Valparaíso, 10 de junio del 2012.
Trabajo De Investigación “Chaetognatha”
Franco Comanato Javier Cortés
Introducción Los ueto!natos son una de las especies en ma"or a#undancia del $oop $oopla lanc ncto ton n ma mari rino no lue! lue!o o de los los co copé pépo podo dos, s, pert perten enec ecen en al %&"l %&"lum um C&ae C&aeto to!n !nat at&a &a el cual cual es un !rup !rupo o reduc educid ido o de alr alreded ededor or de unas unas '0 especies. (on los denominados )!usanos *ec&as+ de#ido a su morolo!ía e-ter -terna na,, so son n anim animal ales es peu peue eos os ue ue pued pueden en lle! lle!ar ar a me medi dirr unos unos 12 milímetros de lon!itud. /odos los miem#ros #ros de la especie son oloplanctónicos. lo lar!o de éste estudio resulta interesante comprender al!unas características nicas en estos or!anismos tales como su alta capacidad de predación, su reproducción, distri#ución, etc. dem3s, se dar3 a conocer dierentes mecanismos por el cual los 4uet 4ueto! o!na nato toss lo!r lo!ran an adap adapta tars rse e a la vida vida plan planct ctón ónic ica, a, sus sus mé méto todo doss de movi movili lida dad d en la co colu lumn mna a de a!ua a!ua " an an m3 m3ss una una ca cara ract cter erís ísti tica ca de para parasi siti tism smo. o. 5n és ésta ta inve invest sti! i!ac ació ión, n, &a# &a#r3 de desc descu# u#ri rirr co como mo es esto toss ascinantes or!anismos son importantes en la cadena tró6ca de la vida marina.
7orolo!ía Los ueto!natos presentan un cuerpo alar!ado el cual se divide en 8 re!iones. La primera re!ión o re!ión ce3lica a#arca la ca#e$a del animal la cual presenta una orma su#9 trian!ular, contiene un !an!lio nervioso " en la super6cie ventral se u#ica la #oca compuesta "a sea por una sola &ilera de dientes o #ien por dos &ileras. 5n la parte lateral de la primera re!ión se u#ican los !ar6os o !anc&os ue son estructuras uitinosas curvadas con unción de captura de presa. 5n la ca#e$a se u#ican los ojos ue se unen por un espacio de material pi!mentario recuentemente representado por manc&as pi!mentarias. l!unos !éneros presentan una especie de contorno ovalado " de lar!o varia#le denominado corona ciliada con unción sensorial. 5n la se!unda re!ión constitu"e en tronco del animal en donde se destaca una primera estructura como una manc&a oscura denominada el !an!lio ventral, lue!o una se!unda estructura la cual se puede e-tender "a sea por parte del cuello o #ien por todo el cuerpo la cual se denomina collarete ue es epitelio con células &ialinas " rerin!entes ue cu#ren al animal. lo lar!o de la se!unda re!ión se e-tiende el tu#o di!estivo del animal desem#ocando "a en el septo de tronco :caudal. ;a en la ltima parte de la se!unda re!ión se encuentran los ór!anos !enitales como el !onoporo emenino, el oviducto " los ovarios. La tercera re!ión " ultima constitu"e la aleta caudal " los ór!anos !enitales masculinos tales como los testículos " la vesícula seminal en al!unas especies como la del !enero %terosa!itta la tercera re!ión tiene la totalidad de su nico par de aletas laterales. Largo total: Varía dependiendo del estado de madure$ del individuo, se
conoce ue en individuos de a!uas rías alcan$an lon!itudes ma"ores ue individuos de a!uas m3s c3lidas, "a ue en éstas la madure$ se-ual es m3s pronta en la vida del ueto!nato. Aletas laterales: 5structuras delicadas " 3ciles de romper. Varían en
orma, tamao, lu!ar donde se ori!ina " donde termina, presencia de radios o ausencia de estos, todo auello dependiendo de la especie. Aleta caudal:
3cil de deteriorar. (u presencia al parecer la determinan condiciones am#ientales.
Dientes y garfos: %ueden tener una o dos &ileras de dientes. 5n
cantidad "a sea en dientes o !ar6os es varia#le onto!énicamente >a ma"or edad numero de !ar6os disminu"e " numero de dientes aumenta?. Ojos: Varía en presencia " ausencia de estos. 5s de diícil o#servación su
distri#ución " 3reas pi!mentadas.
Intestino: Varía en su presencia " ausencia. 5s un e-celente criterio para
identi6car los estados juveniles de al!unas especies como del !enero sagitta. Corona ciliada: Varía en presencia " ausencia, en orma " u#icación. 5n
or!anismos conservados por el tiempo ésta desaparece por completo.
