Puelles Capitulo -Neuroanatomía 2008

Morfogénesis de las vesículas telencefálicas

11

Las vesículas telencefálicas se evaginan cada una 3. La tela tela coroidea coroidea en el techo techo del agujero agujero interveninterventricular,, seccionada en la continuidad de la tela tricular por separado en la cara dorsal del prosencéfalo secuncoroidea central en el techo del III ventrículo con dario (Figs. 10.2 10.2 y 10.3). 10.3). Quedan unidas entre sí en el la porción lateral en el ventrículo lateral. La tela fondo de la cisura interhemisféric interhemisférica a por la tela coroidea, coroidea, coroidea se fija por delante en el borde libre de por atrás, y la placa comisural, y la lámina terminal por la placa comisural. delante (Fig. 11.1). Su cavidad ventricular se comunica con la cavidad general del prosencéfalo secundario y 4. Una parte parte de la la eminenc eminencia ia preta pretalám lámica ica que se diencéfalo —el futuro tercer ventrículo— a nivel de un evagina junto a la tela coroidea (Fig. ( Fig. 10.3). 10.3). amplio agujero interventricular. El grosor de la pared La forma ovalada inicial del telencefalo presenta de la vesícula telencefálica es inicialmente escaso en todo su contorno. Lo mismo ocurre con la superficie de un polo anterior y otro posterior. El crecimiento ulterior sección a nivel del pedículo de la vesicula (Fig. 11 11.1), modifica esto, ya que la vesícula no crece por igual. Su parte subpalial conocida como eminencia ganglioque presenta 4 partes al seccionarla: nar, comienza pronto la fase de diferenciación, por lo 1. La zona zona de unión con el prosenc prosencéfalo éfalo extratel extratelenen- que se produce un acúmulo de neuronas en la capa cefálico, o pedículo telediencefálico. del manto, acompañado de un crecimiento en grosor 2. La placa placa comisural, comisural, continua continua con la lámina ter- y un menor me nor crecimiento cre cimiento en superficie. supe rficie. Este fenómeno, fen ómeno, minal, o zona rostral de unión neural entre las además, está vinculado al paso de un número creciente de axones a través del pedículo telediencefálidos vesículas telencefálicas. M

D T

R H Primitivo polo posterior

T.. coroidea T

2 meses Ag. interv. interv.

D

e.g.

Telencéfalo T elencéfalo

cc/ch Pedículo engrosado

Placa comisural

D III v. Ag. interventricular H

ca

Lám. terminal Q. opt.

T

Vent. lateral

Pedículo tel-diencefálico N. opt.

B. olf. Hemisferio derecho

Lám. term.

Primitivo polo anterior separado; ventrículo

y eminencia ganglionar (e.g.) por transparencia

Q. opt. (corte en la línea media)

Figura Figu ra 11.1 11.1.. Rel Relaci ación ón ini inicia ciall de de la la vesí vesícul culaa tele telence ncefáli fálica ca con las part partes es med medias ias del pros prosenc encéfa éfalo: lo: con concep cepto to de ped pedícu ículo lo tele telence ncefáli fálico. co.

