1
FAGOSITOSIS PENDAHULUAN 1.1 Pengertian Fagositosis
Fagosi Fagositos tosis is merupa merupakan kan mekani mekanisme sme tubuh tubuh untuk untuk melawa melawan n agen agen asing asing yang yang masuk dalam tubuh (Suyudi dan Hutabarat, 1993) dan merupakan bagian dari respon imun nonspesifik serta memainkan peran pada pertemuan pertama inang dengan benda benda asing !ada proses ini ter"adi penelanan partikel-partikel oleh sekelompok sel khusus yang dinamakan sebagai sel-sel sebagai sel-sel fagositik (#ellanti, 1993) Selain Selain itu dikena dikenall pula pula istilah istilah pinositosis, pinositosis, yaitu proses memakan $at-$at non partikel, misalnya tetes %airan !roses fagositosis maupun pinositosis mulai dari terbentuknya suatu kantong pada membran sel, dan diikuti dengan pengambilan partikel atau terisi oleh %airan &antong ini kemudian melipat ke dalam dan membentuk 'akuola yang berisi partikel atau %airan yang akan di%erna lebih lan"ut ntuk ntuk lebih lebih memaha memahami mi tentan tentang g bagaim bagaimana ana bakteri bakteri dapat dapat menghi menghinda ndarr dari dari fagositosis atau selamat dari proses fagositosis, maka dalam makalah ini akan dibahas mengen mengenai ai tahaptahap-tah tahap ap fagosi fagositos tosis is dan berbag berbagai ai %ara bakter bakterii dalam dalam mengat mengatasi asi atau atau menghindari akti'itas fagositosis
1.2 Sel-sel Fagositik
!ada !ada manu manusi sia, a, fago fagosi sito tosi siss dila dilaku kuka kan n teru teruta tama ma oleh oleh fagosit mononuklear , neutrofil dan dan dalam "umlah yang ke%il oleh eosinofil. Fagosit mononuklear dihasilkan oleh sel induk ( stem cell ) di dalam sumsum tulang, kemudian mengalami proliferasi dan dilepaskan dalam darah sesudah satu periode melalui fase melalui fase monoblast – fase promonosit promonosit – fase monosit (#ellanti, (#ellanti, 1993 ) umlah monosit monosit yang men%apai 3 * + dari seluruh
leukosit dalam sirkulasi dapat bertahan selama 1 * 3 hari sebelum masuk dalam "aringan dan men"adi makrofag yang dapat hidup beberapa bulan dan dapat bergerak bebas atau "uga tidak bergerak seperti sel &upffer dalam hati dan sel angerhans dalam kulit (Suyudi dan Hutabarat, 1993) .akrofag sangat dikhususkan untuk melaksanakan fungsi penelanan dan penghan%uran semua benda-benda berupa partikel dengan proses endositosis Sel-sel ini membersihkan dan menghan%urkan bakteri-bakteri tertentu, sel-sel yang rusak atau tidak berguna, sel-sel tumor, benda-benda koloid dan molekul-molekul besar !roses fagositosis kadang-kadang dipermudah oleh adanya antibodi dan komplemen sebagai opsonin (#ellanti, 1993) eukosit /eutrofil atau !olimorfonuklear (!./) dalam keadaan normal ber"umlah 0 * + dari "umlah seluruh leukosit di dalam darah perifer orang dewasa (#ellanti, 1993) 2odar (199+) menyatakan bahwa sel yang memiliki masa hidup yang pendek ini meliputi 3 * + dari leukosit dalam sirkulasi Sel ini berasal dari stem cell , kemudian mengalami satu seri pembelahan dan pendewasaan melalui fase myeloblast – promyelosit – metamyelosit – sel matang – PMN dewasa. Sesudah periode yang pendek di dalam sirkulasi (1 "am), kemudian masuk ke "aringan dan bertahan selama beberapa hari Se%ara normal sel-sel ini tidak pernah kembali dari "aringan ke dalam darah #eberapa sel dalam kelompok 'askuler tidak mengalir se%ara bebas, karena sebagian dari sel-sel ini terasing untuk sementara dalam pembuluh-pembuluh darah ke%il atau menempel pada dinding pembuluh darah besar (#ellanti, 1993) Sel fagositik ketiga adalah eosinofil, meliputi sekitar 1 * 3 dari leukosit yang ada dalam sirkulasi darah dan dapat dibedakan dari leukosit lainnya oleh adanya granula-granula sitoplasmik yang besar yang ter%at merah dengan eosin Sel-sel ini
3
mempunyai banyak persamaan dengan neutrofil dan menun"ukkan morfogenesis yang sama /amun demikian, berbeda dengan neutrofil, eosinofil men"adi masak dalam sumsum tulang dalam waktu 3 * 0 hari sebelum lepas ke sirkulasi 4i dalam sirkulasi, sel ini mempunyai half life sekitar 3 menit dan dalam "aringan sekitar 1 hari (#ellanti, 1993) 5osinofil tidak seefisien neutrofil dalam fagositosis, tetapi memiliki lisosom dan mengadakan letupan pernafasan bila terangsang dengan tepat 5osinofil se%ara unik %o%ok untuk menyerang dan menghan%urkan lar'a %a%ing dengan menghan%urkan kutikula 5osinofil "uga mampu menetralkan faktor radang yang dilepaskan oleh sel mast dan basofil dan karena itu mengatur perbarahan yang disebabkan oleh sel-sel ini (2i$ard, 1961)
TAHAP – TAHAP FAGOSITOSIS
#ellanti (1993) mengemukakan, bahwa proses fagositosis ter"adi dalam beberapa tahap, yaitu 7 1 8danya interaksi sel fagosit dengan agen infeksi !erlekatan sel fagosit 3 ngesti atau proses penelanan dan pembentukan fagosom : Fusi antara fagosom dengan lisosom membentuk fago-lisosom ; !roses pembunuhan intraseluler 0 !roses digesti intraseluler dan ekskresi
2.1 Interaksi antara Sel Fagosit engan Agen Asing
:
Sel-sel fagosit baik monosit maupun neutrofil men%apai tempat infeksi atau agen asing melalui dua %ara, yaitu 7 1 Proses diapedesis, yaitu ter"adinya migrasi sel dari dinding pembuluh darah ke tempat infeksi, diperantarai oleh mediator ( kinin, histamin, prostaglandin dan sebagainya) Kemotaksis, yaitu gerakan amoeboid dari sel fagosit ke tempat infeksi karena adanya rangsangan kimia (chemoatractant. 2.2 Perlekatan !aa Sel Fagosit
Fagositosis dimulai dengan adanya perlekatan partikel pada permukaan membran plasma dari sel-sel fagosit 2ahap ini biasanya melibatkan reseptor pada membran plasma sel fagosit ebih dari : tipe reseptor spesifik telah diidentifikasi dari sel-sel fagosit dan beberapa diantaranya terlibat dalam proses fagositosis
2." Ingesti ata# Proses Penelanan an Pe$%ent#kan Fagoso$
Setelah ter"adi perlekatan partikel pada permukaan sel fagosit, ter"adilah proses penelanan yang diawali dengan pelipatan dan in'aginasi membran sel yang mengurung partikel dan akhirnya membawanya masuk ke bagian sitoplasma &adang-kadang suatu letupan respirasi (respiratory burst menyertai proses penelanan ini dan dikenal sebagai proses ingesti menggunakan 82! Hasil akhir dari proses ingesti ini adalah terkurungnya partikel pada suatu 'akuola yang terbentuk dari membran plasma sel Struktur ini dinamakan fagosom.
