Curs de Neuropsihologie[1]

Curs de neuropsihologie 1

Universitatea din Bucure ti Facultatea de Psihologie i  tiin tiin  ele ele Educa  iei

CURS DE NEUROPSIHOLOGIE

Andrei Chiri

2008

Cuprins

Cuvânt Cuvânt înainte înainte ....................................................... ....................................................... 3 1. Rela ia ia psihic-creier psihic-creier.................................. ........................................ ...... 5 2. Structura microscopici biochimia sistemului nervos.............................. nervos................................................. ................... 8 2.1. Neuronul ............................................................ 8

3.2.6. O divizare alternativi histochimia trunchiului trunchiului cerebral.................................. cerebral................. ................................. ..................... ..... 26 3.2.7. Nervii cranieni ..................................................... 27

3.3. Cerebelul Cerebelul .......................................................... 29 3.4. Diencefalul Diencefalul ....................................................... 32

2.2. Celulele Celulele gliale ..................................................10

3.4.1. Talamusul.............. Talamusul............................... .................................. ................................ ............... 33

2.3. Poten ialul ialul de membran celular ...........10

3.4.2. Metatalamusul ................................. ................ ................................. .................... ....35

2.4. Neurotransmitorii .....................................11

3.4.3. Epitalam E pitalamusul usul................................. ................. ................................. ........................ ....... 35

3. Anatomia func ional ional a sistemului nervos nervos central central uman ........................................ ........................................ 14 3.1. Mduva spinrii .............................................16 3.2. Trunchiul Trunchiul cerebral cerebral ........................................18 3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata) ...... 20 3.2.2. Pons (puntea lui Varolio) .............................. 22 3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)................ 22 3.2.4. Forma iunea iunea reticulat  (FR) ........................ 24 3.2.5. Patologia P atologia trunchiului cerebral.................... ................. ... 25

3.4.4. Subtalamu Su btalamusul sul................................ ................ ................................. ........................ ....... 36 3.4.5. Hipotalamusul ..................................................... 36

3.5.Telencefalul 3.5.Telencefalul ..................................................... 44 3.5.1. Sistemu Sist emull (lobul) (l obul) limbic ................................. ................ .................... ... 48 3.5.2. Nucleii bazali ........................................................ 52 3.5.3. Scoar a cerebral ............................................... 55

4. Metode i tehnici de investigare în neuropsiho neuropsihologi logie e .................................................57 .................................................57 Bibliograf Bibliografie ie ..........................................................63 ..........................................................63

Curs de neur neuropsihologie opsihologie

Cuvânt înainte

Nu exist fum f   foc i nici activitate uman tocmai comun, se mai face referire la acesta i cu Sau, nu era de ajuns ajuns  motivaie. Aa c, înainte de a începe studiul termenul de medulla oblongata ! Sau, cursului de fa, am putea (i chiar ar trebui) s  ne denumirea de vestibulocerebel, mai trebuia s se întrebm care este motivul care st la baza acestei numeasc i lob flocculonodular sau arhicerebel ! activiti. La prima vedere, rspunsul nu este greu de „Aceast diversitate de termeni se datoreaz istoriei sit, acesta aflându-se în examenul pe care va trebui lungi i complexe a neurotiinelor” (ibidem). Termenii -l absolvim. Apoi, dintr-un punct de vedere folosii de anatomiti sunt împrumuta i din greac , anticipativ, absolvirea examenului constituie, la rândul latin, francez .a. Totui, majoritatea acestor termeni u, un motiv pentru un alt scop, respectiv obinerea sunt tradui în român, iar studentul trebuie s  rein licenei, care va conduce la ob inerea unui post, care doar una dintre denumiri, la alegere. Personal, mi se reprezint o surs de venit, asigurându-ne astfel un trai pare c sunt mai uor de reinut termenii care nu sunt în .a.m.d. Desigur, acestea sunt nite motive generale, dar limba român. fiecare dintre noi are, pe lâng ele, i altele, particulare, Pe lâng acestea, „imaginaia neuroanasubiective. tomitilor compar structurile cerebrale cu anatomia Din pcate, cate, foarte puini ini sunt sunt cei ce se gânde gândesc sc corpului (corpi mamilari), cu flora (amigdala sau dac poate exista un motiv intrinsec pentru a înva „almond”), cu fauna (hipocamp, sau „clu de mare”) i ceva, mai ales dac e vorba de un curs de cu personajele mitologice (cornul lui Ammon, care este neuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pild , cel de o parte a formaiunii hipocampice). O parte din psihologie social, cel de psihopatologie sau cel de terminologie este un tribut adus anatomitilor pionieri : psihanaliz, este într-adevr atractiv pentru un student fasciculul Vicq d’Azyr, aria Broca, Wernicke, scizura la psihologie, deoarece expune nite cercetri cu o mare lui Rolando etc. Ali termeni se bazeaz pe culori : aplicabilitate în viaa de zi cu zi, ofer rspunsuri unor substana neagr (substantia nigra), aria albastr (locul întrebri pe care i le-a pus studentul în legtur cu coeruleus) i nucleu nucleull rou. Cel Cel mai lung nume nume pentru o anumite observaii empirice, „sap” adânc psihicul structur cerebral este nucleus reticularis tegmenti uman, scoând la iveal nite lucruri uneori aproape pontis Bechterewi, prescurtat NRPT, deoarece, dup mistice (de multe ori am auzit c incontientul este un cum vei putea observa, oamenii de tiin au o afinitate afinitate „trâm”, dar nu de la studeni). pentru abrevieri. Unele denumiri descriu consistena : Îns, dup cum observ i Kolb i Whishaw substana gelatinoas ; altele lipsa de cunotine : zona (2003), „pentru studentul începtor, nomenclatura incert, nucleul ambiguu. Unele sunt bazate integral pe [totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii i o form cât mai scurt : grupurile de celule de la A-1 la tracturile sistemului nervos poate prea haotic. Aa A-9 sau de la B1 la B9” ( ibidem). este. Multe structuri au mai multe nume, fiind folosite Toate acestea fac dificil, uneori imposibil, de multe ori alternativ” (p. 50). Spre exemplu, dac nu plcerea de a înva neuropsihologie. Dac, îns, mai era de ajuns c bulbul rahidian este un termen nu exist o speran, atunci aceasta rezid în talentul

3

profesorului i al autorilor de manuale (tratate) de a explica pe înelesul tuturor i de a elimina multe dintre elementele nesemnificative. Tratatul din care am citat mai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals of th Human Neuropsychology, 5 edit editio ion) n) mi se pare pare a fi foarte potrivit pentru aceast disciplin, deoarece îndeplinete cele dou condiii de care vorbeam (i nu num numai). ai). Un altul, altul, la fel fel de bun, bun, pare pare a fi : Carl Carlso son, n, N (2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th ed., dar i Brain Facts A Primer on the Brain and th Nervous System, 4 ed ., ., editat de Societatea Pentru Neurotiine. Din pcate, aceste ci nu pot fi comandate decât pe internet, la nite preuri destul de inaccesibile. Singurul tratat românesc de neuropsihologie de pe pia  (din câte tiu eu) este cel de la Editura Medical (Dil, Golu, 2006), un tratat aproape enciclopedic, dar care, din pcate, se adreseaz mai degrab specialitilor decât studenilor i este plin de greeli de red redactare. De recomand andat pare a fi i compendiul de anatomia i fiziologia omului (Niculescu et al., 2007, Editura Corint), dar este mai greu de g sit (probabil doar prin anticariate). Cursul de fa a fost realizat minuios, fiind studiate mai multe surse pentru fiecare amnunt. Deoarece nu este o lucrare proprie, ci mai degrab  o transcriere revizuit i adugit a cursului predat la facult facultate ate,, nu am putut putut s urmez urmez un alt plan, plan, care poate poate ar fi atras mai mult cititorul. Din pcate, s-a insistat prea mult pe anatomia funcional a fiecrei structuri cerebrale i, de aceea, nu au mai fost prezentate principalele sisteme funcionale (senzorial, motor, emoional, intelectuale etc.). Astfel, cursul a devenit, mai degrab de anatomie i, parial, fiziologie, ignorându-se destul de mult faptul c totui e vorba de un curs de psihologie. Imaginile pe care le-am introdus în acest curs sunt de maxim importan, fiind, de altfel, motivul pentru pentru care am decis decis s  transcr transcriu iu cursul cursul.. De aceea, aceea, nu pot pot ofer oferii un sfat sfat mai bun cititor cititorul ului ui decâ decâtt acest acestaa : nu trece mai departe pân nu ai în  eles eles o imagine ! Dup citirea textului (sau în paralel), înelegerea imaginilor

nu este dificil i probabil nu va dura mai mult de 5-10 minute. i nu exist metod mai bun de a înva anatomie decât prin imagini. Cine dorete i are timp poate s le deseneze cu mâna sa, lucru de asemenea foarte util. Din motive de spa iu (megabii), imaginile au fost comprimate i, din pcate, nu au o calitate foarte bun. Am încrederea c acest document sau imaginile din el nu vor ap  rea rea prin alte locuri de pe internet ! Pe lâng imagini, am introdus i câteva tabele (mai puine decât a fi dorit), utile pentru referine rapide. În redactare am ales modelul împ irii paginii în în dou dou  colo oloane ane, format rmat din din ce în ce mai folo folosi sitt în tratate i care face mai comod lectura. Unele din unitile pe care le-am introdus introdus în plus p lus fa de ce a fost fost predat la curs faciliteaz înelegerea elegerea (cum ar fi cap. 2.3. Potenialul de membran celular), iar altele sunt pur i simplu opionale, pentru cine vrea stie mai mult (cum ar fi alte func  iiii ale hipotalamusului). Aceasta nu înseamn, îns, c cele opionale nu faciliteaz, într-o î nelegerea. elegerea. Tot ce este în plus a fost sur mai mic, în notat. notat. S-au S-au strec strecurat, urat, cu siguran siguran, gre greeli, eli, dar dar sper sper ca ele ele s nu fie de coninut, inut, ci doar doar de redactare redactare.. În orice caz, documentul va fi revzut. Un alt alt sfat fat uti util ar fi ace acela de a nu se înce încerc rcaa învarea dintr-o dat. Pentru integrarea informa iilor este absolut necesar trecerea a cel puin de dou ori peste fiecare unitate, eventual dup anumite perioade de timp. Cantitatea de informaii este considerabil, iar încercarea de a memora „pe de rost” este futil. Cele patru situri de la sfâr itul bibliografiei se pot dovedi foart foartee utile utile pentru pentru cei care nu au un atlas. atlas. La adresa adresa http://www.neuroanatomy.wisc.edu/ , seciunea „Neuroscience video demonstrations” se pot gsi câteva videoclipuri care prezint disecia trunchiului cerebral. Cu sperana c acest curs se va dovedi folositor, fol ositor,  urez rbdare în parcurgerea lui i succes la examenul care va urma.

Colegul vostru, Andrei Chiri  .


1. RELAIA PSIHIC-CREIE PSIHIC-CREIER R Rela  ia ia dintre psihic i creier reprezint   obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologia studiaz cum modificrile de la nivelul creierului afecteaz comportamentul : cum, de exemplu, ablaia (extir-

parea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, îi va modifica acestuia capacitile intelectuale sau caracterul, cum ablaia regiunilor infero-temporale ale creierului maimuei va influena percepia i memoria vizual, cum ablaia unor poriuni din cortexul cerebral la obolani va modifica învarea unui labirinit cu mai multe locuri înfundate. Desigur, aceste exemple se refer la experimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia i alte fenomene, produse natural. De exemplu, la începutul capitolului Bazele biologice ale psihologiei din Introducerea în psihologie Atkinson & Hilgard , ed. a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al cilor fera ferate te,, Phineas Gage age, care are, în 1848, a suferit rit „un „un accident oribil i a rmas numai o umbr a celui care fusese pân atunci” . Un ax de fier cu lungimea de peste un metru a p truns, în urma unei explozii, prin obrazul stâng stâng,, apoi apoi prin prin spate spatele le ochiul ochiului ui stâng stâng i a ieit din craniu prin cretetul capului lui Gage, fiind gsit la câiva metri de angajat, acoperit de sânge i resturi de creier. Gage a supravieuit, în chip miraculos, iar dup  mai bine de o lun de trud a reuit s se întoarc acas. Îns, dintr-un brbat blând i rezervat, Gage ajunsese acum zgomotos i impulsiv, cu preferine pentru lucruri vulgare. A ajuns, pân la urm, un vagabond i a murit în 1860 de epilepsie. În general, în neuropsihologie se difereniaz : neuropsihologia clinic, neuropsihologia experimental, neurologia comportamentului i neuropsihologia cognitiv. Evidenierea i afirmarea legturii dintre cele dou entiti (psihic i creier) se realizeaz abia în antichitatea târzie, doar cu câteva secole înainte erei noastre i mult mai târziu decât apariia contientizrii i analipsihicului. În sec. V î.e.n., Hippocrate Hippocrate (cca. 460 – rii psihicului. cca. 370 î.e.n.) i Kroton Kroton consid consider erau au c creierul este sediul gândirii, raiunii, în general, a proceselor cognitive intelectuale, iar procesele afective erau localizate în inim. Putem observa c aceast concepie este cea mai popular, specific, de regul, simului comun („n-ai inim!”, „ce-mi „ce-mi trece prin cap” etc.), etc.), dar asta nu înseamn c erau departe de adevr, în special în ce privete funciile intelectuale.

Mai târziu, Galen (129 – 200/216) formuleaz prima ipotez despre o localizare direct a funciilor i proceselor psihice în structurile cerebrale. El considera  impresiile din lumea extern ptrund, în forma fluidelor, prin ochi, în ventriculii cerebrali, unde se grupeaz cu lichidele vitale sosite din ficat, transformându-se în fluide psihice ( pneuma psihikon sau pneuma loghistikon). Ideea a fost revolu ionar pentru vremea respectiv, dar, desigur, ast zi este naiv. Credina c lichidul care irig ventriculii cerebrali constituie substratul material nemijlocit al psihicului a dominat peste un mileniu i jumtate ! În sec. XVII, René Descartes (1596-1650) avanseaz ipoteza c întregul nostru psihic este situat în glanda epifiz, situat central la baza emisferelor cerebrale, poziie care-i confer, în opinia lui, lui, rolul de dispecer al spiritelor animale, purttoarele psihicului. Începând cu anatomistul german Meyer (1779), apare bine postulat ideea localizrii distincte a proceselor psihice, adic fiecare funcie psihic putea fi gsi într-o anumit parte a creierului. Ideea a fost contura mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care consider c în spirit exist faculti separate (inteligena, memoria, percepia etc.), iar fiecare din aceste faculti ar avea localizri precise în anumite regiuni ale creierului. Gall considera c oasele cutiei craniene se vor dezvolta în raport cu nivelul de dezvoltare al cortexului i este suficient palparea craniului pentru a examina cortexul. Metoda lui s-a numit iniial cranioscopie, apoi frenologie. Ideea lui Gall atrage atenia, pentru prima dat, asupra caracterului difereniat al scoarei cerebrale care nu mai este un simplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa a direcionat mai bine de 100 de ani de cercetri localiza  ioniste ioniste asupra creierului. Cercetrile clinice ale lui Paul Broca (1824– 1880) i ale lui Carl Wernicke Wernicke (1848–1904 (1848–1904)) au condus condus la primele descoperiri concrete asupra legturii dintre anumite arii (ce le poart numele) i funcia psihic a limbajului. Broca descoper c, la pacienii si cu deficiene grave de vorbire, era lezat  poriunea posterioar (piciorul) a circumvoluiunii frontale inferioare din emisfera stâng. A numit aceast tulburare afazie motorie. Wernicke, în 1871, descoper  c pacienii si aveau lezat circumvoluiunea temporal superioar tot

5

6

Curs de neuropsihologie

din emisfera stâng. Respectivii pacieni nu putea înelege limbajul oral (afazie senzorial ). ). De acum încolo, avem de-a face face cu o adevrat explozie de studii localizaioniste. Cercetrile lui Betz (1874) asupra neuronilor piramidali gigani (care îi poart numele) asociai cu micarea, experimentele lui Munk (1881) asupra recunoa terii vizuale, prin extirparea unor por iuni din lobii occipitali, precum i alte multe cercetri, l-au condus pe Vogt (1951) la realizarea unui model topic al organizrii funcionale a creierului. În timpul celui de-al doilea r zboi mondial, având acces la examinarea rniilor, Luria (1947) întrete ideea c orice funcie psihic se leag de anumite structuri sau formaiuni cerebrale, dar nu accept ideea unei localizri precise, punctiforme, drept care formuleaz  ipoteza localiz rii rii dinamice. Luria nu respinge ideea c  unele unele func funcii psih psihiice, ce, cum cum ar fi cele cele sen senzori zorial alee, au o localizare precis, dar postuleaz c cele superioare nu au o locali localizare zare preci preciss, ci depind depind de mai multe multe formaformaiuni cerebrale. Trebuie s reinem c modelul neuroatanomic vizeaz atât structurile i formaiunile anatomice în sine, cât i legturile dintre acestea, care sunt la fel de importante, lezarea lor ducând la efecte psihocomportamentale specifice. Gazzaniga i Sperry (1967, 1970) au demonstrat, pentru prima dat , specializarea funcional a celor dou emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi poart numele de split-brain (creier divizat). În concluzie, orientarea neuroanatomic locali za  ionist ionist   susine urmtoarele : Fiecare funcie psihic are o reprezentare cerebral separat ; Centrele corticale se leag între ele prin fascicule de substan alb (nervi) ; Efectele neuropsihopatologice variaz în funcie de lezarea centrilor, a substanei albe sau a ambelor. Modelul localizaionist nu a putut dobândi o recunoatere unanim. Dac datele i argumentele sale referitoare la localizarea funciilor psihice simple (senzoriale i motorii) erau suficient de convingtoare, cele referitoare la localizarea funciilor psihice superioare (gândire, memorie, imaginaie, motivaie, voin) stârneau nedumerire i îndoial. Astfel, Astfel, începe începe disputa disputa dintre dintre Pierre Flourens Flourens (1794–1867) i Gall. Am vzut modelul localizaionist al lui Gall. Flourens observ, prin extirparea unor poriuni cerebrale la porumbel, c, dup trecerea unui anumit interval de timp, tulburrile aprute iniial se diminueaz sau chiar dispar. Aceasta se explic prin faptul c o alt poriune cerebral poate prelua funciile 





celei extirpate (compensare). Fenomenul compens rii se desf  ura la fel, indiferent de por iunea extirpat. Modelul lui Flourens se nume te echipoten  ialism ialism. Spre deosebire de localizaionismul lui Gall, care era pur speculativ, echipotenialismul lui Flourens se bazeaz pe date empirice, experimentale. Flourens face totui greeala de a extrapola datele obinute la porumbel i asupra omului, neluând în considerare primitivitatea creierului de porumbel în comparaie cu cel uman. Prin urmare, echipotenialismul afirm c scoar  a cerebral func  ioneaz ioneaz ca un tot amorf, nediferen  iat, iat, în ciuda complexit  ii ei, iar lezarea  ii diferitelor por iuni poate provoca tulbur   iuni ri, ri, atât în sfera senzorial , cât  i în cea intelectual . Desigur, ca i în cazul localiza ionismului, echipotenialismul a dat natere la numeroase cercetri în urmtorii zeci de ani. În sprijinul echipotenialismului aduce dovezi Goltz (între 1876 i 1881), iar mai târziu, Kark Lashley (1929). Acesta efectueaz experimente pe cobai, crora le extirpa poriuni de diverse mrimi din creier i le urmrea evoluia tabloului comportamental în sarcina labirintului. În primele zile dup operaie, animalele erau dezorientate i nu se puteae orienta în spa iu, prezentând i tulburri de coordonare motorie. Treptat, aceste tulburri se diminuau, în final, comportamentul ajungând la un nivel de eficien bun. Lashley a constatat c gradul i durata de realizare a compensrii depindeau de mrimea suprafeei extirpate. Pe baza acestor date, Lashley realizeaz forma complet a modelului echipoten  ialist ialist clasic clasic, postulând urmtoarele :

Nu exist o legtur direct  i stabil (predeterminat) între natura tulburrii i locul leziunii cerebrale ; În procedura tulburrilor funcionale, esenial este întinderea zonei lezate i nu localizarea ei ; Tulburrile funcionale provocate de leziuni sau focare limitate ale creierului au caracter cara cter tranzitoriu, ele fiind compensate prin prelucrarea funciei de tre alte zone, rmase integre. În plan psihologic, modelul îngust localizaionist ia ca suport teoria asocia ionist , iar cel echipotenialist – teoria gestaltist. Evoluia ulterioar a neuropsihologiei a demonstrat c, atât localizaionismul îngust, cât i echipotenialismul nu ofer rspunsuri corecte i exhaustive la toate întrebrile pe care le ridic, în mod concret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson (1835–1911) i Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) au impus perspectiva genetic-evolu  ionist ionist în înelegerea relaiei dintre psihic i creier. Aceast perspectiv arat  mecanismul neuronal al unei funcii psihice nu este 






înnscut, predeterminat, ci se constituie în cursul evoluiei filo- i ontogenetice, o dat cu i pe msura apariiei i dezvoltrii funciei însei. Din acest punct de vedere, nici o funcie psihic nu trebuie privit ca un dat structur anume, anume, care, în sine, este i nici raportat la o structur inert. Perspectiva genetic-evoluionist  susine c funcia se integreaz în structur, ambele formând o unitate dinamic evolutiv .

Fundamentul acestei perspective se bazeaz pe constatarea clinic a lui Jackson c o funcie psihologic nu se pierde niciodat  complet în urma unei leziuni cerebrale. Constituirea funciilor psihice, arat Jackson, se va efectua dup schema tripl care urmeaz: 1) evoluia este trecerea de la mai puin organizat la organ rganiz izat at ; 2) evo evoluia este ste tre trecere cereaa de la simp implu la complex ; 3) evoluia este trecerea de la automat la voluntar. Mai mult, funciile psihice nu pot fi suprapuse în mod nemijlocit peste structura anatomic  a creierului, adic, de exemplu, un creier nu gândete prin simplul fapt c exist. Rolul principal al funcionrii psihice revine dinamicii corticale, proceselor fundamentale ale acesteia (excitaia i inhibiia). Deci, funciile psihice apar i se manifest ca rezultat al interaciunii dintre excitaie i inhibiie, interaciune care se desf  oar pe un spa iu întins, cuprinzând un numr mare de puncte i zone neuronale. Pavlov a introdus termenul de mozaic, care reprezint, într-o manier plastic, dinamica cortical. Mozaicul reprezint desf  urarea unui anumit proces psihic prin modificarea permanent a tabloului electric (tabloul activismului bioelectric). Prin urmare, dac am putea vizualiza scoara cerebral, aceasta ar arta ca un mozai mo zaic, c, plin plin de puncte puncte lumi lumino noase ase care care se sting sting i se aprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fost demonstrat cu tehnicile de imagistic cortical. Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui Jackson, elaboreaz conceptul de sistem func  ional ional, care permite o mai bun înelegerea a integrrii neuropsihologice. neuropsihologice. Func F uncia psihic devine, la Anohin, un instrument de adaptare a individului la mediu. Din acest punct de vedere, funcia psihic trebuie considerat ca un lan de operaii i verigi legate între ele pe baza efectului adaptativ. Mai târziu, Bernstein (1947) a demonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat al actelor motorii. F a intra în detalii, precizm c orice act mo motor tor se constit constituie uie în raport raport cu anumite anumite sarcini sarcini i solicitri. Moruzzi i Magoun (1949) au ar tat, pe baza cercetrilor asupra forma iunii reticulate, c o funcie

psihic include i mecanisme nespecifice, subcorticale (cum este, desigur, chiar formaiunea reticulat, vezi cap. 3.2.4.). Astzi, neuropsihologia concepe realizarea oricrei funcii psihice ca interaciune între structurile neuronale specifice, corticale i cele nespecificice, subcorticale. Aleksandr Romanovich Luria (1902-1977), în lucrrile sale de dup anul 1960, a dezvoltat i argumentat schema logic i opera  ional ional  a robleema localiz rilor dinamice. El a artat c, în probl raportului psihic-creier, trebuie s distingem un aspect fundamental i unul secundar. Aspectul fundamental se refer refer la faptul c nici un proce process psihic psihic nu poate poate apare apare în afara afara creier creierulu uluii sau în afara funcionrii lui sub influena unor informaii exterioare. Prin urmare, organizarea psihic, în ansamblu, trebuie interpretat ca expresie i rezultat al activitii reflexe a creierului ca sistem, aceasta presupunând admiterea legturilor i interaciunilor, atât pe vertical, cât i pe orizontal. Aspectul secundar ridic proble probleme me de gsire sire a mecanismului prin care se realizeaz un proces psihic i de det erminare a nivelului anatomic la care se integreaz o func funcie psihic psihic. Pentru Pentru aceste acestea, a, trebui trebuiee s inem cont de anumite aspecte, cum ar fi : succesiunea formrii funciilor psihice i a structurilor neuronale în filo- i ontogenez, gradul de complexitate al funciilor psihice, plasticitatea funcional a structurilor cerebrale i gradele de libertate combinatoric proprii neuronilor ce alctuiesc diferite structuri i zone ale creierului. Astfel, ajungem s delimitm în interiorul sistemului nervos central (SNC) dou mari tipuri de structuri : specializate, închise (cum ar fi aria Broca, Wernicke, ariile vizuale etc.) i nespecializate, deschise (structuri alocate limbajului, gândirii, imaginaiei, motivaiei, emoiei etc.). De aici, se pot împi i funciile psihice în : funcii cu localizare precis i invariant (funciile senzoriale i motorii) i funcii cu localizare relativ, dobândit (restul). Cercetrile întreprinse dup anii ’60 (Eccles, Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat caracterul modular al organizrii structural-funcionale a scoarei cerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu de aproximativ 10.000 de neuroni dispui în coloane, în interiorul crora se stabilesc complexe raporturi func-urile excitatorii i cele inhibitorii. Inionale între input -urile tegrarea funciilor psihice se face secvenial, de la ariile primare la cele secundare, iar de la acestea, la cele teriare i quternare (supraordonate). (supr aordonate).

7


2. STRUCTURA MICROSCOPIC  I BIOCHIMIA SISTEMULUI NERVOS Structura general a SN cuprinde trei compo- i conductibilitatea (capacitatea de a transporta nente principale : 1) un compartiment senzorial (recep- semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman. torii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ; Unitatea de baz a SN este neuronul , o celul 3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de aso- specializat care transmite impulsuri neuronale (mesaje) ciaie, corticale i subcorticale). altor neuroni, glande sau muchi. Neuronii dein secreSemnalele senzoriale venite pe calea organelor tul funcionrii creierului i sunt responsabili pentru de recepie (ochi, urechi, limb etc.) sunt transmise existena contiinei. Neuronii r  spund la stimuli, trans spund ie. Aceste trei sar semnale i proceseaz informa  ie. tre zona de asociaie, unde pot crea o reac ie imediat port  sau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minute- cini fac posibil existen  a proceselor psihice. în SN se lor, sptmânilor, anilor, putând apoi ajuta la condiio- sesc neuroni dispui în serii longitudinale sau în narea reaciilor organismului într-un moment viitor. legturi de tip serial. Aranjamentul serial formeaz 99% din informaiile senzoriale cu care este „bombar- dou tipuri de circuite : reflex (transport impulsuri care dat” creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau conduc la un rspuns involuntar la un stimul ; de exemneimportante. plu, reflexul rotulian) i de releu (circuitul somatic SNC uman a motenit capaciti funcionale aferent general, care transport impulsuri de la o parte speciale din fiecare etap evolutiv a dezvoltrii. Exist la alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea infortrei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristici maiei senzoriale la creier i formarea senzaiei). funcionale specifice : 1) nivelul mduvei spinrii ; 2) Circuitele reflexe se pot suprapune cu p i ale circuitenivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul corti- lor somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesc cal (cerebral superior). Cele dou propriet i fundamen- tre SNC sunt sunt num numite ite aferen  e, iar cele care pleac pleac de tale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de la SNC ctre muchi i organele efectoare se numesc a rspunde la un stimul, prin manisfestri caracteristice) eferen  e.

2.1. NEURONUL   ioneaz  i de Neuronii sunt celule care ac ioneaz ca unit  transmitere a informa  iei iei în interiorul SN i, dei au

multe caracteristici în comun cu alte celule din corp, prezint i caracteristici speciale care le permit s îndeplineasc sarcina de transmitere a informaiei. Dup funcia lor general, neuronii se împart în neuroni senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptori la SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferente de la SNC la mu chi i glande) i neuroni de asocia  ie ie sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii senzitivi i le transmit altor neuroni). Dei variaz considerabil ca form i mrime, ei au caracteristici comune. Un neuron tipic este format din corp celular

(soma) i proce procesel selee proto protopl plasm asmati atice ce (den (dendri drite te i un axon) (fig. 2.1). Corpul celular este centrul metabolic al neuronului i conine nucleul i citoplasma. În SNC, un grup format din mai multe corpuri celulare se nume te nucleu, iar în SNP – ganglion. Nucleul este cel mai important element al neuronului, dar, dup completa dezvoltare a SN, acesta, din cate, nu sufer  mitoze – nu se poate reproduce. Nucleul conine nucleoplasma, un pigment numit cromatin, un nucleol proeminent i, doar la femeie, femeie, un satelit nucleolar.

8

Curs de neuropsihologie 9 În funcie de procesele protoplasmatice, neuronii pot fi : a) unipolari : conin doar axonul, f   dendrite i se gsesc aproape numai în ganglionii spinali i pe post post de rece recept ptoori în piel pielee ; b) bipolari : prezint un axon i o dendrit i sunt dispui numai la nivelul cilor auditive, vestibulare i vizuale ; c) multi polari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare multipolare i prezint de la una la 20 de dendrite (fiecare putând avea mai multe ramuri) i un axon. ax on. Sinapsa este jonciunea, legtura dintre un buton buton termina terminall i un alt neuron (la nivelul corpului Fig. 2.1. Schema Schema neuronu neuronului. lui. Neuron Neuron mieliniza mielinizatt din SNP celular, al dendritelor sau al altui axon), celul (deoarece are teaca de mielin Schwann, vezi cap. 2.2.) muscular  fapt important important  sau glandular   (fig. 2.2). Un fapt este c între între buton butonul ul termi termina nall i ur mtoare toareaa celul celul 1 Citoplasma conine organitele celulare obinui- nervoas exist un mic spaiu numit fant sinaptic . te : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul Când un impuls neuronal coboar c oboar prin axon i ajunge la endoplasmatic i corpusculi Nissl. butonii terminali, acesta declaneaz secreia unui Dendritele sunt scurte i transport impulsul neurotransmi   tor, tor, o substan  chimic eliberat   în nervos ctre corpul celular. fanta sinaptic cu rolul de a stimula sau inhiba urm toto Axonii nu conin corpusculi Nissl, variaz în lungime de la micrometri la metri i transport impulsuri nervoase de la soma ctre periferie. Axonii sunt singurele componente ale neuronilor care se pot regenera, dar aceasta numai în SNP, în SNC nici mcar acetia neavând posibilitatea de regenerare. În interiorul unui axon sunt prezente dou tipuri de fluxuri de lichide (axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de la soma la periferie) i fluxul axoplasmic retrograd (de la periferie ctre soma). Transportul axoplasmic anterograd este vital pentru creterea terea axonu axonului lui în cursul cursul dezdezvoltrii, pentru meninerea structurii axonale i pentru sinteza i eliberarea neurotransmitorilor. Transportul Fig. 2.2. Schema Schema sinapsei sinapsei la nivelul nivelul corpulu corpuluii celular. celular. axoplasmic retrograd are importan clinic, fiind calea 2 rul neuron . Sinapsele Sinapsele pot fi chimice (transferul se face pe care intr toxinele i virusurile în SNC. La captul unui unui axon axon se gsesc sesc nite termin terminaaii, num numite ite i butoni prin intermediul neurotransmitorilor) sau electrice (cu terminali, terminali, prin intermediul crora se realizeaz sinapsa ajutorul unor canale apoase deschise care conduc impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice. cu urmtorul neuron, cu un muchi sau cu o gland. Un nerv Un nerv este un fascicul format din axoni lungi Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor . Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei care aparin mai multor sute de neuroni. Un singur nerv poate conine atât axoni ai neuronilor senzitivi, cât i care face ca direcia impulsului s fie întotdeauna de la axon ctre urmtorul neuron. Fiecare impuls poate fi : neuroni ai neuronilor motori. este o substan substan gras, de culoare culoare alb blocat, transformat în impulsuri repetitive sau integrat Mielina este (un fosfolipid) care acoper  axonii unor anumii neuroni alturi de impulsurile provenite de la ali neuroni. pe care îi izoleaz electric, crescând astfel viteza de 1 Se înelege c aceleai principii sunt valabile i pentru celelalte transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispus dou tipuri de uniti anatomice cu care se poate face sinaps de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi – (muchi, glande), pe care nu le vom mai aminti în continuare, ionând doar sinapsele dintre neuroni. cu cât mai multe, cu atât mai bine. bine. Nu este un produs produs al men 2 Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonal ) nu are rolul de a conduce celulelor nervo rvoase, ci al unor celule de susinere impulsul nervos (stimula urmtorul neuron), ci modific volumul de postsinaptic (în cadrul sinap(oligodend (oligodendrocite rocite în SNC i Sch Schwann în SNP SNP ; vezi vezi i neurotransmi tor eliberat de neuronul postsinaptic sei axoaxonale). subtitlul urmtor).

