230737643 John Eccles La Evolucion Del Cerebro

La evolución del cerebro: creación de la conciencia

John C. Eccles La evolución del cerebro: creación de la conciencia

EDITORIAL LABOR, S.A.

Tradución: Francisco José Rubia Vila

Título de la obra original: EVOLUTION OF THE BRAIN: CREATION OF THE SELF © John C. Eccles © de la edición en castellano: Editorial Labor, S. A. - Aragó, 390 - 08013 Barcelona, 1992 Grupo Telepublicaciones ISBN: 84-335-1742-2 Depósito legal: B. 18772-1992 Printed in Spain - Impreso en España Impreso por Gráficas 92, S.A. Torrasa 108, E - 08930 Sant Adriá de Besos

Para Helena, que creó la belleza en la vida

Indice Indice Prólogo por Sir Karl Popper Prólogo Reconocimientos Lista de abreviaturas

VII XI XIII XVII XVIII

1. La evolución biológica

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1.1 El código genéticos 1.2 La síntesis moderna: el gradualismo filogenético 1.3 El equilibrio interrumpidol 1.4 Mecani8smos genéticos en la evolución de los homínidos 1.5 Conclusiones generales sobre el origen evolutivo de las especies

2. Historia general de la evolución humana 2..1 Los antepasados de los homínidos 2.2 Los australopitecinos 2.3 Homo habilis 2.4 Homo erectus 2.5 Los hombres de Neandertal 2.6 Homo sapiens sapiens 2.7 Problemas de la evolución de los homínidos

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11 11 14 22 22 24 28 34

3. La evolución del cerebro de los homínidos: bipedestrísmo y agilidad 37 3.1 Características estructurales esenciales 3.2 El rendimiento funcional del cerebro 3.3 Postura erecta, marcha y capacvidad de reacción 3.4 Mecanismos neuronales,implicados en el control preciso del movimiento 3.5 La destreza manual

4. El lenguaje como medio de comunicación en la evolución de los homínidos 4.1 Los niveles de lenguaje 4.2 Expresión lingüística 4.3 El aprendizaje del lengüaje humano 4.4 El adiestramiento lingüístico de los simios 4.5 La anatomía de la corteza cerebral con referencia especial a los centros del lenguaje 4.6 Vías auditivas

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67 67 68 70 72 76 82

4.7 La evolución del cerebro en relación con el desarrollo del lenguaje 4.8 La evolución en la producción del habla • 4.9 Lenguaje y supervivencia evolutiva

5 El sistema límbico cerebral en relación con la evolución de los sistemas reproductor y emocional 5.1 Algunas consideraciones anatómicas 5.2 El sistema límbico y la expresión emocional 5.3 Farmacología del sistema límbico y del hipotálamo 5.4 índices de tamaño de los componentes del sistema límbico durante la evolución de los primates 5.5 Consecuencias del aumento del cerebro durante la evolución de los homínidos 5.6 La estrategia demográfica de los homínidos 5.7 La evolución del altruismo

6 La evolución visuomotora: la cratividad artística 6.1 Las áreas visuales de la corteza cerebral del primate 6.2 Respuestas neuronales en la corteza visual primaria 6.3 Estereopsis 6.4 La áreas visuales preestriadas 6.5 Lesiones de las áreas visuales estriadas y preestriadas 6.6 Investigaciones sobre las respuestas visuales en cerebros humanos - 6.7 Conclusiones sobre la evolución visual 6.8 La evolución de la cultura de piedra 6.9 Los grabados en placa óseas 6.10 Las áreas cerebrales visuoconstructivas 6.11 La creatividad en las artes plásticas

7 La evolución del aprendizaje y la memoria •

7.1 Los simios antropoides como modelo del hominoide ancestral 7.2 El aprendizaje de símbolos para la comunicación . 7.3 Comparación del aprendizaje en el simio con el aprendizaje humano 7.4 El tamaño de las regiones cerebrales relacionadas con la memoria 7.5 La neurocieneia del aprendizaje y la memoria 7.6 Algunas características especiales de la memoria humana 7.7 Conclusiones

8 La cuestión cerebro-mente en la evolución 8.1 Introducción histórica 8.2 La consciencia de los animales no humanos 8.3 La evolución de la consciencia 8.4 La filosofía de la cuestión cerebro-mente 8.5 Pruebas experimentales de la cuestión cerebro-mente 8.6 Estructuras neuronales implicadas en la interacción cerebro-mente 8.7 Comparación esquemática de las teorías cerebro-mente 8.8 Una nueva hipótesis de la interacción cerebro-mente basada en la física cuántica:la hipótesis de los microespacios

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92 92 95 97 98 99 100 107

111 111 111 114 116 120 121 125 126 129 130 131

133 133 136 136 139 140 158 162

163 163 164 165 167 169 174 177 177

8.9 Reconsideración de la cuestión cerebro-mente

9 La creación del yo y su cerebro 9.1 Asimetrías observadas anatómicamente 9.2 Asimetrías funcionales 9.3 El diseño modular de la neocorteza cerebral 9.4 La cumbre de la evolución: el albor de la autoconciencia 9.5 La unidad del yo 9.6 Comisurotomía 9.7 El significado evolutivo de la asimetría cerebral 9.8 Desarrollo e indicios estructurales de la neocorteza como poseedora de un origen evolutivo y una ontogénesis tardíos: la neoneocorteza

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185 185 186 191 193 195 195 200

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10 La persona humana

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10.1 La persona humana 10.2 Evolución cultural 10.3 Evolución biológica y evolución cultural 10.4 El concepto de mente 10.5 Características humanas específicas 10.6 Evolución de la naturaleza humana 10.7 La creación del yo o del alma Addenda: reflexiones y fantasías Bibliografía

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Prólogo por Sir Karl Popper Considero este libro único. El problema del origen del hombre se ha discutido intensamente desde Descent of Man (1871) de Darwin, pero nunca antes un científico del cerebro había reunido todas las pruebas (y hay muchas de ellas) relativas al más importante de todos los grandes problemas: la evolución del cerebro y de la mente humanos. El libro es una síntesis de anatomía comparada, especialmente de anatomía del cerebro, de las pruebas paleontológicas y arqueológicas (que raramente antes habían sido consideradas de forma conjunta), de la fisiología cerebral y sobre todo de la fisiología del lenguaje, y de filosofía; todo ello en el marco de la teoría darwinista de la evolución y haciendo referencia además a los últimos argumentos críticos del darwinismo. El resultado es un panorama detallado, una visión nunca intentada antes por nadie. Lo considero extraordinariamente logrado y un libro excelente. Febrero, 1988

Prólogo Es increíble que se hayan publicado tan pocos estudios sobre el desarrollo del cerebro durante el proceso creativo más importante de la evolución biológica, es decir, desde nuestros ancestros homínidos, a través de 9 o 10 millones de años de evolución, hasta el cerebro humano con su capacidad transcendente para la creatividad. La evolución de los homínidos hasta Homo sapiens sapiens es la historia más maravillosa que pueda ser contada. Es nuestra historia. Cada uno de nosotros tiene que darse cuenta que el gran éxito de la evolución de los homínidos fue la única probabilidad de existencia como seres humanos, si uno se atreve a hablar retrospectivamente. ¿Por qué no se cuenta entonces más a menudo esta historia con las características esenciales de la producción del cerebro humano, como se ha hecho en este libro? Podría ser que la historia de la evolución del cerebro parece estar vacía de hechos y ser útil sólo para especulaciones injustificadas. Aunque reconozca que existe mucho por conocer, o conocido de forma imperfecta, he sido capaz de revelar la historia fascinante de la evolución homínida del cerebro humano usando la imaginación creativa reprimida por la crítica racionalista. En una época en la cual en algunos cenáculos está de moda denigrar al darwinismo, e incluso la racionalidad, este libro se coloca al lado de la hipótesis darwinista de la evolución biológica, excepto que el gradualismo filogenético da lugar a veces a modificaciones tales como el equilibrio interrumpido (apartado 1.3) y posibles redisposiciones cromosómicas (apartado 1.4). El tema de este libro va más allá de los conceptos materialistas del darwinismo sólo en los tres últimos capítulos, donde se consideran los sucesos evolutivos más controvertidos. En primer lugar, se produjo un surgimiento de la consciencia en los animales superiores (capítulo 8), y en segundo, una trascendencia mucho más notable cuando los homínidos experimentaron la autoconsciencia (capítulos 9 y 10). Ya al comienzo de la evolución de los homínidos hay un misterio. Como ha revelado la datación por albúmina, la línea hominoide se escindió en homínidos y póngidos hace unos 9 o 10 millones de años (apartado 2.1, tabla 2.1). Por desgracia existe un «vacío» casi completo de fósiles durante 5 millones de años tras el período más crítico de la evolución de los homínidos (apartados 2.1 y 2.2). Posiblemente, el número de homínidos era muy pequeño. Du-

rante esos 5 millones de años se produjo una transformación evolutiva hacia la marcha bípeda, como se trata en el apartado 3.3. Se puede suponer que existió toda una serie de estadios entre los hominoides arbóreos y los australopitecinos terrestres. Cuando se «levantó el telón» hace 4 millones de años (apartado 2.2), se descubrieron los registros fósiles de un sistema óseo y muscular casi completamente transformado para el bipedestrismo (figuras 3.8, 3.9 y 3.10). Sorprendentemente, sólo había un aumento pequeño en el tamaño cerebral (figuras 2.4 y 2.6). Sin embargo, en el cambio del cuadrupedestrismo al bipedestrismo tuvo que haber una transformación de la maquinaria neural del cerebro para producir la marcha bípeda completamente desarrollada como se muestra en el más maravilloso de los fósiles, las huellas de los pies de Laetoli (figura 3.11). En las últimas décadas se han producido importantes descubrimientos de fósiles de homínidos desde hace 4 millones de años hasta los tiempos recientes, como se expone brevemente en los capítulos 2 y 3. Incluso se puede reconocer la transformación del cerebro en las huellas endocraneanas (figuras 2.7 y 2.9). Para intentar apreciar los cambios efectuados en la evolución de los homínidos, es necesario utilizar el cerebro de un póngido moderno como modelo del cerebro de un hominoide ancestral. El intento de describir los cambios cerebrales en la evolución de los homínidos se ha visto apoyado en gran manera por los estudios de Heinz Stephan y sus colaboradores. Midieron los tamaños de las estructuras cerebrales anatómicamente identificadas, así como los núcleos en una amplia variedad de cerebros de primates, incluyendo cerebros humanos. Los tamaños calculados forman la base de muchas tablas de este libro. Hay que aceptar que sólo a partir de los primates superiores se podía haber llevado a cabo un proceso evolutivo que condujera a seres con precisos sistemas perceptivos y motores humanos. La evolución humana se formó sobre la ya conseguida por los primates superiores, particularmente en el caso de los hominoides. Un buen ejemplo es su excelente sistema visual (capítulo 6), con los ojos perfectamente adaptados para la visión binocular. Las vías visuales se proyectan en la corteza visual primaria y, por tanto, en la corteza preestriada, de una forma que no ha cambiado apreciablemente en la evolución hasta Homo sapiens. La corteza cerebral, de una importancia suprema, es en los primates superiores muy parecida a la corteza cerebral humana (capítulos 8 y 9). También son básicos el sistema límbico (capítulo 5) y los sistemas de aprendizaje (capítulo 7), muy similares a los humanos en sus rasgos generales. En la corteza cerebral se desarrollaron nuevas áreas para sustentar las funciones más importantes del cerebro humano, en particular las áreas del lenguaje (capítulo 4), que como mucho son rudimentarias en el cerebro de los póngidos y no existen en otros primates. Como se discute en el capítulo 9, estas áreas nuevas son funcionalmente asimétricas. No sólo fueron las últimas en desarrollarse, sino que también son las últimas en entrar en función en la ontogénesis. En los capítulos 9 y 10 nos concentraremos especialmente en esta distintiva corteza humana, denominada neoneocorteza, con sus funciones nósticas. En la evolución de los primates se produjo lo que podríamos llamar una «sabiduría conservadora». Se expresa por un adagio evolutivo: nunca cambies una característica heredada por supuestas ganancias atractivas a corto plazo, por ejemplo los cinco dedos, libremente móviles, de una extremidad por una

pata, una pezuña o un ala. Así, la evolución de los homínidos partió con la tempranamente conservada extremidad de los vertebrados, con sus dedos, y fue capaz de transformarla en los inapreciables mano y pie (apartados 3.33.5). En particular, la mano confirió a los homínidos una preeminencia en la evolución y, consecuentemente, se fue perfeccionando de forma continua, por supuesto, con su maquinaria neural (apartado 3.5). A menudo se suele hacer la pregunta: ¿es nuestra línea evolutiva la única que pudo conducir posiblemente a seres con una inteligencia e imaginación como nosotros, o inclusa,superiores? ¿Pudo, por ejemplo, algún simio superinteligente iniciar otra línea evolutiva, parecida o incluso mejor, que la línea de los homínidos? La respuesta tiene que ser ¡no! La evolución de los homínidos dependió de avances cuantitativos por poblaciones aisladas muy pequeñas y separadas del fondo genético principal. Además, se hubiese requerido un tiempo inmensamente largo de aislamiento para cada nueva especie, cientos de miles de años. Estas condiciones no pueden nunca repetirse en un planeta Tierra donde dominan los sistemas de comunicación y sus operadores. De hecho, incluso en el pasado, la evolución de los homínidos tuvo lugar sólo una vez, y luego durante millones de años dependió de una población minúscula, con el peligro siempre presente de una completa extinción. De esta manera, la historia de la evolución de los homínidos sobre la Tierra que yo cuento en este libro es única y nunca se repetirá. ¡Homo sapiens sapiens no necesita temer rivales advenedizos! Este libro se ha concentrado en la evolución del cerebro humano, en el origen de la consciencia y de la autoconsciencia. Se ha reconocido que no puede haber ninguna explicación física al misterioso surgimiento de la consciencia y de la autoconsciencia en un mundo hasta entonces vacío de mentes. Las consideraciones filosóficas de este problema en los capítulos 8, 9 y 10 conducen en el capítulo 10 a un concepto religioso de la producción de la autoconsciencia que cada uno de nosotros experimenta. Se propone que en el núcleo de nuestro mundo mental, el «Mundo 2» de Popper (figuras 9.5 y 10.4), existe un alma creada por la divinidad. Este tema se sigue desarrollando en la última parte del anexo.

Reconocimientos Quisiera expresar mi agradecimiento al Neuroscience Institute de Nueva York, al profesor G. Edelman y al Dr. Einar Gall y su equipo por su valiosa ayuda en haber hecho posible escribir este libro. Mi esposa y yo hemos pasado dos períodos de tres meses en dicho instituto. Los profesores W. Singer y M. Klee me han ayudado en la preparación de las ilustraciones realizadas por Hedwig Thomas y sus asistentes. Los doctores Patrick y Edith McGeer han facilitado generosamente una visita a su instituto en Vancouver, donde todo el texto se introdujo en un ordenador mediante un procesador de textos. El profesor Tobias me ha hecho sabias recomendaciones y críticas del apartado del libro sobre evolución, y yo también estoy muy agradecido por los comentarios de los profesores Hans Freund y Günther Baumgartner. Dejo para el final un tributo especial a mi esposa, la Dra. Helena Eccles, que ha cuidado todos los aspectos de la creación de este libro (escribir y reescribir a máquina todo el texto), y por su sabio juicio crítico. Un libro de esta naturaleza depende de buenas ilustraciones, y por ello estoy agradecido a los editores y estudiosos que, generosamente, me concedieron permiso para publicar sus figuras y tablas: Editores: Academic Press, Alan R. Liss, Elsevier Science Publishers, Annual Review, Pontificiae Academiae Scientiarum, John Wiley & Sons, MIT Press, Raven Press, Plenum Press, The Royal Society, S. Karger, A.G., SpringerVerlag, Oxford University Press, J. Physiology, Weidenfeld & Nicolson Ltd, Science. Bajo las figuras se enumeran otros editores cuando es necesario. Autores: H. Stephan, A. Marshack, S.L. Washburn, C.D. Lovejoy, M.H. Day, C. Brinkman, R. Porter, L.G. Ungeleider, E.G. Jones, P.V. Tobias, G. Ledyard Stebbins, R.L. Holloway, V.B. Brooks, P. Roland, R. Sperry, D. Premack, S.J. Gould, J.F. lies, D.W. Pfaff, E. Mayr, D.H. Hubel, K. Sasaki, K. Akert, M. Ito, J. Szentagothai, M. Sakurai, H. Freund, D. Marsden, L.M. Nashner, M.D. Leakey, D. Kimura, H.H. Kornhuber, R.B. Kelly, A. Walker, P. Rakic, E. Trinkaus, E.L. Simmons, P. Handler, G.G. Simpson.

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Lista de abreviaturas

1 La evolución biológica 1.1 El código genético Para poder entender lo fundamental del proceso evolutivo, es necesario dar en primer lugar una explicación muy simplificada del material genético de la célula, el ácido desoxirribonucleico (DNA), y de su forma de actuar mediante el código genético. La separación dentro del núcleo de la célula de este material evolutivo esencial se consiguió muy tempranamente en la evolución de los eucariotas unicelulares que surgieron hace aproximadamente 1800 millones de años. Esto supuso un desarrollo evolutivo muy importante, puesto que protegía la compleja maquinaria que es fundamental para toda actividad celular, incluyendo la reproducción. El DNA del núcleo es una larga doble hélice densamente enrollada. Como se representa en la figura 1.1, cada una de las hebras está construida por mitad de fosfatos (P) y azúcares (ribosa) alternativos. En cada azúcar hay adherida una de las siguientes cuatro moléculas: las bases de purina, adenina (A) y guanina (G), y las pirimidinas, timina (T) y citosina (C). Las dos hélices están firmemente entrelazadas cada 3,4 Á (figura 1.1). En una, A se une con T, en la otra, G con C. De tal manera que una secuencia puede ser: G T A G C A T C A T C G T A para el enlace de parejas de un segmento muy corto de las dos hélices. El código de nucleótidos está escrito, por tanto, linealmente a lo largo de cada una de las cadenas. La figura 1.2a muestra la estructura atómica de la doble hélice con la cadena de fosfato (P) y azúcar (S) abajo y el enlace de las bases púricas y pirimídicas a través de puentes de hidrógeno de A con T y de C con G. La figura 1.2b ilustra la manera en que el código lineal del DNA es transcrito a RNA mensajero (ácido ribonucleico), que realiza la formación segmental de las secuencias de aminoácidos de una proteína gracias a un código de tres letras que actúa como una máquina transcriptora. En el ejemplo de la figura, se especifica la secuencia de los cinco aminoácidos. Para una bacteria, el código de cada hebra tiene aproximadamente 1,5 millones de letras. Para Homo existen 3500 millones de letras en cada cadena de DNA, lo

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Figura 1.1 Configuración de una doble cadena helicoidal de la molécula de DNA. Las dos cadenas de nucleótidos se mantienen unidas mediante enlaces de hidrógeno entre parejas complementarias de purina (A o G) y pirimidina (T o C). Obsérvense las dimensiones indicadas para los espacios, así como la anchura y longitud de una configuración helicoidal.

La evolución biológica

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que proporciona la información primaria para el origen de todas las células de un ser humano. Antes de que las células se dividan, las dos cadenas de la doble hélice se separan y un sistema de enzimas construye una cadena complementaria a cada una. Por lo tanto, las dos hélices dobles, generadas de esta forma, son casi siempre copias idénticas de la original. La información genética que construye y controla la célula está codificada en las secuencias de nucleótidos, las letras A T G C, a lo largo de las cadenas de DNA. Queda fuera del objetivo de este capítulo detallar la manera por la que, a través de procesos precisos de transcripción y traducción, se lee este código de DNA en la formación de las secuencias de aminoácidos de una proteína (véase la figura 1.2b), siendo así efectivo en la formación de la estructura de la célula y en el metabolismo celular controlado enzimáticamente. Los enzimas son proteínas. El código para cualquiera de estos pasos encaminados a la formación de una proteína se extiende linealmente a lo largo de las cadenas de DNA y no en secuencia corta de letras como presentábamos anteriormente, sino mediante algunos miles de secuencias de letras, que se denomina gen.fLos genes son los portadores de las instrucciones precisas para la formación de las'secuencias de aminoácidos de proteínas específicas^ Para la formación de los múltiples tipos de proteínas necesarias en los procesos vitales de una célula bacteriana, no consideraremos desorbitada una cadena de DNA de unos 3 millones de secuencias de letras. Para nuestras células, el número es más de 1000 veces mayor, unos 3500 millones de secuencias. Esto parece bastante exagerado para codificar la información necesaria para formar las proteínas de nuestras células. Dobzhansky, en una comunicación personal, estima que el número de genes humanos es de, al menos, 30 000. Para una proteína media con secuencias de 500 aminoácidos, se requieren 1500 pares de nucleótidos debido a que se necesitan 3 pares para cada secuencia. Por tanto, 30 000 genes exigen 4,5 x 107 pares de nucleótidos. Sin embargo, teniendo en cuenta las redundancias, el número podría ser varias veces superior, elevando esta baja proporción del 1,4 %. Además, existe el problema no resuelto del «silencio» de, por lo menos, entre el 30 y el 70 % del genoma de los mamíferos. Una solución parcial está en los espaciadores del DNA, que son secuencias que separan segmentos activos de DNA. En la reproducción se produce normalmente una copia exacta del código lineal escrito en el DNA, por lo que existe una estabilidad en los genes de generación en generación. Sin embargo, en el código del DNA se producen cambios denominados mutaciones génicas. Se pueden producir errores en la transcripción por la sustitución de un nucleótido por otro, tal como G por A, o cambios mucho más radicales con la eliminación o inversión de uno o más pares de nucleótidos base, o incluso la inversión de segmentos más amplios de DNA. Estos errores de transcripción pueden conducir a la sustitución de un aminoácido por otro en una proteínas El resultado puede ser despreciable para el funcionamiento de la proteína'. Sin embargo, la gran mayoría de estos cambios son perjudiciales para la supervivencia o reproducción del individuo, lo que lleva a su eliminación en el proceso de selección natural. Una mutación en raras ocasiones es beneficiosaparalasupervivenciay reproducción. Esta mutación será transmitida a sucesivas generaciones y favorecerá un aumento de la supervivencia del grupo biológico que presente esta mutación. Así, tras muchas generaciones, mediante selección natural esta mutación favorable se incorporará a todos los miembros de esa especie, lo cual, consecuentemente, se refleja en un pequeño cambio en el genotipo. Posteriormente puede añadirse otra mutación selectiva, y así de forma sucesiva. Esta es la base esencial de la versión moderna de la teoría de Darwin de la selección natural o supervivencia de los mejor adaptados. Las mutaciones génicas

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favorables son seleccionadas, mientras que las desfavorables se eliminan. De aquí que, mediante un proceso inicial de puro azar, la mutación génica, se pueden forjar por selección natural todas las maravillosas características estructurales y funcionales de los organismos vivos con su asombrosa capacidad de adaptación e ingenio. Formulada de esta manera, la teoría evolutiva es un proceso biológico puro que implica mecanismos operacionales que actualmente se comprenden bien en principio, y que merecidamente han ido ganando aceptación por aportar una explicación satisfactoria de la evolución de todas las formas vivas a partir de algunas formas de vida primordiales sumamente simples. Esta teoría, que parte de Darwin y Wallace, debe figurar como uno de los mayores logros conceptuales del hombre, aunque, no obstante, necesita una reformulación (apartados 1.2 y 1.3). Un avance reciente ha supuesto el conocimiento de que muchos errores en la transcripción del DNA son virtualmente neutros. Por ejemplo, la mutación puede resultar por permutación de una secuencia de aminoácidos en una zona de la proteína que no es vital para su funcionamiento; incluso la mutación puede estar en una parte del DNA que no se encarga de la formación de la proteína, por lo que será selectivamente neutra. Con el tiempo, puede producirse una gran acumulación de mutaciones neutras que modifique considerablemente el DNA de una población. Frente a un cambio del entorno, estas mutaciones pueden dejar de ser neutras. El DNA de un núcleo celular no existe como una doble hélice extremadamente larga de alrededor de 2 m de longitud, sino que se subdividide en segmentos que componen los cromosomas, lo que resulta evidente cuando la célula se encuentra en el proceso de meiosis durante la reducción. Entonces, el genoma humano puede observarse como contenido en 23 pares de cromósomas, cada uno de ellos con su carácter distintivo (figura 1.3). En la meiosis, los cromosomas con su contenido en DNA se subdividen y separan para formar las células sexuales y, cuando se produce la fertilización, se reconstituye completamente la totalidad del DNA, con una mitad de cada célula sexual. Las cuatro especies vivas de hominoideos (tabla 2.1) son muy similares en su estructura nuclear. Las tres especies de póngidos, chimpancé, gorila y orangután, tienen 48 cromosomas. En Homo, dos pares de cromosomas se unen mediante fusión céntrica para conformar el cromosoma 2; por tanto, Homo tiene 46 cromosomas (figura 1.3). Por lo demás, existe una considerable similitud, incluso en los detalles, del patrón de cadenas a lo largo de los cromosomas de las respectivas especies. 1.2 La síntesis moderna: el gradualismo filogenético (Mayr, 1963) Desde Darwin se ha considerado siempre que las especies biológicas juegan el papel crucial de unidades en la evolución. Una especie consta de una población, más que de individuos desligados entre sí. La población de una especie está aislada, desde un punto de vista reproductivo, de todas las demás especies por un criterio de fertilidad. Otras especies bastante similares pueden habitar el mismo territorio, pero a pesar de esta coexistencia simpátrica no existe endogamia. «Cada especie es un sistema genético finamente integrado que ha sido seleccionado a través de muchas generaciones para adaptarse a un nicho definido en su entorno» (Mayr, 1963:109). Desde la perspectiva darwiniana, la paleontología explicaba la formación de nuevas especies por la transformación de la población ancestral en un proceso muy lento con un amplio número de individuos en el territorio habitado. Es un proceso que Eldredge y Gould (1972) denominaron gradualismo filogenético. Desgraciada-


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Figura 1.2 (a) Arriba: estructura atómica de la molécula de DNA. Abajo: esquema de las conexiones en el DNA. S, azúcar; P, fosfato; los enlaces covalentes, como líneas; y los enlaces de hidrógeno, con puntos, (b) Esquema de un pequeño segmento de DNA con los procesos de transcripción a RNA y traslación desde el RNA a los aminoácidos. De Darwin to DNA, Molecules to Humanity, por G. Ledyard Stebbins. Copyright WH Freeman and Co. Reproducido con permiso.

mente, esta gradualidad no se observa en los restos fósiles. Los evolucionistas clásicos atribuyen esta deficiencia a la imperfección de los restos. Los fósiles muestran una historia de bruscas rupturas o saltos en el proceso evolutivo. La diversidad genética de una especie es debida a las mutaciones, recombinaciones, eliminaciones, etc., en la transmisión genética de una generación a la siguiente. Sin embargo, esto está controlado por el proceso colectivo del flujo genético en las sucesivas generaciones de una población con endogamia libre. No obstante, dos individuos de una población que se reproduce sexualmente nunca son genéticamente iguales (Mayr, 1963), salvo los gemelos idénticos.

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Figura 1.3 Fotografía aumentada 15 000 veces de una dotación normal de cromosomas de una hembra humana. El número normal de cromosomas en el ser humano es 46. (Handler, 1968.)

Pese al efecto homogeneizador del flujo genético, la teoría sintética moderna del gradualismo filogenético «continuaba esta tradición de extrapolación desde poblaciones locales y utilizaba el modelo aceptado de variación geográfica adaptativa, la sustitución alélica gradual dirigida por la selección natural, como un paradigma para el origen de las especies» (Gould, 1982; 134; «alelos» se utiliza aquí como un nombre colectivo para los genes). Este concepto global ha sido denominado continuidad simpátrica. Mayr (1963) reconoció, pese a todo, que la especiación pudo ocurrir más rápida y eficazmente en pequeñas poblaciones aisladas. Una pequeña población fundadora migraría, por lo que se aislaría del flujo genético de la gran población ancestral. Pero este modelo se acogía al principio del gradualismo filogenético en la población aislada periférica. La especiación triunfante se lograría por los efectos de pequeñas variaciones adaptativas a lo largo de un gran número de generaciones. La ventaja de la población aislada se reducía únicamente a la disminución del efecto homogeneizador del flujo genético dentro de poblaciones pequeñas.


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1.3. El equilibrio interrumpido Eldredge y Gould desarrollaron una teoría de especiación alopátrica en la que una nueva especie puede surgir sólo cuando una pequeña población local queda aislada en el límite geográfico de su especie parental. Estas poblaciones locales se denominan poblaciones aisladas peri' féricas. Una población aislada periférica evoluciona hacia una nueva especie si los mecanismos de aislamiento evolucionan de tal manera que impiden la reiniciación del flujo genético si la nueva forma reencuentra a sus ancestros en algún momento futuro. Como una consecuencia de la leona alopátrica, los fósiles de las nuevas especies no se originan en el lugar donde vivieron sus ancestros. (1972:94) Eldredge y Gould (1972) creen que el desarrollo de una nueva especie en una población aislada periférica ocurre en un corto período respecto a la duración de la especie, y si existe un retorno migratorio al territorio de la especie ancestral, ambas especies coexistirán simpátricamente sin endogamia. Esto se puede observar en los restos fósiles. Por tanto, los largos períodos de estancamiento son interrumpidos por otros de especiación alopátrica. Esta es la hipótesis de los equilibrios interrumpidos. Como se mencionó anteriormente, el gradualismo filogenético depende de mutaciones génicas unitarias, las cuales, si son adaptativas y sucesivas, se acumulan gradualmente por selección a lo largo de grandes períodos. Hoy existen modelos alternativos con efectos interruptores rápidos. Cambios cromosómicos importantes pueden suponer los cambios genéticos necesarios para la especiación en unas pocas generaciones de una población aislada periférica. Por lo tanto, la especiación puede depender más de la regulación y reordenación génicas que de las mutaciones puntuales clásicas que producen nuevos genes en el gradualismo filogenético. Además, cambios fenotípicos importantes pueden ser el resultado de cambios en la cronología de los genes reguladores, que de esta manera originarían la producción de una nueva especie (Bush et al., 1977). Carson propuso que: pueden ponerse en marcha una serie de acontecimientos especiacionales y producirse saltos genéticos importantes hacia la formación de especies por una serie de sucesos genéticos catastróficos, estocásticos [...] que se inician cuando se produce una reorganización forzada inusual de los supergenes epistáticos del sistema cerrado de variabilidad [...] Propongo que este ciclo de desorganización y reorganización sea considerado como la esencia del proceso de especiación. (1975:88) Este propuesto origen saltatorio de las especies no es adaptativo, como ocurre en el gradualismo filogenético clásico con la selección como control clave de las mutaciones puntuales aleatorias. Primero sucede el aislamiento reproductivo, con amplios y rápidos cambios genéticos, que no es adaptativo. Gould (1982) llega a afirmar que, aunque la formación saltatoria de las especies proporciona el material bruto para la selección, existe una diferencia diametral entre estas dos teorías alternativas de la especiación. Según el gradualismo filogenético, las mutaciones puntuales llevan, en poblaciones locales, a sustituciones alélicas secuenciales, lentas y adaptativas por selección. De acuerdo con la teoría del equilibrio interrumpido, el origen saltatorio de una nueva especie es discontinuo y no adaptativo, y sólo secundariamente sujeto a la selección. Puede darse una extrema producción saltatoria originado lo que irónicamente se denomina monstruo en potencia. La selección puede determinar si sobrevive o no

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un «monstruo en potencia», pero la restricción primaria sobre su génesis y dirección reside en la ontogenia heredada, no en la modelación selectiva (Gould, 1982:142). El criterio de fertilidad de las nuevas especies es importante para intentar comprender el proceso evolutivo de los homínidos. Por ejemplo, cuando una población aislada periférica ha evolucionado hasta formar una nueva especie, puede retornar a la población ancestral y mantener su identidad a pesar del flujo genético que la invade. Este flujo es ineficaz debido a la infertilidad entre las especies. Un ejemplo familiar es el caballo y el burro. Las constituciones genéticas de estas dos especies son tan próximas que el esperma de burro puede fertilizar un óvulo de una yegua y producir un híbrido, un mulo. La constitución genética mixta es muy eficaz ontogénicamente para producir un animal fuerte, pero las muías son estériles. En el proceso reproductivo, las dos hebras de DNA no pueden unirse eficazmente debido, en particular, a diferencias en los espaciadores de DNA entre los genes. En el híbrido macho, las células reproductoras muestran combinaciones génicas altamente anormales, por lo que no son funcionales (Stebbins, 1982). 1.4 Mecanismos genéticos en la evolución de los homínidos (White, 1978) Estas consideraciones teóricas acerca de los mecanismos genéticos del cambio ' evolutivo serán de gran valor en los próximos capítulos al estudiar la evolución de los homínidos basada en los restos fósiles. Algunos sucesos cruciales en la evolución de los homínidos parecen ocurrir sin dejar un rastro fósil. Por ejemplo, en la evolución de los homínidos, la importantísima transición desde la vida arbórea a la terrestre, con la marcha bípeda, estuvo acompañada por una largo cambio adaptativo en los huesos de la pelvis y las piernas (figura 3.9), pero no existen fósiles de esta transición. Necesitamos restos fósiles mucho más completos. Existe una semejanza bioquímica muy notable entre los simios y Homo. La semejanza genética entre los primates y Homo puede ser medida mediante el desdoblamiento de las dobles cadenas de DNA (véanse figuras 1.1 y 1.2a) en segmentos' cortos de cadenas simples. Cuando se exponen estas cadenas simples de DNA humano a otras cadenas humanas, se produce una perfecta combinación para volver a formar una doble hélice. Cadenas simples de DNA de otros animales se pueden recombinar de forma variable según la proximidad de la relación entre las respectivas secuencias de DNA. La tabla 1.1 muestra que, cuando se mide de esta manera, los humanos y los chimpancés difieren solamente en un 2,5 % de sus genes, mientras que con otros primates las diferencias son mayores, de acuerdo con las expectativas basadas en la taxonomía. De acuerdo con esto, las proteínas formadas por los genes mediante transcripción y traducción (figura 1.2b) difieren muy poco entre humanos y chimpancés, pero más con otros simios y aún más con monos y lemures, como se observa en la tabla 1.1. Las diferencias en las proteínas han sido utilizadas por Sarich y Cronin (1977) para estudiar la evolución, especialmente el momento en el que los ancestros de chimpancés y humanos divergieron en la evolución de los homínidos. Existe lo que se denomina un «reloj molecular» que indica un tiempo de 5-10 millones de años para la escisión del linaje hominoide en homínidos y póngidos. Existe un consenso general entre los genéticos sobre el hecho que los efectos de las mutaciones son normalmente perjudiciales. Sólo una pequeña proporción es ventajosa, conformando así el material bruto para la evolución. Cada uno de las decenas de miles de genes heredados por un individuo tiene una pequeña probabilidad de cambio en el proceso reproductivo. La probabilidad está en la proporción de 1 cada 10 000 a 1 cada 250 000 (Dobzhansky, 1960). Si las mutaciones son perjudiciales,

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La evolución biológica Tabla 1.1. Diferencia porcentual en las secuencias de nucleótidos de DNA entre parejas seleccionadas de especies animales Humano/chimpancé Humano/gibón Humano/mono verde (Viejo Mundo) Humano/mono capuchino (Nuevo Mundo) Humano/lemur

2,5 5,1 9,0 15,8 42,0

De Darwin to DNA, Molecules to Humanity, por G. Ledyard Stebbins. Copyright 1982 WH Freeman and Co. Reproducido con permiso.

son eliminadas por selección natural. A veces, como en la anemia de células falciformes, existe un doble efecto: perjudicial en sí misma como enfermedad sanguínea, pero beneficiosa porque confiere una gran resistencia a la malaria. De ahí que su transmisión hereditaria quede asegurada. Una situación más problemática se plantea con el retinoblastoma, el carcinoma ocular infantil que se debe a un gen contenido en 1 de cada 50 000 células sexuales. Esta enfermedad es casi siempre mortal si no se somete a tratamiento, y es controlada así por selección natural. Sin embargo, hoy en día, con un tratamiento adecuado el 70 % de los portadores del gen sobrevive hasta la edad adulta y transmite la enfermedad a la mitad de sus hijos. Esto plantea la cuestión ética de si deberían tener descendencia (Dobzhansky, 1960). Es una muestra de los muchos problemas complejos con los que nos enfrentamos en genética humana.

Figura 1.4. El resultado de un gen puede afectar a muchos caracteres, y un carácter puede ser afectado por los resultados de muchos genes. Reproducido con permiso. Mayr, Animal Species and Evolution, Harvard University Press, 1963.

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í ; 1.5. Conclusiones generales sobre el origen evolutivo de las especies Eldredge y Gould (1972) consideran los estancamientos y las discontinuidades saltatorias como expresiones de cómo la evolución actuó en tiempos geológicos: el cambio gradual no es el estado normal de una especie. Las grandes poblaciones centrales de una especie pueden mostrar variaciones adaptativas menores, pero estas tienen un carácter fluctuante, lo que Goldschmidt (1940) llamó «callejones sin salida diversificados dentro de una especie». La influencia homeostática del flujo genético intenso en la población central controlaría estas especiaciones incipientes. Gould (1982) cree que la especiación es la base de la macroevolución y un proceso de ramificación (cladogénesis) muy rápido: miles de años a lo sumo, lo que habría que comparar con la duración de una especie, algunos millones de años. Además, piensa que la teoría del equilibrio interrumpido devuelve a la biología un concepto de organismo que tiende a ser ignorado por los conceptos reduccionistas del gradualismo filogenético, donde las variaciones genéticas se utilizaron como material bruto para la selección y donde la selección controlaba esencialmente la dirección de la evolución. En la teoría del equilibrio interrumpido, los cambios saltatorios ocurren previamente a cualquier control selectivo, que ha de actuar sobre nuevas especies totalmente formadas. La ontogénesis precede a la selección. Los organismos «influyen en su propio destino de maneras interesantemente complejas y comprensibles. Tendríamos que colocar de nuevo este concepto de organismo en la biología evolutiva» (Gould, 1982:144). El concepto de organismo será de la mayor importancia en los numerosos problemas que surgirán en la evolución de los homínidos. La figura 1.4 ilustra de forma general las complejas relaciones entre los genes en la formación de un organismo. Los genes operan para originar productos génicos tales como la formación de proteínas de la manera indicada en la figura 1.2b, y estas proteínas, frecuentemente enzimas, proporcionan los rasgos característicos del organismo mediante procesos ontogénicos extraordinariamente complejos.

Historia general de la evolución humana Como este libro trata de la evolución del cerebro de los mamíferos al cerebro humano, me centraré en la historia de la evolución del cerebro de los primates. Los fósiles más antiguos del orden de los primates son unos dientes de hace 80 millones de años (Stebbins, 1982). Se han podido identificar pequeños primates de vida arbóarea desde hace 65 a 40 millones de años. Los modernos descendientes de estos prosimios son, probablemente, las musarañas arbóreas. 2.1 Los antepasados de los homínidos (Tobias, 1975a; Simons, 1981; Coppens, 1983) Nuestro interés se centrará en la historia fósil de nuestros antepasados en la superfamilia de los hominoideos (tabla 2.1), a la que pertenecen también los grandes simios modernos, la familia de los póngidos. Desde hace 30 a 35 millones de años existen restos fósiles de hominoideos arbóreos en los lechos del Fayum del desierto egipcio. Hay que resaltar los restos fósiles del Aegyptopithecus, el cual podría ser un antepasado común de los póngidos y homínidos modernos. En aquel tiempo, el Fayum era un vergel tropical y pantanoso (Pilbeam, 1972; Simons, 1983, 1985). El Dryopithecus, de la superfamilia de los hominoideos, es el nombre dado a los primeros hominoides generalizados que, como se muestra en la tabla 2.1, fue probablemente el precursor de dos familias, los póngidos y los homínidos (Pilbeam, 1972, 1985; Simons, 1972, 1977). Los dryopitecinos fueron simios que prosperaron hace alrededor de 30 a 12 millones de años sobre un vasto territorio. Son de destacar los dos cráneos encontrados en Kenia con una antigüedad de 16 millones de años, denominados Proconsul y emparentados con el Kenyapithecus afiicanus (Pickford, 1985). A pesar de la amplia extensión del Dryopithecus (Hungría, Grecia, Turquía, India, Kenia), las siguientes fases de la evolución de los homínidos se restringieron a África, tanto los australopitecinos como Homo habilis (figura 2.1). Podríamos preguntarnos si sólo los dryopitecinos africanos participaron en la línea evolutiva hasta Homo. Creo que el origen de los australopitecinos representó una transformación evolutiva única, como postularon Eldredge y Gould (1972) con sus equilibrios in-

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terrumpidos (apartado 1.3). Probablemente fue un ejemplar único para una pequeña población aislada. El resto de los dryopitecinos continuó hasta la eventual extinción (tabla 2.1). Hasta hace muy poco, el género Ramapithecus se consideró como perteneciente a la familia homínidos debido a la estructura de su maxilar y dientes, (figura 2.2c). Sin embargo, el Ramapithecus data normalmente de hace 12 a 14 millones de años (Tobias, 1975a), lo que es anterior a la división del linaje hominoide hace menos de 10 millones de años, y el cráneo descubierto recientemente en Lufeng, China (Wu, 1984) lo identifica como un hominoide. Desgraciadadamente, existe una casi total carencia de restos fósiles desde los 8 a los 4 millones de años (Tobias, 1975a; Simons, 1981; Coppens, 1983). Para esta fase «vital» de nuestra historia evolutiva, la separación en póngidos y homínidos (tabla 2.1), es esencial contar con más registros fósiles. La tabla 2.2 muestra un resumen aproximado de la evolución de los homínidos. Los fósiles mejor conservados de los hominoides y homínidos son los maxilares, especialmente la dentadura. Existe una técnica muy precisa para la identificación y descripción de los dientes, que algunas veces representan los únicos fósiles que quedan de los homínidos. Aquí sólo nos es ilustrar el significado evolutivo del maxilar inferior y de la dentadura. En la figura 2.2a, el maxilar del chimpancé muestra un paralelismo entre las arcadas dentarias, que terminan en un gran canino. En el Dryopithecus hominoide (figura 2.2b), las arcadas dentarias presentan un ángulo de 10, pero los caninos son todavía grandes. El maxilar del Ramapithecus

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Figura 2.1 Mapa de África con los lugares de evolución de los homínidos (Tobias, comunicación personal).

(figura 2.2c) se desarrolló hasta una divergencia de 20°, y ya se acerca a los 30° del australopitecino (figura 2.2d). Los caninos del Ramapithecus se redujeron, pero eran todavía más grandes que los del australopitecino, que difieren muy poco de los de Homo sapiens. La curvada dentadura maxilar humana contrasta con la del orangután, con un paralelismo entre las arcadas dentarias y el maxilar similar al del chimpancé de la figura 2.2a. En las figuras 2.3, 2.4, 2.8, y 2.10, se muestran maxilares con dentadura en diferentes estadios de la evolución de los homínidos. Tobias (1975a) afirma: «algunos hominoides se hominizaron, en grado variable, respecto a diferentes características del conjunto de rasgos homínidos. No existió un frente común único en la hominización». Como cité en el capítulo 1, Sarich y Cronin (1977) han podido, gracias a su método del «reloj molecular», fijar la fecha de la divergencia homínido-póngida entre hace 5 y 10 millones de años. Sin embargo, desde el modelo de reloj no lineal basado en los relojes calibrados paleontológicamente, Gingerich (1985) determinó un tiempo medio para la divergencia homínido-póngida de 9,2 millones de años para los homínidos y chimpancés, y de 9,8 millones de años para la separación de los gorilas. Estas fechas son superiores a las deducidas por Simons (1981) a través de registros fósiles (6 millones de años). Para una estimación detallada, véanse Tobias (1975a, 1975b) y Simons (1981).

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2.2 Los australopitecinos Como indican los registros fósiles, los estadios más tempranos de la evolución de los homínidos ocurrieron exclusivamente en África, tanto en el este (Kenia, Tanzania, Etiopía) como en el sur (el Transvaal), y se han conservado restos esqueléticos de unos 400 individuos (Tobias, 1981a, 1983). Dart realizó en 1925 el primer descubrimiento africano, en Taung (Sudáfrica), de un cráneo sorprendentemente bien conservado. La figura 2.3 muestra este cráneo juvenil que posee una capacidad craneana por encima de los 500 cm 3 (Tobias, 1971). Este tamaño es ligeramente superior al de un simio moderno si se tiene en cuenta su menor tamaño corporal. Con todo, los esqueletos de los australopitecinos muestran una postura bípeda (apartado 3.3). Tobias (1983) aporta valores medios del tamaño cerebral de un gran número de machos y hembras para compensar, por promedio, el pequeño dimorfismo sexual:


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Figura 2.2 Comparación de cuatro maxilares inferiores que muestran las variaciones en el porcentaje de divergencia hacia atrás de los arcos dentales en tres fósiles de primate y uno de chimpancé moderno, (a) Mandíbula de un chimpancé moderno; su típica arcada dentaria en forma de U posee hileras paralelas de dientes, por lo que el grado de divergencia es cero, (b) Mandíbula reconstruida de un Dryopithecus-, las hileras de dientes muestran un ángulo medio de divergencia de unos 10. (c) Reconstrucción compuesta del maxilar de un Ramapithecus, sus hileras de dientes, si se conservan, muestran un ángulo medio de divergencia de 20°. (d) Mandíbula de un Australopithecus, el ángulo de divergencia típico de sus hileras de dientes es de 30'. Las hileras de dientes de los homínidos posteriores todavía presentan mayores ángulos de divergencia. Las flechas muestran diferencias en las dos crestas de apoyo del maxilar, conocidas como torus superior e inferior. Los simios modernos poseen un torus inferior grande parecido a una concha; en el Dryopithecus dominaba el torus superior. Ambas crestas están desarrolladas en el Ramapithecus y en el Australopithecus. De Ramapithecus, por E. L. Simons. © Copyright Scientific American Inc., mayo de 1977. Reservados todos los derechos.

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Figura 2.3 El Taung juvenil, primer ejemplar desenterrado de Australopithecus, se muestra en (a) con una porción del cráneo fosilizado (incluyendo los huesos faciales, el maxilar superior y una parte del maxilar inferior) situado sobre las huellas endocraneanas naturales. Las huellas endocraneanas se observan separadas en (b); las partes de los lóbulos frontal y temporal, que no se conservaron, están marcadas. De Casts of fossils of hominid brains, por R. L. Holloway. Copyright Scientific American Inc., julio de 1974. Reservados todos los derechos.


chimpancés gorilas orangután

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394 cm 3 506 cm' 411 cm

Seguidamente se produjeron otros descubrimientos de homínidos en el sur de Africa (figura 2.1) con una capacidad cerebral entre 428-480 cm3, siendo el valor medio de 441 cm3 para seis cerebros homínidos. El nombre Australopithecus africanus fue acuñado por Dart (Tobias, 1971,1981a, 1983). También se descubrieron homínidos bípedos de cerebro pequeño en el este de África que se clasificaron como A. africanus. Holloway (1983) indica el tamaño provisional de seis cerebros del este de Africa, desde 400 a 582 cm3, con un valor medio de 445 cm3. Los cráneos de la figura 2.4 muestran la enorme transformación que ha tenido lugar desde el gorila (figura 2.4a), que se toma como modelo de hominoide que evolucionó hasta el primer homínido, el Australopithecus africanus (A. africanus) (figura 2.4b). Aunque los tamaños cerebrales son comparables, existe una gran diferencia en el rostro y en los maxilares. Hay una reducción en el tamaño de los dientes y una gran disminución en los caninos. En el A. africanus ya se produjo una transformación en la línea evolutiva de los homínidos. En relación con los descubrimientos del este y sur de África se suscitó una controversia desafortunada. En Laetoli, en Tanzania (figura 2.1), se descubrió en la década de los sesenta una serie de fósiles homínidos de hace unos 3,8 millones de años, y posteriormente, en los setenta, se realizó un descubrimiento fósil muy rico en Hadar, en Etiopía (figura 2.1). Al reconstruirse los cráneos se obtuvieron volúmenes cerebrales semejantes a los del A. africanus del sur de África. Los fósiles del esqueleto revelaron que todos eran bípedos. La datación de los fósiles de Hadar fue de 3,1 a 2,6 millones de años, virtualmente

Figura 2.4 Comparación entre un gorila hembra (a) y un Australopithecus africanus (b). Es particularmente interesante el contraste entre la altura del área de la nuca (Oc.) y la posición y orientación del foramen magnus (flecha) y los cóndilos (C). El rostro es más corto en A. africanus debido a la reducción de la dentición anterior y, además, porque la hilera dentaria se ha «ocultado» bajo el rostro. (Le Gros Clarck, 1964.)

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la misma que los del sur de África, de 3 a 2,5 millones de años (Tobias, 1981a). Por una extraña estrategia taxonómica, Johanson y White (1979) unieron los fósiles de Hadary Laetoli, bastante separados, en unaespecie única, Australopithecusafarensis, nombre tomado de Afar, en Etiopía. No sólo los homínidos de Laetoli se localizaron a 1600 km de Hadar, sino que además vivieron alrededor de 600 000 años antes. Como consecuencia, se aisló el A. africanus en el Transvaal, y posteriormente en Orno (figura 2.1), de la línea principal del avance de los homínidos, que se supuso que comprendía del A. afarensis a Homo habilis, el cual había sido identificado en Laetoli, Orno y Koobi (Johanson y White, 1979). Tobias (1981a) y otros autores han criticado muy eficazmente esta creación de nuevas especies (A. afarensis) sobre la base de que la combinación de los fósiles de Hadar-Laetoli no se diferencia, desde el punto de vista de la especie, de los del A. africanus del Transvaal. Johanson (1985) ha intentado responder a algunas de las críticas sobre la creación de la nueva especie A. afarensis. En su apoyo enumera 22 rasgos morfológicos primitivos, pero parecen ser diferencias cuantitativas o de probabilidad más pequeñas que lo que podría esperarse entre individuos de una especie tan ampliamente separada en espacio y tiempo (Tobias, 1981a). Para el propósito de este libro es suficiente reconocer la diversidad dentro de la especie A. africanus , tal y como se muestra en el árbol genealógico de la figura 2.5. En el período australopitecino, de varios millones de años, habría variantes locales e incluso subespecies. Esto se puede reconocer en los nombres regionales sugeridos por Tobias (1983): A. africanus transvaalensis A. africanus tanzaniensis A. africanus aethiopicus La especie del Australopithecus africanus tendría una propiedad reticular, con evolución hacia subespecies, durante tiempos de separación y endogamia en momentos de reorganización geográfica. El flujo génico serviría, pues, para preservar la integridad de las especies en un virtual estancamiento. Como se indica en la figura 2.6, se produjo una cladogénesis catastrófica hace unos 2,5 millones de años. Los australopitecinos se distinguen de sus antepasados hominoides: primero, por su postura erecta y su marcha bípeda (capítulo 3); segundo, por un cambio en la dentición con caninos más pequeños (figura 2.2d); y tercero, y más importante, por un pequeño aumento en el tamaño cerebral con relación al peso corporal estimado (figura 2.6). La postura erecta y la marcha bípeda se tratarán ampliamente en el apartado 3.3. La dentición ha sido considerada en el apartado 2.1. Existe una tecnología muy precisa en la reconstrucción de cráneos (figuras 2.8 y 2.10 abajo) desde el estado fragmentario en el que normalmente se encuentran al ser excavados. Se ha desarrollado una técnica especial de huellas endocraneanas con material plástico para producir un modelo del cerebro ubicado en su día en el cráneo (Holloway, 1974, 1983). Sin embargo, la figura 2.3b muestra una huella endocraneana natural adherida a la parte anterior del cráneo de Taung. El cráneo excavado se rellena con una huella endocraneana de arena calcificada. Cuando se compara una huella endocraneana de australopitecinos con la del cráneo de un simio moderno, parece haber poca diferencia en el tamaño y forma del cerebro (figura 2.7). Como mucho, ha habido algún ligero desarrollo de la parte inferior del lóbulo frontal en la región genérica del área humana del lenguaje de Broca, y puede haber cierto aumento del lóbulo parietal superior (Tobias, 1983; Holloway, 1983).


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Figura 2.5 Esquema de la filogenia de los homínidos. Los números del margen hacen referencia a los millones de años de antigüedad. La porción inferior ligeramente ensombrecida del tronco del «árbol» puede ser ocupada por los fósiles de homínidos de Hadar y Laetoli (A afarensis). (Tobias, 1983.)

El Australopithecus africanus existió durante cerca de 2 millones de años (figura 2.5) con un cambio evolutivo, como mucho, gradual. Se produjo una ramificación cladística saltatoria hace alrededor de 2,5 millones de años (Tobias, 1983). Por un lado surgieron dos nuevas especies del género autralopitecino, el A. robustus en el sur de África y el A. boisei en el este de África. Ambos tuvieron cuerpos más robustos y, además, un pequeño aumento del volumen cerebral. Se podría esperar que este desarrollo proporcionase alguna ventaja evolutiva, pero sin embargo, ambos se extinguieron hace cerca de 1 millón de años (figura 2.5). Además, el A. africanus original no sobrevivió más allá de la ramificación cladística (figura 2.5) resultante de una virtual radiación explosiva de nuevas especies, tan distintas, que supusieron el establecimiento del primer miembro de un nuevo género, Homo, al cual pertenecemos. ¿Qué podemos decir en la necrología del Australopithecus africanus? Tras su

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Figura 2.6 Capacidad craneana media y límite para el 95 % de la población de cada uno de los cinco fósiles de homínidos. El gráfico revela que se triplicó espectacularmente la capacidad craneana absoluta de los homínidos en unos 3 millones de años. (Tobias, 1983.)

gran éxito inicial, con la marcha bípeda y todas las ventajas y peligros de la vida terrestre, permaneció en un estancamiento evolutivo. Pero con su pequeño cerebro, la supervivencia fue suficiente. El A. africanus, en solitario, fue portador de la línea evolutiva de los homínidos en toda la biosfera africana. Su extinción hubiese supuesto el final de la evolución de los homínidos. Fue suficiente la supervivencia y la espera de una revolución genética, el origen de Homo habilis, con un gran cerebro. Con nuestra capacidad de imaginación simbólica podemos considerar los australopitecinos como el primer relevo en la carrera de los homínidos, que triunfó en su única misión de llevar la antorcha de sus preciosos genes y entregarla a los siguientes participantes en este relevo transcendental de los homínidos, Homo habilis.


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Figura 2.7 Huellas endocraneanas de (a) un chimpancé, Pan troglodytes, y (b) un grácil Australopithecus africanus. En ambas huellas son mínimos los detalles de las marcas de los giros y surcos de la corteza cerebral. Puede observarse, sin embargo, una organización neurológica diferente: el cerebro del homínido es más grande, particularmente en la región parietal, y la superficie orbital del lóbulo frontal está desplazada hacia abajo en contraste con el rostrum olfatorio echado hacia adelante del chimpancé. (Holloway, 1974.)

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2.3 Homo habilis (Tobias, 1987) Una serie de descubrimientos importantes en el sur y este de África (figura 2.1) en los años 50, mostró que el camino evolutivo fue más allá de los los australopitecinos. Las primeras indicaciones de este avance evolutivo fueron dientes fósiles asociados a herramientas pétreas en el sur de África. Posteriormente, la familia Leakey y sus colaboradores descubrieron en los años 60 fósiles homínidos (figura 2.1) en Ólduvai (Tanzania) y en Lake Turkana (Kenia) que indicaban un gran avance evolutivo en el tamaño del cerebro (figuras 2.6 y 2.8a) y el desarrollo de una cultura de herramientas de piedra que pasó a denominarse «cultura Oldovan» (figura 6.10a). Debido al gran incremento en el tamaño del cerebro desde un valor medio de 450 cm3 para el Australopithecus africanus a un valor medio de 646 cm3 (figura 2.6), un incremento del 44 %, se otorgó a estos homínidos una categoría dentro de nuestro género Homo (Mayr, 1973). El nombre habilis de la especie lo tomó Dart de «destreza», pues iniciaron la cultura de la herramienta de piedra. No se produjo un incremento significativo del tamaño corporal, por lo que el aumento del cerebro supuso un avance importante. Las huellas craneanas de H. habilis (figura 2.8a) mostraron que la expansión del cerebro no fue uniforme (Tobias, 1983; Holloway, 1983). Se desarrolló de nuevo el lóbulo frontal inferior en el área de Broca, pero lo más notable fue el pleno redondeo del lóbulo parietal inferior. Esto correspondería en parte a la importante área del lenguaje de Wernicke (capítulo 4, figura 4.3). También se desarrolló más el lóbulo parietal superior. Como dijo Tobias (1986): La aparición de Homo habilis marcó el principio de una nueva fase en la evolución humana: el desarrollo de un homínido con un amplio cerebro, manipulador de herramientas, culturalmente dependiente. El proceso de hominización, sólo aparente en el Australopithecus, da un salto cuantitativo en la dirección del hombre moderno. Homo habilis parece que se restringió al este y sur de África. Desde su origen de una ramificación cladística del tronco del A. africanus hace 2,5 millones de años (figura 2.5), continuó en tierras africanas sin cambios apreciables hasta hace cerca de 1,6 millones de años. Luego, este estancamiento evolutivo de 900 000 años se transformó mediante un impulso saltatorio. El siguiente gran avance evolutivo fue hacia Homo erectus (figuras 2.5 y 2.6). El incremento de las áreas del habla en Homo habilis indica su uso. Podríamos afirmar que los individuos de Homo habilis realizaron un gran avance creativo al desarrollar un lenguaje efectivo para la comunicación, como discutiremos en el capítulo 4. 2.4 Homo erectus Dubois realizó hacia 1890 un sorprendente descubrimiento en Java: fósiles de homínidos con cráneos de paredes delgadas y con una capacidad craneana de unos 850 cm3. Estos fósiles fueron datados como de hace menos de 700 000 años y, posteriormente, se encontraron en otros lugares de Java. Cuando en los años 20 se descubrieron fósiles de homínidos con un cerebro incluso mayor (1040 cm3 de media), cerca de Pekín, datados hace 500 000-800 000 años, parecía que nuestro linaje homínido provenía de Asia (Pilbeam, 1972; Howells, 1966). Sin embargo, la situación cambió cuando se descubrieron en África fósiles de


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Figura 2.8 (a) Fósil de homínido, KNM-ER 1470. El cráneo proviene del miembro inferior de la formación Koobi Fora; no puede tener menos de 1,6 millones de años y puede ser anterior a 2,5 millones. Posee una capacidad craneana de alrededor de 775 cm3, (b) Cráneo del género Homo del yacimiento fósil de Turkana oriental que representa una especie humana primitiva de Homo erectus, un fósil de homínido descubierto primero en Java y China. KNM-ER 3733 tiene una antigüedad mayor de 1,5 millones de años, 1 millón de años anterior a los ejemplares de China. Esta gran antigüedad sugiere claramente que Homo erectus evolucionó primero en África. KNM-ER 3733 posee una capacidad craneana de alrededor de 850 cm3. (Walker y Leakey, 1978.)

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homínidos con grandes cerebros (unos 850 cm3) y datación muy anterior, de hace 1,5 millones de años (Walker y Leakey, 1978). Los descubrimientos africanos tuvieron lugar en Olduvai (Tanzania) y en Lake Turkana (Kenia). Estos fósiles asiáticos y africanos eran muy similares en cuanto a cráneo, maxilares y dentadura. El cráneo de la figura 2.8b procedía de Lake Turkana, poseía un tamaño cerebral de 850 cm3 y databa de hace 1,5 millones de años. Las huellas endocraneanas (figura 2.9a) hay que compararlas con las huellas endocraneanas humanas (figura 2.9b). A casi cada descubrimiento se le daba un nombre relacionado con el lugar donde se descubrió, lo que produjo una confusión taxonómica. Esta se simplificó (Howells, 1966) cuando se agruparon como Homo erectus todos los ejemplares con un cerebro comprendido entre 800 y 1200 cm3 y una datación entre 0,5-1,5 millones de años; a veces se identifica una subespecie, como se indica en la figura 2.6: Homo erectus erectus para Indonesia y Homo erectus pekinensis. Fósiles que se identificaron como Homo erectus se encontraron también en Java (en Trinil y Djetis) y China (Lantian), así como en Europa(Heidelberg). Por consiguiente, debido a la datación, la hipótesis más sencilla es que desde un supuesto lugar de origen en Africa oriental hace 1,5 millones de años, Homo erectus migró ampliamente a África, Europa y Extremo Oriente. Esta fue la primera gran migración de los homínidos. Evidentemente, Homo erectus fue un homínido con gran éxito y un gran aventurero, aunque hay que reconocer que necesitó un enorme período, de casi 500 000 años, para la emigración hasta el Extremo Oriente asiático. En el este de África y Europa, los fósiles de Homo erectus se asocian a una misma cultura de herramientas de piedra denominada aqueuliense. Estas comprendían hachas de mano, raspadores, cuchillas y puntas como las ilustradas en la figura 6.10b (Stebbins, 1982). El desarrollo de esta cultura de la herramienta lo han descubierto los doctores Louis y Mary Leakey en sus excavaciones en Olduvai Gorge, en Tanzania (Leakey y Lewin, 1977). Las herramientas de Homo habilis de Olduvai (figura 6.10a) se encontraban en el nivel más profundo, y a lo largo de 100 000 años se fueron superponiendo cuatro niveles progresivos de herramientas cada vez mejores, hasta que se encontraron las herramientas finas de la cultura aqueuliense en el nivel superior (figura 6.10b). Esta es una buena prueba de la existencia de una cultura más compleja con una producción de utensilios orientada a necesidades específicas. En esta misma área del este de África, el más primitivo Homo habilis coexistió con Homo erectus durante más de 100 000 años con independientes culturas de piedra. No podemos sino asombrarnos del conservadurismo de nuestros antepasados homínidos (Leakey y Lewin, 1977).

2.5 Los hombres de Neandertal En 1856, unos trabajadores desenterraron fósiles de huesos humanos en el valle Neander de Renania, en Alemania. Los fósiles parecían provenir de un tipo primitivo de Homo. Cuando fueron descubiertos fósiles similares en otros lugares de Europa, se consideraron como la prueba de la existencia de un importante predecesor de Homo sapiens. Trinkaus y Howells (1979) dieron una explicación autorizada de la evolución del hombre de Neandertal. Recientemente, Jelínek (1985) presentó un estudio crítico de la compleja historia que están originando los numerosos descubrimientos y los nuevos procedimientos de datación. Los hombres de Neandertal forman una entidad distinta y de la mayor importancia en la evolución de los homínidos. Se les ha atribuido adecuadamente una designación especial, Homo sapiens nean\


Figura 2.9 Huellas endocraneanas de Homo erectus que evidencian una similar organización neurológica humana a la de la figura 2.8. Como en la mayoría de las huellas endocraneanas humanas, no puede determinarse la posición del surco lunar, pero son evidentes la expansión del lóbulo temporal y la forma humana del lóbulo frontal. Esta es una huella endocraneana del ejemplar VIII de Java; refleja la conformación plana de la parte superior del cráneo típica de las formas fósiles de Homo erectus encontradas en Indonesia, (b) Huellas endocraneanas de Homo sapiens obtenidas de un cráneo de la colección de la Universidad de Columbia. La altura de la corteza cerebral, medida desde su cima hasta la punta del lóbulo temporal, así como el lóbulo frontal, totalmente redondo, expandido, y mostrando un enorme desarrollo del área de Broca, son características típicas del patrón de organización neurológica de H. sapiens. De Casts of fossils of hominid brains, por R. L. Holloway. Copyright Scientific American Inc., julio de 1974. Reservados todos los derechos.

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Figura 2.10 Cuatro cráneos fósiles de perfil, todos ligeramente restaurados, (a) y (b), anatómicamente modernos, son Predmostí 3 de Checoslovaquia y Qafzeh 9 de Palestina, (c) y (d), ambos de hombre de Neandertal, son La Ferrassie 1 de Francia y Shanidar 1 de Irak. Comparados con los cráneos modernos, los de hombre de Neandertal son largos, bajos y masivos, y sus rostros se proyectan especialmente alrededor de la nariz y de la dentadura. Los cráneos anatómicamente modernos tienen una caja cerebral mayor y más redonda, y sus narices y dientes están más en línea con las cuencas de los ojos. Todos deberían compararse con el precursor de hombre de Neandertal, Homo erectus, ilustrado en la figura 2.8b. (Trinkaus y Howells, 1979.) Figura 2.11 Distribución temporal de los hombres de Neandertal. Este gráfico comprende desde los 10 000 hasta los 800 000 años. La escala temporal es logarítmica, lo cual extiende el espacio disponible para el paleolítico medio y superior y el pleistoceno superior. La última fase glacial del pleistoceno superior duró desde los 80 000 a los 10 000 años y fue interrumpida por un intervalo cálido hace 35 000 años. Aunque muchas localizaciones europeas de hombre de Neandertal no se han datado de forma precisa, la mayoría están entre 75 000 y 35 000 años de antigüedad (banda sombreada). Los fósiles más antiguos de Krapina son algo anteriores a otros de hombre de Neandertal europeo, pero la mayoría son contemporáneos. Otros más antiguos, de hace 80 000 años, contienen fósiles que pueden clasificarse como hombres de Neandertal primitivos: Saccopastore, I


Biache y La Chaise. Fósiles europeos más primitivos, de Fontechevade a Mauer, muestran grados variables de afinidad tanto con hombre de Neandertal como con Homo erectus. Las zonas del paleolítico superior de Velika Pecina, Brno, Predmostí, Skhul y Qafzeh contienen todas ellas fósiles humanos del tipo moderno. De The Neanderthals, por E. Trinkhaus y W. W. Howells. Copyright Scientific American Inc., diciembre de 1979. Reservados todos los derechos.

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dertalensis, que abreviaremos HSN, y que se distingue suficientemente de Homo sapiens sapiens (HSS). Este último término taxonómico cubre todas las razas presentes del género humano. Los cráneos neandertalenses de las figuras 2.10c y 2.10d son suficientemente característicos cuando se comparan con los cráneos de HSS de las figuras 2.10a y 2.10b. Estos son ejemplos muy interesantes de cráneos de HSS, ya que pertenecen a individuos muy primitivos: (b) es de la cueva de Qafzeh, cerca de Nazaret, en Palestina, con una datación que podría ser tan extraordinariamente temprana como de hace 60 000 años, como discutiremos más adelante; (a) es de Predmostí, en Checoslovaquia, y data de hace 25 000 años. El prominente reborde supercilial de las cejas de los cráneos de HSN (c, d) se funden con la frente retraída que se extiende hasta una larga y baja bóveda craneana; esto posibilita una más amplia capacidad cerebral (1450 cm3 de media) en comparación con HSS (1350 cm3 de media). El maxilar se proyecta hacia adelante de tal forma que aparece un hueco distintivo entre el último molar y el borde de la rama ascendente del maxilar, como se muestra en la figura 2.10c, d (HSN), en contraste con la figura 2.10 a, b (HSS). Los huesos de la nariz y del pómulo están muy hacia adelante, resultando un rostro singular proyectado hacia adelante por debajo del reborde supercilial de las cejas. Los dientes de HSN son más grandes que los de HSS. No obstante, los rasgos del rostro y la cabeza, colocada de forma erecta sobre un cuerpo fornido y bien formado, ofrecerían una belleza propia genuinamente humana. Los fósiles neandertalenses son notablemente similares tanto en Europa como Oriente Próximo (Trinkaus y Howells, 1979; Trinkaus, 1984). La transición de Homo erectus a HSN tuvo lugar aparentemente sólo en Europa y Levante, como se muestra en los datos de la figura 2.11, desde hace 500 000 a 120 000 años, y por los puntos cuadrados del mapa de la figura 2.12. El cráneo sufrió un incremento progresivo, con una capacidad cerebral que se acercaba a la de HSN desde los 800-1200 cm3 de Homo erectus, y con rasgos faciales transitorios. Jelínek (1985) ha llamado a todo este grupo Homo preneandertalis. Después de los 130 000 años sólo se han encontrado fósiles y utensilios de HSN. Como se muestra en la figura 2.12, los fósiles de HSN (en la figura, en puntos circulares) se distribuyeron extensamente por Europa y Oriente Próximo, con un foco en el macizo central francés (sombreado). La expansión más amplia de HSN en la figura 2.12 se puede explicar fácilmente por la migración de Homo preneandertalis desde las zonas europeas. Los cazadores-recolectores pudieron haber sufrido un proceso llamado «.budding», una «marcha casual» de 20 km por generación hacia otro asentamiento, lo que suma 1000 km en 1000 años. La extensión total del territorio de HSN se pudo haber cubierto así en 5000 años.

