UNIVERSIDADE DE CABO VERDE Departamento de Ciência e Tecnologia Curso de Licenciatura em ciências Biológicas
Curso: Ciências Biológicas Biológicas
Disciplina: Anatomia e fisiologia animal II
Titulo: Questionário de sistema excretor
Data: 06/04/2011
UNIVERSIDADE DE CABO VERDE Departamento de Ciência e Tecnologia Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas
Trabalho de Anatomia e fisiologia animal II
O Docente: Aline Rendall
Os Discentes: Fredson Delgado (ensino) Laodice Pinto (ambiente) Lóide Conceição (ensino) Renato Moreira (ambiente)
1. Diferencie
entre
solutos
perturbadores,
compatíveis
e
contrarreguladores. Os solutos perturbadores prejudicam a função das macromoléculas em concentrações normais encontradas nos animais. Eles incluem os íons inorgânicos encontrados nos líquidos corporais, principalmente o Na+, o K+, o Cl- e o SO42-, assim como os solutos orgânicos, como os aminoácidos carregados electricamente. Os
solutos compatíveis
possuem
pouco
efeito
sobre
a
função
macromoléculas e podem acumular-se em altas concentrações sem efeitos deletérios sobre os processos celulares. Os solutos contrarreguladores são deletérios quando utilizados sozinhos, mas podem ser empregados em combinações onde os efeitos deletérios de um soluto contrarregulam os efeitos deletérios do outro.
2. Qual é a diferença entre osmolaridade e tonicidade? 3. Os animais terrestres são osmorreguladores, osmoconformadores
ou nenhum dos dois? Um osmoconformador pode controlar o perfil dos solutos extracelulares, mas o ambiente impõe a osmolaridade. Um osmorregulador mantém a osmolaridade interna dentro de um determinado limite independente do ambiente externo. Acho que os animais terrestres são osmorreguladores, tentam manter um equilíbrio osmótico entre eles e o meio, dependendo de temperaturas altas ou baixas, tentando adaptarse ao meio. 4. Cite dois tecidos especializados na produção de soluções salinas
concentradas. Para a maioria dos animais, o rim e fundamental para o equilíbrio hídrico e iónico. Entretanto, muitos animais também dependem de tecidos extrarrenais, como as brânquias, a pele e a mucosa digestória.
5. Quais são as quatro principais características de um epitélio de
transporte? Primeiro, a função das células epiteliais depende da distribuição assimétrica dos transportadores dentro da célula. A membrana celular apical, exposta ao mundo externo, possui um perfil diferente de proteínas do que a membrana celular basolateral, que esta voltada para o interior. Esta topografia celular existe, pois as células inserem proteínas na localização correcta e restringem seus movimentos na bicamada lipídica. Segundo, as células epiteliais são interconectadas por ligações proteicas que convertem o conjunto de células em uma camada impermeável de tecido. Estas conexões intercelulares criam um tipo de cinturão proteico ao redor da circunferência da célula epitelial, restringindo o livre movimento de proteínas de membrana entre as regiões da membrana apical e da membrana basolateral para manter a topografia celular. Terceiros, os tecidos epiteliais são constituídos por vários tipos de células. Esta diversidade é mais extrema no sistema digestório. Contudo, até mesmo tecidos relativamente simples, como as brânquias dos peixes, são compostos por diversos tipos de células, cada uma com seus papéis importantes, como fornecendo capacidades específicas de transporte ou suporte estrutural. Quarto, o transporte de íons demanda uma grande quantidade de energia. A maioria das células epiteliais com um papel importante no transporte possui muitas mitocondrias para produzir ATP. Os custos energéticos para o transporte de íons podem representar quase a metade da taxa metabólica do tecido.
6. Diferencie entre o transporte transcelular e o paracelular. O transporte transcelular é o movimento de solutos (ou agua) por dentro das células epiteliais. Por exemplo, os solutos podem-se difundir do líquido extracelular que banha as células e mover-se através da membrana
basolateral, passando pelo citoplasma, e através da membrana apical até o ambiente externo. Por outro lado, o movimento de solutos (ou de agua) entre as células adjacentes é o transporte paracelular. Por exemplo, as moléculas se difundem do sangue, através do líquido extracelular, para dentro de pequenos compartimentos do líquido intersticial entre as células adjacentes. Os tecidos que permitem o transporte paracelular frequentemente são chamados de epitélio de vazamento. Os tecidos onde ocorre pouco transporte paracelular são chamados de epitélios oclusivos. 7. Quais as diferentes formas utilizadas pelos animais para excreção
de nitrogénio A amónia produzida durante a quebra dos aminoácidos e um soluto tóxico que deve ser excretado como amónia, ureia ou acido úrico. Os amoniotélico excretam a amónia como uma solução diluída, resultando na perda de água, visto ela não pode ser armazenada no corpo, podendo tornar tóxico. Um ureotélico excreta ureia, e um uricotélico excreta ácido úrico. Embora os animais excretem grande parte de seus resíduos nitrogenados em uma forma, quase todas as espécies possuem a capacidade de produzir qualquer uma destas moléculas. Por exemplo, os humanos são ureotélicos, mas também produzem e excretam um pouco de amónia e de ácido úrico. O processo para a excreção de amónia ou metabólitos alternativos como a ureia e o acido úrico esta ligado ao controle osmótico e a homeostase iónica. Os tecidos do sistema excretor são responsáveis pela colecta dos metabólitos nitrogenados e liberação no ambiente. 8. Quais são os custos e os benefícios de se utilizar amónia, ureia ou
acido úrico como resíduo nitrogenado? O resíduo nitrogenado com menor custo e a amónia, já que não precisa ser metabolizada adicionalmente após o metabolismo das proteínas. Uricotelismo com os répteis e as aves, tem um maior benefício no que diz respeito a economia de água. Tanto a ureia como o acido úrico possui custos metabólicos associados com suas sínteses. Os custos da síntese de ureia normalmente são
estimados em 5 moles de ATP por de ureia. Em comparação com a ureia, o acido úrico custa mais para ser produzido (7 ATP), mas ele também possui mais nitrogénio (4N). Assim, o acido úrico (7ATP; 1,75 ATPIN) e levemente mais económico do que a ureia. 9. Quais são os substratos necessários para a produção de uma
molécula de ureia? A condição inicial para a produção de ureia é a transferência de grupos amino de diversos aminoácidos para a forma que pode ser utilizada pela enzima carbamoi-fosfato-sintetase (CPS, de carbamony phosphate synthase). Uma isoforma da CPS (CPS II) esta envolvida na síntese do nucleotideo pirimidina e utiliza a glutamina como substrato. Uma outra isoforma da CPS (CPS I) utiliza o NH4+ 10. Qual o papel do glomerulo no nefron? Principal papel é liberar grande parte dos líquidos do sangue para a cápsula de Bowman. 11. Discuta os movimentos de NaCI e de agua nos segmentos do
tubulo renal. O túbulo proximal reabsorve a maioria do Na+ e do cl - presentes na urina primária, enquanto que o túbulo distal reabsorve grande parte do que permanece de Na+ e cl -. Um cotransportador de Na+ - cl - transporta os íons para dentro da célula. Logo o Na+ é então exportado das células epiteliais do túbulo distal através da Na+ /K+-ATPase, e o cl - sai através de canais de cl -. Também é no túbulo distal que ocorre grande capacidade de reabsorção de água, sob condições onde a recuperação de água é necessária. 12. Compare e diferencie como a vasopressina e a aldosterona regulam
o funcionamento do rim. Vasopressina (ADH) – em altas quantidades aumenta a reabsorção de água no ducto colector, e em pequenas quantidades produzem de 10 a 20l de urina por dia e desenvolvem graves problemas, como a desidratação; altera a captação de água pela modificação no número de aquaporinas na membrana
apical das células principais do ducto colector. Quando o hormónio liga-se ao seu receptor acoplado a proteína G na membrana plasmática, desencadeia uma via de sinalização que actua via cAMP e proteina-cinase A para translocar vesículas contendo aquaporinas pré-formadas para a membrana apical. Quando os níveis de vasopressina diminuem, a via se reverte e as aquaporinas são removidas da membrana por endocitose.
Aldoesterona – entra nas células principais dos tubulos distais e dos ductos colectores, por difusão, liga-se ao receptor hormonal citoplasmático e entra no núcleo para estimular a transcrição de genes envolvidos no transporte iónico. Os seus efeitos demoram horas para se manifestar, pois o processo envolve
transcrição
genica,
tradução
no
reticulo
endoplasmatico,
processamento no aparelho de Golgi, empacotamento em vesículas e fusão destas com a membrana plasmática.
13. Quais factores afectam a taxa de filtração glomerular (TFG)?
A pressão hidrostática dos capilares glomerulares;
A pressão hidrostática da cápsula de Bowman;
Pressão oncótica resultante.
14. Compare a estrutura e a função da glândula de sal das aves com a
glândula retal dos elasmobranquios. Nas aves, as glândulas de sal estão localizadas em uma depressão na base do bico, e suas secreções drenam através de um canal que passa ao longo do bico e se abre nas narinas. A glândula de sal é composta por uma serie de tubulos secretores, rodeados por líquido peritubular e por uma rede de capilares. O túbulo possui uma extremidade fechada e um tubo alongado que drena para dentro de um ducto colector. Os líquidos fluem da extremidade fechada para a extremidade aberta do túbulo. Uma rede de capilares esta distribuída em paralelo ao túbulo, embora a direcção do fluxo sanguíneo seja oposta a direcção dos líquidos do lúmen. Auxilia no equilíbrio iónico e hídrico através da excreção de soluções hiperosmóticas de Na+ e Cl-.
A glândula retal é composta por diversos tubulos rodeados por capilares. Cada túbulo é composto por um único tipo de célula epitelial. Como outras células epiteliais de transporte, as células tubulares da glândula retal possuem muitas
mitocondrias
e
invaginações
basolaterais,
semelhantes
a
microvilosidades, que aumentam a área de superfície para a troca de íons com o sangue. Os tubulos são capazes de transferir NaCl do sangue para o lúmen tubular.
15. Discuta como os sistemas contracorrente auxiliam a função renal. Existe baixa osmolaridade próxima ao cortex e alta osmolaridade nas regiões mais profundas da medula. Os fluxos descendente e ascendente ao longo da alça de Henle criam urn multiplicador contracorrente que, em combinação com diferenças na permeabilidade tubular, permite que a urina seja remodelada em relação a concentração de solutos e ao volume. A medida que o liquido flui ao longo do ramo descendente, o interstício ao redor possui uma osmolaridade levemente mais alta. Como somente a água pode atravessar o ramo descendente, o gradiente osmotico direciona o movimento de agua do lumen para o liquido intersticial. O gradiente osmotico pode surgir no interior da medula pelo movimento de sais de água entre o tubulo e o liquido intersticial, mas ele é mantido porque o vasa reto trabalha como urn trocador contracorrente. Os vasos retos carregam sangue para dentro da medula, e depois de volta para fora da medula.
A
medida que 0 sangue deixa a arteríola eferente e entra nos vasos retos, ele é transportado para a medula onde a alta osmolaridade faz com que ele passivamente pegue soluto e perca agua. A medida que os vasos voltam na direcção do cortex, a osmolaridade decrescente faz com que o sangue perca soluto e ganhe agua.
16. Compare os tipos de nefrons nos invertebrados e nos vertebrados.
Protonefridios – encontrados na maioria dos diversos grupos de vermes, consiste em um túbulo ramificado com um poro (nefridioporo) em uma extremidade e uma célula encapsulada na outra. Possuem células ciliadas (células flama) ou flageladas (solenócitos) para direccionar o liquido intersticial para dentro do lúmen de tubulos.
Metanefridio - ocorrem nos moluscos e nos anelídeos. A maioria dos moluscos possui um único metanefrídio, com uma bolsa possuindo paredes com profundas invaginações que aumentam a área de superfície. Os solutos e a água são colectados e expelidos através de um tubo curto chamado de uréter. Os anelídeos possuem um metanefrídio em cada segmento corporal. O
túbulo começa em um nefrostoma, o qual colecta os líquidos do celoma. O líquido passa por um longo túbulo, que se estende pelo segmento do corpo.
Os tubarões possuem dois rins compridos dispostos ao longo da parede dorsal da cavidade corporal. Os tubulos renais são longos e complexos em sua estrutura. Os tubulos estão dispostos por dentro do rim de maneira que formam duas camadas: uma zona do seio onde os tubulos estão levemente agrupados e separados por liquido, e uma zona mais compacta onde os tubulos estão agrupados de forma mais próxima e envoltos por uma bainha membranosa. Esta complexa disposição pode gerar um trocador contracorrente que permite que o rim dos tubarões recuperem ate 90% da ureia da urina primária. A urina produzida é levemente hiposmótica e próxima da osmolaridade da água do mar. Nos peixes ósseos, dois rins estão dispostos ao longo da superfície dorsal da cavidade corporal interna. O glomerulo, o qual produz a urina primaria, e muito maior nas espécies de agua doce do que nas de agua do mar. O túbulo distal, o qual funciona na recuperação dos sais e na excreção de água, também pode ser muito maior. Os rins dos peixes de água doce produzem grandes volumes de urina hiposmótica. Os rins dos peixes marinhos possuem um papel muito reduzido no equilíbrio hídrico e iónico. Eles produzem pouca urina, que e isosmótica com os líquidos corporais. Os nefrons dos peixes marinhos possuem glomerulos menos complexos, túbulos proximais mais curtos e túbulos distais reduzidos ou ausentes. Alguns peixes marinhos podem não apresentar glomerulos.
Os anfíbios possuem rins sem alça de Henle, estrutura que permite que o rim dos mamíferos produza urina hiperosmótica. Enquanto a maioria dos animais terrestres utiliza a bexiga urinária somente como um reservatório de urina antes da micção, os anfíbios utilizam a bexiga como um local de armazenamento de água. A estrutura do rim dos anfíbios se modifica durante o desenvolvimento. As fases larvais, assim como as fases larvais dos peixes, possuem um nefron simples chamado de pronefron. Em um rim pronéfrico, o filtrado primeiro entra no celoma, depois e direccionado para os tubulos pronéfricos através do funil nefrostomal. A medida que ocorre a metamorfose para o estagio adulto, o pronéfron e substituído por um rim muito mais semelhante ao dos mamíferos. Os répteis reduzem a necessidade de água produzindo ácido úrico como resíduo nitrogenado. O rim dos répteis possui glomerulos muito reduzidos, e em algumas espécies eles não estão presentes. Assim como nos anfíbios, os nefrons dos répteis não possuem alça de Henle e portanto não são capazes de produzir urina hiperosmótica. Uma das principais inovações na evolução dos vertebrados terrestres foi a alça de Henle. Este segmento estendido entre os túbulos proximal e distal ocorre somente nas aves e nos mamíferos, embora as aves possuam alguns nefrons sem alça de Henle. Devido á alça de Henle, a maioria dos mamíferos é capaz de produzir urina com uma osmolaridade que pode ser ate cerca de cinco vezes maior do que a osmolaridade plasmática. Os mamíferos que vivem em locais com grande quantidade de água possuem a medula com uma pequena espessura relativa e nefrons com alças de Henle curtas. Por outro lado, os mamíferos que vivem em ambientes muito secos possuem a medula com uma grande espessura relativa e nefrons com alças de Henle longas que produzem urina altamente concentrada, normalmente quatro a cinco vezes mais concentrada que a maioria dos mamíferos.
17. Quais são as seis principais funções dos rins? 1.Equilíbrio iónico; 2. Equilíbrio osmótico; 3 . Pressão sanguínea; 4.Equilibrio do pH; 5. Excreção; 6. Produção de hormónios. 18. Como a taxa de filtração glomerular é controlada por mecanismos
intrínsecos e extrínsecos? Existem três vias intrínsecas que mantêm a TFG independente de alterações na pressão sanguínea: a regulação miogénica, a retro-alimentação tubuloglomerular e o controle mesangial.
O controle miogénico e a
retroalimentação tubuloglomerular são dois importantes meios de controle intrínseco da pressão sanguínea que afectam a TFG por alterações nos vasos.
Outro mecanismo intrínseco também actua sobre a TFG, mas o faz através de modificações no aparelho de filtração das células mesangiais. Quando os vasos sanguíneos incham em resposta a um aumento na pressão sanguínea arterial, as células mesangiais dos vasos sanguíneos também se estiram. Como estas células controlam as dimensões do filtro, seu estiramento aumenta a permeabilidade do filtro, aumentando assim a TFG por um mecanismo que e independente dos efeitos vasculares. Um quarto mecanismo pelo qual 0 rim utiliza controles intrínsecos para alterar a pressão sanguínea e a natriurese pressórica. 19. Existe uma relação entre o volume de urina produzido e o tipo de
resíduo nitrogenado excretado pelo organismo. Qual é esta relação e por que ela ocorre? 20. Compare
os
custos
energéticos
das
diferentes
estratégias
excretoras. O resíduo nitrogenado com menor custo é a amónia. O custo da síntese de ureia depende da fonte de nitrogénio que será usada para produzir o carbamoil-fosfato. Se a glutamina é a doadora do nitrogénio, então 1 mol de ureia custa 4 moles de ATP (1 mol de ATP para fazer a glutamina, 2 moles de ATP para a síntese do carbamoil-fosfato e 1 mol de ATP para a síntese de argininossuccinato). O pirofosfato produzido na síntese de argininossuccinato normalmente é hidrolisado, gastando mais um fosfato de alta energia. Assim, os custos da síntese de ureia normalmente são estimados em 5 moles de ATP por mol de ureia. Em comparação com a ureia, o ácido úrico custa mais para ser produzido (7 ATP), mas ele também possui mais nitrogénio (4N). Assim, o ácido úrico (7ATP; 1,75 ATPIN) e levemente mais económico do que a ureia (5 ATP; 2,5 ATP/N). Entretanto, as partículas de ácido úrico incluem numerosas proteínas; como essas proteínas são perdidas na excreção, elas representam um custo indirecto do uricotelismo.
21. Como a energia é utilizada no bombeamento de íons?
A principal força utilizada no transporte de sódio e glicose entre o sangue de urina, visto que tem quase a mesma concentração destas mesmas substâncias é Na+ /K+ ATPase pois pelo bombeamento do Na + para fora da célula no líquido intersticial, as células do néfron criam um gradiente electroquímico favorável que direcciona o Na + para dentro através da membrana apical que pode ser utilizado tanto para a captação de Na + como para a captação acoplada de Na + e glicose. O Na+ pode passar para dentro das células tubulares através de um canal de Na+, um trocador Na+/H+, ou por outros tipos de transportadores que acoplam a captação de moléculas orgânicas e de Na +. Um destes transportadores é o cotransportador Na +-glicose, o qual permite que as células importem a glicose do lúmen. A concentração de glicose dentro da célula cria um gradiente químico favorável para a saída de glicose; um transportador de glicose permite que ela atravesse até o líquido intersticial peritubular via difusão facilitada. Cada um destes processos de transporte requer energia, tanto na forma de ATP utilizado pelo transportador activo primário (p. ex., a Na+/K+ATPase) quanta na forma de gradientes electroquímicos utilizados por transportadores activos secundários (p. ex., o cotransportador Na+-glicose).
22. Discuta as diminuições e os aumentos reguladores de volume em relação ao potencial de membrana. 23. Em um rim normal, qual das seguintes situações geraria um aumento na TFG? (a) Dilatação na arteriola aferente (b) Diminuição na pressão hidrostática no glomerulo (c) Aumento na pressão hidrostática na cápsula de Bowman Alínea (a)
24. Qual dos três processos gera mais agua, a oxidação do glicogénio, das proteínas ou dos lipídios? O processo que gera mais água é o de oxidação do glicogénio.
25. Discuta a integração entre a respiração e os sistemas excretores no controle do equilíbrio do pH. 26. Descreva o papel dos músculos e dos nervos no controle do equilibrio ionico e hídrico. As células de músculo liso dos vasos interpretam e respondem as alterações na pressão sanguínea para manter a TFG - um tipo de regulação autócrina. Um aumento na pressão sanguínea arterial sistémica tenderia a aumentar a TFG se não houvesse uma alva de retro-alimentação negativa que reduz a pressão sanguínea dentro do glomerulo para evitar um aumento desnecessário da TFG. Um aumento na pressão sanguínea aumenta o volume de sangue nos pequenos vasos sanguíneos aferentes, O que estira as células do músculo liso na parede dos vasos
27. Discutimos as variações nas propriedades cinéticas e a localização das enzimas na síntese de ureia. Quais processos genéticos podem ser responsáveis por estas alterações durante o curso da evolução? Mutações na estrutura de enzimas proporcionando novas características catalíticas e mutações que mudam a sequencia de uma proteína-alvo, gerando um padrão diferente de localização subcelular de enzimas.
28. Os inibidores da enzima conversora de angiotensina (inibidores da ECA) são utilizados para tratar casos de pressão sanguínea alta. Utilizando um fluxograma, explique como estas drogas auxiliam o tratamento da hipertensão.
29. Os rins do pássaro dos cactos (Campylorhynchus brunneicapillus) e menos eficiente em concentrar a urina do que os rins de um rato-
canguru, mesmo assim o pássaro dos cactos produz menos urina. Em uma ou duas frases, explique esta aparente contradição. As aves não possuem a alça de Henle em todos os néfrons, o rato-cangurú possui hormónio anti-diurético que faz com que a maior parte da água seja absorvida no túbulo distal.
30. Uma pessoa com cirrose hepática possui níveis de proteínas plasmáticas abaixo do normal (pois a produção de albumina, uma das principais proteínas plasmáticas, esta diminuída) e uma TFG acima
do
normal.
Explique
por
que
uma
diminuição
na
concentração de proteínas plasmáticas ira aumentar a TFG.
31. A maioria dos peixes de água doce é incapaz de sobreviver na agua com altas concentrações de bicarbonato. Desenhe um esquema das brânquias de um peixe de água doce e, utilizando este
esquema, descreva uma possível razão fisiológica para esta observação. Uma razão para esta adaptação seria o facto de estes peixes terem captação excessiva de íons e enorme quantidade de perda de água.
