NUTRICION Y METABOLISMO CELULAR NUTRICION CELULAR
Es el conjunto de procesos por los cuales las células y los seres vivos toman nutrientes del medio externo para transformarlos en su propia materia viva y realizar sus funciones f unciones vitales. Nutrientes.
Sustancias que al ser incorporados a la célula, o a un organismo, cumplen
con las siguientes funciones: •
Energéticas:
Se transforman en energía (normalmente en forma de ATP) que es
utilizada para realizar trabajo celular (contracción muscular, transporte de sustancias y de materiales celulares, etc). •
Reguladores:
Nutrie Nutriente ntess que son utiliz utilizad ados os para para regula regularr el metab metaboli olismo smo,, por
ejemplo: Vitamina D el que es utilizado para regular el metabolismo de calcio. •
Reposición Reposición de materiales materiales:
El principal ejemplo está constituido por las proteínas
los cuales son importantes para la síntesis de proteínas como enzimas, proteínas transportadores, hormonas, etc.) Tipos de nutrición: -
Autotrófica:
Los organismos autótrofos toman nutrientes inorgánicos sencillos y
CO2 como única fuente de carbono para sintetizar la materia orgánica que necesitan. Este proceso puede ser de dos tipos: Fotolitotrofía: En las plantas y bacterias que realizan fotosíntesis, utilizando la energía de la luz solar, dióxido de carbono y moléculas inorgánicas. Quimiolitotrofía: En las bacterias del nitrógeno, bacterias del azufre, bacterias del hierro, utilizando la energía de la oxidación de compuestos inorgánicos. -
Heterotrófica:
Los organismos heterótrofos toman materia orgánica ya elaborada,
la degradan y luego sintetizan los materiales que necesitan. Este tipo de nutrición se observa en los animales y en la mayor parte de bacterias.
Tipos de nutrición
AUTOTROFICA HETE HETERO ROTR TRO OFIC FICA
Tipos de organismos
Fuente de energía
Fuente de carbono
FOTOLITOTROFOS QUIMI QU IMIOL OLIT ITOT OTRO ROFO FOS S
Luz solar Reac Reacci cion ones es de ox oxid idac ació iónn de
CO2
QUIM QU IMIO IO+ +
compuestos inorgánicos Reacciones de oxidación de
Mate Materi riaa orgá orgáni nica ca ya
ORGANOTROFOS
compuestos orgánicos
elaborada
METABOLISMO CELULAR
Es la suma de todas las reacciones bioquímicas por las cuales la célula obtiene y utiliza energía para realizar sus funciones y para mantenerse. Comprende dos tipos: Metabolismo degradativo: Es la degradación de la materia orgánica para la obtención de energía. Se le conoce como Catabolismo. Ejemplo: Glucólisis, degradación de la glucosa hasta ácido pirúvico. Glucogenólisis, degradación del glucógeno hasta glucosa. Respiración celular, degradación de la materia orgánica hasta CO 2. El catabolismo comprende mayormente reacciones de hidrólisis que liberan energía, por ejemplo en la respiración celular, un mol de glucosa produce 36 ATPs. Metabolismo de síntesis: Es la elaboración o síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas más simples, utilizando energía. Se le conoce como Anabolismo. Ejem Ejempl plo: o:
Sínt Síntes esis is de prot proteí eína nass a part partir ir de amin aminoá oáci cido doss Síntesis de glucógeno a partir de glucosa Fotosíntesis
ENZIMAS Definición: Proteínas globulares que actúan como biocatalizadores, es decir, aceleran las reacciones químicas en los seres vivos sin modificarse. Al acelerarse las reacciones, disminuyen la energía de activación y tiempo de reacción. La energía necesaria para transformar un sustrato en producto se denomina Energía de Activación. El tiempo que demora en transformar un sustrato en productos se denomina Tiempo de Reacción.