Neuroanatomía ©2008. Editorial Médica Panamericana

M ORFOGÉNESIS DE LAS VESÍCULAS TELENCEFÁLICAS 59

co —parte del pedúnculo del telencéfalo— , cuyo gro- crecimiento excéntrico afecta también a la forma del vensor, por tanto, también se incrementa significativamen- trículo lateral (Figs. 11.1-11.3) y a la tela coroidea correste (Fig. 11.2). Esta pared de la vesícula comienza a abombar hacia la luz ventricular, formanPO do la eminencia ganglionar. En T.cor.lat 3 meses su interior se desarrollan los T «nucleos basales» del telencé T.cor. D falo (subpalio ; Cap. 26). Vent. D tel. e.g. Por otra parte, el resto de la ch vesícula crece mucho en superficc ag. Ped. cie y poco en grosor. Constituye tel-di. int. esta parte el esbozo de la futuca PT ra corteza cerebral (palio ; Cap. H q. opt. 26). Al estar frenado el crecimien Tubérculo olfatorio PF to a nivel de la eminencia ganb. olf. glionar, la vesícula crece excén(hemisferio separado; ventrículo, e.g. tricamente, como si se «enrollase» y tela coroidea por transparencia) alrededor de esta zona, que viene a corresponder en el adul- Figura 11.2. Placa comisural telencefálica y ventrículo lateral en estado temprano. to al espacio perforado anterior (tubérculo olfatorio) y a la ínsula. De esta manera, el primitivo polo PO 4 meses T T. cor. lat posterior queda bloqueado co cerca del primitivo polo anterior, cc y se genera un nuevo polo posD sp terior (Figs. 11.1-11.4). Los 3 polos ped. GL M resultantes se corresponden ya tel-di. e.g. con los futuros polos frontal, tem- ca ct ag. int. ag. int. poral y occipital . El pliegue incicf piente que separa al lóbulo fronc. opt. b. olf. tal del lóbulo temporal es el PT PF q. opt. primer surco de la superficie (hemisferio separado; ventrículo, e.g. Pilar anterior del trígono telencefálica y también el más y tela coroidea por transparencia) grande en el adulto: la cisura de Silvio (Figs. 11.2 y 11.3; Cap. 8). El Figura 11.3. Placa comisural y ventrículo lateral en estado más avanzado. CARA INTERHEMISFÉRICA (SIN REPRESENTAR LAS COMISURAS)

Cisura coroidea

Polo occipital

Polo posterior primitivo

Cisura coroidea Polo frontal

Agujero interventricular Polo anterior primitivo

Bulbo olfatorio

Polo temporal

CRECIMIENTO DESIGUAL

Figura 11.4.

Tres fases en la morfogénesis telencefálica, mostrando su crecimiento desigual.


60 N EUROANATOMÍA

A B

C

D

2 Agujero interventricular 3 Amígdala 5 Ansa lenticularis 6 Área preóptica lateral 7 Área preóptica medial 9 Banda diagonal 16 Cápsula externa 17 Cápsula interna 18 Caudado 23 Cintilla óptica 26 Claustro 27 Comisura anterior 34 Córtex amigdalino 39 Córtex singular 40 Córtex singular anterior 41 Córtex entorrinal (parahipocampal) 42 Córtex frontal 43 Córtex insular 46 Córtex piriforme 47 Córtex prepiriforme 49 Córtex temporal 51 Cuerpo calloso 52 Cuerpo calloso (rodete)

55 56 58 72 73 74 81 83 108 110 114 120 121 128 130 131 136

Eminencia ganglionar lateral Eminencia ganglionar medial Epéndimo ventrículo lateral (temporal) Hipotálamo Indusium griseum Infundíbulo (eminencia media) Núcleo accumbens Núcleo basal de Meynert (sustancia innominada) Núcleo paraventricular Núcleo reticular (pretálamo) nII (nervio óptico) Pálido externo Pálido interno Pilar anterior del trígono Placa cortical (isocortex) Plexo coroideo Putamen

137 Quiasma óptico 139 Séptum 143 Surco optoestriado 144 Surco paracalloso 145 Surco pericalloso 148 Tálamo 150 Tallo olfatorio 152 Trácto fornix 154 Trácto olfatorio lateral 157 Trígono 161 Tubérculo olfatorio (espacio perforado

anterior)

162 Uncus 163 Ventrículo lateral 164 Zona incerta 167 III ventrículo

Figura 11.5. Miniatlas de cortes coronales seleccionados en un cerebro humano fetal de 4 meses, mostrando la aparición inci-

piente de la mayoría de los caracteres morfológicos secundarios reconocidos en el adulto. Obsérvese también la estructura interna completa.



E

4 Amígdala medial 11 Campos Forel 16 Cápsula externa 17 Cápsula interna 18 Caudado 19 Caudado (cuerpo) 20 Caudado (cola) 23 Cintilla óptica 26 Claustro 41 Córtex entorrinal (parahipocampal) 45 Córtex parietal 49 Córtex temporal 55 Eminencia ganglionar lateral 56 Eminencia ganglionar medial 60 Estriosomas 62 Fascículo piramidal (corticoespinal) 63 Fimbria

66 67 68 70 71 72 73 80 87 98 99 100 103 109

Fosa interpeduncular Giro dentado Habénula Hipocampo (alocortex) Hipocampo retrocomisural Hipotálamo Indusium griseum Nervio motor ocular común Núcleo de la estria Terminal Núcleo geniculado lateral Núcleo geniculado medial Núcleo geniculado ventral (pregeniculado) Núcleo interpeduncular Núcleo reticular (pretálamo)

F

G

110 Núcleo rojo 112 Núcleo subtalámico 120 Pálido externo 122 Parasubiculum 127 Pedúnculos telencefálicos 131 Plexo coroideo 133 Presubiculum 134 Pretalamo 135 Protuberancia 137 Putamen 141 Stria y núcleo de la stria terminalis 142 Subiculum 148 Sustancia negra 149 Tálamo 151 Tela y plexo coroideo temporal 153 Tracto mamilotegmental 155 Tracto reflejo (habénulo-interpeduncular) 160 Tubérculo mamilar 163 Ventrículo lateral 164 Zona incerta 167 III ventrículo

Figura 11.5.

Continuación


62 N EUROANATOMÍA

H

1 Acueducto mesencefálico 10 Brazo de conjunción inferior 15 Capa subventricular (migración) 21 Cerebelo 24 Cisura colateral (comienzo) 25 Cisura hipocámpica 28 Comisura posterior 30 Cordón anterior de la médula 33 Corpus pontobulbare 35 Córtex cerebeloso 44 Córtex parahipocámpico (mesocortex límbico) 45 Córtex parietal 48 Córtex retroesplenial (mesocortex límbico) 49 Córtex temporal 50 Cuerno de la abundancia (plexo coroideo del

IV ventrículo)

53 Cuerpo trapezoide

I

54 55 57 59 61 63 67 70 75 76 79 82 85 90 95 98 99 105 106

Decusación pedúnculo cerebeloso superior Eminencia ganglionar lateral Epéndimo ventricular Epífisis (pineal) Fascículo longitudinal medial Fimbria Giro dentado Hipocampo (alocortex) Istmo Labio rómbico Mesencéfalo Núcleo arqueado Núcleo coclear ventral Núcleo del patético (IV par) Núcleo descendente oralis del trigémino Núcleo geniculado lateral Núcleo geniculado medial Núcleo motor del trigémino (V par) Núcleo motor del facial (VII par) J

107 Núcleo parabraquial 111 Núcleo sensitivo principal del trigémino (V par) 115 Oliva accesoria lateral 116 Oliva accesoria medial 117 Oliva bulbar 118 Oliva principal 119 Oliva superior 123 Pedúnculo cerebeloso inferior 124 Pedúnculo cerebeloso inferior + núcleo coclear ventral 125 Pedúnculo cerebeloso medio 126 Pedúnculo cerebeloso superior 129 Pirámide 130 Placa cortical (isocórtex) 131 Plexo coroideo 135 Protuberancia 136 Pulvinar 137 Región pretectal 142 Surco medio anterior 146 Sustancia gris periacueductal 148 Tálamo 155 Tracto retroflejo (habénulo-interpeduncular) 159 Tubérculo cuadrigémino superior 163 Ventrículo lateral 165 Zona intermedia (sustancia blanca) 166 III par craneal (núcleos de origen) 167 III ventrículo

Figura 11.5.

Continuación



K

1 Acueducto mesencefálico 8 Asta dorsal de la médula 12 Capa de células de Purkinje 13 Capa de granos externa 14 Capa marginal 22 Cerebelo (cuerpo) 29 Conducto ependimario 31 Cordón lateral 32 Cordón posterior 33 Corpus pontobulbare 36 Córtex cerebeloso (cuerpo) 37 Córtex cerebeloso (lóbulo flóculo-nodular) 38 Córtex cerebeloso (vermis) 44 Córtex parahipocámpico (mesocórtex límbico) 45 Córtex parietal 49 Córtex temporal 50 Cuerno de la ambundancia (plexo coroideo del

IV ventrículo) 64 Fibras comisurales intercoliculares 65 Formación reticular 69 Hemisferios cerebelosos 70 Hipocampo 75 Istmo 76 Labio rómbico 77 Lóbulo floculo-nodular 78 Locus coeruleus 79 Mesencéfalo 84 Núcleo coclear dorsal 86 Núcleo cuneado 88 Núcleo del lemnisco lateral 89 Núcleo del tracto solitario 91 Núcleo del VI par (motor ocular externo) 92 Núcleo dentado 93 Núcleo descendente del trigémino caudal 94 Núcleo descendente del trigémino interpolar 96 Núcleo dorsal del vago (X par) 97 Núcleo fastigio 101 Núcleo gracilis 102 Núcleo gustativo 104 Núcleo interpósito 113 Núcleos vestibulares 123 Pedúnculo cerebeloso inferior 126 Pedúnculo cerebeloso superior 131 Plexo coroideo 132 Plexo coroideo IV ventrículo (cuerno de la abundancia) 146 Sustancia gris periacueductal 156 Tracto solitario 158 Tubérculo cuadrigémino inferior 159 Tubérculo cuadrigémino superior 163 Ventrículo lateral 168 IV ventrículo

L

Figura 11.5.

Continuación


64 N EUROANATOMÍA

situada alrededor del asta temSubpallium poral de la tela coroidea, crecen desde el primitivo polo posterior hacia el polo anterior, contorneando siempre la tela coroidea (fimbria o pilar postePallium Septum rior del trígono, Figs. 10.3, 11.2 y 11.3) hasta alcanzar la parte más alta de la placa comisural, Comisura Estriado por donde cruzan. Se trata del anterior esbozo de la comisura hipo- Pálido Sust. cámpica , clásicamente denomi Área innomin. nada trígono , por su forma preóptica Quiasma macroscópica triangular (Fig. óptico 11.2). Algunas de estas fibras, en vez de cruzar, se dirigen ipsilateralmente hacia el hipotálamo, pasando por la cara posterior de la placa comisural y de la comisura anterior. Forman los pilares anteriores del trígono (Fig. 11.3). Telencéfalo Finalmente, las fibras comisurales originadas en el resto de la vesícula telencefálica (la gran mayoría) se dirigen a la parte media de la placa comisural y comienzan a formar el cuerpo Figura 11.6. Esquema de los relieves nucleares en la base del telencéfalo, tras abrir la vesícula. , comenzando las primecalloso ras justo encima del trígono (Figs. pondiente (Fig. 11.4). Ambos alcanzaban desde un prin- 11.2 y 11.3). El enorme núrnero de axones que se incorcipio el primitivo polo posterior, transformado luego en poran a esta comisura distiende progresivamente la polo temporal. Con el avance del desarrollo ambos que- placa comisural, generando la forma característica de darán cada vez mas incurvados en forma de letra «C», pico, rodilla, cuerpo y rodete del cuerpo calloso. El rode y conteniendo en su concavidad a la eminencia gan- te típicamente cubre al trígono, que queda oculto bajo glionar, cuya superficie queda reducida al tubérculo olfa- él. Entre la rodilla del cuerpo calloso y los pilares antetorio al nivel del espacio perforado anterior del adulto, riores del trígono queda un trozo adelgazado y semi y conducen lateralmente a la ínsula (Figs. 11.2 y 11.3). transparente de la primitiva placa comisural, el septum Estos cambios en la morfología del telencéfalo se pellucidum (Fig. 11.3). Este último forma parte de la por ven acompañados por el crecimiento de las comisuras ción septal (medial) de la vesícula telencefálica, com , en el seno de la placa comisural, por plementado con el septum verum o precomisural telencefálicas , que una parte, y del pedúnculo telencefálico (cápsula inter- aparece justamente por delante del pico del cuerpo na y fascículo prosencefálico medial), en el interior del calloso. pedículo telediencefálico, por otra. Según van maduEn fases ulteriores del desarrollo telencefálico, la rando las neuronas comisurales corticales, al extender- superficie inicialmente lisa de la vesícula se va modise la diferenciación neuronal por toda la superficie del ficando, debido al crecimiento continuado en volutelencéfalo, éstas van enviando sus axones hacia la men de la corteza, con la aparición sucesiva de los placa comisural, por donde pasan al otro hemisferio. surcos y circunvoluciones característicos de la forma Las fibras provinientes del polo frontal (incluyendo el adulta (entre otros, los abultamientos del cuerpo abo , que aparece como un divertículo deba- llonado o giro dentado del hipocampo y el gancho bulbo olfatorio jo del polo frontal) y del polo temporal pasan por la del lóbulo temporal). Los pliegues más tempranos y parte baja de la placa comisural, formando la comisura profundos generan las cisuras, con su correspondienanterior (Figs. 11.2 y 11.3). te relieve en la luz del ventrículo lateral (cisuras de SilLas fibras que se originan de la cara interhemisféri- vio, calcarina, parietooccipital interna, colateral e hipoca del lóbulo temporal —formación hipocámpica— , cámpica). Los pliegues menos profundos que se Neuroanatomía ©2008. Editorial Médica Panamericana


3 meses

4 meses

5 meses

4,5 meses

6 meses

Figura 11.7. Morfogénesis telencefálica entre 3 y 6 meses de gestación, con proyección del desarrollo del cuerpo calloso en la

placa comisural (tomado de Hochstetter).

forman más tarde dan lugar a los surcos (surco cen- yecciones olfatorias en el cerebro humano, se introdutral; surco paracalloso, etc.). Finalmente, el crecimien- ce lateralmente en el limen insulae , o borde anterior to de los labios de la cisura de Silvio da lugar a la del lóbulo de la ínsula, que contornea el tubérculo olfaformación de los opérculos frontal, parietal y tempo- torio, llegando a través de él hasta el polo temporal, ral, que vienen a ocultar progresivamente la corteza donde termina en la corteza periamigdalina, a nivel de la ínsula en el fondo de la cisura (Figs. 8.2 y 8.5). de la cara anterior del gancho del lóbulo temporal En la cara basal del hemisferio resulta visible el (uncus del hipocampo). bulbo olfatorio (Figs. 8.1, 11.1-11.4), cuyo tallo termina Finalmente, es preciso reseñar que la eminencia en una base triangular junto al extremo anterior del ganglionar se descompone en tres partes, que identiespacio perforado anterior. A partir de aquí se obser- ficamos esquemáticamente en la Fig. 11.5 como sus van dos cintillas en relieve —las cintillas olfatorias medial tancia innominada (área peduncular), pálido y estriado. y lateral— , que delimitan al espacio perforado rostro- El pálido y el estriado forman respectivamente las emimedial y rostrolateralmente. La cintilla olfatoria medial nencias ganglionares medial y lateral, las cuales quese pierde internamente en el septum precomisural, tras dan separadas por un surco rostralmente, pero se funconfluir con la cintilla diagonal (Fig. 8.1), otra forma- den en una sola eminencia caudalmente. Obsérvese ción en ligero relieve que limita caudomedialmente el la relación con el septum , la región preóptica y la comiespacio perforado anterior (la cintilla o banda diago- sura anterior. La sustancia innominada, o área pedunnal es paralela a la cintilla óptica). Por su parte, la cin- cular telencefálica, coincide superficialmente con la tilla olfatoria lateral , la cual es la única que lleva pro- banda diagonal.


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