de cretere (GIH sau GHRIH sau somatostatin)

a hormonului de cretere (GHRH)

Somatotrope

-

a corticotropinei (CRH)

Corticotrope

-

a tirotropinei (TRH)

Tirotrope

-

a gonadotropinelor (GnRH)

Gonadotrope

ai prolactinei (PIH)

a prolactinei (PRH)

Lactotrope, mamotrope

Hormon

Ac iuni fiziologice

Stimuleaz creterea; Hormon de cretere stimuleaz lipoliza; inhib (GH– aciunile insulinei asupra somatotropin) metabolismului lipidic i glucidic Stimuleaz sinteza de Hormon glucocorticoizi i androgeni adrenocorticotrop corticosuprarenalieni; (ACTH– menine dimensiunile zonei corticotropin) fasciculate i reticulare a corticosuprarenalei Hormon stimulator Stimuleaz sinteza de al secreiei hormoni tiroidieni; menine tiroidiene (TSH– dimensiunile celulelor tirotropin) foliculare Stimuleaz dezvoltarea Hormon foliculofoliculilor ovarieni; regleaz stimulant (FSH) spermatogeneza testicular  Induce ovulaia i formarea corpului galben ovarian; stimuleaz producia Hormon luteinizant ovarian de estrogeni i (LH) progestogeron; stimuleaz sinteza testicular  de testosteron Stimuleaz secreia i Prolactin (PRL) sinteza lactat

39

40


Prin urmare, controlul SE se realizez în dou moduri : în mod direct (prin secreia produilor neuroendocrini în circulaia general cu ajutorul vaselor sangvine ce str  bat neurohipofiza) ; în mod indirect (prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibiie în sistemul port hipotalamico-hipofizar, de unde ajung în adenohipofiz, ale crei celule, vor elibera hormoni în circulaia general). Printr-un mecanism de tip feed-back , hipotalamusul i hipofiza sunt influenate de hormonii secretai de organele int, iar hipotalamusul poate fi influenat i de hormonii hipofizari prin tractul tuberoinfundibular i sistemul port. Hipotalamusul are aferene i eferene neurale (fascicule nervoase) i umorale (hormoni). Astfel, neuronii hipotalamici particip la patru clase de reflexe: 1) reflexe conven  ionale (input i output neurale), 2) reflexe în care inputul este neural i outputul este umoral, 3) reflexe în care inputul este umoral i outputul este neural i 4) reflexe în care inputul i outputul sunt umorale. Un comportament tipic implic

mai mult de unul din aceste reflexe. De exemplu, emoia are un input senzorial (neural) i ouputuri motorii viscerale (neurale) i endocrine (hormonale). În afara hormonilor reglatori (eliberatori i inhi bitori) ai hipotalamusului, se mai gsesc i alte peptide : opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II, substana P, neurotensina etc. (vezi neurotransmitorii, cap. 2.4.). Pentru unele din aceste peptide se cunoate structura, dar nu se cunoate efectul fiziologic. Infundibulul conine o concentraie mare de acetilcolin (ACh), iar sistemul tubero-infundibular conine dopamin (DA) care nu acioneaz asupra hipofizei.

Controlul activit  ii parasimpatice se afl în direct cu zona anterioar  i cu zona medial  a

relaie hipotalamusului. Stimularea acestor regiuni duce la creterea r spunsurilor autonome sacrate i vagale (ale nervului vag) caracterizate prin bradicardie, vasodilataie periferic, creterea acidului gastric, a tonusului tractului digestiv i vezical i, ocazional, scderea tensiunii arteriale i mioz. Cushing a observat  excitarea hipotalamusului anterior provoac o hipermotiliate a tractului gastrointestinal i o gr  bire a evacurii. De asemenea, a obinut experimental tulbur ri ale stomacului i duodenului, ulcere acute i perforarea acestora dup lezarea hipotalamusului. Hipotalamusul este implicat în numeroase afeciuni cardiovasculare, respiratorii, gastrointestinale i în epilepsia diencefalic care vor fi discutate ceva mai jos, în cadrul sindromului hipotalamic. Strile motivaionale reprezint impulsuri sau stimulente determinate de anumite condiii interne, care împing animalele i omul la aciune sau direcioneaz comportamentul voluntar în vederea satisfacerii unor necesiti corporale. Implic mecanisme i comportamente complexe, a cror intensitate i direcionalitate are drept scop reglarea temperaturii corporale, satisfacerea foamei, setei i cerin  elor sexuale. În principiu, strile motivaionale sunt mai puin corelate cu factorii externi i mai degrab cu homeostazia intern (desigur, este vorba de motivaia fiziologic , care nu include trebuine de securitate, de dragoste, aspiraii, convingeri .a.m.d.). Vârsta are un rol important, deoarece la bebelui funcia homeostatic nu este reglat decât par ial din interior, restul fiind pus pe seama adultului, iar la btrâni apare degradarea. Hipotalamusul exercit un mecanism de control de tip servomecanism care controleaz mrimile. Acest control fiziologic de reglare a variabilelor homeostatice permite organizarea gândirii noastre i cu privire la unele sisteme mai evoluate, complexe. Mecanismul funcioneaz prin msurarea valorilor anumitor parametri i compararea lor cu o valoare etalon. Dac cele dou valori sunt egale, hipotalamusul nu intervine, iar dac nu sunt egale, apar senzaiile specifice sau sunt rezolvate direct de ctre hipotalamus (de ex, în cazul foamei, glicemia sczut semnaleaz o dereglare sau o stimulare exterioar  : vederea sau mirosirea hranei). Reglarea temperaturii corpului este realizat exclusiv de ctre hipotalamus. Partea anterioar  este 3. Controlul sistemului motivaional.

Hipotalamusul este cel mai important centru subcortical de reglare a activitii simpatice i parasimpatice. Aceast funcie asigur  meninerea unei stri interne adecvate supravieuirii organismului. Controlul activit  ii simpatice este legat de zona laterali de zona posterioar . Stimularea acestor regiuni activeaz partea toracico-lombar , intensificând activitile somatice i metabolice caracteristice stresului emoional, atacului i fugii. Se observ reacii ca : dilatarea pupilelor, piloerecie, tahicardie, creterea tensiunii arteriale etc. Distrugerea hipotalamusului posterior produce letargie, somn anormal i scderea temperaturii datorat diminurii generale a activitii somatice viscerale. centrul implicat în risipirea cldurii, iar cea posterioar  în producerea cldurii. Dac este lezat 2. Controlul SNV.


partea anterioar  se ajunge la hipertermie cronic, iar dac este lezat partea posterioar  se ajunge le hipotermie rapid în condiii vitrege de mediu. Dac leziunea se întinde i asupra altor regiuni, cum ar fi corpii mamilari, simptomele se pot agrava. Pentru reglarea temperaturii este necesar  integrarea a cel puin patru procese asociate cu funciile endocrine i vegetative ale hipotalamusul : 1) sesizarea creterii sau scderii temperaturii din sânge de ctre neuronii sensibili la temperatur  (termoreceptori) ; 2) elibrarea TRH de tre hipotalamus, care conduce la secre ia de TSH a adenohipofizei (tabelul 3.2), rezultând în secreia hormonilor tiroidieni pentru cre terea ratei metabolice ; 3) dilatarea sau constric  ia vaselor sanguine care rezult în risipirea i, respectiv, conservarea cldurii ; 4) activarea unor comportamente motorii ca gâfâiala (pentru risipirea cldurii) sau tremuratul (pentru conservarea cldurii). Reglarea foamei i a aportului de hran se afl sub controlul a doi centri hipotalamici : 1) nucleul ventromedial i  esutul înconjur tor (centrul sa  iet  ii ; lezarea produce hiperfagie i obezitate) i 2) grupul nuclear lateral (centrul hr nirii ; lezarea bilateral produce afagie i moarte, chiar în condi  iile hr nirii for  ate !). 1 Reglarea setei este legat de eliberarea ADH (antidiuretic hormone / vasopresina) de ctre nucleii supraoptic i paraventricular în circuitul sanguin de la nivelul neurohipofizei. S-a demonstrat c stimularea nucleului paraventricular activeaz un mecanism care induce retenia apei din rinichi. Apa din organism este stocat în celule i în afara celulelor (în sânge i alte fluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor (urina), fie cu ajutorul glandelor sudoripare, fie sub form de vapori, din pl mâni i în toate cazurile vine din circuitul sanguin. Receptorii din presiunii din rinichi, inim i vasele de sânge mari detecteaz pierderea de api activeaz neuronii senzoriali care transmit un semnal celor din hipotalamus, determinându-i s elibereze ADH. Aciunea AHD-ului face ca rinichii s streze apa, în loc s o transforme în urin. De asemenea, rinichii sunt impulsionai s elibereze renin, care prin reacie chimic cu o substan din sânge, produce angiotensina, hormon care activeaz neuronii din structurile profunde ale creierului, creând senzaie de sete. Aceasta este setea extracelular . Pe lâng ea, mai exist i setea intracelular , care este determint de dishidratarea celular  provocat de concentraiile crescute de sare. Când bem, înlocuim apa din sânge, redu1

Nepredat.

când concentraia de sare, ceea ce permite apei s  revin în neuroni i alte celule. Acesta este motivul pentru care consumul srii provoac sete. Reproducere i func  iile sexuale. Neuronii din nucleul preoptic i ventromedial sunt sensibili la estrogen i androgen i declaneaz producia de hormoni corespunztori (GnRH) ce controleaz producia i eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioar . Studiile experimentale au evideniat diverse funcii ale altor nuclei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilari la veveri provoac erecia penisului. 2 Alte func  ii ale hipotalamusului . Hipotalamusul este implicat i în alte funcii foarte importante, cum ar fi reglarea metabolismului (glucidic, lipidic, protidic, ureic), reglarea comportamentului afectiv, reglarea memoriei, reglarea ritmului circadian, somnului .a. S analiz m succint câteva dintre acestea. Am ar tat mai sus c hipotalamusul are un rol în reglarea cardiovascular  i a altor funcii autonomice (vegetative) ale SN. Aceste funcii includ componente ale diferitelor forme de comportament emoional, care sunt integrate în diferite regiuni hipotalamice. Mai multe forme de comportament emoional au fost identificate, în special datorit experimentelor pe pisici. Stimularea p ii mediale a hipotalamusului pisicii provoac o manifestare de furie defensiv. Aceasta se manifest prin piloerecie, scuipat, mârâit, retragerea urechilor pe spate, lovirea obiectelor mobile din jur. Reacia este defensiv în eseni apare, în mod natural, când pisica se simte în pericol. În afar  de hipotalamus, în reacia de furie defensiv sunt implicate i alte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul, aria septali cortexul prefrontal. Stimularea p ii laterale a hipotalamusului provoac o form diferit de comportament agresiv, un comportament de tipul atacului pr torilor . Pisica, ce în mod normal nu atac un oarece, în urma stimulrii, va pândi i îl va ataca pe aceasta, mucându-l de partea dorsal a gâtului. Aceast form de agresivitatea este asemtoarea cu cea natural a pisicilor când pândesc un oarece, pe care o tim cu toii. Atacul de pr tor este influenat i de conexiunile (directe sau indirecte) cu sistemul limbic, precum i de aciunea monoaminelor (vezi cap. 2.4. i tabelul 2.1). Partea lateral i partea medial a hipotalamusului se inhib una pe cealalt, sub aspectul acestor forme de agresivitate. Cu alte cuvinte, când animalul Reglarea comportamentului afectiv.

2

Nepredate.