Se denomina sustrato a toda molécula sobre la que actúa una enzima. CATALISIS
Acel Ac eler erac ació iónn de un camb cambio io quím químic icoo con con un míni mínimo mo cons consum umoo de ener energí gía. a. Los Los catalizadores físicos y químicos cumplen este propósito, siendo los más importantes los catalizadores químicos. Un catalizador interviene en una reacción como reactante y después de su acción forma parte de los productos, es decir no se consume en la reacción. La función catalítica se verifica en dos aspectos: a. Dismin Disminuci ución ón de la la Energ Energía ía de Activa Activació ciónn La energía de activación es la cantidad de energía necesaria para que los reactantes inicien la formación de productos, los catalizadores disminuyen considerablemente esta energía resultando un ahorro energético. b. Disminución de Tiempo Tiempo de Reacción Reacción Una reacción con catalizador transcurre en un tiempo considerablemente menor al de una reacción sin catalizador. El meca mecani nism smoo medi median ante te el cual cual oper operan an los los cata catali liza zado dore ress se expl explic icaa por por dos dos fenómenos propios de los procesos químicos: la catálisis ácida y la catálisis básica. En la catálisis ácida el catalizador actúa como donador de protones. Un reactante a aceptar los protones adquiere el nivel energéticamente inestable propio del estado activado. En la catálisis básica, el catalizador tiene afinidad por protones. Un reactante al perder protones adquiere adquiere el nivel energético energético correspondiente correspondiente al estado activado. PROPIEDADES DE LAS ENZIMAS •
Poder Catalítico.- Capacidad de acelerar las reacciones metabólicas hasta un factor de 108 veces más rápido que la reacción sin catalizador enzimático.
•
Especificidad. Las enzimas son altamente altamente específicas por el sustrato y por el tipo de reacción que catalizan llevando normalmente a la formación de un solo tipo de producto a través de un solo tipo de reacción. Ejemplo: La enzima amilasa sali saliva vall actú actúaa en la boca boca sólo sólo sobr sobree el almi almidó dón, n, que que lo degr degrad adaa hast hastaa
oligosacáridos con un pH de 6. Esta enzima se inhibe en el estómago con un pH de 2. Además: •
Pueden ser reutilizables
•
Son termolábiles: sensibles a variaciones extremas de temperatura, debido a su naturaleza proteica. Actúan en condiciones óptimas de temperatura (de 40º C a 4ºC).
•
Cada enzima tiene un rango de pH específico.
Estructura enzimática
Las moléculas enzimáticas son proteínas globulares que presentan dos regiones de estructuras especializadas: el sitio catalítico y el sitio regulador. a. Sitio catalítico Zona de la enzima que se une al sustrato y acelera su transformación, presenta: •
Zona de fijación. Esta constituida por una serie de aminoácidos que permiten la adhesión del sustrato.
•
Zona de catálisis: Secuencia específica de aminoácidos catalíticos que interaccionan con el sustrato para que este pase al estado activado.
b. Sitio regulador Porción molecular sujeta a modificaciones cuyas consecuencias son el aumento o disminución de la capacidad de la enzima para unirse al sustrato. Mecanismo de Acción:
En las reacciones catalizadas por las enzimas se distinguen las siguientes etapas: reconocimiento, acoplamiento, acción catalítica y formación de productos. a. Reconocimiento
La enzima y el sustrato a colisionar entre sí ponen en contacto algunos segmentos moleculares. Si existe correspondencia sobreviene el acoplamiento. b. Acoplamiento
Es la unión de la enzima con el sustrato. Se forma el complejo enzima – sustrato (ES), llamado también complejo de Michaelis. Existen dos formas de explicar este fenómeno. •
Hipótesis de Fischer o llave cerradura. La enzima y el sustrato se unen sin modificación alguna. Esta explicación es satisfactoria en el caso de moléculas de estructura algo rígida, sin embargo, no explica cabalmente el acoplamiento de moléculas más complejas.
•
Hipótesis de Koshland o encaje inducido. La enzima y el sustrato modifican su conformación para acoplarse. La hipótesis de Koshland es mucho más aceptable considerando las características moleculares de la enzima y el sustrato.
MODELOS DE ACOPLAMIENTO ENTRE MALTASA Y MALTOSA c. Acción catalítica Opera mediante la catálisis ácida o básica, es decir, los aminoácidos catalíticos donan o aceptan protones del sustrato. d. Formación y Liberación de Productos Se produce la transformación en una o más sustancias. El producto o los productos formados se separan de la enzima. La enzima libre está en condiciones de unirse a otra molécula de sustrato. Cofactores enzimáticos
Sustancias de naturaleza química diferentes a las proteínas que son requeridas por algunas enzimas para que estas tengan actividad. Pueden ser inorgánicas u orgánicas. Algunas enzimas requieren de ambos cofactores para su actividad. La molécula enzimática sin cofactor se denomina apoenzima y como es obvio carece de actividad. Unida al cofactor es una holoenzima o enzima verdadera que sí tiene actividad catalítica. Factores que modifican la actividad enzimática
Por su naturaleza proteica las enzimas son sensibles a la temperatura y al pH. También su actividad puede modificarse por otros factores.
