UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA Área agropecuaria y de recursos renovables Carrera de ingeniera agrcola DATOS INFORMATIVOS 1. ASIGNATURA: Fisiología Vegetal 2. CICLO: III 3. DOCENTE: Biólogo Alejandro Zury Rojas. 4. ESTUDIANTES: Kevin Macas Medina Andrea Gaona osta !o"ía Rogel #e$alo%a
5. UNIDAD: &' 6. TEMA: Res(iración de las (lanta 7. TEXTO DE REFERENCIA : Funda)entos de la "isiología Vegetal 9. FECHA DE ENVÍO : *+,-,*-&/ 10. ACTIVIDAD : Resu)en del ca(ítulo
RESPIRACIN DE LAS PLANTAS V!"# $%&"'()*+"# #ri)era)ente se dar0 una e1(licación de 2ue es una vía )eta3ólica4 es una sucesión de reacciones 2uí)icas 2ue conducen de un sustrato inicial a uno o varios (roductos "inales4 a trav5s de una serie de )eta3olitos inter)ediarios. A2uí se (uede di"erenciar cuatro eta(as las 2ue suceden (rinci(al)ente (ara (oder (roducir energía A6#4 (ara sinteti%ar y generar esa energía se usa los sustratos ricos en energía los (rinci(ales son la sacarosa y el al)idón los 2ue son (roducidos en la "otosíntesis.
E) ")$*,(- %# )" %#%/" ,% +"'- $# *$&"-&% +$ %-&% %-%&*+". !e al)acena en "or)a de gr0nulos insolu3les en deter)inados (lastos o (lastidios de donde son sinteti%ados sinteti%ados (or di"erentes (rocesos (rocesos una es la "otosíntesi "otosíntesis4 s4 el al)idón al)idón es un (olisac0rido derivado de la glucosa y de car0cter lineal7 (osee una gran "uente "uen te de energía ya 2ue con esta se "or)an )ol5culas de A6#. 8l al)idón tiene una co)(leja estructura4 (or ello su degradación de3e llevarse a ca3o )ediante un conjunto de reacciones en las 2ue coo(eran di"erentes en%i)as4 2ue se conocen tres (rinci(ales en%i)as: &9 la ,a)ilasa. *9 la ;, a)ilasa y <9 la al)idón "os"orilasa. =a y ;, a)ilasas (roducen )ediante la degradación y ;, )altosa 2ue es un disac0rido disac0rido co)(uesto co)(uesto de dos )ol5culas de glucosa )ientras 2ue la al)idón "os"orilasa "os"orilasa "or)a un (roducto "ina di"erente a las anteriores 2ue es glucosa,&,"os"ato esto se de3e cuando la concentración de "os"ato inorg0nico es alto en los (lastidios.
C-/%#*(- ,% %8#"# "+*" +&#" 6#"& %# )" *$%" %&"" ,% )" )+)*#*#. =a glucolisis es la vía )eta3ólica encargada de o1idar la glucosa con la "inalidad de o3tener energía (ara la c5lula. onsta de * (rocesos el (ri)ero es la "ase de gasto energ5tico o "ase de >e1osas y la segunda es la "ase de o3tención de energía o "ase de triosas cada uno de estos (rocesos cuenta con cinco reacciones. #ara la conversión de las >e1osas >acia "ructosa,,"os"ato se reali%a varias reacciones: =a (ri)era es la "os"orilación de la glucosa (ara dar glucosa,,"os"ato ?)ediante la acción de la >e1o2uinasa esta reacción re2uiere de una )ol5cula de A6#94 lo 2ue au)enta su energía (ara (oderla utili%ar en otros (rocesos. =a segunda es la iso)eri%ación de la glucosa,,"os"ato en esta reacción es donde nos va a dar la "ructosa,,"os"ato )ediante la en%i)a >e1osa"os"ato iso)erasa =a tercera es la "os"orilación de la "ructosa4 la "ructosa o3tenida (or la degradación de la sacarosa se "os"orila (or la "ructo2uinasa (ara dar "ructosa,,"os"ato. @e esta )anera4 (or cada >e1osa 2ue entra en la vía glucolítica se necesita una )ol5cula de A6#4 sin e)3argo esta se recu(era en las reacciones de la glucolisis.
