MONOGRAFIA N° 1
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ASIGNATURA: DOCENTE: INTEGRANTES:
MVZ. Julio Enrique Ramírez Huanca
Monografía N° 1 RECONOCIMIENTO DE ÓRGANOS LINFOIDES EN AVES PARA EL DOCUMENTAL Cristóbal S. Huamani Carrión; Oshiro S. Vara Sarcco; Dina Mamani Huarca; Yony Mendoza
Zevallos; José L. Ttito Zumiga Hígado; Juan C. Hancco Quispicho
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INTRODUCCIÓN La historia de la inmunología permite reconocer uno de los atributos esenciales que han permitido la supervivencia supervivencia y la evolución de las especies pertenecientes pertenecientes a la biosfera, la resistencia a agentes nocivos externos tiene diversas manifestaciones desde organismos más sencillos en la escala evolutiva. Todo inició a partir de las necesidades del hombre, hechos ocurridos desde la antigüedad hasta los actuales tiempos. La inmunología es rama de la medicina, con sus componentes de la medicina veterinaria, de medicina humana y de salud pública, es indisoluble de la salud, del ambiente, del bienestar (Gutiérrez, 2010). El sistema inmunitario lleva a cabo dos funciones vitales que son críticas para el mantenimiento de la homeostasis y la supervivencia de los animales: 1) induciendo una respuesta efectiva y segura contra antígenos extraños (infecciosos o no infecciosos) y 2) evitando una respuesta frente a los componentes de los propios antígenos al imponer estrictos controles reguladores sobre las células autorreactivas que son capaces de desarrollar ataques devastadoras sobre los tejidos propios (Klien, 2014). Las aves presentan similitudes y diferencias importantes en su sistema inmunitario con respecto a los mamíferos. Las semejanzas se relacionan fundamentalmente con las funciones que realiza, y que facilita que el individuo responda frente a diferentes estímulos, propios y no propios, permitiendo que se mantenga inalterada la constitución orgánica o disminuyendo disminuyendo lo máximo el posible daño que se pueda generarse. Siguiendo con las similitudes con los mamíferos, se debe considerar la división de los órganos que lo constituyen, en: órganos primarios, centrales o de mando, en el que se diferencian diferencian los precursores de los linfocitos B y T y órganos secundarios, periféricos o de respuesta, sitio de localización de los linfocitos ya capacitados para desempeñar sus funciones específicas. Las células que caracterizan al tejido linfático – por su número y funciones- son los linfocito, dichas células, además de estar circulando en el torrente sanguíneo, se distribuyen en los lugares en donde este tejido se organiza. Existen diferentes tipos de linfocitos de acuerdo al lugar de capacitación: linfocitos T se diferencian en el timo, y los linfocitos B se diferencian en la bolsa de Fabricio en aves y en médula ósea en la mayoría de los mamíferos (Gonzáles y Gustavo, 2014). La presente monografía reúne, describe, analiza y compara las informaciones ya existentes sobre los órganos linfoides en las aves como forma de apoyo teórico para realizar el documental de los órganos linfoides en las aves.
ÓRGANOS LINFOIDES LINFOIDES Y ÓRGANOS QUE PARTICIPAN EN REACCIÓN INMUNITARIA DE LAS AVES 1. Definición Todas las expresiones de la respuesta inmunológica dependen de la existencia y función del aparato inmunológico. El aparato inmunológico es un complicado sistema que incluye 1
Estudiantes de Inmunología y Virología; Medicina Veterinaria Sede Marangani; UNSAAC Marangani; 06 de Julio de 2017
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a los órganos linfoides, al tejido linfoide, polidisperso y a los elementos de la circulación sanguínea y linfática (Rodas, 2010). Las células que participan en las respuestas inmunitarias se encuentran organizadas formando tejidos y órganos, para llevar a cabo sus funciones con la máxima eficacia. El conjunto de estas estructuras se denomina sistema linfoide. El sistema linfoide está formado por linfocitos, células accesorias (macrófagos y células presentadoras de antígenos) y, en algunos tejidos, células epiteliales (Ortiz, 2009). Los órganos linfoides en las aves están representados por el timo, la médula ósea, el bazo, los ganglios linfáticos, tonsilas cecales y bolsas de Fabricio. Los órganos linfoides se clasifican en dos grandes grupos: los primarios o centrales (médula ósea, timo y bolsas de Fabricio), y los secundarios o periféricos (bazo, hígado, tejidos linfoides asociados a mucosas “MALT”, ganglios o nódulos linfáticos). Los órganos linfoides primarios son donde las células del sistema inmune se diferencian a partir de células madre (Linfopoyesis), (Linfopoyesis), proliferan y maduran hacia células con capacidad efectora. Aquí adquieren sus receptores antigénicos específicos y aprenden a reconocer entre autoantígenos (tolerados) y antígenos extraños (atacados). Los órganos linfoides secundarios proporcionan a los linfocitos un entorno en el que estos pueden interaccionar entre sí, con las células accesorias y con antígenos, como proliferan en respuesta al estímulo antigénico y producen los efectores solubles de la respuesta inmune celular (citosinas) y de la respuesta inmune humoral (anticuerpos). Una vez terminado su desarrollo en los órganos linfoides primarios migran a los tejidos secundarios ( figura 1) (Closas, 1990; Mejía).