Ovarios: /ienen distintas e-tensiones " !rosor en diversos estados de
madure$, al i!ual ue el tamao " disposición de los óvulos.
Vesículas seminales: @iversas en orma " tamao en relación al estado
de madure$, pueden poseer presencia de apéndices. (u u#icación va en relación con las aletas laterales posteriores o #ien al nico par de aletas " la aleta caudal.
=stas características no son constitu"entes de ras!os para la identi6cación de un ueto!nato por si solas si no ue la com#inación de muc&os ras!os se utili$aran para ir identi6cando al!unas especies del %&"lum estudiado. s!uema de las "artes de un !uetognato:
•
5ntre los !eneros mas comunes de ueto!natos ca#e resaltar al!unos aspectos moroló!icos ue representan a cada !eneroA
#enero $agitta:
(in divertículo intestinal. Corona ciliada mu" elon!ada. @os pares de aletas laterales , antetiores " posteriores. @os 6las de dientes , anterior " posterior. l!unas especies tienen !ar6os o !anc&os serrados. Bn collarete jos pi!mentados.
5specie !enero sa!itta. #enero u%ro&nia:
Bn par de aletas las cuales se e-tienden desde el !an!lio ventral &asta la tercera re!ión o re!ión caudal. Bna sola &ilera de dientes. Dandas transversales de musculos por el tronco. Eenero se destaca por almacenar los &uevos en sacos ovi!eros, los ue cuel!an a cada lado de la a#ertura del oviducto.
#enero 'terosagitta:
Bn par de aletas laterales @os &ileras de dientes Bn collatere !rande ue se e-tiende desde el cuello &astala parte anterior de las aletas laterales. @ivertículo intestinal ausente.
#enero (ro&nitta:
Bn par de aletas laterales amplias , e-tendidas entre la parte posterior del tronco lle!ando casi a la cola. leta caudal con orma espatulada. Bna &ilera de dientes. (in collarete. (in divertículo intestinal.
Identifcación De un )uetognato Los ueto!natos presentan !ran variedad moroló!icas " !ran !rado de polimor6smo, si #ien al!unos poseen al!unos ras!os ue otras especies no poseen " así con muc&as otras características se !eneran claves !enéricas " caracteres determinados de una sola especie auí mencionaremos como identi6car un individuo si poseeA 1. 2 pares de aletas laterales. 2. 1 par de aletas laterales. 8. (in dientes. . 1 &ilera de dientes. G. 2 &ileras de dientes. '. Lu!ar de ori!en, término " musculatura de las aletas laterales. H. (i son planctónicos. . (i son #entónicos.
. (i son peueos o !randes. 10. Con corona ciliada ovalada " de eje ma"or al eje lon!itudinal del animal. 11. (olo con dientes anteriores. letas laterales de e-tremo superior alejado de !an!lio ventral. 12. (olo con dientes posteriores. Knico par de aletas laterales a la altura del !an!lio ventral. 18. letas laterales con6nadas a la tercera re!ión del cuerpo. Con collarete desarrollado desde la ca#e$a &asta las aletas laterales o #ien &asta la cola. jos con pi!mento. 1. letas laterales e-tendidas desde !an!lio ventral &asta mitad de la tercera re!ión o se!mento caudal. ojos sin pi!mento. 1G. (in dientes anteriores, aletas laterales sin radio, ca#e$a mu" alar!ada !anc&os lar!os " de color marrón.
Clasifcación Ta*onómica De )uetognatos+ 5l %&"lum C&aeto!nata es uno de los !rupos mas reducidos en especie consta alrededor de solo unas '0 especies apro-imadamente las cuales pertenecen a la clase Sagittoidea de ella se desprenden dos ordenes el orden Phragmophora " Aphragmophora . de estas nacen las amilias Spadellidae , Eukrohniidae , Sagittidae , Pterosagittidae y Krohnittidae .
cada una con sus respectivos !eneros entre los !eneros mas representativos del %&"lum encontramos 5l !enero Spadella , Sagitta , Pterosagitta y Krohnitta . a continuación revelamos un cuadro representativo del %&"lum en donde especi6camos su secuencia A
5ntre los !eneros mas representativos del %&"lum mencionaremos al!unas de las especies encontradas en ma"or a#undancia alrededor del mundoA #enero u%ro&nia : Eukrhnia hamata , Eukrohnia bathypelagica , Eukrohnia fowleri . todas
cosmopolitas " epipela!icas . #enero 'rerosagitta : Pterosagitta draco . nica especie del !enero se encuentra en ma"or
a#undancia en a!uas tropicales9su#tropicales , transoce3nica , semineritica. #enero $agitta: Sagiita bipunctata , Sagitta decipiens , Sagitta tasmanica , Sagitta máxima , Sagitta planctonis , Sagitta serratodentata , Sagitta enata . esta ultima
siendo una de las mas destacadas por su alta a#undancia en todo el mundo .
