CARACTERIZACION ANATOMICA DEL CULMO DE Guadua angustifolia Kunth angustifolia Kunth (Poaceae: Bambusoideae) Por Ximena Londoño 1, Gloria C. Camayo2, Néstor M. Riaño2, y Yamel López 2 RESUMEN Se realizó la caracterización anatómica del culmo de Guadua angustifolia (Poaceae: angustifolia (Poaceae: Bambusoideae) utilizando material recolectado en cuatro sitios diferentes de la zona Cafetera de Colombia. Se analizaron caracteres anatómicos como tamaño, forma y distribución de haces vasculares, vasculares, diámetro y porcentaje de metaxilema y porcentaje de fibras, a lo ancho de la pared del culmo y a lo largo del mismo. Se tomaron muestras a la altura del pecho y se utilizaron culmos con diferentes edades de crecimiento: 6, 12, 18, 24, 30, 36, 42, 48, 60 hasta 120 meses. Los caracteres evaluados mostraron variación con relación al espesor de la pared del culmo, observándose mayor concentración y menor tamaño de haces vasculares hacia la periferia y menor concentración y mayor tamaño de haces vasculares en las zonas media e interna. No se observaron diferencias significativas al correlacionar los caracteres anatómicos con la edad. A lo largo del culmo se registró que el número de haces vasculares por unidad de area y el porcentaje de fibra se incrementan hacia el segmento apical y disminuyen hacia los segmentos medio y basal. Anatómicamente un culmo de Guadua angustifolia esta angustifolia esta constituido por un 40% de fibra, por un 51% de parénquima y un 9% de tejido conductivo. ____________________ ______________________________ ____________________ ____________________ __________ 1
Sociedad Colombiana del Bambú, A.A. 661, Armenia, Quindío, Colombia
2
Centro Nacional de Investigaciones del Café “Pedro Uribe Mejía” – CENICAFE, Chinchiná, Manizales, Colombia
En Prensa. Bamboo, Science & Culture, Vol. 16.
INTRODUCCION Los bambúes pertenecientes a la familia Poaceae y a la subfamilia Bambusoideae, se diferencian anatómicamente anatómicamente de las demás gramíneas por presentar en la anatomía de la lamina foliar (a) el mesófilo no radiado con células fusoides y células armadas, (b) los haces vasculares usualmente en cantidades mayores de uno y superpuestos en la nervadura central, y (c) los cuerpos silícios verticalmente orientados (Soderstrom & Ellis, 1987). En la clasificación taxonómica de las plantas además de los caracteres morfológicos, se ha utilizado la anatomía como una herramienta clave para su identificación. Estudios como los de Soderstrom & Ellis (1987) y Ding & Zhao (1994) señalan que existe una correlación significativa entre la anatomía de la lamina foliar de los
bambúes y las diferentes taxas. Soderstrom & Ellis (1987), por ejemplo agruparon los bambúes leñosos del mundo en 9 subtribus con base en la combinación de los caracteres anatómicos de la lamina foliar. Investigaciones llevadas a cabo por Grosser & Liese (1971) sobre 52 especies de bambúes asiático pertenecientes a 14 géneros, señalan que las características anatómicas de los culmos de bambú tienen un valor considerable para la identificación taxonómica ya que existen diferencias en la estructura de los haces vasculares entre géneros y entre especies. Se denomina culmo al eje aéreo segmentado que emerge del rizoma; este termino se emplea principalmente cuando se hace referencia a los bambúes leñosos (McClure, 1966). En la mayoría de las especies investigadas se observó que los haces vasculares se caracterizan por su forma, tamaño y agrupamiento, proporcionando así la base para un sistema de clasificación anatómico que incluye cuatro categorías (Grosser (1971), Grosser y Liese (1971, 1973), Grosser y Zamuco (1973) y Liese (1998).
Se sabe que las propiedades de los culmos de bambú están determinadas por su estructura anatómica (Liese, 1998) y son las características anatómicas del culmo las que en ultimas reflejan el uso final de este material. Por ejemplo, las propiedades mecánicas del culmo están determinadas por la gravedad específica la cual depende principalmente del contenido y diámetro de la fibra y del espesor de las células de la pared de la fibra (Liese 1998); o en la industria de pulpa para papel, la longitud de la fibra es importante en la evaluación técnica de materiales leñosos, y el espesor de la pared de la fibra predetermina las características de la pulpa, la permeabilidad y la calidad del papel (Latif & Liese, 2001). Las características anatómicas del bambú americano Guadua angustifolia Kunth hasta el momento no se habían estudiado en detalle. Con esta investigación se amplia el conocimiento básico de la anatomía del culmo de G. angustifolia, y se correlaciona con la edad y con la longitud a lo largo del mismo (segmento basal, medio y apical).