Figura 1: Órganos linfoides del ave (Mendoza) En las aves, los órganos linfáticos primarios T y B, son respectivamente, el timo y un órgano exclusivo de estos animales, la bolsa de Fabricio. Como único órgano linfático secundario encapsulado se debe mencionar al bazo. El tejido linfático secundario restante, tanto T y B dependientes, se encuentran distribuidos en forma no encapsulada en distintos órganos formando acúmulos en todo el organismo. A diferencia de lo que ocurre en los restantes vertebrados no mamíferos, en las aves se forman centros germinativos tanto en el bazo como en el tejido linfático disperso. disperso. Otra característica diferencial respecto a los mamíferos es que las aves no poseen linfonodos verdaderos, aunque presentan unas estructuras similares, pero menos complejas, denominadas linfonodos murales. El tejido no encapsulado, en general está asociado al ojo en las glándulas de Harder y en la conjuntiva del párpado inferior, los tejidos linfáticos asociados a la mucosa nasal, bronquial, genital e intestinal (las tonsilas esofágicas, las tonsilas pilóricas, las placas de Peyer, las tonsilas cecales y el divertículo de Meckel), el tejido linfático asociado a la glándula pineal y la piel (Gonzáles y Gustavo, 2014). 2
2. Órganos linfoides 2.1. Órganos linfoides primarios, primarios, centrales o de mando Timo El timo se encuentra a nivel del cuello y consta de entre tres t res y nueve lóbulos (7 a 8 lóbulos en gallinas, 4 a 9 lóbulos en los patos y gansos) aplanados de color rosa pálido dispuesto a lo largo del cuello, cerca de la vena yugular interna ( figura 2). En la mayoría de los individuos persisten vestigios del timo a lo largo de la vida, aunque disminuye el tamaño en el momento en que alcanzan la madurez sexual. Este órgano presenta una linfopoyesis independiente de la estimulación antigénica, ya que se producen por mediadores humorales secretados por las células epiteliales, la timosina, sustancia que interviene por ellos en la regulación de la respuesta inmune. Los precursores de los linfocitos T se producen a partir de células madre situadas en el saco vitelino del embrión y en la médula ósea y maduran para dar lugar a los linfocitos T en el timo. Los linfocitos T actúan en los l os mecanismos de inmunidad celular, tales como las reacciones de hipersensibilidad retardad y son cortisona dependientes al 85 a 90 % (Malley, 2007; Mejía).
Figura 2: Timo con siete nódulos (Mejía). El timo es un órgano linfoepitelial en el retículo de células epiteliales unidas por sus ramificaciones (citorretículo epitelial) sostienen a células linfáticas de la línea T. El estroma tímico está constituido por tejido conectivo originado de la cresta neural craneal; el parénquima linfático, de células que llegan por vía sanguínea desde la médula ósea. El estroma tímico comprende la cápsula, los tabiques y el estroma interno de lobulillos. La cápsula es una delgada con excepción de las zonas en que el órgano contacta con grandes vasos sanguíneos, sanguíneos, y está formada por abundante tejido conectivo, por fuera tejido adiposo. 3
Desde la cápsula se proyectan tabiques delgados que dividen a los lóbulos en lobulillos. Los tabiques o septos interlobulillares contienen abundantes células como fibroblastos, plasmocitos, mastocitos y granulocitos. Los tabiques interlobulillares emiten ramificaciones más finas que subdividen a los lobulillos parcialmente ya que se extienden solo hasta el límite córtico-medular. El estroma interno, está constituido por células epiteliorreticulares que emiten proyecciones que sostienen a las células linfáticas y las aíslan de la circulación sanguínea ( figura 3).