a. Temperatura (T) Toda enzima tiene una temperatura óptima de actividad. Las temperaturas menores disminuyen la actividad por aumento de la rigidez molecular. Las temperaturas mayores desnaturalizan la enzima. b. Potencial Hidrogenión (pH) Por valores de pH por encima o debajo de los valores normales disminuyen la actividad catalítica de las enzimas c. Concentración de sustrato (S) La actividad de las enzimas se incrementa hasta la saturación de las moléculas, después permanece constante. d. Concentración de Enzima (E) A mayor cantidad de enzima mayor actividad catalítica e. Inhibidores Son sustancias que se unen a las enzimas disminuyendo su actividad. Los inhibidores pueden ser competitivos y no competitivos. Los competitivos son semejantes al sustrato, ocupan el sitio catalítico e impiden la unión de la enzima al sustrato. Su acción es reversible. TIPOS DE COFACTORES A. Inorgánicas La mayoría son iones inorgánicos que ocupan un lugar en la molécula enzimática. Los más comunes son: Mg ++, Zn++, Cu++, Fe++, Mn++. Pueden actuar estabilizando la unión de la enzima con el sustrato, como se da en la enzima carboxipeptidasa. B. Coenzimas Son moléculas orgánicas en diversas estructuras esenciales para la actividad de la enzima. En muchos casos estas moléculas participan en las reacciones de manera semejante al sustrato. Son coenzimas: fosfatos de azúcares, CoASH, Pirofosfato de Tiamina, Fosfato de piridoxal, biotina, ácido lipoico, NAD +, FMN, FAD+ y la coenzima Q. Las coenzimas más importantes que participan en el metabolismo a nivel celular son: •
NAD: Nicotinamida Adenina Dinucleótido
•
•
NADP: Nicotinamida Adenina Dinocleótido Fosfato FAD: Flavina Adenina Dinocleótido
Todas estas moléculas actúan como transportadoras de hidrógeno, experimentando la reducción cuando gana electrones o hidrógeno. Ejem. NADP + 2H + + 2e-
NADPH + H+
Y la oxidación cuando pierde electrones o hidrógeno Ejem. NADPH + H +
NADP + 2H+ + 2e-
Clasificación (Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular)
a. Oxidorreductasas Catalizan reacciones de óxido – reducción. Ejemplo: Los citocromos son enzimas que transportan electrones durante la respiración celular. b. Transferasas Participan en la transferencia de grupos químicos entre moléculas. Ejemplo: La fosfotransferasa acopla un grupo fosfato de la ATP a la glucosa. c. Hidrolasas Catalizan reacciones de ruptura de moléculas con intervención de agua. Ejemplo: La amilasa degrada el almidón en sus unidades de glucosa. d. Liasas Catalizan la formación de enlaces dobles. Ejemplo: La amilasa rompe a la fructosa en dos moléculas de tres carbonos. e. Isomerasas Catalizan la transformación de una molécula en otra por cambio de disposición de los átomos. Ejemplo: f. Ligasas Catalizan la unión de moléculas con formación de enlaces. Son comunes en los procesos de síntesis. Ejemplo: La ADN ligasa une los fragmentos de Okasaki durante la duplicación discontinua del ADN. El nombre que toma una enzima depende del sustrato sobre el cual actúa, agregándole el sufijo asa. Así tenemos: Sustrato
Úrea
Enzima
Ureasa
Celulosa
Celulasa
Proteína
Proteasa
Maltosa
Maltasa
Sacarosa
Sacarasa
Fosfolípido
Fosfolipasa
Almidón
Amilasa
Péptido
Peptidasa
Ceramida
Ceramidasa
Colágeno
Colagenasa
ATP
La molécula energética más importante en el metabolismo celular es el ATP o Adenosin trifostato formado por:
Los enlaces de alta energía (enlaces anhídrido fosfato) se localizan entre los fosfatos 3 con 2 y 2 con 1 (enlaces anhídrido fosfato) de gran inestabilidad. El ATP es la fuente inmediata de energía y no sirve como almacén. El ATP se produce a partir de la FOSFORILACION del ADP (Adenosin Difosfato) con la incorporación de gran cantidad de energía. La hidrólisis del ATP libera la misma cantidad de energía, lo cual es directamente aprovechada por los organismos vivos en las funciones que la necesiten. RESPIRACION CELULAR
I.