;
2.& Pe$%ent#kan Fago-lisoso$
.igrasi fagosom ke dalam sitoplasma kemudian diikuti dengan fusi liso$om yang membebaskan komponen-komponennya ke dalam fagosom Fusi ini berlangsung melalui bagian membran yang terbuka dan membentuk suatu 'akuola digesti yang disebut fago-lisosom.
2.' Proses Pe$%#n#(an Intrasel#ler
#eberapa menit setelah proses penelanan dan terbentuknya fagolisosom, bakteri akan mengalami kehilangan kemampuan untuk reproduksi .ekanisme yang pasti dari proses ini belum diketahui Sekitar 1 sampai 3 menit setaelah ingesti, beberapa bekteri patogen dan non patogen dibunuh se%ara lisis dan melalui proses digesti oleh en$im-en$im lisosom 8kti'itas mikrobisidal dari sel fagosit sangat komplek dan ber'ariasi antara neutrofil, monosit dan makrofag
2.) Proses Digesti Intrasel#ler
.ikroorganisme yang mati, se%ara %epat didegradasi di dalam fagolisosom men"adi komponen-komponen yang lebih ke%il !roses ini melibatkan berbagai en$im hidrolitik, seperti liso!im, protease, lipase, nuklease dan glikosilase. /eutrofil akan mati dan lisis setelah proses fagositosis dan digesti sel bakteri berlangsung Hal ini akan nampak sebagai karakteristik terbentuknya pus (nanah) pada "aringan 4ari tahap-tahap fagositosis yang sudah dibahas, "elaslah bahwa hasil fagositosis ditentukan oleh seperangkat faktor yang rumit, termasuk sifat khusus mikroorganisme,
0
susunan genetik dan fungsional sel-sel fagosit dan pra-kondisi sel fagosit #eberapa bakteri patogen yang berhasil menyebabkan penyakit pada inangnya, memberikan gambaran bahwa bakteri dapat terhindar dari semua tahap fagositosis tersebut dan bahkan dapat hidup dan berkembang dalam sel-sel fagosit
*E+ANIS*E PATOGENISITAS ,A+TEI *ENGHINDAI PETAHANAN FAGOSITAS INANG
#eberapa bakteri patogen dapat tahan terhadap komponen bakterisidal dari "aringan inang, biasanya sebagai fungsi dari beberapa struktur yang dimilikinya Sebagai %ontoh, kapsul poli-4-glutamat dari bakteri "acillus anthracis melindunginya dari ker"a %ationi% protein dalam sera atau dalam fagositosis
".1 +e$a$!#an Patogen Unt#k *eng(inar ata# *engatasi Fagosit .
.ikroorganisme yang masuk kedalam "aringan adalah yang pertama dan yang paling sering terkena fagosit #akteri yang terserang fagosit
akan dengan mudah
di%erna dan dibunuh, umumya disebut parasit yang gagal Sebaliknya, sebagian besar bakteri yang disebut parasit yang berhasil adalah yang terlibat dalam akti'itas fagosit atau menghindar dari perhatiannya
+
#akteri patogen mempunyai se"umlah dan beragam strategi untuk menghindari penelanan fagosit dan pembunuhan Sebagian bes ar adalah memblok satu atau beberapa tahap dari fagositosis, sampai pada menghentikan proses
".1.1. *eng(inari +ontak engan Fagosit
#akteri dapat menghindar dari perhatian fagosit dengan beberapa %ara 7 1 !atogen masuk atau tinggal di tempat yang tidak ada fagosit aringan internal tertentu (seperti lumen dari glandula, bagian dari traktus urinaria) dan permukaan "aringan (kulit) merupakan "aringan dimana tidak terdapat fagosit #eberapa patogen mampu menghindar dari pro'okasi respon radang yang melimpah 2anpa radang inang tidak dapat menfokuskan pertahanan fagositas 3 #eberapa bakteria atau produknya menghambat proses kemotaktis fagosit Sebagai %ontoh, stre!tolisin streptokokal (yang "uga membunuh fagosit) menekan kemotaktik neutrofil, bahkan dalam konsentrasi yang rendah Fraksi dari Mycobacterium tuberculosis telah diketahui dapat menghambat migrasi leukosit 2oksin #lostridium "uga dapat menghambat kemotaksis neutrofil : #eberapa patogen dapat melapisi permukaan sel bakterial dengan komponen yang terlihat sebagai dirinya sendiri oleh fagosit inang dan sistem kekebalan .erupakan suatu strategi menyembunyikan permukaan antigenik dari sel bakteri Fagosit tidak mengenali bakteri pada kontak dan kemungkinan opsonisasi oleh antibodi yang meningkatkan fagositosis men"adi minimal Sebagi %ontoh patogen $taphylococcus aureus menghasilkan koagulasi %ell-bound dengan klot fibrin pad permukaan bakterial %repanema pallidum, agen penyakit syphilis, mengikat fibronektin pada
6
permukaannya $treptococci &rup ' dapat mensintesa komposisi kapsul dari asam hialuronat 8sam hialuronat adalah perekat "aringan dalam "aringan ikat tubuh inang
".1.2 *eng(a$%at Penelanan ole( Fagosit
#eberapa bakteri mempunyai strategi untuk menghindari penelanan apabila fagosit melakukan kontak dengan bakteri #anyak bakteri patogen bertahan di substansi permukaan yang kemudian menghambat adsorpsi atau penelanan oleh fagosit elas disini adalah hal yang menyangkut unsur-unsur yang ada pada permukaan bakteri >esistensi terhadap penelanan fagositas biasanya dikarenakan komponen dari permukaan sel bakteri (dinding sel, atau fimbriae, atau kapsul) ?ontoh klasik adalah substansi antifagositas pada permukaan bakteri seperti 7 1 &apsul polisakarida dari $. pneumoniae, aemophilus influen!ae, %reponema pallidum dan Klebsiella pneumoniae !rotein . dan fimbriae dari streptococci =rup 8 3 endir permukaan (polisakarida) yang dihasilkan oleh Pseudomonas aeruginosa : 8ntigen < yang berkaitan dengan !S dari ). coli ; 8ntigen & (a%idi% polysa%%harides) ). coli atau analog dengan antigen @i $almonella typhi 0 #atas sel atau protein 8 yang larut yang dihasilkan oleh $taphylococcus aureus !rotein 8 melekat pada daerah F% pada g= dan memblok sitofilik (lapisan sel) pada daerah 8b adi kemampuan g= untuk menyerang sebagai faktor opsonin dihambat, dan opsonin-mediated ingestion dari bakteri diblok
9
Ta%el ,A+TEI PATOGEN INTASELULE OGANIS*E Mycobacterium tuberculosis Mycobacterium leprae *isteria monocytogenes $almonella typhi $higella dysentriae +ersinia pestis "rucella species *egionella pneumophilia ickettsiae
PEN/A+IT
2uber%ulosis eprosy isteriosis 2yphoid fe'er #a%illary dysentery !lague #ru%ellosis !enumonia 2hyphus fe'erA >o%ky .ountain spotted
#hlamydia
fe'er ?on"un%ti'itisA lymphogranuloma 'enereum
Sebagian besar parasit intraseluler mempunyai mekanisme khusus (geneti%allyen%oded) untuk masuk kedalam sel inang, sebaik mekanisme khusus untuk mempertahankan diri begitu bakteri berada di dalamnya !atogen intraseluler seperti +ersinia, *isteria, $almonella, $higella dan *egionella mempunyai mekanisme yang kompleks untuk in'asi seluler dan pertahanan intraseluler Sistemnya menyangkut berbagai ma%am faktor-faktor 'irulen non-toksin &adang-kadang faktor-faktor ini bersifat sebagai in'asin bakteri !arasit intraseluler bertahan dengan mekanisme yang baik yang terlibat dengan akti'itas bekterisida dari sel inang #eberapa mekanisme bakteri ini termasuk 7 1 *eng(a$%at 0#si lisoso$ 0agositik gran#l engan 0agoso$ #akteri bertahan di dalam fagosom dengan %ara men%egah keluarnya kandungan lisosomal ke dalam lingkungan fagosom, yaitu terhambatnya pembentukan fagolisosom dalam fagosit Strategi ini dimiliki oleh $almonella, M. tuberculosis, *egionella dan #hlamudiae 4engan adanya M. tuberculosis, komponen dinding sel fagosit (sulfatida) diperkirakan dikeluarkan dari fagosom dan memodifikasi membran lisosomal untuk menghambat fusi
