Apuntes Paleontologia

Ing. Edison Navarrete Cuesta

Facultad de Ingeniería en Ciencias de la Tierra - FICT Escuela Superior Politécnica del Litoral - ESPOL

Apuntes de Paleontología

ING. EDISON NAVARRETE CUESTA

Apuntes de Paleontología

Edison Navarrete Cuesta INGENIERO GEÓLOGO PROFESOR COORDINADOR DE LA CARRERA DE INGENIERÍA EN GEOLOGÍA JEFE DEL DEPARTAMENTO DE TELEDETECCIÓN Y SIG

FACULTAD DE INGENIERÍA EN CIENCIAS DE LA TIERRA (FICT) ESCUELA SUPERIOR POLITÉCNICA DEL LITORAL (ESPOL) Campus Gustavo Galindo V. Km. 30.5 Vía Perimetral - Guayaquil - Ecuador Teléfonos: 593-4-2269426 / 593-4-2269417 / 593-4-2269401 Email: [email protected] / [email protected]

Tabla de Contenidos 1. INTRODUCCIÓN A LA PALEONTOLOGÍA 1.1. PALEONTOLOGÍA ................................................................................................ 1 1.1.1. 1.1.2.

Conceptos .............................................................................................. 1 Relaciones .............................................................................................. 1

1.2.

FÓSILES ..................................................................................................................... 2

1.3.

FOSILIZACIÓN ....................................................................................................... 3

1.2.1. 1.3.1. 1.3.2.

Concepto ................................................................................................ 2 Concepto ................................................................................................ 3 Condiciones ........................................................................................... 4

1.3.2.1. Naturaleza del organismo........................................................................................................................... 4 1.3.2.2. Naturaleza y modo de vida de los organismos ....................................................................................... 5 1.3.2.3. Sepultamiento............................................................................................................................................... 8

1.3.3.

Tipos de Fosilización ........................................................................... 9

1.3.3.1. Partes suaves y duras poco alteradas ........................................................................................................ 9 1.3.3.2. Partes duras alteradas ................................................................................................................................ 10 1.3.3.3. Trazas .......................................................................................................................................................... 11

1.4.

1.5. 1.6.

TAFONOMÍA.......................................................................................................... 13 1.4.1. 1.4.2.

Concepto y Factores........................................................................... 13 Tipos de Yacimientos......................................................................... 13

1.4.3.

Etapas de la formación de un yacimiento (Orictocenosis) ........... 14

DIVISIÓN DE LA PALEONTOLOGIA .......................................................... 15 HISTORIA DE LA PALEONTOLOGÍA .......................................................... 16

2. MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN PALEONTOLÓGICA 2.1. INTRODUCCIÓN.................................................................................................. 20 2.2. PRINCIPIOS EN QUE SE BASA LA INVESTIGACIÓN PALEONTOLÓGICA ....................................................................................................... 20 2.2.1. 2.2.2. 2.2.3. 2.2.4.

2.3.

Actualismo ........................................................................................... 20 Anatomía Comparada ........................................................................ 21 Correlación Orgánica ......................................................................... 22 Cronología Relativa ............................................................................ 22

LEYES PALEONTOLÓGICAS........................................................................... 23 2.3.1. 2.3.2.

Primera Ley.......................................................................................... 23 Segunda Ley ......................................................................................... 23 i

2.3.3. 2.3.4. 2.3.5. 2.3.6. 2.3.7.

2.4. 2.5. 2.6.

Tercera Ley .......................................................................................... 24 Cuarta Ley ............................................................................................ 25 Quinta Ley ........................................................................................... 26 Sexta Ley .............................................................................................. 26 Séptima Ley ......................................................................................... 26

SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA PALEONTOLÓGICAS........................... 27 SISTEMA BINOMIAL DE NOMENCLATURA ............................................. 30 PALEONTOLOGÍA CUANTITATIVA ............................................................ 32 2.6.1. 2.6.2. 2.6.3.

Análisis Univariante o Univariado.................................................... 33 Análisis Bivariante o Bivariado ......................................................... 34 Análisis Multivariante ......................................................................... 35

3.

LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN Y LA

3.1. 3.2.

PALEONTOLOGÍA INTRODUCCIÓN.................................................................................................. 36 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES....................................................................... 37 3.2.1. 3.2.2. 3.2.3. 3.2.4.

3.3.

PRUEBAS PALEONTOLÓGICAS DE LA EVOLUCIÓN........................... 49 3.3.1. 3.3.2. 3.3.3. 3.3.4. 3.3.5. 3.3.6. 3.3.7.

3.4. 3.5.

Darwin y su teoría............................................................................... 37 Los problemas de Darwin ................................................................. 39 Darwin y Nosotros ............................................................................. 41 Investigación y Controversia: La Biología Evolutiva, Hoy .......... 48 Variación de las faunas y floras en el tiempo.................................. 49 Formación de filogenias parciales .................................................... 50 Formas intermedias o de transición ................................................. 51 Formas sintéticas ................................................................................ 51 Órganos rudimentarios regresivos ................................................... 52 Pruebas paleobiogeográficas ............................................................. 52 Transformación gradual de los órganos en relación con la edad geológica ……………………………….………………………………..53

MICRO-MACRO-MEGA EVOLUCIÓN........................................................... 54 LAS LEYES DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA .......................................... 54 3.5.1. 3.5.2. 3.5.3. 3.5.4. 3.5.5. 3.5.6. 3.5.7.

La complejidad progresiva de la biosfera (Lotze, 1.963)................ 54 La Ortogénesis (Eimer, 1.879) .......................................................... 55 Irreversibilidad de la evolución (Dollo) ........................................... 57 Especialización progresiva (Deperet, fines del siglo XIX) ........... 57 Adaptación al medio ambiente ......................................................... 58 Evolución filética y cuántica ............................................................. 59 Ley biogenética de Haeckel ............................................................... 60 ii

3.5.8. 3.5.9. 3.5.10. 3.5.11.

Ciclo evolutivo y Extinción ............................................................... 62 Extinción de los grupos biológicos .................................................. 62 Equilibrio de la Biosfera .................................................................... 63 Independización progresiva del medio ............................................ 63

4. PALEONTOLOGÍA ESTRATIGRÁFICA Y PRÁCTICA 4.1. PALEONTOLOGÍA ESTRATIGRÁFICA........................................................ 64 4.2. FÓSILES GUÍAS ..................................................................................................... 65 4.2.1. 4.2.2.

4.3.

PALEONTOGÍA PRÁCTICA.............................................................................. 67 4.3.1. 4.3.2.

4.3.2.1. 4.3.2.2. 4.3.2.3. 4.3.2.4.

4.4.

Concepto .............................................................................................. 65 Condiciones ......................................................................................... 66 Recolección de Fósiles ....................................................................... 67 Recolección y Preparación de Macrofósiles.................................... 69

Preparación mecánica ............................................................................................................................... 70 Preparación Química ................................................................................................................................. 71 Elección del método de preparación de los fósiles .............................................................................. 71 Conservación de los fósiles ...................................................................................................................... 72

4.4. LAS TÉCNICAS DE MICROPALEONTOLOGÍA ................................. 72 4.4.1.

Recolección del Material .................................................................... 72

4.4.1.1. Observaciones preliminares ..................................................................................................................... 72 4.4.1.2. Cualidades de un buen muestreo ............................................................................................................ 74

4.4.2.

Preparación del Material .................................................................... 74

4.4.2.1. Procedimientos de extracción mecánica ................................................................................................ 74 4.4.2.2. de extracción química ................................................................................................... 4.4.2.3. Procedimientos Confección de láminas delgadas de rocas .............................................................................................. 75 76

4.4.3.

Observación de los Microfósiles ...................................................... 77

4.4.3.1. Lupas y microscopios................................................................................................................................ 77 4.4.3.2. Modalidades de la observación morfológica de los microfósiles ....................................................... 79 4.4.3.3. Detección de composiciones químicas y mineralógicas ...................................................................... 79

4.4.4.

Determinación de los Microfósiles .................................................. 80

4.4.4.1. Descripción e ilustración: expresión sintética de las observaciones .................................................. 80 4.4.4.2. Determinación............................................................................................................................................ 80 4.4.4.3. La informática, solución del futuro ........................................................................................................ 81

4.4.5.

Conclusión ........................................................................................... 82

5. LOS INVERTEBRADOS FÓSILES 5.1. EL ORIGEN DE LOS METAZOOS.................................................................. 83 5.2. CLASIFICACION GENERAL DE LOS METAZOOS .................................. 84 5.3. SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA ............................................................................ 85 5.3.1.

Antiguamente ...................................................................................... 85 iii

5.3.2.

5.4.

5.4.1. 5.4.2. 5.4.3. 5.4.4. 5.4.5. 5.4.6. 5.4.7. 5.4.8. 5.4.9. 5.4.10. 5.4.11. 5.4.12.

6.

Actualmente......................................................................................... 85

GENERALIDADES DE LOS INVERTEBRADOS........................................ 86 PORIFEROS o ESPONJAS ............................................................ 87 ARQUEOCIATIDOS....................................................................... 92 CNIDARIOS O CELENTEREOS ................................................ 94 BRIOZOOS ...................................................................................... 110 GRAPTOLITOS .............................................................................. 114 BRAQUIOPODOS ......................................................................... 119 MOLUSCOS ..................................................................................... 128 Pelecípodos (Lamelibranquios o Bivalvos) ................................... 134 Cefalópodos ....................................................................................... 139 ANÉLIDOS ...................................................................................... 146 ARTRÓPODOS............................................................................... 151 EQUINODERMOS ........................................................................ 156

LA MICROPALEONTOLOGÍA Y LOS DIFERENTES

MICROFÓSILES 6.1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................ 164 6.2. LOS PROTISTAS .................................................................................................. 165 6.2.1.

6.3.

Reino (Sub-Reino) Protista ............................................................... 165

LOS FORAMINÍFEROS ..................................................................................... 170 6.3.1.

Los Foraminíferos vivos .................................................................. 170

6.3.2.

La Teca y su fosilización .................................................................. 173

6.3.1.1. Organización General ............................................................................................................................. 170 6.3.1.2. Ciclo reproductivo y Biología ................................................................................................................171 6.3.1.3. Ecología.....................................................................................................................................................172 6.3.2.1. 6.3.2.2. 6.3.2.3. 6.3.2.4.

Composición y microestructura de la pared ........................................................................................173 Morfología de las cámaras ...................................................................................................................... 175 Arquitectura o arreglo de las cámaras ..................................................................................................178 Forma y orientación de las tecas ........................................................................................................... 179

6.3.3. 6.3.4.

6.4.

LOS RADIOLARIOS ........................................................................................... 187 6.4.1. 6.4.2. 6.4.3.

6.5.

Aproximación Sistemática ............................................................... 180 Los Foraminíferos a través del Tiempo Geológico ..................... 184 Los Radiolarios vivos ....................................................................... 187 El esqueleto ....................................................................................... 188 Los Radiolarios en el curso del Tiempo Geológico .................... 191

LAS ................................................................................................ 192 6.5.1. DIATOMEAS Las Diatomeas vivas ......................................................................... 192 6.5.2. 6.5.3.

La Frústula ......................................................................................... 194 Aproximación Sistemática ............................................................... 196 iv

6.5.4.

6.6.

Las Diatomeas en el curso del Tiempo Geológico ...................... 196

LOS NANOFÓSILES .......................................................................................... 197 6.6.1.

LOS COCOLITOFÓRIDOS ........................................................ 197

6.6.1.1. Los Cocolitofóridos, la Cocosfera y los Cocolitos .............................................................................197 6.6.1.2. Aproximación Sistemática ...................................................................................................................... 199 6.6.1.3. Los Cocolitos en el curso del Tiempo Geológico .............................................................................. 200

6.6.2.

LOS DINOFLAGELADOS.......................................................... 200

6.6.2.1. Los Dinoflagelados vivos .......................................................................................................................200 6.6.2.2. Los Dinoquistes y su fosilización.......................................................................................................... 201 6.6.2.3. Los Dinoquistes en el curso del Tiempo Geológico .........................................................................204

6.7.

LA PALINOLOGÍA ............................................................................................. 205

v

APUNTES DE PALEONTOLOGÍA E. NAVARRETE

Capítulo

1

1.INTRODUCCIÓN A LA PALEONTOLOGÍA 1.1.

PALEONTOLOGÍA

1.1.1.

Conceptos

Etimología de la palabra Paleontología: Palaios = antiguo Ontos = ser, lo que es Logos = razón, tratado De acuerdo con la etimología la Paleontología es: “El conjunto de conocimientos o ciencia que estudia los seres antiguos o que existieron en el pasado” “La ciencia encargada de estudiar a los seres orgánicos que existieron en el pasado”

El concepto de Paleontología moderno es el siguiente: “La ciencia que se ocupa de reconstruir sobre la base de los fósiles las características

fisiológicas y morfológicas de los organismos del pasado, sus relaciones con el medio que habitaron y las leyes que rigieron su existencia y desarrollo”.

1.1.2.

Relaciones

La Paleontología se encuentra relacionada con la Biología y la Geología (Figura 1.1): La relación entre Paleontología y Biología es íntima, diferenciándose solo en los métodos por las limitaciones impuestas por el estado de conservación de los fósiles. La relación entre la Geología y Paleontología se establece a través de la Geología Estratigráfica o Estratigrafía.

1


Figura 1.1. Relación de la Paleontología con la Biología y la Geología (Gráficos tomados de páginas WEB de INTERNET).

1.2.

FÓSILES

1.2.1.

Concepto

Los fósiles son los objetos en que los paleontólogos basan, fundamentalmente, todas las observaciones y conclusiones (Figura 1.2). Etimológicamente proviene del latín Fodere (cavar y excavar) → fossilis (obtener excavando). “Fósil es todo resto o impresión de un organismo que vivió en épocas geológicas

pasadas, así como cualquier otro indicio de su existencia que se haya conservado en la corteza terrestre”. “Fósil es todo registro de la anatomía interna o externa de un organismo o cualquier resto producto de la actividad orgánica que existió en el pasado”.

2


Figura 1.2. Fósiles: Invertebrados – primera fila. Microfósiles –segunda fila. Vertebrados – tercera fila. Plantas y Huellas –cuarta fila (Tomados de páginas WEB de INTERNET). Se consideran fósiles a organismos que existieron hasta el Pleistoceno o sea hasta hace unos 11.000 años. Este límite es un tanto arbitrario ya que para que la fosilización ocurra no es necesario que haya ocurrido esta cantidad de tiempo.

1.3.

FOSILIZACIÓN

1.3.1.

Concepto

Fosilización es el conjunto de fenómenos fisicoquímicos por los cuales un organismo pasa al estado fósil. El proceso de fosilización supone una serie de transformaciones químicas que reemplacen los compuestos orgánicos del ser muerto por otras sustancias naturales (Ej.: calcita, sílice, pirita)

3


1.3.2.

Condiciones

Para que un organismo fosilice deben haberse presentado en la Naturaleza una serie de condiciones que tienen que ver con:

1.3.2.1. Naturaleza del organismo Son raros los casos en que todo el organismo fosiliza. Por lo general, solo las partes duras se conservan, ya que las blandas sufren una rápida descomposición. Las partes duras de los organismos están constituidas por esqueletos y otras estructuras de diversa naturaleza. Los esqueletos pueden ser internos (endoesqueletos) o externos (exoesqueletos) (Figura 1.3) y sirven para: proteger las partes blandas dar rigidez al cuerpo proporcionar a los músculos una superficie de adherencia. evitar la evaporación de los fluidos internos.

Figura 1.3. Esqueletos: A la izquierda – endoesqueletos de Homínidos. A la derecha – exoesqueletos de invertebrados (Ilustraciones tomadas de páginas WEB de INTERNET). Los compuestos químicos que intervienen en la formación de partes duras pueden ser de srcen orgánico o inorgánico. Los compuestos orgánicos más comunes son: Celulosa (C6 H10 O5) compone la madera de los vegetales asociada con lignina, los tunicados, etc. Quitina es una proteína con escaso contenido de azufre y es característica de los artrópodos. Esponjina es una sustancia proteínica de composición parecida a la quitina y constituye las espículas de ciertas esponjas. 4


Tectina es otra sustancia proteínica de composición parecida a la quitina y forma el caparazón de ciertos foraminíferos. Queratina es una sustancia proteínica que constituye uñas, pelos y cuernos en los mamíferos y plumas en las aves. Los compuestos inorgánicos más comunes son: Sílice (SiO2) es una sustancia que favorece a la fosilización y se presenta frecuentemente entre vegetales y animales inferiores. Carbonato de calcio (CaCO3) es un compuesto frecuente en algunas algas y gran cantidad de animales como calcita y aragonito. Fosfato de Calcio (PO4Ca) es un compuesto raro entre los invertebrados (braquiópodos), pero se encuentra en los esqueletos de vertebrados. La sustancia segregada para constituir las partes duras, parece provenir directamente del metabolismo del organismo o bien parece ser tomada del medio ambiente como un cuerpo químicamente puro. La composición del esqueleto puede variar durante el desarrollo del individuo y también dentro del mismo grupo, siendo más notable en los términos superiores de la escala geológica.

1.3.2.2. Naturaleza y modo de vida de los organismos Ambiente es el conjunto de condiciones físicas químicas y biológicas de que vive rodeado el organismo (Figura 1.4).

Figura 1.4. Ambientes acuáticos y terrestres (Figura tomada de INTERNET). En sentido amplio los ambientes se dividen en dos: acuático y terrestre. El ambiente acuático a su vez se divide en: marino y dulceacuícola.

5


Dentro del ambiente marino (Figura 1.5) existen dos regiones: Región Bentónica o Béntica que corresponde al fondo oceánico. Región Pelágica que constituye la masa de agua que cubre el fondo oceánico.

Figura 1.5. Ambiente Marino: Regiones Bentónica y Pelágica con sus subdivisiones (Figura tomada de página WEB de INTERNET). La región bentónica según ciertos investigadores se divide a su vez en: Zona Litoral, Intercotidal o Playa limitada por la línea de alta y baja marea. Zona Sublitoral, Plataforma marina o Plataforma Continental con una pendiente promedio del 1 %, antiguamente se la tomaba desde la línea litoral hasta los 200 m de profundidad. Zona Batial, Pendiente continental o Talud continental con una pendiente promedio del 10 al 11 % (max. 15 %), antiguamente comprendía desde 200 hasta 2000 m de profundidad. Zona Abisal o Llanura Abisal con una pendiente promedio del 1 por mil, antiguamente comprendía desde 2000 hasta 6000 m de profundidad. Zona Hadal o Fosa Oceánica zona lineal y profunda con pendientes muy altas, se consideraba antiguamente aquellas zonas mayores a 6000m de profundidad. La región pelágica de acuerdo a la profundidad se divide en: Zona Nerítica es la masa de agua que recubre la Playa y la Plataforma Continental. Zona Oceánica es la masa de agua que recubre el resto del fondo marino más allá de la Plataforma Continental y se divide a su vez en: Epipelágica o superficial (0 - 200m.) Mesopelágica (200 - 1000m.) 6


Batipelágica (1000 - 2000m.) Abisopelágica (2000 - 6000m.) Hadopelágica (>6000m.)

Hábitat o Biotopo es una división de un ambiente en una fracción menor y más homogénea (Figura 1.6). Comunidad o Biota es el conjunto natural de organismos que habitan un biotopo. Según Newell se reconocen tres tipos de comunidades: comunidad de hábitat comunidad biótica comunidad ecológica o biocenosis

Biofacies se denomina a los diferentes aspectos locales de una biota.

Figura 1.6. Ecosistema, Biotopo y Biocenosis (Figura tomada de página WEB de INTERNET). Conforme a sus características ecológicas, los organismos marinos pueden reunirse en tres comunidades (Figura 1.7): Bentos.- Aquellos organismos que viven en el fondo marino. Hay dos tipos: sésiles (fijos al fondo) y móviles (cavadores y reptadores). 7


Plancton.- Son los que flotan en la masa de agua dejándose arrastrar por las corrientes. Se los divide en: zooplancton (animales) y fitoplancton (vegetales) Necton.- Son los que tienen capacidad de nadar, es decir se desplazan por sus propios medios. Como ejemplo se tienen los peces, las medusas, etc.

Figura 1.7. Comunidades de Organismos Marinos: Plancton – Bentos – Necton (Figura tomada de página WEB de INTERNET). La cantidad y variedad de los organismos en los ambientes marinos están dadas por los siguientes factores: cantidad de sedimentos en suspensión; salinidad del agua (según la salinidad los organismos se dividen en estenohalinos y eurihalinos; contenido de oxígeno del agua; cantidad de luz que incide según las profundidad del agua: zona fótica (0 - 150 m), crepuscular o disfótica (150 - 400 m), afótica (>400 m); corrientes marinas; temperaturas del agua (la temperatura interna de los organismos los divide en poiquilotermos y homeotermos); contaminación.

1.3.2.3. Sepultamiento La primera característica que hay que tomar en cuenta para que se produzca la fosilización es la necesaria y súbita sepultura del organismoasí en un que lo aísley de los agentes atmosféricos y biológicos evitándose su medio desintegración descomposición. 8


El tipo de sedimento que actúa como agente sepultante es también muy importante. Los fósiles mejor conservados se encuentran en sedimentos de grano fino.

1.3.3.

Tipos de Fosilización

Los tipos, métodos o procesos de fosilización se clasifican en tres grandes divisiones, las cuales a su vez se dividen en subtipos. A continuación se encuentra esta clasificación:

1.3.3.1. Partes suaves y duras poco alteradas Esta división comprende básicamente métodos donde las partes duras y/o suaves del organismo vivo han sufrido una alteración mínima durante su fosilización.

Momificación es el proceso donde se conservan tanto las partes blandas como las duras esencialmente inalteradas tanto física como químicamente, aunque las partes suaves pueden disecarse. Los materiales más comunes en los que se produce momificación son el hielo, la resina y el asfalto. Ej.: los mamuts conservados en los suelos congelados de Siberia, los rinocerontes atrapados en asfalto y los insectos conservados en ámbar (Figura 1.8).

Figura 1.8. Momificación: En la primera fila – mamuts congelados. En la segunda fila – insectos en ámbar (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

9


Partes duras poco alteradas es el proceso mediante el cual se conservan solo las partes duras como fósiles con muy poca alteración tanto física como química. Los materiales más comunes en los que se produce este método de fosilización son el asfalto y los sedimentos finos. Desecación es el proceso donde se conservan las partes duras y suaves por pérdida de agua de los tejidos, el fósil resultante posee alteración física algunas veces notable. Se produce en regiones de clima extremadamente seco y el fósil es geológicamente muy joven. Algunos investigadores designan a este proceso como otro tipo de momificación.

1.3.3.2. Partes duras alteradas Esta agrupación comprende procesos de fosilización donde las partes duras fosilizadas poseen notables cambios químicos y/o físicos con respecto al organismo srcinal.

Carbonización es el método mediante el cual el fósil se conserva como una película de carbón, ya que durante el proceso hay una pérdida de los compuestos inorgánicos y orgánicos complejos conservándose solo las cadenas orgánicas simples (Figura 1.9). Se produce en aquellos organismos srcinalmente compuestos por partes duras de srcen orgánico. Ej.: hojas, crustáceos, peces, etc.

Figura 1.9. Carbonización: hojas y crustáceo (Figuras tomadas de INTERNET). Permineralización es el proceso en el que las partes duras constituidas por material poroso son rellenadas por una sustancia extraña que lo puede llegar a reemplazar casi totalmente, el fósil resultante es más pesado que el srcinal y conserva la forma externa, además de otros detalles, si bien su estructura interna puede ser afectada hasta su total desaparición (Figura 1.10). El material srcinal puede ser hueso o madera y el material que permineraliza puede ser sílice, carbonato de calcio, etc.

10


Figura 1.10. Permineralización: Cráneo de TRex – Tronco de árbol – Piña de Araucaria (Fotos tomadas de INTERNET). Recristalización es el método de fosilización donde los cristales de un mineral srcinalmente pequeños que constituyen una parte dura se reorganizan en cristales más grandes del mismo mineral. Ej.: esqueletos de moluscos. Reemplazo es el proceso mediante el cual se produce la remoción del material srcinal y el reemplazo subsecuente por un compuesto secundario. Se produce un cambio químico notable, pero el cambio físico es imperceptible. Ej.: en caparazones de moluscos el reemplazo de calcita o aragonito por pirita, etc. Molde es un método que consiste en impresiones o improntas de los caracteres de los organismos sobre sedimento fino o evaporitas principalmente de las partes duras y en menor grado de las partes blandas (Figura 1.11). Se produce particularmente en regiones húmedas donde el esqueleto srcinal puede ser disuelto dejando el molde sobre las rocas. Se le denomina molde externo a la impresión de los caracteres exteriores de un organismo, mientras que el molde interno es el producido por relleno de los espacios interiores dejados principalmente por desaparición del espacio visceral. Se denomina molde secundario o cast al molde que se pudiera obtener de un molde anterior, este último es raro pero puede existir como fósil.

Figura 1.11. Moldes: Internos y Externo (Fotos tomadas de INTERNET).

1.3.3.3. Trazas Son una agrupación de métodos donde no existe como producto fósil un resto directo del organismo srcinal, sino un resto de su actividad orgánica. 11


Huella o Rastro es el proceso que conserva sobre sedimento fino la impresión de actividades orgánicas de desplazamiento, nutrición, vivienda, etc. tanto de invertebrados como de vertebrados (Figura 1.12). Son comunes como fósiles las pisadas de dinosaurios y de aves sobre cineritas y lutitas, los rastros de gusanos sobre lutitas, etc.

Figura 1.12. Huellas y Rastros: Huellas de dinosaurios, a la izquierda y al centro – Rastros de gusanos, a la derecha (Fotos tomadas de INTERNET). Galería es el proceso mediante el cual se conserva una perforación hecha srcinalmente sobre sedimento por organismos trepanadores por actividades de nutrición y/o vivienda (Figura 1.13). El fósil guarda como molde la forma de la perforación srcinal. Es común encontrar galerías de gusanos.

Figura 1.13. Galerías de gusanos (Figura tomada de INTERNET). Coprolito es un método mediante el cual se conserva como fósil el producto excretable sólido de animales (Figura 1.14).

Figura 1.14. Coprolitos (Fotos tomadas de INTERNET).

12


1.4.

TAFONOMÍA

1.4.1.

Concepto y Factores

Tafonomía (del griego « τάφος» taphos , enterramiento, y «νόμος » nomos , ley) es la rama de la Paleontología que estudia la formación de los yacimientos fósiles y los procesos de fosilización (Figura 1.15).

Figura 1.15. Formación de un yacimiento fósil (Figura tomada de INTERNET). Los que controlan Entrefactores los biológicos se tienen:la formación son de dos tipos: biológicos y geológicos. positivos como la dinámica de las poblaciones (concentración por razones alimenticias, factores climáticos, etc.), las causas que condicionan la acumulación de cadáveres; negativos, como la destrucción sistemática de cadáveres por animales carnívoros o por procesos bacterianos. Entre los factores geológicos se requiere que: los restos orgánicos se acumulen en un área de sedimentación, la sedimentación se realice con cierta velocidad, para que cubra los restos en corto tiempo, evitando que se destruyan; los sedimentos sean de tal naturaleza que permitan la conservación.

1.4.2.

Tipos de Yacimientos

Los yacimientos pueden ser de dos tipos: alóctono es aquel depósito de restos orgánicos que han sufrido un acarreo previo por las corrientes de agua y pueden provenir de diversos lugares. 13


autóctono es aquel depósito que se forma en el mismo lugar donde vivían los organismos que han fosilizado, es decir se forma “ in situ” Ej. arrecifes de coral.

En general, los yacimientos participan simultáneamente del carácter alóctono y autóctono.

1.4.3. Etapas de la formación de un yacimiento (Orictocenosis) Se producedeen lugar que la tanatocenosis que es la acumulación y reunión de cadáveres losprimer organismos constituían la biocenosis. La tanatocenosis contendrá un término medio de la biocenosis. Luego, la tafocenosis o depositación de los restos en un área de sedimentación, precisándose para la mayoría un transporte previo en el que se pierden muchos elementos de la tanatocenosis. Finalmente, la fosilización en la que se eliminan normalmente las formas carentes de esqueletos o que lo tienen cartilaginoso o poco mineralizado (Figura 1.16).

Figura 1.16. Etapas de la formación de un yacimiento fósil (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 14


1.5.

DIVISIÓN DE LA PALEONTOLOGIA

Debido al desarrollo del conocimiento paleontológico, esta ciencia se ha dividido en una serie de ramas:

Paleozoología es el estudio de los organismos animales que existieron en el pasado. Paleobotánica es el estudio de los organismos vegetales que existieron en el pasado. Paleontología Estratigráfica o Bioestratigrafía estudia la composición y características de las faunas y floras fósiles que se sucedieron en la historia de la corteza terrestre con la finalidad de establecer la correlación y edad de los estratos en que se encuentran. Paleoecología es el estudio del medio ambiente de vida del organismo que existió en el pasado. Paleofisiología es el estudio del funcionamiento de los órganos de los seres que existieron en el pasado. Paleopatología es el estudio de las anomalías orgánicas de los seres que existieron en el pasado. Paleoicnología es el estudio de las huellas fósiles. Paleontología cuantitativa es el estudio de los fósiles mediante métodos estadísticos. Bioestratonomía es el estudio de la disposición de los fósiles en los estratos deduciendo la causa de la muerte del organismo y las condiciones de sepultamiento. Paleontología de invertebrados es el estudio paleontológico de los invertebrados. Paleontología de vertebrados es la parte de la Paleontología que estudia los vertebrados Micropaleontología es la rama de la Paleontología cuyo estudio necesita de observaciones microscópicas de: microfósiles, nanofósiles y fragmentos de macrofósiles reconocibles gracias a su forma y/o sus características microestructurales.

Palinología es el estudio del polen y las esporas fósiles, y de microfósiles (palinomorfos) que tienen características estructurales similares. 15


1.6.

HISTORIA DE LA PALEONTOLOGÍA

Figura 1.17. Galería de Precursores de la Paleontología y Paleontólogos famosos: Pitágoras – Herodoto – Estrabón – Aristóteles – Plinio – Leonardo da Vinci – Georgius Agrícola – Conrado Gessner – John Wooward – Georges Buffon – Carolus Linnaeus William Smith – Georges Cuvier – Jean Baptiste Lamarck – Ducrotay de Blainville – Adolphe Brongniart – Alcide d’Orbigny – Karl Von Zittel – Charles Darwin. La Paleontología como ciencia se creó en el siglo XIV, aunque ya los fósiles habían llamado la atención desde tiempos remotos en que se consideraban como amuletos con poder mágico. En la antigüedad Clásica, los griegos que fueron profundos observadores trataron de dar una explicación racional de la naturaleza de los fósiles, pero el interés se extinguió con la dominación romana: 16


La Escuela Pitagórica tenía una idea clara sobre el srcen y significación de los fósiles. Jenófanes de Colofón observó restos de conchillas y otras improntas en la Isla de Paros y las atribuyó a invasiones periódicas del mar. Otras ideas aparecen en las obras de Herodoto, Estrabón y Ovidio. La Escuela Aristotélica tenía una idea errónea del srcen y significado de los fósiles, les negó el carácter orgánico y creyó que se podían producir espontáneamente en la tierra siendo juegos de la naturaleza.

Plinio les aplicó ciertos nombres que aún en la actualidad se conservan Ej.: nummulites, ammonites, etc. Desde entonces el tema de los fósiles no interesó hasta el siglo XI, en plena Edad Media, cuando el médico árabe Avicena (980-1.037) atribuyó el srcen de los fósiles a un movimiento innato de la naturaleza (vis plástica) capaz de producir lo orgánico a partir de lo inorgánico, pero al cual le faltaba la fuerza necesaria para darle vida. En Europa durante el Renacimiento: Leonardo da Vinci (1.452-1.519), el gran genio universal, se opuso a la idea de Avicena y aceptó la opinión del poeta Boccacio expuesta en su romance Filococo, de que las conchillas observadas en los cerros de Florencia se debían a que el mar había cubierto el continente. El siglo XVI señaló un progreso decisivo en el concepto de los fósiles: (1.494-1.555) usó el término para designar Georgius tanto a losAgrícola minerales(George como aBauer) los organismos petrificados y el usofossilia se perpetuó durante dos siglos hasta que Linneo restringió el uso a los segundos.

Bernardo de Palissy (1.510-1.590) en 1.550 expuso una idea correcta sobre el srcen de los fósiles y 15 años más tarde Conrado Gesner publicó el primer trabajo ilustrado sobre ellos. En el siglo XVII:

Liduius (1.660-1.709) publicó una obra paleontológica muy importante, con una descripción sistemática de 1.600 fósiles de animales y vegetales, aunque con una idea errada acerca de su srcen. John Woodward (1.66-1.728) en 1.695, sostuvo que las conchillas fósiles tienen la misma estructura que las vivientes, entonces se popularizó la idea de que los fósiles eran restos dejados por el NDiluvio. Esta idea predominando hasta que Buffon en su obra “Epoques de la atur e” (1.778) lo continuó puso en duda.

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En el siglo XVIII, denominado el Siglo de las Luces, porque en esta época se establecieron la mayoría de las ciencias modernas, se destacaron:

Carolus Linneaus (1.707-1.778) surge como una de las figuras más preponderantes de la ciencia, en el año de 1.758 apareció la décima edición de su Systema N atu rae, donde se estableció los fundamentos de la Zoología Sistemática moderna y de la Paleontología de los Invertebrados al describirse en ella más de 4.000 especies animales de acuerdo al sistema binomial de nomenclatura. (1.741-1.811) dio larinocerontes primera noción de cambio faunístico en función del tiempo Pallas con ejemplos de elefantes, e hipopótamos. El nacimiento de la Paleontología Estratigráfica se debió al inglés William Smith (1.769-1.839) quien, entre 1.815 y 1.817, publicó una serie de trabajos que mostraron la utilidad de los fósiles en la identificación de los estratos. Sin embargo, se considera a George Cuvier (1.769-1.832) el creador de la Paleontología moderna con su obra “Recherches sur les ossements fossiles” (1.812). Sus trabajos se relacionaron principalmente con vertebrados, pero los principios que estableció son válidos también para los invertebrados. Se lo considera principalmente como fundador de la Paleontología de Vertebrados.

Lamark (1.744-1.829) se considera como el fundador de la Paleontología de Invertebrados con su obra “Histoire Naturelle des animaux sans vertebres”(1.8151.822) y es también considerado como uno de los primeros evolucionistas. Ducrotay de Blainville (1.777-1.850) denominó, en su “Manuel de Malacologie”, a la Paleontología como la nueva ciencia de los fósiles. Adolfo Brongniart (1.801-1.876) en su obra “Prodrome d’une historie des vegetaux fossiles” (1.828) estableció los fundamentos de la Paleobotánica. A principios del siglo XIX se publicaron obras paleontológicas fundamentales: M in er al Conc hology of Grea t Br itain de James Sowerby y James de Carle Sowerby; Die Petrefactenkunde de Ern Von Schlotheim; L athaea Geognostica e I ndex Palaeontologicus de H. G. Bronn; Petrefacta Geomanics de G. A. Goldfuss y G.

Münster; T. A. Conrad inició sus investigaciones sobre invertebrados marinos del Terciario de Norteamérica. Alcides d’Orbigny

(1.802-1.87) trabajó con invertebrados y publicó una obra dedicada

especialmente a fósiles jurásicos y cretácicos de Francia, llamada “Paléontologie Francaise”.

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Al promediar el siglo XIX la investigación se centró sobre los microfósiles. F.R. Jones en 1.844 describió foraminíferos y ostrácodos jurásicos de una perforación de Austria. Alcides D’Orbigny estableció los fundamentos de la Micropaleontología con su obra “Foraminiféres fossiles du Bassin Terciaire de Vienne” (1.846). Aunque se considera por el padre de la Micropaleontología a Christian Gottfried Ehrenberg al publicar su “Mikrogeologie” (1.854) en dos volúmenes y con ilustraciones de la mayoría de los microfósiles actualmente conocidos. En esta primera parte del siglo XIX se fundaron asociaciones científicas que iniciaron publicaciones periódicas: Geological Society of London (1.807) Paleontoghraphical Society of London (1.847) y en Alemania, Paleontographica (1.851).

F. J. Pictet publicó el “Traité élémentaire de Paleóntologie”(1.844-1.846). Carl von Zittel publicó el “Handbuch der Paleontologie”(1.876-1.893). En la actualidad el número de sociedades y publicaciones han aumentado, las colecciones se realizan metódicamente y las investigaciones han crecido. Entre las publicaciones destaca el “Journal of Paleontology”.