2.6 Homo sapiens sapiens (Facchini, 1984; Smith, 1984) Las diferencias entre los rasgos característicos de los cráneos de la figura 2.10 se han comparado en lo que concierne a la parte posterior del cráneo, y se ilustran en la tabla 2.3 junto con las medidas de los cráneos. Los hombres de Neandertal de Europa y Oriente (sobre todo de Shanidar) presentan un rostro prominente proyectado hacia adelante y un potente aparato masticatorio. En general, se puede reconocer el cambio de HSN a HSS como el paso de un individuo robusto (HSN) a uno más grácil (HSS) (Trinkaus, 1983,1984). El cambio evolutivo puede considerarse asociado a una mejora tecnológica en la obtención de alimentos (caza y recolección) y en la preparación de los alimentos antes de su consumo. Como consecuencia, los robustos l


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hombres de Neandertal estuvieron en desventaja con relación a HSS por su innecesaria gran musculatura, confiando más en la fuerza que en la habilidad. Los huesos de las extremidades de HSS eran más delgados y alargados, por lo que se produjo un aumento de la estatura media de unos 12 cm en machos y hembras. Se redujo la curvatura de los antebrazos, como lo indica la reducción del índice medio de curvatura del hueso radial de 5,5 a 2,66. Los omóplatos eran más delgados, una media de 11,4 mm de anchura en HSN y 9,7 mm en HSS (Trinkaus, 1984). Gracias a la mejora del diseño, los cambios en los huesos de las manos, particularmente del pulgar, podrían haber garantizado una prensión más precisa y fuerte, a pesar de tener una mano anatómicamente más estilizada. Los cambios en el hueso del pubis se demuestran por la reducción de la longitud entre la sínfisis del pubis y el acetábulo. El estrechamiento de la pelvis originaría una locomoción más eficaz, pero a expensas de una mayor dificultad en el parto, aunque esto se compensó con un nacimiento más temprano (véase apartado 5.5) que podía ser aceptable en la selección natural si hubiese mejorado la parentela de los niños nacidos prematuramente (Trinkaus, 1984). La mejora en la preparación de los alimentos se reflejaría en la disminución de las zonas de inserción de los músculos masticatorios y en la reducción de los componentes dentarios anteriores en relación a los dientes molares y premolares, que seguirían siendo usados plenamente para la masticación. Por tanto, los cambios

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en el esqueleto desde HSN a HSS se pueden interpretar como un mosaico de cambios adaptativos. En contraste con el comienzo gradual de HSN, a lo largo de varios cientos de miles de años en un proceso de gradualismo filogenético aparente desde Homo erectus (figura 2.11), su sustitución por HSS parece haber sido muy rápida, 5000 años como mucho. La tabla 2.4 muestra la fechas aproximadas de la transición de HSN a HSS. Estas fechas están sujetas a revisión gracias a los procedimientos más precisos de datación, pero indican ya que la transición desde HSN a HSS tuvo lugar primero en Palestina, unos 5000 años más tarde en Europa central, y todavía algunos miles de años después en el oeste de Europa. Esta sucesiva dilación temporal puede atribuirse a un flujo génico por migración desde un foco inicial en Palestina hacia el oeste de Europa, con la sustitución de los hombres de Neandertal por los modernos humanos (HSS). Esto sería válido no sólo para los fósiles, sino también para la sustitución de la cultura de herramientas musteriense por la auriñaciense (apartado 6.8). Se ha despertado un considerable interés por los fósiles de la cueva de Qafzeh, en Palestina, cerca de Nazaret, que se asemejan a los de Skhul y son los ejemplos euroasiáticos más tempranos de Homo sapiens anatómicamente moderno. En los fósiles de Qafzeh-Skhul existen indicios de algunos rasgos de hombre de Neandertal en fósiles que, por otro lado, estaban en la categoría de HSS (tabla 2.3). Por ejemplo, la altura facial nasión- protión y la anchura bimaxilar son de transición, con lo que surgió la hipótesis de la hibridación. HSN y HSS son variedades de una única especie Homo sapiens y, por tanto, podemos suponer la endogamia. Existen pruebas comparables de formas transitorias, en otros lugares, de sustitución de HSN por HSS. La transformación de una amplia población indígena de HSN en HSS parece indicar que en la hibridación tuvo lugar una tendencia a la expresión fenotípica de los genes característicos de HSS. Este concepto es bastante más aceptable que la' alternativa, la virtual eliminación de los hombres de Neandertal. La cuestión más importante se ha dejado para el final: ¿Cómo surgió Homo sapiens sapiens (el hombre moderno)?, ¿dónde y cuándo? Existen dos explicaciones de la virtual extinción de los fósiles y herramientas de HSN (la cultura musteriense, figura 6.10c) en favor de los más primitivos HSS con su cultura auriñaciense (Jelínek, 1985). 1. HSS fue un pueblo invasor de Europa que se había desarrollado en otro lugar. Debido a la mayor eficacia de HSS, los hombres de Neandertal se extinguieron o fueron absorbidos. Esta hipótesis se basa en la identificación de su origen remoto, que como más tarde señalaré, pudo ser en África.

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2. Homo sapiens sapiens surgió de los hombres de Neandertal, probablemente por un rápido avance saltatorio en una pequeña comunidad aislada (apartado 1.3). Esta es la llamada «hipótesis del arca de Noé» de Howells (Stringer et al., 1984). Debido a la penetración del flujo génico en la gran comunidad de los hombres de Neandertal (figuras 2.11 y 2.12), un salto genético local no pudo haberse extendido tan rápidamente a toda la comunidad de hombres de Neandertal. ¡Ojalá que se hubiese producido una endogamia y no una masacre!. Los hombres de Neandertal fueron un pueblo atractivo, que vivía en un país fértil, rico en animales y plantas, y compasivo (capítulo 5). Para que se produjera una eventual toma de poder por HSS, tuvo que haber una formación gradual de los progenitores localizados de HSS. Aún nos queda el problema del lugar de origen de Homo sapiens sapiens. Probablemente tenemos ya la respuesta en los antiquísimos hallazgos del paleolítico superior en Qafzeh y Skhul, en Palestina (Trinkaus y Howellls, 1979; Trinkaus, 1983; Jelínek, 1985). Los cráneos se han clasificado como de Homo sapiens sapiens anatómicamente moderno (figura 2.10b), con algunos rasgos momentáneos de hombre de Neandertal (tabla 2.3), pero son bastante diferentes de los fósiles de Neandertal de cerca de Tabun, los cuales se asemejan a los de las figuras 2.10c y d. Si Homo sapiens sapiens tuvo su origen verdaderamente en Palestina, es un excelente ejemplo del mecanismo evolutivo propuesto para la especiación (apartado 1.3; Gould, 1982). Durante casi 100 000 años hubo un gran equilibrio o estancamiento en Homo sapiens neandertalis (figura 2.11). Luego, en una población aislada periférica (Qafzeh) se produjo un cambio genético saltatorio que se propagó genéticamente a la pequeña población local, con poca dilución por flujo génico. La datación original situó temporalmente Qafzeh antes que Skhul, pero se ha dudado acerca de la fiabilidad de una datación tan temprana como 70 000-80 000 años (Jelínek, 1985). Sin embargo, dataciones más modernas por racemización de aminoácidos dieron como resultado unos 68 000-78 000 años de antigüedad, bastante anterior a la de Skhul (41 000 años) (Jelínek, 1982, 1985). El argumento principal en contra de la datación más temprana de los fósiles de Qafzeh es que esto supondría un enorme período de un aislamiento tan duro, que poca o ninguna comunicación genética o cultural habría habido entre dos pueblos adyacentes que vivieron a 30 km durante 25 000 años. Sin embargo, este argumento omite el increíble conservadurismo de la existencia de los homínidos. Por ejemplo, ya se ha referido (apartado 2.4) que en el este de África Homo habilis sobrevivió más de 100 000 años en las mismas zonas que el recién evolucionado Homo erectus. Incluso en este siglo se ha descubierto un ejemplo extraordinario de aislamiento tribal en las montañas de Nueva Guinea. Hasta que no se pusieron bajo jurisdicción australiana, a mediados del siglo XX, las tribus vivieron en completo aislamiento y cada una hablaba un lenguaje completamente diferente (se han estimado alrededor de 700 lenguas distintas en Nueva Guinea). Incluso tribus cercanas, separadas por accidentes geográficos insignificantes, hablaban lenguas totalmente diferentes. Los lingüistas han concluido, tras numerosos estudios, que el panorama lingüístico observado requirió para cada tribu un período de aislamiento de sus vecinos de unos 4000 años. Este aislamiento pudo haber continuado indefinidamente, aunque se dieron ejemplos de infracciones genéticas originadas por guerras tribales con captura de hembras, como por ejemplo la tribu gimi, que capturó mujeres fore, con lo que de esta manera se vio afectada por la enfermedad de Kuru (Gajdusek, 1973). Este aislamiento cultural pudo haber ocurrido en Palestina hace unos 70 000 años cuando, en Qafzeh, los humanos modernos (figura 2.10b) se originaron al


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parecer por un cambio genético saltatorio o, alternativamente, por «germinación» desde África. Tras 20 000-30 000 años de aislamiento, el cambio genético de HSS se extendió a Skhul y resultó una población de Homo sapiens sapiens primitivos con pocas características de hombre de Neandertal, como se muestra en la tabla 2.3. La mayor población de HSS fue capaz entonces de extender sus genes característicos a Europa en los 10 000 años siguientes (figura 2.11; tabla 2.4). Quizá su inteligencia y habilidades superiores, con una tecnología avanzada en la caza-recolección y en la preparación de los alimentos, lo capacitó para colonizar las zonas europeas de origen de Neandertal. Al parecer, los humanos modernos fueron capaces de aceptar una cierta mezcla de genes de Neandertal, sin detrimento de sus características únicas. Se ha supuesto que HSN y HSS son simplemente subespecies de Homo sapiens con capacidad para entremezclarse de forma cruzada. Retomemos la primera alternativa, es decir, que el mundo de hombres de Neandertal fue invadido por una población de HSS extranjera. El número y la excelente calidad de los fósiles de Europa y Oriente Próximo, ilustrados en las figuras 2.10, 2.11 y 2.12, han inducido a concentrarse en ese área para aclarar el origen de Homo sapiens sapiens (la segunda alternativa anteriormente examinada). De forma parcial se ha basado en las revisiones de Trinkaus y Howells (1979) y en los extensos escritos posteriores de Trinkaus (1983, 1984). Sin embargo, es necesario considerar ahora la hipótesis de un origen africano de Homo sapiens sapiens planteada por Brauer (1984), Rightmire (1984) y Stringer et al. (1984). Hasta el surgimiento de Homo erectus (apartado 2.4), África había sido indudablemente el lugar de la evolución de los homínidos, tal y como ha sido relatada en los primeros apartados de este capítulo, pero parece haber perdido su preeminencia tras la emigración de Homo erectus a Eurasia. Sin embargo, durante los últimos 15 años se han realizado muchos descubrimientos fósiles que han mejorado la datación y han conducido a la hipótesis que, en el este y sur de África, Homo erectus evolucionó por homínidos que se asemejaban a los preneandertales de Europa, y luego, a través de un estadio neandertaloide, a Homo sapiens sapiens (Brauer, 1984). La evidencia fósil de la primera manifestación de Homo sapiens sapiens se produce con una datación de hace 90 000 años o quizá antes, lo cual es, con mucho, anterior a la primera aparición de HSS en Eurasia, incluso con la datación cuestionable de los fósiles de HSS en Qafzeh. Por desgracia, los fósiles africanos identificados filogenéticamente por Brauer (1984) como primitivos Homo sapiens con una anatomía moderna (Klasies, Border Cave, Orno 1, Kamjera, Mumba), están datados de forma fragmentaria e inadecuada. No obstante, en general se acepta su prioridad sobre los fósiles HSS euroasiáticos. Quizá pronto puedan hallarse fósiles mejores por las intensivas investigaciones actualmente en curso. Ya se han encontrado fósiles de HSS en zonas muy distribuidas por el este y sur de África. Además, existen actualmente pruebas suficientes de que, en la elaboración de la piedra, los africanos subsaharianos fueron contemporáneos o incluso predecesores de los euroasiáticos a mediados de la edad de piedra (Brauer, 1984). La cuestión más importante se plantea en relación con el origen de HSS euroasiático: ¿fue autóctono o fue provocado genéticamente por la migración de poblaciones de HSS, probablemente al comienzo del valle del Nilo? Es probable que esta fuese la ruta por donde las poblaciones de Homo erectus del este de África migraron hacia Eurasia para comenzar el gran desarrollo en Java y China (apartado 2.4). Las fechas más tempranas del ya anatómicamente moderno Homo sapiens en el África subsahariana (incluso superiores a hace 100 000 años), permitirían un tiempo suficiente para la migración. Qafzeh y Skhul, en Palestina, estarían en la ruta de la amplia expansión por Eurasia. Desgraciadamente sólo existe un registro fósil homínido

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que pudiera estar en esta supuesta ruta septentrional; se localiza en Singa, en Sudán, y se cuestiona su datación. Probablemente se trate de un Homo sapiens primitivo y no de un HSS anatómicamente moderno (Rightmire, 1984). 2.7 Problemas de la evolución de los homínidos (Facchini, 1984) La única idea sobre la ascendencia homínida de la población proviene del análisis del DNA mitocondrial de un amplio número de personas, de múltiples razas y lugares geográficos muy dispersos (Cann, Stoneking y Wilson, 1987). El DNA mitocondrial se hereda sólo por parte materna debido a que el espermatozoide no lo aporta al zigoto. Mediante una técnica especial denominada «cartografía restrictiva» es posible remontarse por el árbol genealógico matriarcal. Se llega a la sorprendente conclusión que todos los pueblos de la Tierra descienden de una mujer, que se ha calculado que vivió hace 200 000 años, probablemente en África, puesto que una rama especialmente temprana del árbol genealógico incluye sólo africanos negros. Como subrayan Cann et al. (1987), esto supondría que Homo sapiens sapiens se originó en África y se extendió desde allí para poblar el mundo entero. Sin embargo,

Figura 2.13 Gráfico que muestra el incremento de la capacidad craneana durante los pasados 2 millones de años para los cráneos de A. africanus, Homo habilis, Homo erectus y Homo sapiens. El cuadrilátero sombreado representa el tiempo en el que cada especie vivió y su tamaño cerebral. El rectángulo de Homo sapiens comprende HSN y HSS. El huso oscuro representa el intervalo y la capacidad de HSS moderno. De Darwin to DNA, Molecules to Humanity, por G. Ledyard Stebbins. Copyright WH Freeman and Co., 1982. Reimpreso con permiso.


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debemos mantener reservas al respecto hasta que este trabajo sea confirmado y discutido. Con relación al destino último del avanzado Homo erectus en Java y China (figuras 2.5,2.6 y 2.13), donde el cerebro excedía los 1000 cm3, surgió otra complicación. Más aún, hace unos 300 000 años existió el hombre de Solo en Java, que fue un desarrollo posterior de Homo erectus con un cerebro de hasta 1200 cm3. Aislado en apariencia, Homo erectus experimentó un desarrollo a un estado preneandertaloide parecido al de Europa (figura 2.11, los datos son anteriores a hace 100 000 años). Stringer et al. (1984) abogaron por una secuencia evolutiva en el norte de Asia, desde Homo erectus a Homo sapiens, quizá análoga a la de Neandertal. Un desarrollo semejante puede proponerse para Java. La expansión propuesta de Homo sapiens sapiens, desde el origen en Oriente Próximo (Qafzeh) o África al lugar en cuestión, parece ser aún un problema sin solución. Habría que considerar que la hipótesis del traslado desde África relega aparentemente a la población de HSS africana a un estatus marginal porque, teniendo en cuenta cuestiones geográficas, la toma de poder mundial por parte de Homo sapiens sapiens debe haber ocurrido en Eurasia. A partir de este supuesto origen, Homo sapiens sapiens ha logrado un éxito casi milagroso: ha sido capaz de dominar todo el mundo habitable en unos 15 000 años; de Asia a América a través del estrecho de Behring, y a Australia por el estrecho de Sunda, viables entonces para el paso de los homínidos durante la última era glacial. La evolución biológica parece haber cesado en los últimos 40 000 años. El cerebro de HSS, que surgió ya hace unos 70 000 años (figura 2.10b), tiene un impulso y una potencialidad enormes para el desarrollo cultural, lo que ha transformado no sólo la vida y actividad humanas, sino la totalidad del planeta Tierra. La evolución cultural ha sustituido a la evolución biológica, cuestión tratada en el capítulo 10. En el capítulo 6 se considerarán los utensilios culturales, como las herramientas de piedra, y las pinturas rupestres y tallas primitivas posteriores. En el capítulo 5 se presentan los albores de la espiritualidad en los hombres de Neandertal a través de sus ceremonias fúnebres con flores (Solecki, 1971, 1977). Al considerar la expansión mundial, es importante referirse a las poblaciones supuestas en los estadios postreros de la evolución de los homínidos. Unas poblaciones cazadoras-recolectoras como los australopitecinos, Homo habilis y Homo erectus, existían necesariamente en pequeños grupos tribales de 30 a 50 individuos a lo sumo, de manera que la población homínida total podría calcularse en África en quizá unos pocos miles. Incluso durante la expansión de Homo erectus en Eurasia hace un millón de años, la población mundial se ha estimado en 125 000 individuos (Deevey, 1960). En los tiempos de los hombres de Neandertal, la población probablemente no se expandió mucho. La comunidad de Shanidar no tendría más allá de 100 personas en un momento dado (Solecki, 1971).^La gran expansión de la población humana habría comenzado en el neolítico, con una economía agrícola bien asentada en animales domesticados y vegetales; se ha estimado una población mundial de unos 3 millones de seres hace 25 000 años (Deevey, 1960).-^ La figura 2.13 muestra de forma esquemática la evolución del cráneo de los homínidos, con su tamaño aproximado e intervalos de tiempo. El hombre de Neandertal está representado en el rectángulo correspondiente a Homo habilis, con Homo sapiens sapiens en el huso oscuro de la derecha. La figura 2.6 muestra la sorprendente expansión evolutiva del cerebro en los últimos 3 millones de años con el límite para el 95 % de la población. La hipótesis supone que esta expansión fue el resultado de cambios genéticos saltatorios en el proceso evolutivo de equilibrio interrumpido (Eldredge y Gould, 1972; apartado 1.3). El aumento progresivo del rendimiento cerebral sería la función clave en la selección natural.

La evolución del cerebro de los homínidos: bipedestrismo y agilidad Las secciones con líneas al margen son importantes pero pueden omitirse en una primera lectura. 3.1 Características estructurales esenciales La figura 3.1 muestra a la misma escala los cerebros de una serie de mamíferos y los de tres primates. Su incremento progresivo es el rasgo dominante, y paralelamente aumenta el cerebelo, aunque en menor extensión. En la figura 3.2 se muestran otros muchos componentes importantes en una vista lateral del cerebro y de la parte superior de la médula espinal, y en una sección sagital del cerebro (figura 3.3). Estas figuras son adecuadas para la comprensión de la importancia evolutiva de la amplia serie de cerebros de primates inicialmente estudiados por Stephan y Andy (1969), y posteriormente por una serie de artículos de Stephan y asociados que culminan en una reciente revisión (Stephan et al., 1987). La disposición general del sistema nervioso central de los mamíferos puede ser considerada primero respecto a la de la médula espinal, con sus ensanchamientos cervical y lumbar correspondientes a la inervación de las extremidades superiores (brazos) e inferiores (piernas) por nervios espinales segmentates; cada nervio (figura 3.7) se compone de una raíz ventral que conduce fibras nerviosas a los músculos, y de una raíz dorsal que lleva a la médula espinal fibras nerviosas de los órganos sensoriales periféricos, cutáneos, musculares, articulares, etc. En la médula espinal se encuentran grandes tractos de fibras nerviosas (figuras 3.6 y 3.14) que descienden desde el cerebro y transmiten información, la cual puede provocar la descarga de motoneuronas que inervan los músculos a través de las raíces ventrales y los nervios de las extremidades (figuras 3.7 y 3.15); también existen grandes tractos ascendentes hacia el cerebro que transmiten información de los receptores cutáneos, musculares, articulares, etc. Finalmente, la médula espinal misma (figuras 3.7 y 3.15) es uno de los componentes del sistema nervioso central, que posee una gran variedad de

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funciones reflejas e integradoras que pueden ser independientes del control de los centros superiores. Este es el patrón básico que ha perdurado a lo largo de la evolución de los mamíferos. Jerison (1973,1985) estimó el desarrollo cerebral de diferentes especies únicamente por el peso cerebral (brain weight, BrW), teniendo en cuenta el peso corporal (body weight, BoW); se determinó empíricamente por medición de una amplia gama de especies con diferente tamaño corporal, de modo que se estableció una relación logarítmica dada por la fórmula:

Jerison creó el concepto de cociente de encefalización (CE) como la proporción entre el tamaño cerebral real y el tamaño cerebral para un mamífero vivo medio, teniendo en cuenta el peso corporal de la fórmula expresada arriba. Los valores de CE se movían en el intervalo de 1,1 para los prosimios (primates primitivos) a 1,9 para los póngidos (chimpancé: 2,3) y 8,5 para Homo sapiens sapiens (HSS). Sin embargo, Stephan et al. (1987) buscaron un método para comparar los tamaños de componentes específicos del cerebro en una gran variedad de primates. Como línea base utilizaron el más primitivo de los mamíferos vivientes, unos animales fundamentalmente insectívoros (Tenrecinae). Se suponía que su cerebro era similar a las formas extintas consideradas precursoras de muchos órdenes de mamíferos, incluyendo los primates. De un extenso estudio de los valores BrW:BoW con grandes variaciones en BoW, usaron el índice logarítmico 0,63, que sólo se diferenciaba ligeramente del de 2/3 de Jerison. El índice de encefalización (IE) difiere del cociente

Figura 3.1 Cerebros de mamíferos dibujados a la misma escala (cortesía del profesor J. Jansen).

La evolución del cerebro de los homínidos

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Figura 3.2 Dibujo que muestra el cerebro y la médula espinal rostral con varias vías descendentes y núcleos de los que parten. Abreviaturas: ret.=reticular; nucl.=núcleo; form.=formación; vest.=vestibular; interstit.=intersticial.

de encefalización de Jerison por un cambio en la línea base. En la tabla 3.1 se muestran algunos valores IE, aunque Stephan et al. (1987) determinaron valores IE para 18 prosimios y 23 simios excluyendo a los póngidos y a HSS. Incluso prosimios con un IE medio de 4,24 mostraron un notable avance evolutivo sobre los Tenrecinae, seguido de los simios (IE=8,12) y póngidos (IE=11,19), y al enorme avance (33,73) de HSS. El estudio de Stephan et al. (1987) es de una importancia especial porque realizaron una medición extremadamente cuidadosa de los tamaños de los principales componentes del cerebro del mamífero. Cortes seriales del cerebro permitieron la identificación anatómica y la medición volumétrica de los principales componentes. Los valores determinados por cada entidad anatómica se calculan sobre la misma base que la del índice de encefalización para determinar el índice de tamaño (IT). La tabla 3.1 presenta los valores medios de IT en 12 importantes entidades anatómicas para prosimios, simios (no humanos), póngidos (gibones, chimpancés y gorilas) y HSS. El mayor incremento se observa, con mucho, en el neocortex, y HSS tiene un IT

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Figura 3.3 Sección sagital del cerebro del mono, con vista del hemisferio izquierdo. En (a) están señalados los componentes mediales de las áreas de Brodmann 4, 6, 8b y 9 están señalados y también el sulco del cíngulo. En (b), el área motora suplementaria se muestra en negro y se observan el cuerpo calloso y el cerebelo. Las flechas indican la posición del sulco central y del sulco arqueado. Modificado de la figura 2, Brinkman y Porter, 1979.

de 196, alrededor de tres veces mayor que el de los póngidos (IT=61,88). Otra característica notable de la tabla 3.1 es el progresivo aumento del cerebelo, el diencéfalo y el cuerpo estriado. Por el contrario, se produjo una disminución progresiva del bulbo olfatorio. En los próximos capítulos se haráreferencia alas estructuras enumeradas en la tabla 3.1. El desarrollo evolutivo del cerebro parece ser, sin embargo, cuantitativo y no cualitativo, incluso para la corteza cerebral, donde la estructura histológica ha permanecido esencialmente inalterada. Por ejemplo, la sección diagramática de la corteza cerebral (figura 3.4) serviría para un gato, un mono o un hombre, como puede observarse, por ejemplo, en las células piramidales dominantes de las láminas II, III y V. Naturalmente, existen grandes cambios en el tamaño de áreas funcionales específicas de la corteza cerebral (de lo que se tratará en los siguientes capítulos) y diferencias en las características del diseño de estas áreas, de forma que la corteza cerebral puede considerarse como un mosaico compuesto por una multitud de áreas diferentes. Esto también será discutido en próximos capítulos.

3.2 El rendimiento funcional del cerebro (Brooks, 1986; Evarts, 1981) Para tratar de comprender los movimientos humanos, es necesario centrarse en la vía del tracto piramidal que desde el cerebro desciende hasta las motoneuronas


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de la médula espinal, cuyos axones se proyectan por las raíces ventrales, y los cuales descargan impulsos que provocan la contracción muscular (figura 3.6). Para nuestro propósito es suficiente, inicialmente, perfilar las características principales del cerebro humano implicadas en el control motor, que no son muy diferentes de las del cerebro del simio o incluso del mono. El dibujo de la corteza cerebral izquierda (figura 3.5) muestra la corteza motora, que se extiende en forma de banda desde los dedos del pie (superior medial) hasta los labios (inferior lateral). Este área 4 de Brodmann, como así se denomina, se encuentra justo delante del surco central (Rolando), e inmediatamente detrás se encuentra la corteza sensorial (áreas de Brodmann 3,1,2), con una disposición en banda muy similar. En el área 4, muchas de las células nerviosas piramidales tienen axones que se proyectan por el tracto piramidal hacia abajo para entrar en contacto sináptico con las motoneuronas que inervan los músculos (como se indicó en la figura 3.15). Debido a la decusación del tracto piramidal, las motoneuronas, por ejemplo, del área del pulgar de la corteza motora izquierda se proyectan hacia motoneuronas de la médula cervical contralateral, las cuales inervan motoneuronas que permiten a los músculos mover el pulgar derecho. Y esto es igual en todo el sistema de inervación motora (Phillips, 1971). La figura 3.7 muestra la inervación de los músculos extensor (E) y flexor (F) de la articulación de la rodilla. En todos estos dibujos simplificados hay que tener en cuenta que cientos de neuronas y fibras nerviosas se representan por una sola. Es más, tal y como se señala en la figuras 3.7 y 3.15, las contracciones de los músculos activan receptores que reenvían información al sistema nervioso central sobre la contracción muscular en curso, como se puede ver en las fibras aferentes denominadas la en las figuras 3.7 y 3.15. Cuando se realiza algún simple movimiento, por ejemplo mantenerse de puntillas, los centros superiores de la corteza cerebral, como el área motora suplementaria (AMS) (figuras 3.3 y 4.3) se activan inicialmente de forma voluntaria. Luego lo hacen las correspondientes neuronas de la corteza motora, y así en dirección descendente por el tracto piramidal hasta las motoneuronas (figura 3.15), las cuales, a su vez, provocan la contracción de los músculos extensores de la articulación del tobillo

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Figura 3.4 Conexiones neuronales en una columna corticocortical o módulo (fig. 9.4); el espacio cilindrico vertical es de unos 300 ¡im en el centro. El módulo forma parte del espacio con dos discos planos en la lámina IV, en la que arborizan las aferencias específicas (af. espec.). Las aferencias corticocorticales (indicadas en la parte inferior) terminan todas ellas en el módulo corticocortical, aunque con diferentes intensidades de los terminales.


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Figura 3.5 Áreas motoras y sensoriales transmisoras de la corteza cerebral. La disposición aproximada de las áreas transmisoras motoras se muestra en el giro precentral, mientras que las áreas transmisoras somestésicas se encuentran en una disposición similar en el giro poscentral. En realidad, los dedos de los pies, los pies y la pierna deberían representarse sobre la cima de la superficie medial (fig. 3.6). Las otras áreas sensoriales que se muestran son la visual y la auditiva, pero se encuentran casi en su totalidad en regiones que no se aprecian en esta vista lateral. También se muestran las áreas del lenguaje de Broca y Wernicke, (f. Rol.=físura de Rolando, o fisura central; f. Silv.=fisura de Silvio; f. calcar.=fisura calcarina.)

En la lámina I, la extensión tangencial de las fibras corticocorticales se extiende más allá del módulo. La selección de células piramidales para las eferencias se puede observar en la mitad derecha del dibujo, encima de las interneuronas excitatorias (células estrelladas espinosas - SS) o de las interneuronas desinhibitorias, las cellules á double bouquet (CDB) de Ramón y Cajal, las cuales son interneuronas inhibitorias que actúan de forma específica sobre las interneuronas inhibitorias mostradas en negro. El lado izquierdo del dibujo explica la acción de las interneuronas inhibitorias como una especie de «filtro» que elimina la acción de algunas células piramidales (punteadas). Las interneuronas que se pueden definir como inhibitorias con un grado considerable de seguridad, se indican en negro: las células en cesto (BC) en las láminas más profundas, las células en cesto pequeñas (SBC) en la lámina II, las células con axones en penacho (ATC) y una célula axo-axónica muy específica (AAC) que actúa sobre el segmento inicial de los axones de las células piramidales. (Szentágothai, 1983.)

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Figura 3.6 Homúnculo de la corteza motora, con las funciones de las células piramidales gigantes. También se muestran las vías descendentes por la cápsula interna y el tronco del encéfalo hacia la médula espinal (fig. 3.14). Los tractos sufren una decusación, en su mayoría, para descender por la columna dorsolateral de la médula espinal del lado contrario. (McGeer et al., 1987.)

(gastrocnemius y soleo). Esto es sólo la parte elemental de la función neuronal. Otros grandes sistemas del cerebro, como el cerebelo y los ganglios basales, entran en acción (figura 3.13) para adaptar la respuesta de forma que, antes que las células piramidales de la corteza motora descarguen impulsos en dirección descendente por el tracto piramidal, se produce una modificación de su respuesta de acuerdo con su experiencia pasada y otras actividades simultáneas concurrentes, como las relacionadas con el mantenimiento de la postura erecta inicial. Existen otras vías espinales descendentes hasta las motoneuronas, aparte del tracto piramidal (figura 3.14). Sin embargo, en el proceso evolutivo, algunas de estas vías han mermado en favor del tracto piramidal. Por ejemplo, la vía desde el núcleo rojo del tronco cerebral (figura 3.2) a la médula espinal por el tracto rubroespinal parece haberse reducido notablemente en la médula espinal humana (Nathan y Smith,


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Figura 3.7 Representación esquemática de las vías desde y hacia los músculos extensores (E) y flexores (F) de la articulación de la rodilla. Los pequeños dibujos insertados muestran los detalles del origen de las fibras aferentes la de las terminaciones anuloespirales (AS) de los husos musculares (fig. 3.15). SE, SF=electrodos de estimulación sobre los nervios E y F.

1955; Brodal, 1981). Un tracto importante es el vestibuloespinal desde los núcleos vestibulares (figura 3.2), que transmite la información proveniente del mecanismo vestibular del oido interno, el cual percibe los movimientos y rotaciones de la cabeza. Otro tracto cerebroespinal es el reticuloespinal desde los núcleos reticulares en el tronco cerebral (figuras 3.2 y 3.14). La información se transmite a través de uno o más sistemas neuronales en la médula espinal antes de actuar sobre las motoneuronas (Nathan y Smith, 1955; Brodal, 1981). Además de estas vías descendentes de los niveles superiores del cerebro, existen otras vías ascendentes que informan, a cada instante, sobre la contracción de los músculos y los movimientos que efectúan. Nuestro conocimiento acerca de la actividad del sistema nervioso humano tiene

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que depender del estudio de los efectos de lesiones fortuitas del cerebro, por ejemplo de lesiones vasculares o heridas de bala, pero estas lesiones son muy poco adecuadas para un estudio científico. Así, para comprender el cerebro humano tenemos que basarnos en investigaciones experimentales en otros primates, las cuales proporcionan un modelo de funcionamiento del cerebro humano bajo condiciones controladas. Si consideramos la evolución del cerebro desde los mamíferos al hombre, reconoceremos que gran parte de la evolución desde los cerebros mamíferos más simples ya la habían logrado los primates superiores, incluidos nuestros ancestros hominoides. Para este estudio es de especial interés el desarrollo evolutivo subsiguiente, desde los hominoides hasta los homínidos, caracterizado en especial por la marcha bipedestre, por todos los precisos movimientos de las manos para la producción de herramientas y armas y para la vida en comunidad, y, finalmente, por los movimientos de la laringe, lengua, faringe y músculos respiratorios para originar las expresiones lingüísticas que se tratarán en el capítulo 4. 3.3 Postura erecta, marcha y capacidad de reacción 3.3.1. La evolución del esqueleto (Washburn, 1978) Primero nos proponemos presentar pruebas de los cambios en el esqueleto que puedan ser interpretados en relación con el importante avance evolutivo hacia la adopción de la postura erecta. Las pruebas fósiles no son adecuadas para precisar los estadios de la transformación desde un supuesto hominoide que eventualmente evolucionó hacia un australopitecino bípedo que andaba erguido. El esqueleto de un simio antropoide moderno, con su postura y modo de andar cuadrupedestres, tiene que servir de modelo de un ancestro hominoide primitivo de Australopithecus africanus. Los registros fósiles prueban cómo la evolución de su esqueleto se fue aproximando al esqueleto humano. La figura 3.8. muestra la relación entre el cuerpo y la cadera de un chimpancé y de HSS (Schultz, 1968). La columna vertebral humana transmite verticalmente el peso de la cabeza y el cuerpo hasta el acetábulo, y de ahí al fémur. El larguísimo ilion del chimpancé es apropiado para la postura cuadrúpeda. No es posible reunir registros fósiles de un homínido primitivo para poder realizar una comparación, pero la figura 3.8c-e muestra que la pelvis de A. africanus (figura 3.8d) es muy semejante a la de HSS (figura 3.8e), mientras que la pelvis del chimpancé (figura 3.8c) se asemeja a la de la figura 3.8a. El fósil de la figura 3.9a sugiere que en el A. africanus la columna vertebral se articula con la pelvis de manera similar que en HSS de la figura 3.8b. Los fósiles muestran que los largos huesos de la extremidad posterior de los homínidos (fémur, tibia, fíbula) se aproximan a los de HSS, y existe un pie fósil de Homo habilis excelentemente conservado (figura 3.9b), muy parecido al pie humano, especialmente en relación con el primer metatarsiano, el más fuerte de ellos y en la misma línea que los otros, y no divergente como en los pies de los primates no homínidos. Estos fósiles nos indican que el homínido A. africanus se habría desarrollado con un estructura ósea de la columna vertebral, pelvis y extremidades inferiores bien adaptada para la postura erecta. Sin embargo, la articulación de la cabeza sobre la columna vertebral no habría evolucionado del todo, como se ilustra en la figura 3.10. En el gorila (figura 3.10a) en postura erecta, el centro de gravedad de la cabeza (vi) está mucho más adelante que la articulación de la columna vertebral ( T ) , siendo necesaria la contracción de los potentes músculos de la nuca (detrás del cuello) para mantener erguida la cabeza en las escasas ocasiones en las que adopta *


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Figura 3.8 (a) y (b) Curvatura de la columna vertebral y posición y tamaño del hueso de la cadera en un simio adulto y en el hombre. (Schultz, 1968.) Figura 3.8 (c), (d) y (e) Huesos coxales de la derecha del chimpancé (c), del Australopithecus africanus (d) y del hombre moderno (e). En cada caso, el hueso está orientado con el plano del íleo en ángulo recto a la línea de visión, y con la espinal ilíaca superior anterior apuntando a la derecha del observador. Los íleos del hombre y del Australopithecus que se extienden transversalmente contrastan con el íleo plano, extendido verticalmente, del simio. (Tobias, 1983)

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Figura 3.9 (a) Vista lateral de la columna vertebral y de la pelvis del Australopithecus africanusde Sterkfontein. (Pilbeam, 1972.) (b) Pie primitivo, completo excepto la parte posterior del talón y las puntas de los dedos, desenterrado en el nivel inferior de Olduvai Gorge, en Tanzania. Atribuido a un homínido muy primitivo, Homo habilis, por su descubridor, L.S.B. Leakey, es de hace 1,75 millones de años. Su aspecto sugiere que su dueño era bipedestre habitualmente. La ausencia de huesos terminales de los dedos del pie, sin embargo, deja abierta la cuestión de si caminaba a zancadas. Day y Napier, reimpreso con permiso de Nature, vol. 201:969. CopyrightMacMillan Magazines Ltd., 1964.

(a)

Figura 3.9 (c) y (d) Hueso del dedo gordo del pie, también descubierto en Olduvai Gorge. Es mucho más joven que el hueso de la figura 3.9b, pero probablemente de hace más de 1 millón de años. Es el hueso terminal de un dedo del pie [vista inferior (c), vista superior (d)], que muestra el golpe del empuje con cada balanceo de la pierna derecha. La inclinación y rotación del hueso en relación con la diáfisis es una prueba inequívoca de que su dueño caminaba con zancadas modernas.

una postura erecta. En el A. africanas (figura 3.10b), el desequilibrio es mucho menor y los músculos de la nuca no necesitan ser tan fuertes. Esta tendencia continúa durante el progreso evolutivo desde Homo erectas (figura 3.10c) a Homo sapiens sapiens (figura 3.10d) (Tobias, 1983). 3.3.2. Marcha bipedestre y agilidad No es necesario describir en detalle la marcha bipedestre humana (véase Napier, 1967). Cada pierna es.impulsada hacia adelante alternativamente («pierna balanceante»), mientras que el peso lo soporta la «pierna postural». La pierna balanceante se flexiona para separarse del suelo y el paso termina cuando su talón se apoya en el mismo, el peso corporal se mueve hacia adelante, y la pierna postural inicial se convierte en pierna balanceante, cuyo impulso comienza por el dedo gordo del pie con la contracción del músculo flexor hallucis longus. Para cualquiera de las piernas, la fase postural representa aproximadamente el 60 % del ciclo de un paso, y el 40 % restante es la fase de balanceo. Así, ambas piernas se encuentran en el suelo de forma simultánea un 25 % del tiempo aproximadamente. En la marcha rápida, esta fracción se reduce, pero se caracteriza, al menos, por un período mínimo de apoyo bípedo, a no ser que se esté corriendo. En el paso bípedo hay un golpe de talón al

comienzo de la fase postural y un impulso del dedo gordo al final, pero pueden existir formas de andar más suaves. Durante la fase postural, el glúteo medio y mínimo se contraen para asegurar la pelvis en el momento que esta asume el peso de ese lado, y también para favorecer su rotación y aumentar así la longitud de la zancada. Este modo de caminar bipedestre es característicamente humano y una de las maneras más eficaces de moverse sobre el suelo. Contrasta con el tambaleante modo de andar de los póngidos durante sus breves períodos de marcha bipedestre. Desde el punto de vista evolutivo, se han producido varios cambios anatómicos: alargamiento de la extremidad inferior con respecto a la anterior; acortamiento y ensanchamiento de la pelvis (figura 3.8c,d); ajuste de la musculatura de la cadera, donde los glúteos máximos asumen la función de extensión de la cadera en vez de los glúteos medios y mínimos; una transformación considerable del pie (figura 3.9b); y una curvatura hacia delante de la columna vertebral en la región lumbar, con una rotación hacia delante de la porción ilíaca de la pelvis (figura 3.9a) para que el peso corporal se desplace directamente al acetábulo y al fémur, como en la figura 8b. A pesar de todos estos cambios evolutivos observados, se creyó generalmente que los homínidos poseían un modo bipedestre de andar más bien tambaleante (véase Ashton, 1981). Las huellas del pie de Laetoli (figura 3.11) pudieron al final constatar la asombrosamente humanoide manera bipedestre de caminar del A. afrícanus y, por supuesto, de todos los homínidos posteriores (Tuttle, 1985).

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Figura 3.10 Cráneos y músculos restaurados de la nuca de un hominoide, gorila (a), y de tres homínidos: Australopithecus afrícanus (b), Homo erectus (c) y Homo sapiens (d). La flecha discontinua hacia abajo indica la línea de peso o línea del centro de gravedad del cráneo. La flecha continua dirigida hacia arriba indica la posición anteroposterior de los cóndilos occipitales, mediante los cuales se articula el cráneo con la columna vertebral. Al aumentar el grado de hominización, las dos flechas se aproximan. Pari passu con el mejor equilibrio del cráneo y su pivote condilar, el grosor de los músculos de la nuca se reduce de forma considerable y la dirección de sus fibras se hace progresivamente más vertical. (Tobias,

1983.)

Los fósiles más destacados que se conservan de los australopitecinos son las extraordinarias huellas del pie descubiertas en los yacimientos de Laetoli, en el norte de Tanzania (figura 3.11; Leakey y Hay, 1979; Leakey, 1981). Para un neurólogo, estas huellas del pie fosilizadas arrojan una luz sobre la historia más temprana de nuestros ancestros homínidos hace 3,6 a 3,7 millones de años, como descubrió la radiodatación por K-Ar de toba volcánica (Drake et al., 1980). Estos registros fósiles sólo pueden producirse en condiciones meteorológicas especiales, como erupciones volcánicas. Primero cayeron varios centímetros de ceniza volcánica, compuesta por glóbulos de lava de carbonatita de sodio y melitita. Luego se produjo la huella del pie sobre la toba, que se solidificó rápidamente como consecuencia de una solución de carbonates solubles provocada por la lluvia, los cuales cristalizaron en pocas horas bajo el calor del sol. Más tarde, una segunda erupción volcánica protegió esta huella impresa en toba de la erosión y del desgaste durante millones de años. Los registros de huellas de los pies de las figuras 3.11 a,b revelan una marcha bipedestre bien aprendida, con una colocación normal del pie derecho e izquierdo y con unos dedos gordos parecidos a los de los humanos. La zancada corresponde a homínidos con una altura de 1,43 cm a 1,52 cm para los dos individuos más grandes. Un rasgo especial es que uno de los individuos más grandes seguía al otro colocando sus pies exactamente en las huellas precedentes. El tercer individuo era más pequeño y caminaba a la izquierda, siguiendo la marcha ligeramente sinuosa del más grande, lo que indica que era llevado de la mano. La figura 3.11c muestra los gráficos de contorno fotogramétrico de la tercera huella (Day, 1985).


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Estas huellas de los pies no sólo constatan sin duda la forma de andar bipedestre bien aprendida de los australopitecinos, sino que además revelan una «relación humana». Podemos interpretar este hallazgo en el sentido que muestran a los australopitecinos caminando juntos cogidos de la mano, y que, además, uno seguía al otro situando sus pies exactamente en las huellas del líder. Se puede uno imaginar que estamos ofreciendo una visión privilegiada de una familia australopitecina (véase apartado 5.6) que daba un paseo sobre la ceniza volcánica recién formada hace 3,6 millones de años, ¡lo mismo que nosotros podríamos hacer sobre la arena blanda durante la bajamar. Las huellas de los pies de la figura 3.11 se han comparado con las de humanos modernos que habitualmente caminan descalzos. En cualquier caso hay semejanzas (Day, 1985) y diferencias con las huellas de los póngidos (Tuttle, 1985). Evidentemente, el A. africanus fue un caminante bipedestre hábil, por lo que el primer gran avance evolutivo hacia la hominización se habría consumado completamente. La transformación evolutiva del esqueleto (figuras 3.8,3.9 y 3.10) acompañó a la transformación funcional desde la postura y forma de andar cuadrupedestre hasta la marcha bipedestre. Se puede suponer que la marcha segura de la figura 3.11 se corresponde con una capacidad para mantener la postura erecta sin apoyo. Los registros de las huellas de los pies revelan que una segunda persona colocaba sus pies exactamente en las huellas de la precedente. Esta acción requiere una atención concentrada: el hábil acto automático del primer individuo resulta ser un diestro control voluntario por parte del segundo individuo con las huellas colocadas exactamente sobre las otras. Desde la torpe marcha cuadrúpeda de un simio, con la adopción ocasional de la postura erecta parcial y algún titubeante bipedestrismo, hasta el grácil caminar que revela la figura 3.11, se produjo un gran avance evolutivo (Napier, 1967). Junto a la evolución del esqueleto se habría producido un cambio en los músculos de las extremidades, particularmente en los que rodean la articulación de la cadera. En contraste con el simio, los músculos de la cadera y los glúteos medio y mínimo estabilizan la cadera durante la marcha y limitan su balanceo con los movimientos de flexores y extensores. La función de extensor de la cadera es asumida en el humano por un glúteo máximo considerablemente mayor. Las inserciones musculares en la pelvis del A. africanus confirman que ya se había llevado a cabo parcialmente este cambio en el músculo, por lo que podrían haber caminado casi tan grácilmente como los humanos. El papel clave del dedo gordo del pie (figura 3.9c,d) se puede ya observar en las huellas de la figura 3.11c. 3.3.3. Postura bípeda El paso del cuadrupedestrismo al bipedestrismo debe haber requerido un rediseño delsistemanervioso, pero, desgraciadamente, nuestro conocimiento sobre lamaquinaria neuronal implicada en la postura bípeda es limitado. La principal autoridad en este tema (Nashner, 1985) afirma que nos encontramos sólo ante el principio de la comprensión del complejo mantenimiento de la postura erecta humana cuando está sujeta a perturbaciones diversas. Uno de los estudios más sencillos se muestra en la figura 3.12. El sujeto está de pie sobre una plataforma que se puede mover hacia delante o hacia atrás. Muchos músculos del tronco y extremidades entran en acción para que el sujeto pueda recuperarse de un balanceo adelante-atrás inducido artificialmente. La respuesta tiene como objetivo mover el centro de la masa del cuerpo hacia atrás, hasta el centro de apoyo del pie. Para ello existen dos estrategias alternativas que el sujeto debe escoger al principio.

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La evolución del cerebro: creación de la conciencia Figura 3.11 Yacimiento G de Laetoli. (a), (b): parte meridional de las huellas del homínido (Leakey, 1981). (c): huellas del pie G1-35 de Laetoli (izquierda), que muestran una impresión profunda del talón, una posición varus hallux, impresiones de dedos cortos del pie, el suelo fragmentado detrás de la hilera de dedos, un «hueco de pie descalzo» entre el hallux y los restantes dedos, y el arrastre del hallux al «levantar los dedos», cuando el pie comienza la fase de balanceo de la marcha. Huellas del pie G1-34 (derecha) de homínido de Laetoli, que muestran una impresión profunda del talón, un «hueco de pie descalzo», una posición varus hallux y un arco medio. (Day, 1985.)

En la estrategia del tobillo los extensores del tobillo se contraen primero para mover la pierna hacia atrás, tal como se indica en el dibujo (de la línea gruesa a la fina), y luego los flexores de la rodilla y los músculos de la parte inferior del tronco completan la recuperación de la posición del centro de gravedad del cuerpo sobre la plataforma, como se muestra con la flecha grande. La cabeza se mueve también hacia atrás. En la estrategia de la cadera hay un balanceo mayor y la superficie de la plataforma es más insegura, así que la compensación principal reside en una fuerte flexión de la articulación de la cadera, lo que restablece el centro de gravedad con el sujeto inclinado y encorvado y con la cabeza hacia adelante. Incluso las compensaciones más simples generan muchos problemas de activación


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de los órganos receptores y de los mecanismos neurales centrales. Se plantean problemas muy complejos, especialmente en relación con el papel de la visión y de los mecanismos sensoriales vestibulares que señalizan la posición y rotación de la cabeza; estos, probablemente para una adaptación más rápida, y la visión, para orientaciones más constantes (Nashner, 1981). Como los humanos son los únicos primates bípedos, es difícil, tanto por razones técnicas como éticas, realizar experimentos en diferentes regiones cerebrales que pudieran estar implicadas en el mantenimiento de la postura erecta, como por ejemplo las áreas de las cortezas cerebrales y cerebelosas, y los sistemas visual y vestibular. Estas cuestiones se volverán a considerar en el próximo apartado acerca de la marcha bipedestre y la agilidad. Por el momento es suficiente

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comprender que tuvieron que producirse cambios muy complejos en el sistema nervioso central cuando los australopitecinos adoptaron la postura erecta. 3.3.4. La maquinaria neuronal Los movimientos de la la marcha bipedestre (figura 3.11) demuestran que se produjo una transformación en las operaciones de la maquinaria neuronal del cerebro. Es sorprendente la revelación que poco se conoce en detalle acerca del control de la marcha bipedestre en el hombre. Casi todas las investigaciones científicas se han centrado en la marcha cuadrúpeda, como se ha estudiado mediante cintas continuas y lesiones cerebrales selectivas (véase Grillner, 1981). Como apunta Grillner (1981), se ha desatendido el problema básico de la locomoción animal en la vida real, y no bajo las condiciones artificiales de laboratorio en una cinta continua. Por ejemplo, durante la marcha cotidiana por la calle hay que poseer una capacidad perceptiva muy desarrollada, particularmente visual, para ser capaz de modificar la propia marcha a cada instante por movimientos que hay que considerar como voluntarios. Sorprende que, en las investigaciones de la maquinaria neuronal implicada en la marcha, se concentre la atención en la médula espinal, el tronco cerebral, los ganglios basales o el cerebelo, y se omita el papel de la corteza motora y el tracto piramidal. Las lesiones de los ganglios basales en el parkinsonismo, con la acinesia correspondiente, pueden inducir una gran dificultad para el inicio de la marcha. Es importante considerar que, como se ilustra en la figura 3.13, durante la marcha normal se producen informaciones sensoriales aferentes que modulan y controlan la corteza motora, al tiempo que aferencias del cerebelo y ganglios basales (DeLong y Georgopoulos, 1983). No obstante, las contracciones musculares que originan los movimientos de marcha deben generarse principalmente por ráfagas secuenciales de descargas rítmicas de las células piramidales apropiadas de la corteza

Figura 3.12 Estrategias de «talón» y «cadera»: patrones de movimiento corporal. Las líneas gruesas indican las posturas iniciales desplazadas; las líneas finas, las posturas finales compensadas. Las líneas se han dibujado (movimientos exagerados por motivos didácticos) a partir del registro del balanceo en vídeo. Obsérvese que la cabeza y el centro de la masa del cuerpo (cuadrados en negro) se mueven hacia atrás juntos en la estrategia del talón. El centro de la masa del cuerpo se mueve hacia abajo y atrás, mientras que la cabeza lo hace hacia adelante y abajo, en la estrategia de la cadera. (Nashner, 1985.)


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motora. En caso contrario, no sería posible disponer de un control voluntario, paso a paso, mientras caminamos entre la multitud o por terrenos pocos seguros. Freund y Hummelsheim (1985) han publicado una excelente revisión del control cortical de los músculos humanos, con detalles del control de los músculos axiales y de las extremidades distales y proximales. Como se muestra en la figura 3.14, existen dos vías descendentes principales: el tracto corticorreticular espinal y el tracto piramidal, que se origina principalmente en la corteza motora (área 4 de Brodmann) (figuras 3.5 y 3.6). La primera tiene su origen principalmente en la corteza premotora y desciende al tronco del encéfalo, donde se transmite, a través de células reticulares grandes, para formar dos tractos descendentes a ambos lados de la médula espinal (figura 3.14). Allí activan motoneuronas que inervan músculos axiales y proximales de las extremidades. La segunda origina su decusación en la médula (figura 3.6) para descender como tracto piramidal e inervar en especial los músculos distales de las extremidades contralaterales. Dado que, durante la marcha bipedestre, cada paso se inicia con una contracción del flexor hallucis longus, un músculo distal de la extremidad, la descarga de impulsos desde la corteza motora por el tracto piramidal debe jugar un papel fundamental en la marcha bipedestre. Naturalmente se produciría una activación corticomotora de otros músculos de las extremidades inferiores, y, probablemente, el tracto corticorreticular espinal está probablemente implicado en el ajuste motor de los músculos axiales y de la articulación de la cadera. Pero esto requiere una investigación más profunda. Wiesendanger (1981b) ha reunido informes de lesiones clínicas del sistema piramidal, muy significativas para la definición de lo que se ha denominado síndrome piramidal. En tres casos de lesiones virtualmente restringidas al tracto piramidal, se produjo una parálisis fláccida cuadripléjica que, posteriormente, se transformó en espasticidad. Wiesendanger describió un caso con un tracto piramidal residual y todo lo demás, destruido; sin embargo, el paciente podía todavía realizar movimientos voluntarios. En lesiones parciales del tracto piramidal, la pérdida de fuerza en los movimientos fue menor de la esperada, pero hay que tener en cuenta que muchas fibras del tracto piramidal convergen sobre una sola motoneurona (Phillips y Porter, 1977), lo que produciría una compensación automática. Cuando compara las lesiones del tracto piramidal en el primate y en el humano, particularmente el clásico estudio de Tower (1940), Wiesendanger (1981b) concluye que el tracto piramidal es sólo parcialmente responsable de las deficiencias por lesiones corticales, y que la dicotomía entre postura y movimiento es artificial. El ajuste postural es, frecuentemente, tan preciso y complejo como los hábiles movimientos superimpuestos: ambos requieren un sistema de control neuronal de conducción rápida como el tracto piramidal. En este contexto, Melvill Jones y Watt (1971a) realizaron estudios únicos sobre las respuestas del músculo gastrocnemius durante la marcha humana por una escalera. Cuando el sujeto bajaba los escalones, el gastrocnemius se activaba 135 ms antes que el pie tocara el suelo (registro del electromiograma, EMG). Cuando el paso era más grande, el EMG comenzaba antes del contacto del pie con el suelo y era de mayor amplitud. Como consecuencia, se producía una contracción del gastrocnemius al prepararse para soportar el peso del cuerpo. Las respuestas del músculo por el estiramiento tras el contacto del pie en el suelo, a través de los circuitos de las figura 3.7, eran demasiado tardíos e inadecuados. Se ha pensado que, en las fases tempranas del paso descendente, el movimiento hacia abajo de la cabeza activaría los otolitos del oído interno (el mecanismo receptor vestibular), que produciría la contracción del gastrocnemius por las vías reticuloespinales y vestibulares (Melvill Jones y Watt, 1971b; Wilson, 1983). Sin embargo, la corteza motora también podría activarse por señales visuales

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Figura 3.13 Representación esquemática de las vías implicadas en la ejecución y control de los movimientos voluntarios. Anatomía: assn CX=corteza de asociación; lateral CBM=hemisferio cerebeloso; interm. CBM=pars intermedia del cerebelo; motor CX=corteza motora; AMS=área motora suplementaria; VA thal.=núcleo ventroanterior del tálamo; VL thal.=núcleo ventrolateral del tálamo. Las flechas representan las vías neuronales que se componen de miles de fibras nerviosas. Para simplificar el dibujo, el cerebelo intermedio se proyecta directamente a la corteza motora, y no a través del VL. (Modificado de Alien y Tsukahara, 1974.)


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que indicasen el descenso de los escalones. La función del órgano de los otolitos se investigó estudiando el efecto de una caída libre inesperada. El EMG del gastrocnemius comenzó a activarse tras una latencia de 74 ms, demasiado tarde para amortiguar el impacto para distancias cortas de caída libre de menos de 15 cm. La consecuencia fue que el sujeto sufrió una mala caída sobre los talones. Incluso una caída libre de 2,5 cm era demasiado incómoda. Esta estimulación de los otolitos, por la desaparición repentina de la estimulación gravitatoria en la caída libre, ha de ser considerada si se quieren explicar las actividades musculares en saltos sucesivos (Melvill Jones y Watt, 1971a). Se ha argumentado que la frecuencia de salto preferida resulta de la activación muscular por tres factores: el tiempo anticipado de aterrizaje, el reflejo de estiramiento funcional (REF) (Chan et al., 1979) que inicia el salto siguiente; y la respuesta vestibular al principio de la falta de gravedad cuando comienza la fase de salto. Todos estos factores tienen que considerarse para intentar explicar las respuestas rítmicas de la marcha. Hay que subrayar que todas son funciones de los centros cerebrales: los movimientos rítmicos de la marcha humana no son explicables por mecanismos espinales, y sólo de forma imperfecta por los niveles inferiores del | cerebro como las aferencias vestibulares a las vías reticuloespinales y vestibuloespinales. Como se mostró en la figura 3.13, los movimientos de marcha dependen básicamente de las descargas rítmicas de la corteza motora, bajo la influencia de actividades reverberantes en otras regiones de la corteza cerebral, los ganglios basales y el cerebelo. Toda esta compleja maquinaria neuronal tenía que modernizarse en la evolución de la locomoción desde el modo cuadrupedestre al bipedestre en los australopitecinos. En todo caso, la maquinaria cuadrupedestre todavía serviría para el control de los pasos alternativos al andar. Vamos ahora a revisar, con nuestra imaginación, la marcha bipedestre de los tres individuos de hace 3,6 millones de años de la figura 3.11. En dos de ellos se trataba de una marcha bipedestre simple, que presumiblemente no requería un control voluntario continuo. Pero el tercero fue colocando sus pies exactamente en las huellas del líder. Esto era un acto que requería un control voluntario preciso de las descargas corticales motoras descendentes por el tracto piramidal y de las aferencias sensoriales, sobre todo de la visión. Estamos dando esta explicación casi milagrosa de la marcha de los australopitecinos, pero tenemos que comprender que la marcha estereotipada de la figura 3.11 es una abstracción de la serie normal de los diversos movimientos bipedestres sobre el suelo. La marcha de la figura 3.11 habría que generalizarla, con la imaginación, a todos los movimientos bipedestres requeridos para actividades tales como cazar, luchar o transportar alimentos hasta el asentamiento de la comunidad. Como se indicó en la figura 2.5, el A. africanus existió al menos 1 millón de años antes que los registros de la figura 3.11, tiempo suficiente para la alteración evolutiva de huesos, articulaciones y músculos hacia un bipedestrismo eficaz (figuras 3.8, 3.9 y 3.10). El A. africanus continuó caminando y moviéndose en la forma descrita en la

Figura 3.14 Dibujo esquemático de las principales proyecciones eferentes de la corteza premotora (izquierda) y de la corteza motora (derecha). MI es el origen del tracto corticoespinal directo y CPM, de la vía cortícoespínal indirecta. Las vistas laterales del hemisferio y tronco del encéfalo muestran las proyecciones de la CPM a la formación reticular del tronco del encéfalo (izquierda) y de MI a la médula espinal y núcleos pontinos (derecha). La vista anteroposterior del tronco del encéfalo y de la médula espinal muestra el tracto piramidal (PT), el tracto reticuloespinal pontino (PRT) y el tracto reticuloespinal medular (MRT). (Freund y Hummelsheim, 1985.)

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figura 3.11 alrededor de 1 millón de años sin cambios apreciables, lo cual supone un estancamiento evolutivo descrito en el capítulo 1. Como se mostraba en la figura 2.5, se produjo su final por cladogénesis hace alrededor de 2,5 millones de años. En el extenso período del A. africanas, sólo hubo un pequeño incremento del tamaño cerebral, una media de 460 cm3, con relación al del supuesto ancestro hominoide, de quizá unos 350 cm3. Indudablemente, la manera bipedestre de andar tuvo como consecuencia una reorganización drástica del sistema nervioso central, pero sería necesaria una maquinaria neuronal más sencilla para el bipedestrismo que para el cuadrupedestrismo, donde hay que controlar las cuatro extremidades con un patrón espacial y temporal apropiado. En todo caso, el apoyo de las cuatro extremidades asegura la estabilidad de la postura. Los prehomínidos habrían ya dispuesto de un eficaz y complejo sistema de control motor como el que exhiben actualmente los primates, más versátil y controlado que el de cualquier otro orden de mamíferos. Se supone que la agilidad controlada del A. africanus correspondería a la de los actuales humanos no entrenados. Se puede pensar que el A. africanus no estaba asociado a la manufactura de utensilios de piedra, pero utilizaron otros objetos como huesos o cuernos, además de la madera, no demostrable porque no se fosiliza (Leakey y Lewin, 1977). Uno puede imaginarse la talla en madera de armas primitivas, garrotes o lanzas para la guerra o la caza. Este desarrollo de las habilidades manuales habría tenido un gran valor para la supervivencia. El A. africanus se extendió ampliamente por el este y sur de Africa, pero no poseemos pruebas fósiles de su existencia en Eurasia (Tobias, 1983). 3.4 Mecanismos neuronales implicados en el control preciso del movimiento Es importante reconocer que la precisión en el control de todos nuestros movimientos depende de la retroalimentación proveniente de los receptores periféricos. Si se produjera un bloqueo de las aferencias sensoriales de una extremidad al sistema nervioso central, los movimientos de esa extremidad disminuirían y se desorganizarían (Denny-Brown, 1966). Las aferencias sensoriales desde los receptores de la piel y articulaciones es importante, pero lo son mucho más las de los receptores musculares (Matthews, 1981). En el dibujo simplificado de la figura 3.15, se puede observar que una terminación anuloespiral alrededor de un huso muscular descarga a través de una fibra aferente del grupo la, como ya se mostró en la figura 3.7. Varias fibras intrafusales unidas en un huso forman dos especies distintas, existiendo también terminaciones secundarias con fibras aferentes más delgadas (grupo II) que las grandes fibras aferentes de la terminación anuloespiral. No obstante, para nuestro propósito, el dibujo simplificado de la figura 3.15 es adecuado. Es la fibra la la que inerva monosinápticamente las motoneuronas (figura 3.7). Un estiramiento del tendón del músculo, como muestra la flecha más a la izquierda de la figura 3.15, excita el huso muscular que descarga impulsos por la fibra la. Si las fibras intrafusales se excitan hasta la contracción, mediante impulsos motores 8zz (figura 3.15), se produce una poderosa z excitación de las terminaciones ánuloespirales y, por tanto, una intensificación de la activación monosináptica de las motoneuronas 8. Si, por otra parte, la descarga de las motoneuronas zproduce la contracción de las fibras musculares extrafusales, la tensión disminuye en el huso muscular que está conectado en paralelo con ellas, y se reduce o anula la descarga de la terminación anuloespiral. Pero si las motoneuronas 8 se disparan al mismo tiempo que las motoneuronas 8, el huso muscular se contraerá sin perder su tensión.


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Esta disposición supone un preciso funcionamiento como servomecanismo. Cuanto más se disparen las motoneuronas a en respuesta parcial a las aferencias la, más fuerte será la contracción extrafusal y menor la activación la de las motoneuronas a por el llamado «bucle-8». Pero la acción de este bucle puede ser modificada, en un amplio margen de niveles, por descargas de motoneuronas 8. Así se produce un servobucle ajustable de control de la contracción muscular de acuerdo con la modificación impuesta por las descargas de las motoneuronas 5 (véase Granit, 1970). Hasta muy recientemente se creyó que las aferencias la del huso muscular estaban restringidas a este servobucle de control a nivel de la médula espinal. Phillips (1969) propuso que las aferencias musculares ascendentes hasta el cerebro funcionaban como un servocontrol de nivel superior. Se pudo mostrar (Phillips et al., 1971; Maendly et al., 1981) que en el mono la principal proyección de las aferencias del grupo la alcanzaban el área 3a, la banda de corteza sensorial inmediatamente posterior a la corteza motora en la figura 3.5. La flecha señalada como «espinal» se proyecta al componente «profundo» del tálamo VPLc, donde se produce la transmisión sináptica desde las fibras talamocorticales a las áreas somestésicas 3a y 2. En los primates y en otros mamíferos superiores, las fibras la se bifurcan al entrar en la médula espinal, como se muestra en la figura 3.15: una rama se dirige a las neuronas de ese segmento medular, incluyendo especialmente las motoneuronas homónimas (ver figura 3.7), y la otra rama asciende por la columna dorsal hacia el núcleo cuneado externo del tronco cerebral y de allí, por el tracto denominado lemnisco medial, a la concha «profunda» del VPLc (figura 3.16). Actualmente se han realizado importantes estudios sobre el modo de acción de estas fibras aferentes musculares ascendentes en sujetos humanos sanos (Chan, 1983). Por ejemplo, una repentina dorsiflexión del tobillo no sólo causaba un reflejo espinal de contracción del gastrocnemius, sino además una contracción mucho más fuerte y más tardía, el reflejo de extensión funcional (REF). Los valores medios de las respectivas latencias fueron de 37 ms para el reflejo espinal y 108 ms para el REF (Chan et al., 1979a). La respuesta voluntaria más rápida al estiramiento tenía una latencia media de 157 ms, significativamente posterior al comienzo del potente y prolongado REF. La latencia del REF da tiempo suficiente para que las aferencias generadas por el estiramiento muscular lleguen hasta los centros superiores, p. ej. cerebro o cerebelo, y regresen en la operación de servobucle de control de nivel superior postulada originalmente por Phillips (1969). Chan et al. (1979a) descubrieron esta vía de bucle largo para el REF y mostraron que su latencia podía ser mucho más corta si la vía se reducía en longitud. Por ejemplo, las latencias medias fueron de 50 ms para el bíceps del brazo y 67,8 ms para el cuádriceps de la pierna. Las diferencias temporales entre el reflejo espinal tendinoso y el REF podrían explicarse por la longitud de las vías desde los respectivos centros de la médula espinal hasta los centros superiores, que arrojaron unos valores medios de 32 ms (bíceps), 47 ms (cuádriceps) y 73 ms (gastrocnemius).Otra prueba importante que el REF es un reflejo de bucle largo (RBL) fue que, en lesiones espinales, no se producía el REF por debajo de la lesión. Chan et al. (1979b) mostraron además que el REF no se modificó con la anestesia local total de la piel y las articulaciones del pie y del tobillo. Por tanto, se puede considerar como un RBL generado por aferencias musculares, las cuales probablemente son, en gran parte, aferencias de husos musculares (figuras 3.15 y 3.16). Chan et al. (1979a) no consideraron que la larga latencia del REF estuviese en relación con los tiempos de conducción esperados, según la vía de bucle largo hacia y desde la corteza motora. Se han observado tiempos de buclelargo mucho más cortos en respuesta a la estimulación eléctrica directa de la fibras la de un nervio.