41

42


este în stare de furie defensiv, se va excita puternic zona medial, iar cea lateral va fi în stare de repaus i invers pentru atacul de pr tor. Reac  ia de fug, sc pare (fleeing) este provoca prin stimularea mai multor pi ale hipotalamusului. Pisica încearc disperat s ias din cu. Aceast reacie este influenat de fibrele ascendente provenite de la substana cenuie periapeductal din mezencefal. Apatia este asociat cu lezarea tracturilor simpatice ale hipotalamusului , iar euforia este uneori considerat ca fiind provocat de hipotalamus. este un ciclu de comportamente sau modificri fiziologice care dureaz aproximativ 24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fi divizat în dou faze : faza activ i faza inactiv (odihn, somn). Relaiile dintre cele dou faze difer  dup condiiile de antrenament, putând fi scurtate sau prelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supraoptic i în partea anterioar ) primete impulsuri retinale (de la ochi) care par s fie foarte importante pentru controlul ritmurilor circadiene a unor hormoni sexuali, corticosteron i melatonin (vezi cap. 3.4.3. pt. melat.). Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurile circadiene pentru temperatura corpului i comportamentul sexual. Este posibil ca aria preoptic s joace un rol important în ritmul circadian al eliber rilor de LH (leuteinizant hormone) din adenohipofiz, deoarece neuronii GnRH (gonadotrope realeasing hormone) sunt localizai în aceast regiune. Ritmul circadian

este controlat, în principal, de substana reticulati de hipotalamus. Experimentele f cute pe obolani au ar tat c lezarea hipotalamusului posterior produce perioade prelungite de somn. Cercetri ulterioare au ar tat c somnul prelungit a fost produs mai degrab datorit întreruperii tracturilor care vin de la formaiunea reticulat decât lezrii nucleilor hipotalamici. Studii recente sugereaz c aria preoptici substantia innominata funcioneaz împreun cu alte regiuni colinergice i monaminergice din formaiunea reticula, pentru a regla ciclul somn/veghe. Somnul

Distrugerea esutului nervos hipotalamic poate provoca diverse tulbur ri ale funciilor prezentate mai sus. Tulbur rile hipotalamusului pot rezulta din leziuni specifice cauzate de tulbur ri vasculare, inflamaia esutului hipotalamic sau tumori, care, de regul, apar pe planeul ventriculului III sau pe glanda pituitar . Patologia hipotalamusului.

sunt consecina absenei hormonilor reglatori hipotalamici (tabelul 3.2) ce influeneaz adenohipofiza. Lezarea hipotalamusului sau a sistemului port hipofizar conduce la reducerea secreiei tuturor hormonilor adenohipofizei, cu excepia PRL. Prin urmare, simptomele întâlnite vor fi : hiposu prarenalism (legat de ACTH), hipotiroidism (TSH) i anomalii ale ciclului sistemului reproductor (GnRH). Dezvoltarea sexual este tulburat în cazul anumitor leziuni ale hipotalamusului. Cele mai cunoscute simptome sunt hipogonadismul i pubertatea precoce. Pubertatea precoce se refer  la spermatogeneza i secreia prea timpurie de androgen, la biei  i apariia menstruaiei i secreiei prea timpurii a estrogenului, la fete. Hipogonadismul, dup cum îi este i numele, reprezint un deficit de secreii de gonade, care conduce la întârzierea dezvoltrii caracteristicilor sexuale secundare (la fete – subdezvoltarea sânilor, lipsa menstruaiei i a prului pubian ; la biei – subdezvoltarea organelor genitale, lips pilozitii faciale, toracice i pubiene). De obicei, hipogonadismul este asociat cu obezitate, somnoleni diabet insipid. Dac apare o traum mecanic unilateral, tulburarea sexual este uoar  i trece repede (este recuperat de cealalt parte). Prin urmare, doar în cazul leziunilor bilaterale exist tulbur ri intense legate de dezvoltarea funciilor sexuale. Tulburrile sistemului endocrin

includ tulburi cardiovasculare, tulbur ri respiratorii, tulbur ri gastro-intestinale i epilepsia diencefalic. Tulbur rile cardiovasculare sunt corelate deseori cu afeciunile hipotalamusului i ale trunchiului cerebral. Din acestea, amintim hipertensiunea, variate tipuri de aritmii cardiace, modificri EKG, din care unele pot simula un infarct miocardic acut, la bolnavii  antecedente cardiace. Hipertensiunea pare s fie provocat de secreia excesiv de ACTH (adrenocorticotrope hormone), care, la rândul ei, este o urmare a hipersecreiei de CRH (corticotropine releasing hormone) din nucleii hipotalamici. Tulbur rile respiratorii sunt foarte frecvente în cadrul sindromului hipotalamic. Aceasta se întâmpl deoarece hipotalamusul anterior conine neuroni care comand ciclul i ritmul respirator. Cele mai frecvente afeciuni sunt edemul pulmonar (acumularea apei în pl mâni) i hemoragia pulmonar . Tulbur rile gastro-intestinale produse de ctre hipotalamus includ, în principal, hemoragiile gastrice i ulcera  iile. Experimentele pe animale au ar tat c leziuTulburrile legate de control SNV


nile nucleilor tuberali provoac eroziuni superficiale sau ulceraii ale mucoasei gastrice, în absena hiperaciditii (ulcere Cushing) care este condiia normal a ulcerului. Leziuni gastrice asemtoare au fost semnalate i la pacienii cu diverse leziuni intracraniene. Epilepsia diencefalic a fost descris pentru prima oar  de ctre Penfield (1929), la un pacient care prezenta dureri de cap i dou tipuri de crize. În primul tip de criz pacientul acuza ameeali avea tendina de a cdea. În cel de-al doilea tip, faa i braele se înroeau, respiraia încetinea, transpira, îi curgea saliv din gur  i îi ieeau ochii în afar  (exoftalmie). Diagnosticul de epilepsie diencefalic este cel mai bine justificat la pacienii care au o disfuncie hipotalamic precis identificat. Tulburri ale controlului termic. Febra hipota-

se manifest prin creterea neregulat a temperaturii corpului, lipsa transpiraiei, temperatur  central mai ridicat decât temperatura periferic . Diagnosticarea se face prin eliminarea altor posibile afeciuni. Sindromul termic hipotalamic apare în condiii legate de diferite afeciuni ale hipotalamusului i este prezent în 5 forme: poikilotermie, hipertermie sus  inut  , lamic

hipertermie paroxist  , hipotermie sus  int  , hipotermie paroxist .  Poikilotermia reprezint incapacitatea meninerii









stabilirea unui centru anormal inferior. Hipotermia susinut se produce prin lezarea hipotalamusului anterior i apare foarte rar în patologie, mai frecvent  fiind : Hipotermia paroxist  care const în episoade de scdere a temperaturii corpului, cu o frecven variabil în funcie de zi. Debuteaz brusc prin transpiraie, înroirea pielii, scderea temperaturii corpului pân la 32ºC. Dureaz de la câteva minute la câteva zile. Simptome asociate : oboseal, diminuarea activitii cerebrale, hipoventilaie, hipotensiune, aritmie cardiac, ataxie, lcrimare. Mecanismele de producere i eliberare a cldurii func  ioneaz normal, dar pentru valoarea de 32ºC ! Hipotermiile paroxiste pot fi : uoare (35-32ºC), moderate (32-24ºC), grave (sub 24ºC). Hipotermia paroxist  grav este ireversibil , provoac com i deces prin fibrila  ie ventricular . Tulburri ale foamei i aportului de hran.

Comportamentul la foame este legat în mare msur  de meninerea greutii corporale la o valoare relativ fix . În condiiile variaiei aportului alimentar apar mecanisme ce aduc greutatea la nivelul normal (normalul organismului). Experimental, s-a demonstrat c lezarea bilateral a nucleilor ventromediali duce la obezitate, hiperfagie, comportament slbatic. În general, anorexia este considerat o boal psihic, dar poate aprea i ca urmare a dereglrii funciilor hipotalamice. Este însoit de sc derea în greutate, de amenoree (absena fiziologic a menstruaiei)  i de alte tulbur ri endocrine (de exemplu,

temperaturii centrale la un nivel constant, indiferent de temperatura ambiental. Fluctuaia trebuie s fie mai mare de ±2ºC pentru a putea vorbi de poikilotermie. Rezult din lezarea sau disfuncia centrilor integratori i efectori ai termoreglrii din hipotalamusul posterior i poikilotermie). Lezarea hipotalamusului lateral produce afagie mezencefalul rostral. Unii pacieni nu sunt surpini de condiia lor i nu arat nici un semn de i emaciere. Emacierea reprezint lipsa foamei urmat disconfort sau activitate reglatorie la stresul termic. de scderea în greutate. Este asociat cu miri oculare Pentru a fi produs o poikilotermie, lezarea nistagmoide, comportament afectiv inadecvat, apatie, trebuie s fie bilateral. iritabilitate (la copii) sau, dimpotriv, hiperactivitate în Hipertermia sus  inut  reprezint perturbarea pofida sl birii. În puinele cazuri de supravieuire, peste mecanismelor de pierdere a cldurii i stimularea 2 ani, a revenit apetitul, emacierea a cedat astfel încât mecanismelor de producere a ei. Apare prin lezarea copii au devenit obezi hipotalamici, iar iritabilitatea i unor nuclei din hipotalamusul anterior i const în chiar furia au tins s ia locul euforiei i hiperactivitii. creterea necontrolat a temperaturii corpului ca Hipotalamusul nu are rol numai în reglarea urmare a producerii de cldur . cantitii de hran, ci i în reglarea calitii acesteia prin Hipertermia paroxist  are un caracter episodic i aportul de lipide, glucide i proteine. Pân la vârsta de se manifest prin frisoane cu înalte croete febrile un an, hipotalamusul nu controleaz aportul de lipide. Sindromul lipidic apare în cazul lezrii bazei (pusee de cretere a temperaturii) i alte fenomene vegetative. hipotalamice i prezint trei variante : Hipotermia sus  inut  apare fie prin lezarea mecanismelor de producere a cldurii, fie prin

43

44

Curs de neuropsihologie 1. Sindromul Babinski-Fröhlich : obezitate i infantil- cel paraventricular i eliberat direct în circuitul ism genital ; este provocat de lezarea hipotalamu- sangvin, la nivelul neurohipofizei (hipofiza anterioar ). sului bazal i medial ; În absena ADH, apa nu este reabsorbit de ctre 2. Sindromul Lawrence-Moon-Bardet-Biedl : obezi- rinichi, iar producia urinar  este extrem de ridicat. DI tate, hipogonadism, deficien mintal, deformaii poate fi temporar, când este dat de o leziune intraselar  craniene i dentare, malformaii congenitale sau a infundibulumului, sau permanent, când este dat de (polidactilie) ; pare a avea caracter ereditar i nu lezarea eminenei mediale a tuber cinereum (fig. 3.22) prezint mereu leziune hipotalamic vizibil ; sau a hipotalamusului anterior. Cauzele cele mai 3. Sindromul Prader-Labhart-Willi : obezitate, hipo- frecvente sunt cele amintite pentru întreg sindromul gonadism, statur  mic, predispoziie pentru diabet hipotalamic. zaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar. Tulburrile somnului i tulburrile afective sunt Diabetul insipid (DI), o tulburare a echilibrului prezentate în cadrul fiziologiei hipotalamusului (vezi hidric (nepredat), survine ca urmare a absen ei mai sus, alte func  ii ale hipotalamusului). vasopresinei (ADH), produs de nucleul supraoptic i

3.5. TELENCEFALUL Telecenfalul reprezint, la om, cel mai proeminent i cel mai evoluat segement al sistemului nervos central (SNC). La vârsta de 6 ani, atinge greutatea creierului adultului: la brbai aproximativ 1.4 Kg, iar la femei aproximativ 1.25 Kg. Se mai numete i creierul mare sau cerebrum. Se compune din emisferele cerebrale, comisurile i cavitile lor. Emisferele cerebrale reprezint cea mai voluminoas mas nervoas a întregului SN. Ele sunt separate de ctre fisura cerebral longitudinal sau fisura interemisferic, i sunt conectate prin intermediul cor pului calos. Sunt alctuite din: sistemul limbic, ganglionii bazali, substan  a alb la interior i scoar  a cerebral, alctuit din substan cenuie, la exterior. Fiecare emisfer  are trei fee: extern sau superolateral (fig. 3.25), intern sau medial (fig. 3.26) i inferioar  sau bazal (fig. 3.27). De asemenea, fiecare emisfer  are i câte trei margini: superioar  (superomedial), inferolateral i inferomedial (între suprafaa interni cea medial). La extremitatea anterioar  a emisferei se afl polul frontal, la cea posterioar  – polul occipital, iar extremitatea anterioar  a lobului temporal formeaz polul temporal (fig. 3.25, 3.26). Suprafaa extern (fig. 3.25) sau lateral este adaptat convexitii cutiei craniene i este br zdat de numeroase cirumvolu  ii (girusuri) separate între ele de an  uri (scizuri sau sulcusuri). Aria cortexului cerebral uman este de aproximativ 2200 cm2. O treime din aceast arie este vizibil la suprafa, restul fiind ascuns

în sciziuri i fisuri. Cele trei anuri majore, care împart emisferele cerebrale în patru lobi cerebrali (lobul frontal, lobul temporal, lobul parietal i lobul occipital, fig. 3.23) sunt: - Scizura lateral (scizura lui Sylvius); - Scizura central (scizura lui Rolando); - Scizura parieto-occipital (scizura perpendicular  extern).