Figura 3: Timo de pollo. Coloración H-E. A. Microfotografía panorámica que muestra algunos lobulillos tímicos (40x). B. Vista parcial de la cápsula y del tejido adiposo superficial (100x) (Gonzáles & Gustavo, 2014). El parénquima tímico puede dividirse en una corteza y una médula, esta última común para varios lobulillos. En la corteza predominan los linfocitos pequeños que se agrupan densamente junto a las células epiteliorreticulares. También se encuentran también algunos macrófagos y en la región subcapsular abundan los linfoblastos con actividad proliferativa. Las células que se producen como de esta proliferación migran hacia la médula. En la unión córtico medular se encuentran encuentran macrófagos y células dendríticas que contribuyen con el proceso de selección negativa de los linfocitos T. La médula tímica contiene una mayor cantidad de células epiteliorreticulares y un menor número de células linfáticas, existen quistes o vesículas epiteliales formadas por células secretoras con microvellosidades que recuerdan a las células intestinales, en el interior de estos quistes aparecen un material secretado por las células. Otras células epitelioreticulares forman cuerpos densos acidófilos corpúsculos de Hassall (Gonzáles & Gustavo, 2014). y vesiculosos denominados corpúsculos
Figura 4: Médula del timo de pollo. Las flechas indican grandes corpúsculos de Hassall . 4
Histofisiológicamente el timo es órgano linfáticos primario para selección y diferenciación de linfocitos T. Los precursores de los linfocitos llegan al timo desde la médula ósea durante la vida prenatal, se ubican en la región subcapsular y migran hacia la médula en donde pasan a la circulación sanguínea por las vénulas poscapilares. Las células epiteliorreticulares del timo producen hormonas peptídicas que intervienen en la diferenciación de los linfocitos T como ocurre en los mamíferos. Una de estas hormonas, la timulina, ha sido identificada en las aves (Gonzáles & Gustavo, 2014). Bolsa de Fabricio La bolsa de Fabricio se encuentra únicamente en las aves. Se trata de un divertículo dorsal del proctodeo que presenta pliegues con tejido linfático. En los psitaciformes, los galliformes y los pájaros la bolsa es oval o en forma de pera y tiene una cavidad central. En la gallina doméstica muestra una pared gruesa pero en los psitaciformes y los pájaros la pared es delgada y forma como saco. Alcanza su tamaño antes de la madurez sexual y empieza a involucionar 2 a 3 meses. Este órgano recibe los linfocitos pre-B inmaduros procedentes de la médula ósea, en una forma similar a como el timo recibe a los linfocitos pre-T. una vez que han madurado, los linfocitos B abandonan la l a Bolsa de Fabricio y se dirigen a los centros germinales de los ganglios linfáticos. Órgano importante para el desarrollo de la respuesta humoral de las aves. Su tamaño se ve afectado a causa de Estrés (tamaño disminuido). Además, el correcto desarrollo del timo depende de la presencia de una bolsa funcional. La bolsa y los tejidos linfoides dependientes de ella producen anticuerpos que constituyen la principal defensa contra los microorganismos (Malley, 2007; Mejía).
Figura 5: Bolsa de Fabricio del pollo (Mejía).
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La bolsa de Fabricio posee una luz que resulta ocluida por grandes pliegues de la mucosa (12 en el pollo y 15- 19 en el avestruz). Se comunica con la cloaca mediante un pequeño conducto que mantiene la continuidad entre las luces de la cloaca y la bolsa de Fabricio. Este conducto bursal posee abundantes centros germinativos y tejido linfático linfáti co interfolicular (figura 6) (Gonzáles & Gustavo, 2014).
