OTOT
Secara histologis otot tubuh dapat dikepokan kedalam 3 jenis yaitu : 1. Otot rangka (seran lintang) mempunyai ciri : - multi nukleus, - terdapat pada hampir semua bagian tubuh, - melekat pada tulang, - diinervasi oleh saraf somatis (sadar) 2. Otot polos (otot licin) mempunyai ciri : - center single nukleus pada setiap sel otot, - terdapat pada antara lain saluran pencernaan, reproduksi, pembuluh darah, saluran pernafasan, saluran perkencingan, - diinervasi oleh saraf autonom (tak sadar = refleks) 3. Otot jantung (Myocardium). mempunyai ciri : - single nukleus, - terdapat hanya pada jantung, - diinervasi oleh saraf somatis (sadar)
1. Otot Rangka (Seran Lintang) Otot rangka adalah salah satu tipe/jenis dari 3 tipe otot penyusun tubuh dengan ciri sebagai berikut : banyak inti, terdapat pada hampir semua bagian tubuh melekat pada tulang, bergaris melintang (mikroskop elektron) diinervasi oleh saraf somatik. Tiap otot rangka strukturnya terdiri atas badan dan paling sedikit 2 tempat perlekatan/pertautan. Badan otot disusun oleh kumpulan kumpulan serabut otot yang tersusun dalam berkas-berkas berkas-berkas (fasciculi (fasciculi ). ). Tiap Tiap berkas berkas tersebut dipisahkan satu sama lain oleh lapisan jaringan ikat yang disebut perimisium dan kesemua fasikulus tersebut di luarnya dibungkus oleh lapisan jaringan ikat yang tebal disebut epimisium epimisium.. Jaringan otot bisa ditutup oleh selapis selaput kolagen serta jaringan ikat dan bertautan dengan tulang melalui beberapa cara. Umumnya jaringan otot tersebut dilanjutkan oleh tendon yang selanjutnya bertautan dengan 1
tulang. Namun, bisa juga jaringan otot langsung bertautan dengan tulang atau bergabung dahulu dengan jaringan ikat, akhirnya bertautan dengan tulang. Origo otot adalah tempat pertautan yang tetap/tidak dapat berpindah, sedang insersio adalah tempat pertautan pada atau dekat terjadinya gerakan tulang.
2. Otot Polos (Otot Licin) Otot ini mempunyai sebuah inti pada setiap sel otot yang terletak di tengah serta tidak bergaris melintang, melintang, terdapat pada dinding dinding organ berlumen, berlumen, diinervas diinervasii oleh sistem saraf otonom, tak terkendali terkendali.. Beberapa perbedaan pokok lainnya yang telah didapatkan adalah sebagai berikut. 1. Otot polos polos berkontra berkontraksi ksi dengan dengan lebih lambat lambat dibandingk dibandingkan an dengan otot otot rangka dan dan kebanyakan kebanyakan otot polos bisa berkontraksi dengan spontan atau serentak. 2. Otot Otot polos tidak tidak mempun mempunyai yai panjang panjang yang pasti pada waktu waktu istira istirahat hat,, panja panjangn ngnya ya bisa bisa beruba berubah h dengan tanpa adanya suatu perubahan tenaga yang diberikan pada otot itu tanpa diregangkan bisa berubah panjangnya. Dilain pihak, otot polos memberikan respons terhadap peregangan dengan segera berkontraksi. Dalam tubuh otot polos mempertahankan sedikit gaya tegang yang disebut tonus yang menyebabkan keadaan kontraksi yang bertambah lama tanpa d iikuti oleh fase relaksasi.
Pertanyaan : Kreteria apa yang Anda pakai untuk dapat membedakan otot rangka dan otot po los?
3. Otot Jantung (Miokardium) Otot ini mempunyai sebuah inti, bergaris melintang, dan tidak dapat dikendalikan oleh kemauan karena diinervasi oleh sistem saraf otonom. Dalam banyak hal, otot jantung sangat mirip dengan otot rangka. Serabut ototnya bergabung satu sama lainnya, dan struktur yang demikian ini disebut sinsitium. Oleh karenanya, karenanya, stimulasi stimulasi yang diberika diberikan n pada otot jantung jantung menyebabkan menyebabkan seluruh seluruh serabut serabut otot memberikan memberikan respons, yang berbeda halnya pada otot rangka yang hanya serabut otot yang dirangsang saja yang memberik memberikan an respons. respons. Serabut Serabut otot jantung jantung mempunyai mempunyai garis-gari garis-garis s melintang melintang seperti seperti kharakteri kharakteristik stik otot rangka. Sebenarnya otot jantung tidak merupakan sinsitium yang sejati.
2
Otot jantung tidak berada di bawah perintah otak, dan meskipun otot jantung itu diinervasi oleh saraf maka otot itu tetap berkontraksi secara teratur bila mengalami denervasi. Kekuatan kontraksi otot jantung ditentukan oleh panjang awal dari sel otot jantung. Panjang awalnya itu dipengaruhi oleh volume darah dalam berbagai bagian jantung sebelum kontraksi mulai. Oleh karenanya, makin banyak darah yang masuk ke dalam jantung, makin besar panjang awalnya dan akan makin kuat kontraksi jantung dengan akibat makin banyak darah yang dipompakan ke luar. Hubungan ini dikenal sebagai Hukum Starling dari jantung.
Hubungan Fungsi Otot dan Saraf Semua fungsi dalam tubuh organisme diatur secara teliti, dikoordinasikan dengan berbagai fungsi organ lainnya dan diintegrasikan sesuai dengan keinginan seluruh tubuh. Baik sistem saraf maupun endokrin mengontrol berbagai proses dalam tubuh. Jika fungsi organ dalam tubuh diperiksa akan dijumpai berbagai proses pengaturan yang bervariasi. Bila respons yang cepat diperlukan, misalnya stimulasi otot rangka mata, saraf diperlukan karena derajat konduksi yang cepat. Impuls saraf bisa berpindah dengan kecepatanbeberapa ratus kali/detik, jadi hanya beberapa milidetik diperlukan sebelum timbulnya efek.