Fig. 3.23. Lobii cerebrali. Lobul frontal reprezint

por iunea cea mai anterioar  a emisferelor cerebrale, desp it de lobul parietal de ctre scizura lui Rolando i de lobul temporal de tre scizura lui Sylvius. Imediat în partea anterioar  a anului central se afl girusul precentral, o important  arie motorie. De aici pleac atât tracturile piramidale, cât i cele extrapiramidale. În partea anterioar , girusul precentral este delimitat de antul precentral. Func  iile

Curs de neuropsihologie lobului frontal includ iniierea mirilor voluntare, analiza superioar  a datelor senzoriale i provocarea spunsurilor specifice personalitii. De asemenea, mediaz r spunsuri legate de memorie, afectivitate, raiune, judecat, planificare i comunicare verbal (centrul inteligen ei umane). Întorcându-ne la povestea lui Phineas Gage de la începutul cap. 1, putem observa cauza fiziologic a tragicei sale schimbri. De asemenea, ne putem da seama c dac lobul frontal ar fi con inut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc. Lobul parietal este a ezat posterior de scizura lui Rolando i se întinde pân la scizura parieto-occipital. În partea inferioar , este delimit de (ramul posterior al) antul(ui) lateral i o prelungire posterioar  imaginar  a acestuia (fig. 3.23 în comparaia cu fig. 3.25), prin care este unit de scizura parieto-occipital. Imediat în partea posterioar  a cizurii lui Rolando se afl girusul postcentral, o important  arie senzorial. Aceasta r spunde la senzaiile cutanate i proprioceptivkinestezice de pe suprafaa întregului corp. Împreun cu girusul precentral, formeaz aria func  ional primar  (senzorio-motorie). Lobul temporal este situat sub lobul parietal i, par ial, sub por iunea posterioar  a lobului anterior. Este delimitat superior de scizura lui Sylvius i de aceeai prelungire imaginar  a acesteia care delimiteazi lobul parietal (fig. 3.23 în comparaia cu fig. 3.25). Suprafa a lateral este împ it de dou anuri în trei circumvoluiuni paralele (girusul temporal superior, mijlociu i inferior). Func  ia principal a lobului temporal este percep  ia semnalelor sonore. Cortexul auditiv primar pare a fi localizat în girusurile lui Henschl, din girusul temporal superior (neexistente în fig. 3.25). Lobul occipital se afl cel mai posterior, înapoia liniei arbitrare care unete anul parietooccipital cu incizura preoccipital (fig. 3.23, 3.25). Dedesuptul lobului occipital se afl cerebelul, de care este separat prin tentorium cerebelli (cortul cerebelului). Principala func  ie a lobului occipital  ine de percep  ia vizual. Insula (lui Reil) este un lob care nu se observ la suprafaa emisferelor, fiind situat în profunzimea anului lateral (fig. 3.24). Suprafa a insulei este divizat, de ctre anul central al insulei, într-o por iune anterioar  (mai mare) i una posterioar  (mai mic). Partea anterioar  este împ it de anuri puin adânci în trei sau patru girusuri (circumvolu ii) scurte, iar partea posterioar  este constituit dintr-un singur girus lung, divizat adesea la captul su posterior.

Fig. 3.24. Insula (lui Reil).

Insula a r mas fix de-a lungul evoluiei filogenetice, fiind acoperit de neocortexul înconjur tor, pe msur  ce acesta din urm s-a dezvoltat. La om, este voluminoas i se dezvolt din cortexul olfactiv. Se tiu puine despre func  iile sale, în afar  de faptul c integreaz unele activiti cerebrale. Se pare c are un rol i în memorie. Suprafa a medial este vizibil printr-o seciune

mediosagital a creierului, care desparte cele dou emisfere (fig. 3.26). Se poate observa corpul calos, cea mai mare formaiune de substan alb a emisferelor cerebrale, an  ul cingulat , în partea anterioar  (împarte zona respectiv în exterioar  i inferioar ), girusul cingulat , sub anul cingulat, fornixul, sub corpul calos etc. Regiunea posterioar  este traversat de dou anuri : scizura parieto-occipital care desparte lobul occipital de lobul parietal i scizura calcarin a lobului occipital. Suprafaa inferioar (fig.3.27) este delimitat de

scizura lui Sylvius într-o parte anterioar , mai mic i una posterioar , mai mare, fiecare zon având funcii distincte. În partea anterioar , paralel de fisura cerebral cerebral, se afl an  ul olfactiv, acoperit de bulbul i tractul olfactiv (în fig. 3.27 se poate vedea bulbul i tractul în partea dreapt i anul în partea stâng). Medial de aceste formaiuni se afl girus rectus. Restul suprafeei este împ it de un an în form de H (orbital) în patru girusuri orbitale (anterior, posterior, lateral i medial). Partea posterioar  este traversat de ctre an  ul colateral i an  ul occipitotemporal.  an  ul rinal are direcia celui colateral i separ  lobul temporal de uncus. În partea posteromedial se poate observa istmul girusului cingulat (vezi suprafaa medial), iar posterior de acesta – spleniul corpului calos. De asemenea, se mai poate observa girusul inferior al lobului temporal i girusul parahipocampic.

45

46


Fig. 3.25. Suprafaa lateral (extern) i cea medial a emisferelor cerebrale. În text, pentru majoritatea girusurilor este folosit termenul echivalent de anuri (detaliu). Din motive de spa iu, suprafaa inferioar a fost inclus în figura urmtoare.


Fig. 3.26. Viziune inferioar asupra creierului ce relev suprafa a inferioar a emisferelor cerebrale i alte structuri anatomice.

47


48

3.5.1. Sistemul (lobul) limbic1 ile vechi din punct de vedere filogenetic ale telencefalului, împreun cu zonele sale marginale i conexiunile sale cu centri subcorticali, poart denumirea colectiv de sistem limbic sau lob limbic (limb –

margine). Structurile anatomice ale sistemului limbic înconjoar  diencefalul (fig. 3.27-A) i unele fac parte din acesta (hipotalamusul, de exemplu). Spre deosebire de structurile parcurse pân acum, sistemul limbic nu este o structur  organizat topic, ci mai degrab un grup de nuclei nuclei i arii arii corti cortica cale le cu func funcii asem asem toare toare.. Se pot deduce aceste funcii, dac preciz m c a mai fost ional sau visceral (termeni introdui numit creierul emo  ional de MacLean, 1958). Structurile anatomice care compun sistemul limbic sunt incerte, vag i divers definite. Broca Broca a folos folosit it pentru pentru prima prima dat termenul de lob limbic (1878), pentru a caracteriza structurile primitive ale telencefalului ce formeaz un inel în jurul trunchiului cerebral. Multe structuri ale sistemului limbic au form arcuit i sunt situate între diencefal i cortexul cerebral. Celebrul circuit emoional al lui Papez (1937), care includea i sistemul limbic, a trezit interesul asupra acestuia din urm. Sistemul limbic include hipotalamusul i un grup de structuri interconectate ale telencefalului girusul cingulat, cingulat, parahipocamp parahipocampic, ic, subcalosal, subcalosal, septul, (girusul aria paraolfactiv , nucleul talamic anterior, por  iuni iuni ale ganglioni bazali, hipocampul i amigdala – majoritatea majoritatea se pot observa observa în fig. 3.25 i 3.26). În jurul jurul

ariilor subcorticale ale sistemului limbic este situat cortexul limbic, reprezentat de fiecare parte a creierului de ctre un inel cortical cortical (aceast structur  este arbitrar  i sintetic, în literatura de specialitate întâlnindu-se multe alte formaiuni, precum i mai puine ; pentru maximul de structuri anatomice ce au fost incluse în cadrul sistemului limbic, vezi Tratatul de neuropsihologie, vol. 1, Dil, Golu, 2006, p. 364). Animalele care au un sistem siste m limbic slab dezvoloar  activitile de tat (petii, reptilele etc.) desf  hr nire, atac, fug i împerechere (cei patru F, vezi hipotalamusul) prin intermediul unor comportamente stereotipe. La mamifere, sistemul limbic pare s inhibe unele din aceste comportamente instinctive, permiând organismului s fie mai flexibil i mai capabil s se iile componentelor adapteze la mediu. Concret, func  iile sistemului limbic in de controlul comportamentului emo  ional ional i motiva  ional ional, de memorie i de controlul 1

Din aceast unitate nu a fost predat decât amigdala.

Fig. 3.27. (A) Localizarea structurilor structurilor sistemului sistemului limbic în cadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul Hipocampul i amigdala. SNV .

Am analizat pe larg hipotalamusul în cadrul diencefalului (unitatea 3.4.5.), iar în continuare vom analiza celelate dou componente importante ale sistemului limbic, hipocampul i amigdala (fig. 3.27).