L"# %"++*-%# :% +$-%- )" )+)*#*# &*%-% )" %- %) +*&)"#$"; < ## ,+&# *-")%# #- )# +*,# *=/*+ < $)*+. Algunas de las reacciones de la glucolisis se reali%an en el cito(las)a no todas4 los 0cidos (irvico y )0lico son trans(ortados >acia el interior de la )itocondria donde "or)an (arte del ciclo de Kre3s.
=a o3tención de 0cido (irvico se da en la segunda la "ase de o3tención de energía o "ase de triosas: esta "ase co)(rende las siguientes / reacciones 2ue llevan a la "inali%ación del (rocedo4 donde los dos gliceralde>ido < "os"ato se trans"or)an en dos 0cidos (irvico. 8s esta eta(a la 2ue conlleva la (arte o1idativa4 (or lo 2ue se (roduce la reducción de las dos )ol5culas de A@C a A@D C DC. =uego de la o3tención del (iruvato se reali%a otras reacciones 2ue se dan en el citosol teniendo co)o (rinci(al res(onsa3le a la en%i)a "os"oenol,(iruvato car3o1ilasa 2ue convierte al "os"oenol(iruvato en o1acetato4 el )is)o 2ue es reducido (or el )alato des>idrogenasa citosólica y así (roducir )alato el cual se considera (roducto "inal de la glucolisis4 al igual 2ue el (iruvato.
E) $%&"')*#$ ,%) +*, *=/*+ /*%-% ,%&%$*-", )" +-+%-&"+*(- ,% 8!%-. 8l 0cido (irvico es un co)(uesto org0nico clave en el )eta3olis)o. 8s el (roducto "inal de la glucólisis. 8l 0cido (irvico así "or)ado (uede seguir dos ca)inos: on las condiciones nor)ales de o1igeno el 0cido (irvico es el sustrato (rinci(al del ciclo de Kre3s 2ue se da en la )itocondria4 sin e)3argo cuando se da "alta de o1ígeno este se )eta3oli%a a trav5s del (roceso de la "er)entación
E) $%&"')*#$ ,%) +*, *=/*+ /*%-% ,%&%$*-", )" +-+%-&"+*(- ,% 8!%-. 8n condiciones aeró3icas nor)ales4 el 0cido (irvico es el origen (rinci(al del ciclo de Kre3s 2ue tiene lugar en la )itocondria de la c5lula vegetal. !in e)3argo4 si las condiciones son anaeró3icas ?"alta de o1ígeno94 el 0cido (irvico se )eta3oli%a a trav5s del (roceso de la "er)entación. ?EA Bietoet al7 , *--9. 8l 0cido (irvico (uede to)ar (or una de varias vías. @os son anaeró3icas ?sin o1ígeno9 y se deno)ina "er)entación alco>ólica y "er)entación l0ctica. A la "alta de o1ígeno4 el 0cido
(irvico (uede convertirse en etanol ?alco>ol etílico9 o 0cido l0ctico segn el ti(o de c5lula. ?Al3erts4 B et al7 &++9.
!egn Al3erts4 B et al la "er)entación alco>ólica es cuando el 0cido (irvico "or)ado en la glucólisis se convierte anaeró3ica)ente en etanol. 8n el (ri)er caso se li3era dió1ido de car3ono4 y en el segundo se o1ida el A@D y se reduce a acetalde>ído. 8n ca)3io la "er)entación l0ctica en esta reacción el A@D se o1ida y el 0cido (irvico se reduce trans"or)0ndose en 0cido l0ctico. =a "inalidad es regenerar el A@C (er)itiendo 2ue la glucólisis contine y (rodu%ca una (rovisión (e2ue$a (ero vital de A6#.
Fig.&, (roceso de la "er)entación alco>ólica o l0ctica (roducida en el cito(las)a.