MATERIALES Y METODOS Localización Se recolectaron muestras de culmo de G. angustifolia en cuatro sitios: a) Hacienda Nápoles (Montenegro, Quindío), b) Centro para el estudio del Bambú-Guadua (Córdoba, Quindío), c) Jardín Botánico de la Universidad Tecnológica de Pereira (Risaralda) y d) Centro Nacional de Investigaciones de Café-Cenicafé (Chinchiná, Caldas). Material vegetal Se tomaron muestras de culmos de G. angustifolia a una altura de 1.5 m (DAP), a diferentes edades: 6, 12, 18, 24, 30, 36, 42, 48, 54, 60, 72-84, 96-108 y 120 meses y se seleccionó, además un culmo el cual fue dividido en tres segmentos: basal (entrenudos del 0 al 16), medio (entrenudos del 16 al 40) y apical (entrenudos del 40 al 72). Las muestras se procesaron en el laboratorio de fisiología vegetal (Cenicafé), en donde se les realizó el estudio anatómico utilizando técnicas de Microscopía de Trasluz (MT). Observaciones Histológicas
Para la inclusión del material del culmo en parafina se trabajó con base al protocolo establecido en Cenicafé, realizando algunas modificaciones en la deshidratación de los tejidos y ablandamiento del culmo. Para observar las diferentes características del culmo se estableció que el mejor tratamiento para los cortes de este fue realizar un ablandamiento del tejido en etanol y glicerol (1:1) a 60°C durante tres semanas y tiempos de deshidratación de una hora para la inclusión final en parafina. Por otra parte se tomaron muestras de culmos (1 cm x 1 cm) a diferentes edades y en diferentes segmentos y se fijaron durante 24 horas en el fijador FAA (formaldehído 4%, ácido acético 5% y 50% de etanol) a 4°C para posteriores análisis histológicos. Se realizaron cortes transversales con espesores de 10-30 µm en un micrótomo manual rotatorio los cuales se colocaron sobre un portaobjetos en una solución adherente de Mayer (clara de huevo, glicerina y tymol 1:1:1) y posteriormente se tiñeron con safranina y fast green al 1%. Los cortes fueron fijados finalmente en bálsamo de canada y observados en el microscopio óptico de trans-luz (Zeiss Axiophoto) con aumentos de 10X, 20X y 40X. En cortes transversales de culmos y con aumento de 10X se midió el tamaño de los haces vasculares (radial y tangencial) y el diámetro del metaxilema para determinar el porcentaje de parénquima, fibra y de tejido conductivo. Cada campo de la imagen proyectada fue de 2.5 mm 2 para el objetivo 20X y 4.9 mm 2 para el objetivo 10X. En cada lámina se observaron cuatro campos con el fin de determinar la longitud de las diferentes zonas de la pared del culmo (periferia, transición, media e interna) y se determinó el tamaño, la forma y concentración de los haces vasculares para cada zona. El número de haces vasculares se contabilizó en cada campo y se llevo a un área de 1 cm 2. A lo largo del culmo se realizaron cortes transversales cada 8 entrenudos a partir del entrenudo 4 y se midió en cada zona (periferia, transición, media e interna) tamaño, forma y concentración de los haces vasculares. Además en las zonas periferia y transición se midieron 100 haces vasculares con el fin de calcular el tamaño ponderado de los mismos, debido a que en estas dos zonas se presenta una alta variación en el tamaño.
RESULTADOS Y DISCUSION Estructura anatómica del culmo de
Guadua angustifolia
Según Grosser & Liese (1971) la estructura anatómica del culmo esta principalmente determinada por los haces vasculares colaterales embebidos en el tejido del parénquima. La forma, tamaño, número y concentración de haces vasculares varia desde la periferia hacia la parte interna del culmo y desde la base del culmo hacia el ápice del mismo. Cerca de la periferia los haces vasculares s on pequeños, numerosos y concentrados mientras que en la parte media del culmo son más grandes y con una distribución más amplia. En todos los bambúes el tamaño de los haces vasculares decrece notoriamente desde la base hacia el ápice pero su densidad se incrementa correspondientemente. Todas las células de un entrenudo de bambú están orientadas axialmente. Los bambúes, al igual que las demás monocotiledóneas, no poseen ningún tipo especial de células que permita el transporte radial como si sucede con el tejido de cambium en las dicotiledóneas y en las gimnospermas (Grosser & Liese, 1971).