1) HIPOCA HIPOCAMPU MPUL L Hipocampul este localizat în profunzimea lobului temporal, ptrunzând în ventriculul lateral. Numele de hipocamp se datoreaz asemrii acestei structuri cu un clu sau un monstru de mare (gr. hippokampos), dup cum se poate observa în fig. 3.28. În general, neuroanatomia folosete termenul de forma  iune iune hipocampic, în ca drul creia intr  hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul din  at at i subiculumul (fig. 3.28, dar pentru o mai bun înelegere topografic se pot studia i fig. 3.25 i 3.26). În partea inferioar , formaiunea hipocampic este aco perit de ctre girusul parahipocampic sau cortexul entorinal (Fig. 3.25, 3.26, 3.28), care se continu  cu

Curs de neuropsihologie sinaps cu celulele piramidale din CA3. În profunzimea stratului granular se afl un strat polimorf , alctuit din celule piramidale modificate, cate, iar extern extern de stratul stratul granu granular lar se afl stratul molecular , alctuit, în principal, din axonii fibrelor aferente hipocampice. Stratul molecular este situat lâng stratul molecular al hipocampului. (fig.. 3.28 3.28)) sau sau Subiculumul (fig cortexul subicular este o regiune de comunicare între cortexul entorinal (girusul parahipocampic) i hipocamp. Diferena histologic esenial dintre Fig. 3.28. 3.28. Anatomia intern a formaiunii hipocampice (sec iune coronal). hipocamp i subiculum rezid în Poriunea albastr reprezint ventriculul ventriculul lateral. faptul c stratul piramidal din subiculum este semnificativ mai gros subiculumul, care, la la rândul lui, se continu cu cornul spre deosebire de cel hipocampic, dup cum se poate lui Ammon. Pe partea dorsal a hipocampului (cornul observa în fig. 3.28. lui Ammon) se afl un strat gros de fibre, numit fimbria hipocampului (fig. 3.27, 3.28). Sub fimbria se afl  Conexiunile hipocampului. Cea mai imporgirusul dinat (fig. 3.28). La exterior, hipocampul este tant aferen  a hipocampului este alctuit din fibrele acoperit de un strat de fibre numit alveus (fig. 3.28). care provin de la cortexul entorinal. Pe aceast cale, în  an an  ul ul hipocampic separ  girusul dinat de girusul hipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, de parahipocampic (cortexul entorinal). la corpul amigdaloid i diverse regiunil ale neocorteHipocamp Hipocampul ul sau cornul cornul lui Ammon Ammon este subdi- xului. Legturi directe între bulbul olfactiv i hipocamp vizat în patru pi, în funcie de întindere, mrimea i nu au fost demonstrate. densitatea celulelor. Cele patru pi sunt notate cu CA, Hipocampul mai primete aferene de la girude la cornu ammonis (fig. 3.28) i au form formaa lite litere reii C. sul cingulat, în principal în subiculum. Prin fornix, se Acesta sunt : primesc inputuri de la aria septal. Alte surse aferente 1. Câmpul CA1 : con ine celule piramidale mici, ae- includ cortexul prefrontal, regiunea premamilar  i subzate cel mai aproape de subiculum ; celulele de aici stana reticulat. Prin inputurile provenite de la diferite prezint un interes special, deoarece sunt predispu- regiuni, hipocampul poate reaciona ca un releu la se la anoxie (cantitate inadecvat de oxigen în evenimentele ce au loc în neocortex i trunchiul cereesut), mai ales în cazul epilepsiei de lob temporal bral, transmiând informaii despre aceste evenimente la (se mai numete sectorul lui Sommer ) ; hipotalamus, care provoac modificri viscerale sau 2. Câmpul CA2 : o band lung de celule celule piramidale piramidale emoionale la acestea. mari, situate între CA1 i CA3 ; În afar  de câteva fibre care psesc hipo3. Câmpul CA3 : o band larg de celule piramidale campul prin stria logitudinal, majoritatea eferen  elor elor situat între CA2 i CA4 ; hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte 4. Câmpul CA4 : formeaz zona intern a girusului precomisural i una postcomisular . Fornixul precodinat (mai nou, se pune problema dac se poate misular conine fibre care se termin termin în septum, septum, în aria delimita regiunea CA4 de regiunea CA3). preoptic i în hipotalamus. Fornixul postcomisular Celulele hipocampului sunt repartizate i în conine fibre care se termin în corpii mamilari (predostraturi. Astfe Astfel, l, de la supraf suprafaa spre spre interior interior avem : 1) minant în nucleul medial al corpilor mamilari), în nustratul plexiform i alveus, care conin fibre eferente cleii talamici anteriori i în hipotalamus. Unele fibre ale (din neuronii piramidali) i aferente (de la cortexul fornixului se extind pân la substana cenuie aperiducentorinal) ; 2) stratum oriens, care conine dendritele tal a mezencefalului. bazale ale neuronilor piramidali i celule în form de Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hico care au efect efect inhibitor inhibitor asupra celulelo celulelorr piramidale piramidale ; pocampul. Impulsurile hipocampice ajung la corpii 3) stratul piramidali 4) stratul radiatum i lacunosum- mamilari pe calea fornixului. De aici, pleac prin fascimoleculare, care conin dendritele apicale apicale (din vârf) ale culul lui Vicq d’Azyr (tractul mamilotalamic) ctre neuronilor piramidali i aferene de la cortexul nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este entorinal. trimis ctre girusul cingulat. De la girusul cingulat, Girusul dinat este o structur  cortical cu trei impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulustraturi (fig. 3.28), a crui tip principal de celule sunt mului (mnunchi de fibre cinguloentorinale). De aici, neuronii granulari (acetia alctuind stratul granular ). ). ajunge înapoi în hipocamp. James Papez (1883-1958) a Axonii celulelor granulare (fibre muchiulare) fac

49

50

Curs de neuropsihologie descris acest circuit în 1937 ( A proposed mechanism of emotion), obse bservân rvândd cale caleaa pe care care o urme urmeaz virusul rabiei în creierul unei pisici. Acest circuit este implicat în emoie, dup cum arat i numele articolului lui Papez, Papez, dar s-a desco descoper perit it c are are un rol rol i în stocar stocarea ea informaiilor (memorie). O parte din componentele circuitului Papez se pot observa în fig. 3.29.

Fig. 3.29. 3.29. Schema Schema blo blocc a conexiu conexiunilo nilorr sistemulu sistemuluii limbic. geile îngroate indic circuitul lui Papez (conexiunile (conexiunile interne) i nterne),, iar sgeile subiri indic conexiunile descrise mai recent (externe). Fornixul (fig. 3.19, 3.21, 3.25, 3.27) este alc-

tuit, dup cum am vzut, din fibrele hipocampice aferente i eferente, care se arcuiesc în jurul pii rostrale, caudale i superioare ale talamusului (fapt vizibil cel mai bine în fig. 3.21 i 3.27-A). Este compus dintr-o parte caudal lit – crura sau crus, o suprafa superioar  compact – corpul i o par parte care are se arcu arcuiiete peste partea rostral a talamusului i trece prin hipotalamus, ajungând la corpii mamilari – coloanele. Fornixul emisferei drepte comunic cu fornixul emisferei stângi prin comisura fornixului. Aces Aceste te compone componente nte se pot observa cel mai bine în fig. fig. 3.25 i 3.27-B.

Fiziopatologia forma  iunii iunii hipocampice. Funciile formaiunii hipocampice includ anumite forme de învare i memorare, control agresivitii i controlul funciilor vegetative i endocrine. Memoria i învarea au fost asociate cu funcionarea formaiunii hipocampice în urma studiile realizate atât pe animale, cât i pe oameni (clinica neurologic). În cazul animalelor, s-a descoperit c hipocampul genereaz un ritm teta (vezi cap. 4.1.) când

animal animalul ul se apropie apropie de o int sau în diferite diferitele le faze ale condiionrii clasice sau operante. Alte studii au ar tat  animalele cu leziuni hipocampice continu s ofere acelai r spuns într-o situa ie de învare, chiar dac acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul îi pierde i capacitatea de a amâna r spunsul. La om, om, se pare pare c , mai mai ales în primele primele stadii ale dezvoltrii creierului uman, hipocampul are un rol important în luarea deciziilor, prin stabilirea importanei impulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulat de aproape orice senzaie a subiectului). Prin urmare, dac hipocampul stabilete c un anumit semnal aferent este important, atunci informaia respectiv va fi reinui memorat memorat. Astfel, o persoan se obinuiete rapid rapid cu stimulii indifereni i reine orice experien senzorial care induce senzaia de plcere sau durere (condiionare operant). Hipocampul este implicat în toate aspectele memoriei declarative, cum ar fi memoria ria semanti anticc (concepte), memoria episodic (întâmplri i succesiunea lor cronologic) i memoria spaial (recunoa terea localizrii spaiale). Se crede c hipocampul este responsabil pentru transmiterea informaiilor din memoria de scurt durat în memoria de lung durat. În orice caz, în absena hipocampului, consolidarea pe termen lung a informa iilor reinute (verbale, simbolice sau spaiale) este redus sau irealizabil. Sindromul amnezic (Korsakoff ) este una din cele mai timpurii forme de tulbur ri ale memoriei care implic formaiunea hipocampic. Starea de amnezie (dup cum a fost definit original de ctre Th. Ribot), include dou mari componente distincte : 1) amnezia anterograd  (diminuarea capacitii sau imposibilitatea persoanei de a-i aminti informaii stabilite bine în memorie înaintea leziunii, cum ar fi numele, vârsta .a.m.d.) i 2) amnezia retrograd  (diminuarea capacitii sau imposibilitatea de a pstra, de a înva lucruri noi). Aceste dou componente nu au mereu aceeai intensitate intensitate,, una în compara comparaie cu alta. alta. Se mai vorbete, uneori, i de o a treia component – confabularea (pacientul nu-i aduce aminte un lucru, dar îi folosete imaginaia pentru a da un r spuns). În cadrul sindromului Korsakoff Korsakoff sunt sunt afectate i alte funcii cogn c ognitive itive care depind de memorie, dar nu la fel de r u ca memoria. Pacientului îi lipsete, de regul, iniiativa, spontaneitatea i intuiia. Agresivitatea i furia par a fi modulate de ctre formaiunea hipocampic. Stimularea electric (la pisi) a pii hipocampice aflate cel mai aproape de amigdal (spre polul temporal) faciliteaz comportamentul de tipul atacului pr  torului, iar stimularea pii aproapiate de aria septal inhib acest comportament. Este important faptul c aria septal primete aferene de la hipocamp i trimite eferene ctre hipotalamus. Din Din ace acest st motiv otiv,, se presu presupu pune ne c joac rolu rolull de releu releu pentru semnalele care car e pleac din hipocamp pentru modularea comportamentelor agresive provocate de ctre hipotalamus (vezi i reglarea comportamentului afectiv


de ctre hipotalamus, cap. 3.4.5.). La om, au fost evideniate comportamente agresive legate de leziunile, tumorile i epilepsia care afecteaz hipocampul. Cele mai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilitatea i actele explozive de violen fizic. Unele funcii endocrine sunt modulate de ctre hipocamp, fapt realizat datorit conexiunilor cu hipotalamusul. Prin proieciile sale asupra nucleului ventromedial, hipocampul poate inhiba secreia de ACTH (hormon adrenocorticotrop). Se presupune c hipocam pul este sensibil la nivelurile hormonale i acioneaz ca un mecanism de feedback asupra hipofizei (desigur, prin conexiunile cu hipotalamusul – fasciculul telencefalic medial).

Stimularea electric a amigdalei produce reac  ii asemtoare cu cele produse de stimularea electric a hipotalamusului : creterea sau scderea tensiunii arteriale i a pulsului, a secreiei gastrointestinale, miciune, dilatarea pupilelor, piloerecie i secreia diferiilor hormoni ai adenohipofizei (în special FSH, LH i ACTH). Mi rile involuntare provocate de stimularea electric a amigdalei cuprind : ridicarea capului sau a întregului corp, miri circulare, diferite tipuri de miri asociate cu mirosirea i înghiirea alimentelor (linsul buzelor, masticaia, salivaia). Reac  ii de agresivitate i furie asem toare cu

