3. Ameliorarea pomilor fructiferi - marul.pdf

AMELIORAREA POMILOR FRUCTIFERI Ameliorarea marului

AMELIORAREA MĂRULUI









Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare Particularităţi citogenetice şi biologice Obiectivele ameliorării mărului: Productivitatea (vigoarea de creştere, tipul de creştere şi fructificare - ideotipul, numărul de fructe pe pom, mărimea fructelor, durata perioadei juvenile etc.); Calitatea fructelor; Epoca de maturare a fructelor; Rezistenţa la ger; Epoca de înflorire; Rezistenţa la rapăn; Rezistenţa la făinare; Rezistenţa la arsura bacteriană; Rezistenţa la dăunători; Ameliorarea portaltoilor. Metode de ameliorare a mărului: Selecţia în hibrizi naturali; Selecţia variaţiunilor mugurale; Inducerea artificială a mutaţiilor; Hibridarea intraspecifică; Hibridarea interspecifică.

IMPORTANłA AMELIORĂRII MĂRULUI ŞI SORTIMENTUL ACTUAL CULTIVAT ÎN ROMÂNIA În pomicultura mondială, mărul ocupă un loc de frunte în producţia de fructe, alături de bananier şi portocal, iar în zonele temperate ale globului constituie principala specie pomicolă fructiferă.
Mărul se cultivă în Europa şi Asia din antichitate, răspândinduse ulterior pe toate continentele, astfel că în prezent se pot întâlni livezi de măr din Siberia sau Nordul Chinei, unde temperaturile coboară până la –40ºC, până în Algeria, Brazilia, Mexic, sau chiar Indonesia (în zonele mai înalte).
Primele indicii ale cultivării mărului datează de peste 2.500 de ani înaintea erei noastre, în Orientul Mijlociu. De aici, mărul sa răspândit în întreaga Europă, iar ulterior, mărul a fost larg cultivat în America de către coloniştii europeni.


Printre factorii care au contribuit la răspândirea în lume a mărului se pot aminti:
Valoarea alimentară, gustativă, terapeutică şi profilactică a fructelor „un măr consumat pe zi ţine doctorul departe”,
însuşirile tehnologice specifice şi particularităţile agrobiologice ale pomilor,
plasticitatea ecologică şi
valoarea economică mare a speciei.

















Pe plan mondial, mărul se cultivă pe o suprafaţă de peste 4 milioane ha, iar producţia de fructe, ca valoare medie pe ultimii ani, se situează în jurul a 50 milioane tone anual. Ţări mari producătoare de mere sunt China, SUA, Germania, Franţa, Italia, Turcia, Polonia, Rusia, Argentina, Japonia, Chile etc. O creştere de-a dreptul spectaculoasă a suprafeţelor cultivate cu măr s-a înregistrat în China unde, ca urmare, producţia de fructe în ultimii 20 de ani a crescut cu 700 procente, fiind după 2.000 de peste 20 milioane tone anual. Interesant este faptul că din producţia anuală obţinută în China, aproape jumătate provine de la un singur soi, Fuji (45% din producţie). Chiar dacă la măr există în lume peste 10.000 de soiuri, relativ puţine sunt răspândite şi cultivate pe scară largă

Printre cele mai cunoscute şi răspândite soiuri din lume se numără Golden Delicious şi Red Delicious, precum şi mutantele lor.
La nivelul anului 1992, în Europa, 39% din soiurile cultivate au fost reprezentate de Golden Delicious şi Red Delicious, o situaţie similară întâlnindu-se şi în ţări din alte continente.
Astfel, în Franţa, Golden Delicious şi Red Delicious aveau o pondere de 45% din totalul soiurilor cultivate,
în Argentina sortimentul era alcătuit în proporţie de 65% din Red Delicious şi 25% din Granny Smith, iar
în Olanda, 22% era deţinut de Golden Delicious şi Red Delicious, iar 20% de Elstar.


în SUA, ţară care se situează pe locul doi în ierarhia mondială, 44% din producţia totală de mere este asigurată de soiul Red Delicious, 17% de Golden Delicious, 8% de McIntosh, 6% de Rome Beauty, 4% de Jonathan şi restul de 29% de la soiurile Idared, Granny Smith, Northern Spy, Stayman, York ş.a.
În ultimele două trei decenii, au început să fie răspândite în cultură şi soiuri mai noi, printre care Elstar, Gala, Jonagold, Mutsu, Pink Lady (toate având, însă, ca genitor comun, soiul Golden delicious), sau altele, precum Empire şi Fuji (ambele provenite din Red Delicious).


În timp ce genul Malus este foarte divers din punct de vedere genetic, soiurile cultivate de măr prezintă o bază genetică destul de restrânsă, datorită originii comune a unora, a procesului de selecţie şi a heterozigoţiei menţinută prin înmulţire vegetativă continuă.
Multe soiuri de măr, cu o pondere semnificativă în cultură, au o bază genetică comună întrucât au fost obţinute prin selecţia unor mutaţii naturale, sau a unor hibrizi obţinuţi din soiurile cele mai bune şi răspândite în lume; de altfel, mărul, la fel ca alte specii cultivate cu o importanţă economică deosebită, are un fond genetic îngust, restrâns, datorită căruia poate fi oricând vulnerabil la o catastrofă (Way şi colab., 1990; Janick şi colab., 1996).











Amplificarea lucrărilor de ameliorare a mărului, în direcţia obţinerii unor soiuri rezistente genetic la boli, îndeosebi la rapăn (Venturia inaequalis), prin utilizarea pe scară largă a sursei de rezistenţă Vf (genă majoră, dominantă, provenită de la Malus floribunda), a accentuat îngustarea bazei genetice a noilor selecţii şi soiuri ce au încorporată gena Vf. Mulţi amelioratori consideră că limitarea resurselor genetice utilizate în ameliorarea mărului în ultimul timp, poate avea consecinţe nefaste asupra speciei cultivate. Pentru evitarea unor situaţii de criză în cultura mărului, printre soluţiile propuse se află conservarea resurselor genetice existente în fondul de germoplasmă la măr, studiul variabilităţii existente şi desfăşurarea unor noi lucrări de ameliorare, utilizându-se cât mai eficient potenţialul genetic disponibil în cadrul genului Malus, şi obţinerea unor soiuri „durabile”, cu o bună comportare la boli şi dăunători, plasticitate ecologică, potenţial biologic, toate acestea combinate cu o foarte bună calitate a fructelor. Aspectele prezentate sunt întru-totul valabile şi pentru ţara noastră, unde cultura mărului are o veche şi bogată tradiţie, iar în ameliorarea acestei importante specii horticole s-au obţinut rezultate remarcabile

SOIURILE INCLUSE ÎN SORTIMENT ŞI ADMISE LA ÎNMULŢIRE ÎN ROMÂNIA Conveerul varietal de soiuri de măr înscrise în „Catalogul Oficial” din ţara noastră este destul de amplu, cuprinzând numeroase soiuri, cu diferite epoci de coacere a fructelor, astfel încât să fie asigurată piaţa cu fructe proaspete o perioadă cât mai lungă din timpul anului.
Chiar dacă sortimentul la măr pare bogat şi corespunzător pentru ţara noastră, multe dintre soiurile incluse în Catalogul Oficial nu mai satisfac necesităţile actuale ale producătorilor şi consumatorilor.
Cunoscutul Jonathan continuă să ocupe cele mai mari suprafeţe în cultură, chiar dacă soiul respectiv a fost înlocuit de mai mult timp în majoritatea ţărilor din Uniunea Europeană





Prin lucrări de ameliorare ar putea fi create noi soiuri, cu fructe asemănătoare celor menţionate, apreciate de consumatorii din ţara noastră, dar care să prezinte caracteristici de ansamblu superioare (mai productive, cu o bună adaptabilitate la condiţiile de mediu, cu o comportare mai bună la atacul unor fungi la care aceste soiuri sunt sensibile etc.).

ORIGINEA, DIVERSITATEA GENETICĂ ŞI SURSELE DE GENE PENTRU AMELIORARE Mărul face parte din familia Rosaceae, subfamilia Pomoideae, genul Malus.
Genul Malus cuprinde peste 30 de specii, dintre care cea mai importantă pentru ameliorare şi practica pomicolă este specia cultivată, Malus domestica Borkh, considerată o specie sintetică, formată dintr-un număr relativ mic de specii de Malus, dar care grupează toate cele peste 10.000 de soiuri cultivate


CELE MAI

IMPORTANTE SPECII PENTRU FORMAREA MĂRULUI

CULTIVAT ŞI PENTRU AMELIORARE, CARE FURNIZEAZĂ ŞI IMPORTANTE SURSE DE GENE NECESARE CREĂRII DE NOI CULTIVARURI SUNT URMĂTOARELE:


M. sieversii ([Ldb.]Roem.), numită „Mărul lui Sievers”,




este considerat principalul ancestor al mărului cultivat, deci specia de origine a celei sintetice, M. domestica Creşte în stare sălbatică în Asia Centrală, la marginea dintre vestul Chinei, fosta Uniune Sovietică şi Marea Caspică, ca arbustoid sau pom, cu înălţimea cuprinsă între 2-8 m şi coroana răsfirată. Pomii se înmulţesc uşor prin drajoni, intră timpuriu pe rod şi au o înflorire tardivă. Sunt rezistenţi la ger şi foarte rezistenţi la secetă. Specia prezintă o mare diversitate de forme pentru mărimea, forma, culoarea şi gustul fructelor, cea mai amplă diversitate întâlnindu-se în Kazahstan şi îndeosebi în podişul Alma Ata, zonă considerată „Father of Apples” („Părintele merelor”) şi, prin urmare, principalul centru de origine a mărului. Prin diversitatea sa, specia este importantă nu numai pentru ameliorarea soiurilor de măr, ci şi a portaltoilor, fiind de altfel utilizată ca portaltoi pentru soiurile din arealul de origine










M. pumila Miller („Mărul pitic”)




a fost considerată mult timp părintele majorităţii soiurile de măr cultivate, ulterior Ponomarenko (1975), citat de Cociu şi colab. (1999), excluzând-o din lista speciilor de Malus. M. pumila nu se întâlneşte în flora spontană, dar forme cultivate sunt întâlnite în Europa, Transcaucazia, Asia Mijlocie, sudul Asiei Centrale. Se consideră că în evoluţia acestei specii au fost implicate şi alte specii de măr, cum sunt M. sylvestris şi M. baccata. Pomii ajung până la înălţimea de 5-6 m, drajonează puternic, se înmulţesc uşor prin marcotaj şi butăşire şi intră pe rod la vârsta de 34 ani. Prezintă o amplă diversitate de forme pentru comportarea la ger, secetă, fertilitatea solului, atacul de rapăn etc. Se foloseşte îndeosebi ca portaltoi vegetativ (M. pumila var. paradisiaca şi M. pumila var. praecox - Ducinul).














M. sylvestris Miller („Mărul pădureţ”)

este o specie răspândită în flora spontană, din Europa până în Asia (Transcaucazia), în sudul Kazahstanului.
Datorită selecţiei naturale, specia prezintă un polimorfism deosebit de accentuat, pomii putând avea înălţimi cuprinse între 5-20 m, cu ramuri cu ghimpi.
În general, pomii au o creştere viguroasă, cu ramificare puternică, rădăcini profunde, dar fără să suporte excesul de apă.
Fructele sunt mici, sferice, cu diametrul de 20-25 mm, cu epicarpul de culoare verde, pulpă tare, fără suculenţă şi foarte acră. Se consideră că specia a stat la baza formării multor soiuri, fiind folosită şi ca portaltoi. În nordul Europei şi Asiei se întâlnesc forme rezistente la gerurile de iarnă (–35ºC), care pot fi folosite în lucrările de ameliorare a mărului.





M. baccata (L.) Borkh. („Mărul siberian”)

creşte în flora spontană din Siberia, Mongolia, Himalaia, China Centrală sub formă de pom sau arbustoid, formând o coroană sferică şi atingând înălţimi de până la 8-10 m.
Are o fructificare abundentă, dar fructele sunt mici (5-10 mm în diametru), au caliciu caduc şi gust acru.
Este specia cu cea mai mare rezistenţă la ger (–56ºC), dar cu o scăzută rezistenţă la secetă şi slabă afinitate la altoire cu majoritatea soiurilor cultivate





M. prunifolia (Willd.) Borkh. („Mărul chinezesc”)




nu se întâlneşte în stare sălbatică, dar forme cultivate sunt răspândite în Siberia şi Orientul Îndepărtat. Are o mai bună rezistenţă la secetă decât M.baccata şi este rezistent la ger (–40ºC). Pomii au o înălţime de 8-10 m, formând o coroană larg piramidală, ramificată. Fructele sunt mici, cu diametrul de 15-20 mm, de culoare galbenă sau roşie, cu pulpă tare şi acrişoară. Prin ameliorare, s-au obţinut soiuri din M. prunifolia cu fructe mari, de calitate, folosite de Miciurin în lucrările de creare a soiurilor Belle Fleur Kitaika, Celebi Kitaika, Anis Kitaika ş.a., caracterizate printr-o ridicată rezistenţă la ger şi o calitate superioară a fructelor










M. orientalis Uglitz. („Mărul oriental”)

este o specie răspândită în Caucaz, Crimeea, Turcia, Iran etc., cu pomi înalţi de 15-20 m, coroana rotunjită şi ramuri fără ghimpi.
Intrarea pe rod este tardivă, fructificarea abundentă, dar alternativă. Fructele sunt mici, cu gust acru sau acruamar.
Este o specie sensibilă la la ger, dar care poate fi utilizată în ameliorare pentru înflorirea târzie şi păstrarea foarte bună, de durată, a fructelor.
Ca portaltoi are afinitate slabă cu majoritatea soiurilor





M. zumi Rehd. („Mărul japonez”)

este considerată o specie hibridă, provenită din încrucişarea dintre M. manshurica x M. sieboldii, răspândită îndeosebi în Japonia ca plantă ornamentală.
Creşte ca arbustoid sau pom cu înălţimea de 6-8 m, are o intrare timpurie pe rod, autofertilitate şi produc-tivitate.
Prezintă un deosebit interes pentru ameliorare, deoarece anumite forme ale speciei au o rezistenţă foarte ridicată la boli, în special la făinare, la secetă şi săruri.





M. Sieboldii ([Rgl.]Rehd.),

numită „Mărul lui Siebold”, este o specie spontană din Japonia, Coreea şi China, unde creşte ca arbustoid sau pom, având ramificaţiile de schelet arcuite.
Pomii au o rodire constantă şi sunt rezistenţi la săruri şi rapăn, însuşiri pentru care specia prezintă interes în ameliorare.





M. floribunda Sieb. („Mărul ornamental”)




este o specie originară tot din Orientul Îndepărtat, fiind mult întâlnită în Japonia, ca plantă decorativă. Creşte sub formă de pom sau arbustoid, până la înălţimea de 5-8 m, formând o coroană răsfirată. Înflorirea este abundentă, iar florile au o culoare roşie la început şi roz pal înainte de scuturarea petalelor. Pomii rodesc regulat, au fructe mici (10 mm în diametru), cu caliciu caduc. A constituit, şi constituie şi în prezent, principala sursă de rezistenţă monofactorială la rapăn, fiind ancestorul cunoscutelor soiuri cu rezistenţă genetică la rapăn Prima, Priscilla, Sir Prize etc.












M. coronaria (L.) Miller („Mărul coronat”)

este o specie întâlnită în flora spontană din America de Nord, ce creşte sub formă de pom, arbustoid, sau tufă (până la 8-10 m înălţime), având coroana rotunjită şi ramuri cu ghimpi.
Pomii au o intrare timpurie pe rod, formând fructe apomictic, de dimensiuni mici, sferice, de culoare verde, verde-gălbuie, de slabă calitate, dar care se păstrează bine.
Cuprinde forme rezistente la rapăn, care pot fi utilizate în ameliorare.





M. ioensis Britton

este tot o specie americană întâlnită în formă sălbatică, care prezintă importanţă pentru ameliorarea mărului datorită unor caractere dezirabile, cum sunt:
intrarea timpurie pe rod a pomilor,
coacerea timpurie a lemnului,
păstrarea îndelungată a fructelor şi rezistenţa la arsura bacteriană.

















Originea mărului trebuie căutată în zona euro-asiatică, unde se întâlnesc cele mai diversificate forme de M. pumila, M. sylvestris şi M. baccata, şi care, de altfel, îşi suprapun, pe zone foarte întinse, arealele de răspândire. Ulterior, s-a acceptat faptul că mărul cultivat poate fi încadrat într-o specie distinctă, rezultată în urma hibridărilor interspecifice, căreia i s-a atribuit denumirea binominală de Malus x domestica După ce Morgan şi Richards (1993) au formulat ipoteza conform căreia principalul ancestor al mărului cultivat este specia M. sieversii, cercetările lui Forsline şi colab. (1994, 1995), au confirmat că diversitatea speciei respective în Asia Centrală acoperă toate caracteristicile prezente la soiurile domestica. Prin urmare, în formarea speciei cultivate este foarte probabil că au interacţionat mai multe specii: M. sieversii s-a putut încrucişa în partea de est cu M. prunifolia, M. baccata şi M. Sieboldii, iar la vest cu M. turkmenorum şi M. sylvestris Se poate conchide asadar că mărul are cinci genocentre de origine: chinojaponez (M. floribunda, M. zumi); centr-asiatic (M. sieversii); preasiatic (M. orientalis); euro-siberian (M. sylvestris); nord-american (M. coronaria, M. ioensis).

PARTICULARITĂłILE CITOGENETICE ŞI BIOLOGICE ALE MĂRULUI


Numărul de cromozomi

Majoritatea speciilor de măr sunt diploide, cu 2n = 34 cromozomi (numărul de bază de cromozomi la măr este x = 17), dar există şi specii triploide (2n = 51), tetraploide (2n = 68), sau chiar specii care prezintă variaţii cromozomice ordonate în serii poliploide
Printre speciile genului Malus la care se întâlnesc cu o frecvenţă destul de mare forme triploide şi tetraploide se pot menţiona: M. pumila, M. hupehensis, M. coronaria, M. platycarpa, M. lancifolia ş.a.















Soiurile sunt, de asemenea, în mare majoritate diploide (2n = 34), dar există şi soiuri triploide şi tetraploide. Diploizii au un grad ridicat de fertilitate, datorită faptului că meioza decurge în condiţii normale, în schimb, formele triploide sunt, de regulă, sterile. Aceste aspecte trebuie avute în vedere nu numai în lucrările de ameliorare, ci şi în practica pomicolă, întrucât în plantaţiile în care se amplasează soiuri triploide este obligatorie asigurarea unor soiuri polenizatoare diploide, interfertile. În lucrările de ameliorare, încrucişările intraspecifice şi interspecifice se realizează fără dificultăţi deosebite între genitori cu acelaşi număr de cromozomi, rezultând descendenţi viabili şi fertili. Soiurile triploide pot lua naştere în mod natural prin fecundarea unei celule ou diploidă, neredusă, de către un grăuncior de polen haploid şi se caracterizează prin vigoare mare de creştere şi tendinţa de a forma fructe mari.














