BAB I PENDAHULUAN A. Latar Belakang
Embrio adalah sebuah eukariota diploid multisel dalam tahap paling awal dari perkembangan.1 Dalam organisme yang berkembang biak secara seksual, ketika satu sel sperma membuahi ovum, hasilnya adalah satu sel yang disebut zigot yang memiliki seluruh DNA dari kedua orang tuanya. Dalam tumbuhan, hewan, dan beberapa protista, zigot akan mulai membelah oleh mitosis untuk menghasilkan organisme multiseluler. Hasil dari proses ini disebut embrio. Pada tumbuhan, istilah embrio hanya dipakai untuk tumbuhan kecil yang terbentuk dalam biji yang beragam dalam keadaan dormansi , menunggu kondisi lingkungan yang tepat untuk berkecambah. Embriologi adalah ilmu yang mempelajari tentang embrio, sedangkan embrio sendiri adalah sesuatu yang masih dalam perkembangan awal. 2 Tingkat perkembangan awal yang dimaksud adalah apabila bentuk, struktur maupun fungsinya belum mirip/serupa dengan bentuk dasar individu dewasa. Ruang lingkup dari ilmu embriologi meliputi organ reproduksi, sistem reproduksi, gametogenesis, neurulasi, selaput ekstra embrional dan teratology. Sebagai salah satu disiplinilmu, embriologi telah memilki sub disiplin ilmu yang lebih khusus, meliputi Discriptive Embriologi, Comparative Embriologi, Experimental embriologi. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa embryogenesis adalah proses perkembangan embrio setelah terbentuk zigot hasil fertilisasi antara sel gamet jantan (sperma) dan sel gamet betina (ovum). Manfaat/kegunaan embriologi adalah memberikan pengertian tentang organ dan jaringan yang berbeda, berkembang dari satu sel tunggal (zigot). Embriologi berperan membantu mengungkapkan dari rahasia keturunan, penentuan seks. Embriologi juga membantu memberikan gambaran perkembangan lapisan-;lapisan yang berhubungan dengan fetus dan ibu. Membantu memberikan gambaran adanya struktur yang rudimenter dalam suatu perkembangan. Membantu memberikan gambaran mengenai perkembangan normal dan perkembangan abnormal.
1
Kusdianti. Embriologi Kusdianti. Embriologi Tumbuhan.2011. Tumbuhan. 2011. h. 1 (http://file.upi.edu/Direktori/FPMIPA/JUR._PEND._BIOLOGI/196402261989032R._KUSDIANTI/Handout_embrio.pdf.) 2 Ibid., Ibid., h. 1 1
BAB II PEMBAHASAN A. Perkembangan Embrio
Telur yang sudah mengalami fertilisasi disebut zigot. Zigot ini akan berkembang menjadi embrio yang berpotensi untuk membentuk tumbuhan lengkap. 3 Pembentukan zigot melalui suatu perioda dormansi yang bervariasi antara beberapa spesies. Umumnya perioda ini lebih pendek jika endospermnya seluler daripada yang nuklear. Selama perioda dormansi ini terjadi perubahan yang jelas. Segera setelah singami , vakuola yang besar pada zigot mulai mengecil, hal ini menyebabkan ukuiran sel juga tereduksi. Ukuran zigot berkurang menjadi setengah dari asalnya selama hampir 24 jam setelah polinasi. Penurunan ukuran sel menyebabkan akumulasi sitoplasma pada ujung kalaza dimana pembelahan pertama zigot terjadi. Respon yang lain pada singami adalah meningkatnmya jumlah diktiosom yang berhubungan dengan sintesis dinding sekeliling zigot. Agregat ribosom akan membentuk polisom, menunjukkan awal aktivitas metabolisme. Zigot dengan polarisasi yang jelas siap untuk membelah membentuk embrio. Inti yang dikelilingi sejumlah besar plastida dan mitokondria berada pada ujung kalaza sel (kutub apikal). Di ujung mikropil zigot (kutub basal) mengandung satu atau beberapa vakuola (Gambar 1.A). Umumnya pada angiospermae, zigotnya membelah secara transversal, menghasilkan sel apikal (terminal) yang kecil menuju ke arah dalam kantung embrio dan sel basal yang besar menuju kearah mikropil.4 Hal yang jarang terjadi pembelahan pertama zigot secara vertikal (misalnya pada suku Loranthaceae) atau dengan dinding miring (misalnya pada Triticum sp.). Variasi dalam pola perkembangan embrio selama embriogeni awal adalah umum terjadi pada monokotil dan dikotil. Dari tahap 2 sel sampai permulaan organ atau stadium awal diferensiasi biasanya disebut proembrio. 5 Perkembangan awal proembrio pada monokotil dan dikotil adalah sama sampai stadium octant (8 sel). Perbedaannya tampak pada saat awal terbentuknya kotiledon dan plumula.