cele prezentate în unitatea despre hipotalamus (3.4.5.) pot fi provocate prin stimularea anumitor nuclei. Reac  ii sexuale, cum ar fi erec ia, mirile copulatorii, ejacularea, ovulaia, contraciile uterine sau 2) AMIGDALA travaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate. La oameni, stimularea electric poate evoca Amigdala (corpul amigdaloid, complexul nuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o forma- diferite tipuri de amintiri cu încrctur  afectiv. Deci, iune alctuit din numeroi nuclei mici, fiind localizat amigdala este implicat în memoria afectiv. imediat inferior de cortexul cerebral al lobului tempo Patologia amigdalei. Distrugerea experimenral (fig. 3.19, 3.27). Prezint numeroase conexiuni bidirecionale cu hipotalamusul, precum i cu alte arii tal (la maimue) a por iunilor anterioare a lobilor ale sistemului limbic. Funcional, amigdala se împarte temporali (care includ amigdalele) induce modificri reunite sub numele de sindromul în dou regiuni nucleare : 1) nucleii corticomediali (în comportamentale 1 care se termin o diviziune principal a tractului olfac- Klüver-Bucy . La animal, se manifest prin : lipsa tiv ; are ataat un nucleu de talie mic) i 2) nucleii reaciei de team la orice, curiozitate extrem fa de bazolaterali (foarte dezvoltai la primate i om i nu are orice, uitare rapid, tendine orale (bag tot ce gsete în gur  i chiar încearc s înghit), hipersexualitate legtur  cu sensibilitatea olfactiv). (încearc s copuleze cu orice fiin, indiferent de Conexiunile amigdalei. Amigdala primete vârst, sex sau specie). Leziuni similare sunt întâlnite aferen  e de la toate regiunile sistemului limbic, precum rar la om, iar simptomele sunt destul de asem toare. Epilepsia temporal (de lob temporal) pare a fi i de la neocortexul lobilor temporali, parietali i occipitali. Primete informaii senzoriale olfactive de la bul- legat i de leziunile amigdalei. Îns nu poate fi atribui bul olfactiv i informaii senzoriale auditive i vizuale  în totalitate acesteia sau unei alte componente a de la ariile corticale specifice. Datorit acestor cone- lobului temporal. Criza epileptic se datoreaz unui xiuni multiple, amigdala a fost numit „fereastra” prin dezechilibru între excitaie i inhibiie la nivelul unor care sistemul limbic recepioneaz informaii despre zone nucleare, care provoac o descrcare excesiv a neuronilor. În epilepsia temporal se constat urmtoamediul înconjur tor. Cele mai importante eferen  e ale amigdalei se rele simptome : proiecteaz pe hipotalamus prin cile striei terminale 1) modificri viscerale : disconfort epigastric (în partea de sus a abdomenului) i toracic, grea, palpitaii, (care pornete din nucleii corticomediali) i calea paloare sau înroire facial, tahipnee (accelerare a amidgdalofugal ventral (care pornete din nucleii ritmului respiraiei) sau apnee (întreruperea bazolaterali). De asemenea, trimite înapoi informaii temporar  a respiraiei), salivaie excesiv, eructaie tre zonele corticale de unde primete impulsuri vizua(râgâial), defecaie i miciune involuntar  ; le i auditive, ctre alte zone ale sistemului limbic, ctre talamus i ctre substana cenuie periapeductal din 2) modificri afective : team (de la foarte uoar  la foarte intens), sentiment de singur tate, depresie, mezencefal. reacii de aprare i, mai rar, emoii pozitive (veselie, voioie, excitaie erotic) ; Func  iile amigdalei. Dintre toate componentele sistemului limbic, amigdala exercit cel mai puternic 3) iluzii perceptive (de tip distorsiune) : vizuale, auditive, olfactive (mai rar) ; control asupra proceselor viscerale (vegetative) ale hipotalamusului. Studiile au ar tat c amigdala este 4) tulbur ri mnezice (de memorie) : senzaie de înstr inare (nerecunoaterea obiectelor, evenimentelor), implicat în agresivitate i furie, hr nire, funcii cardiosenzaie de familiaritate (deja-vu). vasculare, endocrine, miri somatice i memoria afectiv. 1

Nepredat.

51

52

Curs de neuropsihologie 3.5.2. Nucleii bazali

Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca i cerebelul, fac parte din sistemul motor extrapiramidal, care împreun cu sistemul piramidal este responsabil de controlul motor. De fiecare parte a creierului, ganglionii bazali sunt reprezentai de nucleul caudat , putamen, globus pallidus (fig. 3.19, 3.30), substan  a neagr  (fig. 3.12) i nucleul subtalamic. Nucleul caudat i putamenul formeaz neostriatumul, globus pallidus ( paleostriatum) i putamenul formeaz nucleul lentiform, iar neostriatumul i nucleul lentiform (deci cei trei nuclei – caudat, putamen i palid) formeaz corpul striat . Corpul striat include nucleii bazali dispui în interiorul emisferelor cerebrale, ceilali doi nuclei fiind localizai în subtalamus (nucleul subtalamic) i în mezencefal (substana neagr ). Majoritatea fibrelor senzoriale i motorii care fac legtura între cortexul cerebral i duva spinrii trec prin spaiul dintre nucleii striai, numit capsula intern (fig. 3.19).

ie cu funcie necunoscut). Vârful piramidei se afl în apropiata vecintate a talamusului. Pentru mai multe detalii despre globus pallidus i despre nucleul subtalamic vezi cap.3.4.4., iar pentru mai mult detalii despre substan  a neagr  vezi cap.3.2.3.

Fig. 3.31. Schema bloc conexiunilor nucleilor bazali. Nucleii bazali sunt notai cu litere îngroate. Se poate observa i funcia motorie a acestor nuclei, datorat acestor conexiuni.

Fig. 3.30. Localizarea nucleilor striai (nucleii bazali din interiorul emisferelor cerebrale). Nucleul caudat (fig. 3.30) are

forma literei C i este dispus de-a lungul ventriculului lateral. În partea rostral a talamusului se gsete capul nucleului caudat , partea cea mai voluminoas a nucleului caudat. Posterior, capul se îngusteaz i se continu cu corpul nucleului caudat. Ultima component, coada nucleului caudat , este cea mai subire, se arcuite în partea posterioar  a talamusului i ajunge la amigdal. Nucleul lentiform (putamen + globus pallidus, fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza triunghiular , aflat în dreptul insulei, de care este desp it de capsula extern i claustrum (o lam de substan cenu-

Conexiunile nucleilor bazali.1 Putem vorbi de trei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31) : 1. Aferen  e provenite, în special, de la cortexul cere bral (virtual, toate ariile corticale proiecteaz ctre nucleii bazali) prin capsula intern i externi de la talamus (de la nucleii intralaminari) ; 2. Conexiuni interne reciproce între striat i substana neagr , între globus pallidum i nucleul subtalamic (tot reciproce) i o proiecie masiv neostriato pallidal ; 3. Eferen  e : neostriatumul trimite, în special ctre talamus i scoar a cerebral, iar paleostriatumul ctre talamus, nucleul rou, formaiunea reticulat i oliva bulbar  ; dup cum se poate vedea în fig. 3.31, principalele eferen e pornesc din paleostriatum, celelalte facând sinaps la nivelul acestuia. 1

Nepredate.

Curs de neuropsihologie Func  iile nucleilor bazali.1 Dup cum aminteam la începutul acestei uniti, nucleii bazali fac parte din sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al controlului mirilor (sistemul principal este cel piramidal, alctuit din tracturile corticospinale). De regul, nucleii bazali au fost asociai cu funcia de modulare a ini  ierii mi rilor (realizat de ctre cortexul motor), îns acetia sunt implicai i în alte circuite corticosubcorticale, care par a modula aspecte non-motorii ale comportamentului. Aceste circuite paralele pornesc din diferite zone ale cortexului, stimuleaz componente specifice din nucleii bazali i talamus i se termin îna poi în scoar a cerebral. Circuitele non-motorii ale nucleilor bazali sunt : circuitul prefrontal (cu rol în plnuirea contient a mirilor), circuitul limbic (cu un rol presupus în modularea emoiilor) i circuitul oculomotor (cu rol în modularea mirilor oculare). ile celor patru circuite sunt prezentate în fig. 3.32. Similaritatea anatomic dintre cele trei circuite non-motorii i cel motor sugereaz c i funcionarea lor este asemtoare. De exemplu, circuitul prefrontal poate modula iniierea i încetarea unor funcii cognitive, cum ar fi pl nuirea, atenia i memoria de lucru (de scurt durat). Analog, circuitul limbic poate modula strile afective i motivaia. De asemenea, tulburarea funciilor cognitve i afective prezente în boala Parkinson i Huntington (vezi patologia) poate fi datorat disfunciilor acestor circuite non-motorii. Deoarece circuitele de feedback care au traiect

de la cortex spre nucleii bazali i înapoi la cortex conin neuroni GABA-ergici, acestea sunt circuite de feedback negativ, având efect inhibitor, deoarece GABA (acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotransmitor inhibitor (vezi i boala Huntington). Acest feedback negativ ofer  stabilitate sistemelor pentru controlul motor. Un rol asemtor are i DA (dopamina), care face legtura între substana neagr , nucleul caudat i putament (vezi i boala Parkinson). Ali neurotransmitori eliberai la nivelul nucleilor bazali sunt : ACh (acetilcolina), care face legtura dintre cortex i nostriatum, norepinefrin, 5-HT (serotonin), enkefalin, glutamat etc.

Patologia nucleilor bazali. În linii mari, lezarea circuitului motor poate duce la disfunc ii de tip hiperkinetic, (diskinezie – miri involuntare de tip coree, atetoz , hemibalism, tremor, ticuri i hipotonie muscular  mai mult sau mai puin accentuat) sau hipokinetic (bradikinezie – lentoarea mirilor i hipertonie muscular  – rigiditate muscular ). Mirile de tip coreiform (coreea) sunt miri involuntare ample, care apar brusc i se insereaz printre mirile voluntare. Ele se înso esc, de regul, de o hipotonie muscular  exagerat (membre balante). Coreea poate fi de tip Sydenham (acut) sau de tip Huntington (cronic). Coreea Sydenham apare în copirie sau adolescen (7-13 ani), este asociat cu tul bur ri cardiace, evolueaz câiva ani, dup care se vin-

Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor în care sunt implicai nucleili bazali.

1

La curs se preciza doar c funciile sunt legate de realizarea unor aciuni instinctive i în stabilitatea fondului postural.

53

54


dec). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult. Atetoza const în miri lente, de tip vermiform (ca viermele), continue, stereotipice, care afectea muchii extremitilor i, uneori, mu chii feei i gâtului. Sunt accentuate de emoii i mi ri voluntare i dispar în timpul somnului. (Hemi)Balismul este o micare involuntar  violent, de tip balistic care cuprinde membrele contralaterale leziunii. De regul, cuprinde i muchii proximali ai membrelor, iar tulbur rile de tonus lipsesc. Tremorul , cea mai comun form de diskinezie, este caracterizat de miri involuntare ritmice, oscilatorii în raport cu un punct fix. Afecteaz, de regul, extremitile i, mai rar, capul i gâtul. Tremorul poate fi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patologic poate fi : tremor de repaus (3,5-7 Hz) , tremor postural (6-11 Hz) i tremor inten  ional sau kinetic (37 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiul liber, dar se poate amplifica datorit emoiilor, oboselii, substanelor psihoactive, hipoglicemiei etc. Ticurile sunt miri brute, rapide, (de regul) stereotipe, ce implic simultan mai multe grupe musculare. De obicei, apar în jurul ochilor i gurii i se pot extinde ctre gât i umeri. Ticuri pot fi de tipul mi rilor simple (clipit, umflarea nrilor, ridicarea i coborârea umerilor etc.), mi rilor complexe (dat din cap, rit), sunete simple („ghrm”, ltrat) i sunete complexe (sughi, mârâit, ecolalie – repetarea cuvintelor). Ticurile sunt specifice copilriei i, de regul, nu persist mai departe. Dac totui persist, se diminueaz în intensitate i frecven. Coreea este provocat de lezri mici i multiple ale putamenului, atetoza de leziunile pallidumului, iar balismul de leziunile subtalamusului. Tulbur rile complexe datorate leziunilor nucleilor bazali sunt boala Parkinson, boala Huntington i sindromul Tourette. S le analiz m pe rând. Boala Parkinson (paralizia agitant) este a doua cea mai întâlnit boal degenerativ a SN dup Alzheimer i cea mai important afeciune a nucleilor bazali. Descris în anul 1817 de ctre James Parkinson (1755-1824) sub numele de paralizie agitant , aceast boal este caracterizat de o serie de simptome motorii, uneori fiind însoiti de demen . Simptomele motorii includ tremor de repaus (3-6 Hz), dificult  i mari la ini  ierea mi rilor (bradikinezie, care poate merge, uneori, pân la akinezie – lipsa aproape total a mirilor) i hipertonie (rigiditate) muscular , în special în zonele extremitilor i gâtului. În medie, boala Parkinson apare între 50 i 70 de ani i este fatal în 10- 20 de ani.