IMPORTANCIA Los organismos actuales en el planeta pueden dividirse en autótrofos y heterótrofos. Los primeros pueden elaborar sus nutrientes y de allí obtienen su energía por respiración celular; los heterótrofos (protozoarios – hongos, la mayoría de bacterias y los animales) son incapaces de elaborar sus
nutrientes y se alimentan de nutrientes elaborados por los autótrofos y aprovechan la energía también por el proceso de respiración celular. Desde la aparición de la primera célula en nuestro planeta la respiración celular es un proceso que permite a los organismos obtener energía útil a partir de la degradación de los nutrientes. Indudablemente cada célula debe abastecerse de una cantidad adecuada de nutrientes de acuerdo a la actividad que desempeña. Las células con mayor actividad como las neuronas, hepatocitos, células renales y musculares en actividad tienen una alta tasa de respiración celular.
II.
DEFINICIÓN Es un proceso intracelular que incluye a un conjunto de reacciones catabólicas encadena, en la cual las biomoléculas orgánicas energéticas como los glúcidos y lípidos sufren la ruptura para transformarse en biomoléculas inorgánicas más simples (H2O y CO2). Se libera energía. Una parte se pierde como calor y la otra es trasferida finalmente a la formación
del ATP. El ATP es una molécula energética utilizada en el trasporte, división, movimiento, etc.
III.
LOCALIZACIÓN Originalmente las primeras células del planeta carecían de organelas y núcleos, por lo tanto, todas sus actividades acontecían en el citoplasma. Actualmente todavía existen células sin organelas, núcleos, tales como las bacterias y cianofitas. En estas células todo proceso de respiración celular acontece en la membrana citoplasmática y el citoplasma. En células eucarióticas (con organelas y núcleo) la respiración se realiza en la matriz citoplasmática o vía de Embden – Meyerhoff y en las mitocondrias.
IV.
ETAPAS A.
Etapa citoplasmática (glucólisis)
Se realiza en la parte soluble o citosol de la matriz citoplasmática. Dado que la glucosa es la molécula energética, por excelencia, los inicios de sus degradaciones en el citoplasma se denominan glucólisis. En el citosol, la glucosa (GC) inicialmente es activada gastando la célula 2ATP. Posteriormente, en el proceso se generan 4ATP, es decir, de una glucosa obtienen netamente apenas 2ATP. Simultáneamente durante la degradación de la glucosa se liberan hidrógenos citoplasmáticos los cuales son recolectados por la enzima NAD y se forma NADH+H*. En este proceso se forman 2NADH+H a partir de 2NAD*. NAD* + 2H
NADH + H*
(oxidado)
(recluido)
Finalmente la glucosa se convierte en dos moléculas de ácido piruvico (C3).
El ácido piruvico es una molécula clave que puede seguir varios destinos dependiendo de las condiciones en el citoplasma y el tipo de organismo, en resumen puede seguir dos vías citoplasmáticas. Etapas de la Glucólisis
1.
Vía anaeróbica. Cuando hay escasez o ausencia
de O2 citoplasmático también se llama vía fermentativa, de la cual se conocen dos formas. Fermentación láctica. Ocurre, por ejemplo en el tejido muscular tras
ejercicios intensos donde los ácidos piruvicos son reducidos a ácidos lácticos (C3) los cuales atraviesan fácilmente la membrana y pasan hacia la sangre, de aquí una parte se pierde por la orina y otra parte es llevada al hígado donde un cuerpo de enzimas que trabajan en sentido inverso a la glucólisis lo transforman en glucosa
(gluconeogénesis), del hígado la glucosa va al músculo completando un ciclo llamado Ciclo de Cori. Fermentación alcohólica. Ocurre en levadura fernetadoras de vino,
pan, cerveza, etc; en las cuales el piruvato tras dos reacciones consecutivas origina CO 2 y etanol. 2.
Vía aeróbica. Cuando hay consumo de oxígeno.
Probablemente se inicia cuando empezó a acumularse el O 2 en el planeta, como consecuencia de la fotosíntesis, esta posibilito una mayor actividad de los organismos. Los ácidos piruvicos generados en el citoplasma siguen el camino de ingreso a la mitocondrias atravesando sus dos membranas para llegar a la cámara interna (en forma de piruvatos).
B.
Etapa mitocondrial (ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa)
1.