B.
Struktur Embrio
Setelah pembuahan, zigot membelah berkali-kali menjadi embrio. Embrio ini mempunyai potensi untuk membentuk tanaman yang sempurna. Embrio mempunyai poros
3
Hartanto Nugroho, Struktur & Perkembangan Tumbuhan, (Jakarta: Penebar Swadaya, 2010), h. 156 Ibid., h. 156 5 Kusdianti. loc. cit. 4
2
embrional. Poros embrional pada diotil menyebabkan terjadinya dua kutub, yaitu kutub yang ada dibagian atas (epikotil) dan yang ada di bagian bawah (hipokotil). Epikotil akhirnya menjadi pucuk embrionik (plumula), hpokotil akan menghasilkan batang, sedangkan bagian bawah hipokotil akan menghasilkan calon akar. Embrio pada monokotil bentuknya silindris karena mempunyai satu kotiledon, sedangkan pada dikotil mungkin bilobus (dua lobi) karena mempunyai dua kotiledon. 6 C. Embriogenesis pada Dikotil ( Capsel la bur sa pastor is )
Telur yang sudah difertilisasi disebut zigot. Zigot membelah asimetris membentuk sel terminal (apikal) yang kecil dan sel basal lebih besar (Gambar 1 B). Sel terminal selanjutnya berkembang menjadi embrio, sedangkan sel basal selanjutnya membelah melintang membentuk suspensor.7 Suspensor merupakan bagian embrio yang letaknya berdekatan dengan radikula dan berfungsi untuk menancapkan badan embri o ke dalam kandung lembaga. Sel terminal membelah memanjang membentuk proembrio tetrad. (Gambar 1 C). Suspensor membelah melintang beberapa kali (Gambar1 D). Sel apikal membelah vertikal dengan bidang pembelahan tegak lurus bidang pertama, pada tahap ini proembrio berada pada tahap kuadran (Gambar 1.E). Setiap sel kuadran membelah melintang menghasilkan stadium oktan (Gambar 1F). Setiap oktan membelah periklinal menghasilkan protoderm di sebelah luar yang akan berdiferensiasi menjadi epidermis. Sel sebelah dalam akan membentuk meristem dasar, sistem prokambium, hipokotil . Pada tahap ini proembrio berada pada tahap globular (Gambar1. H, I, J K). Embrio tahap globular kemudian mengalami pendataran dibagian apeks, pada tahap ini embrio pada tahap jantung (Gambar 1 L) 8
6
Nugroho, op. cit., h. 157 Kusdianti, op. cit., h. 2 8 Nugroho, op. cit., h. 158 7
3
Gb 1. Embriogenesis Capsella bu rsa pastor is . A. Zigot. B. stadium 2 sel. Ca lebih kecil dari cb. CG. ca mulai mengadakan pembelahan dengan dinding longitudinal cm telah menjadi banyak sel. Sedangkan ci lebih membesar (tidak membelah). Embrio stadium bulat (globular). H-L. pembelahansel-sel suspensor berlanjut. Sel bagian ujung bertambah besar. Proembrio semakin membesar.