Tremorul involuntar (de repaus),

specific în Parkinsonism, e prezent mereu în starea de veghe, spre deosebire de tremorul inten  ional provocat de lezarea cerebelului (vezi i patologia cerebelului – cap. 3.3.). Este amplificat de emoii, oboseal, stress i anxietate i diminuat de mirile voluntare. Afecteaz mai ales extremitile i arat de parc pacientul ar numra bani. Bradikinezia este adesea mai neplcut decât celelalte dou simptome motorii, deoarece, în formele severe (akinezie), bolnavul trebuie s îi concentreze toat energia pentru a efectua chiar i o micare simpl, cum ar fi a ridica mâna. Hipertonia muscular  este caracterizat de rezisten la mi rile psive, care afecteaz atât muchii agoniti, cât i pe cei antagoniti. Fenomenul de roat  din  at  este caracterizat de modificri periodice ale tonusului muscular datorate tremorului adiacent i poate fi observat i simit la micarea extremitilor. Pe lâng aceste simptome, se mai pot observa : imposibilitatea de a pstra postura erect pentru mai mult timp, aplecarea capului înainte, „îngheri” temporare, apariia rapid a somnolenei, tulbur ri de vorbire i de scris (uoare), tulbur ri vegetative (hipersalivaie, constipaie) .a. Tulbur rile cognitive (demena) implic afectarea memoriei de lucru (scurt durat), capacitii de a plnui, înltur rii r spunsurilor nonpertinente, spontaneitii etc. Tulbur rile afective includ aplatizarea afectiv (indiferena), depresie asociat cu lipsa de activitate, stereotipia activitii (intenionat), apatie etc. Tulbur rile motorii se datoreaz pierderii progresive de neuroni dopamingergici (care produc DA) din substan  a neagr . Nucleul caudat i putamenul, inhibai, în stare normal de ctre DA din substana neagr , devin hiperactivi, transmiând încontinuu impulsuri excitatorii ctre aproape toi muchii corpului. De asemenea, mai ales pentru bradikinezie, se crede  responsabil este i distrugerea neuronilor dopaminergici din sistemul limbic. Cauza distrugerii neuronilor dopaminergici este necunoscut. Exist anumite tratamente care amelioreaz simptomele bolii Parkinson (medicamentele L-Dopa i L-Deprenyl, transplant de neuroni dopamingergici – funcioneaz câteva luni etc). Boala Huntington (coreea Huntington sau coreea

a fost descris pentru prima dat în 1872, de tre George Huntington (1850-1916), pe baza unor pacieni ai bunicului i tatlui su. De obicei, era confundat cu tulbur ri psihice, cum ar fi schizofrenia sau tulburarea sociopat, datorit simptomelor psihice extrem de importante. Coreea Huntington este o afeciune ereditar  care debuteaz la 30-40 de ani. Este cronic)


caracterizat de deficiene motorii, cognitive i comportamentale. Este o boal degenerativ ce cauzeaz moartea în 10-20 de ani. Coreea (componenta motorie a bolii) se caracterizeaz prin miri brute, izolate la început, care ulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologic a acestor mi ri este dat  de distrugerea majorit  ii neuronilor GABA-ergici (care secret acid gamaaminobutiric) din nucleul caudat i putamen i ai neuronilor colinergici (care secret acetilcolin) din numeroase alte arii cere brale. În mod normal, terminaiile axonale ale neuronilor GABA-ergici inhib globus pallidus i substana neagr  i, desigur, lipsa acestei inhibiii determin activarea excesiv a muchilor de ctre aceti nuclei. Demen  a din boala Huntington pare a nu fi cauzat de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci coliner-

gici, în special a celor din cortexul cerebral (care este implicat în funciile cognitive). Uneori, poate fi prezenti atetoza. Defectul genetic care provoac Huntington este localizat pe braul scurt al cromozomului 4. Nu se cunoate tratament. Sindromul Tourette a fost descris pentru prima dat în anul 1884, de ctre George Albert Édouard Brutus Gilles de la Tourette sau, pe scurt, Gilles de la Tourette (1857-1904). Este un sidrom rar i sever, care implic multiple ticuri : str nut, sfor it, coprolalie (limbaj obscen), ecopraxie (imitaia unor acte), ecolalie (tendina de a repeta cuvinte sau propoziii auzite recent). Ticurile sunt adesea însoite de tulbur ri com portamentale, cum ar fi tulburarea obsesiv-compulsiv , lipsa controlului impulsurilor i lipsa ateniei. Primul simptom, un tic motor, apare între doi i 14 ani. Baza neurofiziologic a sindromului Tourette este dat de afectarea neuronilor dopaminergici ai nucleului striat.

Sindromul Tourette este o afeciune neuropsihiatric tratat cu Haloperidol, un agent care blocheaz receptorii de DA.

3.5.3. Scoar a cerebral

Scoar a cerebral (cortexul cerebral) reprezint etajul cel mai superior al SNC, acoperind emisferele cerebrale i fiind br zdat de girusuri i scizuri (fig. 3.24-3.26). Este o structur  aprut târziu, din punct de vedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezint apogeul dezvoltrii filogenetice. Dei reprezint, de departe, cea mai important component a SNC, func-

iile sale sunt cel mai puin cunoscute. Se cunosc, îns , efectele provocate de lezarea scoar ei sau de stimularea specific a anumitor zone, astfel tim c aici are loc integrarea i procesarea cognitiv (percepia, gândirea etc.). Numrul neuronilor scoar ei cerebrale nu se cunoate precis, literatura fiind plin de estimri ce merg de la 2,6 pân la 100 de miliarde ! Celulele gliale sunt cam de vreo zece ori mai multe. Aria cortical reprezin aproximativ 220 cm2, iar volumul este de aproxima-

tiv 300 cm3. Cele mai multe aferen  e ale cortexului cerebral provin de la talamus. Altele, în numr mai mic, provin de la diverse zone subcorticale (trunchiul cerebral, diencefal etc.) sau corticale, care pot avea origine în aceeai emisfer  ( fibrele de asocia  ie) sau în emisfera opus (corpul calos). Neuronii cortexului cerebral pot avea legturi cu ali aproximativ 10.000 de neuroni. Sunt împi în dou mari categorii : 1) Neuroni piramidali : mici (cu efecte tonice), mijlocii sau gigani (Betz), acetia din urm ajungând pân acolo încât pot fi observai cu ochiul liber ; reprezint circa 66% din populaia neuronal cortical ; împreun cu neuronii fuziformi, dau natere aproape tuturor fibrelor eferente ale cortexului ; 2) Neuroni stela  i sau granulari au de obicei axoni scur i, i funcioneaz, în principal, ca interneuroni care transmit impulsuri nervoase numai pe distane scurte în interiorul cortexului cerebral ; unii sunt excitatori, eliberând glutamat, iar alii sunt inhibitori, eliberând GABA (cap. 2.4.) ; pot fi în form de co, fuziformi, orizontali, nevrogliformi i granulari (celulele lui Martinotti) ; 33 % din total. În funcie de structura celular , cortexul cere bral se împarte în: - paleocortex sau allocortex : conine dou straturi de celule – stratul extern (granular ), format din neuroni mici senzitivi i stratul intern ( piramidal), format din neuroni motori mijlocii i mari ; - neocortex sau izocortex : conine ase straturi delimitate între ele în funcie de mrimea, forma i numrul de neuroni, de densitatea fibrelor mielinizate i de funciile specifice (pentru detalii vezi fig. 3.33 i tabelul 3.3.). Funciile, superioare i complexe, ale cortexului cerebral se datoreaz organizrii celulare a acestuia, care difer  de la o regiune la alta. Aranjamentul celular al oricrei regiuni corticale poate fi subdivizat în uniti funcionale numite coloane corticale (fig. 3.34). numrul de neuroni este estimat pentru fiecare coloan

55


56

în jurul a 2500, dintre care aproximativ 100 sunt piramidali (vezi i ultimul paragraf de la pag. 7).. Aceti neuroni piramidali reprezint eferen ele unei coloane, iar aferen ele provin de la alte coloane (fibre de asocia ie) sau de la arii senzoriale periferice.

Fig. 3.33. Aspectul laminar al neocortexului (cele ase straturi de celule). Prin tehnica colorrii Golgi se pot observa celulele i terminaiile lor, prin tehnica Nissl – doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert – doar terminaiile nervoase.

Scoar a cerebral este împ it într-o multitudine de arii func  ionale (Broadmann a gsit cca. 50), cum ar fi aria motorie, aria somatoestezic, aria vizual etc. Îns despre acestea vom vorbi cândva, în viitor...

Fig. 3.34. Schema simplificat a unei coloane corticale.

Tabelul 3.3. Straturile neocortexului, celulele i terminaiile nervoase pe care le conin i funciile specifice, acestea din urm fiind notate cu litere înclinate. I

Stratul molecular (plexiform, zonal)

II

Stratul granular extern

III

Stratul piramidal extern

IV

Stratul granular intern

V

Stratul piramidal intern

VI

Stratul multiform (fuziform)

Celule nervoase mici dispuse orizontal i multe celule gliale (în special astrocite). Strat de asocia  ie, în principal. Multe celule stelate i pu ine celule piramidale. Axonii se duc în jos spre III i IV – aici se integreaz  mesajele senzoriale transmise prin fibrele care pornesc de la nucleii talamici periferici . Neuroni piramidali (mijlocii i mari) cu o dendrit  lung care ajunge la stratul molecular, iar axonii o iau în jos, strbat celelalte straturi i trund în substan a alb subcortical (neuroni de proiec  ie). O parte din ei revin în aceeai emisfer, iar ceilal i trec în emisfera opus (neuroni de asocia  ie). Îngust, con ine neuroni stela i i câ iva piramidali – al doilea sediu cortical al sensibilit  ii (aferen e de la nucleii talamici nespecifici). Con ine cei mai mul i neuroni piramidali gigan i (Betz), dar i mai mici. Dendritele lor urc pân la I, iar axonii se duc în jos, la centrii motori subcorticali i medulari (trimit comenzi pentru mi ri voluntare) – stratul mi rii voluntare. Neuroni cu forme i prelungiri variate (fuziforme, triunghiulare, ovoide, Martinotti etc.), cu legturi subcorticale. La nivelul acestui strat se realizeaz integrarea senzorial  , formându-se percep  ia.