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Figura 3.15 Inervación a e inervación 5 en una representación esquemática de las vías nerviosas desde y hacia la médula espinal, mostrando las características esenciales de la acción de las motoneuronas a y 8. (Pyr.=piramidal; ME=electrodos de registro.)

Por ejemplo, lies (1977) encontró que, al estimular el nervio peroneo humano, provocaba un reflejo H con una latencia de 29 ms, parecido al reflejo tendinoso, y uno de bucle largo a los 55 ms (figura 3.17d). Podemos suponer que un reflejo de bucle largo se produjo por una vía que pasa por la corteza motora, puesto que era cero en reposo y se convertía en una gran respuesta cuando el nervio peroneo se estimulaba durante una contracción voluntaria estable. Se han hecho observaciones similares en el reflejo tendinoso del soleo y reflejos de bucle largo con latencias respectivas de 31 y 57 ms, como muestra la figura 3.17e. Estos tiempos tan cortos para el bucle largo son sólo responsables de los tiempos de conducción de las vías hasta la corteza


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motora, ya que los impulsos la ascienden por los núcleos de la columna dorsal en fibras muy rápidas del funículo dorsal. Marsden et al. (1978a, b, 1983) llevaron a cabo experimentos ingeniosos en humanos con respuestas reflejas provocadas en el músculo flexor pollicis longus. Este músculo se caracteriza por ser el único responsable de un movimiento articulatorio, la flexión de la articulación terminal del pulgar. Cuando se perturba bruscamente una contracción constante del flexor aplicando una extensión (figura 3.17a), el músculo muestra una serie de respuestas reflejas (figuras 3.17b). La más temprana, con una latencia de unos 25 ms, es el reflejo tendinoso usual producido por un circuito como

Figura 3.16 Figura esquemática del tálamo y de la corteza motora (4) y sensorial (3, 1,2) mostrando, en sección sagital del núcleo ventral posterior lateral, la parte caudal (VPLc) y el núcleo ventral posterior lateral, la parte oral (VPLo-VLc) y la distribución de las aferencias y eferencias. En VPLc, una región anterodorsal en forma de concha, que recibe aferencias de los receptores de profundidad, incluso aferencias musculares transmitidas por el lemnisco medial, proyecta a ambas áreas 3a y 2 de la corteza. El núcleo central de VPLc, que recibe aferencias lemniscales de los receptores cutáneos, proyecta a un núcleo central similar de la corteza SI, que consiste en las áreas 3b y 1. Las aferencias del cerebelo se transmiten al núcleo común VPLo-VLc sin solaparse en el VPLc. Este núcleo común proyecta a su vez al área 4, con poco o ningún solapamiento en el área 3a. Las aferencias espinales, menos conocidas, se transmiten por el VPLc y el VPLo. De acuerdo con el texto, se ha dibujado una vía desde el área 2 al área 4. (De Friedman y Jones, 1981.)

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La evolucion del cerero: creación de la conciencia

el de la figura 3.7. Las dos respuestas posteriores, con latencias medias de 40 y 55 ms, son también automáticas y no se deben a ninguna respuesta voluntaria. Existen muchas pruebas clínicas (Marsden et al., 1978a, b) que estas respuestas automáticas a los 40 y 55 ms se deben a un reflejo de bucle largo desde los niveles superiores del cerebro, en particular desde la corteza motora. Las respuestas desaparecen o disminuyen por lesiones que afectan las vías hacia y desde la corteza motora (figura 3.17c). Sin embargo, los núcleos cerebelosos (interpositus y dentatus) podrían también estar implicados en la respuesta de 55 ms de latencia, ya que es mucho más tarde cuando se produce una respuesta consciente a la repentina extensión. Las latencias de esta respuesta, sea una fuerte resistencia o una relajación, son de 126 ms de media, menor que los tiempos de reacción convencionales. RBL similares han observado Lee et al. (1983) en un estudio comparable sobre el flexor de la muñeca humana bruscamente estirado. Se ha propuesto que los RBL que proporcionan un servocontrol de los centros superiores del cerebro, particularmente la corteza motora, se han hecho progresivamente más importantes en el proceso evolutivo por formar parte vital del control motor efectivo expresado en las habilidades motoras. Como bien afirmaron Wiesendanger y Miles: El principio de un servomecanismo es que la ejecución real de un movimiento se mide continuamente y se compara con la ejecución prevista y deseada. Cualquier discrepancia entre el movimiento real y el previsto se convierte en una señal de error proporcional que, a su vez, genera una señal comando para compensar automáticamente el error. En el servomecanismo transcortical de posición postulado, una perturbación ocurrida durante el movimiento de una extremidad activaría los receptores de estiramiento musculares con una intensidad proporcional a la intensidad del estímulo. Esta señal de error se transmitiría a las motoneuronas. El cambio resultante en la contracción muscular, a una latencia M2 (bucle largo), compensaría la perturbación de carga inicial. (1982:1256) Cuando se realiza un movimiento, existe un cálculo inicial sobre la fuerza requerida de las contracciones musculares. Cualquier error en este cálculo producirá la activación de los receptores del huso muscular, incluyendo las fibras la. Un error de estimación de un movimiento de la mano producirá un RBL correctivo que provoca una modificación apropiada en la descarga desde la corteza motora, y da una respuesta correctora del movimiento de la mano con una latencia de menos de 50 ms. La latencia correctora de bucle largo sería de unos 70 ms para los extensores del tobillo. Esta compensación correctora es automática e inconsciente. Como propuso Jones (1983), parecería adecuada la vía la a nivel cortical a través del área 2 hacia la corteza motora. Como mostraron Powell y Mountcastle (1959), todas las aferencias sensoriales profundas desde las articulaciones y las fascias convergen en el área 2 (figura 3.16). Esto sería apropiado si las aferencias se integrasen con las de la, de modo que la proyección del área 2 al área 4 (corteza motora) transmitiera información esencial para la operación eficaz del servo-bucle a través de la corteza motora. Además, se ha propuesto (figura 3.16) que la proyección del VPLc al área 3a favorecería la percepción de la contracción muscular, mientras que la del área 2 se transmitiría al área 4 para el mecanismo de servocontrol. Las vías de los receptores la hasta la corteza motora, y por tanto para la participación en el RBL, se han observado en mamíferos como el gato (Landgren et al., 1984). Se supone que el control de bucle largo de las respuestas motoras ya se desarrolló en los homínidos (véase Phillips et al., 1971). Lo que aquí se propone es que la

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evolución progresiva en los homínidos de este mecanismo de control de bucle largo fue esencial para el éxito de los homínidos en la destreza manual, cada vez más evidente en los estadios sucesivos de las culturas de utensilios de piedra (figura 6.10).

Wiesendanger (1981a) cita a Bonin respecto a que en el mono las áreas 4 y 6 de Brodmann son aproximadamente del mismo tamaño, mientras que en el hombre el área 6 es casi seis veces más grande que el área 4 (figura 4.4). Este aumento relativo del área 6 ha sido observado también por Buey (1935) y Penfield y Jasper (1954). Parece que la gran área 6 en HSS presenta una creciente importancia para el control motor de nivel superior (Fulton, 1949; Wiesendanger, 1981a). Por consiguiente, lesiones del área 6 producen apraxia motora y trastornos en la ejecución de tareas visuomotoras (Freund y Hummelsheim, 1985). La figura 3.6 muestra, de forma esquemática, otro desarrollo evolutivo: existe una enorme expansión de la representación cortical motora para el pulgar y los restantes dedos. En el próximo

Figura 3.18 Comparación de los huesos de la mano de un gorila joven (a, d), homínido de Olduvai (b, e) y el hombre moderno (c, f). La falange terminal del pulgar (a, b, c) aumenta en anchura y en longitud proporcional, d, e y f muestran un incremento de longitud del pulgar y del ángulo entre el pulgar y el índice. La disposición de los huesos de Olduvai (e) se ha reconstruido a partir de otras pruebas, ya que no se encontraron, (b) De The evolution of the hand, por J. Napier. Copyright Scientific American Inc., mayo de 1977. Todos los derechos reservados.


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apartado se verá que esto se relaciona con el desarrollo evolutivo de las diestras habilidades motoras de la mano. 3.5 La destreza manual El bipedestrismo proporcionó al A. africanus otra enorme ventaja: liberar las extremidades superiores de la función locomotora, con lo que pudieron utilizarse para multitud de actividades de destreza. Esto se evidencia en la modificación de los huesos de la mano, de forma que el pulgar se desarrolla y rota para conseguir el movimiento preciso de prensión entre la punta del pulgar y la de los dedos. Anteriormente sólo existía la poderosa prensión de la flexión de la mano tal y como es utilizada por los póngidos y por los humanos para agarrar. Las pruebas fósiles se ilustran en la figura 3.18 (Napier, 1962a, b), donde el pulgar de los homínidos (e) muestra una transición desde un supuesto antepasado hominoide, un joven gorila

Figura 3.19 Forma y orientación de la pelvis en el gorila y en el hombre, reflejándose las diferencias posturales entre la locomoción de los cuadrúpedos y de los bípedos (fig. 3.8). El isquion en el gorila es largo, el íleo se extiende hacia un lado y toda la pelvis está inclinada hacia la horizontal. En el hombre, el isquion es mucho más corto, el íleo ancho se extiende hacia adelante y la pelvis es vertical. De The antiquity of human walking, por J. Napier. Copyright Scientific American Inc., abril de 1967. Todos los derechos reservados.

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La evoiucion del cerebro: creación de la conciencia

(d), hasta casi el pulgar humano (f). El pulgar de los homínidos se ha desarrollado en longitud y fuerza ósea y en la anchura del dedo terminal, mostrado en las figuras 3.18a, b, c. Todos esos cambios mejorarían la oposición del pulgar. A pesar de una búsqueda cuidadosa, no se ha encontrado ninguna herramienta de piedra, ni siquiera rudimentaria, en los yacimientos de Laetoli, donde el A. africanus habitó hace 3,6 millones de años y desarrolló una buena marcha bipedestre (figuras 3.11 y 3.19) (Leaky, 1981), o en otros territorios del A. africanus (Tobias, 1971). Sin embargo, en la región vecina de Olduvai Gorge, datada hace 1,9 millones de años, se encontró una gran variedad de utensilios: hachas, poliedros, discoides, subesferoides, raspadores y buriles (figura 6.10a). Todas están construidas en rocas volcánicas, y además se encontraron hojas afiladas, frecuentemente de cuarzo, que se usaron al parecer para cortar (Leakey, 1981). Esta primitiva industria de la piedra, de hace 1,9 millones de años, se puede asociar al descubrimiento allí mismo de fósiles de un homínido mucho más avanzado, denominado Homo habilis, con un cerebro de 650-670 cm3 (Leakey y Lewin, 1977). Parece como si el A. africanus de hace 3,6 millones de años no estuviera aún suficientemente evolucionado para tallar herramientas de piedra, por lo que podemos suponer que su cerebro no estaba aún desarrollado para una habilidad manual tan diestra como esta. La prueba es que la mano del A. africanus (figura 3.18) habría sido adecuada para la talla de herramientas rudimentarias en piedra, que podrían haber sido realizadas mediante una potente prensión. Incluso los póngidos tienen una prensión potente bien controlada. Parece como si la deficiencia estuviera más en la capacidad cerebral que en la ejecución manual. Es sorprendente que durante su larga existencia, de cerca de 3 millones de años, el A. africanus nunca desarrollara una manufactura en piedra. Sin embargo, tuvieron utensilios de hueso, cuerno o dientes (Tobias, 1971), y sin duda madera toscamente tallada para armas primitivas, garrotes o lanzas, e instrumentos para excavar (herramientas como las utilizadas hoy en día por las tribus primitivas), pero todo se ha perdido porque la madera no se fosiliza (Leakey y Lewin, 1977). Tales objetos de madera habrían conferido al A. africanus una mayor capacidad de supervivencia. Para elaborar un hacha rudimentaria se necesita, primero, concebir el producto antes de construirlo. Podemos suponer que Homo habilis poseía esta capacidad en grado limitado. Con la evolución desde//, habilis a H. erectus, H. sapiens neandertalis y HSS se produjo, fase tras fase, una gran variedad y diseño en las herramientas de piedra (apartado 6.8). Se supone que esto puede atribuirse a un aumento progresivo de la capacidad de imaginación creativa y habilidad motora que se derivaría del desarrollo evolutivo de los hemisferios cerebrales y, especialmente, de la corteza premotora y motora con sus respectivas conexiones auxiliares (figuras 3.1, 3:13, 3.14, 3.16 y 4.4). El refinamiento de la mano, con su precisa capacidad de prensión, fue importante para el uso eficaz de los utensilios (figura 3.18). Washburn (1960) subraya el papel de las herramientas en la evolución de los homínidos. El uso de herramientas condujo a su modificación y, por tanto a su construcción. En la construcción de herramientas, los homínidos lograron una maestría artística, como se observa en la cultura de las lascas del hombre de Neandertal y en la cultura de la cuchilla del hombre de Cro-Magnon. La evolución de los homínidos culminó en Homo sapiens sapiens con su imaginación creativa, reflejada en las pinturas rupestres y en las esculturas de los tiempos prehistóricos, de las que se tratará en el capítulo 6.

El lenguaje como medio de comunicación en la evolución de los homínidos Antes de considerar el papel crucial que juega el lenguaje en la evolución de ' los homínidos, sería importante reflexionar filosóficamente sobre la naturaleza y la estructura tanto del lenguaje humano como de otros tipos de comunicación empleados por los mamíferos superiores. Los póngidos son el mejor modelo para estos tipos de comunicación tal y como habrían existido en nuestros antepasados homínidos. 4.1 Los niveles de lenguaje El término lenguaje alcanza su más amplia extensión en la formulación de Biihler (1934), desarrollada posteriormente por Popper (1972, capítulo 6; y Popper y Eccles, 1977, capítulo P3). Es importante consideraren paralelo los lenguajes de los animales y de los humanos. Normalmente, en el lenguaje existe un emisor, un medio de comunicación y un receptor; por tanto, se trata de un tipo especial de sistema semiótico. En la clasificación de Bühler-Popper (fig. 4.1) existen dos formas inferiores de lenguaje (I y 2) que comparten los lenguajes animal y humano, y dos formas superiores

Figura 4.1 Los cuatro niveles del lenguaje humano, con los valores asociados formulados por Popper. Los niveles 3 y 4 son exclusivamente humanos.

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que pueden ser específicamente humanas, aunque esto, como más tarde veremos, está en discusión. Sin embargo, se puede estar de acuerdo por ahora en que las formas del lenguaje son: 1. La función expresiva o sintomática: el animal expresa sus estados internos, de emoción o sensación, de forma semejante a como el ser humano lo hace a través de voces, gritos, risas, etc. 2. La función desencadenante o señalizadora", el «emisor», al comunicar una expresión característica, intenta provocar alguna reacción en el «receptor», por ejemplo, el grito de alarma de un pájaro señala el peligro a la bandada. Estudios etológicos han descubierto una enorme variedad de estas señales, particularmente en animales sociales como los primates. Más aún, en la comunicación entre seres humanos o entre humanos y animales, existe una gran variedad y sutileza en la señalización, como por ejemplo, entre un hombre y su perro pastor o un hombre y su caballo. 3. La función descriptiva: esta función constituye la mayor parte de la comunicación humana. Describimos a los demás nuestras experiencias; por ejemplo, el efecto del clima en el jardín, los precios y la calidad de los artículos en las tiendas, nuestro último viaje, el comportamiento de los amigos o vecinos, o los más recientes descubrimientos en ciencia. La lista es interminable. Es importante comprender que las dos formas inferiores del lenguaje están asociadas a manifestaciones que son tanto expresiones como señales. La característica singular de la función descriptiva del lenguaje es que las afirmaciones pueden ser, de hecho, verdaderas o falsas. Así pues, la posibilidad de mentir está implícita. 4. La función argumentativa no se encontraba en la tríada original de Bühler y fue añadida por Popper (1972, capítulo 4). Es el lenguaje a su más alto nivel, y debido a sus complejas características fue el último en desarrollarse filogenéticamente, lo que se refleja asimismo a nivel ontogenético. La facultad para la discusión crítica está íntimamente ligada a la capacidad humana para pensar racionalmente. Durante el desarrollo infantil, los cuatro niveles del lenguaje se pueden observar claramente, viéndose cómo progresa sucesivamente, desde un nivel inicial puramente expresivo hasta el nivel de señalización, el nivel descriptivo y, en determinadas circunstancias, el nivel argumentativo. Es importante tener en cuenta que cada nivel lingüístico está impregnado por los niveles inferiores. Por ejemplo cuando se discute, se expresan sentimientos, lo que se expresa al intentar convencer al oponente y descripciones, cuando se fundamentan los argumentos por referencias a hechos concretos. Además, están los gestos que acompañan la expresión lingüística, aunque tengan una importancia cada vez menor según se ascienda a los niveles 1, 2, 3 y 4. 4.2 Expresión lingüística Para comenzar, es necesario introducir la teoría filosófica de los tres mundos de Popper, que abarca todo lo existente y todas las experiencias: el Mundo 1 es el de los objetos y estados físicos, incluyendo el cerebro humano; el Mundo 2 es el de las experiencias subjetivas o los estados de consciencia; y el Mundo 3 es el del conocimiento en sentido objetivo, es el mundo cultural producido por el hombre, incluido el lenguaje (fig. 4.2). En un sentido subjetivo, la palabra «pensamiento» se refiere a una experiencia o a un proceso intelectual que podemos llamar «proceso mental» y, por tanto, per-

El lenguaje como medio de comunicación

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teneciente al Mundo 2. Por el contrario, existe el mundo de los productos de los procesos mentales, de la creatividad humana, que es el Mundo 3 de Popper y que se discutirá en los apartados 10.2 y 10.3. En la expresión lingüística, los procesos mentales subjetivos adquieren un nivel objetivo (Mundo 3) (Eccles, 1986). En el lenguaje, la expresión verbal se puede considerar a tres niveles. En primer lugar, está la necesidad de un vocabulario, adecuado y bien entendido, de todas las distintas áreas del idioma: el léxico. En segundo lugar, está el proceso de ordenación correcta de las palabras de acuerdo con las reglas gramaticales, como exige la sintaxis; el criterio es que los que hablan bien el idioma consideren que las frases están bien construidas. En tercer lugar, las frases han de tener significado: es el criterio semántico. Sin embargo, frases con una estructura sintáctica satisfactoria pueden ser absurdas. Chomsky (1962:15) ofrece el siguiente ejemplo: «Ideas verdes descoloridas duermen furiosamente». Estos criterios del lenguaje humano serán cruciales para evaluar en qué medida los simios adiestrados son capaces de mostrar indicios de lo que puede considerarse lenguaje humano, esto es, lenguaje a niveles 3 o 4. Además, nos proporciona la base para comprender los trastornos del lenguaje, como las afasias, que son resultado de lesiones cerebrales y constituyen la base de los intentos de localización de las distintas funciones lingüísticas en la corteza cerebral. 4.3 El aprendizaje del lenguaje humano Lenneberg (1969) propuso que en el desarrollo del niño las capacidades motora y lingüística se desarrollan simultáneamente. La tabla 4.1 muestra los diferentes estadios críticos a edades entre los 6 meses y 3 años, y luego, finalmente, a los 4 años y medio de edad. Esta correlación es de interés general, aunque no debe tomarse de forma excesivamente literal porque un niño con una incapacidad motora notoria, por ejemplo por secuelas de poliomielitis, puede aún tener un desarrollo lingüístico normal. Además, una críadechimpancédesarrollasucapacidadmotoramás rápidamente que un bebé humano, pero incluso criado en un entorno humano, no progresa en las funciones lingüísticas, en un lenguaje por señas, más allá de un nivel inicial rudimentario. Los estudios sobre desarrollo lingüístico en simios sometidos a procesos de entrenamiento especial, se considerarán en el apartado 4.4. Como todos sabemos, incluso en los primeros meses de vida, un bebé está continuamente ejercitando sus órganos vocales, y comienza así a aprender una de las coordinaciones motoras más complejas. El aprendizaje vocal se guía por la audición e imita, al principio, los sonidos escuchados, lo que conduce a las palabras más sencillas como dada, papa, mama, que se pronuncian hacia el primer año. Deberíamos tener en cuenta que el habla depende de la retroalimentación auditiva proveniente de las palabras habladas. Los sordos son mudos. Durante el desarrollo, la percepción lingüística aventaja a la expresión: un niño tiene una auténtica hambre de palabras, pregunta nombres y practica incesantemente aunque esté sólo (Papousek et al., 1984); se atreve así a cometer errores generados por sus propias reglas, como por ejemplo cuando conjuga verbos irregulares. El lenguaje no se realiza por simple imitación. El niño abstrae regularidades y relaciones de lo que oye y aplica estos principios sintácticos cuando construye sus expresiones lingüísticas. Corroborando a Halliday (1975), Hill lo cita en relación con la evolución lingüística del niño:


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Tabla 4.1 Correlación entre los desarrollos motriz y lingüístico en el niño

Los primeros estadios del desarrollo funcional pueden ser casi enteramente pragmáticos en la medida que el niño utiliza su protolenguaje para controlar a los que le rodean, conseguir deseos o fomentar la interacción. Estas protofunciones en las cuales el niño utiliza objetos como centros para la interacción se convierten en una función ulterior más matética... (1980:348) Aquí, el niño utiliza el lenguaje para aprender del mundo, su aspecto cognitivo. Pero, por supuesto, estas dos funciones, la pragmática y la matética, están inextricablemente mezcladas en el lenguaje que utiliza un niño en cualquier momento. A este respecto, Terrace y Bever sugieren que:

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La evolución del cerebro: creación de la conciencia La capacidad de un niño para referirse a sí mismo, a sus deseos y a las presiones sociales de su entorno, requiere poca o ninguna capacidad sintáctica. Sin embargo, esta función básica del lenguaje tiene efectos profundos. Creemos que el dominio del lenguaje para expresar sentimientos y para codificar comportamientos como socialmente deseables o indeseables para uno mismo, puede servir de fuente de motivación para avanzar hacia una utilización del lenguaje más elaborada, una utilización que requiere la sintaxis. Una condición necesaria del lenguaje humano puede ser la capacidad para representarse uno mismo como símbolo.

Yo propondría que el notable progreso lingüístico del niño en los primeros años de vida es atribuible al desarrollo de la autoconciencia del niño en la lucha por su autorrealización y su autoexpresión. Su desarrollo mental y lingüístico se encuentra en una interacción positiva recíproca. Ser capaz de hablar, aun con una mínima exposición al lenguaje, forma parte de nuestra herencia biológica; esta dotación de tendencias y sensibilidades tiene un fundamento genético, aunque Lenneberg está de acuerdo con Dobzhansky (1967) en que no se puede hablar de genes para el lenguaje. Por otro lado, los genes aportan las instrucciones para el desarrollo de áreas especiales de la corteza cerebral que se ocupan tanto del lenguaje, como dé todas las estructuras dependientes implicadas en la verbalización. Estas características estructurales se considerarán posteriormente. 4.4 El adiestramiento lingüístico en los simios Descartes opinaba que existe una diferencia cualitativa entre el hombre y los animales, como demuestra el lenguaje. Según él, los animales son autómatas que carecen de algo equivalente a la auto-conciencia humana. Se comunican mediante un limitado vocabulario de señas, pero carecen del habla «donde el lenguaje refleja los procesos mentales humanos o da forma al flujo y carácter del pensamiento» (Chomsky, 1968).£Los seres humanos se guían por la razón, y los animales, por el instinto, y para Descartes el lenguaje humano es una actividad del alma humana. No se discute que los simios no sean capaces de utilizar muy bien los dos niveles inferiores del lenguaje de la figura 4.1, es decir, de mostrar un comportamiento expresivo y un sistema de señales especialmente relacionado con los otros miembros de su comunidad (Goodall, 1971,1986), sino que, si los simios carecen completamente de los dos niveles superiores 3 y 4 de la figura 4.1, esta sería la diferencia cualitativa propuesta por Descartes. La revolución darwiniana fue la que estableció el nivel filogenético del hombre como primate y pariente cercano de los simios, lo que favoreció el desarrollo de programas de investigación que mostrasen que, en cualquier aspecto, existía una continuidad con meras diferencias cuantitativas. Una de las dificultades en esta transición gradual fue la singularidad del lenguaje humano. Aparentemente, existía una diferencia cualitativa clara entre los lenguajes del hombre y del simio; de ahí que se generaran toda una serie de programas de investigación destinados a demostrar la capacidad lingüística de los simios y a establecer que la diferencia era puramente cuantitativa. Esto eliminaría la distancia existente en la filogenia y confirmaría lo que Griffin (1976) denominó «continuidad evolutiva de los procesos mentales». Los proyectos iniciales consistieron en una serie de valientes intentos realizados por Furness, los Hayes y Kellogg para enseñar a articular a simios criados en una familia humana. Aun después de varios años, el resultado fue tan sólo de cuatro


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palabras: papá, mamá, taza, arriba. Este fracaso se atribuyó a defectos anatómicos del aparato vocal, que limitaba la articulación de algunas vocales (Lieberman, 1975). Sin embargo, los seres humanos con grandes lesiones del aparato vocal, por ejemplo la pérdida total de la laringe o la lengua (Limber, 1980), son capaces de hablar pese a esas graves dificultades. Diferentes lesiones experimentales del aparato vocal pueden también compensarse con ajustes notables. De ahí que Limber (1980:211, 214) concluyese que:

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Todos estos factores deberían prevenir a aquellos que afirman que la morfología del tracto vocal del hombre es la esencia del lenguaje humano. Un tracto vocal humano normal no es, en sí mismo, ni necesario ni suficiente para explicar la capacidad lingüística de los humanos... La consecuencia principal de los descubrí mientos biológicos recientes parece no ser tanto haber incrementado nuestra comprensión del lenguaje humano, como haber servido para incorporar materialismo a una suposición a priori, en vez de dejar abierta la cuestión como consideró Descartes. (1980:2ll, 214.)

El fracaso en el adiestramiento de los simios para el lenguaje vocal condujo a diversos proyectos que utilizaban otros métodos. Estos proyectos generaron un enorme interés porque daban la impresión de poder romper la barrera entre el hombre y otros animales. En la evolución de los homínidos no se produciría un cambio cualitativo en las formas de comunicación, sino simplemente un progresivo desarrollo cuantitativo. Al mismo tiempo, se realizaron estudios sistemáticos de simios en su hábitat natural, como por ejemplo los de Jane Goodall con los chimpancés de la Gombe Stream Reserve (Goodall, 1971, 1986). Sebeok y Umiker-Sebeok (1980) publicaron una extraordinaria documentación sobre los proyectos lingüísticos con simios, tal y como los llevaron a cabo los investigadores, así como sobre las evaluaciones críticas de los informes de estos proyectos realizadas por expertos lingüistas. Además, los investigadores se han criticado duramente unos a otros. Personalmente tengo la impresión que estas críticas han representado la necesaria catarsis en un campo que pecaba de un exceso de publicidad. El intento más amplio y elaborado para demostrar la capacidad lingüística de los simios fue el realizado desde 1966 por los Gardner, que utilizaron el lenguaje de señas estadounidense (American Sign Language, ASL) para dar a los chimpancés la ventaja de utilizar un sistema manual de señas más acorde con su modo natural de comunicación por gestos. Así, los simios tenían la oportunidad de mostrar su capacidad para aprender un lenguaje sin el obstáculo de su pretendida dificultad vocal. Una joven chimpancé hembra, Washoe, fue el sujeto de la mayoría de sus investigaciones durante muchos años. Mientras estuvo despierta, Washoe estuvo siempre con seres humanos que se comunicaban entre sí y con Washoe en ASL. Washoe adquirió un vocabulario de 130 señas y pudo ordenarlas para formar cadenas de hasta cuatro «palabras». Casi todos los mensajes señalizados así fueron peticiones de alimento o de atención social, es decir, una comunicación instrumental orientada de forma práctica. Por el contrario, el lenguaje infantil se relaciona, sobre todo, con la información y el aprendizaje acerca del «mundo», la función matética a la que nos referimos en el apartado 4.3. Los Gardner (1980) realizaron una comparación cuantitativa entre la velocidad de aprendizaje de un vocabulario por las crías de chimpancé y por los bebés humanos. En el primer año y medio, las crías de chimpancé aventajaron a los bebés, pero a los dos años el vocabulario del niño era superior. No obstante, la simple extensión del vocabulario no es un criterio aceptable de capacidad lingüística, que debería

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juzgarse según el uso de las palabras. No hay duda de que los simios pueden transmitir significados intencionales, es decir, pueden exhibir una capacidad semántica con su ASL. Sin embargo, existen dudas sobre si se respetan las reglas sintácticas en las cadenas de señas (palabras) que producen. Por ejemplo, las señas para «yo», «rascar», «tú», se ordenan de cualquier forma posible para pedir lo mismo, «tú me rascas». Por el contrario, un niño de tres años ya tiene nociones de sintaxis al formar frases apropiadas para pedir, ordenar, negar o preguntar. El trabajo pionero de los Gardner ha suscitado muchas críticas. Por ejemplo, Umiker-Sebeok y Sebeok (1980) sugieren que hay un peligro de sobreinterpretación de la señalización utilizada por el simio, aun cuando los Gardner establecieron criterios muy restrictivos. Una crítica más seria argumenta que la señalización de los simios puede depender de señas no conscientes provenientes del adiestrador. Los Gardner (1980) han intentado responder a estas críticas mediante un experimento doble ciego, pero incluso esto ha sido criticado por los Sebeok (1980) y por Rumbaugh (1980). Los más optimistas pensaron que un «señalador» competente como Washoe adiestraría en el lenguaje de señas a chimpancés inexpertos con un rendimiento mínimo. Sin embargo, Fouts y Rigby (1980) sólo pudieron apreciar una mínima comunicación intraespecífica mediante la señalización. Además, la expectativa de que Washoe enseñaría ASL a su progenie no se cumplió: Washoe misma, educada por seres humanos como una hija, no mostró ningún interés maternal en ninguna de sus crías ahora muertas. (Umiker-Sebeok y Sebeok, 1980:50.) Este fracaso en la enseñanza intraespecífica nos hace preguntar si en realidad estos simios entrenados con ASL valoran este método como un medio de comunicación. ¿Qué es, pues, lo que estas investigaciones con ASL han demostrado? En primer lugar, la capacidad de los simios para aprender señas para cosas y acciones. En segundo lugar, que pueden utilizar este simbolismo de una manera instrumental para señalar peticiones de alimento y de experiencias gratificantes, y para expresar sus sentimientos. Por tanto, la comunicación mediante ASL pertenece a las dos categorías inferiores del lenguaje (fig. 4.1). No existe una prueba contundente de que este método se utilice de forma descriptiva siquiera a un nivel tan simple como el de «perro muerde gato» o su inverso, «gato es mordido por perro». Además, como subrayó Hill (1980), no se ha demostrado para el chimpancé la simple estrategia integrativa, mientras que un niño de 3 años de edad entiende que la frase «A Sara le gusta el entrenador que trae chocolate» se deriva de «A Sara le gusta el entrenador» y «El entrenador trae chocolate», lo cual es un ejemplo sencillo de correferencia. Para comprobar, más clara y sistemáticamente, la capacidad de los simios para aprender una comunicación simbólica relacionada con el lenguaje, Premack (1976) ha desarrollado un sistema muy ingenioso de utilización de fichas de plástico como símbolos de palabras (fig. 7.1). Los colores y las formas de estas fichas son la referencia: una palabra o cosa determinada se especifica por una ficha de una forma y color particulares. Cuando se utilizan para la comunicación simbólica, las fichas se adhieren magnéticamente a un tablero de lenguaje instalado entre el chimpancé y el entrenador. Los símbolos no se parecen a sus referentes; p. ej., un triángulo azul significa «manzana». El método de entrenamiento es el condicionamiento operante con recompensa para los aciertos. De esta manera, la joven hembra chimpancé, Sara, fue capaz de desarrollar un vocabulario para objetos, colores, verbos transitivos («inserta», «toma») y la preposición «sobre». En las pruebas, los símbolos para


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«igual que», «diferente de», «nombre de», «color de» se utilizaron de tal forma que sólo permitían una elección forzada. Premack utilizó inteligentemente este procedimiento para estudiar la capacidad del simio para aprender y discriminar. Sin embargo, esto es un desarrollo de la utilización del segundo nivel del lenguaje con fines prácticos; Lenneberg (1975) propuso que habría que comprobar la comprensión del chimpancé de Premack con métodos más generales y objetivos que los utilizados hasta ese momento. En un intento de aplicación de las técnicas de ordenador para enseñar la comunicación simbólica a chimpancés, Rumbaugh (1980) desarrolló una máquina de instrucción muy sofisticada que consistía esencialmente en dos consolas de 25 teclas, cada una de las cuales simbolizaba una palabra o frase. El procedimiento se asemeja al de Premack con su empleo de símbolos, pero se diseñó para almacenar todas las operaciones realizadas con las teclas por el chimpancé (Lana) las 24 horas del día. El plan se diseñó especialmente para la petición de alimentos, bebidas y servicios, pero tenía que hacerse de forma gramaticalmente correcta, según el lenguaje del sistema. Rumbaugh comenta: «Para Lana, el lenguaje es un comportamiento adaptativo de considerable valor para alcanzar metas concretas no fácilmente alcanzables por otros métodos». (1980:250.) Se observa que esta descripción concuerda con la generalización previa que las comunicaciones simbólicas de los chimpancés son simplemente prácticas y contrastan con la mezcla práctico-matética utilizada por el niño. Al igual que en las investigaciones de Premack con Sarah, opino que las comunicaciones de Lana pertenecen a los dos niveles inferiores del lenguaje (fig 4.1). Además, es dudoso que los simios utilizaran algún tipo de sintaxis en cualquiera de estos lenguajes (Fouts y Rigby, 1980). Resumiendo todos estos intentos experimentales de enseñar el lenguaje a los simios, puede decirse que representan una demostración de una notable capacidad para aprender comunicaciones simbólicas. Esta comunicación se utiliza por los simios de forma práctica para pedir alimentos o un contacto social, pero no matéticamente con el propósito de aprender algo acerca del mundo circundante, como lo hace muy eficazmente un niño de 3 años. No hay duda de que los simios son expertos en aprender lenguajes simbólicos al nivel 2, es decir, como señales, pero es dudoso que puedan alcanzar el nivel 3, el lenguaje descriptivo, y naturalmente el nivel 4 ni se cuestiona. Estos rasgos característicos del lenguaje humano no se han desarrollado en los simios ni siquiera tras los más esmerados métodos de enseñanza. Los simios pueden emplear semánticamente el lenguaje, en particular con el ASL, pero no existe una prueba clara de que sus expresiones lingüísticas tengan una forma sintáctica (Lenneberg, 1980; Brown, 1980; Bronowski y Bellugi, 1970, 1980; McNeill, 1980; Limber, 1980; Hill, 1980; Chomsky, 1980). Chomsky (1980) concluye: Investigaciones recientes parecen confirmar en general la hipótesis tradicional, por otra parte no muy sorprendente, de que el lenguaje humano, desarrollado incluso a niveles muy inferiores de inteligencia humana y a pesar de graves obstáculos físicos y sociales, está fuera de la capacidad de otras especies incluso en sus cualidades más rudimentarias, lo que han subrayado en los últimos años Eric Lenneberg, John Limber y otros. Las diferencias parecen ser cualitativas: no es una cuestión de «más o menos», sino de un tipo diferente de organización intelectual. (1980:439.) Como observador a distancia de los programas de entrenamiento del lenguaje en simios, tengo la impresión de que las grandes esperanzas iniciales de poder ser capaces de comunicarse con los simios a un nivel humano se han visto defraudadas.

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Parece como si los simios no tuviesen nada de interés que quisieran comunicarnos, como si no poseyeran nada equivalente al pensamiento humano. Terrace y Bever (1980) diseñaron un proyecto particularmente interesante con el que intentaron enseñar a chimpancés el concepto del yo. Gallup (1977) ya había demostrado que un chimpancé puede reconocerse a sí mismo en un espejo. Terrace y Bever afirman: Nos gustaría subrayar que un concepto del yo con el cual un chimpancé es capaz de conceptualizar sus sentimientos, intenciones, etcétera, en relación con otros individuos de su entorno, puede ser un paso crucial para motivar al chimpancé a' adquirir la competencia sintáctica característica del lenguaje humano. Por lo que podemos decir, ni Sara ni Lana desarrollaron un concepto lingüístico del yo, y la evidencia en Washoe es, en el mejor de los casos, equívoca. (1980:188.) En la actualidad se acepta generalmente que el chimpancé es nuestro pariente más cercano en la evolución de los homínidos, lo que justifica la extensión de este apartado dedicado a los intentos por desarrollar el lenguaje en chimpancés más allá de los niveles 1 y 2 de la figura 4.1. Al mismo tiempo, sirve para ilustrar el inmenso desarrollo evolutivo en la capacidad lingüística de los homínidos, desde los dos niveles inferiores de la figura 4.1, que sólo se utilizaron con propósitos prácticos, hasta el lenguaje humano con sus niveles superiores descriptivo y argumentativo y con su capacidad inquisitiva matética, que ya muestran los niños de tres años con su lluvia de preguntas en un deseo de comprender el mundo. Por el contrario, los simios no hacen preguntas. Entonces, podemos ahora preguntarnos: ¿qué hay de diferente en los centros lingüísticos del cerebro?, y ¿cuándo evolucionaron?

4.5 La anatomía de la corteza cerebral con referencia especial a los centros del lenguaje Desde el siglo pasado se sabe que en la gran mayoría de cerebros humanos existen dos grandes áreas de la corteza cerebral del hemisferio izquierdo (fig. 4.3) íntimamente relacionadas con el lenguaje, como lo demuestra la afasia resultante de su destrucción (Penfield y Roberts, 1959; Geschwind, 1972; Damasio y Geschwind, 1984). El centro posterior del lenguaje de Wernicke está especialmente ligado a los aspectos ideacionales del lenguaje. La afasia se caracteriza por un fallo en la comprensión del lenguaje, ya sea escrito o hablado; aunque el paciente puede hablar a una velocidad y un ritmo normal y con una sintaxis correcta, su habla está notablemente desprovista de contenido, convirtiéndose en una especie de jerga sin sentido, carente de semántica. La afasia motora de Broca aparece tras lesiones de la parte posterior de la tercera circunvolución frontal, un área que ahora denominamos centro anterior del lenguaje o de Broca; el paciente pierde su capacidad para hablar con fluidez, y necesita un gran esfuerzo para un parco resultado, aunque pueda comprender el lenguaje hablado. El área de Broca se localiza en una región inmediatamente por delante de las áreas corticales que controlan los músculos del habla; sin embargo, la afasia motora no se debe a la parálisis de la musculatura vocal, sino a un trastorno en su uso. Toda lesión en cualquier región del hemisferio derecho no produce trastornos serios del habla. En aproximadamente un 5 % de los casos, la lateralización del habla está invertida, con las áreas de Wernicke y de Broca en el lado derecho. Como muestran los estudios con lesiones cerebrales en bebés y niños, ambos hemisferios participan inicialmente en el lenguaje (Basser, 1962). Normalmente, el hemisferio izquierdo se convierte de forma gradual en el hemisferio dominante en


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Figura 4.3 Hemisferio izquierdo y áreas del lenguaje con el lóbulo frontal a la izquierda. El lado medial del hemisferio se muestra en la parte superior. (F. Rol.=fisura de Rolando o fisura central; F. Silv.=fisura de Silvio; AF=fascículo arqueado.) La corteza motora primaria (M1) se muestra en la corteza precentral inmediatamente anterior al sulco central, y se extiende profundamente en él. Antes de M1 se muestra la corteza premotora (PM), con el área motora suplementaria (AMS), en gran parte en el lado medial del hemisferio. (Modificado de Penfield y Roberts, 1959.)

la ejecución del habla, tanto en la interpretación como en la expresión, posiblemente por su superior dotación neuronal. El otro hemisferio, normalmente el derecho, involuciona respecto a la producción del habla, pero mantiene algunas competencias e n la comprensión. Este proceso de transferencia del habla se completa entre los 4 0 5 años de edad (Kimura, 1967). Existe una buena, aunque no completa, correlación entre la dominancia manual y la lateralization del lenguaje: casi todos los individuos diestros utilizan para hablar el hemisferio izquierdo, y en los individuos zurdos, el lenguaje puede localizarse en el hemisferio izquierdo o en el derecho (Penfield y Jasper, 1954). No tenemos conocimiento de ningún rasgo distintivo de las estructuras neuronales

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de las áreas del lenguaje, pero sí datos clínicos con respecto a su plasticidad. Por ejemplo, si se extirpa el área de Wernicke en un bebe o niño pequeño, el lado contrario asume la función del lenguaje, aunque frecuentemente de forma inadecuada (Milner, 1974). Lenneberg (1969) afirmó que, si las áreas del lenguaje no se utilizan durante la pubertad, pierden su capacidad de aprendizaje. De acuerdo con esto se encuentra el caso de Genie, mantenida sin habla durante más de 13 años. Genie mostraba serias deficiencias en el aprendizaje del habla; el hemisferio derecho era el que aprendía, aunque era diestra, y debía ser el izquierdo el hemisferio del lenguaje (Curtiss, 1977). El estudio más satisfactorio realizado sobre las áreas del lenguaje fue el llevado a cabo por Penfield y Roberts (1959) aprovechando cerebros humanos expuestos para operaciones quirúrgicas realizadas, en su mayoría, para el tratamiento de la epilepsia. Se descubrió que la aplicación de una débil estimulación eléctrica repetitiva causaba una interrupción del habla, o una interferencia con ella, ya fuese ésta espontánea o repetitiva, cuando se aplicaba en las regiones aproximadamente delimitadas para el lenguaje por estudios de lesiones, pero no en otras regiones. Varios procedimientos de comprobación dieron resultados coincidentes, y se definieron mejor las áreas cartográficas realizadas en base a lesiones afásicas. La figura 4.3 muestra las áreas del lenguaje tal y como se revelaron por los procedimientos de estimulación. El habla no se modificó por la estimulación del hemisferio derecho, excepto en aproximadamente un 5 % de los casos, en los que los centros del lenguaje estaban en el hemisferio derecho (Penfield y Roberts, 1959). La estimulación directa provocó también respuestas «motoras» (vocalización) cuando se aplicó a las áreas motoras de los músculos del habla (figs. 3.5, 3.6 y 9.1) de ambos hemisferios. Estas áreas no están dibujadas en la figura 4.3. Un mapa semejante de las áreas del lenguaje se dedujo de una larga serie de ablaciones quirúrgicas. La única diferencia sustancial con los mapas afásicos fue el reconocimiento de la corteza superior del lenguaje (fig. 4.3), que desempeña un papel especial en el inicio de los movimientos del habla, como sería de esperar por su coincidencia con el área motora suplementaria (figs. 8.3 y 8.4). Ojemann y Creutzfeldt (1987) han revisado los extensos estudios sobre las áreas del lenguaje definidas clínicamente por afasias o investigaciones fisiológicas, y se han centrado en los efectos de la estimulación cortical repetitiva y débil sobre las diferentes variedades de la función lingüística: denominación, lectura de frases cortas, memoria verbal a corto plazo e identificación de sonidos del habla. Cada una de estas funciones se distribuyó según patrones discretos, tipo mosaico, sobre las áreas del lenguaje, con una tendencia a solaparse los mosaicos de algunas funciones. Experimentos electrofisiológicos con electrodos de superficie o implantados registraron potenciales de campo que coincidían aproximadamente con el mapa resultante de la estimulación. De mayor significación para el futuro es el registro extracelular de la actividad de neuronas aisladas con electrodos implantados. Este trabajo está aún en su primera fase, pero se encuentran neuronas que muestran cambios en su patrón de descarga en relación con las características del lenguaje. Nuestro conocimiento de los mecanismos cerebrales del lenguaje es todavía muy primitivo. Las flechas en la figura 4.3 muestran las vías neurales implicadas en la lectura en voz alta. Desde las áreas visuales (17, 18, 19), la vía alcanza el área 39 (giro angular); lesiones de esta área provocan dislexia. El siguiente paso es la interpretación semántica por el área de Wernicke, que luego se transfiere a través del fascículo arqueado (FA) hasta el área de Broca para su procesamiento en patrones motores complejos necesarios para la activación de la corteza motora que va a producir el habla.


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Figura 4.4 Mapa citoarquitectónico de Brodmann del cerebro humano. Las distintas areas están marcadas con diferentes símbolos, y su número, indicado en las figuras. v|) vista lateral del hemisferio izquierdo, (b) Vista medial del hemisferio derecho. (Brodmann, 1909,1912.)

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Figura 4.5 Mapa citoarquitectónico del cerebro de un orangután con casi las mismas convenciones que en la figura 4.4. (Mauss, 1911.)


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Esta visión simplificada no considera la inmensa complejidad de las operaciones de la maquinaria neural que están más allá de nuestra comprensión. Sin embargo, la estructura de las áreas del lenguaje fue lo suficientemente diferente para Brodmann, quien en 1909, sobre una débil base histológica, elaboró un mapa de la corteza cerebral humana con una serie de áreas separadas (fig. 4.4). Como la definieron Penfield y Roberts (1959), el área de Wernicke en sus límites más amplios incluye las áreas 39 y 40, las regiones posteriores de las áreas 21 y 22, y parte del área 37, mientras que el área de Broca incluye las áreas 44 y 45. Los únicos mapas equivalentes para un simio antropoide fueron elaboraron por Mauss (1911), discípulo de Brodmann, y se muestran en la figura 4.5 para el orangután (Pongo). Faltan la mayoría de las áreas especializadas para el lenguaje de la figura 4.4. A lo sumo, para el área de Wernicke están las regiones posteriores de las áreas 21 y 22 y una pequeña área, denominada 40, que asoma por la fisura de Silvio, mientras que el área de Broca (44, 45) no aparece. Desgraciadamente no existe un mapa cortical equivalente para el cerebro del chimpancé que se muestra en la figura 3.1, aunque Bailey, von Bonin y McCulloch (1951) reunieron todas las pruebas anatómicas. Es incluso posible que alguna parte del área 39 esté representada en su área PG, pero se debería elaborar un tipo de mapa semejante al de Brodmann. Si el mapa del cerebro del chimpancé se asemeja al de la figura 4.5, una simple explicación del fracaso para aprender un lenguaje a los niveles humanos 3 y 4 (fig. 4.1) podría ser que las áreas corticales especializadas en el lenguaje humano están pobremente representadas, si es que lo están. Desgraciadamente, todavía ignoramos en gran parte la estructura anatómica detallada, ilustrada en la figura 3.4, de las áreas corticales del lenguaje, a las cuales confiere sus propiedades singulares. Como se mencionó previamente, existen áreas funcionales del lenguaje en el hemisferio derecho en los primeros años de vida. El resultado de la destrucción de las áreas del lenguaje en el hemisferio izquierdo significa el desarrollo de la función lingüística en el hemisferio derecho. No obstante, durante la niñez esta propiedad vicariante desaparece. Todo lo que podemos decir es que algunas de las propiedades plásticas de las áreas potenciales del habla en el hemisferio derecho se han atrofiado. Geschwind (1965) propuso que, en la evolución, algunas áreas del cerebro adquieren una función especial gracias a la convergencia sobre ellas de proyecciones de dos o más modalidades sensoriales. Por ejemplo, si la información sensorial proveniente del tacto y la visión convergen sobre las mismas neuronas, como por ejemplo ocurre en las del área 39, estas neuronas pueden identificar el objeto tocado con el objeto visto, lo que puede conducir a su objetivización y, así, a su denominación. Una de estas áreas de convergencia sensorial es el surco temporal superior (STS) de los primates (Jones y Powell, 1970), y la propuesta de Geschwind consiste en que esta área de convergencia se desarrolló en la evolución para la denominación y, eventualmente, para el lenguaje. Los comentarios de Teuber son importantes: El lenguaje [...] nos proporciona una herramienta para representar objetos ausentes [...] en nuestra mente [...] El lenguaje nos libera ampliamente de la tiranía de los sentidos [...] Nos permite el acceso a conceptos que combinan información de diferentes modalidades sensoriales, siendo así intersensoriales o suprasensoriales, aunque persiste el enigma de cómo se logró esto. (1967:209.) Hasta muy recientemente, las evidencias indicaban que el chimpancé (Davenport, .1975), pero no el mono (Ettlingery Blakemore, 1969), podía realizar una discriminación mtermodal: un objeto palpado en la oscuridad era identificado con el objeto visto,

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o viceversa. Sin embargo, se ha demostrado ahora (Cowey y Weiskrantz, 1975; Jarvis y Ettlinger, 1977) que los monos presentan un reconocimiento intermodal tan aceptable como los simios. Naturalmente, el rendimiento humano es muy superior y aparece incluso en bebés a una edad prelingüística. Nos queda la atractiva propuesta de que el área de convergencia STS se desarrolló en las áreas 39 y 40 del área de Wernicke. Desafortunadamente, las áreas pequeñas, denominadas 39 y 40 en la figura 4.5, se localizan en la fisura de Silvio y no en el STS. Es importante tener en cuenta que las áreas del lenguaje del cerebro humano ya están formadas antes del nacimiento, y que una vez desarrolladas ontogenéticamente están listas para el aprendizaje del lenguaje. Este es un proceso codificado de forma genética y, sorprendentemente, las áreas del lenguaje así desarrolladas son competentes para el aprendizaje de cualquier lenguaje humano. Se ha constatado, sin lugar a duda, que los niños de diferentes razas pueden aprender cualquiera de los lenguajes humanos. Chomsky (1967, 1968, 1978) ha utilizado este hecho para formular sus ideas sobre los principios generales de una gramática universal. Yo propondría que la estructura profunda de la gramática puede ser homologada con la microorganización de las áreas lingüísticas del cerebro. En este sentido, puede comprenderse que un niño nace con un «conocimiento» de la estructura profunda del lenguaje porque esta se codifica en la microestructura de las áreas lingüísticas de la corteza cerebral que las instrucciones genéticas han conformado antes del nacimiento (Wada et ai, 1975). 4.6 Vías auditivas Por lo que se conoce hasta ahora, desde los primates superiores hasta Homo sapiens sapiens no ha habido ningún cambio evolutivo en el sistema auditivo desde los receptores cocleares hasta la corteza cerebral (Brodal, 1981). Existe un mecanismo de traducción altamente especializado en la cóclea donde, gracias a un sistema de resonancia magníficamente diseñado, se realiza un análisis frecuencial de los patrones complejos de las ondas sonoras y su conversión en descargas neuronales que proyectan al cerebro. Tras recorrer varios puntos sinápticos, la información codificada alcanza el área cortical primaria (giro de Heschl) en el giro temporal superior (fig. 4.6). La cóclea derecha proyecta principalmente al área auditiva primaria del hemisferio izquierdo, y la cóclea izquierda, al lado contrario. Existe una distribución somatotópica lineal, con la mayoría de las frecuencias acústicas altas localizadas de forma más medial en el giro de Heschl (fig. 4.6), y las frecuencias bajas, más lateralmente (Merzenich y Brugge, 1973). Como se ha descrito en el apartado 4.5, en aproximadamente el 95 % de los casos, el habla es una propiedad del hemisferio izquierdo y, por tanto, el área auditiva secundaria, el plano temporal (PT) de la figura 4.7 es, por lo general, considerablemente más amplia en el lado izquierdo (Geschwind y Lewitsky, 1968; Damasio y Geschwind, 1984). El giro de Heschl y el plano temporal corresponden aproximadamente a las áreas 41 y 42 de Brodmann de la figura 4.4 (Brodal, 1981). Estas áreas del cerebro humano responden con potenciales de corta latencia a la estimulación auditiva por clics, incluso en individuos anestesiados (Celesia, 1976). Estudios anatómicos mediante experimentos de degeneración sucesiva en monos (Jones y Powell, 1970) muestran proyecciones desde las áreas 41 y 42 a la 22 (giro temporal superior) y a muchas áreas del lóbulo frontal: 8a, 9 y 10 (fig. 4.4). De igual forma, en individuos humanos conscientes, la estimulación auditiva excita amplias áreas en los lóbulos frontal y parietal (Celesia et al., 1968).

El lenguaje como medio de comunicación 36

Figura 4.6 Dibujo esquemático de las vías auditivas al giro de Heschl (HG) de cada lado, mostrando la dominancia de las conexiones cruzadas. (CN=núcleo coclear); lOcolículo inferior; M=medulla oblongata; MGB=cuerpo geniculado medial.)

Figura 4.7 Asimetría e hipertrofia del lóbulo temporal humano asociado al lenguaje. El margen posterior (PM) se inclina hacia atrás de forma más marcada en el lado ^quierdo, y el margen anterior del sulco de Heschl (SH) se inclina más hacia adelante en el lado izquierdo. El plano temporal (PT) está tramado. TP=polo temporal; TG=giro de Heschl. (De Geschwind y Levitsky, 1968.)

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tío La evolución del cerebro: creación de la conciencia

En estudios sobre el flujo sanguíneo cerebral regional (rCBF) y la velocidad metabólica (rCMR) en la corteza cerebral humana durante funciones lingüísticas (Ingvar, 1983), se encontró una extensa y similar distribución de las señales auditivas, lo que supone una notable expansión desde las tradicionales áreas de Broca-Wernicke (fig. 4.3), con una gran implicación de la corteza prefrontal (áreas 6, 8 y 9) que coincide con los resultados de Celesia et al. (1968). La corteza parietal mostró una mayor actividad de la esperada, al igual que el hemisferio derecho, explicable por la transferencia de la información a través del cuerpo calloso. Hay que tener en cuenta que las áreas del lenguaje, dibujadas en la fig. 4.3, servirían para un rendimiento lingüístico básico, esto es, las áreas cerebrales centrales para la función auditiva. Para las funciones lingüísticas superiores, tales como el pensamiento conceptual, es necesaria la proyección desde estas áreas, como se considerará en el capítulo 9.

4.7 La evolución del cerebro en relación con el desarrollo del lenguaje Si con respecto a la vía auditiva hasta las áreas auditivas primaria y secundaria de la corteza cerebral (fig. 4.6) no se han detectado cambios en la secuencia evolutiva desde el mono al simio y al hombre, los cambios han sido brutales a partir de este momento. No se han observado, en simios, áreas que correspondan al área anterior del lenguaje de Broca (fig. 4.5), y más notables incluso son la gran área parietal inferior y los giros angular (39) y supramarginal (40), apenas detectables en el cerebro del orangután (fig. 4.5) y del gibón, y dudosamente presentes como una pequeña área en el cerebro del chimpancé. Es muy interesante que Flechsig (1920) encontrara que las áreas 39 y 40 son las últimas en mielinizarse de todas las áreas de la convexidad de la corteza humana (figs. 4.8 y 4.9). La mielinización se demora hasta después del nacimiento, y el desarrollo dendrítico y la maduración celular pueden no completarse hasta el final de la niñez. Estos resultados nos indican que las áreas 39 y 40 se desarrollan filogenéticamente como una nueva región de la corteza (Geschwind, 1965; Tobias, 1983), una conclusión que coincide con su virtual ausencia en la figura 4.5. La comparación entre el cerebro humano y el de los simios sugiere que este desarrollo tardío de las áreas 39 y 40 ha desplazado las áreas visuales hacia atrás gracias a una poderosa «fuerza» evolutiva. Las etapas de este proceso filogenético se pueden reconocer en la evolución de los homínidos. Actualmente existen buenos ejemplares de huellas endocraneanas para cada una de las principales etapas. Tobias (1983, 1987) encontró poco desarrollo en el cerebro del australopitecino con respecto al cerebro moderno del simio, sólo una pequeña «amplitud» sobre el «futuro» emplazamiento del área de Broca en el lóbulo temporal inferior. Sin embargo, en el cerebro mucho mayor de Homo habilis se produjo no sólo una clara «amplitud» sobre el lóbulo frontal inferior, sino que también se hizo evidente en el lóbulo parietal inferior, prueba que el desarrollo filogenético de las áreas 39 y 40 ya había ocurrido (Tobias, 1983, 1987; Holloway, 1983). En Homo erectus progresó este desarrollo de las áreas putativas anterior y posterior del lenguaje, y en el hombre de Neandertal, su gran cerebro probablemente habría completado ya su desarrollo hasta el nivel de Homo sapiens sapiens. Se habría producido pari passu el desarrollo del lóbulo parietal superior, pero esta área (área 7 de Brodmann) se relaciona especialmente no con el lenguaje, sino con las relaciones tactovisuales que serán tratadas en el capítulo 6. Nos encontramos ante uno de los más extraordinarios fenómenos evolutivos. Un cambio evolutivo ocurre normalmente mediante el desarrollo de estructuras ya exis-


Figura 4.8 Mapa mielogenético de la corteza cerebral, redibujado y ligeramente cambiado del de Flechsig (1920). Con tramado cruzado=áreas primarias; con lmeas=áreas intermedias; oscuras=áreas terminales. Los números se refieren al orden de mielinización: tramado cruzado, en el nacimiento; líneas paralelas, del nacimiento al primer mes; las áreas en blanco, posteriores. (De Bailey y von Bonin, 1951.)

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Figura 4.9 Mielinización de la corteza cerebral (la extensión de la mielinización se indica por el tamaño de los puntos) de un niño de 19 días de edad. (Según C y O. Vogt.)

tentes, quizá con una función diferente pero afín. Con las áreas 39 y 40 parece haber sucedido de forma distinta, pues se derivaron del borde superior del lóbulo temporal superior en una especie de eflorescencia increíblemente rápida en tiempo evolutivo, empujando hacia atrás las áreas visuales fundamentalmente a una posición medial del lóbulo occipital (Tobias, 1983; Holloway, 1983). Para evaluar la velocidad del cambio evolutivo dentro del orden de los primates, se han medido grandes partes del cerebro (véase Stephan et al, 1987) bajo la supuesta existencia de una homología en el desarrollo evolutivo de la corteza cerebral (Frahm et al., 1982). Por ejemplo, en la tabla 3.1, el neocortex humano tiene un índice de tamaño de 199, lo cual es 3,2 veces más grande que el del neocortex del simio. La expansión cortical se debe a un incremento en el área superficial, no en la profundidad, que no cambia de forma apreciable (Frahm etal., 1982). Se considera, en la actualidad, que para las áreas 39 y 40 la expansión cortical fue considerablemente mayor que


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el incremento cortical medio de 3,2. En el capítulo 3 se consideró también el incremento en la proporción de la corteza premotora con respecto a la corteza motora, que es mucho mayor en el cerebro humano con respecto al cerebro de los monos. Parece ser que también ha habido un gran aumento en las áreas 44 y 45 de Brodmann (fig. 4.4) para formar el área anterior del lenguaje de Broca (fig. 4.3), lo que no se observa en los simios (fig. 4.5). Sea como fuere, son necesarios más estudios sobre el tema. Geschwind (1965) observó que las áreas 39 y 40 son las únicas estructuras nuevas que han surgido en la evolución del cerebro humano. Además, propuso que el área 39 (el giro angular) poseía una función especial en el lenguaje, puesto que evolucionó en el punto de encuentro entre la información táctil y la visual, y así se encargaría especialmente de su correlación. Por tanto, esta área serviría, sobre todo, para la identificación y denominación de los objetos observados tanto visual como táctilmente. Podría estar relacionada con la descripción, que es el tercer nivel del lenguaje en la figura 4.1. Como es previsible, las lesiones del área 39 producen frecuentemente dislexia o alexia más agrafía (Damasio y Geschwind, 1984). La asimetría anatómica de los hemisferios cerebrales (véase Damasio y Geschwind, 1984; y capítulo 9) ha despertado mucho interés, aunque es un tema controvertido cuando se trata de aplicar a las huellas endocraneanas de Homo habilis, por ejemplo. Las observaciones de la asimetría de las fisuras de Silvio o de los polos occipitales tienen una significancia dudosa como indicadores de la capacidad de Homo habilis para el lenguaje. La amplitud bilateral que rodeaba el lóbulo parietal inferior es mucho más convincente (Tobias, 1987). El cerebro de los enanos microcefálicos es un ejemplo de las propiedades singulares de las áreas de la corteza cerebral (Holloway, 1968; Passingham y Ettlinger, 1974). A pesar de que el tamaño de su cerebro entra dentro del intervalo del de los simios antropoides, estas criaturas son específicamente humanas en su comportamiento y son capaces de desarrollar un habla humana, con un limitado vocabulario de unos centenares de palabras, por lo que pueden ejercer una profesión humana a un nivel simple. Su pequeño cerebro ha de delimitar unas áreas especializadas para el lenguaje a niveles humanos (fig. 4.1), en contraste con el cerebro más grande del gorila. Realmente, debido a su pequeño tamaño corporal, el cerebro microcefálico poseería un índice de encefalización mayor que el del gorila (apartado 3.1). 4.8 La evolución en la producción del habla Como se ha citado anteriormente, Lieberman (1975) sugirió que los simios estaban impedidos para hablar debido a la estructura de su aparato vocal. Como se muestra en la fig. 4.10, el descenso progresivo de la laringe, desde los monos a los simios y al hombre, abre un «tracto vocal», ya que el aire puede entrar tanto a través de la boca como por la nariz. Los simios tienen una nasofaringe (fig. 4.10b) que se desarrolló aún más en el hombre (fig. 4.10c y d). Como dijo Tobias (1983): El hecho importante es que incluso los simios presentan una nasofaringe, la capacidad estructural para el flujo de aire a través de la boca y el «descenso» de la laringe: los prerrequisitos morfológicos para la vocalización. Es difícil suponer que estas características fueran menos evidentes en el Australopithecus, mientras que en Homo habilis y en miembros más avanzados de la especie de los homínidos deberían aproximarse a la condición humana actual. (1983:129.)

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Figura 4.10 Grados morfológicos en el tracto respiratorio superior o vías áereas (punteado) y en el tracto alimentario superior o vía alimentaria (en negro), para mostrar la aparición de la nasofaringe, la separación de la úvula y la epiglotis, y el «descenso» de la laringe. Un «tracto vocal» se origina en los grandes simios y en el hombre, (a) mono; (b) chimpancé; (c) hombre; (d) sección sagital medial de la cabeza de un hombre moderno. Se aprecian claramente las tres subdivisiones de la faringe. (Tobias, 1983.)

Si un chimpancé tiene un aparato vocal lo suficientemente desarrollado como para producir sonidos lingüísticos (fonemas), al menos de forma burda, su imposibilidad debe atribuirse a una insuficiencia en el cerebro. Esto queda bien patente en las diferencias extremas entre los bebés humanos y los del chimpancé. Los primeros balbucean continuamente, lo que conlleva una mejora progresiva en la producción de fonemas, como ha sido especialmente estudiado por Papousek et al. (1985). Estos autores llevaron a cabo un extenso y sistemático registro en cinta magnética de las producciones vocales de bebés humanos cuando se encontraban solos. Los bebés practicaban durante horas, aparentemente mediante un procedimiento de aprendizaje automático, con una mejora progresiva en la pronunciación de fonemas. Como consecuencia, se consigue la producción de palabras simples y, eventualmente, de palabras y frases polisilábicas. Por el contrario, las crías del chimpancé son notablemente silenciosas. Su sistema cerebral no funciona para la vocalización experimental, como quedó de manifiesto tras los fracasos de Furness, los Hayes y Kellogg, citados en el apartado 4.4. Lenneberg (1969) realizó observaciones muy interesantes en niños «oyentes» cuyos padres eran sordos congénitos. Los niños no oyeron el lenguaje de ninguno

5 El sistema límbico cerebral en relación con la evolución de los sistemas reproductor y emocional El sistema límbico es el nombre dado a una compleja unión de centros ñeuronales y sus vías de comunicación. Está situado en la base de la corteza cerebral y se puede observar parcialmente en la parte medial de una sección a través de la línea media del cerebro (figuras 4.4 y 5.1). La tesis del presente capítulo será que el sistema límbico juega un papel clave en la supervivencia y eventual éxito de la evolución de los homínidos. Para nuestra historia de la evolución no es necesaria una descripción detallada de la anatomía, para lo cual uno puede remitirse a Brodal (1981) e Isaacson (1974). 5.1 Algunas consideraciones anatómicas En la figura 5.2a, la unión de núcleos denominada amígdala (A) es el centro de la acción. Se llama así por su forma de almendra. En la figura 4.4 se encuentra insertada en la parte interna del polo temporal, junto al área 34. Como marcan las flechas, proyecta directamente, e indirectamente a través de la estría terminal, al hipotálamo (H), señalado con rayas verticales. No consideraremos aquí los múltiples núcleos que lo constituyen. La subdivisión de Brodal (1981) de la amígdala en un grupo corticomedial y otro basolateral, es válida en cuanto coincide con la mayoría de estudios sobre los efectos de la estimulación y la ablación. También se muestra una vía desde la amígdala a los núcleos septales. Lo que no se observa en la figura 5.2a son las aferencias a la amígdala provenientes del bulbo olfatorio, ya sean directas 0 a través de la corteza piriforme (figura 5.3), y desde varios núcleos talámicos y zonas corticales (figura 5.3). En la figura 5.2b, los núcleos septales (S) son el centro de la acción. De importancia especial es el fascículo prosencefálico medial (FPM), con su comunicación doble entre el tegmentum y el hipotálamo. Además, existe otra vía descendente que pasa

92,La..evolucion del cerebro:creacion de la conciencia

Figura 5.1 Vista medial de un hemisferio con un esbozo de las subdivisiones de las supuestas estructuras límbicas corticales. El cuerpo calloso y la comisura anterior, en negro; el bulbo olfatorio, a la izquierda, que conduce por el tracto olfatorio a la corteza piriforme; y el hipocampo (círculos), con sus eferencias por el fornix curvado (figura 5.2a). (Stephan, 1975.)

a través de la estría medular al núcleo de la habénula y, de allí, al tegmentum y al núcleo interpeduncular. Por tanto, los núcleos septales se comunican excelentemente con el tronco cerebral, con la posibilidad de provocar respuestas corporales generales. En la figura 5.2a y b, el hipotálamo se muestra al fondo. Sin embargo, está implicado vitalmente en la expresión de las emociones y en las respuestas sexuales; se le llama apropiadamente ganglio principal del sistema autónomo, que controla el sistema cardiovascular y las visceras. El hipotálamo también controla las secreciones de la glándula pituitaria (P), que ejercen su acción por todo el cuerpo como mensajeros químicos. Se ha pensado de forma errónea que los núcleos septales humanos son atrofíeos, y que su posición en el septo de los mamíferos inferiores estaría ocupada por una fina membrana desprovista de células nerviosas, el septo pellucidum, separando los ventrículos laterales. Sin embargo, mediante un riguroso estudio comparativo, Andy y Stephan (1968) mostraron que ha habido una migración ventral de los núcleos septales para formar el «septo verum». El complejo septal humano está, de hecho, muy bien desarrollado, con un índice de tamaño de 5,45, más del doble del de los simios y monos, de 2,09 a 2,16 (tabla 3.1). El índice expresa un tamaño relativo como el de un insectívoro basal de un peso corporal equivalente. Otras vías principales se muestran en las figuras 5.2 y 5.3. El fornix (figura 5.2a) es un gran tracto con más de un millón de fibras. Es la principal vía eferente

c-í sistema iimoico cerebral en relación con la evolución

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Figura 5.2 (a), (b) Algunas conexiones anatómicas entre el sistema límbico y el tronco del encéfalo. (H=hipotálamo;S=área septal; M=cuerpo mamilar; A=amígdala; P=pituitaria;MFB=fascículo prosencefálico medial.) (b) es una sección sagital próxima a la línea media; (a) es más oblicua para incluir tanto la amígdala como el septo. (McGeer etal., 1987.)

del hipocampo y rodea el cuerpo calloso por debajo, hasta terminar en los núcleos septales (S), el hipotálamo (H) y los cuerpos mamilares (M). En la figura 5.2b, el cuerpo mamilar proyecta al tálamo anterior, este a su vez al giro del cíngulo, y de a Uí a la neocorteza (no mostrada). La figura 5.3 también ilustra que vías de los núcleos septales y de la amígdala llegan hasta el gran núcleo talámico mediodorsal

Figura 5.3 Dibujo esquemático de la superficie medial del hemisferio cerebral derecho que muestra las conexiones desde el neocortex al tálamo mediodorsal (MD) y viceversa, y al sistema límbico. (OF=superficie orbital de la corteza prefrontal; HI=hipocampo; S=septo; CC=cuerpo calloso; EC=corteza entorrinal; A=amígdala; CG=giro del cíngulo; OLB=bulbo olfatorio; PC=corteza piriforme; HG=giro del hipocampo; HY=hipotálamo.) 46 y 20 son áreas de Brodmann.