E) &"-#&% ,% */"& < $")& ") *-&%* ,% )" $*&+-,*" %# ,%&%$*-"-&% "" )" %)"+*(- ,%) $%&"')*#$ %#*"&*.
EA Bieto et al7 , *--4 el 0cido (irvico y )0lico son trans(ortados desde el citosol al interior de la )itocondria ?)atri%94 (ara luego ser utili%ados (or el ciclo de Kre3s. =a )itocondria es un org0nulo cito(las)0tico 2ue deli)ita (or una )e)3rana e1terna4 2ue es
)uy (er)ea3le al (aso de iones con )asas in"eriores a ,&- @a4 (or la (resencia de (orina "or)adora de (oro conocida co)o canal aní)ico. =a )e)3rana interna es alta)ente (er)ea3le a los iones4 esto (er)ite el trans(orte de (iruvato y )alato >acia la )atri% )itocondrial4 2ue se interca)3ia n (or )ol5culas de HD, y de #. ?EA Bietoet al7 , *--9.
.
L" /!" ,% )"# %-&#"# #"& %# )" *-+*") %-&% ,% NADPH %- )" %#*"+*(-.
na estrec>a relación con la vía glucolítica y la síntesis de 0cidos nucleicos4 ligninas4 etc. ?"ig. &',*9. 8l origen inicial es la glucosa,,"os"ato4 2ue se des>idrogena ?eli)inación de 0to)os de >idrogeno9 a ,"os"ogluconolactona con la ayuda de la )+#"6#"&
,%#*,%-"#" ?*&94 2ue se sinteti%a A@#D a (artir de A@#C. =a en%i)a ,"os"ogluconolactonasa ?**9 trans"or)a la ,"os"ogluconolactona en ,"os"ogluconato4 )ol5cula 2ue es des>idrogenada (or la ,"os"ogluconato des>idrogenasa ?*<94 dando lugar a ri3ulosa,/,"os"ato y a una )ol5cula de A@#D. =a ri3ulosa,/,"os"ato (uede ser trans"or)ada en 1ilulosa,/,"os"ato (or la en%i)a ri3ulosa, /,"os"ato e(i)erasa ?*'94 o en ri3osa,/,"os"ato (or la ri3ulosa,/,"os"ato iso)erasa ?*/9. =a unión de a)3as )ediante una transcetolasa ?*9 da lugar a sedo>e(tulosa,J,"os"ato y gliceralde>ído,<,"os"ato4 y estas lti)as )ol5culas se co)3inan )ediante una transaldolasa ?*J94 dando lugar a una )ol5cula de eritrosa,' "os"ato y a otra de "ructosa, "os"ato. Final)ente4 la eritrosa,',"os"ato (uede (artici(ar en otra reacción de transcetolación ?*9 con la 1ilulosa,/,"os"ato4 (roduci5ndose una )ol5cula de gliceralde>ído,<,"os"ato y otra de "ructosa ,,"os"ato4 co)(uestos a)3os 2ue ta)3i5n son inter)ediarios de la glucó,lisis . 8n conclusión la vía de las (entosas "os"ato genera A@#D4 el cual es un donador de (oder reductor (ara la síntesis de los 0cidos nucleicos y (ara otros (rocesos de 3iosíntesis4 esta vía (ro(orciona inter)ediarios de la vía glucolítica y (er)ite utili%ar la glucosa,, "os"ato directa)ente co)o "uente de energía. EA Bieto et al7 , *--.
2.5. E)
+*+) ,% >%'# +$)% ,# -+*-%# %)%$%-&")%#? )" #!-&%#*# ,% NADH < )" $"+*(,% %+#%# ,% )" #!-&%#*# ,% "$*-+*,#.
