5 SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso
351
Neurona
353
Neuroglía
355
Senos venosos encefálicos
356
Meninges
358
Inervación e irrigación meníngeas
362
Irrigación del Sistema Nervioso
363
Cerebro
366
Corteza cerebral
371
Areas corticales
373
Morfología interna cerebral
379
Sustancia Blanca
381
Cápsula interna
384
Ventrículos cerebrales
385
Diencéfalo
388
Hipotálamo
393
Sistema límbico
396
Tronco encefálico
403
Columnas de núcleos de los nervios craneales
412
349
Sistema reticular
413
Cerebelo
419
Médula espinal
425
Vías extrapiramidales extrapiramidales
433
Sensibilidad y vías ascendentes as cendentes
434
Vías eferentes corticales
440
350
EL SISTEMA NERVIOSO Está formado por células altamente diferenciadas (Figura Nº 841), especializadas en recibir estímulos y transformarlos en impulsos nerviosos, y por otras células no excitables o neuroglia, las que forman el estroma de las estructuras nerviosas, tienen función de sostén, nutrición y de defensa.
División del Sistema Nervioso: 1.- Sistema Nervioso Central, formado por el encéfalo y la médula espinal. 2.- Sistema Nervioso Periférico, formado por nervios craneales, raquídeos y el sistema vegetativo en general.
Embriología (Figura Nº 842): El sistema nervioso es un derivado ectodermal. El embrión de cinco semanas tiene los esbozos de las futuras divisiones del encéfalo y de la médula espinal, en este estadío el tubo neural comprende: -El cerebro anterior o procencéfalo, conformado por los hemisferios cerebrales o telencéfalo y el diencéfalo o cerebro intermedio o tálamo-encéfalo. -El cordencéfalo, origina el tronco cerebral, está en relación con los somites cefálicos, comprende el mesencéfalo o cerebro medio, el metencéfalo o protuberancia o puente, y el mielencéfalo o bulbo raquídeo. -La notocorda, ubicada en el conducto raquídeo, está relacionada con los somites del tronco. Durante la quinta semana de gestación, en la médula se forman y organizan los centros segmentarios de los nervios raquídeos sensitivos y motores para el tronco y los miembros. En el cráneo, a partir de las vesículas primitivas, el cordencéfalo origina al
Figura Nº 841: Esquema de una neurona.
Figura Nº 842: Surco y canal neural en el embrión.
351
mesencéfalo o cerebro medio o pedúnculo cerebral, al rombencéfalo o cerebro posterior (metencéfalo o protuberancia, mielencéfalo o bulbo raquídeo), a partir del rombencéfalo se origina la evaginación dorsal sensitiva que origina al cerebelo, centro propioceptivo inconsciente, coordinador de la motilidad voluntaria y automática, así como del equilibrio estático, equilibrio cinético y la orientación espacial. El Acrencéfalo o cerebro anterior forma tres vesículas secundarias: dos laterales que formarán el telencéfalo o hemisferios cerebrales o cerebro, y una media o diencéfalo o cerebro intermedio o talamoencéfalo.
Sistema Nervioso Central: Es la parte del sistema nervioso que se encuentra situada dentro del cráneo y en el conducto raquídeo, está formada por el encéfalo y la médula espinal (Figura Nº 843). El Encéfalo está formado por: 1.- Procencéfalo o cerebro anterior, el que se subdivide en: 1.1.-Telencéfalo o hemisferios cerebrales. 1.2.-Diencéfalo, formado por el tálamo óptico, el epitálamo con las habénulas, la glándula pineal o epífisis, el subtálamo con el núcleo subtalámico, el hipotálamo y el metatálamo con los cuerpos geniculados. 2.- El tronco encefálico, formado por: 2.1 El mesencéfalo, cerebro medio o pedúnculo cerebral. 2.2 El rombencéfalo o cerebro posterior con: 2.2.1 Metencéfalo, puente o protuberancia 2.2.2 Mielencéfalo o bulbo raquídeo.
Dibujo Nº 843: División del SNC.
352
3. El cerebelo, formado por el vérmis y los hemisferios cerebelosos, ubicado detrás del rombencéfalo.
NEURONA El sistema nervioso está constituido por neuronas y neuroglia. La neurona es excitable, muy diferenciada, recepciona, transforma, conduce, integra y elabora respuestas de tipo sensitivo, sensorial, motor o secretor glandular; es la unidad morfológica y funcional del sistema nervioso. La forma y tamaño de las neuronas es muy variada. El número de neuronas del sistema nervioso central es 1 x 10 11, de ellas el 70% son neuronas de la corteza cerebral; el 99.98% son neuronas de asociación, el resto son somatomotoras, visceromotoras, viscerosensitivas, somatosensitivas y somatosensoriales. Cada una de ellas se conecta, en promedio, con 1,000 neuronas del sistema (sinapsis), estableciendo un promedio de 1 x 10 14 de sinapsis. En términos de metabolismo energético, el cerebro tiene el 2% del peso corporal, usa el 20% de oxígeno respirado, y consume el 70% de la glicemia. La membrana celular neuronal tiene estructura proteica, estas proteínas en la sinapsis pueden ser: a) Proteína receptora. b) Proteína canal (Figura Nº 844). c) Proteína enzima. d) Proteína bomba. e) Proteína estructural.
Figura Nº 844: Esquema de proteina canal en la membrana neuronal.
Figura Nº 845: Tipos de neuronas según sus prolongaciones neuríticas.
Clasificación Neuronal: Según sus prolongaciones neuríticas son (Figura Nº 845): 1.Neuronas Monopolares (pseudomonopolar) como las neuronas de los ganglios raquídeos, de las células del bulbo olfatorio, de los ganglios sensitivos de nervios craneales como el V, VII bis, IX y X.
Figura Nº 846: Tipos de sinapsis neuronales.
353
2.- Neuronas bipolares como las de la retina, del ganglio coclear y del vestibular, en el oído interno. 3.- Neuronas multipolares como la mayoría de las neuronas del sistema nervioso central. Golgi clasificó a las neuronas según la longitud del axón en: a) Neuronas de axón largo o Golgi tipo I. b) Neuronas de axón corto, Golgi tipo II, frecuentemente inhibidoras, como las del bulbo olfatorio, las células amacrinas que sinaptan con las células ganglionares de la retina, las del cuerpo geniculado lateral.
La Sinapsis (Figura Nº 847): Es el contacto entre dos o más neuronas para facilitar o inhibir la transmisión del impulso nervioso interneuronal, aquí la transmisión eléctrica de la membrana de la neurona estimulante se convierte en transmisión química, luego, esta orden química se convierte nuevamente en estímulo eléctrico en la membrana de la neurona o célula receptora; en promedio, el número posible de sinapsis es 1 x 10 14. La sinapsis comprende comprende en general a la membrana celular presináptica, la hendidura sináptica y la membrana celular postsináptica; la sinapsis pueden ser de tipo (Figura Nº 846): - Axo-dendríticas (más frecuentes). - Axo-somáticas, frecuentes. - Axo-axónicas,. - Dendro-axónicas,. - Dendro-dendríticas,. - Dendro-somáticas, - Somato-dendríticas, - Somato-somáticas, - Somato-axónicas. Se conocen alrededor de 30 neurotransmisores que actúan a nivel sináptico, cada uno de ellos con efecto excitador o inhibidor.
Figura Nº 847: Espacio interconección entre dos neuritas.
de
Los transmisores mayores, presentes en la gran mayoría de sinápsis son la acetil-colina, la adrenalina, la noradrenalina, dopamina y serotonina. Otros neurotransmisores llamados menores, corresponden a aminoácidos que se han identificado en el sistema nervioso central, son los siguientes: siguientes: - El GABA o ácido gamma ámino butírico. - La glicina, inhibidor en sistema nervioso central. - La taurina, inhibidor en sistema nervioso central. - El ácido aspártico, excitador en sistema nervioso central. - El glutamato excitador en el sistema nervioso central. - El ácido glutámico excitador en el sistema nervioso central - El péptido “P” (Lewis), opiáceo endógeno. - Las encefalinas, opiáceos endógenos. - Las endorfinas, opiáceos endógenos. - Aminoácidos: alanina, arginina, aspargina, cisteína, glutamina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, prolina, serina, treonina, triptófano, tirosina y la valina. El péptido P de Lewis, las encefalinas y las endorfinas forman un complejo regulador de los mecanismos relacionados con la percepción del dolor a nivel medular.
354
LA NEUROGLIA Son células no excitables integrantes del sistema nervioso central y periférico que rodean, nutren y sostienen a las neuronas, constituyen gran parte de la masa cerebral, forman el estroma de las estructuras nerviosas centrales y periféricas del sistema nervioso.
Tipos de Neuroglia: 1.- Los Espongioblastos originan: 1.1.- Los Glioblastos originan: 1.1.1.- La Microglía. 1.1.2.- La Macroglía, que origina tres tipos de células: 1.1.2.1.- Los astrocitos, se encuentran en la sustancia gris y blanca, se dividen en Astrocitos Protoplasmáticos y Astrocitos Fibrosos con funciones de sostén y fagocíticas. 1.1.2.2.- Los Oligodendrocitos (oligodendroglia), producen mielina a nivel central. 1.1.2.3.- Las Células de Schwann, producen mielina a nivel periférico. 1.2.- Las Células Ependimales. Sustancia Gris y Blanca del Sistema Nervioso: La sustancia gris está integrada por neuronas que se organizan formando la corteza cerebral, los núcleos grises basales ( núcleo lenticular, núcleo caudado, tálamo óptico, complejo amigdalino), el epitálamo, metatálamo, subtálamo, hipotálamo, el locus niger, el núcleo rojo, los núcleos de los nervios craneales, núcleos de la sustancia reticular, la oliva superior protuberancial, la oliva inferior bulbar, las paraolivas, los núcleos dentados, emboliforme, globoso y fastigiales cerebelosos, y la sustancia gris de la médula espinal. La sustancia blanca esta formada por fibras nerviosas con mielina. La Fibra
Nerviosa o axón, puede ser central o periférica, mielinizada o no mielinizada.
Clasificación de las Fibras Nerviosas: Se clasifican según criterios de velocidad de conducción, naturaleza funcional de las fibras, diámetro y otras consideraciones (Figura Nº 848). Según la velocidad de conducción pueden ser: A, B y C; el grupo A se divide en: A alfa, A beta y A gamma. Las del grupo A alfa tienen diámetro de 5-22 micras, la velocidad de conducción del impulso nervioso es 15120 m/s, conducen sensibilidad térmica y dolorosa, táctil epicrítica, protopática, propioceptiva profunda inconsciente, consciente y ordenes motoras; las fibras A beta tienen un diámetro de 6-11 micras y conducen impulsos nerviosos a 5-15 m/s; las fibras A gamma tienen 3-5 micras de diámetro y conducen impulsos nerviosos nerviosos a 3-5 m/s. Las fibras del grupo B son vegetativas, eferentes, de tipo mielínicas, preganglionares, simpáticas y parasimpáticas, con diámetro de 1.5-3 micras y con velocidad de conducción de menos de 3 m/s. Las fibras del grupo C tienen diámetro de 0.5-1.5 micras, con velocidad de conducción menor de 3 m/seg, amielínicas, vegetativas postganglionares simpáticas y parasimpáticas.
Fibras Amielínicas o grises: Las Fibras amielínicas constituyen la mayoría de los nervios de la piel, son de diámetro menor de dos micras, de velocidad de conducción lenta 1-3 m/s, se homologan con las fibras de tipo C. Fibras Mielínicas o Blancas: Forman la mayor parte de las fibras somatomotoras y somatosensitivas; la formación de la mielina o mielinización se inicia antes del nacimiento y termina entre los dos y cuatro años de edad.
355
Receptores Nerviosos: Clasificación (Figura Nº 849): a) Mecanorreceptores b) Quimiorreceptores c) Fotorreceptores d) Termorreceptores, corpúsculos de Krause (frío) y de Ruffini (calor). e) Osmorreceptores f) Receptores Polimodales y nociceptores. Figura Nº 848: Clasificación de las fibras nerviosas.
ANATOMÍA MACROSCÓPICA Abierta la cavidad craneana y retirada la masa encefálica, queda la base del cráneo tapizada por la duramadre, la que aquí se adhiere fuertemente debido a su continuidad, a través de los diversos agujeros craneales, con el periostio externo; en la bóveda no se ve esta adherencia. En el espesor de la meninge se translucen los senos venosos de drenaje del encéfalo, estos senos durales los podemos clasificar por su ubicación en senos de la base del cráneo y senos de la bóveda del cráneo.
Figura Nº 849: Receptores nerviosos en la piel.
Senos de la Bóveda (Figura Nº 850): 1.- Seno Sagital Superior, formado en la convexidad de la hoz del cerebro se ubica en el canal canal óseo sagital de la bóveda del cráneo, entre la apófisis crista galli por adelante y la protuberancia occipital interna, por detrás; aquí drenan las venas frontales, las cerebrales superiores (vena de Trolard, que une el seno cavernoso con el sagital superior; la vena de Labbe, anastomótica con el seno lateral), venas
Figura Nº 850: Senos cerebrales y seno cavernoso.
venosos
356
meníngeas medias, venas diploicas de los huesos de la bóveda craneana y las venas emisarias parietales. 2.- Seno Sagital Inferior, formado en la concavidad de la hoz cerebral, termina posteriormente en el seno recto (Figura Nº 851). 3.- Seno Recto, formado desde la protuberancia occipital interna hasta el límite posterior del seno sagital inferior, recibe a las venas cerebrales profundas de la cara interna del cerebro (vena de Galeno), la vena cerebelosa superior superior y la vena cerebelosa media.
Senos de la Base (Figura Nº 852):
Figura Nº 851: Corte sagital de la cabeza, se ven los senos venosos cerebrales.
4.-Seno Cavernoso (Figura Nº 853), Ubicado a cada lado de la silla turca del esfenoides, desde el vértice del peñasco temporal hasta la hendidura esfenoidal, labra un canal en el cuerpo del esfenoides, se relacionan por detrás con el agujero carotídeo interno (la arteria carótida interna cursa dentro del seno cavernoso junto con el VI nervio craneal); aquí drena la vena oftálmica, la vena central de la retina, los senos venosos esfenoparietales, el seno circular, la vena del agujero oval, la vena del agujero redondo mayor, la vena del agujero de Vesalio y la vena del agujero rasgado anterior. El seno cavernoso drena a través de los senos petrosos, en el seno sigmoideo. 5.- Seno Esfenoparietal, formado en el borde posterior del ala menor del esfenoides, llega al seno cavernoso. 6.- Seno Circular o Coronario, formado alrededor de la hipófisis, drena en el seno cavernoso. 7.-Seno Occipital, forma un plexo venoso en el canal basilar, drena en el seno cavernoso. 8.- Senos Laterales, formados entre la protuberancia occipital interna y el agujero yugular, este seno labra un canal profundo en el hueso occipital; en sus bordes se inserta la tienda del cerebelo (tentorio), presenta dos porciones, la.
Figura Nº 852: Senos venosos cerebrales en la base de cráneo.
Figura Nº 853: Esquema de corte frontal del seno cavernoso.
357
porción transversa y la poción sinuosa o seno sigmoideo. 9.- Seno Sigmoideo, formado entre el hueso occipital y el peñasco del temporal, es continuación del seno lateral, pasa el foramen yugular, se une al seno petroso inferior y forma la vena yugular interna. La porción transversa del seno lateral recibe a las venas cerebrales posteriores y a las cerebelosas póstero-inferiores; en la porción sigmoidea, a nivel del borde superior del peñasco del temporal, recibe al seno petroso superior y a la vena mastoidea (emisaria). 10.- Seno Petroso Superior, formado en el borde superior del peñasco del temporal, va del seno cavernoso al seno sigmoideo.. 11.- Seno petroso inferior, desciende desde el seno cavernoso hacia el foramen yugular, lo pasa y conforma la vena yugular interna. 12.- Seno Occipital Posterior, circunda el agujero occipital, drena en la prensa de Herófilo igual que el seno sagital superior y el seno recto; en la prensa de Herófilo se inicia el seno lateral.
Figura Nº 854: Esquema de las meninges.
Figura Nº 855: Vista del cerebro envuelto en la piamadre.
MENINGES (Figura Nº 854 a 860): Al examinar el cerebro observamos que se encuentra cubierto por las envolturas meníngeas, estas tres membranas que revisten al encéfalo y a la médula espinal son las siguientes: 1.- Duramadre. 2.- Aracnoides. 3.- Piamadre. A la duramadre se le denomina también paquimeninge y a la aracnoides y la piamadre juntas se les denomina leptomeninges. La paquimeninge es un derivado mesodérmico, la leptomeninges es un derivado de la cresta neural.
Figura Nº 856: Vista de la bóveda de la duramadre, mostrando la hoz del cerebro y las granulaciones aracnoideas.
358
1.- La duramadre: Está pegada al hueso, constituida por tejido conjuntivo fibroso, la duramadre encefálica tiene dos capas: la endostal, pegada al hueso, y la meningeal, relacionada con la aracnoides. La capa endostal en el conducto raquídeo no existe, en su remplazo hay periostio. La capa meningeal de la duramadre forma tabiques entre los hemisferios cerebrales (Hoz cerebral), entre el cerebro y cerebelo (Tentorio) y entre los hemisferios cerebelosos (Hoz cerebelosa), Figura Nº 857. -Hoz del Cerebro (Figura Nº 858): Se forma en la cisura interhemisférica cerebral, se inserta por delante en la apófisis crista galli y en la cresta del frontal, luego se inserta en ambos bordes del canal del seno venoso longitudinal superior, por detrás se une con la tienda del cerebelo, llega hasta la protuberancia occipital interna; en su borde inferior aloja al seno venoso longitudinal inferior; en el borde posteroinferior, contiene al seno recto. -Tienda del cerebelo (Figura Nº 859860): Formado en la fosa posterior de la base del cráneo, debajo de ella se ubican los hemisferios cerebelosos, por encima están los lóbulos occipitales del cerebro; se inserta en las apófisis clinoides posteriores de la lámina cuadrilátera del esfenoides, en el borde borde superior del peñasco del temporal, en los bordes del seno venoso venoso lateral y en la protuberancia occipital interna. La tienda presenta una escotadura anterior para el paso del mesencéfalo. -Hoz del Cerebelo Está en la cisura interhemisférica cerebelosa, es infratentorial. -Tienda de la Hipófisis Cubre la silla turca como un diafragma, con una pequeña abertura central por donde pasa el infundíbulo de la hipófisis.
Figura Nº 857: Formaciones de la capa meningeal.
Figura Nº 858: Hoz del cerebro.
Figura Nº 859: Tienda del cerebelo (tentorio) en la base del cráneo. c ráneo.
359
La capa meningeal se introduce a través del del agujero agujero occipital al conducto raquídeo, la capa dural externa o endostal es sustituida por el periostio, esta capa está separada de la capa meningeal por el espacio extradural o subdural; la duramadre espinal (meningeal) se fija alrededor del agujero occipital, a la cara posterior del cuerpo del axis, de la 3ª vértebra cervical y del ligamento longitudinal dorsal hasta L1 y L2, continuándose finalmente desde el cono medular medular hasta el sacrocoxis por el filum terminale; la capa meningeal, envuelve a los nervios raquídeos a través de los agujeros de conjunción, estas prolongaciones son cortas en los nervios cervicales y se alargan progresivamente conforme se desciende, son de máximo tamaño en la cauda equina (Figura Nº 861). El espacio epidural espinal contiene plexos venosos y grasa de relleno. El espacio subdural, entre la capa meningeal y la aracnoides, contiene pequeñas cantidades de LCR, procedente del espacio subaracnoideo.
Figura Nº 860: Vista lateral de la hoz y del tentorio.
2.- La Aracnoides: Se localiza entre la piamadre y la duramadre meningeal; el espacio subaracnoideo contiene líquido céfaloraquídeo y a este nivel encontramos las grandes arterias del encéfalo, la aracnoides no se introduce en las cisuras y surcos, la piamadre si lo hace. Cisternas Subaracnoideas (Figura Nº 862): Son los espacios subaracnoideos de mayores dimensiones que se ubican en ciertas regiones del encéfalo y de la médula espinal, son las siguientes: 1.- Cisterna Magna o Cerebelo- Bulbar, entre el bulbo raquídeo y la cara inferior del cerebelo. 2.- Cisterna Póntica, situada situada en la cara ventral de la protuberancia, en ella se ubica la arteria basilar.
Figura Nº 861: Cisterna Lumbar.
Figura Nº Subaracnoideas.
862:
Cisternas
360
3.- Cisterna Interpeduncular, por delante y por arriba de la protuberancia, en la escotadura interpeduncular, aquí se encuentra parte del círculo arterial basal del cerebro y la zona perforada posterior. 4.- Cisterna de la cisura lateral, en la que se encuentra la arteria cerebral media. 5.- Cisterna de la Vena Cerebral Magna o Cisterna Ambiens, entre el rodete o esplenio del cuerpo calloso y la cara superior del cerebelo, contiene la vena cerebral magna y la epífisis. 6.Cisterna Prequiasmática y Postquiasmática, en relación con el quiasma óptico. 7.- Cisterna de la Lámina Terminal, continuación del pico de la rodilla del cuerpo calloso. 8.- Cisterna Supracallosa, entre el cuerpo calloso y el cíngulo. 9.- Cisterna Lumbar, entre el cono terminal y región sacrococcigea.
Vellosidades y Granulaciones Aracnoideas (Figura Nº 863 a 865): Son formaciones de aspecto carnoso, en forma de racimos, ubicadas a lo largo del seno venoso longitudinal superior, seno transverso y otros senos, reabsorben el líquido céfalo-raquídeo. 3.-Piamadre: Es la meninge que está intimamente adherida al encéfalo y la médula espinal, se introduce en los surcos y cisuras encefálicas, es muy vascularizada. La piamadre espinal es más resistente, más gruesa y menos irrigada que la pía cerebral, forma los ligamentos dentados que sostienen la médula a la pared del conducto raquídeo, asimismo, forma el filum terminal medular y acompaña a las raíces nerviosas a través de los agujeros de conjunción.
Figura Nº 863 a 865: Granulaciones aracnoideas (Paccioni) cerca del seno venoso sagital superior. 361
El ligamento dentado es una banda pial fibrosa situada en ambos lados de la médula entre las raíces ventrales y dorsales. Su borde medial se continúa con la pía que cubre íntimamente los cordones laterales de la médula, su extremo lateral forma tabiques dentiformes que se fijan a la duramadre por sus vértices, se forman hasta 21 denticiones entre el primer nervio raquídeo y el nervio subcostal.
INERVACIÓN E IRRIGACIÓN DE LAS MENINGES (Figura Nº 866, 867): El nervio oftálmico (V1), mediante sus filetes esfenoetmoidal y etmoidal inerva la región de la lámina cribosa y la porción anterior de la hoz del cerebro; el nervio recurrente de Arnold se abre en abanico hacia atrás después de nacer en la pared externa del seno cavernoso, inerva la tienda del cerebelo y la pared posterior de la bóveda craneal. El nervio maxilar superior (V2), emite un ramo meningeo que acompaña a la rama anterior de la arteria meníngea media y se distribuye en parte de la fosa craneal anterior y en la fosa media; el nervio mandibular (V3), en su trayecto extracraneal, origina el ramo recurrente meníngeo que penetra en el cráneo por el agujero redondo menor y se distribuye con la arteria meníngea media en la fosa craneal media y en la bóveda. El vago emite ramos para la fosa posterior igual que los nervios cervicales superiores (C1-C3) por mediación del nervio hipogloso. Cada nervio raquídeo envía el nervio sinuvertebral, que se introduce en dirección retrógrada por el agujero de conjunción e inerva las menínges raquídeas. Las arterias meníngeas están destinadas a la duramadre y al hueso: -Las arterias meníngeas anteriores son ramas de las arterias etmoidales. -La arteria meníngea menor procede de la maxilar interna y penetra en el cráneo
por el agujero oval, se distribuye en la fosa media. -La arteria meníngea media es la más importante de este grupo, viene de la maxilar interna, penetra por el agujero redondo menor y se divide en tres ramas, anterior, media y posterior, que se ramifican en la pared lateral de la bóveda. -Las arterias meníngeas posteriores provienen, de una parte, de la faríngea ascendente por un ramo que penetra en el cráneo por el agujero rasgado posterior y, por otra parte, de la vertebral por una ramificación que entra en la cavidad craneal por el agujero occipital.