Pada ke dua sisi embrio tahap jantung akan membelah lebih cepat dibandingkan bagian tengah sehingga membentuk embrio tahap torpedo (Gambar 2.A). Pemanjangan ini terus terjadi membentuk embrio tahap kotiledon Suspensor membantu embrio masuk kedalam endosperm untuk mendapatkan makanan (Gambar 2. B). Embrio tahap kotiledon yang terus tumbuh akan melengkung didalam ovulum (Gambar 2 C.) Disini dapat dilihat suspensor sudah mengecil.
Gb 2. Embrio tahap Kotiledon pada Capsell a bur sa pastor is. A. embrio stadium jantung (hati) awal atau mulai terbentuknya kotiledon. B. embrio stadium torpedo. C-D. embrio dewasa dengan 2 kotiledon, batang suspensor memendek, sel bagian ujung masih tampak. 4
D. Embriogenesis pada monokotil (Najas)
Perkembangan embrio pada monokotil yang lengkap dapat dilihat pada Najas. Zigot membelahan melintang yang asimetris membentuk sel apikal yang kecil dan sel basal yang besar. Sel basal membesar tanpa membelah membentuk haustorium sel tunggal.9 Seluruh embrio berasal dari sel apikal. Sel apikal membelah melintang menjadi 2 sel (c dan d). Sel d membelah melintang (m dan ci) membentuk embrio tahap 4 sel (tetrad) yang linier (Gambar 3 B). Pada sel c dan m terjadi dua kali pembelahan vertikal membentuk 2 deret sel masingmasing 4 buah sel (Gambar 3.C). Bagian q terdiri dari 4 sel yang disebut quadran. Quadran q membelah perklinal membentuk 4 sel luar bakal dermatogen mengelilingi 4 sel aksial (Gambar 3..E). Sel pada deret m membelah vertikal dan memanjang, kemudian membentuk proembrio tahap globular (Gambar 3. F). Proembrio menjadi berbentuk oval, bagian tengah mebentuk pemula plerom (Gambar3. G). Pada bagian q terjadi pembelahan yang lebih cepat dari sel disebelahnya, yang mengubah kesimetrisan pada proembrio. Pertumbuahn yang cepat pada deret q membentuk kotiledon tunggal. (Gambar 3. H). Sisi yang lain pertumbuhannya lambat, dan tumbuh menjadi pemula epikotil/ initial apeks (Gambar 3. I).
Gb 3. Embriogenesis pada Najas . A. proembrio stadium 2 sel. Ca lebih kecil di banding cb. B-F. ca mengalami pembelahan berkali-kali dengan berbagai cara sampai terbentuk proembrio stadium bulat. Cb tidak berperan selama perkembangan embrio. G. bentuk embrio menjadi spaeris, tampak adanya sumbu embrio. H-I. awal terbentuknya kotiledon pada embrio (non simetris)
9
Ibid., h. 159 5
E. Embriogenesis pada Gymnospermae (Pinus)
Setelah fertilisasi, zigot segera berkecambah untuk melakukan pembelahan untuk membentuk proembrio. Sebelum mulai pembelahan, inti zigot yang berada ditengah akan membelah dua kali membentuk empat inti (Gambar 4. A). Ke-empat inti ini bermigrasi ke ujung kalaza dari archegonium (Gambar 4.B), kemudian membelah 1 kali membentuk 8 inti. Ke-delapan inti ini, membentuk dinding sehingga terbentuk 8 sel tersusun dalam 2 deret, masing-masing 4 sel (Gambar 4.C). Sel pada deret yang paling bawah membelah lagi membentuk 3 deret yang masing-masing 4 sel. Deret sel ke-4 paling atas dibentuk dengan 4 inti bebas yang terpisah dengan didnding tidak sempurna. Enam belas sel (16) yang simetris disebut proembrio Sel paling bawah, yang terjauh dari ujung mikropil disebut deret embrio. 10 Masing-masing sel akan berkembang menjadi satu embrio. Se-sel diatas sel embrional disebut deret suspensor. Deret ketiga dari bawah disebut deret rosset.
Gb 4. Embriogenesis pada Pinus (Proembrio). A. inti zigot membelah menjadi empat inti. B. inti bermigrasi ke ujung kalaza dari arkegonium. C-F. pembelahan inti zigot. G. proembrio terdiri dari 16 sel.
Sel suspensor memanjang dan mendorong sel embrional keluar dari archegonium dan masuk kedalam jaringan pada prothallus betina, untuk selanjutnya melakukan pertumbuhan. 10
Kusdianti, op. cit., h. 4 6
Keempat sel suspensor membelah memanjang sehingga terpisah satu dengan lainnya. Masing-masing sel suspensor memiliki satu sel embrional pada ujungnya.yang membelah cepat (Gambar 5 B).
Gb 5. Perkembangan lanjut. A-C. sel proembrio di bawah puncak memanjang beberapa kali ukuran semula, membentuk suspensor. D-E. pemanjangan suspensor yang akhirnya menjadi berkelok-kelok
Pemanjangan suspensor, yang akhirnya menjadi berkelok-kelok, mendorong embrio yang belu matang menuju ke jaringan gametofit betina, dan sementara itu rongga menjadi terbentuk akibat aktivitas enzim.11 Sel embrional membelah membentuk quadrant dan oktan. Masing-masing oktan akan menjadi embrio potensial, yang berasal dari satu sel embrional saja. Ke-empat embrio potensial dibentuk dari satu sel telur yang difertilisasi. Embriogeni seperti ini disebut poliembrioni. Pada perkembangan selanjutnya salah satu embrio potensial inti akan tumbuh lebih cepat dari yang lainnya. Satu embrio potensial, melalui pembelahan, pembesaran dan differensiasi akan berkembang menjadi biji., yang lainnya akan mati. Prothallus tumbuh dan membesar, sel-sel ini menjadi terisi makanan yang akan digunakan untuk pertumbuhan embrio tersebut.
F. Endosperm
Endosperm adalah jaringan nutritive berisi karbohidrat, lemak, dan protein untuk perkembangan embrio yang paling umum pada Angiospermae. 12 Secara fungsi, gametofit betina pada Gymnospermae berdiferensiasi sebelum fertilisasi dan haploid sedangkan pada anggiospermae adalah hasil fertilisasi dan biasanya triploid. Endosperm dapat dikonsumsi
11
Siti Sutarmi, Botani Umum 3, (Bandung : Angkasa Bandung, 2010), h. 197 Nugroho, op. cit., h. 151
12
7
selama perkembangan embrio, maka biji disebut non endospermous misalnya pada kacang. Dapat juga endosperm tetap ada sampai biji berkecambah misalnya pada sereal. Endosperm cair atau ekstrak embrio dari buah yang belum matang selain dapat mendukung pertumbuhan embrionya juga mendukung embrio anggiosperm lain. Selain itu juga mengionduksi differensiasi embrio dan plantlet pada kultur jaringan. Endosperm ini kaya akan zat pengatur tumbuh yaitu auksin, sitokinin dan giberillin. Embrio akan tumbuh jika endosperm berkembang baik. Jika endosperm tidak ada, ada jaringan lain sebagai penyedia makanan.