En G.angustifolia el tejido del culmo esta compuesto, como en los otros bambúes por: a) corteza, b) células de parénquima, c) fibras y d) haces vasculares los cuales están conformados por células de esclerénquima, vasos (metaxilema, floema, protoxilema) y por tubos cribosos con células acompañantes. Según Liese (1998), un culmo esta conformado en un 52% por tejido de parénquima, en un 40% por fibras y en un 8% por tejido conductivo, estos valores varían con la especie. En el caso de G. angustifolia esta composición es: 51% parénquima, 40% fibras y 9% tejido conductivo. Comparativamente con otros bambúes tropicales y subtropicales, G. angustifolia presenta un porcentaje de fibra relativamente alto como se observa en la tabla 1. A continuación se describen los tejidos y células que componen el culmo de G. angustifolia:
Corteza
La corteza es la parte externa del culmo y sus funciones son prevenir la perdida de agua y proteger el tejido. La corteza esta compuesta por epidermis e hipodérmis (Liese, 1998). En la fig. 1 se observa la epidermis de G. angustifolia, la cual esta compuesta por células largas entremezcladas con células cortas y con estomas. Las células cortas, de corcho y de sílice, están agrupadas en pares entre las células largas. Los estomas, con sus células guardianes, tienen forma ovoide, siendo horizontalmente más largos que anchos (fig.1). La alta concentración de cuerpos silícios en la epidermis del culmo de G. angustifolia contribuye a la dureza de su madera (fig.1). La hipodermis de G. angustifolia consiste de 2 (-3) capas de células esclerenquimatosas de pared gruesa. El parénquima cortical es homogéneo y esta formado por 8-10 capas de células de paredes delgadas y gruesas. El tamaño de estas células se incrementa desde la periferia hacia la parte interna (fig.1). epidermis hipodérmis estoma colénquima
Cuerpo silíceo
CORTE TRANSVERSAL DEL CULMO
Figura 1. Corte transversal del culmo de Guadua angustifolia Kunth.
La descripción anterior de la corteza coincide con la descrita por Liese (1998) para los bambúes en general, quien agrega que las células de la epidermis están cubiertas externamente por una cutícula de celulosa y pectina, y señala además la existencia de pelos unicelulares en culmos jóvenes. Sin embargo en G. angustifolia no se evidencia una película de cera la cual es común en otros bambúes, como por ejemplo Phyllostachys heterocycla var. Pubescens Maxel ex H. de Lehai.
Parénquima
Según Grosser & Liese (1971) en un corte longitudinal del culmo, se observa que el tejido de parénquima esta compuesto por células largas y células cortas que se lignifican desde los estadios tempranos del crecimiento del renuevo. Las células largas generalmente tienen paredes más gruesas mientras que las células cortas son pequeñas, de forma cúbica y se caracterizan por tener citoplasmas más densos, paredes delgadas y no se lignifican con la edad. Las células del parénquima están conectadas unas con otras por simples orificios localizados en las paredes longitudinales. Según Liese (1998) la función de estos dos tipos de células del parénquima aun se desconoce y debe ser investigado con el fin de resolver el misterio del proceso de maduración del culmo y su longevidad. En la fig. 2 se observan las células largas y cortas del parénquima, en un corte longitudinal del culmo de G. angustifolia.
Células cortas Células largas
Tejido conductivo
fibra
Figura 2. Corte longitudinal del culmo de Guadua angustifolia.