Actividades en la cámara interna. Este espacio contiene a un fluido coloidal llamado matriz mitocondrial en la cual se
haya enzimas encargadas de transformar al piruvato mediante dos pasos importantes. a)
Descarboxilación y deshidrogenación del piruvato. La descarboxilación consiste en que el piruvato pierde un carbono en forma de CO 2 y la deshidrogenación en que pierde 2H, los que son recolectados por el NAD* para transformarse en NADH+H. El piruvato tras esos dos esos dos pasos se convierte en acetilo (C2) e inmediatamente se acopla con la coenzima –A (Co-A).
b)
Descarboxilación y deshidrogenaciones del acetilo en el “Ciclo de Krebs”. El acetilo es trasportado por la coenzima-A al “Ciclo de Krebs”, donde es recepcionado por el oxalacetano (C4) que se convierte al recibir acetilo (C”) en el citrato (C6). El citrato es atacado por las enzimas del ciclo que le retiran secuencialmente
dos carbones en su forma de CO 2
(descarboxilación) y 8 pares de H (deshidrogenación), lo que son recolectados por 3NAD y 1FAD, en el ciclo también se forma 1 GTP. Finalmente el citrato ha logrado reconvertirse en el ciclo a la molécula inicial oxalacetano, reiniciando el ciclo. Los productos del ciclo son:2CO2, 8H y 1GTP; los 8H son colectados por 3NADH+H y 1FADH2 respectivamente, los cuales marchan con destino a la superficie de la membrana mitocondrial interna. ( GTP = ATP )
2.
Actividades en la membrana interna. Cuando el NADH+H o 1FADH2 se acercan a la membrana, esta sufre la pérdida de los hidrógenos. Los hidrógenos en la superficie de la membrana se descomponen en H* (protones) y e - (electrones) los H + pasan a la cámara externa mientras que los e - saltan hacia la superficie interna de la membrana interna, donde son recibidos por complejos proteicos, conformando la cadena trasportadora de e - donde sus componentes mas importantes son los citocromos: proteínas que contienen hierro (fe). Los electrones van saltando de transportador en transportador y este flujo de e- genera un potencial electrónico que sirve para introducir H + de la cámara interna a la cámara externa; los e - llegan hasta el último transportador y de allí se unen al O2 (aceptor final de e-). Los protones que pasaron a la cámara externa se han acumulado y
generado un potencial químico. El regreso violento de los protones desde la cámara externa a la cámara interna desprende energía y la formación de ATP al proceso se denomina fosforilación oxidativa. La enzima implicada se denomina ATP sintetasa a ATPasa. Aquí se logra ganar 32 ATP (o 34).
ESQUEMA GENERAL DE LA RESPIRACIÓN CELULAR
NOTA: El NADH2 citosólico ingresa a la cresta mitocondrial mediante lanzaderas que son: 1.
LANZADERA MALATO ASPARTATO: Lo introduce como 2NADH2 produciendo 6ATP. Al final de la respiración, por cada glucosa se produce 38ATP.
LANZADERA GLICEROL 3-FOSFATO: Lo introduce como 2FADH 2 produciendo 4ATP. Al final, por cada glucosa se produce 36 ATP.
RESPIRACION MATERIAL DE APOYO La mayor parte de la energía que usa la célula es provista por el ATP
Las células necesitan energía para realizar los siguientes trabajos 1.
Sintetizar y degradar moléculas.
2.
Transportar solutos en contra de gradientes electroquímicos a través de sus membranas (transporte activo)
3.
Incorpora macromoléculas y partículas desde el exterior (endocitosis).
4.
Secretar macromoléculas al medio extracelulares (exocitosis).
5.
Trasladarse (migración celular) o contraerse (las células musculares).
6.
Desplazar sus propios componentes (organoides, macromoleculares, etc).
7.
Multiplicarse (mitosis, meiosis).
8.
Recibir señales del exterior y conducirlos hasta los sitios celulares adecuados.