Curs de neuropsiholgie

4. METODE I TEHNICI DE INVESTIGARE ÎN NEUROPSIHOLOGIE Pentru a cerceta relaia dintre psihic i creier, Înregistrarea electric este o metod ce exist trei mari categorii de metode : metode permite înregistrarea activitii electrice naturale a fiziologice, metode anatomicei metode psihologice. creierului i este realizat, de asemenea, cu ajutorul electrozilor, prin diverse tehnici electrofiziologice (electroencefalografia, electrocorticografia, potenialele 2.1. Metode i tehnici fiziologice evocate, stereoelectroencefalografia, electroencefalografia cuantificat). Înregistrarea poatea fi f cut pe Având dou modaliti de transmitere a informaiei un singur neuron sau pe popula ii de mii de neuroni (electric i chimic), SN permite utilizarea a dou (cum este în cazul poten ialelor evocate). seturi de tehnici de investigare : stimularea i Electroencefalografia ( EEG) este cea mai înregistrarea electric i stimularea i înregistrarea frecvent utilizat în practica clinic curent i se chimic. realizeaz cu ajutorul unor electrozi aplicai pe scalp, Stimularea electric este o tehnic ce dup diferite montaje, pentru a acoperi toat suprafaa urmrete mimarea activit  ii naturale a creierului i capului. Totui, prin este cunoscut de foarte mult timp (a fost aplicat, la acest mijloc nu om, de ctre Bartholow, în 1874, cercettorul obinând acoperim decât pile date asemtoare cu cele de la stimularea pe animale). laterale ale emisferelor Stimularea localizat se realizeaz cu ajutorul cerebrale, regiunea electrozilor cu un singur fir, care pot fi atât de subiri i median cea încât s permit stimularea unui singur neuron. ocurile inferioar  a cortexului   electroconvulsive reprezint stimularea electric cea nefiind cuprinse. EEG mai intens i este folosit uneori în tratamentul este extrem de uor i bolnavilor depresivi. Tehnica electrozilor implantai a rapid de realizat, nu furnizat date valoroase cu privire la fiziologia produce senzaii neplcreierului. Fig. 4.1. Persoan la EEG. cute i nu are contraPentru studii comportamentale se utilizeaz indicaii. electrozi mai mari, care activeaz sute sau mii de celule La om, prima înregistrare a ritmurilor nervoase. S-a ar tat c gradul de complexitate i bioelectrice a fost realizat de ctre psihiatrul german specificitate al r spunsurilor provocate este direct Hans Berger (1924), într-o lucrare publicat în 1929. propor ional cu nivelul ierarhic la care se situez zona Semnalul EEG este, regul, de origine cortical, stimulat. Stimularea de la distan (telemetric) a provenind din sumaia potenialelor postsinaptice ale relevat date aberante. Comportamentul natural uman nu neuronilor, în special a celor piramidali. Traseul ritmic poate fi înlocuit de stimulare, acesta necesitând al acestuia este dependent de integritatea funcional a stimularea coordonat a prea multor puncte la diverse structurilor subcorticale. Aceast activitate continu a nivele cerebrale. Utilizarea acestui procedeu ca milioane de neuroni apare în dou variante : instrument de control sau de manipulare sincronizati desincronizat. comportamental este condiionat de rezolvarea Cu ajutorul EEG se obin informaii despre prealabil a unor probleme serioase de ordin etic, politic patru tipuri de ritmuri (biocureni) cerebrale :  (alfa), i social.  (beta),  (delta),  (teta) (fig. 4.2.).

57

58


Fig. 4.2. Ritmurile EEG.









are o frecven de 8-13 Hz, o durat de 80-120 ms i o amplitudine de 25-100  V. Se înregistreaz în zonele posterioare ale creierului adult în stare de veghe, în stare de repaos cu ochii închii i se atenueaz sau se blocheaz la deschiderea ochilor (este denumit ritmul relaxrii). Orice excitaie (luminoas, psihosenzorial, efort de atenie, activitate psihic) anihileaz ritmul  (reac  ie de oprire). Ritmul  este constituit din unde cu frecvena de 14-25 Hz i o amplitudine de 10-30 V (în medie jumate din ). Foarte neregulate i dispersate printre ritmurile , ele sunt mascate i pot fi puse în eviden numai dup suprimarea ritmurilor  printr-un excitant psihosenzorial. Aceste unde apar în zonele temporale i frontale. Este un ritm de activare, este mai puin labil i dispare la excitaiile tactile. Ritmul  este constituit din frecvene de 4-7 Hz i amplitudine de 30-70 V. Apare mai ales la copii (în jurul a patru ani, este ritmul dominant), dar poate fi prezent i la adul i sau, în caz de somnolen, la nivelul regiunilor temporale. Este generat de ctre formaiunile subcorticale. Valorile mari ale ritmului  indic procese patologice în straturile cerebrale profunde. Normal, nu trebuie s dep easc 10-15% din totalul undelor înregistrate. Ritmul  este constituit din unde cu frecven de 0,5-3 Hz i amplitudine de 50-100 V. Apare în special la copiii mici (< 4 ani), dar i la aduli în timpul somnului (Non-REM). Poate fi monomorf (asemtor , poate indica perturbri ale activitii electrice subcorticale) sau polimorf (asemtor , poate indica tulbur ri ale activitii electrice corticale). Ritmul 

Marea utilitate a EEG este în studiul i diagnosticul epilepsiei, care se manifest prin descrcri electrice

anormale, hipersincrone, excesive i intermitente, la nivelul cortexului cerebral. Electrocorticografia se refer  la înregistrarea activitii electrice cerebrale, cu ajutorul electrozilor aplicai direct pe cortexul cerebral, dup efectuarea unor craniotomii. Poten  ialele evocate sunt reacii electrice evocate în SN de stimuli externi specifici. În clinic, se utilizeaz frecvent poteniale evocate vizuale, auditive i somatosenzitive. În vederea acestui scop, se prezint  subiectului stimulul de studiat, în mod repetitiv, dup  care se face o medie a r spunsurilor, care permite degajarea potenialelor de voltaj mic, marcate pe EEG. Deoarece creierul are o activitate permanent, este imposibil a deosebi un potenial evocat singular de activitatea de fond. R spunsurile apar la câteva milisescunde de la aplicarea stimulului, laten a depinzând de localizarea exact a electrodului înregistrator. Cel mai adesea, potenialele evocate sunt preluate din cortex cu ajutorul electrozilor plasai direct pe scalp, dar ele pot fi înregistrate i cu ajutorul unei singure uniti. Stereoelectroencefalografia cu electrozi implantai în profunzime a permis efectuarea unor studii asupra mirilor anormale în cursul talamotomiilor. Înregistr rile i stimulrile talamusului ne-au adus informaii neuropsihologice cu privire la rolul structurilor acestuia în limbaj i memorie. Înregistr rile la nivelul p ii ventromediane a lobilor frontali, la nivelul p ii centrale a lobilor temporali i a regiunii din jurul ventriculului III au contribuit la explorarea substratului anatomic al emo iilor umane. De asemenea, au permis i stabilirea unor legturi între anumite fenomene comportamentale i localizarea lor anatomic (de exemplu, agresivitate i hipocamp). Astzi, metoda este utilizat în studiul epilepsiei i în tratamentul bolii Parkinson. Electroencefalografia cuantificat  se folosete pentru studiile lateralizare ale proceselor psihice, la studiile asupra asimetriei funcionale (deseori contestate), iar în psihofarmacologie, pentru depistarea i clasificarea noilor psihotrope. Este puin folosit , momentan. Stimularea i înregistrarea chimic se face cu ajutorul substanelor halucinogene (mescalin, opium, morfin, LSD etc.) i a medicamentelor ce au ca efect modificarea comportamentului i tr irilor psihologice (antidepresive, antiaxioase, analgezice etc.). Pe msura acumulrii experien ei privind neurotrasmiterea sinaptic la nivel cerebral, a devenit posibil controlarea efectelor comportamentale ale


medicamentelor în conjuncie cu transmitorii i receptorii sinaptici, dezvoltându-se astfel psihofarmacologia sau aa-numita farmacologie comportamental. Psihofarmacologia cuprinde dou mari domenii. Primul se ocup de mecanismele de aciune ale medicamentelor utilizate în clinica psihiatric, în timp ce al doilea are în vedere utilizarea medicamentelor ca unelte de investigare a funciilor cerebrale legate de comportament. În principiu, orice substan medicamentoas ce acioneaz asupra creierului, acioneaz i asupra comportamentului este o metod de stimulare chimic . Aciunile acestora difer  : în timp ce unele pot aciona la nivelul sinapsei, altele pot aciona asupra membranei neuronale prin scdere excitabilitii acesteia (anestezicele), iar altele interfereaz cu metabolismul neurotransmitorilor. Analiza lichidului cefalorahidian (cerebrospinal) se face prin puncii, realizate în zona lombar  sau suboccipital. Când se face analiza lichidului cefalorahidian, urmrim: compoziia sa chimic i prezena unor particule virale sau microbiene. Este principala modalitate de confirmare sau infirmare a diagnosticului de meningit, meningoencefalit sau hemoragie cerebrali nu numai. Metode fiziologice globale. Meritul trecerii de la cercetarea artificial-segmetar  la cea sistemicnatural, a activitii reflexe, îi revine lui Pavlov. Introducând noiunile de reflex condiionat, semnalizare i legtur  temporar , el a pus bazele unui capitol nou, fundamental al fiziologiei SN, care a adus o contribuie decisiv la înelegerea obiectiv-tiinific a raportului psihic-creier. Metoda condiionrii a dus la determinarea legilor generale ale formrii i consolidrii reflexelor condiionate de diferite tipuri (simple, de difereniere, de întârziere, stereotipii dinamice etc.). Tot cu aceast metod, s-au putut identifica i determina proprietile naturale ale celor dou procese fundamentale (excita  ia i inhibi  ia), respectiv for  a, echilibrul i mobilitatea. Dup cum tim, acestea au dus la elaborarea teoriei temperamentale dinamice, dar i la analiza neurodinamic a altor structuri de personalitate. Skinner perfecioneaz metoda condiionrii, prin introducerea termenului de condi  ionare instrumental sau operant . Acest fapt relev c, în condiiile mediului natural de via, atât animalul, cât i omul se confrunt frecvent cu situaii problematice de diferite grade de complexitate, care se interpun între motivaia subiectului i obiectul corespunztor

satisfacerii ei. Pentru aceasta, omul sau animalul trebuie i formeze pe loc acte comportamentale adecvate surmontrii obstacolelor ce se impun între organism i obiect. Aceste acte se numesc instrumentale sau operante, deoarece ele mijlocesc i faciliteaz atingerea obiectivului adaptativ final. Analiza lor furnizeaz informaii cu privire la modul general de funcionare a creierului i la organizarea comportamentului. 2.2. Metode i tehnici anatomice Metoda leziunilor anatomice. Leziunea înseamn înlturarea unei mici por iuni dintr-o structur  anatomic, cu ajutorul bisturiului, aspiraiei, injectrii cu alcool, refrigerare focal, prin implantarea granulelor

radioactive, coagulare, electric, tehnica neurotoxinelor etc. La om, leziunea mai poate fi produsi de o boal neurologic sau de o intervenie chirurgical. Abla  ia (care nu prea se mai folosete) se refer  la îndeprtarea unei întregi componente anatomice (cortexul, trunchiul cerebral etc.). Lobotomia (rar utilizat) se refer  la distrugerea fizic a unui lob cerebral, iar leucotomia are drept scop secionarea unor ci comune dintre diferite por iuni ale creierului. Metoda leziunilor anatomice vizeaz relaia dintre o regiune circumscris a creierului lezat i deficienele cognitiv-comportamentale ce apar în urma lezrii. Mai concret, aceasta vizeaz determinarea specializrii funcionale a diferitelor structuri i zone ale creierului i stabilirea legturii dintre acestea i diferitele funcii psihice. Orice afeciune Metode neuropatologice. patologic a creierului provoac tulbur ri corespunztoare în plan psihocomportamental. De aceea, metodele neuropatologice se folosesc de un material „servit ca pe tav”, cercettorul având direct o leziune provocat i trebuind s stabileasc doar corelatul psihocomportamental (cum au f cut Wernicke, Broca, Jackson, Penfield .a.). Totui, nu trebuie s ne pripim în a face corelaii, deoarece localizarea tulbur rilor unei funcii psihice oarecare nu este totuna cu localizarea funciei respective normale. Trebuie consemnate cel puin trei momente ale dinamicii tulbur rii : tabloul pre-operator, tabloul postoperator imediat i tabloul postoperator îndeprtat. La baza acestei metode trebuie s stea anumite principii dup care s fie dirijat : principiul adecvrii, principiul gradaiei, principiul obiectivitii, principiul funcionalitii dinamice.