Figura Nº 866: Vista externa de la duramadre con los vasos meníngeos.
Figura Nº 867: Arteria meníngea media. 362
IRRIGACIÓN DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES (Figura Nº 868 a 872): Los hemisferios cerebrales tienen el 2% del peso corporal, (1,500 g.), tienen un flujo sanguíneo de 750 ml/minuto y un consumo de oxígeno de 50 ml por minuto. Irrigan al cerebro: el sistema carotídeo y el sistema vertebro-basilar. 1.- La arteria carótida interna : Conduce el 80% de sangre del encéfalo, presenta cuatro porciones: cervical, intrapetrosa, intracavernosa y supraclinoidea. 1.- Porción Cervical: no tiene ramas. 2.- Porción Intrapetrosa: trayecto en el conducto carotídeo, da ramas caroticotimpánicas para la cavidad timpánica. 3.- Porción Intracavernosa: se encuentra dentro del seno cavernoso, rodeada de sangre venosa y en relación con los nervios III, IV, V1 y VI. 4.- Porción Supraclinoidea o Cerebral: sale del seno cavernoso, medial a la apófisis clinoides anterior, da las siguientes ramas. a) Arteria Oftálmica. b) Arterias Hipofisiarias Superior e Inferior. c) Arteria Coroidea Anterior. d) Arteria Comunicante Posterior. e) Arteria Cerebral Anterior: ingresa a la cisura interhemisférica, se coloca en el surco del cuerpo calloso, irriga la cara interna del cerebro,. se anastomosa con la arteria cerebral posterior cerca del rodete del cuerpo calloso. f) Arteria Cerebral Media: ocupa la cisura lateral, da ramas profundas lentículo-estriadas y corticales. 2.-Sistema Vertebro-Basilar: La arteria vertebral entra por el agujero occipital y se une con su homóloga opuesta en el surco bulboprotuberancial, forma el tronco basilar, este termina bifurcándose en
Figura Nº 868: Irrigación cerebral.
Figura Nº 869: Arterias cerebrales.
Figura Nº 870: Arteria cerebral media. 363
dos arterias cerebrales posteriores. Este sistema proporciona el 20% de sangre a los hemisferios cerebrales y el 100% de sangre al tronco encefálico, cerebelo y gran parte de la médula espinal. La arteria cerebral posterior se dirige hacia atrás, alrededor de los pies del mesencéfalo, recibe a la comunicante posterior, sigue por la cara lateral del mesencéfalo, por la cisura parahipocampal e irriga la cara inferior y la cara medial del lóbulo temporal así como la cara medial del lóbulo occipital. Da ramas mesencefálicas y la arteria coroidea antes de recibir a la comunicante posterior, después da las arterias talamogeniculadas.
Figura Nº 871: Arteria cerebral anterior (corte sagital del cerebro).
Círculo Arterial de Willis o Círculo Arterial Basal del Cerebro: Está formado por las arterias cerebrales anteriores (rama de la carótida interna a cada lado) unidas por la comunicante anterior; hacia atrás, la carótida interna da la comunicante posterior a cada lado, las que se unen a las cerebrales posteriores, ramas producidas por la bifurcación del tronco arterial basilar en la parte posterior (Figura Nº 873). La irrigación del bulbo raquídeo la da las ramas paramedianas, ramas de la arteria espinal posterior, las ramas bulbares y la arteria cerebelosa pósteroinferior, todas ramas de la arteria vertebral. La protuberancia es irrigada por las arterias paramedianas, las arterias circunferenciales cortas y las arterias circunferenciales largas. La porción inferior del mesencéfalo es irrigada por ramas de la arteria basilar y la cerebelosa superior. La parte rostral y el techo del mesencéfalo es irrigada por ramas de las arterias cerebrales posteriores y ramas de las comunicantes posteriores.
Figura Nº 872: Arteria cerebral media en la cisura lateral de Silvio.
Figura Nº 873: Polígono arterial de Willis, CI = carótida interna, CP = cerebral posterior, cP = comunicante posterior, cA = comunicante anterior, B = Tronco basilar. 364
El cerebelo es irrigado por tres arterias: la arteria cerebelosa superior, la cerebelosa ántero-inferior y la cerebelosa póstero-inferior. La médula espinal está irrigada por ramas de las arterias vertebrales como la arteria espinal anterior y las espinales posteriores (Figura Nº 874, 875), secundariamente por las arterias radiculares cervicales, dorsales y lumbares. El drenaje de la sangre de los hemisferios cerebrales, es a través de las venas cerebrales superficiales y profundas. Las venas mayores que drenan el plexo medio del IV Ventrículo, la mayor parte de la protuberancia y la parte superior del bulbo, llegan a los senos venosos sigmoideos o petrosos. La parte inferior del bulbo drena en las venas espinales anteriores y posteriores. La parte ventral de la protuberancia drena en dos venas que corren paralelamente a la arteria basilar. El mesencéfalo drena en la vena de Galeno. El cerebelo es drenado por las venas cerebelosas que recorren el trayecto similar al de las arterias. Las venas que drenan la médula espinal tienen una distribución similar a la de las arterias. El drenaje venoso posterior de la médula espinal está formado por los troncos venosos longitudinales posteriores, estas son drenadas por 5 – 10 venas radiculares posteriores y penetran en el plexo venoso epidural.
Figura Nº 874: Irrigación medular, vista anterior.
Figura Nº 875: Irrigación de la médula espinal en su porción cervical.
365
CEREBRO Tiene un peso equivalente al 2% del peso corporal, 1,200 a 1,500 gramos; el cerebro presenta 3 caras, 3 bordes, 2 polos y 6 lóbulos; la superficie del cerebro presenta relieves salientes llamados gyris o circunvoluciones, separados por hendiduras poco profundas llamadas surcos y otras más profundas llamadas cisuras, los surcos delimitan gyris y las cisuras delimitan lóbulos; cada lóbulo tiene sus propios surcos, cisuras y circunvoluciones; la superficie cerebral abarca 2,200 cm2, siendo la superficie visible el 33% en las circunvoluciones, el 66% restante que no se ve se halla dentro de los surcos y cisuras (Figura Nº 876, 877).
Cara lateral del cerebro: En ella se encuentra la cisura lateral, esta aparece a los cinco meses de la gestación; la cisura central, que aparece a los siete meses; y la cisura perpendicular interna, que aparece a los nueve meses de gestación. Por delante de la cisura central y por arriba de la lateral, se encuentra el lóbulo frontal; por debajo de la cisura lateral, se encuentra el lóbulo temporal; por detrás de la cisura central, por arriba de cisura lateral y por delante de la línea que une la cisura perpendicular interna con la incisura pre-occipital, está el lóbulo parietal y, por detrás de la línea que une la cisura perpendicular interna con la incisura pre-occipital, se encuentra el lóbulo occipital. 1.-Lóbulo Frontal (Figura Nº 878): Tiene dos surcos horizontales, uno superior y otro inferior, cuatro circunvoluciones, frontal superior o primera, frontal media o segunda; frontal inferior o tercera (esta última dividida, de rostral a caudal en pars ocular, pars triangular y pars opercular), y la circunvolución frontal ascendente ascendente o pre-central.
Figura Nº 876: Vista lateral derecha del cerebro, cerebelo y tronco.
Figura Nº 877: Esquema de la cara lateral del cerebro.
Figura Nº 878: Lóbulos cerebrales, vista lateral.
366
2.-Lóbulo Parietal: Tiene un surco intraparietal bifurcado rostralmente, presenta tres circunvoluciones, la parietal ascendente o postcentral, la parietal superior y la parietal inferior (esta última está dividida por el brazo posterior de la cisura lateral y por el surco temporal superior, en gyrus supramarginal o del pliegue curvo y gyrus angular (Figura Nº 877). 3.-Lóbulo Temporal: Tiene un surco temporal superior o paralelo, un surco temporal medio y un surco temporal inferior, tres circunvoluciones visibles en la cara lateral, la temporal superior o primera (aquí se encuentran las circunvoluciones transversas de Heschl), la circunvolución temporal media o segunda y la circunvolución temporal inferior o tercera; la cuarta y quinta circunvolución se encuentran en la cara inferior, por dentro de la quinta circunvolución se encuentra la circunvolución del hipocampo (Figura Nº 883). 4.-Lóbulo Occipital: El surco occipital transverso, desciende desde el borde superior del cerebro, caudal a la cisura perpendicular interna, se une en el centro con el extremo posterior del surco intraparietal. Su porción superior es el límite caudal del arco parietoccipital, es un girus arqueado que rodea el límite externo de la cisura perpendicular. El surco occipital lateral origina la circunvolución o girus occipital superior e inferior. El surco semilunar, es el límite posterior de la circunvolución descendente, situada por detrás de las circunvoluciones occipitales inferior y superior, además presenta dos surcos curvos, el polar superior y el inferior. En la cara medial del lóbulo occipital se encuentra la cisura calcarina.
5.-La Ínsula: Este quinto lóbulo cerebral está situado por dentro del surco lateral, dentro de los opérculos de la ínsula. Este lóbulo escondido está rodeado por un surco circular. La ínsula está dividida por el surco central en 3-4 circunvoluciones cortas anteriores y superiores y una o dos largas de situación póstero-inferior (Figura Nº 879, 880).
Figura Nº 879, 880: Lóbulo de la ínsula (de Reil), se puede ver abriendo la cisura lateral.
367
Cara Medial del cerebro: Podemos apreciar esta cara luego de seccionar el cuerpo calloso (Figura Nº 881 a 884). Vemos el cuerpo calloso con su rodilla por delante, hacia abajo el pico, hacia atrás continúa el cuerpo, luego el rodete o esplenio; se ve también el trígono o fórnix cerebral formado por fibras comisurales; entre el trígono y la concavidad antero-inferior del cuerpo calloso, se encuentra el septum pellucidum. Rodea al cuerpo calloso el surco calloso, rodea a este surco la circunvolución del cuerpo calloso o circunvolución del cíngulo, que forma parte del lóbulo límbico; alrededor está el surco calloso marginal, que rodea a la circunvolución del cuerpo calloso; detrás y debajo del rodete del cuerpo calloso está la circunvolución del istmo que une la circunvolución parahipocámpica o del hipocampo con el cíngulo, la circunvolución del hipocampo se ubica a continuación del istmo por debajo del tálamo óptico y del trígono cerebral, esta circunvolución termina hacia adelante formando un ángulo agudo llamado gancho o uncus del hipocampo (Figura Nº 883). El pico de la rodilla del cuerpo calloso (Figura Nº 884) señala la lámina terminal, por delante de ella está la circunvolución paraterminal; por delante, entre el surco paraolfatorio posterior y el surco paraolfatorio anterior está el área de sustancia gris denominada circunvolución o área paraolfatoria. 6.-El lóbulo límbico de Broca: sexto lóbulo (Figura Nº 885 a 887) está formado por: 1.-La Circunvolución del cíngulo. 2.-Circunvolución para hipocámpica. 3.-El istmo.
Figura Nº 881 a 884: Vista de la cara medial del cerebro y del cuerpo calloso.
368
4.-El Área Septal, formada por: 4.1.- Circunvolución paraterminal y circunvolución subcallosa del lóbulo frontal. 4.2.- Núcleo septal con sus aferencias y eferencias. 4.2.1.-Aferencias Del hipocampo a través del trígono cerebral; de la corteza prefrontal; del complejo amigdalino a través de la estría terminal. 4.2.2.-Eferencias: 4.2.2.1.- Para la habénula vía estría medular, de la habénula por el fascículo habénulopeduncular hacia el núcleo Interpeduncular del mesencéfalo. 4.2.2.2.- Fascículo olfatorio basal originado en los núcleos septales y en los núcleos olfatorios, se conectan con el hipotálamo y los tubérculos mamilares. El surco calloso marginal se inicia abajo y adelante del pico y de la rodilla del cuerpo calloso, se continúa por arriba y atrás del cuerpo calloso, paralelo a este; a la altura del rodete se curva hacia arriba alcanzando el borde superior del hemisferio cerebral. La circunvolución superior al surco, se divide en la circunvolución frontal superior y en el lobulillo paracentral, este último está parcialmente dividido por la cisura central en una parte anterior, que contiene la proyección de la circunvolución frontal ascendente, y otra posterior que corresponde a la proyección de la circunvolución parietal ascendente. En la parte posterior de la cara interna del cerebro se ve la cisura
Figura Nº 885: Lóbulo Límbico.
Figura Nº 886: Componentes del lóbulo límbico.
Figura Nº 887: Esquema de los componentes del lóbulo límbico.
369
perpendicular interna y la cisura calcarina. La cisura perpendicular interna, parieto-occipital, se inicia en el borde superior del hemisferio cerebral por delante del polo occipital, desciende hasta unirse a la cisura calcarina. La cisura calcarina se inicia en el polo occipital, avanza hacia adelante para unirse a la cisura perpendicular interna en ángulo agudo, por detrás del rodete del cuerpo calloso, sigue hacia adelante formando el límite inferior del istmo. La pre-cuña o lóbulo cuadrado, es parte de la circunvolución parietal superior, se ubica por delante de la cisura perpendicular interna. La cuña se ubica entre el borde superior del cerebro, la cisura perpendicular interna y el brazo posterior de la cisura calcarina.
Cara Inferior del cerebro: Se encuentra dividida por la cisura lateral en una parte anterior ubicada en la fosa craneal anterior u orbitaria (lóbulo frontal) y una parte posterior a la cisura lateral, grande, que corresponde al lóbulo temporal. La parte orbitaria está ubicada en la fosa anterior de la base del cráneo (techo de las fosas nasales y las órbitas). En esta parte se ve el surco olfatorio ocupado por el bulbo y cintilla olfatoria; la circunvolución situada por dentro de dicho surco se llama circunvolución olfatoria interna u orbitaria interna o gyrus recto; en la parte ubicada por fuera del surco olfatorio se encuentra unos surcos irregulares que en conjunto tienen forma de "H" formando las circunvoluciones orbitarias anterior, posterior, medial y lateral que corresponden al área olfatoria lateral y al área orbitaria (Figura Nº 888, 889). La parte posterior a la cisura lateral de la cara inferior del cerebro, relacionada en parte con la fosa media de la l a base
Figura Nº 888: Vista inferior del cerebro.
Figura Nº 889: Uncus y gyrus parahipocampal en la cara inferior del cerebro.
370
del cráneo y en parte con la tienda del cerebelo (porción supratentorial), presenta de adelante hacia atrás dos surcos: el occípito-temporal externo y el surco colateral u occipito-temporal interno, delimitantes de las circunvoluciones occipito-temporal externa o cuarta temporal y la occípitotemporal interna o quinta temporal. La circunvolución occipito-temporal externa se encuentra por debajo, paralela y a continuación de la circunvolución temporal inferior, entre los surcos antes mencionados. El Surco Colateral u Occípitotemporal Interno sigue un trayecto paralelo a la cisura calcarina de la que esta separado por la circunvolución lingual. Por delante, el surco colateral se proyecta en el surco entorrinal, ambos están separados; el surco entorrinal se orienta hacia adelante en la misma línea del colateral, separa el polo temporal de una saliente en forma de gancho o uncus en situación póstero-medial. Este surco señala el límite lateral del lóbulo piriforme de la corteza rinencefálica. La circunvolución lingual continúa por delante con la circunvolución del hipocampo o parahipocampal, esta se inicia en el istmo, donde se continúa con la circunvolución del cuerpo calloso o cíngulo y luego ventromedialmente pasa a los surcos colateral y entorrinal. Anteriormente la circunvolución del hipocampo se continúa con el uncus. El uncus es el límite anterior de la circunvolución del hipocampo.
Figura Nº 890: Citoarquitectura de la corteza cerebral.
CORTEZA CEREBRAL El 70% de las neuronas de todo el sistema nervioso se encuentra en la corteza cerebral (Figura Nº 890).
371
Una característica importante de todas las regiones corticales es la laminación, aunque las distintas regiones corticales contienen característicamente números distintos de capas. Casi todo el cortex contiene un mínimo de seis capas de células, llamándose a esta parte isocorteza. Dado que la isocorteza domina el cortex de los vertebrados filogenéticamente superiores, como los mamíferos, se denomina igualmente neocorteza. A la corteza que tiene menos de seis capas se le llama allocorteza. Hay dos tipos principales de allocorteza: la paleocorteza y la arquicorteza, así como diversas formas intermedias con características de la isocorteza y de la alocorteza. En los vertebrados superiores, la poaleocorteza media el sentido del olfato así como las emociones, y la arquicorteza la memoria. En el cerebro humano, alrededor del 95% es neocorteza y el 5% alocorteza; la arquicorteza comprende la formación hipocámpica, esta sólo contiene tres capas celulares; la neocorteza forma la mayoría de las regiones sensoriales, motoras y asociativas. Las áreas paleocorticales median el olfato. Cada región de la neocorteza que desarrolla una función diferente tiene su propia anatomía microscópica; el espesor de las 6 capas celulares neocorticales principales es variable, al igual que la densidad de neuronas de cada capa. Las regiones que se encargan de la sensación (e.g., la corteza visual primaria) tiene una capa 4 gruesa. gruesa. Esta es la capa a la que se proyectan la mayoría de las neuronas talámicas procedentes de los núcleos de relevo sensoriales. Por el contrario, la corteza motora primaria tiene una capa 4 fina y una capa 5 gruesa. La capa 5 tiene las neuronas que se proyectan a la médula espinal a través del tracto corticospinal. Las áreas asociativas del cortex, como
la corteza asociativa prefrontal y la parieto-temporo-occipital, tienen una morfología intermedia entre las de la corteza sensorial y la corteza motora. Así, la estructura cito-arquitectónica consta de neuronas que se disponen en seis capas o láminas, con células gliales de sostén y vasos sanguíneos. La corteza cerebral comprende el arquicortex, el paleocortex y el neocortex o isocortex; el isocortex tiene estas seis capas: I. Lámina Molecular o Plexiforme.Contiene fibras de asociación y de proyección: neuronas de Cajal de axón horizontal, células estrelladas de axón vertical, células de Martinotti de axones centrífugos. II. Lámina Granulosa Externa.Contiene células estrelladas y piramidales pequeñas. III. Lámina Piramidal Externa.- Con neuronas piramidales de tamaño mediano y pequeño. IV. Lámina Granulosa Interna.Contiene células estrelladas, algunas neuronas piramidales pequeñas y fibras horizontales concentradas formando la banda externa de Baillargert. V. Lámina Ganglionar o Piramidal Interna.- Contiene células piramidales grandes de 120 x 70 micras, piramidales medianas y pequeñas y algunas células estrelladas, fibras de proyección descendentes y fibras de asociación horizontales. VI. Lámina Polimorfa.- Contiene células predominantemente fusiformes de axones perpendiculares a la superficie cortical y además, células estrelladas piramidales pequeñas modificadas, piramidales, triangulares, ovoides y células pequeñas multipolares de Martinotti.
372
El Allocortex o Arquicortex: Es una corteza de estructura primitiva y elemental contiene una capa granular receptora y una capa piramidal efectora (láminas II-III), la ubicamos en el rinencéfalo. El Paleocortex: Es una corteza con cuatro capas, dos receptoras y dos efectoras. El Isocortex o Neocortex: Contiene seis capas bien diferenciadas, comprende casi toda la corteza cerebral, a su vez este isocortex se divide en:
Figura Nº 891: Vista lateral del cerebro y las áreas corticales.
1.- Isocortex homotípico.- corresponde a las áreas de asociación y está integrado por las 6 capas en proporciones similares, sin predominio de alguna de ellas. 2.- Isocortex heterotípico.- pertenece a las áreas de proyección somato-motoras, somato-sensitivas o somato-sensoriales, a su vez comprende: 2.1.-Isocortex heterotípico granular o coniocortex, con predominio de las láminas granulares II y IV, corresponden a las áreas somatoestésicas primarias y secundarias y a las áreas somatosensoriales primarias y secundarias. 2.2.-Isocortex heterotípico agranular, con predominio de las capas III y V, corresponde a las áreas somatomotoras primarias y secundarias.
Areas Corticales (Figura Nº 891, 892): (Cuadro XLVII)
Figura Nº 892: Vista lateral y medial de las áreas cerebrales.
1.- Áreas somatoestésicas sensitivosensoriales: 1.1.- Área Somatoestésica Primaria 3-1-2: Estas tres áreas están
373
Localizadas en la circunvolución postcentral, corresponde a un isocortex heterotípico granular o coniocortex, siendo su principal contingente las fibras de proyección ascendentes o aferentes que proceden del tálamo óptico, núcleos ventral póstero-lateral y póstero-medial (Figura Nº 893). Las áreas 3-1-2 recibe aferencias de los núcleos talámicos VPL y VPM, que a su vez han recibido información de la sensibilidad táctil epicrítica discriminativa (vía lemnisco medial) y de la sensibilidad termo-algésica protopática discriminativa (vía haz espino-talámico lateral y trigeminotalámico lateral). Además recibe información propioceptiva profunda consciente incorporada también al lemnisco medial. Todas las proyecciones talámicas y aferentes a las áreas 3-1-2 se organizan en el área siguiendo una disposición somatotópica, según el homúnculo sensitivo de Penfield (Cuadro XLVIII). El área 3a recibe información propioceptiva consciente de los husos neuromusculares o propioceptores tendinosos. Más del 90% de las neuronas del área 2 reciben información propioceptiva consciente de propioceptores articulares (localizados en las cápsulas y ligamentos articulares). La mayoría de las neuronas del área 3b y 1 reciben información de exteroceptores de tipo táctil epicrítica o discriminativa y protopática cuando también es discriminativa, para diferenciar, por ejemplo, grados de temperatura, de dolor o de tacto- presión grosera.
1.2.-Área somatoestésica secundaria 5-7 (Figura Nº 898, 899): Localizada en las circunvoluciones parietales, a lo largo y por encima del brazo posterior de la cisura lateral.
Figura Nº 893: Corte transversal de la circunvolución parietal ascendente y distribución de las áreas cerebrales 4, 3a, 3b, 1, 2, 5 y 7. La representación somatotópica secundaria del cuerpo es bilateral con predominio contralateral, a estas áreas llegan aferencias talámicas de los núcleos VPL y VPM, aferencias del área somatoestésica primaria 3, 1, 2 ipsilateral y contralateral a través de las fibras comisurales de asociación y de proyección. Las eferencias corticales de estas áreas van hacia la corteza somatoestésica primaria y hacia el área motora primaria del mismo hemisferio. Las áreas somatoestésicas primarias son receptoras e integradoras de la información que llega inicialmente a la corteza y son transmitidas a las áreas somatoestésicas secundarias 5-7 para su interpretación.
374
1.3.-Área Somatosensorial Visual Primaria 17 (Figura Nº 894): El área 17 se localiza en las paredes y piso de la cisura calcarina situada en la cara interna del hemisferio cerebral, lóbulo occipital, en la cuña y la circunvolución lingual; tiene isocortex heterotípico granular, con láminas II y IV gruesas, con numerosas células piramidales pequeñas; la lámina IV es muy desarrollada, gruesa, con células granulares, predominan las células estrelladas, destaca aquí la estría de Baillarger externa conocida como banda o estría de Genari, visible a simple vista; las neuronas de las láminas II y IV liberan en los espacios sinápticos, el neurotransmisor GABA. El área visual primaria se caracteriza por la delgadez de la corteza y por la estría o banda de Genari; las radiaciones genículo-calcarinas terminan en la lámina IV de esta corteza. La lámina V tiene predominio de células piramidales grandes, con algunas células de Meynert de 30 micras de diámetro con dendritas abundantes, sus axónes forman fibras de proyección de la corteza visual que discurren por las radiaciones ópticas, llegan a los cuerpos geniculados laterales, tubérculos cuadrigéminos superiores y a los núcleos motores de los nervios III-IV-VI.
Figura Nº 894: Areas de la visión en el lóbulo occipital, alrededor de la cisura calcarina.
1.4.Áreas Somatosensoriales Visuales Secundarias 18-19 : El área 18 es un isocortex heterotípico granular, sin estría de Genari, se conecta con las áreas 17 y 19 del mismo hemisferio y del contralateral, está a continuación del área 17, en la cuña y en la circunvolución lingual; el área 19 está a continuación del área 18, distal a la cisura calcarina (Figura Nº 895). El área 17 parece responder a la percepción o recepción de imágenes visuales; la 18 tendría que ver con la Figura Nº 895: Resonancia magnética de las áreas 17 y 18.
375
profundidad estereoscópica y el área 19 con los matices de color y movimiento.
1.5.-Área Somatosensorial Auditiva Primaria 41 (Figura Nº 896): Ubicada en la circunvolución temporal superior (circunvoluciones transversas de Heschl y en la cara dorsomedial de T1), tiene un neocortex heterotípico granular. El área auditiva primaria recibe aferencias (genículo-temporales) del cuerpo geniculado medial, radiación acústica que hace su recorrido por el brazo posterior de la cápsula interna, sector sublenticular (Figura Nº 897). Las áreas acústicas secundarias son las áreas 42 y 52, por detrás del área 41, en la circunvolución temporal superior; el área 22, situada en la parte anterior de la misma circunvolución temporal superior. Estas áreas tienen conección ipsi y contralateral con centros diencefálicos y tegmentales, cuerpos geniculados mediales, el pulvinar y los tubérculos cuadrigéminos mediante las radiaciones auditivas genículotemporales y por los brazos conjuntivales posteriores; con núcleos tectales mesencefálicos y estos con núcleos y receptores vestibulares, cerebelosos y de la médula espinal. El área auditiva primaria es receptora de información auditiva y las secundarias son interpretadoras; asimismo, tienen conexiones con áreas corticales somatomotoras primarias y/o secundarias e incluso con áreas del lenguaje hablado.
Figura
Nº 896: Circunvoluciones transversas temporales.
1.6.-Area Gustativa Primaria 43: Localizada en el opérculo opérculo parietal de la circunvolución parietal ascendente, área 43 sobre el área somatoestésica primaria 3-1-2, correspondiente a la lengua en el homúnculo cortical sensitivo de Penfield; parte de las fibras procedentes procedentes del núcleo talámico Figura Nº 897: Resonancia magnética del área 41 auditiva primaria.
376
VPM se van a la corteza insular área 26 (área gustativa refleja).
1.7.-Area Somatosensorial Vestibular 29: Localizada en la circunvolución del istmo, vertiente anterior y posterior, está relacionada con los pabellones auriculares del homúnculo sensitivo. 1.8.-Area Somatosensorial Olfatoria Primaria 34 (Figura Nº 898): Corresponde al área prepiriforme y al complejo amigdalino, área somatosensorial olfatoria primaria 34. El área olfatoria secundaria, área 28, está en la circunvolución entorrinal. Todas las áreas somatoestésicas y somatosensoriales tienen un isocortex heterotípico granular, en ellos predominan las láminas citoarquitectónicas II y IV. 2.-Areas Corticales Somatomotoras:
Figura Nº 898, 899: Areas cerebrales acústicas 41, 42, 52, 22; gustativa 43 y 26, vestibular 29 y olfatorias 34 y 28.
Comprende la circunvolución frontal ascendente, área 4 de Brodman, da origen a fibras de proyección; hay otras áreas que originan fibras de proyección corticófugas que se incorporan de la vía corticoespinal y corticonuclear, tales como el área premotora 6, 8, 9 y las áreas motoras suplementarias 39, 40.
2.1.-Área motora primaria 4: Localizada en la circunvolución frontal ascendente y zonas vecinas, el isocortex tiene 6 capas, capas, con predominio de la capa III y V, es un isocortex heterotípico agranular con grandes células piramidales de Betz, con axones que se aproximan al metro de longitud (Figura Nº 898 a 901). 2.2.-El área motora pre-frontal , comprende las áreas 6, 8 y 9 , su función está relacionada con los movimientos activados por áreas somatoestésicas y somatosensoriales. En estas áreas la lámina V no tiene
Figura Nº 900, 901: Area 4, motora primaria; áreas motoras frontales 6, 8, 9.
377
células piramidales de Betz; tienen un neocortex heterotípico agranular.
2.3.-Area Motora de la palabra hablada de Wernicke: Se consideran 3 áreas: la anterior, la posterior y la superior, en el hemisferio dominante las áreas 40, 39, 22 y 37 están consideradas como auditivas y visoauditivas, dichas áreas interaccionan con las áreas 45, 44 (Figura Nº 902, 903), 8, 4, 41, 42, 17, 18 y 19. 2.4.-Area Motora Suplementaria: Localizada en el lóbulo frontal, circunvolución frontal superior, cara interna, adelante en el lobulillo paracentral, controla los movimientos del miembro inferior y perineo. Parte del área 8 está en este lobulillo. También se consideran áreas motoras suplementarias la 39, la 40, la 5 y la 7.
Figura Nº 903: Resonancia magnética del área 44 y 45 de Broca.
Figura Nº 902: Ubicación de las áreas 39, 40 de Wernicke, estas se relacionan con las áreas 44, 45 de Broca.
378
MORFOLOGIA INTERNA DEL CEREBRO Estudiamos aquí la distribución de la sustancia gris y de la sustancia blanca.
I.- LA SUSTANCIA GRIS.- está formando los núcleos basales (Figura Nº 904), estos son conglomerados neuronales derivados del telencéfalo, son: 1.- Cuerpo estriado (Figura Nº 905): Formado por el núcleo lenticular (putámen y globo pálido) y el núcleo caudado. A su vez el putámen y el núcleo caudado forman el neoestriado, derivado telencefálico; el globo pálido o paleoestriado, es un derivado diencefálico, comprende una parte externa o globo pálido propiamente dicho y una parte interna o globus medialis. 2.- El complejo nuclear amigdalino , derivado telencefálico forma el arquiestriado. -El Núcleo Caudado: Es una formación gris voluminosa en su parte anterior (cabeza), se adelgaza y arquea progresiva y caudalmente (cuerpo) hasta terminar en la cola, de menores dimensiones perimétricas. El núcleo caudado se relaciona con el suelo del asta anterior del ventrículo lateral y techo del cuerno inferior, la cabeza está por delante del tálamo óptico, hace relieve en el asta anterior del ventrículo lateral. La cabeza del núcleo candado y el putámen del lenticular están separados por el brazo anterior de la cápsula interna y a la vez están unidos por estriaciones transversales que van de uno a otro núcleo (Figura Nº 906). El cuerpo del núcleo caudado se dispone a lo largo del tálamo óptico en situación dorso lateral, quedando separadas ambas estructuras por la Estría Terminal la que contiene fibras que lo unen al cuerpo amigdalino, al hipotálamo y a la región septal.
Figura Nº 904: Núcleos basales.
Figura Nº 905: Vista anterolateral del cuerpo estriado, lado derecho.
Figura Nº 906: Núcleos basales en un corte transversal de Fleshig.
379
Las cabezas de los núcleos caudados, se aproximan entre sí a la línea media, están separadas por el septum pelucidum. -Núcleo Lenticular (Figura Nº 907): Ubicado debajo del cuerpo del núcleo caudado, su base es lateral (putámen), está separado de la corteza insular por la cápsula externa, el claustro o antemuro y por por la cápsula extrema; el vértice del núcleo lenticular se relaciona con la rodilla de la cápsula interna, la cara ventromedial está separada de la cabeza del núcleo caudado por el brazo anterior de la cápsula interna, la cara dorsomedial está separada del tálamo óptico por el brazo posterior de la cápsula interna. El núcleo lenticular está dividido en dos partes por la lámina medular externa: el putámen y globo pálido, este último está dividido por la lámina medular interna, en pálido medial y lateral. -Cuerpo Amigdalino (Figura Nº 908): Formación redondeada y pequeña ubicada adelante de la cola del núcleo caudado, en el lóbulo lóbulo temporal, medial al gancho de la circunvolución del hipocampo. Se encuentra en el espesor del polo temporal. Está constituido por gran cantidad de elementos neuronales y se han descrito en él gran cantidad de subnúcleos de los cuales los dos más importantes son: 1.-Núcleo Paleo-Amigdalino: de aparición filogenética precoz, está al servicio de la olfación. 2.-Núcleo Neo-Amigdalino: interviene en la regulación de la conducta alimenticia, sexual y ético-social.
-El antemuro (Figura Nº 909), sustancia gris, pequeña y laminar, situada entre el putámen y la ínsula, entre las cápsulas externa y extrema. Está formado por una barrera de sustancia gris que se situa entre el Núcleo Lenticular y el lóbulo de la Insula de Reil. Su cara interna es lisa, ligeramente cóncava, y está separada
Figura Nº 907: Núcleo lenticular formado por el globo pálido y el putamen, vista medial-posterior.
Figura Nº 908: Núcleo caudado y núcleo amigdalino, vista medial y frontal.
Figura Nº 909: Claustro o antemuro.
380
del Núcleo Lenticular por la cápsula externa. Su cara externa, apenas convexa, ofrece un aspecto plegado, está separada del Lóbulo de la Insula de Reil por la Cápsula Extrema.
II.- SUSTANCIA BLANCA: Está formada por fibras mielínicas de tres tipos: de asociación, comisurales y de proyección. proyección. Estas fibras se disponen en el Centro Oval del cerebro, el mismo que en la periferia toma el aspecto de radiaciones solares, denominándosele por ello, corona radiante (Figura Nº 910). 1.-Las fibras de asociación interconectan áreas o centros corticales próximos o distantes dentro de un mismo hemisferio, pueden ser fibras cortas o fibras largas (Figura Nº 911). Las fibras cortas conectan circunvoluciones vecinas, se les denomina arciformes. Las fibras largas conectan centros, áreas y lóbulos del mismo hemisferio, forman: -El fascículo unciforme, une el área 4445 con el área 22 (Figura Nº 912). -El fascículo arqueado, une la corteza frontal con la temporal. -El fascículo del cíngulo conecta corteza de los lóbulos frontal, parietal y temporal incluyendo la circunvolución del hipocampo. -El fascículo longitudinal superior conecta el lóbulo lóbulo frontal con el lóbulo lóbulo occipital, dorsal a la ínsula, parte de este fascículo termina en el lóbulo temporal. -El fascículo longitudinal inferior, une las áreas 18 y 19 con los lóbulos temporal y frontal, pasando por debajo de la ínsula,. -El fascículo fronto-occipital, conecta el lóbulo frontal con el occipital en situación profunda con relación al fascículo longitudinal superior, se relaciona con el ventrículo lateral (prolongaciones occipital y temporal).
Figura Nº 910: Corona radiante.
Figura Nº 911: Fibras de asociacion.
Figura Nº 912: Fascículo unciforme.
381
2.-Fibras Comisurales: Unen ambos hemisferios, son: 2.1-El cuerpo calloso. 2.2-La comisura blanca anterior. 2.3-La comisura blanca posterior. 2.4-El trígono cerebral, fórnix comisura hipocámpica. 2.5-La comisura de la habénula.
o
2.1- Cuerpo Calloso (Figura Nº 913): Es la gran comisura interhemisférica, se dispone de modo tal que forma el piso de la gran cisura interhemisférica y a la vez forma el techo de los ventrículos laterales, tiene más de de 10 millones de fibras. Al corte sagital se distingue hacia delante la rodilla del cuerpo calloso, se continúa hacia abajo y atrás con el pico del cuerpo calloso, la lámina terminal y área septal. El cuerpo calloso se extiende hacia atrás en forma de un arco, termina en el rodete o esplenio del cuerpo calloso, compacto y grueso. La superficie superior convexa del cuerpo calloso, está cubierta por una fina capa de sustancia gris, el indusium griseum, en el que se encuentran dos haces longitudinales de fibras a uno y otro lado de la línea media, llamadas estría longitudinal medial y lateral, por detrás, el indusium se continúa con la circunvolución dentada y el hipocampo a través de la circunvolución fasciolar. Las fibras anteriores del cuerpo calloso se extienden lateralmente por debajo de los cuernos anteriores de los ventrículos laterales, uniendo las superficies orbitarias de los lóbulos frontales. Las fibras de la rodilla se curvan hacia delante, unen la superficie interna y lateral de los lóbulos frontales, forman el fórceps minor. Las Las fibras del cuerpo y del rodete constituyen el techo y la pared lateral del cuerno posterior e inferior del ventrículo lateral, formando el Tapetum. Las fibras del rodete se proyectan dorsomedialmente en los
Figura Nº 913: Fibras transversales del cuerpo calloso.
. lóbulos occipitales formando el fórceps major 2.2-Comisura Blanca Anterior: Es un pequeño haz de fibras compactas situadas por delante de los pilares del trígono cerebral y por arriba de la lámina terminal. Su porción anterior interconecta el espacio perforado anterior, las cintillas olfatorias (mediante la estría olfatoria medial de cada lado) y la porción anterior de los lóbulos temporales, a nivel de los uncus. 2.3- Comisura Blanca Posterior: Interconecta los núcleos pretectales que intervienen en el reflejo fotomotor y consensual relacionados con el III nervio craneal, pasa dorsalmente al acueducto cerebral mesencefálico, a nivel de los tubérculos cuadrigéminos superiores.
382
2.4-Comisura Hipocámpica o del Trígono Cerebral (Figura Nº 914): Está formada por los pilares del fornix o trígono cerebral y de la lira de David ó salterio, une ambos hipocampos; en el mismo lado une el cuerpo mamilar con el hipocampo (fimbria); el hipocampo tiene una corteza de tipo halocortex o arquicortex y se ubica en el suelo ó piso de la prolongación temporal del ventrículo lateral; paralela al trígono se organiza la circunvolución dentada, esta forma parte del hipocampo, en el suelo del ventrículo lateral el hipocampo hipocampo hace relieve formando el asta de Amón. El hipocampo comprende el subículo, el alveus y la fimbria, rodeados por la circunvolución dentada. 2.5- Comisura Comisura de la Habénula: Se encuentra situada por encima de la raíz del tallo de la epífisis.
Figura Nº 914: Trígono o Fórnix.
3.-Fibras de Proyección: Conjunto de axones que forman fascículos, haces o vías nerviosas, llegan o salen de la corteza cerebral. 3.1.-Vías Aferentes (Figura Nº 915): - Fascículos tálamocorticales, van de los núcleos talámicos VPL hasta los lóbulos parietal y frontal (áreas 3-1-2, 3 -1-2, 5 y 7). -Fascículo genículo-temporal auditivo, sublenticular, va desde el núcleo geniculado medial hasta el área 41. Fascículo genículo-calcarino, retrolenticular, va desde el núcleo geniculado lateral hasta las áreas 17, 18 y 19, a través del brazo posterior de la cápsula interna (retrolenticulares). 3.2.-Vías Eferentes: Nacen en las áreas corticales y pasan por la cápsula interna, son: a.-Vía Piramidal (Figura Nº 916). b-Haz geniculado o córtico-nuclear. c.-Haz córtico-póntico: fronto-témporoparietopóntico. d.-Fascículo córtico-talámico. e.-Fascículo córtico-estriado. f.-Fascículo córtico-rúbrico. g.-Fascículo córtico-nígrico.
Figura Nº 915: Vías Aferentes Genículo-calcarinas (Visión) y Genículo-temporales (Audición).
Figura Nº 916: Vía Eferente córticoespinal o haz piramidal (motora). 383
CÁPSULA INTERNA (Figura Nº 917, 918): Está formada por fibras de proyección que se disponen en el diencéfalo formando una escuadra, con un brazo anterior, un brazo posterior y entre ambos una rodilla. El brazo anterior separa el putámen del núcleo lenticular. El brazo posterior se ubica entre el núcleo lenticular y el tálamo óptico. La corona radiada se forma al expandirse las fibras de la cápsula interna hacia la corteza cerebral. a) Por el brazo anterior de la cápsula interna discurren las fibras: 1.-Tálamo-corticales y córticotalámicas, que en conjunto forman el brazo talámico anterior, contiene fibras que van del núcleo VPL talámico a las áreas 3-1-2, 6, 8, 9. 2.- Fibras fronto-ponto-cerebelosas. 3.- Fibras putaminocaudadas, formantes del neoestriado. b) Por la rodilla de la cápsula interna baja el haz geniculado. c) El brazo posterior de la cápsula interna tiene tres sectores: 1.-Sector Lentículo-talámico, entre el núcleo lenticular (pallium) y el tálamo, contiene fibras de proyección descendentes formantes de los haces córtico-espinal, córtico-nígrico, córticorúbrico, córtico-talámico, córticoreticular, tálamo-parietal y las radiaciones talámicas centrales. 2.- Sector Retrolenticular, por donde pasa el fascículo geniculocalcarino. El brazo talámico posterior, lleva fibras a la corteza occipital, fibras tálamocorticales y las radiaciones ópticas de la vía visual (genículo-calcarina). 3.- Sector Sublenticular, comprende: Fibras témporo-pónticas y Genículotemporales (desde el cuerpo geniculado medial hasta la circunvolución temporal transversa de Heschl, área 41).
Figura Nº 917, 918: Corte transversal de Fleshig en cerebro, en el recuadro está el área esquematizada debajo, la cápsula interna y su contenido en color violeta.
Irrigación de la cápsula interna: El brazo anterior está irrigado por las ramas estriatales mediales de la arteria cerebral anterior y por las ramas estriatales laterales (lentículo-estriadas) de la arteria cerebral media; la rodilla está irrigada por ramas directas de la arteria carótida interna o por las ramas palidales de la arteria coroidea anterior. El brazo posterior está irrigado por ramas de la arteria coroidea anterior y por las ramas lentículo-estriadas de la arteria cerebral media.
384
VENTRICULOS (Figura Nº 919,925): El sistema ventricular comprende los ventrículos laterales ubicados dentro de los hemisferios cerebrales, el ventrículo medio o III ventrículo ubicado en el diencéfalo, el IV ventrículo ubicado detrás del rombencéfalo y delante del cerebelo, y la cavidad ependimaria en la médula. Cada ventrículo lateral se comunica con el ventrículo medio a través del agujero interventricular de Monro; el III ventrículo se comunica con el IV ventrículo por el acueducto mesencefálico de Silvio; el IV ventrículo se comunica lateralmente con el espacio subaracnoideo por los agujeros de Luschka, distalmente se comunica con el epéndimo medular por el agujero de Magendie. Estas cavidades contienen líquido céfalo raquídeo (LCR) en un volumen promedio de 50 cc en el adulto y 25 cc en el niño, este LCR se suma a los 200 cc (100 cc en el niño) contenidos en el espacio subaracnoideo, este espacio rodea al encéfalo y a la médula espinal. El LCR es producido en los plexos coroideos del sistema ventricular, la mayor producción corresponde a los ventrículos laterales, se produce un promedio diario de 500 cc; la reabsorción del LCR se hace en el espacio subaracnoideo a través de las vellosidades aracnoideas o granulaciones de Pacioni del seno longitudinal superior y lateral. -Ventrículos Laterales (Fig. Nº 921): Son dos cavidades (forma irregular) de los hemisferios cerebrales, poseen un cuerpo y tres prolongaciones: frontal, occipital y temporal, que se corresponden con los lóbulos del mismo nombre, estas prolongaciones se inician a partir del cuerpo. Limita por arriba con el cuerpo calloso, por abajo con la cara superior del tálamo óptico, por dentro limita con el trígono cerebral y el septum pelucidum, por fuera con la cara inferior del cuerpo del núcleo caudado (Figura Nº 922).
Figura Nº 919: Sistema ventricular proyectado en la superficie encefálica.
Figura Nº 920: Sistema ventricular esquematizado.
Figura Nº 921: Vista superior de los ventrículos laterales 385
El Agujero Interventricular de Monro está limitado por adelante por el pilar anterior del trígono y por detrás por el extremo anterior del tálamo, la cavidad de los ventrículos laterales contiene los plexos coroideos que producen líquido céfalo-raquídeo. -Tercer Ventrículo (Figura Nº 923): Aplanado lateralmente, presenta cuatro recesos o fondos de saco pequeños: 1.-Receso pineal, forma parte del tallo de la glándula pineal. 2.-Receso suprapineal por arriba del pineal. 3.-Receso óptico por encima del quiasma óptico. 4.-Receso infundibular, dentro del infundíbulo de la hipófisis. El tercer ventrículo limita por arriba con los pilares pilares del trígono, el agujero de de Monro y la tela coroidea; por abajo con el quiasma óptico, el infundíbulo de la hipófisis, los cuerpos mamilares, el espacio perforado posterior y el acueducto mesencefálico; por adelante con la lámina terminal; por detrás con la comisura habenular, la epífisis y la comisura blanca posterior. El acueducto mesencefálico comunica el III ventrículo con el IV , tiene por adelante al mesencéfalo, por detrás a la lámina cuadrigémina. El III ventrículo presenta en su pared lateral al surco hipotalámico que va desde el agujero de Monro hasta el acueducto mesencefálico, arriba de este surco está el tálamo y por abajo está el hipotálamo. Ambos tálamos se unen mediante la comisura gris intertalámica. La cavidad del III ventrículo tiene plexos coroideos que se disponen a uno y otro lado de la línea media ( producen líquido céfalo-raquídeo).
Figura Nº 922: Vista en un corte frontal del sistema ventricular.
Figura Nº 923: Las flechas blancas señalan los límites del III ventrículo.
-IV Ventrículo (Figura Nº 924, 925): Está ubicado detrás del rombencéfalo (protuberancia y bulbo raquídeo) y adelante del cerebelo, tiene forma romboidea, el techo está formado por el
386
velo medular superior y el inferior, ambos convergen formando un ángulo entrante en el cerebelo. El velo medular superior forma el techo en el sector protuberancial del IV ventrículo y el velo medular inferior con la tela coroidea forman el techo del IV ventrículo en el sector bulbar. El plexo coroideo se extiende caudalmente a cada lado hasta el receso lateral del IV ventrículo. En la pared posterior del rombencéfalo está el piso del IV ventrículo, dividido a lo largo en dos mitades simétricas por el surco medio, a su vez, cada mitad presenta un surco limitante que la divide en una eminencia media y un área lateral (vestibular). En la eminencia media encontramos al funículo teres y a la eminencia teres, en el área lateral encontramos al locus coeruleus y a los 4 núcleos vestibulares y los 2 núcleos cocleares. Las estrías acústicas atraviesan el piso del IV ventrículo desde el receso lateral (núcleos cocleares) hasta la línea media. El trígono del vago se encuentra por fuera del trígono del hipogloso en el lado bulbar del piso del IV ventrículo. La extremidad caudal del piso del IV ventrículo tiene estriaciones convergentes en forma de pluma (calamus scriptorius), el punto distal de las paredes del IV ventrículo es el obex, el área ubicada por encima del obex obex y a ambos lados del cálamus scriptorius se llama área postrema.
Figura Nº 924: Cuarto ventrículo, en la cara dorsal de la protuberancia y el bulbo raquídeo.
Figura Nº 925: ormaciones que rodean al IV ventrículo.
387
DIENCEFALO (Cuadro XLIX) Ubicado alrededor del III ventrículo, limita por delante con un plano que va desde el agujero de Monro al quiasma óptico, por detrás limita con la comisura blanca posterior y los cuerpos mamilares, lateralmente limita con el brazo posterior posterior de la cápsula interna, la cola del núcleo caudado y la estría terminal, por arriba limita con el techo del III ventrículo, medialmente limita con la cara lateral de III ventrículo, por abajo limita con el quiasma óptico, el infundíbulo, el tuber cinereum y los tubérculos mamilares (Fig. Nº 926). El diencéfalo tiene cinco partes: partes: El Tálamo, epitálamo, subtálamo, hipotálamo y el metatálamo (Cuadro L).
Figura Nº 926: Diencéfalo, vista ánterosuperior, aislada.
TALAMO Es un cúmulo de sustancia gris, ovoide, diámetros de 2.8x 4x 3 cm. Se ubica a cada lado del III ventrículo y se unen mediante la comisura gris intertalámica (Figura Nº 927). Es la división más grande del diencéfalo, recibe información pre-cortical y en menor cuantía de los núcleos basales y del hipotálamo, juega un rol importante en la integración sensitiva y motora. El tálamo se describe con dos polos y cuatro caras, el polo anterior es el límite posterior del agujero de Monro; el polo posterior, más voluminoso, es el pulvinar, este sobresale encima de los tubérculos cuadrigéminos superiores. La cara superior forma el piso del ventrículo lateral, lateralmente se relaciona con el núcleo caudado (entre ambos está la estría terminal) por arriba y con el brazo posterior de la cápsula interna, ventralmente limita con el surco hipotalámico, medialmente limita con el tercer ventrículo. Los diversos núcleos grises que forman el tálamo están divididos verticalmente por la lámina medular interna, esta tiene forma de “Y”, divi de
Figura Nº 927: Tálamo derecho “in situ” rodeado por fuera por el núcleo caudado, se ve debajo de él, todo el tronco encefálico; vista póstero lateral.
al tálamo en tres porciones: anterior, medial y lateral, estas últimas divididas en una porción dorsal y otra ventral.
Núcleos Talámicos: Son nueve (Figura Nº 928 a 931): (Cuadro LI) 388
1.- Núcleo Anterior: Recibe aferencias del cuerpo mamilar (Fascículo mamilo-talámico) y del hipocampo (vía Fórnix); la principal eferencia (tálamo-cortical) es hacia la corteza del cíngulo (áreas 23, 24, 31 y 32), a su vez recibe aferencias de éstas mismas áreas. Vincula las actividades del hipocampo e hipotálamo con otros grupos talámicos y con áreas corticales integrantes del sistema límbico; su función está ligada al Sistema Límbico, las emociones y con los mecanismos de la memoria a corto plazo (circuito de Papéz).
Figura Nº 928: Esquema de los núcleos talámicos, vista superior-póstero-lateral del tálamo izquierdo.
2. Núcleo Dorsomedial: Formado por una porción magnocelular y otra parvocelular; recibe aferencias del complejo nuclear amigdalino, del hipotálamo y de la porción orbitaria del lóbulo frontal (área 47); da eferencias hacia las dos últimas estructuras, no al complejo amigdalino. La porción parvocelular tiene conexiones tálamocorticales y corticotálamicas (áreas 6 y 32); está vinculado a la conducta afectiva. 3.- El grupo lateral se divide en ventrolateral y dorsolateral. 3.1.-Grupo Nuclear ventrolateral: Presenta tres grupos: el ventral anterior, ventral intermedio y ventral posterior, el núcleo ventral posterior se divide en ventral pósterolateral (VPL), el ventral pósteromedial (VPM) y el póstero-inferior (NPI). 3.1.1.-Núcleo Ventral Anterior: Sus aferencias son del globo pálido (vía fascículo talámico y lenticular, H1 y H2 de Forel), de la sustancia negra (función motora), de las áreas 6 y 8, del núcleo centromediano, núcleos intralaminares y del núcleo reticular; se proyecta a los núcleos intralaminares y difusamente a la corteza frontal, área 4 y al área suplementaria 6, influye en el control motor.
Figura Nº 929: Ubicación del tálamo como pared lateral del III ventrículo.
Figura Nº 930: Corte transversal a nivel del tálamo, se aprecia el pulvinar y los núcleos mediales y laterales.
389
3.1.2.-Núcleo Ventral Lateral: Sus principales aferencias son: del núcleo dentado contralateral, núcleo globoso y núcleo emboliforme del cerebelo; del núcleo rojo ipsilateral, sustancia negra y del pálido (vía fascículo talámico y lenticular, H1 y H2). Sus eferencias van a las áreas 4 y 6; influye en la actividad motora vía el sistema estriato-motor y cerebeloso. 3.1.3.El núcleo ventral pósterolateral: recibe las aferencias de los lemniscos medial y espinal (sensibilidad somática general, dolor, temperatura y la sensibilidad visceral). El núcleo ventral pósteromedial recibe la vía trigeminal y la gustativa, las fibras gustativas del núcleo gustativo solitario y del núcleo parabraquial llegan a la parte medial. Las eferencias sensitivas se proyectan al área 3-1-2 de la corteza y las gustativas al área 43 y al área 16 de la ínsula. El núcleo póstero-inferior recibe las fibras vestíbulo-talámicas del núcleo vestibular; se proyecta al área vestibular 29 y a la corteza somatoestésica. 3.2.- Núcleos del Grupo Dorsolateral: 3.2.1.-Núcleo Dorsolateral Anterior: Es una extención posterior del grupo nuclear anterior, recibe aferencias mamilotalámicas; se proyecta al giro cingulado y se relaciona con la corteza parietal inferior y con la del cíngulo, áreas 23, 24, 31 y 32, es parte del sistema límbico. 3.2.2.Núcleo Dorsolateral Intermedio: Núcleo localizado entre el dorsolateral anterior y el pulvinar, recibe aferencias del núcleo ventral posterior, también de la corteza parietal posterior, así como del área 5 de la corteza cerebral. Las eferencias son hacia las áreas 5 y 7 (somatosensitivas secundarias). 4.- Pulvinar: forma la parte posterior del grupo nuclear dorsolateral. El pulvinar recibe aferencias recíprocas del
Figura Nº 931: Proyección de los núcleos talámicos en la corteza cerebral.
lóbulo occipital, parietal y temporal, de los cuerpos geniculados medial y lateral y del colículo superior. Su proyección a la corteza occipital es a las áreas: 17, 18 y 19; el pulvinar establece relaciones con el área del lenguaje de Wernicke (áreas 39 y 40), realiza la integración visual-auditiva y somatoestésica.
5.- Núcleos Reticulares: Se localizan entre la lámina medular interna y la cápsula interna. Recibe aferencias corticotalámicas y envía eferencias a otros núcleos del tálamo y a la formación reticular del mesencéfalo. 6.- Núcleos de la línea media: poco desarrollados en el hombre. Están localizados cerca en la estría medular talámica, recibe aferencias de la formación reticular y del sistema límbico.
390
7.- Núcleos Intratalámicos: Se localizan dentro de la lámina medular interna, e.g. el núcleo centromediano. Recibe aferencias de la formación reticular, recibe fibras de los haces espinotalámico y trigémino-talámico. Las eferencias son para la corteza cerebral y el cuerpo estriado. 8.- Cuerpo geniculado lateral: Es un núcleo visual de relevo, recibe aferencias de la retina a través del tracto óptico; proyecta a la corteza visual primaria (área 17, giro lingual y a la cuña) vía las radiaciones ópticas. 9.- Cuerpo geniculado medial: Es un núcleo de relevo auditivo, recibe aferencias a través del brazo conjuntival inferior del colículo inferior; proyecta a la corteza auditiva primaria (áreas 4142) vía las radiaciones auditivas sublenticulares. La irrigación arterial talámica viene por tres vías: La arteria comunicante posterior, la arteria cerebral posterior y la arteria coroidea anterior (para el cuerpo geniculado lateral).
previamente llegan al área septal y de aquí van al núcleo habenular por la estría medular talámica. La principal eferencia del núcleo habenular es hacia el núcleo interpeduncular, además se proyecta al núcleo dorsomedial del tálamo, al techo y a la formación reticular de la calota mesencefálica. 4. Comisura Habenular: Son fibras de la estría medular talámica, atraviesan la línea media y llegan a ambos núcleos habenulares. 5. Comisura Posterior: ventral a la lámina caudal del tallo pineal, sus fibras proceden de los núcleos intersticiales de la comisura posterior, núcleos talámicos posteriores, del núcleo pretectal, del fascículo longitudinal medial y de los tubérculos cuadrigéminos superiores. 6. Glándula Pineal o Epífisis: La glándula pineal, recibe aferencias a través de fibras simpáticas postganglionares del ganglio cervical superior y de fotorreceptores neurosensoriales, secreta serotonina, noradrenalina y melatonina.
EPITALAMO (Figura Nº 932) Se localiza en el techo del diencéfalo, contiene: el trígono habenular, los núcleos habenulares, la estría medular talámica, la comisura habenular, la comisura blanca posterior y la glándula pineal.
1.- Trígono Habenular: está en la línea media, sobre el tubérculo cuadrigémino superior, aquí se encuentra el núcleo Habenular. 2. Núcleo de la habénula: extensión de las vías reflejas olfatorias. 3. Estría Medular Talámica: Talámica : (Cuadro LII) Son fibras aferentes del área septal, del núcleo amigdalino y de la formación del Hipocampo, vienen a través de la estría terminal y a través del fornix,
Figura Nº 932: Epitálamo, ubicado sobre los tubérculos cuadrigéminos superiores entre ambos pulvinares, vista póstero-lateral izquierda.
391
SUBTALAMO Se sitúa debajo del tálamo, medial a la cápsula interna, lateral al hipotálamo, sobre la calota mesencefalica; forman el subtálamo: el extremo rostral del núcleo rojo, el extremo rostral de la sustancia sustancia negra, el núcleo subtalámico, la zona inserta, el núcleo tegmental y el núcleo del asa lenticular. Por aquí pasa el asa lenticular, el fascículo lenticular, el fascículo talámico y el fascículo subtalámico (Figura Nº 933).
El Fascículo Subtalámico consta de fibras del segmento lateral del globo pálido que se dirigen hacia el núcleo subtalámico y fibras que van del núcleo subtalámico hacia ambos segmentos del globo pálido.
Las aferencias del Núcleo Subtalámico vienen del globo pálido lateral y del área motora de la corteza. Las eferencias Subtalámicas van al globo pálido y a la sustancia negra. El Asa Lenticular está formada por fibras que se originan en la parte lateral del segmento medial del globo pálido, cruza la zona inserta e ingresa en el campo H de Forel. El Fascículo Lenticular Lenticular se origina origina en la cara interna del segmento medial del globo pálido, cruza la cápsula interna e ingresa a la zona inserta. Las fibras del fascículo lenticular se denominan campo H2 de Forel. Las fibras del fascículo lenticular (H2) y el asa lenticular, que se unen en el campo H de Forel ingresan al Fascículo Talámico; este fascículo se une al fascículo dentorubro-talámico.
Figura Nº 933: Esquema de la zona subtalámica, vías y núcleos.
Algunas fibras del fascículo lenticular describen un asa en forma de “C” en la
parte medial de la zona inserta y entran en el Fascículo Talámico. El fascículo talámico contiene fibras pálido-talámicas, dento-talámicas y rubro-talámicas. Este Haz compuesto por las fibras descritas, se proyecta en dirección dorsolateral sobre la zona inserta. El fascículo talámico se denomina fascículo H1 de Forel.
392
HIPOTALAMO Se extiende desde la lámina terminal por delante , hasta un plano que pasa por detrás de los cuerpos mamilares, por arriba limita con el surco hipotalámico, el límite inferior corresponde al quiasma óptico, el infundíbulo, el tuber cinereum, la eminencia media y los tubérculos mamilares. El Hipotálamo forma parte del diencéfalo, se relaciona con las funciones viscerales, autónomas y endocrinas (Figura Nº 934, 935).
Figura Nº 934: Regiones talámicas que rodean el III ventrículo.
División y Núcleos del Hipotálamo: Se divide craneo-caudalmente en tres zonas (Cuadro LIII): a) Hipotálamo anterior o supraóptico, b) Hipotálamo medio o infundibular (sobre el tuber cinereun). c) Hipotálamo posterior o mamilar. El hipotálamo puede dividirse en porciones lateral y medial, la porción lateral incluye el fornix, el fascículo mamilotalámico y el fascículo retrorreflejo; la zona medial se puede subdividir en dos, una zona periventricular y otra zona intermedia (Figura Nº 936, 937). Núcleos de la zona medial: 1.-Núcleos de la Zona Periventricular 1.1.- Núcleo preóptico. 1.2.-Núcleo supraquiasmático, produce GnRH. 1.3.-Núcleo paraventricular, libera oxitocina y vasopresina (Fig. Nº 938). 1.4.-Núcleo infundibular (arcuato) produce GHRH y GnRH. 1.5.-Núcleo posterior del hipotálamo. 2.-Núcleos de la zona intermedia 2.1.-Núcleo preóptico. 2.2.-Núcleo anterior del hipotálamo. 2.3.-Núcleo dorsomedial, produce TRH. 2.4.-Núcleo ventromedial. 2.5.-Núcleos premamilares.
Figura Nº 935: Núcleos hipotalámicos e hipófisis, vista súpero-ántero-lateral.
Figura Nº 936: Esquema de los núcleos hipotalámicos.
393
3.-Núcleos de la zona Lateral 3.1.-Núcleo preóptico. 3.2.-Núcleo supraóptico, produce oxitocina y vasopresina (Fig. Nº 938). 3.3.-Núcleo lateral. 3.4.-Núcleo tubero-mamilar. 3.5.-Núcleos tuberolaterales. Conexiones del Hipotálamo a) Aferentes - Fascículo Prosencefálico Medial: viene del lóbulo frontal hacia el mesencéfalo, algunas de sus fibras terminan en núcleos hipotalámicos. - Trígono: viene del hipocampo hacia los cuerpos mamilares. - Estría Terminal: se origina en el núcleo amigdalino, van al núcleo preóptico y al hipotálamo anterior. - Fibras Tálamo-hipotalámicas: van del núcleo dorsomedial talámico a los núcleos de la línea media. - Fibras Pálido-hipotalámicas - Pedúnculo Mamilar. - Fibras Retino-hipotalámicas: Se origina en las células ganglionares de la retina y llegan hacia el núcleo supraquiasmático a través del nervio y quiasma óptico. b) Eferentes - Fascículo Mamilo-talámico: Nace en los núcleos mediales de los cuerpos mamilares y termina en el grupo nuclear anterior del tálamo. - Fascículo Mamilo-tegmental: Conecta los cuerpos mamilares, con el núcleo tegmental de la formación reticular. - Haz Supraóptico Hipofisiario: Esta constituida por los axones de las células magnocelulares que forman los núcleos supraóptico y paraventricular que se dirigen hacia el lóbulo posterior de la hipófisis, liberan oxitocina y vasopresina (Figura Nº 938). - Haz Túbero-hipofisiario o túberoinfundibular, se origina en el núcleo arciforme o arcuato, termina en la
Figura Nº 937: Mecanismo de acción de la secreción de los núcleos hipotalámicos en general.
Figura Nº 938: Esquema funcional de la neuro-hipófisis.
394
eminencia media infundibular.
y
en
el
tallo
El hipotálamo regula los sistemas nerviosos neuroendocrino y autónomo. El control neuroendocrino por parte del hipotálamo se encuentra mediado por sistemas neurosecretorios parvocelular y magnocelular separados, que controlan la producción hormonal de la hipófisis anterior y posterior respectivamente. Las neuronas neurosecretoras parvocelulares regulan la producción de hormonas del lóbulo anterior de la hipófisis secretando hormonas de liberación o inhibidoras de la liberación a la circulación portal en la eminencia media. Los mayores núcleos parvocelulares situados en su mayoría en la zona periventricular, son: núcleos periventriculares, núcleo arqueado, núcleo paraventricular (parte medial solamente) y región preóptica medial. Otros lugares hipotalámicos y extrahipotalámicos adicionales proyectan a la eminencia media (lLas hormonas de liberación e inhibidoras de la liberación que secretan las neuronas neurosecretoras parvocelulares pasan directamente a la circulación portal a través de fenestraciones o poros de los capilares de la eminencia media. La eminencia media – tuber tuber cinereum- es un lugar del sistema nervioso central en el que no existe barrera hematoencefálica) y producen hormonas liberadoras de gonadotropina. Dos núcleos forman el sistema magnocelular: la división magnocelular del núcelo paraventricular y el núcelo supraóptico. Las neuronas magnocelulares de estos núcleos proyectan sus axones al tallo infundibular, que conecta la hipófisis con el encéfalo. Su lugar de terminación es el lóbulo posterior hipofisario, donde liberan directamente a la circulación
sistémica vasopresina y oxitocina. Otras neuronas separadas de los núcleos paraventricular y supraóptico también sintetizan vasopresina u oxitocina. Ambas neuronas parvocelular y magnocelular producen péptidos neuroactivos. El núcleo supraquiasmático actúa como reloj biológico de los ritmos circadianos. Recibe una proyección directa de la retina, permitiendo así que los estímulos visuales sincronicen el reloj interno (o ritmo circadiano) del organismo. El núcleo supraquiasmático se proyecta a la glándula pineal y a otras estructuras extratalámicas. El núcleo ventromedial recibe conexión de la amígdala, es importante en la regulación del apetito y otras conductas alimenticias. Cada cuerpo mamilar contiene dos núcleos: el prominente núcleo mamilar medial y el núcleo mamilar lateral, de menor tamaño. Estos núcleos reciben la mayor parte de la información, a través del fórnix, procedente de la formación hipocampal. Las proyecciones eferentes de los cuerpos mamilares discurren, básicamente, por el tracto mamilotalámico hacia los núcleos anteriores del tálamo. Los cuerpos mamilares tienen igualmente una proyección descendente al mesencéfalo y a la protuberancia: el tracto mamilotegmental. Mientras que el tracto mamilotalámico se origina en ambos núcleos mamilares, medial y lateral, el mamilotegmental sólo procede del núcleo lateral. Las proyecciones de los cuerpos mamilares se consideran parte del sistema límbico.
395
METATALAMO
Partes del Sistema Límbico
Comprende los cuerpos geniculados lateral y medial (Figura Nº 939).
1.-Lóbulo límbico: 1.1.-El cíngulo 1.2.-El istmo de la circunvolución del hipocampo. 1.3.-La circunvolución del hipocampo. 2.-Cintillas olfatorias. 3.-Núcleo olfatorio anterior. 4.-Estrías olfatorias y circunvoluciones olfatorias medial y lateral.
Figura Nº 939: Vista posterior de la zona del metatálamo.
5.-Trígono olfatorio, tubérculo olfatorio. 6.-Lóbulo piriforme. 7.-Complejo nuclear amigdalino. 8.-Áreas septales.
SISTEMA LIMBICO El sistema límbico es el sustrato anatómico de la conducta y de las emociones. Juega un papel importante en los afectos, apetito y las emociones, se expresa a través de las vías autonómicas hipotalámicas. En el Sistema Límbico existen dos estructuras subcorticales importantes, el hipocampo y la amígdala, cada una tiene circuitos diferentes con el encéfalo. Los circuitos hipocampales son esenciales en la consolidación de la memoria a corto plazo, memoria a largo plazo y para la memoria espacial. Los circuitos de la amígdala o complejo nuclear amigdalino, intervienen básicamente en las emociones y sus expresiones. Estos dos tipos de circuitos van a influir en los sistemas efectores del cerebro, gran parte de las estructuras del Sistema Límbico integran el rinencéfalo.
9.-Formación del hipocampo: 9.1.-subículo 9.2.-asta de Amónn 9.3.-fimbria 10.-Trígono cerebral. 11.-Estría terminal. 12.-Estría habenular. 13.-Circunvolución del cuerpo calloso y del hipocampo. El rinencéfalo está constituido por los nervios olfatorios, el bulbo olfatorio y la cintilla olfatoria, localizados en el surco olfatorio; la cintilla se proyecta hacia atrás y se divide en estría olfatoria medial y lateral. Hay una estría olfatoria intermedia difícilmente perceptible que termina en la mitad del espacio perforado anterior, en el tubérculo olfatorio anterior.
396
La cintilla olfatoria esta formada por los axones de las células del núcleo olfatorio anterior. La circunvolución y la cintilla olfatoria lateral terminan parcialmente, en la parte corticomedial de la amígdala o gyrus semilunar y la otra parte en el gyrus ambiens. La estría olfatoria medial y su circunvolución se unen con las estructuras del rinencéfalo del otro hemisferio, a través del llamado fascículo anterior corto de la comisura blanca anterior.
Figura Nº 940: Esquema de los componentes del sistema límbico.
El Uncus se encuentra dividido en tres porciones, la anterior o circunvolución uncinada, la intermedia o cintilla de Giacomini y la posterior o circunvolución intralímbica. De la circunvolución subcallosa o paraterminal sale una banda de sustancia blanca denominada banda diagonal de Broca que forma el límite posterior del espacio perforado anterior. La zona formada por la circunvolución olfatoria lateral y subcallosa, junto con el núcleo corticomedial del complejo nuclear amigdalino, se denomina lóbulo prepiriforme o área 34 somatosensorial u olfatoria primaria.
Figura Nº 941: Componentes del sistema límbico, corte medial.
Asimismo, el lóbulo piriforme está constituido por el lóbulo pre-piriforme más el uncus y el área entorrinal o área 28 (somatosensorial olfatoria secundaria). De esta manera, la corteza pre-piriforme más el grupo nuclear corticomedial del núcleo amigdaliano, constituyen la corteza olfatoria primaria, área 34. La corteza olfatoria secundaria está constituida por el área entorrinal o área 28. Figura Nº 942: Vista ventral de los componentes del sistema límbico.
397
Área Septal: Esta área está conectada al Sistema Límbico y pertenece a él, tiene dos divisiones: el septum pellucidum y el septum verum. El primero es el que se encuentra entre el trígono y el cuerpo calloso, está formado por Glía y revestido por epéndimo. El septum verum es ventral al pelúcido y está dividido en una zona precomisural y otra supracomisural, consta de: 1. Núcleos septales. 2. Banda diagonal de Broca. 3. El núcleo del techo de la estría terminal. 4. El núcleo accumbens septi.
Figura Nº 943: Núcleos septales bajo la rodilla del cuerpo calloso.
Las principales aferencias a los núcleos septales son: a) El complejo amigdalino a través de la cintilla diagonal de Broca y la estría terminal. b) La sustancia perforada anterior a través de las fibras que discurren por la estría olfatoria medial. c) El hipocampo a través del trígono. d) Formación reticular del mesencéfalo y los núcleos hipotalámicos a través de fibras ascendentes de la cintilla medial del procencéfalo. Las principales eferencias de los núcleos septales son: a) Fibras que retornan al hipocampo por el trígono. b) Fibras que descienden en la cintilla medial del procencéfalo. c) Fibras que pasan por la estría medial talámica a los núcleos de la habénula.
Figura Nº 944: Vista lateral derecha de los circuitos del sistema límbico.
El área subcallosa y la circunvolución paraterminal constituyen en conjunto el área septal, esta se refiere a la parte cortical de la región, por debajo de la cual se encuentran los núcleos septales. Los núcleos septales medial y lateral están en situación rostral a la comisura anterior y el área preóptica. Figura Nº 945: Sistema límbico. 398
El núcleo septal medial adquiere continuidad con el núcleo y el haz de la cintilla diagonal de broca, tiene conexiones con el núcleo amigdalino.
Formación Hipocampal: Consta de tres zonas principales: 1.-Circunvolución Dentada (arquicortex). 2.-Asta de Ammón: relieve hipocampal en el piso del cuerno temporal del ventrículo lateral (arquicortex). 3.-Subiculum (neocortex). El Hipocampo: Formado por la imbrincación de la circunvolución dentada, el asta de Ammón y las estructuras relacionadas con ellas. El alveus (fibras que salen del hipocampo), se organiza en la fimbria, la que se continúa con el pilar posterior del trígono cerebral. Circunvolución Dentada: Es una estructura cortical trilaminar, festoneada, que se relaciona con el subiculum y lateralmente con el asta de Amón, se proyecta dorsalmente con la circunvolución fasciolar y en la zona anterior se proyecta al uncus formando la cola de la circunvolución dentada o cintilla de Giacomini, esta cola va a dividir al uncus en una circunvolución uncinada anterior y una intralímbica posterior. La circunvolución fasciolar, al pasar por detrás del esplenio del cuerpo calloso, se va a constituir en el indusium griseum o circunvolución supracallosa, esta es un manto cortical sobre el cuerpo calloso, sus axones se van a organizar para formar las estrías longitudinales (de Lancisi) externa e interna. La circunvolución supracallosa va a pasar por la rodilla y el pico del cuerpo calloso para fundirse en la circunvolución paraterminal.
Figura Nº 946: Circunvolución dentada por dentro de la hipocampal.
Figura Nº 947: Componentes del sistema límbico.
Figura Nº 948: Vista posterior dorsal del sistema límbico. 399
Vías Aferentes al Hipocampo: 1.-Circunvolución del cuerpo calloso. 2.-Núcleos septales. 3.-Corteza Entorrinal. 4.-Indisium griseum. 5.-Fibras comisurales de la formación hipocampal opuesta. 6.-Aferencias de la formación reticular. Vías Eferentes del Hipocampo: El trígono cerebral es el único sistema eferente, es la proyección de las fimbrias que se sitúan por encima del tálamo, dando lugar a los pilares posteriores del trígono, algunas fibras saltan de un pilar a otro en la parte posterior formando el salterium o lira de David, hacia adelante los dos pilares se juntan para formar el cuerpo de trígono, rostralmente se separan en dos haces o pilares anteriores del trígono cerebral, cada pilar se curva y se introduce en el III ventrículo para alcanzar los cuerpos mamilares, de aquí se proyecta mediante el fascículo mamilotalámico hacia el núcleo anterior del tálamo, desde este núcleo se proyecta sobre el Cingulum, itsmo y circunvolución del hipocampo, cerrando el circuito de Papéz (aspectos cognitivos del aprendizaje, la memoria y control de las emociones); desde la parte posterior del hipocampo a través de la circunvolución dentada, se continúa con la circunvolución fasciolar, sigue por el indusium grisium mediante las estrias longitudinales de Lancisi medial y laterales (circunvolución del cuerpo calloso), rodea la rodilla y el pico del cuerpo calloso llegando al área paraterminal. Mantiene también conexión en doble sentido con los núcleos basolaterales del complejo nuclear amigdalino. Complejo Nuclear Amigdaloide o Amígdala: Es una agrupación de núcleos morfológica, histoquímica y funcionalmente diversos, situados
dentro del lóbulo temporal rostral, delante del hipocampo. Los núcleos del complejo amigdalino son tres: Basolateral, Central y Corticomedial. 1.- Núcleo Basolateral: se encuentra conectado recíprocamente con la corteza, asigna importancia emocional a un estímulo, recibe información de la corteza sensorial y de asociación límbica. Las cuatro salidas principales de los núcleos basolaterales son: la corteza, el núcleo basal, el tálamo y núcleo central de la amígdala; se proyecta al allocortex de la formación hipocampal, se considera importante para el aprendizaje del significado emocional de los estímulos complejos. 2.- Núcleo Central: media la respuesta emocional, regula el Sistema Nervioso Autónomo. Tiene aferencias víscerosensoriales de los núcleos del tronco encefálico, en especial del núcleo solitario y del núcleo parabraquial, sus eferencias importantes se proyectan a través de la vía amigdalófuga ventral al núcleo visceromotor dorsal del vago, así como a otros núcleos parasimpáticos. 3.- Núcleo Corticomedial: Se encuentra conectado con estructuras olfatorias rinencefálicas, proyecta al núcleo ventromedial del hipotálamo a través de la estría terminal. Las funciones del sistema límbico son: 1. Mecanismos homeostáticos para la preservación del individuo (alimentación) y preservación de la especie (conducta sexual y social). 2. Conducta emocional (tristeza, cólera, ira, miedo). 3. Memoria. 4. Relaciona la información sensorial con los reguladores autonómicos y endocrinos para adaptarlos al contexto de la situación.
400
En conclusión, el sistema límbico comprende un conjunto de estructuras localizadas predominantemente en la superficie medial del hemisferio cerebral. Las diversas funciones del sistema límbico incluyen importantes papeles en la memoria, la emoción, el control de las funciones viscerales y la olfación. Muchas de las estructuras tienen forma de “C” como la corteza
de asociación límbica, la formación hipocampal y fórnix, y parte de la amígdala (lecho de la estría terminal) y la estría terminal. Las áreas corticales límbicas incluyen: las circunvoluciones orbitales mediales del lóbulo frontal, la circunvolución del cíngulo en los lóbulos frontal y parietal, la circunvolución parahipocampal en el lóbulo temporal y la corteza del polo temporal. Las áreas corticales límbicas reciben input de las áreas sensoriales de orden superior del lóbulo temporal, así como de la corteza de asociación prefrontal y el área parieto-temporo-occipital de asociación. Las dos vías principales que transportan axones corticales de asociación hacia y desde otras estructuras del sistema límbico son: el cíngulo (situado debajo de la circunvolución del cíngulo) y el fascículo unciforme. La corteza de asociación límbica tiene una citoarquitectura diferente comparada con otras regiones corticales. La corteza de la superficie exterior de la circunvolución parahipocampal, lateral al surco colateral tiene al menos seis capas (neocorteza), mientras que la corteza medial al surco es muy variable y, por lo general, tiene menos de seis capas de células (allocorteza). La formación hipocampal incluye tres subdivisiones
citoarquitectonicamente distintas: La circunvolución dentada, el hipocampo y el subículo. En conjunto, estas regiones constituyen la arquicorteza, un tipo de allocorteza primitiva. Los transtornos de la memoria son una característica propia de las lesiones de la formación hipocampal. La corteza de asociación límbica proporciona la principal aportación a la formación hipocampal. La corteza entorrinal, una parte específica de la circunvolución parahipocampal rostral proyecta directamente a la formación hipocampal. Otras porciones de la corteza de asociación límbica influyen indirectamente en la formación hipocampal a través de la corteza entorrinal. La circunvolución dentada, el hipocampo y el subículo son etapas separadas de procesamiento en una secuencia de conexiones intrínsecas de la formación hipocampal. El flujo de información que atraviesa la formación hipocampal es en gran parte unidireccional. Las eferencias hipocampales se originan en el subículo y el hipocampo propiamente dicho; la circunvolución dentada sólo proyecta al hipocampo. Las proyecciones corticales procedentes del subículo terminan en la corteza entorrinal y a partir de allí, la información se distribuye ampliamente por todo el córtex. Las proyecciones subcorticales atraviesan el fórnix, este tiene cuatro partes componentes, siguiendo de caudal inferior a rostral: fimbria, pilar, cuerpo y columna. La mayoría de los axones del fórnix son los de las células piramidales del subículo y el hipocampo. Los axones procedentes del subículo sinaptan en el cuerpo mamilar. Estos axones recorren el fórnix postcomisural. La proyección del cuerpo mamilar forma parte de un
401
circuito anatómico (circuito de Papez); los cuerpos mamilares proyectan, a través del tracto mamilotalámico a los núcleos talámicos anteriores, los cuales, a su vez, proyectan a la circunvolución del cíngulo. El subículo proyecta también directamente a los núcleos talámicos anteriores. A través del fórnix precomisural, el hipocampo proyecta al núcleo septal lateral. El núcleo septal medial, que contiene neuronas GABAérgicas colinérgicas, recibe su input del núcleo septal lateral y la proyecta de vuelta a la formación hipocampal, a través del fórnix.
2.- La vía amigdalófuga ventral lleva las eferencias del núcleo central, que descienden al tronco encefálico, y las procedentes del núcleo basolateral, que ascienden al tálamo, al estriado ventral y al núcleo basal. El núcleo del lecho de la estría terminal corre a lo largo de dicha estría.
El complejo amigdaloide tiene tres divisiones nucleares principales, que intervienen colectivamente en las emociones y en su expresiòn conductual, regulando las conductas de apetencia, el control de la función visceral y la olfación. La división basolateral recibe un input principal del cortex y proyecta al núcleo dorsal medial del tálamo, al núcleo basal y al estriado ventral, volviendo igualmente a la corteza (áreas de asociación temporal y órbito frontal). El núcleo central está conectado recíprocamente con los núcleos sensoriales viscerales y motores viscerales del tronco encefálico. La división corticomedial recibe el input olfatorio directamente (circunvolución semilunar). Esta división podría desempeñar un cierto papel en las conductas relacionadas con la apetencia, a través de su proyección al núcleo ventromedial del hipotálamo. La amígdala tiene dos vías de output: 1.- La estría terminal, que tiene forma
de
“C”,
transporta
la
proyección eferente básicamente a partir de la división corticomedial.
402
TRONCO ENCEFALICO Morfologia externa (Figura Nº 949, 950) Formado por el pedúnculo cerebral, la protuberancia y el bulbo raquídeo, está unido por detrás con el cerebelo mediante los pedúnculos cerebelosos superiores, medios e inferiores. Mesencéfalo, Pedúnculo cerebral o cerebro medio: El mesencéfalo limita rostralmente con el diencéfalo, externamente el límite superior corresponde a los tubérculos mamilares y a la cintilla óptica, esta última rodea al pedúnculo cerebral.
Figura Nº 949 Cabeza, corte sagital, ubicación del tronco encefálico.
Su eje mayor se inclina hacia adelante conforme se asciende, se le puede dividir en dos mitades, cada una de ellas forma un pedúnculo cerebral; cada pedúnculo tiene una parte anterior llamada pie y otra posterior llamada calota; en esta última, se encuentra la sustancia negra o locus niger, el cual se extiende en toda la altura del mesencéfalo. Ambos pedúnculos están separados por la escotadura interpeduncular, la calota es una sola y está atravesada por el acueducto mesencefálico (Silvio) el que une el III ventrículo con el IV ventrículo, dorsalmente está
Figura Nº 950: Vista lateral del tronco encefálico: Mesencéfalo, Protuberancia y Bulbo raquídeo.
403
la lámina cuadrigémina o techo mesencefálico, sobre esta lámina están los tubérculos cuadrigéminos: dos superiores (reflejos visuales) y dos inferiores (reflejos auditivos). La sustancia perforada posterior está en el espacio interpeduncular, aquí emerge el III nervio craneal; el IV nervio craneal rodea desde atrás a cada pedúnculo. Se ve el lemnisco lateral acústico o brazo conjuntival inferior ir del tubérculo cuadrigémino inferior al cuerpo geniculado medial. Los tubérculos cuadrigéminos están sobre el velo medular superior cerebeloso o válvula de Vieussens, tienen por arriba a la epífisis y a la comisura blanca posterior (debajo del rodete del cuerpo calloso). Los tubérculos cuadrigéminos están separados por el surco cruciforme, la porción vertical de este surco, tiene por arriba una depresión, donde se aloja la epífisis, por abajo el surco longitudinal se continúa con el frenillo del velo de la válvula de Vieussens, a cada lado emerge el IV nervio craneal (Fig. 951 a 953). De cada tubérculo cuadrigémino, sale un brazo conjuntival, el superior va al cuerpo geniculado lateral y el inferior al cuerpo geniculado medial.
Figura Nº 951: Pedúnculo cerebral.
Figura Nº 952: Corte sagital de mesencéfalo.
Figura Nº 953: Vista posterior del mesencéfalo con los tubérculos cuadrigéminos.
404
Protuberancia: Tiene forma anular; mide 2.5 cm. de largo, 4 cm. de diámetro transverso, 2 cm. de diámetro ántero-posterior. La cara anterior es convexa en sentido transversal, en su superficie se ven fibras transversales que se continúan a uno y otro lado por el pedúnculo cerebeloso medio hasta llegar a los hemisferios cerebelosos; aquí se ve el canal basilar para la arteria basilar (unión de las arterias vertebrales). En la parte lateral emerge el trigémino o V nervio craneal, a nivel del pedúnculo cerebeloso medio. La cara posterior está oculta por el cerebelo, interviene en la formación de la fosa romboidea del IV ventrículo (Figura Nº 954).
Figura Nº 954: Vista anterior de la protuberancia, la rodean las salidas de los pares craneales.
Bulbo raquídeo: La cara anterior presenta una fisura media ventral, el surco ventrolateral izquierdo y el derecho, ambos delante de la oliva bulbar, por donde emergen las raíces del XII nervio craneal. El surco bulbo-protuberancial lo separa de la protuberancia o puente (de Varolio), en la parte media de este surco emerge el VI nervio craneal; en el extremo caudal del bulbo se encuentra la decusación de los haces piramidales (Figura Nº 955). En la cara lateral se observa la oliva bulbar, esta limita adelante con el surco pre-olivar, por el que emergen las raíces del hipogloso; por detrás, en el surco retro-olivar, emergen de arriba abajo, los nervios craneales IX, X y XI; en el surco bulbo protuberancial, sobre la oliva, emergen el VII, VII bis y el VIII o vestibulo-coclear. La cara posterior presenta por arriba a la fosa del IV ventrículo, por abajo se observa el surco medio dorsal, los surcos paramedianos dorsales y los colaterales posteriores; entre el surco medio dorsal
Figura Nº 955: Bulbo raquídeo en el tronco encefálico, salida de los nervios craneales, vista anterior.
405
y el paramediano dorsal hace relieve el haz gracilis, entre el surco paramediano dorsal y el colateral dorsal hace relieve el haz cuneatus, ambos haces terminan en los núcleos del mismo nombre en el bulbo; también hacen relieve el tubérculo gracilis y el cuneiforme; puede verse una tercera elevación por fuera del tubérculo cuneiforme, el tubérculo cinereo, que corresponde al núcleo espinal del V nervio craneal. Lateralmente en la porción superior, está el pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme (Figura Nº 956). Los pedúnculos cerebelosos inferiores forman las paredes inferiores del IV ventrículo, proximalmente los pedúnculos cerebelosos inferiores son cruzados por las estrías acústicas desde el surco mediano hasta el ingreso del VIII nervio craneal por el borde lateral.
Morfologia encefálico:
interna
del
Figura Nº 956: Vista posterior del tronco encefálico, se aprecia los núcleos gracilis y cuneatus sobre sus respectivos fascículos.
tronco
Formaciones propias del tronco encefálico: - La oliva bulbar y la oliva protuberancial. - El núcleo del cuerpo trapezoide, en la protuberancia. - El núcleo rojo y la sustancia negra en el mesencéfalo. - Los núcleos vestibulares en bulbo y protuberancia. - Las pirámides bulbares.
Cortes transversales encefálico:
del
tronco
1.- Mesencéfalo Figura Nº 957, 958): Aquí encontramos: el tectum o lámina cuadrigémina, el acueducto mesencefálico, el núcleo rojo a nivel Figura Nº 957: Corte mesencefálico y formaciones grises a este nivel. 406
de los colículos superiores (paleorrubro relacionado con la médula espinal y el cerebelo, y el neorrubro relacionado con el cerebelo, el tálamo-óptico y la corteza cerebral). La sustancia negra ocupa toda la altura del mesencéfalo, se ubica en la calota mesencefálica, entre el núcleo rojo y el pie peduncular; la sustancia gris periacueductal (de tipo vegetativo); la lámina cuadrigémina, los cuatro tubérculos cuadrigéminos; el núcleo somatomotor del III nervio craneal situado por delante y por fuera del acueducto cerebral, a nivel del tubérculo cuadrigémino superior; el núcleo de Edinger y Wesphall parasimpático, a la misma altura del núcleo del III; El núcleo del IV nervio craneal o troclear, somatomotor, ventrolateral al acueducto cerebral a nivel del tubérculo cuadrigémino inferior; el núcleo sensitivo mesencefálico del V, propioceptivo, situado por delante y por fuera del acueducto cerebral; y los núcleos grises integrantes de la sustancia reticular mesencefálica.
Figura Nº 958: Corte mesencefálico, vía lemniscal, sistema antero-lateral y fascículo longitudinal medial.
2.- Protuberancia Protuberancia (Figura 959 a 961): Encontramos aquí los núcleos del puente en los que terminan las fibras córtico-pónticas. Aquí está el pedúnculo cerebeloso medio formado por fibras ponto-cerebelosas que continúan a las córtico-pónticas, forman la vía aferente neocerebelosa córtico-ponto-cerebelosa. También se encuentra el núcleo olivar superior, el cuerpo trapezoide (fibras del núcleo coclear ventral de ambos lados); desde los núcleos del cuerpo trapezoide se inicia el lemnisco lateral y la vía acústica refleja, la que llega a los tubérculos cuadrigéminos inferiores y luego, a través del brazo conjuntival inferior, arriba al cuerpo geniculado medial. El núcleo vestibular superior (Betcherev), el vestibular lateral bulboFigura Nº 959, 960, 961:Esquema de corte a nivel protuberancial superior, medio e inferior, se aprecia algunos núcleos grises y vias. 407
protuberancial (Deiters). El núcleo lácrimo-muco-nasal, el núcleo salival superior, el núcleo masticatorio, el núcleo motor facial, el locus ceruleus, el núcleo principal del trigémino y el núcleo del VI nervio craneal.
3.- El corte a nivel de la parte superior del Bulbo (Figura Nº 962): En la sustancia gris se observa el núcleo olivar inferior, gran masa de sustancia gris, con bordes dentados y con el hilio en posición medial; el núcleo del XII y el núcleo solitario se ubican por delante y por fuera del núcleo dorsal del X; el núcleo vestibular inferior y el vestibular medial se ubican entre el núcleo del XII y el dorsal del X; el núcleo ambiguo, visceromotor de los nervios IX, X y XI se ubica distalmente, el núcleo espinal del V ocupa toda la altura del bulbo. Está el núcleo Gracilis, el núcleo cuneatus y el núcleo accesorio del cuneatus (de Von Monakov). Los núcleos cocleares (VIII) se ubican adelante y detrás del pedúnculo cerebeloso inferior. El haz espino talámico lateral asciende por detrás de la oliva bulbar. El núcleo vestibular medial (de Schwalbe, sensitivo) se ubica al costado y atrás del núcleo dorsal del X, el núcleo vestibular inferior se ubica entre el núcleo vestibular medial y el pedúnculo cerebeloso inferior. El lemnisco medial se ubica en ambos lados de la línea media, por detrás de las pirámides, luego de la decusación sensitiva. Aquí encontramos también sustancia gris no radicular o Sustancia reticular. 4.- Bulbo Raquídeo corte en nivel inferior (Figura Nº 965): Sustancia Blanca: Tiene a cada lado al cordón anterior, lateral y posterior. Presenta la decusación de las pirámides, la
Figura Nº 962, 963, 964, 965: Esquema de cuatro cortes del bulbo raquídeo, de arriba hacia abajo, desde la oliva bulbar hasta la decusación de las pirámides. 408
emergencia del XI nervio craneal (raíz externa o espinal) el que asciende e ingresa por el agujero occipital; por el surco retro-olivar emerge el IX, X y XI, el XII emerge por el surco preolivar. Los tres primeros se originan parcialmente en el núcleo ambiguo, situado en los 3/4 inferiores del bulbo; el núcleo del XII, ocupa toda la altura del bulbo. Por detrás está el fascículo gracillis, el cuneatus y el fascículo accesorio del cuneatus.
Sustancia Gris: Forma el núcleo de la raíz espinal del V nervio craneal, el que hace relieve por fuera del núcleo cuneatus (eminencia cinerea). Vías del Tronco encefálico: a) Vías Ascendentes: 1.-Lemnisco medial (Figura Nº 966): se inicia en los núcleos gracillis (Goll) y cuneatus (Burdach), asciende a lo largo de la calota bulbar, protuberancial y mesencefálica, termina en el núcleo ventral pósterolateral del tálamo óptico, de aquí las fibras van a la circunvolución parietal ascendente, área somatoestésica primaria 3-1-2; conduce sensibilidad táctil epicrítica y propioceptiva consciente; el núcleo ventral pósteromedial talámico recibe al lemnisco trigeminal y la vía gustativa. 2.-Fascículo espinocerebeloso posterior: viene de la médula, nivel T1-S4, llega al núcleo bulbar cuneatus y accesorio del cuneatus (de Von Manakov), sigue por el pedúnculo cerebeloso inferior ipsilateral y llega al paleocerebelo, conduce sensibilidad profunda inconsciente del territorio flexor del tronco y miembro inferior homolateral. 3.- El fascículo cúneo-cerebeloso, cérvico-cerebeloso y trigéminocerebeloso posterior: vienen de la zona flexora del tronco, miembro superior,
Figura Nº 966: Lemnisco medial. cuello ventrolateral y de los músculos oclusores de la boca respectivamente, estos haces vienen desde C1 a T6 y del mesencéfalo (núcleo propioceptivo mesencefálico del V). 4.-Fascículo olivo cerebeloso: viene del núcleo olivar inferior contralateral hacia el paleocerebelo, por el pedúnculo cerebeloso inferior. 5-Fascículo espino-talámico anterior: conduce sensibilidad protopática de tacto y presión, asciende por detrás del lemnisco medial en el bulbo. 6-Fascículo espinotalámico lateral: conduce sensibilidad termoalgésica, asciende por el cordón lateral de la médula; en el bulbo, la oliva bulbar desvía el fascículo lateralmente. 7.-Fascículo espinocerebeloso dorsal o directo: conduce sensibilidad propioceptiva del tronco y miembro inferior (territorio flexor); en el bulbo asciende por fuera y detrás, sube por el pedúnculo cerebeloso inferior ipsilateral y llega al cerebelo. 409
8.-Fascículo espino-cerebeloso ventral o cruzado: conduce sensibilidad propioceptiva profunda del tronco y miembro inferior (territorio extensor), llega al paleocerebelo. 9.-Fascículos cuneocerebelosos medial y lateral: conducen sensibilidad propioceptiva profunda del territorio extensor y flexor respectivamente del tronco y miembro superior. 10.-Fascículos cervicocerebelosos medial y lateral: conducen sensibilidad propioceptiva de la nuca y el cuello anterolateral respectivamente. 11.-Fascículos trigéminocerebelosos medial y lateral: conducen sensibilidad propioceptiva de los músculos que abren y cierran la boca respectivamente.
b) Vías Descendentes: 1.-Vía Piramidal cruzada o Córticoespinal: desciende desde la corteza cerebral, áreas somatomotoras 4, 8, 9, 44, 45, áreas somatoestésicas 5-7 y otras áreas corticales en menor cuantía; pasan por el centro hemioval y el brazo posterior de la cápsula interna, por el pie del pedúnculo cerebral (3/5 medios), por la porción basal de la protuberancia, las pirámides bulbares, llegan a cruzarse en la parte distal del bulbo, se ubica en el cordón lateral de la médula y termina en las motoneuronas A (A alfa) de los cuernos anteriores de la médula en el lado contralateral, lámina IX de Rexed, con sinapsis en las láminas VI, VII y VIII (Figura Nº 967, 968). 2.-Fascículo Piramidal directo: tiene el mismo recorrido y origen que el cruzado, al llegar al bulbo raquídeo no se cruza; en la médula desciende por el cordón anterior, en el nivel medular que le toca inervar, 50% de sus fibras cruzan en la comisura blanca anterior para llegar al cuerno anterior contralateral de la médula, llega a las mismas láminas neuronales.
Figura Nº 967: Paso de la via corticospinal y el haz geniculado por la cápsula interna y el pedúnculo mesencefálico.
Figura Nº 968: Distribución de las fibras del fascículo piramidal y el haz geniculado en el tronco encefálico. 410
3,-Fascículo Córticonuclear bulbar o haz geniculado: se origina en el opérculo de la circunvolución frontal ascendente, área 4 y en las áreas 6, 8 y 9, en parte en las áreas 44, 45, 5 y 7. Este haz desciende por la rodilla de la cápsula interna, por el pie peduncular (1/5 intermedio medial), termina en los núcleos contralaterales: ambiguo, XII, III, IV, masticatorio, VI, VII y XI . 4.-Fascículo Rubroespinal, desciende desde el paleorubro. 5.-Fascículos Retículoespinales bulbares dorsal y ventral. 6.-Fascículo Vestíbuloespinal. 7.-Fascículo Tectoespinal: desciende desde los tubérculos cuadrigéminos superiores. 8.-Fascículo Olivoespinal, llega a los cuernos anteriores de la médula. 9.-Fascículo Longitudinal medial (FLM) (Figura Nº 969) o cintilla longitudinal posterior: desciende desde el hipotálamo, bilateralmente une a los núcleos de los nervios III, VI, ambiguo, vestibular lateral y los cuernos anteriores de la médula cervical, coordina la oculocefalogiria. 10.-Fascículo longitudinal dorsal o haz de Schutz: se origina en el hipotálamo, desciende por fuera y por detrás del fascículo longitudinal medial, llega a los núcleos parasimpáticos de la columna eferente visceral general (Núcleo de Edinger-Wesphall, Núcleo salival superior, Núcleo lácrimo-muconasal, Núcleo salival inferior, Núcleo dorsal del vago X).
Figura Nº 969: Fascículo longitudinal medial (FLM).
411
COLUMNAS DE NÚCLEOS DE NERVIOS CRANEALES (Cuadro LIV) Los núcleos de origen de los nervios craneales se disponen en el tronco encefálico de arriba abajo y de adentro hacia afuera formando columnas, vistas por detrás estas son (Figura Nº 970, 971): 1. Somato-Motora. 2. Víscero-Motora. 3. Víscero-Sensitiva. 4. Somato-Sensitiva. Cada una de ellas tiene dos columnas:
1. Columna Somato-Motora: Somato-Motora : pegada a la línea media. 1.1 Eferente Somática General: núcleos cervicales (C1 a C5) del nervio espinal. 1.2 Eferente Somática Especial: tiene los siguientes núcleos - Motor ocular común, III nervio. - Patético o troclear, IV nervio. - Abducens o motor ocular externo, VI nervio craneal. - Hipogloso, XII nervio craneal. 2. Columna Víscero- Motora: Motora : 2.1 Columna Eferente Visceral General: parasimpática, tiene los siguientes núcleos: - Núcleo de Edinger y Wesphall (sale con el III nervio craneal). - Núcleo lacrimomuconasal (sale con el VII nervio craneal). - Núcleo salival superior (sale con el VII nervio craneal). - Núcleo salival inferior (sale con el IX nervio craneal). - Núcleo dorsal del vago (X nervio). 2.2. Columna Eferente Visceral Especial: branquiomotriz, para los músculos derivados de los arcos branquiales. - Núcleo masticatorio, sale con el nervio masticatorio V3. - Núcleo del facial. - Núcleo ambiguo, sale con el IX y X nervio craneal.
Figura Nº 970: Vista posterior del tronco encefálico con los núcleos de los pares craneales.
Figura Nº 971: Vista lateral del tronco encefálico con los núcleos de los pares craneales.
412
3. Columna Víscero-Sensitiva: Víscero-Sensitiva : 3.1 Aferente Visceral General: - Núcleo solitario, sensitivo de los nervios craneales IX y X. 3.2 Aferente Visceral Especial: - Núcleo gustativo (porción rostral del núcleo solitario), llegan fibras del VII, IX y X nervio craneal. 4. Columna Somatosensitiva: 4.1 Aferente Somática General: - Núcleo trigeminal mesencefálico, propioceptivo. - Núcleo principal trigeminal protuberancial, epicrítico. - Núcleo espinal trigeminal, para la sensibilidad protopática. 4.2 Aferente Somática Especial: - Núcleo vestibular superior (protuberancial). - Núcleo vestibular inferior (Bulbar). - Núcleo vestibular medial (bulboprotuberancial). - Núcleo vestibular lateral (de salida). - Núcleo coclear ventral. - Núcleo coclear dorsal.
SISTEMA RETICULAR Formado por grupos neuronales ubicados a lo largo y ancho del tronco cerebral, encéfalo y la médula espinal, con trayecto y conexiones ascendentes y descendentes, forman una red difusa, multisináptica, bilateral. En el tronco encefálico ocupa la calota o tegmento, se ubica en los espacios libres que dejan los núcleos de los nervios craneales y las vías ascendentes o descendentes. No tiene un rol específico, no transmite mensajes de tipo sensitivos, motores o vegetativos; recibe impulsos nerviosos a través de vías somatomotoras, visceromotoras, viscerosensitivas, somatosensitivas o somatosensoriales en centros nerviosos donde las unifica, conjuga, integra e interpreta, luego
Figura Nº 972: Vista posterior del tronco encefálico mostrando la distribución del sistema reticular. emite respuesta. Incluye funciones mentales superiores, el sistema reticular les da un estado de fondo, facilitándolas o inhibiéndolas, finalmente, modula en forma indirecta las funciones específicas de las vías nerviosas mencionadas. El sistema reticular coordina funciones complejas, por ejemplo facilita o inhibe procesos fisiológicos como la deglución, salivación, respiración, sudoración, secreción glandular, etc. (Figura Nº 972). Al sistema reticular se integran núcleos mesencefálicos tales como el núcleo rojo, el locus niger, la oliva protuberancial y la oliva bulbar.
413
La sustancia reticular en el tronco encefálico se organiza en núcleos que forman tres columnas: 1.-Columna de núcleos del rafe o núcleos nediales. 2.-Columna de núcleos laterales. 3.-Columna de núcleos intermedios. El sistema reticular del tronco cerebral procesa: - La coordinación de los núcleos de los nervios craneales a través del FLM. - La coordinación de los núcleos vegetativos parasimpáticos mediante el FLP de Schutz. - Centro de la masticación, deglución, respiración, tos, etc. - La vigilancia de los centros superiores, ejerciendo en respuesta a esta vigilancia un control inhibidor o facilitador sobre los centros suprayacentes (núcleos centrales del encéfalo y del telencéfalo). - Las relaciones y control del cerebelo (núcleo lateral y paramediano). - Las conexiones y control entre los centros hipotalámicos o rinencefálicos mediante la vía larga con la oliva bulbar por el haz central de la calota y el tronco cerebral (núcleos del rafe y núcleo mesencefálico). En las formaciones reticulares troncoencefálicas hay centros activadores e inhibidores del Sistema Nervioso Central, para la vigilia y el sueño.
Núcleo Rojo: Está situado en la calota mesencefálica a nivel del tubérculo cuadrigémino superior y detrás de la sustancia negra, tiene dos partes: - El paleorrubro, magnocelular. - El neorrubro, parvocelular. El paleorrubro da origen al fascículo rubroespinal con la decusación de Forel, termina en los cuernos anteriores de la médula para controlar y modular el
tono postural muscular de los miembros y los músculos flexores del cuello y tórax. El neorrubro está relacionado con las vías reflejas neocerebelosas; con las aferencias y eferencias neocerebelosas formantes del circuito dento-rubrotálamo-córtico-ponto-cerebeloso (Figura Nº 973, 974).
Figura Nº 973 y 974: Corte transversal del mesencéfalo a nivel del colículo superior donde se aprecia el núcleo rojo y la sustancia negra.
Sustancia Negra: Está situada en el mesencéfalo por detrás del pie peduncular, en el límite de éste con la calota mesencefálica, ocupa toda la altura del mesencéfalo, se relaciona con vías extrapiramidales a 414
través de la vía nigro estriada dopaminérgica, controla los movimientos involuntarios que tienen origen palidal, su alteración produce la enfermedad de Parkinson (Figura Nº 973, 974).
Oliva Bulbar: Integra el sistema reticular, se relaciona con el diencéfalo a través del haz central de la calota, con el sistema vestibular y la médula espinal a través de la vía retículo-espinal, olivo-espinal y vestíbulo-espinal; con el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior y los haces cortos olivo-cerebelosos; la oliva controla el tono postural en los territorios musculares extensores a través de las vías extrapiramidales (vía olivo-espinal) (Figura Nº 975).
Núcleos del Techo Mesencefálico o de la lámina cuadrigémina: En el humano, los tubérculos cuadrigéminos integran el cerebro medio y siguen siendo centros reflejos de la vía visual (cuadrigéminos superiores) y de la vía auditiva (cuadrigéminos inferiores), mantienen relación con la médula médula espinal a través del haz tecto-espinal, para el control y modulación del tono postural de la cabeza y cuello y de los reflejos visuoauditivos, mayormente de tipo extensores de la cabeza durante la óculocefalogiria (Figura Nº 976, 977).
Figura Nº 975: Oliva bulbar.
Figura Nº 976: Tubérculos cuadrigéminos, mesencéfalo.
Figura Nº 977:Colículos superiores en la vía de reflejo visual.
415
Fascículos de Asociación del Tronco Encefálico: 1.- El fascículo o cintilla longitudinal medial, FLM: El FLM o cintilla longitudinal media, está situado por delante y por fuera del acueducto cerebral y del IV ventrículo, conduce fibras ascendentes y descendentes ipsi y contralaterales, lleva impulsos de diversa procedencia, principalmente originados en el área 8 de la corteza cerebral hacia los núcleos de los nervios craneales III-IV-VI, ambiguo, vestibular, del techo mesencefálico y cuernos anteriores de la médula cervical, para la oculocefalogiria; intervienen los músculos extrínsecos del ojo y los músculos de la nuca. Este mecanismo puede ser activado con la participación de las áreas corticales motoras y complementarias de Wernicke (40, 39, 37 y 38) ante estímulos audiovisuales, comprende además (Figura Nº 978):
Fibras de los núcleos comisurales de Darkschewich e intersticial de Cajal, mesencefálicos (se relacionan con núcleos motores del ojo), también transmiten excitaciones estriadas y reticulares de tipo extrapiramidales, principalmente durante los reflejos fotomotores, concensuales y acústicos durante la óculocefalogiria. Vías de asociación que se integran a la cintilla, originadas en los núcleos de los nervios óculomotores, del ambiguo, de los núcleos vestibulares y de la raíz espinal del XI nervio craneal. -El componente vestibular que conduce fibras ipsi y contralaterales desde el núcleo vestibular lateral para asegurar el enlace e integración de los núcleos de los nervios óculomotores con el núcleo vestibular lateral y la cintilla o FLM, durante la óculocefalogiria.
Figura Nº 978: Fascículo longitudinal medial.
De los núcleos del techo mesencefálico que se conectan con el núcleo del VII y con la cintilla o FLM, durante la óculocefalogiria. 2.-Fascículo Longitudinal Posterior o de Schutz, FLP: Se encuentra y viaja por detrás del FLM, viene del hipotálamo a los núcleos parasimpáticos troncoencefálicos siguientes: - Edinger Wesphal (Mesencefálico). - Salival superior (Protuberancial). - Lacrimomuconasal (Protuberancial). - Salival inferior (Bulbar). - Cardioneumorenoenterico o dorsal del vago X. -
416
3.-Fascículo Mamilo-tegmental: Interviene en los movimientos reflejos olfatorios, a través del haz central de la calota. 4.-Haz Central de la calota: Pasa por la parte dorsal de la calota a lo largo del tronco encefálico, en sentido ascendente y descendente, va del diencéfalo hacia la médula espinal a través de la oliva bulbar y por la vía corta al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Representa la vía larga de la formación reticular central, junto con las vías cortas que llegan al cerebelo desde la oliva inferior. La Vía Larga, ascendente, mediada por el haz central de la calota, llega al diencéfalo, a la formación reticular talámica (núcleo centromediano), se proyecta al hipotálamo y a la corteza cerebral (cíngulo). El haz central de la calota es activador cortical de funciones sensitivosensoriales, somatomotoras y vegetativas a través del hipotálamo y del tálamo. Este haz conduce fibras e impulsos nerviosos originados en el neoestriatum y el pallioestriatum, en conexión con la sustancia reticular tronco-encefálica, con inclusión del núcleo rojo, la sustancia negra, la oliva inferior, etc. De estos centros tronco-encefálicos se establecen conexiones con la médula espinal y el cerebelo en forma directa y cruzada. En el cerebelo llega al núcleo dentado, tanto a la parte lateral (neocerebelosa), como a la parte medial de dicho núcleo (paleocerebelosa). De la parte neocerebelosa, vía pedúnculo cerebeloso superior, llega al núcleo rojo (neorrubro), llega al tálamo óptico (núcleo ventral lateral intermedio) y de aquí va a la corteza cerebral a través del brazo anterior de la cápsula interna. El haz central de la calota es una vía conductora de impulsos activadores, corticales y diencefálicos centrípetos y/o centrífugos.
5.-Vías Vestibulares: Son las siguientes: Vías vestíbuloespinales medial y lateral, directa y cruzada, descendente o ascendente, se inician en el núcleo vestibular lateral (de salida).
Lugares donde actúa el Sistema Reticular: 1.- Control Somatomotor: Activa a nivel sináptico los centros nerviosos corticales, subcorticales, del tronco y de la médula espinal mediante: - Arcos reflejos, ajustes posturales, tono postural grosero y fino. Regula, modula y coordina los movimientos por grupos musculares agonistas y sinergista, con oposición, ajuste postural y de tono muscular de grupos musculares antagonistas, mantiene el equilibrio estático y cinético, los movimientos complejos durante el habla, los los gestos durante los estados emocionales, la mímica, la expresión facial. Existe un centro o zona inhibidora motora a nivel bulbar y una zona facilitadora motora a nivel póntico (haz retículo-espinal, retículo-bulbar y retículo- póntico respectivamente). El locus coeruleus origina las fibras bulbo-espinales reticulares (reciben aferencias de núcleos inferiores del rafe bulbar), estas fibras bulbo-espinales están relacionadas con la relajación de la musculatura corporal durante el sueño, con los movimientos oculares rápidos (REM) y con el sueño paradójico. Otras eferencias van van a los núcleos de los nervios III, IV y VI a través del FLM (fascículo longitudinal medial).
417
2.- Control Somatosensorial: Todos los núcleos somatosensitivo-sensoriales de las vías centrípetas o ascendentes en general, están de la misma manera regulados, modulados, coordinados, inhibidos o activados, a través de neurotransmisores, por las aferencias procedentes del sistema reticular; dichas aferencias pueden originarse en niveles corticales o subcorticales del sistema ascendente o descendente, a lo largo del tronco cerebral (principalmente de la columna reticular lateral). 3.- Control Visceromotor: El sistema reticular coordina, activa o inhibe las funciones visceromotoras, a través de vías ascendentes o descendentes, aferentes o eferentes, de origen cortical, diencefálico, talámico, hipotalámico, influenciando en la modulación de los centros vegetativos neuronales preganglionares, sobre los postganglionares y mediante estos últimos, de las vísceras inervadas. 4. Control Neuroendocrino: A través del haz central de la calota se llega al hipotálamo, de aquí, mediante el sistema hipotálamo-hipofisiario controla y modula la liberación de factores reguladores hipotalámicos de trofinas hipofisiarias estimulantes de las glándulas endocrinas subordinadas a la hipófisis.
418
CEREBELO Las evaginaciones dorsolaterales de las placas alares del tubo neural, forman los labios rómbicos y la placa cerebelosa. Desde el punto de vista filogenético el flóculo-nodulo es la parte más antigua del cerebelo (archicerebelo). El cerebelo se sitúa en la fosa posterior de la base del cráneo, cubierto por la tienda del cerebelo (tentorio), junto con la protuberancia y el bulbo forman la parte infratentorial del sistema nervioso; pesa 140 g.; sus diámetros son: Transversal 9-10 cm., ánteroposterior 6 cm., vertical 5 cm. (Figura Nº 979 a 993). Caras del cerebelo: 1.- Cara Superior plana, en relación con la tienda del cerebelo. 2.- Capa Inferior convexa, en relación con la fosa posterior y el agujero occipital. 3.- Cara Anterior, abierta hacia el IV ventrículo.
Figura Nº 979: Esquema de los lóbulos y fisuras del cerebelo.
Hemisferios cerebelosos: Son dos, están unidos por el vérmis y separados por la hoz del cerebelo, su superficie está dividida por surcos y cisuras horizontales que dividen al vérmis y a los hemisferios cerebelosos. 1.-Cisura pre-central, delante del lobulillo central. 2.-Cisura primaria, entre el cúlmen y el declive. 3.-Surco post-clival, entre el declive y la fólia. 4.-Cisura horizontal o circunferencial, entre la fólia y el túber. 5.-Surco pre-piramidal, entre el túber y la pirámide. 6.-Surco post-piramidal, entre la pirámide y la úvula. 7.-Cisura retro-amigdalina, entre la amígdala y el lóbulo digástrico y entre la úvula y el nódulo.
Figura Nº 980: Esquema de los lóbulos y surcos del cerebelo, vista superior.
Figura Nº 981: Cerebelo, norma verticalis, se aprecia los lóbulos y las fisuras cerebelosas.
419
8.-Surco póstero-lateral, amígdala y el flóculo.
entre
la
Lóbulos: Los del vérmis se corresponden con los de los hemisferios: 1.-Cara Superior: La língula con la víncula, el lobulillo central con las alas del lobulillo central, el cúlmen con el lobulillo simple o cuadrilátero anterior, luego viene el Surco primario, después, el declive con el lobulillo cuadrilátero posterior, la fólia con el lobulillo semilunar superior, luego viene la cisura circunferencial (Vic d’Azir). 2.-Cara inferior: El túber con el lobulillo semilunar inferior, la pirámide con el lobulillo digástrico, la úvula con la amígdala cerebelosa y finalmente el nódulo con el flóculo.
Figura Nº 982; Esquema del cerebelo, norma frontalis.
La cara anterior está relacionada con el IV ventrículo, éste está cubierto por el velo medular superior y el inferior; en ambos lados encontramos los pedúnculos cerebelosos superior e inferior y lateralmente a estos el pedúnculo cerebeloso medio.
Figura Nº 983: Cerebelo y tronco encefálico (seccionado), vista anterior.
El cerebelo consta de un manto gris superficial, la corteza cerebelosa, y una masa blanca profunda, la sustancia medular con los núcleos intrínsecos. Filogenética y funcionalmente el cerebelo puede dividirse en tres partes: 1.-El archicerebelo: archicerebelo: representado por el nódulo, los dos flóculos y sus conexiones pedunculares (lóbulo flóculo-nodular), es la más antigua y la más relacionada con los núcleos vestibulares y los núcleos fastigiales. El lóbulo flóculo-nodular está separado del cuerpo del cerebelo por la cisura póstero-lateral, la primera en desarrollarse.
Figura Nº 984: Cerebelo, vista inferior.
420
2.-El paleo-cerebelo: se compone de todas las partes del cerebelo situadas por encima y por delante de la cisura primaria, es denominado lóbulo anterior; se relaciona con los núcleos cerebelosos emboliforme, globoso y dentado medial. Se considera el más relacionado con la regulación del tono muscular. Las influencias sobre el tono muscular ejercidas por intermedio de los núcleos del techo y las proyecciones cerebelo-vestibulares llegan a nivel medular vía los haces vestíbulo-espinal y retículo-espinal. Los impulsos provenientes del núcleo emboliforme modifican el tono muscular al proyectarse sobre el núcleo rojo y este hacia la médula espinal. 3.-El neocerebelo : es la porción más grande y más reciente del cerebelo humano, se ubica entre las cisuras primaria y la póstero-lateral (vérmis y hemisferios), abarca el lóbulo posterior. El neocerebelo está relacionado con la coordinación de movimientos voluntarios iniciados a niveles corticales, principalmente automáticos. El cerebelo está unido al mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo por medio de tres pares de pedúnculos cerebelosos (Cuadro LV) (el cerebelo sirve como centro integrador para la coordinación de la actividad muscular). El pedúnculo cerebeloso superior contiene en su mayoría axones eferentes, el pedúnculo cerebeloso medio sólo tiene axones aferentes, mientras que el pedúnculo cerebeloso inferior tiene axones tanto aferentes como eferentes. Los pedúnculos cerebelosos tienen una nomenclatura alternativa que se utiliza en la literatura clínica y científica. El pedúnculo cerebeloso superior se llama igualmente brachium conjunctivum; el pedúnculo cerebeloso medio, brachium pontis; y el pedúnculo cerebeloso inferior, cuerpo restiforme.
Figura Nº 985: Esquema de los núcleos profundos del cerebelo.
Figura Nº 986: Corte sagital para ver los lóbulos del vérmis.
Figura Nº 987: Archicerebelo Vestibulocerebelo, conecciones.
o
421
El cerebelo participa en el control de los movimientos a través de proyecciones a las vías descendentes laterales y mediales. La corteza cerebelosa se sitúa sobre la sustancia blanca. Contiene numerosas folia (hojas) que se agrupan en tres lóbulos: lóbulo anterior, lóbulo posterior y lóbulo floculonodular. Empotrados dentro de la sustancia blanca del cerebelo se encuentran cuatro núcleos profundos agrupados bilateralmente (Figura Nº 985) y que son, procediendo de medial a lateral: núcleo del techo o fastigio, núcleo globoso, núcleo emboliforme y núcleo dentado. Los núcleos globoso y emboliforme se denominan colectivamente núcleos interpuestos. La corteza cerebelosa consta de tres capas de células que son, procediendo de la superficie cerebelosa a la sustancia blanca: la capa molecular, la de Purkinje y la granular. En la corteza cerebelosa se encuentran cinco clases de neuronas: 1.-Célula de Purkinje, la neurona de proyección del cerebelo, la cual es inhibidora. 2.-La célula granular, la única interneurona excitatoria del cerebelo. 3.-La célula en cesto, inhibidora. 4.-La célula estrellada, inhibidora. 5.-La célula de Golgi, inhibidora. Al cerebelo llegan dos clases importantes de fibras aferentes: las fibras trepadoras, que son los axones de neuronas de los núcleos inferiores de la oliva, y las fibras musgosas, que proceden de numerosas fuentes, incluidos los núcleos pontinos, núcleos de la formación reticular, núcleos vestibulares y de la médula espinal. Las entradas de las fibras trepadoras y musgosas se dirigen tanto a los núcleos cerebelosos profundos como a la corteza cerebelosa; pero algunas fuentes de fibras musgosas no proyectan a los núcleos profundos. Las fibras trepadoras establecen conexiones monosinápticas
con las células de Purkinje: las fibras musgosas sinaptan con las células granulares las cuales a su vez, lo hacen con las células de Purkinje a través de sus fibras paralelas. Las células de Purkinje proyectan desde la corteza cerebelosa a los núcleos profundos y a los núcleos vestibulares. El cerebelo se encuentra dividido en tres regiones funcionales: el vestibulocerebelo, el espinocerebelo y el cerebrocerebelo (Cuadro LVI). El vestibulocerebelo vestibulocerebelo es importante en el equilibrio y el control de los movimientos de los ojos; el componente cortical corresponde anatómicamente al lóbulo floculonodular. Recibe la información de los núcleos vestibulares y los aferentes vestibulares primarios, retornando a los núcleos vestibulares a través del pedúnculo cerebeloso inferior (Figura Nº 987). El espinocerebelo es importante para la postura y el movimiento de los miembros, se encuentra subdividido en dos regiones corticales que tienen igualmente contrapartidas funcionales: el vermis medial se encarga del control de los músculos axiales y de la cintura escapular, y el hemisferio intermedio controla los músculos de los miembros. Las entradas principales al espinocerebelo proceden de la médula espinal. El tracto espinocerebeloso dorsal y el tracto espinocerebeloso ventral son las vías de los miembros inferiores, el tracto cuneocerebeloso y el tracto espinocerebeloso rostral son sus homólogos para los miembros superiores. Las células de Purkinje del vermis proyectan al núcleo del techo, el que influye en las vías descendentes mediales: los tractos reticulospinal, vestibulospinal y corticospinal ventral. La proyección al tronco encefálico inferior se hace a través del pedúnculo cerebeloso inferior y la proyección talámica se hace a través del pedúnculo cerebeloso superior. El hemisferio
422
intermedio proyecta a los núcleos interpuestos los cuales, a su vez, influyen en las vías descendentes laterales: los tractos rubrospinal y corticospinal lateral. Todas las proyecciones procedentes del espinocerebelo recorren el pedúnculo cerebeloso superior (Figura Nº 988).
El cerebrocerebelo desempeña un papel en la planificación de los movimientos; su componente cortical es el hemisferio lateral. El cortex proyecta a los núcleos pontinos que proporcionan la información principal al cerebrocerebelo. Las células de Purkinje de esta división funcional proyectan al núcleo dentado, desde aquí, las neuronas dentadas proyectan al núcleo rojo parvocelular contralateral y al núcleo lateral ventral del tálamo, ambas a través del pedúnculo cerebeloso superior (Figura Nº 989). Las principales proyecciones del núcleo lateral ventral se dirigen a la corteza motora primaria (área 4) y a la corteza premotora (área lateral 6).
Figura Nº 988: Paleocerebelo Espinocerebelo, conecciones.
o
Figura Nº 989: Neocerebelo Cerebrocerebelo, conecciones.
o
Ingreso Cortical Aferente: Las fibras aferentes a la corteza cerebelosa son provistas por haces que penetran en el cerebelo principalmente a través de los pedúnculos cerebelosos inferior y medio. Entre éstos se hallan el haz espino-cerebeloso, el cérvicocerebeloso, el trigémino-cerebeloso, el cúneo-cerebeloso, el olivo-cerebeloso, el vestíbulo-cerebeloso y el pontocerebeloso. Los axones de la célula de Purkinje representan la vía eferente desde la corteza cerebelosa. Estos axones se proyectan principalmente a los núcleos cerebelosos profundos y a los núcleos vestibulares, todo impulso de salida de la corteza cerebelosa es inhibidor.
423
Núcleos Cerebelosos Profundos: La sustancia blanca se continúa de un hemisferio a otro, está cubierta por la corteza cerebelosa. Consta de fibras de proyección aferentes, eferentes y fibras de asociación que conectan las diversas partes del cerebelo. Las fibras cruzan hacia ambos hemisferios en dos comisuras cerebelosas, una comisura posterior, en la región de los núcleos del techo y una comisura anterior rostral a los núcleos dentados. La sustancia blanca se continúa con los tres pedúnculos que vinculan al cerebelo con el tronco del encéfalo; rostralmente constituye el velo medular superior, delgada lámina blanca que une los dos pedúnculos cerebelosos superiores, estas estructuras forman el techo y las paredes laterales de la parte superior del IV ventrículo. Dentro de la sustancia blanca, a cada lado, se encuentran los núcleos del techo, el núcleo globoso, el emboliforme y el dentado.
Figura Nº 990: Corte sagital de cerebelo.
Núcleo Dentado: Es el mayor de los núcleos cerebelosos, está próximo al vérmis, tiene pliegues y un hilio que mira hacia adentro. Puede diferenciarse una parte dorsomedial (paleocerebelo) y otra ventrolateral (neocerebelo), sus fibras emergen por el pedúnculo cerebeloso superior y el inferior. Núcleo Emboliforme: Es una masa gris en forma de cuña, situada cerca del hilio del núcleo dentado, a menudo resulta difícil diferenciarlo de este último. Se integra al paleocerebelo.
Figura Nº 991: cerebelosas eferentes.
Proyecciones
Núcleo Globoso: Situado entre los núcleos del techo y el emboliforme. Se integra al paleocerebelo. Figura Nº 992: Núcleo dentado en un corte transversal de cerebelo. 424
Núcleo del Techo (Fastigio): El más interno y el más antiguo de los núcleos cerebelosos profundos, se ubica cerca de la línea media en el techo del IV ventrículo. Se integra al archicerebelo.
Lóbulo nódulo-flocular: La parte más antigua del cerebelo, todas sus conexiones son esencialmente vestibulares.
Figura Nº 993: Corte sagital a nivel del vérmis.
MEDULA ESPINAL Es la parte del sistema nervioso central situada dentro del conducto raquídeo, al que ocupa parcialmente 60%, se extiende desde el atlas hasta L2. Tiene forma cilindroidea, longitud promedio en adulto 45 cm., pesa alrededor de 30 g. En el niño ocupa más del 70% del conducto raquídeo y llega hasta L3; termina en el cono terminal como fillum terminale, este llega al fondo de saco dural (fillum interno), luego se continúa como fillum terminale externo hasta el dorso de la primera vértebra coxígea. La médula espinal está envuelta por la duramadre meningeal, por dentro de ella, la aracnoides y la piamadre; por dentro de la duramadre está el espacio subdural; por fuera el epidural; entre la aracnoides y la piamadre el espacio subaracnoideo, este espacio es amplio por debajo del cono medular (cisterna lumbar). La médula espinal disminuye de diámetro conforme desciende, tiene un engrosamiento a nivel cervical y otro a nivel lumbar, desde C3 hasta T2 alcanza su mayor diámetro y perímetro (38 mm.), entre L1 y L4 alcanza 35 mm.
425
La médula presenta en la línea media anterior un surco profundo, el surco o cisura media ventral, paralelo y por fuera está el surco colateral ventral; en la cara dorsal tiene un surco poco profundo, el surco medio posterior, dispuesto a lo largo de la médula espinal; paralelo a este último está el surco colateral dorsal; entre el surco medio dorsal y el colateral dorsal se encuentra el surco paramediano dorsal, poco profundo y (Figura Nº 994) presente solamente en la médula cervical; por los surcos colateral ventral y colateral dorsal emergen e ingresan las raices anteriores y posteriores de la médula respectivamente (Figura Nº 995), estas raices forman los nervios raquídeos, los los que salen a través de los agujeros de conjunción; son 31 pares nerviosos con su correspondiente ganglio anexo a la raíz posterior. Cada uno de los nervios raquídeos se relaciona con su correspondiente segmento medular, la raíz posterior tiene fibras sensitivas que llegan al cuerno posterior de la médula, la raíz anterior tiene fibras motoras que salen del cuerno anterior. Hay ocho pares de nervios cervicales, doce torácicos, cinco lumbares, cinco sacros y un coccígeo, cada nervio se divide en una rama dorsal, con fibras motoras y sensitivas (predominio sensitivo) que se distribuyen en la piel y músculos de la región dorsal, y una rama ventral, con predominio motor; las ramas anteriores se unen para formar en el cuello el plexo cervical y el braquial, en el sector lumbar y sacro los plexos lumbar y sacro, las ramas anteriores torácicas forman los nervios intercostales que inervan la piel y músculos de las paredes del tórax y del abdomen. Los nervios raquídeos lumbares y sacros forman la cauda equina o cola de caballo, al centro de la cual se encuentra el fillum terminale, filamento fino de tejido conjuntivo, situado por debajo del cono medular (Figura Nº 996).
Figura Nº 994: Morfología de la médula (nivel cervical).
Figura Nº 995: Esquema de la morfología externa medular.
Figura Nº 996: “Cola de caballo”,
porción distal de la médula. 426
Morfologia interna de la medula Macroscópicamente al corte transversal presenta: 1.-Sustancia Gris: Se organiza en astas a cada lado de la línea media, aquí se organizan las neuronas formando núcleos o laminas cito-arquitectónicas (Figura Nº 997). 2.-Sustancia Blanca: Se organiza en cordones o funículos por los que viajan las vías ascendentes y descendentes. Organización de la sustancia Gris: La sustancia gris se ubica ubica centralmente, formando las astas anteriores y posteriores de la médula cada una se une con la contralateral a través de un puente de sustancia gris dispuesto por delante y por detrás de la cavidad ependimaria, se forma así la comisura gris anterior y la posterior de la médula; el conjunto tiene forma de “H”.
Los cuernos anteriores de la médula se proyectan hacia delante y afuera, siendo cortos y anchos con relación a los cuernos posteriores. Cada cuerno anterior tiene una cabeza o pico, un cuello y una base. Los cuernos posteriores, se proyectan hacia atrás y afuera, son más delgados y largos que que los anteriores, tienen cabeza, cuello y base; la cabeza es delgada y está ampliada por el núcleo gelatinoso, llega hasta el borde medular. Entre T1 y L1 hay un cuerno lateral (columna intermedio lateral) con centros vegetativos simpáticos, la sustancia blanca disminuye al descender en la médula espinal. Epéndimo: La sustancia gris medular tiene una cavidad longitudinal llamada epéndimo, que se extiende desde la parte proximal de la médula cervical hasta el cono medular.
Figura Nº 997: Morfología de la sustancia gris medular.
Figura Nº 998: Distribución de los núcleos medulares motores en el asta anterior medular.
Organización de la sustancia blanca: Cordón Anterior: Está entre el surco medio anterior y el colateral anterior, a
427
cada lado; ambos cordones cordones se unen por la comisura blanca anterior.
2.2.- Cordón Posterior: Está entre el surco medio posterior y el colateral posterior a cada lado del surco medio posterior, no hay comisura blanca posterior, el tabique medio dorsal llega llega hasta la comisura gris posterior. En la región cervical y hasta T6, la superficie del cordón posterior tiene un surco longitudinal intermedio dorsal o para-mediano posterior, ocupado por un tabique para-mediano posterior, este divide al cordón posterior en: 2.2.1.- Fascículo Gracillis o delgado (de Goll) que va de C 1 a S4. 2.2.2.- Fascículo cuneiforme (de Burdach) que va de C 1 a T6. 2.2.3.- Fascículo accesorio del cuneiforme (de Von Monakov) que va de C1 a C8. 2.3.- Cordón Lateral: Derecho e izquierdo, está entre el surco colateral anterior y el surco colateral posterior del mismo lado. Estructura de la sustancia gris: Está formada por neuronas, glía y vasos sanguíneos. En todo segmento espinal, existen diez láminas de Rexed. El asta dorsal está formada por las láminas de la 1 a la 6, la sona intermedia por la porción dorsal de la lámina 7, el asta ventral por la porción ventral de la lámina 7 y las láminas 8 y 9. La lámina 10 está en la sustancia gris que rodea el canal central. Las ramas ascendentes y descendentes de las neuronas de los ganglios de la raíz dorsal, de gran diámetro, recorren una región circunscrita de la materia blanca, la columna dorsal. Las otras dos regiones de la materia blanca de la médula espinal, las columnas lateral y ventral, contienen axones de neuronas del SNC, y no ramas de neuronas de los ganglios de la raíz dorsal. Al entrar en la médula espinal, una fibra de gran
Figura Nº 999: Médula espinal. diámetro lo hace medialmente al tracto de Lissauer y bordea la costra de la materia gris para entrar en la columna dorsal. La rama ascendente retransmite básicamente información a los núcleos de la columna dorsal para la percepción. Las ramas segmentarias de las fibras de gran diámetro que inervan los receptores de la piel y algunos tejidos profundos terminan en lugares específicos de la sustancia gris (láminas 3 a 6 se la zona intermedia y en el asta ventral), curiosamente, estas fibras no terminan en las láminas superficiales del asta dorsal. Los mecanorreceptores que inervan receptores del músculo terminan en las láminas 5, 6, 7 y 9. El modo en que los axones de diámetro pequeño, que perciben los sentidos del dolor y la temperatura, entran y terminan en la médula espinal es bastante diferente del de los axones de gran diámetro. Una vez que una fibra de pequeño diámetro entra en la médula espinal, se bifurca y asciende o desciende dentro del tracto de Lissauer, 428
la zona de materia blanca que cubre el asta dorsal. Los terminales del asta dorsal se derivan directamente de estas ramas ascendentes y descendentes. Los axones mielinizados y amielínicos de diámetro pequeño sólo terminan en las láminas 1 y 2, las dos láminas que no reciben señales de las fibras de gran diámetro.
I.- Sistematización Somato-motora y Nomenclatura de los Núcleos del Asta Anterior médular (Figura Nº 997): 1. Grupo Nuclear Dorsomedial: Para los músculos de los canales vertebrales segmentos medulares de C1 a S4. 2. Grupo Nuclear Ventromedial: Para músculos intercostales y anchos del abdomen T1-L4. 3. Grupo Nuclear Ventrolateral: Para músculos de la cintura escapular y pelviana C5-T1 y L4-S4. 4. Grupo Nuclear Lateral: Para músculos del brazo y muslo C 5-T1 y L4-S4. 5. Grupo Nuclear Dorsolateral: Para músculos de antebrazo y pierna C5-T1 y L4-S4. 6. Grupo Nuclear Retrodorsolateral: Para músculos de las manos y pies C5-T1 y L4-S4. 7. Grupo Nuclear Central: Es de células de asociación.
II.- Sistematización Víscero-motora: Vís cero-motora: Los grupos celulares responsables están ubicados en los cuernos laterales de la médula torácica de T1 a L2 para el sistema simpático. Esta columna se divide en: 1.-Columna Intermedio Lateral: Posee neuronas preganglionares vegetativas simpáticas de las que salen fibras pre-ganglionares de tipo B, blancas o mielínicas, estas se proyectan a las raíces anteriores de los nervios raquídeos para hacer sinápsis con las neuronas simpáticas postganglionares
ubicadas en los ganglios simpáticos para-vertebrales o en los ganglios simpáticos pre-viscerales. De las neuronas ganglionares salen fibras postganglionares amielínicas o grises, de tipo C, las que inervan a los órganos diana. 2.-Columna Intermedio Medial, esta a su vez se divide en: -Parte intermedio-medial, núcleo vasoconstrictor: del que salen fibras en forma similar a las anteriores, para distribuirse alrededor de los vasos sanguíneos con efecto vasoconstrictor, -Parte Intermedio-lateral, núcleo vasodilatador: del que salen fibras de manera similar a las anteriores que se distribuyen en la musculatura lisa de la pared de los vasos sanguíneos con efecto vasodilatador. -Otro centro simpático como el iridodilator, está localizado en la médula cérvico-torácica C8 a T2, asciende por la cadena simpática cervical hasta el ganglio fusiforme o simpático cervical superior, donde se localiza la neurona postganglionar y de aquí salen las fibras post-ganglionares amielínicas, las que llegan a través de la arteria carótida interna y oftálmica (nervio naso-ciliar, V1) para llegar e inervar las fibras musculares lisas radiadas del iris con efecto dilatador pupilar (midriasis).
Centro Parasimpático Sacro o Pelviano: Se ubica en los segmentos S2, S3, S4, en la sustancia gris preependimaria y la parte medial de la base de los cuernos anteriores y laterales de los segmentos medulares mencionados. De este centro salen fibras pre-ganglionares por las raíces anteriores de los nervios sacros, luego de salir se unen para formar el nervio esplácnico pélvico; forman parte del plexo hipogástrico superior e inferior, el que inerva las vísceras pelvianas y el colon izquierdo.
429
III.- Sistematización de los Núcleos Somatosensitivos y Vícerosensitivos de la médula: - Núcleo Esponjoso: Se localiza en la cabeza del cuerno dorsal de la médula, láminas I a III, desde C1 a S4 , está relacionado con fibras del haz espinotalámico ventral que conduce sensibilidad de tipo protopática de tacto y presión grosera. - Núcleo Gelatinoso: Se localiza en toda la médula cervical, de C 1 a C8, por delante del núcleo esponjoso; se relaciona con fibras del haz espinotalámico dorsal, con el haz trigémino-talámico dorsal y núcleo espinal del V. - Núcleo Propio o Centrodorsal: Abarca de C1-S4 , esta situado por delante del núcleo gelatinoso en toda la altura de la médula; está relacionado con la sensibilidad propioceptiva y protopática de tacto, presión y termoalgésia. - Núcleo Torácico (Clarke): Esta localizado en la base del cuerno posterior de la médula torácica, se relacionan con el haz espinocerebeloso dorsal (propioceptivo). - Núcleo Centrobasal o Intermedio Medial: Va de C1 – S4, se dispone paralelamente por dentro del núcleo torácico en la base del cuerno dorsal, abarca desde la región cervical hasta la lumbo-sacra, está relacionado con la sensibilidad propioceptiva y visceroceptiva o interoceptiva. La sensibilidad epicrítica está en relación con los núcleos gracillis y cuneatus de localización bulbar. Arquitectura Laminar de Rexed: Lámina I: Reticular, tiene fibras nerviosas finas y gruesas, forma la lámina marginal de Waldeyer y el núcleo esponjoso (Figura Nº 1000), se relaciona con la sensación de tacto fino,
dolor y temperatura; aquí se originan los tractos espinotalámicos ventral y lateral. Lámina II: Tiene abundantes neuronas y fibras de sensibilidad táctil, epicrítica, homóloga al núcleo espinal trigeminal; se relaciona con el núcleo y la sustancia gelatinosa. Láminas III y IV: Están relacionadas con la sensibilidad propioceptiva, dolor y temperatura, forman el núcleo propio, integran la información de los tractos espinotalámicos ventral y lateral. Lámina V: Núcleos reticulares propioceptivos y protopáticos. Lámina VI: Núcleos de asociación, motores piramidales y extrapiramidales. Lámina VII: Núcleo dorsal de Clarke, columna intermedio lateral, neuronas pre-ganglionares vegetativas simpáticas. Lámina VIII: Ubicada en la parte medial de la base del cuerno anterior y en la comisura gris anterior, aquí terminan las vías extrapiramidales como el haz rubro-espinal y el haz tectoespinal. Lámina IX: Tiene motoneuronas A alfa grandes, multipolares, de 30 – 70 70 micras de diámetro y con fibras de 22 micras de diámetro. Es el centro motor del asta anterior, posee fibras comisurales. En esta lámina, desde C1 a C6 está el núcleo espinal (XI) y de C3 a C6 está el núcleo del nervio frénico. En las láminas I y IV terminan las fibras aferentes de la primera neurona, que vienen de exteroceptores y propioceptores, aquí está la segunda neurona, la que llegará al tálamo (espino-talámica). Las láminas V y VI reciben aferencias de receptores propioceptivos y fibras descendentes de la vía córtico-espinal. La lámina VII tiene conexiones ascendentes y descendentes del mesencéfalo y del cerebelo como son los haces espinocerebelosos, espino-tectales, espinoreticulares, tecto-espinales, retículoespinales y rubro-espinales, que intervienen en la regulación del tono postural durante el movimiento.
430
La lámina VII es conocida como zona intermedia, se encuentra entre las astas anterior y posterior, comprende las columnas celulares siguientes: - Núcleo Torácico (Clarke): En la parte medial de la lámina VII, se extiende de C8 a S4, origina el haz espinocerebeloso directo o posterior. El haz espinocerebeloso cruzado o anterior lo hace en la lámina V, VI, VII y VIII. - Núcleo Intermedio Lateral: Centro simpático primario, con neuronas que originan fibras tipo mielinizadas, que sinaptan con neuronas ganglionares, ubicadas en ganglios vegetativos simpáticos paravertebrales (T1-L3). - Núcleo Vegetativo Para-simpático Sacro: Nace de los segmentos medulares S2-S4, está ubicado en la parte lateral de la lámina VII. - Núcleo Intermedio Medial: Ocupa la parte medial de la lámina VII. - Núcleo Cervical Central: Se relaciona con haces espinocerebelosos y con el haz vestíbuloespinal. Las células del asta anterior se organizan en grupos (Figura Nº 997): 1. Grupo Nuclear Póstero-Medial: Para los músculos de los canales vertebrales. 2. Grupos Nuclear Ventromedial: Para los músculos intercostales y anchos de la pared torácica y abdominal. 3. Grupo Ventro Lateral: Para los músculos del hombro y la cadera. 4. Grupo Lateral: Para los músculos del brazo y del muslo. 5. Grupo Nuclear Dorsolateral: Para los músculos del antebrazo y la pierna. 6. Grupo Nuclear Retrodorsolateral: Para los músculos de la mano y del pie. 7. Grupo Central: Son células de asociación entre las láminas VII y VIII.
Figura Nº 1000: Láminas de Rexed en la sustancia gris medular.
Sistematización de la sustancia blanca medular en general: Está oganizada en cordones: a) Cordón anterior: está situado entre el surco medio anterior y el surco colateral anterior (por donde salen las raíces anteriores de los nervios raquídeos). b) Cordón posterior: está ubicado entre el surco medio posterior y el surco colateral posterior (por donde entran las raíces posteriores de los nervios raquídeos). c) Cordón lateral: está situado entre el surco colateral anterior y colateral posterior de un mismo lado. Los cordones tienen fibras nerviosas mielínicas (sustancia blanca). Por estos cordones suben y bajan principalmente (Figura Nº 1001):
A) Cordón Anterior: 1.-Vías Descendentes: - Haz Córtico-espinal anterior (ventral): está ubicado a cada lado del surco medio anterior de la médula, disminuye el número de fibras, conforme desciende; asimismo, antes de llegar a los grupos nucleares neuromusculares de los cuernos anteriores de la médula, láminas IV-VIV-VVI-VII y IX, IX, cruza el 50% de sus fibras por la comisura blanca anterior, su territorio muscular es predominantemente el de los músculos extensores del tronco, de la región
431
dorsal, de la cintura escapular, de la cintura pelviana y de los miembros. - Haz Vestíbulo-espinal: se origina en el núcleo vestibular lateral, desciende por la superficie del cordón anterior, entre el haz tectoespinal que está por dentro y el olivoespinal que lo hace por fuera; termina en la células reticulares del cuerno anterior de la médula; este haz es directo e interviene en el control del equilibrio cinético y estático. - Haz Tecto-espinal: desciende lateralmente junto al surco medio anterior de la médula, cerca del haz córtico-espinal anterior; se origina en el tubérculo cuadrigémino superior contralateral, cruzándose por detrás en la calota mesencefálica, por delante del acueducto cerebral (decusación de Meyner), termina en los cuernos anteriores de la médula en las láminas VI, VII y VIII a nivel cervical; controla el tono postural extensor de la cabeza y cuello relacionado a estímulos visuales durante la óculocefalogiria. - Haces Retículo-espinales: se originan en los núcleos reticulares pónticos, descienden por el cordón anterior en situación medial, terminan en los cuernos anteriores, a lo largo de toda la médula espinal, láminas VII y VIII; la mayoría de sus fibras son directas, habiendo algunas fibras que se cruzan; ejercen un rol facilitador sobre las neuronas motoras de las vías descendentes. El haz retículo-espinal bulbar sigue un trayecto paralelo al anterior y tiene función inhibidora del tono postural. - Haz Olivo-espinal: se origina en la oliva bulbar o inferior del mismo lado y del lado opuesto; desciende por el cordón anterior, en situación periférica, ventral y por fuera del haz vestíbulo espinal; termina en los cuernos anteriores de la médula en toda su altura, láminas VII y VIII, ejerce efecto facilitador del tono postural extensor durante los movimientos voluntarios y automáticos.
Figura Nº 1001: Vías medulares ascendentes y descendentes.
2.-Vías Ascendentes: -Haz Espinotalámico anterior: sube por fuera y por delante del cuerno anterior de la médula; el haz espinotalámico se ubica detrás del vestíbulo espinal; conduce sensibilidad de tacto-presión grosera o táctil protopática; en la médula se inicia en las láminas I a IV y V a VII, luego de tener información exteroceptiva de receptores de tacto presión-grosera protopática, se cruza en la comisura gris anterior para luego ascender por el cordón anterior del lado opuesto. B) Cordón Lateral: 1.- Vías Descendentes: -Haz Córticoespinal lateral o Piramidal cruzado: baja por la parte posterior, junto al cuerno posterior de la médula, por detrás y por dentro del haz rubroespinal; termina en el cuerno anterior, láminas IV-V-VI-VII-VIII y IX de Rexed; este haz piramidal contiene entre 70-90% del millón doscientos mil fibras que la vía piramidal tiene a nivel de las pirámides bulbares.
432
VIAS EXTRAPIRAMIDALES: 1.- Haz Rubroespinal: Desciende por el cordón lateral, aparece a uno y otro lado de la línea media en la calota mesencefálica como un derivado basal motor; este núcleo es muy vascularizado, por lo que se le conoce como núcleo rojo; el núcleo rojo tiene dos componentes: el paleorrubro y el neorubro; el paleorrubro origina la vía rubro-espinal, esta cruza por la parte anterior de la calota mesencefálica (decusación de Forel), desciende por la calota protuberancial y bulbar, luego continúa su descenso por toda la médula, por el cordón lateral, delante del haz piramidal cruzado y por fuera y detrás del haz retículo espinal lateral; termina en la lamina VIII de Rexed del cuerno anterior de la medula, previa posta en las laminas VI y VII. La otra porción del núcleo rojo, el neorrubro, tiene células pequeñas, es muy desarrollado en el hombre; está situado por encima del paleorrubro, es de naturaleza reticular, recibe aferencias del neocerebelo a través del haz dentorrúbrico; de la corteza cerebral (haz córticorrubrico), y del cuerpo estriado (haz estrio y paleorrúbrico); tiene eferencias al diencéfalo, como el haz rubro-talámico y el tálamo-cortical; esto cierra el circuito neocerebeloso cortical (dentorrubrico-tálamo-córticoponto-cerebeloso); la vía rubro-espinal actúa en coordinación con el haz piramidal cruzado y el córtico nuclear. 2.- Haz Olivoespinal: (Figura Nº1002): Desciende por el cordón anterior de la médula espinal. Los estímulos para el tono postural extensor vienen de la oliva bulbar o inferior a través del haz olivo espinal, esta vía actúa en coordinación con el haz córtico-espinal directo, el que acciona los músculos extensores de la región dorsal.
Figura Nº 1002: Vias extra-piramidales.
3.- Haz Vestibuloespinal: Desciende por el cordón anterior, se inicia en el núcleo vestibular lateral o de Deiters, derivado basal motor. El haz vestíbulo-espinal transmite impulsos con mediación del núcleo vestibular de ambos lados, a su vez este y otros núcleos vestibulares interconectados recibe impulsos desde el laberinto vestibular membranoso, utrículo, sáculo y conductos semicirculares membranosos (ganglio de Scarpa). El núcleo vestibular lateral se origina en la placa neural basal, por lo que se considera que forma parte de la sustancia intercalar motora; los demás núcleos vestibulares son derivados de la placa neural alar e integran vías sensitivas sensoriales vestibulares relacionadas con el archicerebelo, para la coordinación del equilibrio estático y cinético inconsciente y la orientación espacial . El haz vestibulo-espinal directo y el cruzado terminan en los núcleos medulares de los músculos extensores del miembro inferior y en los contralaterales del tronco. También tiene conexión, a través del Fascículo Longitudinal Medial o cintilla longitudinal posterior, con los núcleos del III, IV, V y ambiguo (IX - X y XI), para la oculocefalogiria durante la 433
pérdida del equilibrio postural extensor o de enderezamiento; participa así mismo, el núcleo del XI par, espinal (de origen cervical).
SENSIBILIDAD ASCENDENTES:
Y
VÍAS
Los centros sensibles, son derivados de la lámina y de la placa alar, que originan las astas posteriores medulares y los ganglios raquídeos. Estos últimos, de un lado se conectan con receptores periféricos de las distintas formas de sensibilidad (exteroceptiva, propioceptiva y vísceroceptiva) y de otro lado, se conectan con centros corticales o subcorticales integradores e interpretadores somatoestésicos. En los ganglios raquídeos asienta la primera neurona de todas y cada una de las sensibilidades, de aquí salen fibras nerviosas que sinaptan con neuronas ubicadas en los núcleos de los cuernos posteriores de la médula, y estos con los núcleos anteriores, para cerrar el circuito de los reflejos metaméricos. Los cuernos posteriores orientan la sensibilidad hacia centros somatoestésicos corticales o subcorticales de mayor nivel. En el adulto la sensibilidad se dispone y organiza, según la información captada en los receptores periféricos (exteroceptores, propioceptores o vísceroceptores). Los receptores de presión como los de Paccini, Krause, Meissner y los receptores espirales, recogen información del tono muscular postural; los receptores neurotendinosos o propioceptores y los de las fascias, como el de Ruffini, (Figura Nº 1003, 1003, 1004) informan sobre movimientos de desplazamiento. Todo tipo de sensibilidad llega al ganglio raquídeo y de aquí aquí va a la médula. Sólo algunos tipos de sensibilidad son los que producen reflejos metaméricos.
Figura Nº 1003: nerviosas en la piel.
Terminaciones
Figura Nº 1004: Receptores y transmisión de la sensibilidad, lemniscal y extra-lemniscal.
434
La sensibilidad que interesa como reflejo metamérico es la que informan los propioceptores de las fascias, cápsulas articulares, tendones, periostio, etc., esta información propioceptiva llega al ganglio raquídeo, luego al asta posterior y al anterior de la médula, donde se elabora la respuesta refleja, la que por haber llegado por la parte medial tiene que ser de tipo extensor, tal es el caso del reflejo osteotendinoso, donde hay respuesta refleja metamérica extensora, por ejemplo, al golpear con el martillo de reflejos en el tendón rotuliano, la respuesta es una extensión de la pierna. Otra sensibilidad que interesa como reflejo metamérico es la que recoge el tono muscular de las terminaciones nerviosas espirales o de los receptores de presión (Figura Nº 1005).
Figura Nº 1005: Arco reflejo y sus elementos conformantes.
Vías Ascendentes de Sensibilidad: Sensibilidad : (Cuadro LVII) Para la sensibilidad nociceptiva termoalgésica de la epidermis, asi como como de los vasos sanguíneos (capilares), el ingreso del axón aferente es por el núcleo del casquete o pico de las astas posteriores, los axones de las neuronas de la lámina II cruzan por la comisura blanca anterior medular y suben en posición ántero-lateral en los cordones medulares; el haz ántero lateral así formado, lleva la sensibilidad nociceptiva como el haz espinotalámico lateral (termoalgésia); otra parte de las fibras de este haz se orientan a las láminas I a III y IV a VII y luego a la lámina IX de células efectoras, para los reflejos nociceptivos metaméricos, y a los centros vasomotores (vasoconstrictor) del cuerno lateral de la médula (médula torácica). El haz espinotalámico ántero-lateral sube por el
Figura Nº 1006: Sistema lemniscal y del sistema anterolateral anterolateral..
Figura Nº 1007: Distribución en los cordones medulares, de las vías del lemnisco medial y el anterolateral anterolateral..
435
cordón lateral, se ubica por dentro del haz espinocerebeloso anterior, forma una continuidad con el haz espinotalámico anterior que asciende por el cordón anterior de la médula, interponiéndose entre ambos el haz espinotectal, con el que forma el lemnisco espinal. El haz espinotalámico anterior también lleva información exteroceptiva, protopática, de tacto grosero. Las dos vías más importantes para la transmisiíon sensorial somática son: el cordón dorsal / lemnisco medial, que media el sentido del tacto y de la posición de los miembros, y el sistema anterolateral, que media el sentido del dolor y la temperatura, así como una forma menos discriminativa de sentido del tacto. Estos sistemas se diferencian entre sí en cuatro aspectos principales (Figura Nº 1008): 1.-La sensibilidad a la modalidad de la información procedente de las neuronas de los ganglios de la raíz dorsal. 2.-La situación del primer punto de retransmisión. 3.-El nivel de la decusación. 4.-La homogeneidad funcional y anatómica de la vía. El sistema sensitivo lemniscal es una vía directa, rápida y tri-sináptica, cuyos relevos se realizan para acentuar los caracteres discriminativos o diferencias temporo-espaciales de la información (Figura Nº 1006, 1007). Los axones de la columna dorsal (lemniscal) sinaptan con las neuronas de los núcleos de la columna dorsal, el primer núcleo de relevo importante en la vía ascendente de los sentidos del tacto y la posición de los miembros (propioceptivo). Estos y otros núcleos de relevo no se limitan a transmitir información al nivel siguiente de la secuencia o jerarquía de la vía, sino que la información sensorial somática es
transformada en los núcleos de la columna dorsal (gracilis y cuneatus). Las interacciones sinápticas inhibidoras locales de los núcleos de la columna dorsal mejoran el contraste y la resolución espacial, por lo cual, cuando se tocan porciones adyacentes de la piel, podemos distinguir los distintos puntos tocados. Los axones del fascículo gracilis (información del tronco inferior y miembros inferiores) sinaptan con el núcleo gracilis, mientras que los del fascículo cuneatus (información del tronco superior y miembros superiores) sinaptan con el núcleo cuneatus. El núcleo gracilis se encuentra dentro del fascículo gracilis, el núcleo cuneatus en la base del fascículo cuneatus. A este nivel, el núcleo cuneatus puede verse emergiendo de la región más profunda del asta dorsal. Los núcleos de la columna dorsal son mayores en el nivel más rostral. A partir de los núcleos de la columna dorsal, los axones de las neuronas de segundo orden barren ventralmente el bulbo raquídeo (donde se denominan fibras arqueadas internas) y se decusan. La decusación del cordón dorsal / lemnisco medial (decusación sensorial), ocurre a un nivel más rostral que el de la decusación piramidal motora. Inmediatamente después de cruzar la línea media, las fibras ascienden al tálamo a través del lemnisco medial. Los axones procedentes del núcleo gracilis se decusan ventralmente a los axones del núcleo cuneatus, y ascienden por la parte ventral del lemnisco medial, comparados con los axones del núcleo cuneatus. Debido a esta configuración, la organización somatotópica del lemnisco medial del bulbo raquídeo se asemeja a la de una persona que permanezca de pie: la porción inferior ventral, seguida por el tronco, porción superior y parte posterior de la cabeza (occipucio) dorsalmente. No obstante, la
436
forma humana carece de rostro debido a que la aportación tactil del nervio trigémino, que inerva las estructuras del rostro y las intraorales, es procesada por los sistemas trigéminos centrales situados rostralmente en la protuberancia. Los sistemas sensitivos (Figura Nº 1008) extralemniscales se ayudan con dispositivos de conducción más lentos, multisinápticos, según niveles y grupos neuronales, realizan la sumación temporo-espacial de la información generando la adaptación local, regional o general, al mismo tiempo que determina el mensaje destinado a niveles corticales.
Haz Espinotalámico Ventral Conduce sensibilidad protopática de tacto presión grosero, Esta vía se inicia en las láminas I, II y III (segunda neurona de la vía) en tanto que la otra parte del haz se proyecta a las láminas IV a VII y IX, para los reflejos metaméricos.
Figura Nº 1008: Vía lemniscal y espinotalámica en esquema.
Haz Espinotalámico Dorsal Conduce sensibilidad térmica y dolorosa, los axones de la primera neurona ganglionar ingresan a la médula por la raíz dorsal, antes de hacerlo, cada fibra se bifurca en una rama ascendente y otra descendente, cada rama termina en 2 ó 3 niveles adyacentes o segmentos medulares por encima y por debajo; al ingresar al asta posterior de la médula sinapta con la segunda neurona (inicio de la vía espino-talámica) ubicada en las láminas I a IV y V a VII, también sinapta con la capa IX para los reflejos metaméricos; esta vía, luego de su inicio, se cruza en la comisura blanca anterior de la médula y asciende por el cordón lateral del lado opuesto (Figura Nº 1009). Figura Nº 1009:Vías sensitivas lemniscal y epinotalámica en la médula y el tronco encefálico. 437
Vías Ascendentes Espinocerebelosas: Son conductoras de sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente y consciente, ingresan al cuerno posterior de la médula por la raíz dorsal, hacen sinapsis con la segunda neurona de estas vías, localizadas en las láminas V, VI, VII y VIII (inicio de las vías espinocerebelosas). Estas vías comprenden los siguientes haces: a) Espinocerebeloso Anterior: nace en los segmentos medulares de T1 a S4; cruza por la comisura gris anterior donde se suman axones de las neuronas del núcleo comisural de la lámina VIII, llega al bulbo raquídeo; tiene sus propioceptores en fascias y tendones de músculos del tronco y miembro inferior, territorio extensor. b) Haz Espinocerebeloso Posterior: se inicia en las astas posteriores de la médula, segmentos T1 a S4, en las láminas V, VI y VII; este haz no se cruza como lo hace el haz anterior, asciende por el cordón lateral del mismo lado y llega al bulbo raquídeo, lleva información del tronco y miembro inferior, territorio flexor predominantemente. c) Haz Cúneocerebeloso Medial: Tiene sus propioceptores en tendones y fascias de los músculos extensores del tronco superior (tórax), hombros y miembros superiores; su primera neurona esta en los ganglios raquídeos de las raíces dorsales de la médula torácica de C5 a T6, láminas V, VI y VII (núcleos de la base) y en la lámina VIII (núcleo comisural), donde se inicia este haz, para luego cruzarse por las comisuras gris y blanca anterior, asciende por el cordón ántero-lateral del lado opuesto y llega al bulbo raquídeo; igual que el espinocerebeloso anterior, se inicia en las láminas mencionadas y se proyecta a la lámina IX para ejercer los reflejos metaméricos en el territorio extensor de los niveles mencionados.
d) Haz Cúneocerebeloso Lateral: Tiene sus propioceptores en tendones y fascias de músculos flexores del tronco superior (tórax) y miembros superiores, su primera neurona esta en el ganglio raquídeo de las raíces posteriores de la médula, segmentos C5 a T6; su segunda neurona (inicio del haz) está en los núcleos de la base de las astas posteriores de los segmentos indicados, láminas V, VI y VII, asciende sin cruzarse por el cordón lateral del mismo lado y llega al bulbo raquídeo. e) Haz Cervicocerebeloso Medial: Sus propioceptores se localizan en los tendones y fascias de los músculos de la nuca (extensores), su primera neurona, como la de los demás haces está en el ganglio raquídeo de las raíces dorsales de la médula, segmentos C 1 a C8 (neurona pseudomonopolar). La segunda neurona está en el núcleo comisural (lámina VIII) de los segmentos medulares antes referidos y también en los núcleos de la base (láminas V, VI y VII y, IX). f) Haz Espinocerebeloso Cervical Lateral: Sus propioceptores se localizan en tendones y fascias de los músculos flexores de la región anterior del cuello; su primera neurona está en los ganglios raquídeos cervicales, de C1 a C5; su segunda neurona en las astas posteriores de los mismos segmentos, láminas V, VI y VII (núcleos de la base), asciende sin cruzarse por el cordón lateral del mismo lado y llega al bulbo raquídeo. Vías Ascendentes del Cordón Posterior de la médula y sensibilidad táctil epicrítica: Los haces que conducen la sensibilidad táctil epicrítica discriminativa son: 1.-El haz delgado o gracilis (Goll). 2.-El haz cuneiforme (Burdach). 3.-El haz accesorio del cuneiforme (Von Monakov). 438
El haz gracilis nace desde C1 a S4, el cuneiforme desde C1 a T6 y, el haz accesorio del cuneiforme desde C1 a C 8. Van a los núcleos de Goll, Burdach y Von Monakov, respectivamente; el 15% de las fibras de los tres haces hacen sinapsis en los cuernos posteriores de la médula del mismo lado (láminas III y IV).
- Haz Trigéminocerebeloso Trigéminocerebeloso Medial: Tiene sus propioceptores en los músculos masticadores que desciende la mandíbula y abren la boca durante la masticación, su primera neurona está en el ganglio sensitivo del trigémino (de Gasser), su segunda neurona está en el núcleo propioceptivo mesencefálico del trigémino; desde este núcleo el haz se cruza en la línea media de la calota mesencefálica y por el pedúnculo cerebeloso superior del lado opuesto llega al cerebelo (paleocerebelo), con mediación de las fibras musgosas y trepadoras. - Haz Trigéminocerebeloso Trigéminocerebeloso Lateral: Tiene sus propioceptores en los músculos masticadores que ejecutan la mordida (elevadores de la mandíbula), su primera neurona está en el ganglio sensitivo del trigémino, la segunda neurona en el núcleo propioceptivo mesencefálico del V; por el pedúnculo cerebeloso superior del mismo lado llega al paleocerebelo, con mediación de las fibras musgosas y trepadoras, ambos haces conducen sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de la cara.
(palestesia) y los desplazamientos de los segmentos corporales, llega finalmente a la corteza cerebral, previa estación en el tálamo óptico, núcleo ventral pósterolateral (VPL).
Sensibilidad Táctil Epicrítica o Discriminativa: Es conducida por dos haces grandes y uno pequeño: gracilis, cuneiforme y accesorio. Haz Cuneiforme: Situado en el cordón posterior, lateral al gracilis; conduce además de la sensibilidad táctil epicrítica, sensibilidad profunda o propioceptiva consciente, similar al fascículo gracilis, pero éste último viene desde la médula sacra. Los dos fascículos y el accesorio terminan en los correspondientes núcleos bulbares y a partir de ellos originan fibras arciformes que se cruzan en la línea media para formar (decusación sensitiva) el lemnisco medial, este asciende a uno y otro lado de la línea media a lo largo de la calota tronco-encefálica y termina en el tálamo óptico, núcleo ventral-pósterolateral (VPL), para luego proyectarse a la corteza cerebral (Áreas 3-1-2), a través de las radiaciones talámicas que ascienden por el brazo posterior de la cápsula interna.
Sensibilidad Propioceptiva Profunda Consciente: Se incorpora al lemnisco medial, conduce sensibilidad propioceptiva profunda consciente encargada de discriminar los pesos (barognosia), la forma (estereognósia), las vibraciones 439
VIAS EFERENTES CORTICALES 1.-Vía Piramidal: Se inicia principalmente en el isocortex heterotípico agranular área 4 de Brodmann, capas III y V, pero también lo hace en casi todas las áreas corticales de los isocortex heterotípicos granulares, siempre en las capas III y V, no obstante que éstas láminas citoarquitectónicas en estos isocortex están muy disminuidas; se conoce que la vía piramidal o corticoespinal y corticonuclear se inicia en un 30% en el área 4, el 70% restante se inicia en las áreas 6, 8, 9, 3-1-2, 44, 45, 39, 40 y otras áreas (Figura Nº 1010). Las fibras formantes se irradian en abanico, forman en la periferia del cerebro la corona radiante, cuyas fibras convergen en la cápsula interna, brazo posterior, y en la rodilla de dicha cápsula (haz geniculado). Pasa luego por el pie del pedúnculo cerebral, en éste sitio continúa siendo un haz compacto (Figura Nº 1011), ocupa los tres quintos medios de dicho pie peduncular, correspondiendo el quinto medio lateral y el quinto medio al haz corticoespinal, y el quinto medio medial al haz corticonuclear; en la protuberancia este haz baja disgregado. En el bulbo, las fibras de nuevo se congregan y descienden por la parte anterior a uno y otro lado de la línea media, formando las pirámides, que caracterizan al bulbo raquídeo y dan el nombre a la vía piramidal. El 70-90% de fibras de cada vía se cruzan en la línea media pasando al lado opuesto (decusación de las pirámides o decusación motora), lo que marca el límite inferior del bulbo raquídeo (Figura Nº1012,1013). 1.1.-Haz piramidal cruzado o lateral o córticoespinal lateral: comprende las fibras que atravesaron la línea media (70-90%).
Figura Nº 1010: Componentes de orígen de la vía piramidal.
Figura Nº 1011: Ruta de la vía piramidal entre la corteza y la médula.
440
1.2.- Haz piramidal directo o anterior o medial (10 al 30%): comprende las fibras que no se decuzaron en el bulbo y por lo tanto no atravesaron la línea media; este haz desciende por el cordón anterior de la médula y el 50% de sus fibras se decuzan a través de la comisura blanca anterior, en forma progresiva conforme desciende, en sus respectivos niveles medulares. 1.3.- Haz Piramidal Córtico-Nuclear: Córtico-Nuclear: El Haz Corticonuclear o Geniculado forma parte de la vía piramidal, se inicia en la corteza, principalmente en la parte opercular del área 4 y en los opérculos parietal, temporal y en otras áreas corticales, pasa por la rodilla (genu) de la cápsula interna, por lo que se le denomina haz geniculado; en el pie del mesencéfalo se ubica en el quinto medio medial, en su descenso por dicho pie va dejando fibras en los núcleos del III y IV nervio craneal en forma cruzada, es decir, el haz corticonuclear izquierdo deja sus fibras en los núcleos del del III y IV nervios del lado derecho; desciende luego por la calota póntica y también deja fibras en los núcleos pónticos del lado opuesto, así como en núcleos reticulares que coordinan funciones complejas como son: masticación, deglución, fonación, etc El haz corticonuclear cruza sus fibras, algunas de ellas terminan en los núcleos del mismo lado del haz, resultando que cada núcleo motor del tronco cerebral recibe fibras piramidales de ambos haces corticonucleares, siendo mayoría las fibras cruzadas. Tan sólo las fibras del núcleo motor del facial que tienen que ver con la inervación del labio inferior y la mitad inferior de la cara, son 100% 100% cruzadas.
Figura Nº 1012: Vía piramidal en el tronco encefálico.
Figura Nº 1013: Decusación de la vía piramidal.
441