1
!ada #hlamydia, beberapa elemen dalam dinding bakteri (elemen tubuh) mun%ul untuk memodifikasi kandungan membran fagosom *. pneumophilia, seperti pada #hlamydia, mempunyai beberapa struktur permukaan sel bakteri yang telah ada pada saat penelanan, mun%ul untuk memodifikasi membran fagosom, sehingga dapat men%egah bergabung dengan granul lisosomal =en tunggal *egionella diketahui bertanggung "awab pada penghambatan fusi fagosomal 4an pada $almonella typhimurium, perubahan pH dalam fagosom setelah penelanan menyebabkan produk gen bakteri sebagai hal yang penting dalam mempertahankan diri dalam makrofag
,erta(an i ala$ 0agolisoso$ !ada beberapa parasit intraseluler, fusi fagosom-lisosom ter"adi, tetapi bakteri resisten terhadap penghambatan dan pembunuhan oleh konstitusi lisosomal #eberapa patogen ekstraseluler "uga dapat tahan terhadap kematian dalam fagosit dengan menggunakan mekanisme pertahanan yang serupa Hanya sedikit yang diketahui mengenai bagaimana bakteri dapat bertahan dari pembunuhan fagositik dalam 'akuola fagositik, tetapi hal ini mungkin disebabkan oleh komponen permukaan bakteri atau disebabkan oleh substansi ekstraseluler yang mereka hasilkan untuk mempertahankan diri dari mekanisme pembunuhan fagositik #eberapa %ontoh bagaimana bakteri tertentu (baik patogen intraseluler dan ekstraseluler) tahan terhadap pembunuhan fagosit seperti 7 Mycobacterium leprae tumbuh didalam 'akuola fagosit bahkan setelah fusi se%ara ekstensif dengan lisosom .y%oba%teria (termasuk M. tuberculosis) mempunyai diding sel hidrofobik
11
seperti lilin dan komponen kapsul (asam miokolit ), yang tidak mudah diserang oleh en$im lisosomal &omponen dinding "rucella abortus mungkin mempengaruhi mekanisme bakterisida intraseluler dari fagosit. ". abortus dan $taphylococcus aureus menghasilkan katalase yang kuat dan penghasil superoksida dismutase ($), yang mungkin menetralisir oksigen radikal yang toksis yang dihasilkan oleh /84!H oksidase dan sistem .!< dalam fagosit $. aureus "uga menghasilakn pigmen permukaan sel (carotenoid ) yang memadamkan produksi oksigen singlet dalam 'akuola fagositik
3 +el#ar ari 0agoso$ &eluar lebih awal dari 'akuola fagosom adalah hal yang penting untuk pertumbuhan dan 'irulensi dari beberapa patogen intraseluler ni adalah strategi yang pandai yang dimiliki oleh icketsiae icketsia masuk kedalam sel inang dalam 'akuola permukaan membran (fagosom) tetapi kemudian bebas dalam sitoplasma dalam waktu yang singkat, mungkin sedikitnya dalam 3 detik 5n$im bakterial fosfolipase 8, mungkin bertanggung "awab dalam peme%ahan membran fagosom
".2 Pro#k ,akteri 3ang *e$atikan ata# *er#sak Fagosit
Satu strategi yang "elas dalam mempertahankan diri terhadap fagositosis adalah serangan langsung oleh bakteria kepada fagosit profesional Substansi manapun yang dihasilkan oleh patogen yang menyebabkan kerusakan fagosit disebut agresin
1
Sebagian besar adalah en$im ekstraseluler atau toksin yang mematikan fagosit Fagosit mungkin mati oleh patogen sebelum atau sesudah penelanan
".2.1 *e$atikan Fagosit se%el#$ !enelanan
#anyak patogen =ram positif, khususnya %o%%i pyogenes, mengsekresikan en$im ekstraseluler yang mematikan fagosit 5n$im ini disebut hemolisin karena akti'itasnya dalam sel darah merah menghasilkan lisis $treptococci patogen menghasilkan streptolisin $treptolisin mengikat kholesterol dalam membran !ada neutrofil menyebabkan granul lisosom pe%ah, sehingga isinya keluar kedalam sitoplasma
".2.2 *e$atikan Fagosit Setela( Penelanan.
#eberapa bakteria menggunakan ker"a toksisnya pada fagosit setelah proses penelanan .ereka mungkin tumbuh dalam fagosom dan melepaskan substansi yang dapat menembus membran fagosom dan menyebabkan pe%ahnya granul lisosomal, atau mereka mungkin tumbuh dalam fagolisosom dan mengeluarkan substansi toksis yang dapat menembus membran fagolisosom menu"u tempat targetnya dalam sel Ta%el INTEFEENSI ,A+TEIAL DENGAN FAGOSIT ,A+TEIU * $treptococcus
TIPE INTEFEENSI
.ematikan fagosit
*E+ANIS*E
Streptolisisn pe%ahnya
pyogenes
.enghambat
menyebabkan lisosomal
sitoplasma kemotaksis Streptolisisn
netrofil kemotaktik 2ahan penelanan (ke%uali ada !rotein . pada fimbriae
kedalam
membasmi
13
8b) .enghindari
$taphylococcu
deteksi
oleh &apsul asam hialuronat
fagosit .ematikan fagosit
eukosidin menyebabkan pe%ahnya
.enghambat fagositosis
lisosomal kedalam sitoplasma !rotein 8 memblok F% dari 8bA
opsonisasi
kapsul polisakarida pada beberapa
2ahan mati
strain &arotenoid, katalase, superoksida
s aureus
dis-
.enghambat penelanan
mutase
mematikan
ra%um
oksigen radikal &oagulase permukaan
sel
menyembunyi- kan ligand untuk
.ematikan fagosit
kontak pagositas 2oksin anthraB 5F
$treptococcus
2ahan mati 2ahan penelanan (ke%uali ada
!oliglutamat kapsular !olisakarida kapsular
pneumoniae Klebsiella
8b) 2ahan penelanan
&apsul polisakarida
pneumoniae aemophilus
2ahan penelanan
&apsul polisakarida
influen!a Pseudomonas
.ematikan fagosit
5ksotoksin 8 mematikan makrofagA
"acillus anthracis
aeruginosa $almonella
2ahan penelanan 2ahan penelanan
typi $almonella
kematian 2ahan didalam fagosit
typhimurium
leukosidin permukaan sel endir alginat dan polimer biofilm dan 8ntigen @i (&) (mikrokapsul)
#akteria
berkembang
tahan
terhadap pH rendah, bentuk reaktif dari oksigen dan defensin inang
1:
*isteria
(%ationi% protein) isteriolysis, fosfolipase ? lyse
epas dari fagosom
monocytogene s #lostridium perfringens
membran pagosom
.enghambat
kemotaksis toksin
+ersinia pestis
fagosit .enghambat penelanan kapsul 2ahan penelanan dan atau &apsul protein pada permukaan sel
+ersinia
kematian .ematikan fagosit
!rotein
2ahan mati dan penelanan
kedalam netrofil &omponen dinding sel mematikan
enterocolitica .y%oba%teria
Cop
diin"eksi
langsung
ra%un oksigen radikalA men%egah asidifikasi dari pagolisosom Sulfatida my%oba%terial
Mycobacteriu
.enghambat fusi lisosomal
m tuberculosis *egionella
memodifikasi lisosom .enghambat fusi fagosom- 2idak diketahui
pneumophilia Neisseria
lisosomal .enghambat
gonorrhoeae
fagolisosomA
mungkin
menurunkan
letupan
formasi #erkaitan
dentan
protein
outer
membran (porin) !
pernapasan &eluar dari fagosom .enghambat fusi lisosomal
Fosfolipase 8 Substansi bakterial memodifikasi
"rucella
2ahan mati
pagosom Substansi dinding sel (!SD)
abortus %reponema
2ahan penelanan
.aterial kapsul polisakarida
pallidum )scherichia
2ahan penelanan
8ntigen < (strain halus)A antigen k
2ahan penelanan dan mati
(asam polisakarida) 8ntigen &
ickettsia chlamydia
coli
1;
#anyak
bakteri
merupakan
parasit
intraseluler
makrofag
(seperti
Mycobacterium, "rucella, *isteria) biasanya menghan%urkan makrofag pada akhirnya, tetapi mekanismenya belum dimengerti .ultiplikasi intraseluler bakteri berlan"ut selama 6 "am setelah inokulasi pada saat makrofag kehilangan daya lekat dikarenakan lisis sel telah ter"adi >ata-rata waktu untuk tumbuh dari organisme ini adalah ;6 menit
"." Strategi Lain Anti0agositas 3ang Dig#nakan ole( ,akteria
Ealaupun hanya ada sedikit %ontoh yang "elas, mungkin terdapat beberapa strategi atau mekanisme antifagositas yang lain Sebagai %ontoh adalah suatu patogen mungkin mempunyai mekanisme menghambat produksi fagosit atau pelepasannya dari sumsum tulang
PENUTUP
Fagositosis merupakan mekanisme pertahanan tubuh inang yang bersifat non spesifik yang terutama dilakukan oleh sel !olimorfonuklear (!./) dan monosit atau makrofag serta sebagian ke%il oleh sel eosinofil !roses fagositosis dimaksudkan untuk menghan%urkan atau membunuh partikel atau mikroorganisme yeng menginfeksi inang #eberapa tahap fagositosis meliputi 7 1) nteraksi sel fagosit dengan induk semang A ) !erlekatan sel fagosit A 3) ngesti dan pembentukan fagosom A :) !embentukan fagolisosom A ;) !roses pembunuhan intraseluler dan 0) !roses digesti intraseluler
10
DAFTA PUSTA+A
#eaman dan #eaman #, 196: 2he >ole e' .i%robiol 367+-:6 #ellanti, 1993 mmunology ndonesian 5dition 7 munologi =ad"ah .ada ni'ersity !ress Cogyakarta ndonesia ?onte .!, = !etrone, ? onghi, ! @alenti, > .orelli, F Superti dan Seganti 1990 2he 5ffe%ts of nhibitor of @a%uolar 8%idifi%ation on the >elease of *isteria monocytogenes from !hagosomes of ?a%o- ?ells .ed .i%robiol ::7:16-:: ?$uprynski ? 1966 #a%terial 5'asion of ?ellular 4efense .e%hanism7 an <'er'iew @irulen%e .e%hanisms of #a%terial !athogens 1:1-10 Frehel ?, ? e'isi !enerbit #ina >upa 8ksara akarta 2i$ard, > 1961 8n ntrodu%tion to @eterinary mmunology 8lih #ahasa 7 .asduki !artodired"o !enerbit ni'ersitas 8irlangga Surabaya