'arasitismo 5s sa#ido ue el parasitismo es un proceso por el cual una especie amplía su capacidad de supervivencia utili$ando a otras
especies para ue cu#ran sus necesidades #3sicas " vitales, aunue no necesariamente sean nutricionales. 5l par3sito se #ene6cia del )&ospedador+ lo ue se e-presa como en una mejora de la aptitud reproductiva del par3sito. 5n el %&"lum c&aeto!nata esta condición es relativamente comn, aun mas en po#laciones de a!uas neríticas. (e &an encontrado ue los par3sitos se depositan en la super6cie del cuerpo, en el tracto di!estivo celoma caudal " tronco, paredes intestinales " ovarios del )&ospedador+ en éste caso el or!anismo ueto!nato. l!unos par3sitos pertenecen a proto$oos, trematodes, cestodes e incluso copépodos. 5n las $onas aectadas o parasitadas no &a" re!istro o inormación especi6ca so#re eectos ne!ativos, pero sí se &an encontrado u o#servado un !rado de desarrollo anormal en las $onas o estructuras parasitadas.
Ada"taciones a la vida "lanctónica Los ueto!natos poseen varios métodos por el cual lo!ran adaptarse al medio marino, una de los métodos notorios a simple vista es la transparencia del animal, la ma"or parte del animal es transparente con e-cepción de partes pi!mentadas como los ojos, " en su desarrollo posterior sus !l3ndulas se-uales se pi!mentan tam#ién. =ste método contri#u"e a &acer del animal invisi#le para sus predadores. tro método de adaptación es la di!estión r3pida del alimento, en relación al método pasado la detección del animal se puede lo!rar por el alimento o contenido opaco en el tracto di!estivo del ueto!nato. Bn método m3s de adaptación es su *ota#ilidad si #ien el contenido de a!ua en c&aeto!nat&a puede lle!ar a ser de un total del cuerpo, esto permite una #uena movilidad del animal, si #ien se &a o#servado en muestras recién tomadas ue los ueto!natos *otan inmóviles " van descendiendo, incluso en al!unos intervalos reali$an saltos &acia adelante " arri#a, lue!o por inercia el cuerpo se despla$a " vuelve a descender de orma pasiva, sus movimientos son veloces " es un punto a considerar en resultados de muestreos si #ien pueden lle!ar a evadir redes de plancton " otros métodos colectores. 5stos or!anismos tienen una adaptación ascinante al sumar otro método el cual indica ue los ueto!natos pueden reali$ar mi!raciones verticales tanto diarias como onto!énicas, a"udando a adaptarse a las $onas pel3!icas.
Alimentación Los ueto!natos son animales sumamente activos, móviles " voraces. 5-isten numerosos re!istros so#re su alimentación >@avid, 1GGM Furnestin, 1GHM Cosper, 1H8M etc.?, el animal se acerca a su presa velo$mente con )saltos+ o pro"ecciones repentinas &acia adelante, asiéndola con sus !anc&os, " la en!ulle en su totalidad. Los mecanismos de ca$a " alimentación son muc&o m3s activos en condiciones de o#scuridad ue a la lu$. 5studios reali$ados por Neeve en 1'' muestran ue Sagitta hispida pr3cticamente se alimenta sólo de presas móviles. 5n cuanto a su di!estión, se o#servó ue al in!erir un copépodo, el #olo alimenticio es empujado &acia arri#a " &acia a#ajo sucesivas veces dentro del intestino, para 6nalmente u#icarlo cercano al ano " la presa sólo conserva el e-esueleto intacto, mientras ue los tejidos internos est3n "a totalmente di!eridos. Las &eces son e-pulsadas de orma compacta " rodeadas de una mem#rana mucosa. 5l tamao de las presas de los ueto!natos adultos, es proporcional al anc&o de su ca#e$a, sin em#ar!o, presentando la ma"or elasticidad en tejidos jóvenes, estos pueden en!ullir presas proporcionalmente ma"ores al anc&o de su ca#e$a >Neeve, 1''M Oalter, 1H2M %ierre, 1H?, a su ve$, la selectividad es dierente en cada especieA es ma"or en Sagitta minima ue en Sagitta friderici, " en esta ltima ue en S. en!ata. La di!estión ocurre, adem3s, a !ran velocidad, en casos o#servados, or!anismos enteros eran in!eridos, di!eridos " e!estados en menos de una &ora. 5s por ello ue es tan esca$a las muestras de ueto!natos con sus intestinos llenos. (u dieta !eneral la constitu"en los copépodos, por lo cual !eneralmente se considera ue son carnívoros, sin em#ar!o se &an o#servado numerosas veces 6toplancton en sus intestinos, " podrían de#erse a alimentación activa " no a su in!estión involuntaria, incluso, %earre >1H? conclu"ó ue Sagitta enata se alimenta re!ularmente de varios dino*a!elados, especialmente de "eratium. 7uc&os autores >lmeida %rado, 1'M DoltoPsQ" " mostajo, 1HM Oimpenn", 18', entre otros? mencionaron dierentes or!anismos consumidos por los ueto!natos, entre ellosA diatomeas, dino*a!elados, tintínidos, eu3usidos, cladóceros, poliuetos, salpas,
e incluso ueto!natos. (in em#ar!o, como se mencionó anteriormente, la dieta principal la constitu"en copépodos.