Figura 6: Esquema de la localización anatómica del timo y de la bolsa de Fabricio, su relación a la cloaca y componentes de la mucosa bursal (Gonzáles & Gustavo, 2014). La bolsa de Fabricio es un órgano hueco organizado en túnicas que, desde la luz, son la túnica mucosa, la túnica muscular y la túnica serosa. La túnica mucosa ocupa la mayor parte del espesor de la l a pared, posee un epitelio superficial que tapiza la luz y una u na lámina propia en la que se ubica numerosos folículos linfáticos. El epitelio superficial de la túnica mucosa incluye dos sectores: el epitelio interfolicular y el epitelio asociado a los folículos (FAE) que recubren respectivamente, el 90 y el 10 % de la superficie luminal. El epitelio interfolicular es de tipo seudoestratificado y contiene dos tipos celulares: células basales cuboidales pequeños de núcleo esférico que no llegan a la luz y células cilíndricas con núcleo oval de posición basal. Este epitelio apoya sobre una lámina basal que se continúa con la lámina basal del límite cortico-medular de los folículos linfáticos. El FAE corresponde a las zonas en las que el epitelio superficial contacta con el ápice de los folículos linfáticos; se distribuyen como parches redondeados intercalados entre el resto del epitelio. El epitelio de estas regiones es cilíndrico alto y se continúa internamente con el epitelio que separa la médula y la corteza de los folículos linfáticos. El FAE presenta dos características poco comunes para un epitelio que se relacionan con su origen mesenquimático: sus filamentos intermedios son esencialmente de vimentina y no de queratina, y la lámina basal se encuentra ausente. La falta de lámina basal probablemente favorezca el pasaje de sustancias transportadoras por el FAE hacia los folículos linfáticos. Las células del FAE se comportan como las células M de las regiones linfáticas del intestino de los mamíferos y transportan antígenos desde la luz hacia los folículos linfáticos. Los folículos linfáticos de la bolsa de Fabricio difieren de los que poseen los órganos linfáticos secundarios. Su forma es poliédrica y en ellos se aprecia dos regiones: la corteza y la médula, sepradas por un epitelio cúbico simple. Por otra parte los folículos bursales no presentan centros germinativos. germinativos. La corteza de los folículos linfáticos de la bolsa posee acumulación de linfocitos pequeños, también se encuentran linfoblastos, muchos de ellos en división, y macrófagos, estos últimos pueden contener restos de células linfáticas fagocitadas. Los macrófagos de la bolsa de Fabricio son diferentes a los de otros órganos de las aves, sugieren algunos trabajos que se trataría de del estadio final de la diferenciación de las células dendríticas epiteliales secretoras. La médula de los folículos linfáticos contiene linfoblastos como células predominantes, estos se ubican, 6
principalmente cerca del límite exterior. La proliferación de células linfáticas l infáticas ocurre tanto en la corteza como la médula del folículo. En la médula de los folículos los vasos sanguíneos están ausentes, en la corteza hay presencia de algunos granulocitos heterófilos. El estroma de los folículos está representado por células reticulares mesenquimáticas y fibras reticulares a nivel de la corteza de los folículos. En la médula el estroma está constituido por células epiteliorreticulares, ramificadas y de aspecto estrellado (Gonzáles & Gustavo, 2014).
Figura 7: Folículo linfático bursal de las aves (Gonzáles & Gustavo, 2014).
a
b
Figura 8: (a) Mucosa de la bolsa de Fabricio de pollo y (b) folículo linfático de la bolsa de Fabricio de pollo (Gonzáles & Gustavo, 2014). 7
Histofisiológicamente en la bolsa de Fabricio ocurre la diferenciación y selección primaria de linfocitos B. La inicial B, de bursa es latín, se ha utilizado para denominar a la clase de linfocitos que se diferencian en este órgano. Sin embargo, la bolsa de Fabricio no es exclusivamente un órgano primario formador de linfocitos B. Cerca de la desembocadura del conducto bursal, existen áreas con linfocitos T, en ellas durante la vida prenatal ocurre la diferenciación de linfocitos T y luego se conservan como regiones T dependientes. Estos linfocitos T son necesarios para la maduración de los linfocitos l infocitos B, también existen algunos folículos con centros germinativos que constituyen una zona B dependientes secundaria. Estas regiones linfáticas secundarias persisten y son funcionales luego de la involución del órgano (Gonzáles & Gustavo, 2014). Médula ósea La médula ósea se ubica en la cavidad medular de los l os huesos largos, excepto en los huesos neumáticos, y en las cavidades que quedan entre las trabéculas óseas revestidas por osteoclastos. Está constituido por tejido conectivo reticular que sostiene a las células hematopoyéticos y a los abundantes vasos sanguíneos que se ramifican hasta formar senos descontinuos. Los Los adipocitos son abundantes abundantes en el tejido conectivo conectivo reticular. La médula ósea se divide en un compartimento intravascular y un compartimento extravascular. El compartimento intravascular está compuesto principalmente por el sistema de senos sanguíneos (sinusoides), ocurre la eritropoyesis; el compartimento extravascular contiene células en diferente estado de diferenciación y algunos adipocitos. Junto al endotelio de los l os senos se ubican células inmaduras de la línea eritroide, mientras que los eritrocitos maduros ocupan el centro de los senos. A diferencia de lo que se observa en los mamíferos, el desarrollo de eritrocitos y trombocitos tr ombocitos ocurre en el compartimento intravascular intravascular más que extravascular. Las células de la serie granulocítica (heterófilos, eosinófilos y basófilos) se desarrollan en los espacios extavasculares de la médula ósea, se localizan también las células adiposas. En cambio las regiones linfopoyéticas se localizan cerca de las l as arterias en pequeños focos focos (Gonzáles & Gustavo, Gustavo, 2014; Bacha & Bacha, Bacha, 2001).