Anatomi Mikroskopis Otot Rangka Sel otot rangka atau disebut serabut otot adalah berinti banyak. Diameter setiap serabut otot berkisar antara 10 – 100 u. Otot dapat meningkat ukurannya sebagai akibat pertumbuhan yang normal atau karena berbagai latihan. Hal ini disebabkan karena peningkatan jumlah serabut otot tersebut. Setiap serabut otot/sel otot mengandung sejumlah serabut kecil yang sangat teratur kerjanya disebut miofibril/miofilamen . Miofibril itu letaknya paralel satu sama lain. Miofibril itu menempati sebagaian besar volume sel otot tersebut. Pada miofibril itu terdapat benyak pita gelap dan terang yang merupakan karakteristik dari sel otot seran lintang itu.
3
Otot yang disusun oleh serabut-serabut otot.
Serabut (sel otot) dengan garis-garis melintang
Sebuah serabut otot yang mengandung myofibril
Sebuah myofibril dengan garis melintang yang dibentuk oleh pita gelap dan terang
I
H
I Sebuah saarcomer t.a. grs. Z, pita I, pita A dan daerah (zone) H
Z
A
Z
Sebuah sarcomer secara ideal, tersusun oleh filamen tipis dan filamen tebal
Komposisi Kimia Serabut Otot Perbandingan dan komposisi otot adalah seperti berikut : seluler = 85%, ekstraseluler = 15%, bagian padat (solid ) = 25%, air = 75%, protein 80%, lain-lain = 20%, fibriler = 65%, sarkoplasmik = 35%, miosin = 65%, aktin = 20%, lain-lain 15%. Aktin larut dalam 0,6 N larutan KCl. Aktin itu akan berikatan dengan Ca dalam bentuk Ca aktinat. Aktin dalah protein dengan BM 70.000. Miosin terdapat dalam otot dalam bentuk magnesiummiosinat, BMnya kira-kira 450.000. Dengan myosin (miosin), aktin membentuk aktomiosin. Miosin dan aktomiosin secara in vitro merupakan enzim yang dapat memecat ATP menjadi ADP dan energi, dan energi ini berguna dalam proses kontraksi otot. Miosin dan aktomiosin ini b erbeda dalam fungsi yakni miosin diaktifkan oleh ion Ca dan dihambat ion Mg, sedang aktomiosin diaktifkan oleh kedua ion Ca dan Mg.
4
Otot rangka mengandung air 75%, protein (terutama globulin) 20%, karbohidrat 1%, lemak, enzim, dan berbagai garam anorganik (Na, K, Mg, Ca) 4%. Miofibril mengandung paling sedikit 4 macam globulin yakni : aktin, miosin, tropomiosin, dan troponin (paramiosin). Berbagai protein tersebut di atas tidak diketemukan dalam jaringan non muskuler. Ion K lebih banyak terdapat dalam sel otot, sedangkan ion Na lebih banyak terdapat di luar sel otot (ekstraseluler). Protein lain yang dijumpai pada otot adalah pigmen respiratoria mioglobin. Fungsinya seperti Hb darah. Kemampuan spesifiknya adalah menerima O2 dari darah, menyimpannya, dan akhirnya melepaskannya untuk dipergunakan dalam metabolisme aerobik otot rangka. Struktur molekulnya berbeda jauh dengan Hb dan mempunyai afinitas mengikat O2 yang lebih besar daripada Hb. Glikogen adalah karbohidrat utama yang bisa didapatkan dalam otot, sedang lemak terutama ditemukan dalam jaringan ikat, tetapi beberapa posfolipid dan kolesterol bisa ditemukan diantara serabutserabut otot (marbling).
Stimulasi otot Otot dan saraf membentuk keesaan yang fungsional karena otot tidak akan dapat mengadakan aktifitas tanpa adanya impuls yang disampaikan oleh saraf. Tiap serabut otot diinerfasi oleh ujung-ujung cabang saraf motorik pada suatu hubungan neuromusculair yang terletak dekat pertengahan serabut otot tersebut. Tiap otot disuplai oleh beberapa urat saraf, dimana tiap urat saraf menginervasi sejumlah serabutserabut otot. Saraf yang masuk kedalam otot tersebut mengandung sejumlah besar serabut-serabut saraf yang masing-masing bercabang-cabang lagi, akhirnya inilah yang mencapai beberpa serabut otot. Ujung serabut saraf yang berakhir dan berhubungan dengan/pada serabut otot itu atau disebut dengan hubungan neuromusculair itu disebut motor end-plate. Hubungan polyneural terjadi bila satu erabut menerima inervasi dua atau lebih saraf efferent (motorik) Bila serabut otot diinervasi oleh beberapa cabang satu atau lebih axon serabut saraf disebut multi terminal inervation. Karena sebuah serabut saraf masih bercabang-cabang maka sebuah serabut saraf bisa menginervasi 5 sampai sebanyak 200 serabut saraf. Setiap serabut otot bisa mempunyai satu atau lebih motor end plate. Gabungan satu serabut saraf dengan beberapa serabut otot yang diinervasinya itu disebut satu motor unit.
5
mononeural junction mononeural motor end-plate serabut otot serabut saraf
1 motor unit
polyneural polyneural junction monoterminal inervation multi terminal inervation
Kontraksi Otot Secara normal otot distimulasi untuk berkontraksi sebagai respons terhadap adanya impuls saraf. Bahkan otot dalam gabungannya sebagai jaringan yang mempunyai iritabilitas juga akan berkontraksi dengan adanya stimuli listrik, mekanis, kimiawi, dan mungkin panas yang langsung. Pemendekan yang b isa dilihat pada wakltu kontraksi otot meliputi hanya perubahan mekanis sebagi akibat akhir dari beberapa perubahan internal yang tidak bisa diketahui. Dalam hal ini meliputi berbagai perubahan: kimia, termal, elektris, dan histologis. Rangsangan adalah perubahan keadaan luar yang dalam organisme misalnya sel otot dapat menimbulkan reaksi yang bersifat spesifik. Berbagai cara memberikan rangsangan sebagai berikut. 1.
Rangsangan mekanis berupa tekanan, tarikan, tusukan, cubitan, dan lain-lain. Reaksi yang terjadi dalam organisme disebut efek. Menurunnya kekuatan rangsangan mekanis jauh lebih besar daripada efek yang ditimbulkannya. Sering rangsangan mekanis begitu besar sehingga jaringan yang dirangsang itu menjadi rusak karenanya.
2.
Rangsangan kimia yang murni sukar diberikan karena sifat zat kimia yang mudah berubah. Supaya didapatkan rangsangan kimia yang murni zat harus dalam larutan, larutan harus isotinik, suhunya sama dengan suhu jaringan yang hendak dirangsang.