(MD), y de allí hasta la neocorteza, principalmente al lóbulo frontal. En la figura 5.3 existen varias vías desde diferentes áreas neocorticales hasta el sistema límbico. Estas vías son supuestamente de gran importancia en el intercambio recíproco de información entre la neocorteza y el sistema límbico, implicado en el desarrollo y expresión de las emociones. Esta breve consideración anatómica será de gran valor cuando se intenten explicar las diversas respuestas provocadas por la estimulación y por la ablación de zonas del sistema límbico, y cuando se pretenda relacionarlas con los afectos. A este respecto, los experimentos con humanos, relativamente escasos, son de una importancia especial.

L.i MMcrnu iimvicu cereDrai en relación con la evolución

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5.2 El sistema límbico y la expresión emocional (véase Uttal, 1978, capítulo S.E) El trabajo pionero de Hess (1932) constituyó el primer estudio sistemático de los efectos de la estimulación de áreas límbicas e hipotalámicas en animales conscientes. Los electrodos de estimulación se implantaron en una operación previa bajo anestesia, y se prestó especial atención a la localización de la zona de estimulación tras el estudio experimental. Hess mostró que era posible, mediante estimulación, provocar una conducta emocional en el animal producida principalmente por el sistema autónomo. Se podían originar respuestas de miedo o defensa (gruñidos, silbidos, piloerección) o bien, independientemente de la necesidad, respuestas alimentarias o de bebida, vómitos, defecación, micción o hipersexualidad. Desde entonces se han realizado investigaciones profundas sobre los efectos producidos por la estimulación o ablación de áreas hipotalámicas y límbicas. Frecuentemente se han publicado resultados contradictorios debidos a que esta área es la parte más compleja del cerebro, con diversos núcleos muy juntos que tienen funciones diversas y, a menudo, opuestas. Además, existe un grado considerable de diferencias entre las especies. Utilizando la técnica de electrodos implantados crónicamente, Olds y Milner (1954) intentaron una nueva aproximación al estudio de las emociones. Se descubrió que, con electrodos implantados para estimular los núcleos septales o el haz prosencefálico medial (figura 5.2b), y permitiendo que las ratas se autoestimularan al apretar una palanca, se produjo la extravagante conducta de alcanzar las ¡7000 autoestimulaciones por hora! Incluso los conductistas debieron aceptar que estaban ante una respuesta de conducta que podía describirse como originada por la estimulación de un centro de placer. Por lo tanto, en lugar de teorías de conducta restrictivas estímulo- respuesta, Isaacson afirma que «las experiencias del organismo habían de ser un factor en la descripción o explicación de la conducta. Placer y dolor fueron aceptados de nuevo como términos legítimos por los científicos que trataban de descubrir las bases neuronales de la conducta». (1974:104.) Este cambio de actitud con respecto a la interpretación de los experimentos con animales, cobró un gran impulso con los resultados de los experimentos en humanos, que serán brevemente descritos. Hay que resaltar que las ratas olvidaban los alimentos o el sexo para alcanzar la autoestimulación, y soportaban el dolor por estimulación de una pata para llegar al dispositivo de estimulación. Otras zonas de las regiones limbicohipotalámicas no eran tan poderosas como el área del haz longitudinal septomedial. En otras zonas, la estimulación produjo respuestas de aversión que motivaban el aprendizaje de una tarea de evitación. Como se describió para el gato, la estimulación de la amígdala provocó fundamentalmente respuestas de aversión, pero además había una zona que, al ser estimulada, suprimía una conducta de ataque. Con la ablación bilateral de los núcleos septales se obtuvieron frecuentemente resultados contrapuestos a la estimulación placentera: irritabilidad y agresión. Con la ablación de ambas amígdalas, los animales mostraban una tendencia a la mansedumbre y a desarrollar una hipersexualidad, con frecuencia, extraña. Clemente y Chase (1973) mformaron detalladamente sobre las estudios de las estructuras limbicohipotalámicas relacionadas con la agresividad animal. Parece que el sistema límbico (amígdala y se pto) actúa modulando las funciones hipotalámicas que están en favor o en contra de la agresión, respectivamente. Los pacientes con trastornos del sistema límbico en raras ocasiones han ofrecido la oportunidad de investigar los efectos de la estimulación y la ablación, aunque resulta muy satisfactorio que los experimentos en humanos se correspondan de forma notable con los realizados en animales.

Delgado informó de un caso singular de trastorno de la amígdala en una muchacha de 20 años que había sufrido una encefalitis a los 18 meses de nacer. Su principal problema social era la aparición, frecuente e impredecible, de ataques de ira de gran violencia. La paciente fue confiada a una guardería para locos criminales, y se le implantaron electrodos en la amígdala y en el hipocampo para la exploración de posibles anormalidades neurológicas [...] y se observaron claras anormalidades eléctricas tanto en la amígdala como en el hipocampo [...] se demostró que las crisis de conducta agresiva, parecidas a los ataques espontáneos de cólera de la paciente, podían ser provocadas mediante la radioestimulación de la amígdala derecha. Tiró su guitarra y, en un arrebato de ira, se lanzó contra la pared; luego se revolcó varias veces por el suelo durante unos minutos, tras lo cual, poco a poco, se fue quedando quieta y volvió a su conducta jovial habitual. Este hallazgo fue de gran importancia clínica en la orientación de posteriores tratamientos mediante coagulación local. (1969:137.) Han habido otros resultados parecidos. Mark y Ervin (1970) investigaron el efecto de la estimulación de la amígdala en dos pacientes con ataques epilépticos del lóbulo temporal y una violencia incontrolada. Con los electrodos colocados medialmente, la estimulación provocó una violencia no controlable, pero al colocarlos de forma lateral se produjeron efectos agradables: alegría, sensación de flotar y calor. Se consiguió aliviar a los dos pacientes con la extirpación quirúrgica de la amígdala. Heath (1954, 1963) mostró que, en un número elevado de esquizofrénicos, la estimulación por electrodos implantados en los núcleos septales provocaba sensaciones agradables con matices sexuales, de tal forma que algunos pacientes se autoestimulaban ¡como las ratas de Olds! Delgado (1969) lo confirmó en tres casos con epilepsia psicomotora: con los electrodos implantados en la amígdala, probablemente en la zona lateral, la estimulación provocó sensaciones placenteras y una conducta excesivamente amistosa. MacLean (1966) describió la actividad sexual que se produjo durante la estimulación del sistema límbico en monos. El área del fascículo prosencefálico medial (FPM), hipotálamo lateral (H) y septo (S) (figura 5.2), y la del tálamo mediodorsal (MD), giro del cíngulo (GC) y superficie orbital de la corteza prefrontal (OF) (figura 5.3), fueron las más efectivas. Resumiendo, podríamos adoptar la hipótesis simplificada de MacLean (1966, 1970, 1982) de que existen dos componentes principales en el sistema límbico que se corresponden con los efectos agradables y desagradables. Los núcleos septales, el fascículo prosencefálico medial y el hipotálamo a él asociado (figura 5.2b), estarían relacionados con la producción de afectos agradables y emociones asociadas a ellos con frecuentes matices sexuales. Las proyecciones de la amígdala (zona medial), en parte a través de la estría terminal (figura 5.2a), producirían los sentimientos de aversión. Una actividad excesiva de la amígdala puede acarrear resultados desastrosos en los pacientes, que pueden ser clasificados como criminales peligrosos, incluso homicidas. Hasta aquí hemos concentrado nuestra atención en el sistema límbico y en las estructuras asociadas al estudiar la generación de los afectos, pero tenemos que considerar que los afectos (MacLean, 1970) son experiencias conscientes. De acuerdo con la hipótesis del interaccionismo dualista (capítulo 8), se asocian con la activación de módulos en el neocortex de acuerdo con algún patrón espaciotemporal específico. Por ejemplo, en las figuras 8.5 y 9.5 se muestran sensaciones de afectos bajo sentido


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interno, que podrían expresarse como emociones por la acción de los módulos apropiados. Por tanto, las vías entre el sistema límbico y el neocortex proporcionan el vínculo esencial para generar las experiencias conscientes de afectos y emociones. La figura 5.3 esboza alguna de las vías. El núcleo mediodorsal (MD) talámico es una estructura clave, pues recibe aferencias de la amígdala y del septo y proyecta a amplias zonas del neocortex, en particular a casi todo el lóbulo prefrontal (46, OF en la figura 5.3). También el tálamo anterior es importante (figura 5.2b) por su proyección al giro del cíngulo (GC en la figura 5.3), y desde allí a amplias zonas cjel neocortex. 5.3 Farmacología del sistema límbico y del hipotálamo^ " La serotonina y las catecolaminas, noradrenalina y dopamina, son los transmisores implicados en influir sobre el sistema límbico y el hipotálamo, y modificar así su comportamiento. Existen pruebas convincentes de que estas aminas juegan un papel importante en la mediación de los estados emocional y de comportamiento (Kety, 1970, 1972). La noradrenalina y la dopamina parecen estar especialmente implicadas en las respuestas de alerta, agresión, autoestimulación y hábito alimentario, mientras que la serotonina lo está en la relajación y en el sueño (Eccles, 1980, capítulo 6). En resumen, Kety afirma: Parece bastante vano intentar explicar un estado emocional particular en términos de actividad de una o más aminas biógenas. Parece más probable que estas aminas puedan funcionar, separada o concertadamente, en nodos claves de las redes neuronales complejas, que son la base de los estados emocionales. Aunque esta interacción puede representar alguna de las características comunes y cualidades primitivas de los diferentes afectos, las características especiales de cada uno de estos estados se derivan probablemente de aquellas extensiones de redes neuronales que representan factores no perceptivos y cognitivos basados en la experiencia del individuo. (1972:120.) La acción de varios fármacos quizá esté en relación con estos transmisores. Por ejemplo, la acción alucinógena del LSD parece estar relacionada con los receptores de serotonina. La acción calmante de la reserpina la convierte en un eficaz antipsicótico, aparentemente por depleción de dopamina. Para una descripción detallada de la farmacología del sistema límbico y sus transmisores, es necesario hacer referencia al capítulo 15 de McGeer et al. (1987). Los transmisores peptídicos son incluso más importantes para el sistema límbico que las aminas biógenas (McGeer et al., 1987, capítulo 12). En el sistema límbico, el lugar más rico en péptidos se encuentra en el hipotálamo. La amígdala también es muy rica, con una amplia variedád de neurotransmisores peptídicos en sus diferentes subdivisiones (Roberts et al., 1982). Las vías que contienen péptidos van desde la amígdala al hipotálamo a través de la estría terminal (figura 5.2a). El núcleo septal (figura 5.2) y el núcleo de la banda diagonal de Broca son también ricos en neurotransmisores peptídicos. Los opiáceos inyectados se acumulan en la amígdala y núcleos asociados y en el hipotálamo. Además, los estrógenos (estradiol) se unen al hipotálamo y a la amígdala (figura 5.7 abajo). Falta un estudio distintivo de la acción fisiológica de estos transmisores putativos, las aminas biógenas y los péptidos, sobre los diversos componentes del sistema límbico.

Debería tenerse en cuenta que los lugares de unión de los opiáceos en los núcleos límbicos están en relación con la adicción a las drogas. Como se subrayó anteriormente, la estimulación eléctrica del septo, del fascículo prosencefálico medial y de la amígdala lateral produjo sensaciones placenteras con matices sexuales. En consecuencia, la autoestimulación de las ratas con un electrodo implantado se convirtió en una adicción, y esta adicción a la autoestimulación se ha observado también en humanos. Se puede aceptar que las sensaciones placenteras y eróticas forman parte de las experiencias normales gratificantes de la vida, y son muy deseables. Los receptores opiáceos del sistema límbico son también los lugares de acción de las encefalinas que, al parecer, actúan en los sistemas neuronales para aliviar el dolor autogenético (Hókfelt et al., 1977; Eccles, 1984). Desgraciadamente, todos estos receptores responsables de unas acciones fisiológicas y psicológicas deseables están abiertos a las drogas que producen adicción. Las respuestas neuronales inducidas de esta forma generan experiencias placenteras irresistibles que «dominan» al drogadicto. En el estudio evolutivo hay que reconocer que la mayoría de las razas actuales del género humano han descubierto algunas clases de plantas con sustancias que proporcionan experiencias placenteras y, por tanto, se exponen al peligro de la adicción. Por contra, los primates no humanos parecen «inocentes» de drogadicción en su hábitat nativo. En el próximo apartado se mostrará que los índices de tamaño de los núcleos del sistema límbico progresan para los núcleos «placenteros» y no tanto para los núcleos agresivos. 5.4 índices de tamaño de los componentes del sistema límbico durante la evolución de los primates Se puede obtener un conocimiento de la evolución de los homínidos gracias a la observación de los tamaños de los componentes del sistema límbico de los primates existentes, incluyendo Homo. La tabla 3.1 nos proporciona los índices de tamaño para algunos componentes del sistema límbico, según Stephan y asociados (1988). En ningún lugar se produjeron incrementos tan notables como en la corteza cerebral, pero algunas zonas del sistema límbico y áreas asociadas mostraron también cambios considerables. Por ejemplo, el índice de tamaño del hipocampo humano se incrementó hasta 4,87, comparado con los 2,99 de los simios, y fue aún superior (6,5) para la parte más avanzada del hipocampo, la corteza CAl, (figura 7.4a) (Stephan, 1983), que es una estructura clave en la fijación de los contenidos mnésicos cognitivos (capítulo 7). Como podía suponerse por sus estrechas conexiones con el hipocampo, los índices de tamaño para el esquizocórtex (cortezas entorrinal y perirrinal, y subiculum) se ajustan a los del hipocampo, 4,43 para Homo y 2,38 para los simios. El índice de tamaño del septo humano experimentó un gran crecimiento, hasta 5,45. Por contra, el bulbo olfatorio se atrofia de forma regresiva, con un índice de tamaño de sólo 0,03 para Homo, 0,06 para los simios y 0,52 para los prosimios. El índice de tamaño de la corteza olfatoria también resultó bajo, alrededor de 0,3 para Homo y 0,31 para los simios. Evidentemente, el sentido del olfato disminuyó considerablemente en la evolución respecto a los mamíferos más primitivos. La amígdala, el componente más importante del sistema límbico, mostró una diferencia notable entre sus dos principales componentes, como se ilustra en la tabla 5.1 (Stephan et al., 1988). Desde una cierta igualdad en los insectívoros basales, los núcleos del grupo centromedial (CM) ocuparon una fracción progresivamente menor, hasta el 24,7 %, en relación a los del grupo corticobasolateral (CBL), del 75,3 %. Brodal (1981, fig. 10.5) pudo demostrar que el grupo basolateral de los


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Fuente: Stephan et al., comunicación personal, 1988

núcleos amigdalinos aumentó progresivamente en la evolución hasta el hombre, mientras que el grupo centromedial permaneció pequeño. Análogamente, el índice de tamaño del CM continuó bajo durante la evolución, 1,30 para los simios no humanos y 2,52 para Homo, mientras que el del CBL experimentó un incremento considerable, desde 3,05 para los simios no humanos hasta 6,02 para Homo. Cuando se considera la progresión evolutiva del septo, hasta un índice de tamaño de 5,43 para Homo (tabla 5.1), en relación con los valores para los componentes de la amígdala, se puede concluir que, en el sistema límbico, la evolución tendió a acrecentar aquellos componentes relacionados con las experiencias placenteras y gratificantes (septo y CBL), mientras que los componentes relacionados con la agresión y la ira (CM) permanecieron subdesarrollados. Está fuera del objetivo de este libro entrar en la complejidad de las vías que salen de la amígdala y del septo, las cuales han dado lugar a muchas controversias (Brodal, 1981). Algunas se señalan en las figuras 5.2 y 5.3, pero muy simplificadas. Es interesante que la estimulación y la ablación del giro del cíngulo (GC en la figura 5.3) produzcan un amplio abanico de experiencias emocionales, las descritas anteriormente para la amígdala y el septo. Se puede suponer que el giro del cíngulo actúa como un intermediario para las cortezas prefrontal y orbital, como se indica parcialmente en la figura 5.3. 5-5 Consecuencias del aumento del cerebro durante la evolución de los homínidos Gould (1977) planteó el problema del crecimiento prenatal y posnatal del cerebro, y señaló que los bebés humanos son singulares al nacer con un cerebro pequeño

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en relación con su tamaño adulto. Esto puede observarse en el doble diagrama logarítmico de los pesos cerebral y corporal (figura 5.4). Gould se formuló la siguiente cuestión: «¿nacen nuestros bebés antes de tiempo?». Basándose en la obstetricia, Tobias (1981b) demostró la necesidad de este adelanto progresivo del parto. Propuso que, de acuerdo con el aumento evolutivo del tamaño del cerebro, deberían haber nacimientos más tempranos para asegurar que el cráneo del feto no fuese desproporcionado en relación con el canal del parto en la pelvis femenina. La tabla 5.2 muestra las mediciones promedio del cerebro del simio y de Homo en el momento de nacer y ya adultos. Suponiendo que el simio moderno sea un modelo aproximado de nuestros ancestros hominoides, sorprende que, en la evolución de los homínidos, el tamaño del cerebro al nacer haya cambiado tan poco (300-350 cm3), a pesar del crecimiento triple del respectivo cerebro adulto; Si en la evolución de los homínidos el cerebro, al nacer, hubiese permanecido al 60 % del tamaño adulto (la proporción en el simio), aquel hubiera sido increíblemente grande, como se muestra en la cuarta columna de la tabla 5.2. Fue una necesidad evolutiva el establecimiento del parto en fases cada vez más tempranas del desarrollo cerebral fetal. Las consecuencias de estos nacimientos más tempranos se considerarán en el apartado 5.6. Mientras tanto, investigaremos los mecanismos biológicos implicados. Fue un descubrimiento sorprendente de Liggins et al. (1967) que, en las ovejas, la primera acción del parto se iniciaba por una actividad inducida neurogénicamente en la glándula pituitaria fetal, que causaba la secreción de ACTH (hormona adrenocorticotrófica); esta, a su vez, producía la secreción de Cortisol en la glándula adrenal (Thorburn et al., 1972). Se puede suponer que la actividad pituitaria en el feto se disparaba a causa de las neuronas hipotalámicas del núcleo arqueado, que secretan el factor de liberación corticotrófico en el sistema portal pituitario (véase Brodal, 1981, figuras 11.12,11.13 y 11.14). El aumento de Cortisol fetal incrementaba la producción de estrógenos, que liberaban las prostaglandins del útero. Estas, a su vez, provocaban las contracciones uterinas mediante la sensibilización del miometrio (Klopper, 1974). La situación es mucho más compleja en los primates, incluyendo a Homo (Liggins et al., 1977), aunque la iniciativa para el comienzo del parto se cree todavía que es fetal. La membranas fetales (amnion y/o corion) están, al parecer, implicadas en la producción de hormonas que ayudan a iniciar el parto, pero se supone que el control preciso del momento del comienzo se debe probablemente a un mecanismo adrenal fetal, como en la oveja. Posteriormente, las prostaglandinas apoyan las contracciones uterinas una vez que la actividad ha comenzado (Nathanielsz, 1978). Nuestro interés actual se centra en el proceso evolutivo por el cual el inicio hipotalámico del parto acontece progresivamente más pronto, como se indica en la tabla 5.2. Parece que los núcleos límbicos como la amígdala jugarían un papel decisivo. Tenemos que imaginar que los riesgos del nacimiento inducen a un parto más temprano por una codificación genética que aparece en la selección natural, pero se desconoce bastante cómo sucede esto. 5.6 La estrategia demográfica de los homínidos La figura 5.5 muestra la prolongación de las fases vitales y de gestación durante el desarrollo evolutivo de los primates. La figura 5.6 es un diagrama simple para mostrar el equilibrio entre la longevidad y cuatro factores que tienden a disminuir la tasa intrínseca del aumento poblacional (Lovejoy, 1981). En la escala de la derecha,

Figura 5.4 Curvas ontogenéticas cerebro-cuerpo para diversos mamíferos. Tres especies de primates siguen la misma curva, pero los humanos extienden el período de alta inclinación prenatal en la ontogenia posnatal, alcanzando, por consiguiente, una mayor encefalización. (De Gould, 1977; derivado de John Wiley and Son, Nueva York.)

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La evolucion del cerebro: creación de la conciencia

1 es el tamaño poblacional estático; si R = 1, la población permanece estable; si el valor de R - 1 es negativo, la población disminuye hacia una eventual extinción. Es interesante hacer notar que, en el momento presente, R = 0,6 en Alemania y 0,7 en Suiza. El chimpancé es, probablemente, nuestro mejor modelo para la estrategia demográfica de los hominoides antes del origen de los homínidos. La madurez sexual de un chimpancé es a los 10 años (figura 5.5). El tiempo medio entre los nacimientos es de cinco años y medio, al parecer por el largo período de frigidez de la hembra. El tiempo de gestación es de 34 semanas. La dependencia de la cría es de alrededor de seis años; se amamanta hasta una edad de cuatro años y medio a seis años, y la madre la lleva consigo durante cuatro años aferrándola tenazmente. No son infrecuentes las caídas cuando la madre se mueve entre los árboles, y las crías se lesionan o mueren. Si la madre muere, la cría muere antes de los cinco años de edad. La adopción no se practica usualmente, ya que las otras madres están ocupadas. Hay que subrayar que los machos no juegan papel alguno en el cuidado parental, ni siquiera en el aporte alimenticio; es una sociedad puramente matrifocal. Los chimpancés pueden vivir hasta los 40 años, pero normalmente mueren antes. Goodall (1986) informa sobre frecuentes matanzas en un grupo de jerarquía libre que estudió en la reserva Gombe Stream. En cinco años se produjeron 12 muertes violentas en una población de unos 50 ejemplares. La mayoría los llevaron a cabo hembras de categoría alta que mataron las crías de las de baja categoría. De la figura 5.6 se podrá deducir que la estrategia demográfica del chimpancé es sólo marginal para la supervivencia de la especie. A una conclusión similar se llega con el orangután, donde también existe una sociedad matrifocal, con largos períodos de frigidez en las hembras y un intervalo entre los nacimientos de unos siete años. Los 7000 ejemplares estimados que viven en la selva de Borneo sólo sobreviven de forma marginal. Sin embargo, en el gibón de manos blancas (Hylobates), el simio más pequeño, la situación es completamente diferente (Wilson, 1975: 528). Existe un núcleo familiar con una pareja y hasta cuatro hijos; la familia permanece muy unida y la hembra juega el mismo papel que el macho en los comportamientos defensivo y sexual precoital. La madre se ocupa de la cría joven, pero el padre también participa, particularmente con los hijos de mayor edad, jugando con ellos y defendiéndolesijlncluso los chimpancés, normalmente promiscuos, muestran a veces indicios de vivir en pareja. Goodall (1986:464) informa de ocho ejemplos de comportamiento consorte, donde la pareja abandonó la tribu para vivir juntos bastantes días de noviazgo^ Como subrayó Lovejoy (1981), la situación demográfica pudo haber mejorado cuando algunos hominoides aventureros descendieron de los árboles para convertirse en bípedos terrestres. Una de las ganancias más importantes del bipedestrismo fue la capacidad para transportar fácilmente alimentos a grandes distancias, seguramente con el uso de «atillos» de corteza o madera. Esta es la operación básica de cualquier sociedad cazadora-recolectora, incluso hoy en día. Debemos suponer que la existencia terrestre necesitó el establecimiento de áreas vitales protegidas por ramas y empalizadas de madera. Nada de esto fosiliza, pero se han encontrado cercados de piedra, incluso superpuestos (De Lumley, 1969), que seguramente representaban los cimientos de una estructura protectora (figura 6.16). Isaac (1978) ha descrito las pruebas de áreas comunales pobladas hace 2 millones de años mediante la acumulación de utensilios y huesos animales {Probablemente se aceptaba el reparto de los alimentos; los machos conseguían comida, normalmente carne, y cazaban en tierras lejanas, y las hembras reunían, más cerca del enclave, pequeños animales y plantas comestibles, frutas, nueces, raíces, tubérculos, hojas, brotes, etc Un resultado importante de la base terrestre fue que las hembras tuvieron bastante

Figura 5.5 Prolongación progresiva de las fases de vida y gestación en los primates. Obsérvese la proporcionalidad de las cuatro fases indicadas. La fase posproductiva se restringe al hombre y es probablemente de desarrollo reciente. (Lovejoy, Science, vol. 211:341 -350. CopyrightAAAS, 1981.)

Figura 5.6 Modelo mecánico de las variables demográficas en los homínidos. R es la cuota intrínseca de aumento de población (1=tamaño estático de población). Un aumento de longitud de los cuatro períodos en la barra a la derecha (intervalo entre nacimientos, gestación, dependencia infantil y madurez sexual) se acompaña de un desplazamiento comparable de la longevidad a la izquierda. Una madurez prolongada reduce R y lleva a la extinción o sustitución por poblaciones en las que 'as fases vitales son más cortas cronológicamente. De las cuatro variables de la derecha, sólo el intervalo entre los nacimientos puede ser acortado significativamente (desplazado a la izquierda) sin alternación de la fisiología del envejecimiento de los primates. (Lovejoy, Science, vol. 211:341-350. Copyright AAAS, 1981.)

Figura 5.7 Representación abstracta de un «cerebro generalizado de vertebrado», mostrando la localización de las neuronas que contienen estradiol y testosterona comunes a todos los vertebrados estudiados hasta el presente. Los puntos negros representan grupos de células que contienen esteroides. Las características de la distribución de 3H-estradiol y 3H-testosterona, comunes a todos los vertebrados, incluyen las células marcadas en el telencéfalo límbico (p. ej. septo, amígdala o arquiestriado), área preóptica, núcleos tuberales hipotalámicos y lugares subtectales específicos en el mesencéfalo. (a=amígdala o arquiestriado; cbllm=cerebelo; ctx=córtex (no mamífero: corteza general; mamífero: neocortex); ht=núcleos en la región tuberal del hipotálamo; oc=quiasma óptico; olf=bulbo olfatorio; pit=pituitaria; poa=área preóptica; s=septo; tectum (no mamífero: tectum opticum y colículos inferiores; mamífero: colículos superior e inferior). (De Pfaff, 1980; Springer Verlag, Heidelberg.)

menos presión parental, ya que los jóvenes vivían en «nidos» dentro del área habitada. Pudo haberse compartido la parentela entre las madres, muy importante en tiempos tan peligrosos porque garantizaría la atención de los huérfanos tras la muerte de la madre. Sin embargo, como Lovejoy recalcó, la ventaja demográfica más importante se consiguiría al compartir los machos el cuidado parental. Probablemente, este cambio «catastrófico» no ocurrió de repente. De acuerdo con Lovejoy (1981), se podría pensar en varios factores reforzadores. Primero, con la disminución del estrés materno y con una mejor nutrición gracias al reparto de los alimentos, las hembras llegaron de forma gradual a ser más receptivas sexualmente, como sucede en el actual Homo, incluso con los ciclos menstruales. Por consiguiente, el período entre los nacimientos se redujo. Esta receptividad es consecuencia de los estrógenos, que en el ciclo menstrual alcanzan los valores más altos antes de la menstruación, y luego caen hasta un tercio. En segundo lugar, con la postura erecta se produjo una exposición de las características epigámicas de ambos sexos (pene, mama, pelo púbico y axilar), junto con las secreciones de las glándulas ecocrinas y apocrinas, de olor sexualmente atractivo. Además, el pelo que cubría el cuerpo experimentó una regresión, quedando expuesta una piel atractiva. En tercer lugar, la asociación en el reparto de los alimentos y en el cuidado de los hijos llevó a una relación más estrecha en la pareja monógama, con un reparto en la tutela de los jóvenes. El núcleo familiar había nacido, aunque ya se preveía en los gibones (véase anteriormente). Todo ello redundaría en una mayor supervivencia. Sin embargo, probablemente es un error suponer que, en las parejas, los machos tuvieron como función la paternidad biológica de los hijos. Las relaciones sexuales supusieron su propia recompensa. Con la reducción del intervalo entre nacimientos a un promedio de dos años y medio, un promedio natural para Homo actual, habrían diferentes hermanos en el núcleo familiar en cualquier momento. En Homo, la dependencia de la cría se extendería hasta los 15 años o más (figura 5.5). Esto cambios en el rendimiento reproductor dependerían del sistema límbico. Por ejemplo, con una disminución del estrés materno, se produciría un volumen alto, continuo, de estrógenos en la sangre por la producción hipotalámica del factor liberador de la hormona foliculoestimulante (FSH), que provoca la secreción pituitaria de FSH; esta, a su vez, activa la producción de estrógenos de los ovarios. Los estrógenos producidos estimulan la libido femenina por su acción sobre el sistema hipotalamicolímbico. Se ha demostrado (Pfaff, 1980) que los estrógenos inyectados se unen a la amígdala, a los núcleos septales y también al hipotálamo medial (figura 5.7). Estos núcleos proyectan a la corteza cerebral, como se mostró en la figura 5.3, particularmente al giro del cíngulo y al lóbulo prefrontal. La visión de las características epigámicas excita además la libido, en especial por sensaciones visuales, táctiles y olfativas. Por lo tanto, existe un refuerzo de la unión macho- hembra que impregna todo el núcleo familiar y que, en ocasiones, se refina por sentimientos amorosos. Se podría esperar, de acuerdo con la figura 5.6, que estas estrategias demográficas hubiesen conducido a un incremento importante de la población. Sin embargo, los predadores suponen un peligro para la vida terrestre, particularmente para los jóvenes, y muchas enfermedades tropicales son también endémicas en las áreas de evolución de los homínidos. Solecki (1971) opina que en Shanidar sólo existió un grupo tribal de unos 25 miembros. Se debería hacer referencia a la hipótesis alternativa de la sociedad de pareja monógama, que Mayr considera como la más productiva para el avance genético: la poligamia, donde «los líderes de cada grupo tienen una ventaja reproductora

enorme, ya que en él, el individuo con cualidades de líder contaba con las mayores posibilidades de poseer varias esposas» (1973:57). Sin embargo, tal sociedad desperdició la gran ventaja de la atención paterna a los hijos en un núcleo familiar. Esto se hizo cada vez más importante para los niños machos, con el desarrollo de una tecnología primitiva en la manufactura y uso de herramientas y armas. A su vez, las madres educaban a las niñas en la recolección de alimentos y su preparación, en actividades higiénicas y en la producción eventual de pieles para cubrir el cuerpo. Mayr se concentra en las ventajas genéticas durante la evolución biológica, pero en la evolución de los homínidos, la evolución cultural asume la biológica, y es aquí donde el núcleo familiar se hace más ventajoso desde el punto de vista evolutivo (apartados 10.3 y 10.4). No hay duda de que la superviviencia de la descendencia aumenta con la tutela compartida en el núcleo familiar y ¡de eésto se trata en la evolución!. Lovejoy se pregunta: «¿no puede ser considerado el núcleo familiar como una prodigiosa adaptación, clave para el éxito de los primeros homínidos?». Y concluye: Más bien, tanto la cultura material avanzada como la aceleración del desarrollo del cerebro en el pleistoceno, son secuelas de un sistema de carácter homínido, ya establecido, que incluye una relación parental y social intensificada, un vínculo monógamo en la pareja, un comportamiento reproductivo-sexual especializado y el bipedestrismoÊsto implica que el núcleo familiar y la conducta sexual humana pueden haber tenido su origen último bastante antes de los albores del pleistoceno. (1981:348.)v. Esta cronología lo colocaría junto a los australopitecinos (figura 2.5). Si, como ha propuesto Lovejoy, la estrategia evolutiva óptima para los homínidos fue el núcleo familiar, tuvo que haber una recompensa en la conducta altruista o de ayuda mutua. Esto está en manifiesto contraste con la vida infrahumana que Sherrington imaginaba: Su mundo estaba bajo la «ley del más fuerte» y sustentado en el sufrimiento. Pero el «deseo de vivir» estaba todavía por encima de todo. Cuando nos imaginamos esta vida en la medida en que podemos, nos maravillamos y alegramos por haber escapado a ella. (1940:377.) Aun en el marco de nuestro pacífico escenario, debemos tener en cuenta el hecho de que, tras la radiación cladogénica que tuvo como resultado Homo habilis, los australopitecinos desfalleciesen y se extinguieran hace cerca de un millón de años (figura 2.5). Pero esto no tuvo por qué deberse a la agresión de miembros del género Homo. El equilibrio mostrado en la figura 5.6 ha de caer justo hasta un valor de R menor que 1, y la extinción podría ocurrir eventualmente sin agresión. Por ejemplo, no tenemos conocimiento de la incidencia de enfermedades. La hipótesis de un pareja monógama y un núcleo familiar puede ser considerada como una sociedad demasiado ideal para los primeros estadios de la evolución de los homínidos. De lo que tenemos evidencia es de la capacidad bípeda para el transporte a los asentamientos comunales, probablemente con reparto de alimentos. Sin embargo, en la evolución de los homínidos se produjo un aumento considerable de aquellos núcleos del sistema límbico que están implicados en sensaciones placenteras y en comportamientos amistosos (apartado 5.2). La tabla 5.1 muestra que el índice de tamaño para el septo aumentó desde 2,09 en simios a 5,45 en Homo, y para la amígdala lateral se produjo un incremento de 3,05 en simios hasta 6,02 en Homo.

EL sistema Limbico cerebral en relación con la evolución

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Por el contrario, los núcleos en relación con la ira y la agresión, la amígdala medial, muestran un leve incremento del índice de tamaño de 1,30 en simios a 2,52 en Homo. Parecería que, en la evolución, la selección natural tuvo como resultado un código genético que, ontogenéticamente, condujo al aumento de los núcleos para el placer y la amabilidad respecto a los núcleos para la agresión y la cólera. Sólo disponemos de un registro del comportamiento australopitecino, las pisadas impresas de la figura 3.11. Interpretadas con imaginación, aportan una prueba importante de un núcleo familiar de hace 3,6 millones de años: una pareja adulta caminando con pisadas cuidadosamente superpuestas y el niño caminando agarrado de la mano de uno de ellos. 5.7 La evolución del altruismo La palabra «altruismo» fue introducida por Auguste Comte en la mitad del s. XIX para referirse a un tipo particular de comportamiento moral por el cual una persona intenta hacer el bien a los otros sin pensar en ninguna ventaja que pudiera derivarse. Desafortunadamente, los sociobiológos han generado mucha confusión (Wilson, 1975, 1978; Dawkins, 1976) al indicar como aspecto altruista de la conducta animal el hecho que un individuo actúe como si se sacrificara, de forma que «parece» sugerir preocupación por otros seres de la misma especie. Los ejemplos citados son principalmente de insectos sociales, donde la conducta es puramente instintiva. Sin embargo, se debería hacer una clara distinción entre tal comportamiento social de sacrificio y el altruismo definido originalmente. He sugerido que las conductas instintivas se denominen «pseudoaltruismo» (Eccles, 1980, capítulo 8), pero no están muy relacionadas con nuestro tema de la evolución del verdadero altruismo. Hay dos factores diferenciadores del auténtico altruismo: en primer lugar, es esencial que sea intencional, es decir, que la acción sea planificada aunque puede llegar a ser, en gran medida, automática; en segundo lugar, la acción intencionada debe estar planificada en atención a los intereses de la otra u otras personas. La intención sólo se refiere a las relaciones interpersonales, y es evidente que la vida humana normal es un tejido de actos altruistas. Podemos ahora preguntarnos: ¿cuándo se practicó por vez primera este comportamiento moral en la evolución de los homínidos? Lo primero a examinar es el comportamiento de los animales superiores. Existen relatos anecdóticos sobre la supuesta conducta compasiva de los delfines con un compañero herido, pero, de acuerdo con Washburn (1969), no existen rasgos de compasión en los primates salvajes porque la agresividad da prestigio, por ejemplo respecto ala prioridad en la alimentaciónJCon la excepción posible de los chimpancés, el más fuerte se alimenta primero sin pensar en los más débiles y jóvenes, que han de conformarse con lo que quedaÊn la reserva Gombe Stream no pareció existir compasión en el grupo de chimpancés. Goodall (1971) relata cómo un macho adulto, McGregor, afectado de poliomelitis, tuvo una parálisis en las piernas. En su estado de incapacidad, sus extremidades traseras se excoriaron e infectaron: fue rechazado completamente por todos sus antiguos compañeros, que no mostraron ninguna compasión por su gran sufrimiento, y probablemente lo apartaron de su vista>> Volvamos a los homínidos en nuestro intento de apreciar los primeros trazos de conducta altruista. Yo opinaría que el reparto de alimentos en los asentamientos comunales supone el nacimiento del altruismo (Isaac, 1978). Luego vendría el núcleo

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La evolución ael cerebro: creación ae la concieriau

familiar propuesto como comienzo de una sociedad altruista, de lo cual el paseo conjunto de la figura 3.11 sería un ejemplo gráfico de hace 3,6 millones de años. Ciertamente, tenemos pruebas de conducta altruista en las costumbres funerarias del hombre de Neandertal. Podemos suponer que existía un reconocimiento de sí mismo y de los demás como personas autoconscientes. De este reconocimiento se derivaría el cuidado de los demás mientras estaban vivos, y en la muerte mediante las ceremoniales costumbres de enterramiento, practicadas por primera vez por los hombres de Neandertal hace 80 000 años (Hawkes, 1965). Los cuerpos eran sepultados con vasijas de comida, herramientas y armas, y con frecuencia se coloreaban de rojo ocre, probablemente para esconder la palidez de la muerte. En la prehistoria humana (hace 60 000 años), la primera prueba de comportamiento compasivo fue descubierta por Solecki (1971) en el esqueleto de un hombre de Neandertal que estaba severamente incapacitado desde el nacimiento y, posteriormente, por heridas. Sin embargo, esta criatura incapacitada permaneció viva durante 40 años (cráneo en la figura 2.10d), lo que sólo pudo haber ocurrido si hubiese sido atendido por otros individuos de la tribu. Los sentimientos de compasión pueden también inferirse del importante descubrimiento de que los enterramientos en los tiempos de la cueva de Shanidar se asociaban a tributos florales, como se comprobó mediante análisis del polen (Solecki, 1971,1977). Por tanto, podemos datar el indicio más temprano de compasión conocido en la prehistoria humana en unos 60 000 años de antigüedad. Se podría suponer que fuera anterior porque los hombres de Neandertal, con un cerebro tan grande como el nuestro, existieron hace al menos 100 000 años (figuras 2.10 y 2.13). El desarrollo de la historia esta lleno de incidentes altruistas. La primera prueba literaria es la epopeya de Gilgamesh escrita en Sumer alrededor del año 2200 a. de C. Relata las luchas heroicas de Gilgamesh para encontrar a su estimado compañero Enkidu en el infierno y devolverle de nuevo a la vida. Con el nacimiento de las grandes religiones, se favoreció la enseñanza del comportamiento altruista, y, a pesar de la gran agresividad, nuestras sociedades se fundamentan en el altruismo. Desgraciadamente, esto lo encubren los medios de comunicación, ya que el altruismo ¡no se vende bien! Sin embargo, un ejemplo notable es la madre Teresa de Calcuta. Como se dijo en el apartado 5.7, durante la evolución de los homínidos se produjo un crecimiento en los índices de tamaño de aquellos núcleos asociados con el comportamiento placentero y apacible, pero no de la agresiva amígdala medial. Sin embargo, este núcleo es importante también para la vida humana porque la motivación para el coraje, la aventura y la dedicación requiere, probablemente, una agresividad controlada. Sherrington se refiere de forma dramática al misterioso origen de la moralidad y, por tanto, del altruismo^La madre naturaleza, como se muestra en la evolución biológica, reprende al hombre^ Pensaste que sería moral, y ahora conoces mi inmoralidad. ¿Cómo puedo ser moral siendo, como dices, necesidad ciega, mecanismo? Pero, al fin y al cabo, yo te engendré a ti, que eres moral. Sí, tú eres lo único moral en todo tu mundo, y por tanto lo único inmoral. Pensaste que sería inteligente, incluso sabia. Ahora me conoces desprovista de razón, en mayor parte incluso falta de sentido. ¿Cómo puedo tener razón o propósito siendo puro mecanismo? Pero, al fin y al cabo, yo te engendré, con tu razón. Si piensas un poco con tu razón puedes entenderlo; tú, el único ser razonable en todo tu mundo y, por tanto, lo único malo [...] eres mi hijo. No esperes que te ame. ¿Cómo puedo amar yo, que soy la necesidad ciega? No puedo amar, ni tampoco

odiar. Pero ahora que te he engendrado a ti y a tu especie, recuerda que sois un nuevo mundo en vosotros mismos, un mundo que contiene, gracias a ti, amor y odio, razón y locura, moralidad e inmoralidad, bien y mal. De ti depende amar donde falte el amor. Es decir, amaos los unos a los otros. Acuérdate también que quizá, al conocerme, a lo mejor conoces el instrumento de un Propósito, la herramienta de una Mano demasiado larga para tu entendimiento como para comprenderla ahora. Trata, pues, de enseñar a tu entendimiento para que crezca. (1940:399- 400.) Siento una gran simpatía por mi antiguo maestro, Sherrington, en este mensaje suyo tan profundamente conmovedor. Creo que la evolución biológica no es simplemente probabilidad y necesidad, así no hubiera producido nunca nuestros valores. Puedo sentir con él que la evolución podría ser el instrumento de un Propósito, elevándolo más allá de la probabilidad y la necesidad, al menos a la transcendencia que engendraron las criaturas humanas dotadas de autoconsciencia. La evolución cultural (apartados 10.2 y 10.3) parte, pues, de la evolución biológica, y pronto llega a ser crucial en la selección natural no sólo por la riqueza de innovaciones tecnológicas, sino también debido a la creación y desarrollo de valores; por ejemplo, el altruismo es muy útil al aportar la base moral para una sociedad dedicada al bienestar de sus miembros. /

6 La evolución visuomotora: la creatividad artística 6.1 Las áreas visuales de la corteza cerebral del primate En el estudio de los cambios evolutivos en el sistema visuomotor desde los hominoides hasta Homo sapiens, es necesario describir esquemáticamente nuestro conocimiento presente del procesamiento de la información visual en el cerebro del simio. El estudio más pormenorizado se ha realizado en el complejísimo sistema visual del macaco (Macaca mulatto). Es adecuado considerar este sistema visual como el modelo del sistema visual hominoide al principio de la evolución de los homínidos, ya que es, en esencia, similar a los sistemas visuales de otros primates superiores. Los primates son animales extremadamente visuales y ya en su evolución superarían a cualquier otro orden de mamíferos. Sus ojos proyectan hacia adelante y les permiten una visión binocular completa. Como se muestra en la figura 6.1, las vías visuales están organizadas con una decusación parcial en el quiasma óptico, de manera que los campos visuales derechos de los dos ojos proyectan, a través de una transmisión sináptica, al cuerpo geniculado lateral (CGL), y de ahí a la corteza visual primaria (figura 4.4) (área 17 de Brodmann o área visual VI) del lóbulo occipital izquierdo, y lo contrario para el campo visual izquierdo. La corteza visual primaria cubre un porcentaje mucho mayor de la corteza cerebral del mono (16 %) que de la del cerebro humano (4 %) (Van Essen, 1985). Esto puede observarse comparando el área 17 de los humanos (figura 4.4) con la del simio (figura 4.5). Como se describirá posteriormente, el procesamiento de la información visual no sólo se lleva a cabo en el área 17, sino también en las áreas visuales adyacentes 18 y 19, y en las áreas adyacentes de los lóbulos temporal y parietal. El área visual total alcanza alrededor del 15 % de la corteza cerebral humana (Van Essen, 1985) y, al menos, el 30 % de la corteza del mono. 6.2 Respuestas neuronales en la corteza visual primaría (Hubel, 1982) Se pueden usar microelectrodos para registrar los impulsos descargados por células

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Figura 6.1 Diagrama de las vías visuales que muestra los hemicampos visuales izquierdo y derecho con las imágenes retinianas y el cruce parcial en el quiasma óptico, de forma que el hemicampo visual derecho de cada ojo se proyecta a la corteza visual izquierda, después de la proyección en el cuerpo geniculado lateral; análogamente, para el campo visual izquierdo y su proyección a la corteza visual del lado derecho.

nerviosas aisladas, por ejemplo como hicieron con gran éxito Hubel y Wiesel (1962) en la corteza visual primaria. En la figura 6.2a, una célula aislada está disparando impulsos, y se ha «descubierto» con un microelectrodo insertado en la corteza visual primaria. Se muestra la trayectoria de inserción en la figura 6.2b como una línea inclinada, con líneas transversales cortas que indican las localizaciones de muchas células nerviosas a lo largo de esa trayectoria. Con el microelectrodo es posible registrar extracelularmente las descargas de los impulsos de una única célula si aquel se coloca de forma cuidadosa. La célula muestra una descarga de fondo lenta (trazado superior de la figura 6.2a), pero si la retina es barrida por un haz luminoso, como se muestra en el dibujo de la izquierda, la célula descarga intensamente cuando la luz pasa por una determinada zona de la retina, y cesa inmediatamente de descargar cuando el haz luminoso deja la zona (trazado inferior de la figura 6.2.a). Si se gira la dirección del barrido, la célula sólo descarga un poco (trazado del medio). Finalmente,

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si el barrido es en ángulo recto respecto a la dirección mas favorable, no se produce ningún efecto (trazado superior), signo de que esta célula es particularmente sensible a movimientos de haces de luz en una dirección y, además, bastante insensible a movimientos en ángulo recto respecto a la dirección anterior. La dirección de las líneas a lo largo del la trayectoria del microelectrodo en la figura 6.2b indica su sensibilidad a la orientación. Se obtiene la misma sensibilidad a la orientación cuando la trayectoria sigue una columna de células colocada de forma ortogonal a la superficie, como en el grupo superior de 12 células. En la figura 6.2b, sin embargo, la trayectoria atraviesa la sustancia blanca central y, luego, continúa pasando por tres grupos de células con una sensibilidad bastante diferente a la orientación. Evidentemente, la trayectoria cruza varias columnas con una sensibilidad a la orientación diferente de la marcada mediante sectores punteados. En la corteza visual, las neuronas con sensibilidad similar a la orientación tienden a agruparse en columnas ortogonales a la superficie cortical. Por consiguiente, se puede pensar que, en la gran región de la corteza visual primaria humana, unos 400 millones de neuronas se organizan como un mosaico de columnas, cada una de ellas con algunos miles de neuronas que tienen la misma sensibilidad a la orientación (Hubel y Wiesel, 1963). Esta disposición puede considerarse como la primera fase de la reconstrucción de la imagen retiniana. Habrá que aceptar, naturalmente, que este mapa de orientaciones se superpone al mapa del campo retiniano, y cada una de las zonas de este campo se compone de columnas que, colectivamente, representan todas las orientaciones de haces luminosos o límites entre luz y oscuridad. Se ha mostrado en la figura 6.1 que tanto el ojo ipsilateral como el contralateral proyectan al CGL camino de la corteza visual. Sin embargo, en el primate, estas proyecciones se transmiten en láminas separadas, tres para el ojo ipsilateral (2i, 3i, 5i) y tres para el ojo contralateral (le, 4c, 6c) (figura 6.3). La proyección a las columnas del área 17 se muestra de forma muy esquemática en esta figura (Hubel y Wiesel, 1974). Las láminas ipsilateral y contralateral del CGL se proyectan a columnas o bandas alternativas, las columnas de dominancia ocular. Ortogonalmente, las columnas o bandas se definen por las especificidades de orientación, tal y como se indica en la figura 6.2, y en estas se puede observar que existe una secuencia rotacional (figura 6.3) en la superficie superior de la corteza. Los elementos columnales reales están ordenados, naturalmente, de forma mucho menos estricta que lo que se muestra en el dibujo para la corteza del mono. En la parte superior de la lamina IV de la figura 6.3 están las células simples, estrictamente monoculares y que sólo responden a líneas o extremos orientados como en la figura 6.2. En la siguiente fase de la reconstrucción de la imagen están otros niveles de neuronas en el área 17 y en las áreas visuales secundaria y terciaria (áreas de Brodmann 18 y 19, figuras 4.4 y 4.5). Aquí se encuentran neuronas que especialmente sensibles a la longitud y espesor de las líneas luminosas u oscuras, así como a sus orientaciones o, incluso, a la intersección de líneas en ángulo. Estas neuronas, denominadas complejas e hipercomplejas (Hubel y Wiesel, 1963, 1965, 1977), constituyen un estadio más en el reconocimiento de las características del estímulo. En la figura 6.3 hay dos ejemplos de células complejas en la lámina superior; cada una de ellas recibe aferencias de dos células simples procedentes de diferentes bandas de dominancia ocular. 6.3 Estereopsis Como ya se observó en la figura 6.3, cada ojo proyecta a tres de las seis láminas


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Figura 6.3 Dibujo idealizado que muestra la proyección, en el mono, desde el cuerpo geniculado lateral a la corteza visual (área 17). Las seis capas del cuerpo geniculado lateral están marcadas de acuerdo con su conexión con el ojo ipsilateral (i) o contralateral (c). Estas capas i y c proyectan a áreas específicas, formando así las columnas de dominancia ocular para los ojos ipsilateral y contralateral. Las bandas o columnas de la corteza visual, apiladas como si fuesen losas, se definen por criterios de dominancia ocular en una dirección, y de orientación en la otra (mostrado en la superficie de arriba) (véase figura 6.3). (Hubel y Wiesel, 1974.)

del CGL, que proyectan a su vez a la corteza visual primaria, la cual se delimita de esta forma en bandas de dominancia ocular (ipsilaterales y contralaterales) que se alternan como se ha indicado. Por tanto, aunque por la decusación parcial en el quiasma óptico (figura 6.1), las fibras del ojo izquierdo y las del derecho se encuentran en cada uno de los tractos ópticos, no se produce mezcla en la inervación de las láminas específicas del CGL y en la proyección a las bandas de dominancia ocular del área visual primaria.

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Las células receptoras primarias de las bandas de dominancia ocular adyacentes proyectan a células piramidales comunes en las láminas más superficiales (figura 6.3). Puesto que ambos ojos ven el mundo tridimensionalmente desde líneas base separadas de la distancia interpupilar de normalmente 60-70 mm, se produciría disparidad en las dos imágenes retinianas. Esta disparidad alcanza, en ocasiones, las bandas de dominancia ocular adyacentes como material bruto para la estereopsis. En las primeras investigaciones sobre estereopsis, se hicieron intentos para descubrir neuronas de la corteza visual primaria que fueran especialmente sensibles a las disparidades de las aferencias oculares de ambos ojos. En experimentos sobre gatos anestesiados con ojos fijos (Barlow et al., 1967; Bishop, 1970; Hubel y Wiesel, 1970), se descubrieron neuronas simples de la corteza visual (área 17) que señalizaban la disparidad binocular. Poggio y asociados continuaron estas investigaciones con la ventaja de técnicas experimentales más precisas, de tal modo que fue posible llevar a cabo un estudio riguroso con monos macacos no anestesiados y entrenados (Poggio y Fischer, 1977; Poggio, 1984). Haces luminosos simples con diversas orientaciones (como en la figura 6.2) se movieron por el campo visual a varias profundidades respecto al punto de fijación en una u otra dirección. En las áreas 17 y 18 de Brodmann, una proporción sustancial de células simples y complejas eran diferencialmente sensibles a la disparidad binocular horizontal. Existen diferentes tipos de respuestas a la disparidad, pero para este propósito es suficiente reconocer que en el procesamiento cortical de la información visual rápidamente existe un reconocimiento neuronal de la profundidad, de forma que una aferencia bidimensional a la retina de cada ojo se transforma en la respuesta a la disparidad binocular para dar lugar, en la áreas visuales V1 y V2, a neuronas que contienen información específica para la percepción de la profundidad (Poggio y Poggio, 1984). Esta tranformación también ocurre para estereogramas de puntos aleatorios, aunque sólo para un 20 % de las neuronas (Poggio, 1984). Por tanto, el «cerebro ciclópeo» se origina en la fase más temprana del procesamiento cortical de lainformación visual. Sin embargo, se desconoce aún cuánta de esta información tridimensional se transforma en experiencia tridimensional, ya que están implicados muchos otros factores. La visión estereoscópica tiene que ser aprendida; está altamente desarrollada en los primates debido a su vida arbórea, y alcanza su máximo desarrollo en la agilidad arbórea del mejor de todos los braquiadores, el gibón, el pequeño simio de Malasia. Uno puede preguntarse hasta qué punto pueden medirse nuestros gimnastas, bailarines de ballet y atletas con el rendimiento de los gibones. Las áreas de Brodmann de los gibones (Mauss, 1911) no parecen experimentar el desarrollo de ningún área especial en la región parietal superior, donde predominan las neuronas visuomotoras (figura 6.5 abajo).

6.4 Las áreas visuales preestriadas El tercio posterior de la corteza cerebral de los monos es un mosaico de áreas visuales, cada una con su representación retinotópica. Están implicadas en el análisis de las respuestas a funciones visuales especiales como forma, disparidad espacial, orientación, movimiento y color (Zeki, 1969,1973,1978;Cowey, 1982). Tres técnicas principales se han empleado para analizar la proyección de la información visual desde la VI del macaco. Primero existe el estudio convencional de la degeneración que sigue a las lesiones. Segundo, las técnicas de radiotrazador para seguir las proyecciones de las fibras nerviosas; por ejemplo, tras la inyección del trazador en VI, aparece una intensa radioactividad en la V2 adyacente. Luego, con inyecciones en V2 se observa que esta proyecta a otras áreas visuales, V3 y V4, en el área


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temporal inferior, y a MT (figura 6.5 y 6.6) en el surco temporal superior. Tercero, y más importante, son las técnicas de registro de neuronas aisladas respondiendo a aferencias visuales selectivas. La figura 6.4 muestra la localización de V2, V3 y V4 sobre las superficies lateral y medial de la corteza cerebral izquierda del macaco tal y como se descubrieron con estas técnicas. Los dibujos pequeños muestran los surcos, los lunatus (1) abiertos en los dibujos grandes para descubrir V2, V3 y V4 en su profundidad. Esta proyección se relaciona especialmente con determinadas características de los estímulos visuales; por ejemplo, las células del área V4 son diferencialmente sensibles a la percepción de los colores (Zeki, 1973, 1980), y el 70 % de las células de V2 y V3 son selectivas a la dirección (Zeki, 1978). Como se mostró en la figura 6.5, la otra proyección principal desde VI es hacia el área MT que se encuentra en la profundidad del surco temporal superior. El área

Figura 6.4 Localización y extensión de la corteza estriada V1 y de V2, V3 y V4. Las áreas visuales se muestran en vistas laterales y mediales de un hemisferio con los sulcos parcialmente abiertos. Los símbolos de los sulcos se indican en los dibujos pequeños. El signo + indica la representación del campo visual superior, y el signo -, la del campo visual inferior. Los círculos en negro indican la representación del meridiano vertical (MV); los cuadrados, la del meridiano horizontal (MH); y las estrellas, la del centro de la mirada. Como en la corteza estriada (en blanco), en V2 (con trama cruzada), en V3 (con puntos) y en V4 (en diagonal), el campo visual superior está representado ventralmente en el hemisferio y dorsalmente en el campo visual inferior. En los extremos de V1, V2 y V3 se representan alternativamente los meridianos horizontal y vertical. (ca=fisura calcarina; CC=cuerpo calloso; co=sulco colateral; ec=sulco ectocalcarino; ip=sulco intraparietal; l=sulco lunado; la=sulco lateral; Ml=masa intermedia; oi=sulco occipital inferior; ot=sulco occipitotemporal; po=sulco parietooccipital; pom=sulco parietooccipital medial; sp=sulco subparietal; tmp=sulco temporal medial posterior; ts=sulco temporal superior.) (Ungerleider, 1985.)

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MT proyecta frontalmente a cuatro zonas, como se muestra en la figura 6.6: dos están en el surco intraparietal abierto en la figura 6.5 y se encuentran en el área 7 de Brodmann. El complejo del área MT de la figura 6.5 señala la dirección del movimiento y la relación con el entorno, es decir, tiene una función visuoespacial. Se debería recordar que Mountcastle y asociados han estudiado durante muchos años neuronas del área 7 de Brodmann en monos (Mountcastle et al., 1975, 1984). Estas neuronas son sensibles a las aferencias visuales y se relacionan especialmente con el movimiento (las neuronas visuales de trayectoria) y con el espacio visual, que está unido a la percepción de la forma del cuerpo. Van Essen (1985) presentó un estudio más complejo de la proyección de VI a muchas áreas preestriadas y sus interconexiones. Sin embargo, no es esencialmente diferente del simple dibujo de Ungerleider (1985) en la figura 6.6. El sistema visual cerebral del mono lechuza común se ha investigado con las mismas técnicas que las usadas para el macaco (Baker et al., 1981; Co we y, 1982, Van Essen, 1985). La ventaja es que la corteza cerebral no está tan profundamente estriada por los surcos, y así resulta más fácil de estudiar. Se han identificado muchos componentes preestriados, y algunos son homólogos a los de los macacos de la figura 6.6 (Baker et al., 1981; Van Essen, 1985). Al parecer, no se han hecho

Figura 6.5 Localización y extensión de MT (con trama cruzada) y alguna de las áreas a las que proyecta. Las áreas se muestran en una vista lateral del hemisferio en el cual los sulcos temporal superior e intraparietal se han abierto para mostrar los márgenes superior e inferior. MT (ST1) proyecta a dos áreas en el sulco temporal superior (ST2 y ST3) y a otras dos en el sulco intraparietal (IP1 e IP2). Cada una de estas áreas, al igual que MT, se caracteriza por un aspecto mieloarquitectónico distinto. (Ungerleider, 1985.)


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Figura 6.6 Resumen de las áreas corticales visuales y sus conexiones conocidas. Las flechas con cabeza gruesa indican las proyecciones «hacia adelante», que terminan, predominantemente, en la capa IV y en las partes profundas de la capa III; las flechas con cabeza delgada indican las proyecciones «hacia atrás» que evitan la capa IV y, en su lugar, terminan en las capas supragranulares e infragranulares. Los datos sugieren una divergencia en el flujo de la información visual desde la corteza estriada (V1), que comienza por las áreas V2 y MT: una vía se dirige dorsalmente hacia la corteza parietal posterior (PG), y la otra, ventralmente, a la corteza temporal inferior (TE). Podemos suponer que estas dos vías divergentes se ocupan de la percepción espacial y del reconocimiento de objetos, respectivamente. (Ungerleider, 1985.)

estudios comparables en simios antropoides, pero por razones estructurales (figura 4.5) podría justificarse la suposición de una complejidad semejante para las áreas visuales preestriadas, hipótesis que podría transferirse a los ancestros hominoides de la línea evolutiva de los homínidos. Esta investigación de las áreas visuales preestriadas es tan reciente que se nos escapa la significación funcional completa de esta complejidad en las conexiones neuronales que garantizan la información visual. La figura 6.6 ya indica que se está utilizando un formidable sistema distributivo. Es importante tener en cuenta que, en esta concentración de características específicas de las aferencias visuales, se produce un notable deterioro de la especificación retinotópica de un estímulo visual desde su precisión en el área VI. Neuronas aisladas en V2, V3, V4 y MT son receptivas a las aferencias provenientes de una amplia área retiniana. En el área TE del lóbulo temporal (figura 6.6) existen unas particulares neuronas detectoras de características específicas (Gross, 1973; Gross et al., 1985). Por ejemplo, hay neuronas especializadas únicamente en cuadrados, en rectángulos, en triángulos o en estrellas. Más exótico es aún el pequeño número de neuronas que responden específicamente a manos o caras, o a partes de estas. El área TE, por tanto, incluye

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neuronas que representan una notable selección de información visual con respecto a algunas características; en algunos casos señala además una característica adicional, la significación para el animal. Cada estadio del procesamiento de la información visual desde la retina a las áreas corticales 20 y 21 (figura 4.4) puede considerarse que presenta un orden jerárquico con características dispuestas secuencialmente: 1. Los campos visuales son cada vez menos específicos. Este incremento de la generalización favorece una representación de la fóvea para todas las neuronas de las áreas 20 y 21 (figuras 4.4, 6.4 y 6.6). Además, en esta fase todas las neuronas reciben lo mismo de ambos hemicampos visuales, incluyendo la fóvea, mediante aferencias a ambos lóbulos occipitales por la rodilla del cuerpo calloso (figura 6.1).

2. Existe un incremento en la especificidad del estímulo adecuado desde un punto a una línea luminosa o extremo con una orientación particular; luego, a líneas con una anchura determinada y, frecuentemente, con especificidad para la dirección del movimiento; y, finalmente, un incremento para la detección de características mas complejas de algunas neuronas de las áreas 20 y 21. 3. Existe además la evidencia de que neuronas de las áreas 20 y 21 tienen una característica de respuesta adicional: la significación de la respuesta para el animal. 6.5 Lesiones de las áreas visuales estriadas y preestriadas Las lesiones del área visual primaria en los monos produce el defecto esperado en el campo visual de manera visuotópica. La ablación de partes del área V2 ocasiona el deterioro previsto en la visión central o en la periférica (Cowey, 1981, 1982). La ablación selectiva del área V4 eleva los umbrales de discriminación del color, pero no los umbrales de orientación. La ablación del área TE produce un deterioro en el aprendizaje visual, aunque la visión en sí misma no esté deteriorada (Cowey, 1981, 1982). Con objeto de descubrir si el cerebro humano posee una organización similar a la del mono, es necesario reunir información sobre síntomas generados por lesiones localizadas de la corteza estriada y preestriada. Por razones éticas no es posible realizar investigaciones similares a las realizadas en el sistema visual del mono (las técnicas de degeneración y registro de trazadores, y también el registro de neuronas aisladas), pero a pesar de estos obstáculos, la investigación humana presenta una característica muy atractiva: El análisis del mundo visual es sólo un preludio de nuestra respuesta a él, que incluye reconocimiento, acción, ideas, emociones, etc. Y la respuesta debe variar con el aprendizaje. El mismo estímulo puede provocar respuestas diferentes, dependiendo de su significado aprendido. (Cowey, 1981:405.) Desgraciadamennte, la lesión cerebral accidental pocas veces se restringe a una de las áreas visuales específicas. Sin embargo, reuniendo información de muchas lesiones, es posible llegar a síndromes que se correspondan a aquéllos producidos por algunas lesiones experimentales en macacos (Cowey, 1981, 1982; Warrington, 1985). La ceguera cortical por lesiones occipitales bilaterales raramente es absoluta, pero genera un fraccionamiento de las funciones visuales (agudeza, forma, color,


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localización y estereopsis) de forma que los pacientes presentan varios déficits relativos. Las lesiones unilaterales pueden producir desorientación visual unilateral, y la lesión preestriada ventrolateral produce acromatopsia, un grave deterioro o falta de visión de los colores; sin embargo, el mecanismo tricromático de la proyección retinocortical permanece intacto. Probablemente se produjo una lesión de V4. Tras una lesión parietal dorsolateral, la posición de un objeto puede imaginarse de forma equivocada aunque su forma y color se aprecien. Las lesiones del lóbulo temporal derecho ocasionan defectos de reconocimiento visual. Cowey (1982) describe una agnosia visual humana de objetos complejos o rostros, sin que haya habido ninguna pérdida sensorial visual; por ejemplo, la prosopagnosia, el déficit en el reconocimiento de rostros, se origina por lesiones de la corteza occipitotemporal ventromedial, que parece más posterior que el área TE (figura 6.6), donde algunas neuronas del macaco responden a aferencias visuales de los rostros. Un síndrome bastante similar se denomina agnosia de objetos, del cual existen, diferentes subtipos. Las respuestas de las neuronas del área 7 de Brodmann (figura 4.4) (Mountcastle et al., 1975, 1984) a las aferencias visuales y al movimiento indica al sujeto, de alguna manera, la existencia del espacio circundante. Los pacientes con lesiones de esta área cometen errores en la localización de objetos que se encuentran en la mitad contralateral del espacio, y muestran déficits en la dirección de la atención a sucesos y objetos en ese espacio, incluso a ese lado de su cuerpo. Un síndrome de una forma similar se da en monos con lesiones del área MT y áreas asociadas (figura 6.6), los cuales cometen errores al extender una extremidad para alcanzar un objeto y no reconocen las relaciones espaciales entre los objetos. Van Essen (1985) afirma que el área preestriada humana es tan amplia que podría albergar muchas más áreas especiales que las preestriadas del simio. Pero esto es, simplemente, una conjetura. Lo que necesitamos es mejorar las técnicas histológicas para estudiar el cerebro humano y las investigaciones topográficas tales como la tomografía por emisión de positrones (TEP) y la resonancia magnética nuclear (RMN). La técnica de xenón radioactivo ya está proporcionando datos valiosos (figuras 6.8 y 6.9 abajo). 6.6 Investigaciones sobre las respuestas visuales en cerebros humanos Actualmente es posible estudiar las actividades regionales de los cerebros humanos cuando están realizando tareas visuales especiales distintivas y de imágenes. Los resultados más significativos han sido obtenidos por Roland y asociados (Roland y Lassen, 1976; Roland y Skinhj, 1981; Roland y Friberg, 1985;Roland, 1985) utilizando la técnica de la inyección de xenón radioactivo (133Xe) en la arteria principal, la carótida interna, que abastece un hemisferio cerebral. Alrededor de 40 s tras la inyección, una batería de 254 contadores de Geiger mide la radioactividad de 254 regiones de un hemisferio cerebral, como se muestra en la figura 6.7, siendo cada región de aproximadamente 1 cm2. Se puede construir un mapa cortical del flujo regional sanguíneo cerebral (rCBF) para el sujeto en completo reposo y con los ojos y oídos cerrados. Luego se repite la medición mientras el sujeto está ocupado en alguna tarea visual, con el objeto de descubrir los cambios producidos por la tarea. Se realizan series de tareas visuales y de control en muchos sujetos para saber las áreas regionales que cambian significativamente con una tarea visual particular. Todos los cambios observados son incrementos en la circulación, lo cual indica de forma fiable un aumento de la actividad neuronal. La figura 6.7 muestra el procedimiento experimental cuando al sujeto se le presenta

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formas ligeramente diferentes. En la mitad de las exposiciones, los ejes largos de los elipsoides eran paralelos al eje del cuerpo; en el reÔperan ortogonales al eje corporal. Tiempo de exposición: 3,5 s, 89,3 lumen . Los sujetos tuvieron que realizar movimientos sacádicos entre las elipses para obtener información de ambas. Las únicas respuestas verbales permitidas eran «una» o «dos», como en otras discriminaciones con selección forzada entre dos alternativas. (Roland y Skinhj, 1981, con permiso de Elsevier Science Publishers.)

la tarea de distinguir entre dos elipses con respecto a su excentricidad. Durante los 40 s posteriores a la inyección de xenón radioactivo, es decir, mientras los contadores de Geiger están operando, el sujeto es libre de examinar las elipses 1 y 2 con cualquier estrategiapara hacerse un juicio. Durante el examen se mueven, naturalmente, los ojos, pero por otra parte, no hay movimientos y la opción por 1 o 2 no se expresa hasta el final de la serie experimental. Los incrementos estadísticamente


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significativos de los rCBF se extienden ampliamente por ambos hemisferios (figura 6.8) y se muestran en porcentajes. Como sería de esperar por los resultados en el macaco dibujados en la figura 6.6, existen incrementos significativos de rCBF en ambos lóbulos occipitales y áreas adyacentes de los lóbulos parietal y temporal. Desgraciadamente, el polo occipital queda más allá del alcance de la inyección en la carótida interna. Además, no se pueden hacer medidas de rCBF en las superficies, mediales de los hemisferios cerebrales. Muchos de los aumentos en la zona posterior del hemisferio corresponden a las áreas visuales encontradas en el macaco (figuras 6.4, 6.5 y 6.6). Se observaron incrementos considerables de rCBF en el área temporal inferior (áreas 20 y 21 de Brodmann, figura 4.4), particularmente en el lado derecho (14 %). En ambos hemisferios se apreciaron aumentos en las áreas que corresponden a V2, V3 y V4 de la figura 6.4. Un área que parece corresponder al área MT de la figura 6.6 muestra incrementos del 15 % en el lado izquierdo y del 42 % en el derecho. Roland (1985) se sorprendió de los grandes aumentos del 36 % y del 30 % en las áreas parietales superiores y posteriores, pero supongo que de los resultados de Mountcastle y asociados (Mountcastle y et al., 1975, 1984) sería de esperar que los juicios de las relaciones de forma y visuales implicasen actividad neuronal en el área 7 de Brodmann, el área PG de la figura 6.6.