Triploizii apar destul de frecvent printre soiurile cultivate, ei reprezentând aproximativ 10% din totalul acestora, deşi rata apariţiei lor în descendenţele hibride ale unor părinţi diploizi este de numai 0,3%. Unele dintre soiurile triploide au avut sau au o importanţă considerabilă în cultură, fiind destul de mult răspândite şi bine cotate, ca de exemplu: Frumos de Boskoop, Reinette de Canada, Gravenstein, Baldwin, Rhode Island Greening, Blenheim Orange, Mutzu, Close, Sir Prize, Suntan, Charden, Jonagold. La măr, sterilitatea triploizilor nu constituie un impediment în practica producerii materialului săditor, întrucât înmulţirea pomilor se realizează vegetativ, prin altoire. În schimb, triploizii produc puţin polen viabil, fiind slabi polenizatori. Prin polenizarea unui tripolid de către un diploid, rezultă fructe cu foarte puţine seminţe bune, care în marea majoritate dau puieţi aneuploizi, slabi, debili, rareori ajungând pomi care să rodească. Din aceste motive, triploizii sunt consideraţi genitori slabi în lucrările de ameliorare.













Pe cale naturală, tetraploizii au apărut ca „sport”-uri (mutaţii naturale sau variaţii mugurale - himere) cu fructe mari, în pomii din cultivaruri diploide, ei neavând avantaje faţă de diploizi, caracterizându-se printr-o creştere mai puţin viguroasă, internodii scurte şi subţiri, fructe mari şi neregulate, fertilitatea mai redusă. Prin încrucişarea tetraploizilor cu diploizi pot fi produse descendenţe numeroase de triploizi, aceştia nefiind identici cu triploizii obţinuţi dintr-o celulă ou diploidă neredusă fertilizată cu polen haploid ci, de obicei, inferiori acestora Superioritatea triploizilor naturali faţă de triploizii obţinuţi prin încrucişarea dintre un tetraploid şi un diploid este dată de faptul că, în timp ce la triploizii proveniţi din încrucişarea 4x x 2x gameţii ambilor părinţi au o meioză completă şi, în consecinţă, o reaşezare randomizată a genelor, la triploizii naturali proveniţi prin fertilizarea unei celule ou nereduse (diploidă) cu un grăuncior de polen haploid, polenul suferă o segregare completă, iar gametul matern, pe de altă parte, suferă un minimum de reaşezare a genelor şi contribuie astfel, la triploidul rezultat, cu 2/3 din constituţia genetică aproape neschimbată de forma parentală, care este, probabil, a unui soi foarte valoros. Un dezavantaj al multor puieţi poliploizi este faptul că au o perioadă juvenilă foarte lungă.

BIOLOGIA ÎNFLORITULUI ŞI

TIPUL DE

POLENIZARE PREFERAT Florile la măr sunt pe tipul 5, conţinând 5 sepale, un calix cu 5 petale, în jur de 20 de stamine şi un pistil care se divide în 5 stiluri.
Ovarul are 5 carpele, fiecare conţinând de regulă 2 ovule, astfel că, în cele mai multe cazuri, numărul maxim de seminţe în fruct este de 10.
Există şi genotipuri cu un număr mare de seminţe în fruct: între 12-18 seminţe, soiurile Liberty şi Northern Spy; între 20-30 seminţe, soiul de portaltoi Ottawa Numărul mediu de seminţe/fruct la 28 de genotipuri testate la SCDP Cluj, în condiţii de polenizare naturală, a fost de 8,19





În ceea ce priveşte POLENIZAREA,

mărul este o specie alogamă entomofilă, polenizarea străină (încrucişată, naturală) având loc prin intermediul albinelor, eventual bondarilor, muştelor, viespilor etc.).
Mărul are un grad ridicat de autoincompatibilitate, foarte puţine soiuri fiind socotite autofertile, deoarece prin autopolenizare leagă un număr oarecare de fructe (ex. London Pepping, Cellini, Pepping de Lituania).
Dintre câteva sute de soiuri de măr studiate, majoritatea nu au dat fructe prin autofecundare, sau au format fructe puţine, fiind considerate practic autosterile.
Polenizarea florilor în interiorul soiului a fost ineficientă nu numai cu polen de la propriile flori sau pom, ci şi cu polenul altor pomi în cadrul aceluiaşi soi.














După un studiu efectuat în privinţa autofertilităţii la 60 de soiuri de măr, Bucarciuc şi Alekseev (1991), au ajuns la concluzia că nici un soi autopolenizat nu a fost capabil să dea cantităţi destul de mari de fructe (semnificative economic), multe soiuri nelegând deloc fructe în urma polenizării cu polen propriu. Doar la soiurile Melba şi Helios s-au obţinut fructe din flori autopolenizate, într-o proporţie mai ridicată, de la 0-7,6%, respectiv 0-9,4%. Masa fructelor formate prin autopolenizare forţată a fost mai scăzută cu 30-40% decât a fructelor rezultate din polenizări străine, iar numărul de seminţe din fruct a fost, de asemenea, mai scăzut şi germinarea seminţelor foarte slabă (Bucarciuc, 2003). S-a determinat că între autofertilitate şi fertilitate naturală există o corelaţie genotipică foarte strânsă, pozitivă, iar autofertilitatea este corelată strâns şi pozitiv cu numărul de seminţe din fruct şi conţinutul fructelor în acid ascorbic (Sestraş, 1997).



















În afara cazurilor de autoincompatibilitate, la măr se întâlnesc destul de frecvent şi cazuri de intersterilitate, parţială sau totală. După Bucarciuc şi Alekseev (1991), cu cât soiurile sunt mai asemănătoare între ele în privinţa constituţiei genetice, cu atât polenizarea între ele se realizează mai greu. Este cazul încrucişării soiurilor noi cu părinţii din care au provenit sau a mutaţiilor cu soiurile de origine, aşa cum este cazul grupei Delicious (Branişte, 1984). Prin interpolenizarea soiurilor provenite din mutaţii din Golden Delicious şi, separat, a soiurilor derivate din Starking Delicious, legarea fructelor a avut loc într-o proporţie insignifiantă, variind între 0,3% şi 2,3%. La încrucişarea unor soiuri mutante cu origini diferite, legarea fructelor a fost normală (Bucarciuc, 2003). Intersterilitatea poate să apară şi între soiuri între care nu există nici un grad de înrudire (ex. Reinette de Canada x Calvil alb de iarnă, Reinette de Canada x Parmen auriu ş.a.), mai ales când sunt implicate soiuri triploide. Intersterilitatea existentă între unele soiuri de măr trebuie luată în considerare la înfiinţarea plantaţiilor, alegându-se în mod judicios sortimentul şi soiurile polenizatoare, iar în lucrările de ameliorare alegerea genitorilor pentru hibridare se va face în funcţie de interfertilitatea lor.

APOMIXIA, PARTENOCARPIA La măr, în urma polenizării şi fecundării se formează seminţe pe cale sexuată, dar seminţe se pot obţine şi în absenţa procesului de reproducţie, prin apomixie.
În ultimul caz, dacă seminţele se obţin din celule maternale diploide (de regulă, ale nucelei), vor rezulta plante identice cu planta mamă, la care nu se manifestă segregarea; practic, acest tip de înmulţire este echivalent cu înmulţirea vegetativă
Din seminţele care iau naştere din celule ou haploide, vor rezulta plante haploide (cu n cromozomi), care segregă. Prin dublarea numărului lor de cromozomi, natural sau prin tratamente cu colchicină, se pot obţine plante dihaploide, complet homozigote.


Haploizii pot să apară în mod natural, cu o frecvenŃă redusă (unul dintr-o mie de seminŃe) dar, de regulă, ei au o vigoare extrem de scăzută, iar cele mai multe plante sunt debile şi nu supravieţuiesc
Haploizii nu au importanţă practică, dar oferă un material biologic deosebit de valoros pentru studiile de citogenetică şi genetică, de aceea se fac cercetări pentru inducerea lor artificială.
Cercetând lungimea celor 17 cromozomi la haploizi, Bouvier şi colab. (2000) au găsit valori cuprinse între 1,5 şi 3,5 µm, iar în funcŃie de poziŃia centromerului, 11 cromozomi au fost submetacentrici, iar 6 metacentrici.











În floarea de măr există în mod obişnuit 10 ovule, dar nu este nevoie ca toate să fie fertilizate şi să se dezvolte în seminţe, pentru a se forma fructe. Adesea este suficient ca o singură ovulă să fie fecundată pentru a se forma fructul, sau fructul poate lua naştere chiar fără fecundare, prin partenocarpie. Partenocarpia sau formarea unor fructe fără seminţe, sau a unor fructe în care seminţele sunt lipsite de embrioni, în lipsa polenizării, fecundării sau embriogenezei, este un tip de apomixie destul de întâlnit la unele soiuri de măr, îndeosebi la cele triploide (ex. Baldwin, Gravenstein, Reinette de Canada etc.). Asemenea fructe pot lua naştere şi datorită autopolenizării. La soiurile Wagener premiat, Kaltherer Böhmer, Melba, Helios, Jonathan, Idared ş.a. autopolenizarea forţată a indus formarea unor fructe preponderent partenocarpice (Bucarciuc, 2003).

Pauwels şi colab. (1998) arată că partenocarpia este o caracteristică luată în considerare în ameliorare, deoarece soiurile care formează fructe fără fecundare ar prezenta unele avantaje în cultură: nu ar mai necesita polenizarea străină şi nu ar fructifica bienal, întrucât ar fi evitată alternanţa de rodire.
La unele soiuri de măr la care se manifestă o tendinţă de fructi-ficare partenocarpică (Summerred, Liberty, Elstar şi Fiesta), au fost găsite fructe cu seminţe şi fără seminţe, pe aceiaşi pomi; la soiul Summerred nu a fost necesară polenizarea pentru a induce fructificarea partenocarpică.
De multe ori, fructele partenocarpice au caracteristici inferioare faţă de cele care formează seminţe: au dimensiuni mici, sunt deformate, se maturează mai devreme, nu se păstrează la fel de mult etc.


OBIECTIVELE AMELIORĂRII MĂRULUI











Productivitatea reprezintă la măr unul dintre cele mai importante obiective de ameliorare, constituind o caracteristică deosebit de complexă, care depinde de zestrea genetică a soiului şi de interacţiunea acesteia cu factorii de mediu şi de cultură. Productivitatea determină valoarea unui soi pentru cultură, ca mijloc de producţie, şi valoarea soiului în ameliorare, ca formă parentală (Bucarciuc, 2003). În manifestarea productivităţii, factorul genetic are un rol esenţial, însă genotipul unui soi nu se poate evidenţia printr-o recoltă la nivelul potenţialului maxim în absenţa unor factori tehnologici optimi. Producţia de fructe la unitatea de suprafaţă este influenţată direct de mai mulţi factori: numărul de pomi pe suprafaţa respectivă; numărul de fructe pe pom; greutatea medie a fructelor; precocitatea intrării pe rod a pomilor etc. Aceşti factori sunt la rândul lor influenţaţi de alţii, după cum urmează: numărul de pomi care se pot planta la unitatea de suprafaţă va fi condiţionat de vigoarea soiului şi a portaltoiului, de tipul de creştere şi fructificare a pomilor; precocitatea intrării pe rod a pomilor va fi influenţată în mod hotărâtor de vigoarea pomului, durata perioadei juvenile şi portaltoiul utilizat (Ardelean, 1986).










Rezultă că, datorită complexităţii de ansamblu a productivităţii, interacţiunilor dintre diferiţii factori ce se influenţează reciproc şi în final acţionează într-un anumit mod asupra recoltei de fructe, fiecare din caracteristicile care contribuie la exprimarea productivităţii constituie un element de productivitate care trebuie abordat diferenţiat. Vigoarea pomilor - este un element de productivitate de mare actualitate la măr, tendinţa în pomicultura mondială fiind cea de inten-sivizare a culturii mărului, deziderat care se realizează prin înfiinţarea unor plantaţii intensive şi superintensive, cu număr mare de pomi la unitatea de suprafaţă. Dacă până în anii 1970, în plantaţiile de măr distanţele de plantare dintre pomi erau mari, revenind densităţi de 300-400 pomi la ha, în prezent, în mod curent noile plantaţii se înfiinţează la distanţe mici, de 3-3,2 m între rândurile de pomi şi 0,8-1,1 m între pomi pe rând, care asigură densităţi de 3.000 de pomi la ha sau chiar mai mult. Această schimbare a fost posibilă prin reducerea accentuată a vigorii pomilor, în special prin intermediul portaltoilor, trecându-se de la portaltoii generativi (sau vegetativi de vigoare mare), la cei vegetativi de vigoare mică (ex. M 9, M 26, M 27).













Între soiuri există diferenţe evidente de vigoare, cele triploide având de multe ori o vigoare superioară faţă de cele diploide; diferenţe apar şi în rândul soiurilor diploide, uneori destul de accentuate. Prin studiile efectuate la hibrizii F1 pe rădăcini proprii, proveniţi din genitori cu vigoare diferită, s-a constatat că vigoarea medie a hibrizilor se abate mai mult sau mai puţin de la media părinţilor însă, în general, are aceeaşi tendinţă; prin urmare caracterul este moştenit poligenic, datorită în principal efectelor de aditivitate ale poligenelor. Efectul soiului se poate manifesta diferenţiat inclusiv asupra elementelor prin care este apreciată vigoarea hibrizilor F1. Soiul Prima dă naştere unor descendenţi care au preponderent tendinţa de a forma o tulpină groasă, viguroasă, în schimb o înălţime mică (Sestraş, 1997). Un mijloc eficient de reducere a vigorii pomilor, care este la îndemâna amelioratorului, îl constituie tot factorul genetic, şi anume crearea unor noi genotipuri de portaltoi, de vigoare mică, care să imprime pomului altoit caracteristicile necesare pentru intensificarea culturii mărului.





Tipul de creştere şi fructificare. În funcţie de tipul de creştere a pomilor (portul sau habitusul acestora), formarea coroanei şi fructificarea pe anumite ramuri de rod, Lespinasse (1977, 1992) a distins la măr patru “ideotipuri arhitecturale”

Ideotip 1 “Columnar” Ideotip 2“Spur” Ideotip 3 “Standard” Ideotip 4“Plângător”




Ideotipul 1, “columnar”,




se caracterizează printr-un ax fără ramificaţii, sau cu ramificaţii foarte slabe, de-a lungul căruia se inserează ramuri scurte de rod. Pomii cu un asemenea ideotip au o vigoare foarte slabă şi se pretează pentru plantaţiile intensive şi superintensive, eventual aşa-numitele “livezi pajişte” (cu densităţi foarte mari, chiar peste 10000 de pomi la hectar). Ereditatea ideotipului “columnar” este simplă, caracterul fiind determinat de o singură genă, dominantă, Co (Lapins şi Watkins, 1973). Pentru obţinerea unor soiuri cu habitus pitic (“genetic dwarf”− pitice genetic), cea mai importantă sursă genetică utilizată este reprezentată de soiul “columnar” McIntosh Wijcik, identificat ca o mutantă din cunoscutul soi McIntosh (Kelsey şi Brown, 1992; Lane, 1992). La East Malling, în Anglia, prin selecţie în hibrizi proveniţi din soiul McIntosh Wijcik au fost realizate soiurile de tip “columnar” Telamon (Wijcik x Golden Delicious), Trajan (Golden Delicious x Wijcik) şi Tuscan (Wijcik x Greensleves). Ulterior, în literatura de specialitate, au apărut date conform cărora ideotipul “columnar” poate avea şi un determinism poligenic, fără să fie exclusă şi posibilitatea eredităţii oligo-poligenice sau a genelor modificatoare care acţionează asupra genei Co (Sestraş şi colab., 2002).














Ideotipul 2, “spur”,




se caracterizează printr-o tendinţă de creştere bazitonă a pomilor, coroana cu şarpante având o ramificare laterală limitată, habitus compact, internodii scurte, dezvoltare prolifică a formaţiunilor de rod de tip scurt (ţepuşe şi burse). Ideotipul “spur” a fost selecţionat din forme mutante apărute spontan la o serie de soiuri comerciale. Ereditatea caracterului “spur” pare să fie sub control poligenic, dar prin încrucişarea unor genitori care posedă caracterul se pot obţine descendenţe cu o variabilitate continuă pentru forma spur: de la absenţa tipurilor spur, până la o proporţie foarte ridicată a tipurilor spur (Janick şi colab., 1996). Datorită complexităţii caracterului, foarte mulţi cercetători preferă să-l obţină prin inducerea artificială de mutaţii, decât să-l transfere prin hibridări. Atunci când se urmăreşte obţinerea acestui caracter prin încrucişări, sunt indicaţi ca genitori următoarele soiuri: Golden spur, Tester spur, Starkrimson, Wellspur, Yellow spur, Granny Smith spur ş.a. Chiar dacă formele “pitice” de măr pot prezenta o creştere compactă, încadrarea lor la ideotipul “spur” este eronată, întrucât multe mutaţii, obţinute la diferite soiuri, au un port pitic, dar nu au formaţiuni de rod de tip “spur”. După Decourtye (1967), citat de Janick şi colab. (1996), piticirea este determinată, la măr, de o singură genă majoră recesivă (n), foarte multe soiuri, inclusiv binecunoscutul Golden Delicious, fiind heterozigote pentru acest caracter (Nn). În crearea noilor soiuri se urmăreşte ca tipul spur să fie îmbinat cu o vigoare de creştere cât mai mică sau chiar pitică (“dwarf”), pentru a permite intensivizarea maximă a culturii mărului şi creşterea substanţială a productivităţii la unitatea de suprafaţă (Ardelean şi Sestraş, 1999).




















Ideotipul 3, “standard”,




reprezentativ pentru majoritatea soiurilor aflate în cultură, inclusiv pentru soiurile Golden Delicious şi Jonathan. Pomii de tip “standard” formează o coroană naturală echilibrată, cu şarpante şi subşarpante dispuse armonios, fructificarea având loc atât pe ramuri de rod scurte, cât şi pe ramuri de rod lungi. Comparativ cu primele două ideotipuri prezintă câteva dezavantaje, printre care ramificarea puternică (ceea ce presupune cheltuieli suplimentare datorate intervenţiilor prin tăieri) şi degarnisirea (evoluţia zonei productive spre exteriorul coroanei), fapt ce explică tendinţele existente în ameliorarea mărului pentru crearea unor soiuri cu ideotip “columnar” şi “spur”. Unii autori (Lespinasse, 1977; Cimpoieş şi colab., 2001) consideră că între soiurile spur şi standard se încadrează o clasă aparte, constituită de soiurile semispur, care prezintă caracteristici intermediare (ex. Parmen auriu, Alkmene, Speranţa, Golchard, Reinette de Canada).