Figura 9: Eritropoyesis y linfopoyesis en la médula ósea roja (Mendoza). 8
Figura 10: Médula ósea, ave, giemsa a x781: 4) Núcleo de una célula endotelial, 5) Eosinófilo, 6) Eritrocito temprano, 7) Eritrocito maduro, 8) Heterófilo (Bacha & Bacha, 2001). 2.2. Órganos linfáticos secundarios, periféricos o de respuesta Bazo El bazo es marrón rojizo y se sitúa en el lado derecho del celoma, entre el proventrículo y el ventrículo. En él se produce la fagocitosis de los eritrocitos viejos y contribuye a la linfopoyesis, procesamiento de antígenos y a la producción de anticuerpos en las aves maduras. En el desarrollo, este órgano es donde principalmente se produce los granulocitos para luego convertirse en un órgano de defensa que contiene múltiples cúmulos de lindfocitos especializados y macrófagos importantes para el procesamiento de los antígenos. El bazo no constituye un reservorio de sangre importante, como sucede en algunos mamíferos, por lo que es relativamente pequeño. Su forma varía desde oval en palomas y gallinas, a triangular en patos y ocas, o alargado en el periquito ( figura 11) (Malley, 2007; Mejía). El bazo es órgano macizo rodeado por una delgada cápsula conectiva revestida por un mesotelio. En su descripción histológica se consideran el estroma y el parénquima. El estroma comprende a la cápsula, los tabiques y el sostén interno. La cápsula puede dividirse en una capa externa y una capa interna. La capa externa, submesotelial, posee abundantes fibras colágenas y algunas fibras elásticas. La interna ocupa dos tercios del espesor de la cápsula, contiene una red de fibras elásticas entre las que se ubican algunos fibroblastos, fibras colágenas y fibras musculares lisas. Las trabéculas que se originan de la cápsula son muy delgadas y se limitan al tejido que rodea a los vasos sanguíneos que se introducen en el órgano. El sostén interno del órgano lo otorgan las fibras reticulares producidas por un tipo de fibroblasto conocido como célula reticular. Además de estas fibras reticulares existen en la matriz extracelular diversos proteoglicanos y glicosaminoglicanos que forman microambientes especiales para la diferenciación celular y otros procesos que se desarrollan en diferentes porciones del bazo. El parénquima del 9
Figura 11: Bazo de un pollo (Mejía). órgano se denomina pulpa esplénica y se divide en pulpa blanca y pulpa roja. La pulpa blanca comprende al tejido linfático que rodea a las ramas de la arteria esplénica que irrigan a la pulpa esplénica; en ella se reconocen dos porciones, la vaina linfática periarteriolar (VLPA) y la vaina elipsoide que reviste a los capilares elipsoidales que continúan a las arterias centrales. La pulpa roja está constituida por cordones celulares rodeados por senos o sinusoides venosos. Los cordones poseen fibras y células reticulares, linfocitos, macrófagos y abundantes glóbulos rojos. La pulpa roja es menos abundante que en los mamíferos, especialmente en algunas aves como el gallo de guinea. El bazo carece de vasos linfáticos aferentes. Los vasos linfáticos eferentes se originan a partir de la pulpa blanca, funcionando como vía de salida de los linfocitos. Est os vasos recorren los tabiques de tejidos conectivo y al cápsula del órgano y emergen como vasos linfáticos eferentes (figura 12) (Gonzáles & Gustavo, 2014).