Respiración anaeróbica
Es la oxidación de la materia orgánica hasta dióxido de carbono en ausencia de oxígeno. Este proceso catabólico es utilizado principalmente por bacterias anaeróbicas que viven en ausencia de oxígeno. Las moléculas aceptoras de electrones son distintas al oxígeno, tales como el ión sulfato (SO 2-4), el ión nitrato NO 3-0 el CO2 Los productos finales pueden ser moléculas reducidas diferentes del agua como el sulfuro de hidrógeno (H 2S), el ión nitrito (NO2-), el nitrógeno (N2) o el metano (CH4), respectivamente. La síntesis neta de ATP a través de este proceso es variable pero siempre inferior a la obtenida por respiración aeróbica. FERMENTACION Es un proceso catabólico en el que una molécula orgánica se oxida parcialmente, ocurre en ausencia de oxígeno y no está asociado a una cadena transportadora de electrones a nivel de membrana. En la fermentación la molécula orgánica actúa a la vez como donadora y aceptora de electrones. Las fermentaciones son propias de los microorganismos que pueden crecer en ausencia de oxígeno. A nivel de las neuronas y en los tejidos musculares de los animales también puede realizarse fermentación láctica cuando no llega suficiente oxígeno. Con referencia a la glucosa, la fermentación se lleva a cabo siguiendo la glucólisis, es decir, se oxida hasta la obtención de ácido pirúvico, sin embargo, a diferencias de la respiración, el proceso oxidativo termina aquí y el NADH producido hasta esta etapa transfiere sus electrones al piruvato o un derivado de éste, reduciéndolo. La oxidación parcial de la glucosa y la diferente ruta de los electrones, no asociada a la cadena transportadora de electrones, ni a la fosforilación oxidativa, reduce la ganancia neta de ATP que se puede obtener a través de la fermentación. Los productos finales normalmente caracterizan los diversos tipos de fermentación existentes, por ejemplo, fermentación láctica, alcohólica, butírica, propiónica, etc. a. Fermentación láctica. Ocurre en células musculares y nerviosas, en bacterias y algunos hongos. En ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico de la glucólisis es
reducido por NADH para producir ácido láctico. La ganancia neta de energía es de 2 ATP. Los lactobacilos son bacterias que realizan este proceso para obtener derivados de la leche, como yogur y quesos.
b. Fermentación alcohólica. Ocurre en bacterias, hongos filamentosos y hongos unicelulares (leva-duras). El ácido pirúvico es descarboxilado para formar acetaldehído, el cual es reducido por el NADH para producir alcohol etílico. La ganancia neta de energía es de 2 ATP. Las levaduras del género Saccharomyces son las que realizan este proceso para la producción industrial de cerveza, ron, whisky, sidra, vino, y pan.
FOTOSINTESIS DEFINICION: Proceso metabólico mediante el cual la luz aporta energía que es utilizada en la elaboración de moléculas orgánicas. La energía luminosa es transformada en energía química. Si en el proceso se libera oxígeno como ocurre en la splantas y algas se denomina oxigénica, pero si no se libera oxígeno es anoxigénica como ocurre en las fotobacterias.
IMPORTANCIA La fotosíntesis es el mecanismo principal mediante el cual se elaboran moléculas orgánicas y se inicia la cadena alimenticia en los ecosistemas. La fotosíntesis oxigénica aporta O 2 a la atmósfera y favorece la regeneración de la capa de ozono. Fotosíntesis Oxigénica Localización
Las plantas llevan a cabo la fotosíntesis en tallos y hojas verdes que constituyen los órganos fotosintéticos típicos. En estos órganos se localiza el parénquima clorofiliano, constituido de células con abundantes cloroplastos, estas son organelas fotosintéticas que contiene los pigmentos fijadores de la luz y las enzimas requeridas en el proceso. Las algas eucarióticas unicelulares poseen cloroplastos, y las algas pluricelulares presentan un tejido primitivo, dominado plecténquima, en cuyas células ocurre la
fotosíntesis en plastidios conocidos como rodoplastos en algas rojas, feoplastos en algas pardas o cloroplastos en algas verdes.
Unidad fotosintética
Los pigmentos integrados en la membrana asociados a proteínas constituye la unidad fotosintética denominada cuantosoma, localizada en los tilacoides del cloroplasto. El pigmentos más importante es la clorofila, mientras que los demás actúan como pigmentos auxiliares. La característica molecular que le permite absorber la luz es la distribución de sus electrones en pares de manera alternada (resonancia) y en el caso de la clorofila, el Mg+2 (magnesio) como ión central de la molécula.
En el cuantosoma también existe la partícula F también conocida como ATP asa o ATP sintetasas que sintetiza ATP. Los pigmentos antena en las algas son las ficobilinas (tetrapirrotes de cadena abierta) Ficoeritrina (roja), y/o Ficocianina (azul). En las plantas superiores son los carotenoides (moléculas hidrocarbonadas lipídicas), caroteno (anaranjado), xantofila (amarillo). El cuantosoma presenta dos fotosistemas (psI, psII) con pigmentos P700 y P680 respectivamente, es decir, clorofilas a excitables con fotones de luz. En el fotosistema II existe una proteína encargada de la ruptura del agua llamada proteína Z. Entre los dos fotosistemas se encuentra una cadena transportadora de electrones formada principalmente de proteínas tales como las plastoquinonas, los citocromos b-f, la plastocianina y la Ferredoxina. ETAPAS DE LA FOTOSINTESIS OXIGENICA
Etapa luminosa Elementos que intervienen Productos
: Luz, clorofila y H2O : ATP, NADPH (poder reductor), O 2.