Ideotipul 4, “plângător”,




se caracterizează printr-o tendinŃă de creştere acrotonă, o slabă dominanţă a axului central care favorizează fructificării pe ramuri laterale, fructificare ce are loc pe ramuri de rod lungi. Sub greutatea fructelor, ramurile se apleacă, pomii având un aspect “plângător”; degarnisirea este deosebit de accentuată. Reprezentative pentru acest ideotip sunt soiurile Rome Beauty, Florina şi Granny Smith. Lespinasse (1992) consideră că acest tip de creştere şi fructificare nu este lipsit de interes pentru ameliorare, el reprezentând o soluţie pentru reducerea costurilor de producţie, în special datorită facilitării recoltării manuale a fructelor. Datorită faptului că ideotipul “plângător” (“weeping growth habit”) este determinat de o genă majoră, dominantă (V), se pot obţine relativ uşor soiuri de acest tip. Djouvinov (1994) a obţinut descendenţi cu un habitus “plângător” din încrucişările Elise Rathke x Prima şi Elise Rathke x Florina, folosind soiul mamă ca genitor pentru caracter.








MĂRIMEA FRUCTULUI
















constituie, la măr, un element de productivitate extrem de important, care, în afară de influenţele ereditare, este puternic condiţionat de factorii de mediu şi de cultură. Cel mai adesea, la mere, mărimea fructului se exprimă prin greutatea sau diametrul acestora. După Janick şi colab. (1996), în selecţia noilor cultivaruri, diametrul minim acceptat este de 65 mm. Aceiaşi autori arată că, pentru studiul eredităţii mărimii fructelor, Brown (1960) a estimat volumul fructelor, folosind formula: Volumul (ml) = [(Înălţimea fructului-mm x Raza-mm2)/1000] x 2,7. În lucrările de ameliorare trebuie să se urmărească crearea unor soiuri noi cu fructe mijlocii spre mari, standardul stabilit pentru mărimea fructelor, la măr, fiind de 140-175 g, sau 75-85 mm în diametru (Cimpoieş şi colab., 2001). Fructele prea mici nu sunt agreate de consumatori, dar nici cele prea mari nu sunt de dorit, deoarece ele cad uşor din pom, duc la ruperea ramurilor, sunt incomode la cules şi suportă greu transportul. Evidenţiind importanţa acestei caracteristici pentru evoluţia în cultură a unui soi de măr, Sestraş şi colab. (1994) arată că mărimea mică a fructelor la soiul Roşu de Cluj a constituit unul dintre principalele motive ale excluderii soiului respectiv din lista oficială a soiurilor înmulţite şi cultivate în România.













Mărimea fructului este un caracter cu un determinism poligenic, care a fost supus în timp, de-a lungul evoluţiei speciei cultivate, unei puternice presiuni de selecţie. Acesta este probabil şi motivul pentru care, în încrucişări dintre soiuri cu fructe mari se obţin descendenţi la care fructele au o mărime medie inferioară părinţilor (Sestraş, 1997). Totuşi, prin hibridări între genitori cu fructe mari, creşte frecvenţa descendenţilor cu fructe de mărime corespunzătoare, care să permită efectuarea cu succes a selecţiei. Întrucât efectele parentale au un rol important în manifestarea caracterului la descendenţi, este recomandabilă utilizarea ca genitori a unor soiuri precum London Pepping, Aport, Antonovka, Reinette Landsberg, Golden Delicious, Aromat de vară, Ancuţa, Ardelean etc. (Sestraş, 1997), care dau descendenţe cu o frecvenţă destul de mare a indivizilor cu fructe de mărime adecvată unei selecţii eficiente.

NUMĂRUL DE FRUCTE PE POM














reprezintă un element de productivitate deosebit de complex, dependent de vârsta, vigoarea şi ideotipul pomului, mărimea fructelor din coroana pomului, precum şi de condiţiile de mediu şi cele tehnologice. În general, un hibrid cu o fructificare abundentă îşi menţine această însuşire şi după altoire, de aceea, în lucrările de selecţie, numărul de fructe pe pom reprezintă un indiciu favorabil pentru alegerea plantelor elită. În lucrările de ameliorare, când se aplică selecţia în populaţiile hibride de măr, se consideră că un număr de 30-100 de fructe pe pom, de mărimi corespunzătoare, în primul sau al doilea an de rodire normală, indică o bună productivitate a unui hibrid în vârstă de 5-6 ani. Între numărul de fructe pe pom produse la cea de-a doua fructificare şi productivitatea de mai târziu a hibridului există o corelaţie strânsă, pozitivă, recomandându-se reţinerea numai a acelor hibrizi care, la a doua fructificare, produc un număr suficient de mare de fructe de dimensiuni corespun-zătoare Selecţia unor hibrizi cu număr mare de fructe pe pom şi fructe de dimensiuni mari este însă limitată de corelaţia genotipică negativă, strânsă, între cele două elemente ale productivităţii.

DURATA PERIOADEI JUVENILE A POMILOR


este foarte importantă la măr, atât în cazul soiurilor, cât şi în cazul hibrizilor aflaţi în procesul de selecţie.




La soiuri, cu cât intrarea pomilor pe rod este mai timpurie, cu atât există premize pentru amortizarea mai rapidă a cheltuielilor necesitate de înfiinţarea plantaţiilor.




În ameliorarea mărului, perioada juvenilă determină numărul de ani în care hibrizii ocupă spaţiu şi necesită întreţinere înainte de a li se putea stabili valoarea reală (producţia, calitatea fructelor), de aceea, cu cât durata juvenilă este mai lungă, cu atât cheltuielile sunt mai mari. Creşterea şi dezvoltarea hibrizilor de măr obţinuţi din sămânţă este lentă, durata perioadei juvenile fiind destul de lungă, variind între 3 şi 10 ani, şi fiind puternic influenţată de genotipul plantelor, dar şi de practicile culturale aplicate (Janick şi colab., 1996).







Durata perioadei juvenile este un caracter cu o ereditate de tip cantitativ, dar în care influenţele parentale pot contribui semnificativ la intrarea timpurie pe rod a progenilor, încă din anul trei sau patru de viaţă, sau dimpotrivă, pot întârzia intrarea pe rod a descendenţilor.




În ereditatea duratei perioadei juvenile, în afara efectelor aditive ale poligenelor ar putea fi implicate şi considerabile efecte maternale (Ardelean şi colab., 1992).










Lungimea perioadei juvenile a hibrizilor este importantă şi datorită faptului că este corelată direct cu precocitatea intrării pe rod după înmulţirea prin altoire, astfel că, în procesul de selecţie, sunt preferaţi hibrizii cu o intrare cât mai timpurie pe rod. De aceea, hibrizii care nu intră pe rod până în anul şase de la obţinerea din seminţe sunt consideraţi fără perspective şi se pot elimina (Cociu şi Oprea, 1989). Aplicarea unui asemenea criteriu de alegere este discutabilă, întrucât, în multe combinaţii hibride, descendenţii seminali intră pe rod târziu, abia după 8-9 ani de viaţă (Ardelean şi colab., 1992; Sestraş şi colab., 1992). De exemplu, dintre 1.230 de hibrizi proveniţi din genitori diferiţi, în anul şase de viaţă au intrat pe rod doar 17,4%, iar în anul opt 57,6% (Sestraş, 1997). Rezultă că aplicarea selecţiei pe baza considerentului anterior ar determina înlăturarea unei cantităţi impresionante de material biologic, de aceea este de preferat ca hibrizii să fie menţinuţi în câmp cel puţin până în momentul în care majoritatea intră pe rod, cu toate inconvenientele ce decurg de aici (creşterea duratei, şi aşa îndelungată, în care plantele ocupă teren, necesită întreţinere, ca atare cheltuieli băneşti şi de forţă de muncă etc.). Capacitatea de a induce precocitatea este o caracteristică urmărită şi în ameliorarea portaltoilor, în lucrările de selecţie desfăşurate la Cornell, Geneva (SUA), soiurile Delicious şi Northern Spy, notorii pentru longevitatea juvenilă a descendenţilor, fiind utilizate ca variante martor (Janick şi colab., 1996).

CALITATEA












FRUCTELOR

constituie un obiectiv de ameliorare deosebit de important, cu atât mai mult cu cât pretenţiile consumatorilor pentru mere de foarte bună calitate sunt mereu crescânde. La măr, calitatea reprezintă un caracter deosebit de complex, dependent de însuşirile morfologice şi organoleptice ale fructelor (forma, mărimea, culoarea de fond şi de acoperire, culoarea şi consistenţa pulpei, suculenţa, gustul, aroma etc.), precum şi de cele tehnologice, biochimice şi de valoarea nutriţională a fructelor. După Brown (1975), calitatea la mere trebuie să satisfacă un număr cât mai mare de consumatori. Pentru aceasta, fructele trebuie să fie mari şi aspectuoase, frumos colorate, cu pulpa fermă, compactă, plină de suc şi cu o aromă plăcută, fină, care să nu displacă. Deoarece preferinţele consumatorilor pentru fructe de un anumit tip (culoare, gust etc.) se pot schimba în timp, amelioratorul va trebui să acţioneze pentru crearea unei variabilităţi care să-i permită lansarea în producţie a unor noi soiuri cerute pe piaţă la un moment dat, iar caracteristicile valoroase ale acestora să fie durabile în timp. Întrucât, pe lângă consumul în stare proaspătă, fructele de măr se utilizează în foarte multe moduri, constituind o materie primă importantă pentru industria alimentară (sucuri, dulceţuri, compoturi, băuturi alcoolice etc.), abordarea calităţii la noile soiuri trebuie să se facă avându-se în vedere şi destinaţia recoltei.

FORMA FRUCTULUI











este un caracter care prezintă o foarte mare variabilitate în cadrul soiurilor de măr, variabilitate care se manifestă, de regulă, şi în interiorul populaţiilor hibride obţinute prin încrucişarea unor genitori diferiţi. Forma fructelor se poate exprima pe baza indicelui de formă, cal-culat în funcţie de înălţimea şi diametrul merelor (mm), conform formulei: Indicele de formă (If) = Înălţimea fructului (H) / Diametrul fructului (D). Pe baza indicelui de formă, fructele cu valori apropiate de 65% pot fi considerate foarte plate (sferic-turtite), iar cele cu valori apropiate de 100% foarte înalte (Janick şi colab., 1996). Unele soiuri au raportul dintre înălţime şi diametru extrem de apropiat de 1 (sau 100%), cum sunt Florina, Golden Delicious, Jonathan, Granny Smith, Fuji, Gloria, Feleac, fiind apreciate ca sferice













Există şi soiuri la care fructele au o formă mai puţin regulată, cum sunt cele din grupa Delicious şi Strakrimson, cu fructe tronconice şi suprafaţa muchiată, fără ca ele să aibă de pierdut din popularitate. În trecut, în ameliorarea mărului, formele neregulate nu erau agreate, şi se recomanda obţinerea unor forme perfect rotunde, ca la Desertnoe şi Pătul (Neagu, 1975). Deşi în ultima vreme, în lucrările de selecţie la măr, forma fructului nu mai constituie un criteriu eliminatoriu, deoarece consumatorii acceptă mere de orice formă, cu excepţia unor forme neregulate, grosolane (Ardelean, 1986), câteva din remarcile făcute de Neagu (1975) au rămas la fel de actuale. Astfel, dacă cavitatea calicială este mai puţin adâncă, pentru a nu comunica cu camera axială a fructului, probabilitatea pătrunderii sporilor de ciuperci şi apoi putrezirea pe dinăuntru a mărului este redusă. De asemenea, o cavitate pedunculară mai puţin adâncă, reduce riscul apariţiei şi înmulţirii unor micoze, care ar găsi condiţii prielnice în acest loc datorită stagnării apei din rouă şi ploaie. Fructele sferice sunt foarte utile în procesul de industrializare, când merele se decojesc, uşurând această operaţiune şi având marele avantaj că nu se pierde din volumul util, adică din pulpă, prin înlăturarea epicarpului.











Ereditatea caracterului nu este pe deplin elucidată, existând unele opinii divergente. Janick şi colab. (1996) îl citează pe Brown (1960) care a obţinut o segregare a caracterului la hibrizii F1 tipic cantitativă, conform curbei distribuţiei normale, în jurul mediei formelor parentale. De aceea, forma este considerată un caracter cantitativ şi prin calcularea raportului înălţimea: diametrul fructelor la formele parentale, se poate prevedea, cu destulă siguranŃă, valoarea medie a raportului la descendenŃii F1 şi clasele de formă în care se vor încadra fructele acestora. În opoziţie cu această ipoteză a determinismului poligenic, Guo şi colab. (1994) consideră că forma merelor este controlată de două gene dominante şi indică drept genitori valoroşi pentru calitatea fructelor, inclusiv forma lor, soiurile: Fuji, Starkrimson, Richard Delicious, Ralls etc.

CULOAREA FRUCTELOR
















reprezintă elementele de atracţie pentru consumatori, mijlocul cel mai eficient de a atrage cumpărătorii. Merele preferate de către consumatori sunt cele intens colorate, în special cele de culoare roşie, galbenă sau verde. Culoarea trebuie să fie uniform răspândită pe suprafaţa fructului, sau îmbinată în desene armonioase, atractive, iar luciul să fie evident sau foarte evident. Nu sunt apreciate pozitiv fructele slab colorate, cele care au culori neplăcute sau stinse, şterse şi lipsite de luciu. Prezenţa ţesutului rugos („reţeaua de plasă” sau „rugină”) pe suprafaţa fructului depreciază calitatea fructelor şi preţul lor de vânzare; fenomenul se întâlneşte uneori şi la Golden Delicious. De asemenea, nu sunt populare fructele cu striuri („vărgate” sau „dungate”, „pestriţate”), cu excepţia anumitor soiuri, precum Cocs’s Orange Pippin. Culoarea merelor este dată de culoarea de bază (culoarea de fond), determinată de pigmenţii clorofilieni (verde) şi carotenoidici (galben şi portocaliu) şi de culoarea acoperitoare (de suprapunere), determinată de pigmenţii antocianici (roşu) care se formează din glucoză. Nivelul glucozei depinde în principal de fotosinteză, proces în care rolul cel mai important îl joacă lumina şi un număr suficient de frunze/fruct (la Jonagold, aproximativ 40 de frunze) apoi asimilaţia netă, de care depinde glucoza ce rămâne pentru a fi transformată. În cazul în care culoarea acoperitoare nu apare, datorită lipsei antocianului, fructul rămâne cu o culoare verde sau galbenă, adică culoarea de fond.
















Ereditatea culorii de fond este considerată poligenică (Brown, 1975), un grup de poligene controlând nuanţele de verde şi un alt grup nuanţele de galben ale epicarpului şi, probabil, ale pulpei. Majoritatea fructelor au culoare acoperitoare, deoarece producerea de antocian este dominantă faţă de absenţa acestuia (Brown, 1975). După Sheng şi Yu (1993) culoarea de suprapunere are un determinism cantitativ, cu roşu dominant, chiar dacă gradul culorii de acoperire este afectat de gene modificatoare. Majoritatea soiurilor cu fructe roşii sunt heterozigote pentru acest caracter, la încrucişarea lor putând rezulta indivizi cu fructe lipsite complet de pigment antocianic (Crane, 1953, citat de Janick şi colab, 1996), dar, în nici un caz, cu fructe cu striuri, pigmentaţia în dungi fiind determinată de o singură genă majoră, diferită de gena care determină o pigmentare generală a fructului. În concluzie, când se urmăreşte obţinerea unor soiuri cu fructe roşii, este recomandabilă folosirea ca genitori a unor soiuri cu astfel de fructe. Sheng şi Yu (1993) au constatat că soiurile Winesap şi Starkrimson îşi transmit puternic culoarea roşie a fructelor în descendenţă, iar Căzăceanu şi colab. (1982) consideră că hibridarea reciprocă este utilă pentru lărgirea gamei culorii fructelor la hibrizi. Deosebit de atrăgătoare pentru piaţa din Europa Occidentală sunt merele de culoare verde ale soiului Granny Smith. Utilizându-l ca genitor, Le Lezec (1991), Lespinasse şi colab. (1992) au reuşit să creeze soiul Baujade, cu fructe asemănătoare cu cele ale soiului Granny Smith şi cu rezistenţă genetică (pe baza genei Vf) la rapăn.

CULOAREA PULPEI















la măr poate fi diferită de la un soi la altul, majoritatea soiurilor având fructe cu pulpă albă, galbenă, verzuie sau intermediară între aceste culori. Pe piaţa mondială sunt preferate fructele cu o pulpă albă, eventual alb-gălbuie, sau alb-crem, cât mai curată, fără infiltraţii de culoare roşietică, datorate pigmenţilor din epicarpul fructelor. Nu sunt acceptate merele cu tendinţa de brunificare a pulpei şi nici cele care formează puncte de “sticlozitate”. În privinţa transmiterii ereditare a culorii pulpei, trebuie remarcat faptul că unul dintre primele caractere identificate ca având un determinism monogenic dominant, la măr, a fost pigmentaţia antocianată completă, pre-zentă la Malus pumila niedzwetzkyana. Folosită ca genitor, specia respectivă determină obţinerea unor hibrizi cu pulpă roşie-purpurie (Lewis şi Crane, 1938, citaţi de Brown, 1975). În hibridările intraspecifice, la descendenţi, fructele au pulpa cu o culoare asemănătoare părinţilor, intermediară acestora sau diferită (Spinks, 1936, citat de Brown, 1975). Soiul Red Love de club, protejat 2012.

GUSTUL FRUCTULUI









constituie criteriul fundamental de apreciere a calităţii merelor, în multitudinea soiurilor de măr întâlnindu-se o gamă extrem de diversă de fructe, cu un gust mai mult sau mai puţin diferit, în funcţie de soi. Gustul merelor a contribuit în mod decisiv şi la răspândirea celor mai valoroase soiuri în lumea întreagă, unele soiuri, cu o vechime considerabilă, precum Jonathan şi Golden Delicious, rămânând de peste 100 de ani adevărate etaloane pentru calitatea fructelor Gustul fructelor constituie şi criteriul final, dar esenţial, în alegerea plantelor elită din câmpurile de hibrizi şi promovarea lor în procesul de ameliorare. La mere, gustul este dat de o combinaţie complexă între zaharuri, acizi, taninuri şi substanţe aromatice. Numai atunci când componentele respective sunt îmbinate într-un mod armonios, în cantităţi echilibrate, merele vor avea un gust bun, plăcut, dulce-acrişor, sau dulce-acidulat. Lipsa zahărului şi a acidităţii dau merelor un gust fad, ierbos; zahărul puţin şi aciditatea mărită determină acreala fructului; un măr dulce, dar lipsit de aciditate va fi insipid; taninuri în cantităţi mari duc la astringenţă mărită şi, în sfârşit, aroma prea puternică dezgustă. Desigur că gusturile consumatorilor sunt extrem de variate (De gustibus non disputandum est), dar şi sortimentul de soiuri este la fel de diversificat, existând posibilitatea satisfacerii oricăror preferinţe. O regulă generală avută în vedere de către amelioratori, în munca de creare de soiuri noi, este aceea că gustul fructelor trebuie să fie tipic de măr, cât mai plăcut şi echilibrat, astfel încât să satisfacă majoritatea potenţialilor consumatori.