Figura 6.8 Incremento medio porcentual de rCBF y su distribución media durante una discriminación visual. Izquierda: hemisferio izquierdo, seis sujetos. Las áreas con trama cruzada muestran aumentos significativos de rCBF a 0,0005 (test de la t de Student, nivel de significación unilateral); áreas tramadas, P<0,0005; otras áreas mostradas, P<0,05. Para la identificación funcional y anatómica, los errores estándares medios ± fueron: área motora suplementaria, 10,1± 5,2; superior frontal posterior, 21,9 + 2,6; superior frontal anterior, 16,3+ 4,2; campo ocular frontal, 20,7+ 3,4; mediofrontal posterior, 14,9 3,2; mediofrontal anterior, 24,4 + 4,7; mediofrontal anterior, 19,5 + 4,1; Broca, 11,7± 2,0; boca motora, 12,±4 3,1; occipital lateral, 27,±8 2,6; occipital superior, 17,4± 5,4; temporal inferior posterior, 13,7± 3,6; parietotemporooccipital, 15,0 ± 4,3; parietal superior posterior, 29,7+ 4,1; para el resto de la región posparietal el aumento fue de 8,7+ 4,6. Derecha: hemisferio derecho, dos sujetos. (Roland y Skinhj, 1981, con permiso de Elsevier Science Publishers.)

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Los hallazgos sorprendentes fueron las áreas de alto rCBF muy repartidas en los lóbulos prefrontales de ambos lados. Los campos oculares frontales mostraron el esperado incremento del 21 % en el lado izquierdo y del 36 % en el derecho. Sin embargo, hubo incrementos considerables del rCBF en algunas otras áreas prefrontales que parecen estar implicadas en la concentración y la atención y, además, se activan con las discriminaciones y juicios auditivos y somestésicos (Roland y Skinhj, 1981). Una cuestión bastante diferente afrontaron los sujetos que producían los patrones de rCBF de la figura 6.9 (Roland y Friberg, 1985). Los sujetos se encontraban en reposo y con los ojos y oídos tapados, y tenían como tarea la visualización de escenas sucesivas, como si viajasen con la imaginación a lo largo de una ruta muy conocida. Desgraciadamente, las mediaciones de rCBF no fueron posibles en la mayor parte del lóbulo occipital, pero el lóbulo temporal inferior se activó en ambos lados como era de esperar por su tendencia a la detección de características del estímulo. Además las áreas MT y PG se excitaron bilateralmente como se preveía para una tarea visual que implicaba movimiento y espacio. Se observó un gran aumento del rCBF en el lóbulo prefrontal, lo que puede relacionarse con tareas de memoria visual. Sin embargo, no es necesario considerar toda esta actividad como primariamente inducida por la tarea. Existen conexiones estrechas entre muchas de estas áreas prefrontales y la activación primaria de algunas de ellas por la tarea visual mental originaría una activación secundaria o terciaria de las restantes. Es importante tener en cuenta la amplia gama de excitación prefrontal implicada en algunas tareas mnésicas visuales. Desgraciadamente, los experimentos de este tipo de rCBF no se pueden realizar en monos. Ello requiere un período demasiado largo de firme concentración mental (40 s). Sin embargo, hace tiempo que se conoce que la corteza prefrontal de los monos está implicada en los procesos mnésicos. Por ejemplo, en la respuesta de dilación, el animal debe retener el recuerdo visual del recipiente de una recompensa durante algún tiempo, incluso si se producen distracciones durante el período de espera (Fuster, 1980 da una revisión completa). Una respuesta relacionada es la variación contingente negativa (VCN) generada en el lóbulo prefrontal cuando un estímulo es la señal para otro estímulo posterior ligado a una recompensa. Ambos estímulos pueden ser visuales, por lo que existen pruebas de una amplia activación de la corteza prefrontal del mono en respuesta a un estímulo visual. Registros de unidades aisladas aportan pruebas para la localización e intensidad de estas respuestas

Figura 6.9 Como en la figura 6.8, pero para tareas de memoria visual como las descritas en el texto. (Roland y Friberg, con permiso de Amer. Physiol. Soc.)


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prefrontales (Fuster, 1980). La VNC se observó originalmente en registros del cuero cabelludo humano. La actividad prefrontal de la VCN se corresponde con los incrementos de amplio intervalo del rCBF vistos en las figuras 6.8 y 6.9. Así podemos concluir que, en la actividad prefrontal, los monos son cualitativamente, si no cuantitativamente, similares a Homo sapiens sapiens. Lesiones de la corteza prefrontal en monos (Fuster, 1980) producen déficits en el rendimiento de tareas de aprendizaje y de conducta, que normalmente implican respuestas visuales y visuomotoras. Esto es evidente de forma particular en aquellas tareas que requieren la elección de una acción, como la respuesta de dilación y las pruebas de emparejamiento retardado. El animal es incapaz de concentrarse en la tarea debido a su incesante distracción, y existe una disminución general de las respuestas emocionales. Este síndrome fue un rasgo característico de las víctimas humanas de la leucotomía prefrontal, caracterizado por la carencia de impulsos y la caída en una vida vegetal. 6.7 Conclusiones sobre la evolución visual La conclusión general que se puede sacar es que, con diversas clases de activación visual, en los lóbulos occipital, temporal, parietal y frontal se da un notable grado de paralelismo entre los simios, macacos y monos-lechuza por un lado, y las respuestas humanas por el otro. No obstante, ha de recordarse que el área de la corteza cerebral humana activada en tareas visuales es mucho mayor que la del mono. Parecería como si al comienzo del camino evolutivo hacia Homo sapiens, se hubiese logrado ya un éxito evolutivo total en la retina y en la vía visual por el CGL a la corteza visual primaria (figura 6.1). En el macaco, la corteza visual primaria (VI) ocupa un espacio en su corteza cerebral total cuatro veces mayor que para el VI humano. No ha habido estudios detallados comparables en simios antropoides, pero no existe ningún motivo para pensar que difieren del sistema visual de la corteza cerebral de los monos. Por las pruebas de que se dispone (figuras 6.8 y 6.9), parece que las áreas preestriadas humanas se corresponden con las descritas para el macaco (figuras 6.4, 6.5 y 6.6), pero son muchos mayores en superficie e incluso implican una fracción mayor de la corteza cerebral total. Es interesante recordar las observaciones de Tobias y Holloway (véanse apartados 2.2 y 2.3) sobre el origen de una amplitud redondeada del lóbulo parietal superior en Homo habilis y posiblemente, incluso, en los australopitecinos. Esta sería el área cortical estudiada por Mountcastle y asociados (área 7 o PG) y que se relaciona con el movimiento y el espacio visuales. Tal desarrollo habría sido de un valor evolutivo especial en una vida bípeda. Por tanto, al principio de la evolución de los homínidos se heredó un sistema visual extremadamente eficaz. Aunque se haya producido un incremento de más del triple en el área de la corteza visual total, desde el cerebro del simio antropoide al cerebro humano, probablemente no ha habido ningún avance evolutivo radical en su diseño o en su rendimiento. Análogamente, como se discutió en el capítulo 3, el sistema motor, desde el sistema nervioso central a la contracción muscular, habría evolucionado hasta la situación humana presente esencialmente al principio de la evolución de los homínidos. El único refinamiento detectable, en los registros fósiles, es el estilizado diseño del pulgar para garantizar una buena y precisa prensión en tiempos de Homo erectus (apartado 3.5, figura 3.18). Pero una prensión precisa sólo es necesaria para la más fina manufactura solutrense de herramientas (apartado 6.8).

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Si al principio de la evolución de los homínidos los sistemas visual y motor estaban totalmente desarrollados hasta el nivel humano, se plantea la cuestión: ¿por qué los homínidos no mostraron desde muy temprano el desarrollo de las habilidades técnicas en una cultura de piedra? La respuesta podría estar en deficiencias del lóbulo prefrontal, intensamente implicado en las tareas conceptuales (figuras 6.8, 6.9 y 7.14) y en la concentración continuada. Los estudios de lesiones en monos y en humanos presentan la falta de motivación como resultado de las deficiencias prefrontales. Así podemos entender el avance extremadamente lento de la cultura de las herramientas a lo largo de un millón de años de evolución desde Homo habilis a Homo sapiens sapiens (figura 6.10). Con una corteza prefrontal no desarrollada completamente, los homínidos podrían presentan deficiencias de motivación y concentración. Se conformarían con el nivel de tecnología de herramientas existente incluso durante cientos de miles de años, tal y como ocurrió con Homo habilis y la cultura de Oldovan (figura 6.10a). Se produjo probablemente un estancamiento evolutivo y, luego, alguna innovación en la cultura aqueuliense (fig 6.10b), supuestamente como resultado de un avance genético hacia Homo erectus. La manufactura de herramientas se mejoró y se inventaron de nuevas; esta mejora se pudo preservar indefinidamente gracias al adiestramiento de los jóvenes, de forma que se produjo una nueva edad de piedra con una larga duración potencial: incluso su nombre derivó de la cultura de piedra (Homo habilis, como Oldovan; Homo erectus, como aqueuliense; Homo neandertalis, como musteríense) (fig 6.10c); la innovación en cada era fue tan baja que cada una continuó durante cientos de miles de años. ¿Podemos atribuir esto a los bajos índices de desarrollo y rendimiento prefrontales, con una supuesta contribución del sistema límbico, particularmente la amígdala medial (cap. 5)? Consideremos ahora brevemente la historia de la cultura de piedra.

6.8 La evolución de la cultura de piedra Para la mayor parte de la evolución de los homínidos, la única evidencia que disponemos de su rendimiento cultural se debe a la perdurable cultura^de piedra. Como ya se mencionó, podemos confiar en que los australopitecinos tenían una cultura bien desarrollada en madera, pero ello no dejaría ninguna huella fósil, y existen algunas pruebas del uso de huesos, cornamenta y huesos de mandíbulas dentadas por los australopitecinos en Sudáfrica. Las primeras herramientas de piedra pertenecieron al tipo Oldovan (fig 6.10a), asociado a Homo habilis. Estas herramientas se realizaron mediante toscos golpes con pequeñas piedras con el fin de conseguir un filo para tajar, cortar y raspar. En una fase muy posterior, Homo erectus mejoró considerablemente la técnica y dio lugar al llamado estilo aqueuliense (fig 6.10b). Las hachas de mano y otros raspadores y puntas formaban un equipo de herramientas bastante satisfactorio que podía usarse de forma eficaz para descuartizar los animales muertos y en la preparación de la carne para un más fácil consumo. El estilo aqueuliense se extendió ampliamente con la expansión de Homo erectus y de Homo preneandertalis. En general, la variedad más conocida de utensilios de piedra pertenece al estilo musteriense, caracterizada por la técnica de laminación (fig 6.10c) desarrollada por Homo neandertalis. Piedras muy seleccionadas se golpeaban de forma cuidadosa con un martillo de piedra para separar finas láminas de piedra, de tal manera que se podían fabricar muchos utensilios de piedra útiles de cada una de las piedras elegidas. Aparte de hachas de mano, bien coñstruidas, habían raspadores, puntas y


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Figura 6.10 (a) Herramientas de piedra: dos cortadores y un hacha de mano confeccionados por Homo habilis hace más de 1 millón de años, (b) Hacha de mano laminada, raspadores, hojas y una punta confeccionados por Homo erectus hace entre 1 millón y 400 000 años, pertenecientes al estilo aqueuliense. (c) Raspador, punta y herramientas de borde fino realizadas por laminación más que por astillamiento; manufactura del hombre de Neandertal hace 50 000-100 000 años, estilo musteriense. (Bordes, 1968.)

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las típicas láminas de bordes finos. Estas herramientas serían útiles no sólo en la descuartización, sino también en la preparación de las pieles, que se cosían para elaborar vestidos muy necesarios en el duro clima de la edad de hielo. El equipo de herramientas más preciso es el de Homo sapiens sapiens de hace 40 000 años: herramientas muy finamente astilladas y con una laminación muy delgada en la que se denomina cultura de la hoja de las edades de Cro-Magnon y solutrense. Las más finas son las que tienen forma de hojas de laurel, pero es dudoso que fuesen usadas, sino más bien ¡veneradas por su belleza! %De Lumley (1969) describió la construcción de viviendas en España y sur de Francia hace aproximadamente unos 400 000 a 300 000 años. Se pueden identificar

Figura 6.11 (a) Placa de presión ósea de Blanchard, Francia. Obsérvense los grabados hechos con herramientas diferentes y diversos estilos de golpe, (b) Representación esquemática, en forma de serpentina, de la acumulación de la información secuencial en un área pequeña. (Copyright Marshack, comunicación personal.)


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por el anillo de cimiento de piedra y se ha supuesto la existencia de una superestructura en madera que permitiera un espacio de trabajo protegido de alrededor de 10 x 5 m. Existen pruebas de cimientos de piedra alrededor de las viviendas en fechas más tempranas, hace 2 000 000 de años, en la región africana de Olduvai (Stebbins, 1982). 6.9. Los grabados en placas óseas La evolución de la cultura de herramientas de piedra ha revelado un aumento del refinamiento en el diseño y la manufactura, incremento que podemos considerar ocasionado por las necesidades prácticas de las sociedades recolectoras-cazadoras; estas debieron apreciar los diseños cada vez mejores, y la artesanía a ellos consagrada, por las ventajas materiales que les proporcionaban. Luego se produjo el sorprendente descubrimiento de que, en la era paleolítica temprana de Homo sapiens sapiens (hace alrededor de 30000años), se había desarrollado un sistema cognitivo de observación, abstracción y documentación. La figura 6.11 muestra un detalle de una placa ósea de presión descubierta en Blanchard (Francia) sobre la cual se grabó un simbolismo complejo (Marshack, 1985). Como se indicó en el dibujo detallado (figura 6.1 Ib), se inscribieron en esta placa las fases secuenciales de la luna para dos meses y cuarto. El autor debe haber utilizado herramientas muy finas para grabar estas pequeñas representaciones de la luna, que cambia periódicamente de forma con cada posición; esta acumulación de posiciones creaba una relación de más de dos ciclos lunares. No se ha descubierto nada comparable de los siguientes 10 000 años. Se puede considerar como un logro pionero de estos cazadoresrecolectores y observadores «astronómicos» primitivos este registro de las fases y regularidad del ciclo lunar. Es posible que estos registros tuviesen una significación práctica para los cazadores-recolectores que seguían atentamente los cambios de las estaciones y el comportamiento de los animales, y también podría haber tenido un valor en la programación de rituales y en la reunión periódica de los grupos. Podemos reconocer que estos seres humanos primitivos habían comprendido que existía un orden en el cielo, y que intentaron establecer algún orden temporal en su sociedad. El grabado de Blanchard es una anotación lunar no aritmética, de tipo observacional. Los giros representan los períodos de transición en las fases lunares: los períodos de luna llena, a la izquierda; los de luna creciente y nueva, a la derecha; y las medias lunas, en la línea central. El documento fue grabado durante los meses de observación, y no posteriormente de memoria. Como Marshack (1985:24-25) afirma: Esta anotación no era escritura porque las unidades y posiciones no eran lingüísticas, y tampoco era aritmética porque las posiciones y su combinación, aunque cuantitativas, no se contaron o sumaron. No obstante, los procesos de solución de problemas implicados en la estructuración y secuencia de la anotación eran del mismo orden e incipientes que aquellos que se encontrarían en el posterior desarrollo del mantenimiento de registros escritos y aritméticos [...]. Una vez terminada la anotación de Blanchard, el grabador no sólo tenía una imagen del crecimiento y decrecimiento de la luna, sino que había creado además una imagen abstracta de la continuidad y periodicidad del tiempo mismo. En esa cultura, cualquiera que viese la imagen y conociese la tradición probablemente habría visto en la secuencia serpenteante una imagen de la periodicidad y continuidad del tiempo.

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Marshack (1985) describe también una placa de notas grabada semejante en Grotte du Tai, pero de un período muy posterior, de hace alrededor de 11 000 años. Tiene también una secuencia de acumulación en serpentina, pero implica una anotación más compleja y evolucionada que la de la placa Blanchard y cubre tres años y medio de observación lunar-solar. Marshack plantea la tesis de que las capacidades y procesos de secuenciación y abstracción lateralizados, neurológicos y orientados por la visión, evidenciados en estas anotaciones primitivas, serían utilizados posteriormente en otros sistemas simbólicos: aritmética, astronomía y geometría. 6.10 Las áreas cerebrales visuoconstructivas Las áreas visuoconstructivas de la corteza cerebral no están tan claramente definidas como las áreas del lenguaje (figura 4.3), que se cartografiaron primero mediante el estudio de lesiones y, posteriormente, por la estimulación eléctrica, tal como describieron Penfield y Roberts (1959). Sin embargo, los estudios de las lesiones que producen trastornos del movimiento (apraxia) (apartado 9.2) y, más recientemente, de pacientes comisurotomizados (apartado 9.6), han descubierto que las áreas visuoconstructivas se localizan principalmente en el hemisferio derecho y, en particular, en el área parietal inferior (figura 9.1). Probablemente, la localización principal sea en las áreas 39 y 40 de Brodmann que son, anatómicamente, imágenes especulares de parte de las áreas del lenguaje de Wernicke del hemisferio izquierdo. Estas áreas visuoconstructivas sintéticas se puede considerar que se desarrollan en la evolución pari passu con las áreas analíticas del lenguaje del otro lado. Sería un ejemplo excelente de cómo las asimetrías en el rendimiento funcional del neocortex cerebral otorgan una capacidad cerebral superior evitando la duplicación (apartado 9.7). Tobias (1981a) ilustra los circuitos fisiológicos involucrados en la visuoconstrucción: la figura 6.12a muéstralas actividades recíprocas implicadas en la construcción y utilización de herramientas. El sistema motor se trató en el capítulo 4, y el sistema visual, en este capítulo. Las flechas, en ambas direcciones, entre cerebro y herramientas

Figura 6.12 (a) Sistema de retroalimentación positiva con la caracterización de tres componentes biológicos y un componente cultural. Esta versión primitiva se mantiene para operar dentro de una generación, respecto al progreso cultural, pero no necesariamente a través de las generaciones, (b) Modificado, sistema de retroalimentación trasgeneracional que incorpora el lenguaje, facultad determinada biológicamente que permite las creencias y prácticas culturales con un valor de supervivencia a transmitir a futuras generaciones. En este sistema autocatalítico se cree que el lenguaje juega un papel predominante. (Tobias, 1981a.)


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representan simbólicamente los procesos de pensamiento implicados en el diseño y manufactura de las herramientas. La figura 6.12b es un dibujo más preciso y enfatiza el cerebro, la cultura y el lenguaje. Está lejos de una cultura de herramientas simples porque supone relaciones personales complejas en una sociedad con una cultura altamente desarrollada, incluyendo el lenguaje. 6.11 La creatividad en las artes plásticas Stebbins (1982:363) afirma que «las sociedades humanas modernas son cualitativa y cuantitativamente diferentes de todas las sociedades animales existentes». Reconoce tres nuevas características humanas distintivas: el artesanado, la conexión temporal consciente y el pensamiento imaginativo. El artesanado es la base del magnífico rendimiento humano visuoconstructivo. La conexión temporal consciente puede reconocerse, en primer lugar, en la evolución de los homínidos, con las placas lunares grabadas (figura6.11 arriba), y el pensamiento imaginativo, en la cultura de herramientas más finas, donde la imagen en forma de hoja de laurel, por ejemplo, puede verla el artista en la piedra de pedernal que va a esculpir. Aparte del lóbulo parietal derecho, hay que tener en cuenta que toda la creatividad humana aplicada depende del lóbulo prefrontal, probablemente en asociación con el sistema límbico. Por tanto, el «cerebro» en la figura 6.12b opera de una forma muy compleja. Las herramientas de piedra del tipo más preciso son muestras impresionantes del sistema visuomotor de los homínidos avanzados, y podemos considerar esta cultura de herramientas como el principio de la creatividad en las artes plásticas. En los grandes logros humanos en artes plásticas hubo un uso más eficaz de lo que ya había sido desarrollado en las áreas cerebrales de los hominoides antes de la evolución de los homínidos; podríamos llamar a este proceso evolutivo la evolución anticipatoria. Posteriormente se darán otros ejemplos. Parece haber ocurrido que el desarrollo evolutivo de la corteza prefrontal, y quizá de los lóbulos parietal y temporal, produjo una mayor eficacia en el uso de lo que se había desarrollado en el sistema visuomotor hominoide: es un ejemplo de lo que podemos denominar evolución disparatada. Algunas partes del sistema visuomotor se desárrollaron completamente, pero sus potencialidades no se explotaron de forma exhaustiva hasta que no se produjo una evolución posterior de las áreas parietal y prefrontal. Podemos pensar en el sistema visuomotor descrito en el capítulo 3 y en éste como un sistema maravilloso que evolucionó más allá de la capacidad de utilización de los póngidos. Sin embargo, se ajustó excelentemente para convertirse en un instrumentobiológico de las necesidades psíquicas que se desarrollaban en los homínidos, que evolucionaron muy lentamente como se indicó en la cultura de herramientas. Sólo posteriormente se llegó a un florecimiento-total de las actividades creativas de Homo sapiens sapiens. Ahí están las pinturas rupestres y las figurillas esculturales de la era magdaleniense, y así continuó durante las eras mesolítica y neolítica hasta la primera gran civilización, los súmenos, como muy bien ilustró Hawkes (1976). Las artes plásticas en su forma más amplia (arquitectura, escultura, grabados, cerámica, pintura, vidrio, muebles, tapices, alfombras) son la base principal para el reconocimiento y la valoración de la cultura de todos los pueblos. Nos proporciona una fácil visión de su imaginación creativa. Algunas artes plásticas, especialmente la escultura y la pintura, tienen motivos representativos, pero el simbolismo es de gran importancia. Incluso en el arte rupestre de la cueva de Lascaux, los animales están dibujados de forma representativa, pero las figuras humanas están representadas simbólicamente, dibujadas con palotes, como en algunos dibujos infantiles.

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Cuando se discute el papel de la experiencia estética en la creación y evaluación del arte plástico, Baumgartner (1986) subraya el papel esencial del rendimiento cerebral en la plasticidad y en el aprendizaje. Esto se tratará en los capítulos 7 y 10, donde se considerará la evolución cultural como la base de la evolución humana. Así, en el climax de la evolución, el aprendizaje es la clave de una vida cultural progresivamente más rica. La estética tiene tanto valores intelectuales como emocionales: los primeros dependen especialmente de la corteza prefrontal (capítulo 9), y los últimos, del sistema límbico (capítulo 5). Estos dos sistemas están íntimameflte ligados entre sí. Baumgartner concluye: La organización funcional del sistema visual lleva a una representación del entorno con un patron dinámico de actividad neuronal. Construye para nosotros una realidad ajustada a nuestras interacciones con el mundo físico. Lo que preferimos como bello o placentero puede ser una aferencia visual que corresponde óptimamente a las reglas de procesamiento del sistema. Estas reglas están dadas; sin embargo, con la riqueza de experiencias visuales debidas al aprendizaje, dentro de un marco de convenciones, las preferencias pueden cambiar. (1986:813.) Más específicamente sobre este mismo tema, Popper afirma: Lo que un pintor hace es sorprendentemente similar: coloca sobre su lienzo una mancha de color y da un paso atrás para juzgar el efecto, ya sea para aceptarlo o para rechazarlo y volver sobre la mancha de nuevo. Para mi argumento, no importa si compara el efecto con un objeto pintado o con una imagen interior, o si aprueba o desaprueba el efecto. Lo que aquí importa lo ha descrito Ernst Gombrich (1960) con la excelente frase «hacer está antes que adecuar». Este lema se puede aplicar con éxito a cada uno de los casos de selección, en particular al método de producción y comprobación de hipótesis, que incluye la percepción y, en especial, la percepción de la Gestalt. Naturalmente, la frase se puede aplicar también a la selección darwiniana: la producción de muchas nuevas variantes genéticas precede a su selección por el medio ambiente, y, por tanto, a su adecuación al entorno. La acción del medio ambiente es indirecta, ya que la debe preceder un proceso parcialmente aleatorio que produce el material sobre el cual la selección o adecuación pueden operar. (1987:146.) No es apropiado en este libro sobre la evolución, incluso sobre la evolución cultural, dar una explicación abreviada de las grandes fases históricas del arte creativo; es suficiente con llegar al umbral de lo que podemos denominar arte mayor. Más allá de este existen campos inmensos del saber con la documentación de las artes creativas de las diversas razas humanas. Toynbee, por ejemplo, ha enumerado ocho grandes períodos culturales de la humanidad: sumerio, egipcio, chino, indio, islámico, griego, europeo y amerindio.

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La evolución del aprendizaje y la memoria Los apartados con líneas laterales son importantes, pero pueden omitirse en una primera lectura. El aprendizaje es un proceso de almacenamiento en el cerebro, y la memoria es la recuperación de los contenidos almacenados en los «bancos de datos» del cerebro. Existen dos tipos de aprendizaje y memoria bastante diferentes, aunque en muchas ocasiones pueden emplearse conjuntamente: primero, hay aprendizaje y memoria motores, que es el aprendizaje de todas las habilidades motoras, incluida la postura erecta y la marcha, como hemos visto en el capítulo 3; segundo, existe lo que podemos llamar aprendizaje y memoria cognitivos, que incluye todas las percepciones, ideas, expresiones lingüísticas y, de hecho, el Conjunto de la cultura en todas sus manifestaciones (el mundo 3, como se indicó en el esquema de la figura 4.2). Antes de aproximarse a las descripciones y conj eturas sobre los procesos cerebrales implicados en todos los tipos de memoria humana, es importante considerar los orígenes evolutivos. 7.1 Los simios antropoides como modelo del hominoide ancestral El sorprendente éxito del hombre como especie es el resultado del desarrollo evolutivo de su cerebro, que ha llevado, entre otras cosas, al empleo de herramientas, a la construcción de utensilios, a la habilidad para la resolución de problemas mediante el razonamiento lógico, a la cooperación intencionada y al lenguaje. Uno de los aspectos en los que el chimpancé, de manera sorprendente, más se parece más biológicamente al hombre es en la estructura de su cerebro. El chimpancé, con su capacidad para el razonamiento primitivo, muestra un tipo de inteligencia más parecido al del hombre que cualquier otro mamífero viviente actual. El cerebro de un chimpancé moderno es muy similar, probablemente, al del cerebro que hace algunos millones de años dirigía el comportamiento del primer simio humano. (Goodall, 1971:243.)

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84 La evolución del cerebro: creación de la conciencia

Goodall (1971), en su maravilloso libro In the Shadow of Man, relata un estudio singular de un grupo de unos 50 chimpancés que vivían en libertad en su hábitat natural de la reserva Gombe Stream, en Tanzania. El estudio continuó durante muchos años, por lo que estamos ante una descripción de primera mano de los individuos de este grupo, cada uno de ellos identificado por un nombre. En este sistema puramente matriarcal, las crías nacieron y se desarrollaron hasta la adolescencia bajo la atención continua de sus madres. La paternidad se desconoce en esta sociedad promiscua y, en cualquier caso, los chimpancés no conocen que la cópula genera el embarazo y el nacimiento de una cría. Como en Homo, la cría de chimpancé está muy indefensa tras el nacimiento, aunque su cerebro es aproximadamente un 60 % del tamaño adulto, comparado con alrededor del 26 % en la cría humana (tabla 5.2). La madre chimpancé tiene la difícil tarea de transportar a la cría, trepar a los árboles y construir un nido. La cría pronto aprende a sostenerse en el pelo de la madre, pero no a cabalgar sobre la espalda de la madre hasta cerca de los 5 meses. Entretanto, a los 2 meses aproximadamente, ha aprendido a ver objetos y a alcanzarlos, bastante más pronto que una cría humana. A los 3 meses ya presenta algunas coordinaciones motoras, y a los 5 meses comienza a dar sus primeros pasos y a trepar, mucho antes que la cría humana. Un procedimiento que aprende muy tempranamente es la construcción de un nido en los árboles para recostarse por la noche: a los 8 meses ya trata de aprender esta importante técnica, pero de hecho no construye un nido para pasar la noche hasta varios años más tarde. Es como la actividad juguetona de un niño pequeño. La madre es la profesora para todo este temprano aprendizaje, pero cuando el niño corretea aprende por imitación, e incluso intenta montar sexualmente una hembra «rosa» ¡a los 8 meses! Más tarde, a los 3 años, la madre da instrucciones sobre la primera utilización de herramientas y la inserción de palos en los nidos de termitas para extraer sus larvas y comérselas. Los jóvenes se mantienen bajo el cuidado maternal durante 1 o 2 años después del destete, que se produce alrededor de los 5 años. Mientras tanto, han aprendido de la conducta de otros jóvenes y adultos, frecuentemente con ataques físicos por parte de los machos mayores por conducta inapropiada, pero la madre sigue estando preparada para asistirlos. .

Según Jane Goodall, se puede considerar que, en su forma primitiva, la adolescencia d e l chimpancé está próxima a la humana tal y como esta se desarrolla en las sociedades primitivas de hoy en día. La gran diferencia es que, en estas, los machos, especialmente el padre, participa en el adiestramiento de los varones jóvenes, mientras que en el chimpancé esto no comienza hasta la pubertad a los 7-8 años de edad, cuando el macho joven deja a la madre e intenta unirse a una sociedad masculina que no les da la bienvenida, sino que sencillamente los tolera. Han de comportarse con gestos sumisos y confiarse a la intervención materna si la agresión es demasiado grave. Es una sociedad compleja con emociones intensas, pero raramente con lesiones graves. Ocasionalmente, a los 15 años, los machos son totalmente maduros y están inmersos en la lucha por la dominancia. Mientras, las hembras han llegado a la , madurez sexual a los 8-9 años, con una vida sexual muy activa, y han tenido las ' primeras crías a los 11-12 años. La adolescencia del chimpancé (figura 5.5) no es tan larga como la humana; no obstante, su sorprendente duración es prueba de los largos procedimientos de aprendizaje de una sociedad compleja. Las interacciones entre individuos cubren un amplio espectro de gMtos y, al menos, se identifican 14 llamadas y gritos. En la comunidad parece que se reconoce * cada individuo sólo por su voz (Goodall, 1971). Sin embargo, las llamadas y los gritos no logran mayor comunicación que los dos niveles inferiores del lenguaje

La evolución del aprendizaje y la memoria

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(figura 4.1), es decir, expresión de estados emocionales y señalización de información tal como alimentos, predadores, otros grupos de animales, etc. Es una comunicación muy pobre, comparada con la del más primitivo Homo sapiens actual, que se entrega a una conversación excesivamente trivial sobre detalles de sucesos y acciones. Kummer, en Kummer y Goodall (1985), ha supuesto que los homínidos evolucionaron de los hominoides porque, al igual que los chimpancés modernos, tenían una conducta instintiva deficiente. La flexibilidad mental y el aprendizaje fueron de una importancia suprema, y sepremiabalainnovación. Habrían buenas oportunidades para la evolución mediante selección natural. Estos estudios acerca de los chimpancés en su hábitat natural no incorporan necesariamente los procedimientos de comprobación experimental. Los estudios de Menzel (1984) sobre chimpancés jóvenes complementan los de Goodall: a los animales se les permitió extenderse en una gran área cercada y cubierta de vegetales. En alguna de las pruebas, los chimpancés jóvenes fueron transportados en cajas por los experimentadores para simular su marcha normal sobre las espaldas de la madre. Los jóvenes demostraron tener una excelente memoria de objetos y espacial, dándose cuenta de cualquiera de los objetos que había sido movido desde la visita precedente. Es como si los animales hubiesen aprendido, y recordasen de un día para otro, los aspectos visuales y posiciones relativas de casi cada objeto de tamaño razonable dentro del recinto; no importaba si los objetos individuales se habían reforzado o no con alimentos (Menzel, 1984:513.) La eficacia del aprendizaje se demostró mostrando a un animal transportado los lugares ocultos de hasta 18 porciones de alimento. El animal, una vez informado, fue llevado de nuevo con los demás a la jaula y, tras un corto intervalo de tiempo, todos los animales fueron liberados para que deambularan como quisiesen en campo abierto. El animal informado encontró eficazmente todos los alimentos ocultos, desplazándose por una ruta bien elegida que era diferente de la ruta original, lo que indicó que se había establecido un aprendizaje espacial eficaz con sólo una presentación. Como podía esperarse, los animales no informados consiguieron su objetivo sólo cuando buscaron junto con el animal informado. Estos experimentos indican que el animal informado había construido algún tipo de mapa del área con las localizaciones de los alimentos ocultos. Se deberían realizar más estudios sobre la memoria espacial de los chimpancés, lo que les conferiría una categoría similar a la del rendimiento humano. Este campo de pruebas del aprendizaje en chimpancés nos lleva a estudios más detallados sobre aprendizaje en laboratorio, particularmente los relativos al aprendizaje de la comunicación «lingüística» con algún tipo de sistema simbólico. Ûn comienzo de estas investigaciones sería el estudio de la manera en la que las crías de chimpancé pueden aprender a adaptarse a una vida en cautividad benigna^ Kellogg y Kellogg (1933) describieron en detalle sus procedimientos, cuidadosamente pensados, cuando adoptaron una joven chimpancé,(Gua?Intentaron criar a Gua como una niña normal que vive en una familia. El adiestramiento fue fortuito, y Gua aprendió como si fuese una niña humana. Aparentemente, el éxito fue sorprendente. El mismo procedimiento lo siguieron Gardner y Gardner (1985)^Wash^)una hembra de chimpancé muy joven, tuvo un largo proceso de aprendizaje fortuito desde el momento en que llegó al laboratorio, con aproximadamente 10 meses de edad, pues había sido capturada en África en 1965. Washoe tenía que comportarse como una niña humana, con la única diferencia que vivía en un ambiente en el cual el lenguaje por signos (ASL) era el único medio de comunicación. Se eligió el ASL porque anteriores intentos de enseñar un lenguaje vocal a chimpancés habían fracasado.

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Aprendió a beber con una taza, a sentarse en la mesa con tenedor y cuchara, a vestirse y desvertirse ella sola, y a usar el servicio. Tenía juguetes para jugar y muñecas que cuidar, se le enseñaron libros de dibujos y se le contaron historias por ASL. Evidentemente, Washoe tuvo que adaptarse a este cambio revolucionario de estilo de vida en comparación con la vida salvaje, como decía Jane Goodall. El rendimiento de Washoe es un tributo a la capacidad de aprendizaje del chimpancé joven, que está muy poco influida por la herencia instintiva. Todo fue bien durante la adolescencia, cuando Washoe aprendió ASL con 130 signos (capítulo 4). Sin - embargo, tras la pubertad, Washoe sufrió graves problemas psíquicos: considerándose a sí misma como una hija humana, pareció disgustada con sus dos crías chimpancés, que no vivieron mucho tiempo. 7.2 El aprendizaje de símbolos para la comunicación En el capítulo 4 se han considerado los numerosos métodos diferentes para enseñar a los chimpancés a comunicarse por signos y símbolos. Se ha realizado un esfuerzo inmenso con técnicas diseñadas especialmente para ello. Brown expresa esta motivación: ¿Por qué nos preocupamos? Por la misma razón, quizá, por la que nos preocupan los viajes espaciales: se siente uno muy solo siendo la única especie que usa un lenguaje en el universo. Queremos un chimpancé con el que hablar, de forma que podamos decir: «Hola, fuera de ahí. ¿Qué se siente siendo un chimpancé?». (1980:88.) Es interesante comparar humanos con chimpancés en el mismo programa de aprendizaj e, experimento realizado por Lenneberg (1975) utilizando los procedimientos descritos por Premack (1976) (capítulo 4) e ilustrados en la figura 7.1, donde el chimpancé se sitúa delante de un tablero magnético de lenguaje en el que están adheridas fichas de plástico seleccionadas. Sara, la joven hembra de chimpancé, fue muy hábil en la comunicación, como se describió en el capítulo 4. Lenneberg (1975) adiestró a estudiantes de bachillerato normales tal y como había hecho con Sara; estos rápidamente fueron capaces de conseguir puntuaciones de errores más bajas que las que se obtuvieron con Sara. Sin embargo, no pudieron traducir correctamente una frase sencilla en el tablero de lenguaje al inglés. En realidad, no entendieron, que existía una correspondencia entre los símbolos de plástico y el lenguaje, y en vez de ello, tenían la impresión de que su tarea consistía en resolver rompecabezas. Uno se pregunta si Sara consideraba toda la operación como un simple procedimiento para obtener la recompensa del zumo de frutas. Es importante, para este capítulo sobre el aprendizaje, considerar si estos diversos sistemas, diseñados para demostrar la competencia comunicativa de los chimpancés, han demostrado que estos tienen una capacidad de memoria cognitiva bien desarrollada. La memoria se retiene durante años, presumiblemente con un reforzamiento periódico. Desde la infancia, la memoria cognitiva es esencial para el desarrollo normal desde la cría al pequeño, al joven y al adulto; de esta forma se convierte en un miembro aceptable de la sociedad chimpancé, que es muy conservadora. *

7.3 Comparación del aprendizaje en el simio con el aprendizaje humano Los estudios antes descritos sobre aprendizaje en simios, y los del capítulo 4,


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Figura 7.1 Sara, tras leer el mensaje «Sara coloca manzana cubo plátano plato» en el tablero magnético, realiza los actos apropiados. Para ser capaz de hacer una interpretación correcta de que tiene que colocar la manzana en el cubo y el plátano en el plato (no la manzana en el cubo y el plátano en el plato), el chimpancé ha de entender la estructura de la frase más que sólo el orden de las palabras. En las pruebas reales, la mayoría de los símbolos estaban coloreados. (Premack, 1976.) De Teaching Language to the Ape, por A.J. Premack y D. Premack. Copyright Scientific American Inc., octubre de 1972. Todos los derechos reservados.

han revelado que existe mucho en común con el aprendizaje humano. Por ejemplo, hay un aprendizaje complejo de todas las interacciones sociales desde el bebé hasta el joven, y los chimpancés jóvenes cautivos pueden aprender notablemente a comportarse como un niño humano. El aprendizaje motor se realiza de formsa correcta, y es posible alguna comunicación verbal en lenguaje con signos o símbolos. Los chimpancés muestran un reconocimiento de objetos bien desarrollado, saben lo que hacen y están interesados en trabajar sin recompensas de zumos. El rendimiento del chimpancé pigmeo Kanzi, descrito por Savage-Rumbaugh et al. (1985), es muy superior al del chimpancé ordinario: entiende el inglés hablado hasta un grado considerable, aunque fracasa en su esfuerzo de pronunciar palabras inglesas. Estos estudios lingüísticos nos llevan a considerar el lenguaje como la diferencia clave entre un niño y un chimpancé joven. El niño se conduce por el mundo del lenguaje con pasión y aprende de forma rápida a construir frases gramaticalmente correctas, pregunta incesantemente para comprender su mundo. Terrace subraya el papel fundamental del lenguaje en el aprendizaje y memoria humanos:

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La mayoría de los estudios sobre memoria humana utilizan estímulos verbales. Incluso cuando se utilizan los no verbales, la memoria se puede facilitar con reglas verbales mnemotécnicas y procesos de control. En ausencia de estas, parece una temeridad suponer que los animales repiten los estímulos verbalmente o que existe un considerable solapamiento entre los procesos de codificación humano y animal. También parece claro que los procesos cognitivos en animales pueden verse más limitados por imperativos biológicos que en sus homólogos humanos. (1985:126.) En la evolución desde los hominoides (como los chimpancés), estaba dispuesto para el desarrollo un mecanismo cerebral altamente evolucionado para el aprendizaje y la memoria, tal como se describirá posteriormente en este capítulo. Sin embargo, el rendimiento humano es de una magnitud diferente. El rendimiento del chimpancé no alcanza un grado superior al de un niño pequeño de unos 3 años de edad, y el rendimiento de un adulto humano es incomparablemente superior y se desarrolla a lo largo de la vida, aprovechando todos los códigos aprendidos de forma más o menos permanente, tal como la escritura o las memorias de computadora, o los símbolos matemáticos. 7.4 El tamaño de las regiones cerebrales relacionadas con la memoria Uno puede hacerse una idea de los cambios evolutivos producidos en el cerebro durante la evolución de los homínidos examinando los índices de tamaño de las áreas relacionadas con el aprendizaje cognitivo y motor. Como ya se ilustró en las tablas 3.1 y 5.1, Stephan y asociados han publicado mediciones del tamaño de varios componentes cerebrales para un amplio rango de especies de primates. La tabla 7.1 muestra los índices de tamaño relativos a los insectívoros basales para las regiones cerebrales que se cree que están relacionadas con la memoria cognitiva. El gibón posee los mayores índices de todos los póngidos, pero esto se puede atribuir al cálculo de los índices en relación con su peso corporal, que es mucho menor (sólo 5-8 kg). El hipocampo de Homo tiene un índice sorprendentemente bajo (4,87). Sin embargo, la parte más evolucionada del hipocampo (CAI) posee un índice de tamaño de 6,6, mientras que otros componentes son mucho menores: CA3, 1,7; fascia dentada, 2,8; subiculum, 3,3 (Stephan, 1983). Como era de esperar, los índices de tamaño para la esquizocorteza son aproximadamente paralelos a los del hipocampo, de lo cual se hará posterior referencia en la tabla 7.1 del apartado sobre memoria cognitiva (apartado 7.5.1). La tabla 7.2 muestra los índices de tamaño relativos a los insectívoros basales para las regiones cerebrales implicadas en el aprendizaje motor y en la locomoción. De nuevo, Hylobates posee índices de tamaño elevados en relación con el resto de los póngidos, a excepción de la neocorteza de Pan. La tabla 7.3 indica los datos de las vías aferentes y eferentes de la corteza cerebelosa, y los índices son relativos a los valores medios de los prosimios. En la evolución, los hemisferios cerebelosos se desarrollan en paralelo con los hemisferios cerebrales, aunque en menor grado (Matano et al., 1985a). El área VPO está muy implicada en la vía cerebro-cerebelosa, lo que explicaría su gran índice de tamaño (9,44). Las eferencias de los hemisferios cerebelosos se producen a través del núcleo cerebeloso lateral (dentado), de ahí el alto índice de tamaño para Homo (4.54) y los póngidos, especialmente Hylobates (2,80). Por contra, los otros núcleos cerebelosos MCN e ICN tienden a ser regresivos

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Figura 7.2 Terminaciones sinápticas sobre las neuronas, (a) Dibujo general, (b) Dibujo de una célula piramidal del hipocampo para ilustrar la diversidad de las / terminaciones sinápticas sobre las distintas zonas de dendritas apicales y basales, así como las terminaciones sinápticas inhibitorias sobre el soma. A la derecha se muestran diversos tipos de sinapsis con una mayor ampliación. (De Hamlyn, 1962.)


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en relación con los de los prosimios. Los valores altos para Hylobates pueden explicarse, en parte, por su peso corporal mucho más reducido, pero es atractivo pensar que este magnífico braquiador tuviera un alto desarrollo evolutivo del cerebelo y de sus vías" aferentes y eferentes. Nos referiremos posteriormente a las tablas 7.2 y 7.3 en el apartado sobre aprendizaje motor (apartado 7.5.2). 7.5 La neurociencia del aprendizaje y la memoria Para apreciar el desarrollo evolutivo de la memoria humana es necesario perfilar los conocimientos neurocientíficos actuales sobre el aprendizaje cognitivo y motor y sobre la memoria en los mamíferos. Los progresos recientes han sido muy significativos, pero nos llevarían muy lejos. Como vimos en el capítulo 3 y 6, la neurociencia básica se desarrolló completamente en los primates y la heredarían las sucesivas especies de homínidos. Sin embargo, tiene que haber sido en la evolución de los homínidos cuando se perfeccionó posteriormente para conseguir la maravillosa dotación de Homo sapiens sapiens. La tarea en este apartado consiste en presentar los conocimientos sobre el rendimiento cerebral de los hominoides, y los primates superiores son un modelo para la evolución de los homínidos. 7.5.1 Aprendizaje cognitivo y memoria En los capítulos 3 y 6 se hizo referencia a las unidades biológicas básicas del cerebro (las neuronas o células nerviosas) y a la comunicación entre ellas mediante impulsos por fibras nerviosas. Ahora es necesario precisar la descripción neuronal introduciendo la sinapsis, que es la microestructura por donde las células nerviosas se comunican entre sí. La figura 7.2a muestra una célula nerviosa con una multitud de fibras que convergen sobre ella y terminan en su superficie en botones sinópticos. En la figura 7.2b se observa un dibujo de una célula piramidal de la corteza cerebral y se muestran, especialmente, las ramificaciones de una gran dendrita apical con unas pocas terminaciones sinápticas dibujadas sobre las espinas, en un número cercano a las 10 000. Las sinapsis excitatorias aumentadas, a, b, c, y d muestran los botones presinápticos llenos de pequeñas vesículas sinápticas, que contienen la sustancia química que va a ser transmitida a través de la hendidura sinóptica. La figura 7.3b muestra una célula nerviosa con los muñones de tres grandes dendritas, y sobre el muñón más grande se han dibujado muchas espinas sinápticas, una de las cuales se ha aumentado en la figura 7.3a; hay dos vesículas sinápticas cerca de la hendidura sináptica, pero en realidad el número es aproximadamente de unas 30. Hace ya casi 100 años que el neuroanatomista español Ramón y Cajal sugirió que el aprendizaje podía acompañarse de un reforzamiento de las sinapsis tras una intensa actividad. Después de muchas vicisitudes (véase Hebb, 1949), este concepto ha evolucionado hasta la hipótesis que pasamos a describir brevemente. La figura 7.4 ilustra los procedimientos experimentales con el hipocampo del conejo que comenzaron la era moderna (Bliss y Lmo, 1973). La estructura neuronal se perfila en la figura 7.4a con los sistemas neuronales CAI, CA3 y la fascia dentada. El resultado clásico de la figura 7.4 se muestra mediante el registro extracglular del PEP (potencial excitatorio postsináptico) poblacional de las células granulares del giro dentado, lo que puede observarse (b) como una deflexión negativa hacia abajo provocada por la estimulación simple de la vía perforante (pp) a las células


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granulares del giro dentado. En (c), tras cuatro breves estimulaciones tetánicas (15/s durante 15 s) de (pp), el PEP poblacional mostró un doble reforzamiento de las sinapsis, quey permanecieron así alrededor de 10 horas. Este descubrimiento de la larga duración del reforzamiento sináptico inmediatamente se considerado como un excelente modelo sináptico para la memoria. Fue como si la sinapsis «recordara» su activación. Las sinapsis de los niveles más bajos del cerebro no muestran esta potenciación a largo plazo (LTP) como se la denominó. De incluso mayor importancia para un modelo de memoria fue el descubrimiento que la LTP no se limitaba a ser la consecuencia de la estimulación tetánica condicionante (15/s durante 15 s en la figura 7.4). Además de esta LTP homosináptica se produjo también una LTP de otras sinapsis sobre la neurona que había sido activada de forma mucho menos fuerte durante el tétano condicionante, lo que podemos llamar LTP heterosináptica. Por contra, las sinapsis no activadas durante el tétano condicionante no se potenciaron. La LTP heterosináptica es de una importancia especial cuando se intenta elaborar una teoría del aprendizaje y de la memoria para la corteza cerebral. El aprendizaje no es sólo el recuerdo de alguna intensa estimulación inicial, y es incluso de mayor importancia el recuerdo de las experiencias asociadas. Existen ahora pruebas convincentes de que la LTP es, inicialmente, un reforzamiento de la respuesta postsináptica (el PEP) de una sinapsis, y que sólo ocurre cuando se han activado cientos de sinapsis sobre una neurona que cooperan para provocar una fuerte despolarización prolongada de la misma. Posteriormente se describirá la explicación de esta cooperación. Mientras tanto, la naturaleza esencial de la LTP es que es primariamente postsináptica, y podemos considerarla como una innovación evolutiva importante que juega un papel clave en la memoria cognitiva. Un desarrollo evolutivo alternativo condujo a la LTP presináptica del molusco, Aplysia, con un rendimiento de memoria muy limitado (Kandel y Schwartz, 1982). La figura 7.3a ilustra los recientes descubrimientos relativos a la LTP (Gustafsson y Wigstróm, 1986; McGeer et al., 1987, capítulo 16; Eccles, 1988). La membrana postsináptica se representa esquemáticamente con una estructura receptora doble para el transmisor sináptico, glutamato, que se descarga de una vesícula sináptica a la hendidura sináptica (figura 7.3a). El glutamato actúa sobre el componente sensible al quiscualato (QQ) de la membrana postsináptica y abre los canales, particularmente, a los iones de Na+, que penetran en la espina sináptica a lo largo de un fuerte gradiente electroquímico y producen la despolarización, el PEP, que se ve en la figura 7.4b. El otro receptor de glutamato es especialmente sensible a una sustancia relacionada con el glutamato (N-metil-D-aspartato, NMDA), pero esta respuesta ocurre sólo cuando la membrana postsináptica está fuertemente despolarizada por el PEP sumatorio de multitud de sinapsis activadas en las dendritas (figura 7.3b). Entonces, el glutamato evacuado por la vesícula sináptica puede abrir los canales iónicos NMDA y permitir la entrada en la espina sináptica de iones de Ca2+ a lo largo de un gradiente electroquímico muy fuerte (figura 7.3a). Esta acción del NMDA puede tener lugar sólo cuando la gran despolarización del PEP ha expulsado los iones de Mg2+ que normalmente bloquean el receptor NMDA. Existe una discriminación selectiva entre los receptores QQ y NMDA de la figura 7.3a por una sustancia (2-amino-5- fosfonovalerato, APV) que bloquea el receptor NMDA, pero no el receptor QQ, para el glutamato. Por tanto, podemos considerar que, bajo condiciones apropiadas de grandes PEP, los canales de NMDA se abren y los iones de Ca2+ entran en la espina dendrítica (Mayer y Westbrook, 1985). Por su acción estimulante sobre la proteinquinasa, con la ayuda de la calmodulina, los iones de Ca2+ en la espina dendrítica provocan un

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Figura 7.3 (a) Dibujo de una sinapsis espinosa de una dendrita de una célula piramidal del hipocampo. De la membrana presináptica existen proyecciones densas hasta y entre las vesículas sinápticas. La densidad postsináptica se muestra con dos lugares receptores distintos para NMDA y QQ, como se describe en el texto y se indica en la parte inferior del dibujo. (Modificado de Gray, 1982.) (b) Dibujo de una célula granular del giro dentado, mostrando esquemáticamente las dendritas con las espinas sinápticas a ambos lados de una de ellas. En la dendrita de la derecha están dibujados los microtúbulos mediante tres líneas interrumpidas.

incremento de la receptividad de la espina sináptica al glutamato vertido desde la vesícula sináptica a la hendidura sináptica. Los detalles neuroquímicos de esta acción no están todavía totalmente comprendidos (Lynch y Baudry, 1984), pero podemos considerarla como el factor esencial en la producción de la LTP. Hay una extensa investigación que ofrece muchos más detalles, con la reserva de la acción de los


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iones de Ca2+ sobre la espina en la que penetran (McGeer et al., 1987, capítulo 16; Eccles, 1987). Sin embargo, lo que se ha contado aquí explica la mayoría de los resultados experimentales sobre la LTP. Han surgido complicaciones por el descubrimiento que en la LTP existe, además, un aumento de la salida de glutamato de los botones activados, y que los iones de Ca2+ en la espina dendrítica no pueden permanecer reservados por mucho tiempo para esa espina. Para poder producir una LTP de larga duración, por días o semanas, es necesaria una acción de los iones de Ca2+ sobre el núcleo celular, con un circuito selectivo de retorno de las proteínas fabricadas, receptores de transmisores, diversas macromoléculas, etc., hasta los microtúbulos, como muestra la flecha de la figura 7.3b. El problema está ahora en utilizar los principios descubiertos en las investigaciones de la LTP en el hipocampo para elaborar una hipótesis que explique los aspectos más simples de la memoria cognitiva en la corteza cerebral. El papel clave del hipocampo se hizo patente en 1953 por los casos de H.M. y otros dos pacientes que se sometieron a una hipocampectomía bilateral para aliviar una epilepsia hipocámpica incapacitante (Milner, 1968,1972).Laepilepsiasecuró,pero inesperadamente, los sujetos sufrieron una incapacidad total para almacenarrecuerdos cognitivos {amnesia anterógrada). Sin embargo, retuvieron en gran medida recuerdos de antes de la operación, es decir, hubo poca amnesia retrógrada. En los 30 años posteriores a la operación no se produjo ninguna recuperación: H.M. estuvo viviendo sólo con una memoria a corto plazo y sin memoria de sucesos o experiencias que habían tenido lugar incluso pocos segundos antes (Milner, 1966). La hipocampectomía bilateral en monos tuvo como consecuencia una amnesia similar. La hipótesis que se propone aquí se deriva de la teoría de Kornhuber (1973), ilustrada en la figura 7.5. Las áreas asociativas sensoriales de los lóbulos parietal

Figura 7.5 Esquema de las estructuras anatómicas implicadas en la selección deJa información entre la memoria a corto plazo (STM) y a largo plazo (LTM). (MB=cuerpo mamilar; A=núcleo talámico anterior; MD=núcleo talámico mediodorsal.) (Kornhuber, 1973; Plenum Publishing Corporation, Nueva York.)


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y temporal (figuras 3.5, 4.3, 4.4 y 6.6), con sus aferencias táctiles, auditivas y visuales, juegan un papel clave. Primero, existe una relación bidireccional íntima con la corteza frontal denominada «escribir en LTM» (memoria a largo plazo). Segundo, hay una importante vía al cuadro inferior, que es el hipocampo, y estructuras relacionadas del sistema límbico; de ahí, la vía se dirige por el tálamo mediodorsal a la corteza frontal. La característica especial de la figura 7.5 es la convergencia en la corteza frontal de dos aferencias desde las áreas asociativas sensoriales, con la consiguiente oportunidad de conjunción que Marr (1970) consideraba como el factor clave en su hipótesis de memoria cognitiva. Esta conjunción se muestra en la figura 7.6, por un lado, por las aferencias desde el tálamo MD a través de las células estrelladas espinosas (Sst) de la corteza cerebral con su axón (Ax), ascendiendo para establecer sinapsis complejas con las dendritas apicales de las tres células piramidales; y, por otro lado, por las fibras horizontales provenientes de las áreas asociativas sensoriales de la figura 7.5 y estableciendo sinapsis con las dendritas apicales de las láminas 1 y 2. Se puede especular que las sinapsis complejas con las dendritas apicales en la figura 7.6 pueden producir grandes despolarizaciones sinápticas (PEP) de estas dendritas. Aquellas fibras horizontales que se activen casi al mismo tiempo (la conjunción) tendrían sus canales NMDA abiertos para la activación sináptica por glutamato con el consecuente ingreso de iones Ca2+ como en la figura 7.3a. Al igual que en el modelo hipocámpico, el Ca2+ generaría, por activación de las proteínquinasas, un aumento de la sensibilidad de los receptores QQ en la espina sináptica para el glutamato, y el efecto de la LTP. Por tanto, la LTP puede ser la base de la memoria a largo plazo. Hay que observar una diferencia con el modelo hipocámpico. La asimetría sináptica en la figura 7.6 sugiere que las potentes terminaciones sinápticas de las células estrelladas espinosas por receptores QQ, podrían comprometerse únicamente en la despolarización de las dendritas apicales de las células piramidales. Por el contrario, la miríada de sinapsis débiles en passant en las láminas 1 y 2 tendrían abiertos sus canales de NMDA debido a esta despolarización con la entrada de iones de Ca2+ y la consecuente LTP. Mediante inmunohistoquímica, Monaghan et al. (1985) han mostrado que los receptores NMDA se concentran en las láminas 1 y 2 de la neocorteza, denominados 1 y 2 en la figura 7.6. Otros resultado en apoyo de esta hipótesis de la memoria cognitiva es que la LTP se ha demostrado tanto para sinapsis neocorticales como para el hipocampo (Lee, 1983), pero se requieren muchos más estudios. El problema sugestivo se origina en el desarrollo de la hipótesis de la LTP desde su formulación para una simple sinapsis, hasta la enorme amplificación espacial para una acción neocortical efectiva, aunque se ha realizado un intento preliminar (Eccles, 1981a, figuras 7 y 8). Otro problema crucial está en relación con la memoria a largo plazo, que provee experiencias conscientes y uno mismo es sujeto de la evocación consciente. Estos problemas cerebro-mente se considerarán en el capítulo 8. Esta neurociencia de la LTP se desarrolló pronto en la evolución de los mamíferos, siendo totalmente demostrable en el hipocampo de la rata, la cobaya y el conejo. No se ha estudiado especialmente en primates, aunque la tabla 7.1 indica el aumento de los índices de tamaño del hipocampo y estructuras relacionadas de la esquizocorteza y el diencéfalo, pero muy por debajo de la corteza en todos los póngidos y en Homo. Cuando se considera el gran aumento de la potencialidad humana para la memoria cognitiva, hay que tener en cuenta dos importantes factores: primero, existe un gran aumento de la corteza asociativa, particularmente del lóbulo prefrontal. Brodmann (1912) nos indica las proporciones de la corteza prefrontal con respecto al total de la neocorteza para Homo en un 29 %, para el chimpancé en un 16,9 %

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Figura 7.6 Dibujo simplificado de las conexiones en la neocorteza, elaborado para mostrar las vías y sinapsis en la propuesta teoría de aprendizaje cerebral. El dibujo muestra tres módulos (a, b, c) que son elementos verticales funcionales de la neocorteza, cada uno de ellos con unas 4000 neuronas. En las láminas I y II hay / fibras horizontales generadas por bifurcación de axones de fibras comisurales (COM) y de asociación (ASS), y también axones de células de Martinotti (MA) del módulo c. Las fibras horizontales establecen sinapsis con las dendritas apicales de las células piramidales estrelladas en el módulo c, y de las células piramidales en los módulos a y b. Más profundamente se muestra una célula estrellada espinosa (Sst) con axón (Ax) que establece sinapsis en cartucho con los troncos de las dendritaá apicales de las células piramidales (Py). Debido a la hipertrofia de conjunción, las fibras de asociación del módulo c poseen sinapsis más grandes sobre las dendritas apicales de la célula piramidal en el módulo a. (Modificado de Szentágothai, 1970.)


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y para el macaco en un 11,3 %. Admitiendo el tamaño relativo del total de las neocortezas, la corteza prefrontal humana ocupa un área cinco veces mayor que la del simio. Segundo, el papel del lenguaje. Gran parte de la memoria cognitiva humana se codifica en lenguaje; podemos suponer en ambos casos que el desarrollo evolutivo fue más importante para la capacidad cognitiva que el aumento relativamente modesto (tabla 7.1) de la contribución hipocámpica a la memoria cognitiva. En el capítulo 2 se propuso que, en la evolución de los homínidos, Homo habilis realizó el mayor avance con su cerebro más grande y con la evidencia del desarrollo de las áreas del lenguaje, y creó, además, una cultura basada en utensilios de piedra duraderos. Podemos presumir que su cultura dependió de una mejora de la memoria cognitiva. 7.5.2 Aprendizaje motor y memoria Se ha considerado en el apartado 7.1 que los recién nacidos de humanos y simios se encuentran en un estado de indefensión extrema, con pocos movimientos instintivos. Los primeros años se centran en el aprendizaje motor. A este respecto, la cría de chimpancé aprende casi el doble de rápido que el bebé humano en movimientos básicos tales como mantenerse de pie, agarrar y trepar, lo que quizá pueda atribuirse a que las crías humanas nacen prematuramente (apartado 5.5). El cerebelo es un gran componente del cerebro (figura 3.1) exclusivamente involucrado en el control del movimiento. Como se muestra en la tabla 7.2, los índices de tamaño del cerebelo para las tres especies de póngidos son casi el doble que el promedio de los prosimios, y existen aumentos bastante similares para otras estructuras relacionadas con el movimiento (el diencéfalo y el estriado, los ganglios basales). En todas las estructuras, los índices de tamaño son mucho mayores para Homo, aunque las proporciones son bastante menores que para la neocorteza. En la evolución del cerebelo, hace tiempo que se sabe que los hemisferios cerebelosos han crecido más que el vermis, situado más medialmente, y que la pars intermedia. Este cambio relativo puede reflejarse en los tres núcleos cerebelosos correspondientes a los tres componentes de la corteza cerebelosa (tabla 7.3) (Matano et al., 1985b). En comparación con los prosimios, se ha producido en todas las especies de la tabla 7.3 una disminución del núcleo cerebeloso medial (MCN) que se corresponde con la disminución del vermis, es decir, de los movimientos automáticos del cuerpo y de las extremidades controlados por el tronco del encéfalo y la médula espinal (figuras 3.2 y 3.7). El núcleo cerebeloso intermedio (ICN) muestra un rendimiento evolutivo mixto que corresponde al doble papel del lóbulo intermedio del cerebelo y el ICN. Están, por una parte, relacionados con el control del movimiento del tronco del encéfalo y de la médula espinal y, por otra, con la corteza cerebral contralateral (figuras 3.6, 3.14). Por contra, en los simios y en Homo, el núcleo cerebeloso lateral (LCN), orientado cerebralmente, muestra un considerable avance, en particular en Homo. Más aún, el soberbio braquiador, el gibón (Hylobates), avanza a todos los simios en la oliva inferior (IO), en los núcleos cerebelosos y, además, en el cerebelo en conjunto. Su extrema agilidad motora se refleja evolutivamente en su cerebelo. En la tabla 7.3, los datos para la IO son de un interés particular debido a su papel clave en el proceso de aprendizaje en el cerebelo, como discutiremos más adelante. Los índices de tamaño de la IO se corresponden estrechamente con los del LCN, y ambos están involucrados en los niveles superiores del control del movimiento. Los sorprendentes datos de la tabla 7.3 son los valores altos del puente

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ventral (VPO). Esta parte ventrolateral del puente está principalmente implicada como relevo entre un hemisferio cerebral y el hemisferio cerebeloso contralateral (figura 7.7, PN). Existen numerosas pruebas de que el control cerebeloso del movimiento puede estar sujeto a un proceso de aprendizaje. Como se indicó en el dibujo esquemático de la figura 7.7., las eferencias de las células de Purkinje inhiben las neuronas diana de los núcleos cerebelosos (DE). Como Ito (1984) descubrió, este es un diseño único, y de acuerdo con él, existe un proceso de aprendizaje único, también descubierto por Ito (1984), según el cual la excitación de las células de Purkinje por las fibras paralelas (PF) sufre una depresión a largo plazo (LTD), exactamente a la inversa de la LTP: Esta característica extraordinaria de diseño se averiguó tras extensos estudios (Ito y Kano, 1982) y, muy recientemente, ha sido estudiada cuidadosamente por Sakurai (1987). ' La figura 7.7 muestra una fibra trepadora (CF) a la célula de Purkinje del cerebelo

Figura 7.7 Vías cerebro-cerebelosas que unen las cortezas de asociación y motora con el hemisferio cerebeloso. Sólo se muestra una pequeña célula en el núcleo rojo. (CF=fibra trepadora; DE=núcleo dentado; GrC=célula granular; IO=oliva inferior; LPyrC=célula piramidal grande; MF=fibra musgosa; PC=célula de Purkinje; PF=fiboa paralela; PN=núcleos del puente; PT=tracto piramidal; RN=núcleo rojo; SPyrC= célula piramidal pequeña; VA=tálamo ventroanterior; VL=tálamo ventrolateral). (De Alien y Tsukahara, 1974.)


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desde la oliva inferior (IO). Sólo hay una de estas fibras para cada célula de Purkinje, la cual se enrosca profusamente alrededor de las dendritas y establece muchas sinapsis excitatorias (figura 7.10). La otra aferencia principal a las dendritas de las células de Purkinje es la de las fibras paralelas, que establecen cerca de 100 000 sinapsis excitatorias sobre cada célula de Purkinje, una de las cuales se muestra en la figura 7.10. Ito (1986) ha formulado la hipótesis según la cual las fibras trepadoras actúan como un profesor para la célula de Purkinje: el proceso de aprendizaje se lleva a cabo cuando existe una conjunción de la activación de la fibra trepadora y de la fibra paralela. Se han realizado varias comprobaciones experimentales de esta hipótesis, que han culminado en la investigación de Sakurai. Como se representa en la figura 7.8, una delgada rodaja de la corteza cerebelosa se mantuvo durante horas en excelentes condiciones en un medio fisiológicamente oxigenado y dispuesto de modo que la estimulación podía aplicarse a la fibra trepadora (STIM 1) y a un haz de fibras paralelas (STIM 2) que inervaban las dendritas de la misma célula de Purkinje. El procedimiento extremadamente difícil que se adoptó fue el registro intracelular, mediante un finísimo microelectrodo, de una dendrita de célula de Purkinje (REC). En la comprobación experimental, la respuesta PEP se provocó por la estimulación con un solo pulso (STIM 2) aplicada cada 3 segundos,

Figura 7.8 Dibujo esquemático de una parte de rodaja de la corteza cerebelosa, con una ilustración del procedimiento experimental. Obsérvese que la parte de la rodaja (izquierda) se ha aumentado para mostrar los detalles (derecha). (ML=capa molecular; GL=capa de células granulares; WM=sustancia blanca; STIM 1=electrodo bipolar insertado en la sustancia blanca para activar una fibra trepadora. STIM 2=electrodo monopolar situado en la capa molecular superficial para estimular un haz de fibras paralelas; REC=microelectrodo de vidrio insertado en la dendrita de una célula de Purkinje.) (Sakurai, 1987.)