Haces vasculares
Un haz vascular de G. angustifolia, esta compuesto por: dos grandes vasos de metaxilema, uno o dos elementos de protoxilema, por el floema y por las vainas de esclerénquima y de fibras (fig. 3). Metaxilema Consiste de dos grandes vasos separados por tejido de parénquima, entre los cuales hay un espacio intercelular. Los vasos del metaxilema están rodeados por células de parénquima lignificadas, sin embargo, el parénquima alrededor del espacio intercelular permanece siempre sin lignificar. Las células del parénquima que rodean el haz vascular generalmente son más pequeñas que las del tejido grueso o parenquimatoso y poseen mas orificios en sus paredes (Grosser & Liese 1971; Liese 1998). Los vasos de metaxilema en G. angustifolia tienen un diámetro que varia entre 0.02 0.22 mm con una amplia variación a través del espesor de la pared del culmo y a lo largo del mismo. Los vasos del metaxilema en la periferia son más pequeños mientras que aumentan de tamaño hacia la parte media e interna; este comportamiento es constante a lo largo de todo el proceso de maduración del culmo. También se observó que los vasos son más grandes en el segmento medio del culmo que en los segmentos basal y apical. Según Liese (1998) el tamaño y área de los vasos de
metaxilema son determinantes en la conductividad del agua en los bambúes e importantes para la preservación de culmos frescos cuando se utiliza el método de preservación Boucherie.
H A Z
vainas de esclerénquima floema metaxilema
V A S C U L A R
protoxilema
vainas de fibras
Figura 3. Haz vascular de Guadua angustifolia. Floema Consiste de tubos cribosos grandes de paredes delgadas y sin lignificar, siempre conectados con células acompañantes (Grosser & Liese 1971). Los tubos cribosos están conectados entre sí por poros cribosos los cuales están alineados con pequeñas plaquetas callosas. Las células acompañantes se caracterizan por su citoplasma denso y por tener un núcleo grande (Liese, 1998). En G. angustifolia el floema esta compuesto por 14 - 25 tubos cribosos. Según Liese & Weiner (1996), un culmo de bambú puede durar hasta 15 años. En G. angustifolia el tiempo estimado de duración de un culmo es de 10 años (Castaño 1985, Londoño 1992). La función de los tejidos conductivos (xilema y floema) es continua a través del tiempo de vida del culmo, sin existir formación de tejido conductivo nuevo como si sucede en las maderas duras y blandas de las dicotiledóneas. Con la edad, estos vasos conductores pueden obstruirse parcialmente debido a la deposición de sustancias como gomas (tyloses y limos) las cuales contribuyen a la pérdida de la conductividad y en ultimas a la muerte del culmo (Liese, 1998).
Vainas de esclerénquima En el haz vascular el tejido conductivo (floema y xilema) está rodeado por vainas de esclerénquima, las cuales difieren en tamaño, forma y ubicación según la especie y la posición dentro del culmo. Los haces vasculares de la parte central e interna de la pared del culmo presentan cuatro (4) vainas de esclerénquima, una a cada lado de los vasos del metaxilema, uno alrededor del floema y el otro alrededor del espacio intercelular. Además de las cuatro vainas de esclerénquima, la mayoría de las especies de bambúes presentan haces de fibras arriba y abajo del haz vascular central (Grosser & Liese, 1971). Teniendo en cuenta la variación en la forma de los haces vasculares en 52 especies de bambúes pertenecientes a 14 géneros, Grosser, 1971 y Grosser & Liese (1971, 1973) establecieron 4 tipos básicos de haces vasculares, los cuales han sido utilizados en investigaciones posteriores para la caracterización anatómica del culmo de bambú.
Según Liese (1998) y Liese & Grosser (2000) un subtipo IIa fue anexado por Sekar & Balasubramanian (1994) a la tipología de haces vasculares establecida por Grosser (1971). Este subtipo consiste en presentar una vaina de esclerénquima prominente hacia el lado del floema en vez de presentarse hacia el lado del protoxilema (tipo II); además los bambúes que presentan este subtipo de haz vascular presentan en las vainas que rodean el metaxilema de 2 a 3 capas de células de parénquima de pared gruesa, lo que no se observa en otros bambúes en donde estas capas son de tejido de esclerénquima. Según esta investigación la especie G. angustifolia, presenta los tipos de haz vascular II y IIa según su ubicación a través de la pared del culmo. Se observa un haz vascular central rodeado por cuatro vainas de esclerénquima: dos ubicadas a lado y lado de los vasos del metaxilema, otra alrededor del protoxilema (espacio intercelular) y la ultima alrededor del floema. Las vainas de esclerénquima del floema son mas prominentes en los haces de las zonas media e interna que son los que se utilizan para la clasificación anatómica; en los haces vasculares de las zonas periferia y transición, la vaina de esclerénquima es mas prominente hacia el protoxilema. Además se observaron 1-2 capas de parénquima de pared gruesa rodeando el metaxilema. El porcentaje de vainas de fibras en un haz vascular varia de acuerdo a su ubicación a través de la pared del culmo (Latif & Liese, 2001). En G. angustifolia el porcentaje de fibra fluctúa entre 64.8% y 97.2% por haz vascular, observándose mayor porcentaje en los haces vasculares de las zonas de periferia y transición (89.9%-97.2%) que en los haces vasculares de las zonas media e interna (64.8%-87.2%) y el menor porcentaje de fibra se registró en la zona interna (64.8%) (Tabla1). En G. angustifolia, las vainas de fibras del protoxilema, metaxilema y floema de la parte media e interna de la pared del culmo no se tocan entre sí, mientras que en las zonas de periferia y transición se amalgaman entre sí encerrando el tejido conductivo. Con relación a la edad el porcentaje de fibra en los haces vasculares de las diferentes zonas no muestra variaciones significativas, de allí que no se pueda utilizar este parámetro para cuantificar la edad del culmo.