Transmiterea ereditară a conţinutului în glucide, exprimată prin concentraţia procentuală în zahăr a sucului, are loc după modelul cantitativ, cu o distribuţie normală a descendenţilor în jurul mediei parentale (Brown, 1975; BaoJiang şi colab., 1995). În schimb, ereditatea acidităţii, exprimată prin conţinutul procentual în acid malic, este mai complicată, existând două modele admise ca valabile de către majoritatea cercetătorilor. Astfel, pentru primul model se consideră că aciditatea ridicată a merelor este controlată de o singură genă (Ma), dominantă faţă de aciditatea scăzută (ma), acest tip de ereditate monogenică suprapunându-se peste un al doilea model de ereditate a acidităţii, de data aceasta cantitativ. Cunoscându-se determinismul genetic pentru principalele componente care conferă gustul bun al fructelor, se pot alege genitori adecvaţi pentru crearea unor noi soiuri cu o foarte bună calitate a fructelor. Lucrările de ameliorare a soiurilor noastre autohtone, printre care Pătul, Domnesc, Creţesc, Călugăresc etc. (foarte productive, cu o bună adaptabilitate etc.) nu au fost eficiente, datorită faptului că soiurile respective au caracteristici de ansamblu mai puţin corespunzătoare, inclusiv un gust mai puţin echilibrat, fiind slabi genitori.

CONłINUTUL FRUCTELOR ÎN ACID ASCORBIC (VITAMINA C)















are un aport însemnat la creşterea valorii nutritive a merelor. Fructele majorităţii soiurilor de măr conţin în jur de 6 mg de acid ascorbic la 100 g de fruct proaspăt. Există diferenţe mari între soiuri în privinţa conţinutului fructelor în vitamina C: Calville Blanc (37 mg), Elliot (32 mg), Yellow Newton (16 mg), Jonathan (11 mg), Cox Orange (6 mg), McIntosh (4 mg), Davenport (2 mg) etc. Conţinutul fructelor în vitamina C la soiurile de măr create la Cluj s-a situat, ca valoare medie între 6,20 mg la Ardelean şi 8,81 mg la Aromat de vară (Sestraş şi colab., 1994) Sedov şi colab. (1991) consideră conţinutul merelor în acid ascorbic un caracter poligenic, cu o heritabilitate destul de ridicată. Prin alegerea judicioasă a genitorilor este posibilă apariţia unor transgresiuni favorabile, astfel că în urma segregărilor să se obţină hibrizi cu fructe care să conţină peste 50-60 mg acid ascorbic la 100 g fruct proaspăt. Ca genitori pentru conţinutul bogat în vitamina C a fructelor se pot utiliza soiurile evidenţiate anterior pentru caracter, precum şi altele, cum sunt: Early Red Bird, Clar alb, Reinette Baumann, Red Melba, Quinte, Alkmene, Spartan, Empire, Remo, Rewena ş.a. (Şerboiu şi Ivan, 1994; Bucarciuc, 2003).

PREZENłA STRATULUI











DE CEARĂ PE FRUCT

influenţează calitatea merelor, atât prin prisma aspectului comercial („ceara” conferă un luciu, o strălucire fructelor, care le face mai atrăgătoare din punct de vedere comercial), cât şi prin prisma prelungirii duratei de păstrare a fructelor (cele fără strat ceros pierd mai repede apa şi se zbârcesc). Ereditatea caracterului nu este pe deplin elucidată, dar existentă ipoteza că prezenţa substanţelor grase, ceroase de pe mere se datorează mai multor gene majore, recesive. Ca genitori pentru acest caracter se pot utiliza soiurile care prezintă statul ceros pe fructe, cum sunt: Creţesc roşu, Roşu de Cluj, Kaltherer Böhmer, July Red, Generos ş.a. Nu este de dorit nici situaţia în care pe fructe stratul de ceară să fie în exces, întrucât abundenţa substanţelor grase poate deprecia calitatea fructelor şi creează o senzaţie neplăcută, dezagreabilă, merele devenind unse şi lipicioase. Evident, hibrizii care prezintă astfel de caracteristici nu vor fi selecţionaţi ca plante elită.

AROMA FRUCTELOR








este dată de peste 30 de compuşi aromatici şi reprezintă un element care are o pondere considerabilă în definirea calităţii de ansamblu a merelor. Aroma fructelor poate spori sau diminua calitatea de ansamblu şi îndeosebi valoarea gustativă a merelor. În selecţia calitativă a hibrizilor, aroma fructelor este de primă importanţă (Brown, 1975). În câmpurile de hibrizi în care există un material biologic extrem de bogat, se poate întâlni o amplă variabilitate a caracterului, de la hibrizi cu fructe nearomate, până la hibrizi cu fructe intens aromate. Cei cu fructe fără aromă nu au perspective de a fi aleşi ca plante elită, întrucât calitatea fructelor are mult de suferit. Nici hibrizii cu fructe foarte puternic aromate nu au şanse de a fi promovaţi ca plante elită, deoarece aroma în exces poate deveni respingătoare. Asemenea forme nu au perspective de a deveni soiuri comerciale cultivate pe scară largă, pentru că aroma intensă nu este universal plăcută şi agreată. Regula de bază de care se ţine seama când se face selecţia hibrizilor în funcţie de aroma fructelor este aceea că aroma trebuie să fie tipică de măr, fină, discretă şi pe placul marii majorităţi a consumatorilor. Gustul foarte bun al fructelor, echilibrat, combinat cu aroma fină, plăcută, constituie tipul ideal în selecţie.
















Din totalitatea elementelor de calitate prezentate, rezultă că, la mere, criteriile de calitate include proprietăţi legate de însuşirile lor morfologice, organoleptice, nutriţionale şi tehnologice, în funcţie de care soiurile pot “câştiga” piaţa, ca atare devin mai mult sau mai puţin răspândite şi cunoscute. Soiuri bine cotate în momentul de faţă pentru calitatea deosebită a fructelor, cu gust bun, echilibrat, precum Gala, Cox’s Orange Pippin, Golden Delicious, Rubinette, Jonagold, Florina, Idared, Liberty, Fuji, Braeburn, Pink Lady ş.a. pot constitui şi potenţiali genitori de calitate pentru noi lucrări de ameliorare a mărului. Unele soiuri de măr şi-au dovedit valoarea de foarte buni genitori pentru calitate (ex. Golden Delicious, Jonathan, McIntosh), tocmai prin faptul că au contribuit la formarea altor soiuri cu fructe cu gust foarte bun, inclusiv a unora dintre cele menţionate anterior. Prin utilizarea ca genitori a unor soiuri de calitate, precum Cox’s Orange, Jonathan, Golden Delicious ş.a. au fost create noi soiuri, cu o foarte bună calitate a fructelor, cum sunt Jonagold, Piros, Pinova, Pilot ş.a. (Fischer, 1993). Prin hibridare dirijată se pot obţine noi soiuri, cu fructe de calitate superioară genitorilor; Marina, obţinut prin încrucişarea dintre Kidd’s Orange x Idared este un exemplu în acest sens (Kellerhals şi colab., 1995). Soiul Jonathan este considerat un bun genitor pentru calitatea fructelor, soiurile de măr create la Cluj (Aromat de vară, Ardelean, Ancuţa, Feleac, Roşu de Cluj), care au avut ca genitor matern sau patern soiul Jonathan, moştenind multe din particularităţile calitative ale acestuia (Sestraş şi colab.,1994). În plus, folosite la rândul lor în hibridări artificiale, soiurile Ardelean, Feleac, Ancuţa şi Roşu de Cluj au transmis o bună calitate a fructelor şi mai departe, la descendenţii F1 (Sestraş, 1997).

EPOCA DE MATURARE A FRUCTELOR














are o mare importanţă economică, întrucât eşalonarea aprovizionării pieţei şi consumul de mere proaspete pe o perioadă cât mai lungă din timpul anului depind direct de momentul maturării merelor sau de posibilităţile de păstrare a lor. Datorită sortimentului actual, care cuprinde soiuri a căror epocă de coacere variază între limite foarte largi, precum şi a posibilităţilor de păstrare a merelor în depozite cu condiţii controlate, practic, în prezent, există posibilitatea acoperirii cu fructe proaspete a pieţei pe tot parcursul anului. Între numeroasele soiuri de măr există o amplă variabilitate pentru momentul de maturare a fructelor. În funcţie de epoca de coacere a fructelor, soiurile de măr se grupează după cum urmează: de vară (care ajung la maturitate în iulie-august); de toamnă (care ajung la maturitate în septembrie); de iarnă (care ajung la momentul optim de consum după recoltare, începând cu luna noiembrie). Între soiurile de iarnă, unele au o capacitate foarte bună de păstrare a fructelor, rezistând în condiţii obişnuite (în pivniţe răcoroase) până în primăvara anului următor (martie-aprilie).










Epoca de coacere a fructelor este un caracter cu un determinism poligenic, în care, în afara efectelor de aditivitate ale poligenelor, sunt implicate şi considerabile efecte de dominanţă şi epistazie. Analizând ereditatea epocii de coacere a fructelor la hibrizii proveniţi din 36 de familii, Tancred şi colab. (1995) au determinat o heritabilitate ridicată a caracterului. În mod predominant, variabilitatea caracterului în descendenţă s-a datorat varianţei genetice aditive (CGC). Cu toate că există şi efecte neaditive (CSC) implicate în determinismul genetic al caracterului şi chiar familii în care distribuţia epocii de coacere a fructelor la hibrizi nu respectă epoca de coacere a genitorilor, în ameliorarea mărului se poate prezice coacerea fructelor la descendenţii hibrizi, aceasta calculându-se ca medie a caracterului la formele parentale. Programele de ameliorare a mărului din ţara noastră au avut şi au în continuare ca principal obiectiv obţinerea unor soiuri de mere cu coacere cât mai tardivă (soiuri de iarnă), cu păstrare foarte bună a fructelor în depozit, dar, în ultimul timp, au fost reactualizate şi posibilităţile obţinerii unor soiuri cu coacere foarte timpurie. Brown (1975) precizează că ameliorarea soiurilor cu coacere timpurie este de perspectivă doar în cazul producţiei pe scară mică. Aceasta, şi datorită unor dezavantaje pe care le implică soiurile cu coacere timpurie, printre care coacerea eşalonată a fructelor pe pom, valoarea nutritivă mai scăzută a fructelor, perioada de păstrare foarte scurtă a fructelor etc. şi, pe de altă parte, posibilităţile moderne de păstrare îndelungată în depozite a fructelor la soiurile de iarnă.













Întrucât determinismul genetic al epocii de coacere a fructelor este poligenic, prin utilizarea ca genitori a unor soiuri cu coacere timpurie şi semitimpurie, se pot obţine descendenţe seminale în care să predomine hibrizii cu maturare precoce. Genitori adecvaţi în acest sens, pot fi soiurile: Akane, grupa Romus, Melba, Red Melba, Jerseymac, Mantet, Vista Bella, Aromat de vară, Prima, Pionier, Gala ş.a. Datorită faptului că genotipurile cu coacere timpurie au o slabă calitate a fructelor, încrucişările dintre „timpuriu” x „timpuriu” probabil nu constituie cea mai bună strategie, fiind de preferat încrucişările între „timpuriu” x „mediu” (însă de foarte bună calitate), şi apoi selecţia formelor transgresive, precoce, cu foarte bună calitate a fructelor (Janick şi colab., 1996). Ca genitori pentru maturarea târzie şi foarte târzie a fructelor se pot folosi soiurile: Delicious, Antonovka, Boiken, Roşu de Stettin, Gustav durabil, Roşu de Cluj, Ancuţa, Idared, Granny Smith, Wagener premiat, Pilot etc. În ţara noastră, studiul fondului de germoplasmă la măr a permis identificarea unor genotipuri cu o bună capacitate de păstrare a fructelor: A. 2071, A. 3467, Ancuţa, Arkansas black, Auwill spur, Barnack Beauty, Beforest, Black Stayman, Boiken, Bonapfel, Calville Adersleber, Calville Mleevski, Carla, Chardin, Citron de Şomcuta, Pătul, Court Pendu plat, Creţesc de Simici, Crimson Spy, D1R99T188 (Şerboiu şi Ivan, 1994), acestea putând fi folosite în crearea unor noi soiuri, cu fructe rezistente la păstrare.

REZISTENłA LA GER











Comportarea merilor la gerurile din timpul iernii este condiţionată de numeroşi factori interni (baza genetică a soiului, vârsta pomului, starea fiziologică, maturarea lemnului, portaltoi etc.) şi externi (condiţiile pedo-climatice, tehnologia aplicată, apariţia bruscă a unor temperaturi foarte coborâte etc.). La măr există o gamă diversă de soiuri în privinţa reacţiei lor la ger, de la foarte sensibile, până la foarte rezistente. Pentru condiţiile din ţara noastră, rezistenţa la temperaturile coborâte din timpul iernii constituie un important obiectiv de ameliorare. Soiurile rezistente prezintă avantaje certe, întrucât ele nu sunt afectate de îngheţ şi permit obţinerea unor recolte mari şi constante de la un an la altul; în plus, ele pot fi extinse şi în zone şi la altitudini cu ierni mai aspre. Rezistenţa pomilor la ger se apreciază după iernile grele, cu temperaturi foarte coborâte. În procesul de selecţie, comportarea plantelor hibride la ger constituie un criteriu eliminatoriu. Hibrizii care în urma unor ierni geroase se dovedesc sensibili (suferă diferite afecţiuni, degerări ale ramurilor, plăgi pe trunchi etc.) nu au perspective de a fi aleşi ca elite. În mod similar, clonele verificate în culturile comparative care se dovedesc sensibile la ger nu vor fi promovate la omologare. Testarea rezistenţei la ger a hibrizilor şi clonelor aflate în procesul de ameliorare se poate face şi în laborator, prin expunerea ramurilor la temperaturi scăzute, obţinându-se date mult mai sigure, datorită uniformităţii tratamentului.










Ereditatea rezistenţei mărului la ger este de tip poligenic, cu o frecvenţă a distribuţiei hibrizilor F1 conform curbei repartiţiei normale în jurul mediei formelor parentale. În unele descendenţe, o parte dintre progenii obţinuţi pot avea o rezistenţă mai mare la ger decât genitorii care participă la hibridare. În transmiterea caracterului, aditivitatea joacă rolul cel mai important, reprezentând componenta majoră a varianţei genetice pentru supravieţuirea hibrizilor la îngheţ (Watkins şi Spangelo, 1970, citaţi de Janick şi colab., 1996). Pe baza acestor considerente, se desprinde faptul că, utilizându-se genitori rezistenţi la ger, se pot obţine descendenţi în care selecţia unor genotipuri cu o foarte bună comportare la acţiunea tempera-turilor negative coborâte să fie eficientă. Ca surse de gene pentru rezistenţa la ger se pot folosi speciile M. baccata, M. ioensis şi M. prunifolia, ultima fiind utilizată de Miciurin pentru crearea soiurilor cu “sânge chinezesc” Belle Fleur Kitaika, Celebi Kitaika, Anis Kitaika (Neagu, 1975).













Printre soiurile remarcate pentru rezistenţa la ger pot fi menţionate: Ontario, Transparent Croncels, Ribston Pepping, Creţeşti, Borovinka, Clar alb, McIntosh, Parmen auriu, Winter Banana, Wealthy, Melba, Antonovka, Duchess of Oldenburg, Yellow Transparent, Severnâi Sinap, Orlovskoe Zimnie (Ardelean şi Sestraş, 1999), acestea putând fi utilizate în lucrările de ameliorare. Alte soiuri cu o bună comportare la ger sunt Fantazia, Fireside, Handson, Honeycrisp, Lobo, Kaljo, Mantet, Northern Lights (Janick şi colab., 1996). Dintre accesiunile verificate de Luby şi colab. (1998) pentru comportarea lor la ger, cele mai rezistente au fost M. baccata, M. halliana, M. kansuensis, M. toringoides, M. micromalus, M. prattii, M. prunifolia, M. Sieboldii, M. ioensis şi M. spectabilis. Cele mai rezistente soiuri au provenit din Canada, Rusia şi nordul SUA, printre ele numărându-se Macfree, Haralson, Delicious, Brightgold, Petrel, Keepsake, Empire, Yellow Transparent, Novosibirski Sweet şi unele selecţii din Antonovka.

EPOCA DE ÎNFLORIRE














Epoca de înflorire a pomilor are o importanţă deosebită la măr, deoarece, pentru realizarea polenizării străine, încrucişate, soiurile dintr-o plantaţie trebuie să aibă o înflorire simultană, astfel încât să existe premizele unei recolte corespunzătoare. În lucrările de ameliorare se urmăreşte crearea unor soiuri la care înflorirea pomilor să se declanşeze primăvara la o dată mijlocie sau puţin întârziată, deziderat prin care s-ar asigura rezistenţa pasivă a mărului la gerurile târzii de primăvară. Se preferă ca pomii să aibă o înflorire cât mai tardivă pentru că, în acest fel, scade probabilitatea apariţiei unor temperaturi negative (îngheţuri târzii de primăvară) care să afecteze florile şi să compromită producţia de fructe din anul respectiv. În fondul de germoplasmă la măr există cultivaruri la care, în aceleaşi condiţii de mediu, înfloritul se declanşează la momente diferite, la intervale de câteva zile. În funcţie de genitorii utilizaţi în încrucişări se poate obţine o variabilitate a caracterului în generaţia F1 care să asigure selecţia unor noi soiuri, cu înflorire tardivă.




