Por último el “Traité de Paleóntologie” dirigido por Jean Piveteau, el “Treatise on Invertebrate Paleontolology” editado por Raymond Moore y el Osnovy Paleontologü dirigido por Gustav Orlov constituyen verdaderas síntesis del conocimiento paleontológico moderno.

19


Capítulo

2 2. MÉTODOS

DE PALEONTOLÓGICA 2.1.

INVESTIGACIÓN

INTRODUCCIÓN

La Paleontología es una ciencia deductiva y experimental. En la investigación paleontológica se sigue un doble proceso de análisis y síntesis Análisis → caracteres anatómicos y morfológicos observados en los fósiles. Síntesis → integración de los datos obtenidos hasta llegar al conocimiento completo del

organismo fósil.

2.2. PRINCIPIOS EN QUE SE BASA LA INVESTIGACIÓN PALEONTOLÓGICA La investigación Paleontológica se basa en tres principios: el actualismo biológico, la anatomía comparada y la correlación orgánica. Existe un cuarto que no es sino un enunciado de la Ley de Steno.

2.2.1.

Actualismo

Este principio establece que “los organismos fosilizados se regían por las mismas leyes biológicas que l os seres vivos actuales; tenían sus mismas necesidades en cuan to a su fisiología (r espir ación, nu tr ición, metabolismo, etc.) y que estaban or gani zados en f or ma análoga y equivalente”.

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El Actualismo propugna “la continuidad del proceso vital a lo largo de los tiempos geológicos, sin interrupción para ningún grupo biológico desde su aparición hasta su extinción”. “Todo ser vivo procede de otros que le han precedido en el tiempo” Ej.: Proboscidios miocenos → Elefantes del Plioceno → Elefantes del Pleistoceno →

Elefantes Actuales. Este principio es una de las pruebas más evidentes de la realidad histórica de la evolución biológica.

2.2.2.

Anatomía Comparada

El principio establece que “la comparación anatómica de los fósiles con las formas vivi entes, o con otr as tambié n f ósiles pr eviamente conoci das, permi te al pal eontólogo estimar las afinidades de los fósiles, y reconocerlos, aunque se trate de restos fragmentarios” (Figura 2.1).

Figura 2.1. Anatomía Comparada: A la izquierda – comparación de las extremidades superiores de un pterodáctilo, un murciélago y un ave. A la derecha – comparación anatómica de los esqueletos de un hombre y un gorila (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Ej.: se puede clasificar a los gasterópodos solo a base de sus conchas; se puede establecer diferencias entre las vértebras pertenecientes a peces, anfibios, reptiles y mamíferos; se puede reconocer a los mamíferos solo por sus dientes, tomando solo un fragmento de uno cualquiera de sus molares.

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Existe un problema complejo en la aplicación de este principio y se debe a los fósiles que no tienen representación en la fauna actual, entonces se recurre a comparaciones con grupos afines o análogos, cosa que no siempre es posible Ej.: los graptolitos, los conodontes, etc.

2.2.3.

Correlación Orgánica

El principio fue enunciado por Cuvier y establece “la relación existente entre los diversos órganos, piezas y estr uctur as que forman un ser vivo, de tal forma, que un ani mal no solo puede ser r econocido por cu alquiera de ellas, aun que estéaislada, sino que se puede induci r como ser án las demás piezas que lo compongan y en un conj unto de fósiles diversos, se puede seleccionar las piezas que correspondan a un determinado animal”.

La aplicación de este principio conlleva a resolver casos como los siguientes: a una extremidad provista de pezuñas solo puede corresponder un cráneo de herbívoro con dentición adecuada. reconstrucción de esqueletos completos y aún animales enteros, restituyéndoles las partes orgánicas blandas y la piel. posibilidad de interpretación de fósiles correspondientes a grupos biológicos extinguidos Ej.: dinosaurios, trilobites, ammonites, etc.

2.2.4.

CronologíaRelativa

El principio establece que “el orden de superposición de los estratos corresponde al orden cronoló gico de depositación” (Figura 2.2).

Figura 2.2. Aplicación del Principio de Cronología Relativa: En una sucesión de estratos que no han sufrido trastornos tectónicos, los más antiguos son los más inferiores y los más modernos son los superiores. De esta forma los fósiles contenidos en los estratos guardan el mismo orden cronológico (Tomada del libro de Paleontología de Bermudo Meléndez).

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Un ejemplo de aplicación de este principio se da en la Filogenia donde es imprescindible establecer la sucesión cronológica de los fósiles para deducir las posibles relaciones de descendencia.

2.3.

LEYES PALEONTOLÓGICAS

Son leyes de carácter empírico obtenidas a través del estudio de los fósiles y de su ordenación en el tiempo y en el espacio. Muchas de estas leyes son consecuencia del Principio de Actualismo y sirven para establecer la Evolución. Tienen como srcen los principios establecidos por Cuvier, Wallace y Darwin. El enunciado formal de las leyes se debe a un paleontólogo de srcen suizo llamado Pictet (1.809-1.872).

2.3.1.

Primera Ley

“La duración de las especies de las épocas geológicas ha sido limitada”.

Esta ley no solo se cumple para las especies sino que también se amplía para grupos sistemáticos de mayor categoría. El Ciclo Vital para todo grupo biológico cumple con las siguientes etapas: aparición desarrollo (tipogénesis) dispersión predominio (tipostasis) declinación (tipolisis) extinción. Los organismos pancrónicos (que han perdurado con escasa variación durante mucho tiempo pan = todo chr onos = tiempo) no constituyen una excepción a esta ley, sino que han llegado a una fase de estabilización en alguna de las etapas de su ciclo vital. Esta primera ley es importante desde el punto de vista de la Bioestratigrafía, ya que gracias a ella los fósiles pueden ser empleados como característicos de una determinada época geológica.

2.3.2.

Segunda Ley

“Las diferencias existentes mientras más antiguas sean entre éstas”.las faunas fósi les

23

y los animales actuales son mayores


Esta ley también se cumple para la flora fósil. Pero no se cumple para todos los grupos sistemáticos constituyendo una excepción los organismos pancrónicos.

2.3.3.

Tercera Ley

“Los animales de organización más compleja son más recientes”.

El desarrollo de los grupos biológicos ha seguido un orden progresivo de menor a mayor complicación anatómica o de efectividad en relación con su especial género de vida (Figura 2.3). No constituyen excepciones a esta ley la regresión que se observa en ciertos órganos y estructuras, que supone una simplificación anatómica y en verdad es expresión de eficiencia y de no-utilización. Ej.: reducción de la dentición en los cetáceos y las aves.

Figura 2.3. Filogenia del caballo actual y sus antecesores (Tomado del Libro de Paleontología de B. Meléndez). El caso más claro de aplicación de esta ley es el de los vertebrados cuyo progresivo desarrollo se puede seguir desde el Silúrico (Figura 2.4). Por ejemplo, el sistema nervioso se ha concentrando y complicado en el siguiente orden: Peces → Anfibios → Reptiles → Mamíferos (Implacentados → Placentados → Primates).

Siguen el mismo orden el desarrollo de los sistemas respiratorio, circulatorio, reproductivo, etc.

24


Figura 2.4. Esquema de la Evaluación de los Vertebrados desde el Silúrico hasta la actualidad (Figura tomada de página WEB de INTERNET).

2.3.4.

Cuarta Ley

“Desde su aparición hasta su extinción un grupo biológico no ha tenido interrupción en

su existencia”. Esta ley es consecuencia inmediata del Principio del Actualismo que proclama la continuidad de los procesos vitales. Las interrupciones aparentes son consecuencia de una documentación 25


paleontológica incompleta. descubrimientos de fósiles.

2.3.5.

Pero estas lagunas llegan a cubrirse a la luz de nuevos

Quinta Ley

“Cada especie ha llegado a la existencia en coincidencia en espacio y tiempo con otra especie preexistente y estrictamente próxima”.

Esta ley anuncia que las especies fósiles no se encuentran aisladas sino que las más próximas se hallan en las mismas localidades o en localidades vecinas. Se ha instituido por simple observación de las condiciones en que aparecen los fósiles y sus asociaciones recíprocas en los yacimientos y ha ayudado a establecer su ordenación en el tiempo y en el espacio.

2.3.6.

Sexta Ley

“El orden de aparición de los representantes de un cierto tipo de animales se reproduce

en las fases por las que pasa el desarrollo individual de los más perfectos (y más recientes) del mismo tipo”. Esta ley puede comprobarse en aquellos fósiles que conservan estructuras esqueléticas correspondientes a sucesivos estados del desarrollo individual o mediante el estudio del desarrollo ontogénico de la concha de ciertos animales cuyos antecesores se conozcan fósiles. En la actualidad, se sabe que los principios que establece esta ley se aplican más bien al desarrollo embrionario y fue retomada por Haeckel para establecer la famosa Ley Biogenética Fundamental que constituye una de las leyes evolutivas.

2.3.7.

Séptima Ley

“La distribución geográfica de los grupos biológicos ha sufrido cambios (migraciones) en el transcurso del tiempo”.

Esta ley se basa en una realidad perfectamente demostrable, que dice que en épocas geológicas sucesivas los fósiles de un determinado grupo biológico, se encuentran en áreas geográficas distintas. Lo cual supone que ha habido migraciones en el transcurso del tiempo geológico. Ej.: los grupos de vertebrados que tienen más capacidad para realizarlas debido a la facilidad de desplazamiento.

26


2.4.

SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA PALEONTOLÓGICAS

Sistemática es la clasificación de los organismos, tanto vivientes como fósiles. Los primeros sistemas de clasificación fueron puramente artificiales o sea basados en caracteres arbitrarios Ej.: herbívoros, carnívoros, etc. En cambio, los sistemas naturales establecidos posteriormente, se basan en la mayor cantidad de caracteres posibles: morfológicos, fisiológicos, de comportamiento, etc. En un principio estos sistemas se basaban en las diferencias entre los organismos, en lanaturales actualidad se basan las similitudes, las cuales indican parentesco. Es decir, que lospero sistemas actuales sonenfilogenéticos.

Categorías o Taxones son los niveles que reúnen a los organismos de acuerdo a características comunes (Figura 2.4).

Figura 2.4. Categorías o Taxones Básicos de la Sistemática Biológica y Paleontológica (Tomada de una página WEB de INTERNET).

27


Las categorías o taxones básicos son: Reino, Phylum (Filum), Clase, Orden, Familia, Género y Especie. Pero muchas veces es necesario hacer subdivisiones de ellas y una escala de jerarquía más completa es la siguiente:

REINO Subreino PHYLUM Subphylum Superclase CLASE Subclase Infraclase Cohorte Superorden ORDEN Suborden Infraorden Superfamilia FAMILIA Subfamilia Tribu Subtribu GÉNERO Subgénero ESPECIE Subespecie La Especie es la unidad básica de la clasificación sistemática biológica. Las categorías que se hallan por encima de ella se denominan Supraespecíficas y las que se encuentran por abajo se denominan Infraespecíficas. Se debe decir que la única categoría objetiva es la especie, porque las poblaciones que la integran permiten la aplicación de ciertos elementos de juicio (como el genético) que permiten la identificación de dicha especie y la delimitación de otras afines. Todas las otras categorías son subjetivas ya que para su diferenciación interviene el criterio personal del investigador. En general, las definiciones de especie son de dos categorías: genéticas o biológicas y morfológicas. Definiciones genéticas: “Especie es aquel estado del progreso evolutivo en e l

cual una serie de formas, actual o

potencialmente interfértiles,1.935) se segrega en dos o más series incapaces de fertilizarse mutuamente” (Dobzhansky,

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“Las especies son grupos de poblaciones naturales, actual o potencialmente interfértiles, reproductivamente aislada de otros grupos” (Mayr, 1.942)

Definición morfológica (útil en Paleontología): “Especie morfológica es aquella población natural tal, que la extensión y naturaleza de su

variación y sus diferencias de otras poblaciones conocidas, son análogas a aquellas de las especies genéticas conocidas” (Simpson, 1.945). Una modificación en el sistema genético conlleva una o varias modificaciones en la morfología. Concepto de especie genética

≈

concepto de especie morfológica

“Un género está compuesto por varias especies morfológicamente similares, relacionadas filogenéticamente”

que se suponen

La costumbre actual es referir a un género todas las especies sobre la base de la posición de un conjunto mínimo de caracteres diagnósticos. Esta es la razón principal por la cual el género es la unidad más definida y permanente de la clasificación moderna. Por lo tanto, el género es la unidad básica de la taxonomía práctica y morfológica y la especie es la unidad básica de la taxonomía teórica y genética. La familia se la puede definir como un conjunto de géneros con caracteres comunes y que han descendido de un mismo antecesor. Con las otras categorías sucede algo parecido con la definición. Como se decía anteriormente, las clasificaciones naturales deben establecerse por un criterio filogénico y cada categoría debe agrupar las líneas evolutivas procedentes de un tronco común. En general, se han identificado dos criterios en las clasificaciones:

Criterio horizontal es el criterio que clasifica la fauna contemporánea o sea aquella que vive en el mismo límite de tiempo. En este caso todas las categorías están separadas por discontinuidades de morfología apreciables que facilitan su separación y las relaciones filogénicas no se aprecian bien. Criterio vertical es aquel que clasifica las formas de diferentes edades que corresponden al mismo “árbol genealógico”. El problema se complica pues aquí existen más números de

formas y hay muchas que no aparecen en la clasificación horizontal. La clasificación vertical refleja la estructura filogenética del grupo considerado y es considerada como la verdadera clasificación natural. En la práctica se adopta un criterio intermedio, cuando existen formas que se agrupan en un punto muy próximo, al punto de enlace entre dos filums (phyla) distintos, creando los llamados grupos sintéticos dentro de una clasificación vertical (Figura 2.5).

29


Figura 2.5. Criterio de Clasificaciones Horizontales, Verticales y Mixtas aplicados a un taxón (Tomada del Libro de Paleontología de B. Meléndez, 1977).

2.5.

SISTEMA BINOMIAL DE NOMENCLATURA

Se utiliza en la actualidad y fue propuesto por Linneo en 1.758 en su libro Systema N atur ae (Figura 2.6). En este sistema todo organismo se distingue por dos nombres escritos en latín o latinizados. El nombre genérico se escribe en nominativo singular con letra mayúscula y el nombre específico con minúscula. Si es que existe el nombre subgenérico, se escribe a continuación del genérico con mayúscula y entre paréntesis y el nombre subespecífico con minúscula y a continuación del específico. Finalmente, se agrega el nombre del autor separado por una coma del año en que fue descubierta la especie. Ej.: Lucina (Phacoides) promaucana cruciacilis Ihering, 1.907. Si se cambia una especie de género, el nombre del autor se coloca entre paréntesis.

Figura 2.6. Carl Von Linneaus y la portada del Libro Systema Naturae (Ilustraciones tomadas de páginas WEB de INTERNET). 30


Dentro del mismo sistema, en ciertos casos particulares es posible utilizar las siguientes abreviaciones:

sp (singular) y spp (plural) → se utiliza después del nombre genérico para determinar aquel material que se ha identificado solo hasta el nivel de género y se desconoce la especie. aff → se utiliza entre el nombre genérico y el específico para el material que no permite una determinación específica segura pero muestra afinidad con una especie conocida. ( aff es “affinis” = afinidad con). cf → se utiliza entre el nombre genérico y el específico para el material que tiene mayor grado de (cf es “confer” = compar ar con ). sp.indeterminación → se utiliza después del nombre genérico para un ejemplar que se sospecha es una nueva especie. incertae sedis → se utiliza para un organismo de posición sistemática dudosa. Para la designación de los ejemplares tomados para la descripción de las categorías, se utilizan los siguientes términos:

Tipo es el individuo que se toma para caracterizar una determinada categoría taxonómica, al cual se recurre en caso de una aclaración. Holotipo es el tipo indicado por el autor en el momento de la publicación de la descripción srcinal de una especie o también puede tratarse del ejemplar único conocido en el momento de la descripción srcinal. Paratipos son aquellos ejemplares restantes disponibles en el momento de la descripción srcinal y que han servido a la misma. Neotipo es el tipo en el cual se basa una nueva descripción de la especie, en caso de pérdida del holotipo. Tipoides son los nuevos ejemplares que van apareciendo de una especie ya descrita, que con frecuencia aportan nuevos datos. Los tipoides más interesantes son los que proceden de la misma área, donde se halló el holotipo y se llaman topotipos. Lectotipo es el ejemplar dado a conocer mediante publicación con el mismo significado que el holotipo, cuando éste no fue designado en el momento de publicación srcinal por el autor de la especie. Hipodigma es una serie - tipo de ejemplares, tan numerosos como sea posible, que por la aplicación de biometría proporciona caracteres específicos más reales que la descripción de un solo ejemplar. En general, estos ejemplares se guardan en sitios especiales como museos y laboratorios paleontológicos (Figura 2.7).

31


Figura 2.7. Fotografias de Holotipos y Paratipos de Braquiópodos de la colección de Cooper y Grant (1972 – 1977) de Guadalupe Peak – USA (Tomada de página WEB de Paleontología de USGS).

2.6.

PALEONTOLOGÍA CUANTITATIVA

Es la introducción de los métodos estadísticos en Paleontología, con lo cual el concepto de esta ciencia ha evolucionado de un estado estático a uno dinámico. En este estado dinámico, los fósiles son vistos como restos de seres vivos sujetos a gran variabilidad, tomándose además en cuenta la frecuencia con que aparecen en los yacimientos para tener una idea más completa de la comunidad srcinal. La aplicación de estos métodos en el estudio de los yacimientos fósiles permite aprovechar todos los restos fósiles e incluso los fragmentos para tener una idea más real de las biocenosis. La variabilidad se puede estudiar en el tamaño de los ejemplares, el número de costillas o tubérculos, etc. Existen tres grupos de análisis de acuerdo al número de variables que se tomen: 32


2.6.1.

Análisis Univariante o Univariado

Como lo dice su nombre, aprovecha la variación de un carácter, manteniendo los demás fijos y establece finalmente si esta variación es de carácter homogénea o heterogénea.

Métodos de representación: se utilizan entre otros: los polígonos (histogramas) de frecuencia simple, las curvas de frecuencia simple, las curvas acumulativas de frecuencia, etc. (Figura 2.8). Estos métodos utilizan para su representación un sistema de ejes coordenados donde las abscisas tienen el valor del carácter específico medido y las ordenadas el número de individuos que presentan ese valor (frecuencia).

Figura 2.8. Análisis Univariante – Métodos de Representación: Histograma de frecuencia simple y Curvas de Frecuencia Simple (Tomados de páginas WEB de INTERNET). Parámetros: los más utilizados son los siguientes: Media aritmética o Mediana es el valor medio de toda la fluctuación. Moda es el valor más frecuente correspondiente al máximo de una curva de frecuencia. Dispersión media es la medida de la desviación de los valores individuales con relación a la mediana. Varianza. Desviación Standard o índice de variabilidad. 33


Coeficiente de variación es el índice de variabilidad por unidad de media aritmética. Resultados: el trazado de las curvas es muy valioso para la distinción de diferentes especies y aún subespecies que pueden aparecer mezcladas en la población. También se aplican algunos métodos estadísticos como el test de student para análisis de los resultados.

2.6.2.

Análisis Bivariante o Bivariado

En estos tipos de análisis se utiliza la variación de dos caracteres simultáneamente.

Métodos de representación: existen los siguientes (Figura 2.8): Lista de caracteres. Tablas de contingencia (matrices). Estereogramas en los que se construye un paralelepípedo que representa el individuo, pero son poco utilizados. Gráficas en coordenadas, colocando una característica en las abscisas y otra en las ordenadas. Son los más usados. Los gráficos dan nubes de puntos que se pueden alinear formando curvas o rectas (líneas de regresión).

Figura 2.8. Análisis Bivariante – Métodos de Representación: Estereograma y Línea de Regresión (Tomados de páginas WEB de INTERNET). Parámetros: entre otros existen los siguientes: Centro de gravedad es la media aritmética de la nube de puntos. Varianza que da una idea de la amplitud de la nube de puntos. Covarianza es una varianza simultanea de X y Y. Coeficiente de correlación. Resultados: se pueden tener una serie de resultados a partir del análisis de las representaciones, como los siguientes: Si la relación entre los caracteres es directa la línea de regresión es ascendente hacia la derecha, pero si es inversa es descendente. Las especies distintas presentan líneas de regresión diferentes o nubes diferentes. Dos subespecies distintas presentan líneas de regresión paralelas. 34


También en este caso se aplican métodos más avanzados de análisis estadísticos de los resultados.

2.6.3.

Análisis Multivariante

Como su nombre mismo lo indica en este tipo de análisis varían más de dos caracteres simultáneamente y son mucho más complicados de representar y de interpretar sus resultados.

35


Capítulo

3 3.LA

TEORÍA

DE

LA

EVOLUCIÓN

Y

PALEONTOLOGÍA 3.1.

INTRODUCCIÓN

Lamarck fue el que propuso por primera vez de una manera científica y metódica la teoría de la evolución de los seres vivos. La teoría de Lamarck, inspirada en las ideas de Geoffroy Saint Hilaire, decía que el papel primordial estaba en el medio ambiente y en el uso y desuso de los órganos. Estas ideas eran opuestas a las de Cuvier y fue esta rivalidad la que hizo progresar notablemente el estudio de los fósiles (Figura 3.1).

Figura 3.1. Jean Baptiste Lamarck y Georges Cuvier (Ilustraciones tomadas de páginas WEB de INTERNET).

36

LA


La Teoría de Darwin sobre la evolución tiene argumentaciones muy atinadas y la falta fundamental consistió en asignar como única causa de la evolución a la “selección natural”, siendo ésta insuficiente para explicarla satisfactoriamente por sí sola. Hoy en día se toma la evolución como una ley biológica general, una propiedad fundamental de los seres vivos que se cumple sin ninguna excepción. Se demuestra por la documentación paleontológica, y los estudios de genética y de dinámica de poblaciones que han aclarado los mecanismos mediante los cuales se ha producido la evolución. La evolución biológica no puede someterse en su integridad al control riguroso de la experimentación por único el factor tiempo queque no se reproducir un vez laboratorio y porque se trata de un proceso e irreversible se puede ha realizado soloenuna y que no se puede repetir. El proceso solo se lo puede observar en una escala reducida.

3.2.

EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

3.2.1.

Darwin y su teoría

La primera edición de “The Origin of Species” (El Origen de las Especies) se vendió enteramente en el día de su publicación, el 24 de Noviembre de 1.859 (Figura 3.2). El libro pasó por un total de 6 ediciones durante la vida de Darwin.

Figura 3.2. Darwin y la portada de la primera edición del Libro “Origen de las Especies” (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

37


Darwin no fue la primera persona en proponer que las especies de plantas y animales pueden cambiar con el tiempo. Sin embargo, la moderna teoría evolutiva procede de él, debido a dos razones: seleccionó pacientemente y de forma sistemática todos los tipos de pruebas que tenían relación con el tema; pudo proporcionar un mecanismo plausible para explicar de qué modo pueden cambiar las especies: la Selección Natural (Darwin se topó por primera vez con esta idea en 1.838, después de leer “An Essay on the Principle of Population”de Thomas Malthus). Resulta queAlfred el descubrimiento del también principiolodedescubrió seleccióndenatural noindependiente fue únicamenteensuyo, el naturalista Russel Wallace manera 1.858,pues antes de que Darwin publicara los resultados de sus pacientes indagaciones. Por lo que, Charles Lyell y Joseph Hooker consiguieron que en Julio de 1.858 se leyera una memoria conjunta de Darwin y Wallace en la “Lineann Society” y que posteriormente se publicara en el “Journal of the Lineann Society” de 1.858 (Figura 3.3).

Figura 3.3. Alfred Russel Wallace, Charles Lyell y Joseph Hooker (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Tan convincente era la amplia gama de pruebas que Darwin reunió que Thomas Huxley al leer por primera vez el Origen de las Especies comentó: “¡Que extremadamente estúpido no haber pensado en eso ”. Pero debido a que la selección natural era un mecanismo que no se podía someter a una prueba experimental, algunos científicos de la época, inclusive Huxley, se abstuvieron de dar su aprobación definitiva, por lo que Darwin buscó mecanismos adicionales. Escribió otro libro sobre uno de los mecanismos accesorios, la Selección Sexual , y lo comentó brevemente en la sexta edición de su obra. Darwin demostró de qué modo la “descendencia con modificación” (“evolución biológica”) podía resultar en la aparición de nuevas especies. En su obra, se halla planteada una idea próxima de especie a la que tienen los científicos contemporáneos, que la definen como una población que es, simultáneamente, una comunidad reproductora, una unidad ecológica y una unidad genética. Ello significa que los individuos que constituyen una determinada especie son interfecundos, ocupan el mismo nicho ecológico, compiten generalmente por el mismo alimento 38


y sufren los mismos tipos de depredadores; y comparten el mismo acervo genético, que pasa de una generación a la siguiente.

3.2.2.

Los problemas de Darwin

La teoría de Darwin tiene belleza y grandeza porque explica las cosas de manera muy económica; debido a esto, la evolución por selección natural se ha comparado con frecuencia a la teoría de la gravitación universal. No obstante, Darwin tuvo problemas, muchos de los cuales reconoció y comentó en la primera edición de El Origen de las especies . Después en 1.859, sus críticos plantearon otros, y en las ediciones subsiguientes Darwin los fue considerando metódicamente. En la mayoría de los casos pudo ofrecer explicaciones completamente adecuadas de distintos tipos de anomalías y dificultades, pero existieron algunos problemas que le produjeron más de un dolor de cabeza y se ilustran a continuación: Entre los problemas que al principio no preocupó particularmente a Darwin, se encuentra el tiempo geológico. Gracias a las investigaciones de geólogos y paleontólogos como Georges Cuvier, William Smith y Charles Lyell, tanto los científicos como los hombres cultos se dieron cuenta de la inmensidad del tiempo geológico. En 1.831, cuando Darwin zarpó en el Beagle (Figura 3.4), ya sabía que los fenómenos geológicos que iba a observar no cabían dentro de los 6.000 años de la escala bíblica.

Figura 3.4. Pintura del Beagle y Mapa de su periplo por los océanos del mundo (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Darwin sostenía que el hombre es también producto de la evolución, considerando el caso de la evolución humana en dos libros:  

“The Descent of Man and Selection in Relation to Sex” (1.871), y “The Expression of the Emotions in Man and Animals” (1.872).

El srcen de los principales grupos de organismos es todavía tema de una cierta discusión entre los paleontólogos, aunque nuevos hallazgos de fósiles desde la época de Darwin han suavizado mucho la discontinuidad del registro fósil. Incluso en vida de Darwin se encontraron varias formas de transición, como el Archaeopteryx, forma intermedia entre reptiles y las aves. Algunos paleontólogos, en especial Stephen Jay Gould de Harward, piensan que las pruebas fósiles sugieren que en varios estadios de la historia de la vida, la 39


evolución ha avanzado de manera insólitamente rápida (en “arrebatos”), y que en el árbol

evolutivo han tenido lugar ramificaciones importantes en estos puntos. En relación con la evolución de los grupos principales está el problema más general de los órganos complejos, cuyo desarrollo gradual es difícil de concebir si sólo el órgano completamente funcional es útil al individuo. ¿Como puede una estirpe evolutiva adquirir plumas para el vuelo si las plumas rudimentarias serían inútiles?

Darwin no conocía el mecanismo de la herencia, pero sabía que ocurren variaciones y que, al menos algunas de ellas, son hereditarias. Sobre la base de sus experimentos con especies domésticas, Darwin escribió en dos la domesticación, publicado en 1.868, en elunquetratado desarrolló una volúmenes teoría de la acerca herenciadeque denominó “pangénesis”. Postuló que cada uno de los órganos del cuerpo producen partículas microscópicas que llamó “gémulas”, las mismas que se acumulan en los órganos reproductores, donde pueden influir sobre la forma y tamaño y las funciones correspondientes de los órganos de la descendencia. Llamó a esto “herencia del uso y desuso”, una frase más familiar es “herencia de los caracteres adquiridos” o “lamarckismo”. Sin embargo, la teoría de Lamarck era bastante distinta, porque postulaba además un deseo de cambio que hacía que este cambio tuviera lugar en el propio organismo y luego que se transmitiera a su descendencia. Darwin desarrolló su teoría de la pangénesis para describir de qué modo podía tener lugar la herencia del uso y desuso, pero se daba cuenta que su teoría era puramente especulativa. Puesto que Darwin era consciente de que no comprendía los mecanismos hereditarios, intentó limitarse a observaciones al nivel de lo que en la actualidad describiríamos como variación fenotípica. El biólogo alemán August Weismann (1.834-1.914) a partir de finales de la década de 1.870, trató de convencer al mundo científico de que la sustancia hereditaria o “plasma germinal” es transmitida de una generación a la siguiente sin ser influenciada por los cambios corporales adquiridos durante el ejercicio (o la falta del mismo), las heridas o la enfermedad. El dogma central de la genética molecular afirma que los acontecimientos somáticos (corporales) no pueden traducirse en cambios en la información genética individual. Darwin erró también en su argumentación acerca de lo que se denominó herencia mezclada. Sostenía que cada progenitor contribuía por lo general en igual medida a la composición física de los descendientes. Pero, como señaló Fleeming Jenkins en 1.867, este punto de vista tiene graves consecuencias para la perpetuación de la innovación evolutiva, porque cualquier avance hereditario que acontezca en un individuo quedará enmascarado en las generaciones sucesivas. Otro problema que causó desasosiego a Darwin fue un intento de análisis cuantitativo del tiempo geológico que incluyó en la primera edición de su obra.

40


3.2.3.

Darwin y Nosotros

Darwin aplicó distintos tipos de información a la cuestión de la evolución, entre ellos: la herencia y la variación, los fósiles, las formaciones geológicas, la distribución geográfica, la embriología, la taxonomía y la homología. La principal área en que nuestra comprensión transciende a la de Darwin es la genética. La genética moderna deriva de las investigaciones de un monje austriaco llamado Gregor Mendel, que se dio cuenta, cuando estudiaba rasgos tales como el color de las flores, la altura de las plantas y las formas y textura de las semillas que la contribución de cada uno de los progenitores se expresa de manera desigual: no se da mezcla. Mendel propuso que estos caracteres se heredan como elementos denominados genes (el autor de este nombre es el biólogo danés Wilhelm Johannsen en 1969) recibiéndose un elemento de cada progenitor. Algunos genes son dominantes, otros recesivos, de manera que si la descendencia tiene dos genes dominantes o un gen dominante y otro recesivo, se observará el carácter dominante (Figura 3.5). El carácter recesivo aparecerá únicamente si se presentan dos genes recesivos. El propio Mendel desarrolló los conceptos de dominancia y recesividad y su obra contiene una clara distinción entre el genotipo y el fenotipo.

Figura 3.5. Gregor Mendel y la representación de las Leyes de la Herencia (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 41


Para el año de 1.900, época cuando la obra Mendel se apreció completamente, los microscopistas tenían una buena idea de los acontecimientos que tienen lugar en los dos tipos de división celular: mitosis y meiosis. En la mitosis puede verse como se dividen ciertas hebras del núcleo (cromosomas) y cada célula hija recibe una dotación completa, siendo este el tipo de división celular ordinario. Pero, para las células sexuales se produce un proceso de división más complejo denominado meiosis, que lleva a la formación de gametos (óvulos y espermatozoides), cada uno de los cuales posee sólo la mitad de los cromosomas de la célula materna (Figura 3.6).

Figura 3.6. Tipos de división celular: Mitosis y Meiosis – etapas en las que se producen (Tomada de página WEB de INTERNET). Thomas Hunt y otros establecieron que los genes se hallan situados en los cromosomas (Figura 3.7). Cada especie de planta o animal tiene un número característico de cromosomas en sus células Ej.: D. melanogaster iene t ocho, los seres humanos tienen cuarenta y seis. Cada cromosoma tiene su cromosoma hermano, junto al que se dispone durante la división celular. También existen genes hermanos.

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Figura 3.7. Cromosoma y Gen (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Un descendiente puede heredar un gen idéntico de cada progenitor; se dice entonces que es homocigoto para este gen. Si cada progenitor aporta un gen distinto, el descendiente es heterocigoto. El sexo de un individuo se halla determinado genéticamente en el momento de la fertilización. Los cromosomas sexuales son distintos en cada sexo. Las mujeres tienen dos cromosomas sexuales X (XX), mientras que los hombres poseen un cromosoma X y uno Y (XY). El sexo del hijo viene determinado por el tipo de espermatozoide (X o Y) que fertiliza al óvulo. Los cromosomas Y son muchos más pequeños que los X y portan menos genes. Por poseer las mujeres dos cromosomas X, raramente padecen de trastornos genéticos recesivos que lleva el cromosoma X. Sin embargo, por término medio la mitad de sus hijos varones padecerán la expresión del gen. Los caracteres heredados de esta manera se dice que están ligados al sexo. La hemofilia es una enfermedad ligada al sexo (Figura 3.8).

43


Figura 3.8. Cromosomas Femeninos y Masculinos y la Herencia ligada a los cromosomas sexuales (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Se da variación genética mediante la reorganización al azar de los cromosomas, combinada con el intercambio de porciones correspondientes de pares de cromosomas durante la meiosis a través de un proceso denominado entrecruzamiento . El entrecruzamiento aumenta considerablemente la variación en la descendencia (Figura 3.9). Ocasionalmente, sin embargo, puede producirse una mutación y producirse un gen completamente nuevo. Las mutaciones genéticas son acontecimientos aleatorios aunque su tasa puede aumentar mediante la exposición a radiación y a ciertas sustancias químicas. La mayoría de las mutaciones son deletéreas. Sin embargo, a veces tiene lugar una mutación beneficiosa.

Figura 3.9. Tipos de Mutaciones producidas por los Cromosomas (Tomada de INTERNET).

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Mediante la acumulación gradual de genotipos cambiados a través de la variación genética y de selección natural se forman nuevas especies mediante “azar y necesidad” como ha resu mido el microbiólogo francés Jacques Monod. En 1.953 James Watson y Francis Crick anunciaban que habían dilucidado la estructura química del material genético, el ácido desoxirribonucleico (ADN). El ADN es una larga molécula compuesta por una doble cadena de unidades alternas de azúcar y de fosfato. Fijada a cada unidad de azúcar se encuentra una de cuatro bases: adenina, timina, guanina o citosina ( A, T, G, C). Las “letras” individuales que constituyen los mensajes están formadas por tres bases consecutivas (Figura 3.10). Así la secuencia de bases ATTCGACGG se leería ATT, CGA, CGG. Esta secuencia es retorcida lo que deletrea el mensaje de laque molécula de ADN, la cual larga de doble filamentodey bases se halla formando una hélice puede abrirse como una es cremallera y cada uno de los filamentos puede sintetizar al otro.