10


2.2. CELULELE GLIALE

O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celule care asigur protecia sau hrnirea (trofia) neuronilor. Acestea sunt : a) celule osoase care formeaz cutia cranian i coloana vertebral i b) celule de susinere (gliale). (gliale). Celulele (neuro)gliale (neuro)gliale înconjoar înconjoar neuronii i se afl în proporie de 10 pân la 50 de ori mare decât neuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC, deosebim trei categorii de celule gliale : ependimale, microglialei macrogliale. Celulele ependimale tapeteaz cavitile pline cu fluid (ventriculii cerebrali) i canalul central al mduvei spinrii. Celulele microgliale sunt fagocite ce iau natere din macrofage i înglobeaz resturile rezultate din lezarea, infeciile sau bolile SNC. Macroglia este compus din patru tipuri de celule : astrocite i oligodendrocite la nivelul SNC i celule Schwann i capsulare la nivelul SNP. Astrocitele sunt celule cu form de stea (astro-), cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele formeaz un înveli acoperitor numit membran limitant   extern sau membran glial . Procesele lor au terminaii vasculare care înconjoar capilarele, formând bariera hemato-encefalic , ce permite trecerea selectiv a substanelor din sângele circulant în SNC. Astrocitele

sunt cele mai afectate de iradierea SNC i sunt primele care fac neoplasm (tumori) ! Oligodendrocitele sunt celule gliale ale a cror funcie principal este formarea i meninerea mielinei la nive ivelul SNC. Teac Teacaa de miel ielin se form formeeaz cu ajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun în jurul axonilor, formând o spiral strâns (fig. 2.2). Oligodendrocitele pot îmbrca, de asemenea, i corpii neuronali dar, în acest caz, nu formeaz  mielin. De curând, se presupune c oligodendrocitele au i un rol de hrnire, ajutând creterea nervoas ce poate promova creterea axonilor afectai din SNC. Celulele Schwann sunt corespondentele oligodendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire de oligodendrocite, celulele Schwann înconjoar doar parial axonul mielinizat. Între fiecare celul Schwann, mielina este întrerupt, formând ariile numite nodurile lui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au înc un rol foarte important, i anume acela de regenerare a axonilor distrui (numai cei din SNP având aceast capacitate i se pre presupu supune ne c nu se regene regenereaz reaz i la nivelul SNC tocmai datorit lipsei celulelor Schwann). Celulele capsulare constituie elemente gliale ce înconjoar corpii neuronilor la nivelul ganglionilor senzoriali i autonomi.

2.3. POTENIALUL DE MEMBRAN  CELULAR 

(unitate nepredat   la curs) Dup cum se poate vedea în fig. 2.2, în cadrul unei sinapse sunt implicate dou membrane : membrana butonului terminal, care devine membrana presinaptic i membrana celulei nervoase, care devine membrana postsinaptic . Într Întree cele cele dou dou suprafee (exteri (exterioar oar i interioar) ale membranelor tuturor celulelor din organism exist poteniale electrice. Neuronii sunt capabili s genereze, la nivelul membranelor, propriile impulsuri electrochimice care variaz rapid, acestea fiind eseniale pentru transmiterea semnalelor de-a lungul suprafeelor celulare. Pentru a înelege mai bine, putem compara neuronul cu o baterie. Aceast diferen de potenial este dat de distribuia inegal a concentraiei de ioni pe cele dou pi ale membranei, fapt de mare importan pentru funcionarea celulelor musculare i nervoase. Membrana plasmatic este un perete viu, un înveli care separ coninutul celulei de

lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sit  vie care las s treac anumite substane, iar pe altele le reine ine. Cile ile de acce access de pe supr supraf afaaa memb membran raneei se numesc canale ionice i sunt nite molecule proteice care formeaz pori. Fiecare canal ionic este selectiv, permiând unui singur tip de ion s treac prin el când este deschis. Cei mai importani ioni transportai de aceste aceste protein proteinee sunt sunt Na+, K+, Cl-, i Ca2+. Transportul ionic celular nu ar avea a vea nici o valoare dac fluxul n-ar fi controlat i dac toate cele câteva mii de canale ionice dintr-o membran ar fi deschise tot timpul. Datorit distribuiei inegale a diferiilor ioni în mediul intra- i extracelular, se produce polarizarea electric a membranei (un pol negativ în î n interior i unul pozitiv în exterior). Între cei doi poli apare o diferen de pote potennial, al, care are poar poartt denum denumire ireaa de poten  ial ial de repaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea


medie a acestui potenial este de -70 mV. În stare de acest prag minim, atunci neuronul nu creeaz un potenrepaus, membrana celular nu este permeabil pentru ial de aciune. Astfel, în urma informa iilor primite din ionii de Na+ i acetia se gsesc în concentraii mari în sinapse, neuronul emite sau nu un potenial de aciune. afara neuronilor. În schimb, membrana este permeabil  Aceast caracteristic a neuronului se numete fa de ionii de K+, care tind s se concentreze în inte- principiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere, riorul neuronului. modul de funcionare al SNC este asemtor cu codul modul codul Mecanismul care asigur  transportul activ al binar al calculatoarelor (0 i 1). ionilor de Na+ în afari al ionilor de K+ din exterior în Dup cum artam în cap. 2.1., neuronii nu interior în perioada de repaus poart  numele de pompa realizeaz contact direct în cadrul sinapselor, semnalul + + + + prin fanta sinaptic sinaptic. Când Când un po Na – K ( pompa pompa sodiu-potasiu) sodiu-potasiu ). Pompa Na – K este, fiind nevoit s treac prin de fapt, o membran membran proteic i folose folosete ca surs de e- tenial de aciune coboar de-a lungul axonului i nergie acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul ajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz veziculele universal al tuturor celulelor (o molecul de ATP sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt mici permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este structuri sferice care conin neurotransmitori, pe care produs de ctre mitocondrii (fig. 2.2). îi elibereaz în fanta sinaptic la primirea impulsului O stimulare (în esen mecanic, chimic sau nervos. Neurotransmitorii se cupleaz cu receptorii, electric) suficient de puternic determin creterea nite proteine localizate în membrana postsinaptic. local a permeabilitii membranei, ceea ce are ca efect Aceast cuplare declaneaz o schimbare direct în un transfer energic de ioni dintr-o parte în alta. Ca permeabilitatea canalelor ionice în neuronul receptor. urmare a creterii permeabilitii, diferena de potenial Atunci când primesc un impuls, unii receptori dintre interiorul i exteriorul celulei se reduce, provo- postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic, când când o depolarizare electric . Ca urmare urmare,, neuron neuronul ul se iar alii de a-l inhiba. „descarc”, dând natere unui poten  ial Pentru excita  ie ial de ac  iune iune. ie se produce : 1) deschiderea caPotenialul de aciune este un impuls electrochimic, nalelor de sodiu pentru a permite p trunderea unui nu însui impulsul nervos, care pleac din corpul celulei i r mare de sarcini electrice pozitive în interiorul cecoboar  pân la terminaiile axonului (butonii termi- lulei postsinaptice, 2) scderea conducerii prin canalele nali). Potenialul de aciune este crucial pentru propa- de clor sau potasiu, sau prin ambele i 3) diverse modigarea la distan, fiecare neuron acionând ca un nou ficri ale metabolismului intern al neuronului postsinapamplificator al acestui semnal, care î i diminueaz in- tic, care conduc la stimularea activitii celulare sau, în tensitatea datorit distanei. Depolarizarea se propag în unele cazuri, la creterea numrului de receptori mem jos de-a lungul axonului, iar în urma trecerii potenialu- branari excitatori sau scderea numrului de receptori lui de aciune, canalele de Na+ se închid închid în urma urma sa i membranari inhibitori. inhibitori.  ie pompele ionice intr în aciune pentru a reduce memPentru inhibi  ie se produce : 1) deschiderea cabrana celular la potenialul de repaus. Viteza potenia- nalelor ionice de clor din membrana postsinaptic ; 2) lului de aciune este de la 3 la 320 de km/h, în funcie creterea conductanei ionilor de potasiu spre exteriorul de diametrul axonului – axonii mai mari au, în general, neuronului i 3) activarea unor receptori care inhib  o propagare mai mare. Dup cum artam în cap. 2.1., funciile metabolice celulare, ceea ce conduce la viteza propagrii semnalului este facilitat  de mielin. creterea numrului de receptori inhibitori sau Un singur neuron genereaz  un potenial de ac- reducerea numrului de receptori excitatori. iune când excitaia care ajunge la el prin multiple sinapse depte un anumit prag. Dac nu se atinge

2.4. NEUROTRANSMITORII

Dup cum am vzut, transmisia impulsului nervos se face cu ajutorul neurotransmitorilor. În SN sunt produse numeroase substane neurotransmitoare, fiecare neuron neuron eliberând eliberând una sau chiar mai multe. multe. Au fost descoperii în jur de 70 de neurotransmitori, a cror

aciune se cunoate i pân la cca. 200 a cror aciune nu se cunoate înc. Unii neurotransmitori au efect excitator pentru anumii receptori i inhibitor pentru alii, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. De regul, neurotransmitorii sunt împi în dou grupe:

11

12


1) neurotransmi  tori tori cu molecul mici ac  iune iune rapitori cu molecul  (tabelul 2.1.) i 2) neurotransmi   tori mare i ac  iune iune lent   sau neuropeptide. Tabelul Tabelul 2.1. Neurotra Neurotransm nsmiitori cu molecul mici ac iune iune rapid rapid

Clasa Clasa I

Neurotransmitorul Acetilcolin ( ACh)

Clasa a II-a Monoamine

Norepinefrina (noradren (noradrenalina) alina) Epinefrina (adrenalina (adrenalina)) Dopamina (DA) Serotonina (5-HT) Histamina

Clasa a III-a Aminoacizi

Acidul gamma-aminobutiric (GABA) Glicina Glutamatul

Clasa a IV-a

Oxidul nitric ( NO)

Acetilcolina (ACh) a

fost primul neurotransmitor descoperit (în 1914, de c tre Henry Hallett Dale i confirmat ca neurotransmitor de ctre Otto Loewi, ambii cercettori primind Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicin, în 1936), unicul cu molecul mic a ciune rapid care nu este nici aminoacid, aminoacid, nici  i ac derivat de aminoacid. Este secretat din multe regiuni, dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumii neuroni din ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai muchilor scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, în creier, dou sisteme colinergice (care produc ACh) majore : unul reticulat ascendent (continuare a formaiunii reticulate din trunchiul cerebral) i altul limbic (centrat pe hipocamp). Aciunea fiziologic a ACh asupra muchilor este de a-i activa, adic de a le provoca o contrac ie. Aciunea central (din SNC) a activitii ACh se manifest sub forma trezirii corticale i comportamentale i asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol excitator, dar poate avea i un rol inhibitor, inhibitor, de exemplu exemplu inhibiia inimii realizat de nervii vagi (SNV parasimpatic). Anticorpii care blocheaz receptorii ACh cauzeaz miastenia gravis, o boal caracterizat prin oboseal i slbirea tonusului muscular. În trecut, provoca moartea bolnavului, dar medicina modern are metode metode pentru a cont control rolaa boala, boala, îns îns nu i pen pentru tru a o vindeca. Alt boal în care este implicat ACh este boala Alzheimer. Aceast demen se caracterizeaz prin deficiene cognitive, în special mnezice, care coreleaz  cu scderea produciei de ACh din hipocamp. Cu cât boala avanseaz, cu atât hipocampul produce mai puin ACh.

Norepinefrina este o monoamin, derivat al dopaminei i este este secretat secretat, în SNC, SNC, de numero numeroi neuneuroni situai în trunchiul cerebral (în special la nivelul punii) i hipotalamus. Efectul psihologic al norepinefrinei este legat de controlul de ansamblu al activitii i al strii de dispoziie, realizând, de exemplu, creterea nivelului de alert. În majoritatea ariilor cerebrale unde acioneaz, norepinefrina are rol excitator, îns, în anumite regiuni, poate activa i receptori inhibitori. Cocaina i amfetaminele prelungesc aciunea norepinefrinei, neuronii receptori r mânând activai pentru perioade mai lungi de timp, ceea ce confer efectul psiho-

logic stimulativ al acestor droguri. În SNP este implicat în realizarea sinapselor pre- i postganglionare (SNV simpatic), stimulând anumite organe i inhibând altele. Epinefrina, hormon secretat de glanda suprarenal i mediator simpatic, determin efecte similare norepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vasoconstricie (îngustarea vaselor sanguine), stimularea inimii, bronhodilataie i unele efecte metabolice. Epinefrina i norepinefrina sunt catecolamine. Dopamina (DA) este o monoamin din clasa catecolaminelor. Exist cel puin trei ci secretoare de DA : 1) de la substana neagr din trunchiul cerebral la ganglionii bazali (cale responsabil  i foarte afectat în cazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA în creier); 2) din apropierea substanei negre pân la bulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectat  în cazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast boal blocând descrcarea DA ; cale implicat în memorie i cogniie) ; 3) în hipotalamus (neuroni implicai în controlul secreiei glandei pituitare, hipofiza). Serotonina (5-HT) este o monoamin care, ca i norepinefrina, joac un rol important în reglarea dispoziiei. Este secretat de nucleii rafeului median din mezencefal i se proiecteaz asupra multor regiuni ale SNC, în special la nivelul coarnelor posterioare ale duvei spinrii i în hipotalamus. Nivelurile sczute de 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele (Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva decât substane care inhib reabsorbia 5-HT. De asemenea, 5-HT are un rol i în reglarea somnului, precum i în tratamentul bulimiei. La nivelul mduvei spinrii, acioneaz ca un inhibitor al cilor de transmitere a durerii. în Histamina se g sete în hipotalamus, dar i în ali nuclei cerebrali. Are un rol important în diminuarea reaciilor inflamatorii, controleaz permeabilitatea vaselor de sânge i musculatura neted  i are un rol important în funcionarea glandelor exocrine. Din histamin deriv dou peptide.

Curs de neur neuropsihologie opsihologie Aminoacizii sunt constitueni celulari universali i sunt, prin urmare, produ i în toate celulele nervoase. Nu se tiu foarte multe în legtur cu activitatea lor ca neurotransmitori, îns au, cu siguran, un rol modulator asupra activitii altor neuroni. Glutamatul, aspartatul, aspartatul, glicina glicina i GABA GABA sun sunt patru atru din cei cei 20 de

culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se îndreapt ctre aparatul Golgi, unde are loc definitivarea procesului de formare. Ulterior, sub form de granule secretorii, psesc aparatul Golgi, îndreptându-se lent, cu o rat de numai câiva cm/zi, prin transport axonal, ctre terminaiile axonale (butonii terminali). În aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul este neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide. considerat principalul modulator excitator al sinapselor Când ac  ioneaz ioneaz la distan  , peptidele se SNC, iar GABA – principalul inhibitor. numesc hormoni, iar când ac  ioneaz ioneaz local se numesc Glutamatul este probabil secretat de terminaiile neurotransmi  tori. tori. presinaptice din numeroase ci senzitive, precum i în Studierea peptidelor este important i pentru multe arii corticale, fiind un mediator excitator . Nu se faptul c acestea sunt implicate în mecanismele sensibicunoa te precis rolul aspartatului, dar se presupune c  litii i emoiilor. Exist mai multe familii de peptide, este tot unul excitator. unele din cele mai importantae fiind prezentate în Glicina este secretat în principal la nivelul tabelul 2.2. sinapselor medulare i este posibil s acioneze mereu Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide. ca mediator inhibitor . Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sinFamilia Peptidele tetizat din glutamat i este prezent în concentra ie foarte Opioide Opicortine, Enkefaline, Dinorfin Dinorfina a mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat i în alte esuVasopresina, Oxitocina, Neurofizinele Neurohipofizare turi. Principalul modulator inhibitor este secretat de Secretina, Glaucagonul, Peptida Secretine duva spinrii, cerebel, ganglionii bazali i alte zone vasoactiv intestinal, Peptida corticale. În maladia Huntington, un sindrom ereditar inhibitoare gastric, Factorul de eliberare a hormonului de cretere care se activeaz pe la 40 de ani, se distrug neuronii (GHrH), Peptida izoleucinamida GABA-ergici care coordoneaz micarea, cauzând, prin histidinic urmare, miri necontrolate. Insulina, Insulina ca factor de cretere I Insuline 1 ste un gaz, az, sec secreta retatt în Oxidul nitric (NO) este i II special de terminaiile nervoase din zone ale creierului Somatostatine Somatostatinul, Polipeptida pancreatic responsab responsabile ile pentru comportamentul comportamentul pe termen lung i Gastrine Gastrina, Colecistochinina pentru memorie. NO nu este preformat i stocat în veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este Din punct de vedere al transmiterii impulsului cazul altor neurotransmitori, ci este sintetizat aproape nervo nervos, s, peptide peptidele le pot avea avea atât rol excitator excitator,, cât i rol rol instantaneu când este necesar i difuzeaz spre exterio- inhibitor. Peptidele pot aciona ca neurotransmitori (în rul terminaiilor presinaptice presinaptice pe parcursul unui interval interval regiunile cerebrale implicate în percepia durerii), ca de câteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic, modulatoare i au rol în reglarea r spunsurilor la stress. nu altereaz potenialul de membran, ci modific, penOpioidele acioneaz ca i opium-ul pentru a întru un interval de câteva secunde sau minute func iile tura durerea sau cauza somnolen. În 1975, cercetmetabolice intracelulare care influeneaz excitabilita- torii au descoperit c creierul secret o substan asemtea neuronal. Medicamentul Viagra (sildenafil citrat) toare ca efect cu morfina (enkefalin). Apoi au fost este folosit, pe scar  larg, pentru disfunciile erectile descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt de masculine i acioneaz prin îmbunirea activitii trei trei feluri feluri : ,  i . - i -endo -endorfine rfinele le (se gsesc în NO. glanda pituitar) sunt similare cu enkefalina, iar  Peptidele reprezint o clas complet diferit de endorfinele sunt mult mai puternice decât morfina i, pe neurotransmitori, care sunt sintetizai diferit i ale c- deasupra, reprezint un factor de eliberare pentru ror aciuni sunt, de obicei, lente i, în anumte privine, hormonul de cretere i prolactin. Pu inele cercetri au semnificativ diferite de aciunile neurotransmitorilor subliniat faptul c endorfinele ajut la meninerea cu molecul mic. Spre deosebire de substanele din comportamentului normal. Endorfinele au un rol imporprima categorie, care sunt sintetizate, de regul, în tant i în controlul secreiei de insulin, glaucagon, butonii terminali, peptidele peptidele iau natere la nivelul reti- hormoni tiroidieni i suprarenali. De asemenea, ele intervin i în funcia glandelor sexuale. 1 Nepredat la curs.

13

14


3. ANATOMIA FUNCIONAL A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL UMAN Introducere1. Pentru a înelege comportamentul uman este necesar s investigm modul de organizare funcional i anatomic a sistemului nervos (SN). Acesta dispune de o arhitectur complex, guvernat de seturi relativ simple de principii funcionale, organizaionale i de dezvoltare.

craniene i între mduva spinrii i coloana vertebral. La exterior se situeaz dura mater (o membran fibroa puternic, cu dou straturi), la mijloc arahnoida (o membran subire, delicat ce înconjoar SNC), iar la interior pia mater (o membran subire ce învelete intim SNC, este bogat vascularizati conine vase mici Trunchiul cerebral Cerebelul Creier Diencefalul

Sistemul nervos central

Telencefalul duva spinrii

Sistemul nervos Sistemul nervos somatic Sistemul nervos periferic

Sistemul nervos vegetativ sau autonom

Sistemul nervos simpatic Sistemul nervos parasimpatic

Fig. Fig. 3.1. 3.1. Schem Schemaa organ organiz izrii sistemului sistemului nervos.

Criteriile de delimitare a segmentelor i forma- ce irig SNC). Spaiul situat între pia mater i arahnoid iul subarahnoid i este ste um umpl plut ut cu un iunilor care care alctuiesc SN sunt diverse. Cea mai se numete spa  iul simpl delimitare (topografic) împarte SN în dou lichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2). componente : sistemul nervos central (SNC) i sistemul SNP este acoperit cu dou meninge. Arahnoida, nervos periferic (SNP). (SNP). SNC se compune compune din creier creier i împreun cu antu antull ei aso asociat ciat de LCS, LCS, este ste prez prezen entt SNP din sistemul sistemul nervo nervoss somatic, somatic, duva spinrii, iar SNP care transport mesaje la i de la receptorii organelor de sim, muchi i suprafaa corpului i sistemul nervos vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigur coordonarea funcionrii organelor interne i glandelor. La rândul su, SNV se împarte în sistemul nervos simpatic i sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1). 3. 1). SNC al adultului poate fi împit în cinci diviziuni : 1) mduva spinrii, 2) trunchiul cerebral, 3) cerebelul, 4) diencefalul i 5) telencefalul (fig. 3.1). SNC este susinut i protejat protejat de ctre meninge, trei membrane conjunctive situate între creier i oasele Fig. Fig. 3.2. 3.2. Mening Meningele ele.. 1

Facem precizarea c aceast introducere nu a fost predat la curs, deci studentul poate trece peste ea, îns considerm c este esenial pentru înelegerea unitilor de curs ce urmeaz i, în general, pentru înelegerea anatomiei sistemului nervos n ervos..

doar în SNC. În afara SNC, meningele exterior (dura mater) i cel inferior inferior (pia mater) se unesc i formeaz o

Curs de neuropsihologie 15 teac ce acope acoperr nervii nervii cranieni cranieni i spinali spinali,, precum precum i ganglionii periferici. Pentru a descrie o structur anatomic atât atât de complex precum este creierul, trebuie s folosim termeni care s indice direciile spaiale. Direciile din SN sunt, în mod normal, descrise în funcie de nevrax, o linie imaginar trasat de la mduva spinrii spre partea frontal a creierului. Termenii de orientare spaial i direciile pe care le indic se pot vedea în fig. 3.3.

Fig. Fig. 3.3. 3.3. Direc ireciile de orientare spaial a SNC.

Pent Pentru ru a desco descope peri ri ce se afl în interio interiorul rul SN, acesta a trebuit s fie tiat. Secionarea ionarea SN nu se face la întâmplare, ci în anumite moduri standard. Astfel, vom avea, în plan orizontal – sec  iunea iunea transversal , iar în plan vertical – sec  iunea iunea sagital sau mediosagital (de exemplu, diviziunea emisferelor). Sec  iunea iunea frontal desparte partea frontal a creierului pentru a vizualiza structurile interne (fig. 3.4).

Creierul este, de regul, împit în trei regiuni: 1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurile aflate în partea posterioar a creierului, cât mai aproape de mduv), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (partea de mijloc a creierului) i 3) prozenecefal sau creierul anterior (structurile localizate în partea anterioar a creierului). Creierul este foarte fragil i moale, iar considerabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaug o construcie delicat, cere ca acesta s fie protejat de ocuri. De fapt, creierul uman nici nu-i poate suporta propria greutate, motiv pentru care, atunci când este scos scos din cutia cutia cranian cranian, se turte turtete. te. Din ferici fericire, re, când când este la locul lui, este bine protejat, datorit LCS din spaiul subarahnoid, în care acesta plutete. Fiind scufundat în lichid, greutatea creierului este amortizat semnificativ (ajunge pân la 80 gr. !), reducând astfel presiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, i ocurile pe care le-ar resimi SNC la întoarcerea întoarcerea rapid ocurile a capului. LCS este extras din sânge i are o compoziie asemtoare cu cea a plasmei sanguine. Este produs de special, cu o bogat irigare sanguin, nutre un esut special, mit plexul coroid , situat în cel de-al treilea ventricul ventricul. Ventriculii cerebrali sunt nite „scobituri”, nite camere interconectate, pline cu LCS. Cele mai mari sunt ventriculele laterale (ventriculul I i II, dar nu

Fig. 3.5. Ventricu Ventriculii lii cerebr cerebrali. ali.

se folosete terminologia aceasta), care sunt conectate cu cel de-al III-lea ventricul (V3). Pereii V3 divid partea înconjurtoare a creierului în jumi simetrice. Massa intermedia (adeziunea intertalamic – vezi cap. 3.4.1.), o mas de esut nervos care unete cei corpi tala talami mici ci,, str strbate mijlocul V3 i este un convenabil punct de referin. Ventriculul IV este unit cu V3 prin apeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5). Fig. 3.4. Secionarea standard a SNC.


16

3.1. M DUVA SPIN RII duva spinrii este componenta SNC cea mai de jos (distal inferioar), este situat în coloana vertebral i este formaiunea cea mai veche filogenetic. Coloana vertebral prezint 33 sau 34 de vertebre, împite în

cinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5 lombare i 4 sau 5 coccig cigien iene. Mduva duva spin spinrii rii are are forma unui cilindru uor turtit i se întinde pe o lungime de aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1) pân la a doua vertebr   lombar   (L2), terminându-se printr-un con – conul medular (fig. 3.6). În partea superioar, mduva spinrii se continu cu trunchiul cerebral i este înconjurat de cele trei meninge (vezi p. 14), iar arahnoida este locul în care se produc cele mai mult mu ltee tumo tumori. ri. În part parteea de jos, jos, dura ura mate ater form formeeaz sacul dural, locul unde se fac punciile lombare. duva spinrii este compus din 31 de segmente, iar fiecare segment d natere la câte o pereche de nervi spinali, care conecteaz diferite pi ale corpului cu SNC (deci fac parte din SNP). S NP). Structura intern a mduvei spinrii relev, printr-o seciune transversal (fig. 3.4), substan  a cenu ie în interior i substan  a alb , la exterior, împrejurul celei cenuii1. Aceast dispunere nu este una întâmpltoare, deoarece funciile principale ale mduvei spinrii sunt de a trimite fibre motorii ctre efectori (muchi i glande) i de a capta i transmite ctre creier informaiile venite pe calea somatosenzorial (de la receptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizarea acestor funcii, de captare i transmitere a semnalelor, este normal s existe substan alb la exterior (pentru captare i transmisie) i substan cenuie la interior (pentru prelucrarea informaiei). O alt particularitate a structurii anatomice interne a mduvei este dispunerea substan dispunerea substan  ei ei cenu ii în ii în form de H sau de flutu fluture re (fig. (fig. 3.7). 3.7). Aceasta Aceasta o face s fie divizat în patru mari regiuni : coarnele posterioare (dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zonele 2 intermediare i coarnele laterale . Coarnele posterioare conin grupuri de neuroni ce primesc impulsuri senzoriale de la  cinile cinile 1

În SN, substan a (materia) cenuie este alctuit dintr-un conglomerat de milioane de corpuri celulare neuronale, iar substana alb din milioane de axoni. Putem compara substana cenuie cu un calculator i substana alb cu firele care ies din el, din punct de vedere funcional. 2 În literatura de specialitate, se mai gsesc cu numele de coloane cenu ii, iar cordoanele din substana alb (vezi pagina urm.), se mai întâlnesc cu nunele de coloane albe.

posterioare (ale nervilor), ceea ce înseamn c coarnele posterioare reprezint partea senzorial  a substanei cenuii spinale. Coarnele anterioare conin grupuri de neuroni ce au rol în mirile voluntare, iar axonii lor psesc cinile anterioare. duva prin  cinile

Zonele intermediare sunt situate între coarnele anterioare i cele posterioare i sunt alctuite din neuroni de asociaie, motiv pentru care zona intermediar devine par partea tea de asoci asocia ie a m duvei.  a ie Majoritatea axonilor acestor neuroni nu psesc duva, iar câiva trimit proiecii spre creier. Coarnele laterale sunt nite mici extensii, de form triunghiular, ale zonelor intermediare. Conin corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos simpatic (SNV). Neuronii substanei cenuii sunt aeazai stratificat, ctând un aspect laminar . Laminele furnizeaz o identificare mai precis a ariilor substanei cenuii i sunt foarte folositoare în descrierea locaiilor originilor sau terminaiilor cilor funcionale. Exist zece lamine, numerotate dinspre posterior ctre anterior, astfel : conul posterior conine laminele I-IV, zona intermediar este, în

Fig. Fig. 3.6. 3.6. ezarea mduvei spinrii în coloana vertebral.


Fig. 3.7. Struct Structura ura intern intern a mduvei spinrii i formarea nervilor spinali.

principal, lamina VII, iar conul anterior conine o parte Exist dou mari i senzoriale ce tre trec prin rin din lamina VII i laminele VIII-X. Lamina X este aria duva spinrii i ajung la creier : 1) sensibilitatea comisural din jurul canalului central. cutanat (receptorii senzoriali din piele transmit, prin Substan  a alb, înconjurând substana cenuie, nervi, semnalele de atingere, termice, de durere – algice este divizat în trei regiuni, denumite cordoane. La fel fel – la emisfera contralateral1) i 2) sensibilitatea ca i coarnele substanei cenuii, cordoanele pot fi proprioceptiv (semnalele ajung la emisfera cerebral anterioare, posterioare i laterale. contralaterali la emisfera cerebeloas ipsilateral2). ile motorii transmit impulsuri de la creier sau Cordoanele anterioare sunt situate între an  ul ul median anterior i coarnele anterioare i conin fibre chiar din m duv (situaie în care avem de-a face cu nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri reflexe) ctre muchi sau organele efectoare. Mirile motorii. provocate pot fi voluntare (semnalele provin din Cordoanele posterioare sunt situate între anul structurile superioare ale creierului) sau involuntare (de posteromedial i coarnele posterioare. Ele dispun de la structurile subcorticale sau mduva spinrii). dou tipuri de tracturi (mnunchiuri de nervi) : Tracturile motorii de la creier la muchi sunt de dou  ascendente (Goll i Burdach) i descendente. Transport feluri : 1) tractul piramidal (corticospinal) sau 2) extraimpulsuri senzoriale. piramidal (tracturi provenite de la alte structuri Cordoanele laterale, situate între coarnele cere cerebr bral alee, subc subcoortic rticale ale,, cum cum ar fi nucle ucleii ii baza bazali li sau sau anterioare i cele posterioare, conin tracturi des- talamusul). Mirile involuntare in de activitatea cendente (corticospinal/piramidal încruciat, rubro- muscular  în legtur cu poziia corpului i echilibrul, spinal, olivospinal, vestibulospinal, reticulospinal coordonarea mirilor i a tonusului muscular. lateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsal, La nivelul mduve uvei se poat poatee con constata tata i o spinocerebelos ventral, spinotalamic lateral, spino- anumit autonomie motorie (adic miri care nu sunt tectal) i tracturi de asociaie (intersegmentar lateral). provocate de structurile cerebrale) care const în Se ocup de funcionarea SNV simpatic. reflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente : Nervii spinali se ataeaz (în afar de primul i 1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din mduva ultimul) de mduva spinrii prin rcinile anterioare spinrii i 3) neuronii motori. Un act reflex este un (ventrale) i cele posterioare (dorsale). Rcina spuns imediat la un stimul. Informaia senzorial anterioar î i are originea real în neuronii motori (care trunde prin coarnele posterioare, de unde este fac sinaps cu muchii scheletici sau netezi prin axonii preluat de neuronii asociativi i transmis neuronilor din nerv) din cornul anterior, iar r cina posterioar în motori din coarnele anterioare, care provoac o micare. ganglionul spinal. Rcinile anterioare i cele De exemplu, când ne este testat reflexul rotulian (cu posterioare se unesc imediat dup ganglionul spinal (fig. (fig. 3.7), formând nervii spinali, spinali, care apoi se ramifi ra mificc, 1 Situat de cealalt parte. De exemplu, senzaiile de la mâna luând calea diferitelor zone din corp. stâng ajung în emisfera dreapt. 2 De aceeai parte.

18

Curs de neuropsihologie ciocnelul în genunchi), informaia senzorial provocat de lovitura ciocnelului ctorete prin intermediul cii senzitive (aferente) a nervului spre partea noastr din spate, unde intr în mduva spinrii i provoac un rspuns imediat, ce va veni pe calea motorie (eferent) la doi muchi care vor împinge partea de jos a piciorului înainte i vor retrage genunchiul (fig. 4.8).

Fig. 3.8. Mecanismu Mecanismull de fun funccionare a reflexului spinal.

Patologia mduvei spinrii Leziunile nervilor periferici (spinali) dau natere la tulburri motorii, tulburri senzoriale sau ambele. Aceste leziuni se grupeaz sub numele de neuropatie periferic . Aceasta poate fi : - Radiculopatia (lat. radix – rcin) este rezultatul lezrii unei rcini nervoase. Cea mai rspândit cauz este spondiloza, care provoac lezarea uneia sau mai multor rcini nervoase. Lezarea unei cini dorsale produce abolirea impulsurilor

senzoriale care vin ctre mduv i, implict, întreruperea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor cini ventrale produce deficite în rspunsul motor. - Mononeuropatia reprezint deficitul ce reflect lezarea unui singur nerv periferic. Cele mai frecvente cauze sunt traumatismele (loviturile fizice puternice). - Polineuropatia include deficite senzoriale i motorii care reflect lezarea mai multor nervi periferici. Neuropatia periferic survine deseori la diabetici sau la persoanele care sufer de boli autoimune precum artrita reumatoid sau lupus. Unele deficiene de vitamine, medicamente i alcoolismul pot, de asemenea, s afecteze nervii periferici. Alte afeciuni ale mduvei spinrii : - Tumorile subdurale sunt excrescene ce apar sub dura mater. - Tumorile medulare apar în interiorul substanei cenuii sau albe i sunt, de cele mai multe ori, metastaze. - Apari  ia unor tumori vasculare (pe vasele de  ia sânge). - Inflama  ia ia r  cinilor nervilor spinali provoac  cinilor diverste tipuri de dureri nevralgice sau mialgice (reumatismul) legate de pierderea sensibilitii. De asemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonus muscular i pot aprea paraliziile pariale (paraparez) sau care implic muchii tuturor membrelor (tetraparez). Eforturile psihologice de recuperare sunt necesare i enorme. Pot aprea nevroze, forme uoare sau grave de depresie i/sau confuzie, apatie i agresivitate, extra- i interpunitivitate. Se fac terapii în grup i edine de relaxare.

3.2. TRUNCHIUL CEREBRAL

Creierul este cea de-a doua mare component a SNC. Acesta se afl în prelungirea mduvei spinrii i este situat în cutia cranian, protejat de cele trei meninge (fig. (fig. 3.2). Exist diferite moduri de a diviza creierul în substructuri anatomice, dup cum ziceam la începutul acestui capitol, iar modul ales de noi îl împarte în : trunchiul cerebral, cerebel, diencefal i telencefal, fiecare structur având substructurile ei, unele din ele putând fi vizualizate în fig. 3.9.

este este partea partea cea cea mai de jos a creierului, aflându-se în continuarea mduvei spinrii i este acoperit, în partea posterioar, de ctre cerebel, cu care este conectat prin mase extrem de mari de fibre nervoase ce formeaz trei perechi de pedunculi cerebelo i. În partea superioar a trunchiului cerebral se afl diencefalul, de care este despit printr-o comisur   (zon plin de fibre nervoase, prin intermediul creia comunic emisferele cerebrale). Trunchiul cerebral


Fig. Fig. 3.9. .9. Seciune mediosagital prin creier, evideniind principalele componente componente anatomice ale acestuia.

Fig. Fig. 3.10 3.10.. Sec Seciune anterioa prin creier ce relev structura structura exterioar anterioar a trunchiului cerebral i a unor componente componente aflate în apropierea acestuia.

20


Structura intern a trunchiului cerebral este asetoare cu cea a mduvei spinrii, adic prezint substan cenuie la interior, înconjurat de substan alb. Pe suprafaa trunchiului cerebral se gsete 1 originea aparent   a ultimelor zece perechi de nervi cranieni (III-XII) (fig. 3.10). Trunchiul cerebral este alctuit din componente supraetajate. De jos în sus acestea sunt : bulbul rahidian (sau medulla oblongata), pons ( protuberan protuberan  a, puntea lui Varolio sau pur i simpl impluu puntea) i mezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, în centrul trunchiului cerebral, se afl forma  iunea iunea sau subtan  a  , care se întinde de la bulbul rahidian pân la reticulat  partea superioar a mezencefalului. 3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata)

Termenul de medulla oblongata ar însemna, literal, un element central alungit. Dup cum se poate vedea în fig. 3.9 - 3.11, medulla oblongata are, întradevr, o form alungiti se afl într-o poziie central a nevraxului (p.15, stânga sus – detalii despre nevrax). Bulbul rahidian (BR) este partea cea mai de jos a trunchiului cerebral, situându-se deasupra i în prelungirea mduvei spinrii. În partea superioar , ajunge pân la punte, de care este despit prin an  ul ul bulbo pontin (un an transversal). Are forma unui trunchi de con, cu baza mic (diametru – 1,25 cm) înspre mduv c m) înspre punte. Lungimea BR este i baza mare (d – 2 cm) de aproximativ 3 cm. La exterior, bulbul prezint patru fee: una anterioar, una posterioar posterioari dou laterale. Pe fa  a anterioar  (fig. 3.10), 3.10), de o parte i de  (fig. alta a an  ului ului median anterior , se gsesc piramidele bulbare, pi componente ale tractului piramidal (corticospinal), prin care circul impulsuri nervoase descendente (motorii). Neuronii motori, care pleac din zonele superioare, se încrucieaz la nivelul bulbului, trecând dintr-o parte în cealalt (în proporie de 80%), formând astfel decusa  ia ia piramidal . Acest lucru face ca emisfera dreapta s controleze mirile din partea stâng a corpului, iar emisfera stâng pe cele din partea dreapt. Imediat deasupra piramidelor bulbare, în anul bulbopontin, î i are originea aparent nervul abducens (VI). De asemenea, i unele tracturi ascendente (senzoriale) se decuseaz la nivelul bulbului, iar altele, mai jos, în mduva spinrii. 1

Originea aparent difer de cea real, prima fiind poriunea exterioar, vizibil din care iese nervul, iar cea real este reprezentat de nucleii aflai în interior.

Pe fe  ele ele laterale se gsesc r cinile nervului glosofaringean (IX) i vag (X), (X), precum precum i olivele bulbare, care conin un nucleu de substan cenuie. Între piramidele i olivele bulbare se gsete originea aparen a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare se sete emergena aparent a nervului facial (VII), iar deasupra emergenei nervului glosofaringean, se afl emergena aparent a nervului vestibulocohlear (VIII), dup cum se poate vedea în fig. 3.10. Fa  a posterioar   (fig. 3.11), care nu este vizibil, fiind acoperit de cerebel, prezint o structur diferit în poriunea superioar fa de cea inferioar. În partea inferioar, structura este asemtoare cu cea a cordoanelor posterioare din mduva spinrii. În partea superioar, fasciculele Goll i Burdach (tracturi ascendente, senzoriale) se separ , tractul Burdach prelungindu-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Goll devenind piramida bulbar  posterioar  . În partea superioar (a feei posterioare) se gsete planeul ventriculului IV. Aici se gsesc nucleii de origine ai nervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) i hipoglos (XII). Structura intern a bulbului este asemtoare cu cea a mduvei spinrii din mai multe puncte de vedere, în principal din cel al dispunerii substanelor nervo rvoase ase – cen cenuie la inte interi rioor i alb la exte exterio rior, r, împrejurul celei cenuii. Îns decusaia piramidal din bulb i decusaia unor ci ascendente (senzitive) fac ca , spre deosebire de substan  a cenu ie s fie fragmentat  cea din mduva spinrii, dând na tere unor mici insule sau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prin fragmentarea coloanelor posterioare (vezi structura intern a mduvei spinrii) se formeaz nucleii senzitivi, prin fragmentarea coloanelor anterioare se formez  nucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale – nucleii vegetativi. Nucleii formai prin segmentare se numesc echivalen  i (celor din mduv). În afar  de acetia, bulbul are i nuclei proprii. Nucleii senzitivi sunt : nucleul vag (X), nucleul glosofaringean (IX), o parte din nucleul trigemenului (V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar. Nucleii motori sunt : nucleul nervului hipoglos (XII) i nucleu ambiguu al nervilor glosofaringean glosofaringean (IX), vag (X) i accesoriu (XI). Nucleii vegetativi sunt : nucleul solitar inferior (trimite fibre eferente ctre glandele salivare prin intermediul nervului XII) i nucleul dorsal al nervului vag (trimite fibre eferente la inim, plmâni i organe abdominale).


Fig. Fig. 3.11 3.11.. Sec Seciune postero-lateral prin creier ce relev structura posterioar a trunchiului trunchiului ceerebral i a altor componente aflate în apropierea acestuia. acestuia. Nucleii proprii sunt cei în care sfâresc tracturile Goll i Burdach, Burdach, fiind, prin urmare, urmare, implica implicai în procesarea sensibilitii proprioceptive. Oliva bulbar   este un nucleu ce are conexiuni importante cu : cerebelul, nucleul rou(din mezencefal), corpii striai, creierul mare i mduva spinrii. Este un nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal i particip la realizarea mirilor involuntare. Forma  iunea iunea reticulat   este o structur alctuit din muli nuclei (peste 90), ai cror neuroni sunt difuzi i interconectai, formând o reea complex. Ea ocup

centrul întregului trunchi cerebral, pornind la baza BR i ajungând pân la limita superioar a mezencefalului. Formaiunea reticulat primete numeroase informaii senzoriale i proiecteaz axoni ctre scoara cerebral, talamus i mduva spinrii. Joac un rol important pentru somn, trezire (reacia de orientare a ateniei), tonus muscular, micare i diverse reflexe vitale. Va fi tratat mai pe larg într-o unitate viitoare. Substan  a alb a bulbului este format din fibre mielinizate, grupate, dup cum am vzut, sub form de tracturi. Tracturile bulbare sunt de dou feluri : 1) de trecere (asecendente i descendente) i de asocia ie i 2) proprii. Tracturile ascendente, ce provin din m duv, sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos i spinotalamic. Tracturile descendente provin din structurile anatomice situate desupra bulbului : tractul piramidal (corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal, reticulospinal, vestibulospinal (prin formaiunea reticulat).

Tracturile asociative se reunesc în bulb, punte i mezencefal, formând fasciculul longitudinal medial,

care este situat posterior lemniscului medial. Fibrele proprii î i au origi rigine neaa în bulb bulb i sun sunt descrise sub forma diferitelor grupri. Bulbul rahidian este o structur anatomic nervoas ce reunete o multitudine de nuclei i fascicule nervoase, ceea ce indic faptul c BR are o mare importan în funcionarea organismului. Principalele func Principalele func  ii ii ale BR sunt : 1) funcia reflex (de asociaie), 2) funcia de conducere nervoas (substana alb) i 3) funcia de reglare a tonusului i dinamicii activitii psihice Func  ia ia reflex este responsabil pentru controlul unor centri vitali : centrul respirator (funcie parasimpatic), centrul cardiac (asigur relaxarea inimii), centrul vasomotor (asigur dilatarea i constricia vaselor sanguine), centrul salivaiei, centrul deglutiiei (înghiirii), centrul suptului, centri ai unor reacii de aprare (strnutul, tusea, clipitul, voma) i centri de reglare a tonusului tonusului muscular (intensificarea acestuia). Func  ia ia de conducere const în transmiterea : 1) între zonele receptoare i centrii superiori ai sensibilitii (afereni) i 2) între centrii de comand (motori) i organele efectoare corespunztoare. Desigur, 1) se realizeaz prin intermediul tracturilor ascendente i 2) prin intermediul tracturilor descendente. Func  ia ia de reglare a tonusului i dinamicii activit  ii psihice se realizeaz, cu precdere, prin inter ii mediul formaiunii reticulate. Formaiunea reticulat este implicat în coordonarea muchilor scheletici,

22


coordonarea activitii organelor (SNV) i în atenia selectiv. 3.2.2. Pons (puntea lui Varolio)

Calota (sau tegmentul) este format  din substan alb, substan cenuie i substan (forma iune) reticulat. Substan  a alb a calotei cuprinde 1) fibre ascendente medulare (Goll i Burdach) care se duc spre

cerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali (tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal medial, Pons este o forma iune nervoas care apare la lemniscul medial)i bulbare (corticopontinocerebeloase) mamifere i este cel mai dezvoltat la om. Este situat i 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal), anterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian i dede- subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, retisuptul mezencefalului. Lateral, se întinde de la o culospinal) i, în parte, de la cerebel. emisfer cerebeloas la alta alta (Fig (Fig.. 3.9, 3.9, 3.10 3.10,, 3.11 3.11). ). În Corpul trapezoid este format din fibre transverpartea superioar, pons este despit de mezencefal se, constituind o parte a cilor de conducere auditive. prin an  ul ul pontopeduncular , iar în partea inferioar Fasciculul longitudinal medial conine fibre este despit de bulb prin an  ul ul bulbopontin. ascendente i descendente. Acest fascicul este o cale Ca i bulbul rahidian, pons prezint pr ezint, la exterior, important de conducere a impulsurilor legate de o fa anterioar, una posterioari dou laterale. mirile de orientare a ochilor, capului i gâtului. Pe mijlocul fe  ei ei anterioare, exis xist un an Lemniscul medial (panglica lui Reil) este longitudinal numit an  ul ul bazilar . Pe marginile anului format din fibre ascendente, de la m duv i bulb spre apar dou umflturi, numite piramidele pontine , tectum (din mezencefal) i talamus. Este aezat central, prelungiri ale piramidelor bulbare. iar în partea sa lateral se gsete lemniscul lateral, Fa  a posterioar   (fig. 3.11) este acoperit de constituit din fibre acustice. acust ice. cerebel, are o form triunghiular i constituie jumtaÎn pons, î i au originea nervii : V (trigemen tea superioar a planeului ventriculului IV. motor i senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII Fe  ele ele laterale se continu cu pedunculii cere- (vestibulocohlear). beloi mijlocii. La limita dintre pons i pedunculii Pons îndeplinete dou func  ii ie ii : 1) func  ie cerebeloi mijlocii se afl emergena aparent a reflex (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran, nervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11). audiooculogir – întoarcerea capului dup sursa sonor  Structura intern prezint aceeai organizare sau luminoas –, sudoripar i sebaceu ale fe ei i capuca mduva spinrii i bulbul rahidian – substana cenu- lui, controlul mimicii expresive, a feei, micarea lateraie la interior i substana alb la exterior, împrejurul  a globilor oculari, tonusul muscular) i 2) func  ie ie de substanei cenuii. Substana cenuie este fragmentat conducere (asigur circulaia informaiei extrase din în nuclei, iar substana alb este predominant la acest mediul extern i cel intern al organismului ctre centrii nivel al trunchi tr unchiului ului cerebral. subcorticali i corticali i a mesajelor de comand în Secionând transversal puntea (vezi fig. 3.4), sens descendent c tre muchi i organele efectoare i distingem dou pi : 1) piciorul (situat anterior) i 2) este îndeplinit prin intermediul fasciculelor nervoase). calota (situat posterior). Cele dou pi sunt despite de corpul trapezoid . Pe linia median, se oberv o încruciare de fibre, numit  rafeu, care împarte împarte pons în dou pi simetrice. 3.2.3. Mezencefalul Mezencefalul (creierul mijlociu) Piciorul conine substan alb i substan cenuie. Substan  a alb a piciorului conine dou tipuri Mezencefalul este cea de-a treia structur anatode fibre nervoase : 1) longitudinale, care pornesc din mic nervoas a trunchiului cerebral, situat deasupra scoara cerebral i se termin în pons (corticopontine) punii, de care se desparte prin an  ul ul pontopeduncular , sau în mduva spinrii (corticospinale) ; 2) transversale, i dedesuptul diencefalului, de care este despit printrcare pornesc din punte i se pierd în pedunculii cerebe- un plan care unete comisura (o zon foarte larg ce loi mijlocii. Substan  a cenu ie a piciorului conine conine fibre nervoase care transmit informaia între nucleii fibrelor nervoase transversale (din substana al- emisfere) posterioar  a creierului cu marginea poste  a piciorului) i nuclei în care se termin unele fibre rioar a corpilor mamilari. Mezencefalul este o struclongitudinale care vin de la scoara cerebral (cortico- tur anatomic ce înconjoar apeductul cerebral pontine). (Sylvius). Are o fa anterioar, una posterioar   i dou laterale. Printr-o seciune transversal, determinm trei

Curs de neuropsihologie 23 regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadrigemen , în partea partea posterio posterioar ar, 2) tegmentum sau calota, la mijloc i 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor cerebrali, în part parteea ante anteri riooar (fig. 3.10 3.10)). 2) i 3) formeaz pedunculii cerebrali (lat. pedunculus – picioru). Fa  a anterioar   este singura vizibil ; pe mijloc se gsete fosa interpeduncular  , în profunzimea creia se gsete substan  a perforat   posterioar   (fig. 3.10). În pile laterale, fosa interpeduncular este delimitat de picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), care sunt continuri ale tractului piramidal (vezi puntea i bulbul). Fa  a posterioar   nu este vizibil, fiind acoperi de partea superioar a cerebelului i de lobii occipitali (fig. 3.9). Pe fa a posterioar se gsete lama cvadrigeminal (tectum mezencefalic) care conine coliculii cvadrigemeni, dispui sub form de dou perechi a câte doi coliculi – superiori i inferiori (fig. 3.11). Fe  ele ele laterale corespund tegmentului i piciorului peduncular. Între picior i tegment se afl an  ul ul lateral al mezencefalului. 1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarele pedunculare) conin substan albi cenuie(fig. 3.12). Picioarele pedunculilor (crus cerebri) sunt alctuite numai din substan alb, reprezentând fascicule de fibre nervoase care pornesc din scoar a cerebral i ajung în pons i bulb (geniculate, corticopontine) i în mduv (piramidale). Tegmentumul (calota) este format din substan alb i cenuie i este cup cuprin rins într întree tec tectum tum i crus cerebri. Între tegmentum i crus cerebri se afl substan  a neagr  . În partea de jos, tegmentul mezencefalic se continu cu tegmentul pontin, iar în partea rostral, se pierde în diencefal. Substan  a alb este alctuit din fibre ce pleac din talamus i hipotalamus, din uva spin spinrii, rii, pons pons i fibre care are por pornesc sau se duva opresc din i în nucleii mezencefalului. Lemniscul medial din medial din pons se prelungete în substana alb a tegmentului mezencefalic, posterior de poriunea lateral a substanei negre (fig. 3.12). Unele fibre ale sale se opresc în substana neagr, iar altele urc spre talamus. Lemniscul lateral conine fibre care se opresc în coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare parte ajung la corpul geniculat medial al talamusului ta lamusului.. Fasciculul longitudinal medial reprezint medial reprezint o important cale de legtur între nucleii trunchiului cerebral. Este situat în partea ventral a substanei cenuimportant în coordonarea coordonarea ii centrale i are un rol foarte important mirilor ochilor, capului i trunchiului tr unchiului..

În substana alb a tegmentului se mai gsesc : tractul spinotalamic, cerebelotegmental, tectonuclear i tectospinal, tractul central al tegmentului sau fasciculul central al calotei. Substan  a cenu ie a tegmentului este dispus, în parte, în jurul apeductului cerebral (Sylvius), motiv pentru care se numete periapeductal , i în nuclei specifici mezencefalului. Printre substana alb i substana cenuie se gsete formaiunea reticulat. Substan  a neagr este cel mai mare nucleu al mezenc me zencef efalu alului lui,, are o structu structurr compact i form form de semilun. Substana neagr primete aferen  e (impulsuri senzoriale) de la toat suprafaa corpului i de la organele vizuale, auditive i olfactive. Eferen  ele ele sunt trimise atât ctre structurile corticale, cât i ctre cele subcorticale. Din conexiunile pe care le stabilete, rezult c substana neagr are un rol important în integrarea senzoriali în reglarea mirilor fine.  u (Stilling) este situat deasupra Nucleul ro substanei negre, are o form oval i este rou datorit împregnrii corpilor celulari cu oxizi de fier i prezenei numeroaselor vase mici de sânge. Are conexiuni atât cu formaiunile superioare, cât i cu cele inferioare. Este o component important a tracturilor extrapiramidale, având rolul de a inhiba centri bulbari i medulari, îns activitatea lui este subordonat, la rândul ei, controlului centrilor extrapiramdali superiori i scoarei cerebrale. Atât nucleul rou, cât i substana neagr controleaz tonusul muscular. În substana cenuie a tegmentului se mai gsesc : nucleul trohlearului (IV), nucleul oculomotorului (III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V), nucleul interstiial (centrul subcortical al mirilor verticale i rotatorii ale ochilor), nucleul lui Darkschewitsch, nucleul intercrural, nucleul dorsal al tegmentului.

Fig. Fig. 3.12. 3.12. Seciune transversal a mezencefalului mezencefalului la la nivelul coliculilor superiori.

24

Curs de neuropsihologie crii (Olszewski) 98 de nuclei a cror funcie nu este cunoscut. În 1965, Sager i colaboratorii si deosebesc cinci grupe de nuclei : 1) nuclei care au legturi numai cu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascendeni i descenden i, 3) nuclei laterali cu rol de recepie i asociaie, 4) nucleii rafeului cu rol în tonusul muscular, 5) nucleii lui Nauta. Se pare c un axon aparinând FR poate intra în contact cu 27.500 de ali neuroni! Aceast  capacitate face din FR o substan  cu rol fundamental

2) Tectumul mezencefalic este format din lama cvadrigemen cu doi coliculi superiori i doi inferiori (cvadrigemeni), dup cum se poate vedea în fig. 3.11. Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datoreaz structurii asemtoare a celor patru coliculi. Tectumul are, în compoziia sa, atât substan alb, cât i substan cenuie. Coliculii cvadrigemeni superiori au, au, în struc struc-tura lor, substan alb i substan cenuie dispuse în transmiterea i difuzarea rapid  iilor.  a informa  iilor. alternativ. Se conecteaz cu corpii genicula  i laterali (ai ezarea central a FR în interiorul trunchiului talamusului), de la care primesc aferen  e optice (tractul cerebral (fig. 3.13), sugereaz asocierea acesteia cu geniculotectal) i de la lobul occipital (corticotectal). ile ascendente, descendente i cu nucleii nervilor De asemenea, primesc aferene i de la mduv cranieni. Într-adevr, FR primete aferen  e din toate (spinotectal). Trimit eferen  e tre nucleii nervilor ile SN i exercit influen  e aproape asupra fiecrei crani cranien enii din trunc trunchi hiul ul cereb cerebral ral (III (III,, VII, VII, XI) XI) i ctre funcii a SNC. duva spinrii. Au rolul de a regla automat mirile oculare i a celor implicate în orientarea i concetrarea vizual. Coliculii cvadrigemeni inferiori se situeaz sub cei superio superiori, ri, au dimensi dimensiuni uni ceva ceva mai reduse reduse i form form oval. Conin substan cenuie la interior, i substan alb la exterior. Primesc aferen  e de la mduva spinrii i de la lemniscul lateral (auditive). Trimit eferen  e tre corpii genicula  i mediali (din talamus), fiecare colicul trimite eferene ctre cel opus i ctre cel Fig. 3.13. Dispunerea Dispunerea FR în interiorul interiorul trunchiului trunchiului superior, ctre pons, bulb i mduv. Au rol în realizacerebral (cf. Olszewski). Olszewski). rea reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex care În ziua de azi, se vorbete de dou tipuri de FR: precedi faciliteaz percepia auditiv. Per ansamblu, mezencefalul îndeplinete func te func  ii ii 1) formaiunea reticulat ascendent i 2) formaiunea legate de reflexele de orientare, reflexele de redresare i reticulat descendent , fiecare din ele având o component activatoare i una inhibitoare. Astfel, se formeaz distribuia normal a tonusului muscular. patru sisteme : sistemul reticulat activator/inhibitor ascendent (SRAA/SRIA) i sistemul reticulat activator/inhibitor descendent (SRAD/SRID). 3.2.4. Forma iunea iunea reticulat  (FR) fost descope descoperit rit de Moruzzi i Magoun SRAA a fost Printre tracturile i nucleii ce se afl în interio- (1949), care au demonstrat c animalele adormite pot fi rul trunc trunchi hiul ului ui cereb cerebral ral,, se afl afl o reea comple complexx de trezite prin excitarea FR de la nivelul trunchiului cereneroni ce poart numele de formaiune sau substan bral i de la nivelul diencefalului. Prin urmare, SRAA se întinde de la trunchiul cerebral pân la scoara cerereticulat. FR se gsete la toate cele trei niveluri ale trun- brali are o activitate tonic (menine starea de veghe) chiului cerebral, urcând, în partea superioar, pân la i o activitate fazic (activarea difuz a scoarei la aciudiencefal i cortex, i coborând, în partea inferioar, nea unui stimul). Acestea se mai gsesc, în literatura, de pân la mduva spinrii. A fost descoperit în 1911 de specialitate cu numele de activare de fond (tonic) i tre Santiago Ramón y Cajal (1852-1834), laureat al activare indus sau provocat (fazic). Orice disfunc ie Premiului Nobel pentru Medicin sau Fiziologie i a SRAA (în sensul sc derii activitii) duce la somnoconsiderat unul dintre fondatorii neurotiinelor. Când a len permanent, iar funcionarea normal a SRAA fost descoperit, FR a fost descris  ca simpl substan este asociat cu starea de veghe i atenia. SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAA de sprijin. De atunci, studiile au artat c este implicat în multe alte funcii, c are proiecii ctre centrii îns datele experimentale i clinice l-au convins pe superiori (F. Bremer, 1935), iar în 1954 i-au fost des- Leon Dil (1933- ) de existena acestuia, pe care l-a

Curs de neuropsihologie neuropsihologie

descris, în 1972. Lezarea SRIA duce la apariia sindromului de logoree i hiperkinezie. SRAA i SRIA sunt reciproc conectate i acioneaz în mod continuu, iar veghea i somnul, împreun cu întreaga gam de aspecte intermediare curprins între ele, rezult din competi  ia func  ional ional a celor dou sisteme (desigur, i  ia alte sisteme sunt implicate în aceste dou stri – sistemul endocrin, circulator, SNV, dar i funcii psihice – motivaia, voina, gândirea etc.). SRD are rol în controlul tonusului muscular. SRD primete impulsuri de origine cortical, extrapiramidal, cerebeloas i vestibulari faciliteaz (SRAD) sau inhib (SRID) activitatea muscular, prin aciunea sa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale mduvei spinrii (tractul reticulospinal). Prin urmare, alertarea cortexului de ctre SRAA este urmat de alertarea SRD de ctre cortex. Neuronii FR sunt importante surse de secre ii ale unor neurotransmitori, cum ar fi : noradrenalina, dopamina, serotonina i cel puin 40 de peptide. În concluzie, FR este o substan  nervoas care controleaz starea de somn i de veghe, precum i toni fierea psihici muscular  .

3.2.5. Patologia trunchiului cerebral

Trunchiul cerebral este structura anatomic ce conine cea mai mare parte a componentelor vitale din întregul SNC. Acesta conine nucleii nervilor cranieni i fibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente i descendente corticale i subcorticale, formaiunea reticulat cu rol în activarea cerebrali apeductul cerebral (Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal. Leziunile care afecteaz direct esutul trunchiului cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale, iar cele situate în afara trunchiului cerebral, ce afecteaz meningele sau nervii cranieni, sunt numite extraaxiale. De asemenea, pot fi unilaterale i bilaterale. Efectele unei leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceeai parte) sau contralaterale (pe partea opus). Un exemplu de leziune extraaxial este tumora numit neuronimul de acustic. Acesta se dezvolt din celulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII). Mai întâi, neurinomul afecteaz nervul acustic (VIII), dup care începe s comprime (apese) trunchiul cerebral, nervii cranieni din jur i cerebelul. Pacientul semnaleaz pierderea auzului, diminuarea reflexului cornean (de închiderea a pleaopelor la stimulri puternice sau nocive), parez par ez facial periferic, ataxie (impo-

sibilitatea de a coordona mirile precise) i tremor intenional (la mirile voluntare). i alte procese expansive mari de fos  cranian posterioar pot duce la apariia simptomelor de trunchi cerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secundar a acestuia. Acestea pot fi : meningioame (tumor benign care se dezvolt pe arahnoid), abcese cerebeloase, astrocitoame (tumor  de diverse maligniti, aprut din astrocite), ependinoamele (tumori dezvoltate din celulele ependimale) de ventricul IV etc. Medicul trebuie s cunoasc specializarea funcional a fiecrei substructuri anatomice pentru a corela simptomele cu zona afectat. Pentru aceasta trebuie s cunoasc aferenele i eferenele care circul prin prin bulb bulb,, pun punte i mezen mezence cefal fal,, local localiz izrile rile real realee i aparente ale nervilor .a.m.d. Majoritatea leziunilor bulbului i pun  ii ii sunt vasculare, motiv pentru care nu vom intra în detalii, fiind necesare, dup prerea noastr, cunotine despre sistemul vascular cerebral pentru a înelege aceste tipuri de leziuni. Pentru pons, totui, am prezentat neurinomul de acustic. Dintre sindroamele sindroamele mezencefalulu mezencefaluluii, amintim urmtoarele : - Sindro Sindromul mul Weber Weber : paral paraliz izia ia nervu nervului lui oculom oculomoto otorr (III) prin lezarea fibrelor emergente ale al e nervului ; - Sindro Sindromul mul tegmen tegmental tal central central : paral paraliz izie ie de ner nervv oculomotor, provocat de lezarea nucleului sau fibrelor nervului, la care se adaug tremor sau miri involuntare contralaterale (hemicoree) atribuite lezrii nucleului rou ; - Sind Sindrom romul ul Bene Benedik diktt : paral paraliz izie ie ips ipsil ilate ateral ral de nerv oculomotor i din miri involuntare contralaterale ; - Sind Sindrom romul ul Clau Claude de : para parali lizie zie ips ipsil ilate atera rall de nerv oculomotor ; - Sind Sindro romul mul Fow Fowill illee pedu pedunc ncul ular ar : sindr sindrom om Webe Weberr asociat cu paralizia privirii laterale, bolnavul privind spre partea stoas ; - Sind Sindro rom mul nucle cleului ului rou Foix : miri involuntare i tulburri de sensibilitate, f   afectarea nervului oculomotor ; - Sind Sindro romu mull nucle cleului ului rou de tip inferior (Benedikt) paralizie ipsilateral de nerv oculomotor ; - Sind Sindrom romul ul Perin Perinau auld ld : para parali lizi ziaa mi mirii de verticalitate a ochilor. - Sindr Sindromul omul lui von Monako Monakovv (sin (sindro dromul mul senzi senzitiv tiv al calotei) : paralizia ipsilateral a nervului oculomotor i apariia hemiansteziei i hemiparesteziilor contralateral ;

25


26 -

Sind Sindro romul mul locu locusu sulu luii niger niger (sub (substa stanna neagr) : tulburri de tonus muscular ; - Sindromul loked-in : apare în cazul lezrii bilaterale a tectumului prin ocluzia arterei bazilare i duce la întreruperea bilateral a tracturilor corticobulbar i corticospinal, care provoac tetraplegie (paralizia tuturor membrelor), muenie i parez facial. Este o afeciune extrem de grav, putând fi confundat cu coma, îns bolnavul este contient, are ochii deschii i îi poate mica voluntar, clipitul i micarea ochilor fiind singurele sale capaciti de comunicare. Este, desigur, foarte dificil a înva toate aceste sindroame de-o dat. De aceea, sintetiz sintetizm i ar m c cele mai multe sindroame ce apar sunt legate de paralizia nervului oculomotor (Claude, Benedikt etc.), de tonus muscular (sindromul locusului niger), diverse forme de anestezii, paralizii i miri involuntare ipsilaterale i contralaterale (implicate, de regul, în cadrul celorlalte dou mari categorii de sindroame). În ceea ce privete patolo patologia gia forma forma  iunii iunii reti culate, culate, vom vorbi despre dou sindroame : mutismul akinetic i sindromul de logoree i hiperkinezie. Mutismul akinetic (gr. kin tikos tikos – ca cauz uz a mirii) este o tulburare permanent sau intermitent a strii de contien, caracterizat prin lipsa de rspuns la întrebri (mutism) i imobilitate a capului i corpului (akinezie). Bolnavul ine ochii deschii, îi deplaseaz spre examinator, spre obiectele prezentate i spre sursa de zgomot, dar nu are nici un r spuns emoional sau motor la încercrile examinatorului de a comunica cu el nici ci fa de tot ce se petrece petrece în jur. Un aspect aspect fo foarte arte i ni important este c bolnavul nu este paralizat, ci doar incapabil de a reaciona. În cazul episoadelor intermitente, bolnavul poate spune nume de persoane i fapte prezentate sau petrecute în faza total de akinezie i mutism. Exist, pe lâng mutismul akinetic de origine reticulat, i un mutism akinetic de origine frontal sau cingular (cortexul frontal). Dup cum am artat mai sus, reflexul de orientare este pstrat în ciuda imobilitii totale, ritmul somn-veghe este pstrat i este posibil alimentaia pasiv, deglutiia fiind în stare relativ bun, dar, desigur, bolnavul nu poate exprima dac îi place sau nu ce mnânc. Se pare c mutismul akinetic este provocat de lezarea SRAA. Sindromul de logoree i hiperkinezie a fost descris de Dil i Arseni (1977), care au observat c  starea bolnavilor poate avea i un aspect opus mutismului akinetic, respectiv logoree („trncneal” excesiv) i hiperkinezie (hiperactivitate motorie) sau alte fenomene intermediare (logoree f   hiperkinezie, hiperkinezie f   logoree, hiperkinezie cu mutism). Acest sindrom apare atât preo preoperato perator, r, cât i postoperator la bolnavii cu diverse leziuni de tip tumoral sau vascular. Sindromul se caracterizeaz prin hipermnezie (exagerarea

evocrii faptelor trecute), exagerarea ateniei, a reflexului de orientare (bolnavul întoarce capul i tresare la o mulime de stimuli nesemnificativi), mobilitate exagerat, sim critic ascuit, somn foarte puin (2-3 ore din 24). Bolnavul poate pstra raionamente normale, în funcie de întinderea i localizarea leziunii. Existena acestui sindrom i-a condus pe cei doi cercettori români (Dil, 1972, Studiu clinic i experimental asupra psihopatologiei substan  ei ei reticulate ; Arseni, Dil, 1977, Logorrhea syndrome with hyperkinesia) s afirm afirmee exi existen stena SRI SRIA, A, care este afectat afectat de acest sindrom. Pe lân ângg ace aceste ste si sind ndro roame ame,, le lezi ziun unea ea FR mai poate conduce i la rigiditate a tonusului muscular, hipertonicitate, dereglrii ale posturii corpului .a. 3.2.6. O divizare alternativ a componentelor i histochimia trunchiului cerebral1

În pofida unor diferene structurale ce apar între medulla oblongata, pons i mezencefal, trunchiul cerebral are o structur uniform (fig. 3.14). Astfel, avem : - Tegmentumul sau calota, partea cea mai veche filogenetic, comun tuturor celor trei componente i care conine nucleii nervilor cranieni. La nivelul bulbului i punii, este acoperit de cerebel, iar la nivelul mezencefalului, este acoperit de tectum sau lama cvadrigemen alctuit din coliculii cvadrigemeni inferiori i superiori. Tegmentumul reprezint partea posterioar a bulbului i punii, dar la niveul mezencefalului, acesta este partea de mijloc, cea posterioar fiind reprezentat de tectum ; - Tracturile descendente (motorii) constituie partea anterior a trunchiului cerebral. Acestea formeaz piramidele la nivelul bulbului, piciorul (bulbul pontin, piramidele pontine) în pon pons i crus cerebri ( picioarele pedunculilor cerebrali ) la nivelul mezencefalului.

Fig, 3.14. Divizarea Divizarea pe vertical vertical a trunchiului cerebral.

Regiunile trunchiului cerebral difer, de asemenea, i în ceea ce privete compoziia chimic. Delimitarea 1

Nepredate.

Curs de neuropsihologie 27 ariilor în funcie de structura chimic pe care o prezint se numete chemoarhitectur   . S-a descoperit c trunchiul cerebral conine fier , în special în substana neagr i, într-o msur mai mic, i în nucleul rou (prezena fierului aici se face, în parte, responsabil pentru culoarea aproape roie a acestui nucleu). Fierul se gsete în neuroni i în celulele gliale, sub form de mici particule, iar prezena fierului este o caracteristic cara cteristic a tractului extrapiramidal. Neurotransmi  torii i enzimele necesare pen  torii tru sinteza acestora au urmtoarea chemoarhitectur : neuroni catecolaminergici (secret norepinefrin, epinefrini dopamin) i serotoninergici se afl în nucleii

specifi ai tegmentumului, iar în nucleii nervilor cranieni se gsesc neuroni colinergici. Analiza histochimic relev prezena unui coninut bogat de norepinefrin în tegmentumul mezencefalic i o cantitate semnificativ mai mic în tectum i în tegmentumul bulbar. Dopamina se gsete din plin în substana neagr i foarte puin în restul trunchiului cerebral. Trunchiul cerebral prezinti o chemoarhitectu a enzimelor metabolice. Activitatea enzimelor oxidante este, este, în general, mai ridicat ridicat în substana cenuie (în special în nucleii nervilor cranieni, poriunea

inferior a olivelor i în nucleii pontuberanei). Distribuirea enzimelor este caracteristic fiecrei arii cenuii i se folosete denumirea de pattern enzimal. 3.2.7. Nervii cranieni

Exist 12 perechi de nervi cranieni, din care 10 intr în trunchiul cerebral sau ies din acesta (în afar de I i II). Majoritatea acestor nervi mediaz funciile senzoriale sau motorii ale capului i gâtului. Nervul vag (X) controleaz funciile organelor din cavitatea toracic i abdominal. Se numete vag pentru c nu inerveaz o zon precis, ramificaiile sale fiind împrtiate prin cavitile toracic i abdominal. Unii nervi sunt asociai numai cu funciile senzoriale (optic, II), alii doar cu funciile motorii (hipoglos, XII), iar alii pot avea o combinaie de funcii. Acestea pot fi : senzoriale i motorii (trigemen, V), senzoriale, motorii i vegetative (glosofaringean, XI) sau motorii i vegetative (oculomotor, III). Mai multe detalii despre nervii cranieni se sesc în tabe tabelu lull 3.1. 3.1.,, iar iar proie roiecciile iile fiec fiecrui ruia se pot sesc observa în fig. 3.15.

Fig. 3.15. 3.15. Emergen Emergena nervilor cranieni, cranieni, modalit modalitile senzoriale pe care le conduc i efectorii pe care îi inerveaz.

28

Curs de neuropsihologie Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, funcii, emergena din trunchiul cerebral i patologie.

I

Olfactiv

II

Optic

III

Oculomotor

IV

Trohlear

V

Trigemen

VI

Abducens

VII

Facial

VII VIII

Vest Vestib ibu ulocoh ocohle lea ar

IX

Glosofaringean

X

Vag

XI

Accesoriu

XII

Hipoglos

Afereni

Efereni

Mediatorul modalitii senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorial care nu face sinaps precortical, în talamus. Este un nerv visceral aferent alctuit din axonii nemielinizai ai neuronilor bipolari din mucoasa nazal (epiteliul olfactiv). Nerv special somatic aferent care mediaz vederea i reflexele pupilare la lumin. Un nerv optic secionat nu se reface (orbire). Nerv somatic eferent visceral care mi globul ocular, strânge pleoapele, pleoapele, acomodeaz globul pentru vedere optim. Iese din trunchiul cerebral prin antul interpeduncular al mezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atîrnarea pleaopei (ptosis), pupil dilatat, fix. Nerv somatic general eferent care inerveaz muchiul oblic superior (miri oculare). Iese, contralateral (din stânga pentru ochiul drept i invers), din partea dorsal a mezencefalului. Patologie: rigidate a mirilor oculare, diplopie (veder ( veder dubl) vertical.a. Nerv special special visceral visceral eferent eferent (iese (iese din punte punte i inerveaz muchii masticaiei) i somatic aferent general (la nivelul feei, mucoaselor cavitii bucale i nazale, sinusului frontal i structurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie facial i a mucoasei cavitii nazale i bucale, pierderea reflexului corneean, paralizia muchilor masticatori, devierea f lcii pe partea afectat, nevralgie trigeminal (durere acut –junghi– repetat în una sau mai multe ramuri ale nervului). Nerv somatic eferent general care inerveaz muchiul drept lateral al ochiului. Pornete din nucleul abducens aflat în partea posterioar a punii. Patologie: hemipareza abducens, strabism convergent, diplopie orizontal. Nerv somatic aferent general (inerveaz suprafaa posterioar extern a urechii), visceral aferent general (palat i pereii faringelui), visceral aferent special (mugurii gustativi din partea anterioar a limbii), visceral eferent general (glandele lacrimale, submandibulare, sublinguale) i visceral eferent special (muchii expresiilor faciale). Patologie: paralizie facial, pierderea reflexului corneean, pierderea funciei lacrimale, uscciunea gurii, pierderea gustului (posterior). Nerv somatic aferent special cu dou subdiviziuni funcionale: ionale: un nerv vestibula vestibularr (meninerea echilibrului i balansului) i unul cohlear (mediaz auzul). Iese din partea dorsal a punii. Patologie: vestibularul – dezechilibru, ameeal, micarea involuntar a ochilor; cohlearul – surzenie, neurinomul de acustic. Nerv somatic aferent general (inerveaz o parte a urechii externe), visceral aferent general (mucoasa cavitii bucale .a.), visceral aferent special (inverveaz mugurii gustativi din 1/3 posterioar a limbii), visceral eferent special (ridicarea faringelui în timpul deglutiiei), visceral eferent general (inerveaz glanda parotid care elimin saliv). Patologie: disfagie, pierderea gustului în partea posterioar, anestezie, pierderea reflexului faringean. Nerv somatic aferent general (urechea extern i membrana timpanului), visceral aferent general (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen), visceral aferent special (muguri gustativi din regiunea epiglotic), visceral eferent special (muchii faringelui, laringelui, esofagului etc.), visceral eferent general (interiorul gâtului, toracelui i stomacului). Patologie: disfonie (cauzat de paralizie ipsilateral a faringelui i laringelui), disfagie, devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuse Nerv visceral eferent special (mediaz mirile capului i umerilor i inerveaz muchii larigeali), împit în diviziunea accesorie (cranian) – iese din bulb i spinal – iese din coarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia muchiului sternocleidomastoidian (dificulate în întoarcerea capului pe partea opus), paralizia muchiului trapezoid (lsarea umerilor), paralizia laringelui. Nerv somatic eferent general: mediaz micarea limbii prin inervarea muchilor interni i externi ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii, protruzia limbii pe partea afectat.

Genera Gene rall som somat atic ic afe afere rent nt Spe peccia iall so somat atic ic af afeere rent nt Spe peci cial al vi visc scer eral al afe fere rent nt Gene Ge nera rall vis visccer eral al afe afere rent nt Gene Ge nera rall som somat atic ic efe efere rent nt Spe peci cial al vis visce cera rall efe efere rent nt Gene Ge nera rall vi visc scer eral al ef efer eren entt

Tipuri de nervi Nerv Ne rv car caree med media iazz sensibilitatea cutanat (de durere, atingere i temperatur). Nerv car aree me medi diaz az sensibilitile speciale (vz, auz, miros, gust). Nerv Ne rv care me medi diaz az sensibilitile chimice (gust, miros). Nerv Ne rv car caree med media iazz sensibilitile interoceptive interoceptive (foame, sete, durere organic). Nerv Ne rv car caree ine inerv rvea eazz muchii scheletici.

Nerv car Nerv caree ine inerv rvea eazz muchii derivai din arcul faringean (ai masticaiei). Ineerv In rvea eazz muchii netezi sau glandele.


3.3. CEREBELUL

este o structur ce prezint circumvoluii transverse inelate (de unde î i ia i numele de vermi vermis, s, dat de Galen Galen)) situat situat între între cele dou dou emisfere cerebeloase (fig. 3.17). Pe suprafaa vermisului i pe suprafaa emisferelor se pot distinge lobuli (mici lobi). Vermisul

În partea posterioar a trunchiului cerebral, puin deasupra bulbului rahidian i acoperit de lobii occipitali, se afl cerebelul (lat. cerebelus – cereier mic, creiera), o structur anatomic de form oval, cu aspect striat (fig. 3.9). Cerebelul apare destul de târziu din punct de vedere filogenetic, întâlnindu-se abia la reptile. Denumirea de creiera se datoreaz aspectului su, destul de asemtor cu cel al creierului mare (cerebrum). Asemrile dintre cerebel i cerebrum constau în: lipsa emergenelor nervilor cranieni, divizarea suprafeei în anuri i circumvoluii, tipul de structura intern, existena fibrelor de proiecie, conexiuni corticosubcorticale i altele. Diferenele se refer la îngustimea circumvoluiilor, la dispunerea mai ordonat a acestora la cerebel i la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. Spre deosebire de scoara cerebral, unde celula predominan este cea piramidal (neuronul motor), în scoara cerebeloas, dominant este celula Purkinje. Cerebelul (ca i cerebrum) are dou emisfere. Aceste emisfere sunt împite în trei lobi (fig. 3.16) : lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiul cerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de cel anterior prin fisura primar  ) i lobul lobul floccu flocculono lonodu dular lar (cel mai mic, aezat caudal i separat de lobul posterior prin fisura posterolateral ). ). Din punct de vedere filogenetic i funcional, cerebelul se divide în : arhicerebel (lobul flocculonodular), paleocerebel (spinocerebel) i neocerebel (cerebrocerebel).

Fig. 3.17. 3.17. Cerebelu Cerebelull vzut de sus (A) i de jos (B).

Fiecare lobul de pe vermis se continu cu unul de pe emisfere, alctuind o unitate morfofuncional. Un exemplu de lobul este amigdala1 (fig. 3.17). Structura intern a cerebelului prezint substan cenuie dispus la exterior pentru a forma scoara cerebeloas, dar i în profunzime, sub forma unor nuclei (nucleii cerebelo i profunzi) înconjurai de substan alb. Scoar  a cerebeloas sau cortexul cerebelos prezint o organizare neuronal stratificat (fig. 3.18). Acestea sunt : stratul molecular, stratul ganglionar (Purkinje) i stratul granular i conin cinci tipuri de neuro neuroni ni : stela stelai, în form form de co, Purk Purkin inje je,, Golgi Golgi i celulele granulare.

Fig. 3.16. Localizarea cerebelului cerebelului i a lobilor lobilor cerebelo cerebeloi.

1

A nu se confunda cu nucleul nu cleul amigdaloid din sistemul limbic (cap. 3.5.1.-2).


30

Fig. 3.18. Structura intern a cerebelulu c erebelului.i.

1) Stratul molecular este ste situ situat at la exte xterio rior i este populat, în principal, cu celule cu form de co  i celule stelate. Axonii i dendritele celulelor stelate nu psesc acest strat, precum nici dendritele celulelor în form de co. În acest strat se mai gsesc i dendritele neuronilor Purkinje din stratul Purkinje, axonii celulelor granulare i ai celulelor Golgi ; 2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar ) este

alctuit, desigur, din celule Purkinje, ni te celule tipice cerebelului. Ace ti neuroni au dimensiuni mari (50-80 mm), au form  de par i sunt a ezate unele lâng  altele într-un singur strat. Axonii celulelor Purkinje reprezint  singurele fibre eferente ale cortexului cerebelos. Toi neuronii Purkinje sunt inhibitori, folosind neurotransmitorul GABA (vezi cap. 2.4.). 3) Stratul granular (intern) conine celule granulate i celule Golgi. Dendritele celulelor granulate au form de ghear , iar axonii lor i axonii neuronilor Golgi sunt orienta i în sus, ajungând pân la stratul molecular. În acest strat, se mai gsesc i glomeruli, mici spaii unde neuronii stratului granular fac sinaps  cu 1 fibrele mu chiulare . 1

În general poart denumirea de „ramificate”. Prof. Dil i Golu le numesc muchiulare deoarece au forma muchiului de copac, iar noi vom folosi în continuare aceast denumire.

Exist dou tipuri de aferen  e ctre scoara cerebeloas. Primul este cel de care a m vorbit, care se realizeaz la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelor muchiulare). Cel de-al doilea tip de aferene se realizeaz prin intermediul fibrelor c toare toare care care fac sinaps cu celulele Purkinje, acestea din urm transmiând impulsul mai departe, la nucleii cerebeloi. Func  iile iile scoar  ei ei cerebeloase. Sunt legate, în principal, de funcionarea neuronilor Purkinje, care conin singurii axoni efereni din scoar. Activitatea neuronilor Purkinje este determinat de dou aferene excitatorii : fibrele muchiulare i fibrele ctoare. Fibrele ctoare au originea la nivelul nucleilor olivari din bulbul rahidian, iar fibrele muchiulare provin din regiunile cerebrale superioare, trunchiul cerebral i m duva duva spin rii rii. Singurul neuron excitator de la nivelul cortexului cerebelos este neuronul granular. Neuronii stelai i cei în form de co inhib neuronii Purkinje, iar neuronii Golgi inhib celulele granulare. Eferenele neuronilor Purkinje inhib neuronii nucleilor cerebeloi, acetia din urm dând natere fibrelor eferente ale cerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoarei cerebeloase este de a regla fin, prin mecanismele de inhibiie, eferenele nucleilor profunzi cerebeloi. Se presupune, de asemenea, c aceti neuroni sunt implicai i în unele forme de învare motorie. Nucleii cerebelo i profunzi sunt situai în profunzimea cerebelului, fiind înconjurai de substana


alb. Aceti nuclei se gsesc, sub form de perechi, atât 3) Pedunculii cerebelo i inferiori (corpi restiformi) în vermis, cât i în emisferele cerebeloase, i primesc conin fibre aferente (vestibulare i proprioceptive) aferene de la dou surse : 1) cortexul cerebelos (neui eferente (motorii) spre m duvi bulb. ronii Purkinje) i 2) tracturile aferente cerebeloase (ctoare i muchiulare), care provin din mduva Func  iile iile cerebelului sunt legate, în principal, spinrii, trunchiul cerebral i structurile cerebrale de activitatea motorie, iar mai nou, se crede c ar avea superioare. Exist  trei tipuri de nuclei cerebeloi i un rol cognitiv, în învarea motorie. Cele trei funcii profunzi : clasice ale cerebelului (Gordon Holmes, 1930) sunt : 1) Nucleii fastigiali : situai în vermis i au legturi coordonarea activit  ii motorii, controlul tonusului  ii aferente i eferente cu nucleii vestibulari din bulbul muscular  inerea i controlul echilibrului. i men  inerea rahidian i cu formaiunea reticulat ; Cerebelul contribuie la executarea mi  rilor  rilor 2) Nucleii globulari sau interpu i : situai în emisfere- fine, precise i voluntare (care in în special de apucare le cerebelo cerebeloase ase – unul unul în stânga, stânga, altul altul în dreapta dreapta –, i manipulare a obiectelor, cum ar fi desenatul, de ex.). lateral de nucleii fastigiali, trimit aferene ctre Impulsurile pentru aceste miri pornesc din scoar a nucleul rou (din mezencefal) i talamus (nucleul cerebral i sunt coordonate de ctre cerebel. Din acest ventrolateral) ; punct de vedere, putem vedea func fu nciile cerebelului ca pe 3) Nucleii din  i sau dantela  i : situai lateral de nu- un ajutor dat scoar  ei ei cerebrale, menit s integreze cleii globulari, aproximativ în centrul emisferelor toate informaiile legate de micare i postur. cerebeloase, cei mai mari i trimit eferene ctre Fiecare micare are la baz aciunea coordonat nucleul rou, talamus i globus pallidus (compo- a unor grupe musculare. Cerebelul are rolul de a genera nent a ganglionilor bazali). rapid, la debutul unui act motor, impulsuri nervoase de Substan  a alb a cerebelului este format din tip „pornit” pentru muchii agoniti (care provoac mifibre mielinizate, care din punct de vedere funcional se carea) i, simultan, impulsuri nervoase de tip „oprit” împart în : pentru muchii antagonii (care se opun efectului mu- Fibre de proiec  ie ie : sunt cele mai lungi i asigur chilor agoniti). Pentru finalizarea mirii, cerebelul va comunicare cerebelului cu celelalte componente transmite impulsuri de „oprit” pentru agoniti i ale SNC ; impulsuri de „pornit” pentru antagoniti. Se poate dedu- Fibrele comisurale : sunt relativ scurte, ele asigu- ce de aici c o coordonare rapidi alternativ a acestor rând comunicarea între zonele simetric opuse ale impulsuri faciliteaz mirile fine voluntare. emisferelor cerebeloase (intermisferic) ; Cerebelul este un centru integrativ important. - Fibrele de asociere : sunt sunt foarte foarte scurte scurte,, deoarece deoarece Aceasta înseamn c el primete aferene de la toate asigur comunicarea intraemisferic (între dou regiunile SNC asociate cu micarea (mduv, trunchi, locaii din aceeai emisfer) sau de la scoara cere- talamus, scoara cerebral), prelucreaz semnalele i tribeloas la nucleii cerebeloi profunzi. mite înapoi un feedback . De asemenea, se presupune c  Legturile cerebelulu cerebeluluii ce restul SNC se fac prin ar conine un mecanism de modelare a transmiterii intermediul celor trei perechi de fibre fibre nervoase nervoase mari nu- impulsurilor nervoase senzoriale c tre tre scoar  a cerebramite pedunculi cerebelo i (fig. 3.17). S-i analiz analizm pe p e  (proprioceptive, vestibulare i tactile) i c ar avea un rând. rol de reglare a func  iilor iilor vegetative ale organismului. 1) Pedunculii cerebelo i superiori (brachium (brachium conjun- Unii cercettori avanseaz ipoteza c cerebelul ar avea ctiv ctivum um)) fac leg legtura între cerebel i mezencefal, un rol i în ini  ierea ierea cuvântului i a limbajului. conin mai multe fibre eferente decât aferente, fibre Cercetrile experimentale arat c cerebelul care pornesc, în mare parte, din nucleii dini i este implicat în înv area area motorie. Responsabili sunt, în ajung la mduva spinrii, trunchiul cerebral, tala- principal, neuronii Purkinje. Pur kinje. mus i scoara cerebral. Exist trei arii funcionale cerebeloase cu rol în 2) Pedunculii cerebelo i mijlocii (brachium pontis) controlul motor. Astfel, avem : leag cerebelul de punte, sunt cei mai voluminoi, - Vestibulocerebelul (lobul flocculonodular) controconin fibre pontocerebeloase, comisurale, de leaz mirile corpului cu rol în meninerea echiasociere i corticocerebeloase (leag scoara cerelibrului ; bral de cerebel) ; ei mediaz impulsurile miri- - Spinocerebelul (paleocerebelul) coordoneaz milor voluntare de la cerebrum (creierul mare), care rile segmentelor distale (deprtate) ale membretrec prin punte i ajung la cerebel. lor, labele, mâinile i degetele ;

31

32


-

Cerebrocerebelul (neocerebelul) are legturi de tip feedback cu scoara cerebral pentru planificarea mirilor voluntare ale corpului i membrelor

(proces denumit formarea „imaginii motorii”). Patologia cerebelului. Pentru a produce o disfunc  ie ie grav i permanent   a cerebelului, leziunea trebuie s implice cel pu  in in unul din cei trei nuclei cerebelo i profunzi (dinat, globular sau fastigial). O leziune cerebeloas produce afectri ipsilaterale ale membrelor.

De cele mai multe ori, doar o pereche de membre este afectat, iar afectare membrelor inferioare este mai puin rspândit. Pacienii sufer, în general, i de ortostatism (dificultate în a sta în picioare). Cere Cerebe belul lul se vinde vindecc, sau funciile iile sale ale sun sunt preluate de ctre scoara cerebral. O leziune cerebeloas reaprut poate duce la disfuncii, dar acest caz este ste mai rar, rar, în gene general ral fun funciile iile fiind fiind prelu preluate ate,, dup dup cum am mai zis, de ctre scoara cerebral. Primele afeciuni cerebeloase au fost descrise de c tre Gordon Holmes (1876 – 1966), între anii 1920 i 1930. Autorul a descris prezena a trei deficite principale la pacienii cu plgi cerebeloase provocate de glon, în primul r zboi mondial. Dup cum am precizat anterior, acelai neurolog a determinat i funciile clasice ale cerebelului, în funcie de aceste trei afeciuni. Acestea sunt : - Hipotonia este datorat pierderii funciei de facilitare pe care cerebelul o exercit asupra scoar ei cerebrale i asupra trunchiului cerebral, care determin scderea tonusului musculaturii membrelor, ipsilateral leziunii. Sunt afectai în special nucleul

dinat i cel globular. Bolnavul manifest pierderea rezistenei la miri pasive, întârzierea r spunsului de efectuare a unor miri rapide, inabilitatea opririi rapide a mirii unui membru i reflexe pendulare (atârnarea membrelor). membrelor). - Ataxia se reflect, în principal, prin erori în efectuarea mirilor (dismetrie), de exemplu, dac bolnavului i se cere si ating nasul cu mâna, nu va reui, atingând o por iune de deasupra sau de dedesuptul nasului. Lezarea cerebelului face ca scoara cerebral s nu poat anticipa cât de ample trebuie s fie mirile. În consecin, mirile de esc, de obicei, limita intenional, iar cortexul cerebral transmite impulsuri nervoase în exces pentru efectuarea, în mod contient, a unei miri compensatorii. - Tremorul inten  ional ional – mirile voluntare ale unei persoane cu leziune cerebeloas sunt inexacte, oscilante, în special atunci când se apropie de inta intenional. Se mai numete tremor de ac  iune iune i este cauzat de de incapacitatea cerebelului de a „atenua” mirile, de a le da precizie. Pe lâng aceste afectri, au mai fost descoperite i alte sindroame, cum ar fi : disartria (vorbire dezorganizat, în care unele silabe sunt pronunate puternic, altele slab, altele prelungite i altele scurte, astfel încât vorbirea devinte neinteligibil), nistagmus cerebelos (tremorul globilor oculari la încercarea de a fixa privirea undeva în lateral) i disdiadocochinezia (progresia ordonat a mirilor nu se poate realiza).

3.4. DIENCEFALUL

Diencefalul este o structur anatomic major, situat deasupra i în continuarea mezencefalului, dedesuptul telencefalului i în jurul ventriculului III (fig. 3.9, fig. 3.5). Limita posterioar este dat de comisura posteroar i de corpii mamilari, limita anterioar este dat de chiasma optic, iar limitele laterale sunt date de bandetele optice, coada nucleului caudat, stria terminal i braul posterior al capsulei interne (fig. 3.19 ; se va vorbi despre aceste componente în unitiile urmtoare).

În cele mai multe tratate, diencefalul este împit în dou mari diviziuni : talamus i hipotalamus (fig. 3.9). Pe lâng acestea, diencefalul mai conine i 1 metatalamus, epitalamus i subtalamus . În aceast formul, diencefalul devine compus din talamencefal (meta-, epi-, subtalamus i talamus) i hipotalamus.

1

Meta – deasupra, epi – în spate, sub – dedesupt.


3.4.1. Talamusul

Talamusul (gr. thalamos – camer luntric) reprezint partea dorsal a diencefalului (motiv pentru care se mai întâlnete în literatura de specialitate cu numele de talamus dorsal). Este situat aproape în mijlocul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit în totalitate de acestea, iar în partea inferioar este acoperit de mezencefal. În raport cu ventriculul III, talamusul se afl pe feele laterale ale acestuia (fig. 3.19). Este despit de hipotalamus prin an  ul ul hipotalamic, ce trece prin ventriculul III.

1. Grupul nuclear anterior (nucleii anteriori i lateral dorsal) este separat de restul talamusului prin lama medular intern (în afar de nucleul lateral dorsal, care este în afara lamei). Primete aferene de la corpii mamilari (tractul mamilotalamic) i trimite eferene ctre cortexul cingulat i cortexul cerebral; 2. Grupul nuclear median, localizat sub cptueala ventriculului III, se conecteaz cu hipotalamusul i substana cenuie periapeductal (mezencefal) ; 3. Grupul nuclear medial este situat intern de lama medular intern, include majoritatea substanei cenuii mediale i nucleul dorsal medial care trimite eferene ctre cortexul frontal i cel motor ; 4. Grupul nuclear lateral, cuprins între lama medular extern i cea intern, se întinde de la partea anterioar pân la pulvinar (partea posterioar), primete aferene senzoriale de la piele i trimite eferene ctre lobul parietal ; 5. Grupul nuclear posterior include pulvinarul i corpii geniculai (laterali i mediali) ; pulvinarul este o mas nuclear mare, conectat cu lobul temporal i cel parietal.

Fig. Fig. 3.19. 3.19. Seciune transversal prin baza creierului ce relev poziionarea talamusului i a altor componente aflate în vecintate. tate. Partea Partea anterioar anterioar a creierului este cea unde se afl  coada nucleului caudat (detaliu topografic).

Talamusul este alctuit din doi corpi ovoizi (identici, câte unul de fiecare parte, fig. 3.19, 3.20) de materie materie cenuie, ie, care se mai numesc numesc i corpi corpi optici optici,, cu toate c ei reprezint un mecanism de releu pentru toate sensibilitile în afar de cea olfactiv. Corpii talamici sunt legai prin adeziunea intertalamic (fig. 3.20). Talamusul este conectat masiv i reciproc cu cortexul cerebral (adic trimite eferene i primete aferene de la cortex). De asemenea, dispune i de conexiuni cu nucleii subcorticali. Extremitatea posterioar este mai voluminoas decât cea anterioar (fig. 3.20), este rotunjiti ptrunde în ventriculii laterali (fig. 3.19). Se mai numete i pulvinar . Substan  a cenu ie a talamusului este împit în cinci grupe de nuclei (fig. 3.20), ce î i iau numele în funcie de localizarea spaial, dup cum urmeaz (dup Walker, 1930) :

Fig. 3.20. 3.20. Nucleii Nucleii talamic talamici.i. VA VA – ventral ventral anterior, anterior, LD – – lateral dorsal, VL – ventral lateral, LP – lateral posterior, VP – ventral posterior, VPL – ventral posterolateral, VPM – ventral posteromedial, posteromedial, VI – ventral intermedial. intermedial.

Dup cum se poate observa, în fig. 3.20, grupele nucleare sunt împite în anterior, medial i lateral, aceasta fiind o grupare întâlnit mai ales în literatura anglo-saxon. Nu este la fel de complex ca gruparea noastr iniial, îns este mai uor de reinut, deoarece se bazeaz pe împirea talamusul în trei pi (lateral,

33

34


medial, anterior) de ctre lamina medular intern1. Exist i alte tipuri de grupri ale nucleilor talamici, pe care, îns, nu le vom meniona aici. În funcie de conexiunile cu scoara cerebral, se pot diferenia dou tipuri de nuclei talamici : nuclei specifici i nuclei nesepecifici. Nucleii specifici sunt în legtur cu diferite modaliti senzoriale i se proiecteaz pe arii corticale specifice. Se mai numesc nuclei de transmitere i fiec fiecare are prime primete impulsuri de la nu mai mult de o modalitate senzorial, pe care le proiecteaz într-o zon cortical specific de la care primete un impuls recurent. De exemplu, nucleii din corpii geniculai laterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimit ctre cortexul vizual primar, iar corpii geniculai mediali primesc impulsuri auditive, pe care le trimit ctre cortexul auditiv primar. Informaia senzorial a nucleilor specifici reprezint prima etap a percepiei, urmând ca scoara cerebral s dea detalii de finee. Nucleii nespecifici trimit proiecii difuze ctre scoara cerebral, nu localizate precis, ca în cazul nuclenucle ilor specifici. Sunt, în principal, nucleii intralaminari i reticulari. Nucleii intralaminari au legturi reciproce i organizate organizate cu cortexul, cortexul, au eferen eferene c tre corpul striat i intervin în fenomenele de trezire. Nucleii reticulari tapeaz suprafaa extern a talamusului. În general, natura i funciile relaiilor nespecifice dintre talamus i cortex sunt necunoscute. În orice caz, datele experimentale i clinice arat c talamusul joac un rol capital în funcionarea creierului. Trebuie menionat c nu toate aferenele primite de ctre talamus ajung la scoara cerebral, unele din acestea terminându-se în nucleii talamici. Pe lâng eferen  ele ele corticale, talamusul dispune i de eferen  e subcorticale (nucleii intramediali i ventriculari) i eferen  e asociative (nucleii laterali). Eferenele subcorticale pleac spre sistemul limbic, hipotalamus i mezencefal i primesc aferene de la cerebel i unele tracturi ascendente ale trunchiului cerebral. Eferenele asociative fac legtura între nucleii talamici i au puine aferene. Poriunile majore de substan  alb ale talamusului sunt reprezentate de radia iile talamice, lama medular intern i lama medular extern. Radia  iile iile talamice (corona radiata) sunt fibre nervoase care pornesc din talamus i ajung în cortexul cerebral, trecând prin capsula intern. Lamina medular  intern se bifurc în poriunea sa anterioar, împind 1

La curs a fost predat prima grupare, prin urmare, aceasta trebuie învat.

talamusul talamusul (dup cum cum amin aminte team am mai sus) sus) în tre trei pi (anterioar, medial, posterioar). În profunzimea ei se sesc nucleii intralaminari (nu este vizibil în nici o figur), nuclei nespecifici. Lamina medular  extern este situat pe suprafaa lateral a talamusului i conine nucleul reticular , de asemenea nespecific. Recapitulând, func  iile iile talamusului sunt, în principal, cea de releu a cilor sensibilitii (în afar de cea olfactiv) i cea de activare difuz a scoarei. Funcia de releu se realizeaz prin intermediul nucleilor spe specifi cifici ci (cei (cei preze prezent ntaai în fig. 3.20), iar funcia de transmitere difuz, nespecific a semnalelor nervoase se realizeaz prin intermediul nucleilor nespecifici (intralaminar, reticular). De asemenea, talamusul este o component a ciruitului Papez al emoiei (vezi pag. 49). În acest circuit, stimulii emoionali ajung la talamus i hipotalamus, care mediaz modificrile endocrine i viscerale i care primesc, în acela i timp, impulsuri corticale prin hipocamp. Prin urmare, talamusul are i o func  ie ie legat   de afectivitate. Prin raporturile sale cu hipotalamusul, talamusul joac un rol i în mecanismele motiva  iei. iei. În ce privete percepia, dup cum am mai amintit, talamusul reprezint prima etap a integr  r ii rii senzoriale care formeaz percep  ia ia, la unel unelee specii specii de animale fiind i ultima. Datele clinice (vezi mai jos) arat c exist influene ale talamusului i în ceea ce privete memoriai limbajul. Patologia talamusului. Principala afectare a talamusului se numete sindromul talamic (descris de tre Déjèrine i Roussy în 1906). Acesta este constituit

din mai multe simptome : - Hemianstezie contralateral (lipsa senzaiilor iilor pe o jumtate din suprafaa corpului, jumtatea opus leziunii talamice) apare imediat dup o hemoragie talamic. Sensibilitatea superficial (de la suprafa) poate s nu fie afectat deoarece are o reprezentare bilateral în talamus ; - Hemiparez contralateral ; - Durere central (a capului capului)) foarte foarte inten intenss, de tip tip arsur, care se poate simi într-un întreg corp talamic afectat. Este dezagreabil, persistent, apare în perioada de ameliorare a hemoragiei sau infarctului talamic i se accentueaz la stress i oboseal ; - Tremor inten  ional ional datorat lezrii nucleului lateral ventral sau a aferentelor sale (de la cerebel, de ex) ; - Ataxia membrelor inferioare (imposibilitatea de a efectua miri precise cu picioarele) este legat de tulburarea sensibilitii profunde ;


-

Tulbur  ri ri de gust , uneori.

Afazia talamic este un sindrom caracterizat prin tulburri ale fluenei verbale (încetinire) i tulburri ale expresiilor faciale, voce slab, rspunsuri scurte, debit încetinit i sacadat, sacadat, discurs discurs uneori incoerent. incoerent. Presupu supune ne o afect afectare are persi persist sten entt a memo memorie rieii logi logice ce i a capacitii de asociere. Spre deosebire de alte afazii, cea talamic are o evoluie bun, în afar de ceea ce prive-

te memoria cuvintelor. Sindromul de neglijen  talamic implic atât o neglijen motorie, cât i una spaial. Neglijena motorie se manifest prin imposibilitatea bolnavului de a-i utiliza o jumtate din corp perfect funcional. Exist o terapie prin stimulare verbal, care face s dispar doar parial neglijena. Neglijena spaial este legat în special de analizatorul vizual. Se manifest printr-o deviere a privirii spre dreapta i refuzul de a explora spaiul din stânga. Bolnavul manifesti o percepie eronat a corpului, deficiene în orientarea spa ial, probleme de tip apraxie constructiv (dificulti în a pune lucrurile împreun), spontaneitate excesiv a limbajului (spune lucruri nesemnificative din senin), un deficit de învare ce privete materialul verbal i cel vizual. 1 Demen  a talamic (Schuster, 1936 ; Stern, 1939) se manifest  prin pierderea spontaneitii motorii i a iniiativei verbale, mormieli neinteligibile, apatie, indiferen fa de propria persoan i fa de anturaj, gesturi stereotipice, absena oricrei reacii afective, anumite forme de amnezie i dezorientare spaiotemporal. Demena talamic apare dup lezarea bilateral a conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral i a

circuitelor hipocampo-talamo-cingulare. Cauza cea mai frecvent  a demenei talamice este infarctul bilateral. Tulbur  rile rile afective se pot observa în cadrul manifest rilor motorii sau expresive. Dup cum am artat, talamusul intervine în circuitul Papez al emoiilor, prin conexiunile sale cu sistemul limbic. Func ia talamusului în afectivitate pare a fi amplificarea sau diminuarea intensitii emoiilor. Pentru ameliorarea simptomelor se pot efectua intervenii chirurgicale. 3.4.2. Metatalamusul Metatalamusul

Metatalamusul este alctuit din corpii genicula  i (mediali i laterali) i ocup o poziie subtalamic posterioar (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vor1

Sindrom nepredat.

besc despre metatalamus, ci includ aceste dou perechi de nuclei în structura talamusului talamusului (dorsal). Corpii genicula  i laterali se leag de coliculii cvadri cvadrigem gemeni eni superio superiori ri (cap. (cap. 3.2.3.) 3.2.3.).. La acest acest nivel nivel se afl centrul vizual primar , care, la animale, realizeaz unele integrri finale, permiând astfel difereniere între lumini întuneric i orientri în raport cu localizarea i intensitatea stimulilor luminoi. La om, aici se termin tracturile vizuale (nervul optic), iar eferenele formeaz radiaii optice, care ajung la scoara cerebral (mecanismul de releu pentru sensibilitatea vizual). Pe lâng aceste radiaii, de la corpul geniculat lateral mai pleac fibre cu rol reflex spre coliculii cvadrigemeni inferiori. Corpul geniculat lateral se compune din dou pi : 1) partea ventral (cea mai veche filogenetic) i 2) partea dorsal (nou, filogentic). Ambele pi primesc aferene vizuale, dar numai partea dorsal trimite eferene ctre scoara cerebral. Corpii genicula  i mediali se leag de coliculii cvadrigemeni inferiori, formând, la acest nivel, sinaps  ile auditive (nervul vestibulocohlear) conduse prin lemniscul medial (cap. 3.2.1.\2.\3.). Mai departe, radiaiile acustice ajung la scoar a cerebral (ariile auditive din lobul temporal). Primesc i alte aferene de la trunchiul cerebral. 3.4.3. Epitalamusul

Epitalamusul (talamusul „din spate”) se afl în partea superioar a diencefalului, între spleniul corpului calos i coliculii cvadrigemeni superiori. Este alctuit din glanda pineal sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisura posterioar   (epitalamic ) i aparatul habenular . Glanda pineal (epiphysis cerebri ; numele de pineal provine de la asemnarea cu un con de brad) este aezat între coliculii cvadrigemeni superiori (fig. 3.11). Descartes credea c aici se afl spiritul animalelor, dar în ziua de azi se tie c are alte funcii. La vertebratele inferioare este un organ fotosenzitiv (modific ritmurile noapte-zi ale organismului, în funcie de lumina pe care o prime te) i are o influen, în funcie de anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). La vertebratele inferioare, lumina ptrunde direct ctre epifiz, iar la vertebratele superioare, aceasta ptrunde prin ochi. Epifiza are o ac iune antigonadotropic (face ca maturizarea sexual s nu aib loc pân la pubertate), fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezat . Este, Este, prin urmare, important important în copilrie, dup care se calcific. Are, de asemenea, un rol important în cre-

35

36


tere, iar datorit conexiunilor cu hipofiza poate influena întregul sistem endocrin. Celulele epifizei se numesc pinealocite i sunt celule care au funcia de a transforma informaia luminoas în informaie endocrin (îndeplinind astfel funciile pomenite mai sus). Hormonul principal secretat de tre epifiz este melatonina, al crei precursor este 5HT (serotonina). Concentra ia de 5-HT este supus variaiilor circadiene circadiene (zi-noapte) : ziua – maxim, noaptea – minim. Secreia de melatonin scade continuu de-a lungul vieii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotrop al melatoninei, dar se presupune c exist. Alte roluri ale melatoninei sunt : - modul odular areea exci xcitab tabili ilitii cerebrale ; - influenarea pozitiv a somnului ; - efect inhibitor al tumorilor canceroase. Aparatul habenular (habenula) conine substan cenuie, alctuit din nucleii habenulari (intern i extern) i mult substan alb prin care se conecteaz  cu alte regiuni subcorticale (aferene de la lamina medular intern a talamusului, substana perforat anterioar, nucleul amigdaloid i stria terminalis i trimite mite eferen eferene ctre colicu coliculii lii superio superiori, ri, nucle nucleul ul rou i nucleul intepeducular din mezencefal). Datorit legturilor sale, habenula este un sistem-releu pentru p entru impulsurile olfactive, care sunt transmise ctre nucleii salivatori din trunchiul cerebral. În acest fel, se presupune c mirosul influeneaz aportul de hran dorit.

cu nucleul subtalamic i primete aferene (în segmentul medial) din substana neagr. S-a demonstrat, în pofida cunotinelor precedente, c lezarea pallidumului nu provoac boala Parkinson. Eliminarea unilateral a pallidumului, la pacienii cu boala Parkinson, elimin înepenirea muscular contralateral i reduce tremorul. Eliminarea bilateral cauzeaz dereglri psihice (sindromul postcomoional : iritabilitate, oboseal, dificultate în concentrare). Nucleul subtalamic (corpul lui Luys) este un nucleu lenticular biconvex, de culoarea cafelei cu lapte. Primete aferene de la globus pallidus (partea lateral) pe calea fasciculului subtalamic i trimi trimite te eferen eferene tot tot tre globus pallidus (partea caudal a segmentului medial). Unii autori au constatat legturi reciproce cu talamusul, nucleul rou, substana neagr i hipotalamusul. La om, leziunile nucleului subtalamic dau natere unor miri involuntare violente i persistente ale braului contralateral sau chiar hemibalism (micarea jumii corpului). Acest sindrom poart numele de sindromul corpului lui Luys . La maimue, se obine acelai sindrom prin distrugerea nucleului subtalamic. Func  iile iile subtalamusului (dup cum s-a putut deduce din simptomele leziunilor nucleare) sunt în legtur cu motricitatea. Nucleul subtalamic, împreun cu conexiunile sale cu corpul striat i tegmentumul mezencefalic, reprezint locul de integrare al centrilor de control motor .

3.4.4. Subtalamusul 1

Subtalamusul este continuarea tegmentumului mezencefalic i conine nuclei ai sistemului extrapiramidal (zona incerta, nucleul subtalamic, globus pallidus), motiv pentru care poate fi considerat zona motorie a diencefalului. Limita superioar este dat de talamus (dorsal). Zona incerta are legturi cu talamusul, nucleul subtalamic, hipotalamusul i cu cile piramidale. Se presupune c este o staie de releu pentru fibrele descendente ale globului palid. Globus pallidus este situat lateral i este împrit de o lamel de fibre mielinizate într-un segment lateral (extern) i unul medial (intern). Segmentele sunt interconectate prin fibre i sunt, de asemenea, conectate cu putamenul i nucleul caudat. Are legturi reciproce

1

Nepredat la curs.

3.4.5. Hipotalamusul Hipotalamusul

Cea de-a doua component  major a diencefalului, hipotalamusul, este aezat la baza creierului, dedesuptul talamusului, înspre partea anterioar a acestuia (fig. 3.9, fig. 3.21). Hipotalamusul este o structur, am putea spune, fascinant (dar ce parte a SNC nu este?), dat fiind faptul c ocup mai puin de 1% din suprafaa creierului i controleaz nenumrate funcii ale organismului. Este singura por iune a diencefalului care apare la suprafa , în zona mijlocie a creierului. Este despit de talamus prin an  ul ul hipotalamic, care constituie limita superioar  i posterioar a hipotalamusului. Limita anterioar este dat de lamina terminal (fig. 3.22) - marginea anterioar a ventriculului III. Poate fi împ it în : hipotalamus puternic mielinizat (corpii mamilari) i hipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului).


Fig. 3.21. Seciune sagital prin crier ce relev localizarea principalilor nuclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum i a altor componente ale SNC aflate în apropiere de hipotalamus sau cu care are leg turi acesta.

De asemene asemenea, a, ma maii poate poate fi împit în : por  iuiunea supraoptic (anterior, deasupra chiasmei optice, locul în care se încrucieaz parial fibrele nervului optic), por  iunea iunea tuberal (dorsal de poriunea supraoptic) i por  iunea iunea mamilar   (posterior, deasupra corpilor mamilari). Între chiasma optic i comisura anterioar se gsete aria supraoptic (fig. 3.21). Rostral de corpii mamilari (form de sân), apare o zon bombat în direcie inferioar, numit tuber cinereum. În partea partea cea cea ma maii de jos a tuber tuber cinere cinereum um se prinde tija pituitarei sau infundibulum, de care se leag glanda pituitar   (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22). Hipotalamusul este compus din 22 de nuclei mici (substan cenuie), multe fibre nervoase care-l traverseaz în lung i în lat (substan alb) i glanda pituitar. Nucleii hipotalamici sunt dispui sub form de mozaic i sunt destul de greu de identificat (fig. 3.21). Fiecare nucleu hipotalamic îndeplinete o anumit funcie. Se împart, de obicei, în patru grupe : 1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular i nucleul supraoptic) secret hormoni care sunt transportai la hipofiz hipofiz (fig. 3.22) ; 2. Grupul nuclear lateral (nucleii tuberali laterali i nucleul tuberomamilar) ; 3. Grupul nuclear mijlociu (nucleul ventromedial, nucleul dorsomedial i nucleul infundibular sau arcuat) ;

4. Grupul nuclear posterior (nucleii mamilari : medial, care formeaz proeminena corpului mamilar – fig. 3.21 – i lateral). Conexiunile hipotalamusului cu celelalte componente ale SNC, cât i cu sistemul endocrin prin intermediul hipofizei, fac din acesta o structur nervoas de importan crucial pentru funcionarea sistemului psihic i a organismului. Hipotalamusul dispune de conexiuni interne (intermediare) i conexiuni externe (cu celelate componente ale SNC). Este o component intermediar între talamus i scoara cerebrali între talamus i SNV. Principalele  i afer ferente ale hipotalamusului provin : - de la sistemul limbic (mai specific, de la nucleul amigdaloid prin stria terminalis i de la hipocamp prin fornix) (fig. 3.21, fig. 3.22) ; - pe calea fasciculului telencefalic medial (informaii de la sco scoar i alte alte struc structu turi ri subc subcor orti tical calee ; scoar a are efect excitator i inhibitor asupra hipotalamusului ; pe aceast cale mai ajung i semnale olfactive i din principalii centri visceromotori ai trunchiului cerebral) ; - de la talamus (nucleii mediali i anteriori) i de la subtalamus (tractul palidohipotalamic). palidohipotalamic). - de la trunchiul cerebral (tegmentul mezencefalic, lemniscul medial, substana reticulat i substana alb).

37

38


-

de la globii oculari (fibre retionotalamice) prin În linii mari, hipotalamusul realizeaz controlul cina chiasmei optice ; datorit acestor legturi, homeostaziei. Termenul de homeostazie este folosit de semnalele luminoase pot influena sistemul vege- tre fiziologi pentru a desemna men  inerea inerea aproximatativ (ritmul circadian i somn-veghe) i endocrin. tiv constant   a parametrilor mediului intern. Practic, Cele mai importante ci eferente ale întregul creier (de fapt, toate organele i esuturile hipotalamusului sunt : organismului, mai mult sau mai puin) este implicat în - tractul hipotalamicohipofizar (fasciculul supraop- homeostazie, dar neuronii care o controleaz direct sunt ticohipofizar, paraventriculohipofizar i tubero- concentrai în hipotalamus. Prin intermediul hipotalainfund infundib ibular) ular) ; musului, mediul intern al corpului este reglat de ctre - tractul hipotalamicohabenular (legturi cu trei mari sisteme : 1) sistemul endocrin (SE) ; epitalamusul i, implicit, cu epifiza) ; 2) sistemul nervos vegetativ ; 3) sistemul motiva  ional ional. 1. Controlul SE este realizat de ctre - tractul mamilotegmental se îndreapt ctre subsstana cenuie din mezencefal (cea periapeductal) hipotalam hipotalamus us prin intermediul intermediul hipofizei hipofizei.. Eliberarea Eliberarea majoritii hormonilor hipofizari se afl sub controlul i ctre nucleul interpeduncular ; - tractul mamilotalamic (fig. 3.21) care se hipotalamusului, pe care acesta îl exercit fie prin meproiecteaz pe grupul nuclear anterior ; canisme hormonale, fie prin semnale nervoase, motiv - fasciculul longitudinal dorsal (fig. 3.21 .21) care are pentru care hipofiza î i reduce la un nivel extrem de trimite fibre ctre coliculii cvadrigemeni, la toi mic secreiile dac este mutat din locul ei de sub nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral i la hipotalamus. Controlul endocrin este mediat de ctre formaiunea reticulat ; dou clase de neuroni peptidergici neuroendocrini : - tractul tuberohipofizar ce conine fibre care pleac parvocelulari (cu celul mic) i magnocelulari (cu de la poriunea tuberali ajung la neurohipofiz. celul mare). Fiecare neuron secret mai mult de o - calea amigdaloid   ventral care conine fibre peptid. eferente (dar i eferente) ctre nucleul amigdaloid. Gradul de activitate al acestor neuroni particulari ai hipotalamusului depinde de stimulii Glanda pituitar sau hipofiza (fig. 3.21, 3.22) neurali dinuntrul i din afara organismului, precum i este un organ de dimensiuni mici (diametru de aproxi- de activitatea hormonal a variatelor organe int mativ ativ 1 cm) cm) i o greu greutat tatee de 0,5-1 0,5-1 grame grame situa situatt întrîntr-oo (tiroida, suprarenala, ovarele). cavitate osoas de la nivelul bazei craniului numit Neuronii neuroendocrini parvocelulari (din aua turceasc . Funciile hipofizei sunt strâns legate de nucleul preoptic, paraventricular, arcuat, tuberal, regiuconexiunile cu hipotalamusul, ce se realizeaz prin nea bazal medial) sintetizeaz i secret hormoni intermediul tijei pituitare sau infundibulum. Din punct eliberatori (fac (facto tori ri de eli elibera berare re – release factors) i de vedere fiziologic, hipofiza poate fi împit în dou hormoni inhibitori care controleaz secreia hormonilor regiuni distincte : hipofiza anterioar   (adenohipofiza din adenohipofiz. Transportul factorilor de eliberare i sau lobul anterior al glandei pituitare) i hipofiza inhibiie ctre adenohipofiz se face prin intermediul posterioar   (neurohipofiza sau lobul neural al hipofi- sistemului port hipotalamico-hipofizar , alctuit din vase zei ), dup cum se poate vedea în fig. 3.22. Între cele sang sanguin uinee mici. mici. Odat Odat ajuni în adenohipofiz, aceti dou zone ale hipofizei se afl o arie de dimensiuni re- hormoni stimulatori sau inhibitori acioneaz asupra duse (aproape inexistent  la om), numit pars celulelor glandulare, reglându-le secreia. Adenointermedia (regiune intermediar). hipofiza secret ase hormoni importan  i care sunt sintetizai în tabelul 3.2, alturi de factorii de eliberare Fiziologia hipotalamusului. hipotalamusului. Dei hipotalamu- i de inhibiie. sul este o structur relativ mic, este una destul de Neuronii neuroendocrini magnocelulari, localiimportant. Putem gsi, ca o butad (poate cam piperat zai în nucleul supraoptic i în cel paraventricular (fig. pentru un curs de neuropsihologie), în literatura anglo- 3.22), elibereaz oxitocin i vasopresin (hormonul saxon, afirmaia c hipotalamusul controleaz cei antidiuretic – ADH). Neurohipofiza, spre deosebire de patru F : fighting, feeding, fleeing and mating (lupta, adenohipofiz, nu secret   nici un hormon. Ea este hrnirea, fuga i împerecherea). Aceti patru F reprezin- alctuit din pituicite i are un rol structural, de inere, a unui numr impo importa rtant nt de fibre fibre i tractur tracturii  comportamentele necesare pentru supravieuirea sus  inere speciei. care î i au originea în hipotalamus.


Fig. 3.22. 3.22. Anatomia Anatomia func funcional a hipofizei.

Tabelul Tabelul 3.2. Celulele Celulele i hormonii adenohipofizei, aciunea lor fiziologici factorii lor de eliberare eli berare i de inhibiie, secretai de nucleii hipotalamici. hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba englez, acestea fiind standard. Hormoni inhibitori

Hormoni de eliberare

Celule glandulare

ai hormon hormonulu uluii de cretere (GIH sau GHRIH sau somatostatin)

a hormonului de cretere (GHRH)

Somatotrope

-

a corticotropinei (CRH)

Corticotrope

-

a tirotropinei (TRH)

Tirotrope

-

a gonadotropinelor (GnRH)

Gonadotrope

ai prolac prolactin tinei ei (PIH)

a prolactinei (PRH)

Lactotrope, mamotrope

Hormon

Ac  iuni iuni fiziologice

Stimuleaz creterea; Hormon de cretere stimuleaz lipoliza; inhib (GH– aciunile insulinei asupra somatotropin) metabolismului lipidic i glucidic Stimuleaz sinteza de Hormon glucocorticoizi i androgeni adrenocorticotrop corticosuprarenalieni; (ACTH– menine dimensiunile zonei corticotropin) fasciculate i reticulare a corticosuprarenalei Hormon stimulator Stimuleaz sinteza de al secreiei hormoni tiroidieni; menine tiroidiene (TSH– dimensiunile celulelor tirotropin) foliculare Stimuleaz dezvoltarea Hormon foliculofoliculilor ovarieni; regleaz stimulant (FSH) spermatogeneza testicular Induce ovulaia i formarea corpului galben ovarian; stimuleaz producia Hormon luteinizant ovarian de estrogeni i (LH) progestogeron; stimuleaz sinteza testicular de testosteron Stimuleaz secreia i Prolactin (PRL) sinteza lactat

39

40


Prin Prin urmare urmare,, control controlul ul SE se realize realizezz în dou dou moduri : în mod direct (prin secreia produilor neuroendocrini în circulaia general cu ajutorul vaselor sangvine ce strbat neurohipofiza) ; în mod indirect (prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibiie în sistemul port hipotalamico-hipofizar, de unde ajung în adenohipofiz, ale crei celule, vor elibera hormoni în circulaia general). Printr-un mecanism de tip feed-back , hipotalamusul i hipofiza sunt influenate de hormonii secretai de organele int, iar hipotalamusul poate fi influenat i de hormonii hipofizari prin tractul tuberoinfundibular i sistemul port. Hipotalamusul are aferene i eferene neurale (fascicule nervoase) i umorale (hormoni). Astfel, neuronii hipotalamici particip la patru clase de reflexe: 1) reflexe conven  ionale ionale (input i output neurale), 2) reflexe în care inputul este neural i outputul este umoral, 3) reflexe în care inputul este umoral i outputul este neural i 4) reflexe în care inputul i outputul sunt umorale. Un comportament tipic implic

mai mult de unul din aceste reflexe. De exemplu, emoia are un input senzorial (neural) i ouputuri motorii viscerale (neurale) i endocrine (hormonale). În afara hormonilor reglatori (eliberatori i inhibitori) ai hipotalamusului, se mai gsesc i alte peptide : opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II, substana P, neurotensina etc. (vezi neurotransmitorii, cap. 2.4.). Pentru unele din aceste peptide se cunoa te structura, dar nu se cunoa te efectul fiziologic. Infundibulul conine o concentraie mare de acetilcolin (ACh), iar sistemul tubero-infundibular conine dopamin (DA) care nu acioneaz asupra hipofizei. Hipotalamusul este cel mai important centru subcortical de reglare a activitii simpatice i parasimpatice. Aceast funcie asigur meninerea unei stri interne adecvate supravieuirii organismului. Controlul activit  ii simpatice este legat de  ii zona lateral  i de zona posterioar  . Stimularea acestor regiuni activeaz partea toracico-lombar, intensificând activitile somatice i metabolice caracteristice stresului emoional, atacului i fugii. Se observ reacii ca : dilatarea pupilelor, piloerecie, tahicardie, creterea tensiunii arteriale etc. Distrugerea hipotalamusului posterior produce letargie, somn anormal i scderea temperaturii datorat diminurii generale a activitii somatice viscerale. 2. Controlul SNV.

Controlul activit  ii parasimpatice se afl în  ii direct cu zona anterioar   i cu zona medial a

relaie hipotalamusului. Stimularea acestor regiuni duce la creterea rspunsurilor autonome sacrate i vagale (ale nervului vag) caracterizate prin bradicardie, vasodilataie periferic, creterea acidului gastric, a tonusului tractului digestiv i vezical i, ocazional, scderea tensiunii arteriale i mioz. Cushing a observat  excitarea hipotalamusului anterior provoac o hipermotiliate a tractului gastrointestinal i o grbire a evacurii. De asemenea, a obinut experimental tulburri ale stomacului i duodenului, ulcere acute i perforarea acestora dup lezarea hipotalamusului. Hipotalamusul este implicat în numeroase afeciuni cardiovasculare, respiratorii, gastrointestinale i în epilepsia diencefalic care vor fi discutate ceva mai jos, în cadrul sindromului hipotalamic. Strile motivaionale reprezint impulsuri sau stimulente determinate de anumite condiii interne, care împing animalele i omul la aciune sau direcioneaz comportamentul voluntar în vederea satisfacerii unor necesiti corporale. Implic mecanisme i comportamente complexe, a cror intensitate i direcionalitate are drept scop reglarea temperaturii corporale, satisfacerea foamei, setei i cerin  elor elor sexuale. În principiu, strile motivaionale sunt mai puin corelate cu factorii externi i mai degrab cu homeostazia intern (desigur, este vorba de motivaia fiziologic, care nu include trebuine de securitate, de dragoste, aspiraii, convingeri .a.m.d.). Vârsta are un rol important, deoarece la bebelui funcia homeostatic nu este regl r eglat at decât parial din interior, restul fiind pus pe seama adultului, iar la btrâni apare degradarea. Hipotalamusul exercit un mecanism de control de tip servomecanism care controleaz mrimile. Acest control fiziologic de reglare a variabilelor homeostatice permite organizarea gândirii noastre i cu privire la unele sisteme mai evoluate, complexe. Mecanismul funcioneaz prin msurarea valorilor anumitor parametri i compararea lor cu o valoare etalon. Dac cele dou valori sunt egale, hipotalamusul nu intervine, iar dac nu sunt egale, apar senza iile specifice sau sunt rezolvate direct de ctre hipotalamus (de ex, în cazul foamei, glicemia sczut semnaleaz o dereglare sau o stimulare exterioar : vederea sau mirosirea hranei). Reglarea temperaturii corpului este realizat exclusiv de ctre hipotalamus. Partea anterioar   este 3. Controlul sistemului motivaional.

centrul implicat în risipirea c ldurii, ldurii, iar cea posterioar  ldurii. Dac este lezat  în producerea c ldurii.


partea anterioar se ajunge la hipertermie cronic, iar dac este lezat partea posterioar se ajunge le hipotermie rapid în condiii vitrege de mediu. Dac  leziun leziunea ea se întinde întinde i asup asupra ra alto altorr regi regiun uni, i, cum cum ar fi corpii mamilari, simptomele se pot agrava. Pentru reglarea temperaturii este necesar integrarea a cel puin patru procese asociate cu funciile endocrine i vegetative ale hipotalamusul : 1) sesizarea creterii sau scderii temperaturii din sânge de ctre neuronii sensibili la temperatur (termoreceptori) ; 2) elibrarea TRH de hipotalam lamus, us, care conduce conduce la secre secreia de TSH TSH a tre hipota adenohipofizei (tabelul 3.2), rezultând în secreia hormonilor tiroidieni pentru cre terea ratei metabolice ; 3) dilatarea sau constric  ia ia vaselor sanguine care rezult în risipirea i, respectiv, conservarea cldurii ldurii ; 4) activarea unor comportamente motorii ca gâfâiala (pentru risipirea cldurii) sau tremuratul (pentru conservarea cldurii). Reglarea foamei i a aportului de hran se afl sub controlul a doi centri hipotalamici : 1) nucleul ventromedial i  esutul esutul înconjur  iet  ii ; tor tor (centrul sa  iet  ii lezare lezarea a produce produce hiperfa hiperfagie gie i obezitate) i 2) grupul nuclear lateral (centrul hr  n nirii irii ; lezarea bilateral produce afagie i moarte, chiar în condi  iile iile hr  nirii nirii for  ate ate !). 1 Reglarea setei este legat de eliberarea ADH (antidiuretic hormone / vasopresina) de ctre nucleii supraoptic i paraventricular în circuitul sanguin de la nivelul neurohipofizei. S-a demonstrat c stimularea nucleului paraventricular activeaz un mecanism care induce retenia apei din rinichi. Apa din organism este stocat în celule celule i în afara afara celu celule lelo lorr (în sânge sânge i alte alte fluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor (urina), fie cu ajutorul glandelor sudoripare, fie sub form de vapori, din plmâni i în toate cazurile vine din circuitul sanguin. Receptorii din presiunii din rinichi, inim i vasele de sânge mari detecteaz pierderea de ap i activeaz neuronii senzoriali care transmit un semnal celor din hipotalamus, determinându-i s elibereze ADH. Aciunea AHD-ului face ca rinichii s streze apa, în loc s o transforme în urin. De asemenea, rinichii sunt impulsionai s elibereze renin , care prin reacie chimic cu o substan din sânge, produce angiotensina, hormon care activeaz neuronii din structurile profunde ale creierului, creând senzaie de sete. Aceasta este setea extracelular  . Pe lâng ea, mai exist i setea intracelular  , care este determint de dishidratarea celular provocat de concentraiile crescute cute de sare. Când Când bem, bem, înlocuim înlocuim apa din sânge, sânge, reduredu1

Nepredat.

când concentraia de sare, ceea ce permite apei s  revin în neuroni i alte celule. Acesta este motivul pentru care consumul srii provoac sete. Reproducere i func  iile iile sexuale. Neuronii din nucleul preoptic i ventromedial sunt sensibili la estrogen i androgen i declaneaz producia de hormoni corespunztori (GnRH) ce controleaz producia i eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioar. Studiile experimentale au evideniat diverse funcii ale altor nuclei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilari la veveri provoac erecia penisului. 2  ii Alte func  ii ale hipotalamusului . Hipotalamusul este implicat i în alte funcii foarte importante, cum ar fi reglarea metabolismului (glucidic, lipidic, protidic, ureic), reglarea comportamentului afectiv, reglarea memoriei, reglarea ritmului circadian, somnului .a. S analiz m succint câteva dintre acestea. Am artat mai sus c hipotal hipotalamusu amusull are un rol în reglarea cardiovascular i a altor funcii autonomice (vegetative) ale SN. Aceste funcii includ componente ale diferitelor forme de comportament emoional, care sunt integrate în diferite regiuni hipotalamice. Mai multe forme de comportament emoional au fost identificate, în special datorit experimentelor pe pisici. Stimularea pii mediale a hipotalamusului pisicii provoac o manifestare de furie defensiv  . Aceasta se manifest prin piloerecie, scuipat, mârâit, retragerea urechilor pe spate, lovirea obiectelor mobile din jur. Reacia este defensiv în eseni apare, în mod natural, când pisica se simte în pericol. În afar de hipotalamus, în reacia de furie defensiv sunt implicate i alte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul, aria septali cortexul prefrontal. Stimularea pii laterale a hipotalamusului provoac o form diferit de comportament agresiv, un comportament de tipul atacului pr  torilor . Pisica, ce  torilor în mod normal nu atac un oarece, în urma stimulrii, va pândi i îl va ataca pe aceasta, mucându-l de partea dorsal a gâtului. Aceast form de agresivitatea este asemtoarea cu cea natural a pisicilor când pândesc un oarece, pe care o tim cu toii. Atacul de prtor este influenat i de conexiunile (directe sau indirecte) cu sistemul limbic, precum i de aciunea monoaminelor (vezi cap. 2.4. i tabelul 2.1). Partea lateral i partea medial a hipotalamusului se inhib una pe cealalt, sub aspectul acestor forme de agresivitate. Cu alte cuvinte, când animalul Reglarea comportamentului afectiv.

2

Nepredate.

41

42


este în stare de furie defensiv, se va excita puternic zona medial, iar cea lateral va fi în stare de repaus i invers pentru atacul de pr tor. Reac  ia ia de fug , sc pare (fleeing) este provoca prin stimularea mai multor pi ale hipotalamusului. Pisica încearc disperat s ias din cu. Aceast reacie este influenat de fibrele ascendente provenite de la substana cenuie periapeductal din mezencefal. Apatia este asociat cu lezarea tracturilor simpatice ale hipotalamusului , , iar euforia este este uneori uneori considerat ca fiind provocat  de hipotalamus. este un ciclu de comportamente sau modificri fiziologice care dureaz aproximativ 24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fi divizat în dou faze : faza activ i faza inactiv (odihn, somn). Relaiile dintre cele dou faze difer  dup condiiile de antrenament, putând fi scurtate sau prelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supraoptic i în partea anterioar ) primete impulsuri retinale (de la ochi) care par s fie foarte importante pentru controlul ritmurilor circadiene a unor hormoni sexuali, corticosteron i melatonin (vezi cap. 3.4.3. pt. melat.). Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurile circadiene pentru temperatura corpului i comportamentul sexual. Este posibil ca aria preoptic s joace un rol important în ritmul circadian al eliberrilor de LH (leuteinizant hormone) din adenohipofiz, deoarece neuronii GnRH (gonadotrope realeasing hormone) sunt localizai în aceast regiune. Ritmul circadian

este controlat, în principal, de substana reticulat i de hipotalamus. Experimentele f cute pe obolani au artat c lezarea hipotalamusului posterior produce perioade prelungite de somn. Cercetri ulterioa rioare re au artat tat c somnu somnull prelun prelungit git a fost fost produ produss mai degrab datorit întreruperii tracturilor care vin de la formaiunea reticulat decât lezrii nucleilor hipotalamici. Studii recente sugereaz c aria preoptic i substantia innominata funcioneaz împreun cu alte regiuni colinergice i monaminergice din formaiunea reticula, pentru a regla ciclul somn/veghe. Somnul

Distrugerea esutului nervos hipotalamic poate provoca diverse tulburri ale funciilor prezentate mai sus. Tulburrile hipotalamusului pot rezulta din leziuni specifice cauzate de tulburri vasculare, inflamaia esutului hipotalamic sau tumori, care, de regul, apar pe planeul ventriculului III sau pe glanda pituitar . Patologia hipotalamusului.

sunt consecina absenei hormonilor reglatori hipotalamici (tabelul 3.2) ce influeneaz adenohipofiza. Lezarea hipotalamusului sau a sistemului port hipofizar conduce la reducerea secreiei tuturor hormonilor adenohipofizei, cu excepia PRL. Prin urmare, simptomele întâlnite vor fi : hiposuprarenalism (legat de ACTH), hipotiroidism (TSH) i anomalii ale ciclului sistemului reproductor (GnRH). Dezvoltarea sexual este tulburat  în cazul anumitor leziuni ale hipotalamusului. Cele mai cunoscute simptome sunt hipogonadismul i pubertatea precoce. Pubertatea precoce se refer  la spermatogeneza i secreia prea timpurie de androgen, la biei i apariia menstruaiei i secreiei prea timpurii a estrogenului, la fete. Hipogonadismul, dup cum îi este i numele, reprezint un deficit de secreii de gonade, care conduce la întârzierea dezvoltrii caracteristicilor sexuale secundare (la fete – subdezvoltarea sânilor, lipsa menstrua iei i a prului pubian ; la b iei – subdezvoltarea organelor genitale, lips pilozitii faciale, toracice i pubiene). De obicei, hipogonadismul este asociat cu obezitate, somnoleni diabet insipid. Dac apare o traum mecanic unilateral, tulburarea sexual este uoar i trece repede (este recuperat  de cealalt parte). Prin urmare, doar în cazul leziunilor bilaterale exist tulburri intense legate de dezvoltarea funciilor sexuale. Tulburrile sistemului endocrin

includ tulburi cardiovasculare, tulburri respiratorii, tulburri gastro-intestinale i epilepsia diencefalic. Tulbur  rile rile cardiovasculare sunt corelate deseori cu afeciunile hipotalamusului i ale trunchiului cerebral. Din acestea, amintim hipertensiunea, variate tipuri de aritmii cardiace, modificri EKG, din care unele pot simula un infarct miocardic acut, la bolnavii  antecedente cardiace. Hipertensiunea pare s fie provocat de secreia excesiv de ACTH (adrenocorticotrope hormone), care, la rândul ei, este o urmare a hipersecreiei de CRH (corticotropine releasing hormone) din nucleii hipotalamici. Tulbur  rile rile respiratorii sunt foarte frecvente în cadrul sindromului hipotalamic. Aceasta se întâmpl deoarece hipotalamusul anterior conine neuroni care comand ciclul i ritmul respirator. Cele mai frecvente afeciuni sunt edemul pulmonar (acumularea apei în plmâni) i hemoragia pulmonar  . Tulbur  rile rile gastro-intestinale produse de ctre hipotalamus includ, în principal, hemoragiile gastrice i ulcera  iile iile. Experimentele Experimentele pe animale au artat c leziuTulburrile legate de control SNV


nile nucleilor tuberali provoac eroziuni superficiale sau ulceraii ale mucoasei gastrice, în absena hiperaciditii (ulcere Cushing) care este condiia normal a ulcerului. Leziuni gastrice asemtoare au fost semnalate i la pacienii cu diverse leziuni l eziuni intracraniene. Epilepsia diencefalic descri riss pentru  a fost desc prima oar de c tre Penfield (1929), la un pacient care prezenta dureri de cap i dou tipuri de crize. În primul tip de criz pacientul acuza ameeali avea tendina de a cdea. În cel de-al doilea tip, fa a i braele se înroeau, respiraia încetinea, transpira, îi curgea saliv din gur i îi ieeau ochii în afar  (exoftalmie). Diagnosticul de epilepsie diencefalic este cel mai bine justificat la pacienii care au o disfuncie hipotalamic precis identificat. Tulburri ale controlului termic. Febra hipota-

se manifest prin creterea neregulat a temperaturii corpului, lipsa transpiraiei, temperatur central mai ridicat decât temperatura periferic. Diagnosticarea se face prin eliminarea altor posibile afeciuni. Sindromul termic hipotalamic apare în condiii legate de diferite afeciuni ale hipotalamusului i este prezent în 5 forme: poikilotermie, hipertermie sus  inut inut   , lamic



stabilirea unui centru anormal inferior. Hipotermia susinut se produce prin lezarea hipotalamusului anterior i apare foarte rar în patologie, mai frecvent  fiind : Hipotermia paroxist  care const în episoade de scdere a temperaturii corpului, cu o frecven variabil în funcie de zi. Debuteaz brusc prin transpiraie, înroirea pielii, scderea temperaturii corpului pân la 32ºC. Dureaz de la câteva minute la câteva zile. Simptome asociate : oboseal, diminuarea activitii cerebrale, hipoventilaie, hipotensiune, aritmie cardiac, ataxie, lcrimare. Mecanismele de producere i eliberare a c ldurii ldurii func  ioneaz ioneaz normal, dar pentru valoarea de 32ºC ! Hipotermiile paroxiste pot fi : uoare (35-32ºC), moderate (32-24ºC), grave (sub 24ºC). Hipotermia paroxist   grav este ireversibil , provoac com ie ventricular  i deces prin fibrila  ie  . Tulburri ale foamei i aportului de hran.

Comportamentul la foame este legat în mare msur de meninerea greutii corporale la o valoare relativ fix. În condiiile variaiei aportului alimentar apar mecanisme ce aduc greutatea la nivelul normal (normalul organismului). hipertermie paroxist  int  Experimental, s-a demonstrat c lezarea  , hipotermie sus   int  , hipotermie paroxist  bilateral a nucleilor ventromediali duce la obezitate, . hiperfagie, comportament s lbatic. lbatic.  Poikilotermia reprezint incapacitatea meninerii temperaturii centrale la un nivel constant, În general, anorexia este considerat o boal indiferent de temperatura ambiental. Fluctuaia psihic, dar poate aprea i ca urmare a dereglrii trebuie s fie mai mare de ±2ºC pentru a putea funciilor hipotalamice. Este însoit de scderea în vorbi de poikilotermie. Rezult din lezarea sau greutate, de amenoree (absena fiziologic a menstruadisfuncia centrilor integratori i efectori ai iei) i de alte tulburri endocrine (de exemplu, termoreglrii din hipotalamusul posterior i poikilotermie). mezencefalul rostral. Unii pacieni nu sunt surpini Lezarea hipotalamusului lateral produce afagie de condiia lor i nu arat nici un semn de i emaciere. Emacierea reprezint lipsa foamei urmat disconfort sau activitate reglatorie la stresul termic. de scderea în greutate. Este asociat cu miri oculare Pentru a fi produs o poikilotermie, lezarea nistagmoide, comportament afectiv inadecvat, apatie, trebuie s fie bilateral . iritabilitate (la copii) sau, dimpotriv, hiperactivitate în sus inut   Hipertermia  inut  reprezint perturbarea pofida slbirii. În puinele cazuri de supravieuire, peste mecanismelor de pierdere a cldurii i stimularea 2 ani, a revenit apetitul, emacierea a cedat astfel încât mecanismelor de producere a ei. Apare prin lezarea copii au devenit obezi hipotalamici, iar iritabilitatea i unor nuclei din hipotalamusul anterior i const în chiar furia au tins s  ia locul euforiei i hiperactivitii. creterea necontrolat a temperaturii corpului ca Hipotalamusul nu are rol numai în reglarea urmare a producerii de c ldur. cantitii de hran, ci i în reglarea calitii acesteia prin caracterr episod episodic ic i aportul de lipide, lipide, glucide glucide i proteine. Pân la vârsta de  Hipertermia paroxist  are un caracte se manifest prin frisoane cu înalte croete febrile un an, hipotalamusul nu controleaz aportul de lipide. (pusee de cretere a temperaturii) i alte fenomene Sindromul lipidic apare în cazul lezrii bazei vegetative. hipotalamice i prezint trei variante : inut   Hipotermia sus  inut  apare fie prin lezarea mecanismelor de producere a cldurii, fie prin

43

44

Curs de neuropsihologie 1. Sindro Sindromul mul Babi Babinsk nskii-Frö Fröhli hlich ch : obezitat obezitatee i infantilism genital ; este provocat de lezarea hipotalamusului bazal i medial ; 2. Sindromul Sindromul LawrenceLawrence-Moon-B Moon-Bardetardet-Biedl Biedl : obeziobezitate, hipogonadism, deficien mintal, deformaii craniene i dentare, malformaii congenitale (polidactilie) ; pare a avea caracter ereditar i nu prezint mereu leziune hipotalamic vizibil ; 3. Sindromul Sindromul PraderPrader-LabhartLabhart-Willi Willi : obezitate, obezitate, hipohipogonadism, statur mic, predispoziie pentru diabet zaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar.

cel paraventricular i eliberat direct în circuitul sangvin, la nivelul neurohipofizei (hipofiza anterioar). În abse absenna ADH, apa apa nu este reab reabssorbi rbit de ctre rinichi, iar producia urinar este extrem de ridicat ridicat. DI poate fi temporar, când este dat de o leziune intraselar sau a infundibulumului, sau permanent, când este dat de lezarea eminenei mediale a tuber cinereum (fig. 3.22) sau a hipotalamusului anterior. Cauzele cele mai frecvente sunt cele amintite pentru întreg sindromul hipotalamic. Tulburrile somnului i tulburrile afective sunt

Diabetul insipid (DI),

o tulburare a echilibrului hidric (nepredat), survine ca urmare a absenei vasopresinei (ADH), produs de nucleul supraoptic i

prezentate în cadrul fiziologiei hipotalamusului (vezi mai sus, alte func  iiii ale hipotalamusului).

3.5. TELENCEFALUL

Telecenfalul reprezint, la om, cel mai proeminent i în sciziuri i fisuri. Cele trei anuri majore, care împart cel mai evoluat segement al sistemului nervos central emisferele cerebrale în patru lobi cerebrali (lobul (SNC). (SNC). La vârsta vârsta de 6 ani, ani, atinge atinge greutat greutatea ea creie creierul rului ui frontal, lobul temporal, lobul parietal i lobul occipital, adultului: la brbai aproximativ 1.4 Kg, iar la femei fig. 3.23) sunt: aproximativ 1.25 Kg. Se mai numete i creierul mare - Scizura lateral (scizura lui Sylvius); sau cerebrum. Se compune din emisferele cerebrale, - Scizura central (scizura lui Rolando); comisurile i cavitile lor. - Scizura parieto-occipital (scizura perpendicular extern). Emisferele cerebrale reprezint cea mai voluminoas mas nervoas a întregul întregului ui SN. Ele sunt separate de ctre fisura cerebral longitudinal sau fisura interemisferic , i sunt conectate prin intermediul cor pului calos. Sunt alctuite din: sistemul limbic, ganglionii bazali, substan  a alb la interior interior i scoar  a cerebral , alctuit din substan cenuie, la exterior. Fiecare emisfer are trei fee: extern sau superolateral (fig. 3.25), intern sau medial (fig.  sau bazal (fig. 3.26) i inferioar  (fig. 3.27). 3.27). De asemen asemenea, ea, fiecare emisfer are i câte trei margini: superioar   (superomedial), inferolateral i inferomedial (între Fig. 3.23. Lobii Lobii cerebrali. cerebrali. suprafaa interni cea medial). La extremitatea anterioar a emisferei se afl polul frontal, la cea cea poste posterio rioar ar – polul occipital, iar Lobul frontal reprezint poriunea cea mai anteextremitatea anterioar a lobului temporal formeaz rioar a emisferelor cerebrale, despit de lobul parie polul temporal (fig. 3.25, 3.26). 3.26). tal de ctre scizura lui Rolando i de lobul temporal de Suprafaa extern (fig. 3.25) sau lateral este tre scizura lui Sylvius. Imediat în partea anterioar a adaptat convexitii cutiei craniene i este brzdat de anului central se afl girusul precentral, o important   numeroase cirumvolu  ii ii (girusuri) separate între ele de arie motorie. De aici pleac atât tracturile piramidale, an  uri uri (scizuri sau sulcusuri). Aria cortexului cerebral cât i cele extrapiramidale. În partea anterioar, girusul uman este de aproximativ 2200 cm2. O treime din precentral este delimitat de antul precentral. Func  iile iile aceast arie este vizibil la suprafa, restul fiind ascuns

Curs de neuropsihologie lobului frontal includ iniierea mirilor voluntare, analiza superioar a datelor senzoriale i provocarea spunsurilor specifice personalitii. De asemenea, mediaz rspunsuri legate de memorie, afectivitate, raiune, judecat, planificare i comunicare verbal (centrul inteligenei umane). Întorcându-ne la povestea lui Phineas Gage de la începutul cap. 1, putem observa cauza fiziologic a tragicei sale schimbri. De asemenea, ne putem da seama c dac lobul frontal ar fi coninut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc. Lobul parietal este aezat ezat poste posterio riorr de scizur scizuraa lui Rolando i se întinde pân la scizura parieto-occipital. În partea inferioar, este delimit de (ramul posterior al) antul(ui) lateral i o prelungire posterioar imaginar a acestuia (fig. 3.23 în comparaia cu fig. 3.25), prin care este unit de scizura parieto-occipital. Imediat în partea posterioar a cizurii lui Rolando se afl girusul postcentral, o important   arie senzorial . Aceasta rspunde la senzaiile cutanate i proprioceptivkinestezice de pe suprafaa întregului corp. Împreun cu girusul precentral, formeaz aria func  ional ional primar   (senzorio-motorie). Lobul temporal este situat sub lobul lobul parietal i, parial, sub poriunea posterioar a lobului anterior. Este delimitat superior de scizura lui Sylvius i de aceeai prelungire imaginar a acesteia care delimiteazi lobul parietal (fig. 3.23 în comparaia cu fig. 3.25). Suprafa a lateral este împit de dou anuri în trei circumvoluiuni paralele (girusul temporal superior, mijlociu i inferior). Func  ia ia principal a lobului temporal este percep  ia ia semnalelor sonore. Cortexul auditiv primar pare a fi localizat în girusurile lui Henschl, din girusul temporal superior (neexistente în fig. 3.25). Lobul occipital se afl cel mai pos posteri terioor, înapoia liniei arbitrare care une te anul parietooccipital cu incizura preoccipital (fig. 3.23, 3.25). Dedesuptul lobului occipital se afl cerebelul, de care este separat prin tentorium cerebelli (cortul cerebelului). Principala func  ie ie a lobului occipital  ine de percep  ia ia vizual . Insula (lui Reil) este un lob care nu se observ la suprafaa emisferelor, fiind situat în profunzimea anului lateral (fig. 3.24). Suprafaa insulei este divizat, de ctre anul central al insulei, într-o poriune anterioar (mai mare) i una posterioar (mai mic). Partea anterioar este împit de anuri puin adânci în trei sau patru girusuri (circumvoluii) scurte, iar partea posterioar este constituit dintr-un singur girus lung, divizat adesea la captul su posterior.

Fig. 3.24. Insula Insula (lui Reil).

Insula a rmas fix de-a lungul evoluiei filogenetice, fiind acoperit de neocortexul înconjurtor, pe msur ce acesta din urm s-a dezvoltat. La om, este voluminoas i se dezvolt din cortexul olfactiv. Se tiu puine despre func  iile iile sale, în afar de faptul c integreaz unele activiti cerebrale. Se pare c are un rol i în memorie. Suprafa a medial este vizibil printr-o seciune

mediosagital a creierului, care desparte cele dou emisfere (fig. 3.26). Se poate observa corpul calos, cea mai mare formaiune de substan alb a emisferelor cerebrale, an  ul ul cingulat , în partea anterioar (împarte zona respectiv în exterioar i inferioar), girusul cingulat , sub anul cingulat, fornixul, sub corpul calos etc. Regiunea posterioar este traversat de dou anuri : scizura parieto-occipital care desparte lobul occipital de lobul parietal i scizura calcarin a lobului occipital. Suprafaa inferioar (fig.3.27) este delimitat de

scizura lui Sylvius într-o parte anterioar, mai mic i una posterioar, mai mare, fiecare zon având funcii distincte. În partea anterioar  , paralel de fisura cerebral cerebral, se afl an  ul ul olfactiv, acoperit de bulbul i tractul olfactiv (în fig. 3.27 se poate vedea bulbul i tractul în partea dreapt i anul în partea stâng). Medial de aceste formaiuni se afl girus rectus. Restul suprafeei este împit de un an în form form de H (orbital) în patru girusuri orbitale (anterior, posterior, lateral i medial). Partea posterioar   este traversat de ctre ul colateral i an  ul ul occipitotemporal.  an an  ul ul rinal an  ul are direcia celui colateral i separ lobul temporal de uncus. În partea posteromedial se poate observa istmul girusului cingulat (vezi suprafaa medial), iar posterior de acesta – spleniul corpului calos. De aseme asemene nea, a, se mai poate observa girusul inferior al lobului temporal i girusul parahipocampic.

45

46


Fig. 3.25. 3.25. Suprafa Suprafaa lateral (extern) i cea medial a emisferelor cerebrale. cerebrale. În text, pentru majoritatea majoritatea girusurilor girusurilor este folosit termenul echivalent de anuri (detaliu). Din motive de spa iu, suprafaa inferioar a fost inclus în figura urmtoare.


Fig. 3.26. Viziune Viziune inferioar inferioar asupra creierului creierului ce relev suprafa a inferioar a emisferelor cerebrale i alte structuri structuri anatomice.

47


48

3.5.1. Sistemul (lobul) limbic 1  ile vechi din punct de vedere filogenetic ale telencefalului, împreun cu zonele sale marginale i conexiunile sale cu centri subcorticali, poart denumirea colectiv de sistem limbic sau lob limbic (limb –

margine). Structurile anatomice ale sistemului limbic înconjoar diencefalul (fig. 3.27-A) i unele fac parte din acesta (hipotalamusul, de exemplu). Spre deosebire de structurile parcurse pân acum, sistemul limbic nu este o structur organizat topic, ci mai degrab un grup de nuclei nuclei i arii arii corti cortica cale le cu func funcii asem asemtoare toare.. Se pot pot deduce deduce aceste aceste func funcii, dac precizm c a mai fost numit creierul emo  ional ional sau visceral (termeni introdui de MacLean, 1958). Structurile anatomice care compun sistemul limbic sunt incerte, vag i divers definite. Broca Broca a folos folosit it pentru pentru prima prima dat termenul de lob limbic (1878), pentru a caracteriza structurile primitive ale telencefalului ce formeaz un inel în jurul trunchiului cerebral. Multe structuri ale sistemului limbic au form arcuit i sunt situate între diencefal i cortexul cerebral. Celebrul circuit emoional al lui Papez (1937), care includea i sistemul limbic, a trezit interesul asupra acestuia din urm. Sistemul limbic include hipotalamusul i un grup de structuri interconectate ale telencefalului (girusul girusul cingulat, cingulat, parahipocamp parahipocampic, ic, subcalosal, subcalosal, septul, aria paraolfactiv , nucleul talamic anterior, por iuni  iuni ale ganglioni bazali, hipocampul i amigdala – majoritatea majoritatea se pot observa observa în fig. 3.25 i 3.26). În jurul jurul

ariilor subcorticale ale sistemului limbic este situat cortexul limbic, reprezentat de fiecare parte a creierului de ctre un inel cortical cortical (aceast structur este arbitrar i sintetic, în literatura de specialitate întâlnindu-se multe alte formaiuni, precum i mai puine ; pentru maximul de structuri anatomice ce au fost incluse în cadrul sistemului limbic, vezi Tratatul de neuropsihologie, vol. 1, Dil, Golu, 2006, p. 364). Animalele care au un sistem siste m limbic slab dezvoltat (petii, reptilele etc.) desf  oar activitile de hrnire, atac, fug i împerechere (cei patru F, vezi hipotalamusul) prin intermediul unor comportamente stereotipe. La mamifere, sistemul limbic pare s inhibe unele din aceste comportamente instinctive, permiând organismului s fie mai flexibil i mai capabil s se adapteze la mediu. Concret, func  iile iile componentelor sistemului limbic in de controlul comportamentului emo  ional ional i motiva  ional ional, de memorie i de controlul 1

Din aceast unitate nu a fost predat decât amigdala.

Fig. 3.27. (A) Localizarea structurilor structurilor sistemului sistemului limbic în cadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul Hipocampul i amigdala. SNV .

Am analizat pe larg hipotalamusul în cadrul diencefalului (unitatea 3.4.5.), iar în continuare vom analiza celelate dou componente importante ale sistemului limbic, hipocampul i amigdala (fig. 3.27).

1) HIPOCA HIPOCAMPU MPUL L Hipocampul este localizat în profunzimea lobului temporal, ptrunzând în ventriculul lateral. Numele de hipocamp se datoreaz asemrii acestei structuri cu un clu sau un monstru de mare (gr. hippokampos), dup cum se poate observa în fig. 3.28. În general, neuroanatomia folosete termenul de forma  iune iune hipocampic , în ca drul creia intr hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul din  at at i subiculumul (fig. 3.28, dar pentru o mai bun înelegere topografic se pot studia i fig. 3.25 i 3.26). În partea inferioar, formaiunea hipocampic este acoperit de ctre girusul parahipocampic sau cortexul entorinal (Fig. 3.25, 3.26, 3.28), care se continu cu

Curs de neuropsihologie sinaps cu celulele piramidale din CA3. În profunzimea stratului granular se afl un strat polimorf , alctuit din celule piramidale modificate, iar extern de stratul granular se afl stratul molecular , alctuit, în principal, din axonii fibrelor aferente hipocampice. Stratul molecular este situat lâng stratul molecular al hipocampului. (fig.. 3.28 3.28)) sau sau Subiculumul (fig cortexul subicular este o regiune de comunicare între cortexul entorinal (girusul parahipocampic) i hipocamp. Diferena histologic esenial dintre Fig. 3.28. 3.28. Anatomia intern a formaiunii hipocampice (sec iune coronal). hipocamp i subiculum rezid în Poriunea albastr reprezint ventriculul ventriculul lateral. faptul c stratul piramidal din subiculum este semnificativ mai gros subiculumul, care, la la rândul lui, se continu cu cornul spre deosebire de cel hipocampic, dup cum se poate lui Ammon. Pe partea dorsal a hipocampului (cornul observa în fig. 3.28. lui Ammon) se afl un strat gros de fibre, numit fimbria hipocampului (fig. 3.27, 3.28). Sub fimbria se afl  Conexiunile hipocampului. Cea mai imporgirusul dinat (fig. 3.28). La exterior, hipocampul este tant aferen  a hipocampului este alctuit din fibrele acoperit de un strat de fibre numit alveus (fig. 3.28). care provin de la cortexul entorinal. Pe aceast cale, în  an an  ul ul hipocampic separ  girusul dinat de girusul hipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, de parahipocampic (cortexul entorinal). la corpul amigdaloid i diverse regiunil ale neocorteHipocamp Hipocampul ul sau cornul cornul lui Ammon Ammon este subdi- xului. Legturi directe între bulbul olfactiv i hipocamp vizat în patru pi, în funcie de întindere, mrimea i nu au fost demonstrate. densitatea celulelor. Cele patru pi sunt notate cu CA, Hipocampul mai primete aferene de la girude la cornu ammonis (fig. 3.28) i au form formaa liter literei ei C. sul cingulat, în principal în subiculum. Prin fornix, se Acesta sunt : primesc inputuri de la aria septal. Alte surse aferente 1. Câmpul CA1 : conine celule piramidale mici, ae- includ cortexul prefrontal, regiunea premamilari subzate cel mai aproape de subiculum ; celulele de aici stana reticulat. Prin inputurile provenite de la diferite prezint un interes special, deoarece sunt predispu- regiuni, hipocampul poate reaciona ca un releu la se la anoxie (cantitate inadecvat de oxigen în evenimentele ce au loc în neocortex i trunchiul cereesut), mai ales în cazul epilepsiei de lob temporal bral, transmiând informaii despre aceste evenimente la (se mai numete sectorul lui Sommer ) ; hipotalamus, care provoac modificri viscerale sau 2. Câmpul CA2 : o band lung de celule celule piramidale piramidale emoionale la acestea. mari, situate între CA1 i CA3 ; În afar de câteva fibre care psesc hipo3. Câmpul CA3 : o band larg de celule piramidale campul prin stria logitudinal , majoritatea eferen  elor elor situat între CA2 i CA4 ; hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte 4. Câmpul CA4 : formeaz zona intern a girusului precomisural i una postcomisular. Fornixul precodinat (mai nou, se pune problema dac se poate misular conine fibre care se termin termin în septum, septum, în aria delimita regiunea CA4 de regiunea CA3). preoptic i în hipotalamus. Fornixul postcomisular Celulele hipocampului sunt repartizate i în conine fibre care se termin în corpii mamilari (predostraturi. Astfe Astfel, l, de la supraf suprafaa spre spre interior interior avem : 1) minant în nucleul medial al corpilor mamilari), în nustratul plexiform i alveus, care conin fibre eferente cleii talamici anteriori i în hipotalamus. Unele fibre ale (din neuronii piramidali) i aferente (de la cortexul fornixului se extind pân la substana cenuie aperiducentorinal) ; 2) stratum oriens, care conine dendritele tal a mezencefalului. bazale ale neuronilor piramidali i celule în form de Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hico care au efect efect inhibitor inhibitor asupra celulelo celulelorr piramidale piramidale ; pocampul. Impulsurile hipocampice ajung la corpii 3) stratul piramidali 4) stratul radiatum i lacunosum- mamilari pe calea fornixului. De aici, pleac prin fascimoleculare, care conin dendritele apicale apicale (din vârf) ale culul lui Vicq d’Azyr (tractul mamilotalamic) ctre neuronilor piramidali i aferene de la cortexul nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este entorinal. trimis ctre girusul cingulat. De la girusul cingulat, Girusul dinat este o structur cortical cu trei impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulustraturi (fig. 3.28), a crui tip principal de celule sunt mului (mnunchi de fibre cinguloentorinale). De aici, neuronii granulari (acetia alctuind stratul granular ). ). ajunge înapoi în hipocamp. James Papez (1883-1958) a Axonii celulelor granulare (fibre muchiulare) fac

49

50

Curs de neuropsihologie descris acest circuit în 1937 ( A A proposed mechanism of emotion), obse bservân rvândd cale caleaa pe care care o urme urmeaz virusul rabiei în creierul unei pisici. Acest circuit este implicat în emoie, dup cum arat i numele articolului lui Papez, Papez, dar s-a desco descoper perit it c are are un rol rol i în stocar stocarea ea informaiilor (memorie). O parte din componentele circuitului Papez se pot observa în fig. 3.29.

Fig. 3.29. 3.29. Schema Schema blo blocc a conexiu conexiunilo nilorr sistemulu sistemuluii limbic. geile îngroate indic circuitul lui Papez (conexiunile (conexiunile interne) i nterne),, iar sgeile subiri indic conexiunile descrise mai recent (externe). Fornixul (fig. 3.19, 3.21, 3.25, 3.27) este alc-

tuit, dup cum am vzut, din fibrele hipocampice aferente i eferente, care se arcuiesc în jurul pii rostrale, caudale i superioare ale talamusului (fapt vizibil cel mai bine în fig. 3.21 i 3.27-A). Este compus dintr-o parte caudal lit – crura sau crus, o suprafa superioar compact – corpul i o par parte care are se arcu arcuiiete peste partea rostral a talamusului i trece prin hipotalamus, ajungând la corpii mamilari – coloanele. Fornixul emisferei drepte comunic cu fornixul emisferei stângi prin comisura fornixului. Aces Aceste te compone componente nte se pot observa cel mai bine în fig. 3.25 i 3.27-B.  iunii Fiziopatologia forma iunii hipocampice. hipocampice. Funciile formaiunii hipocampice includ anumite forme de învare i memorare, control agresivitii i controlul funciilor vegetative i endocrine. Memoria i învarea au fost asociate cu funcionarea formaiunii hipocampice în urma studiile realizate atât pe animale, cât i pe oameni (clinica neurologic). În cazul animalelor, s-a descoperit c hipocampul genereaz un ritm teta (vezi cap. 4.1.) când

animal animalul ul se apropie apropie de o int sau în diferite diferitele le faze ale condiionrii clasice sau operante. Alte studii au artat  animalele cu leziuni hipocampice continu s ofere acelai rspuns într-o situaie de învare, chiar dac acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul î i pierde i capacitatea de a amâna rspunsul. La om, om, se pare pare c , ma maii ales în primele primele stadii ale dezvoltrii creierului uman, hipocampul are un rol important în luarea deciziilor, prin stabilirea importanei impulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulat de aproape orice senzaie a subiectului). Prin urmare, dac hipocampul stabilete c un anumit semnal aferent este important, atunci informaia respectiv va fi reinumemorat. Astfel, o persoan se obinuiete rapid rapid i memorat cu stimulii indifereni i reine orice experien senzorial care induce senzaia de plcere sau durere (condiionare operant). Hipocampul este implicat în toate aspectele memoriei declarative, cum ar fi memoria ria semanti anticc (concepte), memoria episodic (întâmplri i succesiunea lor cronologic) i memoria spaial (recunoa terea localizrii spaiale). Se crede c hipocampul este responsabil pentru transmiterea informaiilor din memoria de scurt durat în memoria de lung durat. În orice caz, în absena hipocampului, consolidarea pe termen lung a informaiilor reinute (verbale, simbolice sau spaiale) este redus sau irealizabil. Sindromul amnezic (Korsakoff ) este una din cele mai timpurii forme de tulburri ale memoriei care implic formaiunea hipocampic. Starea de amnezie (dup cum a fost definit original de ctre Th. Ribot), include dou mari componente distincte : 1) amnezia anterograd   (diminuarea capacitii sau imposibilitatea persoanei de a-i aminti informaii stabilite bine în memorie înaintea leziunii, cum ar fi numele, vârsta .a.m.d.) i 2) amnezia retrograd   (diminuarea capacitii sau imposibilitatea de a pstra, de a înva lucruri noi). Aceste dou componente nu au mereu aceeai intensitate intensitate,, una în compara comparaie cu alta. alta. Se mai vorbete, uneori, i de o a treia component – confabularea (pacientul nu-i aduce aminte un lucru, dar î i folosete imaginaia pentru a da un rspuns). În cadrul sindromului Korsakoff Korsakoff sunt sunt afectate i alte funcii cogn c ognitive itive care depind de memorie, dar nu la fel de r u ca memoria. Pacientului îi lipsete, de regul, iniiativa, spontaneitatea i intuiia. Agresivitatea i furia par a fi modulate de ctre formaiunea hipocampic. Stimularea electric (la pisi) a pii hipocampice aflate cel mai aproape de amigdal (spre polul temporal) faciliteaz comportamentul de tipul atacului pr  torului, iar stimularea pii  torului aproapiate de aria septal inhib acest comportament. Este important faptul c aria septal primete aferene de la hipocamp i trimite eferene ctre hipotalamus. Din Din acest acest motiv otiv,, se presu presupu pune ne c joac rolu rolull de releu releu pentru semnalele care pleac din hipocamp pentru modularea comportamentelor agresive provocate de ctre hipotalamus (vezi i reglarea comportamentului afectiv


de ctre tre hipota potallamu amus, cap. ap. 3.4. .4.5.). La om, au fost Stimularea electric a amigdalei produce reac  ii ii evideniate comportamente agresive legate de leziunile, asem toare toare cu cele produse de stimularea electric a tumorile i epilepsia care afecteaz hipocampul. Cele hipotalamusului : creterea sau scderea tensiunii mai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilita- arteriale i a pulsului, a secreiei gastrointestinale, tea i actele explozive de violen fizic. miciune, dilatarea pupilelor, piloerecie i secreia endocrine sunt modulate de ctre Unele funcii endocrine diferiilor hormoni ai adenohipofizei (în special FSH, hipocamp, fapt realizat datorit conexiunilor cu hipota- LH i ACTH). lamusul. Prin proieciile sale asupra nucleului ventro Mi  rile rile involuntare provocate de stimularea medial, hipocampul poate inhiba secreia de ACTH electric a amigdalei cuprind : ridicarea capului sau a (hormon adrenocorticotrop). Se presupune c hipocam- întregului corp, mi ri circulare, diferite tipuri de pul este sensibil la nivelurile hormonale i acioneaz ca miri asociate cu mirosirea i înghiirea alimentelor un mecanism de feedback asupra hipofizei (desigur, (linsul buzelor, masticaia, salivaia). prin conexiunile cu hipotalamusul – fasciculul telence Reac  ii ii de agresivitate i furie asemtoare cu falic medial). cele prezentate în unitatea despre hipotalamus (3.4.5.) pot fi provocate prin stimularea anumitor nuclei. Reac  ii ii sexuale, cum ar fi erecia, mirile copulatorii, ejacularea, ovulaia, contraciile uterine sau 2) AMIGDALA travaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate. La oameni, stimularea electric poate evoca Amigdala (corpul amigdaloid, complexul nuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o forma- diferite tipuri de amintiri cu încrctur afectiv. Deci, iune alctuit din numeroi nuclei mici, fiind localizat amigdala este implicat în memoria afectiv . imediat inferior de cortexul cerebral al lobului tempo Patologia amigdalei. Distrugerea experimenral (fig. 3.19, 3.27). Prezint  numeroase conexiuni bidirecionale cu hipotalamusul, precum i cu alte arii tal (la maimue) a poriunilor anterioare a lobilor ale sistemului limbic. Func ional, amigdala se împarte temporali (care includ amigdalele) induce modificri reunite sub numele de sindromul în dou regiuni nucleare : 1) nucleii corticomediali (în comportamentale 1 care se termin o diviziune principal a tractului olfac- Klüver-Bucy . La animal, se manifest  prin : lipsa tiv ; are ata at un nucleu de talie mic) i 2) nucleii reaciei de team la orice, curiozitate extrem fa de bazolaterali (foarte dezvoltai la primate primate i om i nu are orice, uitare rapid, tendine orale (bag tot ce gsete în gur i chiar încearc s înghit), hipersexualitate legtur cu sensibilitatea olfactiv). (încearc s copuleze cu orice fiin, indiferent de Conexiunile amigdalei. Amigdala primete vârst, sex sau specie). Leziuni similare sunt întâlnite aferen  e de la toate regiunile sistemului limbic, precum rar la om, iar simptomele sunt destul de asemtoare. Epilepsia temporal  (de lob temporal) pare a fi i de la neocortexul lobilor temporali, parietali i occipitali. Primete informaii senzoriale olfactive de la bul- legati de leziunile amigdalei. Îns nu poate fi atribuibul olfactiv i informaii senzoriale auditive i vizuale  în totalitate acesteia sau unei alte componente a de la ariile corticale specifice. Datorit acestor cone- lobului temporal. Criza epileptic se datoreaz unui xiuni multiple, amigdala a fost numit „fereastra” prin dezechilibru între excitaie i inhibiie la nivelul unor rcare excesiv a care sistemul limbic recepioneaz informaii despre zone nucleare, care provoac o desc rcare neuronilor. În epilepsia temporal se constat urmtoamediul înconjurtor. Cele mai importante eferen  e ale amigd amigdale aleii se rele simptome : ri viscerale : disconfort epigastric (în partea proiecteaz pe hipotalamus prin cile striei terminale 1) modific ri de sus a abdomenului) i toracic, grea, palpitaii, (care pornete din nucleii corticomediali) i calea paloare sau înroire facial, tahipnee (accelerare a amidgdalofugal ventral (care pornete din nucleii ritmului respiraiei) sau apnee (întreruperea bazolaterali). De asemenea, trimite înapoi informaii temporar a respiraiei), salivaie excesiv, eructaie tre zonele corticale de unde primete impulsuri vizua(râgâial), defecaie i miciune involuntar ; le i auditive, ctre alte zone ale sistemului limbic, ctre ri afective : team team (de la foar foarte te uoar la talamus i ctre substana cenuie periapeductal din 2) modific ri foarte intens), sentiment de singur tate, depresie, mezencefal. reacii de aprare i, mai rar, emoii pozitive (veselie, voioie, excitaie erotic) ; co mponente Func  iile iile amigdalei. Dintre toate componentedistorsi rsiune une)) : vizu vizuale ale,, le sistemului limbic, amigdala exercit cel mai puternic 3) iluzii perceptive (de tip disto auditive, olfactive (mai rar) ; control asupra proceselor viscerale (vegetative) ale ri ri mnezice (de memorie) : senzaie de înstrhipotalamusului. Studiile au artat c amigdala este 4) tulbur  inare (nerecunoaterea obiectelor, evenimentelor), implicat în agresivitate i furie, hrnire, funcii cardiosenzaie de familiaritate (deja-vu). vasculare, endocrine, miri somatice i memoria afectiv. 1

Nepredat.

51

52

Curs de neuropsihologie 3.5.2. Nucleii bazali

Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca i cerebelul, fac parte din sistemul motor extrapiramidal, care împreun cu sistemul piramidal este responsabil de controlul motor. De fiecare parte a creierului, crei erului, ganglionii bazali sunt reprezentai de nucleul caudat , putamen,  (fig. globus pallidus (fig. 3.19, 3.30), substan  a neagr  3.12) i nucleul subtalamic. Nucleul caudat i putamenul formeaz neostriatumul, globus pallidus ( paleostri paleostriatum) i putamenul formeaz nucleul lentiform, iar neostriatumul i nucleul lentiform (deci cei trei nuclei – caudat, putamen i palid) formeaz corpul striat . Corpul striat include nucleii bazali dispui în interiorul emisferelor cerebrale, ceilali doi nuclei fiind localizai în subtalamus (nucleul subtalamic) i în mezencefal (substana neagr). Majoritatea fibrelor senzoriale i motorii care fac legtura între cortexul cerebral i duva spinrii trec prin spaiul dintre nucleii striai, numit capsula intern (fig. 3.19).

ie cu funcie necunoscut). Vârful piramidei se afl în apropiata vecintate a talamusului. Pentru mai multe detalii despre globus pallidus i despre nucleul subtalamic vezi cap.3.4.4., iar pentru mai mult detalii despre substan  a neagr   vezi cap.3.2.3.

bloc conexiunilor nucleilor nucleilor bazali. Fig. 3.31. Schema bloc Nucleii bazali sunt notai cu litere îngroate. Se poate observa i funcia motorie a acestor nuclei, datorat acestor conexiuni. conexiuni.

Fig. 3.30. Localizarea nucleilor nucleilor stria striai (nucleii bazali din interiorul emisferelor cerebrale). Nucleul caudat (fig. (fig. 3.30) are

forma forma literei literei C i este dispus de-a lungul ventriculului lateral. În partea rostral a talamusului se gsete capul nucleului caudat , partea cea mai voluminoas a nucleului caudat. Posterior, capul se îngusteaz i se continu cu corpul nucleului caudat. Ultima component, coada nucleului caudat , este cea mai subire, re, se arc arcuite în partea posterioar a talamusului i ajunge la amigdal. Nucleul lentiform (putamen + globus pallidus, fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza triunghiular, aflat în dreptul insulei, de care este despit de capsula extern i claustrum (o lam de substan cenu-

Conexiunile nucleilor bazali.1 Putem vorbi de trei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31) : 1. Aferen  e provenite, în special, de la cortexul cerebral (virtual, toate ariile corticale proiecteaz ctre nucleii bazali) prin capsula intern  i extern  i de la talamus (de la nucleii intralaminari) ; 2. Conexiuni interne reciproce între striat i substana neagr, între globus pallidum i nucleul subtalamic (tot reciproce) i o proiecie masiv neostriatopallidal ; 3. Eferen  e : neostriatumul trimite, în special ctre talamus i scoara cerebral, iar paleostriatumul ctre talamus, nucleul rou, formaiunea reticulat  i oliva oliva bulbar bulbar ; dup cum cum se poat poatee vede vedeaa în fig fig. 3.31, principalele eferene pornesc din paleostriatum, celelalte facând sinaps la nivelul acestuia. 1

Nepredate.

Curs de neuropsihologie a min- Func  iile iile nucleilor bazali.1 Dup cum amin team la începutul acestei uniti, nucleii bazali fac parte din sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al controlului mirilor (sistemul principal este cel piramidal, alctuit din tracturile corticospinale). De regul, nucleii bazali au fost asociai cu funcia de modulare a ini  ierii ierii mi  rilor (realizat de ctre cortexul motor),  rilor îns acetia sunt implicai i în alte circuite corticosubcorticale, care par a modula aspect aspectee non-m non-motor otorii ii ale comportamentului. Aceste circuite paralele pornesc din diferite zone ale cortexului, stimuleaz componente specifice din nucleii bazali i talamus i se termin înapoi în scoara cerebral. Circuitele non-motorii ale nucleilor bazali sunt : circuitul prefrontal (cu rol în plnuirea contient a mirilor), circuitul limbic (cu un rol presupus în modularea emoiilor) i circuitul oculomotor (cu rol în modularea mirilor oculare). ile celor patru circuite sunt prezentate în fig. 3.32.  ile Similaritatea anatomic dintre cele trei circuite non-motorii i cel motor sugereaz c i funcionarea lor este asemtoare. De exemplu, circuitul prefrontal poate modula iniierea i încetarea unor funcii cognitive, cum ar fi plnuirea, atenia i memoria de lucru (de scurt durat). Analog, circuitul limbic poate modula strile afective i motivaia. De asemenea, tulburarea funciilor cognitve i afective prezente în boala Parkinson i Huntington (vezi patologia) poate fi datorat disfunciilor acestor circuite non-motorii. non-motorii. Deoarece circuitele de feedback care au traiect

de la cortex spre nucleii bazali i înapoi la cortex conacestea sunt circuite de feedin neuroni GABA-ergici, acestea back negativ, având efect inhibitor, deoarece GABA (acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotransmitor inhibitor (vezi i boala Huntington). Acest feedback negativ ofer stabilitate sistemelor pentru controlul motor. Un rol asem tor tor are i DA (dopamina), care face legtura între substana neagr, nucleul caudat i putament (vezi i boala Parkinson). Ali neurotransmitori eliberai la nivelul nucleilor bazali sunt : ACh (acetilcolina), care face legtura dintre cortex i nostriatum, norepinefrin, 5-HT (serotonin), enkefalin, glutamat etc. inii mari ari, Patologia nucleilor bazali. În linii lezarea circuitului motor poate duce la disfuncii de tip hiperkinetic, (diskinezie – miri involuntare de tip coree, atetoz , hemibalism, tremor, ticuri i hipotonie muscular   mai mult sau mai puin accentuat) sau hipokinetic (bradikinezie – lentoa toarea mirilor i hipertonie muscular   – rigiditate muscular). Mirile de tip coreiform (coreea) sunt miri involuntare ample, care apar brusc i se s e insereaz insereaz printre mirile voluntare. Ele se însoesc, de regul, de o hipotonie muscular exagerat (membre balante). Core Coreeea poat poatee fi de tip tip Syde Sydenh nham am (acu (acutt) sau de tip Huntington (cronic). Coreea Sydenham apare în copirie sau adolescen (7-13 ani), este asociat cu tulburri cardiace, evolueaz câiva ani, dup care se vin-

Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor în care sunt implicai nucleili bazali.

1

La curs se preciza doar c funciile sunt legate de realizarea unor aciuni instinctive i în stabilitatea fondului fondului postural.

53

54


dec). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult. Atetoza const  în miri lente, de tip vermiform (ca viermele), continue, stereotipice, care afectea muchii extremitilor i, uneori, muchii feei i gâtului. Sunt accentuate de emoii i mi ri voluntare i dispar în timpul somnului. (Hemi)Balismul este o micare involuntar violent, de tip balistic care cuprinde membrele contralaterale leziunii. De regul, cuprinde i muchii proximali ai membrelor, iar tulburrile de tonus lipsesc. Tremorul , cea mai comun form de diskinezie, este caracterizat de miri involuntare ritmice, oscilatori toriii în rapor raportt cu un punct punct fix. fix. Afecte Afecteaz az, de regul regul, extremitile i, mai rar, capul i gâtul. Tremorul poate fi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patologic poate fi : tremor de repaus (3,5-7 Hz) , tremor postural (6-11 Hz) i tremor inten  ional ional sau kinetic (37 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiul liber, dar se poate amplifica datorit emoiilor, oboselii, substanelor psihoactive, hipoglicemiei etc. Ticurile sunt miri brute, rapide, (de regul) stereotipe, ce implic simultan mai multe grupe musculare. lare. De obicei obicei,, apar în jurul ochilo ochilorr i gurii gurii i se pot extinde ctre gât i umeri. Ticuri pot fi de tipul mi  rilor simple (clipit, umflarea nrilor, ridicarea i coborârea umerilor etc.), mi  rilor rilor complexe (dat (dat din cap, rit), sunete simple („ghrm”, ltrat) i sunete complexe (sughi, mârâit, ecolalie – repetarea cuvintelor). Ticurile sunt specifice copilriei i, de regul, nu persist mai departe. Dac totui persist, se diminueaz în intensitate i frecven. Coreea este provocat de lezri mici i multiple ale putamenului, atetoza de leziunile pallidumului, iar balismul de leziunile subtalamusului. subtala musului. Tulburrile complexe datorate leziunilor nucleilor bazali sunt boala Parkinson, boala Huntington i sindromul Tourette. S le analizm pe rând. Boala Parkinson (paralizia agitant) este a doua cea mai întâlnit boal degenerativ a SN dup Alzheimer i cea mai important afeciune a nucleilor bazali. Descris în anul 1817 de ctre James Parkinson (1755-1824) sub numele de paralizie agitant  , aceast boal este caracterizat de o serie de simptome motorii, uneori fiind însoiti de demen  . Simptomele motorii includ tremor de repaus (3-6 Hz), dificult   i mari la ini  ierea ierea mi  rilor rilor (bradikinezie, care poate merge, uneori, pân la akinezie – lipsa aproape total a mirilor) i hipertonie (rigiditate) muscular  spe, în special în zonele extremitilor i gâtului. În medie, boala Parkinson apare între 50 i 70 de ani i este fatal în 10- 20 de ani.

Tremorul involuntar (de repaus),

specific în Parkinsonism, e prezent mereu în starea de veghe, spre deosebire de tremorul inten  ional ional provocat de lezarea cerebelului (vezi i patologia cerebelului – cap. 3.3.). Este amplificat de emoii, oboseal, stress i anxietate i diminuat de mirile voluntare. Afecteaz mai ales extremitile i arat de parc pacientul ar numra bani. Bradikinezia este adesea mai neplcut decât celelalte dou simptome motorii, deoarece, în formele severe (akinezie), bolnavul trebuie s î i concentreze toat energia pentru a efectua chiar i o micare simpl, cum ar fi a ridica mâna. Hipertonia muscular  este caracterizat de rezisten la mirile psive, care afecteaz atât muchii agoniti, cât i pe cei antagoniti. Fenomenul de roat  at   din  at  este caracterizat de modificri periodice ale tonusului muscular datorate tremorului adiacent i poate fi observat i simit la micarea extremitilor. Pe lâng aceste simptome, se mai pot observa : imposibilitatea de a pstra postura erect pentru mai mult timp, aplecarea capului înainte, „îngheri” temporare, apariia rapid a somnolenei, tulburri de vorbire i de scris (uoare), tulburri vegetative (hipersalivaie, constipaie) .a. Tulbur  rile rile cognitive (demena) implic afectarea memoriei de lucru (scurt durat), capacitii de a plnui, înlturrii rspunsurilor nonpertinente, spontaneitii etc. Tulbur  r ile afective includ aplatizarea afecrile tiv (indiferena), depresie asociat cu lipsa de activitate, stereotipia activit ac tivitii (intenionat), apatie etc. Tulburrile motorii se datoreaz pierderii progresive de neuroni dopamingergici (care produc DA) din substan  a neagr  . Nucleul caudat i putamenul, inhibai, în stare normal de ctre DA din substana neagr, devin hiperactivi, transmiând încontinuu impulsuri excitatorii ctre aproape toi muchii corpului. De asemenea, mai ales pentru bradikinezie, se crede  responsabil este i distrugerea neuronilor dopaminergici din sistemul limbic. Cauza distrugerii neuronilor dopaminergici este necunoscut. Exist anumite tratamente care amelioreaz simptomele bolii Parkinson (medicamentele L-Dopa i L-Deprenyl, transplant de neuroni dopamingergici – funcioneaz câteva luni etc). Boala Huntington (coreea Huntington sau coreea

a fost descris pentru prima dat în 1872, de tre George Huntington (1850-1916), pe baza unor pacieni ai bunic bunicului ului i tat tatlui lui su. De obicei obicei,, era confundat  cu tulburri psihice, cum ar fi schizofrenia sau tulburarea sociopat, datorit simptomelor psihice extrem de importante. Coreea Huntington este o afeciune ereditar care debuteaz la 30-40 de ani. Este cronic)


caracterizat de deficiene motorii, cognitive i comportamentale. Este o boal degenerativ ce cauzeaz moartea în 10-20 de ani. Coreea (componenta motorie a bolii) se caracterizeaz prin miri brute, izolate la început, care ulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologic a acestor mi  ri ri este dat  ii neuronilor  de distrugerea majorit   ii GABA-ergici (care secret acid gamaaminobutiric) din nucleul caudat i putamen i ai neuronilor colinergici (care secret acetilcolin) din numeroase alte arii cerebrale. În mod normal, terminaiile axonale ale neuronilor GABA-ergici inhib globus pallidus i substana neagr i, desigur, lipsa acestei inhibiii determin activarea excesiv a muchilor de ctre aceti nuclei. Demen  a din boala Huntington pare a nu fi cauzat de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci coliner-

gici, gici, în special special a celor celor din cortexul cortexul cerebr cerebral al (care (care este este implicat în funciile cognitive). Uneori, poate fi prezent pr ezenti atetoza. Defectul genetic care provoac Huntington este loca locali liza zatt pe bra braul scurt al crom romozom zomului ului 4. Nu se cunoate tratament. Sindromul Tourette a fost descris pentru prima dat în anul 1884, de c tre George Albert Édouard Brutus Gilles de la Tourette sau, pe scurt, Gilles de la Tourette (1857-1904). Este un sidrom rar i sever, care implic multiple ticuri : strnut, sforit, coprolalie (limbaj obscen), ecopraxie (imitaia unor acte), ecolalie (tendina de a repeta cuvinte sau propoziii auzite recent). Ticurile sunt adesea însoite de tulburri comportamentale, cum ar fi tulburarea obsesiv-compulsiv, lipsa controlului impulsurilor i lipsa ateniei. Primul simptom, un tic motor, apare între doi i 14 ani. Baza neurofiziologic a sindromului Tourette este dat de afectarea neuronilor dopaminergici ai nucleului striat.

Sindromul Tourette este o afeciune neuropsihiatric tratat cu Haloperidol, un agent care blocheaz receptorii de DA.

3.5.3. Scoar a cerebral

Scoara cerebral (cortexul cerebral) reprezint etajul cel mai superior al SNC, acoperind emisferele cerebrale i fiind brzdat de girusuri i scizuri (fig. 3.24-3.26). Este o structur  aprut târziu, din punct de vedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezint apogeul dezvoltrii filogenetice. Dei reprezint, de departe, cea mai important component a SNC, func-

iile sale sunt cel mai puin cunoscute. Se cunosc, îns , efectele provocate de lezarea scoar ei sau de stimularea specific a anumitor zone, astfel tim c aici are loc integrarea i procesarea cognitiv (percepia, gândirea etc.). Numrul neuronilor scoar ei cerebrale nu se cunoate precis, literatura fiind plin de estimri ce merg de la 2,6 pân la 100 de miliarde ! Celulele gliale sunt cam de vreo zece ori mai multe. Aria cortical reprezin aproximativ 220 cm2, iar volumul este de aproxima-

tiv 300 cm3. Cele mai multe aferen  e ale cortexului cerebral provin de la talamus. Altele, în numr mai mic, provin de la diverse zone subcorticale (trunchiul cerebral, diencefal etc.) sau corticale, care pot avea origine în aceeai emisfer ( fibrele de asocia  ie ie) sau în emisfera opus (corpul calos). Neuronii cortexului cerebral pot avea legturi cu ali aproximativ 10.000 de neuroni. Sunt împ i în dou mari categorii : 1) Neuroni piramidali : mici (cu efecte tonice), mijlocii sau gigani (Betz), acetia din urm ajungând pân acolo acolo încât încât pot pot fi observ observaai cu ochiul ochiul libe liberr ; reprezint circa 66% din populaia neuronal cortical ; împre împreun un cu neuro neuroni niii fuzi fuzifo formi rmi,, dau dau natere aproape tuturor fibrelor eferente ale cortexului ; 2) Neuroni stela  i sau granulari au de obicei axoni scuri, i funcioneaz, în principal, ca interneuroni care transmit impulsuri nervoase numai pe distane scurte în interiorul cortexului cerebral ; unii sunt excitatori, eliberând glutamat, iar alii sunt inhibitori, tori, eliberând eliberând GABA (cap. (cap. 2.4.) 2.4.) ; pot pot fi în form de co, fuziformi, orizontali, nevrogliformi i granulari (celulele lui Martinotti) ; 33 % din total. În funcie de structura celular , cortexul cerebral se împarte în: - paleocortex sau allocortex : conine dou straturi de cel celule ule – stratul extern (granular ), ), format din neuroni mici senzitivi i stratul intern ( piramidal piramidal), format din neuroni motori mijlocii i mari ; - neocortex sau izocortex : conine ase straturi delimitate între ele în funcie de mrimea, forma i numrul de neuroni, de densitatea fibrelor mielinizate i de funciile specifice (pentru detalii vezi fig. 3.33 i tabelul 3.3.). Funciile, superioare i complexe, ale cortexului cerebral se datoreaz organizrii celulare a acestuia, care difer de la o regiune la alta. Aranjamentul celular al oricrei regiuni corticale poate fi subdivizat în unit i funcionale numite coloane corticale (fig. 3.34). numrul de neuroni este estimat pentru fiecare coloan 

55


56

în jurul a 2500, dintre care aproximativ 100 sunt Scoara cerebral este împit într-o multitupiramidali (vezi i ultimul paragraf de la pag. 7).. Aceti dine de arii func  ionale ionale (Broa (Broadm dmann ann a gsit sit cca. cca. 50), 50), neuroni piramidali reprezint eferenele unei coloane, cum ar fi aria motorie, aria somatoestezic, aria vizual iar aferenele provin de la alte coloane (fibre de etc. Îns despre acestea vom vorbi cândva, în viitor... asocia ie) sau de la arii senzoriale periferice.

Fig. 3.33. 3.33. Aspectu Aspectull laminar laminar al neocortex neocortexulu uluii (cele ase straturi de celule). Prin tehnica colorrii Golgi se pot observa celulele i terminaiile lor, prin tehnica Nissl – doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert – doar terminaiile nervoase. nervoase.

Fig. 3.34. 3.34. Schema simplificat simplificat a unei coloane corticale.

Tabelul 3.3. Straturile Straturile neocortexului, neocortexului, celulele i terminaiile nervoase pe care le conin i funciile specifice, acestea din urm fiind notate cu litere înclinate. I

Stratul molecular (plexiform, zonal)

II

Stratul granular extern

III

Stratul piramidal extern

IV

Stratul granular intern

V

Stratul piramidal intern

VI

Stratul multiform (fuziform)

Celule nervoase mici dispuse orizontal i multe celule gliale (în special astrocite). Strat de asocia  ie ie, în principal. Multe celule stelate i pu pu ine ine celule piramidale. Axonii se duc în jos spre III i IV – aici se integreaz mesajele senzoriale transmise prin fibrele care pornesc de la nucleii talamici periferici . Neuroni piramidali (mijlocii i mari) cu o dendrit  lung care ajunge la stratul molecular, iar axonii o iau în jos, strbat celelalte straturi i trund în substan a alb subcortical (neuroni de proiec  ie ie). O parte din ei revin în aceeai emisfer, iar ceilal i trec în emisfera opus (neuroni de asocia  ie ie). doilea sediu sediu cortical Îngust, con ine ine neuroni neuroni stela s tela i i câ câ iva iva piramid piramidali ali – al doilea  ii al sensibilit  ii (aferen e de la nucleii talamici nespecifici). Con ine ine cei mai mul i neuroni piramidali gigan i (Betz), dar i mai mici. Dendritele lor urc pân pân la I, iar axonii se duc în jos, la centrii motori ri voluntare) – stratul subcorticali i medulari (trimit comenzi pentru mi  rii voluntare. mi  Neuroni cu forme i prelungiri variate variate (fuziforme, triunghiulare, triunghiulare, ovoide, Martinotti etc.), cu legturi subcorticale. La nivelul acestui strat se realizeaz integrarea senzorial, formându-se percep  ia ia.

Curs de neuropsiholgie

4. METODE I TEHNICI DE INVESTIGARE ÎN NEUROPSIHOLOGIE Pentru a cerceta relaia dintre psihic i creier, exist trei mari categorii de metode : metode fiziologice, metode anatomicei metode metode psiholog psihologice. ice. 2.1. Metode i tehnici te hnici fiziologice

Având dou modaliti de transmitere a informaiei (electric i chim chimic ic), SN perm permiite uti utiliz lizare area a dou dou seturi de tehnici de investigare : stimularea i înregistrarea electric  i stimularea i înregistrarea chimic. Stimularea electric este o t ehnic ce urmrete mimarea activit  ii naturale a creierului i  ii este cunoscut cunoscut de foart foartee mult ult timp timp (a fost fost aplic aplicat at, la om, de ctre Bartholow, în 1874, cercettorul obinând date asemtoare cu cele de la stimularea pe animale). Stimularea localizat se realizeaz cu ajutorul electrozilor cu un singu singurr fir, fir, care care pot fi atât de subiri încât s permit stimularea unui singur neuron. ocurile electroconvulsive reprezint stimularea electric cea mai intens i este folosit uneori în tratamentul bolnavilor depresivi. Tehnica electrozilor implantai a furnizat date valoroase cu privire la fiziologia creierului. Pentru studii comportamentale se utilizeaz electrozi mai mari, care activeaz sute sau mii de celule nervo rvoase ase. S-a artat c grad radul de comp comple lexi xita tate te i specificitate al rspunsurilor provocate este direct propor ional ional cu nivel nivelul ul ierarh ierarhic ic la care se situe situezz zona stimulat. Stimularea de la distan (telemetric) a relevat date aberante. Comportamentul natural uman nu poate fi înlocuit de stimulare, acesta necesitând stimularea stimularea coordonat coordonat a prea prea mu multo ltorr pun puncte cte la diver diverse se nivele cerebrale. Utilizarea acestui procedeu ca instrument de control sau de manipulare comportamental este condiionat de rezolvarea prealabil a unor probleme serioase de ordin etic, politic i social.

 este o metod ce Înregistrarea electric permite înregistrarea activitii electrice naturale a creierului i este realizat, de asemenea, cu ajutorul electrozilor, prin diverse tehnici electrofiziologice (electroencefalografia, electrocorticografia, potenialele evocate, stereoelectroencefalografia, electroencefalografia cuantificat). Înregistrarea poatea fi f cut pe un singur neuron sau pe popula ii de mii de neuroni (cum este în cazul potenialelor evocate). Electroencefalografia ( EEG EEG) este cea mai frecvent utilizat în practica clinic curent i se realizeaz cu ajutorul unor electrozi aplicai pe scalp, dup diferite montaje, pentru a acoperi toat suprafaa capului. Totui, prin acest mijloc nu acoperim decât pile laterale ale emisferelor cerebrale, regiunea median cea i inferioar a cortexului nefiind cuprinse. EEG este extrem rem de uor i rapid de realizat, nu produce senzaii neplFig. 4.1. Persoan la EEG. cute i nu are contraindicaii. La om, prima înregistrare a ritmurilor bioelectrice a fost realizat de ctre psihiatrul german Hans Berger (1924), într-o lucrare publicat în 1929. Semnalul EEG este, regul, de origine cortical, provenind din sumaia potenialelor postsinaptice ale neuronilor, în special a celor piramidali. Traseul ritmic al acestuia este dependent de integritatea funcional a structurilor subcorticale. Aceast activitate continu a milioane de neuroni apare în dou variante : sincronizati desincronizat desincronizat. Cu ajutorul EEG se obin informaii despre patru tipuri de ritmuri (biocureni) cerebrale :  (alfa),  (beta),  (delta),  (teta) (fig. 4.2.).

57

58


Fig. 4.2. Ritmurile EEG.









are o frec frecve venn de 8-13 Hz, o durat durat de 80-120 ms i o amplitudine de 25-100 V. Se înregistreaz în zonele posterioare ale creierului adult în stare de veghe, în stare de repaos cu ochii închii i se atenueaz sau se blocheaz la deschiderea ochilor (este denumit ritmul relaxrii). Orice excitaie (luminoas, psihosenzorial, efort de atenie, activitate psihic) anihileaz ritmul  (reac  ie ie de oprire). Ritmul  este constituit din unde cu frecvena de 14-25 Hz i o amplitudine de 10-30 V (în medie jumate din ). Foarte neregulate i dispersate printre ritmurile , ele sunt mascate i pot fi puse în eviden numai dup suprimarea ritmurilor  printr-un excitant psihosenzorial. Aceste unde apar în zonel zonelee tempo temporal ralee i fron rontale tale.. Este Este un ritm ritm de activare, este mai puin labil i dispare la excitaiile tactile. Ritmul  este constituit din frecvene de 4-7 Hz i amplitudine de 30-70 V. Apare mai ales la copii (în jurul a patru ani, este ritmul dominant), dar poate ate fi preze rezennt i la aduli sau, în caz de somnolen, la nivelul regiunilor temporale. Este generat de ctre formaiunile subcorticale. Valorile mari ale ritmului  indic procese patologice în straturile cerebrale profunde. Normal, nu trebuie tr ebuie s depeasc 10-15% din totalul undelor înregistrate. înre gistrate. Ritmul  este constituit din unde cu frecven de 0,5-3 Hz i amplitudine de 50-100 V. Apare în special la copiii mici (< 4 ani), dar i la aduli în timpul somnului (Non-REM). Poate fi monomorf (asemtor , poate indica perturbri ale activitii electrice subcorticale) sau polimorf (asemtor , poate indica tulburri ale activitii electrice corticale). Ritmul 

Marea utilitate a EEG este în studiul i diagnosticul epilepsiei, care se manifest prin descrcri electrice

anormale, hipersincrone, excesive i intermitente, la nivelul cortexului cerebral. Electrocorticografia se refer la înregistrarea activitii electrice cerebrale, cu ajutorul electrozilor aplicai direct pe cortexul cerebral, dup efectuarea unor craniotomii. Poten  ialele ialele evocate sunt reacii electrice evocate în SN de stimuli externi specifici. În clinic, se utilizeaz frecvent poteniale evocate vizuale, auditive i somatosenzitive. În vederea acestui scop, se prezint  subiectului stimulul de studiat, în mod repetitiv, dup care se face o medie a rspuns spunsuri urilor lor,, care care permite permite degajarea potenialelor de voltaj mic, marcate pe EEG. Deoarece creierul are o activitate permanent, este imposibil a deosebi un potenial evocat singular de activitatea de fond. Rspunsurile apar la câteva milisescunde de la aplicarea stimulului, latena depinzând de localizarea exact a electrodului înregistrator. Cel mai adesea, potenialele evocate sunt preluate din cortex cu ajutorul electrozilor plasai direct pe scalp, dar ele pot fi înregistrate i cu ajutorul unei singure uniti. Stereoelectroencefalografia cu electrozi implantai în profunzime a permis efectuarea unor studii asupra mirilor anormale în cursul talamotomiilor. Înregistrrile i stimulrile talamusului ne-au adus informaii neuropsihologice cu privire la rolul structurilor acestuia în limbaj i memorie. Înregistrrile la nivelul pii ventromediane a lobilor frontali, la nivelul pii centrale a lobilor temporali i a regiunii din jurul ventriculului III au contribuit la explorarea substratului anatomic al emoiilor umane. De asemenea, au permis i stabilirea unor legturi între anumite fenomene comportamentale i localizarea lor anatomic (de exemplu, agresivitate i hipocamp). Astzi, metoda este utilizat în studiul epilepsiei i în tratamentul bolii Parkinson. Electroencefalografia cuantificat  se folosete pentru studiile lateralizare ale proceselor psihice, la studiile asupra asimetriei funcionale (deseori contestate), iar în psihofarmacologie, pentru depistarea i clasificarea noilor psihotrope. Este puin folosit , momentan. Stimularea i înregistrarea chimic se face cu ajutorul substanelor halucinogene (mescalin, opium, morfin, LSD etc.) etc.) i a me medic dicamen amentelo telorr ce au ca efect efect modificarea comportamentului i tririlor psihologice (antidepresive, antiaxioase, analgezice etc.). Pe msura acumulrii experienei privind neurotrasmiterea sinaptic la nivel cerebral, a devenit posibil controlarea efectelor comportamentale ale


medicamentelor în conjuncie cu transmitorii i satisfacerii ei. Pentru aceasta, omul sau animalul trebuie receptorii sinaptici, dezvoltându-se astfel i formeze pe loc acte comportamentale adecvate psihofarmacologia sau aa-numita farmacologie surmontrii obstacolelor ce se impun între organism i comportamental . obiect. Aceste acte se numesc instrumentale sau Psihofarmacologia Psihofarmacologia cuprinde dou mari domenii. operante, deoarece ele mijlocesc i faciliteaz atingerea Primul se ocup de mecanismele de aciune ale obiectivului adaptativ final. Analiza lor furnizeaz medicamentelor utilizate în clinica psihiatric, în timp informaii cu privire la modul general de funcionare a ce al doilea are în vedere utilizarea medicamentelor ca creierului i la organizarea comportamentului. unelte de investigare a funciilor cerebrale legate de comportament. În principiu, orice substan medicamentoas ce 2.2. Metode i tehnici anatomice acioneaz asupra creierului, acioneaz i asupra Metoda leziunilor anatomice. Leziunea comportamentului este o metod de stimulare chimic. Aciunile acestora difer  : în timp ce unele pot aciona înseamn înlturarea unei mici poriuni dintr-o structur la nivelul sinapsei, altele pot aciona asupra membranei anatomic, cu ajutorul bisturiului, aspira iei, injectrii neuronale prin scdere excitabilitii acesteia cu alcool, refrigerare focal, prin implantarea granulelor (anestezicele), iar altele interfereaz cu metabolismul radioactive, coagulare, electric, tehnica neurotoxinelor etc. La om, leziunea leziunea mai poate fi produs  i de o boal neurotransmitorilor. ia Analiza lichidului cefalorahidian (cerebro- neurologic sau de o intervenie chirurgical. Abla  ia spinal) se face prin punc ii, realizate în zona lombar (care nu prea se mai folosete) se refer  la îndeprtarea sau suboccipital. Când se face analiza lichidului unei întregi componente anatomice (cortexul, trunchiul cefalorahidian, urmrim: compoziia sa chimic i cerebral etc.). Lobotomia (rar utilizat) se refer  la prezena unor particule virale sau microbiene. Este distrugerea fizic a unui lob cerebral, iar leucotomia are principala modalitate de confirmare sau infirmare a drept scop secionarea unor ci comune dintre diferite diagnosticului de meningit, meningoencefalit sau poriuni ale creierului. Metoda leziunilor anatomice vizeaz relaia hemoragie cerebrali nu numai. dintre tre o reg regiune une circ circum umsc scri riss a cre creieru ierullui lez lezat i Meritul ul trecer trecerii ii de din Metode fiziologice globale. Merit la cercetarea artificial-segmetar la cea sistemic- deficienele cognitiv-comportamentale ce apar în urma natural, a activitii reflexe, îi revine lui Pavlov. lezrii. Mai concret, aceasta vizeaz determinarea Introducând noiunile de reflex condiionat, semna- specializrii funcionale a diferitelor structuri i zone lizare i legtur temporar, el a pus bazele unui capitol ale creierului i stabilirea legturii dintre acestea i nou, fundamental al fiziologiei SN, care a adus o diferitele funcii psihice. rice afe afeciune Metode neuropatologice. Orice contribuie decisiv la înelegerea obiectiv-tiinific a a creierului provoac tulburri raportului psihic-creier. Metoda condiionrii a dus la patologic determinarea legilor generale ale formrii i corespunztoare în plan psihocomportamental. De consolidrii reflexelor condiionate de diferite tipuri aceea, metodele neuropatologice se folosesc de un (simple, de difereniere, de întârziere, stereotipii material „servit ca pe tav”, cercettorul având direct o dinamice etc.). Tot cu aceast metod, s-au putut leziune provocat i trebuind s stabileasc doar identifica i determina proprietile naturale ale celor corelatul psihocomportamental (cum au f cut dou procese fundamentale (excita  ia ia i inhibi  ia ia), Wernicke, Broca, Jackson, Penfield .a.). Totui, nu trebuie buie s ne pripim în a face cor elaii, ii, deoa deoare rece ce respectiv for  a, echilibrul i mobilitatea. Dup cum tre tim, acestea au dus la elaborarea teoriei localizarea tulburrilor unei funcii psihice oarecare nu temperamentale dinamice, dar i la analiza este totuna cu localizarea funciei respective normale. Trebuie consemnate cel puin trei momente ale neurodinamic a altor structuri de personalitate. Skinner perfecioneaz metoda condiionrii, dinamicii tulburrii : tabloul pre-operator, tabloul prin introducerea termenului de condi  ionare ionare postoperator imediat i tabloul postoperator îndeprtat. La baza acestei metode trebuie s stea anumite instrumental sau operant  cest fapt apt rele relevv c, în  . Acest condiiile mediului natural de via, atât animalul, cât i principii dup care s fie dirijat : principiul adecvrii, omul se confrunt frecvent cu situaii problematice de principiul gradaiei, principiul obiectivitii, principiul diferite grade de complexitate, care se interpun între funcionalitii dinamice. motivaia subiectului i obiectul corespunztor

59

60

Curs de neuropsihologie Principiul adecv rii. rii. Pentru explorarea, în scopuri de diagnostic, a fiecrui proces psihic trebuie folosite sarcini specifice, diversificate i difereniate, care s permit diferenierea tipurilor de tulburri. Principiul grada  iei. iei. Presupune c explorarea oricrui proces psihic trebuie s urmeze, pe de-o parte drumul drumul de la simplu la complexe complexe i, pe de alt parte, s in seama de diferenele interindividuale (vârst, sex, pregtire etc.). Principiul obiectivit  ii. Presupune : a) stabili ii rea, pentru fiecare prob, a unor indicatori i parametri de ordin cantitativ i calitativ exteriorizabili i msurabili ; b) posibilitatea de verificare a datelor în situaii

similiare ; c) predictabilitatea – verificabilitatea prin alte metode clinice (fiziologice, electrofiziologice, imagistice, biochimice etc.). Principiul func  ionalit ionalit  ii. Orice prob neuro ii. psihologic aplicat cu metoda neuropatologic trebuie  aib o construcie problematic (trebuie s pun subiectul în contextul unei mici procesualiti). Examinarea neuroradiologic se folosete în general pentru depistarea sindroamelor, dar, mai nou, metodele neuroradiologice (se mai gsesc i sub numele de imagistic cortical ), ), mai concret, imagistica prin rezonan magnetic (IRM sau MRI, în englez), se folosete i pentru a determina ariile cerebrale activate în timpul solicitrii unor procese psihice. Neuroradiologia dispune de radiografie, angiografie, tomografie computerizat (TC) i IRM. Radiografia permite examinarea obiectiv a oaselor i a unor esuturi moi din corpul uman. Radiografia folosete razele X, descoperite din greeal de tre Wilhelm Conrad Röntgen, în 1895, pentru care a primit primul Premiu Nobel pentru Fizic, în 1901. Pe clieele simple (imagini standard) ale craniului pot fi evideniate leziuni osoase, corpi strini intracranieni i calcifieri intracraniene patologice determinate de leziuni, precum craniofaringiomul, scleroza tuberoas, meningiomul, oligodendrogliomul, cisticercoza, boala Sturge-Weber .a. Radiografia nu trebuie repetat   des, deoarece razele X sunt nocive i pot determina apari  ia ia meningioamelor. Angiografia cerebral  (Egas Moniz, 1927) implic radiografii craniene, efectuate în secven rapid, de fraciuni de secund, în momentul injectrii în artere a unei substan substane de contrast. contrast. Se folosete, înc, pentru evidenierea tumorilor, pentru evidenierea deplasrilor, pentru ghidarea interveniilor exploratorii

ale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i se adaug, acum, angiografia prin rezonan magnetic.

Tomografia computerizat   (tomodensitometria sau scanografia) a revoluionat neurologia, neurochirurgia i neuroradiologia, permiând vizualizarea direct a creierului. Este o metod sofisticat, care combin

tehnologia calculatorelor cu razele Röntgen. TC se bazeaz pe iradierea creierului din toate unghiurile cu raze X i pe relevarea diferenelor de densitate, atât normale, cât i patologice. Un computer reconstruiete seciunile bidimensionale oferind, în final, o vedere tridimensional, atât a structurilor cerebrale normale, cât i a celor patologice. Este des utilizat în cazurile de traumatism cranian, în leziunile craniene infecioase, în leziunile degenerative cerebrale în depistarea precoce a tumorile maligne sau benigne, primitive sau metastazice, iar în neuropsihiatrie, se folosete pentru sprijinirea ipotezei diagnostice de demen nonorganic. Imagistica prin rezonan  magnetic ( IRM IRM ) este cea mai sofisticat unealt imagistic din toate timpurile. Aceasta nu produce efecte secundare nocive, pentru c nu utilizeaz raze X i nici substane radioactive, de contrast. IRM utilizeaz variaiile semnalelor produse de proton în corp în condi iile în care capul pacientului este introdus într-un camp magnetic puternic (fig. 4.3.). Tehnica permite msurarea efectelor magnetice foarte slabe asupra esuturilor, ceea ce face posibil vizualizarea anatomiei organelor situate în profunzime, opace, dar, mai ales, a activitii circuitelor cerebrale. Se pot realiza seciuni virtuale care permit vizualizarea detaliilor structurii masei cerebrale (materia cenuie, materia alb) cu precizie milimetric. Imagistica func ional prin rezonan   ional magnetic ( fIRM fIRM sau fMRI – englez) const în utiliza-

rea IRM pentru a vizualiza regiunile anatomice cerebrale unde se concentreaz activitile cognitive sau motorii. Tehnica f IRM IRM permite stabilirea unei hi a funcionrii creierului uman, cu o rezoluie anatomici temporal neegalat pân acum (fig. 4.3.). Mecanismul de semna lizare a activitii cerebrale se bazeaz pe creterea cantitii de sânge în zona respectiv i de creterea oxigenrii acelui sânge, consecin a nevoilor metabolice crescute în zon. În Fig. 4.3. Imagini f IRM. IRM. momentul de fa sunt efectuate mai ales studii privind stimulrile vizuale, ale memoriei, ale limbajului, ale auzului i în cutarea unui focar epileptogen. Mai

Curs de neuropsihologie nou, tehnica f IRM IRM este folosit i în detectarea Metoda testelor a fost introdus în neuropsiminciunilor. hologie pentru a determina nivelul dezvoltrii mintale Tomografia cu pozitroni (PET – positron generale, cu scopul de a distinge anormalitatea de emission tomography) folosete un dispozitiv prin care normalitate i realizarea mai eficient a orientrii i se autoradiografiaz esuturile, prin injectarea unor seleciei profesionale. Testul poate fi utilizat atât ca substane de contrast (radioizotopi) : oxigen 15, instrument de diagnosticare, cât i ca instrument de nitrogen 13, carbon 11, glucoz radioactiv (oxigenul i cercetare neuropsihologic. O problem în legtur cu glucoza sunt consumate cu predilecie de ctre creier). testele este numrul lor imens (se estimeaz peste Cu ajutorul unui computer se obine o imagine de o 10.000), ceea ce duce la dificulti de alegere i stpâprecizie remarcabil (fig. nire. Dintre cele mai cunoscute teste, amintim testul de 4.4.). Din punctul de vedere inteligen general Binet-Simon, testul aperceptiv al cercetrii, PET se folose- tematic (TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testul te în studiul zonelor cerebra- Eysenck. le implicate în vorbire, dar  i de laborator Metoda experimental i pentru studierea altor presupune un control riguros al variabilei independente funcii cognitive sau pentru i al condiiilor de desf  urare a experimentului. Nu mai surarea debitului sangvin struim asupra acestei metode, fiind desf  urat pe larg cerebral. în cursul de psihologie experimental. Pentru detalii, vezi M. Aniei (2007), Psihologie Experimental, Fig. 4.4. Scanarea S canarea creierului Editura Polirom. Polirom. cu PET. Metoda genetic i comparat are la baz principiul fundamental al devenirii i evoluiei, potrivit ruia organizarea psihic nu trebuie interpretat ca 2.3. Metode psihologice ceva dat, predete predeterminat rminat i imuab imuabil il,, ci ca un produs produs al evoluiei filogenetice i ontogenetice. Pentru a înelege Investigarea neuropsihologic nu trebuie s se rezume un proces psihic aflat la un anumit nivel de structurare la metodele neurologice de investigare (analizate mai i integrare, trebuie s cercetm etapele genetice antesus), ci trebuie s le implice, desigur, i pe cele rioare pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodei psihologice. Metodele psihologice obiective sunt genetice au putut fi descoperite legi fundamentale ale centrate pe relevarea, înregistrarea i analiza cât mai organizrii psihice, f   de care astzi este de veridic i mai fin a structurii i dinamicii actelor neconceput elaborarea unei teorii psihologice generalicomportamentale. Acest lucru nu este deloc simplu, rea- zate, cu adevrat tiinifice. Printre acestea, o importanlizarea celei mai simple mirii sau reacii putând  metodologic major pentru neuropsihologie o au implica aciunea unui numr mare de componente urmtoarele : legea dezvoltrii ; legea interaciunii psihice (de exemplu, când ne aducem aminte un cuvânt, dialectice dintre cauzele i factorii externi, pe de-o se zice c am folosit mecanismul de reactualizare al parte, i condiiile interne (inclusiv factorii ereditari), pe memoriei, îns acesta implic aportul gândirii, precum de alt parte ; legea stadialitii ; legea heterocroniei ; i asocieri verbale, în cazul cuvintelor cu sens, dar i legea heteronomiei. asocieri imagistice, în aproape orice fel de memorare). Legea devenirii susine c psihicul devine, se Astfel, complexitatea extraordinar a sistemului psihic formeaz în timp, deci, postuleaz caracterul derivat, uman a f cut necesar elaborarea unei game largi de devenit al psihicului, precum i faptul c devenirea nu metode i procedee de cercetare. Vom analiza patru este încheiat, este optimizabil i variabil. Un aspect dintre aceste metode, care par a fi eseniale pentru esenial pe care ni-l relev legea dezvoltrii este sensul investigarea neuropsihologic : metoda analizei ascendent al transformrilor, desf  urarea lor de la produselor activitii, metoda testelor, metoda experi- simplu la complex, de la organizare slab la organizare mentului i de laborator, metoda genetici comparat. mai bun.  ii Metoda analizei produselor activit ii se Legea interac  iunii iunii dialectice dintre cauzele i folosete pentru cunoaterea motivaiilor, intereselor i factorii externi i condi  iile interne postuleaz c  iile disponibilitilor creatoare ale persoanei. În acest scop, procesul devenirii i dezvoltrii sistemului psihic uman se recurge la sarcini de desen, compunere, construcie este declanat i determinat, pe toat durata lui, de de obiecte etc. influenele externe i mai ales de interacinea dintre

61

62


aceste influene i caracteristicile sistemului endocrin, Legea heterocroniei postuleaz c diferitele experiena anterioar i strile actuale de necesitate funcii, procese procese i structu structuri ri psihi psihice ce se constit constituie uie i se (motivaia). De-a lungul vieii, omul avanseaz de la o consolideaz la momente diferite de timp (de exemplu, interaciune biologic /fiziologic între persoana lui i mecanismele perceptive se formeaz i se dezvolt  mediu, la una din ce în ce mai psihologic, adic com- înainte de cele ale gândirii). Piaget a artat c stadiile portamentul su va deveni va deveni din ce în ce mai nu se omit i nu se inverseaz deoarece între ele exist  bine stpânit de structurile psihice superioare. interaciuni necesare genetic, adic, un stadiu actual Legea stadialit  ii ii surprinde caracterul gradual pregtete apariia unui nou stadiu, asigurând condiiile al formrii i dezvoltrii tuturor funciilor i proceselor ca în stadiul ur mtor s se prod roduc o serie de psihice. Legea a fost demonstrat de cercettori celebri transformri. ce au investigat cu precdere anumite laturi ale vieii Legea heteronomiei reflect caracterul eterogen psihice. Piaget a demonstrat stadialitatea inteligenei, i contradictoriu al dezvoltrii psihice la nivel Wallon a demonstrat stadialitatea dezvoltrii afective, intraindividual i interindividual. Prin urmare, ea are Freud a demonstrat stadialitatea centrrii i satisfacerii dou postulate de baz : 1) în interiorul sistemului libidoului, ajungând la o stadialitatea psihosexual, psihic al unei persoane, diferite componente ating Erikson a demonstrat aa-numita stadialitate niveluri diferite de dezvoltare (vz mai bun decât auz, psihosocial (confruntarea dintre trebuinele individului gândire abstract mai bun decât concret etc.) i 2) una i ceea ce-i ofer societatea). Important de sublinat este i aceeai funcie sau structur psihic are niveluri faptul c trecerea de la un stadiu la altul în planul dez- diferite de dezvoltare la doi sau mai muli indivizi. voltrii psihocomportamentale este susinut i,  i Metoda logico-matematic , logico-formal implicit, corelat cu trecerea de la un nivel inferior la cibernetic se folosete în situaiile în care ne unul superior în organizarea structural-funcional a propunem s modelm un anume proces psihic. creierului (de exemplu, mielinizarea).


BIBLIOGRAFIE Albu, I, Georgia, R (2004), Anatomie clinic , ed. a III-a, Bucureti, Editura ALL. Aniei, M (2007), Psihologie experimental , Iai, Polirom. Arseni, C (1980) (coord. ), Tratat de neurologie, vol. II. Sindroamele neurologice, Bucureti, Editura Medical. Barker, RA, Barasi, S, Neal, MJ (1999), Neuroscience at a Glance , Oxford, Blackwell Science Ltd. Botez, M (coord.) (1996), Neuropsihologie clinic  i neurologia comportamentului , Bucureti, Editura Medical. Brazis, PW, Masdeu, JC, Biller, J (2007), Localization in th Clinical Neurology, 5 ed., Lippincott Williams & Wilkins. Carlson, N (2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th ed., Boston, Pearson Education Inc. Dale, P, Augustine, GJ, Fitzpatrick, D, Hall, WC, LaMantia, A-S, McNamara, JO, Williams, SM (eds.), rd Neuroscience, 3 ed., Massachusetts, Sinauer Associates Inc. il, L, Golu, M (2006), Tratat de neuropsihologie , vol. I+II, Bucureti, Editura Medical. Ellis, H (2006), Clinical Anatomy, 11th ed., London, Blackwell Publishing. Evans-Martin, FF (2005) , , Your Body – How It Works – The , New York, Chelsea House Nervous System Publishers. Fix, JD, High-Yield Neuroanatomy, 2nd ed., Lippincott Williams & Wilkins. Goetz, CG (2007), Textbook of Clinical Neurology, 3rd ed., Philadelphia, Elsevier Inc. Goldstein, LH, McNeil, JE (eds.) (2004), Clinical Neuropsychology , The Atrium, Southern Gate, Chichester, West Sussex, John Wiley and Sons Ltd. Greenstein, B, Greenstein, A (2000), Color Atlas of Neuroscience : Neuroanatomy and Neurophysiology, New York, Thieme. Thieme. Gross, R (2005), Psychology – Science of Mind and th Behav Behavior ior,, 5 ed., Dubai, Hodder Arnold. Guyton, AC, Hall, JE (2006), Tratat de fiziologie a omului, ed. a 11-a, Bucureti, Editura Medical Callisto. Haines, DE (2007), An Atlas of Structures, Sections and th Systems, 6 ed., Lippincott Williams & Wilkins. Haine ainess, DE (ed.) (2007), Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical Applications , 3rd ed., Philadelphia, Elsevier Inc. Kahle, W, Frotscher, M (2003), Color Atlas of Human Anatomy, Vol. 3 : Nervous System and Sensory th ., New York, Thieme. Organs, 5 ed .,

Kolb, B, Whishaw, IQ (2003), Fundamentals of Human th Neuropsychology , 5 edition, New York FreemanFreemanWorth.  ii Mecanismele neurofiziologice neurofiziologice ale activit  ii Mare, V (1976), Mecanismele psihice, in Roca, Al. (coord. ), Psihologie Bucureti, Editura Didactic i general  , Pedagogic. Netter, FH, Craig, JA, Perkins, J (2002), Atlas of , special Neuroanatomy and Neurophysiology Austin, Texas, Icon Custom edition, Communications. Netter, FH (2006), Atlas of Human Anatomy, 4th ed., Philadelphia, Elsevier-Saunders. Niculescu, CT, Voiculescu, B, Ni, C, Cârmaciu, R., stru, C, Ciornei, C (2007), Anatomia i fiziologia omului : compendiu, Bucureti, Editura Corint. Pocock, G, Richards, CD (2006), Human Physiology : The rd Basis of Medicine, 3 ed., Oxford University Press. Rohkamm, R (2004), Color Atlas of Neurology, New York, Thieme. Ropper, AH, Brown, RH (2005), Adams and Victor's th Principles of Neurology, 8 ed., New York, McGraw-Hill. Scanlon, VC, Sanders, T (2007), Essentials of Anatomy and th Physiology, 5 ed., Philadelphia, F.A. Davis Company. Ne uroscience ce , Siegel, Siegel, A, Sapru, Sapru, HN (eds.) (2006), Essential Neuroscien Lippincott Williams & Wilkins. Smith, EE, Nolen-Hoeksema, S, Fredrickson, BL, Loftus, GR (2005), Introducere în psihologie, Bucureti , , Editura Tehnic. Smith, CUM, Elements of Molecular Neurobiology, 3rd ed., The Atrium, Southern Gate, Chichester, West Sussex, John Wiley and Sons Ltd. The Society for Neuroscience (2002), Brain Facts A Primer th on the Brain and Nervous System, 4 ed., China, Everbest Printing Company. Van de Graaff, K (2001), Human Anatomy, 6th ed., New York, McGraw-Hill.  i Young, PA, Young PH (2000), Neuroanatomie general clinic , Bucureti, Editura Medical Callisto. Waugh, A, Grant, A (2004), Ross and Wilson - Anatomy and th Physiology in Health and Illness, 9 ed., Spain, Elsevier Inc. www.anatomyatlases.org, www.anatomyatlases.org, accesat iulie 2008. www.neuroanatomy.wisc.edu,, accesat iulie 2008. www.neuroanatomy.wisc.edu neurocomputing.org, accesat accesat iulie 2008. braininfo.rprc.washington.edu, accesat iulie 2008.

63

Curs de Neuropsihologie[1]

Recommend Documents