Ocurre en las membranas de los tilacoides donde están localizados los cuantosomas. Se llevan a cabo los siguientes eventos: Fotoexitación. La luz es absorbida por los pigmentos, desencadena la excitación electrónica molecular y la pérdida de electrones por las clorofilas. Fotólisis del agua. La energía absorbida provoca la ruptura de las moléculas de agua, como consecuencia que libera oxígeno molecular (O 2), electrones (2e -) y protones (2H +) hacia el interior del tilacoide. En este proceso participa la proteína Z que contiene un ión de Manganeso (Mn). H2O
2H+ + 2e- + ½ O2
Fotofosforilación: La acumulación de protones en el espacio intratilacoidal y el transporte de electrones genera una gradiente (diferencia) de concentración y carga entre el tilacoide y el estroma. Como consecuencia se sintetiza ATP por poarte de la ATP sintelasa.
ADP +
Pi
ATP
Transporte de electrones y fotoreducción. Los electrones liberados del agua son transferidos a través de la cadena transportadora de electrones hacia el NADP + que como consecuencia se reduce (el NADP + gana electrones) en NADP -, luego acepta protones (2H+) originando NADPH + H +. NADP
+
2H+
+ 2e-
NADPH
La etapa luminosa transforma la energía luminosa en energía química, proceso que se evidencia en la síntesis de ATP. Según las investigaciones se ha establecido que por cada O2 liberado se genera 3 ATP, de los cuales 2 se elaboran en la secuencia lineal mientras el tercero es sintetizado en un proceso cíclico de flujo de protones y electrones llamado Fotofosfoliración Cíclica. Proporcionalmente se forman también 2NADPH+H +.
Etapa oscura Denominado Ciclo de Calvin – Benson: Ocurre en el estroma. Es aquella en la cual se utilizan los productos de la etapa luminosa (ATP y NADPH + + H+) y con la incorporación de CO 2 se sintetizan azúcares. Comprende los siguientes procesos: •
Fijación de CO 2. Moléculas de ribulosa difosfato captan el CO 2 de la atmósfera, participa la enzima ribulosa carboxilasa. Inicialmente se forman moléculas de C 6
inestables que se rompen en unidades de C 3 denominadas fosfopliceratos. (6 moléculas de ribulosa – 1 – 5 – bifosfato reaccionan con 6 moléculas de CO 2) carboxilación. •
Reducción.
Las
moléculas
de
fosfoglicerato
son
transformadas
hasta
fosfogliceraldehído. El proceso incorpora protones y electrones, bajo la forma de H, provenientes del NADPH+ + H+ consumiendo energía proporcionada por ATP. •
Síntesis de glucosa. Doce fosfogliceraldehídos mediante una serie de reacciones dan origen a la fructosa que por isomeración (cambio de conformación molecular) es transformada glucosa. Los carbonos restantes son transformados hasta ribulosa fosfato.
•
Reactivación de la ribulosa o regenración. Las moléculas de ribulosa reaccionan con ATP para generar ribulosa difosfato que actúa como fijador del CO 2. Las moléculas de glucosa elaboradas tienen tres destinos: -
Se utilizan como fuente de energía o para la síntesis de moléculas estructurales
-
Son almacenadas en el mismo lugar de la síntesis como almidón
-
Son transportadas a otros órganos vegetales para su uso o almacén
Las moléculas de glucosa elaboradas tienen 3 destinos: •
Como fuente de energía, para lo cual son derivados desde el cloroplastos
•
Para la síntesis de moléculas estructurales (celulosa y hemicelulosa)
•
Son almacenadas en forma de alimentos.
La intensidad de la fotosíntesis se puede medir en función del consumo de CO 2 o de la producción de oxígeno: es baja en las primeras horas del día, hacia el mediodía alcanza sus mayores valores y decrece hacia el atardecer.