Figura 3.10. Célula, Cromosoma, ADN y estructura y composición química del ADN (Ilustraciones tomadas de páginas WEB de INTERNET). 45


Se ha establecido que tres determinadas secuencias de tripletes significan “alto”: un gen comienza y finaliza con una señal de alto. Las secuencias de tripletes codifican aminoácidos, compuestos químicos que son los bloques con los que están construidas las proteínas. Hay unos 20 tipos distintos de aminoácidos, y una proteína está formada por una cadena de ellos. El código genético se traduce en una proteína con funciones específicas en las células del ser vivo. Este código genético resulta ser universal; los mismos tripletes de bases codifican los mismos aminoácidos en todas las formas de vida sobre la tierra. Entonces, la función de los genes es, simplemente, codificar para el montaje de proteínas. Las propias proteínas suelen actuar como enzimas, es decir, sustancia que controlan las reacciones químicas en el cuerpo. “La información genética fluye molecular. únicamenteSignifica en una dirección: del ADN hacia afuera”; esteson es el dogma central de la genética que las características adquiridas no

heredadas, pues no existe ruta alguna por la que la información del tipo apropiado alcance las moléculas de ADN y cambie la estructura de los genes. Suelen presentarse mutaciones cuando durante la replicación de la molécula de ADN tiene lugar la pérdida o adición de una base o la sustitución de una base por otra. Además, puede perderse, o invertirse, un segmento completo de ADN. Es fácil comprender por qué las mutaciones son deletéreas, pues las interacciones de las enzimas en el cuerpo se hallan tan delicadamente equilibradas que es improbable que un cambio cualquiera sea beneficioso. En ocasiones, sin embargo, las mutaciones pueden ser de utilidad para el organismo. Ejemplo: La hemoglobina S es codificada por un gen recesivo, representado por el símbolo Hb S. Puesto que el gen es recesivo la anemia falciforme, provocada por esta hemoglobina, es aparente solo en los individuos homocigotos (Hb SHbS). El heterocigoto (Hb AHbS) no padece de anemia, pero presenta trazas de glóbulos sanguíneos falciformes si la concentración oxígeno es baja. La diferencia entre la hemoglobina falciforme es dedesolo un aminoácido, resultado de una mutación puntual ennormal el gen yquela codifica la hemoglobina. Y sin embargo, las consecuencias para el homocigoto pueden ser letales. Pero se plantea porqué este carácter es tan común en ciertas regiones de África (hasta un 40 % en heterocigotos). Si la selección natural opera con la minuciosidad que Darwin afirmaba, podríamos esperar que un gen tan deletéreo hubiera sido erradicado. La clave está en la malaria. El parásito de la malaria al penetrar en el torrente sanguíneo del heterocigoto no se reproduce satisfactoriamente y los síntomas de la enfermedad son mucho menos graves. Pero la explicación real puede ser que la forma mutante de la hemoglobina no puede ser digerida por el parásito, por los que los heterocigotos no contraen malaria. Se puede ver de nuevo que la eficacia está relacionada con el ambiente, pues en las regiones de malaria el heterocigoto tiene ventaja sobre el homocigoto normal y el falciforme. Los grupos diferentes dentro de una especie constituyen un polimorfismo. Los grupos sanguíneos en la especie humana (A, AB, B, O) representan un ejemplo de polimorfismo en el hombre. Otro ejemplo de polimorfismo lo constituye el agrimensor del abedul, Biston betularia , que se encuentra en las islas británicas. En las regiones industriales ha aumentado la frecuencia de una forma mutante negra, o melánica, de esta polilla. El mutante era muy raro cuando fue observado por primera vez en 1.849 pero hacia finales del siglo XIX se había convertido en la 46


forma más común en la región fuertemente industrializada que rodea Manchester y Liverpool (Figura 3.11). Esto se debe a selección natural por depredación de la forma ordinaria de color blanco moteado de negro en las regiones contaminadas. El melanismo industrial, como se le llama, se ha encontrado asimismo en parte de Norteamérica y en Europa Continental.

Figura 3.11. Mecanismo Industrial en lepidopteros: A la izquierda – vista de la Biston betularia variedad típica. A la derecha – vista de la Biston betularia variedad carbonaria (Ilustraciones tomadas de INTERNET). La formación de un polimorfismo dentro de una determinada especie no llega a ser especiación (formación de una especie), aunque Darwin siempre insistió en que una variedad permanente debe considerarse como una especie en desarrollo. El aislamiento geográfico tiene un papel importante en la especiación, ya que no solo evita la dilución de los genes mutantes que surgen dentro del grupo aislado, sino que también puede exponer al grupo a nuevas condiciones ambientales, en las que se vean favorecidas variaciones diferentes. Muchos biólogos creen hoy en día que las especies nuevas casi siempre se desarrollan a partir de una pequeña población que por alguna razón ha quedado aislada del grupo progenitor. Ernst Mayr denominó a ésta, especiación alopátrica (en otro lugar), creyendo que bajo condiciones favorables este proceso es relativamente rápido. La velocidad del proceso puede ayudar a explicar por qué son tan raras las formas fósiles de transición. Existen otros procesos por los que puede ocurrir aislamiento reproductor, sin necesidad de separación física entre grupos. Estos mecanismos pueden incluir: variación estacional, complejidades de comportamiento, factores mecánicos, preferencias ecológicas e incompatibilidades fisiológicas. Darwin reconoció estos distintos mecanismos pero no creía que podían verse favorecidos por la selección natural. Por ejemplo, la esterilidad de los híbridos, como la mula, se debe a una divergencia en la estructura y en el número entre los cromosomas de sus progenitores, el caballo y el asno. La propia mula es muy vigorosa, pero debido a que los cromosomas no se emparejan de manera ordenada, la meiosis no puede producirse de forma regular. Los gametos tienen demasiados o pocos cromosomas, de modo que la mula es estéril. La especiación es un fenómeno genético.

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3.2.4. Investigación Evolutiva, Hoy

y

Controversia:

La

Biología

Hoy en día se está realizando investigación de importancia desde el punto de vista evolutivo en cada una de las disciplina que Darwin escudriño en busca de pruebas para su teoría: la anatomía, la embriología, la fisiología, la paleontología, la genética, la taxonomía y la ecología. Existen 4 o 5 campos principales de controversia en la biología evolutiva moderna: el problema de las mutaciones neutras y la deriva genética, la universalidad de la selección natural como mecanismo evolutivo, la evolución del sexo, el srcen del altruismo y la sociobiología. A continuación se analizan algunos de estos problemas:

Mutaciones neutras y la deriva genética ¿Qué le ocurre a una mutación sin consecuencias selectivas? ¿Qué ocurre si la nueva molécula de proteína con su aminoácido sustituido realiza todavía su función con la misma eficiencia?. Algunos biólogos sostienen que un porcentaje relativamente alto de mutaciones son neutras, en cuyo caso ello representa una fuente no darwinista de cambio evolutivo (no afectado por selección natural). Las mutaciones neutras representan un modo por el que factores distintos a la selección natural pueden operar sobre el acervo génico; otro modo es por deriva genética, pero ésta sólo afecta a las poblaciones pequeñas. Ejemplo: En las poblaciones humanas grandes la mayoría de trastornos genéticos son raros, pero en varias comunidades religiosas cerradas, como los Amish de Pennsylvania, suelen ser muy comunes los mismos trastornos genéticos, como el síndrome de Troyer una forma de diastrofia muscular.

El Altruismo Hoy en día los biólogos sugieren que la selección natural puede actuar al nivel de la especie, para explicar lo que parecen ser ciertas acciones altruistas efectuadas por un animal hacia otro o hacia grupos de otros. En la forma popularizada de la teoría se dice que estos actos son por el bien de la especie, un ejemplo ilustrativo es la selección de parentesco que consiste en que una hermana o un hermano comparten tantos genes de uno (la mitad) como un hijo, de modo que al ayudar a una hermana o hermano a sobrevivir y a reproducirse, uno está ayudando a perpetuar sus propios genes (o para decirlo de otro modo, ganando en eficacia genética), al igual que lo haría si estuviera protegiendo a su propio hijo. El uso excesivo de la palabra altruismo son la clave del tema que, en realidad está en juego: ¿ es el altruismo en los seres humanos meramente otra expresión de la evolución en acción? ¿ transcienden los valores humanos el mundo de la selección natural, o es posible comprender nuestro comportamiento a través de una juiciosa combinación de biología evolutiva, etología (el estudio del comportamiento animal) y ciencias sociales?. Edward O. Wilson, un biólogo de Harvard, es el principal defensor del punto de vista de que la biología y las ciencias sociales pueden amalgamarse en lo que él denomina sociobiología. 48


3.3.

PRUEBAS PALEONTOLÓGICAS DE LA EVOLUCIÓN

Estas pruebas constituyen un cierto número de hechos, deducidos del estudio de los fósiles.

3.3.1.

Variación de las faunas y floras en el tiempo

Es uno de los hechos que se presentan con mayor claridad al paleontólogo pues es evidente que los animal es y vegetales que han pobl ado la ti err a en é pocas anterior es no er an l os mi smos que en ell a viven ah or a y que además han var iado considerablemente en el t r anscur so del tiempo .

Ej.: En el paleozoico no existieron aves ni mamíferos, habitaron los continentes, todo un mundo de anfibios, algunos de tamaño gigantesco. En el Mesozoico desaparecieron los reptiles y entonces poblaron los continentes todo un número de aves y mamíferos diferentes a los actuales (Figura 3.12).

Figura 3.12. Evolución de los Reptiles (Tomada de INTERNET).

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La única solución posible de admitir la variación y continuidad de los seres vivos es la evolución y se puede decir que ésta es la razón de más fuerza y fundamental para admitir la evolución.

3.3.2.

Formación de filogenias parciales

Filogenia es la ciencia, parte de la Paleontología, que estudia el srcen de los organismos actuales y extinguidos en relación con los que le han precedido en el tiempo. L as seri es filogené ti cas o filé ti cas están constituidas de formas, escalonadas en el ti empo, que apar ecen en estr atos sucesivos y que mor fológicamente ofr ecen estados de tr ansición entre dos categorías tax onómi cas disti ntas distan ciadas en el ti empo.

Las series filogenéticas reales son aquellas con términos realmente escalonados en el tiempo y en las cuales la evolución afecta no solo a un carácter morfológico sino a la mayoría de los mismos. Ej.: La serie del género Spirifer en el devónico; la de los Ceratites en el Triásico; las de los gasterópodos de agua dulce en los lagos del Terciario (Planorbis y Paludinas); la de los Équidos en el Terciario de Norteamérica; la de los Cánidos y los Úrsidos desde el Mioceno; la de los Proboscídeos que abarca todo el Terciario, etc. (Figura 3.13).

Figura 3.13. Filogenia de los Titanotéridos desde el Eoceno hasta el Oligoceno – arriba. Filogenia de los Cánidos y los Úrsidos desde el Terciario – abajo (Tomadas del Libro de Paleontología de B. Meléndez, 1977). En la realidad, las series evolutivas no son nunca lineales (cadena con sucesivos eslabones situados uno a continuación del otro) porque los seres vivos descienden de cruces interfecundos de individuos que corresponden a una misma especie, dentro de una población en la que van apareciendo nuevas mutaciones que no sustituyen inmediatamente a sus progenitores, sino al cabo de cierto número de generaciones. Las falsa sensación de linealidad de las series, se debe a que en los yacimientos se encuentran fosilizados un término medio de las poblaciones, por lo que resulta que son las especies más frecuentes las que caracterizan cada nivel estratigráfico. 50


Lo que evoluciona no son los individuos sino las poblaciones mediante mutaciones y cruces genéticos en forma de malla. De todas maneras, resulta de gran utilidad el establecimiento de las series filogenéticas como una abstracción del sentido en que se ha realizado la evolución de un determinado grupo biológico.

3.3.3.

Formas intermedias o de transición

Son formas fósiles, que por sus caracteres morfológicos se colocan en una posición in termedia entr e grupos actualmente d istint os .

Ej.: Los peces y los anfibios presentan en la actualidad diferencias estructurales irreductibles, pero se ha demostrado que durante el Devónico existió un grupo de peces Crosopterigios y determinados anfibios Estegocéfalos que presentaban una notable analogía de caracteres anatómicos y probablemente fisiológicos (Figura 3.14). Otro ejemplo lo constituyen los numerosos estados evolutivos intermedios que se observa en la sutura de los ammonoideos desde el Paleozoico al Mesozoico.

Figura 3.14. Comparación de l os cráneos y las mandíbulas de un pez Crosopterigio y un anfibio Estegocéfalo (Tomada del Libro de Paleontología de B. Meléndez, 1977). El criterio de Le Gros Clark es que un cierto grupo deriva de alguno anterior en el tiempo y contemporáneo con otros conocidos, aunque él mismo no se haya encontrado aún fósil.

3.3.4.

Formas sintéticas

Son fósiles que presentan caracteres “sintéticos” que luego se encuentran separados en gr upos ógicos distintos, o sea que se los puede señ alar con bastan te cer teza como or igen de otr os gr biol upos.

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Ej.: El género Monophyllites (ammonite tríasico) es el punto de partida de varias familias diferenciadas en el Liásico: Filocerátidos, Psilocerátidos, Litocerátidos con caracteres (sutura de los tabiques, ornamentación, forma de la concha, etc.) intermedios y comunes a todas éllas. La existencia de estas formas sintéticas permite enlazar diversas ramas filéticas establecidas independientemente y son una verdadera demostración de evolución y diversificación progresiva del mundo orgánico.

3.3.5.

Órganos rudimentarios regresivos

Son aquell os órganos que ocupan do l a mi sma posición de los que e n otr os or gani smos son fun cional es, y con su mi sma estr uctur a anatómi ca, no pr esentan n in guna u til idad para e l or gani smo qu e los posee o están adaptados a otr a f un ción qu e no expli ca su estr uc tura anatómica especial.

Ej.: Los Cetáceos actuales carecen de extremidades posteriores, pero englobados en los tejidos blandos se encuentran ciertos huesos que ocupan la posición de la cintura pelviana (Figura 3.15). El radio y el peroné de los Equidos primitivos del Eoceno aparecen normalmente desarrollados, pero en el curso de la evolución se asiste a una reducción progresiva, hasta los caballos actuales donde se los encuentra como vestigios.

Figura 3.15. Esqueleto de Ballena mostrando los restos de la cintura pelviana que están englobados en los tejidos blandos del animal sin desempeñar ninguna función locomotora (Tomada del Libro de Paleontología de B. Meléndez, 1977). Hay que tener mucho cuidado en la interpretación de los órganos regresivos, estableciendo la función que desempeñan actualmente y la que desempeñaban antes; en esto, nos ayuda mucho el estudio del desarrollo del embrión.

3.3.6.

Pruebas paleobiogeográficas

Se refier e a la com par ación de la di str ibu ción geogr áfica actu al de los ser es vivos y la de los gr upos más afines a ellos en é pocas anterior es.

Ej.: Al comparar las faunas marinas a uno y otro lado del istmo de Panamá se observa la

existencia de un centenar de especies con características “pacíficas” y “atlánticas” siendo

que en el Mioceno antes de haber la separación eran las mismas. En las islas Galápagos cada

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isla posee especies propias de Tortugas e Iguanas y existe una gran variedad de Pinzones con especies adaptadas a regímenes insectívoros, granívoros, etc. Además cuanto más lejana es la separación de las faunas situadas en regiones geográficas próximas, más diferentes son entre sí las faunas que antes eran las mismas. Este es un hecho de evolución en lugares aislados.

3.3.7. Transformación gradual relación con la edad geológica

de

los

órganos

Este proceso es tan real, que existen casos en que en la presencia de especies cuya edad se desconocía, se la ha podi do deducir por el gr ado de especialización de los ór ganos en la evoluci ón del gr upo. Recí procamente, conoci da la edad de un fósil se puede prever el grado de especial ización de un determ in ado órgano.

Las leyes paleontológicas constituyen, por sí mismas, pruebas de evolución biológica. Existen ciertos hechos que han sido interpretados muchas veces como contrarios a la evolución biológica, pero lo que sucede es que estos hechos no se han interpretado correctamente deduciéndose que la evolución no siempre ha seguido derroteros bien conocidos. Ejemplos de estos hechos, que traduce la Paleontología, son los siguientes: concepto erróneo del proceso evolutivo, al pensar que las series filéticas se suceden linealmente; cuando lo que en realidad pasa, es que las formas derivadas conviven durante un tiempo con las srcinarias pudiéndose extender este tiempo a largos períodos. concepto erróneo de que las formas pancrónicas no han evolucionado; cuando lo que sucede que en realidad que si han evolucionado sino que laevolucionaron velocidad de rápidamente evolución hahasta sido menor en otrosesorganismos y en épocas anteriores llegar al estado en que se encuentran desde hace mucho tiempo. concepto erróneo de la inversión aparente en el orden de aparición de las categorías taxonómicas; cuando lo que sucede en realidad es que es consecuencia del deficiente conocimiento de los hechos en cuanto a que no se han encontrado fósiles anteriores, y la mayoría de las veces, en cuanto a que se ha hecho una interpretación anatómica equivocada. concepto erróneo de la aparición súbita de ciertos organismos; cuando lo que en realidad sucede, es que ésta aparición brusca es solo aparente y se debe a invasiones faunísticas que con la perspectiva temporal parecen súbitas y además la mayoría de las veces se desconoce de donde procede la migración. Otro hecho que puede ser interpretado erróneamente como aparición súbita es la adquisición por parte de ciertos organismos de partes esqueléticas fosilizables, cosa que anteriormente no la poseían. concepto erróneo de la falta de formas de enlace categorías distintas; cuando lo que en realidad sucede es que existe una documentación paleontológica insuficiente. concepto de queselas especies círculos cerrados; cuando lo que se los debe pensar, es de queerróneo la evolución produce en son sentido vertical y no horizontal y que filums se enlazan por la base y no por sus extremos superiores.

53

en


3.4.

MICRO-MACRO-MEGA EVOLUCIÓN

Microevolución abarca la evolución intraespecífica, y la que traspasando los límites específicos se limita a los géneros y en algunos casos a las familias. Macroevolución comprende una evolución más amplia que por lo menos abarca los órdenes de una misma clase y que excepcionalmente puede llegar a presentarse entre las clases (intracládica) de un mismo phylum. Megaevolución sería aquella que inicialmente y con anterioridad al Paleozoico habría dado srcen a los diferentes phylums, dando srcen así a las grandes líneas de los seres vivos.

3.5.

LAS LEYES DELA EVOLUC IÓN BIOLÓGICA

La evolución no es un proceso caótico y desordenado sino que obedece a ciertas leyes que se cumplen en forma estadística y que dan como resultado una ordenación del mundo de los seres vivos. Las leyes de la evolución son generalizaciones de procesos que se comprueban con los fósiles y son equiparables a otras leyes biológicas.

3.5.1. La complejidad progresiva de la biosfera Lotze ( , 1.963) “Las diferencias entre faunas y floras actuales, y las de épocas anteriores, son tanto más

acusadas, to mayor es su gica”. distanci a en el ti empo; en ci er to modo estas dif er enci as son función decuan su distanc ia cronoló

La diferencia es tanto cualitativa como cuantitativa, es decir, que van apareciendo nuevos grupos que vienen a sumarse a los ya existentes, esto da como resultado una complejidad progresiva de la biosfera, lo que queda demostrado con los esquemas filogenéticos que tienen formas ramificadas hacia arriba (Figura 3.16).

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Figura 3.16. Esquema filogenético del conjunto del reino animal (Tomada del Libro de Paleontología de B. Meléndez, 1977).

3.5.2.

La Ortogénesis (Eimer, 1.879)

En las series filogenéticas bien establecidas, se observa “la acentuación de ciertos caracteres, siempr e en el mi smo sentido, de tal man er a que la evolu ción no se reali za en u na di r ección

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cual qui era, sino qu e parece segui r derr oteros def in idos, como si el pr oceso hu bier a estado programado desde sus comienzos”.

La ley es válida tanto para procesos evolutivos progresivos como regresivos (Figura 3.17) y existen grupos de científicos que han tratado de explicar su existencia por varios factores: debida a factores internos (tendencia de un grupo paleontólogos), debida al medio ambiente (tendencia no - lamarckista), debida a un efecto de la selección natural sobre mutaciones surgidas espontáneamente (tendencia neo-darwinista).

Figura 3.17. A la izquierda – evolución ortogenética de los Proboscidios (cráneos y mandíbulas) desde el Oligoceno hasta el Pleistoceno. A la derecha – evolución ortogenética de los Camélidos (cráneos) en el Eoceno, Oligoceno y Mioceno (Tomada del Libro de Paleontología de B. Meléndez, 1977).

56


3.5.3.

Irreversibilidad de la evolución (Dollo)

“Los acontecimientos son irreversibles, porque el tiempo actúa en un solo sentido y no puede retroceder”.

La irreversibilidad es el hecho de que no se repite una estructura anterior en la evolución posterior, consecuencia de que estructura y funcionamiento de un órgano están dados por un complejo genético cuya combinación no se vuelve a repetir. Existen casos que parecen contrariar esta ley, como el caso del homomorfismo (misma forma) que produce caracteres que dan como resultado organismos muy parecidos pero nunca iguales, esto sucede porque las formas dependen de un solo factor genético que involucra a un reducido número de genes. Pero, esto no significa que la evolución retroceda.

3.5.4. Especialización progresiva (Deperet, fines del siglo XIX) Se observa un proceso de “progresiva especialización, a medida que la evolución se desarrolla, suponiendo una mejor adaptación a condiciones especiales de vida”. La especialización no alcanza al total del organismo, sino a un órgano o conjunto de órganos ligados funcionalmente. La finalidad que persigue es el perfeccionamiento gradual de una función determinada. La especialización puede llevar a desarrollar los siguientes casos (Figura 3.18):

Figura 3.18. Izquierda – Especialización en las extremidades de los équidos adaptándose a la carrera. Derecha – Hiperfalangia en los Ichthyosaurios (Tomadas de B. Meléndez, 1977).

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evolución progresiva Ej.: extremidades en el équido adaptándose a la carrera. multiplicación anormal de ciertos elementos Ej.: hiperfalangia en los Ichthyosaurios. evolución regresiva Ej.: órganos que se atrofian. aumento general de tamaño llegando a formas gigantescas preludio de una extinción. Ej.: équidos, ammonites, foraminíferos (nummulites), etc. tendencia al enanismo en ciertos filums Ej.: elefantes e hipopótamos en las islas del Mediterráneo (casos de evolución degenerativa). La Ley de Williston es una forma generalizada de la especialización: “los organismos se simplifican en sus estructuras, resultando los órganos con una gran especialización funcional”.

La simplificación quiere decir mayor eficacia en el desempeño de ciertas funciones Ej.: équidos, trilobites, dentición en los carnívoros, etc. La Ley de especialización progresiva implica una falta de especialización en las formas srcinarias, por lo tanto solo son susceptibles de evolución ulterior los tipos orgánicos no especializados. La especialización es un callejón sin salida, un camino en el cual no es posible retroceder y acaba con la extinción.

3.5.5.

Adaptación al medio ambiente

La adaptación es un “proceso mediante el cual los organismos son capaces de satisfacer sus necesidades bióticas”. Además de la adaptación general que todo organismo debe tener para poder vivir, comprende otras modalidades especiales: homocromía, convergencia, mimetismo, coaptaciones, órganos herramientas, etc. La Ley de isomerismo (Gregory) es una expresión de la convergencia morfológica entre animales distintos, debido a su adaptación a condiciones ambientales análogas. Ej.: tiburones (peces), ichthiosaurios (reptiles) y delfines (mamíferos) (Figura 3.19).

Figura 3.19. Ley de Isomerismo: Convergencia adaptativa morfológica entre animales de distintos taxones: insecto – pez – mamífero (Tomada de INTERNET). 58


La Ley de radiación adaptativa es un caso particular de la ley más general de adaptación al medio ambiente: “cuando un grupo biológico se desarrolla, ocupa áreas cada vez más extensas, hasta que en su periferia se producen migraciones a otros ambientes geográficamente próxi mos, per o esencialmente disti ntos. En los gru pos per ifé ricos, segr egados del or igin al, se pr oducen evolu cion es dif er enci ales que supon en l a adaptación a cada un o de los nuevos ambi entes o ni chos ecol ógicos colonizados”. Ej.: los Proboscídeos que, oriundos del

norte de África, dieron lugar durante el Oligoceno y el Mioceno, a numerosas ramas filéticas que emigraron a Eurasia, África y América, srcinando curiosas adaptaciones a los más diversos ambientes ecológicos: selvas tropicales, estepas, regiones montañosas, jungla y hasta regiones pantanosas y climas glaciares. La Teoría de la Cosmolosis (Blanc, 1.942-1.943) es el mismo proceso de la radiación adaptativa, pero a escala más reducida.

3.5.6.

Evolución filética y cuántica

La evolución filética es la evolución gradual de una población en su ambiente, sin división en grupos aislados. El proceso se realiza por una mejor adaptación al ambiente y simultáneamente por una “readaptación” cuando las condiciones ambientales cambian en forma continua a través del tiempo. La evolución cuántica se produce cuando tienen lugar cambios repentinos e irreversibles de las condiciones ambientales y las poblaciones tienen que adaptarse al nuevo estado de cosas, para sobrevivir al cambio, y su evolución ha de ser rápida (taquitélica) srcinando nuevos grupos sistemáticos en cualquier nivel taxonómico. Se suele presentar como una “discontinuidad” en las

series evolutivas. Cladogénesis es un caso extremo de evolución cuántica, a largo plazo, con mutantes capaces de colonizar un nuevo ambiente dando srcen a un nuevo filum o grupo sistemático de categoría mayor (Figura 3.20). Ej.: aparición de los reptiles en el Carbonífero, srcinados a partir de los anfibios, por adición de las membranas protectoras del embrión, que permitía el desarrollo fuera del agua.

Figura 3.20. Evolución de los mamíferos a partir de los reptiles en el Mesozoico inferior (Tomada de INTERNET). 59


3.5.7.

Ley biogenética deHaeckel

Este principio fue enunciado como una ley paleontológica por Pictet y Haeckel le dio una interpretación filogenética, en su famosa ley biogenética fundamental, que dice que “la ontogenia es una reproducción abreviada de la filogenia”.

La ley expresa que “todo ser, dur ante su desar roll o, suf re un a serie de tr ansfor macion es que r eprodu cen con mayor o menor pr ecisión l os sucesivos té r mi nos de la serie fi logené ti ca de la cual procede”. Posteriormente hubo una modificación a cargo de Von Baer que dice que “lo que se r eprodu ce en el desar rollo ontogé ni co, son más bien l as for mas embrionarias y los estados del desarrollo de sus antecesores”(Figura 3.21).

Figura 3.21. Esquema que representa la Ley de Haeckel modificada por Von Baer (Tomado de INTERNET). Algunos hechos que justifican la ley son: órganos sedimentarios regresivos, que en el adulto no tienen función pero que durante el estado embrionario se desarrollan normalmente entrando luego en regresión Ej.: dientes de los cetáceos, etc. presencia de estructuras embrionarias generalizadas propias de los antepasados filéticos Ej.: disposición segmentaria de los músculos en el embrión, etc. estudio del desarrollo ontogénico comparándolo con la serie filogenética Ej.: suturas de los ammonites, etc. La Ley biogenética expresa la persistencia hereditaria de determinado caracteres de los antecesores filéticos, especialmente de caracteres embrionarios. La palingénesis comprende el conjunto de caracteres primitivos transmitidos por herencia, de las formas ancestrales; en 60


cambio, la cenogénesis supone la aparición de estructuras nuevas, que se han ido adquiriendo en el curso del desarrollo, por adaptación a condiciones ecológicas nuevas.

Anabolia es una prolongación del desarrollo ontogénico, con adición de nuevos caracteres que srcinan adultos distintos a sus antecesores. Este progreso evolutivo conduce con frecuencia al desarrollo diferencial, alométrico de ciertos órganos que termina en hipertelias. Ej.: evolución de la sutura de los ammonites, desarrollo de los cuernos en los rumiantes, etc. La Hipertelia consiste en el desarrollo exagerado de ciertos órganos, que parece indicar que la evolución ha ido más allá del punto óptimo de funcionalidad. Ciertos investigadores la consideran como una inercia la evolución. Ej.:ligados defensaa del mamut, lasexual, cola del pavo yreal, etc. Estos órganos hipertélicos en de algunos casos están la selección defensa ataque, etc. Ej.: tamaño de la cornamenta de los ciervos ligado a la corpulencia del animal (Figura 3.22).

Figura 3.22. Hipertelias en diferentes estructuras de organismos: Arriba a la izquierda – defensas del mamut. Arriba a la derecha – cornamenta del Alce irlandés (Megaloceros). Abajo a la izquierda – cola del pavo real. Abajo a la derecha – patas de los Trilobites (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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3.5.8.

Ciclo evolutiv o y Extinción

El ciclo evolutivo se produce en tres etapas: tipogénesis o desarrollo, durante la cual aparecen sucesivamente nuevos grupos que se suman a los anteriores, situándose en nuevos nichos ecológicos. tipostasis o predominancia donde se produce el máximo de diversificación del grupo que puede tener una duración variable, es la época en que los fósiles resultantes son más abundantes y más variados. tipolisis o declinación, cuando el grupo tiene un número de taxones cada vez menores hasta que queda reducido a pocas formas, que pueden llegar a extinguirse o durar indefinidamente si las condiciones ambientales permanecen sin grandes variaciones. La Ley de Rosa se refiere a “la progresiva r educción de la vari abil idad en los gru pos biológicos”. A más especialización menos variabilidad tanto en número como en extensión., resultando un empobrecimiento general y disminución estadística del número de taxones nuevos que van apareciendo, de lo cual se sigue que todo filum demasiado especializado está condenado a la extinción En esta última fase de decadencia del grupo biológico suelen aparecer formas con caracteres extremos: gigantismo, formas anómalas e hipertelias. Al final estas formas extremas son preludio de extinción.

3.5.9.

Extinción de los grupos biológicos

La extinción se produce por un exceso de especialización, aumento extraordinario de talla, irreversibilidad de la evolución y reducción del número de formas nuevas; es decir, una combinación de las Leyes de Depéret, Dollo y Rosa; además, esto sucede en momentos en que determinadosnofactores ambientales por o bióticos provocan un desequilibrio que biológico el grupo considerado puede sobreponerse haber agotado su reserva evolutiva. Unalgrupo en la fase de tipogénesis, podrá superar fácilmente cualquier eventualidad de este tipo, mientras que otro, que atraviesa ya la fase de tipolisis no podrá superar esta crisis, y terminará por extinguirse (Figura 3.23). Ej.: los dinosaurios al final del Cretácico.

Figura 3.23. Intensidad de Extinción a través del tiempo geológico (Tomada de INTERNET). 62


3.5.10.

Equilibrio de la Biosfera

Se puede comprobar que existe un equilibrio biótico en cualquier biotopo, y también en el conjunto de la biosfera entre sus diversos elementos componentes. Los seres vivos dependen unos de otros en su economía, de tal forma que si llega a faltar uno de estos elementos o si se introduce un elemento extraño se rompe el equilibrio. Pero no se trata de un equilibrio estático e inmutable, sino de un equilibrio dinámico. Ejemplo: el tránsito de la Era Mesozoica a la Cenozoica se caracteriza por una espectacular ruptura del equilibrio biótico como consecuencia de la extinción de los grandes Arqueosaurios, consecuencia de un descenso de temperatura y heterogeneidad climática que caracterizan esta época. Esta coyuntura permitió el desarrollo explosivo de los Mamíferos y de las Aves, que vinieron a reemplazar a los Reptiles, restableciéndose de nuevo el equilibrio biótico a base de nuevos elementos que desde entonces entraron en acción.

3.5.11.

Independización progresiva del medio

Además del proceso evolutivo de adaptación de los organismos, existe otro que consiste en la progresiva independización del medio ambiente, lo cual abre al organismo nuevas posibilidades de conquista de ambientes distintos al srcinario y es causa de un auténtico progreso evolutivo. Este proceso supone un progresivo dominio del medio ambiente por los organismos; es bastante general, tanto en el reino animal como en el vegetal, pero resulta especialmente claro en los vertebrados, donde llega a la independización total, en los mamíferos y en el hombre.

63


Capítulo

4 4.PALEONTOLOGÍA PRÁCTICA 4.1.

ESTRATIGRÁFICA

PALEONTOLOGÍA ESTRATIGRÁFICA

Es la Paleontología aplicada a las ciencias geológicas, especialmente a la Estratigrafía; en la actualidad, su campo de acción se confunde con el de la Bioestratigrafía y es por esto que se la ha fundido en una sola.

Paleontología Estratigráfica o Bioestratigrafía estudia la composición y características de las faunas y floras fósiles que se sucedieron en la historia de la corteza terrestre con la finalidad de establecer la correlación y edad de los estratos en que se encuentran. Se ocupa del estudio de la distribución de los fósiles en los estratos y de las causas que la condicionan: sustitución de unas especies por otras, evolución, asociaciones bióticas, áreas de dispersión, etc., y las alteraciones de todas las circunstancias en el transcurso del tiempo, es decir, a lo largo de la escala estratigráfica. Los cambios notables en composición litológica y en contenido de fósiles son la base para establecer una división estratigráfica y sucesión en el tiempo (Figura 4.1).

64

Y


Figura 4.1. Columna Parcial del Tiempo Geológico con la Evolución General de la Vida en la Tierra (Tomada de página WEB de INTERNET).

4.2.

FÓSILES GUÍAS

4.2.1.

Concepto

Fósil guía es un fósil propio de un estrato, piso o formación. Los fósiles guías están constituidos por especies paleontológicas o grupos sistemáticos de mayor amplitud (Figura 4.2), según los casos. Ej.: Graptolitos que caracterizan el Silúrico. Se encuentran exclusivamente en ciertos estratos que guardan siempre la misma posición relativa 65


entre sí. Ej.: Graptolitos del Silúrico debajo de los Goniatites del Devónico y éstos debajo de las Fusulinas del Carbonífero.

Figura 4.2. Fósiles Guías: Especies de Foraminíferos Característicos del Cretácico (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

4.2.2.

Condiciones

Las condiciones que deben tener los fósiles para ser considerados como fósiles guías son las siguientes: evolución rápida (taquilética) o rango estratigráfico corto. 66


distribución geográfica amplia o área de dispersión extensa. facilidad de fosilización o abundancia en los estratos.

4.3.

PALEONTOGÍA PRÁCTICA

4.3.1.

Recolección de Fósiles

La operación de recolectar fósiles es importante y debe realizarse con máximo cuidado, ya que de las precauciones tomadas, depende, la mayoría de las veces, el éxito de los estudios que ulteriormente se lleven a cabo. Un paleontólogo en labores de recolección (Figura 4.3) tiene que tener dos características: observación y habilidad.

Figura 4.3. Paleontólogo en labores de recolección de fósiles (Tomada de página WEB de INTERNET). 67


Las rocas en que se encuentran fósiles son: Rocas sedimentarias, principalmente las margas, arcillas, calizas (si no están recristalizadas), areniscas de grano fino, molasas, lutitas arcillosas o carbonosas, exceptuándose aquellas de grano grueso. Rocas volcano - sedimentarias de tipos cineritas y tobas. Rocas metamórficas, en aquellas donde el metamorfismo no ha sido demasiado intenso. Ej.: mármoles no muy recristalizados y pizarras verdes. Los fósiles encuentran todo en las superficies de estratificación. Es necesario recalcar que las rocasseígneas debidosobre a su srcen no contienen fósiles. Los lugares donde se buscan fósiles son: los cortes de carreteras, las canteras en explotación, los barrancos, los escarpes naturales donde afloran los estratos (Figura 4.4), las laderas de los ríos y quebradas.

Figura 4.4. Estudiantes de Paleontología y Geología Física en labores de recolección de fósiles en un afloramiento de lutitas de la Formación Loyola en el camino Azogues – Cojitambo (Foto tomada en salida de práctica de campo – Marzo de 2006).

68


Los fósiles deben ser obtenidos directamente de los estratos que los contienen o sino no tienen valor estratigráfico. Los fósiles sueltos sirven de indicio para encontrar el lugar donde se encuentran los fósiles. Cada fósil debe ir acompañado de los siguientes datos: Ubicación exacta y descripción de la localidad. Registro de los caracteres geológicos: formación, nivel, asociación de fósiles, estructura del depósito. Todo fósil sin procedencia exacta de lugar y de horizonte geológico carece de valor y debe ser excluido del estudio paleontológico y de las colecciones.

4.3.2.

Recolección y Preparación de Macrofósiles

Los fósiles de gran tamaño como por ejemplo los vertebrados para su recuperación necesitan de excavaciones muy prolijas (Figura 4.5). En las excavaciones no se debe alterar la posición de las piezas en el yacimiento, dejándolas aisladas en montículos en la misma roca donde se encontraron. Antes de proceder a la extracción se hace un plano de la posición inicial de las piezas para después poder reconstruir el esqueleto completo.

Figura 4.5. Excavaciones de Fósiles de Vertebrados: Arriba – excavaciones de dinosaurios. Abajo – excavaciones de mamíferos (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 69


Los huesos de vertebrados son fácilmente deleznables por lo que se procede a cubrir la superficie con una película de goma laca disuelta en alcohol o puede emplearse también cola o silicato sódico soluble en agua. Luego se cubre el fósil con papel o con una tela fina, previamente impregnada con grasa o vaselina para evitar la adherencia. Luego se cubre la pieza con una capa de yeso para la protección durante el transporte hasta el laboratorio (Figura 4.6). Se usan tablas en el caso de piezas muy grandes. La tierra procedente de la excavación, debe ser cuidadosamente cernida, para la recuperación de piezas de pequeño tamaño, que pueden haber pasado desapercibidas en una primera inspección. Esta operación realizada en agua resulta mucho más eficaz, por facilitar la disgregación de arcilla.