Obiectivul apare realizabil cu atât mai mult cu cât epoca de înflorire a pomilor este un caracter poligenic, descendenţii distribuindu-se normal în jurul mediei părinţilor. În hibridări de tip tardiv x precoce, descendenţa va putea cuprinde atât indivizi cu înflorire mai timpurie decât cel mai precoce părinte, cât şi indivizi cu înflorire mai târzie decât cel mai tardiv părinte. În general, înflorirea foarte tardivă este corelată cu o slabă calitate a fructelor şi o maturizare foarte târzie a acestora, de aceea, genitorii cu înflorire târzie (ex. Mollie’s Delicious) nu pot fi folosiţi cu prea multă eficienţă atunci când se urmăreşte obţinerea unor soiuri de mere de vară sau de toamnă (Ardelean, 1986). Corelaţia dintre data apariţiei frunzelor şi data înfloritului la descendenţii F1 asigură efectuarea selecţiei hibrizilor cu înflorire tardivă, încă înainte de intrarea lor pe rod, începând chiar din anul doi de viaţă Genitori recomandaţi pentru înflorirea târzie sunt soiurile: Rouchetaude, Altemberski, Belle Fleur Rouge, Blahova Orange, Calville Adersleber, Court Pendu plat, Early Blaze, Elise Rathke ş.a. Şi în privinţa rezistenţei florilor la îngheţ, există diferenţe evidente între multitudinea soiurilor de măr. Astfel, s-a constatat că, în urma îngheţurilor survenite după înflorirea merilor, soiurile Golden Delicious, Jonathan, James Grieve, Starkrimson, Idared, au avut mai puţin de suferit, comparativ cu soiurile Cox Orange, Erwin Baur etc., la ultimele producţiile fiind mult diminuate în urma degerării florilor. De asemenea, se pare că soiurile tetraploide, dar şi cele triploide, cum sunt Jonagold sau Mutsu, cu celule mari, au flori mai sensibile la îngheţ decât cele diploide (Janick şi colab., 1996).

REZISTENŢA LA RAPĂN









Rapănul mărului, cauzat de agentul patogen Venturia inaequalis (Cke.) Wint. este una dintre bolile care produc cele mai mari pagube în cultura mărului. Boala afectează frunzele şi fructele, având un efect negativ marcant asupra producţiei de fructe şi calităţii fructelor. Boala poate fi controlată prin tratamente fitosanitare, dar cu costuri şi dificultăţi considerabile, iar uneori, în funcţie şi de condiţiile climatice, eficienţa fungicidelor aplicate este relativă. Datorită faptului că rapănul constituie cea mai importantă boală la măr, crearea unor soiuri rezistente la rapăn a constituit unul dintre principalele obiective prevăzute în programele de ameliorare din lumea întreagă. De aceea, şi în ţara noastră, rezistenţa la rapăn constituie unul din obiectivele centrale de ameliorare a mărului. Determinismul genetic al rezistenţei mărului la rapăn este de două tipuri: monogenic şi poligenic. Dintre cele două tipuri de rezistenţe, cea monogenică prezintă avantajul că poate fi mult mai uşor încorporată în orice soi sau hibrid decât rezistenţa poligenică. Dezavantajul major al acesteia constă în faptul că oricând ea poate fi înfrântă de noi rase fiziologice sau suşe de virulenţă ale patogenului Venturia inaequalis (Cke.) Wint.




Principalele surse genetice pentru ameliorarea rezistenţei mărului la rapăn sunt (adaptat după Lespinasse, 1989; 1992)




Monogenice A. Rezistente la toate rasele cunoscute : Antonovka PI 172.623 (Va), Hansen’s baccata nr. 2 (Vb), M. baccata jackii (Vbj), M. pumila R 127.407A (Vr) B. Susceptibile numai la rasa 5 : M. micromalus 245.38 pit type (Vm), M. atrosanguinea 804 pit type C. Cu statut modificat datorită înfrângerii rezistenţei în unele soiuri derivate: M. floribunda 821 (Vf), M. atrosanguinea 804 tipul 3, M. micromalus 245.38 tipul 3, M. prunifolia 19.651, M. prunifolia microcarpa 782.26, M. prunifolia xanthocarpa 691.25, M. species MA: 4, 8, 16, 1255, Hansen’s baccata nr.1













Poligenice Rezistente în câmp la toate rasele cunoscute: M. baccata (selecţii hibride), M. sargenti 84, 3, M. sieboldii 2982-22, M. toringo 852, M. zumi calocarpa, Soiuri vechi europene: Rouchetaude, Antonovka













Dintre sursele de rezistenţă monogenică la rapăn existente, cea mai folosită pe plan mondial a fost cea reprezentată de specia Malus floribunda, clona 821, de la care s-a transferat mai multor soiuri gena de rezistenţă Vf. Prin încrucişarea speciei M. floribunda cu soiul Rome Beauty, realizată în anul 1910 de către profesorul american Crandall, s-a obţinut o descendenţă în care 50% din indivizi prezentau rezistenţă totală la rapăn, iar 50% erau atacaţi de rapăn. De aici s-a tras concluzia că specia M. floribunda avea o genă de rezistenţă majoră, dominantă, însă în stare heterozigotă, care a fost ulterior nominalizată ca gena Vf (V, de la Venturia, denumirea bolii, şi f de la specia M. floribunda de la care a provenit rezistenţa la rapăn (Hough şi colab., 1953). Din cei 50% descendenţi rezistenţi, au fost aleşi doi hibrizi: 9433-2-2 şi 9433-2-8 care, pe lângă rezistenţa la rapăn, prezentau fructe cu o mărime acceptabilă (specia M. floribunda, clona 821, folosită ca genitor avea fructe mici, de aproximativ 1 cm în diametru). În anul 1926, cei doi hibrizi au fost încrucişaţi între ei, obţinându-se o descendenţă F2 de 38 de puieţi care au segregat, în privinţa rezistenţei la rapăn, în raport de 3:1. Dintre descendenţii rezistenţi au fost selecţionaţi doi hibrizi: 26829-2-2 şi 26830-2, cu diametrul fructelor de aproximativ 44 mm, care, începând din anul 1946 au fost încrucişaţi cu soiuri valoroase, precum Golden Delicious, Red Delicious, McIntosh, Jonathan, Wealthy ş.a. pentru recuperarea calităţii fructelor.
















În retroîncrucişări, soiurile folosite ca forme recurente pentru calitate au fost înlocuite de la o generaţie la alta, pentru evitarea consangvinizării („backcross modificat”). În general, soiurile cu o foarte bună calitate a fructelor, homozigot recesive pentru sensibilitate, au fost utilizate de-a lungul primelor trei-patru generaţii de încrucişări ca forme materne, fiind polenizate cu polen de la genotipurile rezistente, heterozigote pentru gena Vf, deoarece selecţiile rezistente la rapăn prezentau pomi mici şi cu flori puţine. În urma retroîncrucişărilor şi selecţiilor efectuate în descendenţele hibride pentru rezistenţa la rapăn şi pentru mărimea şi calitatea fructelor, în anul 1970 a fost omologat în SUA primul soi de măr cu rezistenţă genetică la rapăn, denumit Prima. Ulterior, au fost create soiurile Priscilla (1972) şi Sir Prize (1975), purtătoare ale genei Vf şi care, la fel ca Prima, au fost numite cu iniţialele PRI ale celor trei universităţi americane în care s-a desfăşurat programul comun de ameliorare: Purdue, Rutgers, Illinois (Crosby şi colab., 1992; Hough, comunicare personală). Din anul 1970 au fost create în lume numeroase soiuri de măr rezistente la rapăn (Crosby şi colab., 1992), majoritatea pe baza genei Vf (Prima, Priscilla, Sir Prize, Redfree, Dayton, Jonafree, Williams’ Pride, Liberty, Freedom ş.a. − în S.U.A.; Florina, Priam ş.a. − în Franţa; Macfree, Moira, Trent, Richelieu ş.a. − în Canada; Primicia − în Brazilia; Pionier, Voinea, grupa Romus − în România etc.). Alte soiuri prezintă o rezistenţă la rapăn dată de alte gene majore (ex. Nova Easigro − Vr, Murray − Vm etc.), au o rezistenţă poligenică (ex. Generos, Gavin, Romus 2), sau combinată, Vf + poly (ex. Freedom).















Arătând că gena Vf a fost utilizată cu succes în ameliorarea mărului timp de 50 de ani fără să fie „doborâtă” de cele cinci rase de rapăn cunoscute, Parisi şi colab. (1993) au identificat o nouă rasă de Venturia inaequalis (pe care au numit-o „rasa 6”) capabilă să infecteze soiurile care posedă gena Vf (Florina, Liberty, Priscilla, Baujade etc.), dar nu donorul de rezistenţă (Malus floribunda 821). Se consideră că rezistenţa a fost pierdută în cursul numeroaselor backcross-uri cu soiuri comerciale, în totala absenţă a diversităţii genetice (Corbaz, 1993). Rezistenţa poligenică la rapăn a fost identificată pentru prima dată la soiul Antonovka, considerat la un moment dat rezistent la toate rasele fiziologice cunoscute ale patogenului, dar care s-a dovedit mai târziu infectat de anumite rase. Rezistenţă de tip poligenic a fost identificată şi la unele selecţii din speciile M. baccata, M. sargentii, M. sieboldii şi M. zumi calocarpa. Soiul Antonovka şi selecţiile descendente din el au fost cel mai frecvent folosite ca surse de rezistenţă poligenică la rapăn, îndeosebi în programele de ameliorare a mărului din Europa (Janick şi colab., 1996). Dintre soiurile Antonovka Monasir, Discovery, Akane, Roşu de Cluj şi Spartan, considerate „purtătoare” de poligene de rezistenţă la rapăn, descendenţii cu cea mai bună rezistenţă la atacul de rapăn au produs Antonovka, Monasir şi Discovery. Quamme şi colab. (1998) apreciază că la aceste soiuri, în transmiterea la descendenţi a comportării la atacul de rapăn sunt implicate gene minore care conferă rezistenţă la boală. Descendenţii obţinuţi dintr-o hibridare între un genitor cu rezistenţă poligenică la rapăn şi un genitor sensibil la rapăn au o segregare tipic cantitativă pentru comportarea la boală, distribuindu-se normal în jurul mediei caracterului formelor parentale.










Se consideră (Branişte şi Andreieş, 1990) că cea mai bună strategie pentru ameliorarea rezistenţei durabile la rapăn constă în asocierea într-un genotip cu rezistenţă monogenică (denumită şi rezistenţă „verticală”) a maximului de poligene de rezistenţă (rezistenţa poligenică fiind denumită şi „orizontală”). Pentru obţinerea unei rezistenţe mai durabile la rapăn, în Franţa s-au efectuat încrucişări de tipul Vf x Vf, Vf x poly, poly x poly (Lespinasse, 1992), iar în Germania de tipul Vf x Vr, Vf x Va, Vr x Va (Fischer şi colab., 1994). Metoda convenţională pentru testarea comportării plantelor la atacul de rapăn, constă în provocarea unor infecţii artificiale la hibrizii obţinuţi din seminţe, aflaţi în ghivece, în seră (la o temperatură de 18-20ºC), aproximativ la o lună de la răsărirea lor. Infecţiile artificiale se efectuează la hibrizii proveniţi din combinaţii în care au participat genitori de rezistenţă, când plantele sunt în stadiul de 3-4 frunze adevărate, cu suspensii de conidii în apă distilată, preparate din cât mai multe provenienţe de rapăn, astfel încât soluţia cu care se stropesc plăntuţele să fie cât mai bogată în rase fiziologice. După executarea infecţiei, ghivecele cu plante se acoperă cu o folie de polietilenă pentru a crea un mediu favorabil apariţiei şi răspândirii micozei, inclusiv o umiditate relativă ridicată (100%). Pentru siguranţa apariţiei micozei şi favorizarea unei infecţii puternice, tratamentul se poate repeta, în acelaşi mod, după 48 de ore.




















În urma infecţiilor artificiale, după două-trei săptămâni de la inoculare, pe frunzele plantelor sensibile vor apare simptomele de atac, astfel că se pot face observaţii şi notări pentru reacţia plantelor la rapăn, folosindu-se scala propusă de Shay şi Hough (1952), adaptată de Branişte şi Andreieş (1990): Clasa 1 = puncte de atac foarte mici, sub formă de înţepături, fără necroză şi fără sporulare, considerate ca simptome de rezistenţă şi o reacţie tipică de hipersensibilitate; apar după 40-72 ore de la inoculare; Clasa 2 = pete clorotice sau necrotice, mici, neregulate, fără sporulare; apar după 6-8 zile de la inoculare; Clasa 3 = pete clorotice şi necrotice, puţine, de dimensiuni mici, cu o uşoară sporulaţie; apar după 2-3 săptămâni de la inoculare; Clasa M = leziuni necrotice nesporulate, în amestec cu pete spo-rulate; Clasa 4 = leziuni sporulante tipice, mai mult sau mai puţin abundente; apar după 9-14 zile de la incubaţie. Numai hibrizii încadraţi în Clasa M sunt consideraţi sensibili la rapăn, ceilalţi fiind apreciaţi ca rezistenţi; ei nu vor prezenta simptome de infecţie în câmp, chiar şi în condiţii foarte favorabile manifestării rapă-nului. Selecţia hibrizilor rezistenţi în fază timpurie, în seră, este foarte avantajoasă, deoarece plantele sensibile pot fi eliminate (ele nu se mai transplantează în câmp, prin urmare se fac economii substanţiale: nu ocupă teren, nu necesită întreţinere, nu încarcă inutil volumul de muncă). Rezistenţa plantelor la rapăn în condiţii de seră este corelată cu rezistenţa lor în câmp, iar rezistenţa frunzelor este corelată cu cea a fructelor.

Estimarea comportării hibrizilor de măr la atacul de rapăn se face şi în câmp, în condiţii naturale de infecţie.
În acest scop se poate folosi bonitarea vizuală, utilizându-se o scară de notare similară cu cea prezentată în cazul infecţiilor artificiale, sau se poate determina frecvenţa şi intensitatea atacului şi, pe baza acestora, gradul de atac:





GA% = (F% x I%)/100).

REZISTENŢA LA FĂINARE















Făinarea, produsă de ciuperca Podosphaera leucotricha (Ell. et Everh.) Salm., este o boală foarte păgubitoare la măr. Ea afectează în mod deosebit frunzele şi lăstarii tineri, dar uneori şi florile, pe care le poate distruge. În condiţii de atac foarte puternic, în absenţa tratamentelor sau când acestea sunt ineficiente, boala poate compromite foliajul şi în acest fel calitatea merelor şi chiar recolta de fructe. Datorită pagubelor produse în cultura mărului de către acest agent patogen, încă din anul 1912, la Congresul Pomicultorilor de la Erfurt, s-a sugerat ca rezistenţa la făinare să constituie unul dintre principalele obiective ale ameliorării mărului. Cele peste 10.000 de soiuri de măr prezintă diferite nivele ale rezistenţei la făinare, existând o gamă extrem de diversă de soiuri, de la sensibile până la rezistente la boală. Inventarierea datelor din literatura de specialitate a relevat faptul că nici un soi nu s-a dovedit imun la atacul de făinare (Kellerhals, 1989), fapt ce confirmă ipoteza lui Alston (1969), conform căreia este improbabil să existe o adevărată imunitate la boală în rândul soiurilor de măr. Între soiurile cu rezistenţă de câmp la făinare, cum sunt Delicious şi McIntosh, şi cele sensibile, printre care Idared şi Jonathan, există o gamă extrem de diversă, ceea ce semnifică o amplă variabilitate a caracterului în rândul soiurilor de măr (Janick şi colab., 1996). Făinarea este o boală frecvent întâlnită în plantaţiile de măr din România, manifestânduse cu o intensitate diferită în funcţie de soi şi condiţii climatice. Dintre 75 de soiuri studiate la Cluj-Napoca, într-o perioadă de şapte ani, sensibile la făinare s-au dovedit cele din grupa Jonathan (Jonne spur, Jonathan Smith, Jonathan Watson, Roşu de Cluj, Aromat de vară etc.), în timp ce soiurile Gloster, Starkrimsoan şi Prima au fost puţin atacate (Sestraş, 2003).
















Pe baza variabilităţii largi a comportării la făinare a soiurilor şi hibrizilor obţinuţi din diferite încrucişări, s-a emis ipoteza că rezistenţa la făinare este sub control poligenic, fără nici un fel de efecte de dominanţă (Brown, 1959, citat de Janick şi colab., 1996), însă cu sesizabile influenţe ale efectelor parentale. Coeficientul de heritabilitate pentru gradul de atac cu făinare, cuprins între 4989% (Bucarciuc, 2003), ilustrează ponderea importantă a genotipului în manifestarea comportării plantelor la boală, dar şi faptul că unii genitori îşi pot transmite cu fidelitate sensibilitatea sau rezistenţa la atac în descendenţe hibride. Sensibilitatea recunoscută a soiului Jonathan la făinare a fost moştenită şi de o parte din soiurile care l-au avut ca genitor, create la Cluj. În urma calculării indicelui de rezistenţă relativă, soiurile Roşu de Cluj şi Aromat de vară s-au dovedit chiar mai puternic atacate de făinare decât Jonathan (Sestraş şi colab., 1995). Prin încrucişarea unor soiuri printre care Priam, Prima, Florina şi Liberty s-au obţinut hibrizi (Blazek, 2000) care au prezentat diferite nivele pentru sensibilitatea la atacul de făinare: 27% foarte sensibili, 57% sensibili şi numai 16% moderat sensibili. În schimb, nici un descendent nu a fost clasificat ca rezistent. O susceptibilitate mai redusă la atacul de făinare au prezentat progenii rezultaţi din soiuri precum Antonovka, Discovery, Lord Lambourne, Redspur Delicious etc. (10% din hibrizii respectivi au fost apreciaţi ca toleranţi). La fel ca în cazul rapănului, şi pentru făinare s-a identificat, în afara rezistenţei poligenice, şi o rezistenţă de tip monogenic.

















La fel ca în cazul rapănului, şi pentru făinare s-a identificat, în afara rezistenţei poligenice, şi o rezistenţă de tip monogenic. Prin polenizarea liberă a unor specii de Malus s-au obţinut hibrizi a căror rezistenţă la făinare s-a datorat unor gene dominante. Astfel, la descendenţii rezistenţi proveniţi din specia M. robusta (MAL 59/9) s-a identificat o genă dominantă, notată Pl 1, iar la cei derivaţi din M. zumi (MAL 68/8), gena Pl 2 (Knight şi Alston, 1968). Speciile respective prezintă avantajul că transmit descendenţilor o perioadă juvenilă scurtă (3-4 ani), astfel că eliminarea caracterelor de rusticitate, transmise odată cu rezistenţa, se poate face prin backcross într-un timp mai scurt. Un alt tip de ereditate monogenică care dă rezistenţă la făinare este cea denumită MIS (Mildew Immune Seedling), identificată de către Dayton (1977) în urma unor infecţii artificiale în seră, la un puiet obţinut prin fecundarea liberă a soiului Starking Delicious. Visser si Verhaegh (1976) au identificat puieţi foarte rezistenţi la făinare şi, totodată, la rapăn în descendenţa unor selecţii cu originea probabilă în nordul Italiei; ei consideră că rezistenţa la puieţii denumiţi D-series se datorează unui număr mic de gene. Pe lângă M. robusta (Pl 1), M. zumi (Pl 2) şi MIS, Lespinasse (1983) a utilizat, în lucrările de ameliorare a rezistenţei la făinare, specia M. hupehensis şi soiul ornamental White Angel, a cărui genă dominantă conferă rezistenţa în seră la micoză. Lespinasse (1983) consideră de mare interes în ameliorare gena Pl 2; selecţia hibrizilor purtători ai genei nu este suficient să fie efectuată în seră, ci trebuie continuată în câmp, întrucât nu întotdeauna rezistenţa hibrizilor în seră este corelată cu cea de câmp.













Gallot şi colab. (1985) au evaluat sursele de gene pentru rezistenţa la făinare existente în cultivarurile cu fructe mici, recomandând următoarele: White Angel, David, M. robusta (Robusta 5, Korea, 24-7-7, 8). Fischer (1994, 2000), Schmidt (1994) şi Kruger (1994, 1995) recomandă ca surse de gene pentru ameliorarea rezistenţei mărului la făinare cultivarurile: M. zumi (cv. Calocarpa, A 143/14), M. robusta (cv. Persicifolia, A 142/5), clona 40 (selecţie în hibrizi naturali din Parmen auriu), Dumener Rosenapfel, Remo, Rewena, Resi, Retina. În ţara noastră, ca surse de gene pentru ameliorarea rezistenţei la făinare sau utilizat speciile M. Kaido şi M. zumi, care au transmis rezistenţa la boală dominant în F1 (Branişte şi Andreieş, 1990). Efectul aşteptat al selecţiei pentru rezistenţa la făinare a hibrizilor F1, calculat în hibridări ciclice, a avut valori superioare în cazul folosirii ca tester a soiului Prima (Sestraş, 1997). În plus, la hibrizii respectivi, rezistenţa la făinare a fost corelată cu rezistenţa la rapăn, astfel încât Prima a fost considerat un bun genitor nu numai pentru rezistenţa la rapăn, ci şi pentru rezistenţa făinare. Comportarea plantelor hibride la atacul de făinare se apreciază în urma unor infecţii artificiale, efectuate în mod asemănător cu cele pentru rapăn, la plantele aflate în seră, sau a unor infecţii naturale, în câmp. Se pot utiliza scări de notare, sau se poate calcula gradul de atac, doar hibrizii cu o bună comportare la făinare (rezistenţi, sau cel puţin toleranţi), având perspective de promovare ca elite.

REZISTENŢA LA ARSURA BACTERIANĂ














Arsura bacteriană, numită şi focul bacterian sau focul rozaceelor (Erwinia amylovora) este o boală extrem de periculoasă pentru toate Pomoideae-le, iar la măr, din multitudinea soiurilor existente, nici un soi nu este considerat imun. Bacteria atacă florile, fructele, lăstarii, ramurile şi chiar dacă este mai puţin răspândită decât cea care afectează părul, prezintă un potenţial pericol pentru măr, prin diferitele rase biologice existente. În ţara noastră, acest pericol poate fi accentuat de faptul că soiul Jonathan este foarte sensibil la boală (Cociu, comunicare personală) şi ocupă încă suprafeţe considerabile, fiind foarte răspândit în cultură. Multe dintre soiurile de măr sunt foarte sensibile la arsura bacteriană, printre acestea numărându-se, în afară de Jonathan, următoarele: Idared, Democrat, Winter Banana, Rome Beauty, York Imperial, Fuji, Gala. La polul opus se situează soiuri precum Goldspur, Strakrimson, Belle de Boskoop, Gravenstein, Red Chief etc. considerate rezistente. Soiul Splendor este aproape imun, iar Delicious şi Winesap se numără printre cele mai rezistente. Dintre soiurile cu rezistenţă genetică la rapăn, unele sunt menţionate ca rezistente şi la arsura bacteriană: Prima, Nova Easygro, Priam, Florina, Enterprise, Liberty (Branişte şi Andreieş, 1990; Janick şi colab., 1996).
















Unele specii sălbatice de măr prezintă o rezistenţă completă la arsură bacteriană: M. fusca, M. prunifolia, M. sieboldii, M. robusta 5, M. sublobata; dintre acestea, la ultimele două, rezistenţa este sub control oligogenic, fiecare posedând 2-3 gene de rezistenţă (Branişte şi Andreieş, 1990). Soiuri rezistente la arsura bacteriană au fost obţinute în urma programelor de ameliorare desfăşurate la Pillnitz, în Germania (Richter şi Fischer, 2000). Noile soiuri Remo, Rewena, Rene, Realka, Reanda, Rebella şi Regine, posedă o înaltă rezistenţă la Erwinia amylovora, care s-a dovedit stabilă la inoculările repetate cu diferite rase ale patogenului şi în ani diferiţi. În urma hibridărilor în care participă genitori de rezistenţă, se obţin descendenţi care vor fi testaţi pentru comportarea la atacul de arsură bacteriană, în condiţii controlate, prin infecţii artificiale efectuate în seră, când hibrizii au 20-40 cm înălţime. Aprecierea atacului se face după aproximativ şase săptămâni de la inoculare, estimându-se prin note (pe o scară de la 1 la 9) suprafaţa pe care apare arsura din înălţimea totală a plantei. În câmp se transplantează numai hibrizii la care arsura ocupă sub 25% din lungimea lăstarului. Rezistenţa la arsura bacteriană este foarte importantă şi la portaltoi, la care infecţia propagată până la trunchi poate distruge planta. Unii portaltoi sunt foarte sensibili la boală: Alnarp 2, M 9, M 26, Ottawa 3. După Janick şi colab. (1996), sensibilitatea portaltoiului M 9 poate reprezenta un pericol extrem de grav pentru culturile de măr din sudul Europei, unde acest tip de portaltoi este aproape universal (întrucât, în cazul propagării bacteriei, poate apare riscul unei calamitări a plantaţiilor).

REZISTENŢA LA DĂUNĂTORI












Rezistenţa la păduchele lânos (Eriosoma lanigerum Hausm.) este un dăunător de carantină care atacă atât soiurile cât şi portaltoii de măr. Dăunătorul se hrăneşte cu seva pomilor, provocând hipertrofierea Ńesuturilor şi apariŃia tumorilor canceroase, iar în condiŃiile unui atac puternic chiar uscarea pomilor. Spre deosebire de alte insecte dăunătoare care infestează părţile aeriene ale pomilor şi pot fi combătute prin tratamente cu insecticide, păduchele lânos atacă şi rădăcinile, şi de aceea este greu de combătut. Crearea unor soiuri şi portaltoi rezistenţi la păduchele lânos constituie cea mai sigură şi eficientă metodă de prevenire a atacului, care are în plus şi avantajul că este ecologică. În rândul soiurilor de măr s-a constatat că există diferenţe evidente în privinţa rezistenţei lor la atacul păduchelui lânos. La majoritatea cultivarurilor, rezistenţa la dăunător a fost apreciată ca având un determinism poligenic. S-a presupus că la soiul Northern Spy rezistenţa foarte ridicată la atacul păduchelui lânos este determinată de acţiunea unei singure gene majore, dominante, notată cu Er (Crane şi colab., 1936; Knight şi colab., 1962, citaŃi de Brown, 1975).














Soiul Northern Spy şi unele derivate din acesta, precum Ivorys Double Vigour au fost utilizate în ameliorare ca surse de rezistenţă la păduchele lânos. S-au obţinut portaltoi din seria East Malling(M) şi Merton Malling (MM) care au încorporată rezistenţa la păduchele lânos, transferată de la soiul Northern Spy. Acesta prezintă avantajul că transmite în descendenţă şi rezistenţă la putrezirea coletului (Phytophthora cactorum). Alte genotipuri identificate ca rezistente la dăunător au fost: Kola, M. halliana, M. Hupehensis, M. x robusta (Robusta 5) etc. Rezistenţa identificată în cultivaruri precum Irish Peach, Malling 15 şi M.x micro-malus nu a putut fi transmisă în descendenţele hibride F1 (Cummins şi colab., 1981, citat de Janick şi colab., 1996). Aprecierea comportării hibrizilor la atacul păduchelui lânos se face în condiţii de infestare artificială, în câmp. De ramurile hibrizilor se pot lega fragmente de lăstari puternic infestate, provenite de la soiuri foarte sensibile. Plantele care sunt intens colonizate de dăunători vor fi considerate sensibile şi eliminate prin selecţie.

REZISTENŢA LA ALŢI DĂUNĂTORI








Dintre afide, una dintre speciile care provoacă daune importante la măr este Dysaphis plantaginea Pass, gradul de toleranţă a mărului la acest dăunător fiind extrem de scăzut. Atacul pe fructe al dăunătorilor, numiţi şi păduchi cenuşii (sau „vărgaţi”) este nefast, căci doar câţiva indivizi sunt suficienţi pentru a perturba creşterea fructului şi a provoca deformări importante ale acestuia. Pentru rezistenţa la aceşti dăunători a fost identificată o genă de hipersensibilitate (Smh) identificată la o clonă din specia Malus robusta. Pentru cele trei biotipuri cunoscute ale păduchilor galicoli (Dysaphis devecta) au fost identificate trei gene dominante, care conferă rezistenţa: gena Sd1 de la soiul Cox's Orange Pippin este rezistentă la biotipul 1 şi 2, gena Sd2 de la Northern Spy conferă rezistenţă la biotipul 1, iar gena Sd3 identificată la o selecţie din specia Malus robusta prezintă rezistenţă la toate cele trei biotipuri (Alston şi Briggs, 1970).













Cercetări se desfăşoară în direcţia ameliorării rezistenţei mărului la atacul altor dăunători importanţi, cum sunt: viespea cu ferăstrău (Hoplocampa testudinea), viermele merelor (Laspeyresia pomonella), păianjeni (în special păianjenul roşu, Panonychus ulmi) şi alte insecte dăunătoare. Goonewardene şi Howard (1989) au obţinut selecţii de perspectivă rezistente la rapăn, care au în plus o bună rezistenţă la o parte din dăunătorii menţionaţi. Dintre soiurile studiate de Habekuss şi colab. (2000), pentru comportarea lor la dăunători, cel mai slab atac de păianjeni (Tetranychus urticae, Panonychus ulmi) a fost observat la soiul Releika. Atacul de afide (Aphis pomi, Dysaphis plantaginea) a fost redus în toate „Re”-cultivarurile, în comparaţie cu soiul sensibil Gloster. Cea mai bună rezistenţă au prezentat soiurile Reanda, Rebella şi Resi. Cu toate acestea, la nici un soi nu a fost identificată o rezistenţă combinată, atât la păianjeni, cât şi la afide. În condiţiile de la Cluj, principalii dăunători într-o perioadă de cinci ani au fost insectele minatoare (în special, cele din specia Leucoptera scitella) şi acarienii (Bryobia rubrioculus şi Panonychus ulmi). Nu s-au constatat diferenţe semnificative între soiurile create la Cluj în privinţa sensibilităţii sau rezistenţei lor la aceşti dăunători. Totuşi, mai puternic atacat de minatori a apărut Roşu de Cluj, iar la atacul de acarieni, soiurile Aromat de vară şi Roşu de Cluj au fost mai sensibile, comparativ cu Ancuţa, Feleac şi Ardelean (Sestraş şi colab., 1995).

AMELIORAREA PORTALTOILOR DE MĂR










Principalele cerinţe pe care trebuie să le îndeplinească portaltoii la măr sunt: să fie uşor de înmulţit, vegetativ sau prin sămânţă; să formeze o tulpină dreaptă şi netedă care să se preteze uşor la altoire; să formeze un sistem radicular care să asigure o bună ancorare a pomului în sol evitându-se astfel operaţiunea costisitoare de tutorare; să asigure o bună afinitate altoilor, să inducă altoiului o intrare timpurie pe rod şi o vigoare de creştere adecvată tipului de plantaţie pentru care este destinat; să fie rezistent la boli şi dăunători; să aibă o bună comportare la diferiţi factori de stres (ger, secetă, alcalinitate, aciditate, exces de umiditate etc.). Pentru obţinerea unor portaltoi care să prezinte aceste caracteristici, lucrările de ameliorare sunt destul de dificile, necesitând un proces complex şi de durată. În plus, aprecierea finală a valorii unui portaltoi nu se poate face decât după testarea sub aspectul afinităţii, productivităţii şi calităţii pomilor altoiţi. În prezent, la măr, există o amplă gamă de portaltoi vegetativi, care se diferenţiază în funcţie de vigoare, influenţa asupra creşterii plantei altoite, de la dwarf (pitic)-compact (de exemplu M 27), până la creşteri largi, viguroase (M 4), dar variabilitatea este mai redusă pentru alte caracteristici necesare portaltoilor, printre care rezistenţa la ger, la boli şi dăunători (Janick şi colab., 1996). Lucrările efectuate în Anglia, la staţiunile East Malling şi Malling Merton, au fost încununate de succes, obţinându-se seriile de portaltoi M şi MM (printre care M 9, M 26, M 27, MM 104, MM106, MM 111 ş.a.), unii foarte răspândiţi în momentul de faţă în întreaga lume. O parte dintre aceşti portaltoi au o bună rezistenţă la atacul păduchelui lânos, transferată de la soiul Northern Spy.




Portaltoii generativi, utilizaţi în trecut, au început să fie tot mai puţin folosiţi la măr, în special datorită dezavantajelor majore pe care le prezintă, incompatibile cu tendinţele de modernizare şi intensivizare a culturii: vigoarea foarte mare de creştere pe care o imprimă pomilor altoiţi, intrarea târzie pe rod a acestora. De asemenea, portaltoii obţinuţi din seminţe au o neuniformitate accentuată, caracteristică unei specii cu un grad ridicat de heterozigoţie, cum este şi mărul.




Pentru că şi portaltoii vegetativi manifestă anumite deficienţe, printre care riscul infectării cu boli virotice, boli care prin altoire sunt transmise şi altoiului, amelioratorii au avut permanent în vedere şi posibilitatea utilizării portaltoilor generativi. O atenţie aparte s-a acordat şi se acordă portaltoilor generativi apomictici, la care, datorită faptului că nu are loc fecundarea, din seminţe se obţin puieţi care nu manifestă variabilitate. Pe lângă uniformitate, puieţii apomictici au şi alte avantaje, cum sunt: înmulţirea simplă, prin semănat; randament mare la înmulţire; obţinerea puieţilor portaltoi liberi de viroze.




Dintre speciile care au fost testate în scopul utilizării lor ca portaltoi, şi la care înmulţirea apomictică este frecventă (ex. M. sieboldii, M. sargentii, M. hupehensis, M. sikkimensis, M. toringoides), unele manifestă o apomixie autonomă (ex. M. hupehensis, M. sikkimensis) şi pot da naştere unor seminţe apomictice fără polenizare, din care se formează plante de tip maternal.




Celelalte specii sunt facultativ apomictice şi un mic procent din puieţii obţinuţi pot fi hibrizi, de aceea ele pot fi polenizate cu polen de la plante „markate genetic”, homozigote pentru frunze roşietice. Pe baza genei marker, selecţia în populaţia de plăntuţe obţinute din seminţe se efectuează foarte uşor, astfel încât cele hibride să poată fi înlăturate. În afara speciilor menţionate, se testează şi valoarea ca portaltoi apomictici a unor hibrizi rezultaţi din încrucişări între specii diferite. O problemă care trebuie rezolvată la portaltoii apomictici o constituie sensibilitatea lor accentuată la infecţiile virotice transmise de la altoiul infectat, precum şi incompatibilitatea portaltoilor apomictici cu unele soiuri comerciale foarte răspândite în cultură. S-a constatat că atunci când ramurile altoi sunt libere de viruşi, multe dintre problemele de incompatibilitate dispar (Janick şi colab., 1996).

PRETABILITATEA LA INDUSTRIALIZARE














Brown (1975) aprecia că în ameliorarea mărului s-a lucrat puţin pentru obţinerea unor soiuri special destinate industrializării, existând tendinţa folosirii, în acest scop, a soiurilor destinate consumului în stare proaspătă. Ca atare, el menţiona că obiectivul creării unor soiuri care să se preteze în mod deosebit pentru industrializare trebuie reconsiderat. În prezent, în programele de cercetare a mărului există obiective referitoare la obţinerea unor soiuri pentru industrializare şi la identificarea unor cultivaruri care să se preteze în cel mai înalt nivel cerinţelor de industrializare. Cerinţele pe care trebuie să le îndeplinească soiurile de măr pentru a putea fi destinate prelucrării industriale sunt multiple şi pot fi diferite şi în funcţie de produsul care urmează a fi obţinut. Din mere se obţine marmeladă, dulceaţă, compot, fructe deshidratate, jeleuri, nectar etc. Merele pot fi procesate în sosuri, felii, suc şi folosite în diverse produse alimentare, de la plăcinte, prăjituri, tarte, ştrudel etc. Pulpa poate fi procesată în diferite forme de bomboane şi folosită ca o sursă de pectină, iar sucul poate fi consumat proaspăt, natural sau filtrat, fermentat în băuturi alcoolice ca cidru sau vin, distilat sub formă de brandy sau transformat în oţet (Janick şi colab., 1996). Pentru procesarea sub formă de sos sau felii este important ca pulpa fructului să aibă o culoare galbenă, curată, iar folosite pentru salate sau fructe proaspete decojite merele trebuie să aibă rezistenţă la oxidare, astfel încât pulpa să nu capete culoarea maronie, deoarece ar deveni neatractive.










Printre caracteristicile generale avute în vedere la merele destinate procesării industriale se numără: conţinut ridicat în zahăr; aciditate suficientă, cel puţin 5 g/kg; conţinut corespunzător de polifenoli (taninuri), între 300-850 mg/kg; fermitate mare a pulpei şi textură compactă; suculenţă; pulpă de culoare deschisă, alb-gălbuie; aromă tipică şi armonioasă; gust de „măr”. Pentru producerea concentratului de mere (a sucului), o importanţă deosebită o are aciditatea ridicată, pulpa fermă şi conţinutul optim în taninuri a merelor (după Patkai, 1986, citat de Sestraş, 1997). Dintre 18 soiuri de măr evaluate în privinţa pretabilităţii lor pentru producerea de suc, cele mai bune au fost: McIntosh, Flippa, Spartan, Lodi, Aroma şi Mutsu (Poll, 1981). În industria conservelor, la fabricarea compoturilor de mere, a budincilor, sunt recomandate soiurile cu pulpă fermă, dar cu structură fină, lipsite de vinişoare, care suportă bine tratamentele mecanice, fizice şi chimice fără prăbuşire, fărâmiţare sau „înmuiere” prea mare (Sestraş, 1992). În afara acestor condiţii, pentru ca merele să se preteze la prelucrarea industrială, o importanţă deosebită are mărimea, uniformitatea şi forma fructelor, absenţa atacului de boli (puncte de rapăn, boli de depozit etc.) şi dăunători, toate acestea pentru a facilita decojirea şi a evita pierderile de pulpă. Testând pretabilitatea la prelucrare industrială la 48 de soiuri, Glantz şi colab. (1985) au concluzionat că cele mai bune pentru fabricarea conservelor de mare fineţe au fost următoarele: Black Ben Davis, Blackjon, Idared, Jonne, Jonared, Jonathan, Melrose, Mutsu, Smoothee. S-au dovedit destul de bune, dar cu o anumită tendinţă de prăbuşire (fărâmiţare), soiurile: Golden Delicious, Golden spur, McIntosh, Staymn's Red, care trebuie prelucrate până la sfârşitul lunii ianuarie; din luna februarie ele sunt, în schimb, foarte bune pentru piureuri.