6
3.
Rangsangan kalorik berupa rangsangan panas atau dingin. Saraf perifir umumnya tidak peka terhadap rangsangan kalorik, sehingga karenanya tenaga rangsangan harus kuat sekali; akibatnya jaringan menjadi rusak.
4.
Rangsanagn cahaya. Khusus untuk mata.
5.
Rangsangan listrik. Cara rangsangan itu banyak dipakai karena mempunyai berbagai kebaikan : a). tiap jaringan peka terhadap listrik. b). tidak merusak jaringan, c). kekuatannya dapat diatur, d). saat rangsangannya dapat ditentukan, e). lama rangsangannya dapat ditentukan, f). tempat rangsangannya dapat ditentukan.
Otot rangka bila mengalami inervasi (tidak mendapat ransangan saraf) akan mengalamim paralisis. Juga otot rangka tidak bisa berkontraksi secara otomatis dan spontan.
Bahan diskusi : Otot jantung tidak di bawah kehendak; apa maksudnya dan mengapa d emikian?
MEKANISME DAN ENERGI UNTUK KONTRAKSI OTOT
Teori Pergeseran Filamen ( Sliding Filament Theory ) Pita gelap disebut pita A atau pita Anisotropik, sedangkan pita terang disebut pita I atau pita Isotropik. Pada tiap pertengahan pita I terdapat garis Z dan karenanya membagi miofibril menjadi urat yang lebih kecil disebut sarkomer . Pada sarkomer yaitu pada pita A terdapat daerah yang kurang tebal/rapat yang disebut zone/daerah H. Dengan memakai elektron mikroskop didapatkan miofibril tersusun dari 2 macam filamen; filamen tebal dan filamen tipis. Filamen tipis kira-kira 5 um diameternya, sedang filamen tebal kira-kira 10 um. Filamen tebal hanya terdapat pada pita A, sedang filamen tipis terdapat pita I dan sebagian pada pita A. Tidak terdapatnya filamen tipis itu pada bagian pertengahan A menyebabkan terdapatnya daerah H yang kelihatan kurang tebal itu. Kedua filamen itulah yang menyelenggarakan kontraksi otot (sliding filament theory ).
7
H zone
Pita I
Pita A
Z Fil tipis
Fil. tebal
Gambar mekanisme kontraksi otot, Perhatkan Z line yang makin mendekat dengan adanya pergeseran filamen
8
Hipotesis Jembatan Penghubung (Cross Bridge) Menurut sliding filament theory bahwa kontraksi (pemendekan) otot terjadi karena adanya pergeseran fimamen tipis (aktin) dan filamen tebal (miosin) yang terdapat dalam sel otot. Pada waktu kontraksi otot, antara garis Z satu dengan lainnya akan mendekat sebagai akibat bergeser mendekatnya ujung filamen tipis. Posisi filamen tebal tetap. Pada kontraksi maksimal, garis Z sangat dekat dengan ujung filamen tebal, dan filamen tipis saling tumpang tindih, mekanisme secara pasti belum diketahui, hanya diajukan hipotesis Cross Bridge, jembatan penghubung antar filamen tebal d an tipis.
Reaksi Aerobik dan Anaerobik Telah banyak dilakukan penelitian secara ekstensif tentang perubahan kimiawi dan pertukaran tenaga pada otot (otot kodok). Perubahan kimiawi dan pelepasan tenaga terutama yang berhubungan dengan kontraksi otot adalah sebagai berikut ini. 1. Sumber energi yang segera bisa dipakai untuk kontraksi berasal dari pemecahan Adenosine Triphosphate (ATP). ATP-ase ATP
ADP + P + energi.
Biasanya dalam otot yang berkontraksi ADP tak dipecah lagi untuk mendapatkan lebih banyak energi, tetapi segera mengalami daur ulang membentuk ATP. Pemecahan ADP (Adenosin Diphosphate) berlangsung sebagai berukut. Phosphatase ADP
AMP + P + energi
AMP = Adenosine Mono Phosphate P 2.
= Phosphate (Fosfat).
ATP dibentuk dari ADP dengan transfosforilasi kreatinfosfat yang cepat. Fosfokreatin (fosfogen, asam kreatinofosforik) dihidrolisis menjadi keratin dan asam fosfat + energi.
Kreatinekinase Kreatin fosfat + ADP
Kreatin + ATP.
9
3. Metabolisme karbohidrat menghasilkan piruvat, yang terbentuk selama waktu kontraksi dan relaksasi. Sumbernya berasal dari glikogen dalam otot atau glukose darah, yang diubah menjadi glukose 6 – fosfat dan akhirnya ke dalam asam piruvat dan proses itu menghasilkan 8 molekul ATP untuk tiap unit glukose. Bila tak ada oksigen, piruvat diubah menjadi laktat. Proses lengkap merupakan proses anaerob. Energi dan asam fosfat yang dihasilkan dalam glikolisis itu dipergunakan untuk resintesis fosfokreatin dari keratin dan a sam fosfat. Proses 1 dan 2 di atas adalah anaerob, sedangkan proses 3 bisa aerob (piruvat) atau anaerob (laktat). Oksidasi tidak hanya menghasilkan energi saja, tetapi juga mencegah terjadinya akumulasi asam piruvat atau laktat dalam otot yang dapat menimbulkan kejang (fatique).
Fase Refrakter Periode ini dapat didefinisikan sebagai interval waktu yang mengikuti stimulus mula dan selama waktu itu stimulus berikutnya tidak bisa menyebabkan respons berupa kontraksi. Kegagalan untuk berkontraksi ini menunjukkan adanya kehilangan kepekaan sel otot, dan itu menunjukkan bahwa aktivitas semua protoplasma dihubungkan dengan iritabilitas selama fase tertentu dari aktivitas tersebut. Bagian awal periode refraktori itu disebut refraktori absolut, artinya selama waktu itu stimulus ke 2 yang kuat tidak bisa menyebabkan respons kontraksi. Pada bagian akhir periode refraktori terdapat periode refraktori relatif, artinya selama waktu itu stimulus kuat bisa menimbulkan respons kontraksi. Misalnya periode refraktori otot kodok sangat pendek kurang-lebih 0,005 detik, sedangkan otot jantung periode refraktorinya relatif panjang.
Pertanyaan : 1. Apakah yang dimaksud dengan sliding filament? 2. Apakah yang dimaksud dengan periode refraktori?
Penggabungan Kontraksi Rangsangan listrik yang diberikan sekali pada suatu preparat otot menyebabkan otot tersebut berkontraksi dan membuat sebuah single twitch. Apabila diberikan stimulus ke 2 sebelum kontraksi yang pertama itu berakhir, maka kontraksi baru akan timbul di atas kontraksi yang pertama itu. Kekuatan
10
kontraksi otot yang merupakan gabungan (sumasi) kontraksi itu lebih besar daripada kekuatan kontraksi satu single twitch. Peningkatan gelombang kontraksi itu disebut penggabungan kontraksi (summation). Peningkatan kekuatan kontraksi disebabkan oleh makin banyaknya serabut otot yang memberi respons a tas perangsangan. Stimuli yang terus menerus dan jika frekuensinya cukup tinggi akan menyebabkan timbulnya banyak twitch yang bergabung menjadi suatu kontraksi yang merata dan itu akan berakhir dengan berakhirnya stimuli itu. Makin besar frekuensi stimuli makin hampir lengkap penggabungan semua twitch itu. Kontraksi dengan penggabungan secara lengkap twitch itu disebut tetanus lengkap (complete tetanus), sedang kalau kontraksi itu karena rangsangan yang kurang sehingga penggabungan twitch itu hanya terjadi sebagian maka disebut tetanus tidak lengkap (incomplete tetanus).
C
A
B
AB = periode laten BC = periode kontraksi CD = periode relaksasi
D
Gambar sigle ttwitch otot rangka
Rigor Mortis Segera sesudah mati, tubuh mengalami rigor mortis yaitu menjadi kaku. Bila hewan mati kontrol sistem saraf pusat tidak ada, otot kehilangan iritabilitasnya (kepekaannya), menjadi pendek, menjadi kaku, suram, dan tidak dapat meregang. Perubahan itu menandakan habisnya ATP dan akumulasi asam laktat. Secara normal ketika otot mengalami rigor mortis, terjadi hilangnya glikogen dan terbentuknya asam laktat. Penyebab rigor mortis belum diketahui dengan pasti. Rigor mortis pada umumnya timbul setelah 10 menit sampai 4 atau 5 jam setelah mati dan hilangnya dalam waktu 1 – 6 hari. Rigor mortis mulai pada otot rahang berlanjut ke leher, lengan, badan, dan kaki. Timbulnya rigor mortis dipengaruhi oleh keadaan mahluk sebelum mati antara lain seperti di bawah ini.
11
1.
Bila glikogen dihilangkan dari otot dengan baik, rigor mortis hampir terjadi segera sesudah mati. Hal itulah yang menhyebabkan rigor mortis yang tiba-tiba pada mahluk yang mati setelah menderita penyakit yang lama atau karena terlalu lelah.
2.
Panas mempercepat, tetapi dingin memperlambat terjadinya rigor mortis.
3.
Dalam rigor mortis akan terjadi perubahan pada protein otot tetapi sebegitu jauh belum diketahui perbedaan perubahan itu.
Habisnya ATP menyebabkan tidak tersedianya energi untuk pemisahan berbagai filamen setelah terjadi sliding filament pada waktu kontraksi. Dengan demikian otot tersebut akan terus dalam keadaan kontraktur. Rigor mortis akan terus berlanjut sampai terjadi perusakan protein, yang biasanya disebabkan oleh autolisis yang dilakukan oleh berbagai e nzim yang dihasilkan oleh lisozim.
normal fatique
kontraktur
Suhu lebih panas Normal suhu dingin
Gambar pengaruh suhu terhadap tinggi myogram
Gambar penggabungan kontraksi
12
Gambar penggabungan kontraksi
Bahan diskusi : Dalam kenyataan sehari-hari banyak diantara orang Indonesia yang mengkonsumsi daging segar langsung dari rumah potong tanpa mengalami proses pelayuan terlebih dahulu. Bagaimana komentar Anda kalau dikaitkan dengan kualitas daging tersebut dan yang mengkonsumsinya?
13
FISIOLOGI SARAF Semua fungsi dalam tubuh organisme diatur secara teliti, dikoordinasikan dengan fungsi-fungsi organ lainnya dan diintegrasikan sesuai dengan keinginan seluruh tubuh. Baik sistem atau endokrin mengkontrol proses-proses dalam tubuh. Jika kita memeriksa fungsi dalam tubuh, kita akan jumpai proses-proses pengaturan yang bervariasi. Bila respons yang cepat diperlukan, misalnya stimulasi otot-otot rangka mata, saraf diperlukan karena derajat konduksi yang cepat. Impuls saraf bisa berpindah dengan kecepatan beberapa ratus kali per detik, jadi hanya beberapa milli detik diperlukan sebelum timbulnya effek. Bila proses diatur oleh hormon, responsnya tidak bisa timbul sebelum hormon tersebut mencapai organ targetnya melalui aliran darah. Jadi waktu untuk timbulnya respons paling cepat dalam fraksi menit dan biasanya lebih lama. Perbedaan lain yang penting antara kontrol oleh saraf dan hormon adalah dalam besarnya target, satu serabut saraf hanya menginervasi beberapa sel efektor, tetapi hormon mempengaruhi semua sel-sel sensitif yang dicapainya melalui aliran darah dengan perkataan lain semua organ atau sistem tersebut akan dipengaruhi 1.Sel saraf dan bagiannya : Seluruh sistem saraf (jaringan saraf) disusun oleh sel-sel saraf yang disebut neuron, yang disokong oleh jaringan ikat spesial yang disebut : neuroglia. Neuron ini sangat berbeda-beda dalam bentuknya, tetapi mempunyai gambaran tertentu.Tiap neuron terdiri dari : a. Badan sel (soma) yang mengandung nucleus. Badan sel saraf terdapatnya terbatas hanya pada bahan kelabu (substantia grisea). b. Processus yang panjang disebut axon (axis cylinder). Merupakan bagian penghantar dari saraf. c. Penonjolan serabut yang relatif pendek dan bercabang- cabang banyak disebut :dendrit (dendron = pohon). Dendrit jumlahnya dalam sebuah sel bervariasi dari satu sampai beberapa dendrit dan kebanyakan panjangnya 1 mm, Axon bisa sampai beberapa meter panjangnya. Saraf terdiri dari ratusan bahkan ribuan axon yang timbul dari neuron yang berbeda-beda. Serabut saraf dipandang mulainya dari titik munculnya axon dari bahan kelabu sistem saraf pusat atau dari ganglion.