,e"roducción
Los ueto!natos son animales &ermaroditas, en los cuales no e-iste reproducción ase-ual. 5l aparato !enital masculino est3 situado en la cola, en donde &a" un par de testículos " no tiene poro !enital masculino. %or otra parte, el aparato !enital emenino est3 situado en el tronco " tiene un par de ovarios, va!ina " un poro !enital emenino. La ecundación es interna ", casi siempre, cru$ada " se veri6ca mediante la transerencia de un espermatóoro. 5n Sagitta hispida los &uevos maduros mi!ran del ovario al oviducto directamente a través del epitelio !erminal ue separa a am#os, allí son ecundados por el esperma almacenado " lue!o li#erados al e-terior en orma de dos &ileras do#les ue se ad&ieren a al!una super6cie dura en cmulos de G09100 &uevos ue eclosionan a los dos días >5n especies litorales? " son e-pulsados al a!ua a veces en orma a!re!ada " unidos por medio de una sustancia !elatinosa donde *otan &asta ue sur!e la nueva !eneración >5species oce3nicas? Eeneralmente, después de desovar, los pro!enitores mueren, sin em#ar!o en al!unos casos, se &a su!erido la e-istencia de varios ciclos o, al menos oviposiciones en el mismo individuo >Fi!ueira, 1H2M Furnestin, 1'2M Neeve, 1H0M etc.?. Como por ejemplo Sagitta en!ata ue cumple ciclos de maduración consecutivos correlacionados con tamaos dierentes, en cu"o caso los individuos ueron divididos enA de ovario corto, de ovario lar!o " gardineri. Los recién nacidos di6eren de los adultos por tener un nico par de aletas laterales " se!mentos tor3cico " caudal de similar lon!itud, m3s tarde aparecen el otro par de aletas " las si!uientes características ue lo asemejan al adulto. La talla m3-ima " el tiempo de desarrollo son proporcionales a la temperatura del entorno.
Los periodos reproductivos son variantes dependiendo de la latitud, en #ajas latitudes la reproducción puede ocurrir, m3s o menos continuamente, durante todo el ao " sin interrupciones, mientras ue en los polos suele &a#er un solo periodo reproductivo anual, " la puesta de &uevos recuentemente est3 acompaada por marcados descensos de los individuos en la columna de a!ua. l i!ual ue la reproducción, la lon!evidad tam#ién se ve relacionada con la latitud, en los polos los individuos pueden lle!ar a vivir apro-imadamente dos aos, mientras ue en los trópicos sólo alcan$an meses.
Distribución
(on especies cosmopolitas, aunue preerentemente a a!uas c3lidas " templadas. Lon!itudinalmente est3n limitados a la disponi#ilidad de la cadena tró6ca. Verticalmente pueden ser encontrados &asta los '000 metros " se dividen principalmente en tres !ruposA 1? 5pipel3!icasA inte!rado por las especies neríticas, tropicales " su#tropicales, principalmente entre 2090 metros #ajo la super6cie. 2? 5uri#3ticasA inte!rado por una serie de especies, muc&as de ellas crió6las ue &a#itan desde la super6cie &asta los '000 metros. 8? Datipel3!icasA unas pocas especies, normalmente presentes en #ajas cantidades desde G0091000 metros &asta H000 metros. Las características mencionadas est3n relacionadas con ciertos actoresA Latitud, características &idroló!icas locales, mi!raciones diarias, mi!raciones onto!énicas, mi!raciones estacionales.
s"ecies "resentes en mares c&ilenos
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Sagitta enata, S. bierii, S. minima, S.planctonis, S. lyra, S. maxima, S. paci!ca, S. decipiens, Krohnitta subtilis, Eukrohnia hamata y Pterosagitta draco (on las especies presentes en las a!uas de C&ile,
se!n el estudio reali$ado por Rarim Julia Raiser Contreras en 18, con (er!io %alma como proesor !uía, " #as3ndose en los resultados de dos cruceros, reali$ados en la $ona comprendida entre Los Vilos " Valparaíso en septiem#re de 1 " en enero de 10. La especie m3s a#undante resultó ser S. enata >',1 en septiem#re " H, en enero? le si!uen S. bierii >1H,8 en septiem#re " 11,' en enero? " S. minima >8, en septiem#re " 0, en enero?. La menos a#undante ue P. draco. 5n las muestras o#tenidas en $onas verticales estrati6cadas, se determinó ue las especies S. enata, S. bierii, S. minima, S. maxima, K. subtilis y E. hamata estuvieron presentes en todas las secciones de am#os cruceros. 5n las estaciones oceano!r36cas del crucero de septiem#re se encontró con una recuencia del 100 a S. enata y S. bierii, en tanto ue en el crucero de enero con un 100 de recuencia sólo se encontró S. enata, la cual, junto con S. bierii se encontra#an con un 100 de recuencia en muestras $ooplanctónicas o#tenidas en las pescas o#licuas. 5n #ase a la alta recuencia de estas dos especies, se puede deducir ue son las m3s a#undantes, m3s recuentes " de m3s amplias distri#uciones en la $ona de estudio. dem3s, K. subtilis y E. hamata pueden considerarse indicadoras de masas de a!ua en la costa central de C&ile.
Crucero CI-A, . / 0iordos entre boca del #ua1o y el canal 'ulluc&e :
5l estudio lo!ra identi6car nueve especies A Sagitta tasmanica, S. chilensis, S. enata, S. minima, S. decipiens, S. maxima, S. ga#ellae, Eukrohnia hamata y E. bathyantarctica. (iendo Sagitta tasmanica la especie
dominante ue adem3s a#arca la ma"or e-pansión !eo!r36ca A
dem3s se colecto una nueva especie de ueto!nato del orden p&ra!mop&ora , Sagitta chilensis. Con dierencias moroló!icas a otras especies como collarete " aletas puntia!udas , dierencias en posición de vesículas seminales , dierencias en orma de aletas anteriores " posteriores, presencia de vesículas redondeadas en aleta caudal.
Cimar . 0iordos región -agallanica:
5n este estudio se re!istraron especies de ueto!natos Sagitta tasmanica , Sagitta decipiens , Sagitta ga#ellae , Eukrohnia hamata . La a#undancia relativa *uctuo
entre un minimo de ' ind.S1000 m+8 " un m3-imo de 12.280 ind.S1000m+8. Sagitta tasmanica ue la especie mas recuente " a#undante
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2332 . 4a&ia de conce"ción c&ile :
(e anali$aron 1G estaciones oceano!r36cas en la #a&ía de concepción entre los meses a#ril , junio , noviem#re " diciem#re de 11 , se encontraron die$ especies de ueto!natos Sagitta enata , Sagitta bierii , Sagitta decipiens , Sagitta tasmanica , Sagitta lyra , Sagitta minimos , Sagitta planctonis , Krohnitta subtilis , Krohnitta paci!ca y Eukrohnia hamata. Sagitta enata ue la especie mas a#undante en la #a&ía de concepción "
en los meses de noviem#re " diciem#re re!istro un numero de 88 >ind.S1000m+8?en noviem#re " 100'2 >ind.S1000m+8? en diciem#re.
235/ .Costa norte arica y centro val"araiso conce"ción: 5l estudio reali$ado nos muestra ue sagitta enata es una de las especies
mas a#undantes a lo lar!o de todo c&ile . en la costa norte de c&ile " centro de c&ile encontramos las especies de ueto!natos Sagitta serratodentata ,
Sagitta paci!ca , Sagitta minima , Sagitta bipunctata $ centro sur c&ile % , Pterosagitta draco, Eukrohnia hamata .
&istribucion Sagitta enata.
&istribucion Sagitta paci!ca y Sagitta serratodentata.
&istribucion sagitta minima y sagitta bipunctata.
&istribuci'n Pterosagitta draco y Eukrohnia hamata.
,e1erencias 4ibliografcas+