Fase luminosa
Fase oscura
Ubicación
tilacoide
estroma
Necesita
luz agua clorofila
CO2 ATP NADPH2
ATP NADPH2
glucosa
Produce
_____ Elimina
O2
Modificaciones de la Fotosíntesis Oxigénica
Plantas C4
El CO2 antes de incorporarse al Ciclo de Calvin se transforma en un compuesto de C4 el oxalacetato, que se acumula de ahí vuelve a las células del mesófilo. La etapa inicial de fijación de CO2 y su liberación posterior son denominadas CICLO DE HATCH SLACK. Son plantas C4 las gramíneas de crecimiento rápido. Plantas CAM (Metabolismo ácido de Crasuláceas) Son plantas adaptadas para la vida en los climas secos: por lo cual la incorporación de CO2 solo ocurre en la noche y el CO 2 se transforma hasta en compuestos de C 4 (ácidos) que se acumulan en la vacuola, en el día los estomas están cerrados y el CO 2 se utiliza en el Ciclo de Calvin. Fotosíntesis Anoxigénica Es la actividad sintética bacteriana en la que se utiliza como donador de hidrógeno al H2S u otro compuesto, menos el agua, por lo que no libera oxígeno. Ejemplo. Bacterias sulfurosas: I2H2S + 6CO2
Luz Clorofila
C6H12O6 + 6H2O + I2S
Las bacterias que realizan fotosíntesis son llamdas fotobacterias pueden ser verdes (con bacterioclorofila) o púrpuras (con bacteriorodposina), realizan la fase luminosa en cuantosomas que solo tienen fotosistema I. Los cuantosomas se localizan en laminillas fotosintéticas. La fase oscura la realizan en el citoplasma. CUADROS RESUMEN
NUTRIENTES (TIPOS)
USOS
EJEMPLOS
Energéticos
Fuente de energía
Glúcidos, ácidos grasos
Reguladores
Metabolismo, coordinación
Vitaminas, esteroides, aminoácidos
De reposición
TIPOS DE
Formación de estructuras
TIPO DE ORGANISMO
NUTRICION
FOTOLITÓTROFOS (Ejem. Plantas, algas)
Proteínas, lípidos
FUENTE DE
FUENTE DE
ENERGIA
CARBONO
Luz solar
AUTOTRÓFICA
QUIMIOLITÓTROFOS
Reacciones de oxidación
(Ejm. Bacterias del hierro,
de moléculas inorgánicas
azufre) QUIMIOORGANOTROFOS
Reacciones de oxidación
Materia orgánica
(Ejm. Hongos, animales,
de moléculas orgánicas
elaborada
HETEROTRÓFICA
CO2
protozoarios) Enzimas: Mayormente son proteínas
Propiedades Especialidad Poder catalítico Reutilizables Termolábiles pH específico Disminuye energía de
Ejemplos Pepsina Jugo gástrico Sobre proteínas Sí Sí Ácido Sí
Lipasa Jugo pancreático Sobre triglicéridos Sí Sí Alcalino Sí
activación RESPIRACION Tipos
Etapas
Requerimiento
Ocurre en
Productos
a. Glucólisis
Glucosa
Citosol
2 Piruvato
Tipo de Organismo
2NADH b. Formación de
Piruvato CoA
Acetil CoA
Aeróbica con O2
Matriz
2ATP CO2
mitocondrial
NADH
c. Ciclo de
Acetil CoA otros
Matriz
Acetil CoA CO2
Krebs
componentes
mitocondrial
3 NADH 1 FADH2
d. Fosforilación
Coenzimas
Cresta
ATP ATP
Oxidativa
reducidas
mitocondrial
NAD
Anaeróbica Sin O2
bacterias
(NADH,
FAD
FADH2) O2 CO2
H2O CH4
Eubacterias
NO3
NO2
Arqueobacterias
-2
S-2
SO4 Piruvato de la glucólisis Láctica
Eucariotas y
Citosol
Ácido
Lactobacilos,
láctico
algunos hongos, Células
musculares Fermentación Piruvato de la
Sin O2 Alcohólica
Citosol
Etanol
glucólisis
nerviosas Bacterias, hongos filamentos, levaduras
FOTOSINTESIS
Tipos
Etapas
Requerimiento
Ocurre en
Productos
Tipo de Organismo
1. Fotooxidación 2. Fotosíntesis del agua
Energía solar
2 electrones
Clorofila
Clorofila
Agua
Oxidada 2 electrones
Energía Solar
2H+ ½ O2
Aeróbica con O2
3. Síntesis de ATP
ADP Pi Electrones Proteínas
Fase oscura
Membranas del
ATP
Tilacoide
4. Formación de
Transportadoras NADP
NADPH 1.Carboxilación
H+ 6CO2
12
Plantas, algas y
6 Ribulosa 1,5 P
Fosfoglicerato
bacterias de
(3C)
fotosíntesis (no
2. Reducción
NADPH
Fosfoglicerato
(Ciclo de
NADPH
Calvin)
ATP
tienen cloroplastos)
3. Síntesis
12 Estroma
Gliceraldehído -3P (2 de ellos forman una molécula de
4. Regeneración
glucosa) 6 Ribulosa 1,5BP
8. PRUEBA DE COMPROBACION Completar:
