SISTEMA DE ENDOMEMBRANA El sistema endomembranoso es el sistema de membranas m embranas internas de las células eucariotas que divide la célula en compartimientos funcionales y estructurales, denominados orgánulos orgánulos.. Los procariotas procariotas no no tienen un sistema endomembranoso y así carecen de la mayoría de los orgánulos. El sistema endomembranoso también proporciona un sistema deqqqqqqqpppn transporte para las moléculas móviles a través del interior de la célula, así como superficies interactivas para la síntesis de lípidos lípidos y y de proteínas proteínas.. Las membranas que componen el sistema endomembranosos se construyen a partir de una bicapa lípida, con las proteínas unidas a cada lado o atravesándolas.Los orgánulos siguientes son parte del sistema endomembranoso: •
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El retículo endoplasmático es endoplasmático es un orgánulo de síntesis y transporte construido como una etensión de la membrana nuclear. El aparato de !olgi act"a !olgi act"a como el sistema de empaquetado y de entrega de moléculas. Los lisosomas lisosomas son son las unidades #energeticas$ de la célula. %tili&an en&imas que anali&an las macromoléculas y también act"an como sistema de recogida de residuos. Las vacuolas vacuolas act"an act"an como unidades del almacena'e en algunas células.
Las vesículas vesículas son son peque(as unidades de transporte delimitadas por membranas que pueden transferir moléculas entre diversos compartimientos. )esarrollo y formación del sistema de endomembranas El desarrollo de endomembranas comien&a con el retículo endoplasmático rugoso *+E+ rugoso *+E+ que es un con'unto de pliegues membranosos que son una prolongación de la membrana nuclear. En él la principal función es la síntesis de proteínas. )e ellas algunas se almacenan para luego llevarlas a otros orgánulos y otras se quedan adosadas al mismo para acer crecer sus membranas. Llegado a un punto el +E+ pierde los ribosomas y forma t"bulos y cisternas membranosas donde principalmente se forman lípidos: el retículo endoplasmático liso. liso. En él se generan unas glándulas que secretan vesículas de transición que se van uniendo formando el dictiosoma dictiosoma con con forma de media luna. El dictiosoma es la unidad de funcionamiento del aparato de !olgi. !olgi. El con'unto de dictiosomas de una célula forma el aparato de !olgi. Esta estructura finali&a con unas vesículas de síntesis que síntesis que son secretadas al citoplasma y luego darán lugar a los lisosomas lisosomas,, peroisomas peroisomas y y vacuolas vacuolas.. •
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO El retículo endoplasmático rugoso se denomina así porque lleva ribosomas aderidos a la cara citosólica de sus membranas. La adesión de los ribosomas se lleva a cabo por su subunidad mayor, estando estando esta unión mediada por la presencia, en la membrana reticular, de unas glucoproteínas transmembranosas del grupo de las riboforinas, que no se encuentran en el retículo endoplasmático liso.
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- 2)e qué está constituido el retículo endoplasmático rugoso3 El retículo endoplasmático rugoso está constituido por sacos aplanados o cisternas de 45 a 65 nm de espesor y vesículas de tama(o muy variable, desde 76 a 655 nm de diámetro. 8u lumen está ocupado, en general, por un material poco denso, aunque en ocasiones puede presentar inclusiones densas o cristales. - 2)ónde se encuentra muy desarrollado3 El retículo endoplásmico rugoso se encuentra muy desarrollado en aquellas células que participan activamente en la síntesis de proteínas, como las células acinares del páncreas o las células secretoras de moco que revisten el conducto digestivo. Está presente en todas las células, ecepto en las procarióticas y en los glóbulos ro'os de mamíferos, aunque su distribución depende del tipo celular del que se trate.
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9unciones de las en&imas del retículo endoplasmático rugoso
Las funciones del retículo endoplasmático rugoso están relacionadas con la composición bioquímica de sus membranas, que es diferente a la de la membrana plasmática o la del retículo endoplasmático liso. El retículo endoplasmático rugoso contiene en su membrana en&imas implicadas en diversas funciones: +
Síntesis y almacenamiento de proteínas
Las en&imas implicadas se sit"an de manera simétrica, siendo distintas las de la cara citosólica de las de la cara luminal. Las proteínas se sinteti&an en los ribosomas que van aderidos a la membrana citosólica del retículo endoplasmático rugoso. l mismo tiempo que se sinteti&an, y mediante un comple'o mecanismo, pueden quedarse en la membrana como proteínas transmembrana o pasar al lumen intermembranoso para ser eportadas a otros destinos, incluido el eterior celular. +
Glucosilación de las proteínas
La mayor parte de las proteínas sinteti&adas y almacenadas en el retículo endoplasmático rugoso, antes de ser transportadas a otros orgánulos citoplásmicos *aparato de !olgi, lisosomas, a la membrana plasmática o al eterior de la célula, deben ser glucosiladas para convertirse en glucoproteínas. Este proceso se reali&a en el lumen del retículo, gracias a los oligosacáridos pueden pasar del lado citosólico al luminal debido al movimiento de flip-flop de un lípido transportador, el dolicol.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO El retículo endoplasmático liso es una red tubular, constituida por finos t"bulos o canalículos interconectados, y cuyas membranas contin"an en las del retículo endoplasmático rugoso, pero sin llevar ribosomas aderidos.
- 2En qué células es más abundante el retículo endoplasmático liso3 La mayor parte de las células tienen un retículo endoplásmico liso escaso, pero es particularmente abundante en: ; <élulas musculares estriadas, en las que constituye el llamado retículo sarcoplásmico, muy importante en la liberación del
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Contracción muscular
La liberación del calcio acumulado en el interior del retículo sarcoplásmico es indispensable para los procesos de contracción muscular. +
Detoxificación
Las reservas de glucógeno epático se encuentran contenidas en forma de peque(os gránulos aderidos a las membranas del retículo endoplasmático liso. - fosfato en el citoplasma. El retículo endoplasmático liso elimina el grupo fosfato y genera moléculas de glucosa que pueden penetrar en el interior de los sacos del retículo endoplasmático liso y, finalmente, ser eportadas al torrente circulatorio para aumentar las demandas energéticas del organismo.
APARATO DE GOLGI El aparato del !olgi forma parte del sistema de endomembranas y se encuentra en todas las células eucarióticas, ecepto en los glóbulos ro'os de los mamíferos, y su locali&ación es relativamente fi'a para cada tipo de célula.
% Cam$lo Gol&$ " el des!br$m$ento del a'arato o om'leto de Gol&$ En ?@A@,
% Com'os$$(n del a'arato de Gol&$ El microscopio electrónico permitió constatar que el aparato de !olgi está constituido por una o varias unidades morfofuncionales denominadas dictiosomas, que constituyen un sistema membranoso formado por la agrupación de varios sacos aplanados o cisternas y vesículas asociadas. Los dictiosomas pueden presentar continuidad con otros componentes del sistema de endomembrana, como por e'emplo el retículo endoplásmico. - )!n$ones del a'arato de Gol&$ Las cuatro funciones más importantes del aparato de !olgi son el transporte y la concentración de proteínas, la glucosilación de lípidos y proteínas, la formación del tabique telofásico en células vegetales y la formación del acrosoma. +
Mecanismo de transporte golgiano
Las proteínas son eportadas por el +E+ *retículo endoplasmático rugoso, englobadas en vesículas que se unen a la región cis del dictiosoma. quí, las proteínas sufren una fosforilación si llegan sin fosforilar. Las proteínas secretadas se despla&an de una cisterna a otra gracias a vacuolas
condensantes que se originan en los bordes dilatados de las cisternas. 1rogresivamente, la concentración de proteínas va aumentando conforme van pasando a través de los sáculos intermedios, asta llegar a los situados en la cara trans del dictiosoma. +
Glucosilación de lípidos y proteínas
El aparato de !olgi es el orgánulo celular en el que se produce el ensambla'e de oligosacáridos a lípidos y proteínas para formar glucolípidos y glucoproteínas respectivamente. Cambién se sinteti&an los glucosaminoglucanos observados en la matri& etracelular de las células animales, así como las pectinas y la emicelulosa presentes en las paredes de las células vegetales. + ormación del tabi!ue telofásico en c"lulas #egetales El tabique telofásico que determina la división del citoplasma de la célula vegetal en división, se produce por la asociación en el plano ecuatorial de vesículas derivadas del aparato de !olgi. + ormación del acrosoma en el espermato$oide El acrosoma deriva del aparato de !olgi y es una estructura apical cargada de en&imas idrolíticas que sirven para digerir los componentes de las cubiertas del ovocito en el proceso de fecundación.