8l 0cido )0lico (uede:
•
#asar directa)ente a "or)ar (arte del ciclo de Kre3s
•
!er o1idante a acido (irvico )ediante la acción de una %-@*$"
$)*+"
$*&+-,*") ?*+94 "or)ando una )ol5cula de (iruvato4 una de H* y una de A@D. 8l (iruvato4 o3tenido en la vía glagolítica o a (artir del 0cido )0lico4 es o1igenado (or la (iruvato des>idrogenasa ?<-94 da lugar a una )ol5cula de acetil, oA y una de A@D. =a succinil,oA sintasa ?idrogenasa ?<9 o1ida el succinato a "u)arato. =a (eculiaridad de esta reacción es 2ue es la nica del ciclo de Kre3s 2ue se lleva a ca3o en la )e)3rana )itocondrial y 2ue4 a la ve%4 "or)a (arte de la cadena de trans(orte electrónico )itocondrial4 donde se reduce una )ol5cula de 3i2uinona9. =a "u)arasa ?idrogenasa ?<9 convierte el )alato en o1alacetato. EA Bieto et al, *-- 4 concluye 2ue )ediante el ciclo de los 0cidos tricar3o1ílicos una )ol5cula de 0cido (irvico se convierte en tres )ol5culas de H*4 cuatro )ol5culas de A@D y una )ol5cula de A6#4 ade)0s de reducirse una )ol5cula de 3i2uinona.
M%,*"-&% %) &"-#&% %)%+&(-*+ $*&+-,*") #% +-#*% - ",*%-&% &(-*+ :% %$*&* )" #!-&%#*# ,% ATP. !e )enciona 2ue la (rinci(al "unción es convertir el (oder reductor4 en "or)a de A@D y succinato ?es un co)(lejo (roteico ligado a la )e)3rana interna94en )ol5cula de A6# (ara ser utili%adas en otras reacciones celula res.
8l trans(orte electrónico 2ue se (roduce (or las di"erentes (roteínas4 (resentes en la )e)3rana interna )itocondrial (ara ser llevados los (rotones de DC contra gradiente desde la )atri% al es(acio entre la )e)3rana interna y e1terna.?"ig. &',/7 "ig. &'.9. =a gradiente ser0 de utilidad (ara llevar aca3o la síntesis del A6#. EA Bieto et al, *--. =a cadena de trans(orte con"or)ada (or diversas (roteínas redo14 en su )ayoría "or)a grandes co)(lejos (roteicos (resentes en las )e)3ranas4 (or lo 2ue este (roceso se lleva a ca3o (or dos )ol5culas )óviles ?la u3i2uinona y el citocro)a c9. 8l co)(lejo I esta aco(lada al trans(orte de (rotones al e1terior de la )e)3rana y (or ende aco(lada a la síntesis de A6#4 las A@D des>idrogenasas adicionales o1ida el A@D de la )atri% )itocondrial sin 3o)3eo de DC4 (or ende el co)(lejo I y las otras A@D des>idrogenasas alternativas reducen la 3i2uinona. =a succinato des>idrogenasas ?co)(lejo II94 y el ciclo de Kre3s reducen la )ol5cula de u3i2uino)a (or e"ecto del FA@D*4 el co)(lejo II no acta co)o 3o)3a de (rotones. 8n la (lantas e1isten dos vías ter)inales de o1idación4 la vía citocró)ica y alternativa. =a vía citocró)ica co)(uesta (or dos co)(lejos (roteicos ?citocro)o 3c& o co)(lejo II y la citocro)o c o1idasa o co)(lejo IV9 conectados (or una (roteína citocro)a c. 8l co)(lejo III o1ida la u3ui2uino)a reducida y ta)3i5n el citocro)o c4 )ientras 2ue el co)(lejo IV o1ida el citocro)o c y reduce el o1ígeno (ara "or)ar agua4 a)3os co)(lejos 3o)3ean (rotones a trav5s de la )e)3rana interna )itocondrial. =a vía alternativa reci3e su no)3re a la vía citocró)ica4 con la 2ue co)(ite (or los electrones del (ar de redo1 u3i2uino)a u3i2uinol (ara (roducir el o1ígeno en dos
)ol5culas de agua4 la vía alternativa est0 co)(uesta (or una en%i)a o1idasa alternativa. EA Bieto et al, *--. @urante 3astantes a$os se creyo 2ue las vía citocró)ica ter)odin0)ica)ente en vivo4 )ientras 2ue la vía alternativa nica)ente se activa3a cuando la vía citocró)ica esta3a saturada4 (or ello se a de)ostrado 2ue a)3as vías co)(iten directa)ente (or los electrones (rocedentes de la u3i2uino)a reducida.el (iruvato es un "uerte esti)ulador )eta3olico de la actividad de la o1idasa alternativa4 cuando la en%i)a est0 en estado reducido ?Millenaar y =nL)3ers4 *--<9
L" #*)"+*(- 8*,"&*/" "/%+" )" ",*%-&% &%*+" "" )" #!-&%#*# ,% ATP. EA Bieto et al, *--4 )enciona 2ue la "uer%a creada (or la )atri% )itocondrial (uede ser utili%ada (ara la síntesis del A6#. =a lla)ada "os"orilación o1idativa se 3asa en la reacción 2ue )ateriali%a la síntesis de A6# a (artir de A@# y "os"ato org0nico #i. =a síntesis de A6# se lleva a ca3o a trav5s de la en%i)a A6# sintetis. uya reacción es la siguiente: A@# C #i C
L"# )"-&"# #- %#*#&%-&%# ") +*"- "+*"# " )" %8*#&%-+*" ,% -" 8*,"#" ")&%-"&*/" $*&+-,*") +<" -+*(- &,"/!" - " #*, +)""$%-&% %#&"')%+*," !egn ?Rivas4 Flores,!arasa y Gon%ales,Meler9 )ani"iestan 2ue la res(iración de las (lantas en relación con la de los ani)ales su(eriores es la resistencia al cianuro es decir 2ue la )ayoría de los tejidos consu)en o1ígeno en la oscuridad en (resencia del in>i3idor de la citocro)o c o1idasa4 esta característica es (or la (resencia de la o1idasa alternativa 2ue reduce el o1ígeno a agua utili%ando electrones (rovenientes de la u3i2uinona reducida4 o
u3i2uinol. A di"erencia de la vía citocro)atica la vía alternativa tiene una naturale%a Nno "os"orilanteO =a nica "unción ace(tada (or los investigadores se encuentra relacionada con la "isiología es(ecial 2ue (resentan las "lores ter)og5nicas de algunas (lantas en un deter)inado )o)ento crítico de la "loración4 el es(0dice e)(ie%a a res(irar )uy activa)ente consu)iendo la )ayor (arte de sus reservas a trav5s de la vía alternativa4 co)o consecuencia del calor se (roduce u au)ento de te)(eratura de este órgano "loral ?&-, &/P9 sQeste incre)ento de te)(eratura "acilita la volati%ación de co)(uesto de intenso olor 2ue atraen a los insectos (olini%adores
L# )!*,# %- %) $%&"')*#$ %#*"&*. !egn EA Bieto et al, *--4 )encionan 2ue los sustratos res(iratorios son )ayoritaria)ente los car3o>idratos4 (ero en ciertas situaciones los lí(idos (ueden )eta3oli%arse (ara o3tener energía y es2ueletos car3onados ?cadenas de car3ono9 (ara la síntesis de otros co)(uestos . un estudio reali%ado en la ger)inación de las se)illas oleaginosas4 donde de)uestran 2ue se al)acena triglic5ridos en "or)a de gotas li(ídicas4 2ue son degradadas )ediante la acción de las en%i)as li(asas4 generando glicerol y 0cidos grasos.
E) +--& ,% %"++*-%# ,% )"# /!"# $%&"'()*+"# %#*"&*"# &*%-%- )" *$&"-+*" %- )" *-&%"++*(- *#*)(*+" ,% )"# /!"# $%&"'()*+"# $%,* ,% ##&"&#. =a interacción 2ue e1iste entre todas las vías )eta3ólicas de la res(iración es i)(ortantes ya 2ue de3ido a la regulación de una vía (uede de(ender directa o indirecta)ente de la actividad de las de)0s vías4 en las cuales (ode)os distinguir dos relaciones )eta3ólicas4 las "otosint5ticas y las no "otosint5ticas. Day )uc>as interacciones entre las di"erentes vías )eta3ólicas de res(iración sean c5lulas "otosint5ticas o no "otosint5ticas4 entre ellas tene)os:
= a vía glucolítica y al vía de las (entosas "os"ato.
•
Al degradarse la sacarosa "or)an una )ol5cula de glucosa y una de "ructosa 2ue se convierte en glucosa,,"os"ato y "ructosa,,"os"aton4 sustratos de la via de las (entosas "os"ato y la glucolisis.
•
=a vía de las (entosas "os"ato son el glicealde>ido <,"os"ato y la "ructosa,,# inter)ediarios de la vía glucolítica.
=a vía glucolítica y el ciclo de re3s tienen una relación de3ido a 2ue el (iruvato ?(roducto de la glucolisis94 es el sustrato inicial del ciclo de re3s. n as(ecto i)(ortante del (iruvato es su trans(orte al interior de la )itocondria y las di"erentes reacciones de las 2ue es sustrato4 así el (iruvato entra a la )itocondria el cual es o1idado (or el (iruvato des>idrogenasa (ara entrar al ciclo de re3s.
8l ciclo de er3s y la 68 tiene una estrec>a relación las cuales son:
•
8l (roducto (rinci(al del ciclo de er3s ?A@D9 es uno de los sustratos (rinci(ales de la 68 )itocondrial.
•
la en%i)a del ciclo de er3s succinato des>idrogenasa se encuentra en al )e)3rana )itocondrial "or)ando (arte de la intrínseca de la 68.
=a ;,o1idación4 el ciclo de er3s y el )eta3olis)o de a%ucares )antienen una estrec>a relación en el (roceso de ger)inación en las se)illas oleaginosas en el siguiente (roceso donde el acetil oA (roducido (or ;,o1idación entra en el ciclo de glio1ilato donde "inal)ente se o3tiene succinato4 esta )ol5cula entra en la )itocondria y se trans"or)a en )alato )ediante el ciclo de er3.
M+# ,% )# *-&%+"$'*# ,% )"# /!"# $%&"'()*+"# %#*"&*"# #- ##&"&# "" )" '*#!-&%#*# ,% &# +$%#&# Muc>os (roductos inter)ediarios de la vía glucolitica de la res(iración son sustratos los cuales son:
•
H%8#"#? (ro(orcionan es2ueletos de car3ono 2ue se utili% an en la "or)ación de la (ared celular.
•
T*#"# #"&? 3ase de los gliceroli(idos y los a)ino0cidos.
•
S%*-"; +*#&%!-"? se utili%an en las síntesis de (roteínas.
•
F#%-)*/"& BPEP? sustrato (ara las síntesis de los co)(uestos "enólicos4 co)o la tirosina4 "enilalanina44 au1inas.
•
P*/"-? se (roduce el a)ino0cido alanina
C$-%-&%# ,%) +*+) ,% )%'# •
+%&)&%"&? sinteti%a el 0cido glut0)ico4 el cual "or)an co)(uestos i)(ortantes co)o la cloro"ilas4 "itocro)os4 y "itocro)os.
•
O8")"+%&"&? "or)a el 0cido as(0rtico el cual genera as(arragina y la (iri)idinas i)(ortantes (ara la síntesis de 0cidos nucleícos.
•
•
R*'#"5#"&? )ol5cula esencial (ara la síntesis de 0cidos nucleícos. %*&#"4#"&; 2ue se utili%a en la síntesis de acido si2ui)ico
R%)"+*(- ,% )" %#*"+*(8l (ri)er (aso 2ue est0 regulado es la "or)ación de "ructosa,&4,3i"os"ato (or la acción de la "os"o"ructosainasa ?inasa de(endiente de A6#9 2ue es in>i3ida (or #8# y se activa (or A@# y #. Htra reacción regulada es la "or)ación de (iruvato a (artir de #8# (or la (iruvatoinasa 2ue est0 in>i3ida (or inter)ediarios del ciclo de Kre3s co)o citrato4 S,cetoglutarato y )alato. =a "or)ación de acetil,coA (or la (iruvato des>idrogenasa ta)3i5n est0 )uy regulada4 activada (or A@# e in>i3ida (or A6#. =a "ructosa,*4,3i"os"ato activa la en%i)a "os"o"ructo"os"otrans"erasa e in>i3e en la "ructosa,&4,3i"os"atasa citosolica.
Htro (unto de la glucolisis es el (aso de "os"oenol(iruvato a (iruvato )ediante la (iruvato2uinasa4 esta reacción es activada (or A@# e in>i3ida (or A6#.
•
8l trans(orte del (iruvato >acia el interior de la )itocondria es un (unto de regulación de la res(iración.
8n el ciclo de er3s est0 regulado (or la relación A@CA@D4 de "or)a 2ue cuando >ay una gran concentración de A@D se 3lo2uea el ciclo4 de3ido a 2ue se interru)(en las reacciones de "or)ación de: , la "or)ación de )alato a (artir de o1alacetato. @e la )is)a "or)a cuando la concentración de A@C es alta se (roduce una activación del ciclo de Kre3s. =a relación A@#A6# regula la cadena de trans(orte de electrones de "or)a 2ue se activa con concentraciones altas de A@# y se in>i3e (or concentraciones altas de A6#. 8l "os"oenol(iruvato (uede "or)ar (iruvato directa)ente (or la (iruvato2uinasa o (uede >acerlo indirecta)ente )ediante la "or)ación de )alato y a (artir de 5ste o1alacetato y des(u5s (iruvato. =a relación entre la concentración de A@# y de A6# es inversa y es la varia3le 2ue regula en realidad el conjunto de reacciones del (roceso res(iratorio. uando la concentración de A6# es alta se in>i3e la 684 esto conduce a un au)ento de la concentración del A@D4 2ue in>i3e el ciclo de Kre3s4 lo 2ue con lleva a la acu)ulación de sus inter)ediarios co)o el citrato 2ue van a in>i3ir a la (iruvato2uinasa4 lo cual (roduce
un au)ento de la concentración de #8# 2ue va a (roducir la in>i3ición de la "os"o"ructosa2uinasa.
L" T"#" R%#*"&*" %#& *-)*," F"+&%# A$'*%-&")%#. !egn ?Rivas4 Flores,!arasa y Gon%ales,Meler9 nos dicen 2ue los órganos de la (lanta entera de(enden de la edad del tejido o de la (lanta y de su estado de desarrollo. =a res(iración ta)3i5n se encuentra in"luida (or "actores a3ióticos co)o te)(eratura4 niveles de o1ígeno4 la concentración de dió1ido de car3ono o la dis(oni3ilidad de agua y de nutrientes.
L" R%""+*(- < )" T%$%"&" #% %-+%-&"- %- R%)"+*(- D*%+&". no de los "actores a3ióticos 2ue a"ecta a la tasa a la tasa res(iratoria es la te)(eratura 8l e"ecto de la te)(eratura so3re la res(iración se (uede cuanti"icar a trav5s del coe"iciente de te)(eratura o "actor T&-
8l "actor T&- res(iratorio varía entre &.+ y *. cuando la res(iración se )ide entre / y <-P. A te)(eraturas )uy 3ajas ?)enores a /P94 las )e)3ranas de los distintos co)(arti)ientos celulares (ierden "luide% lo 2ue ocasiona 2ue el e"ecto de la te)(eratura so3re la res(iración sea )enor ?T&+ U&.-9 a te)(eraturas )uy altas ?su(eriores a los '-P94 el valor T&- ta)3i5n dis)inuye >asta el valor de &.- (or2ue la res(iración se ve li)itada (or la (resencia de o1ígeno. ?Rivas4 Flores,!arasa y Gon%ales,Meler9
L" D*#-*'*)*,", ,% O8*%-; %- +*%&"# +-,*+*-%# ,% +%+*$*%-&; )*$*&" )" T"#" R%#*"&*". ?Rivas4 Flores,!arasa y Gon%ales,Meler9 8l contenido de o1ígeno en el aire es del *& y la concentración de o1ígeno en la "ase acuosa ?co)o el cito(las)a9 a */P es de */< WM. @e3ido 2ue la constante de Mic>aellis Menten ?K )9 (ara el o1ígeno de la citocro)o c o1idasa y de o1idasa alternativa es in"erior a &- WM. 81isten )ecanis)os de ada(tación a 3ajos niveles de o1ígeno en los tejidos 2ue se encuentran en >i(o1ia 2ue es un estado de los tejidos del organis)o 2ue tienen insu"iciente o1ígeno4 (or2ue se su)inistra (oco o (or2ue >ay di"icultades de ca(tarlo o ano1ia se re"iere a la "alta total de o1ígeno4 aun2ue general)ente se usa el t5r)ino de X>i(o1iaO
E) D*(8*, ,% C"'- *-*'% )" T"#" R%#*"&*". !egn ?Rivas4 Flores,!arasa y Gon%ales,Meler9 dan a conocer 2ue cuando las (lantas son e1(uestas a at)ós"eras ricas en dió1ido de car3ono4 la tasa res(iratoria tiende a dis)inuir4 otra característica so3re el e"ecto directo del dió1ido de car3ono so3re la res(iración es 2ue se trata de un "enó)eno reversi3le es decir 2ue cuando dis)inuye la concentración del dió1ido de car3ono la tasa res(iratoria vuelve a su estado inicial.
L" "+&*/*,", ,% )"# /!"# +*&+$"&*+" < ")&%-"&*/" %,% ,%&%$*-"#% $%,*"-&% )" ,*#+*$*-"+*(- *#&(*+" ,%) 8!%-. =a actividad de las vías citocro)atica y alternativa se a> calculados )ediante el uso de "actores in>i3idores es(ecí"icos de la citocro)o c o1idasa y de la o1idasa alternativa. 8n la actualidad la nica "or)a de )edir la actividad in vivo es de las vías res(iratorias ene l
an0lisis de "raccionario isotó(icos del o1ígeno (or es(ectro)etría de )asas. ?Rivas4 Flores, !arasa y Gon%ales,Meler9
L# "+&%# "$'*%-&")%# "%+&"- " )" "+&*/*,", ,% )"# /!"# %#*"&*"# $*&+-,*")%# Mlti(les estudios >an de)ostrado co)o la )odi"icación de los "actores a)3ientales (roducen ca)3ios en las actividades de las dos vías )itocondriales4 la vía citocro)0tica y la vía alternativa ?Rivas4 Flores,!arasa y Gon%ales,Meler9 !e >an o3servado incre)entos en la res(iración (or la vía alternativa en condiciones de estr5s >ídrico ?Ri3as, ar3oy cols.4#lant #>ysiology &<+:'','J<4 *--/9 de li)itación nutritiva de "os"ato4 de (rolongada e1(osición a elevadas concentraciones de dió1ido de car3ono y recu(eración del estr5s (or 3ajas te)(eraturas
L# "#&# %#*"&*# ,% +"'- %/*%&%- %- %) +%+*$*%-& < %) $"-&%-*$*%-& ,% )" )"-&" =a ganancia neta de la 3io)asa4 no solo de(ende de la "otosíntesis ?ganancia de car3ono9 ta)3i5n lo >ace de la utili%ación de los "otoasi)ilados ?(erdida de car3ono9 !e >a deter)inado 2ue cuanto )0s r0(ido es el creci)iento4 )ayor es su tasa res(iratoria. 81isten dos ti(os de res(iración: Res(iración de creci)iento y re(aración de )anteni)iento ?Rivas4 Flores,!arasa y Gon%ales,Meler9 !egn ?!ergio Gon%0le% !u0re%9 Res(iración de creci)iento es la energía utili%ada (or la 3iosíntesis ligada al creci)iento y res(iración de )ante ni)iento es la energía utili%ada (ara renovación de los co)(onentes celulares. ?!ergio Gon%0le% !u0re%9