Figura 4.6. Protección de ejemplares de fósiles para su transporte al laboratorio (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

4.3.2.1. Preparación mecánica Una vez deque llegaque al laboratorio el lo material pordeinnecesaria, la mayoría la roca rodea al fósil, cual serecolectado consigue ensela suprime, generalidad los casos con golpes bien dirigidos de martillo o de cincel . En esta preparación mecánica del fósil se debe proceder con calma y paciencia, no importa emplear en un ejemplar varios días, semanas y aún meses (Figura 4.7).

mecánica de fósiles en el laboratorio (Ilustraciones Figura 4.7. Labores de preparación tomadas de INTERNET).

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Se puede emplear también un chorro de polvo abrasivo, proyectado por una corriente de aire sobre la superficie del ejemplar, cuya velocidad puede graduarse. Este método tiene la ventaja de ejercer una acción selectiva, según la dureza del material. Las vibraciones de frecuencia superior a 20.000 ciclos por segundo , dejan de ser audibles, pero son capaces de realizar notables efectos mecánicos, cuando se transmiten a una cubeta de agua mediante un emisor. Si se coloca un fósil en la cubeta, las ondas ultrasonoras son capaces de desprender las partículas extrañas, dejando el fósil completamente limpio, sin dañar lo más mínimo sus estructuras. Existe eléctrico también un engas, el cual el fósil se calienta intensamente, biencubeta sea encon un método térmico,de horno o con un mechero introduciéndolo seguidamente en una agua fría, se repite la operación cuantas veces sea necesario, hasta conseguir el fraccionamiento de la roca en pedazos de menor tamaño, que dejen al descubierto el fósil. Para lograr la fragmentación de las rocas, también suele dar buen resultado impregnarlas con agua, sometiéndolas luego a una temperatura muy baja, en una cámara frigorífica, con lo cual el hielo formado en las grietas y fisuras, al aumentar el volumen, provoca la disgregación.

4.3.2.2. Preparación Química La preparación de los fósiles por métodos químicos, se basa en el empleo de reactivos que ejercen una acción diferencial entre el fósil y la roca que los contiene, disolviendo esta última pero dejando intacto el fósil. De acuerdo a la naturaleza de la roca se pueden emplear ácidos o bases. Los reactivos ácidos se emplean cuando la roca es calcárea y los fósiles son silíceos, aunque también da obuenos resultados fósiles formados por fosfato cálcico (huesos de vertebrados) por calcita (corales).con Se emplean: ácido clorhídrico diluido en frío o caliente (esponjas silíceas, restos de vegetales y graptolitos), concentrado y frío (corales); ácido acético (huesos y dientes de vertebrados); ácido carbónico (limpieza de fósiles de calcita); ácido fluorhídrico (roca de naturaleza silícea y fósiles de naturaleza orgánica o carbonosa) Las bases como el carbonato sódico, la sosa y la potasa cáusticas, se emplean para preparar los fósiles formados por calcita o aragonito cuando están incluidos en una roca margosa o arcillosa.

4.3.2.3. Elección del método de preparación de los fósiles El método de preparación de los fósiles depende de la naturaleza de la roca en que estén incluidos, y de la composición del fósil (Figura 4.8). Se aconseja la utilización de métodos químicos cuando la roca y el fósil poseen una diferencia considerable en su naturaleza química. En cambio, cuando estas diferencias no sean muy marcadas, debe procederse por medios mecánicos, térmicos, ultrasonido, que son más lentos, pero no se corre el peligro de destruir el fósil. 71


Figura 4.8. Fósiles de reptiles preparados (Tomados de INTERNET).

4.3.2.4. Conservación de los fósiles Los fósiles en su gran mayoría están formados por minerales que no necesitan una preparación especial para su conservación indefinida; pero en algunas ocasiones, si se trata de materiales deleznables (arcilla, margas) o de compuestos fácilmente alterables (pirita, marcasita), y de huesos de vertebrados, que fácilmente se desmoronan por su estructura porosa, es preciso acudir a técnicas especiales para su conservación (Figura 4.9).

Figura 4.9. Fósiles de Esqueletos de Vertebrados conservados en museos: A la izquierda – Trex. A la derecha – Megaterio (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

4.4.

4.4. LAS TÉCNICAS DE MICROPALEONTOLOGÍA

4.4.1.

Recolección del Material

4.4.1.1. Observaciones preliminares El trabajo del micropaleontólogo empieza en el campo delante del afloramiento, a través de un levantamiento detallado del corte, completado por croquis y fotografías. Las nuestras 72


recogidas son cuidadosamente localizadas. En el caso de un sondeo se anota con precisión la profundidad a la cual se tomaron las muestras. Los microfósiles no son generalmente visibles a simple vista; pero, los más grandes (foraminíferos, sobre todo) se pueden ver con una lupa. Aparecen bien en las roturas frescas de las rocas previamente humedecidas (con la lengua!). Con un poco de práctica, es posible prevenir el contenido micropaleontológico de una roca sedimentaria. La presencia de macrofósiles es un índice interesante, aunque no es necesario ni suficiente. Todas las rocas de srcen sedimentario son susceptibles de contener microfósiles, pero el número, el estado de conservación difieren mucho según la naturaleza, la edad la y elvariabilidad srcen de las yrocas. Se deben observar la granoclasificación y las figuras de sedimentación, en general, porque estas condicionan la repartición de los microfósiles en el sedimento. El muestreo es la meta final de una serie de observaciones efectuadas delante del afloramiento. El micropaleontólogo debe ser un geólogo que sepa de los problemas que presentan las series sedimentarias, los modos de depositación y las etapas de su evolución diagenética (Figura 4.10).

Figura 4.10. Micropaleontólogo en labores de muestreo de microfósiles (Tomada de INTERNET).

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4.4.1.2. Cualidades de un buen muestreo Para el micropaleontólogo como para cualquier geólogo, la herramienta indispensable es el martillo. En países con cobertura vegetal, una pala es a veces útil y un barreno a veces indispensable. Un buen muestreo posee tres cualidades: es limpio si antes de recoger el material, se han sacado las partes superficiales del material, siempre alteradas y contaminadas con microbiota (diatomeas) o polen actual. Se debe tener un cuidado indispensable cuando se recogen sedimentos suaves para examen palinológico, especialmente primavera el polen abunda enperpendicularmente la atmósfera. Un buen medio consiste en llenar unentubo metálicoquelimpio hundiéndolo a la superficie limpia del afloramiento. Se puede también embalar, sin romper, un bloque grande de roca cuya parte central será extraída en el laboratorio justo antes de su tratamiento. es representativo y completo, si se muestrea separadamente cada capa y banco del corte. La litología fija el volumen de muestreo, volumen tanto más importante si se presume que la roca es pobre. De 200 a 300 g. de roca suave son necesarios para un estudio completo. Los especialistas en nanofósiles se conforman con unos cuantos gramos. Un cubo pequeño de 4 a 5 cm de arista es suficiente para examinar las rocas duras en láminas delgadas. es determinado, si es cuidadosamente embalado dentro de una funda plástica hermética, sobre la cual se indica, con tinta indeleble, todas las referencias necesarias para su identificación. No está demás advertir e insistir sobre la importancia primordial del muestreo y sobre la utilidad para el micropaleontólogo de efectuar ésta operación él mismo por las siguientes razones: a través de su estadía en el campo él reúne datos útiles para la continuación de su trabajo, en particular para la interpretación paleoecológica y paleogeográfica; sabiendo con cuantas precauciones el debe recoger su material y procediendo en consecuencia, él limita al máximo los riesgos de mezclas de microfósiles.

4.4.2.

Preparación del Material

Cualesquiera que sean las técnicas empleadas, el cuidado y la metodología son indispensables a lo largo de las operaciones. Las contaminaciones, las mezclas fortuitas y los errores al etiquetar tienen siempre consecuencias fastidiosas.

4.4.2.1. Procedimientos de extracción mecánica No se aplican sino a materiales suaves o poco duros, ya que su principio consiste en disgregar el material, separando más o menos perfectamente sus diferentes fases granulométricas.

74


La frotación Es el procedimiento más rápido para preparar los nanofósiles. Consiste en extender sobre una lámina un pequeño fragmento (1 a 2 mm 3) de roca previamente disgregada en agua. Se obtienen buenas preparaciones por el procedimiento L. Lezaud. La observación se la hace en seco después de secar con aire, o en medio líquido entre lámina y laminilla. El “lavado”

Es el procedimiento empleado más corrientemente para extraer los microfósiles superiores aagente 100 mojante m. La roca, previamente se sumerge el agua pura o mezclada con algún (detergente, etc.) secada, Si es necesario, se en la pone a macerar en una solución de 10 a 15% de agua oxigenada (H2O2) a 110 volúmenes, neutralizada en algunas gotas de amoníaco. El sedimento disgregado se lo pasa a través de una batería de tamices circulares de fondo metálico, comprendiendo, de arriba hacia abajo: un primer tamiz con mallas de 0,5 mm; un segundo tamiz con mallas de 0,160 mm; y eventualmente un tercero con mallas de 0,100 mm. La operación se efectúa bajo un chorro de agua, frotando suavemente el sedimento con la punta de los dedos. La operación se termina cuando el líquido que sale de la columna de tamices es limpio. Se recupera los residuos recogiéndolos en la periferia de cada tamiz, después se los hace pasar a una cubeta, con la ayuda de una corriente de agua ligera al reverso del fondo. Después de cada utilización, se cepilla vigorosamente los tamices, después se sumergen algunos minutos en una solución al 5% de azul de metileno. Los microfósiles que se quedan entre las mallas se colorean de azul siendo distinguibles en los residuos de lavados ulteriores. Los microfósiles se encuentran sobre los tamices, pero también los diferentes residuos de la tamización comprendiendo igualmente granos de cuarzo, fragmentos calcáreos, granos de glauconita, etc. Se procede entonces a la separación. El residuo seco puesto en el fondo de una cubeta pequeña de fondo negro se examina en el microscopio binocular con aumento del orden de x 25. Los microfósiles, recogidos con la ayuda de un pincel fino humedecido o con la punta de una aguja montada que se pasa de cuando en cuando por plastilina, se los coloca dentro de láminas o células.

4.4.2.2. Procedimientos de extracción química La acción de los ácidos separa de su ganga calcárea los microfósiles silíceos. En cuanto a los conodontes, compuestos de fosfatos de calcio y que resisten bastante bien la acción de ácidos suaves, se lo extrae sumergiendo la roca triturada dentro de un recipiente lleno de ácido

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acético (CH3.COOH) de ácido monocloracético (CH2Cl.COOH) o ácido fórmico (H.COOH) diluidos al 10 o 20%. Los microfósiles fosfatados permanecen en el residuo. Para disgregar los microfósiles no mineralizados, los palinólogos han desarrollado numerosas técnicas que necesitan de un laboratorio químico bien equipado, con campana de gases, centrifugadora, vidriería, matraces de teflón, etc. El método normal practicado sobre 10 g. de rocas corrientes (arenisca, calizas, margas, esquistos……) comprende los pasos siguientes: trituración en fragmentos de menos de 5 mm si la roca es coherente, destrucción la eventual fase carbonata por ataque con ácido clorhídrico 50%, ataque de ladesílice y los silicatos con ácido fluorhídrico (HF) al 70 % (ClH) (muy alpeligroso) durante unas diez horas, disolución de los fluosilicatos, formados en la fase anterior, por ataque con HCl al 50 % durante 10 a 30 minutos, oxidación selectiva de finas partículas carbonosas y húmicas con potasa (KOH) al 10 % durante 30 minutos, eliminación de la pirita y esclarecimiento del material palinológico por breve acción (algunos minutos) con ácido nítrico (HNO 3) concentrado. Después de cada ataque, se procede a uno o dos lavados con agua, seguidos de centrifugación. Entonces, el residuo se concentra por tamización con telas de nylon de mallas muy finas (5 a 20 m) que dejan pasar las finas partículas restantes; estos tamices no sirven más que una vez. El depósito obtenido se conserva en medio acuoso o en glicerina dentro de tubos pequeños. Las preparaciones se observan entre lámina y laminilla.

4.4.2.3. Confección de láminas delgadas de rocas La preparación de superficies pulidas en rocas duras generalmente no se hace, en cambio, se realizan láminas delgadas de rocas. Por lo menos, se realizan dos láminas de una misma muestra, la una paralela y la otra perpendicular a la estratificación. Para realizar una lámina delgada se siguen los pasos a continuación: el corte de una lámina de roca, limitada por dos caras planas paralelas, el pulimento de una cara con ayuda de abrasivo humedecido en agua. el pegamento de ésta cara con bálsamo de Canadá o con resina sintética (araldita) sobre una lámina de vidrio que va a servir de soporte con un formato habitual de 43 x 30mm. el desgaste de la otra cara hasta que la roca se hace transparente; su espesor alcanza entonces de 30 a 50um. el recubrimiento con la ayuda de bálsamo o de resina de esta película de roca por una fina (0,1mm) laminilla de vidrio. Un desgaste demasiado forzado enmascara los detalles de los microfósiles y las láminas micropaleontológicas son un poco más gruesas que las láminas petrográficas convencionales: 30 a 50 m en vez de 25 m. Los colores de polarización de los minerales son entonces un poco más elevados: los cuarzos son amarillos, anaranjados y hasta rojos. 76


El equipo indispensable puede ser muy simple: cizalla de metal, pulidora, papel abrasivo impermeable o una placa de vidrio con polvo abrasivo mojado. El grosor del polvo abrasivo debe tomarse de acuerdo al espesor de la lámina en curso de desgaste: 200 m al principio, 40 a la finalización. Los laboratorios están provistos de aparatos perfeccionados: cizallas circulares diamantinas, aparatos giratorios con platos de bronce, pulidoras “rectificadoras” y aún máquinas

construidas especialmente para la fabricación de láminas delgadas.

4.4.3.

Observación de los Microfósiles

El micropaleontólogo hace sus primeras observaciones sobre el terreno, a simple vista o con una lupa. De regreso al laboratorio, utiliza el microscopio.

4.4.3.1. Lupas y microscopios El microscopio óptico se lo utiliza con iluminación directa y los rayos luminosos recogidos son rayos transmitidos, es decir que han atravesado la preparación, de ahí la necesidad de que esta preparación sea de espesor reducido: láminas delgadas o microfósiles de tamaño pequeño (inferiores a 50 o 100 m) montados entre lámina y laminilla. El microscopio óptico da una imagen invertida del objeto, fenómeno que molesta al desplazar o disecar un microfósil. Se arregla entonces la imagen por 4 reflexiones sucesivas de rayos luminosos con espejos planos convenientemente orientados. La imagen en relieve se obtiene del acoplamiento de dos microscopios correctores inclinados sobre el eje central del instrumento alrededor de 8º. El conjunto constituye el estereomicroscopio (H. S. Greenough, 1.897) llamado impropiamente “lupa” binocular. Con este aparato, los dos ojos trabajan, lo

que elimina la fatiga, y la observación se hace bien por reflexión o por transmisión El estereomicroscopio o microscopio binocular es el aparato más utilizado por el micropaleontólogo para los trabajos de rutina: separación, observación de los microfósiles sueltos o en láminas delgadas (Figura 4.11). No es sino cuando hay que realizar exámenes detallados que recurrimos al microscopio ordinario (en particular para nanofósiles).

Figura 4.11. Microscopios binoculares utilizados en Micropaleontología: A la izquierda – separación y observación de microfósiles sueltos. A la derecha – observación de microfósiles en láminas delgadas (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 77


Hasta alrededor de 1.965, el micropaleontólogo que deseara observar su material con aumentos muy fuertes debía utilizar el Microscopio Electrónico a Transmisión (MET). A pesar de ciertos resultados interesantes, este aparato no se lo emplea ya sino por los palinólogos, porque la preparación del material necesita la fabricación delicada de láminas ultrafinas (menos de 100 Å de espesor) o de réplicas de superficies. La puesta en marcha y la comercialización del Microscopio Electrónico de Barrido ( MEB) han permitido progresos considerables. De súbito, este aparato se ha vuelto indispensable y a pesar de su costo muy elevado no existe ningún laboratorio grande de Micropaleontología o industrial) que un no vacío posea forzado, un ejemplar. a observarse debesimple. someterse a(universitario deshidratación y al paso por pero El su material preparación es de lo más El microfósil (o la esquirla de la roca) se pega sobre el portaobjetos que después se vuelve superficialmente conductor gracias a un depósito en su superficie, por evaporación en el vacío, de una película muy fina de oro o de carbono. El MEB (Figura 4.12) presenta las ventajas siguientes: mínimo separable muy fino: 250 a 100 Å (al menos 10 veces más pequeños que el mejor microscopio óptico); gran profundidad de campo que da como resultado una buena visión estereoscópica del objeto; no-destrucción y facilidad de preparación del material examinado, cuyas dimensiones pueden alcanzar 1 cm; posibilidad de hacer variar el ángulo de observación (porta objetos giroscópicos).

Figura 4.12. Microscopios Electrónicos de Barrido (MEB) y equipos periféricos (Ilustraciones tomadas de INTERNET): En total el micropaleontólogo dispone, para observar sus microfósiles, de una gama de instrumentos con posibilidades escalonadas.

78


4.4.3.2. Modalidades de la observación morfológica de los microfósiles El examen morfológico completo de un microfósil necesita como máximo de cinco o seis etapas sucesivas: dos sobre el terreno y tres o cuatro en el laboratorio. Las cuales, después de la preparación del material, van a depender evidentemente de las técnicas empleadas como de los tamaños de los microfósiles considerados. Aquellos de tamaño grande (>100 m) aislados en el sedimento por lavado o extracción química, y conservados en seco, se los examina en el microscopio binocular, con iluminación directa e inmediatamente después en el MEB. Aquellos de tamaño pequeño y los nanofósiles separados por disgregación mecánica o por extracción química, conservados en medios líquidos, se los examina entre lámina y laminilla con el microscopio óptico o con el MEB después de la evaporación de una gota de suspensión sobre el portaobjetos. El lavado y la extracción química tienen como meta el aislamiento de una fracción del sedimento caracterizada ya sea por su granulometría o ya sea por su constitución química. En los dos casos, el micropaleontólogo no tiene más que una visión parcial de los constituyentes mineralógicos y paleontológicos del sedimento. La “frotación” permite examinar la totalidad

de los constituyentes de la roca, pero después de la disociación, por lo que entonces el micropaleontólogo no observa las relaciones mutuas. La observación en láminas delgadas con el microscopio binocular o con el microscopio óptico conduce a considerar el conjunto de componentes del sedimento, al mismo tiempo que sus disposiciones recíprocas. Este método (sintético) permite tener una imagen global de la roca, que J. Cuvillier propuso denominar “microfacies”. En suma total es una facies examinada, ya

no a simple vista sino a los aumentos que permite el microscopio óptico. El examen con el MEB de un pedazo de roca provee una imagen global bas tante más detallada, la “nanofacies”.

4.4.3.3. Detección de composiciones químicas y mineralógicas Confrontados a los problemas que generan las composiciones químicas y mineralógicas de sus muestras, los micropaleontólogos no tienen más que el microscopio polarizante y algunas reacciones químicas para resolverlos. Estos procedimientos simples y poco costosos dan buen resultado. Desde antes de la segunda guerra mundial, las técnicas de difracción de rayos x, sobretodo el método de polvos, se aplicaron al análisis mineralógico de conchillas fósiles. Numerosas incertidumbres fueron entonces resueltas: así en 1.932, F. K. Mayer estableció que los caparazones de los foraminíferos son, en su mayor parte, calcíticos. Más recientemente, los micropaleontólogos han aprovechado el instrumental de sus colegas minerólogos y físicos del estado sólido, principalmente el microanalizador de sonda

electrónica (abreviado corrientemente como “microsonda electrónica”). El análisis del

espectro de rayos x, emitido por la muestra bajo el impacto de electrones incidentes 79


proporciona información sobre la composición química elemental de la muestra. Según la forma de detección de los rayos x, se obtiene: una imagen de puntos que visualiza la repartición global de un elemento químico escogido, en el caso de un espectrómetro dispersivo de longitud de onda; un espectro que da puntualmente las concentraciones relativas de los diferentes elementos, en el caso de un espectrómetro dispersivo de energía. La suma de tal herramienta a un MEB permite superponer de una manera expresiva datos químicos elementales e imagen de electrones secundarios. La preparación del material es idéntica a la impuesta el MEB con la diferencia la superficie analizada aproximadamente planapor y transformada en única conductora por que el depósito de una película sea de carbono. Estos métodos de estudio a los cuales se deberían aumentar otros, por ejemplo aquel que da las relaciones isotópicas O18/O16 y C13/C12, no son evidentemente la meta de la Micropaleontología. Sin embargo, ameritan ser evocados aquí, en razón del empleo más frecuente por parte de los micropaleontólogos y por el valor de los resultados obtenidos y las esperanzas que suscitan.

4.4.4.

Determinación de los Microfósiles

En esta parte no serán expuestos más que los aspectos técnicos de la determinación, excluyendo los problemas biológicos, discutidos ulteriormente.

4.4.4.1. Descripción e ilustración: expresión sintética de las observaciones La suma de las informaciones recogidas sobre un microfósil o una microfacies se traduce en una descripción o en una o varias ilustraciones. Una descripción (por muy precisa que sea) es siempre menos expresiva que un dibujo o que una fotografía. Los dibujos se hacen a mano libre, o mejor con la ayuda de una cámara clara. Sin llegar a una caricatura, un buen dibujo debe poner en evidencia los caracteres determinantes del microfósil considerado. Gracias a su objetividad y a su rapidez de ejecución, se prefieren actualmente las fotografías, más aún que el MEB permite realizar muy bonitas tomas. Una ilustración debe estar siempre acompañada de la indicación de su aumento.

4.4.4.2. Determinación La descripción las lugar ilustraciones son el preludio de categoría una nuevataxonómica etapa: la determinación del microfósil. Estoy da a la denominación de una según el sistema binomial de nomenclatura.

80


La determinación ideal debería ser la comparación directa de las muestras estudiadas con aquellas que han servido para denominar las especies. Desgraciadamente, los tipos srcinales (holotipos) son raramente accesibles, porque son conservados (cuando no han desaparecido) en diversas colecciones a través de todo el mundo. Hay que acudir entonces a publicaciones en las cuales las especies se han nombrado, descrito y figurado por la primera vez. Estos documentos son, en principio, suficientes para caracterizar las especies y para establecer si el individuo que se busca determinar corresponde o no a una de ellas. Se puede también comparar con colecciones de referencia y con las ilustraciones dadas en las obras posteriores a la descripción srcinal. Es indispensable recordar que las indicaciones suministradas por estos documentos pueden ser erróneas o demasiado viejas. Más aún, con un poco de práctica, se aprecia que haynuevas muchasporespecies distintos nombres, porque han sido consideradas como autores que que poseen ignoraban (de buena o mala intención) las publicaciones de sus predecesores. El nombre verdadero es el primero que se atribuyó, pero para una comprensión mutua y el alargamiento de conclusiones ulteriores, es recomendable hacer la lista de los diferentes nombres dados a la misma especie; es lo que se llama establecer una sinonimia. Este trabajo bibliográfico no es particular para los micropaleontólogos y la determinación de un microfósil requiere menos pasos que para un macrofósil. No es más difícil determinar un foraminífero o un cocolito que un Ammonite o un pez. Puede incluso ser más fácil. Existen dos razones: los microfósiles están casi siempre mejor conservados y son más numerosos que los macrofósiles, es que facilita la observación morfológica y la apreciación de variaciones intraespecíficas; por el volumen relativamente reducido y la comodidad de la consulta, las fichas y los catálogos de todas las especies de microfósiles simplifican enormemente la investigación científica. Estas obras importantes son editadas por las sociedades petroleras o por toda grandes establecimientos públicos con posibilidades financieras sólidas. Abarcando la literatura srcinal que concierne a un grupo dado y periódicamente puesto al día. Determinar exige documentación, rigor y prudencia, y es normal que el estado defectuoso de ciertas muestras y/o la ausencia de bibliografía adecuada impida una determinación precisa. En este caso hay que contentarse con una determinación incompleta o “abierta” que se expresa intercalando el signo y (abreviación de “tratar”) entre los nombres del género o la

especie o reemplazando el nombre de la especie por sp. Algunas veces se llega hasta el nivel de la familia, del orden, la clase o el phylum. Una determinación incompleta pero prudente es preferible (por los errores que evita) a una determinación precisa y errónea.

4.4.4.3. La informática, solución del futuro El tratamiento automático de las descripciones y las figuraciones, necesarias para las determinaciones paleontológicas, no es posible actualmente. El principal obstáculo reside en la ausencia homogeneidad de las muestras. Se debería un todas sistema universal de de caracteres distintivos, después de revisar, sobre codificar estas bases, las coherente especies yay conocidas de cada uno de los grupos, evaluando estadísticamente la variación intraespecífica para cada una de ellas. Este trabajo ha sido tomado en cuenta, pero es tan considerable que se 81


evita comenzarlo. Sin embargo, se han hecho tentativas parciales con ciertos Acritarcos y algunos Ostrácodos que han conducido a resultados interesantes. La creación de bancos de datos manejados por un computador es una empresa de gran magnitud para el futuro. Su realización será un objetivo para las próximas generaciones. Ella sola permitirá resolver la crisis resultante de la multiplicidad y diversidad de publicaciones.

4.4.5.

Conclusión

Las técnicas de preparación y los aparatos de observación varían de acuerdo a: el tamaño y la naturaleza química de los microfósiles investigados, las propiedades y la naturaleza mineralógica de los medios de fosilización, que ofrecen ya al lector una primera idea de la diversidad de microfósiles. Esta diversidad presenta otros aspectos, que serán puestos en evidencia en los próximos capítulos.

82


Capítulo

5 5.LOS INVERTEBRADOS FÓSILES 5.1.

EL ORIGEN DE LOS METAZOOS

En la actualidad se pueden distinguir 26 phyla animales que encierran todas las modificaciones experimentadas por la materia animal desde su aparición hace aproximadamente 3.500 millones de años (Figura 5.1). El registro paleontológico comienza en la base del Cámbrico (exceptuando ciertos hallazgos precámbricos) hace unos 600 millones de años. Por lo tanto, hay aproximadamente 3.000 millones de años que han quedado sin documentar debido principalmente a que en esa época la materia viviente no tenía condiciones para fosilizar. De los 26 phyla, sólo 15 están representados paleontológicamente. Todos habrían tenido su srcen en el Cámbrico, excepto los “Chordata” que habrían aparecido en el Ordovícico.

Figura 5.1. Algunos phyla del Reino Animal y su evolución en el tiempo (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 83


Los primeros organismos combinaban caracteres de plantas y animales, parecidos a los protistas actuales. Un grupo mediante la supresión de la actividad fotosintética y el desarrollo de mecanismos especiales de locomoción y alimentación, dio srcen al Reino Animal. El grupo habría sido del orden de los flagelados de los cuales derivaron los demás protozoos. Para el pasaje de la condición acelular a la multicelular, existen dos posibilidades: Masa protoplasmática multinucleada, en cuyo interior se habrían realizado particiones. Colonia de organismos acelulares. La segunda posibilidady parece la más probable. Esta habría sido seguida de la unasubdivisión división entre células reproductoras somáticas (Blástula ). Después se habría producido del último grupo de células en una capa protectora externa y una nutritiva interna ( Gástrula) (Figura 5.2).

Figura 5.2. Transformación del estado de Blástula en estado de Gástrula (Figura tomada de INTERNET).

5.2.

CLASIFICACION GENERAL DE LOS METAZOOS

Los metazoos son organismos multicelulares, cuyas células conforman tejidos. Desde el punto de vista evolutivo el metazoo primordial era marino, bentónico o planctónico. Capaz de reproducirse por esporulación formando una colonia. Estructuralmente debió corresponder al tipo Gástrula que consiste en dos hojas blastodérmicas con una cavidad interior, denominada arquenteron , abierta al exterior por medio del blastoporo. Este tipo estructural corresponde a los Poríferos y Celentéreos. Los Metazoos poseen una simetría bilateral (grado definitivo de organización) que ha permitido el desarrollo de sistemas circulatorio, excretor y órganos respiratorios; además, la cavidad gastrovascular que se transforma en tubo digestivo por tres procesos (Figura 5.3): 84


gastrorrafia es el cierre del blastoporo por alargamiento longitudinal, aproximación de los labios y unión de los mismos dejando en los extremos boca y ano. isoquilia es el cierre del blastoporo por constricción dando lugar solo al ano, la boca es de neoformación (deuterostomia). nototenia es el cierre parcial del blastoporo por prolongación del labio posterior, la boca es de neoformación (deuterostomia).

Figura 5.3. Procesos de transformación de la cavidad gastrovascular en los Metazoos (Figura tomada de INTERNET).

5.3.

SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA

5.3.1.

Antiguamente

Reino Animal SubReino Protista Phylum Protozoa Clase Flagelata Clase Rizhopodea Clase Esporozoa Clase Ciliata Phylum Protophita SubReino M etazoa

5.3.2.

Actualmente

Reino Animal Phylum Protozoa Phylum Esponjiaria Phylum Cnidaria (Coelenterata ) Phylum Ctenofora 85


Phylum Anelida Phylum Platelminta Phylum Nemertina Phylum M ollus ca Phylum Echinodermata Phylum Tentaculata Phylum Arthropoda Phylum Chordata Esta clasificación actual sin fundamento sistemático sólido considera: los 10 primeros phyla como invertebrados no artrópodos, debidovivas a la totales importancia queAnimal; tiene elel Phylum grupo de artrópodos que representan ¾ de las especies del Reino de los Cordados debe su importancia a que reúne a los Vertebrados y por lo tanto al hombre (Figura 5.4).

Figura 5.4. Reino Animal: Relaciones Filogenéticas de los animales (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

5.4.

GENERALID ADES DELOS INVERTEBRADOS

Carecen de endoesqueleto óseo, como su nombre lo indica, invertebrado (sin vértebras). Son muy heterogéneos y comprenden el 95 % del Reino Animal. Sus fósiles son muy utilizados en determinaciones estratigráficas, debido a que algunos grupos tienen excelentes condiciones para fosilizar (Figura 5.5).

86


Figura 5.5. Invertebrados: características, modo de vida y principales grupos (Ilustraciones tomadas de Unidad 3 – Animales Invertebrados – C. P. Clarín – 5ta. Edición Primaria).

5.4.1.

PORIFEROS o ESPONJAS

Phylum Porifera o E sponji aria Son los Metazoos de estructura celular más simple, poseen muchas células aisladas que no se han unido para constituir órganos. Se los considera como ejemplos de los metazoos primordiales, etapa de transición entre los protozoos y los metazoos propiamente dichos. Viven en el fondo de los mares principalmente; aunque también se los encuentra en el fondo de los ríos y lagos. Son organismos coloniales cuyas colonias tienen diversas formas: irregulares, redondeadas, laminares, flabeladas, arboriformes, etc. (Figura 5.6). Las colonias tienen dimensiones que no son excesivamente grandes, pero pueden superar un metro. Un individuo consta de una pared de células que encierra una cavidad central que se comunica al exterior por diversas aberturas: una mayor llamada “óscul o” y numerosas pequeñas correspondientes a canales microscópicos que atraviesan la pared y le dan una gran porosidad, característica de la cual proviene el nombre del phylum (Figura 5.7).

87


Figura 5.6. Formas de Esponjas (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Las paredes de las esponjas están constituidas por tres capas bien definidas: a) La capa externa o ectodermo (epidermis) constituida por células aplanadas llamadas pinacocitos. b) La capa interna o endodermo (endodermis) constituida por células llamadas coanocitos; células estas, que poseen un largo flagelo que sale por un cuello llamado coanete. c) Una capa interpuesta entre las dos anteriores, de naturaleza gelatinosa y los denominada “mesénquima ” que posee muchas células especializadas o “amebocitos ” entre cuales se tienen los amebocitos escleroblásticos que por secreción srcinan las espículas o escleritos.

Figura 5.7. Constitución del cuerpo de las esponjas: A la izquierda – esquema general. Al centro – esquema del cuerpo y las paredes. A la derecha – detalle de las paredes y su constitución celular (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 88


Las espículas constituyen los elementos esqueletales de los espongiarios y pueden ser de composición calcárea o silícea. El tamaño de las espículas es muy variado, pero siempre se conserva dentro de los límites microscópicos: a) Megascleritos.- Componen las estructuras esqueletales y se forman depositando la materia inorgánica alrededor de un filamento de esponjina que actúa como un eje y cuya desaparición deja un canal axial lleno de aire, más notable dentro de las silíceas pues en las calcáreas se puede rellenar por recristalización. b) Microscleritos.- Se alojan aisladamente en la mesénquima y se forman en el interior de los amebocitos, se conservan raramente en los sedimentos. De acuerdo a la forma de las espículas pueden existir los siguientes tipos (Figura 5.8): a) Monaxonas.- Con un solo eje recto o curvo (diactiné lidas con dos puntas, monactiné lidas con una punta). Son silíceas por lo general y no forman redes. b) Tetraxonas.- Con cuatro ejes; tres en un mismo plano y el otro en un plano perpendicular. Son silíceas y calcáreas. Irradian desde un punto central y si los ejes son iguales se denominan caltropas . Son silíceas o calcáreas. c) Triaxonas.- Formadas por tres ejes en tres direcciones. Son generalmente silíceas. Cuando dos ejes son paralelos en forma de diapasón se denominan t riactínidas. Son hexactiné lidas cuando tienen seis radios. d) Desmón.- Se piensa que es un tipo de tetraxona, pero con partes engrosadas que forman en lo general redes. Son silíceas y calcáreas. e) Poliaxonas.- Con más de cuatro ejes, aproximadamente de igual longitud y que irradian desde un punto central. Dentro de los microscleritos hay unas poliaxonas en forma de estrellas que se denominan “asteres”. Su alimentación consiste de microorganismos y otras sustancias nutritivas disueltas en el agua. Las corrientes de agua no solo llevan el alimento, sino el oxígeno y la sílice o el carbonato requerido en la elaboración de espículas.

de–Esponjas: la izquierda –tomadas monaxonas. Al centro – tetraxonas. A la Figura 5.8. Espículas derecha triaxonasA(Ilustraciones de INTERNET). De acuerdo a la complejidad estructural de la pared, se diferencian en tres tipos (Figura 5.9): 89


a) Ascón.- Con los canales inhalantes relativamente breves y simples y la cavidad central internamente tapizada de coanocitos. b) Sicón.- Más complejo y común que el anterior que parece haber sufrido un plegamiento por compresión vertical y donde los coanocitos han dejado de tapizar la pared de la cavidad central y se restringen a las nuevas cámaras laterales resultantes. Las paredes son más gruesas que en el anterior. c) Leucón.- Es srcinado por plegamiento del anterior con los coanocitos alojados en cámaras más restringidas, los canales son muy complicados y atraviesan una pared muy gruesa que deja una cavidad central reducida. La gran mayoría de las esponjas vivientes son de este tipo.

Figura 5.9. Tipos estructurales de Esponjas: A – Ascón. B – Sicón. C – Leucón (Figura tomada de INTERNET). Carecen de sistema excretor y nervioso. La reproducción puede ser sexual o asexual. En el caso asexual, se produce por brote del nuevo ser que puede seguir unido al progenitor o bien separarse y constituir un nuevo individuo. En el caso sexual, los gametos se forman en el mesénquima a partir de ciertos amebocitos, que forman el huevo del cual sale la larva que pasa a la cavidad central y sale a través del ósculo. La Sistemática de los poríferos se establece por el tipo de espícula y la composición química del esqueleto. De acuerdo a este criterio se reconocen tres Clases (Figura 5.10):

90


Figura 5.10. Clases de Esponjas: 1 – Calcispongea fósil * G. Wewokella. 2 – Hyalospongea fósil * G. Hydnoceras. 3 – Demospongea fósil * G. Astylospongia. 4 – Demospongea fósil * G. Choia (Ilustraciones tomadas de INTERNET). a) Calcispongea .- Son esponjas con espículas calcáreas (sin diferencia en mega o microescleritos) donde predomina la calcita y menos el aragonito y con mono, tri o tetraxonas. Por lo general, las espículas no se unen entre sí, excepto en el grupo de los Faretrones , los cuales poseen espículas triactínidas que se unen formando redes y se cementan con carbonato de calcio.  Faretrones . Esponjas de tipo leuconoide, siendo el grupo con mayor representación que tuvo su apogeo en el Mesozoico, aunque aparecieron en el Pérmico y en los mares actuales viven unos cuanto géneros. En general, la representación estratigráfica va desde el Cámbrico al actual. Las calcispongeas son exclusivamente marinas y habitan las aguas poco profundas de todos los mares incluso en la zona intertidal. Dentro de las calcispongeas se encuentran todos los asconoides y siconoides típicos. b) Hyalospongea .- Son esponjas con espículas silíceas de tipo triaxonas hexactinélidas diferenciadas en micro y mega escleritos. Estas esponjas poseen mayor rigidez que las calcáreas debido a la presencia de yuxtaposición de las puntas por sus extremos (tipo dictionino). Son exclusivamente marinas y viven entre 500 y 2000 metros de profundidad (llegando unas pocas a los 5000 metros). Se las conoce desde el Cámbrico hasta la actualidad y con predominancia en el Mesozoico, paleontológicamente son muy importantes.  F . Pr otospongii dae (Cámbrico inf. – Silúrico sup.) con estructura posiblemente asconoide.  F . Di ctyospongii dae (Ordovísico – Carbónico) con esqueleto dictionino y fibras espiculares formando doble malla con predominancia en el Devónico. Ej: genero Hydnoceras.  Orden L ychni ski da (Jurásico – Cretácico) con espículas tetraxonas con las puntas conectadas por cortas barras regulares diagonales, dando un aspecto octaédrico. Hay tres especies actuales que viven en las profundidades oceánicas. c) Demospongea.- Son esponjas leuconoides con fibras de esponjina o espículas siliceas no hexactinélidas; algunas carecen totalmente de espículas o fibras. Pueden poseer un esqueleto mixto de esponjina y sílice y aún ciertos materiales extraños. Existen marinas y de agua dulce.  G. Lithistida (Cámbrico – reciente) muy abundantes en el Cretácico y actualmente habitantes en la zona fotica. 91




F. Clinoidae (Silúrico – reciente) habitan el interior de valvas (moluscos, etc.) a los que

perforan usando un método desconocido formando canales irregulares. La gran mayoría de demospongeas son litistidos, abundantes en el Cretácico.

5.4.2.

ARQUEOCIATIDOS

Phylum: Archaeocyatha Tienen una organización general propia de las esponjas, razón por la cual ciertos autores las consideran como parte (Subphylum o Clase) de los Porifera . En general, son de composición calcárea y se ha comprobado la presencia de espículas tetractinas, lo que hace suponer a ciertos autores que fueron en un principio silíceas y fueron epigenizadas a calcita. Su forma es cónica y están constituidos por dos paredes perforadas llamadas muralla interna o cáliz y muralla externa o pared; en el espacio entre las dos murallas se hallan tabiques radiales que los dividen en compartimentos, también pueden encontrarse tábulas horizontales, el espacio encerrado en la muralla interna constituye la cavidad atrial (Figura 5.11).

Figura 5.11. Arqueociátidos: A la izquierda – esquema general del cuerpo con la cavidad atrial, las murallas y los tabiques radiales. Al centro y a la derecha – constitución de las murallas, los tabiques y las tábulas (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Se los encuentra en el estado fósil desde el Cámbrico inferior al medio, sobre todo repartidos en Norteamérica y Eurasia (Figura 5.12). Eran organismos totalmente marinos de carácter colonial y formadores de arrecifes costeros, se los ha encontrado asociados a algas calcáreas. Su clasificación se basa en su estructura, en la presencia o ausencia de muralla interna, de tabulas y en la estructura de los tabiques. En ciertos arqueociátidos hay la presencia de estructuras llamadas raicillas que le pueden haber servido para fijarse al fondo.

92


Figura 5.12. Fósiles de Arqueociátidos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

93


5.4.3.

CNIDARIOS O CELENTEREOS

Phylum: Cni dari a o Coelenterata. La palabra Cnidaria proviene del griego kníde = ortiga y del latín arium = sufijo para hacer sustantivos y hace referencia a la urticaria que produce el roce con el cuerpo de estos organismos. La palabra Coelenterata proviene del griego koilos = vacío, haciendo referencia a la cavidad central vacía (celenterón ) que tiene el cuerpo de estos organismos. Son animales en su gran mayoría marinos, solitarios o coloniales, conocidos por incluir a los corales (Figura 5.13). Poseen organización colonial definida y cavidad gástrica provista de boca. Tienen caracteres primitivos: Carencia de tejidos agrupados en órganos. Existencia de simetría radial. Escaso desarrollo del sistema nervioso, sensorial y reproductor.

Tipos de Simetría y su representación *Simetría radial *Simetría birradial *Simetría tetrámera *Simetría radio bilateral

Figura 6.13. Cnidarios: Primera fila – pólipos coloniales y solitarios. Segunda fila – medusas. Tercera fila – corales (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 94


Estos organismos son polimorfos y se pueden mimetizar en dos tipos básicos de individuos (Figura 5.14): a) Pólipo.- Tiene forma de un cilindro abierto en uno de sus extremos (oral) donde se ubica la boca llena de tentáculos mientras el extremo opuesto (aboral) se fija férreamente al sustraro. El cuerpo está formado por tres capas: Epidermis (ectodermo) de carácter celular. Gastrodermis (endodermo) de carácter celular. Mesoglea (intermedia) con naturaleza variable, desde un cemento no celular hasta una delgada gelatina o una capa fibrosa. Posee una por cavidad interior rodeada por la gastrodermis llamada celenterón que se comunica al exterior la boca. b) Medusa.- Es libre nadadora y tiene la forma de un paraguas. Con su mesoglea muy desarrollada y expandida y la boca generalmente se abre al extremo de un tubo colgante o manubrio, denominado la parte restante campana. Al borde de la campana se encuentran los tentáculos y un órgano muscular llamado velo (velum) que le sirve para nadar.

Figura 5.14. Tipos de Cnidarios visualizando los cuerpos y los nombres de las partes en las que se dividen: Pólipo y medusa (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Según los datos de embriología, el pólipo representa un estado larval persistente mientras la medusa es un cnidario completamente evolucionado. No todos los cnidarios poseen estas dos formas, cuando las poseen son producidos por alternancias generaciones (Figura 5.15). El pólipopero resulta por reproducción sexual de la medusa y la medusadepor reproducción asexual del pólipo. En las especies medusoides solo existe reproducción sexual, los gametos al unirse srcinan una larva ciliada o plánula que lleva una existencia nadadora durante corto tiempo, 95


pero finalmente se fija al fondo por uno de sus extremos y desarrolla la forma polipoide. En las especies polipoides puede haber reproducción sexual o asexual. La reproducción asexual se produce por gemación o fisión. Cuando los individuos permanecen unidos a sus progenitores constituyen colonias laminares, arborescentes, etc.

Figura 5.15. Alternancia reproductiva de los Cnidarios: Primera Fila – esquemas de pólipos con sus partes internas. Segunda Fila – esquemas de medusas con sus partes internas (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Los nematocistos son cápsulas esféricas u ovaladas llenas de líquidos que encierran un tubo, que al serparalizar expelido, descarga el ycontenido El líquido consiste en una para a las víctimas hasta en elcapsular. hombre puede producir urticaria. Se sustancia encuentranque en sirve todo el cuerpo del cnidario, pero la mayor concentración se halla en los tentáculos y región oral. Cada

96


nematocisto se aloja en una célula modificada llamada cnidoblasto, que tiene una proyección llamada cnidocilio (Figura 5.16).

Figura 5.16. Esquemas de constitución y acción de Nematocisto, Cnidoblasto y Cnidocilio (Ilustraciones tomadas de INTERNET). La epidermis posee células intersticiales que además de segregar los nematocistos, se transforman en otras células (sexuales, etc.) y participan en procesos de brote y reparación. La epidermis también genera un esqueleto corneo o calcáreo que cuando es endoesqueleto sus piezas permanecen más o menos aisladas, reduciendo las posibilidades de fosilización, y cuando es exoesqueleto produce una estructura rígida cuya conservación es más común, si se trata de una colonia se denomina (grandes acumulaciones Coralio individuales se denominan Coralito .

arrecifes coralinos) y las formas

La gastrodermis contiene células sensoriales y glandulares. La digestión se efectúa por las células glandulares que segregan enzimas que reducen a la presa asimilada al estilo protozoariano con vacuolas alimenticias. La respiración es protozoariana y el sistema nervioso no es centralizado. El celenterón denominado también cavidad gastrovascular hace de sistema digestivo y circulatorio, ayudado por células flageladas y por contracciones y expansiones locales, debido a la presencia de fibras musculares espaciadas irregularmente y anastomosadas (sistema nervioso no centralizado). Los cnidarios tienen una representación estratigráfica desde el Precámbrico al reciente. A continuación, se presenta la clasificación sistemática de estos organismos con una descripción de las Clases, Sub-Clases, Órdenes y Sub-Órdenes, destacando los principales grupos de fósiles.

97




Phylum Cnidaria



Clase Protomedusae



Clase Dipleurozoa



Clase Hydrozoa

Orden Hydroida Orden Spongiomorphida Orden Milleporida Orden Stylasterida Stromatoporida Orden Siphonophorida



Clase Scyphozoa Orden Cubomedusida (Carybdeida) Orden Stauromedusida Orden Coronatida S/C Scyphomedusae Orden Semaeostomatida Orden Rhizostomatida Orden Lithorhizostomatida S/C Conulata



Clase Anthozoa

S/C Octocorallia

Orden Stolonifera Orden Telestacea Orden Alcyonacea Orden Trachypsammiacea Orden Caenothecalia Orden Gorgonacea Orden Pennatulacea

S/C Zoantharia

Orden Zoathiniaria Orden Actiniaria Orden Heterocorallia Orden Rugosa S/O Astracoeniina Orden Tabulala S/O Fungiina Orden Scleractinia S/O Dendrophyliina S/O Faviina

98


Clase Protomedusae Formas de medusas redondeadas a ovaladas con lóbulos radiales irregulares en número variable con intercalación de otros lóbulos incompletos. Sin órganos sensoriales ni tentáculos. Su repartición va del Precámbrico al Ordovicico. Su representante es el género Brooksella (Walcott, 1896) (Figura 5.17).

Figura 5.17. Protomedusas: fósiles del G. Brooksella (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Clase H ydrozoa Solitarios o coloniales con simetría radial. Son polimórficos o exclusivamente medusoides. Los pólipos son cilindroideos con cavidad gastrovascular sin particiones ni nematocistos. Con exoesqueleto quitinoso o calcáreo, poco frecuente. Su repartición es del Precámbrico al Reciente (Figura 5.18).

Figura 5.18. Hidrozoos: A la izquierda – pólipo de agua dulce del G. Hydra. Al centro – hidromedusa. A la derecha – sifonóforo colonial del G. Carabela (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Orden Hydroida Son formas en su mayoría polipoides, coloniales con exoesqueleto córneo a veces ligeramente calcáreo. El individuo tiene una base con un tallo o cauloma con una estructura terminal llamada hidranto y en la parte terminal tentáculos huecos o sólidos que rodean la boca. Las colonias arborescentes poseen un tallo que se denomina hidrocaulo que se fija por medio de la hidrorriza formada por tubos conocidos como estolones o rizomas. Los pólipos en las colonias se encuentran relacionados por un tejido llamado cenosurco, en tanto que un tubo quitinoso de srcen constituye formación la colonia se srcina brote. Tiene epidérmico una repartición que va ladel hidroteca. PrecámbricoLa(en Australia)dehasta el Reciente. Lospor hidroideos actuales son formas marinas, carnívoras, abundantes en zonas templadas y frías, muy comunes

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en las aguas costaneras. Existen formas de agua dulce (Hydra) y de agua salobre (Protohydra). Muchos hidroideos son luminiscentes.

Orden Milleporida Son hidrozoarios de esqueleto calcáreo. Los pólipos se encuentran conectados por un cenosurco superficial y los coralitos se encuentran unidos por depósitos esqueletales o cenósteo. Los pólipos o zooides de la colonia se encuentran divididos en dos tipos principales: los gastrozooides que son los pólipos alimentadores y que ocupan perforaciones de mayor tamaño, llamadas gastroporos y los dactilozooides que son protectores y ocupan los dactiloporos de menor tamaño. Los dactilozooides se disponen alrededor de los gasterozooides en números de 5 a 7 individuosinteriores que forman un ciclosistema. Los dactiloporos gastroporos llevandenominada particiones transversales llamadas tábulas. Existe un tipo dey los cavidad subesférica ampolla en la cual se aloja una medusa que en ciertos casos pueden llegar a tener existencia libre. Su repartición estratigráfica va desde el Cretácico superior al Reciente. En la actualidad habitan los mares cálidos e intervienen en la formación de arrecifes (Figura 5.19).

Figura 5.19. Hidrozoos del Orden Milleporida constructores de arrecifes (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Orden Stromatoporida Son organismos coloniales extinguidos, con un esqueleto calcáreo llamado cenósteo que está formado por la superposición de capas concéntricas llamadas latiláminas separadas por espacio huecos (recesos de crecimiento). Cada latilámina se compone de capas más delgadas o láminas. Toda la estructura se encuentra favorecida por canales radiales o verticales. En superficie la colonia puede ser lisa o presentar elevaciones llamadas mamelones que irradian sistemas de surcos llamados astrorrizas. Estos organismos aparecieron en el Cámbrico y alcanzaron su máximo desarrollo durante el Silúrico-Devónico, para finalmente extinguirse en el Cretácico.

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Figura 5.20. Hidrozoos del Orden Stromatoporida: Primera fila – esquemas de la constitución de las colonias. Segunda fila – fósiles (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Clase Dipleurozoa Formas de medusas discoidales, de contorno elíptico festoneado con surcos radiales y tentáculos marginales. Simetría bilateral marcada y extremidades diferenciadas. Comprende el género Dickinsonia (Sprigg, 1947) del Precámbrico de Australia (Figura 5.21).

Figura 5.21. Cnidarios dipleurozoos de la especie Dickinsonia costata del Vendiano (Ediacariano) – Precámbrico de Australia: A la izquierda y al centro – fósiles. A la derecha esquemas del organismo en vida (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Clase Scyphozoa Cnidarios marinos, solitarios con fuerte simetría tetrámera de tipos medusoides y polipoides, desprovistos de partes duras aunque pueden tener un recubrimiento fosfático quitinoso llamado peridermo. Cavidad gastrovascular dividida en cuatro tabiques radiales. Con tentáculos en número de cuatro o múltiplo de cuatro. Abundantes nematocistos. Son carnívoros comedores de 101


peces. Especies de hasta dos metros (Cnidarios más grandes conocidos). Son raros como fósiles aunque se conocen impresiones desde el Cámbrico inferior (Figura 5.22).

Figura 5.22. Cnidarios de la Clase Scyphozoa – medusas más conocidas (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Subclase Conulata Son organismos extinguidos, exclusivamente marinos de simetría tetrámera y con peridermo quitinofosfático en forma de pirámide alargada, dividida interiormente por tabiques interradiales bifurcados. Las aristas piramidales están recorridas por surcos y la línea media de la cara lleva una depresión longitudinal llamada línea facial. La superficie facial, por lo general, lleva costillas transversales o hileras de tubérculos. La abertura piramidal podría cerrarse total o parcialmente por dobleces de las caras. En su fase juvenil parecen haber vivido adheridos al fondo mediante un disco basal, y en su fase adulta parece que habrían llevado una existencia libre. Algunos autores creen que hayan sido totalmente nectónicos como las medusas. Su rango estratigráfico va desde el Cámbrico medio al Triásico inferior. Se destaca la especie Conchopeltis alternata, Walcott, del Ordovísico medio, conservado en su totalidad (Figura 5.23).

Figura 5.23. Cnidarios escifozoos de la Sub-Clase Conulata: Primera fila a la izquierda – esquemas del organismo en vida, a la derecha – fósil. Segunda fila – fósiles de la especie Conchopeltis alternata (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 102


Clase Anthozoa Cnidarios marinos representados exclusivamente por pólipos cortos y gruesos solitarios y coloniales. Tienen simetría radial o radiobilateral. Con uno o varios círculos de tentáculos retráctiles que rodean la boca aplanada como un disco oral que se continúa en un tubo o faringe hasta el celenterón. El celenterón tiene dos tipos de particiones. Los mesenterios y las invaginaciones septales alternantes con las anteriores. Los mesenterios con sus filamentos intervienen en la digestión, absorción y excreción. Sistema nervioso no centralizado. Subclase Octocorallia (Alcyonaria) Son exclusivamente polipoides, polimorfos, con simetría octámera determinada por la presencia de ochocavidades tentáculosintermesenteriales retráctiles y ochoque mesenterios que dividen la cavidad otras tantas se comunican directamente con gastrovascular los tentáculos.enHay la existencia de un plano de simetría radiobilateral. Son organismos coloniales fortalecidos por un endoesqueleto calcáreo o córneo compuesto por espículas calcáreas y en otros casos por fibras de aragonito. Las espículas pueden quedar diseminadas en el fondo u srcinar estructuras esqueletales sólidas. Se reproducen asexualmente por gemación. Viven fijos a objetos en el fondo a escasa profundidad y en todas las latitudes (Figura 5.24). Paleontológicamente son poco frecuentes y se conocen representantes del Pérmico al Reciente. Se podrían atribuir a esta Subclase ciertas impresiones del Precámbrico en Australia, Inglaterra y el sudoeste africano.

Figura 5.24. Antozoos de la Sub-Clase Octocorallia: Primera fila – octocorales. Segunda fila – a la izquierda coral gorgonaceo – a la derecha coral abanico marino (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Subclase Zoantharia Comprenden un grupo heterogéneo de formas polipoides con simetría hexámera, con tabiques en ciclos de 6 o múltiplos de 6. Muchos de ellos presentan simetría bilateral y otros, simetría 103


radiobilateral. Son solitarios o coloniales. Poseen centenares de tentáculos huecos o pinulados. Poseen mesenterios apareados y dobles. El sistema muscular está muy desarrollado con respecto a los músculos retractores. Los mesenterios se hallan separados y sostenidos por formaciones calcáreas denominados septos o tabiques. Cuando existe el exoesqueleto, es de naturaleza calcárea. Son exclusivamente marinos, abundantes en aguas cálidas poco profundas formando grandes depósitos. Su rango estratigráfico va del Ordovísico al Reciente

Orden Heterocorallia Este orden es extinguido y compuesto por individuos solitarios muy alargados con tabiques primarios, posiblemente en número de cuatro formando un ángulo aproximado de 90° que se bifurcan y enreuniendo el interiora aparecen nuevos secundarios. los conocen en lo el Carbonífero, dos géneros tantotabiques en Europa como enSeAsia. Algunos solo autores consideran un Suborden del Orden Rugosa.

Orden Rugosa (Tetracorallia ) Son zoantharios extinguidos, solitarios o coloniales. Cada individuo se encuentra protegido exteriormente por una película o epiteca de Carbonato de Calcio, con la superficie externa recorrida longitudinalmente por surcos que coinciden con la posición de tabiques interiores y por arrugamientos transversales srcinados por los distintos periodos de crecimiento, por lo que se los conoce como Rugosa. Los tabiques se disponen cíclicamente, con un primer ciclo que srcinan los protoseptos y los restantes ciclos que srcinan los metaseptos. Los tabiques tienen hileras de fibras de calcita llamadas trabéculas. Cuando faltan los tabiques en su posición se forma una fosa (Figura 5.25).

Figura 5.25. Cnidario Antozoo del Orden Rugosa: Arriba – esquema de constitución de la concha mostrando los nombres de las estructuras y el cambio de la conformación de los septos con el crecimiento. Abajo – tipos de septos (Ilustraciones tomadas de INTERNET). El crecimiento hacia arriba de los tabiques se efectúa en orden decreciente de la periferia hacia el centro dando lugar a una depresión denominada cáliz que servia de alojamiento al pólipo. Se forman además tábulas, que son láminas horizontales cóncavas o convexas srcinadas por 104


periodos alternantes de actividad y reposo de secreción calcárea. El conjunto de tábulas se denomina tabulario. Los disepimentos son láminas pequeñas, curvadas que forman una zona periférica y están situadas entre los tabiques. No todos los Rugosos poseen tábulas y disepimentos. La columela es un cuerpo subcilíndrico alargado que en ciertos casos ocupa el eje del coralito, srcinado por la expansión de los tabiques cardinal y antípoda. Géneros como Calceola y Goniophylum poseían un opérculo con el que cerraban el cáliz. El rango estratigráfico de los Rugosos va desde el Ordovísico medio al Pérmico. Habitaban las aguas poco profundas y fueron importantes como formadores de arrecifes (Figura 5.26).

Figura 5.26. Cnidarios antozoos del Orden Rugosa. Arriba – fósiles variados. Abajo – a la izquierda, corales rugosos del Ordovícico – a la derecha corales rugosos del Carbonífero (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Orden Tabulata Cnidarios extinguidos, coloniales con exoesqueleto calcáreo que forman coralitos cilíndricos o prismáticos con numerosas tábulas y escasos tabiques, a veces ausentes totalmente. Las paredes de los coralitos contiguos están atravesadas por poros murales que servían de comunicación entre ellos. Los tabiques no están señalados en la superficie de la epiteca por surcos como en los Rugosos. Este Orden aparece en el Ordovísico medio y llega con seguridad hasta el Pérmico. Durante el Paleozoico fueron más importantes que los Stromatoporida y Rugosa en la formación de arrecifes, pero también habitaron aguas frías y profundas (Figura 5.27).

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Figura 5.27. Cnidarios Antozoos del Orden Tabulata: Primera y segunda fila – constitución estructural de los individuos y las colonias. Tercera fila – G. Favosites. Cuarta fila – G. Syringoporia (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 106


Orden Scleractinia (Madreporaria = Hexacorallia ) Organismos solitarios o coloniales, marinos que comprenden a los verdaderos corales actuales. El pólipo se forma por un disco basal y un disco oral entre los cuales se extiende una pared cilíndrica y lisa llamada Columna. La boca está rodeada de un número variado de tentáculos retráctiles, sin ramificaciones ni pínulas y dispuestos en uno o más círculos. Poseen una faringe bien desarrollada que comunica la boca con la cavidad gastrovascular dividida radialmente en mesenterios que alteran con invaginaciones septales. Una de las funciones del ectodermo del pólipo es segregar un exoesqueleto aragonito, constituido por una pared o teca que rodea una cavidad interior o tecario dividida en particiones rígidas radiales denominadas septos o tabiques. El pólipo ocupa el cáliz. Los elementos radiales y los tentáculos guardan una simetría hexámera (Figura 5.28).

Figura 5.28. Cnidarios Antozoos del Orden Scleractinia o Hexacorallia: Primera fila: a la izquierda – esquema del cuerpo de una anémona de mar; a la derecha – esquema de una colonia de corales. Segunda fila – anémonas. Tercera fila – colonias de corales (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 107


Fase de desarrollo del pólipo: Fijación de la larva o plánula. Formación del disco basal. Formación de la columna. Aparición de los primeros seis pares de mesenterios. Formación de tabiques: (Regla de Milme-Edwards y Haime, ciclos endocélicos). Aparición de los primeros seis tabiques o protoseptos formando el primer ciclo. Intercalación en los seis espacios interseptales de seis metaseptos que forman el segundo orden y el segundo ciclo. Intercalación en los doce espacios interseptales de doce metaseptos de tercer orden y que forman el tercer ciclo. Los 24 espacios interseptales serán ocupados por doce tabiques de cuarto orden y doce de quinto orden. Los 48 tabiques de quinto ciclo son provistos por el sexto, séptimo, octavo y noveno orden y así sucesivamente.

Figura 5.29. Anatomía interna de un hexacoral scleractinio y formación de tabiques de un hexacoral scleractinio y un tetracoral rugoso (Figura tomada de INTERNET). La regla anterior no siempre se cumple y existe otra disposición conocida como Plan de Pourtalés, donde los septos aparecen como ciclos exocélicos. Aparición simultánea de doce septos iguales. Formación de septos de tercer orden que se anastomosan a seis tabiques antes formados. Los siguientes tabiques se intercalan en forma pinulada entre los tabiques de segundo y tercer orden. 108


Los tabiques se pueden proyectar al exterior de la pared formando costillas longitudinales. La reproducción sexual produce una larva que abandona la cavidad gastrovascular por la abertura oral y nada durante varios días antes de fijarse, dando srcen al disco basal y luego a las partes restantes. La reproducción asexual se efectúa por gemación y más raramente por división transversal. Son formadores de extensas colonias en los ambientes de arrecifes, pero también habitan a grandes profundidades. Aparecieron en el Triásico medio y a partir del Jurásico fueron importantes como formadores de arrecifes. Al final del Cretácico tomaron su aspecto moderno que se acentúo a partir del Eoceno donde se extinguieron ciertos grupos arcaicos. En la actualidad abundan en zonas tropicales y subtropicales, especialmente en aguas poco profundas entre 35° de latitud norte y 32° de latitud sur. Wells (1956) admite 5 Subórdenes de Scleractinia. En la Figura 5.30, se presenta una propuesta de la filogenia de los cnidarios y un esquema de su evolución en el tiempo geológico.

Figura 5.30. Phylum Cnidaria: Arriba – propuesta de la filogenia de los cnidarios. Abajo – evolución de los principales grupos de cnidarios en el tiempo geológico (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 109


5.4.4.

BRIOZOOS

Phylum: Br yozoa El nombre Bryozoa proviene de dos voces Bryo = musgo y zoo = animal, por lo que etimológicamente son animales acuáticos parecidos a musgos. Son organismos en su mayoría marinos con unos cuantos que viven en agua dulce. En la actualidad habitan las plataformas continentales entre 10 y 100 metros de profundidad, pero ciertos de ellos llegan a los 6000 metros. Miden alrededor de 1 mm. La colonia se denomina zoario y cada individuo es un zooide. Un zooide se compone de la parte viviente o polílipo y un exoesqueleto llamado zoecio (Figura 5.31).

Figura 5.31. Briozoos: Esquemas que muestran la constitución de los individuos y las colonias (Ilustraciones tomadas de INTERNET). El sistema digestivo es un tubo en U que se inicia por la boca, se sigue con la faringe, el esófago, el estómago y un intestino terminado en la abertura anal. La boca se rodea de un lofóforo o estructura anular tentaculada. Cada tentáculo posee filamentos táctiles que permite advertir la aproximación de las presas y atraparlas. El lofóforo puede ser introducido en el celoma mediante la acción de músculos retractores. El celoma es el espacio entre el tubo digestivo y la pared del cuerpo tapizado por el peritoneo. Se divide en tres partes: tentacular, anular y principal. La parte principal se halla ocupada de un líquido y cruzada por músculos retractores que sirven para fijar el tubo digestivo. También se alojan en el celoma principalmente los órganos genitales, celomacitos y en ciertos casos existen espículas calcáreas libres. Carecen de sistema circulatorio, respiratorio y excretor y el sistema nervioso está representado por un ganglio extendido entre la boca y el ano en el celoma anular. Desde este ganglio se irradian fibras nerviosas al resto del cuerpo (Figura 5.32). Son organismos hermafroditas y la reproducción puede ser sexual o asexual. En el caso asexual tiene lugar por medio de brotes o por medio de masas celulares (estatoblastos ) característicos de los dulceacuicolas. En el caso sexual se reproducen por gametos srcinadosenenel.testículos generando un pocas huevohoras, que puede abandonar el celoma o permanecer La larva yesovarios, nadadora, pero solo pues la necesidad de alimentación les obliga a fijarse y sufre una rápida metamorfosis. La larva se adhiere por medio de un disco llamado protecio, que srcina por metamorfosis el primer 110


individuo o ancéstrula que genera la colonia por reproducción asexual. Un zooide puede sufrir procesos de generación y regeneración. Los zoecios pueden ser quitino-gelatinosos o calcáreos. Los zoecios se asemejan a tubos largos o cortos, cilíndricos o prismáticos, a veces comprimidos y finamente perforados. Las perforaciones permiten la formación de zoecios contiguos en la colonia. La colonia puede ser compacta o ramificada fijándose en los objetos del fondo.

Figura 5.32. Briozoos: Arriba – esquemas de la constitución del zooide. Abajo – a la izquierda, foto de un briozoo de agua dulce; a la derecha, foto de una colonia de briozoos (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Los tubos zoeciales pueden ser interrumpidos por tabulas (particiones calcáreas transversales) o diafragmas que marcan la separación entre un zoecio abandonado y otro habitado. Las paredes externas de los zoecios pueden ser lisas, espinosas, con costillas, etc. Los zooides con estructura normal se denominan autozooides y los que han sufrido modificaciones heterozoides (Figura 5.33). Heterozooides

Avicularios Vibráculos Cenozoides Gonozoides 111


   

Avicularios.- Son zooides con fuertes músculos para accionar un opérculo en forma de pico de ave con la función de alejar todo individuo que trate de posarse sobre la colonia. Vibráculos.- Son zoides con un opérculo transformado en un flagelo alargado, cuya función sería estabilizadora. Cenozoides.- Son heterozooides reducidos a la pared del cuerpo y a otros pocos restos de tejidos. Gonozooides.- Son individuos modificados para la reproducción.

de la tomadas estructura los zoarios, los zoecios y los zooides Figura 5.33. Briozoos: Esquemas (Ilustraciones dedeINTERNET).

Clasificación La clasificación se basa en los caracteres de los zoecios. 

Phylum Bryozoa



Clase Gymnolaemata



Clase Phylactolaemata

Bryozoos (Ectoproctos)

Orden Ctenostomatida Orden Cyclostomatida Orden Trepostomatida Orden Cryptostomatida Orden Cheilostomatida

Clase Phylactolaemata Formas exclusivamente agua dulce con en forma de herradurapor y zoecio quitinosoLao gelatinoso. Carecen de de polimorfismo y enlofóforo el invierno se reproducen estatoblastos. naturaleza gelatinosa no permite la conservación como fósil. Solo son recientes.

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Clase Gymnolaemata Formas casi exclusivamente marinas, con zoecios calcificados, lofóforo circular, pared muscular y cavidades celómicas. Polimórficos con una repartición del Cámbrico al Reciente. La distribución estratigráfica general de los Bryozoos va del Cámbrico al Reciente, con más certeza del Ordovísico al Reciente (Figura 5.34).

Briozoos: Primerafila fila– –briozoos colonia fósiles de briozoos actuales ytomadas dibujosde deInternet). briozoos de Figura 5.34.Segunda Haeckel. y Tercer (Ilustraciones

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5.4.5.

GRAPTOLITOS

Phylum: Graptolitha Son organismos paleozoicos (Paleozoico inferior: Ordovísico-Silúrico) que forman delicadas impresiones, a manera de trazos (de color claro), sobre lutitas carbonosas (Figura 5.35). El nombre Graptolitha se srcina por la apariencia que tiene con trazos de escritura antigua sobre piedras, del griego graptos = escritura y lithos = roca.

Figura 5.35. Esquemas de constitución y fósiles de Graptolitos (Figura tomada de INTERNET). Son organismos coloniales de posición sistemática discutida. Ladecolonia se denomina Rabdosoma compuesta de numerosas ramas llamadasmuy estipes a lo largo las cuales se ubican diminutos receptáculos quitinoideos de forma cónica o cilíndrica conocidos como tecas. La colonia puede alcanzar los 10 cm, mientras las tecas oscilan alrededor de 1 mm. Se cree que cada 114


teca alojó a un zooide del cual no se sabe nada, excepto impresiones atribuidas a sus tentáculos. El estudio del rabdosoma ha permitido diferenciar dos tipos fundamentales de graptolitos: dendroideos y graptoloideos (reflejos de la sistemática del grupo) (Figura 5.36).

Figura 5.36. Rabdosomas de Graptolitos: Primera fila – fósiles en lutitas carbonosas. Segunda fila – esquemas de rabdosomas, estipes y tecas (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Dendroideos Comprenden rabdosomas muy ramificados con tecas polimórficas (autotecas, bitecas y estolonotecas). La colonia se inicia con una primera teca o sícula de forma subcilíndrica y con una parte apical (prosícula ) y otra distal (metasícula) (Figura 5.37).

Sícula (reproducción sexual) Prosícula (cerrada en la base por un circulo de adherencia) Metasícula (lleva una abertura a través de la cual asomaba el zooide) Estolonoteca: srcinada por brote a partir de la sícula y encargada de tres tipos de tecas: una nueva estolonoteca, la autoteca y la biteca. Autoteca: es la mayor de las tres tecas, generalmente recta con proyecciones aperturales (zooides femeninos (¿) según Kozlowski). Biteca: es más corta y estrecha que la anterior sin proyecciones aperturales (zooides masculinos (¿)). 115


Gonotecas: tecas en forma de columna o barril (zooides femeninos (¿) según otros). Nematotecas: con zooides defensores encargados de generar nematocistos. Vírgula: eje esquelético que crece en longitud a partir de la sícula y a medida que se agregan nuevas tecas (lo tienen los más evolucionados). La pared de cada teca está cubierta por una lámina quitinoidea llamada peridermo. Está compuesto por dos capas de tejido: fuselar (interior) cortical (exterior).

Figura 5.37. Graptolitos dendroideos – fósiles de rabdosomas (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Graptoloideos Son los graptolitos típicos con rabdosomas sencillos o ramificados dicotómicamente y tecas uniformes (solo autotecas), se srcinan también en una sícula desde cuyo ápice se extiende un filamento o nema por medio del cual se adhería el rabdosoma. El nema se puede transformar en un tubo central (eje) denominado vírgula (Figura 5.38). Las tecas se disponen en hileras y de acuerdo a esto existen: graptolitos uniseriales, biseriales y tetraseriales. Unas pocas especies de graptolitos biseriales formaban supercolonias o Sinrabdosomas con rabdosomas de distintos estados de desarrollo y todos divergentes desde un cuerpo central, cuadrado y quitinoso rodeado de otros cuerpos subesféricos (gonangios) donde se alojaban las sículas. La parte central habría tenido las funciones de un flotador o bien pudo intervenir en la fijación de la supercolonia (Figura 5.39).

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Figura 5.38. Graptolitos graptoloideos. A la izquerda – esquema de un rabdosoma biserial. A la derecha – constitución de un rabdosoma (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Figura 5.39. Graptolitos graptoloideos: Primera fila – rabdosomas de graptolitos uniseriales. Segunda fila – rabdosomas de graptolitos biseriales y tetraseriales. Tercera fila – esquemas de sinrabdosomas (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 117


Clasificación La sistemática se ha podido establecer con una buena base anatómico-morfológica y a la vez filogenética. Se divide en dos Clases (según Meléndez y Camacho) Dendroidea y Graptoloidea. 

Phylum Graptolitha

Clase Dendroidea

Orden Dendrida Orden Tubida Orden Camarida Stolonida Orden Crustida

Orden Axonolipida

Dichográptidos

Clase Graptoloidea

Orden Axonoforida

S/O Dipriónida (biseriados) Diplográptidos S/O Monopriónida (uniseriados) Monográptidos

Los primeros graptolitos se encuentran en el Cámbrico medio y alcanzaron su climax en el Ordovísico-Silúrico hasta declinar y extinguirse en el Carbónico inferior.  

Dendroideos Cámbrico medio - Carbónico inferior, fueron importantes en el Cámbrico y en el Ordovísico inferior. No sufrieron muchos cambios evolutivos. Graptoloideos Ordovísico-Silúrico, tuvieron una rápida evolución por lo que se los considera como excelentes fósiles guías (Figura 5.40).

Figura 5.40. Esquema evolutivo de los graptolitos graptoloideos a través del tiempo geológico (Figura tomada de INTERNET). Los graptolitos fueron organismos marinos coloniales, entre los cuales existieron formas bentónicas y planctónicas. Dentro de los dendroideos existen evidencias de bentónicos y epiplanctónicos, siendo los segundos consecuencia de los primeros. Los epiplanctónicos vivían adheridos a algas o desarrollaban un órgano flotador. Entre los graptoloideos los que alcanzaron mayor difusión fueron los planctónicos, cuyos hábitos exigieron la reducción del peridermo, el desarrollo de redes filamentosas, la formación de espinas y de órganos flotadores. Las llamadas facies graptolíticas son constituidas por la asociación de graptolitos con lutitas negras.

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El paso de la vida bentónica a la planctónica se ha realizado simultáneamente con una simplificación estructural y anatómica, dando lugar a los rabdosomas cada vez menos ramificados compactos y sencillos. Los graptolitos han sido relacionados con los bryozoos, hidrozoos y pterobranquios. La relación con los bryozoos se sabe ahora que se debe a la convergencia evolutiva. La relación con los pterobranquios ha encontrado un firme defensor en Kozlowski por la sutura en zigzag y los estolones encontrados en un pterobranquio. Autores como Hyman y Decker se oponen a la teoría anterior y los relacionan más con los hidrozoos.

5.4.6. Brachiopoda BRAQUIOPODOS Phylum: Entre la fauna actual los braquiópodos constituyen un grupo poco representado, pero durante el Paleozoico fueron un grupo dominante en el ambiente nerítico. Habitan entre la zona intertidal y los 200 m de profundidad, llegando algunos a los 5000 m. Poseen una simetría bilateral, con un plano de simetría de recorrido antero-posterior. Son organismos metazoos y están formados por dos valvas (Figura 5.41).

Figura 5.41. Braquiópodos: A la izquierda – planos de simetría. A la derecha – vistas de las valvas (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Están divididos en dos Clases:  Articulados: Todos aquellos que presentan una charnela con dientecillos y fosetas o fósulas.  Inarticulados: Todos aquellos que no tienen una charnela. La valva de mayor tamaño se la conoce con el nombre de ventral o peduncular, porque presenta un hueco por donde sale el pedúnculo (pie) de fijación que es carnoso y le sirve para fijarse al fondo. La valva de menor tamaño se la conoce con el nombre de dorsal o braquial porque presenta un soporte calcáreo, llamado braquidium, donde se asientan las braquias o lofóforo (Figura 5.42). Existen dos tipos principales de braquidium: helicopegmato y campilopegmato. 119


El aparato muscular de los articulados está constituido por: Músculos aductores, que tienden a cerrar las valvas. Músculos diductores, que tienden a abrir las valvas, van desde la valva peduncular a la braquial y se apoyan en el proceso cardinal. Músculos pedunculares, que son encargados de fijar el pedúnculo a la valva y están en número de cinco. El aparato muscular de los inarticulados está constituido por: Músculos anteriormente nombrados. Músculos protractores, permiten que una valva se mueva hacia delante con respecto a la otra Músculos retractores, permiten el movimiento hacia atrás. Músculos rotores, permiten el movimiento de rotación.

Figura 5.42. Morfología externa de un braquiópodo mostrando las valvas y otras estructuras (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 120


Las partes blandas están divididas en dos cavidades: la visceral y la del manto. La división entre las dos cavidades es una parte de la pared que se pone en posición vertical y se denomina diafragma. La cavidad del manto se halla abierta a la entrada directa del agua y aloja una estructura ciliada llamada lofóforo o braquia que se presenta como dos brazos espiralados y cuya función principal es la captura de alimentos, interviniendo en algo en la función de respiración que principalmente es realizada por los lóbulos del manto. La cavidad del manto se encuentra en la pared anterior. La cavidad visceral se encuentra en posición posterior y dentro de ella se hallan concentradas las vísceras. El sistema digestivo describe una trayectoria curva y comienza por la boca rodeada por el lofóforo y que se encuentra en el diafragma; sigue el esófago,que luego el estómago alargado, el intestino y el ano que desemboca en el manto (hay algunos no poseen ano) (Figura 5.43).

Figura 5.43. Anatomía de un braquiópodo (Figura tomada de INTERNET). 121


La respiración es realizada por los lóbulos del manto posiblemente por pigmentos respiratorios que se encuentran en el líquido que encierra el celoma. El color del líquido es rosado o violeta. La función de reproducción se hace sexualmente. Los braquiópodos poseen sexos separados a excepción de unas pocas especies del género Argyrotheca. Las glándulas genitales se encuentran en la cavidad visceral y se fijan a la conchilla por adherencias musculares. Los productos genitales son arrojados a la cavidad visceral, de donde pasan a la cavidad del manto por los nefridios. La fecundación se efectúa en el agua en la mayoría de los braquiópodos, pero hay ciertas hembras que poseen sacos embrionarios. Al unirse los gametos dan un zigoto, de donde nace una larva que una vez que se fija al fondo se cubre de una conchilla quitinosa llamada

protegulo que es el comienzo de la conchilla definitiva. La conchilla en los inarticulados es de composición quitino-fosfática o quitino-fosfática-calcárea. La conchilla de los articulados es de composición calcárea (Figura 5.44), donde se reconocen tres capas: externa llamada periostraco de composición orgánica (no fosiliza), intermedia llamada primaria de composición calcárea (fosiliza), interna llamada secundaria de composición calcárea con cristales entrecruzados (fosiliza).

Figura 5.44. Braquiópodo Articulado: Arriba – vista externa de las valvas. Abajo – vista interna de las valvas (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Morfología de la conchilla La morfología de la conchilla tiene simetría bilateral. La longitud es la distancia mayor tomada entre la parte posterior y anterior por donde pasa el plano de simetría. El ancho es la mayor dimensión perpendicular a la longitud. El espesor es la distancia perpendicular a la longitud y el ancho entre dos puntos opuestos de ambas valvas (Figura 5.45).

122


Figura 5.45. Morfología de la conchilla de un braquiópodo (Figura tomada de INTERNET). La forma de la conchilla puede ser: circular, subcircular (elíptica), alargada longitudinal o transversalmente, algunas alcanzando contorno aliforme (Figura 5.46).

Figura 5.46. Formas de conchillas de braquiópodos: circular, elíptica y aliforme (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Las valvas pueden tener diferente curvatura y poniéndolas de perfil tenemos los siguientes tipos: biconvexa, plano convexa, cóncavo convexa, convexo plana y resupinada (cóncavo convexa en el umbón y convexo cóncava en el resto). Se menciona primero la valva branquial. El crecimiento se fija en las conchillas como líneas transversales que no pueden confundirse como ornamentación. El crecimiento es holoperiférico a partir del ápice más o menos homogéneo en diferentes direcciones. El hemiperisférico cuando crece hacia la parte anterior. El mixoperiférico es aquel en el cual la dirección de crecimiento posterior es invertida hacia la dirección anterior causando la formación de una superficie o palíntropo (Figura 5.47).

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Figura 5.47. Ornamentación de la conchilla de los braquiópodos (Figura tomada de INTERNET). Clasificación Se los divide en dos Clases. Es fundamental el conocimiento de las estructuras interiores, pues presentan muchos casos de homomorfía que es la similitud entre dos o más organismos o estructuras que afecta a toda su apariencia exterior confundiéndose un organismo con otro, a menos que sean examinados ciertos caracteres visibles difícilmente o caracteres internos. La homomorfía aparece entre especies de un mismo género o bien entre géneros de una misma familia y aún entre distintos phyla. La clasificación que se adopta toma en cuenta la morfología de la conchilla: 

Phylum Brachiopoda Orden Atrematida Clase Inarticulata Orden Neotremátida

Clase Articulata

Orden Spiriferida Orden Rhynchonellida Orden Pentamerida Orden Triplesiida Orden Orthida Orden Terebratulida Orden Strophomenida

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Orden Atrematida (Cámbrico-Reciente) Con conchilla quitino-fosfática raramente calcárea, el pedúnculo emerge entre las valvas, con plataformas pedunculares interiores a veces presentes, punctuados o no. Representante Género Língula (Figura 5.48).

Figura 5.48. Braquiópodo del Orden Atrematida: Lingula anatina del Devónico (Figura tomada de INTERNET). Orden Neotremátida (Cámbrico inferior-Reciente) Conchilla quitino fosfática raramente calcárea, de contorno circular y crecimiento holoperisférico. Cuando existe un pedúnculo emerge a través de un foramen en la valva ventral. Valva peduncular plana o convexa. Representante Género Discinisca. Orden Spiriferida (Ordovísico medio- Jurásico) Conchilla clacárea. Con braquidium espiralado. La linea cardinal es recta, larga y con el área cardinal bien desarrollada. Presenta un pliegue dorsal y tiene fuertes costillas. El contorno es aliforme y el perfil biconvexo. Representante Género Spirifer (Devónico-Carbonífero) (Figura 5.49).

Figura 5.49. Braquiópodo del Orden Spiriferida: Spirifer sp. del Devónico – Carbonífero (Figura tomada de INTERNET). 125


Orden Rhynchonellida (Ordovísico medio- Reciente) Conchilla calcárea biconvexa. El borde cardinal es muy corto con umbones prominentes. Presenta fuertes costillas radiales. Representante Género Rhynchonella (Figura 5.50).

Figura 5.50. Braquiópodos del Orden Rhynchonellida: Rhynchonella sp. – fósiles del Mesozoico (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Orden Pentamé r ida (Cámbrico medio- Devónico medio) Conchilla impunctuada biconvexa con borde cardinal corto bifurcado. Representante Género Pentamerus (Silúrico medio). Orden Triplesiida (Ordovísico medio-Silúrico medio) Conchilla biconvexa impunctuada con borde charnelar moderamente corto, proceso cardinal bifurcado. Representante Género Triplesia (Ordovísico medio- Silúrico medio). Orden Orthida (Cámbrico inferior- Pérmico superior) Conchilla subcircular a semielíptica, generalmente biconvexa con costillas radiales, proceso cardinal simple o bilobulado. El braquidium es bien simple constituyendo dos ganchos sencillos (Figura 5.51).

Figura 5.51. Braquiópodos del Orden Orthida (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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Orden Terebratulida (Silúrico superior-Reciente) Conchilla punctuada con el borde cardinal corto. El braquidium es en forma de lazo. Representante Género Terebratula (Figura 5.52).

Figura 5.52. Braquiópodos del Orden Terebratulida: Fósiles de Terebratula sp. – A la izquierda del Cretácico. A la derecha del Terciario (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Orden Strophomenida (Ordovísico inferior- Reciente) Conchilla seudopunctuada con línea charnelar ancha, una de las valvas generalmente cóncava, superficie con costillas radiales. La conchilla es recta larga y bastante ancha. Tiene perfil cóncavo-convexo. Representante Género Strophomena (Figura 5.53).

Figura 5.53. Braquiópodos del Orden Strophomenida: A la izquierda – Stropheodonta sp. del Ordovícico superior al Devónico superior A la derecha – Strophomena sp. del Ordovícico (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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5.4.7.

MOLUSCOS

Phylum: Mollusca Es un phylum numeroso, predominantemente acuático y solo algunos de ellos han invadido el medio terrestre cambiando sus branquias por pulmones. El nombre viene del vocablo latín Molis o M ollu scus = animales de cuerpo blando. La clasificación se ha hecho basándose en sus partes blandas. Poseen simetría bilateral, disimulada en los gasterópodos por un fenómeno de torsión. Son buenos indicadores paleoecológicos acusando la variación de salinidad en el agua de mar y la temperatura. Los principales biotopos son neríticos. Están entre los fósiles más usados en estratigrafía, porque tienen una gran variabilidad y un área de dispersión muy grande (Figura 5.54).

Figura 5.54. Moluscos: En la primera fila – bivalvo y gasterópodo pulmonado. En la segunda fila – cefalópodos (pulpo y calamar). En la tercera fila – fósiles de moluscos (bivalvo y ammonite) (Ilustraciones tomadas de INTERNET):

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Existe un tejido epietelial llamado manto que en un repliegue cutáneo llamado cavidad visceral encierra las vísceras. También el manto frecuentemente genera un esqueleto calcáreo o conchilla. El manto está formado por dos capas, la interior ciliada, y entre ellas se ubica una capa conjuntiva. Excepto por los lamelibranquios y los escafópodos, la cabeza se halla bien diferenciada y en ella se encuentran el sistema nervioso y los principales órganos sensoriales. El sistema digestivo consta de la boca, ubicada en la extremidad anterior del animal, el esófago, el estómago y un intestino bien desarrollado terminado en el ano que desemboca en la cavidad paleal o branquial donde están las branquias. La boca puede llevar dos fuertes máxilas y un órgano raspador llamado rádula (provistos de numerosos dientecillos recurvados y dispuestos en serie) (Figura 5.55).

Figura 5.55. Anatomía General de un Molusco (Ilustraciones tomadas de INTERNET). El sistema digestivo recibe la secreción de numerosas glándulas salivales, hepáticas y renales. El hígado es bien desarrollado, no así los riñones. El sistema circulatorio tiene un corazón de complejidad variable, contenido en una cavidad llamada pericardio, con un ventrículo y dos aurículas. La circulación de la hemolinfa se realiza por venas y arterias. El sistema nervioso está 129


formado por dos grupos de ganglios supraesofágicos y dos infraesofágicos que se unen en un collar periesofágico desde el cual derivan cordones nerviosos hacia diferentes partes des cuerpo. Los órganos de los sentidos se encuentran bien desarrollados, en particular los del tacto y la vista. Los ojos se encuentran a ambos lados de la cabeza o sobre tentáculos retráctiles. El sentido del oído no parece bien desarrollado, con un par de vesículas otocitos conectadas con el nervio auditivo. La mayoría de los moluscos respiran por branquias y unos pocos por pulmones o a través de todo su cuerpo. Las branquias son estructuras pares, en número variable, con un tabique central de dondea se separan a ambos lados láminas a través de la cuales se efectúa el pasaje del oxígeno del agua la hemolinfa del animal. La locomoción se efectúa por medio de un órgano muscular, el pie, que está en posición ventral. Este pie no existe en los cefalópodos y está modificado con dos órganos natatorios (lóbulos) en los pterópodos. La fosforescencia está bien desarrollada en los pelecípodos. Tienen sexos separados y no está muy difundido el hermafroditismo. En las clases primitivas (aplocóporos, monoplacóporos, poliplacóporos y algunos gasterópodos) se fecundan externamente y en los restantes la fecundación es interna y hay algunos vivíparos. Por lo general del huevo surge una larva trocófora de forma subesférica y en los lamelibranquios y gasterópodos ésta larva es seguida por una velígera que se caracteriza por el alargamiento. La alimentación consiste de vegetales y pequeños animales. La conchilla es una secreción calcárea del manto en el que intervienen calcita y aragonito no mezclados. En el esqueleto se encuentran tres capas: El periostraco, externa de naturaleza orgánica (no fosiliza). El , media de naturaleza calcárea (fosiliza).y entre sus láminas se encuentran fibras de El ostraco hipostraco , interna de naturaleza aragonítica una materia orgánica llamada coquiolina que dan colores nacarados. La conchilla puede ser externa o interna. En los poliplacóporos se compone de ocho placas imbricadas y articuladas. En los lamelibranquios es bivalva. En los demás se forma de una sola pieza.

Clasificación Los moluscos están constituidos por siete Clases bien diferenciadas (Figura 5.56). 

Phylum Molusca Clase Aplacophora Clase Monoplacophora Clase Polyplacophora Clase Clase Scaphopoda Pelecypoda, Lamellibranchia o Bivalvia Clase Cephalopoda Clase Gastropoda 130


Figura 5.56. Clasificación de los Moluscos (Figura tomada de INTERNET). Aplacóforos Son moluscos primitivos vermiformes de pequeños tamaños y carentes de conchilla. El manto se halla reforzado por espículas calcáreas. La cabeza es no diferenciada. Boca rodeada por un escudo, con una rádula a veces presente. La cavidad paleal es pequeña y posterior. Carecen de ojos. Son de sexos separados o hermafroditas. Habitan en fondos arenosos sobre otros organismos, desde las zonas litorales hasta las grandes profundidades. Son cosmopolitas. Su rango estratigráfico es Reciente (Figura 5.57).

Figura 5.56. Foto y esquema de un Aplacóforo (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 131


Monoplacóforos Moluscos univalvos con conchilla casi bilateral de composición córnea. Tiene seis pares de músculos gruesos retractores del pie. Conocidos solo como fósiles cámbricos hasta hace poco y últimamente se han hallado tres especies vivientes, con conchillas más frágiles que los fósiles. El pie es circular y tiene cinco pares de branquias. Su rango es Cámbrico-Reciente (Figura 5.58).

Figura 5.58. Monoplacóforo: Foto de la concha y esquema de sus partes (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Poliplacóforos Son moluscos con simetría bilateral y con el cuerpo aplastado. El cuerpo lo constituyen ocho placas articuladas e imbricadas. Poseen cabeza no diferenciada. Pie bien desarrollado. La boca tiene una rádula con 17 dientes. Los ojos están ausentes. Los sexos son separados y la fecundación es externa. ocho placasdos calcáreas se diferencian en: una anterior, una posterior y seis intermedias (Figura Las 5.59). Existen Subclases: Paleoloricata (Cámbrico al Senoniano) son poliplacóforos sin articulaciones, son todos fósiles. Neoloricata (Devónico-Reciente) son articulados y más modernos.

Figura 5.59. Poliplacóforo: A la izquierda – foto de poliplacóforo vivo. A la derecha – esquema de sus placas (Tomadas de INTERNET). 132


Los poliplacóforos no son comunes como fósiles. La mayoría de los fósiles paleozoicos tiene el cuerpo angosto y una notable ornamentación. En la actualidad existen numerosos géneros que viven en ambientes litorales sobre las rocas, alimentándose de algas y diatomeas. Son cosmopolitas. El rango es Cámbrico-Reciente.

Escafópodos Moluscos marinos monovalvares con simetría bilateral. Con cabeza no diferenciada sin tentáculos ni ojos. La boca está rodeada de 8 apéndices alargados en forma de cuchara para atrapar losy otros alimentos. La boca posee una rádula. Su alimentación lo La constituyen pequeños rizópodos microorganismos. El sistema circulatorio es incompleto. respiración se hace por la piel, porque carecen de branquias. En la extremidad anterior se halla el pie. Son ovíparos y de sexo separado. La conchilla es aragonítica con la forma de un colmillo suavemente curvado. Puede alcanzar longitudes hasta de 15 cm. La superficie de la conchilla es lisa o está recorrida por costillas longitudinales. Habitan en zonas profundas del mar, sumergidos en los fondos arenosos en posición casi vertical con la extremidad posterior sobre la superficie del sedimento. Estratigráficamente no son importantes. Su rango va del Ordovísico al Reciente (Figura 5.60).

Figura 5.60. Escafópodo: Arriba – esquema de sus partes. A bajo – foto de su conchilla (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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5.4.8.

Pelecípodos (Lamelibranquios o Bivalvos)

Clase Pelecypoda, Lamellibranchia o Bivalvia Son moluscos acuáticos de simetría bilateral con el manto dividido en dos lóbulos paleales debido a una compresión lateral. Cada lóbulo paleal genera una pieza calcárea llamada valva. Las valvas constituyen el exoesqueleto o conchilla (Figura 5.61). La proveniencia de los nombres de este grupo de moluscos es: Pelecípodo: pie en forma de hacha. Lamelibranquio: branquias modificadas transformadas en láminas. Bivalvo: dos valvas casi idénticas.

Figura 5.61. Conchas de Bivalvos (Ilustraciones tomadas de INTERNET). No tienen la cabeza diferenciada del resto del cuerpo. El tubo digestivo atraviesa el ventrículo del corazón. El sistema circulatorio consta del corazón con dos aurículas y un ventrículo con venas y arterias. El sistema nervioso consta de tres pares de ganglios: cerebroides, pediales y viscerales, que forman un doble collar. Las branquias se ubican en la cavidad paleal (Figura 5.62). Las valvas se cierran por un par de músculos aductores que se ubican en la superficie interior de la concha. Casi todas las partes blandas dejan su impresión en la cochilla menos las branquias.

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La alimentación es micrófaga, por lo que la mayoría no poseen rádula. Los pelecípodos pueden tener sexos separados o ser hermafroditas y la fecundación es externa.

Figura 5.62. Anatomía interna de un bivalvo (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Estructura de la concha (Figura 5.63)

Figura 5.63. Estructura de la Concha de los Bivalvos (Figura tomada de INTERNET). 135


Umbo, es la parte convexa de la valva, cuya parte más saliente constituye el umbón. Por la impresión de los músculos aductores: La valva es monomiaria, cuando hay una sola impresión. La valva es dimiaria, cuando hay dos impresiones: isomiaria y heteromiaria. Lineal paleal es la línea que deja el manto con su borde. Seno paleal es la entrante en la línea paleal dejada por el sifón. La valva se denomina: Integripaleada (línea paleal recta) Semipaleada (línea paleal con seno) Charnela es un sistema de dientes y alveolos, dispuesto a lo largo del borde dorsal y que constituye la articulación de las valvas. Area de ligamento es la región que pertenece a la charnela y donde se aloja el ligamento por medio del cual se abren las valvas.

Altura es la mayor distancia medida entre el umbón y el borde ventral. Longitud es la distancia máxima entre dos puntos situados en el borde anterior y posterior. Líneas de crecimiento son líneas que marcan las etapas de crecimiento en la parte externa de la valva. Estrías son líneas ornamentales y en sentido opuesto a las líneas de crecimiento. Clasificación La clasificación de los pelecípodos hace casitipos exclusivamente base a5.64) la charnela. Según especialistas en Malacología existensediferentes de charnela en (Figura que se pueden reunir bajo diversas clasificaciones, a continuación se muestran dos ejemplos. Primera Clasificación: 1) Primitiva: sin dientes ni fosetas. En pelecípodos del Cámbrico al Devónico ej. : Género Gramnicea. 2) Taxodonta: con bastantes dientecillos y fosetas alineados o ligeramente curveados, hay dos subtipos: Tenodontida convergen hacia el centro de la valva. Actinodonta convergen hacia el umbón. 3) Heterodontida: formada por dientecillos cardinales y laterales, con un máximo de siete. 4) Disodontida: Adonta (sin dientes) Criptodonta (con dientes rudimentarios perpendiculares). 5) Esquizodonta: escaso número de dientes soldados entre sí. Ejemplo: Trigonia y Heterotrigonia (indicadores del Cretácico). 6) Paquiodonta: forma de cono y una tapa con tres dientes bien desarrollados (solo fósiles: Jurásico superior-Cretácico superior).

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Segunda Clasificación: a. Taxodonta: Numerosos dientecillos y fosetas alineados o ligeramente curvados irradiando hacia el centro de la valva. b. Actinodonta: Se diferencia de la taxodonta en que los dientes convergen hacia el umbón. c. Disodonta: Charnela en que los dientes están disociados, reducidos y aún ausentes, por lo que las dos valvas en realidad no se articulan. d. Esquizodonta: Dientes cardinales crenulados (dos dientes laminares separados por una foseta en la valva derecha y un único diente triangular entre dos fosetas en la izquierda). e. Heterodonta: Este tipo posee pocos dientecillos cardinales y laterales, con un máximo de 7, muy diferenciados y que parecen irradian del umbo.

Figura 5.64. Tipos de charnela: Arriba – charnela taxodonta. Abajo – charnela heterodonta (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Sistemática (Figura 5.65) Clase Pelecypoda Lamellibranchia Bivalvia

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Orden Paleoconcha (Cámbrico-Devónico) Suborden Ctenodontina (Tremadociano-Reciente) Orden Taxodontida Suborden Actinodontina (Tremadociano-Triásico) Suborden Pseudo-Ctenodontina (Silúrico-Reciente) Orden Dysodontida (Silúrico-Reciente) Orden Preheterodontida (Devónico-Reciente) Orden Heterodontida (Devónico-Reciente)

Orden Taxodontida Bivalvos (Ordovísico con charnelainferior-Reciente). taxodonta primaria o adquirida secundariamente (TremadocianoReciente) Suborden Ctenodontina : charnela taxodonta actinodonta (Tremadociano-Reciente). Suborden Actinodontina : charnela taxodonta actinodonta (Tremadociario-Triásico). Suborden Pseudo-Ctenodontina : charnela taxodonta, primitivamente actinodonta, en formas más recientes ctenodonta.

Orden Dysodontida Sin dientes o muy reducidos, manto abierto, músculo anterior pequeño o inexistente (SilúricoReciente). Ejemplo: Géneros Inoceramus y Exogyra (monomiario). Orden Preheterodontida Charnela esquizodonta, interior valvar marcado (Devónico-Reciente). Orden Heterodontida Charnela heterodonta, ligamento generalmente externo, sifones más o menos desarrollados (Devónico-Reciente).

Figura 5.65. Sistemática de los bivalvos según diferentes autores (Tomada de INTERNET). 138


5.4.9.

Cefalópodos

Clase Cephalopoda Estos moluscos son exclusivamente marinos y nectónicos en su mayoría (Figura 5.66). Poseen simetría bilateral. Se los denomina: Cefalópodos cefalón = cabeza, podo = pie (griego). Sifonópodos sifon = tubo, podo = pie (griego).

Figura 5.66. Cefalópodos (Figura tomada de INTERNET). La masa que en otros moluscos forma el pie, en éstos se convierte en una serie de tentáculos cefálicos y en un embudo musculoso. Por el embudo expulsan violentamente agua proveniente de la cavidad paleal que provoca su desplazamiento a reacción. Tienen una cabeza bien diferenciada con ojos de estructura complicada. Poseen una boca provista de un pico muy fuerte de srcen córneo. Con una rádula ubicada en la faringe. La cavidad del manto puede alojar de dos branquias (dibranquiales) branquias los (tetrabranquiales). tienen una concha calcárea interna, siendoa cuatro en la actualidad más numerosos.Los Losdibranquiales tetrabranquiales tienen una concha calcárea externa. El corazón tiene cuatro aurículas (Figura 5.67).

Figura 5.67. Anatomía de un cefalópodo dibranquial (Figura tomada de INTERNET). 139


Los cefalópodos son dioicos, es decir producen un huevo careciendo de estado larval ya que el individuo nace completamente desarrollado y con conchilla. Poseen sexos separados. El tamaño es variable y en algunos casos alcanzan varios metros de longitud. La concha es univalva teniendo la forma de un cono denominado fragmacono con tabiques entre los cuales interiormente quedan espacios denominados cámaras, denominándose la última de ellas cámara habitacional, porque aloja el animal. La concha puede ser recta o arrollada en espiral. El manto se prolonga desde la parte posterior del cuerpo, en forma de tubo o sifón que atraviesa los tabiques y llega a la última cámara (Figura 5.68).

Figura 5.68. Anatomía y conformación de la concha de los cefalópodos tetrabranquiales: Arriba – esquema de las partes blandas y la concha. Abajo – fotos del único cefalópodo tetrabranquial actual perteneciente al Género Nautilus (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 140


En los nautiloideos fósiles se observa una evolución de la concha en relación con su progresivo arrollamiento durante el paleozoico: (recta) ortocono cirtocono girocono ofiocono umbilicado ofiocono cerrado esferocono (involuta completamente cerrada). Las conchas fosilizan bien, pero como en su mayor parte están formadas por aragonito, con frecuencia no se conserva y se tiene como fósil el molde interno. Además, tienen amplia distribución debido a que sus conchas flotan, siendo llevadas por las corrientes una vez muerto el animal. La unión de cada tabique con la pared interna de la conchilla determina la sutura, de complejidad variable y de gran importancia sistemática (Figura 5.69). Algunos cefalópodos carecen de conchilla (pulpos) y otros la tienen reducida a una lámina interior como la pluma de los calamares.

Figura 5.69. Tipos de sutura de los amontes (Figura tomada de INTERNET). Los cefalópodos son carnívoros atrapando las presas con los tentáculos y destrozándolas con el pico córneo. Habitan desde las regiones costaneras hasta las profundidades oceánicas. Los cefalópodos tetrabranquiales en su mayoría son pelágicos, pero entre los nautiloideos paleozoicos y los ammonoides mesozoicos existe predominancia de los adaptados a la vida epibentónica, algunos sedentarios como los grandes Ortocerátidos de conchas gruesas y depósitos intracamenrales. Entre los nautiloideos hay evidencias fósiles de adaptación a la vida planctónica. Se conoce el caso de un ammonites cretácico (Nipponites) adaptado a la vida arrecifal. Han tenido una evolución rápida. Se los conoce como fósiles desde el Cámbrico. Las anteriores características los hacen útiles para hacer divisiones estratigráficas detalladas.

Clasificación Clase Cephalopoda Subclase Nautiloidea (Tetrabranchiata ) Subclase Ammonoidea Subclase Coleoidea (Dibranchiata ) 141


Nautiloideos Poseen tabiques sencillos rectos o ligeramente curvados, cóncavos hacia la abertura. El sifúnculo es central tendiendo a ser dorsal. La parte ventral es externa y convexa y la dorsal interna y cóncava. Sus partes blandas están adheridas al interior de la conchilla por dos fuertes músculos. El cuello septal es retrosifonado (Figura 5.70).

Figura 5.70. Morfología de la conchilla de los Nautiloideos (Figura tomada de INTERNET). Son organismos nectónicos, debido a que pueden transportarse por el hiponome. En el Paleozoico presentaron diversas formas (ortocono, cirtocono, etc.). El rango estratigráfico va del Cámbrico superior al Reciente. Orden Ellesmeroceratida Orden Endoceratida Orden Actinoceratida Orden Michelinoceratida Orden Ascoceratida Orden Bassleroceratida Orden Discosorida Orden Oncoceratida Orden Tarphyoceratida Orden Barrandeoceratida Orden Rutoceratida Orden Solenochilida Orden Nautilida

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Ammonoideos Es una Subclase extinguida de los cefalópodos, conociéndose solo los caracteres de la conchilla. Parece que no eran muy buenos nadadores porque la última cámara solo podía alojar a un animal de forma alargada. Existe la estructura que alojó al sifón en posición ventral-marginal. Los tabiques son convexos con respecto a la abertura. El sifúnculo es prosifonado . Pueden tener tubérculos y espinas apoyados en la carena (Figur 5.71).

Figura 5.71. Características de la conchilla de los Ammonoideos con reconstrucciones de las partes internas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

143


Las suturas son más complicadas que en los nautiloideos y hay tres tipos, en general (Figura 5.72): a) Goniatítica: sillas redondeadas que se dirigen hacia la abertura y lóbulos angulosos hacia adentro. La poseen ammonoideos Devónicos, Carboníferos y Pérmicos. b) Ceratítica: sillas redondeadas y lóbulos crenulados. La poseen ammonoideos Triásicos. c) Ammonítica: sillas y lóbulos ramificados, sillas más grandes que los lóbulos. La poseen ammonoideos Jurásicos y Cretácicos.

Figura 5.72. Suturas de los Ammonites y su evolución (Ilustraciones tomadas de INTERNET). La repartición estratigráfica va desde el Devónico hasta el Cretácico superior y son excelentes fósiles guías. 144


Orden Goniatitida

Suborden Anarcestina Suborden Goniatitina

Orden Clymeniida Orden Ceratitida

Suborden Prolecanitina Suborden Ceratitina Suborden Phylloceratina

Orden Ammonitida

Lytoceratina Suborden Ammonitina

Coleoideos Son los cefalópodos más numerosos y mejor conocidos en los mares actuales. Se los denomina también Dibranchiata (dos branquias). Pueden alcanzar dimensiones de más de tres metros. Ejemplo: Architeuthis (>15 m). Son buenos nadadores dotados de un fuerte hiponoma y un par de aletas que le sirven de equilibrio. La cabeza tiene dos grandes ojos y la boca se encuentra rodeada de tentáculos en número de 6, 8 ó 10, con ventosas. Tienen mandíbula y rádula. En la cavidad paleal poseen un órgano que descarga un líquido o tinta, por medio del hiponoma y le sirve para ocultarse (Figura 5.73).

Figura 5.73. Anatomía de los Coleoideos (Figura tomada de INTERNET).

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Hay coleoideos que carecen de conchilla, pero otros la tienen más o menos desarrollada siendo interna y aragonítica en su mayoría aunque existe un género Argonauta que la tiene externa y calcítica. La repartición estratigráfica va desde el Carbonífero hasta el Reciente. Como fósil el Orden Belemnitida es el más importante (Carbonífero inferior al Cretácico superior). Orden Belemnitida Orden Sepiida Orden Teuthida Orden Octopodida

5.4.10.

ANÉLIDOS

Phylum Annelida La denominación de “gusanos” se aplica sin categoría sistemática definida, a una serie de animales heterogéneos que comprenden a phyla distintos. Annelida proviene del latín annellum = anillo y del griego ides = miembro de un grupo (Figura 5.74).

Figura 5.74. Fotos de Anélidos (Fotos tomadas de INTERNET). Los anélidos se definen como gusanos segmentados de sangre roja, con el cuerpo formado por tres regiones (Figura 5.75): a) Lóbulo cefálico o prostoma, con el cerebro y órganos sensoriales, en cuya base se abre la b) boca. Soma, con numerosos segmentos individualizados iguales en que cada uno comprende un par de ganglios nerviosos y un par de parapodos. c) Pigidio, que forma el último segmento del cuerpo, sin ganglios nerviosos ni parapodos, 146


donde se abre el ano.

Figura 5.75. Regiones en las que se divide el cuerpo de un anélido (Foto tomada de INTERNET). Son un gran filo de invertebrados protóstomos de aspecto vermiforme y cuerpo segmentado en anillos (latín anulus o annulus = anillo) o metámeros similares entre sí (Figura 5.76). Se han descrito unas 16.500 especies que incluyen los gusanos marinos poliquetos, las lombrices de tierra y las sanguijuelas. Se encuentran en la mayoría de los ambientes húmedos, e incluyen especies terrestres, de agua dulce y especialmente marinas. Su longitud va desde menos de un milímetro hasta más de 3 metros.

147


Figura 5.76. Anélidos: Arriba – Anatomía de un anélido. En medio – fotos de anélidos poliquetos. Abajo – Fotos de sanguijuelas mostrando algunas de sus partes (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 148


Clasificación (Figura 5.77) Phylum Annelida Clase Polichaeta Clase Clitellata Clase Oligochaeta Clase Hirudinea Clase M yzostomi da Clase Echiura (?)

Figura 5.77. Cuadro propuesta de clasificación y relaciones filogenéticas de los anélidos (Figura tomada de INTERNET):

Clase Polichaeta Poliquetos. Es el grupo más grande de los anélidos y la mayoría son marinos.

Clase Clitellata Clitelados. Anélidos con clitelo (región de órganos reproductores).

Clase Oligochaeta Oligoquetos. Incluye los megadriles (lombrices de tierra), las cuales son acuáticas y terrestres, y las familias microdiles tales como los tubificidos, que también incluye muchos miembros marinos.

Clase Hirudinea Hirudíneos. Incluyen parásitos externos que chupan sangre (sanguijuelas) y depredadores de pequeños invertebrados. 149


Clase M yzostomi da Mizostómidos. Anélidos parásitos de equinodermos; con frecuencia se consideran un orden dentro de los poliquetos.

Clase Echiura Equiuroideos. Gusanos marinos no segmentados. Su posición sistemática es incierta, y suelen considerarse un filo independiente estrechamente relacionado con los anélidos. Debido a queraro. los Elanélidos blandos, la fosilización un bien acontecimiento especialmente historialtienen fósil decuerpos los anélidos es escaso, unos pocos es tipos, definidos e inequívocos, son conocidos desde el Cámbrico, y hay señales de que existían ya en el Proterozoico superior. Los fósiles de anélidos mejor conservados y más antiguos vienen de yacimientos cámbricos tales como el Burgess Shale de Canadá y los estratos del Cámbrico Medio del House Range en Utah. Los anélidos están también diversamente representados en la fauna de la época Pensilvaniense (Carbonífero) de Mazon Creek en Illinois (Figura 5.78).

Figura 5.78. Anélidos fósiles: Arriba – tubos de anélidos. Abajo – impronta de anélido en las lutitas de Burgess (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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5.4.11.

ARTRÓPODOS

Phylum Arthropoda Del griego αρθρον, arthron= articulación y πούς, pous= pie. Un artrópodo es un invertebrado que posee un exoesqueleto, un cuerpo segmentado, y extremidades articuladas llamadas apéndices. Los artrópodos representan el filum más evolucionado de los protostómidos. Son los más numerosos del reino animal (2/3 partes de la totalidad de las especies fósiles y vivientes conocidas). Hay más de un millón de especies descritas, insectos en su mayoría. Varios grupos de artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en el aire. Su anatomía, su fisiología y su comportamiento revelan un diseño simple pero admirablemente eficaz. Son invertebrados de simetría bilateral con el cuerpo segmentado (Figura 5.79).

Figura 5.79. Fotos de artrópodos actuales y fósiles (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Su cuerpo está formado por tres regiones (Figura 5.80): Prostoma: acrón que se que se fusiona con los primeros somitos y forma la cabeza. Soma: formado por tres regiones o tagmas: cabeza, tórax, abdomen (insectos), cefalón, pereion, pleon (crustaceos), prosoma, mesosma, metasoma (quelicerados). Pigidio: telsón donde se sitúa la abertura anal. Segregan un recubrimiento quitinoso (cutícula) grueso, resistente y flexible que puede adquirir rigidez por impregnación de sales calcáreas y fosfáticas transformándose en un caparazón. Los segmentos que integran el cuerpo se denominan somitos o metámeros que son iguales en las formas primitivas, pero en las formas más desarrolladas son diferentes según las partes del cuerpo que ocupen. El número de segmentos puede ser fijo (19 en los malacostracos) o variable (hasta en los quilópodos). La segmentación la diferenciación no siempre resulta notable.173 A diferencia de los parapodios anelidianos, como el apéndice de los artrópodos es segmentado en podómeros articulados entre sí, excepto en aquellos en los que hay una especialización en la función. 151


Figura 5.80. Divisiones de los cuerpos de los Artrópodos: Arriba – Insecto. En medio – Crustáceo. Abajo – Quelicerado (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 152


La región cefálica posee comúnmente 5 pares de apéndices conocidos como: anténulas, antenas, mandíbulas y máxilas (2 pares) (Figura 5.81). a) Anténulas y antenas son órganos táctiles y con pelos gustativos y olfativos, en ciertos casos se reducen o no existen o sirven para la natación (ostrácodos) o para fijación a algún objeto (copépodos parásitos). b) Las mandíbulas tiene como función triturar los alimentos con los bordes denticulados. c) Las máxilas se encargan de transportar los alimentos a la boca.

Figura 5.81. Apéndices de un crustáceo (Figura tomada de INTERNET). Los apéndices toráxicos intervienen en la locomoción. Los apéndices abdominales cuando existen son parecidos a los toráxicos. Los insectos son los únicos invertebrados que han desarrollado alas y pueden volar. La boca se abre en la parte anterior y ventral de la cabeza. Generalmente el esófago tiene una dilatación o broche donde se maceran los alimentos (esta estructura no poseen los insectos). Antes de llegar al estómago los alimentos pasan por un molino gástrico donde hay dos o tres dientes que trituran los alimentos. Al estómago sigue un intestino terminado en ano. La digestión es secundada por dos glándulas situadas debajo del estómago llamadas hígado ( divertículos digestivos). El corazón es generalmente un tubo dorsal dividido incompletamente por tabiques transversales, suspendido dentro del pericardio. La respiración es por branquias en las formas acuáticas, por pulmones o traqueas en las terrestres y unos pocos (copépodos) carecen de órganos respiratorios y respiran por la epidermis. Las traqueas se comunican al exterior por orificios o estigmas situados a los costados de los anillos torácicos y abdominales. Poseen un sistema nervioso muy diferenciado con varios pares de ganglios cefálicos que llegan a formar un verdadero cerebro, un collar esofágico con cuatro ganglios y una doble cadena de ganglios ventrales (Figura 5.82). 153


Figura 5.82. Anatomía externa e interna de un insecto (Figura tomada de INTERNET). Los artrópodos a excepción de los cefalocáridos y acáridos (ciegos) poseen ojos simples (ocelos) y compuestos. Los insectos son los únicos artrópodos con órganos auditivos. Son de sexo separado y fertilización interna o externa. La mayoría de los artrópodos son ovíparos y existen algunos crustáceos que son hermafroditas. Debido a que el exoesqueleto no puede incrementarse al mismo tiempo que el crecimiento del organismo, debe ser eliminado y periódicamente y reemplazado por uno con nuevas dimensiones, a este proceso se le denomina muda (ecolisis).

Sistemática La sistemática de los artrópodos que aparece a continuación se presenta en el libro Invertebrados Fósiles de H. Camacho, 1979.

Phylum Arthropoda

Subphylum Trilobitomorpha ( Proarthropoda) Subphylum Chelicerata Clase Merostomata Clase Arachnidea Subphylum Pycnogonida (Pantopoda) Clase Crustacea Subphylum Mandibulata Clase Myriapoda

Clase Insecta Existen otras propuestas de clasificación de los artrópodos, de entre estas se presentan dos a continuación, en la Figura 5.83. 154


Figura 5.83. Dos propuestas de clasificación de los artrópodos (Ilustraciones tomadas de INTERNET). 155


5.4.12.

EQUINODERMOS

Phylum Echinodermata Del griego ekhinos = espina y derma = piel. Etimológicamente la palabra Echinodermata significa animales de piel espinosa . Son invertebrados marinos de forma redondeada, subcilíndrica, estrellada o discoidal, fijos al sustrato o de vida libre. Son deuterostomos y cicloneuros (Figura 5.84).

Figura 5.84. Fotos de Equinodermos: Arriba – estrellas de mar y erizos de mar. Abajo – lirio de mar y fósiles de crinoideos (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Tienen simetría pentámera que enmascara la simetría bilateral que se observa solo en estado larval. La simetría pentámera se manifiesta en la disposición del sistema ambulacral que forma 5 áreas radiales o ambulacros alrededor de la boca separados por 5 interradios o interambulacros (Figura 5.85).

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Figura 5.85. Simetría pentámera de un equinodermo: A la izquierda – esquema de un asteroideo o estrella de mar. A la derecha – foto del sistema ambulacral de una estrella de mar (Ilustraciones tomadas de INTERNET). El sistema ambulacral es constituido por una parte del celoma que se aísla de la cavidad general del cuerpo, constituido por un complicado sistema de canales por donde penetra el agua de mar. Estos canales están relacionados con partes modificadas del esqueleto que forman los ambulacros y se prolongan en unos tentáculos especiales, eréctiles, denominados pies ambulacrales que atraviesan la pared del cuerpo y salen al exterior, donde realizan diferentes funciones fisiológicas. Poseen un endoesqueleto espinoso, de orígen mesodermal, llamado caparazón o teca, integrado por un número variable de piezas. Exteriormente se encuentra recubierto por la epidermis (Figura 5.86). Cuando el equinodermo carece de caparazón tiene en la dermis pequeñas espinas sueltas llamadas osículos.

Figura 5.86. Caparazón de un equinodermo equínido: A la izquierda – esquema del caparazón en vista oral y aboral con las partes del mismo. A la derecha – foto que muestra el caparazón por su parte aboral (Ilustraciones tomadas de INTERNET). El sistema digestivo es recto (asteroideos) o enroscado (equinoideos). La boca en las formas libres se encuentra ubicada en la superficie inferior del cuerpo, mientras que en las formas fijas se abre en la superficie opuesta. En las formas libres el ano se halla ubicado en el lado opuesto de la boca, excepto por ciertos equinoideos en los que la boca y el ano están juntos (Figura 5.87). 157


Figura 5.87. Equinodermos: A la izquierda – esquema de las partes de internas y externas de un equinoideo. A la derecha – esquema de las partes externas de un crinoideo (Ilustraciones tomadas de INTERNET). No tienen sistema excretor, ni respiratorio o los tienen poco desarrollados. El sistema circulatorio es abierto y solo en algunos (equinoideos) alcanza un buen desarrollo. El sistema nervioso es primitivo y los órganos de los sentidos son de poca importancia. Como características tienen ser espinoso y poseer un sistema hidrovascular. El sistema hidrovascular se compone de una serie de tubos por los que circula una corriente de agua que se inicia en un poro ( hidroporo) o en una placa porosa (madreporito) situada cerca del ano. El agua circula por las perforaciones, atraviesa el canal pétreo (endurecido por impregnación de sales calcáreas) y llega al canal anular desde donde se distribuye al resto del cuerpo por los canales radiales con extensiones que salen por los podios. Los podios cumplen funciones locomotrices y respiratorias pudiendo retraerse dentro del caparazón por medio de ampollas (Figura 5.88). Los equinodermos son de sexo separado, excepto por ciertos holoturidos que son hermafroditas. La fertilización es externa y del huevo surge la larva. Estados larvales o de desarrollo: Gástrula nadadora

Dipléurula (larva pelágica)

Auricularia (holoturoideos) Bipinnaria y Braquiolaria (estrellas de mar) Ofioplútea (ofiuras) Equinoplútea (equinoideos)

Su caparazón, que constituye principalmente fósiles, es calcítico y cada placa y cada espina se comportan como un solo cristal de calcita (ópticamente). El rango va desde el Cámbrico inferior al reciente, habiendo sido abundantes en el Ordovísico y Silúrico con unas pocas clases en la actualidad.

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Figura 5.88. Esquema del sistema hidrovascular de una estrella de mar (Figura tomada de INTERNET). Clasificación El Phylum Echinodermata (Figura 5.89) se divide en dos Subphyla:

Subphylum Pelmatozoa Subphylum Eleuterozoa

Figura 5.89. Propuesta de clasificación y filogenia de los equinodermos (Figura tomada de INTERNET). 159


Subphylum Pelmatozoa Son sésiles, siendo casi todos Paleozoicos con excepción del lirio de mar (crinoideo) que llega hasta la actualidad. La repartición va desde el Cámbrico inferior al Reciente. Se divide en las siguientes Clases:

Clase Carpoidea Son convexos por un lado y cóncavos por el otro. Tienen simetría bilateral con 6 brazos. Las placas no tienen ordenación. Poseen un tallo. Son los más primitivos. Su rango va del Cámbrico medio al Devónico superior. Clase Edrioasterioidea Teca globosa o discoidal, libre o fija por su superficie aboral. Rango estratigráfico Cámbrico inferior - Carbonífero inferior.

Clase Cystoidea Teca ovalada o esférica adherida al sustrato directamente por la superficie aboral. Se nota la simetría pentámera del organismo, encontrándose áreas ambulacrales e interambulacrales. Ciertos autores la hacen una sola clase con la siguiente. Su repartición estratigráfica va del Ordovísico medio al Devónico superior. Clase Blastoidea Teca de sección pentagonal fija al sutrato directamente o por un pedúnculo, formada comúnmente por 13 placas: 3 basales, 5 radiales y 5 deltoideas. Entre las radiales que son las más grandes se ubican las zonas ambulacrales. Su repartición es del Ordovísico medio al Pérmico superior. Clase Crinoidea Equinodermos con el cáliz redondeado, ovalado o discoidal, libre o fijo al sustrato. Cincos surcos ambulacrales corren desde la boca hacia los brazos y en los interradios hay numerosos poros. Los brazos o braquias tiene un número mínimo de 5, coincidentes con las placas radiales del cáliz. El pedúnculo es llamado también tallo o columna. Aparecieron en el Cámbrico y tuvieron gran desarrollo durante el Paleozoico (clímax en el Mississipiano) y luego experimentó una crisis evolutiva. Los actuales se generan a partir del Triásico e incluyen dos grupos: uno pedunculado (lirios de mar) y otro sin pedúnculo y vida libre (Figura 5.90).

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Figura 5.90. Crinoideos: Arriba – esquema con sus partes y fósil de un crinoideo. Abajo – fósiles de crinoideos (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Subphylum Eleuterozoa Equinodermos de vida libre. Surcos ambulacrales no alimentadores y podios generalmente locomotores. Abertura anal situada en la parte opuesta a la boca. Superficie oral apoyada en el sustrato. Su repartición va del Ordovísico al Reciente. Se divide en las siguientes clases:

Clase Holothuroidea Cuerpo de sección subcircular, alargado, con la superficie ventral aplanada y la superficie dorsal convexa. Simetría bilateral sobre impuesta a la radial. El endoesqueleto es compuesto de piezas sueltas microscópicas y calcíticas. Actualmente habitan todos los mares y profundidades. Ordovísico al Reciente. Los escleritos sirven en la sistemática y se los conoce desde el

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Clase Asteroidea Cuerpo aplastado, desde cuya parte central irradian 5 o más brazos, dándole una forma estrellada. La superficie oral está en contacto con el sustrato. Las paredes del cuerpo llevan dispersos osículos calcáreos de formas diversas. Sistema digestivo recto y corto. Son dioicos, raramente hermafroditas. Su repartición va del Ordovísico al Reciente (Figura 5.91).

Figura 5.91. Asteroideos: Arriba – esquema y foto de un asteroideo. Abajo – fotos de asteroideos o estrellas de mar (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Clase Echinoidea Cuerpo globoso o discoidal, con la superficie oral apoyada sobre el sustrato. Endoesqueleto rígido o flexible, con 5 zonas ambulacrales y 5 interambulacrales en dos hileras de placas cada una. Espinas numerosas bien desarrolladas y de distintos tipos. Utilizadas en la defensa y en la locomoción. Tienen un aparato masticador llamado linterna de Aristóteles. La repartición estratigráfica va del Ordovísico medio al Reciente (Figura 5.92).

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Figura 5.92. Equinoideos: Arriba – anatomía interna de un equinoideo. En medio – equinoideo regular o erizo de mar y equinoideo irregular o erizo dólar. Abajo – fósiles de equinoideos regulares y equinoideo irregular (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

163


Capítulo

6

6.LA MICROPALEONTOLOGÍA Y LOS DIFERENTESMICROFÓSILES

6.1.

INTRODUCCIÓN

La Micropaleontología es la ciencia de los fósiles cuyo estudio necesita de observaciones microscópicas, es decir: microfósiles y nanofósiles (los últimos inferiores a 50 m); fragmentos de macrofósiles reconocibles gracias a su forma y/o sus características microestructurales. Desde hace algunos años existe un auge de la Micropaleontología debido a la importancia de los microfósiles en determinados aspectos de la Geología aplicada y abundancia en los sedimentos que permite la aplicación de métodos cuantitativos. Entre las técnicas de estudio fundamentales (Figura 6.1) se tienen: láminas delgadas para las rocas duras (caliza, etc.); lavados sobre tamices de mallas muy finas para las rocas no duras (areniscas, lutitas, etc.); el residuo del lavado se lo recupera sobre el tamiz; disolución de las rocas por acción química para recoger los microfósiles que se encuentran en materia orgánica.

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Figura 6.1. Técnicas de Estudio de los Microfósiles (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

6.2.

LOS PROTIST AS

6.2.1.

Reino (Sub-Reino)Protista

Es una agrupación que abarca los organismos más primitivos en los que existen rasgos que combinan caracteres de los reinos animal y vegetal que en los seres más complejos estarían restringidos a animales y plantas respectivamente. Los Protistas dan una idea de los seres que habrían sido el tronco común de las dos grandes ramificaciones de organismos. Se entiende por Protista cualquier organismo con funciones de animal y/o vegetal formados por una masa protoplasmática con funciones muy parecidas a las de una sola célula (unicelulares o acelulares) en seres más avanzados (Figura 6.2). Se dividen en dos phylums: Phylum Protozoa organismos considerados animales. Phylum Protofita organismos considerados vegetales.

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Figura 6.2. Protistas (Figura tomada de INTERNET). Los protistas son organismos de tamaño microscópico aunque en ciertos casos pueden alcanzar a medir varios centímetros. Estos organismos habitan medios muy diversos y desarrollan sus funciones vitales por medio de una sustancia denominada Protoplasma (característica más notable) contenida en una membrana semipermeable. El Protoplasma está dividido en Núcleo y Citoplasma, y este último se divide a su vez en Ectoplasma (periférico) y Endoplasma (interno) (Figura 6.3).

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Figura 6.3. Constitución Orgánica de los Protistas (Figura tomada de INTERNET). El Endoplasma contiene los Cromoplastos o Cromatóforos y las Vacuolas. Los Cromoplastos son comunes en los flagelos y llevan diversos pigmentos y a veces clorofila. Las Vacuolas pueden ser alimenticias o digestivas y contráctiles o pulsátiles. Las vacuolas alimenticias son sustancias alimenticias incorporadas porpor el protozoario junto con agua, produciendose dentro éllas la descomposición del alimento medio de sustancias químicas introducidas por de el citoplasma; el residuo se elimina por medio de la membrana protoplasmática. Las vacuolas contráctiles son aquellas con pulsaciones rítmicas que provocan la entrada y salida del contenido líquido, su función parece ser de regulación de presión y cuando ésta condición se consigue la vacuola desaparece. El Ectoplasma contiene los cuerpos basales y los tricocitos. Los cuerpos basales son estructuras desde los cuales parten las cilias y flagelos que atraviesan la membrana celular y se mueven en el medio circundante. Los tricocitos son corpúsculos que en un momento de excitación son arrojados violentamente al exterior con fines de defensa o de ataque. El Núcleo se encuentra relacionado con la reproducción, al contener la información genética del organismo, y es muy variado en su forma y constitución. La presencia del núcleo es fundamental y su falta puede causar la muerte. Los protistas pueden ser mono y multinucleados. La seudópodos función de locomoción los protozoos puede realizarse de tres formas (Figura 6.4): o emisionesde protoplasmáticas, flagelos, cilias. 167


Figura 6.4. Formas de Locomoción y Estructura Interna de los Protistas. Flagelado – Ciliado – Seudopodado (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Los seudópodos, flagelos y cilias también cooperan en la captura de alimentos, es decir en la función de nutrición. En el caso de los seudópodos, estos rodean la partícula alimenticia y conjuntamente con una gota de agua la introducen al citoplasma. En los foraminíferos se muestra una corriente corpuscular que está en constante movimiento a través de los filamentos seudopodiales. La corriente es constituida por un material gélico hialino al que se adhieren los corpúsculos que actúancomo en forma de bandas de transporte del material alimenticio tanto hacia adentro del organismo hacia afuera.

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Los protistas carecen de sistema nervioso. En cambio, la reproducción puede ser de dos tipos: sexual y asexual. La reproducción sexual puede presentarse de tres maneras: copulación: fusión de dos células sexuales o gametos resultando un huevo o cigote; conjugación: contacto temporal con intercambio nuclear; plastogamia: fusión citoplasmática, intercambio de genes de foraminíferos asociados a pares. La reproducción asexual se produce de dos maneras: fisión binaria: el individuo se divide en mitades casi iguales, tanto el núcleo como el citoplasma, entonces se forma un Clón; fisión múltiple o esporulación: el núcleo experimenta una división múltiple y cada uno de los núcleos se rodea de citoplasma. Muchos protistas generan estructuras esqueletales de cierta consistencia que se comportan como endo o exoesqueletos. Los casos más simples consisten en mucosidad o tectina con adherencia de partículas como granos de arena, espículas, etc. Otras veces sustancia mineral, principalmente sílice o carbonato (Figura 6.5). Los protistas son cosmopolitas viviendo en infinidad de hábitats no soportan temperaturas de más de 40 ºC, ni aguas frías con temperaturas de congelamiento. Son importantes componente del plancton. Son solitarios, pero pueden constituirse en colonias.

Figura 6.5. Protistas con esqueletos: Arriba – Foraminífero. Diatomeas. Abajo – Radiolarios. Dinoflagelados. Acritarcos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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6.3.

LOS FORAMINÍFER OS

6.3.1.

Los Foraminíferos vivos

6.3.1.1. Organización General El srcen etimológico de la palabra proviene del latín: foramen = agujero ferre = llevar. Es decir que la definición etimológica de este orden corresponde a protistas que tienen un agujero. Entonces en correspondencia, el caracter fundamental de los foraminíferos es de poseer un esqueleto, caparazón o teca, intraectoplasmático, mineralizado, formado por una sucesión de cámaras que se comunican entre ellas por orificios ( forámenes) que pueden dejar pasar el protoplasma. La teca es doblada interiormente por una capa basal quitinoide. Su tamaño promedio varía de 0,1 a 1 mm, pero pueden alcanzar 0,01 mm o al contrario hasta 10 cm. o más. En cuanto al aspecto biológico, la célula del foraminífero es una masa protoplasmática provista de una membrana limitante. Por lo general, los foraminíferos poseen en su última cámara una abertura por la cual sale el protoplasma, que se extiende rodeando el caparazón como una red de pseudópodos (Figura 6.6). El protoplasma compuesto por endoplasma y ectoplasma, es generalmente incoloro, pero contiene pequeñas cantidades de pigmentos orgánicos, compuestos de Fe, depósitos de material graso café y rojo, partículas de excremento café y manchas verdes de algas simbióticas que viven dentro de la teca.

Figura 6.6. Foraminíferos vivos con la masa protoplasmática que rodea la teca y proyecciones de los pseudópodos (Ilustraciones tomadas de INTERNET). La nutrición se realiza por medio de los pseudópodos (John y Rinaldi, 1.959) que poseen filamentos finos de una sustancia gelatinosa que trabajan como una banda transportadora llevando y trayendo sustancias. En la alimentación la sustancia es absorbida en la superficie de los pseudópodos, cambiada a compuestos útiles químicamente y llevada al endoplasma. La excreción se realiza por los mismos pseudópodos como pequeñas partículas aglomeradas de 170


color café. La digestión ocurre generalmente fuera de la teca, pero en ciertos miliólidos bentónicos la partícula alimenticia es dirigida directamente dentro de la teca. En cuanto a la locomoción, los foraminíferos bentónicos pueden ser sésiles y móviles, estos últimos alcanzando velocidades de 1 cm/h; los planctónicos pueden alcanzar cierto movimiento de ascensión hacia la zona superficial, pero no por pseudópodos sino por cambios químicos, tales como el contenido de gas, en el protoplasma (Figura 6.7).

Figura 6.7. Foraminíferos bentónicos y planctónico (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

6.3.1.2. Ciclo reproductivo y Biología La reproducción es de dos tipos: sexual y asexual. Los micropaleontólogos han reconocido que una misma especie puede constituir dos tipos de individuos con tecas ligeramente diferentes producto de un dimorfismo de generaciones alternantes de reproducción sexual y asexual, denominado ciclo biológico reproductivo (Figura 6.8).

Figura 6.8. Ciclo Biológico Reproductivo de un Foraminífero (Figura tomada de INTERNET). 171


Este proceso ha podido estudiarse en el laboratorio en varias especies (Ej.: ciclo biológico de la especie Elphidium crispum) generándose las formas descritas a continuación:

Forma A macrosférica: gamonte uninucleico haploido, obtenida por reproducción asexual, prolóculo (primera cámara) 50 - 70 m. (macrosférico o megalosférico), tamaño reducido, estado progresivo (tachygénesis): salta los estados primitivos para alcanzar de pronto un estado más avanzado de la evolución, abundantes en los sedimentos.

Forma B microsférica: esquizonte (agamonte) plurinucleico diploido, obtenida por reproducción sexual, prolóculo 10 m (microsférico), tamaño grande, estado conservador: su desarrollo ontogénico recapitula la evolución filogenética del grupo, poco abundantes en los sedimentos.

6.3.1.3. Ecología La mayor parte de los foraminíferos son marinos y estenohalinos (soportan poca variación de salinidad , en las aguas). Algunos ) provistos de un caparazón Spirolina Peneroplis , Alveolinella viven igualmente en mediosporcelanáceo hiperhalinos.(Miliólidos, Otros, los aglutinados (Egerella) y hialinos (Nonion) prefieren las aguas con salinidad reducida. Ciertos como Trochammina y Elphidium se acomodan a variaciones importantes de salinidad y se encuentran en todos los medios, excepto los lacustres que no albergan foraminíferos. La profundidad a la que viven está dada en función de los valores locales de temperaturas, del contenido de oxígeno, de la iluminación, etc. De manera general: las especies con caparazón porcelanáceo viven sobretodo en las aguas superficiales, las hialinas están repartidas en todo el fondo y en la columna de agua salvo a gran profundidad; las especies con caparazón aglutinado (también ubicadas en todos lados) son las únicas que subsisten abajo de 4.000 y 5.000m de profundidad. Las biocenosis son más ricas en las aguas calientes. Existen aproximadamente 40 especies que tienen un modo de vida planctónico y son estenohalinas (S= 34-36 o/oo). Estas especies viven principalmente entre 6-30 m y forman 5 asociaciones dispuestas aproximadamente paralelamente al Ecuador.

172


6.3.2.

La Teca y su fosilización

6.3.2.1. Composición y microestructura de la pared De acuerdo a la composición y la microestructura de la pared los foraminíferos se dividen en: aglutinados, calcáreos y microgranulares.

A. Los aglutinados están compuestos de detritos recogidos en el medio y soldados por un cemento segregado por el organismo. El material aglutinado es de tipo variable (granos de cuarzo, hojuelas de mica, partículas arcillosas, partes de esqueletos, etc.) y el organismo lo puede seleccionar en función de su tamaño, la naturaleza y el color, y disponerlo variablemente en el caparazón. El aglutinante o cemento segregado es quitinoso (Trochammina) o calcítico y se presenta seguidamente teñido con óxidos de Fe. La proporción aglutinado-aglutinante varía según las especies, los individuos y la parte del caparazón. Las paredes muy gruesas de ciertos Lituólidos están atravesadas por alveolos (Figura 6.9).

Figura 6.9. Foraminíferos aglutinados: Arriba – dibujos de géneros. Abajo – fotos de la pared externa e interna (Figura tomada de INTERNET). 173


B. Los calcáreos se dividen en: porcelanáceos y hialinos. Los porcelanáceos segregan enteramente el caparazón. Los cristales que constituyen la pared son muy pequeños (0,1 a 2 m), globulosos o aciculares, y dispuestos sin orden. La abundancia y la ausencia de paralelismo entre los ejes ópticos hacen que los rayos ópticos no puedan atravesar la pared y hacen que con luz reflejada aparezcan blancos y brillantes y con luz transmitida, opacos y negros. Aunque a veces la pared posea cavidades o pseudoporos, raramente posee perforaciones, se dice entonces porcelanáceo e imperforado. Los caparazones de los organismos vivos y de ciertos fósiles tienen un tinte que parece ligado la presencia de materias orgánicas que desaparecen en el cursoámbar de la fosilización (Figuraa 6.10).

Figura 6.10. Foraminíferos calcáreos porcelanáceos: Arriba – Triloculina sp. – Quinqueloculina seminulum Abajo – Biloculina elongata – Quinqueloculina impressa Spiroloculina ornata (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Los hialinos se caracterizan por la transparencia que resulta: para las tecas granulares, del débil espesor de las paredes constituidas por la yuxtaposición de un número restringido de microcristales (5 a 10 m) con orientación óptica variable. para las tecas fibroradiales, de la disposición regular de finos cristales aciculares con ejes ópticos perpendiculares a la superficie del caparazón; la transparencia puede perderse si la pared se engrosa, pero es visible al examinarse en láminas delgadas. Todos los caparazones hialinos están atravesados por poros con diámetros (0,5 a 15 m) variables en localización y densidad. Se dice habitualmente hialino y perforado. Los 174


caparazones hialinos pueden ser laminares. Existen diversas especies de hialinos (Ej.: Nummulites) que tienen un sistema de canales que recorren la pared (Figura 6.11).

Figura 6.11. Foraminíferos calcáreos hialinos: Arriba – Lagena striata – Brizalina alata – Globorotalia menardii – Elphidium macelum. En medio – Foraminíferos planctónicos. Abajo – Nummulites sp. – Discocyclina sp. – Alveolina sp. – Lepidocyclina pustulosa (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

C. Los microgranulares son foraminíferos paleozoicos con paredes de micro-estructura particulares que no tienen equivalentes en las especies actuales y que son mal conocidos aún. Dentro de este grupo de foraminíferos paleozoicos también se reúnen otras microestructuras particulares como: pseudofibrosos , diafanotecales y keriotecales.

6.3.2.2. Morfología de las cámaras Los caparazones tienen cámaras de forma variable: esféricas a comprimidas (Figura 6.12). Las cámaras se separan por septos y las trazas de los septos en el exterior se denominan suturas que tienen distintas formas (rectilíneas, arqueadas o meandriformes). La cámara inicial se denomina prolóculo. A veces las primeras cámaras se agrupan en una nucleoconcha o juvenarium. Las cámaras post embrionarias son de tamaño creciente. La 175


última cámara se comunica al exterior por una abertura que presenta la más variada forma y disposición.

Figura 6.12. Foraminíferos: Formas de cámaras (Figura tomada de http://www.paleontologia.co.uk ). La abertura puede faltar o puede ser simple, y en este caso redonda, en ranura, en forma de cacho, radial o dendrítca, algunas veces al final de un cuello, o parcialmente recubierta por producciones calcáreas: diente, valva, trematoforo, tejilla. La abertura también puede ser múltiple, con muchos pequeños orificios dispuestos en fila (abertura lineal) o sin orden (abertura en criba). Su posición con respecto a la cámara es basal, terminal, sutural o 176


periférica. En el caso de una teca trocoespiral, la abertura puede ser mediana, umbilical o espiral. Al lado de la abertura de la última cámara ( abertura principal) subsisten a veces las aberturas de las cámaras precedentes (aberturas secundarias o relícticas) (Figura 6.13). Los forámenes que comunican las cámaras entre sí representan aberturas antiguas o resultan de la reabsorción secundaria de una parte del septo. Las filas de forámenes se denominan estolones.

Figura 6.13. Foraminíferos: Principales tipos de aberturas (Figura tomada de INTERNET). 177


El interior de las cámaras está vacío (cámaras simples) o cruzado por tubos, por diafragmas que unen los forámenes. En las formas más complejas (“grandes” foraminíferos), las cámaras

están parcialmente ocupadas por formaciones esqueléticas internas (impropiamente denominadas endoesqueleto), constituidas de pilares, tabiques, tectoria, etc.

6.3.2.3. Arquitectura o arreglo de las cámaras Las tecas más simples son uniloculares, con una sola cámara, esférica o tubular. Las tecas más comunes son las multiloculares o constituidas por dos o más cámaras, en este caso las cámaras pueden ser lineares o enrolladas Figura 6.14).

Figura 6.14. Foraminíferos: Principales tipos de arquitectura o arreglo de cámaras (Figura tomada de INTERNET). 178


Las lineares pueden presentarse según números de series de cámaras: uniseriales (arqueadas o rectilíneas), biseriales, triseriales y multiseriales. Las enrolladas se disponen según una espiral. Si la espiral es plana las dos caras resultantes son idénticas y en ellas son visibles todas las vueltas de la espiral, se dice entonces que las caras son evolutas o espirales y el enrollamiento se denomina planiespiral. En cambio, si el enrollamiento se desarrolla mediante una espiral que sigue un eje, existirán dos caras diferentes, una donde se observa todas las vueltas de la espiral ( cara evoluta) y la otra donde se observa solo la última vuelta de la espiral que se denomina cara involuta o umbilical (ombligo es eltrocoespiral punto central convergen las suturas), dice entonces que espara un enrollamiento . Ladonde dirección del enrollamiento no se es todas veces la misma los individuos de una misma especie, pudiendo ser diestra o siniestra dependiendo de las condiciones climáticas. Los caparazones anulares o cíclicos resultan del recubrimiento de un despegue espiral por cámaras concéntricas. Los Miliólidos presentan una disposición particular de cámaras que se conocen con el nombre de apelotonadas. Las cámaras arqueadas y tangentes en sus dos extremidades al eje de alargamiento se arreglan en ciclos quinque, tri, bi y uniloculares. Cada cámara nueva tiene la abertura dispuesta en el lado opuesto de la abertura de la cámara precedente. Al lado de estos modos simples de arquitectura, las tecas pueden mostrar varios modos sucesivos de arreglo. Se habla entonces de disposición mixta o compuesta. Por último, el modo orbitoideo se caracteriza por la presencia de dos conjuntos de cámaras diferentes. El plano de cámaras ecuatoriales cíclicas está bordeado de cada lado de capas sucesivas arqueadas con tabiques laterales.

6.3.2.4. Forma y orientación de las tecas La forma general y las dimensiones de las tecas dependen, en buena parte, de la forma, del número y del arreglo de las cámaras. Conviene entonces tener en cuenta la ornamentación (Figura 6.15), es decir producciones calcáreas externas que afectan: la superficie del caparazón, lisa o recubierta de estrías, de costillas, de un retículo, de tubérculos, de espinas, etc…; las suturas simples o limbadas, es decir realzadas por una cinta más o menos grande; la periferia del caparazón, acentuada o no por espinas y carenas; el ombligo, libre u ocupado por uno o varios botones. La costumbre ha sido de representar las tecas (a excepción de las cónicas) con la abertura en alto. Las secciones de láminas delgadas se las orienta con respecto al eje: eje de crecimiento de la teca para los rectilíneos, eje de enrollamiento para las formas enrolladas y apelotonadas. Las secciones más representativas son las axiales (pasando por uno de sus ejes) y las transversales (que son perpendiculares).

179


Espinas Aciculares

Híspido

Costulado

Rayado

Finamente Espinoso

Estriado

Punctuado: suturas limbadas

Rugoso

Hundido

Reticulado

Nudosa

Figura 6.15. Foraminíferos: Ornamentación de la teca (Figura tomada de http://www.paleontologia.co.uk ).

6.3.3.

Aproximación Sistemática

Con 1.400 géneros y 30.000 especies (con 4.500 actuales) el orden de los foraminíferos agrupa la mitad de todos los protozoos conocidos y el 2,5 % de todos los organismos descritos hasta la actualidad. La clasificación es difícil y se basa enteramente en las características del caparazón. La más reciente es la de A. R. Loeblich y H. Tappan (1.964) y aún modificada es muy artificial. Esta primera clasificación ha recibido dos revisiones una en 1.974 y otra en 1.981. Un mejor conocimiento de la biología de las formas actuales y de la composición de las proteinas incluidas en las tecas debería traer notables rectificaciones. Es tradición contraponer los “pequeños” foraminíferos, de tamaño reducido, determinables en los residuos de tamizaje a partir de sus características externas, con los “grandes” foraminíferos de

estructuras internas complejas, reconocibles solamente en láminas delgadas. Los Textularínidos reúnen las tecas aglutinadas: los Ammodiscáceos uniloculares, globulosos, tubulares o enrollados, y las formas multiloculares rectilíneas o enrolladas al menos inicialmente. Entre las últimas, se destaca el interés de los Lituólidos planiespirales que se hacen rectilíneos o anulares, con pared alveolar, con cámaras libres u ocupadas por camaritas o pilares, y los 180


Orbitolínidos con un breve comienzo trocoespiral seguido de un estado rectilíneo conico de cámaras poco altas, con diámetro de crecimiento rápido, ocupadas en la periferia por tabiques, y al centro por láminas radiales (=tabiques radiales primarios). Los foraminíferos del Paleozoico con estructuras microgranulares y/o pseudofibrosas forman el conjunto de los Fusulíninos con los Parathummínidos-Endothyridos de cámaras simples, solas o en fila rectilínea o variablemente enrolladas, y los Fusulínidos donde las tecas robustas son planiespirales, lenticulares y fusiformes. La microestructura de la pared (diafanoteca o kerioteca), la altura de los septos (rectilíneos o plisados) y los caracteres del endoesqueleto permiten distinguir un centenar de géneros. Las especies con teca porcelanácea o Miliólinos comprenden los Miliólidos apelotonados, los Sorítidos inicialmente planiespirales y los Alveolínidos planiespirales, fusiformes, con cámaras divididas por tabiques paralelos a la dirección de enrollamiento. La clasificación de los Rotalinos o foraminíferos con teca hialina está lejos de ser coherente. Se debe primero citar algunos géneros aberrantes, con teca aragonítica o calcítica monocristalina. Simplificando al extremo, los verdaderos hialinos se reúnen en cuatro grupos: las pequeñas formas sin sistema canilicular, tales como los Nodosáridos planiespirales o rectilíneos, con abertura radial, los Bulumínidos multiseriales, con abertura en ranura y apéndice oral interno y los Discorbidos trocoespirales; los géneros provistos de un sistema canilicular: los Rotálidos trocoespirales y los Nummulítidos planiespirales y de gran tamaño; los Orbitoididos que, aunque desprovistos de sistema canilicular, no son los más complejos de los foraminíferos, con su juvenarium multilocular y sus dos tipos de cámaras: ecuatoriales yMiogypsínidos laterales. Al con ladotecas de los Orbitoididos lenticulares simétricos,y planiespirales; se coloca a veces los asimétricas y cámaras inicialesyexcéntricas los foraminíferos planctónicos forman el grupo bastante homogéneo de los Globigerínidos con cámaras globulares, poco numerosas, a veces carenadas, siempre ornamentadas por numerosas y finas espinas que no resisten la fosilización y sostienen cuando vivos al ectoplasma. Algunos tienen una teca rectilínea biserial o planiespiral. La mayoría son trocoespirales, y algunos poseen una última cámara envolvente.

Clasificación de LOEBLICH & TAP PAN , (1.964, 1.974, 1.981) La descripción en texto de la clasificación resumida de Loeblich & Tappan incluye la revisión sistemática de los años 1.974 y 1.981. En el año 1988, hubo otra revisión sistemática con un nuevo arreglo de las categorías que consta en la Figura 6.16, pero que no se incluye en la descripción en el texto a continuación.

PHYLUM:

Protozoa

SUBPHYLUM: CLASE: SUBCLASE: ORDEN:

Sarcodina Reticu lar ea ( para otros autores Rhizopodea) Granuloreticulosia Foraminifera 181


Figura 6.16. Filogenia de los Subórdenes de los foraminíferos, incluida la revisión sistemática de 1988 (Figura tomada de INTERNET). La naturaleza y la microestructura de la teca se consideran como las características básicas de la clasificación del Orden de los Foraminíferos. Más específicamente, las características que se toman para hacer la clasificación de las categorías sucesivas son: Composición y Microestructura de la teca o caparazón (carácter del Suborden) Disposición de las cámaras o Arquitectura (carácter de la Superfamilia) Abertura (carácter de la Familia y el Género) Forma de las cámaras (carácter de la Especie y el Género) Ornamentación (carácter de la Especie) Ecología (carácter de la Especie). En la clasificación existen 9 Subordenes:

182


1. Suborden Allogromiina Caparazón membranoso pseudoquitinoso (solo recientes).

2. Suborden Textulariina Caparazones aglutinados. Este suborden reúne a todos los aglutinados

Superfamilia Ammodiscacea : todos los textularínidos con una sola cámara. Superfamilia Lituolacea: todos los textularínidos pluriloculares. 3. Suborden Fusulinina Foraminíferos con caparazones microgranulares y afines. Estudiados en su mayoría en láminas delgadas.

4. Suborden Miliolina Foraminíferos con caparazones calcáreos porcelanáceos.

Superfamilia Miliolacea: son miliolínidos multiloculares con prolóculo, un estado inicial y un estado mayor. Reúne a cinco familias. 5. Suborden Lagenina (antigua Superfamilia Nodosariacea ) Foraminíferos calcáreos hialinos perforados radiales. La abertura es radial muy característica.

6. Suborden Involutinina Foraminíferos con caparazones calcíticos inicialmente aragoníticos. La posición sistemática es muy discutida. Son unicamente fósiles (Triásico-Cretácico).

7. Suborden Spirillinina Foraminíferos con caparazones calcíticos con cristales de apariencia monocristalina.

8. Suborden Rotaliina Foraminíferos con caparazones calcáreos hialinos laminares. Es el grupo más importante cualitativa y cuantitativamente. Han tenido un gran desarrollo en el Terciario y Cuaternario.

Superfamilia Duostominacea: con enrollamiento trocoespiral, con unos cuantos géneros en el Triásico. Robertinacea: caparazón aragonítico trocoespiral, con una placa de Superfamilia partición secundaria interna muy compleja.

183


Superfamilia Buliminacea: caparazón con cristales de calcita hialinos radiales, con enrollamiento trocoespiral (espiral alargada), la abertura posee una placa interna, las Familias se clasifican por el número de cámaras por vuelta. Superfamilia Discorbacea : caparazón hialino radial trocoespiral con paredes simples, existen 15 Familias clasificadas tomando como criterios la abertura y la morfología del caparazón. Superfamilia Globigerinacea: todos los foraminíferos planctónicos. Superfamilia Rotaliacea: caparazón calcítico hialino radial, trocoespirales o planiespirales, tienen un sistema de canales en la pared y el interior de las cámaras es complejo. Superfamilia Orbitoidacea Superfamilia Cassidulinacea: caparazón calcáreo hialino granular, abertura en forma de ranura o en forma de coma con un diente. Superfamilia Nonionacea: caparazón calcáreo hialino granular, enrollamiento trocoespiral o planiespiral. 9. Suborden Carterinina Foraminíferos con paredes constituidas por espinas calcáreas cementadas por cemento calcáreo. Este Suborden tiene una sola Superfamilia, una sola Familia, un solo Género y una sola Especie.

6.3.4.

Los Foraminíferos a través del Tiempo Geológico

Los foraminíferos aparecieron en el Ordovícico, quizás desde el Cámbrico ( Bathysiphon) con formas de teca aglutinada unilocular. Las tecas calcáreas microgranulares aparecen en el Silúrico y las pseudofibrosas en el Devónico. Un evento importante se sitúa en el límite Devono-Carbonífero: el desarrollo de los septos (Carbonella) que resulta en tecas multiloculares con crecimiento periódico. Un poco después, en el curso del Carbonífero aparecen las tecas porcelanáceas, el dimorfismo morfológico y el enrollamiento trocoespiral con los aglutinados Trochammina y los calcáreos Tetrataxis. Los Endothyridos y los Fusulínidos proliferan en el Paleozoico superior ante de desaparecer en el límite con el Mesozoico. El Triásico, pobre en foraminíferos, es testigo de una importante renovación, que se manifiesta en el curso del Jurásico por el desarrollo de los verdaderos Miliólidos, las primeras tecas hialinas fibroradiales, perforadas y laminares (Nodosáridos) y las formas planctónicas ( Globuligerina). En el Cretácico inferior, algunas especies comienzan a poblar las aguas lagunares. La diversificación se prosigue en el Cretácico con la adquisición del sistema canilicular (Rotálidos), la proliferación de los planctónicos (Globotruncana) y los grandes bentónicos (Orbitolínidos, Alveolínidos, Orbitoididos). El comienzo del Cenozoico corresponde a una brusca extinción, que afecta a múltiples géneros tanto bentónicos (Orbitoides) como planctónicos (Globotruncana), seguida inmediatamente de 184


una nueva e importante fase de diversificación en relación a los grupos antiguos (Alveolínidos, Orbitoididos, planctónicos) o por generación de nuevos (Nummulítidos). El fin del Oligoceno es igualmente un período crítico. Los Lituolidos, los Alveolinidos y los Nummulitidos declinan fuertemente. Los Orbitoididos desaparecen en el Mioceno. Los “grandes” foraminíferos no cuentan más que con algunos géneros hoy en día, los “pequeños”

bentónicos y los planctónicos están por el contrario muy bien representados (Figura 6.17).

Figura 6.17. Esquemas Evolutivos de los Foraminíferos a través del Tiempo Geológico (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

185


6.3.5. Conclusión Por la abundancia, la variedad y la relativa facilidad de su estudio, los foraminíferos aparecen un poco, como el grupo piloto de la Micropaleontología. Numerosos métodos de análisis estratigráfico y paleogeográfico de los sedimentos han sido establecidos y probados a partir de los foraminíferos, antes de extenderse a otros grupos de microfósiles.

186


6.4.

LOS RADIOLARIOS

6.4.1.

Los Radiolarios vivos

Estos protozoos están caracterizados por una membrana capsular rígida, de naturaleza desconocida (“pseudoquitina”) que separa un ectoplasma con vacuolas, que segrega el esqueleto

y aloja las Zooxantellas simbióticas, del endoplasma provisto de un núcleo y de diversas inclusiones (Figura 6.18). Los pseudópodos son de dos tipos: filópodos, finos y ramificados, simples expansiones protoplasmáticas; axópodos, jamás ramificados, provistos de un eje rígido convergente hacia un axoplasto yuxta o intranuclear.

Figura 6.18. Esquema de la Anatomía de los Radiolarios (Figura tomada de INTERNET). Todavía son mal conocidos, porque no se sabe tratarlos en el laboratorio. Su duración de vida sería del orden de un mes. Se alimentan de pequeñas presas vivas: diatomeas, copépodos, etc. Su reproducción se opera por división binaria. Uno de los individuos generados conserva el esqueleto primitivo, el segundo se fabrica uno nuevo, de crecimiento centrífugo. Un dimorfismo intraespecífico se ha interpretado como resultado de dos estados sucesivos de un ciclo reproductivo, quizás análogo al de los foraminíferos. Los radiolarios son todos marinos, estenohalinos (> 30 °/oo) y planctónicos. Numerosos y diversificados hacia los 100 m de profundidad, pero con menor densidad y con una composición empobrecida superficie ytienen a menos 500 m de profundidad. De que manera general, los individuos de hacia aguas lasuperficiales tecasde más pequeñas y más delgadas aquellos de gran profundidad. Por último, su tamaño aumenta en sentido inverso a su robustez, que disminuye del Ecuador hacia los polos. 187


6.4.2.

El esqueleto

El esqueleto o teca, la única parte fosilizable, puede faltar en los vivos. De manera más común, se forma de espículas aisladas, o unidas en construcciones complejas, de 100 a 400 m , que pueden alcanzar 2 mm, en ópalo casi puro, constituidos por tramas dispuestas en superficies regulares de poros uniformes o en masas esponjosas. La distinción de dos grandes grupos de radiolarios policistinos actuales se basa en la morfología de su teca.

A. Los Espumelarios admiten una simetría radial y deriva de un caparazón esférico (Figura 6.19). Las variaciones se dan en:  la forma de los caparazones (esférica, elíptica, lenticular, cúbica) su número (uno o varios, concéntricos y unidos entre ellos por barras) y su estructura (regular o esponjosa);  la forma (ramificada o no), el número, la disposición, el tamaño relativo y la estructura de las expansiones radiales.

Figura 6.19. Constitución de la teca de los Radiolarios Espumelarios (Figura tomada de INTERNET). 188


B. Los Naselarios deben su homogeneidad a las tecas entramadas que son producto de la modificación de una espícula fundamental en forma de barra que termina en sus extremidades por conjuntos de espinas. Esa espícula, algunas veces reconocible, esta incluida en una pequeña cámara o céfalo, con tamaño y forma variables: esférico o lobulado, grandemente o apenas perforado, ornamentado o no de espinas o de un tubo. El céfalo puede por si solo constituir la teca. Puede igualmente prolongarse por cámaras uniseriales (denominadas tórax, abdomen, post-abdomen) separadas o no por diafragmas. El edificio resultante presenta una simetría casi axial (Figura 6.20).

Figura 6.20. Constitución de la teca de los Radiolarios Naselarios (Figura tomada de INTERNET). 189


Estos dos grupos convienen para clasificar los Policistinos cenozoicos y mesozoicos (Figura 6.21). En cambio la clasificación se vuelve problemática con los paleozoicos. A pesar de los numerosos géneros (1.200) y especies (alrededor de 7.000) descritos, los radiolarios fósiles son aún mal conocidos y después del abandono de la clasificación artificial de Haeckel (1887) su sistemática está en plena revisión.

Figura 6.21. Radiolarios Policistinos Naselarios y Espumelarios: Arriba – preparación en lámina delgada. Abajo – fotos en MEB (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

190


6.4.3.

Los Radiolarios en el curso del Tiempo Geológico

Los radiolarios aparecen en el Ordovícico. En el Paleozoico, los Entractínidos dominan, asociados a los Albailelarios y a los verdaderos espumelarios con caparazones de tecas regulares y esponjosas (desde el Devónico) (Figura 6.22). Se constata una gran renovación al principio de los tiempos mesozoicos. Las formas características del Paleozoico desaparecen, al mismo tiempo que emergen los primeros Naselarios que alcanzan una cierta importancia en el Cretácico. Los Espumelarios, ahora dominantes, son representados por muchos géneros particulares. En el Cenozoico, numerosos géneros desaparecen, mientras que otros nuevos hacen su aparición. Con la excepción de algunos, se perpetúan hasta hoy. La diversificación de los Policistinos alcanza su máximo. Los Espumelarios pierden poco a poco su importancia en relación con los Naselarios. A partir del Neógeno, las tecas, de una manera general, se hacen más perforadas, algo que ciertos autores lo interpretan como resultado de la concurrencia creciente de las diatomeas. El modo de vida de los radiolarios cenozoicos es idéntico al de las formas actuales. Aunque la presencia simultánea de Polípidos, Rudistas, algas calcáreas, sugiere que algunos yacimientos se han formado en medios marinos poco profundos, bastante próximos a los continentes. Las conclusiones son más inciertas en lo que concierne al Paleozoico, porque si los radiolarios son constantemente asociados a los Goniatites y a los Graptolitos, pueden ser igualmente asociados a los Trilobites, Língulas, Ostrácodos y aún a fragmentos de plantas continentales (Lepidodrendon). En fín, se ha sugerido que los Albailelarios, mal adaptados a la flotabilidad, habrían hecho parte del bentos litoral.

Figura 6.22. Evolución de los Radiolarios en el Paleozoico Inferior (Imagen tomada de INTERNET). 191


6.5.

LAS DIATOMEAS

6.5.1.

Las Diatomeas vivas

Las diatomeas son algas Crisofitas unicelulares autotrofas, provistas de grandes cloroplastos verde oliva o café. La célula (50 a 40 m en promedio, a veces hasta 2 mm) es sostenida por un esqueleto intracitoplasmático en ópalo: la frústula. Cada frústula está compuesta por dos valvas (o tecas) ligeramente desiguales, formada cada una por una placa valvar y una cinta. La más pequeña de las valvas (hipovalva) está ajustada en la más grande (epivalva), de manera que las cintas se cabalguen dando una cintura o banda conectiva (Figura 6.23).

Figura 6.23. Diatomeas: Diagramas que muestran la conformación de la Frústula y la terminología usada (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Cuando una célula se divide por reproducción asexual, cada célula hija recibe por epivalva una de las valvas de la frústula maternal y construye rápidamente (en 10 a 20 minutos) una nueva hipovalva. Este mecanismo de bipartición, que puede efectuarse hasta 3 veces por día (para las 192


formas bentónicas) y hasta 8 veces por día (para las formas planctónicas), conlleva a una disminución progresiva de la dimensión de las frústulas. Más allá de un cierto límite, la reproducción sexual se manifiesta y por formación de auxosporas los nuevos individuos adquieren un tamaño normal (Figura 6.24). Ciertas diatomeas centrales pelágicas ( Chaetoceros) producen quistes de resistencia (endo o estatosporas) con citoplasma condensado y caparazón bivalvo grueso, sin cintura, con ornamentación diferente a aquella de las frústulas. Después de un cierto tiempo, las endosporas dan nacimiento a células vegetativas normales.

REPRODUCCIÓN ASEXUAL

Figura 6.24. Diatomeas: Diagramas que muestran el Ciclo de Reproducción (arriba) y un detalle de la reproducción asexual (abajo) (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

193


Las diatomeas viven aisladas o agrupadas en filas gracias a apéndices o a un mechón mucoso. Aunque se encuentran numerosos géneros en todos los medios acuáticos cualquiera que sea su salinidad (aguas dulces y marinas) y la temperatura (desde aguas glaciares polares hasta manantiales calientes), muchas especies tienen exigencias ecológicas estrictas. Numerosas especies son bentónicas, fijas o móviles. Otras son planctónicas de agua dulce (Pennales sobretodo) o marinas (Centrales sobretodo). Las diatomeas son particularmente abundantes en el plancton de los mares antárticos.

6.5.2.

La Frústula

Representa alrededor del 15 al 20 % del peso total seco de la célula (1 % en las especies planctónicas poco silicificadas, hasta un 47 % en los Coscinodiscus). Su forma varía según las especies. La hipovalva y la epivalva pueden no ser idénticas. La cintura comprende una o varias bandas. Las placas valvares son a veces formadas por una sola lámina, ornamentada con costillas y perforada por poros. En la mayoría de los casos, son bilaminares. Las dos láminas interna y externa se superponen y se rodean por una red de divisiones perpendiculares que delimitan alveolos hexagonales. El piso y techo de los alveolos están perforados y recubiertos o no por una placa perforada. Los alveolos contiguos se comunican entre ellos por ventanas. El interior de las frústulas está a veces dividido por diafragmas. Estos detalles llegan a una fineza extrema en cuanto a tamaño. La clasificación de las diatomeas se hace en base a la morfología de la frústula. Su forma y la disposición de los poros en las placas valvares permiten individualizar dos grandes grupos:  Las Pennales con valvas elípticas y disposición bilateral de poros. Un gran número de pennales presentan un detalle morfológico particular: el raphe, mediano o marginal, formado por la modificación de una fila de grandes alveolos concurrentes. Se cree que el raphe está relacionado con la locomoción. También además del raphe se pueden presentar nódulos centrales y laterales (polares). La clasificación dentro de este Orden se basa en la disposición de los poros, la presencia y la colocación del raphe (Figura 6.25).

Figura 6.25. Diagrama que muestra la frústula de las Diatomeas Pennales (Figura tomada de INTERNET). 194




Las Centrales con valvas redondeadas (circulares) o poligonales y filas de poros a la vez radiales y concéntricas; la simetría del conjunto es radial y no poseen raphe (Figura 6.26).

Figura 6.26. Diagrama que muestra la frústula de las Diatomeas Centrales (Figura tomada de INTERNET). Esta clasificación (Figura 6.27) es difícilmente aplicable a ciertas formas planctónicas y los expertos en diatomeas se esfuerzan en establecer con la ayuda del MEB una nueva sistemática para los 200 géneros y 20.000 especies actuales y fósiles descritas hasta el momento.

195


Figura 6.27. Diatomeas vistas en el microscopio óptico y en el microscopio electrónico de barrido (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

6.5.3.

Aproximación Sistemática

Phylum Protophyta Subphylum ? Clase Crysophyta Subclase Bacillariophycea o Diatomea Orden Pennal Orden Central

6.5.4.

Las Diatomeas en el curso del Tiempo Geológico

Las diatomeas fósiles son conocidas por las frústulas y las endosporas, estas últimas a veces más frecuentes que las frústulas. Los terrenos de edad Cretácico inferior (Barremiano y/o Aptiano) han provisto al registro fósil con las primeras diatomeas indiscutibles, las cuales no se hacen abundantes hasta el Turoniano. Los yacimientos cretácicos, todos de srcen marino, comprenden 70 géneros y 300 especies de diatomeas Centrales. Esta abundancia sugiere que las diatomeas aparecieron un poco antes pero sin dejar trazas de su existencia anterior. En el Eoceno aparecen las primeras Pennales y se da el comienzo a la conquista de las aguas dulces. Muchos géneros desaparecen en el Oligoceno. El Mioceno está marcado por la aparición de numerosos géneros y el desarrollo máximo de las diatomeas, con una gran diversificación de Pennales y predominancia de las Centrales. Actualmente, la mitad de los géneros del Mioceno están aún representados y las Pennales han reemplazado en importancia a las Centrales. En suma total, es un grupoestaban en el seno del cual laenevolución Se estima que el 15 % de las especies actuales ya presentes el Eocenopermanece y el 6 % enlenta. el Cretácico superior.

196


6.6.

LOS NANOFÓSILES

Se caracterizan por su extrema pequeñez (< 50 m). Pueden ser: no mineralizados (ciertos tipos de polen), silíceos o calcáreos. Los calcáreos son los mejor representados en los sedimentos y muy utilizados en determinaciones estratigráficas detalladas , porque su repartición es bien conocida, aunque su sistemática es aún caótica.

6.6.1.

LOS COCOLITOFÓRIDOS

6.6.1.1. Los Cocolitofóridos, la Cocosfera y los Cocolitos Los cocolitofóridos (o Cocolitofíceas) se colocan entre las algas unicelulares crisofíceas (amarillo-verdosas). Hay ciertos autores que los colocan entre los protozoos biflagelados mastigophoros (Figura 6.28).

Figura 6.28. Esquema de la Anatomía de un Cocolitofórido (Figura tomada de INTERNET). 197


El organismo alcanza un tamaño de 10-50 m. Su cuerpo consta de un núcleo y un citoplasma donde se encuentran: dos cloroplastos (amarillo-verde o café claro) y una inclusión de leucosina. Consta de un apéndice corto denominado haptonema y dos flagelos que salen de un orificio (boca) situado en el polo anterior del cuerpo. El protoplasma se encuentra recubierto por una envoltura pectítica llamada cuícula. La cuícula tiene discos de calcita, llamados cocolitos, que se encuentran sumergidos dentro de ella cuando es gruesa y en su superficie cuando es fina. Los cocolitos se encuentran en número de 10 a 30 y son de tamaño inferior a 15 m, en general, y miden algunas veces < 1 m. Pueden estar aislados (ligeramente alejados unos de otros) y engranados o contiguos (juntos o imbricados parcialmente montados). El caparazón o coquilla formado por los cocolitos se denomina cocosfera (Figura 6.29). Los cocolitos se clasificaban antiguamente de acuerdo a su morfología. Esta clasificación fue hecha usando el microscopio óptico y comprende: los discolitos en forma de platos circulares o elípticos, con un fondo desde donde se puede elevar un asta; los lapadolitos en forma de un vaso con reborde alto; los placolitos o tremalitos en forma de mancuernas, con dos discos unidos por un cilindro mediano; los rhabdolitos formados por una placa sobremontada por un asta; los zygolitos constituidos de un anillo elíptico y de un arco transversal rectilíneo o como asa de canasta.

Figura 6.29. Cocosfera y Cocolitos: vistas en microscopio y microscopio electrónico de barrido (Figura tomada en INTERNET). 198


En una cocosfera se puede encontrar mezcla de cocolitos en sus distintas formas. Con la utilización de exámenes con luz polarizada se dividieron los cocoliltos en dos tipos: heliolitos, formados por numerosos elementos cristalinos con ejes ópticos dispuestos radialmente, cruz negra en nicoles cruzados; ortolitos, constituidos por un pequeño número de cristales. Con la utilización del microscopio electrónico (MEB) se han dividido en: holococolitos, formados por la yuxtaposición de cristales muy pequeños, uniformes en tamaño y con formas romboédricas o prismática hexagonal (700diferentes. a 1.000 A); constituidos por cristales de formas y tamaños heterococolitos, A la clasificación antigua, fundada en aspectos ópticos, se ha unido una clasificación diferente, establecida con caracteres más precisos pero no visibles ópticamente. Esta dualidad en algún tiempo fue fuente de confusiones, pero en la actualidad los especialistas han tomado la costumbre de hacer las observaciones con los dos microscopios. En la reproducción asexual cada célula se divide rápidamente, una a cinco veces por día. La bipartición se efectúa, sin pérdida de flagelos, dentro del caparazón. El caparazón es abandonado o repartido en mitades por cada una de las células hijas, reconstituyéndolo después enteramente. Los cocolitos se forman en el citoplasma, dentro de una vesícula, y migran hacia la perirferia de la célula. El ciclo biológico es complejo y aún ahora se ignora si existe reproducción sexual. Ej.: la especie Coccoli thu s pelagi cus pasa por dos estados sucesivos: estado Crystallolithus hyalinus (haploido) flagelado, con pequeños cocolitos (1,5 m) llamados holococolitos, no reunidos en cocosfera; estado Coccoli thu s pelagi cus (diploido) no flagelado, con cocolitos de tipo placolito (4,5 a 13 m) reunidos en cocosfera. Se han observado otros muchos estados planctónicos o bentónicos, con o sin cocolitos, pero no se conoce su significado. Los cocolitofóridos son planctónicos casi todos marinos con algunos deltaicos y tres especies de agua dulce. El Cocolithus fragilis se ha encontrado en el Mar Muerto. Pueblan las aguas pobres en nutrientes, ricas en oxígeno y con suficiente claridad para permitir la fotosíntesis. Se encuentran en aguas tropicales (arriba de 50 m de profundidad) y en aguas templadas (arriba de 10 a 20 m de profundidad). Hay individuos que viven hasta los 4.000 m de profundidad. Existen especies de agua fría.

6.6.1.2. Aproximación Sistemática Phylum Protophyta Subphylum ? Clase Chrysophyta Subclase Coccolithophorida o Coccolithophycea . 199


6.6.1.3. Los Cocolitos en el curso del Tiempo Geológico Los cocolitos más antiguos se conocen a partir del Paleozoico, con seguridad al final del mismo (Carbonífero y Pérmico). En el Triásico todavía son raros y es en el Liásico cuando comienza su desarrollo. Al final del Jurásico y principios del Cretácico se observa la multiplicación de formas complejas que desaparecen al final del Cretácico. El paso del Cretácico al Terciario marca un tiempo difícil para los cocolitofóridos, pocas formas tienen a la vez representación en el Mesozoico y en el Cenozoico. La Era Cenozoica está sobretodo caracterizada por el desarrollo de los Discoastéridos. Del Paleoceno al fin del Plioceno, durante 50 millones de años este grupo evolucionó: desde formas en rosetas ( Heliodiscoaster) hasta formas con brazos perforados y poco numerosas ( Eudiscoaster).

6.6.2.

LOS DINOFLAGELADOS

6.6.2.1. Los Dinoflagelados vivos Algunos autores los definen como algas Pyrrophytas, unicelulares, morfológicamente y biológicamente variadas, que tienen en común un núcleo (o dicarión) muy grande con aparato cromosomático visible, cloroplastos de color amarillo o café y dos flagelos ventrales (Figura 6.30). El uno axial, rígido, liso localizado en un sillón corto: el surco. El otro ecuatorial, con un aspecto de una membrana ondulante y engastada en un sillón espiral: la cintura. Poseen un leve movimiento debido a los dos flagelos que más bien es de rotación que de traslación.

Figura 6.30. Anatomía de un Dinoflagelado (Figura tomada de INTERNET). 200


Son principalmente marinos, pero existen ciertas especies que son de agua dulce. Constituyen uno de los elementos más abundantes del plancton actual junto con los cocolitofóridos y las diatomeas (segundo lugar después de las diatomeas). Su tamaño varía en promedio entre 40 y 200 m. Habitan en un intervalo de profundidad de 0 a 90 m, pudiendo llegar a un máximo de 100 m de profundidad, permaneciendo siempre en las aguas de la zona fótica para realizar el fenómeno de fotosíntesis. Viven solo en aguas con una temperatura que va de 18º a 25° C. La reproducción sexual no existe o es mal conocida, en cambio, la reproducción asexual se opera por esporulación. Ciertos Dinoflagelados están desnudos ( Gymnodiniales Otros ycelulósica, particularmente los Peridiniales están protegidos por una espesa túnica o teca, de).naturaleza formada por placas poligonales perforadas, en la cual el número y el arreglo en series latitudinales, denominado tabulación, son constantes para cada especie. Muchos sistemas de numeración de la tabulación han sido propuestos. En el de C.A. Kofoid, las series completas (apical, precintural, postcintural y antiapical) son designadas por los índices ‘,’’,’’’ y ‘’’’. Las series intercalares incompletas están expresadas por las letras a o p. En cada serie, las placas están numeradas de 1 a n, partiendo del surco y girando en el sentido inverso de las agujas del relój en una vista apical. Numerosas especies son parásitas. Algunas son simbióticas (zooxantellas ). Otras de vida libre son autotrofas, planctónicas de superficie en medios acuáticos marinos, lagunares y lacustres. Cuando las condiciones le son favorables se multiplican intensamente (hasta varios millones de individuos por litro de agua), coloreando las aguas ( mareas rojas) y volviendolas tóxicas.

6.6.2.2. Los Dinoquistes y su fosilización Durante algún tiempo los palinomorfos con tabulación visible fueron considerados como tecas de células biflageladas de Peridiniales. Otros, que mostraban analogías con estas tecas, pero diferían por la ausencia de tabulación y la presencia de apéndices, fueron clasificados en un primer momento en el grupo incertae sedis de los Hystricoespheras. Poco a poco, se supo que los Peridiniales fósiles y muchas de los Hystricoespheras no son tecas de un estado vegetativo, sino quistes. Esta idea fue confirmada por la observación de un ciclo de enquistamiento (Figura 6.31) en una cincuentena de especies actuales. Las tecas celulósicas de las células vegetativas son frágiles y no fosilizan. Por el contrario, la pared de los quistes, constituidos por compuestos de lípidos mal conocidos, vecinos de la esporopolenina, es muy resistente. La sistemática de los dinoquistes cuyas dimensiones están comprendidas entre 60 y 150 m, está fundamentada en su morfología, la cual resulta de relaciones espaciales entre la teca y el quiste en el momento de la formación de este.

201


Figura 6.31. Ciclo de Enquistamiento de los Dinoflagelados (Figura tomada de INTERNET). Existen tres grupos de dinoquistes: 1. El quiste proximal se forma pegado a la teca. Sus morfologías son muy parecidas; aunque el quiste no está verdaderamente tabulado, porque no puede disociarse en placas aisladas. La tabulación tecal está indicada (o reflejada) más o menos perfectamente en la superficie del quiste por un sistema de crestas o de espinas cortas. Se pueden diferenciar dos caras: ventral y dorsal (Figura 6.32). Para expresar su tabulación, según C.A. Kofoid, se debe utilizar la simbología que aparece en el siguiente cuadro (relacionada con la terminología de teca y quiste):

ESTADO VIVIENTE (TECA)

DIVISIONES

ESTADO FÓSIL (QUISTE)

Epiteca

placas intecalares anteriores ( a )

placas apicales ( ‘ ) placas precinturales

Cintura Hipoteca

placas cinturales (c) placas postcinturales ( ‘’’ ) placas intercalares inferiores ( p ) placas antiapicales ( ‘’’’ )

202

Epitracto

(“)

Cintura Hipotracto


Figura 6.32. Dinoflagelado: conformación del quiste proximal con la respectiva tabulación (Figura tomada de INTERNET). En la cara ventral, se puede apreciar en algunos géneros el surco formado por varias placas surcales (s). La siguiente fórmula es un ejemplo de tabulación que pertenece al género Gonyaulax: 3’1a6’’6c6’’’1p1’’’’.

2. El quiste corato es más pequeño que la teca e inicialmente unido a ésta por un sistema de apéndices. Su disposición en el quiste refleja la tabulación tecal que se puede reconstituir, los apéndices srcinalmente estaban unidos al quiste en las suturas (tabulación sutural) o en el centro de las placas (tabulación intrasutural) de la teca. En los quistes proximales y coratos, la pared es doble y compuesta por un perifragma (externo) espeso y esponjoso, doblado por un endofragma (interno) delgado y denso. 3. El quiste cavato, presenta una pared disociada. El perifragma forma un primer cuerpo, en el interior del cual se encuentra el endofragma constituido por una esfera más pequeña. El emplazamiento del arqueopilo o abertura germinativa, por donde ha salido la célula en el momento del desenquistamiento, es un caracter constante. Es a veces una simple fisura dispuesta 203


a lo largo de una sutura; más comunmente, su contorno es poligonal, y corresponde a una o varias placas. El opérculo puede despegarse o quedarse parcialmente adherido al quiste (Figura 6.33).

Figura 6.33. Quistes de Dinoflagelados: Izquierda – vista en MEB. Derecha – vista en microscopio óptico (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Hoy en día, se nombra como quistes Peridiniales los palinomorfos con tabulación visible y un gran número de Hystricoespheras con arqueopilo y tabulación reconstituible. No es entonces sorprendente que la clasificación de los 400 géneros fósiles, establecidos por los micropaleontólogos a partir de la morfología de los dinoquistes, no coincide con la de los Peridiniales actuales, hecha por los biólogos en función de la anatomía de los estados biflagelados. En efecto, los cultivos revelan que: las especies de un mismo género elaboran quistes diferentes; una misma especie puede tienen dar quistes conidénticos; formas ligeramente diferentes; muchas especies distintas quistes algunas especies construyen quistes. Muchas otras, aquellas que viven en alta mar y que están entre las más importantes numéricamente en la naturaleza actual, no los forman. Además, se conocen dinoquistes fósiles que no entran en el Orden de los Peridiniales, pertenecen a los Gymnodiniales (Dinogymnium) o a los Dinophysiales (Nonnoceratopsis), cuando se sabe que estos actualmente no producen quistes.

6.6.2.3. Los Dinoquistes en el curso del Tiempo Geológico Los dinoquistes han sido identificados en el Silíurico, el Pérmico y el Triásico, pero el grupo permanece poco representado hasta el Jurásico medio. En el Dogger, los quistes proximales con arqueopilo apical ( Meiourogonyaulax) dominan, después ceden el lugar en el curso del Jurásico superior a las formas proximales con arqueopilo precintural (Gonyaulacysta). Estas, asociadas con quistes coratos con arqueopilo apical (Lithosphaeridium) caracterizan por su abundancia el Cretácico inferior. Los Peridinianos muestran una diversidad máxima en el Cretácico superior con el gran desarrollo de los géneros Spiriferites,

Paleohystrichophora,

Achomosphaera, 204

Cordosphaeridium,

Odontichina,


Dinogymnium, etc. El límite Cretácico-Terciario está poco marcado, numerosas especies Senonianas se encuentran otra vez en el Paleoceno donde dominan los Deflandrea y los Wetzeliella. El grupo declina lentamente después del Mioceno.

Se han identificado dos líneas que evolucionaron separadamente desde el Liásico. La primera denominada Gonyaulaciana, fundada en los Gonyaulax con tabulación de fórmula general 34’0-3a6’’6c6’’’1p1’’’’, comprende los quistes con tabulación casi siempre evidente y arqueopilo precintural. La segunda o Peridinaceana, basada en los Peridinium con fórmula general de tabulación 4’2-3a7’’3-5c5’’’0p2’’’’, recuerdan los quistes poliédricos ornamentados de cuernos, con superficie algunas veces lisa, con tabulación poco visible y arqueopilo intercalar. Los quistes con arqueopilo apical, comunes dosgrupos líneas están actualmente limitadosPara a la el segunda. máximos de diversificación paraenloslasdos un poco desfasados. primeroLos se coloca en el Jurásico superior y es más tardío para el segundo. Muchos dinoquistes son de especies marinas. Otras pertenecen al plancton de las lagunas. De esta manera en el Eoceno de la Cuenca de París, se distingue una asociación marina Gonyaulaciana de Spiniferites y una asociación lagunar Peridinaciana de Wetzeliella. Por último, algunos dinoquistes se han encontrado en sedimentos lacustres Cenozoicos.

6.7.

LA PALINOLOGÍA

La Palinología es una disciplina de la botánica dedicada al estudio del polen y las esporas (Figura 6.34). También estudia los denominados palinomorfos, grupo de organismos conservados por la constitución química de su pared que es la misma o parecida a la del polen y las esporas. Entre los palinomorfos se encuentran los dinoflagelados, ya descritos, los acritarcos, los quitinozoarios y otros organismos fósiles y actuales (Figura 6.35).

Figura 6.34. Esporas y Polen Fósiles (Figura tomada de INTERNET). 205


Figura 6.35. Acritarcos en vistas de microscopio óptico y MEB (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Los compuestos químicos orgánicos inertes de los restos palinológicos son de esporopolenina y otros como la quitina o seudoquitina. La Palinología se centra fundamentalmente en el análisis de la morfología externa. El estudio y análisis microscópico de la simetría, aperturas en las paredes, contorno, forma, tamaño, etc. tiene un valor taxonómico y permite distinguir taxones diferentes a distintos niveles (familia, géneros, especies). Es yen los el estudio paleontológico su máxima versatilidad, pues el polen, las esporas palinomorfos tienen donde gran alcanza resistencia a la putrefacción, debido a las características químicas de la exina (pared externa de los granos de polen). Algunos investigadores denominan a esta área de investigación Paleopalinología.

Polen: grano producido por las plantas terrestres, se encuentra en las anteras de las flores, contiene las células masculinas que darán srcen a una nueva planta. Espora: corpúsculo reproductor de las plantas como los helechos, algas, musgos y hongos. Este organismo es capaz de dar nacimiento a una nueva planta. Los granos de polen y las esporas son microscópicos pero cada cual tiene una forma peculiar a su especie (Figura 6.36). Están constituidos por una membrana exterior (exina) muy resistente que les permite soportar altas temperaturas y presiones. Son resistentes a la degradación biológica y química y preservan sus estructuras. Quedan momificados en el hielo, en las turbas, en las resinas fósiles (ámbar) y en rocas sedimentarias que tienen millones de años. Están bien conservados pero no son viables. Son útiles a la geología del petróleo y del carbón y a la estratigrafía ya que permite efectuar correlaciones regionales.

206


Figura 6.36. Esporas y Polen: A la izquierda – preparación palinológica vista en microscopio óptico de transmisión. A la derecha – vista de granos de polen en MEB (Ilustraciones tomadas de INTERNET). Entre los microfósiles existe un gran número de especies diferentes, pudiéndose encontrar polen producido por las gimnospermas y las angiospermas, esporas producidas por los helechos y hongos y microorganismos acuáticos. Proporcionan una información muy completa de la vegetación existente, ya que usualmente se encuentran muchas formas diferentes de polen y esporas. Adicionalmente la palinología permite datar las rocas y conocer la evolución y las asociaciones de los diferentes grupos vegetales. También proporciona información sobre la naturaleza de los sedimentos, cantidad de materia orgánica y conocer si los depósitos son marinos o continentales. En la preparación de una muestra palinológica, se tritura la roca y luego se ataca con ácidos que suprimen los minerales y permite aislar la materia orgánica y los microfósiles. Ácido clorhídrico para atacar los carbonatos, ácido fluorhídrico para la disolución de la sílice, ácido nítrico para oxidar y eliminar el exceso de materia orgánica, blanquear y limpiar el polen y las esporas que se van estudiar. Los estudios se realizan con microscopio óptico o en microscopio electrónico de barrido. La identificación se hace por comparación con especies actuales y fósiles, se les clasifica en familias, género y especies. Para indicar que es polen fósil se les aproxima a la especie actual se agrega el sufijo dites. Ejemplos: Proteacidites, Podocarpidites, Nothofagidites. A las esporas en cambio se les agrega generalmente el sufijo sporites. Si no hay afinidad conocida se crean géneros y especies artificiales.

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Apuntes Paleontologia

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