Întrucât determinismul genetic al conţinutului în zahăr şi aciditate este poligenic, iar ponderea cea mai importantă revine efectelor de aditivitate, printro alegere corespunzătoare a genitorilor se pot obţine noi soiuri de măr cu fructe bogate în zahăr. Principalele zaharuri sunt reprezentate de fructoză, sucroză şi glucoză, iar la hibrizi, din considerente de expeditivitate, se determină zahărul refractometric, ca procent de zahăr total din suc. Într-o hibridare ciclică efectuată la SCDP Cluj, în care s-a folosit ca tester o selecţie cu fructe pretabile pentru industrializare (Cluj 99-3-39), s-au calculat coeficienţi de heritabilitate în sens larg şi în sens restrâns pentru conţinutul în zahăr cu valori ridicate (0,735 şi respectiv 0,699) ilustrând cota considerabilă de participare a genotipului la transmiterea ereditară a conţinutului în zahăr la hibrizii F1 (Roman, 2002). O bună capacitate de combinare pentru transmiterea unui conţinut ridicat de zahăr în descendenţe hibride au prezentat cultivarurile Romus 2, Prima, D1R1AT125, Liberty, Voinea, CT1-10-8 care pot fi utilizate ca genitori pentru obţinerea unor soiuri noi, destinate industrializării. În programele de ameliorare a mărului au fost elaborate diferite tehnici de evaluare a însuşirilor fructelor pentru pretabilitatea lor în consumul curent, ca fructe proaspete, sau pentru procesare. Aplicarea lor la hibrizi asigură crearea unei baze de date şi identificarea rapidă a genotipurilor care au fructe adecvate pentru un anumit tip de industrializare (Deslauriers şi colab., 1998).

REZISTENłA FRUCTELOR

LA TRANSPORT

ŞI MANIPULARE











Pierderile suferite de masa de fructe datorită loviturilor mecanice provocate în timpul recoltării, manipulării şi transportului au o importantă pondere economică. S-a constatat că după recoltarea manuală 81% din mere prezintă puncte de apăsare, 3% înţepături şi 1% tăieturi, rezultând un procent cu totul surprinzător de 85% fructe „vătămate” (Sargent şi colab. 1987, citaţi de Dathe, 1988). Rezistenţa fructelor la transport şi manipulare nu a constituit un obiectiv special al lucrărilor de ameliorare dar, datorită importanţei caracterului în sporirea eficienţei economice a culturii mărului, prin micşorarea pierderilor suferite de fructe, a început să fie luată în seamă cu tot mai multă atenţie. Dintre soiurile de vară, rezistente la transport şi manipulare s-au dovedit soiurile Summerred şi Vista Bella, în timp ce Jerseymac a fost apreciat ca sensibil, iar James Grieve foarte sensibil. Pe baza unor cercetări efectuate timp de mai mulţi ani, soiuri rezistente la manipulare, comparativ cu Golden Delicious (sensibil) au fost: Alkmene, Jubilee, Kent, Monroe, Pilot, grupa Red Delicious, Starkrimson, Rome Beauty, Winesap, Empire. Cu o sensibilitate asemănătoare cu a soiului Golden Delicious au fost înregistrate Gloster, Idared, Jonagold, Melrose, Mutsu, Champion, Smoothe ş.a., iar foarte sensibile, dar după James Grieve, s-au dovedit a fi: Juno, McIntosh, Mollie's Delicious, Slava pobediteliam (Dathe, 1988). S-a stabilit că nu există o corelaţie între valorile fermităţii pulpei şi cea a vătămărilor mecanice ale fructelor, deşi părerea că fructele „moi” sunt mai afectate este întrutotul valabilă; în schimb, reversul acesteia, cum că cele „tari” sunt mai puţin afectate nu mai este confirmată.











Transmiterea ereditară a acestui caracter determinat, la rândul său, de o coajă a fructelor mai rezistentă şi elastică, de o pulpă fermă şi compactă etc., se pare că este determinată polifactorial. Dintre 15 soiuri cu coacere de iarnă a fructelor, la care merele au fost supuse unor „tratamente” uniforme de înţepare, tăiere şi lovire, cel mai sensibil la vătămările mecanice a fost Golden Delicious, iar cele mai rezistente Idared, Granny Smith şi Florina. Rezistenţa la rănire a avut un puternic determinism genetic, dar nu aditivitatea a avut ponderea cea mai însemnată, ci efectele de dominanţă şi epistazie. Rezistenţa fructelor la vătămările mecanice nu a fost corelată cu caracteristicile morfologice ale fructelor (Sestraş, 2003, nepublicat). Chiar dacă caracterul are un determinism poligenic, se pare că efectuarea unor încrucişări intraspecifice în care genitorii să prezinte rezistenţă la vătămări mecanice nu este destul de eficientă în obţinerea unor descendenţi cu aceste caracteristici. În schimb, datorită recombinărilor genice şi variabilităţii mari care apare în descendenţă, pot fi obţinute forme foarte variate între limitele fenotipice ale părinţilor sau chiar transgresii. Aspectele prezentate sunt sugestiv completate de menţiunea că soiul Summerred, cu o bună rezistenţă la transport şi manipulare, a fost obţinut printr-o încrucişare între soiurile McIntosh şi Golden Delicious, adică între un soi foarte sensibil şi altul sensibil la vătămări mecanice (Sestraş, 1992).

METODE DE AMELIORARE A MĂRULUI


SelecŃia în hibrizi naturali




Selecţia în hibrizi naturali a fost una dintre cele mai folosite metode de ameliorare la măr, prin care s-au obţinut numeroase soiuri. Se presupune că inclusiv cunoscutul soi Jonathan s-a obţinut (1826) prin aplicarea selecţiei în hibrizi naturali, rezultaţi din seminţe extrase din fructele soiului Esopus Spitzenburg, formate prin polenizare liberă. În ţara noastră, aplicându-se selecţia în hibrizi naturali obţinuţi din seminţele soiului Jonathan au fost create noi soiuri, precum Feleac şi Fălticeni (ambele omologate în anul 1978). Metoda constă în recoltarea fructelor de la soiuri valoroase, rezultate în urma fecundărilor libere, extragerea seminţelor şi semănarea lor, obţinerea hibrizilor (numiţi „naturali”, întrucât i-au naştere din încrucişări naturale, libere, fără să se cunoască originea polenului) şi aplicarea selecţiei individuale, prin care se aleg hibrizii cu caracteristici favorabile, urmată de propagarea lor pe cale vegetativă (prin altoire).






















Pentru a spori şansele identificării unor hibrizi valoroşi (plante elită), se impune o alegere foarte judicioasă a plantelor mamă de la care se recoltează fructele rezultate în urma fecundării libere. Pe lângă Jonathan, alte soiuri, ca McIntosh, Golden Delicious, cele din grupa Delicious, Yellow Newton ş.a. dau proporţii mari de descendenţi valoroşi în urma polenizării libere, în timp ce alte soiuri, precum Antonovka, Reinette de Canada, Boiken, Pătul etc. dau descendenţe foarte slabe, nevaloroase. Prin utilizarea acestei metode s-au acumulat o serie de cunoştinţe despre capacitatea diferitelor soiuri de a-şi transmite în descendenţă caracterele şi însuşirile, despre potenţialul genetic al soiurilor respective, cunoştinţe care pot fi utilizate în continuare de către amelioratori (Ardelean şi Sestraş, 1999). Odată cu dezvoltarea cunoştinţelor în ameliorarea mărului şi fundamentarea lor pe baze profund ştiinţifice, metoda a fost tot mai puţin folosită, datorită unor dezavantaje care o fac mai puţin eficientă. Astfel, întrucât hibridările au loc în mod natural, nu se cunoaşte forma parentală şi, prin urmare, nu se poate prevedea direcţia noilor recombinări. Dacă polenul provine de la un cultivar mai puţin valoros, există posibilitatea ca cei mai mulţi descendenţi să nu aibă caracteristici adecvate şi selecţia să nu fie eficientă. În plus, pentru a spori şansele de succes ale selecţiei, trebuie obţinute descendenţe ample, în care să se poată manifesta noi combinaţii de gene, dar în acest caz cresc costurile necesitate de amplasarea hibrizilor în câmp, de urmărirea şi întreţinerea lor etc. Premize mai mari pentru obţinerea unor hibrizi care să constituie o bună bază de selecţie există când soiul de la care se recoltează fructele are caracteristici superioare, dar şi capacitatea de-a le transmite descendenţilor seminali, şi când soiul respectiv este situat într-o plantaţie în care alături sunt şi alte soiuri valoroase de la care ar putea proveni polenul.

Chiar dacă metoda este mai puţin utilizată în momentul de faţă, în anii în care din diferite considerente amelioratorul nu obţine seminţe din hibridări artificiale (lipsa posibilităţilor de-a efectua hibridări dirijate, sau nereuşita hibridărilor artificiale în anul respectiv), se poate apela la această variantă pentru crearea de variabilitate.
Nu numai în ţara noastră au fost create soiuri „moderne” prin această metodă, ci şi în străinătate.
Soiul Empire a fost creat prin selecţie în hibrizi obţinuţi prin polenizare liberă, dar într-o livadă în care erau doar soiurile McIntosh şi Delicious, într-un an în care toate polenizările artificiale au eşuat (Janick şi colab., 1996).


SELECłIA VARIAłIUNILOR MUGURALE











Mutaţiile naturale (spontane) produse la nivelul celulelor somatice, numite şi variaţiuni mugurale, sau „sport”-uri sunt frecvente la măr şi pot afecta orice parte a plantei. Ele sunt uşor de identificat când acţionează asupra unor caractere sesizabile, cum sunt: culoarea fructelor, forma, gustul şi mărimea acestora, epoca de coacere a fructelor, tipul de creştere şi fructificare (îndeosebi fructificarea pe ramuri de rod de tip spur, creşterea compactă) etc. La măr, ca la toate plantele, majoritatea mutaţiilor au efecte nefavorabile, dar există şi mutaţii care determină manifestarea unor caracteristici utile, cum sunt: o coloraţie mai intensă a fructelor, coacerea precoce sau tardivă, fructificarea spur. Selecţia acestora constituie una dintre cele mai rapide şi eficiente metode de obţinere a unor noi soiuri de măr. Prin înmulţirea vegetativă a mutaţiilor naturale utile (subepidermale, întrucât cele epidermale se pot pierde), se obţin clone care se testează în culturi comparative, şi se pot obţine, într-un timp scurt şi cu costuri relativ scăzute, noi soiuri. În ameliorarea mărului este deja clasic exemplul soiurilor din gupa Delicious, la care s-au obţinut peste 100 de noi soiuri prin identificarea şi selecţia unor mutaţii spontane, majoritatea afectând coloraţia fructelor, habitusul pomilor, fructificarea pe ramuri de rod de tip spur etc. (Fisher şi Ketchie, 1981, citaţi de Way şi colab., 1990). Punctul de pornire în obţinerea grupei Delicious l-a constituit soiul Stark Delicious, din care a fost selecţionat ca variaţiune mugurală soiul Starking, iar în coroana acestuia a fost identificată o mutaţie din care a rezultat Starkrimson. Alte soiuri cunoscute din această grupă sunt Wellspur, Redspur, Imperial, Richared, Royal Red ş.a. (Neagu, 1975).











Totodată, prin selecţia variaţiunilor mugurale, din soiul japonez Fuji sau obţinut mutantele Fuji Akifu, Fuji Nagafu, Spur Fuji, Sun Fuji, Red Fuji, Early Fuji ş.a., iar din cunoscutul soi Jonagold, care prezintă avantajul apariţiilor frecvente a unor mutaţii naturale, au fost omologate noi soiuri, precum: Jonagored, Jonica, Wilmuta, New Jonagold, King Jonagold, Rubingold, Dalijo, Reniers I, Reniers II, Dacosta, Jonagold 2000 etc. (Ardelean şi Sestraş, 1999). Între soiurile de măr există mari deosebiri în privinţa frecvenţei cu care apar variaţiunile mugurale. La soiurile din grupa Delicious, Rome Beauty, Winesap, Cox’s Orange Pippin, Northern Spy, McIntosh, Dr. Oldenburg, Fuji, Jonagold, Elstar, Gala ş.a., apar frecvent mutaţii naturale care afectează coloraţia fructelor sau alte caracteristici ale fructelor sau pomilor, în timp ce la alte soiuri nu se manifestă mutaţii spontane sau ele apar foarte rar. Evident, acţiunea de identificare a unor eventuale variaţiuni mugurale va fi direcţionată spre soiurile care prezintă o mutabilitate mai ridicată, la care şansele selecţionării unor mutaţii utile sunt mai mari.

INDUCEREA ARTIFICIALĂ












A MUTAŢIILOR

Spre deosebire de mutaţiile naturale, care apar cu o frecvenţă foarte scăzută, rata de apariţie a mutaţiilor provocate artificial creşte spectaculos. Şi mutaţiile induse, la fel ca cele naturale, se pot produce la nivelul unei singure gene, care poate determina manifestarea unui caracter distinct, sau pot acţiona modificând gradul de ploidie. Caracterele asupra cărora se manifestă mutaţiile artificiale sunt aceleaşi care sunt afectate şi de mutaţiile naturale. Dintre mutaţiile genice, cel mai uşor pot fi induse cele care afectează coloraţia fructelor şi tipul de creştere şi fructificare al pomilor. Prin mutageneză indusă au fost obţinute forme “spur” la unele soiuri productive sau de foarte bună calitate (Golden spur, Yellow spur, Wellspur etc.). Pentru inducerea mutaţiilor se efectuează tratamente fizice sau chimice asupra seminţelor, mugurilor, ramurilor mugurilor etc. Ca agenţi mutageni fizici se folosesc razele X, razele gamma şi neutronii termici, iar tratamentele se pot aplica ramurilor aflate în repaus vegetativ (3-5 Kr), sau mugurilor activi (2-4 Kr). Tratamentele cu neutroni termici se efectuează cu doze de 3,9-15,6 x 1012 neutroni/cm2 (Janick şi colab., 1996). Celelalte tipuri de mutaţii importante în ameliorarea mărului sunt cele care constau în schimbarea nivelului de ploidie, de regulă prin dublarea numărului de cromozomi (de la diploizi la tetraploizi, sau de la triploizi la hexaploizi).
















Pentru producerea poliploizilor (mutaţiilor numeric-cromozomale) se foloseşte de regulă colchicina, în concentraţii de până la 1%. Colchicina se poate aplica pe vârful de creştere al plantelor, în soluţie apoasă, în lanolină sau glicerină. Mugurii care apar din vârful de creştere sunt ulterior detaşaţi şi altoiŃi pe portaltoi de vigoare slabă, verificându-se eventuala apariŃie a formelor mutante. Tetraploizii sunt uşor de identificat după caracteristicile lor specifice: creştere viguroasă, lăstari groşi, frunze mari cu limb foliar gros, fructe mari cu formă sferic-turtită. Tetraploizii pot fi identificaţi şi prin analize microscopice, pe baza densităţii şi mărimii stomatelor, superioare diploizilor. O parte din soiurile tetraploide, provenite din soiuri diploide printre care Wealthy, Jonathan, Golden Delicious, McIntosh, Yellow Transparent, Red Delicious ş.a., sunt considerate drept bune pentru ameliorarea triploizilor. Este cazul soiurilor Doud Golden Delicious, Geneva Ontario, Loop Wealthy, Conkle Jonathan, Perrine York ş.a. care se utilizează în lucrările de ameliorare (prin hibridare cu diploizi) pentru obţinerea unor triploizi valoroşi: (2n=4x) x (2n=2x) → 2n=3x. Chiar dacă astfel de triploizi sunt în general inferiori triploizilor naturali apăruţi prin fecundarea unor ovule nereduse de către polen normal, redus (♀n=2x) x (♂n=x) → (2n=3x), ei pot constitui un material iniţial profitabil pentru selecţie. Prin folosirea unui soi tetraploid (Doud Golden Delicious), considerat bun genitor pentru ameliorarea triploizilor, încrucişat cu un genitor diploid, a fost creat soiul Sir Prize (triploid), viguros, cu fructe mari (peste 70-75 mm).

HIBRIDAREA INTRASPECIFICĂ












Hibridarea intraspecifică constituie principala metodă de creare de variabilitate la măr şi metoda prin care au fost create majoritatea soiurilor. Importanţa hibridării intraspecifice în crearea de soiuri noi este ilustrată de ponderea mare a soiurilor obţinute prin această metodă în lumea întreagă. De exemplu, în China, dintre 189 de soiuri create în perioada 1949-1995, 168 (88,9%) au fost obţinute prin hibridare intraspecifică, 8 (4,2%) prin selecţie în hibrizi naturali, 2 (1,1%) prin inducere de mutaţii şi 11 (5,8%) prin identificarea variaţiunilor mugurale Reuşita hibridării intraspecifice, ca metodă de ameliorare, depinde de realizarea mai multor condiţii: precizarea clară a obiectivelor de ameliorare, existenţa unor surse de gene corespunzătoare şi alegerea celor mai convenabile, obţinerea unor descendenţe hibride de o anumită mărime, care să permită alegerea formelor ce îndeplinesc parametrii propuşi în cadrul obiectivelor stabilite. Când obiectivul de ameliorare este reprezentat de obţinerea unor hibrizi la care să se manifeste caracteristici cu o ereditate simplă, determinate de gene majore, dezideratul este uşor de îndeplinit, prin simpla alegere ca formă parentală a unui soi care să prezinte caracterul sau caracteristicile dorite. La măr sunt însă puţine caractere determinate monogenic cu mare importanţă în ameliorare (ex. rezistenţa la rapăn, culoarea antocianată a fructelor), celelalte fiind fără însemnătate practică (albinismul, nanismul, un anumit tip de letalitate, culoarea roşie a pulpei).
