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y se promediaron 40 respuestas sucesivas con el fin de conseguir cada punto trazado en la figura 7.9b para los valores de tiempo negativos, y además para los PEP de la figura 7.9a(l). En la flecha en (b) se produjo un condicionamiento mediante estimulación conjunta (STIM 1 + STIM 2) a 4 Hz durante 25 s. El STIM 1 se eligió por estar bastante por encima del umbral para las fibras trepadoras. La conjunción fue seguida de una depresión de los PEP promediados, que están trazados en (b) durante 80 minutos tras la conjunción. Los registros 2 y 3 de (a) procedentes, de las respuestas numeradas en (b) muestran que los PEP promediados experimentaron una depresión de casi el 60 % del tamaño inicial, pero no cambiaron su curso temporal. Además, en (c) el potencial de reposo de la membrana permaneció constante alrededor de - 7 0 mV, y la resistencia de entrada de la dendrita, en cerca de 30 MQ. Este procedimiento tan exigente requería un estable registro intracelular de

Figura 7.9 Curso temporal de la depresión de larga duración inducida por la estimulación conjunta de fibra trepadora y fibra paralela, (a) PEP promediados, -producidos por fibras paralelas y registrados en los momentos 1, 2, 3, tal como se indica en (b). (b) Ordenada, amplitud del pico ( • ) y valor inicial de crecimiento ( • ) de los PEP promediados producidos por fibras paralelas; abcisa, tiempo en minutos. Se promediaron 40 barridos sucesivos de PEP. La flecha en el tiempo 0 representa el final de la estimulación conjunta. El valor medio control de la amplitud del PEP y loe valores de crecimiento antes de la estimulación conjunta, se indican mediante una línea interrumpida, (c) Trazados simultáneos del potencial de membrana en reposo (•) y resistencia de entrada (A). (Sakurai, 1987.)


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Figura 7.10 Dibujo que muestra la acción propuesta del impulso de la fibra trepadora, despolarizando las dendritas de la célula de Purkinje y abriendo así los canales para la entrada de Ca2+. Este Ca2+ activa un sistema de segundos mensajeros que deprime la sensibilidad de la sinapsis espinosa para el transmisor liberado por el impulso en las fibras paralelas. (De Ito, 1984, con permiso de Raven Press, Nueva York.)

una dendrita, de hasta dos horas. Sólo diez células de Purkinje fueron cualificadas para la prueba, y en nueve de ellas se produjo la depresión conjunta prolongada (LTD), como en la figura 7.9, lo que igualmente se observó en tres de cada tres experimentos con registro intrasomático. Existen pruebas suficientes de que la activación intensa de la célula de Purkinje por un impulso de una fibra trepadora origina la entrada de iones de Ca2+ en las dendritas y entones esto actúa, probablemente por proteinquinasas, para reducir la sensibilidad de las sinapsis dendríticas al transmisor sináptico, el glutamato (Ito, 1984; figura 7.10). Por tanto, los iones de Ca2+ poseen un papel central tanto en la LTP del aprendizaje cognitivo como en la LTD del aprendizaje motor. De la figura 7.7. resulta evidente que la LTD de la activación de la célula de Purkinje por fibras paralelas se traduce en una inhibición disminuida de las células de los núcleos (D, E) y, por tanto, el aprendizaje por depresión se transforma en un aumento de las eferencias de las células de los núcleos. Existe un problema inmenso para elaborar una teoría del aprendizaje motor mediante mecanismos sinápticos tan simples como los mostrados en la figura 7.9, pero ya existen observaciones al respecto. Una buena muestra la proporciona el estudio (Gilbert y Thach, 1977) de un mono entrenado para controlarla posición de una palanca que asía; de forma alternativa,

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Figura 7.11 Cerebelo en el control motor adaptativo. (a) y (b) Cambios en la frecuencia de la espiga compleja (CS) y simple (SS) de la célula de Purkinje tras el cambio de carga (como se describe en el texto). CS se debe a la activación de la fibra trepadora, y SS, a la de las fibras paralelas. Cada punto representa un potencial 'ae espiga (SS, puntos pequeños; CS, puntos grandes), y cada línea de puntos, la descarga durante un ensayo, comenzando por el cambio en la dirección de la carga. Los ensayos sucesivos se representan desde la parte superior a la inferior; cada trazado de flexor es seguido por un trazado de extensor. En las cabezas simples de flecha mostradas en (b) y (d), la carga conocida del extensor de 300 g se cambió a una nueva carga de 450 g, mientras que la carga conocida del flexor de 310 g se mantuvo constante. Antes del cambio de carga (por encima de la cabeza simple de flecha), había una frecuencia baja de actividad CS relacionada


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se aplicaba a su muñeca una fuerza flexora y extensora de la misma intensidad pero de duración variable, de 1,5 a 4 s. Tras cada perturbación, el mono aprendió a volver la palanca a la posición media en 0,5 s. Luego se alteró el paradigma, por ejemplo doblando la fuerza extensora y dejando la fuerza flexora inalterada: el mono aprendió a compensar la perturbación entre los ensayos 12 y 100. Un electrodo, previamente implantado en la zona correcta de la corteza cerebelosa pudo registrar las respuestas de una sola célula de Purkinje tanto a la excitación de la fibra trepadora como de la fibra paralela. Como se puede ver en la figura 7.11b, el cambio en la carga del extensor se tradujo inmediatamente en una respuesta de corta latencia de la fibra trepadora, mostrada mediante puntos oscuros (las espigas complejas), y además en unas pocas respuestas más tardías. Al mismo tiempo disminuyeron las espigas simples, generadas por la activación de las fibras paralelas (puntos claros).

de unos 100 ms tras el comienzo de los ensayos con el flexor. Después del cambio de carga (por debajo de la cabeza simple de flecha en (b)), la frecuencia de CSaumentó considerable y persistentemente durante unos 50 ensayos. Luego volvió al valor inicial (cabeza doble de flecha en (b) y (d)), cuando se volvió a aprender la adaptación ya aprendida. En asociación con estos aumentos transitorios en la frecuencia de CS, se produjeron disminuciones de la frecuencia de SS mientras se aprendía la nueva tarea motora, (c) Cambio de las frecuencias de CS y SS en múltiples ensayos. La frecuencia de SS disminuyó mientras se estaba aprendiendo la nueva tarea motora y luego se normalizó. La frecuencia de CS aumentó durante el período de unos 50 ensayos (ensayos 20-70) requeridos para aprender un buen rendimiento con la nueva carga. (De Brooks y Thach, 1981, Cerebellar Control of Balance and Movement,

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La figura 7.11c muestra el cambio en el rendimiento motor a la nueva tarea y la recuperación en unos 80 ensayos. En la figura 7.1 Id, el curso temporal de la frecuencia de las espigas complejas estaba relacionado con el rendimiento motor en (c). Se produjo una recuperación del bajo nivel inicial cuando el mono hubo aprendido a adaptarse al nuevo paradigma. Justamente como en la figura 7.9b, la conjunción del aumento de la entrada de la fibra trepadora con la entrada existente en la fibra paralela originó una depresión para esta entrada, como se muestra por el descenso continuo de la tasa de disparo de las espigas simples (figura 7.1 Id) y los PEP reducidos en la figura 7.9a. La figura 7.11 ilustra un experimento muy sencillo de aprendizaje motor, con la entrada de la fibra trepadora a una célula de Purkinje actuando como un señalizador de error que obligaba a la célula de Purkinje a reducir su tasa de disparo con espigas simples. El aumento consiguiente de la salida de las células de los núcleos apropiadamente originó una respuesta aproximada al cambio de paradigma, como se muestra en la figura 7.11b y d, tras unos 80 ensayos. Todo tipo de variantes aplicadas por Gilbert y Thach (1977) dieron resultados conformes con la explicación propuesta que el aprendizaje motor ocurre sobre la base de la señalización de errores por las fibras trepadoras. 7.5.3 La combinación de los aprendizajes cognitivo y motor La estrategia inicial de los aprendizajes cognitivo y motor, que están claramente separados, se ha justificado por los mecanismos de aprendizaje tan distintos en estas dos categorías. Sin embargo, en las tareas complejas normales con las que se enfrenta un animal, existe la necesidad de intentar algunas combinaciones de estos dos procedimientos de aprendizaje. S asaki y Gemba (1982) presentan un excelente ej emplo. A un mono se le implantaron, preliminarmente, electrodos bipolares de registro, por ejemplo en las zonas A, B, C, D y E del dibujo inserto en la figura 7.12. Cada electrodo registraba la diferencia de potencial entre la superficie y la profundidad de la corteza cerebral en el lugar de implantación. El método de aprendizaje fue un condicionamiento operante muy simple: al mono se le presentaba un estímulo visual consistente en una pequeña bombilla eléctrica verde que se encendía durante 900 ms a intervalos aleatorios de 2,5-6,0 s. El mono debía aprender que, si levantaba una palanca mediante la extensión de la muñeca durante el estímulo luminoso, recibía una recompensa consistente en un poco de zumo. Al principio, el mono levantaba de forma aleatoria la palanca con una recompensa ocasional, pero gradualmente, tras algunas semanas de entrenamiento con cerca de 1000 ensayos por semana, se producían unos aprendizajes cognitivo y motor, y de forma eventual el mono levantaba la palanca con cada estímulo luminoso y con una latencia progresivamente menor, que alcanzaba un tiempo uniformemente corto. Todavía habían posibilidades de un éxito completo si se acortaba el estímulo luminoso a 500 ms (columna IV). En la figura 7.12 se muestran los registros bipolares para las cinco zonas'en las Columnas I-IV tras aproximadamente 500,3000,4000 y 9000 ensayos. Las respuestas corticales a los estímulos luminosos muestran un aumento progresivo, particularmente en la corteza prefrontal (A) y en la corteza periestriada (D), que se puede considerar debido al aprendizaje cognitivo, en conformidad con la figura 7.6. La respuesta más interesante reside en la corteza motora, ya que tenía que iniciar el levantamiento de la palanca. En el trazado C de la figura 7.12 se produjo una pequeña negatividad en el ensayo III tras 4000 ensayos, con una pequeña agrupación de los registros de la palanca (VS: tiempos de reacción) a tiempo para conseguir el zumo de recompensa.


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El éxito real se produjo tras 9000 ensayos (CIV). Entonces, el mono consiguió cada vez una latencia corta de respuesta (VS) y se obtuvo una gran respuesta en el trazado C de la corteza motora, pero tras una mayor demora que los grandes potenciales negativos de los trazados A y D. Sasaki y Gemba consideraron que esta última negatividad en C se debía a una aferencia excitatoria del cerebelo. Se suprimió mediante una cerebelectomía, con el consiguiente gran deterioro de la respuesta, pero no se observó en animales con una cerebelectomía previa. Por tanto, en el aprendizaje eficaz de la tarea (señal luminosa para levantar la palanca), la activación cerebral por la luz con el aprendizaje cognitivo asociado, particularmente en las áreas prefrontal y periestriada, tuvo que haberse proyectado al cerebelo con el circuito de retorno a la corteza motora para asegurar una respuesta bien aprendida, como en VS IV. Es sorprendente que incluso un mono inteligente necesite tanto como 4000 ensayos, con alrededor de 1000 ensayos por semana, para aprender un movimiento tan simple a una señal luminosa. Por contra, un niño pequeño (preescolar) aprende en pocos ensayos hablando incesantemente sobre el problema de la luz y la elevación de la muñeca. Evidentemente, la tarea de la luz para levantar la muñeca es demasiado esotérica para el mono; aunque la tarea de la figura 7.11 se aprendió en menos de 100 ensayos, se basa en la experiencia normal de un mono al deambular. Parece que, aunque los monos y los simios tienen un buen desarrollo de toda la maquinaria neural para los aprendizajes cognitivo y motor, existen muchos obstáculos en una situación nueva porque aquellos son incapaces de pensar los problemas lingüísticamente. Así, en la evolución de los homínidos, se nos presenta de nuevo el papel clave del lenguaje en el éxito evolutivo. Nuestros hominoides ancestrales, cuyos modelos son los póngidos actuales, debieron haber tenido cerebros excelentes, con áreas bien desarrolladas para los aprendizajes cognitivo (tabla 7.1) y motor (tablas 7.2 y 7.3), pero evolucionaron muy lentamente como se describió en el capítulo 2. El gran éxito eventual de los homínidos parece derivarse del desarrollo evolutivo del lenguaje como se describió en el capítulo 4, y que probablemente se hizo efectivo en Homo habilis, miembro pionero del género Homo (Tobias, 1986). Al final de esta consideración detallada de la maquinaria cerebral involucrada en el aprendizaje, la figura 7.13 es útil porque incorpora ciertos aspectos de la memoria cognitiva cerebral con la memoria motora cerebelosa. La parte derecha del dibujo muestra el papel del cerebelo en el aprendizaje por la interacción de las aferencias de las fibras trepadoras (CF) y las de las fibras musgosas (MF), que generan las aferencias de las fibras paralelas (ver figura 7.7). El aprendizaje en la LTD ocurre en base a las aferencias de las MF, y se expresa como una respuesta aumentada de los núcleos cerebelosos, la cual se transmite al tálamo y, de ahí, a la corteza motora como en la figura 7.12, trazado C IV (ver figura 7.7). En la parte izquierda de la figura 7.13 están las diversas aferencias sensoriales que son la base de la memoria cognitiva cuando proyectan a las áreas de asociación sensorial (figura 7.5). La conjunción con las aferencias hipocámpicas a la corteza cerebral (figuras 7.5 y 7.6) no se representa en la figura 7.13. En el capítulo 8 se 'fiará referencia a la parte superior izquierda de la figura 7.13. 7.6 Algunas características especiales de la memoria humana

y Cuando indagamos acerca de la duración de la memoria humana, hemos de considerar los efectos del recuerdo repetido para extenderla indefinidamente. En el caso extraordinario de H.M., el paciente con hipocampectomía bilateral, se han


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comprobado los efectos retrógrados desde la fecha de la operación, en 1953. Esto se ha realizado mediante el reconocimiento de personajes populares de TV anteriores a ese año. Se encontró que tenía una amnesia retrógrada para hechos que ocurrieron de uno a tres años antes de la hipocampectomía. Existe una amnesia retrógrada transitoria de una duración similar de hechos tras una terapia por electrochoque bilateral (Squire, 1982, 1983). El período de sensibilidad de disrupción se relaciona con las observaciones sobre el curso normal del olvido. Por tanto, parece como si hubiese un período de uno a tres años implicado en el proceso de consolidación de una memoria a largo plazo, de forma que no sea susceptible de pérdidas por el proceso del olvido, por el proceso de disrupción de la memoria por hipocampectomía bilateral, o por terapia con electrochoque. Debemos considerar que para que tenga lugar una consolidación «permanente» de un recuerdo, las aferencias del hipocampo a la neocorteza (figuras 7.5 y 7.6) han de repetirse tanto como en la experiencia inicial, en lo que podríamos denominar «recuerdos episódicos» para uno a tres años. Un fallo en esta repetición origina el proceso ordinario del olvido. Después de tres años, los códigos mnésicos en corteza cerebral están mucho más firmemente establecidos y, al parecer, no requieren más refuerzo de aferencias hipocámpicas; de ahí que no se pierdan por la disrupción de la hipocampectomía bilateral o por la terapia electroconvulsiva. Popper (1977) elaboró la interesante hipótesis que existen dos clases diferentes de memoria: la implícita y la explícita. Tenemos una memoria implícita, sin reconocerla, como un recuerdo de eventos especiales, y el mejor ejemplo es nuestro conocimiento del lenguaje, del cual normalmente pensamos que es innato y no un conocimiento que se recuerda. Del mismo modo, en todos nuestros movimientos usuales como caminar, correr, montar en bicicleta, esquiar, patinar o nadar, nuestro rendimiento se recuerda implícitamente, aunque está sujeto a una mejora por la práctica. Reconozco la memoria implícita en la escritura de estas palabras. Por contra, la memoria explícita es normalmente menos resistente que la implícita, pero se puede hacer que persista indefinidamente al repetirla una y otra vez. H.M. tenía una amnesia anterógrada completa para todos los sucesos tras la operación: le faltaba memoria explícita. Sin embargo, todavía podía desarrollar un aprendizaje motor como memoria implícita, aunque no lo supiera: era capaz de aprender habilidades motoras complejas a pesar de su extrema incapacidad para el aprendizaje cognitivo; por ejemplo, aprendió, dentro de un tiempo normal (tres días), a dibujar una línea entre las líneas paralelas de una doble estrella, y aprendió todo el proceso mediante la visión en un espejo. En los días posteriores no tuvo ningún recuerdo del aprendizaje de la tarea, pero había retenido la habilidad motora (Milner, 1966). Se debería hacer mención de los diversos nombres surgidos para los aspectos de memoria con relación a los procedimientos de comprobación. Por ejemplo, Squire (1983) hizo la importante distinción entre memoria declarativa y procedural. Las pruebas habituales de memoria en pacientes amnésicos exploran las pérdidas de memoria declarativa mediante preguntas diseñadas para descubrir los conocimientos -defectuosos de acontecimientos y características pasadas. Por otra parte, la memoria procedural supone habilidades aprendidas, funciones motoras y, en algún aspecto, cognitivas. En lesiones hipocámpicas se produce amnesia para la memoria declarativa, pero no para la memoria procedural, lo que probablemente depende de circuitos neuronales completamente distintos en los que participan, principalmente, el área motora suplementaria, el área premotora, el cerebelo y los ganglios basales. Esta clasificación es prácticamente idéntica a la aquí descrita de memoria cognitiva y motor. Otras terminologías también se relacionan con los procedimientos de com-


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Figura 7.14 Incremento medio de rCBF y su distribución media en la corteza cerebral bajo dos condiciones diferentes de pensamiento en silencio, como se describe en el texto. Hemisferio izquierdo: seis sujetos; hemisferio derecho: cinco sujetos. Las áreas con trama cruzada muestran aumentos de rCBF significativos a nivel 0,005; las áreas rayadas, P<0,01; y las áreas perfiladas, P<0,05. (Roland y Friberg, 1985, con permiso de Amer. Physiol. Soc.)

probación experimental, por ejemplo, la memoria operativa y de referencia (Olton, 1983), la memoria asociativa y la memoria de reconocimiento (Gaffan y Weiskrantz, 1980). Al principio de este capítulo se indicó que la memoria cognitiva se «mantiene» en «bancos de datos» de la corteza cerebral. Es posible descubrir un mapa de las áreas corticales comprometidas de forma activa en la recuperación de la memoria. Como se describió en las figuras 6.7, 6.8 y 6.9, se pueden obtener mapas de actividad cerebral mediante la técnica del xenón radioactivo, registrando la emisión radioactiva del cerebro tras una inyección de (133Xe) en la arteria carótida interna. La figura 7.14 muestra los mapas de actividad cerebral durante tareas específicas de memoria (Roland y Friberg, 1985). En la figura 7.14a, el esquema 50-3 muestra los aumentos estadísticamente significativos cuando el sujeto estaba realizando, silenciosamente, sustracciones secuenciales de 3 números desde el número 50, y el procedimiento memorístico era 50-47-44-41, etc., continuándose después del 2 con -1-4 etc., hasta el final del registro del flujo regional sanguíneo cerebral (rCBF), aproximadamente 45 s. Durante todo este período, el sujeto no era distraído por el entorno; la primera perturbación tras el registro de rCBF fue la petición del investigador del último número alcanzado en el procedimiento de sustracción. Es notable el aumento significativo de rCBF a

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ambos lados del lóbulo prefrontal, excepto para el giro angular en el lóbulo parietal, con incrementos del 20,3 % y 14,7 %. Correspondientemente, el síntoma clínico, la acalculia, se ha observado en la destrucción bilateral del giro angular. En la figura 7.14b, el esquema «rima infantil» muestra el aumento de rCBF cuando la memoria silente se concentró en saltarse mentalmente cada segunda palabra de una secuencia de palabras danesas sin sentido, una rima infantil muy conocida que consiste en un bucle cerrado de nueve palabras. De nuevo, casi todas las áreas corticales activadas estaban en el lóbulo frontal. El área del lóbulo temporal derecho, con un aumento del 16,5 %, estaba claramente implicada en el pensamiento de la rima infantil, y anteriormente lo había estado en la discriminación de aferencias auditivas (figura 9.3; Roland et al., 1981). Se puede concluir, que, en la recuperación de memorias cognitivas almacenadas, se produce una actividad cerebral bastante considerable en muchas áreas, particularmente en la corteza prefrontal. El patrón observado es todavía demasiado basto porque la definición del aparato de medición es de alrededor de 1 cm2 de superficie cortical, mientras que los módulos o unidades corticales son de sólo 0,1 mm2 (Szentágothai, 1978). Hay que considerar que las áreas corticales activas en la figura 7.14 pueden no ser activadas de forma primaria por la tarea de memoria porque probablemente existan pocas áreas primarias y la excitación se extienda desde ellas a otras áreas. Serían necesarios nuevos procedimientos de comprobación para la búsqueda de tales composiciones primarias-secundarias de los mapas. 7.7 Conclusiones En la evolución homínida de la neocorteza se ha considerado en el capítulo 4 que el área del lenguaje, particularmente las áreas 39 y 40 de Brodmann (figuras 4.3 y 4.4), está muy aumentada con respecto a los rudimentos reconocibles del cerebro del simio (figura 4.5), y que este origen evolutivo tardío también puede deberse a una mielinización muy tardía (figuras 4.8 y 4.9). Se propone ahora que esta enorme expansión evolutiva (cinco veces) de la corteza prefrontal desde los hominoides, representados por los simios modernos, no experimentó un crecimiento uniforme. Como en las áreas 39 y 40, se pudieron desarrollar áreas nuevas con propiedades especiales que confirieron al lóbulo prefrontal su preeminencia en el pensamiento y memoria humanos. Algunas de estas áreas pueden haber sido operativas en los mapas prefrontales de las figuras 7.14a y b. Las figuras 4.8 y 4.9 muestran amplias áreas mielinizadas tardíamente en el lóbulo prefrontal. Estos conceptos nos llevan al capítulo 8 con el tema: la interacción cerebro-mente.

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8 La cuestión cerebro-mente en la evolución Las secciones con líneas laterales son importantes, pero pueden omitirse en una primera lectura. 8.1 Introducción histórica Desde los albores de la filosofía en el pensamiento griego se prestó gran atención al fenómeno de la consciencia, la cual se ha definido de múltiples formas. Originalmente, el alma se concibió como algo material, parecido al aire, o como una sustancia muy sutil o fuego. No hubo entonces gran dificultad en la interacción de una mente material con un cuerpo material. Con el pensamiento griego posterior de Platón y Aristóteles, el alma se convirtió en una entidad no material que interaccionaba con el cuerpo, pero que no planteaba problemas a la primitiva ciencia griega. En esa época, el primer gran médico, Hipócrates, se mostraba dualista y afirmaba que el cerebro en movimiento es el intérprete de la consciencia y el que dice a los miembros cómo actuar, siendo además el mensajero de la consciencia. Pero, naturalmente, sólo existían las ideas más primitivas sobre cómo ocurría esto. En resumen, la creencia filosófica griega habitual se movió entre el dualismo y el interaccionismo. Por tanto, Descartes contó con una larga lista de predecesores cuando planteó su bien conocida formulación de dualismo e interaccionismo. Por primera vez se atrevió a proponer cómo una mente no material, res cogitans, podía interaccionar con un cerebro material, res extensa. Estaba en lo correcto al sustituir el cuerpo por el cerebro en la arcaica expresión filosófica, en la cuestión cuerpo-mente, pero planteó su extraordinario postulado sobre la base, bastante inadecuada, que la glándula pineal era el órgano movido de forma inmediata por el impulso del alma humana; dado que los animales no tenían alma, se comportaban como autómatas. Sus contemporáneos rechazaron esta doctrina. Como dualistas, los ocasionalistas adoptaron un fantástico paralelismo, controlado por Dios, entre la mente y el cuerpo. Spinoza y Leibnitz también rechazaron el interaccionismo de Descartes y trataron de explicar

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la cuestión cuerpo-mente por diferentes operaciones de paralelismo controlado por Dios o armonía. Siguió luego un largo intervalo con contribuciones significativas a la cuestión cerebro-mente, probablemente porque la ciencia del cerebro era aún demasiado primitiva.fUn ejemplo divertido es el del médico-filósofo La Meurie¡ que afirmaba que «ei cerebro segrega pensamientos como el hígado segrega bilis»Jêsta burda idea de la secreción cerebral la adoptó más de un siglo después el gran evolucionista Charles Darwin, quien escribió: ,

¿Por qué el pensamiento, siendo una secreción del cerebro, es más maravilloso que la gravedad como una propiedad de la materia? (Gruber, 1974, pág. 451.)

8.2 La consciencia de los animales no humanos En estos últimos años, los biólogos y psicólogos han resurgido de la oscura y larga noche del conductismo, que consideraba inadmisible científicamente plantear cuestiones relativas a la consciencia de los animales. Por fortuna, esta oscuridad se ha disipado gracias a los escritos de, por ejemplo, Thorpe (1974), Lorenz (1977) y Griffin (1976, 1984). Griffin (1976), en particular, hizo un importante avance en el tema de la etología, introduciendo en ella las experiencias mentales. Las complejidades de la conducta animal parecen tener tanto en común con las del comportamiento humano, que resulta pertinente afirmar que en el animal existen experiencias mentales asociadas, que él define así: Cada persona normal piensa acerca de objetos y acontecimientos lejanos, en el tiempo y en el espacio, del flujo inmediato de sensaciones, y esto es lo que quiero decir con experiencias mentales [...] La presencia de imágenes mentales y su utilización por un animal para regular su conducta, da una definición operativa y pragmática de consciencia. (1976:5.) Sin embargo, advierte que «el término consciencia está amplia e intensamente considerado por los científicos de la conducta como inútil para el análisis científico». Griffin (1984) sugiere que el término conductista inclusivo se aplique tanto a psicólogos como a biólogos que estudian la conducta animal sin referencia a ninguna experiencia mental que los animales puedan tener. Aquellos suponen, de forma implícita, que sólo lo que el animal hace puede tener algún efecto sobre su supervivencia y reproducción, de forma que cualquier experiencia no tendría consecuencias evolutivas. Sin embargo, Griffin argumenta que si las experiencias mentales de un animal afectan su bienestar y reproducción, entonces son eficaces en la selección natural. Muchos ejemplos de este hecho se han descrito en la evolución de los homínidos en los capítulos 4, 5 y 7. / Podemos decir que un animal es consciente cuando se guía aparentemente por sentimientos y estados de ánimo, y cuando es capaz de valorar su situación presente a la luz de la experiencia pasada; así puede desarrollar una acción apropiada que es más que una respuesta instintiva estereotipada. De esta forma es capaz de mostrar un patrón original de comportamiento que puede ser aprendido y que, además, incluye una serie de reacciones emocionales. Un buen ejemplo es el simio ubicado en una habitación cerrada, con una caja que se puede mover en una esquina y un racimo de plátanos en la otra, colgado demasiado alto como para poder alcanzarlo. Tras

La cuestión cerebro-mente en la evolución

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una larga reflexión, el simio coloca la caja bajo los plátanos y los coge. Una demostración, bastante diferente, de experiencia consciente la representa el juego espontáneo de los mamíferos, particularmente de los jóvenes (véase capítulo 7).

g.3 La evolución de la consciencia No es necesario, para el propósito de este libro, estudiar con detalle el problema del origen de la consciencia en la evolución animal, pero al menos se pueden plantear y comentar algunas cuestiones: ¿cómo, en el proceso evolutivo, la mente o consciencia animal llegó a existir en un mundo hasta entonces sin mente? ¿Cuál fue el primer momento, en el desarrollo evolutivo de los animales, en el cual llegaron a experimentar sucesos mentales, a vislumbrar experiencias mentales que se manifestaban por vez primera a partir de la hasta entonces impenetrable oscuridad de la inconsciencia que lo impregnaba todo? Estos sucesos mentales habían de relacionarse con los sucesos neurales concomitantes del cerebro, pero ¿cómo mejoraron el rendimiento del cerebro y se convirtieron en útiles para la supervivencia evolutiva? Finalmente, ¿qué categoría ontológica se puede asignar a los sucesos mentales aparecidos en un mundo que hasta entonces se podría considerar monísticamente como un mundo físico, el mundo de la materia y la energía? Si, como neuropsicólogos, estudiamos el comportamiento de los organismos simples, incluso de las abejas, podemos explicar plausiblemente los comportamientos instintivos más complejos mediante el concepto de instinto heredado con un aprendizaje sobreañadido. El rendimiento instintivo de un animal se basa en la construcción ontogenética de su sistema nervioso y estructuras relacionadas por medio de instrucciones genéticas, y el aprendizaje puede ser el aumento de la efectividad sináptica tras el uso (capítulo 7). Por tanto, podemos permanecer por completo dentro de un orden materialista. El comportamiento más estudiado, con mucho, de animales inferiores a aves y mamíferos, es el de la abeja, pero no acepto los supuestos mentales de Griffin para la abeja sobre la base de patrones de danza que presentan un simbolismo codificado elaborado con patrones espaciales y temporales. No hay razón para suponer que las abejas sepan lo que hacen: sus cerebros son pequeños y estereotipados en su organización. (Strausfeld, 1976). Incluso en los anfibios es posible explicar la captura de moscas por las ranas en términos simples de reconocimiento visual (detectores de insectos) y sus reacciones al respecto. Lorenz (1971,1977), de su enorme experiencia con aves, describe patrones de conducta que indican estados mentales. Thorpe (1974:299) presenta experimentos sobre el reconocimiento de números por las aves, que le llevan a concluir: «tenemos pruebas extremadamente sólidas que los animales pueden realizar una abstracción mental de la calidad numérica que los niños humanos sólo pueden llevar a cabo por cerebración consciente». Parecería como si nuestro problema sobre la filogénesis de la consciencia se redujera a aves y mamíferos. La estrategia más simple consistiría en estudiar la consciencia durante el rendimiento de los animales no humanos más superiores, los simios antropoides, como se ha hecho en los capítulos 4, 5, 6 y 7. No puede haber duda alguna acerca de las experiencias mentales de animales domésticos (perro, gato y caballo). Creo que el juego de los animales jóvenes es un criterio convincente de consciencia, como también lo es la curiosidad y la presencia de emociones, en particular la evidencia del cariño afectivo. Sin embargo, debemos ser cautos a la hora de identificar estos supuestos estados mentales con aquellos

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que el ser humano experimenta, pues carecemos de comunicación simbólica con los animales al nivel sutil posible entre seres humanos. Podemos ahora preguntarnos: ¿qué ventaja se consiguió con el surgimiento de experiencias mentales asociadas a las acciones cerebrales? Por ejemplo, Williams James sugirió que la mente era una propiedad adquirida por un cerebro que había crecido de forma demasiado compleja como para controlarse a sí mismo. Se han hecho suposiciones de que la consciencia es estimable por proporcionar algunas experiencias holísticas al animal, idea más desarrollable con respecto a la experiencia visual. En las últimas dos décadas se han efectuado innumerables estudios científicos sobre el procesamiento de información visual en cerebros de gato y mono (figuras 6.2-6.6; apartado 6.4). En este procesamiento secuencial existe una progresiva abstracción de las características de la imagen original que existía como imagen en la retina (figura 6.1). En ninguna fase del procesamiento nervioso se pudieron encontrar neuronas que fuesen instrumentales en una eventual reconstrucción de la imagen, y cada una de ellas tenía en sí misma algún detalle particular, como las míticas «células de la abuela» que nos comunicaban que la abuela había sido vista. Sin embargo, percibimos la imagen. Puede haber una excepción parcial a esta afirmación en las raras neuronas detectoras de características del estímulo en el área TE de la figura 6.6. La inmensa diversidad de patrones de actividad de las neuronas lleva la información codificada que puede usarse para la reconstrucción de la imagen, pero esta operación holística no puede hacerse, al parecer, por la maquinaria de la corteza cerebral (véase Weiskrantz, 1974). Sin embargo se realiza en la experiencia consciente que, de una manera mágica, emerge cuando abrimos nuestros ojos y cambia de un momento a otro en una sincronía aparente con las aferencias visuales. Las operaciones complejas de procesamiento de la maquinaria neural de la corteza visual y otras áreas, llevan la información codificada representada en los patrones espacio-temporales de la actividad neuronal de la corteza cerebral (Creutzfeldt, 1987). Se puede plantear la hipótesis de que, en la evolución, la aparición de las experiencias mentales conscientes acompañaba la evolución del mecanismo de procesamiento visual, esencial en la guía de conducta del animal. Las aferencias visuales más sencillas que guían la conducta del animnal más simple pueden no requerir la integración en una imagen visual global. Por ejemplo, como se decía anteriormente, el sistema visual de la rana puede funcionar sin ninguna operación integrativa, pero con los más desarrollados sistemas visuales de los animales superiores, aves y mamíferos, una imagen integrada sería muy ventajosa en la selección natural. Más aún, esta integración podría incluir otras aferencias sensoriales (audición, olfato y tacto), originando algún tipo de experiencia mental unificada como las que disfrutamos (capítulos 9 y 10). Por tanto, se plantea la hipótesis de si la aparición de las experiencias mentales en la evolución se puede entender como una aportación a la integración de una amplia diversidad de aferencias a los cerebros de los animales altamente desarrollados. Los animales con sistemas nerviosos más simples y aferencias sensoriales y eferéncias de conducta más limitadas, no necesitan una integración que vaya más allá de lo que pueda aportar por el sistema nervioso central. Se acepta que esta hipótesis no proporciona ninguna explicación de la misteriosa aparición de las experiencias mentales en un mundo, hasta ahora, puramente físico en sus atributos; sencillamente sugiere que este surgimiento tendría ventajas evolutivas. > La moderna teoría darwiniana de la evolución es defectuosa por no reconocer ni siquiera el extraordinario problema al que están expuestos los organismos vivos, que adquieren experiencias mentales de tipo no material y están en otro mundo


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distinto al mundo de la materia-energía, que antes podía entenderse como un todo. La solución cartesiana no se acepta generalmente, es decir, que los seres humanos tengan experiencias conscientes atribuibles a la creación divina de las almas, y que los animales superiores simplemente sean máquinas autómatas desprovistas de experiencias mentales. Del mismo modo, tampoco es aceptable la evasión panpsíquica del problema (Popper y Eccles, 1977). Es inquietante que los evolucionistas hayan ignorado ampliamente el gran enigma que se presenta a su teoría materialista por el surgimiento de la mente en la evolución animal. Por ejemplo, no existe referencia alguna a la evolución de la mente en el libro clásico de Mayr (1973), Animal Species and Evolution-, en el de Monod (1971), Chance and Necessity ; o en el de Wilson (1975), Sociobiology: The New Synthesis. Supuestamente, la explicación es que, como bien ha documentado Griffin (1976) en su libro The Question of Animal Awareness, el estado de opinión de los biólogos lo han gobernado los dogmas de los conductistas, pero la «consciencia animal», al menos para los animales superiores, ha de aceptarse hoy en día, y con ello se plantea un reto para los evolucionistas. Hemos alcanzado la fase en la cual no se puede decir que la ignorancia del problema lo haría desaparecer. Popper (1982:150) afirma que «el surgimiento de la consciencia en el reino animal es quizá un misterio tan grande como el del mismo origen de la vida. No obstante, hemos de asumir, a pesar de la dificultad impenetrable, que es un producto de la evolución, de la selección natural». Creo que el surgimiento de la consciencia es un esqueleto en el armario del evolucionismo ortodoxo. Al mismo tiempo se reconoce que, aunque el concepto holístico confiere un significado a la aparición de la consciencia, no aporta ninguna explicación de este surgimiento. Permanece tan enigmático como lo es para un evolucionista ortodoxo mientras se considere un proceso exclusivamente natural en un mundo exclusivamente material. 8.4 La filosofía de la cuestión cerebro-mente Como ya se describió en el capítulo 4 y se ilustró en la figura 4.2, Popper (1972) ha propuesto añadir el Mundo 3, el mundo de la cultura y la civilización, a los dos mundos tradicionales: el de la materia-energía del cosmos (Mundo 1) y el de las experiencias subjetivas y estados de consciencia (Mundo 2). Sobre la base del Mundo 1 y Mundo 2 es posible ilustrar, en términos generales, las diversas teorías actuales del cerebro y de la mente (figura 8.1). Como se afirmó anteriormente en los apartados 8.2 y 8.3, a excepción del núcleo materialista radical, existe un acuerdo general sobre la existencia de la consciencia en los sucesos mentales, como el pensamiento. El pensamiento se experimenta, naturalmente, de forma subjetiva, y no es objetivamente identificable en la manera en que percibimos el mundo que nos rodea a través de nuestros sentidos. Conferimos a la experiencia una categoría objetiva, confirmándola al hablar con los otros. Una prueba de este criterio es la recomprobación de experiencias tales como ilusiones y alucinaciones, las cuales, aunque interpretadas por el que experimenta como objetivas y en el Mundo 1, ha de aceptarse que son enteramente del Mundo 2; por ejemplo, el mundo aparentemente objetivo de una experiencia onírica no tiene, de hecho, una categoría de Mundo 1, sino completamente del Mundo 2. Naturalmente, junto al sueño, se pueden reconocer sucesos objetivos del Mundo 1 en el cerebro, e incluso en el cuerpo del soñador, pero ello no aporta pruebas del contenido del sueño como cuando se relata al despertar.

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Existen muchas teorías materialistas de la mente, cuatro de las cuales se resumen en la figura 8.1. El materialismo radical se elimina por sí mismo, y las otras tres teorías materialistas reconocen la existencia de la mente o de los sucesos mentales aunque no les confieran una categoría independiente. De acuerdo con estas tres teorías, los estados mentales son un atributo de la materia o del mundo físico, ya sea de toda la materia (como en el panpsiquismo) o de la materia en un estado especial como el existente en los muy organizados sistemas nerviosos de los animales superiores y del hombre. Una variedad de esta, el epifenomenalismo, no necesita ser considerada por haberse reemplazado en décadas recientes por la teoría de la identidad, que fue desarrollada completamente, por vez primera, por Feigl (1967). Popper afirma: Las cuatro aseveraciones que el mundo físico (Mundo 1) está autocontenido o cerrado [...] este principio fisicalista de cierre del Mundo 1 físico [...] es de una importancia decisiva [...] como el principio característico del fisicalismo o materialismo. (1977:51.) Ha sido difícil encontrar afirmaciones de filósofos que estén relacionadas con los sucesos neuronales precisos supuestamente idénticos a los sucesos mentales. La expresión más clara de este hecho la dio Feigl. Afirma: La tesis de identidad que quiero clarificar y defender asevera que los estados de experiencia directa con los que los seres humanos conscientes «viven» y aquellas que atribuimos a algunos de los animales superiores, son idénticas con ciertos aspectos (presumiblemente configuracionales) de los procesos neurales en esos organismos [...] procesos del sistema nervioso central, especialmente quizá de la corteza cerebral [...] Los conceptos neurofisiológicos se refieren a los patrones altamente distribuidos de las descargas neuronales. (1967:79.) En contraste con estas teorías materialistas o paralelistas están las teorías dua-

Mundo 1 = todo el mundo material o físico incluidos los cerebros Mundo 2 = todas las experiencias subjetivas o mentales Mundo 1P es el mundo material que existe sin estados mentales Mundo 1M es una fracción diminuta del mundo material con estados mentales asociados Materialismo radical

Mundol = M u n d o i P ; Mundo 1M = O; Mundo 2 = 0

Ptjnpsiquiámo. Todo el Mundo 1-2. Mundo 1 ó 2 no existe solo Epifenomenalisma Mundo 1 = Mundo 1 P + Mundo 1M

Mundo 1M

Figura 8.1 Representación esquemática de las diversas teorías de la relación entre cerebro y mente. Descripción completa en el texto.


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listas-interaccionistas, como se presentan esquemáticamente en la parte inferior de la figura 8.1. La característica esencial de estas teorías es que el cerebro y la mente son entidades separadas: el cerebro reside en el Mundo 1, y la mente, en el Mundo 2, e interaccionan de alguna manera como se describirá más adelante. Por tanto, hay una frontera entre el Mundo 1 y el 2, y a través de esa frontera existe una interacción en ambas direcciones (figuras 4.2 y 8.5) que puede concebirse como un flujo de información, no de energía. Planteamos, por consiguiente, la doctrina extraordinaria de que el mundo de la materia-energía (Mundo 1) no está completamente sellado, lo que es un principio fundamental de la física clásica (la ley de la conservación de la energía). Por el contrario, como hemos visto, el cierre del Mundo 1 se ha salvaguardado con gran ingenuidad por todas las teorías materialistas de la mente.

8.5 Pruebas experimentales de la cuestión cerebro-mente Desde que se ha asumido que los animales superiores, particularmente los primates, tienen consciencia, la cuestión de especial interés para este libro es qué cambios ocurrieron en la interacción cerebro-mente durante el gran desarrollo del cerebro en la evolución de los homínidos (capítulos 2-7). Existen deficiencias en las inveshistograma de respuesta temporal

Figura 8.2 Representación semiesquemática del experimento para registrar neuronas del AMS durante una tarea de movimiento como la descrita en el texto. El mono se adiestró para tirar de una palanca horizontal (L) hacia una zona diana. También se registró el electromiograma (EMG) del músculo adecuado (fig. 8.3b). (Brinkman y Porter, 1979, con permiso de Amer. Physiol. Soc.)

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tigaciones científicas sobre grandes simios, pero el trabajo en monos y mandriles avanzados nos puede proporcionar un modelo aceptable para los hominoides ancestrales. No es posible investigar rigurosamente las experiencias conscientes de los primates superiores bajo condiciones experimentales de aferencias sensoriales (visuales, auditivas, táctiles) controladas, pese a la existencia de muchas pruebas anecdóticas, alguna de las cuales se ha descrito en los capítulos 4-7. Carecen de capacidad lingüística para expresar sus experiencias, aunque naturalmente pueden señalizar sus experiencias mediante el uso de los dos niveles inferiores del lenguaje esquematizados en la figura 4.1. Por contra, los cerebros de los primates superiores pueden estudiarse cuando un animal realiza una decisión «voluntaria» independientemente de cualquier aferencia sensorial desencadenadora, es decir, por la acción de la mente sobre el cerebro. La figura 8.2 ilustra el procedimiento experimental (Brinkman y Porter, 1979) en el que un mono macaco había sido adiestrado para tirar de una palanca (L) hacia una zona diana cada vez que quería obtener una recompensa en forma de alimento. La única limitación fue la fijación de la cabeza, pero era libre para tirar de la palanca con cualquier mano, en cualquier momento deseado, sin que existiese una señal desencadenante. En el inicio voluntario de los movimientos se comprobó la implicación primaria del área motora suplementaria (AMS) del cerebro (figuras 3.3 y 4.3). Antes del experimento, y bajo anestesia, se expuso el área AMS del cerebro y se fijó un dispositivo sobre el cráneo (figura 8.2) de forma que en el experimento se podía insertar un microelectrodo en el AMS para registrar las respuestas de neuronas aisladas. Si el AMS participaba en la iniciación voluntaria de los movimientos (Eccles, 1982b), era de esperar que muchas neuronas dispararan impulsos bastante antes que las neuronas de la corteza motora que, eventualmente, efectúan el movimiento. En la figura 8.3a puede verse cómo las neuronas del AMS empiezan a disparar alrededor de 250 ms antes del potencial de acción de los músculos que producen el movimiento (figura 8.3b). Este temprano comienzo también se observa cuando se empleó la otra mano (figura 8.3c). El 94 % de las neuronas del AMS respondieron bilateralmente a una tarea ipsilateral. Los movimientos eran automáticos y se usaba normalmente una recompensa en forma de alimento tras cada movimiento exitoso de la palanca. En la generación de un movimiento de la extremidad anterior, las células motoras piramidales envían sus impulsos por el tracto piramidal (figura 3.6), comenzado normalmente 40-60 ms antes que el electromiograma (EMG) señalizase la respuesta muscular; el más temprano se produjo con una anterioridad de 140-120 ms (Evarts, 1972). Por consiguiente, en una estimación conservadora, las neuronas del AMS de la figura 8.3 habrían comenzado a disparar alrededor de 100 ms antes del primer disparo de las células motoras piramidales. Esta pronta descarga de las neuronas del AMS era el resultado corriente. Así, la figura 8.3 indica cómo, por una intención mental, el mono es capaz de activar muchas neuronas del AMS de ambos lados. Como puede verse en la figura 3.13, también pueden ocurrir otros efectos colaterales con una intención mental (ó idea) eficaz, pero la línea directa es la activación de las neuronas del AMS, que a su vez excitan las células piramidales de la corteza motora (CX motora), posiblemente por mediación de la corteza premotora (CX assn), con impulsos que descienden por el tracto piramidal (figura 3.6) y contracción de los músculos implicados en el movimiento de la palanca. Brinkman y Porter (1983) han descrito cómo una intención voluntaria puede iniciar un amplio abanico de respuestas neuronales en el AMS y en la corteza premotora para ejecutar el complejo movimiento que supone tirar de la palanca. Por razones éticas, no es posible llevar a cabo investigaciones comparables a


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Figura 8.3 Ilustración de los patrones de descarga de una neurona asociada a la flexión del codo durante el movimiento de la palanca para la mano derecha (a) e izquierda (c). (b) es el histograma de tiempo de la perirespuesta que demuestra la actividad del EMG de un flexor representativo del codo, músculo braquiorradial, en el brazo derecho durante los mismos 20 movimientos que en (a), y muestra que la neurona aumentó su frecuencia de descarga mucho antes que se incrementara la actividad del EMG. Este fue el caso de la mayoría de las neuronas en las que se pudieron comparar los patrones de descarga con los cambios en el EMG. (HE=histograma de eventos: número de movimientos, TC=número de impulsos para los 20 movimientos). Brinkmgfn y Porter, 1979, con permiso de Amer. Physiol. Soc.)

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Figura 8.4 (a) Porcentaje medio de aumento del rCBF durante la prueba de secuencia motora con la mano contralateral, corregida para el aumento difuso de flujo sanguíneo. Las áreascon tramas cruzadas muestran un aumento del rCBF significativo a nivel de 0,0005. Las áreas con líneas muestran un incremento del rCBF a 0,005; para las otras áreas mostradas, el aumento del rCBF es significativo, a 0,05. Izquierda: hemisferio izquierdo, cinco sujetos. Derecha: hemisferio derecho, 10 sujetos, (b) Porcentaje medio de aumento del rCBF durante la programación interna de la prueba de secuencia motora, con valores corregidos para el incremento difuso de flujo sanguíneo. Izquierda: hemisferio izquierdo, tres sujetos; derecha: hemisferio derecho, cinco sujetos. (Roland etal., 1980, con permiso de Amer. Physiol. Soc.)

las de la figura 8.3 en neuronas aisladas del AMS humana. Sin embargo, la actividad de las regiones de la corteza cerebral humana, incluida el AMS, puede estudiarse mediante la técnica de radiotrazador ilustrada en las figuras 6 7, 6.8, 6.9 y 7.14. Los movimientos voluntarios fueron una aprendida y compleja secuencia de toques del dedo pulgar, la cual requería una atención concentrada durante la totalidad de los 40 s que duraba la prueba. Se calificaron, por tanto, como movimientos voluntarios y no automáticos (Roland et al., 1980). La figura 8.4a muestra un mapa de las regiones donde se produjo un aumeitto significativo en el flujo regional sanguíneo cerebral (rCBF) durante la prueba de secuencia motora, y los porcentajes medios de incremento. A la izquierda de la figura 8.4a está el mapa del rCBF del hemisferio izquierdo cuando se realizó una


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prueba de secuencia motora con la mano derecha; a la derecha, el mapa del hemisferio derecho para los movimientos de la mano izquierda. Como era de esperar, hubo un gran aumento del rCBF en las áreas corticales motoras contralaterales a la mano activa en cada hemisferio, con un menor incremento del rCBF posteriormente para las áreas sensoriales y sensorimotoras de las manos. De particular interés es el gran incremento del rCBF sobre la totalidad del AMS de ambos hemisferios cuando la prueba de secuencia motora se realizó sólo con una mano. Como era de esperar, no hubo aumento del rCBF para las áreas motoras y sensorimotoras del lado ipsilateral. La actividad bilateral del AMS se muestra en la figura 8.3a,c para el mono. La figura 8.4b es del mayor interés debido a que el sujeto se entregaba a lo que se denomina «programación interna» de la prueba de secuencia motora: el ensayo mental de la secuencia del movimiento sin ejecutar movimiento alguno. Es de subrayar que hubo un incremento considerable del rCBF sobre las áreas motoras suplementarias, pero menor que con las secuencias de los movimientos, y no se produjo un aumento significativo en ninguna otra región de los hemisferios cerebrales. La figura 8.4b es comparable a la figuras 6.9 y 7.14 en las que el pensamiento silencioso evocó un aumento significativo del rCBF, pero luego sobre muchas áreas, seguramente debido a la mayor complejidad de la tarea mental. Además de las figuras 6.9, 7.14, 8.4 y 10.3, se ha demostrado el efecto del pensamiento concentrado en la provocación de actividad en la corteza cerebral por Desmedt y Robertson (1977) y por Roland (1981, figura 10.3). En estos estudios se prestó atención concentrada sobre un dedo que, supuestamente, iba a ser tocado. Como consecuencia, hubo un cambio en la respuesta eléctrica de la corteza cerebral o un incremento de rCBF en la región apropiada de la corteza cerebral. La atención mental había causado la excitación de las neuronas corticales. Las figuras 8.3 y 8.4 son técnicas complementarias que demuestran, para el mono y el hombre, que en la intención mental de mover se produce una activación de neuronas del AMS. En la evolución de los homínidos no parece haberse producido un cambio cualitativo en la manera en la cual se inician los movimientos «voluntarios». Hay que reconocer que las técnicas experimentales son burdas y todavía bastante inadecuadas para demostrar que los movimientos voluntarios humanos pueden poseer una habilidad precisa, imposible en primates no humanos. Se debería recordar el apartado 3.4 sobre los mecanismos neuronales implicados en el control preciso de los movimientos. De especial interés para la evolución de los homínidos es el desarrollo del área 6, mucho más grande en comparación con el área 4; el AMS proyecta al área motora primaria (MI), en gran parte a través del área premotora (6), donde se puede producir el perfeccionamiento de las instrucciones para la corteza motora. Otras precisiones, con influencias importantes del aprendizaje motor (figura 7.13), se introducen en las instrucciones a la corteza motora a través del tálamo, como se indica en la figura 3.13. Habrá que reconocer que una habilidad motora implica un rendimiento cerebral muy complejo, pero los hominoides ya habrían desarrollado esta capacidad, y se habría desarrollado mucho más en la evolución de los homínidos, como se indicaba en las figuras 6.10 y 6.11. Dado que en los anteriores apartados 8.2, 8.3 y 8.5 se argumentó que los animales superiores tienen experiencias mentales y que estos sucesos del Mundo 2 actúan eficazmente sobre los del Mundo 1 de la corteza cerebral, es adecuado intentar ilustrar esquemáticamente esta situación tan notable. La figura 8.5 se estructura necesariamente en términos de dualismo- interaccionismo: muestra el Mundo 2 arriba, con sus diversos atributos en Sentidos Externos y Sentidos Internos, mientras que en la parte inferior está un segmento de la corteza cerebral (Mundo 1), con los módulos del Cerebro de Relación (figuras 3.4 y 7.6) perfilados mediante líneas

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Figura 8.5 Esquema del flujo de información para las interacciones cerebro-mente en un cerebro de mamífero. Los dos componentes del Mundo 2, Sentidos Externos y Sentidos Internos, se comunican, señalado mediante flechas, con el Cerebro de Relación en el Mundo 1. Hay que observar que a los mamíferos se les ha dado un Mundo 2 de acuerdo con su consciencia, y que este Mundo 2 tiene las mismas características generales, en Sentidos Externos y Sentidos Internos, que el Mundo 2 humano en la figura 9.5, pero hay una total ausencia de la categoría central de la Psique, el Yo o el Alma.

verticales discontinuas. Existen pruebas experimentales (véase Roland y Friberg, 1985, figura 12) de que las áreas sensorial y motora primarias no están en unión directa con la mente. Las flechas muestran la interacción a través de la interfase. Aunque, por conveniencia del esquema, se ha dibujado el Mundo 2 encima del Cerebro de Relación, en realidad se habría de localizar dentro de la corteza, como se muestra por el origen y terminación de las flechas recíprocas. Sería de esperar, viendo la figura 8.5, que la ablación de toda la corteza cerebral de un animal superior lo reduciría a un autómata sin mente, exactamente lo que Bard (1968) ha demostrado con gatos decorticados. El componente humano de la figura 8.5 se presentará en el capítulo 9 (figura 9.5). Estructuras neuronales implicadas en la interacción cerebro-mente Una mayor comprensión de la cuestión cerebro-mente depende de un estudio detallado de las neuronas (células nerviosas) de la corteza cerebral, junto con las sinapsis, los diminutos puntos de íntimo contacto donde una neurona puede excitar a otra (figura 7.2a). Si una neurona es excitada suficientemente de esta manera, descarga un impulso, por su axón, que llega hasta las sinapsis de otras neuronas y contribuye a su excitación, y así a la posibilidad de descarga de un impulso. La operación esencial se realiza por convergencia de impulsos suficientes sobre los


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Figura 8.6 Dibujo de una sinapsis sobre una espina dendrítica; los botones contienen vesículas sinápticas y proyecciones densas en la membrana presináptica. (Gray, 1982, con permiso de Elsevier Science Publishers.)

centenares de sinapsis de una neurona y su descarga de un impulso que, a su vez, por sus ramificaciones axónicas, activa centenares de sinapsis de otras neuronas. La figura 7.2b es una representación esquemática de una célula nerviosa de la corteza cerebral; muestra el soma con una larga dendrita apical sembrada de espinas, sobre cada una de las cuales hay una sinapsis de una terminal nerviosa proveniente de alguna otra neurona. Existen alrededor de 10 000 espinas sinápticas en cada célula piramidal, como se ilustra parcialmente en la figura 7.2b. La figura 8.6 muestra el esquema de una sinapsis, con una fibra nerviosa expandida hasta un botón terminal, que establece un estrecho contacto con un engrosamiento especial de la membrana de la espina. En el botón hay numerosas vesículas, y cada una de ellas contiene 5000-10 000 moléculas de una sustancia transmisora sináptica específica, glutamato o aspartate para la gran mayoría de los botones excitatorios de la corteza cerebral. Algunas vesículas sinápticas están en estrecho contacto con la membrana presináptica, justo delante de la membrana postsináptica, a través de la hendidura sináptica, extremadamente estrecha. Estas vesículas parecen disponerse alrededor de proyecciones densas. Un mejor análisis estructural, particularmente con la técnica de criofractura de Konrad Akert y asociados en Zurich (1975), ha llevado a la construcción del esquema de una espina sináptica idealizada (figura 8.7a), mostrada en perspectiva con secciones parciales para revelar las estructuras profundas. La disposición suelta de las vesículas sinápticas y de las proyecciones presinápticas densas (figura 8.6), se muestra en la figura 8.7a como una amalgama muy precisa ilustrada en el dibujo insertado a la izquierda, con las vesículas sinápticas dispuestas de forma hexagonal entre las proyecciones densas presinápticas en orden triangular. Esta estructura compuesta se

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Figura 8.7 (a) Esquema de una sinapsis central de mamífero, en donde la zona activa (AZ) está formada por proyecciones densas presinápticas y la agregación postsináptica de partículas intramembranosas se restringe al área que mira a la zona activa. (SV=vesículas sinápticas; PA=agregaciones de partículas en la membrana postsináptica (postsyn.).) Obsérvense las vesículas sinápticas en disposición hexagonal, como se aprecian en el dibujo insertado arriba a la izquierda, y los lugares de contacto de las vesículas (VAS) en el dibujo insertado a la derecha. Para más detalles, ver el texto. (Akert et al., 1975, con permiso de Raven Press, Nueva York) (b) Estados de la exocitosis con liberación del transmisor en la hendidura sináptica. (Kelly etal., reproducido con permiso de Annual Review of Neuroscience, vol. 2. Copyright Annual Reviews Inc., 1979.)

denomina rejilla vesicular presináptica y puede considerarse que tiene propiedades paracristalinas, como se indica en las figuras 8.6 y 8.7a. Sólo se presentan cifras aproximadas del número de vesículas sinápticas incorporadas a una rejilla vesicular presináptica, aunque el número habitual parece ser de 30 a 50. Por tanto, sólo una pequeña proporción de las vesículas sinápticas de un botón (alrededor de 2000) están incluidas en la zona de disparo de la rejilla vesicular presináptica. Las restantes se dispersan por el interior del botón, como se muestra parcialmente en las figuras 8.6 y 8.7a. ' La figura 8.7b ofrece a gran aumento una parte de una vesícula sináptica, con su contenido en moléculas transmisoras, en contacto con la membrana presináptica, como se ve además en dos vesículas a la izquierda de la figura 8.7a. Debajo se muestra el proceso de exocitosis con la liberación de moléculas transmisoras en la hendidura sináptica, como se puede observar también en la figura 8.7a para lina vesícula. A la derecha de la figura 8.7a, después de haber desunido las vesículas y las proyecciones densas, se pueden observar los lugares de adhesión de las vesículas (VAS), que forman un hexágono idéntico al del dibujo insertado a la derecha.


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Se han realizado análisis precisos de los potenciales postsinápticos oscilatorios generados cuando un impulso presináptico activa un botón y el registro se realiza con un microelectrododo intracelular. Se ha observado que la emisión vesicular desde un botón (exocitosis), en respuesta a un impulso, es de probabilidad y por debajo de 1, cuando la probabilidad usual es de 0,5 o menor (Jack et al., 1981a,b; Korn y Faber, 1987). Esta probabilidad puede variar más o menos según las circunstancias. La rejilla vesicular presináptica debe tener alguna organización funcional sutil para controlar la exocitosis de las vesículas incluidas. 8.7 Comparación esquemática de las teorías cerebro-mente Podemos hacernos la pregunta de si puede haber una prueba experimental de las predicciones de la hipótesis del interaccionismo dualista (figura 8.1), por un lado, y de la hipótesis de identidad, por el otro. Un esquema sencillo (figura 8.8a) incorpora las características esenciales de la hipótesis de identidad. De acuerdo con Feigl (1967), la identidad neural- mental ocurre solamente para neuronas o sistemas neuronales a un alto nivel cerebral, particularmente en la corteza. Estas neuronas pueden denominarse neuronas de eventos neurales- mentales (MNE), mientras que otras neuronas del cerebro, y en particular las de las vías aferentes y eferentes, no serían más que neuronas de eventos neurales simples (NE), como en el dibujo. Se puede predecir, por la hipótesis de identidad, que las neuronas MNE serían singulares, ya que en circunstancias especiales dispararían al unísono (la identidad) con eventos mentales; naturalmente, este disparo sería en respuesta a aferencias de otras neuronas, MNE o NE, y de ninguna manera determinadas o modificadas por los eventos mentales. Este es el cierre del mundo físico al que nos referíamos anteriormente (Popper y Eccles, 1977). Sin embargo, el dibujo de la figura 8.8a es cuestionado por la evidencia de que los pensamientos generados internamente excitan de forma intensa las neuronas de áreas especiales de la corteza cerebral, como se ilustró en las figuras 6.9, 7.14, 8.3a, c, 8.4b, 9.3 y 10.3. Estos resultados requieren la adición al esquema de una aferencia desde los eventos mentales (ME) per se, como se señala mediante flechas adicionales en el dibujo (figura 8.8b). El disparo de las neuronas MNE daría lugar a una respuesta diferente de la producida en ausencia de eventos mentales como atención, pensamiento silencioso o intención, tal como se muestra en las figuras 6.10, 7.14, 8.3, 8.4, 9.3 y 10.3. La ñgura 8.8b es una representación esquemática del interaccionismo dualista. 8.8 Una nueva hipótesis de la interacción cerebro-mente basada en la física cuántica: la hipótesis de los microespacios (Eccles, 1986) La crítica materialista argumenta que hay dificultades insuperables en la hipótesis que los eventos mentales inmateriales, tales como el pensamiento, pueden actuar de cualquier modo sobre las estructuras materiales, como las neuronas de la corteza cerebral, lo que se representa en las figuras 8.5 y 9.5. Esta supuesta acción se supone incompatible con las leyes de la conservación de la física, en particular con la primera ley de la termodinámica. Esta objeción sería apoyada, ciertamente, por los físicos del s. XIX y por los neurocientíficos y filósofos que todavía se sitúan, ideológicamente, en la física de esa época sin reconocer la revolución forjada por los físicos cuánticos del s. XX. Desgraciadamente, no es usual que un físico cuántico se atreva a inmiscuirse en la cuestión cerebro-mente, pero en un reciente libro, el

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Figura 8.8 Esquema de las teorías cerebro-mente, (a) Teoría de la identidad, (b) Interaccionismo dualista. Los conjuntos de neuronas se indican por círculos. NE representa las neuronas convencionales, que responden sólo a eventos neurales. MNE son neuronas asociadas a los eventos mentales y neurales, y se agrupan en un círculo mayor que representa el sistema nervioso superior. En (b), las flechas ME indican las influencias mentales que actúan sobre la población neural asociada a los eventos mentales y neurales. Todas las otras flechas en (a) y (b) representan las líneas ordinarias de comunicación neural, que se muestran en acción recíproca paralas neuronas NME.


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físico cuántico Margenau (1984) aporta una contribución fundamental. Es una transformación notable de la física del siglo pasado decir (p. 22) «que algunos campos, tales como el de la probabilidad de la mecánica cuántica, no poseen ni energía ni materia». Continúa afirmando: En sistemas físicos muy complejos como el cerebro, las neuronas y los órganos de los sentidos, cuyos constituyentes son lo bastante pequeños como para ser gobernados por leyes cuánticas de probabilidad, el órgano físico está siempre preparado para un gran número de posibles cambios, cada uno de ellos con una probabilidad definida; si ocurre un cambio que requiere energía, o más o menos energía que otro, el intrincado organismo la suministra automáticamente. La mente no sería requerida para suministrar energía, (p. 96) En resumen, Margenau afirma que: La mente puede ser considerada como un campo en el sentido físico aceptado del término; pero como campo no material, su análogo más cercano quizá sería un campo de probabilidad (p. 97). Formulando de forma más precisa la hipótesis dualista de la interacción cerebro-mente, la afirmación inicial es que la totalidad del mundo de los eventos mentales (Mundo 2) tiene una existencia tan autónoma como el mundo de la materia-energía (Mundo 1) (figura 4.2). La hipótesis interaccionista actual no se relaciona con estos problemas ontológicos, sino simplemente con el modo de acción de los eventos mentales sobre los neurales, es decir, con la naturaleza de las flechas descendentes a través de la frontera en las figuras 8.5 y 9.5. Siguiendo con Margenau (1984), la hipótesis es que la interacción cerebro-mente es análoga al campo de probabilidad de la mecánica cuántica, que no posee ni masa ni energía, pero que puede causar una acción eficaz en microespacios. De forma más específica, se propone que la concentración mental implicada en las intenciones o en el pensamiento planificado, puedecausar eventos neurales mediante un proceso análogo alos campos de probabilidad de la mecánica cuántica. Podríamos preguntarnos: ¿qué eventos neurales pueden ser apropiados para contener los eventos mentales que sean análogos a los campos cuánticos de probabilidad? Podríamos tener ya la respuesta en los recientes descubrimientos sobre la naturaleza de los mecanismos sinápticos, según los cuales una célula nerviosa se comunica con otra (figuras 8.6 y 8.7), en particular con los microespacios de esta operación. La primera cuestión que puede plantearse se refiere a la magnitud del efecto que podría producirse por un campo de probabilidad de la mecánica cuántica: ¿es la masa de la vesícula sináptica lo suficientemente grande para estar fuera del rango del principio de incertidumbre de Heisenberg? En la figura 8.7b puede observarse que para originar una exocitosis sólo es necesario desplazar una pequeña área de la doble membrana, quizá no mayor de 10 nm de anchura; si fuese de 10 nm por 10 nm de área sería una partícula con una masa de sólo IO18 g, lo que entraría fácilmente en el rango de la mecánica cuántica y en el principio de incertidumbre de Heisenberg (véase Eccles, 1986), particularmente cuando las vesículas están ya en posición sobre la rejilla vesicular presináptica, de modo que la exocitosis no depende del movimiento a través un medio viscoso. La influencia mental comentada no haría más que seleccionar una vesícula ya en aposición para la exocitosis. La probabilidad de la exocitosis es mucho menor de 1 para el conjunto de vesículas en la rejilla vesicular presináptica

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Figura 8.9 Dibujos de 3 dendrones que muestran la forma en la cual las dendritas apicales de las células piramidales grandes y medianas se unen en la capa IV y más superficialmente, originando así un dendrón, aunque una proporción pequeña de dendritas apicales no se unen en estas agrupaciones. Las dendritas apicales se muestran terminando en la capa I; en realidad, esta terminación se realiza mediante una ramificación en penacho en la capa I, pero esto es demasiado complejo para verse en este dibujo. El otro rasgo principal del dibujo se muestra en la superposición, sobre cada dendrón, de un psicón con un mareaje característico (cuadrados en negro, cuadrados en blanco, círculos en negro). Uno se puede hacer una idea al considerar que la neocorteza tiene, aproximadamente, unos 40 000 000 de dendrones, cada uno de ellos unido a su psicón, confiriendo su característica propia de experiencia unitaria.