TABLA 1. Porcentaje de tejidos en en Guadua angustifolia y angustifolia y en diferentes bambúes. diferentes especies especies de de bambúes.
Distribución de los haces vasculares a través de la pared del culmo En los bambúes el tamaño, forma, número y concentración de haces vasculares cambia continuamente1 a lo largo de la pared del culmo y se han establecido 4 zonas: periferia, transición, central e interna (Grosser, 1971; Grosser & Liese, 1971, 1973). En G.angutifolia la zona de la periferia mide 0.65 - 0.77 mm de longitud y está compuesta por haces vasculares inmediatamente adyacentes a la corteza; estos haces son circulares, pequeños y numerosos con una relación radio/tangente de 1.15 a 1.6, con escaso tejido conductivo y pocas células de parénquima entre sí; están ubicados en una cadena orientada tangencialmente; los vasos del metaxilema son los más pequeños de todos, con un diámetro de 0.02 mm. Esta zona corresponde al 4.5% del espesor de la pared del culmo. La zona de transición mide 1.2 - 2.55 mm de longitud, esta compuesta por haces vasculares en donde las vainas de esclerénquima están amalgamadas con los haces de f ibras; estos haces presentan una forma ovoide, con una relación radio/tangente de 1.5 a 2.7 y un diámetro del metaxilema de 0.07 mm; los haces vasculares de esta zona no son típicos y no se deben utilizar para la caracterización anatómica de la especie. Esta zona corresponde al 10.7% del espesor de la pared del culmo. La zona m edia es la más amplia de las cuatro zonas, mide 4.9 16.34 mm de longitud, con haces vasculares de forma circular con una relación radio/tangente de 0.98 a 1.73 y un diámetro de metaxilema de 0.15 mm; los haces vasculares de esta zona son los más diagnósticos para la caracterización anatómica de los bambúes, ya que alcanzan el estado óptimo de diferenciación y tamaño. Esta zona corresponde al 73.9% del espesor de la pared del culmo. La zona interna mide 1.3 - 2.0 mm de longitud, los haces vasculares de esta zona generalmente están desorientados son de forma ovalada a circular, con una relación radio/tangente menor de 1 (0.62 - 0.94), y un diámetro del metaxilema de 0.20 mm. Esta zona corresponde al 10.8% del espesor de la pared del culmo. El tamaño de la zona interna según Grosser & Liese (1971) difiere con la especie y con la posición a lo largo del culmo y en algunos casos ni siquiera es evidente. También señalan que es en la zona media en donde la mayoría de los bambúes exhiben los haces vasculares con el máximo tamaño, sin embargo en G. angustifolia el mayor tamaño se presenta en la zona interna. La longitud de las diferentes zonas varia con relación a la especie, al diámetro y al espesor de la pared del culmo. Generalmente el tercio externo de la pared del culmo lo constituyen la periferia y la zona de transición (Grosser & Liese,1971). En G. angustifolia estas dos zonas representan únicamente el 15% del espesor de la pared lo que influye notablemente en la composición final del culmo. La concentración de haces vasculares varia en las diferentes zonas: periferia y transición registraron la mayor cantidad de haces vasculares por unidad de área (346530 hv/cm2) seguido por las zonas central (81-194 hv/cm 2 ) e interna (52-96 hv/cm 2 ). Haces vasculares según la edad Según Banik (1993), los culmos en estado juvenil muestran ciertas características externas que sirven como indicadores para evitar su aprovechamiento prematuro. Algunas de ellas son la presencia de hojas caulinares sobre el culmo, el rompimiento de las yemas de las ramas, los patrones de ramificación, el número de cicatrices de hojas y el cambio de color del culmo el cual abarca desde un verde intenso a un amarillo-gris.
En G.angustifolia la edad del culmo se determina utilizando parámetros subjetivos tales como coloración del culmo y concentración de líquenes y hongos sobre la superficie de los entrenudos, sin embargo hasta el momento no se han podido establecer parámetros cuantitativos que ayuden a definir los diferentes estadios de desarrollo de un culmo. Las modificaciones estructurales durante las fases de maduración y los años a seguir están relacionados con el engrosamiento de las paredes de la fibra y de las paredes de las células del parénquima. Este engrosamiento de las paredes se da por el depósito de lamelas adicionales más no por el engrosamiento de las células de las paredes existentes (Liese, 1998). También señala que la presencia de los tyloses y depósitos de limos en vasos y tubos cribosos se incrementan con la edad del culmo. Durante los primeros meses de crecimiento, solamente se observan cambios anatómicos menores como resultado del desarrollo del tejido meristématico dentro de un entrenudo y a lo largo de la longitud del culmo (Liese & Weiner, 1996). Según Liese & Weiner (1996) los parámetros químicos y estructurales son los más significativos para correlacionarlos con la edad. Con relación a la composición química, el porcentaje de holocelulosa y -celulosa tiende a decrecer en bambúes mayores de un año, mientras que el contenido de lignina permanece estable o se incrementa ligeramente. Con relación a las propiedades de dureza del culmo se ha establecido que la lignificación se consigue en los primeros estados de desarrollo sin observarse incrementos con la edad. Estudios realizados por Chen et al, (1987) indican que la composición de las cenizas cambian notablemente entre culmos de uno (1) y siete (7) años, observándose una disminución en los contenidos de cobre, zinc, fósforo, hierro y potasio y un incremento en calcio, magnesio y m anganeso. La edad también esta relacionado con el almacenamiento y movilización de carbohidratos. En culmos jóvenes no existe almacenamiento de almidón ya que todos los nutrientes son utilizados de manera inmediata para los procesos metabólicos. Sin embargo en culmos viejos se observa la presencia de gránulos de almidón localizados en las células de tejido de parénquima (Liese & Weiner, 1996). No existe diferencia significativa entre la edad del culmo de G. angustifolia y el número de haces vasculares por unidad de área, ni sepresenta variación significativa al relacionar la edad con características anatómicas como diámetro del metaxilema, porcentaje de fibra y tamaño del haz vascular. Lo anterior indica que la especie G. angustifolia posee características anatómicas a nivel del haz vascular que son estables y que no están influenciadas por factores de edad. Según Latif & Liese (2001), los haces vasculares difieren muy poco en tamaño con la edad pero varian significativamente con el sitio y la altura del culmo.
Características anatómicas a lo largo del culmo. Los bambúes son monocotiledóneas de rápido crecimiento. G uadua angustifolia en particular, alcanza su altura definitiva a los 6-7 meses de emerger el renuevo reportando incrementos hasta de 21 cm/día y logrando la madurez del culmo entre los 4-6 años de edad (Castaño 1985; Londoño 1992).
Debido a la morfología ahusada del culmo, el diámetro y el espesor de la pared decrecen desde la porción basal hacia la porción apical, mientras que la longitud de los entrenudos se incrementa (Ueda 1960; Mc Clure 1966; Hsiung et al 1980 y Latif & Liese 1998). El promedio de altura de un culm o en los sitios seleccionados para este estudio fue de 23.65 mts, con promedios de diámetro y espesor de la pared que varían a lo largo del mismo. El segmento basal registró diámetros de 11.15 cm y espesor de la pared de 1.82 cm; el segmento medio registró 11.05 cm de diámetro y 1.32 cm de espesor y el segmento apical registró 5.84 cm de diámetro y 0.89 cm del espesor de la pared. En G. angustifolia los entrenudos tienen una longitud promedio de 20 cm a 35 cm. La mayor longitud de los entrenudos se registró en el segmento medio (35 cm) y la m enor en el segmento basal (20 cm). El diámetro promedio de los culmos estudiados de G. angustifolia fluctuó entre 5 cm y 11 cm. El mayor diámetro se presentó en el segmento basal (11 cm) y el menor en el segmento apical (5 cm). Como es conocido, los bambúes nacen con su diámetro establecido y a diferencia de las dicotiledóneas no presentan engrosamiento secundario debido a que no posee células de cambium o procambium. (Simao 1961; Mc Clure 1966; Ueda 1981 y Latif & Liese 1998). Una característica importante del culmo de los bambúes es el cambio continuo que se observa en el patrón del tejido a lo largo del mismo. La forma, el tamaño y el tipo de haz vascular varian considerablemente, de allí que un entrenudo del segmento basal del culmo exhiba una estructura muy diferente al de uno del segmento medio y este a su vez sea considerablemente diferente de uno del segmento apical (Grosser & Liese, 1971). Los cambios en la estructura anatómica coinciden con la reducción gradual del espesor de la pared. Lo que significa que a mayor reducción de la pared del culmo son mayores las diferencias anatómicas, es decir que existe una correlación directa entre las características morfológicas y histológicas (Grosser & Liese, 1971). Se observa que para G. angustifolia el espesor de la pared del culmo se reduce mas rápidamente en el segmento basal, por eso los cambios anatómicos entre un entrenudo y otro son mas pronunciados en este segmento que en los segmentos medio y apical en donde la reducción es más lenta. Para una caracterización representativa de la especie es necesario describir el patrón del tejido para varios entrenudos en diferentes posiciones del culmo. La altura del culmo y la rata en la reducción del espesor de la pared determinan en últimas el número de entrenudos que deben ser estudiados. Como resultado de esta investigación se puede concluir que en un culmo de G. angustifolia los análisis se deben realizar cada 8 entrenudos. En G. angustifolia el tamaño y la forma del haz vascular varían de la base hacia el ápice reportando en promedio un tamaño de 0.19 mm 2 en el segmento basal, 0.17 mm2 en el segmento medio y 0.11 mm 2 en el segmento apical. El diámetro radial del haz vascular decrece a lo largo del culmo; observándose un decrecimiento proporcionalmente mayor en el diámetro radial que en el diámetro tangencial. Es por eso, que la forma del haz vascular en un corte transversal tiende a ser mas redondeada hacia el segmento apical (radio/tangente 0.92), mientras que en el segmento basal (radio/tangente 1.04) tiende a ser mas enlongada en dirección radial.
A mayor tamaño del haz vascular menor es el número de haces vasculares por unidad de área. El número y la densidad de haces vasculares son característicos para cada especie (Grosser & Liese, 1971). En G. angustifolia el número de haces vasculares por unidad de área se incrementa hacia el segmento apical (350 hv/cm 2) y disminuyen hacia los segmentos medio (184 hv/cm 2) y basal (169 hv/cm 2). Lo anterior es consecuencia de la reducción del espesor de la pared del culmo hacia el segmento apical. Esta reducción esta directamente relacionada con la disminución del tejido de la zona media cuya función es servir como zona de amortiguamiento en el espesor de la pared; las zonas periferia y transición son constantes a lo largo del culmo, mientras que la zona interna no presenta una variación significativa. Con relación al diámetro del metaxilema de los haces vasculares en G. angustifolia se observa que este disminuye ligeramente hacia el ápice y esta relacionado con la disminución del tamaño de los haces vasculares a lo largo del culmo. Con relación al porcentaje de fibra se observó que es mas alto en el segmento apical (56%) seguido por el segmento basal (29%) y por el segmento medio (26%). En G. angustifolia los tipos II y IIa de los haces vasculares son constantes a lo largo del culmo. Según Grosser & Liese (1971) especies de los géneros Bambusa, Dendrocalamus y Gigantochloa presentan combinaciones de tipo III y tipo IV en el segmento basal, sin embargo ningún tipo de combinación se da en G. angustifolia. Con este estudio anatómico del culmo de G. angustifolia, en donde se considera tanto las variaciones a lo ancho de la pared como a lo largo del culmo se puede concluir que: a) además de los caracteres morfológicos específicos para esta especie existen ciertas características anatómicas del culmo que pueden utilizarse con éxito para su identificación; b) la forma, el tamaño y el tipo de haz vascular varian a lo ancho y largo del culmo, c) posee características anatómicas estables que no están influenciadas por factores de la edad, d) anatómicamente la composición del tejido del culmo es 51% parénquima, 40% fibra y 9% tejido conductivo, e) en la epidermis se observa una gran concentración de células de sílice las cuales contribuyen a la dureza de su madera, f) anatómicamente el haz vascular se clasifica como tipo II y IIa siendo constante a lo largo y ancho del culmo, g) existe una correlación directa entre el número de haces vasculares y el porcentaje de fibra, h) el porcentaje de fibra es mayor en los haces vasculares de las zonas periferia y transición que de las zonas central e interna y i) a lo largo del culmo, el porcentaje de fibra es mas alto en el segmento apical (56%) que en los segmentos basal (29%) y m edio (26%).
BIBLIOGRAFIA Banik, R.L 1993. Morphological characters for culm age determination of different bamboos of Bangladesh Journal of Forest Science, 22: 18-22. Castaño, F., 1985. Sistemas silviculturales para la propagación del bambú guadua en Colombia. Instituto Vallecaucano de Investigaciones Científicas. INCIVA. Cali Valle Colombia, I Congreso Mundial del bambú-Guadua. Memorias. Pereira 1992 Chen, Y.; Quin, W.; Li, X.; Gong, J.; Nimanna. 1987. The chemical composition of ten bamboo species. In Rao, A.N.; Dhanarajan, G.; Sastry, C.B. ed., Recent Research on Bamboo. Proceedings of the International Bamboo Workshop, Hangzhou, China, 6-14 October 1985. Chinese Academy of Forestry, Beijing, China; International Development Research Centre, Ottawa, Canada. pp. 110-113.
Ding, Y.L. & Zhao. 1994. Studies on the comparative anatomy of bamboo leaves and its significance for bamboo systematic taxonomy. Journal of Nanjing Forestry University 18 (3):1-6. Grosser, D. 1971. Beitrag zur histologie und klassification asiastischer Bambusarten. Mitt. BFH, Reinbek, 85:1-321. Grosser, D. and Liese, W., 1971. On the anatomy of Asian bamboo with especial reference to their vascular bundles. W ood Science and Technology, 5: 290-312. Grosser, D. and Liese, W., 1973. Present status and problems of bamboo classification. J. Arnold Arboret, 54: 293-308. Grosser, D. and Zamuco, G.I., 1973. Anatomy of some bamboo species in the Philippines. The Philipp. J. Sci, 100: 57-72. Hsiung, W.Y., Ding, Z., & Li, Y., 1980. Intercallary meristem and internodal elongation of bamboo plant. Scientia Silvae Sinicae, 16, 81-89. Latif, M. and Liese, W., 1998. The moisture content of two bamboos in relation to age, culm height, site harvesting month. Proceeding V International Bamboo Congress, San Jose, Costa Rica. Latif, M. and Liese, W., 2001. Anatomical features of Bambusa vulgaris and Gigantochloa scortechinii from four harvesting sites in Peninsular Malaysia. Journal of Tropical Forest Science, 7 (1): 10-28 Liese, W., 1998. The Anatomy of Bamboo Culms. INBAR Technical Report N° 18. International Network for Bamboo and Rattan, Beijing. 204 pp. Liese, W. and Weiner, G., 1996. Ageing of Bamboo culms. Proceeding of the V International Bamboo Congress. 2-6 November 1998. Costa Rica. Liese, W. and Grosser, D., 2000. An Expanded typology for the Vascular bundles of Bamboo Culms. Proceeding of the BAMBOO 2000 International Symposium. 2-4 August 2000. Chiangmai, Thailand. Londoño, X., 1992. A decade of Observations of a Guadua angustifolia plantation in Colombia. J. Amer. Bamboo Soc, 12:37-42. Mc Clure, F.A., 1966. The bamboos: a fresh perspective. Massachusett, USA, Harvard Univ. Press, 347 pp. Sekar, T. and Balasubramanian, A., 1994. Structural diversity of culm in Bambusa vulgaris. J. Ind. Acad. Wood Sci, 25 (1-2):26-31. Simao, S., 1961. Measurement of bamboo. Rev. Agric Piracicaba, 36 (4), 233-236. Soderstrom, T.R. and Ellis, R., 1987. The position of bamboo genera and allies in a system of grass classification. In, Grass Systematics and Evolution, T:R. Soderstrom et al. eds. Washington, D.C. Smithsonian Institution Press. (Proceeding of the International Symposium on Grass Systematics and Evolution. Washington, D.C., 27-31 July 1986).