14
Axon mempunyai diameter yang berkisar kurang dari 1 um sampai lebih dari 20 um. Axon-axon yang mempunyai diameter lebih dari 1 um biasanya mempunyai sarung yang disebut myelin atau sarung medullaris. Myelin adalah pembungkus yang putih dan silindris, bervariasi tebalnya pada serabut saraf yang berbeda-beda. Myelin merupakan sarung insulasi, yang tersusun terutama dari lipid dan juga protein. Myelin mengandung sel-sel yang disebut dengan sel Schwann, dan pada setiap 0,4-2,5 mm myelin terputus dan membentuk bagian kecil tanpa insulasi yang disebut dengan nodus Ranvier (node of Ranvier). Di luar pembungkus myelin ini terdapat lagi selubung yang tipis dan halus yang disebut neurilemma. Badan sel merupakan bagian nutrisi utama dari sel saraf, sering kali dihubungkan dengan terjadinya biosinthesis material-material yang diperlukan untuk pe rtumbuhan dan mempertahankan fungsi neuron. Badan sel mempunyai sebuah inti yang besar dan beberapa mitochondria serta granula-granula lainnya, misalnya Nissl granula, yang dihubungkan dengan sinthesis dan pertukaran energi Tergantung pada arah penghantaran impuls saraf yang dilakukannya,maka serabut saraf perifer bisa dibagi 2 yaitu: a) Serabut saraf afferent (sensoris) yaitu serabut saraf yang menghantarkan impuls dari receptor (organ indera) menuju ke sistem saraf pusat. b) Serabut saraf efferent (motoris) yaitu yang menghantarkan impuls dengan arah yang berlawanan dengan yang sebelumnya itu, yaitu dari sistem saraf pusat menuju ke effektor
misalnya : otot
glandulae dan lain-lain.Saraf sensoris mempunyai badan sel di luar chorda spinalis sedang neuron motoris mempunyai badan sel dalam chorda spinalis. Sel-sel saraf dengan penonjolan-penonjolannya itu membentuk perhubungan dengan sel saraf yang lain pada suatu tempat. Bagian tempat dua neuron berhubungan secara fungsional disebut Synapsis. Ujung axon tidak bergabung dan membentuk hubungan langsung dengan neuron selanjutnya, melainkan terdapat jarak sempit 200 A lebarnya, yang memisahkan membrana ujung axon dengan membrana dendrit atau neuron. Dengan adanya jarak yang sangat pendek tersebut terjadi penundaan waktu yang relatif lama (0,5-0,9 milli second) antara impuls pada serabut yang satu (presynaptic fibre) dengan timbulnya/terjadinya impuls pada postsynaptic fibre. Sebagian waktu tersebut disebabkan oleh proses pengeluaran sejumlah kecil transmitter kimia, yang dihasilkan oleh ujung-ujung saraf yang selanjutnya berdiffusi sehingga impuls saraf bisa melewati celah tersebut dan tiba pada membrana neuron
15
selanjutnya. Acetylcholine bertindak sebagai zat transmitter (pada motor end-plate), mengakibatkan depolarisasi bagian post-synapsis dan aksi potensial lain dimulai. Enzyme acethyl-choline esterase yang terdapat pada hubungan synapsis itu menguraikan acetylcholine menjadi asam acetat dan choline untuk mencegah keadaan depolarisasi yang terlalu lama.Pemindahan tersebut hanya bisa terjadi dari axon ke neuron dan tidak bisa berlawanan arah, oleh karena itu synapsis bertindak sebagai kelep satu arah. Umumnya hanya dalam jumlah yang relatif kecil satu single axon membentuk synapsis dengan single axon yang lain, jadi membentuk synapsis : 1 : 1 yang lebih umum adalah : - Synapsis Convergence - Synapsis divergence
4.1.1 Konduksi pada axon : Bilamana serabut saraf distimulasi pada atau di atas intensitas ambangnya, dia akan menunjukkan phenomena excitasi/terangsang yang selanjutnya diikuti dengan pemindahan/penjalaran perubahan fisikokimia yang dikenal sebagai impuls saraf . Impuls saraf menjalar sendiri, artinya energi untuk kontraksi itu berasal dari serabut saraf yang melewatkan impuls tersebut. Bila impuls saraf tiba pada suatu otot, otot itu berkontraksi, karena itu kita b isa mengetahui impuls melalui effeknya. Cara lain untuk mengetahui impuls saraf adalah dengan cara mengukur perubahan elektris yang berhubungan dengan impuls. Untuk mengetahui apakah yang timbul pada waktu kontraksi suatu impuls, kita harus mengetahui dulu situasi axon dalam keadaan normal atau istirahat. Telah diketemukan bahwa kebanyakan jaringan yang mudah terangsang, apakah itu saraf atau otot, mempunyai beda potensial elektris antara bagian dalam dan bagian luar dari membrananya. Membrana potensial atau resting potensial dari axon yaitu : bagian dalam dari membran mempunyai voltage negatif sedang bagian luar positif.Pada serabut saraf yang besar dari cumicumi yang diameternya 1 mm ditempatkan elektroda pada tiap-tiap sisi dari membran dan dihubungkan dengan galvanometer yang sensitif. Pembacaan menunjukkan perbedaan potensial 70 - 90 mV (0,070,09 V) pada membran dan terutama disebabkan perbedaan dalam konsentrasi dari ion K+ di dalam dan di luar sel. Pada stimulasi dari neuron, perubahan terjadi pada potensial yang dicatat oleh galvanometer, karena muatan pada permukaan luar menjadi kecil dan akhirnya bertukar. Karena sebelah luar sekarang muatannya menjadi negatif yang sama dengan bagian dalam, impuls mengalir dari bagian saraf yang
16
istirahat menuju bagian ini dan akibatnya menimbulkan sirkuit lokal yang kecil yang selanjutnya merangsang bagian axon yang lain, sehingga akhirnya impuls tersebut mengalir mulai dari b agian yang mula-mula dirangsang. Perubahan potensial yang berlangsung sepanjang serabut saraf yang berhubungan dengan lewatnya impuls elektris tersebut telah didapat disebabkan karena masuknya ion Na+ melewati membran dan selanjutnya diikuti dengan keluarnya ion K+. Perpindahan ini disebabkan karena peningkatan yang tibatiba dalam permeabilitas membrana terhadap ion-ion. Dalam keadaan normal konsentrasi Na sebelah luar adalah tinggi dan di bagian dalam rendah, oleh karena itu Na bisa masuk dengan mudah ke dalam serabut saraf dengan perubahan permeabilitas itu. Demikian pula halnya dengan perpindahan ion K. Jika kita menstimulasi axon dengan stimulus yang kekuatannya di atas nilai ambang dan segera kemudian kita berikan stimulus kedua, hasil percobaan menunjukkan bahwa jika stimulus kedua itu diberikan segera hanya dalam beberapa milli second sesudah stimulus pertama diberikan ternyata tidak ada respons terhadap stimulus kedua itu. Bahkan jika intensitas stimulus kedua dinaikkan, juga tidak terjadi respons. Periode ini disebut : periode refractoir absolut (berkisar : 0,4 - 2 m second). Jadi ada suatu limit dari frequensi impuls yang dapat dilewatkan oleh serabut saraf, yang biasanya 500-1000 impuls/sekon. Absolute refractory period kemudian diikuti oleh suatu periode yang agak lama, pada waktu itu respons akan terjadi apabila terdapat stimulus yang cukup kuat. Periode ini disebut periode refractoir relatif , ( 10 m/ sec.) dan dalam periode ini sensitivitas axon perlahan-lahan kembali ke keadaan nilai ambang yang normal. Pada saraf dikenal juga fenomena "all-or-none response". Setiap neuron mempunyai nilai ambang spesifik untuk perangsangan. Bila nilai ambang rangsangan tersebut terlampaui maka respons dari neuron tidak akan berubah dengan adanya peningkatan intensitas stimulus yang diberikan. Dengan lain kata, neuron akan memberikan respons secara penuh atau tidak sama sekali, jadi bersifat "all-or-none". Sebagai mana halnya dengan kecepatan penghantaran impuls pada saraf yang tergantung pada d iameter dari serabut saraf, maka nilai ambang perangsangan saraf juga ditentukan oleh diameter saraf. Makin besar diameter saraf akan makin kecil nilai a mbang perangsangannya.
4.1.2 Kecepatan penghantaran impuls oleh saraf : Impuls saraf bergerak/berpindah dengan cepat pada axon, dengan kecepatan lebih dari 100 m/sec, tetapi ini masih lebih lambat dibandingkan dengan kecepatan aliran listrik. Kecepatan penghantaran oleh
17
saraf pada binatang berdarah panas lebih tinggi daripada binatang berdarah dingin. Dan juga lebih cepat pada binatang yang bergerak cepat daripada binatang yang bergerak lambat. Hal ini nampak dalam tabel kecepatan konduksi pada saraf motoris pada berbagai binatang, sebagai berikut
Nama binatang mammalia ular kodok ikan udang kecoa cumi-cumi cacing tanah siput
Kecepatan pada axon (m/sec.) 30 - 120 10 - 35 7 - 30 50 - 60 3,5 1,5 - 6 4,3 (pada giant axon : 18 - 35) 0,6 0,4
Diameter serabut saraf juga penting artinya, karena semakin besar serabut sarafnya semakin cepat konduksinya. Hal yang extrem bisa dijumpai pada binatang yang mempunyai giant axon yang bisa mempunyai diameter lebih dari 1 mm. Contohnya adalah pada cumi-cumi, giant axonnya berjalan sepanjang "tangannya" dan fungsinya untuk mengirimkan dengan cepat impuls berkontraksi ke semua bagian tangannya bila binatang itu ingin bergerak dengan cepat. Kebanyakan saraf mammalia, meskipun serabut sarafnya sangat tipis/halus, akan menghantarkan impuls dengan cepat sampai lebih dari 100 m/sec. Ini disebabkan karena struktur yang istimewa dari axonnya, karena dibungkus oleh pembungkus tipis dari substansi seperti lemak yang disebut : myelin. Serabut saraf yang terbungkus myelin menghantarkan impuls lebih cepat daripada non-myelinated nerve fiber (makin tebal myelin ---> makin cepat). Perbandingan antara impuls saraf dengan arus listrik adalah sebagai berikut : 1. C!wat adalah konduktor yang pasif, sedang serabut saraf adalah konduktor yang aktif. 2. Energi arus listrik datang secara langsung dari battery atau sumber listrik lainnya di luar kawat konduktor itu. Energi impuls saraf tidak didapatkan dari stimulus, tetapi dari saraf itu sendiri. 3. Arus listrik sepanjang kawat yang terentang itu potensialnya menurun secara perlahan-lahan disebabkan karena mendapat tahanan. Kekuatan impuls saraf dipertahankan pada level yang konstan dari sumber energi yang internal. Ini dikenal sebagai : "propagation without decrement" 4. Impuls elektris berjalan dengan kecepatan : 300.000.000 meter/detik, kecepatan impuls saraf pada manusia 100 m/detik.
18
5. Serabut saraf yang didinginkan menjadi 0O C tidak mampu menghantarkan impuls
4.1.3 Perubahan-perubahan kimiawi dan thermal : Oksigen diperlukan untuk mempertahankan aktivitas serabut saraf. Baik pada waktu istirahat atau pada waktu aktivitas saraf, terjadi konsumsi O 2, produksi CO2 dan timbulnya panas. Berbeda dengan otot yang aktivitas maximumnya bisa meningkatkan derajat metabolisme sampai 1000 x, pada saraf pening katan itu sedikit lebih rendah dari 2 x lipat. Saraf yang distimulasi dalam keadaan tidak ada O2 kehilangan kemampuan konduksinya lebih cepat daripada saraf yang distimulasi dalam keadaan ada O2. Nyatalah bahwa O2 dalam beberapa hal terlibat dalam konduksi impuls saraf atau dalam fase pemulihan sesudah konduksi. Konsep modern menyatakan bahwa O2 digunakan untuk mengoxidasi beberapa bahan makanan. Secara pasti sumber energi untuk aktivitas saraf tidak banyak diketahui. Barangkali sehubungan dengan aktivitas musculair, ATP adalah sumber energi yang langsung. Saraf selama stimulasi menghasilkan sejumlah panas.
4.1.4 Transmisi synapsis : Menurut Sherrington (1898) synapsis adalah hubungan fungsional antara 2 neuron. Di antara membrana pre-synapsis dan post-synapsis terdapat celah dengan lebar beberapa "Angstrm". Pada serabut motoris raksasa dari udang didemostrasikan bahwa impuls lewat dari bagian pre-synapsis menuju ke post-synapsis membrane. Di sini depolarisasi menyebar sepanjang synapsis dari bagian pre-synapsis dan dapat diukur pada membrana post-synapsis. Ini dapat diketahui dengan mempergunakan alat : thermopile yang sangat sensitif dan galvanometer. Dengan alat-alat ini dapat dilihat bahwa panas yang dikeluarkan oleh saraf ada dalam 2 fase yaitu : 10% selama stimulasi dan 90% setelah stimulasi tersebut. Panas yang dilepaskan selama fase permulaan rata-rata 7,6 x 10-6 cal per gram saraf per detik stimulasi. Sedang total panas yang dilepaskan rata-rata : 6,9 x 10-5 cal per gram saraf per detik stimulasi. Dapat dihitung bahwa impuls tunggal menyebabkan peningkatan temperatur mula-mula sebesar 0,000001o C.
19
4.1.5 Metabolisme sel-sel saraf : Selama penghantaran impuls saraf dan pada waktu istirahat gula merupakan sumber energi utama. Protein dan lemak juga dikonsumsi. Dalam keadaan tidak ada O2, sel saraf memproduksi asam laktat yang menunjukkan bahwa sumber utamanya adalah glycogen. Pada waktu-waktu excitasi/perangsangan derajat metabolime meningkat sampai 4 kali dalam saraf bermyelin. Karbohidrat dioxidasi selama aktivitas dalam SSP dan saraf non-myelinated. Pada saraf-saraf bermyelin walaupun zat makanan yang digunakan tidak diketahui dengan pasti, didapatkan bahwa ribonucleic acid digunakan dan dipercaya sebagai mediator untuk pembentukan substansi-substansi yang lain. Creatine phosphate adalah substansi lain yang memberi kan energi dengan jalan pemecahannya menjadi creatine dan fosfat. Substansi yang digunakan dalam selsel saraf adalah Acetylcholine. Dalam keadaan terdapatnya en zyme acetylcholine esterase, acetylcholine dipecah menjadi acetic acid dan choline.
acetylcholine
choline + acetic acid
acetylcholine esterase Menurut Nachmansohn, acetylcholine mencetuskan (trigger) impuls saraf.
4.1.6 Produksi panas selama konduksi saraf : Jumlah panas yang lambat laun terjadi dalam suatu single impuls diperkirakan 10µ-7µ cal/gram serabut saraf. Kurang lebih 1/30 da ri panas dikeluarkan/diberikan pada permulaan action potensial dan sisanya selama proses pemulihan. Panas permulaan disebabkan karena pemecahan ikatan fosfat energi tinggi, dan fase kedua selama oxidasi glukose dan ikatan lainnya ketika ikatan fosfat terbentuk kembali. Bila suatu serabut saraf distimulasi, hanya terdapat peningkatan kecil dari panasnya.
4.1.7 Pengaruh Anasthetica terhadap konduksi saraf : Anasthetica seperti misalnya Cocaine menghasilkan pengaruh bolak balik, sedangkan Chloralhydrate menghasilkan pengaruh yang kurang reversible, tergantung pada lama waktu perlakuan.
20
Kebanyakan anasthetica menghambat konduksi saraf. Konsentrasi zat itu dan area saraf yang diperlakukan merupakan faktor yang penting. Perlakuan serabut-serabut saraf dengan anasthetica meningkatkan ambang untuk stimulasi. Effek yang lain meliputi penurunan pemberian respons terhadap konsentrasi zat kimia, menurunkan kecepatan hantaran dan meningkatkan refractory period. Jadi anaesthetica melemahkan kepekaan saraf (terhadap rangsangan
4.2 Sistem saraf : Sistem saraf vertebrata terdiri dari : - Otak - Sumsum tulang belakang (ss.tl.blk) - Saraf yang menghubungkan bagian saraf pusat dengan seluruh tubuh.
Otak dan ss.tl.blk biasanya dinyatakan sebagai sistem saraf pusat (S.S.P). Jumlah total sel-sel saraf dalam sistem ini luar biasa, misalnya pada manusia : otaknya saja mengandung 10 biiliun (10.000.000.000) sel-sel saraf. Sistem saraf pusat menerima informasi dari beberapa o rgan receptor melalui saraf yang disebut : saraf sensoris, serta saraf pusat ini juga mengirimkan impuls-impuls ke berbagai bagian tubuh melalui saraf motoris. Serabut receptor ⇒ S.S.P
⇒
effector
Saraf-saraf lain yang sangat penting meskipun tidak di bawah kontrol kehendak, adalah sistem saraf autonom yang mengatur fungsi organ-organ internal seperti : kelenjar-kelenjar pencernaan, jantung dan lain-lainnya.
4.2.1 Sistem saraf pusat vertebrata : Bagian terbesar dari otak pada vertebrata disebut : Cerebrum. Bagian luarnya disebut dengan Cortex adalah pusat dari pengamatan yang sadar, assosiasi dan pikiran. Daerah-daerah yang spesifik dari cortex dihubungkan dengan penglihatan, pendengaran, pembicaraan, pergerakan dari bagian-bagian tubuh dan lain-lain. Bagian otak yang disebut hipothalamus : mengatur fungsi-fungsi automatis seperti misalnya, pusat pengaturan temperatur, pengaturan pengambilan makanan (rasa lapar), rasa haus dan lain-
21
lain. Dua belas pasang saraf yang disebut sara cranial keluar dari otak yang be rakhir pada berbagai bagian tubuh. Pada tiap level dari ve rtebrata satu set saraf spinalis keluar meninggalkan sumsum tulang bela kang. Sebagai contoh misalnya : jari-jari merasa sakit, rasa ini pertama kali dikirim ke vertebrae cervicales VII dan dari sini baru terus ke otak. Dan jika kita ingin menggerakkan tangan maka impuls berjalan mulai dari otak ke segment tertentu dari spinal cord dan selanjutnya melalui saraf motoris menuju ke otot-otot tersebut. Ke-12 pasang saraf cranial tersebut adalah :
Fungsi 1. Olfactorius
- sensoris
2. Opticus
- sensoris
3. Occulomotoris
- motoris
4. Trochlearis
- motoris
5. Trigemini
- mixed
6. Abducent
- motoris
7. Facialis
- mixed
8. Acusticus
- sensoris
9. Glossopharyngealis
- mixed
10. Vagus
- mixed
11. Spinal accessory
- motoris
12. Hypoglossus
- motoris
Saraf-saraf ini timbul dari berbagai bagian otak. Saraf yang menghantarkan impuls ke S.S.P. disebut saraf sensoris (saraf afferen). Sedang saraf motoris (saraf efferen) menghantarkan impuls dari S.S.P. ke organ-organ efektor. Saraf motoris bisa dibagi 2 macam : 1. Yang berada di bawah kemauan/sadar : yaitu yang berhubungan dengan aktivitas otot rangka. 2. Yang tidak berada di bawah kemauan/tidak sadar (aktivitas organ).
22
Walaupun semua otot rangka bisa dikontrol secara sadar, banyak aktivitas yang tidak pernah mencapai realisasi sadar contohnya : Kontraksi pernafasan d an berjalan terjadi tanpa kita memikirkannya. Cara yang paling sederhana untuk menunjukkan bahwa pergerakan bisa terjadi tanpa ikut campurnya S.S.P. adalah dengan terjadinya gerak reflex. Receptor sensoris adalah struktur-struktur khusus yang memberikan informasi kepada tubuh tentang keadaan dunia luar tubuh ataupun status dari tubuh itu sendiri. Terdapat bermacam-macam receptor sensoris, masing-masing memberikan respons terhadap stimulus tertentu. Receptor sensoris bisa dibedakan atas : 1) Mechanoreceptor (receptor mekanis), yang menyampaikan informasi atas adanya ke lainan mekanis pada jaringan tubuh. 2) Chemoreceptor (receptor kimiawi), menyampaikan informasi atas adanya zat kimia yang berkontak. (misalnya : adanya bau dan rasa, dan yang mendeteksi zat kimia seperti CO2 dalam darah). 3) Thermal receptor (receptor panas), bisa dibedakan atas receptor untuk mendeteksi temperatur panas dan dingin. 4) Photoreceptor (receptor cahaya), merupakan receptor yang mendeteksi cahaya yang jatuh/tiba pada retina mata. 5) Pain receptor (receptor untuk mendeteksi sakit), ini sulit untuk d ipelajari dan tidak diketahui dengan pasti.
Signal/informasi dari receptor sensoris tersebut akan disampaikan ke SSP melalui serabut-serabut saraf sensoris/afferent. SSP untuk selanjutnya akan mengirimkan impuls saraf ke organ-organ efektor melalui serabut-serabut saraf motoris/ efferent Type neuron
1) Neuron unipolar : yaitu neuron dengan satu processus cabang). Type neuron yang demikian ini jarang terdapat pada mammalia tingkat tinggi, biasanya terdapat pada yang tingkat rendah. Hubungan antara processus tunggal dengan badan sel tidak jelas. 2) Neuron bipolar (multipolar) : mempunyai 2 macam processus, yakni axon dan dendrit. Neuron bipolar bisa dijumpai pada sel retina mata, yang mempunyai sel saraf sensoris dengan axon dan dendrit yang
23
pendek. Type neuron multipolar yang mempunyai axon yang panjang dijumpai pada neuron araf motoris (motorneuron) dari chorda spinalis. Axon dari neuronnya muncul dari SSP pada saraf spinalis untuk selanjutnya menjadi serabut-serabut saraf motoris perifer.
4.2.2 Sistem saraf autonom :
Sistem saraf autonom adalah bagian dari sistem saraf perifer yang tidak berada dalam pengawasan kehendak. Organ yang diinervasi oleh sistem saraf autonom misalnya jantung, lambung, kelenjar pencernaan, intestinum dan sebagainya, tidak bisa d ikontrol oleh keinginan kita. Saraf-saraf autonom dijumpai pada saraf-saraf kranial ke-3, ke-7, ke-9 dan k-10 (saraf ke-10/vagus yang paling penting). Sara-saraf spinalis tidak mempunyai serabut-serabut autonom pada bagian leher, tetapi bagian yang lebih di bawah mempunyai serabut-serabut autonom untuk tiap-tiap segment, terdapat perbedaan yang menarik dalam struktur saraf motoris dan saraf a utonom, yaitu badan sel neuron motoris selalu terletak dalam S.S.P. dan serabut-serabut sarafnya yang panjang berjalan dengan tidak terpotong-potong menuju otot, sedang serabut-serabut saraf autonom juga berasal dari neuron dalam S.S.P., tetapi mereka selalu berjalan menuju ke sel saraf lainnya di luar S.S.P., dan mereka membentuk suatu synapsis dan serabut saraf ke-dua inilah yang membawa impuls ke effektor. Keistimeaan fungsional dari sistem saraf autonom adalah dibaginya menjadi 2 bagian : 1. Sistem parasympathis : terdiri dari saraf-saraf yang berasal dari otak dan chorda spinalis bagian sakral. Ganglia sekundernya terletak jauh dari S.S.P., sering sekali dekat atau bahkan terdapat dalam organ-organ sasarannya. 2. Sistem sympathis : berasal dari chorda spinalis bagian thorax dan lumbar dan saraf-sarafnya membentuk satu pasangan ganglia segera di luar columna vertebralis. Serabut-serabut sekundernya/post-ganglioner lalu melanjut menuju ke organ-organ sasarannya.
Semua organ internal menerima serabut-serabut sistem saraf autonom dan kedua serabut ini mempunyai pengaruh yang berlawanan, bila yang satu merangsang maka yang lain menghambat
24
aktivitas organ tersebut. Misalnya denyut jantung dihambat oleh n.vagus (parasympathis) dan dipercepat oleh saraf sympathicus. Saraf berpengaruh terhadap cor dengan melepaskan zat kimia, yaitu n.parasympathicus (vagus) mengeluarkan acetylcholine, dan n.sympathicus mengeluarkan : adrenalin. Tetapi adrenalin tidak selamanya menstimulasi dan acetylcholine tidak selamanya menghambat. Sebagai contoh : gland. salivarius distimulasi oleh n.parasympathicus dan dihambat oleh n.sympathicus.
25