(Jack et al., 1981a; Korn y Faber, 1987). Puede concluirse que el cálculo sobre te base del principio de incertidumbre de Heisenberg, muestra que una vesícula de la rejilla vesicular presináptica (figura 8.7a) podría seleccionarse por exocitosis a través de una intención mental que actuaría análogamente a un c a m p o cuántico


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de probabilidad. Como se indicaba en la figura 8.7b, el trabajo necesario para iniciar la exocitosis puede satisfacerse en el mismo tiempo y espacio por las moléculas transmisoras, que van desde una concentración alta a una concentración baja. En la física cuántica, en microespacios, la energía se puede prestar siempre y cuando se devuelva inmediatamente, por lo que la transacción de la exocitosis no implicaría una violación de las leyes de conservación de la física. La segunda cuestión aborda el orden de magnitud del efecto, que es simplemente la emisión de una vesícula aislada (figura 8.7a, b). Existen muchos órdenes de magnitud demasiado pequeños para modificar los patrones de la actividad neuronal, incluso en pequeñas áreas del cerebro. Sin embargo, hay millares de botones semejantes sobre una célula piramidal de la corteza cerebral (figuras 7.2b, 7.3b, 7.6). De acuerdo con la hipótesis de los microespacios, la rejilla vesicular presináptica da una oportunidad para la intención mental de seleccionar, por elección, la exocitosis de una vesícula de un botón. Esto ocurriría en todo el conjunto de espinas sinápticas activadas en ese momento, probablemente millares, puesto que existen cerca de 10 000 sobre una única célula piramidal cortical (Szentágothai. 1978, 1983). Tratemos ahora de descubrir la estructura del evento microneural postulado. Una característica estructural a resaltar de la corteza cerebral de los mamíferos es la disposición de las dendritas apicales de las células piramidales de las capas V, III y II en haces o agrupaciones según ascienden a la capa I (Fleischhauer, 1974; Feldman, 1984; Peters y Kara, 1987). Esta estrecha asociación está representada por las tres dendritas apicales dibujadas parcialmente en la figura 7.6. La agrupación dendrítica es una característica de todas las áreas de la corteza cerebral, como se puede observar en secciones tangenciales de la corteza cerebral en la capa IV. Por término medio, un haz incluye dendritas de alrededor de 30 células piramidales de la capa V, con un diámetro transversal de aproximadamente 50 m y un espaciamiento similar. Este número aumenta con las células piramidales de las capas III y II hasta casi 100 en dirección a la superficie cortical. Peters y Kara (1987) proponen que el haz dendrítico es una microunidad estructural de la corteza cerebral que puede denominarse, apropiadamente, dendrón, y además es la estructura cortical de los eventos microneurales que interaccionan con los eventos mentales unitarios. El número de estos dendrones en la corteza cerebral humana es enorme, alrededor de 40 millones. Se ha elaborado una hipótesis unitaria a partir de la hipótesis de los microespacios, y se ha representado en la figura 8.9. Hay 3 dendrones (unidades neurales), cada uno penetrado por una unidad mental o psicón simbolizado por cuadrados negros, cuadrados blancos y puntos. Existen numerosas pruebas de esta relación unitaria (Eccles, 1989) muy simples y de gran poder explicativo. Difiere de la teoría de la identidad (figura 8.1), en que otorga una autonomía total al Mundo 2. Una intención mental que actúa por medio del psicón, por ejemplo los cuadrados negros, tiene sobre su dendrón decenas de miles de rejillas vesiculares presinápticas activadas, con sus vesículas esperando la selección. En la transacción inversa, del cerebro a la mente, es necesario extender la hipótesis como sigue: cada vez que un psicón selecciona con éxito una vesícula para la exocitosis (figura 8.7), de acuerdo con el campo cuántico de probabilidad, se registra el «microevento» en el psicón para la transmisión a través del mundo mental (Mundo 2 de la figura 9.5). La percepción depende de una atención dirigida que activa un área cortical específica, como se demuestra cuando se espera el toque del dedo de la figura 10.3. Naturalmente, se produciría una gran amplificación cuando el psicón selecciona con éxito, aproximadamente al mismo tiempo, un gran número de vesículas entre las decenas de miles de rejillas vesiculares presinápticas de su dendrón. La

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señal de «éxito» del psicón llevaría al Mundo 2 el carácter empírico especial de esa unidad. Cuando alguna aferencia sensorial causa una fuerte excitación de las rejillas vesiculares presinápticas de un dendrón, el psicón asociado (figura 8.9) se encuentra con mayores oportunidades de seleccionar vesículas para la exocitosis de acuerdo con el campo cuántico de probabilidad. El «éxito» es registrado por el psicón y puede transmitirse, con su carácter empírico, por el Mundo 2 (figura 9.5). La interfase cerebro-mente parece haberse cruzado. Se puede ofrecer una explicación provisional a la observación que una aferencia al sistema nervioso sensorial puede provocar una experiencia sensorial; por ejemplo, un dendrón aislado en el área V 4 (figuras 6.4 y 6.6) actuaría cruzando la interfase (figura 9.5) hasta su psicón asociado (patrón de puntos de la figura 8.9), para dar lugar a una sensación de rojo de acuerdo con la unión unitaria fija. Gracias a nuestra atención, en cada instante se integran millones de unidades de percepción mental (psicones) en experiencias globales que nos divierten. 8.9 Reconsideración de la cuestión cerebro-mente Podemos volver a las figuras 4.2,8.5 y 9.5 con el Mundo 1 y Mundo 2 yuxtapuestos, y cada uno con una primacía fundamental. Es algo que hemos de aceptar como dado, como dos órdenes distintas de la existencia. En este contexto, se puede apreciar que este capítulo describe un intento por mostrar cómo los microespacios del cerebro pueden tener las propiedades trascendentales de ser canales de comunicación entre estas dos entidades completamente separadas. Las implicaciones filosóficas podrían ser de largo alcance si se acepta que los eventos mentales pueden actuar eficazmente sobre el cerebro, como se indicó en las figuras 8.3, 8.4 y 10.3. Todos pensamos y actuamos como si tuviésemos al menos un cierto control y una responsabilidad sobre nuestras acciones, especialmente sobre nuestras expresiones lingüísticas, pero los críticos reduccionistas han insistido en que esto debe ser una ilusión, ya que es contrario a las leyes físicas de la conservación. Ahora nos sentimos libres para rechazar estas críticas. Según la hipótesis de los microespacios, la interacción cerebro- mente depende íntimamente de dos rasgos sobresalientes de las sinapsis excitatorias del cerebro: en primer lugar, la estructura de las rejillas vesiculares presinápticas (figuras 8.6 y 8.7a) y la disposición donde normalmente sólo hay una rejilla vesicular presináptica por botón (Akert et al., 1975); en segundo lugar, la función de probabilidad de la emisión de vesículas sinápticas desde la rejilla vesicular presináptica, que es inferior a 1, y frecuentemente mucho menor, y que puede modificarse hacia arriba o abajo (Jack et al., 1981b; Korn y Faber, 1987). Es sorprendente que las sinapsis con estas propiedades se han reconocido en situaciones donde podía no haber una función de interacción cerebro-mente. Por ejemplo, las sinapsis inhibitorias sobre las células de Mauthner en la médula espinal de un pez de colores son una de las principales áreas en la investigación de la probabilidad de emisión vesicular, como Korn y Faber (1987) han descrito de forma extensa. Histológicamente (Triller y Korn, 1982), existe una rejilla vesicular presináptica similar a la descrita por Akert et al., (1975). Otra área principal para la investigación de la probabilidad de emisión vesicular es Aa sinapsis establecida por los impulsos aferentes de la fibra la sobre las motoneuronas (figura 3.7; Jack et al., 1981a) donde, de nuevo, pudiera no haber una relación funcional con la transmisión de los eventos mentales a los eventos neurales. Es


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incluso más sorprendente el descubrimiento de rejillas vesiculares presinápticas en el molusco Aplysia (Kandel et al., 1987). Evidentemente, aquí tenemos otro ejemplo de una evolución anticipatoria, un concepto introducido en el capítulo 6. En la evolución de la transmisión sináptica química pronto se desarrolló un mecanismo para el control de la emisión vesicular. El diseño funcional de la rejilla vesicular presináptica sería conservar las vesículas sinápticas, limitando la exocitosis muy por debajo de una por impulso; en caso contrario, la activación de las sinapsis a una frecuencia alta podría agotar peligrosamente las reservas vesiculares del botón. En este contexto, es interesante que en la masiva sinapsis neuromuscular exista un diseño (Akert et al., 1975) para la exocitosis de unas 100 vesículas sinápticas por impulso (Hubbard, 1973). Este gran flujo transmisor sináptico (acetilcolina) es necesario para una despolarización eficaz de la placa motora. Podemos volver ahora a los acontecimientos evolutivos que han llevado a los animales superiores a ser conscientes (véase apartado 8.2). Como Popper afirma: El surgimiento de la conciencia completa [...] es realmente uno de los milagros más grandes. (1977:129.) Sin embargo, se puede señalar al menos una condición de predisposición: la rejilla vesicular presináptica, con su baja probabilidad de emisión vesicular controlada. Podría actuar como un microespacio para los eventos mentales, de forma análoga a los campos de probabilidad de la mecánica cuántica (apartado 8.8) y es, por tanto, un ejemplo de evolución anticipatoria. Se desarrolló para una transmisión efectiva en las sinapsis químicas y, tras un tiempo evolutivo extraordinariamente largo, se utilizó, de acuerdo con lahipótesis de los microespacios, en la interacción cerebro-mente, por donde los animales llegaron a ser conscientes. El desarrollo posterior en la evolución de los homínidos, a través de la cual los homínidos llegaron a ser autoconscientes, será el tema de los capítulos 9 y 10. Se propondrá que no se produjo un cambio fundamental en la manera en que los eventos mentales controlaron a los eventos neurales. La hipótesis de los microespacios, desarrollada en este capítulo, sería utilizada por la mente autoconsciente, desarrollada en la evolución de los homínidos. Por tanto, el capítulo 8 sirve al propósito de describir la base desde donde partió la evolución de los homínidos, con el desarrollo de áreas cerebrales especiales asociadas a la consciencia del yo (Creutzfeldt, 1979; 1987).

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La creación del yo y su cerebro En el transcurso de este capítulo se verá que una de las características más altamente significativas del cerebro humano es su asimetría, y además que las asimetrías se muestran en los lóbulos íntimamente relacionados con el yo consciente. Se propone, por consiguiente, explicar en primer lugar alguna de las asimetrías cerebrales desarrolladas en la evolución de los homínidos. 9.1 Asimetrías observadas anatómicamente Existe una larga historia de observaciones conflictivas sobre la asimetría cerebral, pero la lista significativa es ahora muy corta. Características tales como el tamaño, el peso y las ramificaciones de los giros de la corteza cerebral, no revelan ninguna asimetría destacable, lo cual es sorprendente a la luz de las asimetrías en las propiedades funcionales de los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. No se han observado asimetrías en los cerebros de monos y mandriles (Wada et al., 1975). Probablemente exista asimetría en la fisura de Silvio del cerebro del simio (figuras 4.3 y 9.1), la cual tiende a ser mayor en el hemisferio recho (LeMay y Geschwind, 1975); la fisura izquierda es, en promedio, ligeramente más larga (45,7 mm) que la derecha (43,7 mm) (Yeni- Komshian y Benson, 1976) En el cerebro humano, Rubens (1977) ha informado sobre un cuidadoso estudio de la fisura de Silvio; se ha encontrado que en el lado derecho, normalmente (25 de 36 veces), se angula hacia arriba antes que en el lado izquierdo, donde, en promedio, continúa 1,6 mm antes de la angulación. Esta asimetría se relaciona con la asimetría del plano temporal (figura 4.7) (Geschwind y Levitsky, 1968) que subyace a la fisura de Silvio. Es más amplia en el lado izquierdo en el 65 % de los casos, bastante inferior que la extrema asimetría del habla, con una representación en el hemisferio izquierdo en alrededor del 95 % de los casos (apartado 4.5). Wada et al. (1975) han confirmado la asimetría habitual en los cerebros adultos, y además lo han demostrado en 100 cerebros de bebés y fetos humanos muy jóvenes, tan sólo de 29 semanas. No se ha demostrado asimetría para las áreas corticales del lenguaje (figura 4.3). Las áreas 39 y 40 de Brodmann (los giros angular y supramarginal) son fácilmente

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Figura 9.1 Mapa de algunas funciones del hemisferio menor o derecho. El área motora rolándica (precentral) es igual que la del hemisferio izquierdo (figura 4.3). El área propuesta para el procesamiento de la información musical está en el lóbulo temporal (derecho), (f. Sylv.=fisura de Silvio; f. Rol.=fisura de Rolando.) (Según Penfield y Roberts, 1959.)

identificables en el lóbulo parietal inferior, pero parecen simétricas. A la izquierda tienen una función semántica en la lectura y la audición del lenguaje (apartado 4.5), pero hasta ahora no han presentado una función tan claramente definida en el derecho, enigma que se considerará en el apartado 9.2. 9.2 Asimetrías funcionales Para los monos, una de las indicaciones más sencillas, para cualquier asimetría cerebral que pudiera existir, vendría dada por las preferencias manuales. Han habido muchas investigaciones al respecto; Hamilton (1977a, b) informa sobre estudios muy detallados de la preferencia manual de monos, que por término medio resultó ser simétrica. Tras una variedad de secciones comisurales, las investigaciones sobre aprendizaje fracasaron en descubrir cualquier asimetría. Hamilton (1977a:60) lo resume así: «Ni la formación de recuerdos unilaterales, ni las habilidades diferenciales en el aprendizaje o rendimiento, pudieron encontrarse con hemisferios separados». Hamilton (1977b:230) concluye finalmente: «toda la evidencia que hemos reunido reafirma la creencia de que la especialización hemisférica no está presente en los monos rhesus». ' Desgraciadamente, no parece ser un estudio riguroso de la preferencia manual en chimpancés. Podemos suponer que, normalmente, son ambidiestros, tal y como se deduce de la larga y detallada explicación sobre el acicalamiento (Goodall, 1986,

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pp. 387-408), en la que no hay mención alguna de la preferencia manual, ni aparece tampoco en la extensa ilustración fotográfica. En contraste con los primates no humanos, en la evolución de los homínidos ha habido un enorme desarrollo de las asimetrías en las funciones de zonas anatómicamente simétricas de los hemisferios derecho e izquierdo. Estas diferencias serán más obvias en pacientes tratados con la sección del cuerpo calloso, y que serán descritas en el apartado 9.6. Sin embargo, es conveniente examinar primero las pruebas de lesiones localizadas; en las observaciones iniciales, estas fueron clínicas, pero las lesiones posteriores se produjeron usualmente por ablaciones quirúrgicas en cerebros que, por otro lado, permanecían intactos. La asimetría sobresaliente se encuentra en las áreas del lenguaje, como se describió en el apartado 4.5. En las figuras 3.5 y 4.3 se observa que las partes más amplias de los lóbulos parietal y temporal izquierdo se especializan en la semántica del reconocimiento y producción del lenguaje (el área de Wernicke). No obstante, las áreas que representan la imagen especular en el hemisferio derecho (figura 9.1) tienen muy poca relación funcional con el lenguaje. De forma similar, la imagen especular del área de Broca en el lóbulo frontal inferior derecho parece que no se utiliza en la producción del lenguaje. Debemos preguntarnos: ¿cuál es la función de estas áreas especulares en el hemisferio derecho? ¿Existe algún equilibrio en la asimetría funcional? Para contestar a estas cuestiones volvamos a la evidencia clínica derivada de las ablaciones locales de los hemisferios derecho e izquierdo. El lóbulo parietal es de un interés particular. La atención se centrará sobre las áreas 39 y 40 de Brodmann (figuras 4.3 y 4.4), que en el lado izquierdo se relacionan con funciones específicas del lenguaje. El área 39 está implicada en la conversión de las aferencias visuales (escritas e impresas) en un significado, mientras que el área 40 se implica probablemente en las aferencias auditivas. Se han observado varios trastornos funcionales en los estudios clínicos de pacientes con lesiones del lado derecho: somatognosia, apraxia y trastornos en la aprehensión de datos espaciales. Si el lóbulo parietal derecho se lesiona, los pacientes muestran patrones de conducta más extraños, alos que se refiere Hécaen (1967), apropiadamente, como una «pantomima de negligencia masiva»: el sujeto puede descuidar o negar la existencia de los miembros contralaterales, e incluso descuidar su vestimenta. A menudo falla la observación de objetos en el hemicampo contralateral del espacio visual. Las extremidades contralaterales apenas se mueven pese a no estar paralizadas. El paciente trata de retirarse y evitar el hemicampo contralateral del espacio. No obstante, y a pesar de esta pantomima de negligencia, el paciente ¡puede negar que esté en absoluto enfermo! Jung (1974) ha descrito un caso notorio de negligencia del lado izquierdo en un pintor cuyos autorretratos casi se limitaron, tras la lesión, al lado derecho del rostro, recuperándose luego la negligencia de forma progresiva. Cuando existe una amplia lesión del hemisferio (menor) derecho, el paciente tiene dificultades para orientarse en el espacio circundante, como por ejemplo en la lectura de mapas y en la búsqueda de rutas. Estas tareas implican la coordinación de señales somestésicas y visuales, que son funciones especiales del hemisferio menor. El sujeto fracasa además en la copia de dibujos y en la construcción de formas tridimensionales mediante ensamblaje de bloques. La lesión parietal derecha se traduce, también, en trastornos en el vestir. Podemos resumir afirmando que existe un fracaso de la organización espacial del paciente. El lóbulo parietal derecho está especialmente relacionado con la manipulación de datos espaciales y con una forma no verbalizada de relación entre el cuerpo y el espacio. Implica particularmente las habilidades espaciales, y su lesion origina

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la pérdida de habilidades basadas en movimientos finamente organizados (apraxia). La incapacidad en la manipulación de datos espaciales se manifiesta en la escritura, donde las líneas son onduladas, con las palabras desigualmente espaciadas y, frecuentemente, deformadas por perseveración, p. ej., las letras dobles aparecen triplicadas, como «accción» por «acción». Parecen haber, además, trastornos más sutiles en expresiones lingüísticas, con deterioro en la fluidez y el vocabulario; los pacientes sufren un nivel anormal de fatiga lingüística. El distinguido neuroanatomista A. Brodal sufrió una lesión en el lóbulo parietal derecho en abril de 1972. Aproximadamente un año más tarde escribió un relato muy interesante sobre las incapacidades que experimentó y su gradual recuperación (Brodal, 1973). Además de este relato, informó sobre pérdida de funciones mentales superiores. Experimentó una reducción en la capacidad de concentración, en el recuerdo de frases consecutivas y en la memoria a corto plazo para símbolos abstractos, como los números. Claramente existen más funciones lingüísticas en el hemisferio derecho de lo que se había creído hasta entonces. Una amplia variedad de trastornos globales resultan también de lesiones extensas del lóbulo parietal izquierdo (dominante). Los síntomas clínicos de somatognosia se confunden con manifestaciones verbales en una jerga incomprensible. Los trastornos constructivos (apraxia) son menos frecuentes y severos que en las lesiones del hemisferio derecho. Naturalmente, los trastornos principales se relacionan con el lenguaje (afasia o alexia). En el lóbulo parietal izquierdo existe una integración de los datos sensoriales con el lenguaje, que se manifiesta por el hallazgo que las lesiones originan trastornos del gesto, de la escritura, de la aritmética y del conocimiento verbal de ambos lados del cuerpo. Como consecuencia, existen incapacidades para la acción motora (apraxia), la capacidad constructiva y el cálculo. Hécaen resume las diferencias entre los dos lóbulos parietales: La lesión cerebral derecha desorganiza la referencia espacial de varias actividades, mientras que las lesiones en la izquierda causan trastornos de los sistemas de signos, códigos y actividad categorizadora. Por consiguiente, creemos que debe afirmarse un papel organizador de la mediación verbal en actividades del hemisferio principal (dominante). (1967:159.) Habrá posteriores referencias a las diferrencias entre las funciones de los dos lóbulos cuando se trate, de forma más general, del hemisferio dominante y del hemisferio subordinado (apartado 9.6). El estudio más interesante ha sido realizado por Milner et al. (1972, 1974) sobre el contraste entre las funciones de los lóbulos temporal izquierdo y derecho. En alrededor del 95 % de sujetos, el hemisferio izquierdo tiene una especial función lingüística en virtud de estar centrado en el área de Wernicke (figura 4.3), como se ha descrito en el capítulo 4. Complementariamente, el lóbulo temporal derecho ha mostrado su especial implicación en la apreciación musical (figura 9.1)-y en el reconocimiento de patrones espaciales. Se ha conseguido alguna ventaja de los sujetos a quienes se había extirpado el lóbulo temporal de un lado para el tratamiento de la epilepsia originada en las áreas con extensas lesiones cerebrales. Cuando se estudiaron los efectos de las lesiones del lóbulo temporal en la apreciación musical, se encontró que los sujetos con lesiones en el lóbulo temporal derecho no se diferenciaban de lo normal con respecto a la discriminación simple de toner y ritmo. Sin embargo, se encontraron diferencias cuando se examinaron a estos pacientes en dos subpruebas de los tests de Seashore, a saber, las pruebas de timbre y de memoria tonal (Milner, 1972). Por ejemplo, en la prueba de memoria tonal, una


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secuencia corta, de cuatro o cinco notas, se ejecutaba dos veces en rápida sucesión, tras lo cual el sujeto tenía que decidir cuándo se cambiaba el tono de una nota en la segunda ejecución. Después de una lobectomía temporal derecha, se cometieron muchos más errores en esta prueba de reconocimiento melódico que antes, mientras que la lobectomía temporal izquierda difícilmente alteraba la puntuación. Shankweiler (1966) obtuvo más pruebas de la asociación entre el lóbulo temporal derecho y la apreciación musical (1966) mediante el recuerdo de melodías tradicionales. Tras escuchar unos pocos compases, se le pedía al sujeto que continuara canturreando la melodía o la nombrara. Los sujetos con lobectomía temporal derecha consiguieron un rendimiento anormalmente pobre en ambas pruebas. Como se esperaba, los sujetos con lobectomía temporal izquierda tuvieron un buen rendimiento al canturrear pero, debido al defecto lingüístico, resultaron ser anormalmente pobres en la tarea verbal de denominación de la melodía. La importancia del hemisferio derecho en el rendimiento musical del cerebro se demuestra convincentemente por los dramáticos resultados de una hemisferectomía derecha en una joven dotada musicalmente (Gott, 1973). Era una música importante y una pianista consumada, pero tras la operación perdió su habilidad musical: no podía cantar ni una tonada, pero aún podía repetir correctamente las palabras de canciones familiares. Milner et al. (1972, 1974) han demostrado también que las lesiones del lóbulo temporal derecho producen una reducción consistente de la percepción de patrones irregulares de estímulos, particularmente de aquellos que no se identifican verbalmente. De las tres pruebas empleadas, la del reconocimiento facial fue de importancia especial para el paciente. Una segunda prueba en importancia para la memoria visual no verbal fueron las llamadas «figuras sin sentido repetidas», diseñadas por Kimura (1973) y en las que se comprueba la memoria del sujeto para diseños no familiares, geométricos o curvilíneos irregulares. En otro test (Milner, 1974), el sujeto tenía que señalar un pequeño círculo en un lugar determinado en una línea y, luego, reproducir el lugar del círculo en otra línea de la misma longitud y orientación mientras se ocultaba la primera línea a la vista del sujeto. Este estudio de lesiones en humános implica que el lóbulo temporal derecho está especialmente implicado en la detección visual de las características del estímulo. En resumen, estos tests muestran que el lóbulo temporal derecho se relaciona de forma importante con el reconocimiento musical y espacial y nos trae a la memoria el rendimiento del cerebro humano. No se pretende que el lóbulo temporal derecho sólo esté implicado en este rendimiento, sino que es el área que más lo está. Nuestra tesis, en todas estas cuestiones sobre la localización cerebral, será que las funciones se distribuyen ampliamente en los hemisferios cerebrales. Estas funciones del lóbulo temporal derecho contrarrestan en alguna medida la implicación masiva de los lóbulos temporal y parietal izquierdos en la ejecución del lenguaje (véase apartado 4.5) Todas estas pruebas de lesiones para la representación de la apreciación musical en el hemisferio menor se han podido corroborar por la evidencia que se deriva de los tests de audición dicótica en sujetos normales (Kimura, 1973). En estos tests se empleó un juego de auriculares para hacer sonar simultáneamente dos melodías cortas, una en cada oído. Al sujeto se le requería luego a que entresacara estas dos melodías de entre un conjunto de cuatro que se oyeron secuencialmente de forma normal. Se obtuvo una puntuación significativamente más alta para las melodías escuchadas por el oído izquierdo, lo que indica una superioridad del hemisferio derecho en el reconocimiento de estas melodías, pues un oído proyecta principalmente al área auditiva del lóbulo temporal contralateral (fig. 4.6). Si se aplicaban secuencias de palabras o números con el mismo método de audición dicótica, había, como era

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Figura 9.2 Asimetrías funcionales de los hemisferios cerebrales en personas normales diestras, como se encuentran en diversas funciones auditivas. Las puntuaciones de las pruebas para los lados izquierdo y derecho se han convertido en proporciones para poder compararlas entre sí. La proporción para la dominancia del hemisferio izquierdo en la percepción de palabras habladas es 1,88:1, mientras que parala dominancia del hemisferio derecho en melodías es 1,18:1. Estas proporciones no son valores fijos, ya que varían con el tipo de estímulo, la clase de respuesta que se requiere y la dificultad de la tarea. (Kimura, 1967,1973.)

de esperar, un mejor reconocimiento de las aferencias del oído derecho, que proyectan predominantemente al lóbulo temporal izquierdo para su procesamiento y reconocimiento verbal. Esto también se observó para sílabas sin sentido y en el lenguaje inverso. Por tanto, el hemisferio izquierdo se relaciona con un estadio del procesamiento de la información acústica que es anterior a su reconocimiento semántico. En la figura 9.2, las puntuaciones para los lados izquierdo y derecho se han convertido en una relación para poder compararlas; por consiguiente, la proporción de dominancia del hemisferio izquierdo en el reconocimiento de palabras habladas es de 1,88 a 1,0, mientras que la proporción de dominancia del hemisferio derecho para melodías es de 1,18 a 1,0. La figura 9.2 ilustra bien la asimetría cerebral, la dominancia del hemisferio izquierdo para el lenguaje y la del hemisferio derecho para melodías. Bever y Chiarello (1974) hicieron una contribución extremadamente interesante a la participación del hemisferio en la música. Utilizando aferencias musicales a los oídos derecho e izquierdo, y así predominantemente a los hemisferios izquierdo y derecho, descubrieron que las personas con experiencia musical reconocían mejor las melodías con el oído derecho, mientras que ocurría lo contrario en oyentes sin esa experiencia. Sin embargo, para la apreciación musical, que es una gestalt (la palabra «gestalt», que en alemán significa «forma», se refiere a una percepción unitaria, N. del T.), las aferencias del oído izquierdo para el hemisferio derecho eíran preferidas por todos los sujetos. Por tanto, esto supone un apoyo a la hipótesis de que el hemisferio izquierdo es el dominante para el procesamiento analítico, y el derecho, para un procesamiento holístico. La prueba más directa de localización cerebral para la interpretación musical se realizó con xenón radioactivo para el flujo sanguíneo cerebral regional (rCBF), como en las figuras 6.7, 6.8, 6.9, 7.14 y 8.4. El procedimiento consistió en presentar al sujeto, por medio de auriculares, dos ritmos de tonos cortos en una sucesión rápida, y la tarea del sujeto consistía en decidir si eran similares o diferentes. El


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Figura 9.3 Aumentos del porcentaje medio del rCBF y su distribución media durante una discriminación auditiva de patrones temporales de tonos. Aferencias a las áreas contralaterales. Las áreas tramadas muestran aumentos significativos del rCBF a nivel de 0,0005 (test de Student, unilateral, nivel de significación). Áreas con líneas: P<0,005; otra áreas: P<0,05. Izquierda: hemisferio izquierdo, seis sujetos. Derecha: hemisferio derecho, seis sujetos. (Roland, Skinhj y Lassen, 1981, con permiso de Amer. Physiol. Soc.)

informe se hacía tras el período del rCBF, y el sujeto permanecía en reposo absoluto. Las señales en los auriculares eran siempre contralaterales al estudio en corteza. La figura 9.3 muestra que el hemisferio derecho se activaba mucho más, particularmente los lóbulos temporales y los parietales inferior y medio. Esta área total corresponde al área posterior del lenguaje de Wernicke en el hemisferio izquierdo (figura 4.3). En la figura 9.3 se produjo una activación mucho menor del hemisferio izquierdo (Roland, Skinhj y Lassen, 1981). Estas observaciones aportan una base experimental importante para la gran área señalada como «música» en la figura 9.1. La asimetría funcional de la corteza cerebral humana es un desarrollo importantísimo en la evolución de los homínidos. La evidencia de los simios y monos sugiere que nuestros ancestros hominoides poseían un cerebro asimétrico, y la asimetría es única para los homímidos. 9.3 El diseño modular de la neocorteza cerebral Antes de embarcarnos en consideraciones más bien holísticas sobre la corteza cerebral, deberíamos hacer una introducción a sus conexiones asociativas y comisurales. La figura 9.4 (Szentágothai, 1978) es una representación esquemática de los hallazgos extraordinarios de Goldman y Nauta (1977), en estudios de radioactividad, de que la inmensa «lámina» de la neocorteza humana (alrededor de 1010 neuronas en 2000 cm2) se subdividide en un mosaico de unidades espaciales casi discretas. Las conexiones neuronales dentro de cada una de estas unidades se han dibujado en la figura 3.4. Las unidades espaciales se supone que son los módulos que forman los elementos

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básicos de transmisión en el diseño funcional de la neocorteza. 12 células piramidales densamente unidas se muestran en uno de estos módulos o columnas a la izquierda de la figura 9.4a, que tiene una anchura de unos 3000 |jm. Los axones de estas células piramidales proyectan a otros tres módulos del mismo hemisferio y, a través del cuerpo calloso, a dos módulos del hemisferio contrario. Por consiguiente, hemos representado simplemente la asociación y las proyecciones callosales de las células piramidales de un módulo. Deberíamos resaltar algunas de las características importantes de la figura 9.4a. En primer lugar, varias células piramidales de un módulo proyectan, de forma completamente solapada, a otros módulos, que así se definen y que, de nuevo, tienen una anchura de 300 m. En la figura 9.4a esta dimensión ya está representada por las ramificaciones de una sola fibra de asociación para dos módulos, y la distribución solapada se ilustra para dos fibras de asociación y cuatro y cinco fibras callosales. En segundo lugar, la proyección callosal se realiza en su mayor parte, pero no enteramente, hacia módulos simétricos del lado contralateral. En tercer lugar, existe una reciprocidad de las conexiones callosales entre módulos simétricos; por contra, los dendrones son unidades mucho más pequeñas relacionadas con la recepción.

9.4 La cumbre de la evolución: el albor de la autoconsciencia Se propone usar el término «mente autoconsciente» para la experiencia mental más suprema. Implica el conocimiento que uno sabe que es, por supuesto inicialmente, un criterio subjetivo o introspectivo. Sin embargo, se puede refrendar, por la comunicación lingüística, que otros seres humanos participan de esta experiencia del autoconocimiento. Dobzhansky (1967) expresa muy bien el surgimiento extraordinario de la autoconsciencia humana: Autoconsciencia es, por tanto, una característica fundamental, posiblemente la más fundamental, de la especie humana. Esta característica es una novedad evolutiva; las especies biológicas de las que proviene la humanidad poseen sólo rudimentos de autoconsciencia, o quizá carecen de ella totalmente. La autoconsciencia, sin embargo, ha traído en su séquito compañeros sombríos (miedo, ansiedad y consciencia de la muerte)[...¡ El hombre tiene que cargar con la consciencia de la muerte. Un ser que sabe que tiene que morir surgió de aquellos que no lo sabían. (1967:68.) Este estado de inquietud última, que procede de la autoconsciencia, se puede identificar por vez primera en las costumbres ceremoniales de enterramiento que inició el hombre de Neandertal hace unos 80 000 años (apartados 2.5 y 5.7). Lorenz (1977, pág. 169) se refiere a: esa barrera tan misteriosa, totalmente impenetrable para el entendimiento humano, que atraviesa por el medio de lo que es, innegablemente, la unidad de nuestra personalidad, la barrera que divide nuestra experiencia subjetiva de la objetiva, hechos verificables fisiológicamente que ocurren en nuestro cuerpo. (1977:169.) El desarrollo progresivo, desde la consciencia de un bebé a la autoconsciencia de un niño, nos proporciona un buen modelo de la evolución emergente de la autoconsciencia en los homínidos. Existen evidencias, incluso, de un conocimiento primitivo del yo en el chimpancé (pero no en primates más inferiores), que se

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Figura 9.5 Diagrama del flujo de información para la interacción cerebro-mente. Los tres componentes del Mundo 2 (Sentidos Externos, Sentidos Internos y Psique o Yo) se representan esquemáticamente con sus conexiones. También se muestran mediante flechas recíprocas las líneas de comunicación a lo largo de la frontera entre el Mundo 1 y el Mundo 2, es decir, desde el Cerebro de Relación al Mundo 2 y viceversa. El Cerebro de Relación posee la disposición columnar indicada. Hay que imaginarse que el área del Cerebro de Relación es enorme, con un probable número de dendrones de 10 millones o más, y no los 40 aquí dibujados. Obsérvese que la memoria está en los Sentidos Internos del Mundo 2, así como en los bancos de datos del Cerebro de Relación.

reconocen a sí mismos en el espejo, como se demuestra por el uso del espejo para quitarse una mancha de color de la cara (Gallup, 1977). Este mismo reconocimiento en el espejo lo alcanza un niño de aproximadamente un año y medio de edad (Amsterdam, 1972). Parecería que, en el proceso evolutivo, se produjo algún reconocimiento primitivo de sí mismo, mucho antes de que se convirtiera en la experiencia traumática de la consciencia de la muerte, que alcanzó su expresión en algunos credos religiosos y que se manifiesta en las ceremonias de enterramiento. De forma similar, en el niño, el conocimiento de sí mismo antecede en varios años a la primera experiencia traumática de la consciencia de la muerte. Sería de gran ayuda intentar alguna representación esquemática del surgimiento de la autoconsciencia, desarrollaría la figura 8.5. En el dibuj o del fluj o de información formal de la interacción cerebro-mente (figura 9.5) hay ahora tres componentes principales del Mundo 2, que es el mundo de las experiencias conscientes. Los compartimientos Sentidos Externos y Sentidos Internos se relacionan con el compartimiento central, que puede llamársele Psique, Yo o Alma según se hable psicológica, filosófica o religiosamente. En el surgimiento evolutivo de la autoconsciencia, Lack (1961, pág. 128) y Lorenz (1977, pág. 170) hablan ambos del abismo infranqueable entre el alma y el cuerpo. Sin embargo, debemos tener en cuenta la creación y el desarrollo del núcleo central para que surja completamente la Psique o Alma como se ilustra en la figura 9.5. Se pueden hacer conjeturas sobre si, en el proceso filogenético de la evolución


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de los homínidos, se produjeron transiciones entre las situaciones ilustradas en las figuras 8.5 y 9.5, tal y como ocurre ontogenéticamente desde el bebé al niño y al adulto humano; pero esto permanece más allá de nuestro entendimiento. 9.5 La unidad del yo Es una experiencia universal humana de que existe subjetivamente una unidad mental, reconocida por la continuidad de nuestros recuerdos más tempranos. Esta es la base del concepto del yo (Penfield, 1975). La explicación más sencilla es que esta unidad que se experimenta se explica totalmente por su derivación de un único cerebro del sujeto. Sin embargo, en ese cerebro existe un número casi infinito de patrones de actividad neuronal. ¿Cómo puede esa extrema diversidad integrarse en cada instante en la unidad de nuestra experiencia? Después de investigar en la naturaleza de la mente y su relación con los eventos neurales del cerebro, Uttal (1978, pág. 208) concluye que «la mente, desde un punto de vista operativo, parece ser inherente, holística y no divisible en partes. La psicología, obviamente, todavía no ha podido luchar contra ese problema». En 1977 (Popper y Eccles, pág. 472) elaboré la hipótesis que la mente autoconsciente no está implicada pasivamente en una operación de lectura de eventos neurales, sino que opera activamente en una búsqueda, como la analogía de la luz que busca de Jung (1978). En cada momento se manifiesta potencialmente, o se representa ante sí, la totalidad de los procesos neuronales complejos y, de acuerdo con la atención y selección, y el interés o impulso, puede efectuar una selección entre este conjunto inmenso de funciones del Cerebro de Relación, buscar ahora esto, luego aquello, y mezclar los resultados de la lectura de muchas áreas diferentes del Cerebro de Relación. De esta forma, la mente autoconsciente unifica la experiencia. Esta interacción es un proceso de doble vía en la forma como se planteó en el apartado 8.8. 9.6 Comisurotomía Fechner, el célebre psicólogo, creía que si se dividían las dos mitades del cerebro longitudinalmente por la línea media, se produciría algo parecido a un doble del ser humano (Zangwill, 1974). Por el contrario, McDougall (1911) no creía que la unidad de la consciencia estaba condicionada por las conexiones anatómicas. Incluso propuso en una carta, que cita Zangwill, que si fuera afligido por una enfermedad incurable, ¡ su cuerpo calloso debería dividirse para solucionar el problema! Si Fechner y los fisiólogos tenían razón, experimentaría una «personalidad escindida». Si él estaba en lo cierto, entonces su consciencia aun sería unitaria, lo que McDougall consideraba como el establecimiento de una especie de alma. Estas especulaciones teóricas pueden reconsiderarse ahora a la luz de las rigurosas investigaciones de Sperry y asociados (1969) en pacientes en los que se realizó una comisurotomía completa en el marco de un tratamiento terapéutico de una epilepsia incontrolable. Habría que observar que, antes de intentar un procedimiento quirúrgico de esta categoría en humanos, se había realizado un cuidadoso estudio de los efectos de la comisurotomía en gatos, que quedaron seriamente incapacitados tras la operación (Myers, 1961). En la operación se realizó una sección del cuerpo calloso, el gran tracto de fibras nerviosas (alrededor de 200 millones) que une los dos hemisferios cerebrales

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Figura 9.6 Esquema que muestra la vía por la cual los campos visuales izquierdo y derecho proyectan a las cortezas visuales derecha e izquierda, respectivamente, debido a la decusación parcial en el quiasma óptico. El esquema muestra también otras aferencias sensoriales de las extremidades izquierdas al hemisferio derecho. De forma similar, la audición es cruzada en su mayor parte, pero el olfato es • ipsilateral. El cuerpo calloso está cortado. (De Sperry, 1974, The Neurosciences, 3rd -study program, Copyright MIT Press.)

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(figuras 5.1, 6.1 y 9.6). Hay que tener en cuenta que las conexiones de los hemisferios con regiones cerebrales inferiores permanecen intactas. Además hay que saber que ambos hemisferios han estado íntimamente unidos en todas las actividades cerebrales del sujeto antes de la operación, y que cada hemisferio poseerá los recuerdos de tantos años de rendimiento conjunto. Es una suerte que la sección del cuerpo calloso produzca, aparentemente, tan poca incapacidad en el paciente, hasta el punto que no se descubrió nada significativo hasta que Sperry realizó sus discriminativas investigaciones (Sperry et al., 1969). Las funciones generales del cuerpo al estar de pie, andar, bucear y nadar, y al dormir y despertar, están normalmente unidas porque las conexiones cruzadas a niveles inferiores del cerebro no se ven afectadas por la comisurotomía. Sperry y asociados desarrollaron procedimientos de comprobación en los que la información se almacenaba en uno u otro hemisferio de estos pacientes con «cerebro escindido», y en los que las respuestas de cada hemisferio podían observarse independientemente. En esencia, la información se envía al cerebro procedente del campo visual derecho o izquierdo (fig. 9.6). El sujeto fija un punto central y la señal, p. ej. una palabra, se proyecta en una pantalla durante sólo 0,1 s para eliminar los cambios en el campo visual debido a los movimientos oculares. Los siete sujetos investigados tenían el área del lenguaje en el hemisferio izquierdo (fig. 4.3), que siempre fue, por tanto, el hemisferio dominante. El descubrimiento más notable de estos experimentos fue que toda la actividad neural del hemisferio derecho (el hemisferio así llamado «menor») es desconocida para el sujeto parlante, que se encuentra enlazado con la actividad neuronal del hemisferio izquierdo, el hemisferio dominante. Sólo a través del hemisferio dominante puede comunicarse el sujeto por el lenguaje. Además, enlazado con este hemisferio está el ser consciente o yo, que reconocidamente es la misma persona que antes de la operación. Como afirma Sperry: Cada hemisferio desconectado se comporta como si no fuese consciente de los eventos cognitivos del otro hemisferio. Cada mitad del cerebro, en otras palabras, parece tener su dominio cognitivo propio, en gran manera separado, con sus experiencias perceptuales privadas y propias, su aprendizje y su memoria, todo lo cual parece inconsciente de los eventos correspondientes en el otro hemisferio. (1982:1224.) La figura 9.6 es un dibujo diseñado por Sperry hace algunos años, pero sigue siendo válido, sin embargo, como base de discusión de toda la historia del cerebro escindido. El dibujo ilustra los campos visuales derecho e izquierdo, con sus proyecciones altamente selectivas a las cortezas visuales cruzadas, como se indica por las letras R y L (fig. 6.1). En el dibujo también se muestra la proyección estrictamente unilateral del olfato y la predominantemente cruzada de la audición (ñg. 4.6) se indica la representación cruzada de la inervación motora y sensorial de las manos, así como el hallazgo adicional de que el cálculo aritmético es predominante del hemisferio izquierdo. El hemisferio derecho sólo puede realizar adiciones simples. Podemos decir que el hemisferio derecho es un cerebro altamente desarrollado, excepto que no puede expresarse por lenguaje, de forma que no es capaz de revelar ninguna experiencia de consciencia que podamos reconocer. Sperry (1982:1224) afirmó que «cada uno de los hemisferios desconectados, no sólo el izquierdo, tiene sus propias funciones gnósticos. Cada hemisferio, con el procedimiento lateralizado de comprobación, parece usar sus propios preceptos, imágenes mentales, asociaciones e ideas». La consciencia en el hemisferio derecho se oscurece por su falta de lenguaje

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expresivo. Por otro lado, el hemisferio izquierdo tiene un rendimiento lingüístico normal, de forma que puede reconocerse su asociación con la existencia anterior del yo con todos sus recuerdos del pasado antes de la sección comisural. De acuerdo con esta opinión, se ha separado de la mente parlante una mente no parlante, que no puede comunicarse por lenguaje, de forma que está ahí, pero muda o afásica. En general, el hemisferio dominante se especializa en relación con los detalles imaginativos precisos en todas las descripciones y respuestas; es decir, es analítico y secuencial. Además, puede sumar, sustraer, multiplicar y llevar a cabo otras operaciones semejantes de ordenador. Pero, naturalmente, su dominancia se deriva de sus habilidades verbales e ideacionales y de su enlace con la autoconsciencia. Debido a sus deficiencias en estos aspectos, el hemisferio menor merece este nombre, pero en muchas propiedades importantes es el hemisferio preeminente, especialmente con respecto a sus habilidades espaciales, con un sentido fuertemente desarrollado de la imagen y la forma (figura 9.7); por ejemplo, el hemisferio menor que programa la mano izquierda es muy superior en toda clase de dibujos geométricos y de perspectiva. Esta superioridad también es evidente por la habilidad para reunir bloques de colores como en un mosaico. El hemisferio dominante no es capaz de realizar tareas, incluso simples, de esta naturaleza, y es casi analfabeto en el sentido de imágenes y formas, por lo menos como demuestra en su incapacidad de copia: es un hemisferio aritmético, pero no geométrico (fig. 9.7). Todo el trabajo exquisito con pruebas de proyecciones rápidas ha sido superado por otra técnica (Sperry et al., 1979) en la que se colocan lentes de contacto en el ojo derecho con un dispositivo óptico que limita las entradas visuales a ese ojo al campo visual izquierdo, no importa cual sea el movimiento ocular. De esta manera se pueden realizar estudios continuos del sujeto de hasta dos horas, lo que ofrece la oportunidad de usar procedimientos de comprobación mucho más precisos que

Figura 9.7 Funciones específicas diversas de los hemisferios dominante y menor,^ como se han sugerido por el nuevo desarrollo conceptual de Levy-Agresti y Sperry (1968) y Levy (1978). Se han añadido algunas funciones a la lista original.


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con la prueba del flash. Los tests estaban en relación con la capacidad del hemisferio derecho (menor) para comprender imágenes visuales, como se muestra por las respuestas apropiadas de la mano izquierda. Hay que tener en cuenta que el ojo izquierdo del sujeto estaba tapado y que el dispositivo óptico colocado en las lentes de contacto sobre el ojo derecho permitía las entradas a la retina sólo provenientes del campo visual izquierdo; por tanto, todas las aferencias al sujeto del campo visual derecho quedaban eliminadas, es decir, el sujeto era prácticamente ciego con respecto a las experiencias visuales conscientes. Existen ejemplos de esta comprensión para las imágenes por parte del hemisferio derecho en los procedimientos en los que se muestra, por ejemplo, una imagen de un gato y, debajo, las palabras «gato» y «perro». El sujeto puede indicar correctamente con la mano izquierda la palabra adecuada. De forma similar, si hay dos imágenes, una taza y un cuchillo, y debajo de ellas sólo la palabra «taza», el sujeto indicará la taza con la mano izquierda. Una prueba de identificación aún más precisa es el dibujo de un paisaje bajo el que se encuentran un nombre incorrecto y otro correcto. Por ejemplo, debajo de la imagen se encontraban las palabras «verano» e «invierno», y el sujeto era capaz de señalar la palabra «invierno» en vez de «verano» para identificar correctamente la imagen. A pesar de este rendimiento inteligente con la presentación pictórica y verbal al hemisferio menor, este es totalmente incapaz de completar frases, incluso las más simples. Otros resultados de pruebas lingüísticas con chimpancés (apartado 4.4) indican asimismo que son incapaces de completar frases, aunque han surgido algunas dudas. Naturalmente, esto parte del hecho que ni el hemisferio menor ni el cerebro del chimpancé poseen un área de Wernicke que aporte la habilidad semántica necesaria. Estos procedimientos de comprobación más rigurosos (Sperry et al., 1979) han mostrado que, tras una comisurotomía, el hemisferio derecho tiene acceso a un vocabulario auditivo considerable, es capaz de reconocer órdenes y de relacionar palabras, presentadas por audición o visión, con representaciones pictóricas. Es especialmente eficaz en el reconocimiento de representaciones pictóricas que ocurren en situaciones experimentales normales. También fue sorprendente que el hemisferio derecho respondiese tan eficazmente a verbos como a nombres que representan una acción. La respuesta a órdenes verbales no se pudo reconocer con la técnica del flash. A pesar de toda esta exhibición de comprensión del lenguaje, el hemisferio derecho es muy deficiente en comprender instrucciones que incluyen muchos temas a recordar en un orden correcto. El resultado altamente significativo es la gran diferencia entre la comprensión y la expresión en el rendimiento del hemisferio derecho. Sperry et al. (1979) informaron sobre estudios en pacientes con comisurotomía, que fueron diseñados para probar aspectos de autoconsciencia y consciencia social general en el hemisferio derecho. En estas pruebas se presentó una gran variedad de imágenes de personas, así como de objetos familiares y escenas, en secuencias conjuntas, al campo visual izquierdo del paciente y, por tanto, exclusivamente al hemisferio derecho (fig. 9.6). El sujeto podía identificar siempre las fotos familiares incluyendo la suya propia en el conjunto de imágenes, pero tuvo dificultades en especificar qué era y los investigadores debieron adoptar un sistema de ayuda bastante informativo antes que la identificación del hemisferio derecho pudiera expresarse en lenguaje, presumiblemente por el hemisferio izquierdo. Sus dramáticas conclusiones de la igualdad aproximada entre los dos hemisferios puede criticarse como derivada de una interpretación exagerada y bastante optimista de las respuestas del sujeto, como se ilustra en el prólogo de los experimentos. No obstante, existe una notable evidencia en favor de una autoconsciencia limitada del hemisferio derecho.

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Estos tests para demostrar la existencia de la mente y de la mente autoconsciente se encuentran a un nivel pictórico y emocional relativamente simple, y seguimos dudando de si el hemisferio derecho posee una existencia plenamente autoconsciente; por ejemplo, ¿planifica y se preocupa por el futuro, toma decisiones y realiza juicios basados en algún sistema de valores? Estas son calificaciones esenciales de la personalidad tal y como se entiende ordinariamente (Strawson, 1959; Popper y Eccles, 1977, apartados P31 y P33). Consideremos de nuevo la relación de estos resultados con la unidad del yo que se experimenta a sí mismo conscientemente. Podemos pensar que, a la luz de estas investigaciones recientes de Sperry et al. (1979), existe alguna autoconsciencia en el hemisferio derecho, pero es de alguna forma limitada y no lo cualifica para tener personalidad según los criterios mencionados anteriormente. Por tanto, la comisurotomía ha separado un fragmento de la mente autoconsciente, pero la persona permanece aparentemente ilesa, con su unidad mental intacta en su asociación, ahora exclusiva, con el hemisferio izquierdo, ¡lo que habría gustado a McDougall! Sin embargo se estaría de acuerdo en que las respuestas emocionales que provienen del hemisferio derecho pueden implicar al hemisferio izquierdo a través del sistema límbico no escindido; por tanto, la persona permanece emocionalmente ligada al hemisferio derecho. 9.7 El significado evolutivo de la asimetría cerebral Parecería como si se hubiese enfatizado indebidamente la asimetría cerebral. Exploremos ahora su significado evolutivo. En los capítulos anteriores nos hemos preguntado por una amplia variedad de cambios cerebrales en la evolución de los homínidos. En el capítulo 4 quedó claro que el lenguaje dependía de una asimetría cerebral desarrollada, pero en otros capítulos (5-8) la asimetría no parecía importante. Fue difícil definir los cambios cruciales en el cerebro que explicarían el éxito evolutivo en la línea de los homínidos. Sin embargo, existe ahora la perspectiva excitante de que la evolución de la asimetría cerebral puede suponer el proceso esencial en la evolución de los homínidos. Esta perspectiva la ha expresado Jerre Levy en relación con las funciones complementarias de los dos hemisferios: Los hemisferios cerebrales humanos existen en una relación simbiótica en la que tanto las capacidades como las motivaciones actúan de forma complementaria. Cada lado del cerebro es capaz de ejecutar y elegir la ejecución de una cierta serie de tareas cognitivas que el otro lado encuentra difícil o desagradable. Considerando la naturaleza de las dos series de funciones, parecería como si fueran lógicamente incompatibles: el hemisferio derecho sintetiza en el espacio; el hemisferio izquierdo analiza en el tiempo. El hemisferio derecho detecta similitudes visuales con exclusión de las similitudes conceptuales; el hemisferio izquierdo hace lo contrario. El hemisferio derecho percibe la forma; el derecho, los detalles. El hemisferio derecho codifica las aferencias sensoriales en términos de imagen: el izquierdo, en términos de descripciones lingüísticas. Al hemisferio derecho le falta un analizador fonológico; al izquierdo, un sintetizador de Gestalt. (1974; 167.) Sperry (1982) se concentra en el rendimiento superior del hemisferio derecho, que hasta ahora se había considerado como relativamente retardado: Las especialidades del hemisferio derecho eran todas, por supuesto, no verbales,


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no matemáticas y no secuenciales por naturaleza. Eran fundamentalmente espaciales y pictóricas [...] Los ejemplos incluyen el reconocimiento de caras, ajuste de diseños en matrices mayores, juicio sobre el tamaño de todo un círculo que partía de un arco pequeño, discriminación y recuerdo de formas no descritas, realizaciones mentales de transformaciones espaciales, discriminación de acordes musicales, selección de tamaños y formas de bloques en categorías, percepción del todo a partir de una colección de las partes, y percepción intuitiva y comprensión de principios geométricos. (1982:1225.) La figura 9.7 muestra un resumen muy simple de estas especializaciones hemisféricas; en la línea superior se afirma que está en relación con la consciencia, no con la autoconsciencia como el hemisferio izquierdo. Esto indica la singularidad del yo para el hemisferio izquierdo, como se afirmó en el apartado 9.6. 9.8 Desarrollo e indicios estructurales de la neocorteza como poseedora de un origen evolutivo y una ontogénesis tardíos: la neoneocorteza 9.8.1 Neoneocorteza Podemos seguir a Flechsig (1920) al considerar el tiempo de mielinización de la neocorteza (figuras 4.8 y 4.9) como índice de la edad evolutiva. Además, la mielinización retardada va acompañada del desarrollo tardío de las neuronas y dendritas, y posiblemente también de las entradas sinápticas (Geschwind, 1965, pág. 273). Las áreas 39 y 40 son de un interés especial. Cuando se comparan los mapas de Brodmann para el cerebro del simio (fig. 4.5) y el cerebro humano (fig. 4.4), se ve que las áreas 39 y 40 son rudimentarias en el primero. El desarrollo evolutivo posterior se correlaciona con la mielinización retardada en las figuras 4.8 y 4.9. En la figura 4.8 se puede observar que existen grandes áreas prefrontales y temporales inferiores con una mielinización retardada; si todas estas áreas son fruto de un desarrollo evolutivo tardío, una proporción considerable del aumento de la corteza se puede atribuir a estas áreas nuevas, que podríamos llamar neoneocorteza. La otra cara de la moneda es el tamaño, apenas modificado, de las cortezas sensorial y motora primarias en la evolución de los homínidos, por ejemplo, el área 17 en las figuras 4.4 y 4.5. 9.8.2 Funciones nósticas Se ha sugerido que las áreas neoneocorticales se han desarrollado en la evolución para funciones nósticas especiales que son características singulares de la evolución de los homínidos (Sperry, 1982). Hasta ahora se creía generalmente que el rendimiento nóstico superior del cerebro humano se debía a su magnitud, y esta es una burda creencia sin ninguna idea creativa. Por el contrario, ahora se propone que las funciones extraordinarias del cerebro humano se derivan de la neoneocorteza, que probablemente sería insignificante én los hominoides más avanzados, en analogía con el modelo del simio (figura 4.5). Las áreas 39 y 40 son las áreas más claramente definidas de la neoneocorteza, pero los lóbulos prefrontal medio y temporal inferior también lo están (figuras 4.8 y 4.9). Se puede plantear que debe haber algunas características microestructurales sutiles en los minimódulos de estas áreas neoneocorticales, un gran reto para los neuroanatomistas. Las áreas neoneocorticales son, sin duda, la

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base estructural para muchas de las asimetrías, como por ejemplo el lenguaje en el lado izquierdo (figura 4.3), y la construcción espacial y la muscia en el lado derecho (figuras 9.1 y 9.7). 9.8.3 Ontogénesis de la neoneocorteza Las características especiales en el desarrollo ontogenético de las áreas corticales nósticas se pueden considerar en relación con la figura 9.8, en la cual se muestra el tubo neural de un feto de mono de 97 días de edad (Rakic, 1972) que se encuentra en el proceso de formación de la neocorteza. El tubo neural del feto humano se supone que es similar, excepto por la diferencia importante de que, adicionalmente a la neocorteza, existen zonas especiales implicadas en la neurogénesis de la neoneocorteza. En estas zonas, las células neuroepiteliales tendrían una mitosis tardía para generar las células nerviosas inmaduras. Éstas células nerviosas poseerían una amplia variedad de dotaciones genéticas especiales, apropiadas para la tarea de formación de las distintas áreas neoneocorticales. Posiblemente existe una producción clonal de células nerviosas para las funciones altamente especializadas (Meller y Tetzleff, 1975). Estas células nerviosas se disponen en una minicolumna clonal vertical, como previo Mountcastle (1978). Así, en la evolución de los homínidos, el tubo neural, con su generación neocortical, tendría parcelas para la producción de la neoneocorteza. Se puede suponer que estas parcelas eran pequeñas en los australopitecinos, pero que en el cerebro, considerablemente aumentado, de Homo habilis se produciría por zonas generadoras de neoneocorteza. En estadios más avanzados de la evolución de los homínidos, estas zonas crecerían hasta ser más grandes que las zonas generadoras de neocorteza. Eventualmente, en Homo sapiens sapiens, el tubo neural sería ampliamente subsumido por las áreas generadoras de neoneocorteza. Sin embargo, el tamaño relativo no es la única característica de las áreas generadoras de neoneocorteza, sino que más bien se trata del rango amplio de especialización para funciones nósticas del más diverso tipo. El desarrollo tardío propuesto de la neoneocorteza se indicaría por el retardo en las mitosis en las grandes parcelas de células neuroepiteliales del tubo neural humano, pero al parecer esto no se ha estudiado. Podemos anticipar el desarrollo de problemas clave de la neurogénesis incluso en un futuro distante, cuestiones relacionadas con las conexiones internas especiales que caracterizan las singulares funciones nósticas, así como la distribución asimétrica de estas funciones. 9.8.4 Desarrollo trófico de la neoneocorteza Hay que tener en cuenta que puede ocurrir una transferencia limitada de funciones nósticas a una edad joven, como por ejemplo tras la destrucción del área de Wernicke en niños pequeños y la transferencia del lenguaje al hemisferio derecho (Milner, 1^74). En el capítulo 8, apartado 8.8, se formuló la hipótesis de una relación fija entre los dendrones y psicones unitarios. Antes de la pubertad existiría una flexibilidad que sería mayor, proporcionalmente, a la juventud del sujeto. Ogden (1988) describe ejemplos excelentes de esta compensación trófica. Dos pacientes sufrieron en la infancia lesiones graves del hemisferio izquierdo, de forma que este estaba prácticamente inutilizado durante los decisivos años prepuberales y era la fuente de varios ataques epilépticos graves durante el día. Se realizó una hemisferectomía casi completa del lado izquierdo en los dos pacientes, de 17 y 18


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Figura 9.8 (a) Dibujo en cámara lúcida de una sección coronal impregnada con el método de Golgi al nivel parietooccipital del cerebro de una feto de mono de 97 días de edad. Las fibras radiales se han hecho más gruesas que en el ejemplar real para ilustrar su disposición a esta baja escala (calibración igual a 1 mm). El área definida por una banda en blanco entre las cabezas de flecha está dibujada en (b) a un mayor aumento, (b) Dibujo compuesto en cámara lúcida de la pared cerebral en el área indicada por la banda blanca en (a), combinada de una sección Golgi (perfiles en negro) y una sección adyacente teñida con azul de toluidina (perfiles esquematizados). Se han omitido los 2500 m de la zona intermedia, similares en estructura a los sectores dibujados. Abreviaturas: C=lám¡na cortical; D=células corticales profundas; l=zona intermedia; M=capa marginal; MN=célula migratoria; OR=radiación óptica; RF=fibra radial; S=células corticales superficiales; SV=capa subventricular; V=zona ventricular (Rakic, 1972.)

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años; las condiciones de los pacientes mejoraron notablemente y ahora, a los 46 y 34 años de edad, su hemisferio derecho continúa funcionando al 80 % en el Cl, en el Cl verbal y en tareas visuoespaciales. Ambos pacientes tuvieron un empleo de jornada completa durante años y se adaptaron perfectamente. Es notable que, debido a la grave lesión del hemisferio izquierdo durante la infancia, el hemisferio derecho se convirtió en el hemisferio lingüístico. Sin embargo, se apreciaron deficiencias tanto en las funciones normales del hemisferio derecho, como en las funciones lingüísticas adquiridas, lo que también fue descrito por Milner (1974). 9.8.5 La asimetría de las funciones neoneocorticales En la asimetría funcional de los hominoides, la economía de la neocorteza se caracterizó por la duplicación de todas las funciones neocorticales. En la evolución de los homínidos podemos suponer que existió una imperiosa necesidad de más circuitos neuronales con un exquisito diseño para poder satisfacer la amplia demanda del nuevo desarrollo evolutivo, especialmente para los niveles más altos del lenguaje (figura 4.4). Por consiguiente, se generó una estrategia evolutiva consistente en no formar más neocorteza con una representación dual, y en su lugar se produciría, al nacer, una tendencia hacia la derecha o hacia la izquierda para una u otra función nóstica durante la maduración retardada descrita por Geschwind (1965) y Lenneberg (1967). Tenemos que distinguir claramente entre, por un lado, los controles tróficos expresados en la transferencia de funciones nósticas durante los primeros años y, por otro, los cambios plásticos ocurridos durante toda la vida, los cuales son la base del aprendizaje tal y como se describieron en el capítulo 7, apartados 7.5.1 y 7.6. Mozart es un ejemplo supremo de desarrollo trófico de la neoneocorteza en años prepuberales. La historia de su vida revela que, desde su edad más temprana, su cerebro desarrolló una propensión extrema para la música, como bien reconoció su padre. Bajo una educación musical sin descanso, se produciría una autoorganización intensa en la maduración prepuberal de las áreas neoneocorticales para las funciones nósticas musicales. Así se creó el cerebro musicalmente más maravilloso de todos los tiempos. Por supuesto que existe el peligro, siempre presente, de un sobreentrenamiento por parte de los padres y maestros ¡en neoneocortezas mediocres! El mensaje que quiero difundir es que los padres y maestros deben esforzarse, con sabiduría, en reconocer el período crucial de los años prepuberales para la realización de las inclinaciones desarrolladas ontogénicamente en la neoneocorteza, que pueden ser en lenguaje, música, matemática, poesía, artes plásticas, filosofía o religión, por ejemplo. 9.8.6 Hipótesis del desarrollo trófico neoneocortical Podemos plantear la hipótesis de una transformación progresiva de las dendronas (capítulo 8, apartado 8.8) de la neoneocorteza. Se desarrollan en una ontogénesis lenta, retardada, con inclinaciones para diferentes funciones nósticas que tienen una tendencia asimétrica. Normalmente, en los años prepuberales, estas inclinaciones se desarollan con el uso para producir respuestas cada vez más sutiles y refinadas. Se sugiere que las funciones nósticas se desarrollan con una diversidad extrema M,n relación con el mundo de las experiencias que interacciona con la neoneocorteza por un proceso trófico de autocreación y autoorganización. En el capítulo 8, apartado 8.8, se formuló la hipótesis de una relación fija entre los psicones unitarios y los


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dendrones unitarios asociados en los minimódulos cerebrales. Esta relación permanente se establece por interacciones tróficas durante los estadios prepuberales del desarrollo. La asimetría que se observa normalmente se origina por el desarrollo trófico de las inclinaciones formadas ontogenéticamente en un lado u otro del cerebro (Lenneberg, 1967). La hipótesis es capaz de explicar la desviación observada de los patrones asimétricos del adulto cuando existe una lesión grave de un hemisferio a una edad temprana. En la pubertad (aproximadamente a los 14 años), las asimetrías funcionales ya se han fijado. 9.8.7Resumen de la neoneocorteza El gran éxito de la evolución de los homínidos se aseguró por la economía asimétrica, que dobla potencialmente la capacidad cortical (Levy, 1977). La asimetría cortical es el punto crucial de este éxito. La neocorteza «vieja», con sus funciones sensoriales y motoras, permaneció inalterada con sus funciones simétricas. Se puede calcular la máxima ventaja evolutiva de la asimetría neocortical: neocorteza de Homo = 3,2 neocortezas del chimpancé. Como si toda la corteza nueva se hubiese duplicado, existe un aumento de 3,2 veces en las funciones cerebrales; si las nuevas adiciones son asimétricas y no duplicadas, existe un aumento de 5,4 veces (1 + 2,2 + 2,2) en la potencialidad cerebral. Por tanto, con la estrategia de la asimetría, un gran aumento de la neoneocorteza pudo encontrar acomodo sin aumentar los peligros obstétricos indebidos (tabla 5.2). Existen cinco características especiales de la neoneocorteza: 1. Filogenéticamente, es la última en evolucionar y un desarrollo especial de los homínidos. 2. Ontogénicamente, es la última en madurar, como se muestra por la mielinización retardada (figuras 4.8 y 4.9) y el desarrollo retardado de dentritas y sinapsis. 3. Existe una asimetría funcional (figura 9.7), como por ejemplo en el lenguaje, las propiedades visuoespaciales y la música. 4. En los seres jóvenes, existe una plasticidad en la maduración, como se muestra por la compensación de lesiones. 5. La activación de la neoneocorteza va asociada a una amplia variedad de funciones nósticas: consciencia y autoconsciencia, pensamiento, memoria, sentimientos, imaginaciones y creatividad.

10 La persona humana En los nueve capítulos precedentes he intentado describir las características esenciales de la evolución de los homínidos haciendo una referencia especial al cerebro. Ha sido un relato estrictamente darwinista, con el papel crucial de las mutaciones genéticas aleatorias por un lado, y el «tamizado» de los fenotipos resultantes por la «criba» de la selección natural por otro. De esta forma ha sido posible aportar explicaciones plausibles al desarrollo del cerebro humano hasta su cima evolutiva en Homo sapiens sapiens. Por razones obvias se desconocen muchos detalles, ya que nuestros conocimientos científicos son todavíabastanteprimitivos, pero en principio ha sido posible explicar la forma en la que la evolución produjo los cambios anatómicos y funcionales en el cerebro, con el curso consiguiente maravilloso, o incluso trascendental, de la evolución de los homínidos. No tiene gran sentido considerar las cuestiones de si, en algún momento futuro, podría tener lugar otra evolución biológica comparable a la evolución de los homínidos. El mensaje que quiere transmitir este libro es que la evolución de los homínidos fue sólo dependiente de nuestros ancestros primares, que nos aportaron un sistema nervioso extraordinariamente desarrollado. La evolución de los homínidos es una eflorescencia en el mundo que nunca se repetirá. La selección natural es, en su esencia, oportunista, preocupada sólo por la supervivencia y la propagación de una generación particular, y luego de forma oportunista de la siguiente, etcétera. En su formulación común, la selección natural depende de la capacidad del organismo para sobrevivir y reproducirse en un medio ambiente hostil. Popper (1981, 1989) lo denominó darwinismo pasivo, en contraste con el darwinismo activo o exploratorio en el cual los organismos vivos exploran activamente su entorno para encontrar nichos ecológicos y formas de supervivencia más favorables: «una presión selectiva que lo moldea para que se ajuste mejor al nuevo hábitat, a una nueva forma de vida que se ha elegido activamente y que se prefiere» (Popper, 1981:42). A través de un lapso inmenso, desde el origen de la vida hace alrededor de 3500 millones de años, la evolución biológica se habría realizado enteramente por darwinismo pasivo. El darwinismo activo sólo habría sido posible en tiempos bastante recientes, quizá durante 200 millones de años, para los organismos altamente desarrollados que podían explorar el entorno, de los cuales se vieron favorecidos por la presión selectiva aquellos que supieran explotar más eficazmente sus descu-

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brimientos. Popper propone que este comportamiento casi mental sería el precursor del comportamiento consciente de los animales superiores, los mamíferos y aves. No existe ninguna duda de que este comportamiento consciente ha sido importante en la selección natural. En los apartados 9.2, 9.4 y 9.5 se reconoció la aparición, en la evolución de los homínidos, de un fenómeno completamente nuevo. No sólo fue la consciencia, reconocida en los patrones de comportamiento de los animales superiores, los mamíferos y aves (apartados 8.2 y 8.3), sino que además surgió la autoconsciencia humana, reconocida al menos tan tempranamente como en Homo sapiens neandertalis (apartado 9.4). Si uno es partidario de la teoría estrictamente materialista del darwinismo, la existencia de la consciencia animal ya es una anomalía inexplicable, como se vio en el apartado 8.3. En la figura 9.5, las experiencias subjetivas del Mundo 2 alcanzaron objetividad por la comunicación interpersonal, lo que puede usarse para probar la validez de todos los conceptos enumerados en Sentidos Internos y Sentidos Externos de la figura 9.5. También existen numerosos trabajos científicos de los estados cerebrales asociados, con las técnicas de registro eléctrico selectivo, o de rendimiento cerebral asociado, utilizando los métodos de exploración con el rCBF y la TEP. No existen pruebas directas para el núcleo central del Mundo 2 de la figura 9.5, que es la fuente de muchas disputas filosóficas. 10.1 La persona humana Conjeturas de Popper: El yo no es un «puro ego», es decir, un mero sujeto. Antes bien, es increiblemente rico. Igual que un piloto, observa y actúa al mismo tiempo. Está actuando y sufriendo, recordando el pasado y planificando y programando el futuro; a la expectativa y disponiendo. Contiene, en una rápida sucesión simultánea, deseos, planes, esperanzas, decisiones para la acción y una consciencia vivida de ser un yo activo, un centro de acción. Y debe este ser yo mismo, en gran parte, a la interacción con otras personas, con otros yos y con el Mundo 3. Y todo esto interacciona estrechamente con la tremenda «actividad» que se desarrolla en su cerebro. (1977:120.) Cada uno de nosotros tiene continuamente la experiencia de ser una persona con una autoconsciencia, no simplemente consciente, sino conocedor de lo que uno conoce. Al definir a una «persona», citaría dos afirmaciones admirables de Immanuel Kant: «Una persona es un sujeto que es responsable de sus actos»; y «Una persona es algo que es consciente a tiempos distintos de la identidad numérica de su yo». Estas frases son mínimas y básicas y podrían extenderse mucho más. Podemos ir más lejos que Kant al definir las relaciones entre la persona y su cerebro. Tenemos la tendencia a considerar la persona como idéntica con el conjunto de cara, cuerpo, extremidades, etc., que constituye cada uno de nosotros. Es muy fácil demostrar que esto es una equivocación; por ejemplo, la amputación de extremidades o la pérdida de los ojos, aunque nos mutila, dejan a la persona con su identidad esencial, y esto es también así cuando extirpamos órganos internos. Se

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pueden extirpar muchos de ellos en su totalidad o en parte. La persona humana sobrevive, sin modificación, tras el trasplante de un riñon o incluso del corazón. Naturalmente, podría preguntarse qué sucede con el trasplante de un cerebro. Por fortuna, esto no es posible quirúrgicamente, pero incluso hoy día sería viable la realización del trasplante de una cabeza. ¡Quién puede dudar que la persona «dueña» de una cabeza trasplantada sería ahora «dueña» del cuerpo adquirido, y no al revés! Esperemos que con personas humanas esto siga siendo un Gedankenexperiment (en alemán en el original, experimento mental, N. del T.), aunque ya se ha realizado con éxito en mamíferos. Podemos aceptar que todas las estructuras de la cabeza ajenas al cerebro no están implicadas en esta posesión trasplantada; por ejemplo, los ojos, la nariz, las mandíbulas, el cuero cabelludo, etc., no están más involucradas que otras partes del cuerpo. Por tanto, podemos concluir que es el cerebro, y sólo él, el que aporta la base material de nuestra personalidad. Cuando nos paramos a considerar el cerebro como la sede de nuestra personalidad consciente, también podemos reconocer que gran parte del cerebro no es esencial. Por ejemplo, la extirpación del cerebelo incapacita gravemente los movimientos, pero la persona no se ve afectada en otras funciones. Otra cosa completamente diferente ocurre con la parte principal del cerebro, los hemisferios cerebrales. Estos están íntimamente ligados a la consciencia de la persona, pero no por igual (capítulo 9; figuras 9.6 y 9.7). En el 95 % de las personas existe una dominancia del hemisferio izquierdo, que es el hemisferio «parlante» por estar singularmente asociado a la comunicación lingüística (capítulo 4). Excepto en los niños pequeños, su extirpación acarrea una destrucción grave de la persona humana, pero no su aniquilación. Por otro lado, la extirpación del hemisferio menor (comúnmente el derecho) se acompaña de pérdida de los movimientos del lado izquierdo del cuerpo (hemiplejía) y ceguera del lado izquierdo (hemianopsia), pero por otra parte la persona no se encuentra gravemente trastornada. La lesión de otras partes del cerebro también puede trastornar de forma grave la personalidad humana, posiblemente por la pérdida de aferencias neurales que generan, normalmente, la base necesariaparala actividad de los hemisferios cerebrales.

10.2 Evolución cultural En el capítulo 4 y en la figura 4.2 se hizo una introducción al mundo de la cultura, el Mundo 3 de Popper (1972), que comprende cualquier aspecto de nuestra civilización humana y es totalmente una creación de los homínidos, con algunas excepciones dudosas. Además, existen sólo unos tenues vislumbres del Mundo 3 en los registros arqueológicos de la cultura de las herramientas (figura 6.10), antes del advenimiento de Homo sapiens sapiens. En la figura 4.2, la lista incluida en el Mundo 3 no es más que un esbozo y cada uno de los conceptos tendría que extenderse enormemente. Por ejemplo, «artístico» comprendería todas las artes plásticas y artesanías, junto con la arquitectura y la música. Popper considera el Mundo 3 como formado por individuos humanos, creativos, que se preocuparon de resolver problemas de su propia creación. Con respecto a la . matemática, afirma: Podemos aprehender, comprender o descubrir estos problemas y solucionar algunos de ellos. Este pensamiento nuestro, que corresponde al Mundo 2, depende en parte de los problemas autónomos y de la verdad objetiva de teoremas que pertenecen al Mundo 3: el Mundo 2 no sólo crea el Mundo 3, sino que parcialmente es

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La evolución del cerebro: creación de la conciencia creado por el Mundo 3 en una especie de proceso de retroalimentación. (1982:128.)

Es sorprendente la lentitud en el crecimiento del Mundo 3 en las primeras decenas de miles de años de Homo sapiens sapiens, e incluso hoy, existen razas humanas con una creatividad cultural insignificante. Sólo cuando las sociedades pudieron satisfacer las primeras necesidades de cobijo, alimentos, vestimentas y seguridad, sus miembros fueron capaces de participar eficazmente en la creatividad cultural, enriqueciendo así el Mundo 3. Probablemente, tuvo que existir también una determinada masa crítica en una comunidad para permitir la interacción entre los individuos creativos, tal y como ocurre hoy en día. Inicialmente, el Mundo 3 de literatura e historia se codificó en la memoria humana, como por ejemplo los recitales de los poetas antes de la invención de la escritura por los sumerios hará unos 5000 años. No obstante, en sociedades analfabetas, casi hasta nuestros días se siguió propagando el Mundo 3 a través de los recitales de los poetas, como lo describe de forma pintoresca Lord (1960) en The Singer of Tales. Es importante tener en cuenta que el Mundo 3 está codificado en sustratos materiales, como el papel y la tinta de los libros, pero que en sí no es material, sino que es en esencial las ideas creativas de los artistas, pensadores, narradores de cuentos y, eventualmente, filósofos y científicos. El descubrimiento por los sumerios que el lenguaje podía ser codificado sobre una base material duradera (la escritura cuneiforme en tabletas de arcilla) se puede considerar como el embrión del mundo moderno, del mundo creado por, y dependiente de, los grandes avances tecnológicos en la codificación de las ideas en cualquier aspecto del Mundo 3. Aquí radica uno de los grandes peligros para nuestra sociedad, inundada por los medios de comunicación de masas. Cuando nace, el bebé posee un cerebro humano, pero las experiencias de su Mundo 2 son muy rudimentarias y el Mundo 3 es completamente desconocido para él. Incluso a los embriones humanos hay que considerarlos como seres humanos, pero no como personas humanas. El surgimiento y desarrollo de la autoconsciencia (Mundo 2) por la continua interacción con el Mundo 3, el mundo de la cultura, es un proceso extremadamente misterioso. Se puede asemejar a una estructura doble (figura 10.1) que asciende y crece por una unión cruzada eficaz. Las flechas verticales muestran el paso del tiempo, desde las experiencias más tempranas del niño hasta el desarrollo completo. Desde cada lugar del Mundo 2 se dirige una flecha al Mundo 3 a un nivel más alto, mayor, que ilustra simbólicamente un crecimiento en la cultura de ese individuo. Recíprocamente, los recursos del yo del Mundo 3 actúan de vuelta para dar lugar a un nivel más extenso de consciencia de ese yo (Mundo 2). La figura 10.1 puede considerarse simbólicamente como la escala de la personalidad. Cada uno de nosotros se ha desarrollado progresivamente en un proceso de autocreación, y así puede continuar a lo largo de toda nuestra vida. Mientras mayores sean los recursos del Mundo 3 de la persona humana, mayor será la ganancia en autoconsciencia del Mundo 2 por un enriquecimiento recíproco. Lo que somos depende del Mundo 3 en el que hemos estado inmersos y de lo eficazmente que hayamos utilizado nostras oportunidades para desarrollar la mayoría de las potencialidades de nuestro cerebro. Un caso dramático reciente se ilustra en la figura 10.1. Una niña, Genie, fue privada de las influencias de todo el Mundo 3 por su padre psicótico. Fue encerrada, en completo aislamiento, en un pequeño ático de su casa en Los Ángeles; ntlnca habló con nadie y recibió un cuidado mínimo desde los 20 meses de edad hasta los 13 años y 8 meses. Cuando fue liberada de esta terrible privación era, por supuesto, un ser humano, pero no una persona humana. Se encontraba en el peldaño

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más bajo de la escala de la figura 10.1. Desde entonces, con una gran dedicación por parte de la Dra. Susan Curtiss (1977), ha ido trepando lentamente por la escala de la personalidad. La privación lingüística dañó gravemente su hemisferio izquierdo, pero el hemisferio derecho lo suplió con un rendimiento lingüístico muy reducido. Sin embargo, a pesar de esta inmersión terriblemente retardada en el Mundo 3, Genie se ha convertido en una persona humana con autoconsciencia, emociones y excelentes rendimientos en destreza manual y capacidad de reconocimiento visual. Podemos apreciar la necesidad del Mundo 3 para el desarrollo de la persona humana; como se ilustra en la fig. 10.1, el cerebro está formado por las instrucciones genéticas (es decir, la naturaleza), pero el desarrollo de la personalidad humana depende del entorno del Mundo 3 (es decir, la educación). En Genie existía un vacío de 13 años entre la naturaleza y el comienzo de la educación. Ya se hizo una breve referencia (apartado 6.11) al concepto de Stebbins (1982) de la existencia de características humanas únicas: artesanía, asociaciones temporales conscientes y pensamiento imaginativo. Estas características pueden ser la base del Mundo 3, inconfundiblemente humano, que hace a Homo sapiens sapiens cualitativamente diferente de todos los otros animales, incluidos los simios, a pesar de su similitud genética. El Mundo 3 ha transformado el desarrollo evolutivo de Homo. Concentrémonos ahora en una comparación entre la evolución biológica y la cultural. 10.3 Evolución biológica y evolución cultural Stebbins ha mostrado que la evolución cultural es mucho más rápida y eficaz

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Figura 10.2 Diagrama general de la evolución. La línea vertical define la separación entre evolución biológica y evolución cultural. A la izquierda se sitúan por completo los objetos del Mundo 1: genotipos, fenotipos, el cerebro animal y el cerebro humano. A la derecha, por contra, se ubican exclusivamente los objetos del Mundo 3: el lenguaje, los valores y todos los aspectos culturales mencionados en la figura 4.2.

que la evolución biológica. Los rasgos culturales se han extendido agrandes poblaciones en menos de una década, mientras que las adaptaciones de los genes humanos por presión selectiva llevarían muchos cientos de años. Con respecto a la evolución cultural, los humanos son únicos en la alta proporción de diferencias, tanto adaptativas como culturales, basadas principalmente en la tradición, la imitación y el aprendizaje. (1982:392.) Stebbins (1982) introdujo el concepto de «plantillas», que son dispositivos de copia. En la evolución biológica, el DNA es una plantilla genética para la transmisión hereditaria de capacidades biológicas. En la evolución cultural, las plantillas culturales son omnipresentes, por ejemplo en todos los dibujos instructivos para cualquier clase de construcciones, en todas las descripciones de procedimientos tecnológicos en ciencia y tecnología, en los diseños de fábricas, vestimentas, cerámicas, anuncios, etc. La lista es interminable y nosotros mismos estamos condicionados por plantillas culturales de forma inimaginable. Todo este rendimiento cultural está en el Mundo 3 de Popper (1972) que, al patecer, era desconocido para Dawkins (1976) cuando inventó el término, mucho menos completo, de «memes» para los elementos culturales. Según Stebbins: Una generalización segura es que las plantillas genéticas transmiten potencialidades o capacidades más que rasgos conductuales adultos, que son para plantillas culturales. (1982:394.) Las evoluciones cultural y biológica tienen en común diversas características,

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por ejemplo las respuestas a los retos del entorno. Respuestas con éxito dependen de la selección de un acervo de variabilidades. Para la evolución biológica, la variabilidad es el fondo de genes; para la evolución cultural, el acervo está en el Mundo 3 con sus variaciones culturales, el fondo cultural (Stebbins, 1982). La sociedad se ha desarrollado en la evolución cultural desde la base primitiva de una asociación irracional o instintiva de homínidos hasta una estructura altamente organizada y gobernada por valores. Como se indicó en la figura 10.2, la evolución biológica ha creado los genotipos humanos que forman los cerebros humanos, proclives al aprendizaje del lenguaje, al comportamiento altruista y a todas las otras actividades culturales que incluyen los sistemas de valores que moldean y gobiernan la sociedad. La figura 10.2 está diseñada para enfatizar la distinción absoluta entre la evolución biológica y la cultural. La evolución biológica ha creado las estructuras (los genes) y depende en su papel de la herencia genética. La evolución cultural depende de los logros culturales de los homínidos, no está genéticamente codificada en absoluto (lo que sería lamarckismo), y se transmite íntegramente por instrucciones y aprendizaje. No existen genes para el lenguaje (Dobzhansky, 1967), sólo para las áreas del lenguaje (capítulo 4) que hacen posible el aprendizaje de cualquier lenguaje humano (Chomsky, 1978). En la figura 10.2 falta el papel esencial del Mundo 2, que media entre las estructuras cerebrales del Mundo 1 y el aprendizaje del Mundo 3 de la cultura. Estas características de los Sentidos Internos del Mundo 2 (figura 9.5), como el pensamiento, los sentimientos, la memoria, la imaginación y la atención, son necesarias. Los valores son componentes importantes del Mundo 3 y se incluyen en filosofía en la figura 4.2. El fondo cultural refleja nuestro sistema de valores, los cuales se pueden considerar muy simplemente como aquello que valoramos. Están en la base de nuestro juicios y de nuestras elecciones para hacer esto o aquello. Cada uno de nosotros tiene una escala o sistema de valores que puede no ser aceptado conscientemente, pero que, no obstante, aporta un sistema de coordenadas para nuestras decisiones, aunque naturalmente su papel es condicionar y no determinar. Estas reglas para la conducta son tan aprendidas como lo es el lenguaje. Como se afirmó en el capítulo 4, el cerebro está formado con una propensión al lenguaje. Las grandes áreas del lenguaje de la neocorteza se han desarrollado en la evolución biológica y están preformadas al nacer, antes de ser usadas para cualquier lenguaje que se vaya a oír. Así, también el cerebro está formado con la tendencia hacia un rendimiento acorde con los sistemas de valores, y el sistema de valores inicialmente aprendido es el de la cultura del entorno. Al igual que existe una comunicación rudimentaria entre los animales (capítulo 4), también existen organizaciones sociales rudimentarias en las que los patrones de conducta tienen tanto una base instintiva como aprendida. Probablemente, esta «sociedad» de nuestros antecesores primates formó la base a partir de la cual se desarrolló la «cultura» de los homínidos más primitivos. Podemos imaginarnos que el motivo fue la necesidad de cohesión social para la caza y la guerra organizadas, el reparto de los alimentos y el desarrollo de la manufactura de herramientas. Un ejemplo lo representa el registro del desarrollo muy gradual del hacha de mano a través de cientos de años (figura 6.10), pero más importante sería la mejora paulatina en la comunicación lingüística para la cohesión social y el entendimiento mutuo (Tobias, 1981b). Desgraciadamente, parece existir en pensadores «progresistas» una obsesión por desacreditar los sistemas tradicionales de valores como obsoletos, probablemente por tener una base religiosa. Así, la cuestión es sustituir los valores tradicionales por una ética basada en el racionalismo científico (Monod, 1971; Sperry, 1983;

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Changeux, 1985) o en una base más evolucionada (Pugh, 1978; Wilson, 1975, 1978). El rasgo característico de todos estos sistemas de valores es su base materialista, aunque esté disimulada. Como exponente de los valores tradicionales citaré a Popper (1972), Langer (1951), Thorpe (1974), Hayek (1978) y Eccles (1980, capítulo 9). Es una lástima que los prejuicios materialistas hayan confundido nuestros sistemas de valores tradicionales y los hayan sustituido por afirmaciones materialistas dogmáticas, como en el caso de Monod (1971). La evolución biológica de los homínidos ha alcanzado su cumbre. Por supuesto, seguirán produciéndose mutaciones del genoma humano que serán mucho más frecuentes en la inmensa población humana. Por ejemplo, la transformación genética más significativa para el origen de Homo sapiens sapiens podría haber ocurrido en una población mundial de homínidos de quizá 2 millones (Deevey, 1960); ahora es más de 2000 veces mayor. Sin embargo, no existe la posibilidad que las mutaciones puedan preservarse de su disolución en el inmenso fondo genético (capítulo 1). Las comunicaciones omnipresentes de nuestro mundo actual negarían a una pequeña población aislada periférica cualquier oportunidad de reproducirse durante muchas generaciones sucesivas, es decir, por cientos de miles de años, como fue el escenario de la evolución de los homínidos. Además, la meta de cualquier sociedad es asegurar la supervivencia de todos los individuos por el bienestar y la sanidad. La vuelta a una política de selección natural por la supervivencia de los mejor adaptados es impensable. Efectivamente, la situación presente tiende a ser la inversa, con una cuota reproductiva más alta para los miembros más inferiores de la sociedad. Como medida desesperada se podría proponer instaurar un programa de procreación selectiva como Hitler contemplaba para la sociedad aria. Un programa de esta naturaleza es muy útil para la procreación de animales domésticos, pero habría de forzarlo una dictadura que estableciera una procreación humana durante cientos de años. Por tanto, debemos esperar que ya no es posible ninguna otra evolución biológica de los homínidos. Esto tendría que ser reconocido y publicado por los evolucionistas; si no, serán sustituidos por escritores de ciencia ficción. Por otra parte, en la evolución cultural no existen limitaciones biológicas, su futuro está íntimamente ligado a la creatividad humana. Un resumen histórico nos revela que no existe una evolución continua en todas partes de todos los componentes del Mundo 3 (fig. 4.2). !Se podría discutir tanto sobre este tema! Podríamos tener recelos sobre la potencialidad de los cerebros humanos para la creatividad en campos esotéricos nuevos, pero el gran milagro es que el proceso vulgar de la evolución de los homínidos creó cerebros humanos con capacidades de un orden y tipo diferentes de las que se requerían para la supervivencia de los primeros miembros de Homo sapiens sapiens. Pensemos en las maravillas de la matemática y de la música. Este fue el problema de Wallace (apartado 10.6). La era presente es preeminente en la conservación de productos culturales: se han desarrollado museos y librerías como nunca anteriormente, y existen centros /excelentes en la valoración crítica. Además, con los sistemas de registro y reproducción visuales y auditivos, no hay prácticamente límite para la conservación de las producciones artísticas. Sin embargo, se podría recelar de la pura masa de material conservado de la misma manera que nos movemos, con nuestra imaginación, hacia el inconcebible futuro del planeta Tierra, que seguirá dando vueltas alrededor del Sol durante los próximos 1500 millones de años ¡y disfrutando de sus radiaciones tanto como hoy en día! Por ejemplo, parece estar más allá de nuestra imaginacioh concebir el futuro de la situación de la bibliografía científica, aunque sólo sea para los próximos cientos de años.

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10.4 El concepto de mente Antes de entrar en los temas de la evolución y creación de la consciencia, haré un resumen de las creencias de algunos filósofos contemporáneos (¡el título de este apartado lo he elegido más bien irónicamente). Parece existir un consenso notable entre los filósofos en apoyo de una filosofía monista-materialista de la mente. Sin embargo, si se examina de cerca, se nos revela un amplio rango de creencias. Y las creencias de los filósofos han venido cambiando durante las últimas décadas que ha durado el surgimiento gradual de la larga noche del conductismo (Beloff, 1965). El uso del lenguaje nos ofrece un ejemplo simple. Así, en el cénit (¡o nadir!) de la influencia del sugestivo libro de Ryle The Concept of Mind (1949), palabras tales como mente, consciencia, pensamientos, propósitos, creencias, no estaban permitidas. En un esfuerzo por conjurar el espíritu de Descartes de la máquina cuerpo-cerebro, todas las palabras con sabor a dualismo cartesiano se convirtieron en palabras «sucias», no permitidas en el discurso filosófico'«educado». ¡Irónicamente, las obscenidades filosóficas mayores estaban formadas por un nueva clase de cuatro palabras: mente, yo, alma y voluntad (mind, self, soul, will)? Los filósofos que se consideran a sí mismos monistas materialistas o fisicalistas, muestran un amplio rango de creencias. Sin embargo, esta variación puede ser una función del tiempo, una especie de evolución cultural. Es interesante que Armstrong cambiase sus opiniones de forma significativa entre sus libros de 1968 y 1981, lo que también puede detectarse en Dennett (1969 y 1981) y en Hebb (1949 y 1980). Se puede apreciar la influencia menguante de Ryle durante estas décadas por los cambios en el uso de las palabras de estos filósofos. Existe una verdadera obsesión entre los filósofos por librarse de la ilusión del «hombre pequeño en la cabeza», del homúnculo, que supone una filosofía popular que ha sobrevivido como reliquia del cartesianismo dualista (véase Dennett, 1969, pág. 190). Dennett piensa que debemos mirar lo que hace una persona, no lo que piensa, lo cual nos lleva a los espíritus y cuerpos cartesianos, que también son inútiles. Pero, en este contexto, ¿qué es una persona? En tanto nos esforzamos en someter la cuestión cerebro-mente a un análisis científico, tenemos que mirar, por debajo de la persona como una entidad que se comporta globalmente, los eventos neurales del cerebro como los microespacios últimos de la operación (capítulo 8). Una explicación satisfactoria de la experiencia de la consciencia nos la da Armstrong en el capítulo 4 de su libro The Nature of Mind (1981). Es extraño que nos diga que una persona completamente inconsciente tiene una mente con conocimientos y creencias que no están perdidas sino simplemente en suspenso. Sin embargo, en esas condiciones ocurre a veces que, al parecer, uno resuelve un problema o descubre cómo expresar alguna idea felizmente. Aparece en nuestra consciencia que despierta. Armstrong considera esto como un rendimiento de una consciencia mínima porque realmente ocurre algo mental. Un tipo especial de actividad mental, asociada a la percepción, se puede observar cuando una persona se despierta de un sueño y adquiere consciencia del entorno. La consciencia mínima se ha convertido en consciencia perceptiva, que parece caracterizar nuestro estado de vigilia parcial o, mejor, de no atención. No obstante, la persona todavía no está con la consciencia plena que supone la percepción de la actividad mental. [Esta] percepción interna se denomina tradicionalmente introspección o conocimiento introspectivo. Por consiguiente, a este tercer tipo de consciencia lo podríamos llamar consciencia introspectiva. Es un conocimiento parecido a una

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La evolución del cerebro: creación de la conciencia percepción de los estados actuales y actividades de nuestra mente [...]. Dado que la introspección es, en sí misma, una actividad mental, se puede convertir también en el objeto del conocimiento introspectivo. (Armstrong, 1981:61.)

Hago estas citas de Armstrong porque están tan cerca de mis propias creencias que ¡pudiera parecer que he sobreinterpretado lo que él ha escrito! La consciencia introspectiva es lo que podríamos llamar autoconsciencia (véase Popper y Eccles, 1977). Si se presta mucha atención a algunas experiencias perceptivas, la consciencia introspectiva se requiere en los estados superiores de consciencia. Esto también sucede con respecto a otros estados mentales, como los que se enumeraron en Sentidos Internos de la figura 9.5 (sentimientos, memoria, pensamientos, intenciones). Decimos que todos estos estados y actividades de los que somos conscientes introspectivamente tienen una base en el yo, una entidad única y continua. Esta unificación de las diversas consciencias introspectivas en el yo es de la máxima importancia porque nos da la oportunidad para un resumen coherente de cómo puede integrarse nuestro sistema de valores en nuestras decisiones. Por tanto, como afirma Armstrong, «la consciencia introspectiva completamente despierta surge de forma característica en situaciones problemáticas que las rutinas estándares no pueden solucionar». Es sorprendente, tras estos argumentos y conclusiones mentalistas, tener que oir de Armstrong que «un fisicalista considerará que los estados y actividades instrospectivos son todos los estados físicos [...] del cerebro». La consciencia introspectiva implica una atención concienzuda a las actividades mentales bajo estudio; por consiguiente, Armstrong ha sugerido que juega un importante papel en la memoria de eventos. Se puede estar de acuerdo, en términos generales, que los eventos que no se atienden no se recuerdan. En particular, la memoria de eventos nos aporta la base para la historia pasada del yo. Esto llevó a Armstrong a una fuerte conclusión: Sin consciencia introspectiva no seríamos conscientes de que existimos: nuestro yo no sería un yo para sí mismo, luego podemos entender por qué la consciencia introspectiva puede parecemos una condición de cualquier cosa con existencia mental, o incluso de todo lo que existe. (1981:67.) Podríamos preguntar: ¿cuál es la situación de los animales superiores para los que existe esa evidencia convincente de un conocimiento consciente? (apartado 8.2; Griffin, 1976,1984, Eccles, 1982a). ¿Sería adecuada para ellos la consciencia mínima y la consciencia perceptiva? Apenas existe evidencia de una consciencia introspectiva o autoconsciencia, pero parece que están dotados de atributos mentales como percepciones, sentimientos, memoria, intenciones e incluso pensamiento (fig. 8.5), y muchas especies poseen una capacidad bien desarrollada para la memoria de eventos. Yo sugeriría que tienen una consciencia perceptiva más desarrollada que la que —"describe Armstrong, y que es una consciencia de transición hacia la consciencia introspectiva. Dennett expresa aun la filosofía de Ryle, pero se aleja algo de él cuando afirma: La característica más central de la mente, el «fenómeno» que parece ser, más que ningún otro, la quintaesencia «mental» y no física, es la consciencia. (1969:99.) Sin embargo, somete la consciencia a análisis en un intento de mostrar que ño es una característica de la mente, sino más bien una asociación incompatible de características. El propósito de Dennett es perseguir al «pequeño hombre en el cerebro»,

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Figura 10.3 Incremento porcentual medio de rCBF durante la atención somestésica selectiva pura, es decir, detección somestésica sin estimulación periférica. El tamaño y localización de cada foco mostrado es el promedio geométrico de los focos individuales. Cada uno de ellos ha sido transferido a un mapa cerebral de dimensiones estandarizadas mediante un sistema estereotáxico proporcional, y se han juntado los datos de los hemisferios derecho e izquierdo. El área tramada presenta un incremento significativo de rCBF a un nivel de 0,0005 (test t de Student, nivel de significancia a una cara). En las otras áreas, el incremento de rCBF es significativo a un nivel de 0,05. Ocho sujetos (Roland, 1981, con permiso de Amer. Physiol. Soc.).

que no es otra cosa que la entidad independiente del yo del interaccionismo dualista (figura 9.5), al parecer resucitada por Ryle tras el exorcismo del espíritu de la máquina. Critica el enfoque introspectivo que sufre bajo el criterio cartesiano de ser un reportero infalible. Sin embargo, separa la consciencia en dos compartimientos: por un lado, el conocimiento en sentido intencional, en particular para las percepciones; y, por otro, la consciencia de un débil residuo que no está incluso relacionado con el pensamiento (Dennett, 1969). Hebb trata algunos aspectos de la mente. Se preocupa de desarrollar una teoría fisiológica, una teoría de agrupaciones celulares, y habla del pensamiento como de procesos representativos a diversos niveles de abstracción: El pensamiento no verbal puede existir a un alto nivel, incluso con referencia a un rendimiento verbal final. Pero cualquier persona que escribe sabe que, cuando se han de traducir ideas en palabra escrita, el pensamiento se agudiza. El lenguaje es la marca distintiva y extraordinaria de la conducta humana y esto, al parecer, también debe ser verdad para el pensamiento humano. (1980:116.) Estas no son afirmaciones materialistas. Searle también se expresa de forma mentalista y no materialista. Al final de su libro, afirma: Porque me parece que yo soy consciente, yo soy consciente. Podríamos descubrir todo tipo de cosas sorprendentes sobre nosotros mismos y nuestra conducta, pero no podemos descubrir que no tenemos mente, que no poseemos estados mentales conscientes, subjetivos, intencionales, ni tampoco podemos descubrir que no intentemos al menos, embarcarnos en actos voluntarios, libres, intencionales [...]. Mi tema general ha sido que, con ciertas excepciones importantes, nuestra concepción mental, de sentido común, de nosotros mismos, es perfectamente consistente con nuestra concepción de la naturaleza como sistema físico. (1984: 99.) Todo esto es correcto hasta donde se pueda llegar y de acuerdo con la representación esquemática del interaccionismo dualista de la figura 9.5. La dificultad que filósofos

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como Armstrong, Dennett, Hebb y Searle tienen radica en el enigma aparente de que los eventos mentales, no materiales, puedan actuar sobre las sinapsis del cerebro. Así, escriben como dualistas, a pesar de que siguen pretendiendo ser monistas materialistas, como también hace Sperry (1982). Sin embargo, se ha propuesto una vía de avance para ellos en el apartado 8.8. Para concluir este apartado, yo coronaría el título ridículo de Ryle, The ghost in the machine, con el comentario irónico de que, sin saberlo, puede haber expresado una intuición valiosa. La analogía para la investigación que podemos tener con respecto al dualismo cerebro-mente es que el espíritu tradicional es la mente no material, que actúa como un programador de la máquina cerebral, ¡lo que es análogo a los dos componentes de un ordenador: el hardware y el software! (hardware y software son conceptos introducidos ya en el lenguaje común y prácticamente intraducibies; en un ordenadorêl hardware representa los componentes electrónicos ya fijos de la máquina, mientras que software es el programa que hace que el ordenador funcione de una manera determinada, N. del T.). Esta analogía la desarrollaremos aun más al final del apartado 10.7.

10.5 Características humanas específicas Bajo este título daremos algunos ejemplos de desarrollos evolutivos que no fueron meramente cuantitativos, sino indudablemente cualitativos (apartado 10.2). 10.5.1 Asociaciones temporales conscientes Como afirmó Stebbins: El concepto de asociaciones temporales conscientes expresa la extraordinaria habilidad de los seres humanos para planificar el futuro, mientras aprovechan las memorias de experiencias pasadas. Sus antecedentes en simios y otros animales son, como mínimo, rudimentarios [...]. Análisis cuidadosos de sus patrones de comportamiento han mostrado que son automáticos, estereotipados y relativamente inflexibles. Estos animales tienen muy poca capacidad para modificar su comportamiento cuando aparecen cambios inusuales o inesperados en algunas circunstancias, en las que los seres humanos inteligentes lo hacen cuando están realizando patrones de comportamiento que ellos mismos han planeado. (18-982:364.) Ingvar (1985) ha escrito con una gran intuición sobre la organización temporal del conocimiento humano consciente. Vivimos en un paradigma temporal de pasado-presente-futuro. Cuando los humanos son conscientes del tiempo AHORA, esta experiencia contiene no sólo la memoria de eventos pasados, sino también de los eventos futuros anticipados. Esta anticipación es un conjunto de procesos mentales que implica la memoria de previas anticipaciones del futuro. Repasamos en la imaginación todas las posibilidades que se generan por las distintas acciones planificadas que repetimos continuamente. Paradójicamente, Ingvar se refiere más bien a esta operación mental como la memoria del futuro-, es un tipo de memoria no de lo que ha sucedido, sino de un conjunto de anticipaciones que experimentamos cuaado estamos pensando en acciones planificadas para el futuro, con todas sus posibles^ consecuencias. ¡El juego de ajedrez es un modelo excelente! Un nombre alternativo sería el de anticipaciones recordadas.

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En el momento en que se propone y considera este concepto, se hace evidente que gran parte del flujo de nuestra experiencia consciente está ocupado por anticipaciones recordadas, que se valoran críticamente y nos llevan a cambios en las acciones planificadas. Así, el «ahora» de nuestra experiencia presente se proyecta en gran parte hacia el futuro. Ingvar (1985) nos presenta pruebas clínicas de que la neocorteza frontal-prefrontal es la principal responsable, por su capacidad, de manejar información secuencial (Fuster, 1980). La figura 10.3 ilustra el notable hallazgo de Roland (1981) de que cuando un sujeto humano prestaba atención al dedo al cual se iba a aplicar un estímulo táctil apenas detectable, se producía un aumento en el flujo sanguíneo cerebral regional (rCBF) en el área táctil del dedo del giro poscentral de la corteza cerebral, así como en el área prefrontal media. Este aumento tuvo que ser el resultado de la atención mental porque el estímulo táctil no se aplicó durante el registro. Por consiguiente, la figura 10.3 es una clara demostración de que el acto mental de la atención puede activar regiones adecuadas de la corteza cerebral. Un resultado similar se obtenía cuando se atendía a los labios en espera de un contacto, pero naturalmente esta vez se activaba el área somestésica de los labios. También se activaba un área prefrontal grande durante la anticipación. Durante el estado de reposo y ensueño diurno, la corteza prefrontal posee una actividad neuronal que da, en pruebas de rCBF, niveles de trabajo cerebral un 10-30 % superiores al nivel de reposo en otros lugares de la neocorteza (Ingvar, 1983). Las lesiones bilaterales de la corteza prefrontal producen un síndrome de «pérdida del futuro» caracterizado por la indiferencia y por la pérdida de la ambición y de la capacidad de previsión. Ingvar va más allá al hacer la conjetura de que: Sin el acceso a planes de acción secuencial para la articulación de palabras y frases, no podemos percibir el significado de mensajes verbales seriados y del lenguaje. Posiblemente, esta noción es de validez general: sólo por el acceso a planes secuenciales para una conducta y una cognición futuras, es decir, el acceso a nuestra «memoria del futuro», podemos seleccionar y percibir mensajes significativos dentro de la avalancha de mensajes sensoriales a la que está constantemente expuesto nuestro cerebro. (1985:134.) El papel de la asociación temporal en nuestra vida consciente no puede ser estimado lo suficiente. Se podrá apreciar cuando se considera que uno mismo piensa en sucesos y problemas experimentados en el pasado para proyectar en el futuro las consecuencias anticipadas. Esto constituye el drama de la vida y es la base de gran cantidad de buena literatura: poesía, dramas, novelas, que son todos componentes del Mundo 3. Piense en la intensa asociación temporal en la base de un drama de Shakespeare o de una historia detectivesca. Las asociaciones temporales nos revelan hasta qué punto la persona humana ha trascendido a sus ancestros homínidos. 10.5.2 Imaginación creativa Cuando nuestra mente no se encuentra inundada por experiencias sensoriales, ocurre a menudo que aparecen algunas imágenes en nuestra imaginación. Además, estas imágenes pueden evocar otras, y estas, otras más, como experimentamos a diario en el corriente proceso de nuestros sueños diurnos. Si poseemos una mente bien dotada, estas imágenes pueden ser de gran belleza y sutileza, mezclándose armoniosamente. Si expresamos estas imágenes en algún lenguaje (verbal, musical

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Figura 10.4 Diagrama del flujo de información durante la interacción mente-cerebro en el cerebro humano (figura 9.5). Se han indicado las comunicaciones de los tres componentes del Mundo 2 (Sentidos externos, Sentidos internos, y ego, yo p alma) mediante flechas. También se muestran las líneas de comunicación, a través de la interfase, entre el Mundo 1 y el Mundo 2, es decir, entre el Cerebro de Relación y los componentes del Mundo 2. El Cerebro de Relación se ha indicado mediante líneas verticales discontinuas. Se puede imaginar que el área del Cerebro de Relación es enorme, con más de un millón de módulos abiertos o activos. El área motor suplementaria (AMS) se relaciona especialmente con las intenciones del Mundo 2, con tres flechas que dan idea de la potencial especificidad de acción de las intenciones sobre los módulos del AMS, como se indica en el texto. El Mundo 2 se muestra debajo del Mundo 1, pero esto es una disposición sin un determinado significado espacial. Si se hubiera de otorgar alguna ubicación espacial al Mundo 2, sería donde actúa, es decir, donde están las flechas de los módulos del Cerebro de Relación.

o pictórico), podemos estar ante una creación artística. Esta imaginación creativa nos procura una intuición y comprensión de los demás y es una de las actividades más profundamente humanas. Por otro lado, la imaginación, a un nivel mucho más bajo, se puede manifestar en el juego de los niños o en la fantasía de los adultos, y quizá incluso en el juego de muchas especies de animales jóvenes. Es interesante preguntarse por la localización de la imaginación en el cerebro. Con las técnicas de radiotrazadores, las regiones de la corteza cerebral implicadas en distintos tipos de imaginación se pueden localizar en grandes áreas de los lóbulos prefrontales, como se ilustró en las figuras 6.9 y 7.14 para tres tipos de imaginacióh: sustracción aritmética sucesiva de 3 números, secuencia de palabras sin sentido y secuencia de escenas de la calle. Otras áreas de la corteza cerebral están específicamente relacionadas con las tareas imaginadas, p. ej., las áreas del lenguaje y las járeas visuales. Para la imaginación abstracta no se han hecho estudios, que son de interés específico para la imaginación científica, pero se puede suponer que la corteza prefrontal podría ser dominante.

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Monod (1975) afirma que la imaginación, en el juego de la investigación científica, es muy diferente de la de los juegos infantiles, por jugarse con reglas extremadamente austeras y exigentes. Es una forma muy específica de creatividad que no puede realizarse sin un concepto muy claro de un cierto número de postulados básicos que hay que respetar, porque en caso contrario no se participa en la creación científica. Numerosa bibliografía a la que me he remitido sobre el cerebro y la cuestión cerebromente falla en este aspecto: sólo es seudociencia. Se puede dar una visión específica sobre la imaginación creativa en relación con la creatividad científica. Sigamos a Popper (1972, 1975) al afirmar que cualquier descubrimiento científico se desarrolla a partir de una situación problemática que puede reconocerse como surgida de una creencia científica ya existente o de una nueva intuición. Sentimos una profunda insatisfacción con la situación problemática existente. Se identifica y estudia así un problema particular, que puede ser un gran reto para un científico, porque se genera en el campo que él comprende bien. Como bien sé, un problema de esta clase puede apoderarse literalmente de uno mismo. Como Popper mantiene, uno se preocupa de sus problemas o tiene una intuición comprensiva de ellos. Se entra en el problema como si fuese casi parte de uno mismo. Esto puede convertirse en una aventura muy agradable pero, por otro lado, uno puede obsesionarse incluso durante el sueño. Normalmente, se puede reconocer un problema científico y estudiar toda la bibliografía relevante para ser capaz de conocer el contexto completo del problema y de algunas soluciones posibles. A menudo se practica lo que se ha llamado simulación subjetiva, identificándose uno mismo con el objeto del problema (el electrón, el ion, el átomo, la molécula, el orgánulo, la espina sináptica, la célula, etc.) Esto da una intuición imaginativa vivida que conduce a ideas, sujetas luego a la evaluación crítica por el proceso de racionalidad científica. Debe haber muchas secuencias de ideas creativas que han sido rechazadas en experimentos mentales. Es la gracia del juego científico; en él, uno aprende más y más sobre el problema, lo que le capacita para criticar más eficazmente otras ideas tentativas de uno mismo y de los demás. Parece tenerse suerte cuando eventualmente se llega a una idea creativa que resiste la crítica científica y que lleva a predicciones que pueden comprobarse. Existe una maravillosa palabra, serendipity, para la buena fortuna que nos llega inesperadamente (La palabra inglesa serendipity se puede traducir como «facultad de encontrar cosas valiosas o agradables sin buscarlas», N. del T.). Fue acuñada por Horace Walpole en 1754 basándose en un cuento titulado The Three Princes of Serendip (el viejo nombre de Sri Lanka). Walpole escribió: Cuando sus Altezas viajaban, siempre hacían descubrimientos por casualidad o sagacidad de cosas que no buscaban. Una cuestión importante es cómo se tienen ideas buenas en ciencia. Popper (1975) sugiere aceptar todas las ideas que vienen a la mente y eliminar aquellas que no resisten la crítica. Es una especie de selección natural como en la evolución biológica. Una buena idea que sobrevive es muy rara. En mi propia experiencia, cuando buscaba una nueva y buena idea, llenaba mi mente con el conocimiento del problema y mis valoraciones críticas de sus soluciones tentativas. Luego esperaba el resultado de la tensión así creada. Quizá me daba un paseo, como Einstein hacía a menudo, o escuchaba música. Este procedimiento se llama proceso de incubación. No me esforzaba con mi mente bajo tensión, sino que esperaba que brotase una buena idea creativa, como a menudo sucedía. A veces es

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útil escribir el problema y las ideas en palabras. Está claro que una gran parte del proceso creativo se realiza inconscientemente. Pero si brota de repente una buena idea, uno se queda embebido en una concentración mental intensa que puede prolongarse mucho tiempo, como en la anécdota sobre Isaac Newton en su estado de casi trance en sus aposentos del Trinity College. Es importante distinguir claramente entre dos atributos mentales fundamentales, la inteligencia y la imaginación. Todos estamos familiarizados con nuestro juicio sobre la inteligencia de los demás usando atributos como la rapidez de comprensión, la profundidad de entendimiento, la claridad de expresión, el rango de intereses intelectuales y, especialmente, la intuición. Se puede medir por tests y, sobre la dudosa base de que puede ser valorada como una función monodimensional, se le atribuye un valor de CL La imaginación es un fenómeno mental mucho más sutil y no conozco ningún test para evaluarla. Sin embargo, la imaginación creativa es una propiedad del cerebro de capital importancia. La imaginación no puede aprenderse, es una dote de la que podemos estar extraordinariamente agradecidos. Esta es mi actitud personal hacia mis propias dotes que me han permitido hacer todo lo que he hecho.. Cuando rechaza el determinismo de Laplace, Popper afirma: Ha hecho de la creatividad humana un asunto de pura probabilidad. No se puede dudar de que existe un elemento de probabilidad en ella, pero la teoría de que la creación de obras de arte o de música, en última instancia, se explique en términos de química o física, me parece absurda. Suponiendo que se pueda explicar la creación de música, habría que explicarla, al menos en parte, en términos de influencia de otras músicas (que también estimula la creación del músico); y, lo que es más importante, en términos de su estructura interna, de las leyes internas y sus restricciones, que juegan en la música un papel tan grande como en todos los fenómenos del Mundo 3 (leyes y restricciones), cuya adopción (y cuya infracción ocasional) es inmensamente importante para la creatividad del músico. Por tanto, nuestra libertad, y especialmente nuestra libertad creadora, está claramente bajo las restricciones de los tres mundos. Si Beethoven, por alguna circunstancia desafortunada, hubiera sido sordo de nacimiento, difícilmente se hubiera convertido en compositor. Como compositor subordinó libremente su libertad a las restricciones estructurales del Mundo 3. El Mundo 3 autónomo fue aquel en el que hizo sus grandes y genuinos descubrimientos, y fue libre para elegir su camino, al igual que un descubridor en el Himalaya, pero estaba restringido por el camino ya elegido y por las restricciones del mundo que descubría. (1982:128.) 1A5.3 Libertad de la voluntad y responsabilidad moral En el capítulo 8 se presentó una ilustración de la activación inicial del área motora suplementaria (AMS) para producir un movimiento voluntario en un mono (figura 8.3) o en un ser humano (figura 8.4). La figura 8.5 ilustra la forma en que una intención mental voluntaria actúa sobre los módulos del Cerebro de Relación, el AMS (Eccles, 1982b). Deecke y Kornhuber (1978) mostraron una de estas respuestas en el potencial de expectación registrado en el cuero cabelludo situado encima del AMS como contestación a una simple acción voluntaria. La figura 10.4 es un dibujo para un sujeto humano, pero se diferencia de la figura 8.5 porque existe un núcleo central del yo y la voluntad. Es costumbre considerar

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la voluntad como operativa sobre un movimiento voluntario en el que las consecuencias morales son valoradas por el yo. Por tanto, la acción voluntaria acarrea una responsabilidad moral. Para ilustrar esto de forma esquemática, las flechas desde las «intenciones» en la figura 10.4 se deberían dibujar pasando por la voluntad al Cerebro de Relación, y no directamente, como sería el caso para una acción voluntaria simple, desprovista de consideraciones morales, lo que es siempre el caso para los animales no humanos. Cuando trata el libre albedrío, Searle (1984:92) lo define así: «la creencia de que podemos haber hecho cosas diferentes de las que realmente hemos hecho. Y esta creencia, a su vez, conecta con creencias acerca de la responsabilidad moral y de nuestra naturaleza como personas». Sin embargo, sigue diciendo: Para que tengamos una libertad radical, parece como si hubiésemos de postular qué, dentro de cada uno de nosotros, existe un yo capaz de interferir con el orden causal de la naturaleza. (1984:92.) Así, Searle rechaza la «libertad radical» porque es contraria a la física. Sin embargo, en el apartado 8.8 he propuesto que el yo hace en realidad esto por una acción análogaal campo de probabilidad delamecánicacuántica sobre los microespacios sinápticos del cerebro. Por tanto, no es necesario renunciar a la creencia en la libertad de la voluntad porque sea contraria a la física. Searle concluye: Por razones que no entiendo realmente, la evolución nos ha conferido una forma de experiencia de la acción voluntaria en la cual la experiencia de libertad [...] está incorporada en las propias estructuras del comportamiento consciente, voluntario e intencional. Por esta razón, la discusión nunca nos convencerá de que nuestro comportamiento no es libre. (1984:98.) Hay que aceptar que, desde bebés, continuamente estamos comprobando la libertad de nuestro comportamiento. Si descubrimos que nuestra libertad se deteriora, ¡podemos sospechar la existencia de alguna lesión en nuestro cerebro y consultar un neurólogo! La responsabilidad moral no es para los animales no humanos. Aunque realicen movimientos voluntarios (figura 8.3), no «quieren» hacerlos, que significa valorar sus consecuencias para el bien o el mal, antes de actuar, sobre la base de una decisión moral o inmoral. 10.6 Evolución de la naturaleza humana El distinguido etólogo David Lack publicó un libro, en 1961, titulado Evolutionary theory and Christian belief. En el mismo abrazaba un darwinismo ortodoxo, como yo he intentado en este libro, y critica a aquellos (cristianos y agnósticos) que intentan explicar la evolución de las estructuras complejas, tales como el ojo, mediante conceptos como «fuerza vital» o «impulsos holísticos». Concluye: Que la evolución haya tenido lugar por selección natural no significa que haya sido «aleatoria», sino el resultado de leyes naturales. Si esas leyes han determinado o ao rígidamente el curso de la evolución, y si ese curso ha sido o no planificado por la divinidad, son cuestiones metafísicas fuera del alcance de la biología. (1961:71.)

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La evolución del cerebro: creación de la conciencia Sigue con tres afirmaciones: Los humanistas seculares pueden argumentar que el credo cristiano debe ser rechazado, pero ellos mismos se encuentran en el mismo gran dilema, ya que parece imposible justificar los niveles altos de moralidad o la verdad abstracta a partir de los procesos evolutivos. (1961:109.) Si moral, verdad y responsabilidad individual son válidas, pero fuera de la ciencia, entonces el darwinismo no podrá nunca explicar la naturaleza humana. (1961:109.) La ciencia no ha explicado la moralidad, la verdad, la belleza, la responsabilidad individual o la autoconsciencia [...], en cuyo caso una parte valiosa y central de la experiencia humana está fuera de la ciencia. (1961:114.)

En efecto, la ética y la filosofía de la ciencia están fuera de la ciencia y en el campo de la filosofía. Cuando se discute la evolución de la naturaleza humana, habría que hacer referencia a A.R. Wallace, el codescubridor con Darwin de la teoría de la selección natural. Al contrario que Darwin, Wallace pensaba que la inteligencia humana sólo podía explicarse por la intervención directa de una «inteligencia cósmica». Wallace indignó a Darwin al publicar, en Quarterly Review (1869), un artículo sobre pueblos primitivos (con los que vivió durante casi toda su vida) en el que afirmaba: La selección natural sólo pudo dotar al salvaje con un cerebro un poco superior al de un simio, mientras que, en realidad, posee uno sólo un poco inferior al de un miembro medio de nuestras sociedades científicas. Este era un tema sobre el cual volvió repetidamente durante toda su larga vida. Un reconocimiento cristiano de la evolución por selección natural ha de añadir que el hombre posee atributos espirituales, el bien y el mal, que no son el resultado de la evolución, sino de origen sobrenatural. (Lack, 1961:115.) 10.7 La creación del yo o del alma Mantengo que hay dos proposiciones básicas en cualquier intento de entendernos a nosotros mismos y nuestra relación con el mundo, incluidos otros yos. Se pueden clasificar como certezas principales. La primera es la certeza que uno existe como un ser autoconsciente único. La segunda es que existe un mundo material, que incluye el propio cuerpo y el cerebro. __ Los problemas relacionados con este empírico ser único de cada yo no se tienen en cuenta en la filosofía contemporánea. Probablemente, esto surge de un materialismo omnipresente que es ciego para los problemas fundamentales surgidos de la experiencia espiritual. Mi tarea consistirá en concentrarme en el suceso más extraordinario en el mundo de nuestra experiencia: habernos convertido en lo que somos cada uno, un ser autoconsciente único. Esto es un milagro que siempre estará más allá de la ciencia. No hay duda que cada persona humana reconoce su propio ser único, y esto se acepta como la base de la vida social y de la ley. Si indagamos en las bases de esta creencia, la neurociencia moderna elimina cualquier explicación en términos

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corporales. Quedan dos alternativas posibles: el cerebro y la psique. Los materialistas se apuntarán al primero, pero los interaccionistas dualistas tienen que considerar el yo del Mundo 2 (figura 9.5) como la entidad con la experiencia de ser único. Es importante rechazar una solución solipsista de la unicidad del yo. Nuestras experiencias directas son, por supuesto, subjetivas y proceden enteramente de nuestro cerebro y nuestro yo. La existenciV de otros yos se establece por comunicación intersubjetiva. Si la unicidad experimentada por uno mismo se deriva directamente de la de nuestro cerebro, tenemos que indagar en los niveles de unicidad del cerebro humano. Es imposible la unicidad de toda la infinidad de conexiones detalladas de los 10 000 millones de células de la corteza cerebral humana. Estas conexiones cambian continuamente por plasticidad y degeneración. El aserto materialista más común es que la unicidad experimentada se deriva de una unicidad genética, aunque no se ha hecho ningún intento por examinar críticamente las implicaciones de este aserto. En primer lugar, de acuerdo con los argumentos de Jennings (1930), Eccles (1970, 1979) y Thorpe (1966, 1978), el genoma único que se supone que es la base de la unicidad de nuestra experiencia, es la consecuencia de una lotería genética infinitamente improbable (con una probabilidad en contra de incluso 1015 00°) en una estimación conservadora de 50 000 genes. Además, como ha subrayado Stent (1981), el desarrollo fenotípico del cerebro está demasiado alejado de las instrucciones genotípicas por las operaciones de lo que Waddington (1969) ha denominado «ruido evolutivo». Por ejemplo, el genotipo está implicado en la formación del cerebro, pero actúa en un medio que modula profundamente su proceso fenotípico de formación. En gemelos idénticos, los genomas idénticos contribuirían a la formación de cerebros diferentes por la diversidad del ruido evolutivo. Waddington (1969) ha desarrollado el concepto de «creodos» para poder estar de acuerdo con el «panorama epigenético», como él lo llama, en el cual las instrucciones genotípicas iniciales forman el fenotipo, incluido el cerebro. Es importante tener en cuenta que las conexiones básicas del cerebro humano se forman antes del nacimiento, como preparación para los cambios sutiles en las conexiones sinápticas que se desarrollan durante toda la vida en los procesos de aprendizaje (apartado 7.5.1). Por tanto, existe un vacío evolutivo inmenso entre las instrucciones genéticas aportadas por el zigoto y el cerebro de un recién nacido. Habrá de considerarse que el ruido evolutivo hace caótico e incoherente cualquier intento de derivar Ja unicidad de nuestra experiencia de nuestra unicidad genética, y ya hemos visto que este intento se enfrenta a la lotería genética infinitamente improbable que gobierna la existencia actual de nuestro genoma único. Una respuesta frecuente y superficialmente plausible a este enigma es el aserto de que el factor determinante es la unicidad de las experiencias acumuladas por el yo a lo largo de su vida. Se puede convenir fácilmente que nuestro comportamiento y nuestra memoria, y de hecho todo el contenido de nuestra vida consciente interior, dependen de las experiencias acumuladas durante la vida, pero aunque los cambios sean profundos en cualquier momento particular decisivo, que puede producirse por las exigencias de las circunstancias, uno sería siempre el mismo yo, capaz de seguir retrospectivamente la huella de la propia continuidad en la memoria hasta los recuerdos más tempranos, a la edad de 1 año más o menos: el mismo yo con un disfraz completamente distinto. No puede haber ocurrido la eliminación de un yo y la creación de uno nuevo. Como las soluciones materialistas fracasan al explicar la unicidad de nuestra experiencia, me siento obligado a atribuir la unicidad del yo o del alma a una creación espiritual sobrenatural. Para explicarlo en términos teológicos: cada alma es una nueva creación divina que se implanta en el feto en crecimiento en algún momento entre la concepción y el nacimiento. Es la certeza del núcleo interno de

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cada individualidad única (figura 9.5) que necesita la «creación divina». Propongo que ninguna otra explicación es defendible: ni la unicidad genética con su lotería fantásticamente imposible, ni las diferenciaciones ambientales que no determinan nuestra unicidad, sino que solamente la modifican. Esta conclusión es de una importancia teológica inestimable, ya que apoya fuertemente nuestra creencia en el alma humana y en su origen milagroso por creación divina. Hay un reconocimiento no sólo del Dios trascendente, creador del cosmos, el Dios en el que creía Einstein, sino también del Dios del amor al que debemos nuestra existencia. Lack ha expresado muy sucintamente su creencia como darwinista cristiano, que está muy cerca de la mía, excepto por el hecho que yo la extendería a todas las religiones. El alma se considera por los cristianos como la parte espiritual del hombre [...] está ligada a la personalidad esencial de cada individuo, y cada alma es única; es responsable de las decisiones morales y conclusiones racionales, y es inmortal. Dado que se considera el alma como espiritual, la cuestión de si existe estaría fuera de la investigación científica y no plantearía problemas en relación con el darwinismo [...]. Cualquier hombre, al igual que otros animales, no tiene parte espiritual en su naturaleza o, de acuerdo con la visión cristiana, lo sobrenatural tuvo lugar en el momento de la primera aparición del hombre, antes de lo cual nuestros ancestros eran mamíferos protohumanos, y después de lo cual, gracias al obsequio divino del alma, se convirtieron en verdaderamente humanos. (1961:88-89.) Una analogía atractiva, pero no más que una analogía, supone considerar el cuerpo y el cerebro como un ordenador excelente formado por codificación genética, y que se creó por el proceso maravilloso de la evolución biológica. En esta analogía, el alma o el yo es el programador del ordenador. Cada uno de nosotros, como programador, ha nacido con nuestro ordenador en el estadio embriológico inicial, y lo desarrollamos a lo largo de la vida. Es nuestro compañero íntimo durante toda la vida en todas nuestra operaciones, recibe informaciones del mundo y emite informaciones para el mundo, incluidos los otros yos. El gran misterio radica en nuestra creación como programadores o yos de nuestra experiencia y en nuestra asociación a lo largo de la vida, cada persona con su propio «ordenador», como se muestra esquemáticamente en la figura 9.5 a través de la frontera entre el Mundo 2 y el Mundo 1.

Addenda: reflexiones y fantasías Podría parecer que en el capítulo 10 he complicado en gran manera la elegancia de la evolución darwinista. Mi justificación es que la teoría evolutiva convencional ha desechado considerar la autoconsciencia que se produce en los últimos estadios de la evolución de los homínidos. He intentado reparar esta seria omisión. El interés supremo en la evolución biológica radica en el origen del ser humano. Tras The Origin of the Species (El origen de las especies), Darwin escribió The Descent of Man (La descendencia humana y la selección sexual). Mi vida ha sido una preparación de casi 70 años para escribir este libro, pues me interesé por el problema de mi origen evolutivo a la edad de 17 años. Tengo la profunda impresión que la evolución de los homínidos es la historia de mi propio origen. Puedo reproducir con mi imaginación la azarosa y sutil ruta evolutiva seguida por mis ancestros remotos a lo largo de los millones de años de la evolución de los homínidos. Restrospectivamente, veo esto como la única posibilidad de mi existencia. ¿Fue esta ruta sólo el proceso natural de azar y necesidad o hubo alguna guía sobrenatural de forma misteriosa? Como Lack (1962) afirmaba (apartado 10.6), todos los aspectos espirituales de la naturaleza humana están para siempre más allá de las explicaciones científicas del darwinismo. Por esta razón, he añadido un concepto finalista a las explicaciones materialistas del darwinismo a las que me adhiero confiadamente en los primeros nueve capítulos. Hay que suponer la existencia de una meta final en todas las vicisitudes de la evolución biológica: «creo que existe una divina Providencia que opera a través y por encima de los sucesos materialistas de la evolución biológica» (Eccles, 1979:235), que eventualmente dio lugar a la creación del genotipo humano (véase figura 10.2). Es una forma especial del principio antrópico, con cierta relación con el finalismo de Teilhard de Chardin y su punto omega (Teilhard, 1959), discutido comprensivamente en el último capítulo del libro de Dobzhansky The Biology of Ultimate Concern (La biología de nuestra preocupación última) (1967). Por añadidura, desde un punto de vista oportunista es apropiado especular sobre el gran diseño de la evolución biológica porque existen buenas razones para concluir que se encuentra al final de una gran era creativa, que es la evolución de los homínidos, como se ha dicho en este libro. La escarpada subida hasta llegar a la cumbre evolutiva dé Homo sapiens sapiens se ha descrito en los capítulos precedentes; parece ser

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realmente una cumbre porque estamos al final de una eficaz operación de selección natural con la supervivencia de los más adaptados (apartado 10.3). Como consecuencia, se puede anticipar que se producirá un descenso lento desde la cumbre, de acuerdo con los principios de la evolución biológica (apartado 10.3). Me complace imaginarme a mí mismo (véase Eccles, 1979) como un espíritu incorpóreo observando el planeta Tierra en su existencia prebiótica inicial, gobernada por las leyes de la física y de la química inorgánica. Luego se produjo, de forma misteriosa y discreta, el origen de la vida hace unos 3600 millones de años, y los procesos biológicos, inimaginablemente lentos, de la creación de los nucleótidos y proteínas con el desarrollo bioquímico de los códigos genéticos con las mutaciones y la selección natural. La creatividad biológica que eventualmente se desencadenó fue más allá de toda imaginación: la generación de incalculables millones de especies biológicas con su florecimiento y eventual extinción (Mayr, 1963, 1982; Simpson, 1964). Habría que preguntarse si, dados todos estos conocimientos y sabiduría, algún observador hubiera podido predecir el curso futuro de la evolución hasta la evolución de los homínidos. Dobzhansky (1967) respondió con una rotunda negativa. Sin embargo, tras centenares de millones de años, el observador incorpóreo del drama sobrenatural de la evolución biológica sería testigo, en tiempos bastante recientes (hace unos 10 000 millones de años), de la escisión de la línea de los homínidos con respecto a la de los póngidos (apartado 2.2) que condujo al escenario de este libro. Como evolucionistas biológicos tenemos que creer que este suceso supremo no se pudo haber predecido ¡ni siquiera en sus perfiles más burdos! Podemos suponer que, por una breve fase de la evolución biológica, se abrió una ventana hacia el futuro con la escisión de la línea de los homínidos, que a través del Australopithecus llegó a Homo, como se ha descrito en el capítulo 2. Es dudoso, en esta apertura creativa, que hubieran podido ocurrir operaciones más complejas que las que tuvieron lugar entre el Aegyptopithecus, el Ramapithecus y el Dryopithecus. Todo lo que podemos suponer es que la «ventana» sólo se abrió una vez. No existe ninguna posibilidad que, desde ahora y en el futuro, algunos póngidos comiencen una nueva línea evolutiva que rivalice o incluso sobrepase la línea de los homínidos. Pero excepto para esta eventualidad estupenda de los homínidos, el planeta Tierra habría continuado indefinidamente con su «infestación» biológica, como se la ha llamado. Esto ya es increíblemente maravilloso en sí mismo, pero podría haberse condenado a estar conceptualmente muerto para siempre, una oscuridad continua sin un solo destello de la iluminación trascendental y del significado que se le ha dado por la evolución cultural de la autoconsciencia mediante la creación de Homo sapiens sapiens. Podríamos preguntarnos si existe alguna propensión a las mutaciones para tener un diseño global más allá de las mutaciones puntuales del gruadualismo filogenético, y esto nos llevaría al desarrollo evolutivo del cerebro humano más allá de su utilidad práctica para la supervivencia, como se ha comprobado por la selección natural. A esto podríamos llamar «el problema de Wallace» (apartado 10.6). ¿Existe algún proceso que pudiésemos llamar dinamismo genético, por el cual el cerebro de los homínidos se desarrollaría inevitablemente cada vez más, más allá de la selección natural? Por ejemplo (apartado 2.6), esto parece haber ocurrido en algunas áreas aparentemente independientes: en el hombre de Pekín, con un tamaño cerebral de hasta 1200 cm3 hace unos 500 000 años; en el hombre de Java (Solo), con un tamaño cerebral de hasta 1200 cm3 hace unos 300 000 años; en la evolución de los homínidos en África a través de los preneandertales hasta Homo sapiens sapiens, parecido al hombre de Neandertal, hace sólo unos 90 000 años (apartado 2.6); en

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Eurasia, en Homo preneandertalis (figura 2.12) hasta el hombre de Neanderthal y la posible evolución a Homo sapiens sapiens en Qafzeh hace unos 70 000 años. En China y en Java parece que los homínidos se extinguieron y que se produjo una colonización posterior por Homo sapiens sapiens de Eurasia, pero puede ocurrir que nuevos descubrimientos arqueológicos lleven a reconsiderar todo esto. Pueden incluso haber existido diversos orígenes evolutivos diferentes para la población mundial actual de la especie Homo sapiens sapiens (apartados 2.6 y 2.7) La historia evolutiva de los homínidos, como se ha referido en los capítulos 2-9, es mucho más maravillosa que cualquier otra historia del planeta Tierra o incluso del cosmos entero. Es el tema de fondo del principio antrópico en su versión simple original (Wheeler, 1974) y tal como lo perfiló Polkinghorne (1986). Pienso que se ha sobreelaborado en un libro reciente (Barrow y Tipler, 1986). Sin embargo, como se dijo en los capítulos 9 y 10, el principio antrópico adquiere una nueva dimensión en la transformación de cada uno de nosotros en un ser autoconsciente único. Esta trascendencia ha sido la motivación de toda la obra de mi vida, y ha culminado en el esfuerzo de entender el cerebro para poder presentar la cuestión cerebro- mente en términos científicos (apartado 8.8). Soy de la opinión que el misterio humano lo ha degradado increíblemente el reduccionismo científico con sus pretensiones de materialismo prometedor para explicar eventualmente todo el mundo espiritual en términos de patrones de actividad neuronal. Esta creencia tiene que ser clasificada como superstición. Como se ha esquematizado en las figuras 9.5 y 10.4, hemos de aceptar que somos seres espirituales con almas que existen en un mundo espiritual (apartado 10.7), así como seres materiales con cuerpos y cerebros que existen en un mundo material. ¿Cómo podemos elaborar un mensaje para la humanidad basándonos en la filosofía de la persona humana, como se ha descrito en los apartados 10.1, 10.5, 10.6 y 10.7? Es necesaria una gran humildad. No debemos imaginar que somos tan pronto los depositarios de todo el saber tras nuestro origen evolutivo. Sherrington (1940) hablaba metafóricamente de nosotros como de ¡seres «recién incubados»! La postura realista es que cada uno de nosotros se encuentra en este espacio maravilloso, el planeta Tierra, con una Luna acompañante y en órbita alrededor del Sol, y con otros ocho planetas con unas condiciones atmosféricas y climáticas extremadamente perjudiciales para la vida humana. Sin embargo, hombres en cápsulas han visitado ya la Luna y pronto se logrará, sin duda, una visita similar a Marte. Estas visitas sólo pueden efectuarse durante cortos períodos y son inmensamente costosas. Un conocimiento elemental de la fisiología humana ya elimina para siempre cualquier posibilidad de viajar por el espacio más allá de nuestro sistema solar o de cualquier colonización que se proyecte en el espacio. Se puede afirmar enfáticamente que la humanidad está ligada a la Tierra para siempre. Tras la muerte sería otra cosa si el alma escapa a la muerte corporal y, de esa forma, a la esclavitud de la física y de la fisiología. No obstante, no podemos tener nunca un conocimiento presciente de lo que ocurre tras la muerte. Se puede llamar a esto «la difícil situación humana». Aquí hay una oportunidad para los aficionados a la ciencia ficción y también para los charlatanes de experiencias psíquicas, los médiums con sus trances y golpecitos en las mesas. Es un tema muy preocupante que distinguidos científicos puedan perder su sentido crítico bajo el bombardeo incesante de los aficionados a la ciencia ficción. Desde un punto de vista realista hay que aceptar que Homo sapiens sapiens existiría por incontables generaciones en el futuro en este hogar maravillosamente sano, el planeta Tierra, que como gustaba decir Harlow Shapley, es un planeta rocoso relativamente pequeño, sin ninguna categoría elevada en el orden material.

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Su órbita no es característica en el sistema solar y nuestro Sol es una estrella de tamaño medio de una serie, alejada en uno de los brazos de nuestra galaxia con sus 100 000 millones de otras estrellas, una galaxia entre 100 000 millones de otras galaxias, todas engendradas del Big Bang hace 17 000 millones de años. Sin embargo, en el principio antrópico, nuestro hogar en el planeta Tierra es el centro de un gran diseño. Cada uno de nosotros se ha despertado, por así decirlo, con un cuerpo y un cerebro humanos en este objeto celestial diminuto (planeta Tierra) a menos de 100 000 años del origen evolutivo de Homo sapiens sapiens. Nuestra mera existencia como yo consciente es un milagro (capítulo 10). Inherentemente, es tan poco probable que la vida pueda existir en otro lugar en el cosmos y que haya podido desarrollarse hasta seres inteligentes, que los biólogos tienden a suponer que la vida humana en el planeta Tierra es insondablemente única. No nos sorprende que los astrónomos, que saben tan poco de biología, propongan que la vida pueda aparecer inesperadamente en cualquier parte del cosmos donde el entorno es apropiado. Además, aunque la vida pudiera existir y desarrollarse, no tendría ningún sentido profundo si no hubiera resultado en alguna forma de evolución homínida, como se ha dicho en este libro con la producción de seres inteligentes creativos. Los viajes espaciales más allá del sistema solar son, para siempre, imposibles, y así Sagan y Drake han desarrollado un sistema de escucha para mensajes codificados en la longitud de onda de la radiación de hidrógeno. ¡Hasta ahora el único registro es el silencio cósmico! Mi tesis es cuidar el planeta Tierra porque, a través de eones de existencia de generaciones sucesivas de personas humanas, será nuestro único hogar. Permaneceremos para siempre unidos a la Tierra en el estado de yos encarnados. En este contexto, como se afirmó anteriormente, podemos considerar la muerte del cuerpo y del cerebro como la disolución de nuestra existencia dualista (figura 9.5). Ojalá que el alma liberada pueda encontrar otro futuro o incluso un sentido más profundo y experiencias más encantadoras, quizá en alguna existencia corpórea renovada, como sugiere Polkinghorne (1986), de acuerdo con la doctrina cristiana tradicional. La visión escatológica es un tema de las grandes religiones. Hay dos conceptos religiosos fundamentales: uno es Dios, el creador del cosmos con sus leyes fundamentales, comenzando con el diseño cuantitativamente exquisito del llamado Big Bang y sus consecuencias (Lovell, 1978; Polkinghorne, 1986), el Dios trascendente en el que creía Einstein; el otro es el Dios inmanente al que debemos nuestra existencia. De algún modo misterioso, Dios es el creador de todas las formas vivientes en el proceso evolutivo y, particularmente, en la evolución homínida de personas humanas, cada una de ellas con su yo consciente de un alma inmortal. Podencos concluir diciendo que la evolución biológica se trasciende a sí misma al aportar Ta base material, el cerebro humano, para los seres autoconscientes, cuya misma naturaleza es la búsqueda de esperanza y la indagación de significado en la búsqueda de amor, verdad y belleza.

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230737643 John Eccles La Evolucion Del Cerebro

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