G. Perkembangan endosperm
1. Endosperm nuklear : Tipe endosperm ini pembelahan inti endosperm primer tidak diikuti oleh pembentukan dinding, sehingga didalam kantung embrio terdapat beberapa ribu inti bebas. Kondisi ini dapat dikonsumsi oleh embrio yang berkembang atau menjadi selular. Pembenatukkan dinding sentripetal yaitu dari tepi ke pusat. Tingkat selulerisasi sangat bervariasi, umumnya endosperm akan berbentuk selular tetapi pada Phaseolus, selurarisasi terjadi hanya disekitar embrio. Tipe ini ditemukan pada 161 familia Angiospermae 2. Endosperm selular : Tipe ini ditandai tidak adanya tahap inti bebas. Pembelahan inti endosperm primer diikuti oleh pembentukan dinding. Pada tipe endosperm ini umumnya dapat ditemukan haustorium, pada ujung kalaza atau mikropil atau keduanya.Tipe ini ditemukan pada 72 familia Angiospermae baik dikotil maupun monokotil (Araceae dan Lemnaceae). 3. Endosperm helobial : Tipe ini ditemukan pada 17 familia Angiospermae, 14 diantaranya adalah monokotil. Inti endosperm primer bergerak ke ujung kalaza, kemudian membelah menghasilkan 2 sel yang tidak sama besar. Sel yang kecil pada kalaza tetap tidak membelah atau dapat membelah 1 atau 2 kali, dapat tetap sebagai inti bebas atau kadang-kadang menjadi seluler. Sel yang besar pada ujung mikropil akan membentuk inti bebas.13
13
Kusdianti, op. cit., h. 7-8 8
H. Poliembrionik
Poliembrionik adalah adanya lebih dari satu embrio dalam satu biji. Orang yang pertama kali melaporkan adanya poliembrionik adalah Antoni van Leeuwenhoek pada tahun 1719, yaitu yang terjadi pada biji jeruk. 14 Embrio yang terbentuk lebih dari satu dalam satu biji ini tidak selalu menjadi dewasa atau matang., tetap tidak berkembang atau berdegenerasi. Poliembrionik terbentuk karena : 1. Pembelahan pada saat proembrio (Gambar 6.) a. Zigot membelah tidak teratur membentuk kelompok sel yang tumbuh simultan dan membentuk beberapa embrio (Gambar 6.A) b. Proembrio membentuk tunas kecil yang dapat berfungsi sebagai embrio (Gambar 6.B) c. Embrio yang membentuk filamen menjadi bercabang dan masing-masing tumbuh menjadi embrio (Gambar 6 C) 2. Berasal dari sel-sel dalam kandung lembaga selain sel telur ( sinergid) 3. Adanya lebih dari 1 kantung embrio atau kandung lembaga dalam 1 ovulum 4. Berasal dari sel sporofitik (sel-sel soma) pada 1 ovulum (embrio adventitif) (Gambar 15
7.)
Gb 6. pembelahan proembrio. A. zigot membentuk kelompok sel, tiga diantaranya membelah membentuk embrio yang bebas. B-C. embrio yang terbentuk tumbuh tunas (cabang) pada bagian sisi embrio dan masing-masing cabang akan tumbuh menjadi embrio.
14
Nugroho, op. cit., h. 169 Ibid.
15
9
Gb 7. Embrio adventitif pada Er anthis hiemalis . Embrio berasal dari suspensor embrio dewasa yang diperlakukan dengan larutan bufer asam.
10
BAB III PENUTUP
A. Kesimpulan
Berdasarkan uraian diatas maka dapat disimpulkan bahwa embriologi pada Dikotil (Capsella bursa pastoris) telur yang sudah difertilisasi disebut zigot. Zigot membelah asimetris membentuk sel terminal (apikal) yang kecil dan sel basal lebih besar. Secara embriologi pada monokotil najas, zigot membelahan melintang yang asimetris membentuk sel apikal yang kecil dan sel basal yang besar. Sedangkan Embriogenesis pada Gymnospermae (Pinus) setelah fertilisasi, zigot segera berkecambah untuk melakukan pembelahan untuk membentuk pro embrio. Sebelum mulai pembelahan, inti zigot yang berada ditengah akan membelah dua kali membentuk empat inti
11
DAFTAR PUSTAKA
Hidayat, Estiti. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Bandung: ITB Nugroho, Hartanto. 2010. Struktur & Perkembangan Tumbuhan. Jakarta: Penebar Swadaya Sutarmi, Siti. 2010. BOTANI UMUM 3. Bandung: Angkasa Bandung Ismail, N., 2011. Makalah Gymnospermae. File:///E:/SPT/materi%20gymnospermae. Diakses pada tanggal 15 September 2014 pukul 16.00 wib Kusdianti. 2011. Embriologi Tumbuhan. http://file.upi.edu/Direktori/FPMIPA/JUR._PEND._BIOLOGI/196402261989032R._KUSDIANTI/Handout_embrio.pdf . Diakses pada tanggal 12 september 2014 pukul 16.30 wib
12