Cele mai importante obiective de ameliorare au un determinism genetic complex, fiind condiţionate de un număr mare de poligene (productivitatea, calitatea, rezistenţa la factori de stres etc.). Pentru a obţine descendenţi hibrizi la care să se manifeste la un nivel superior astfel de caracteristici, trebuie să se încrucişeze soiuri care să posede caracterele respective, exprimate la un nivel cât mai ridicat, să se completeze reciproc, şi să aibă o bună capacitate de combinare şi de transmitere a genelor favo-rabile la hibrizii F1. După alegerea genitorilor, trebuie stabilită mărimea populaţiei F1, în aşa fel, încât să existe siguranţa că vor apare şi vor putea fi selecţionaţi hibrizi cu caracteristici îmbinate de la ambii genitori. Pentru caracterele calitative, volumul materialului hibrid F1 la care se manifestă caracterul determinat de o genă majoră dominantă este uşor de estimat. De exemplu, cunoscându-se că rezistenţa monogenică la rapăn este determinată de gena Vf, prin încrucişarea unui soi rezistent, heterozigot pentru gena respectivă, cu un soi sensibil, homozigot recesiv, vor rezulta hibrizi F1 la care segregarea pentru rezistenţă sau sensibilitate la rapăn va fi tipic mendeliană (cel puţin teoretic), conform modelului: Prima – rezistent (Vfvf) x Golden Delicious – sensibil (vfvf) = (F1) 50% hibrizi rezistenţi (Vfvf) + 50% hibrizi sensibili (vfvf). Dacă se încrucişează două soiuri rezistente, raportul de segregare aşteptat, conform legilor mendeliene va fi: Prima – rezistent (Vfvf) x Priscilla – rezistent (Vfvf) = (F1) 25% hibrizi rezistenţi (VfVf) + 50% hibrizi rezistenţi (Vfvf) + 25% hibrizi sensibili (vfvf).










Dacă asemenea caracteristici, cu un determinism simplu, sunt relativ uşor de transferat şi fixat în descendenţe hibride, lucrurile sunt mult mai complexe atunci când se urmăresc caractere determinate poligenic. Pentru caractere poligenice, din totalul descendenţilor unei încrucişări intraspecifice doar mai puţin de 40% prezintă un caracter poligenic exprimat la un nivel acceptabil. Pentru fiecare nou caracter poligenic luat în considerare, proporţia scade rapid, astfel încât, dacă se urmăresc cinci caractere poligenice, doar 10% din descendenţi le vor avea manifestate la parametri adecvaţi selecţiei (Williams, 1959). În cazul (simplificat) în care cele cinci caractere se moştenesc independent, în absenţa linkajului, ar fi nevoie de un număr minim de 6250 hibrizi F1 pentru ca să existe probabilitatea de-a se obţine un singur individ care să prezinte toate cele cinci caractere la un nivel care să asigure selecţia lui ca plantă elită. Chiar şi în acest caz, lucrurile sunt mai complicate, întrucât în afara unor caractere cantitative uşor de observat şi cuantificat (ex. înălţimea plantelor, diametrul trunchiului, gradul de atac cu făinare, greutatea fructelor, diametrul fructelor etc.), în alegerea plantelor elită se urmăresc şi alte caractere cantitative ce nu pot fi atât de uşor măsurate (de exemplu, aroma, gustul, textura şi culoarea pulpei ş.a.) şi care sunt hotărâtoare în promovarea unui hibrid ca elită.




Pentru asigurarea succesului selecţiei la un înalt grad de probabilitate şi presupunând că posibilitatea insuccesului poate apărea la doi din trei descendenţi, Willimas (1959) a calculat că mărimea adecvată a unei descendenţe hibride F1 la măr trebuie să fie de 31.250 indivizi.




Evident, o populaţie hibridă atât de numeroasă, aparţinând unei singure combinaţii parentale, este greu de obţinut şi aproape imposibil de urmărit, datorită suprafeţelor de teren care ar fi necesare, cheltuielilor enorme care ar rezulta (îndeosebi dacă toţi hibrizii ar trebui să fie menţinuţi în câmp până ajung la fructificare), şi faptului că întrun an amelioratorul nu efectuează o singură încrucişare, ci mai multe, în scopul obţinerii unei variabilităţi cât mai mari. Fără îndoială, însă, în orice program de ameliorare a mărului, şansele manifestării unei ample variabilităţi şi posibilitatea exprimării unui număr cât mai mare de recombinări genice la hibrizii intraspecifici sunt cu atât mai mari cu cât populaţia hibridă este mai numeroasă. În plus, manifestarea caracteristicilor favorabile la hibrizii F1 şi şansele unei selecţii eficiente sunt puternic influenţate de tipul genitorilor ce participă în hibridare Pentru obţinerea unui singur individ care să cumuleze mai multe caracteristici dorite, exprimate la un nivel optim pentru selecţie, sunt necesare populaţii hibride extrem de numeroase, dar variabile ca dimensiuni numerice în funcţie de tipul hibridărilor şi de genitorii implicaţi. Alegerea genitorilor pe baza capacităţii generale de combinare poate reduce substanţial mărimea populaţiei hi-bride, iar prin aplicarea selecţiei recurente se pot aduce îmbunătăţiri genetice într-o populaţie hibridă










Pentru că mărimea populaţiilor hibride este determinată de numărul florilor polenizate pe combinaţie, Sestraş (1997) a făcut o inventariere a recomandărilor existente în literatura de specialitate din ţara noastră: Neagu (1975), care recomanda să se polenizeze cel puţin 100 de flori pe combinaţie; Moruju (1974), 500 de flori, cu castrare totală; Ardelean (1994) între 500 şi 5.000 de flori, în funcţie de posibilităţile de care dispune amelioratorul; Cociu şi Oprea (1989), minimum 1.000 de flori pe combinaţie, în cazul compatibilităţii între genitori, iar cu cât gradul de compatibilitate e mai redus, cu atât numărul florilor polenizate trebuie mărit, ajungându-se până la 5.000 de flori polenizate pe combinaţie. Cu toate că recomandă polenizarea unui număr mare de flori în cadrul fiecărei combinaţii, pentru a obţine o cât mai largă variabilitate genetică, Cociu şi Oprea (1989) precizează că, pentru realizarea unor obiective importante de ameliorare, sunt mai multe şanse atunci când există o diversitate mare de material biologic, provenit din mai multe combinaţii cu număr redus de genotipuri, decât dacă există o populaţie numeroasă, dar provenită dintr-o singură pereche parentală.

HIBRIDAREA INTERSPECIFICĂ















constituie o metodă prin care se poate obţine o foarte amplă variabilitate la măr, care s-a utilizat în ameliorare încă de la sfârşitul secolului al XIX-lea. Principalele caracteristici care pot fi transferate de la diferite specii sălbatice (rustice) de Malus la formele cultivate sunt: rezistenţa la ger (de la M. baccata şi M. prunifolia), rezistenţa la rapăn (M. floribunda, M. atrosanguinea, ), rezistenţa la făinare (M. zumi) etc. În fondul de germoplasmă al mărului există şi alte surse de gene reprezentate de speciile sălbatice, care constituie caracteristici dezirabile în ameliorarea mărului. Speciile M. floribunda şi M.micromalus prezintă, pe lângă rezistenţa la rapăn, şi o bună rezistenţă la arsura bacteriană (boală la care este rezistentă şi specia M. fusca), iar M. prunifolia este tolerantă la calcar. M. floribunda a constituit sursa principală pentru transferarea la soiurile de măr a rezistenţei la rapăn, gena Vf fiind încorporată în prezent în numeroase soiuri. Soiul Liberty, cu rezistenţă genetică la rapăn, transferată de la M. floribunda 821, posedă rezistenţă şi la făinare, arsură bacteriană şi Gymnosporangium juniperivirginianae (Way şi colab., 1990). Pe lângă M. zumi, alte specii, precum M. robusta, M. sargentii şi M. baccata jackii posedă gene pentru rezistenţa „verticală” la făinare. O bună rezistenţă la ger, pe lângă speciile menţionate, manifestă şi M. sylvestris, M. sieversii, M. fusca, M.ioensis şi M.coronaria din care unele forme pot fi utilizate atât în crearea unor soiuri noi rezistente la ger, cât şi a unor portaltoi cu aceeaşi caracteristică. Multe specii de Malus se folosesc ca plante ornamentale, iar specia M. spectabilis poate fi eficient utilizată pentru crearea unor soiuri de măr cu flori ornamentale (Way şi colab., 1990).



















În descendenţele încrucişărilor interspecifice se transmit, pe lângă caractere dezirabile ale părintelui sălbatic, şi cele nefavorabile, îndeosebi mărimea foarte mică şi gustul slab al fructelor. Întrucât hibrizii interspecifici moştenesc în mod preponderent astfel de caractere, ei trebuie utilizaţi în încrucişări şi retroîncrucişări cu soiuri valoroase, pentru corectarea caracteristicile nedorite aduse de la specia rustică. În generaţiile F2-Fn, pentru a se evita fenomenele de consangvinizare şi incompatibilitate se introduce un alt genitor ca recurent pentru ameliorarea calităţii fructelor (“backcross modificat”) − Hough şi colab., 1953; Crosby şi colab., 1992; Lespinasse, 1992 − pe baza unor asemenea scheme obţinându-se soiurile Prima, Priscilla, Sir Prize, Florina, Priam ş.a. Schema de obţinere a soiului Baujade (Le Lezec, 1991)-Într-o lungă perioadă de timp, pornindu-se de la specia M. floribunda, cu fructe mici, având aproximativ 1 cm în diametru, s-a ajuns la noul soi rezistent la rapăn, Baujade, a cărui fructe au un diametru de peste 70-75 mm. La noi în ţară, prin hibridare interspecifică urmată de selecţie şi hibridări succesive, s-a obţinut soiul Generos, cu rezistenţă poligenică la rapăn moştenită de la M. kaido (Şerboiu, 1990). Pentru transferarea unor caractere valoroase în soiurile de măr se poate apela şi la sursele de gene existente în alte genuri ale Pomoideae-lor, cum sunt Pyrus, Crataegus, Sorbus etc. Hibridarea intergenerică este dificilă, dar nu imposibil de realizat, existând însă şi posibilitatea aplicării mijloacelor de inginerie genetică

INGINERIA GENETICĂ















ŞI BIOTEHNOLOGIILE

Micropropagarea este o metodă de înmulţire foarte testată la măr, încercându-se diferite variante de mediu (bazate însă pe cel standard, de tip Murashige-Skoog) pentru culturile „in vitro”. Un sistem eficient de regenerare este o condiţie de bază pentru realizarea transformării şi obţinerii plantelor transgenice la măr. Factorii care influenţează regenerarea sunt reprezentaţi de mediul de regenerare, vârsta, genotipul şi orientarea explantului, condiţiile de incubare, iar explantele se obţin din fragmente de lăstari sau frunze. Micropropagarea a fost încercată pentru obţinerea pomilor pe rădă-cini proprii, dar se aplică în practică pentru obţinerea portaltoilor, respectiv a materialului săditor. În ameliorare, poate fi valorificată variabilitatea somaclonală, naturală sau indusă, care apare în condiţiile înmulţirii „in vitro”. Embriogeneza somatică, culturile de embrioni şi culturile de proto-plaşti sunt alte metode prin care se încearcă obţinerea unei variabilităţi utile procesului de ameliorare a mărului. Markerii moleculari sunt foarte des utilizaţi la măr, cu atât mai mult cu cât datorită nivelului ridicat de heterozigoţie şi polimorfismului accentuat al mărului, tehnicile izoenzimatice pot fi aplicate ca metode de identificare a cultivarurilor. De asemenea, markerii pot avea o utilitate deosebită în efectuarea selecţiei în fază timpurie a hibrizilor, fapt care ar simplifica şi ar contribui la scăderea cheltuielilor necesitate de testarea tuturor plantelor hibride în câmp. Numeroase caracteristici morfologice sau fiziologice, cu importanţă deosebită în ameliorarea mărului, pot fi identificate la nivelul ADN-ului, printre acestea numărându-se: rezistenţa la rapăn dată de gena Vf, creşterea columnară, culoarea antocianică a fructelor, epoca de înflorire














Transformarea genetică la măr a fost raportată pentru prima dată la soiul Greensleeves de către James şi colab. (1989), citaţi de Janick şi colab. (1996), fiind mediată prin intermediul bacteriei Agrobacterium. În prezent, metodele moderne de lucru furnizate de biotehnologii şi ingineria genetică sunt utilizate intens în ameliorarea mărului. Elaborarea hărţilor genetice pentru gene majore, dezirabile în ameliorarea mărului, şi analiza QTL (Quantitative Trait Loci) pentru rezistenţa la rapăn şi făinare sunt metode aplicate în cele mai avansate programe de creare de soiuri noi (Lespinasse şi colab., 2000). Prin proiectul D.A.R.E. (Durable Apple Resistance in Europe), se propune dezvoltarea cunoştinţelor, metodelor şi materialului biologic necesare pentru obţinerea unei rezistenţe durabile a mărului la atacul fungilor patogeni, precum şi evaluarea comportării cultivarurilor din Europa, vechi sau noi, în diferite condiţii pedoclimatice, la atacul de rapăn şi făinare. Dintre 800 de soiuri evaluate pentru comportarea lor la atacul de rapăn şi făinare de către Fischer şi Dunemann (2000), numai 30 de soiuri, toate vechi, au fost mai puţin atacate. Analiza lor cu ajutorul markerilor nu a indicat existenţa unor gene cunoscute care determină rezistenţa monogenică la rapăn sau făinare, însă ele pot fi utilizate ca soiuri cultivate în micile grădini sau livezi particulare, sau ca surse de germoplasmă în vederea transferării rezistenţei poligenice la descendenţii hibrizi.














În afara creării unor soiuri rezistente la boli, se urmăreşte şi obţinerea unor portaltoi cu o bună rezistenţă (Soejima şi colab., 2000). Prin transformare mediată cu Agrobacterium, au fost încorporate gene de rezistenţă la boli de la diferite specii, obţinându-se forme transgenice din care au fost selecţionate liniile Orin şi JM 7. Linii transgenice rezistente la rapăn şi făinare au fost obţinute şi de Hanke şi colab. (2000), la soiurile Pinova, Pilot, Pirol, Pingo, Elstar, Liberty, Remo, Reka etc., prin transformare genetică mediată de Agrobacterium tumefaciens. Integrarea transgenică a fost verificată prin analiza PCR, iar expresia markerului nptII prin testul ELISA. Protocoale eficiente de transformare cu Agrobacterium s-au realizat la soiul Melba (Dolgov şi colab., 1998), la care frecvenţa de transformare a oscilat între 1,5 şi 13,3%, iar reuşita introducerii genei gusA în plante a fost confirmată cu ajutorul analizelor PCR, măsurători fluorometrice şi analize histochimice ale ţesuturilor din frunze. Din soiul columnar McIntosh, Norelli şi colab. (2000) au obţinut linii transgenice (Marshall McIntosh) în care rezistenţa la rapăn a fost corelată direct cu expresia endochitinazei (Ech42, aceasta reducând şi creşterea plantelor), linii care se testează în câmp pentru comportarea la atacul de rapăn, productivitate, calitate a fructelor etc. Tehnica AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) a fost utilizată de Stankiewicz şi colab. (2001) pentru identificarea markerilor necesari în vederea aplicării selecţiei asistată de markeri pentru rezistenţa la făinare a hibrizilor de măr. Metoda a fost aplicată pentru amplificarea ADN-ului de la hibrizi şi identificarea a cel puţin un marker polimorfic pentru rezistenţa la făinare. Urbanietz şi Dunemann (2000) au constat că diversitatea genetică pentru rezistenţa la făinare a mărului, evaluată prin metodele RAPDPCR, a fost foarte scăzută. Vinatzer şi colab. (2000) propun construirea unei hărţi integrative pentru genomul mărului, combinându-se harta genetică, în care distanţele dintre markeri şi gene sunt măsurate în cM, cu harta fizică, în care distanţele respective sunt măsurate în perechi de baze.






















Kellerhals şi colab. (2000) au utilizat markerii moleculari, la măr, pentru detectarea locusului Vf care conferă rezistenţă la rapăn, şi a locusului Pl1 care conferă rezistenţa la făinare. Markerii moleculari au fost folosiţi şi în cazul genei Vbj, provenită de la specia Malus baccata, în vederea promovării şi dezvoltării selecţiei hibrizilor purtători ai genei respective şi a genei Vf, cu scopul obţinerii unei rezistenţe durabile. Metoda a fost aplicată descendenţilor obţinuţi din încrucişarea soiului Ariwa, care are încorporată rezistenţa la rapăn, datorită genei Vf, şi la făinare, datorită genei Pl1, cu selecţia FAW 7630, care se consideră că este purtătoare a genei Vbj, ce conferă rezistenţa la rapăn. Pentru obţinerea unor rezultate cât mai precise, selecţia genotipică a fost efectuată simultan cu cea fenotipică, fiind calculate şi costurile economice pe care le presupun folosirea markerilor şi emise considerente referitoare la utilitatea selecţiei asistate de markeri. Cercetări similare au fost efectuate de Bus şi colab. (2000), care au utilizat markerii genetici pentru evaluarea rezistenţei mărului la rapăn, făinare şi afide, aplicând selecţia MAS (Marker Assisted Selection). Ei au identificat markerii pentru unele gene cunoscute anterior (Er1, Pl2 şi Vm), dar şi pentru unele noi, denumite Er3, Vh2 şi Vh4 şi au discutat eficienţa selecţiei MAS în ameliorarea piramidală a rezistenţei la boli. Sansavini şi colab. (2003) menţionează faptul că dintre soiurile rezistente genetic la rapăn nici unul nu a înregistrat un succes comercial semnificativ, de aceea, introducerea în genomul unor soiuri de foarte bună calitate a unor gene de rezistenţă la rapăn (ex. Vf) este un deziderat urmărit în multe programe de ameliorare.













Plantele transgenice regenerate (la soiul Gala) au fost verificate prin PCR, dar şi prin infecţii artificiale, privind încorporarea genei de rezistenţă, aproape 90% din ele având genele HcrVf2 şi nptII. Tartarini şi colab. (2000) consideră că, la măr, selecţia (screening-ul) pentru rezistenţa plantelor hibride la rapăn este un pas extrem de important în alegerea genotipurilor valoroase şi crearea unor soiuri rezistente, cu atât mai mult cu cât soiurile şi hibrizii de măr manifestă diferite nivele de rezistenţă sau susceptibilitate la boală. Datele analitice obţinute prin evaluarea comportării plantelor la infecţiile cu rapăn, în seră şi câmp, au fost comparate cu cele rezultate în urma aplicării selecţiei MAS. Ei apreciază că selecţia fenotipică nu prezintă suficientă acurateţe, comparativ cu selecţia MAS, printre altele şi datorită faptului că unele plante (aproximativ 5%) se dovedesc rezistente în seră, dar sensibile în câmp, la atacul de rapăn. Selecţia asistată de markeri a demonstrat, pe lângă siguranţa ei ca metodă de lucru, faptul că plantele homozigote pentru gena Vf sunt mai rezistente decât cele heterozigote.