59

60

Curs de neuropsihologie Principiul adecvrii. Pentru explorarea, în scopuri de diagnostic, a fiecrui proces psihic trebuie folosite sarcini specifice, diversificate i difereniate, care s permit diferenierea tipurilor de tulbur ri. Principiul grada  iei. Presupune c explorarea oricrui proces psihic trebuie s urmeze, pe de-o parte drumul de la simplu la complexe i, pe de alt parte, s in seama de diferenele interindividuale (vârst, sex, pregtire etc.). Principiul obiectivit  ii. Presupune : a) stabilirea, pentru fiecare prob, a unor indicatori i parametri de ordin cantitativ i calitativ exteriorizabili i msura bili ; b) posibilitatea de verificare a datelor în situaii

similiare ; c) predictabilitatea – verificabilitatea prin alte metode clinice (fiziologice, electrofiziologice, imagistice, biochimice etc.). Principiul func  ionalit  ii. Orice prob neuro psihologic aplicat cu metoda neuropatologic trebuie  aib o construcie problematic (trebuie s pun subiectul în contextul unei mici procesualiti). Examinarea neuroradiologic se folosete în general pentru depistarea sindroamelor, dar, mai nou, metodele neuroradiologice (se mai gsesc i sub numele de imagistic cortical), mai concret, imagistica prin rezonan magnetic (IRM sau MRI, în englez), se folosete i pentru a determina ariile cerebrale activate în timpul solicitrii unor procese psihice. Neuroradiologia dispune de radiografie, angiografie, tomografie computerizat (TC) i IRM. Radiografia permite examinarea obiectiv a oaselor i a unor esuturi moi din corpul uman. Radiografia folosete razele X, descoperite din greeal de tre Wilhelm Conrad Röntgen, în 1895, pentru care a primit primul Premiu Nobel pentru Fizic, în 1901. Pe clieele simple (imagini standard) ale craniului pot fi eviden iate leziuni osoase, corpi str ini intracranieni i calcifieri intracraniene patologice determinate de leziuni, precum craniofaringiomul, scleroza tuberoas, meningiomul, oligodendrogliomul, cisticercoza, boala Sturge-Weber .a. Radiografia nu trebuie repetat  des, deoarece razele X sunt nocive i pot determina apari  ia meningioamelor. Angiografia cerebral (Egas Moniz, 1927) implic radiografii craniene, efectuate în secven rapid, de fraciuni de secund, în momentul injectrii în artere a unei substane de contrast. Se folosete, înc , pentru evidenierea tumorilor, pentru eviden ierea deplasrilor, pentru ghidarea interven iilor exploratorii

ale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i se adaug, acum, angiografia prin rezonan magnetic.

Tomografia computerizat  (tomodensitometria sau scanografia) a revolu ionat neurologia, neurochirurgia i neuroradiologia, permiând vizualizarea direct a creierului. Este o metod sofisticat, care combin

tehnologia calculatorelor cu razele Röntgen. TC se bazeaz pe iradierea creierului din toate unghiurile cu raze X i pe relevarea diferen elor de densitate, atât normale, cât i patologice. Un computer reconstruiete seciunile bidimensionale oferind, în final, o vedere tridimensional, atât a structurilor cerebrale normale, cât i a celor patologice. Este des utilizat în cazurile de traumatism cranian, în leziunile craniene infecioase, în leziunile degenerative cerebrale în depistarea precoce a tumorile maligne sau benigne, primitive sau metastazice, iar în neuropsihiatrie, se folosete pentru sprijinirea ipotezei diagnostice de demen nonorganic. Imagistica prin rezonan  magnetic ( IRM ) este cea mai sofisticat unealt imagistic din toate timpurile. Aceasta nu produce efecte secundare nocive, pentru c nu utilizeaz raze X i nici substane radioactive, de contrast. IRM utilizeaz variaiile semnalelor produse de proton în corp în condiiile în care capul pacientului este introdus într-un camp magnetic puternic (fig. 4.3.). Tehnica permite msurarea efectelor magnetice foarte slabe asupra esuturilor, ceea ce face posibil vizualizarea anatomiei organelor situate în profunzime, opace, dar, mai ales, a activitii circuitelor cerebrale. Se pot realiza seciuni virtuale care permit vizualizarea detaliilor structurii masei cerebrale (materia cenuie, materia alb) cu precizie milimetric. Imagistica func  ional prin rezonan  magnetic ( fIRM sau fMRI – englez) const în utiliza-

rea IRM pentru a vizualiza regiunile anatomice cerebrale unde se concentreaz activitile cognitive sau motorii. Tehnica f IRM permite stabilirea unei hi a funcionrii creierului uman, cu o rezoluie anatomici temporal neegalat pân acum (fig. 4.3.). Mecanismul de semnalizare a activitii cerebrale se bazeaz pe creterea cantitii de sânge în zona respectiv i de creterea oxigenrii acelui sânge, consecin a nevoilor metabolice crescute în zon. În Fig. 4.3. Imagini f IRM. momentul de fa sunt efectuate mai ales studii privind stimulrile vizuale, ale memoriei, ale limbajului, ale auzului i în cutarea unui focar epileptogen. Mai

Curs de neuropsihologie nou, tehnica f IRM este folosit i în detectarea minciunilor. Tomografia cu pozitroni (PET – positron emission tomography) folosete un dispozitiv prin care se autoradiografiaz esuturile, prin injectarea unor substane de contrast (radioizotopi) : oxigen 15, nitrogen 13, carbon 11, glucoz radioactiv (oxigenul i glucoza sunt consumate cu predilec ie de ctre creier). Cu ajutorul unui computer se obine o imagine de o precizie remarcabil (fig. 4.4.). Din punctul de vedere al cercetrii, PET se folosete în studiul zonelor cerebrale implicate în vorbire, dar i pentru studierea altor funcii cognitive sau pentru surarea debitului sangvin cerebral. Fig. 4.4. Scanarea creierului cu PET.

2.3. Metode psihologice

Investigarea neuropsihologic nu trebuie s se rezume la metodele neurologice de investigare (analizate mai sus), ci trebuie s le implice, desigur, i pe cele psihologice. Metodele psihologice obiective sunt centrate pe relevarea, înregistrarea i analiza cât mai veridic i mai fin a structurii i dinamicii actelor comportamentale. Acest lucru nu este deloc simplu, realizarea celei mai simple mirii sau reacii putând implica aciunea unui numr mare de componente psihice (de exemplu, când ne aducem aminte un cuvânt, se zice c am folosit mecanismul de reactualizare al memoriei, îns acesta implic aportul gândirii, precum i asocieri verbale, în cazul cuvintelor cu sens, dar i asocieri imagistice, în aproape orice fel de memorare). Astfel, complexitatea extraordinar  a sistemului psihic uman a f cut necesar  elaborarea unei game largi de metode i procedee de cercetare. Vom analiza patru dintre aceste metode, care par a fi esen iale pentru investigarea neuropsihologic : metoda analizei produselor activitii, metoda testelor, metoda experimentului i de laborator, metoda genetici comparat. Metoda analizei produselor activit ii se folosete pentru cunoaterea motivaiilor, intereselor i disponibilitilor creatoare ale persoanei. În acest scop, se recurge la sarcini de desen, compunere, construc ie de obiecte etc.

Metoda testelor a fost introdus în neuropsihologie pentru a determina nivelul dezvoltrii mintale generale, cu scopul de a distinge anormalitatea de normalitate i realizarea mai eficient a orientrii i seleciei profesionale. Testul poate fi utilizat atât ca instrument de diagnosticare, cât i ca instrument de cercetare neuropsihologic. O problem în legtur  cu testele este numrul lor imens (se estimeaz peste 10.000), ceea ce duce la dificulti de alegere i st pânire. Dintre cele mai cunoscute teste, amintim testul de inteligen general Binet-Simon, testul aperceptiv tematic (TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testul Eysenck. Metoda experimental  i de laborator presupune un control riguros al variabilei independente i al condiiilor de desf urare a experimentului. Nu mai struim asupra acestei metode, fiind desf urat pe larg în cursul de psihologie experimental. Pentru detalii, vezi M. Aniei (2007), Psihologie Experimental , Editura Polirom. Metoda genetici comparat are la baz principiul fundamental al devenirii i evoluiei, potrivit ruia organizarea psihic nu trebuie interpretat ca ceva dat, predeterminat i imuabil, ci ca un produs al evoluiei filogenetice i ontogenetice. Pentru a în elege un proces psihic aflat la un anumit nivel de structurare i integrare, trebuie s cercet m etapele genetice anterioare pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodei genetice au putut fi descoperite legi fundamentale ale organizrii psihice, f  de care astzi este de neconceput elaborarea unei teorii psihologice generalizate, cu adevrat tiinifice. Printre acestea, o importan metodologic  major  pentru neuropsihologie o au urmtoarele : legea dezvoltrii ; legea interaciunii dialectice dintre cauzele i factorii externi, pe de-o parte, i condiiile interne (inclusiv factorii ereditari), pe de alt parte ; legea stadialitii ; legea heterocroniei ; legea heteronomiei. Legea devenirii susine c psihicul devine, se formeaz în timp, deci, postuleaz caracterul derivat, devenit al psihicului, precum i faptul c devenirea nu este încheiat, este optimizabil i variabil. Un aspect esenial pe care ni-l relev legea dezvoltrii este sensul ascendent al transformrilor, desf urarea lor de la simplu la complex, de la organizare slab la organizare mai bun. Legea interac  iunii dialectice dintre cauzele i factorii externi i condi  iile interne postuleaz c procesul devenirii i dezvoltrii sistemului psihic uman este declanat i determinat, pe toat durata lui, de influenele externe i mai ales de interacinea dintre

61

62


aceste influene i caracteristicile sistemului endocrin, experiena anterioar  i strile actuale de necesitate (motivaia). De-a lungul vieii, omul avanseaz de la o interaciune biologic/fiziologic între persoana lui i mediu, la una din ce în ce mai psihologic, adic com portamentul su va deveni va deveni din ce în ce mai bine st pânit de structurile psihice superioare. Legea stadialit  ii surprinde caracterul gradual al formrii i dezvoltrii tuturor funciilor i proceselor psihice. Legea a fost demonstrat de cercettori celebri ce au investigat cu precdere anumite laturi ale vieii psihice. Piaget a demonstrat stadialitatea inteligenei, Wallon a demonstrat stadialitatea dezvoltrii afective, Freud a demonstrat stadialitatea centr rii i satisfacerii libidoului, ajungând la o stadialitatea psihosexual , Erikson a demonstrat aa-numita stadialitate psihosocial (confruntarea dintre trebuinele individului i ceea ce-i ofer  societatea). Important de sublinat este faptul c trecerea de la un stadiu la altul în planul dezvoltrii psihocomportamentale este susinut i, implicit, corelat cu trecerea de la un nivel inferior la unul superior în organizarea structural-funcional a creierului (de exemplu, mielinizarea).

Legea heterocroniei postuleaz c diferitele funcii, procese i structuri psihice se constituie i se consolideaz la momente diferite de timp (de exemplu, mecanismele perceptive se formeaz i se dezvolt înainte de cele ale gândirii). Piaget a ar tat c stadiile nu se omit i nu se inverseaz deoarece între ele exist interaciuni necesare genetic, adic, un stadiu actual pregtete apariia unui nou stadiu, asigurând condiiile ca în stadiul urmtor s se produc o serie de transformri. Legea heteronomiei reflect caracterul eterogen i contradictoriu al dezvoltrii psihice la nivel intraindividual i interindividual. Prin urmare, ea are dou postulate de baz : 1) în interiorul sistemului

psihic al unei persoane, diferite componente ating niveluri diferite de dezvoltare (vz mai bun decât auz, gândire abstract mai bun decât concret etc.) i 2) una i aceeai func ie sau structur  psihic are niveluri diferite de dezvoltare la doi sau mai muli indivizi. Metoda logico-matematic , logico-formal  i cibernetic se folosete în situaiile în care ne propunem s model m un anume proces psihic.

Curs de Neuropsihologie

Recommend Documents