Histofisiológicamente durante la vida embrionaria el bazo de las aves cumple función hematopoyética respecto de todos los elementos figurados de la sangre; además se ha descrito el reordenamiento génico de los precursores de los linfocitos B en este órgano antes de alcanzar la bolsa de Fabricio. Después de la eclosión su función principal es la linfopoyesis secundaria B y T, es papel es importante en aves, como consecuencia de la falta de linfonodos verdaderos. En general, la presentación de antígenos ocurre en la vaina periarteriolar para los linfocitos T y en la vaina elipsoide para linfocitos B. En las aves el bazo no cumple funciones de la reserva de la sangre como ocurre en los mamíferos, lo que relaciona con su pequeño tamaño y la escasez de tejido muscular en su cápsula y trabéculas. En cambio es muy importante la función de hematocaterética: el filtrado y la destrucción de glóbulos rojos envejecidos o anormales (Gonzáles & Gustavo, 2014). 10
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a
Figura 12: Bazo del pollo: a) Cápsula formada por capas de músculo liso, b) Arterias envainadas en corte transversal en la pulpa blanca. 3) Tejido conectivo, 5) Eritrocitos, 6) Granulocitos, 8) Mesotelio, 10) Pulpa roja, 11) Célula reticular, 12) Arteria envainada, luz, 13) Músculo liso, 16) Pulpa blanca (Bacha & Bacha, 2001). El hígado
Figura 13: Origen de los linfocitos y migración a los órganos linfoides primarios. (Robin) Tejidos linfáticos asociados a mucosas En las aves, probablemente debido a la ausencia de linfonodos verdaderos, el tejido linfático asociado a las mucosas se encuentran muy desarrollado y ubicado en regiones b estratégicas que suelen ser blanco de los antígenos. Como ejemplo son las porciones de los sistemas digestivo, genital, endocrino y espiratorio y ojo. i. T ej i do linf li nfá ático asociad asociado o al al inte i ntesti stino no
Distribuido desde el extremo craneal al extremo caudal del tracto intestinal aviar, las siguientes áreas de tejido linfático: 11
a. b. c. d.
Tonsila faríngea Tejido linfático en la pared esofágica Tonsilas esofágicas y pilóricas Placas de Peyer, tonsilas cecales y divertículo de Merkel
El GALT incluye los macrófagos y linfocitos que abundan en la lámina propia del intestino y constituye el denominado tejido linfático laxo, como a áreas especializadas de tejido linfático. En las aves no se ha encontrado las células de paneth que cumple un rol de inmunidad innata local en mamíferos por la producción de beta-defensinas, y las producen por los macrófagos. La lámina propia del intestino i ntestino posee una gran infiltración normal de linfocitos, macrófagos y otras células relacionadas con la respuesta inmunitaria. En su forma madura en el GALT se encuentran tanto centros germinativos, que representan las zonas B dependientes localizadas en las regiones media y profunda de la mucosa, como zonas de tejido infático difuso T dependientes, ubicados más cerca de la luz intestinal y entre los centros germinativos. germinativos.
Figura 14: Dibujo esquemático del tracto intestinal de las aves indicando la localización del GALT (Gonzáles & Gustavo, 2014). nf onodos nodos mura ur ales ii. L i nfo Anteriormente denominado ganglios linfáticos, son órganos de filtración linforreticular, que en los mamíferos se encuentran interrumpidos el trayecto de los vasos linfáticos y que filtran la linfa en su camino hacia la sangre. En las aves no existen linfonodos organizados de manera semejante al de los mamíferos. Estas se forman alrededor de seis semanas de edad y persisten durante toda la vida. Los linfonodos murales se encuentran ubicados en las paredes de los vasos linfáticos profundos del cuello y los miembros. Su estructura es simple y el flujo de la linfa relativamente rápido a la presencia de un seno central. Está constituido por centros germinativos redeados de tejido T dependientes de posición interfolicular. Los senos linfáticos no poseen macrófagos ni una trama de fibras reticulares por lo que no filtrarían filtraría n la linfa. Así mismo, no existen venas de endotelio endotel io alto que permite 12
el pasaje de linfocitos, aunque estos ingresan a la circulación por los senos linfáticos. Existen tres grupos de estas estructuras murales que posiblemente representen diferentes estadios de su desarrollo filogénico. El tipo I es una simple acumulación de centros germinativos no encapsulados; encapsulados; el tipo III está parcialmente rodeado por una vaina de tejido conectivo y contiene numerosos senos rodeados de tejido B y T dependientes. El tipo II es intermedio entre las dos variantes antes descritas.
CONCLUSIÓN El sistema inmunológico sano es el mejor aliado del veterinario especialista en Medicina aviar. En pocas áreas de la producción agropecuaria es tan importante la integridad inmunológica del del animal como en la avicultura, avicultura, debido a que la vacunación y una adecuada respuesta a la misma juegan un papel preponderante en el mantenimiento de la salud del lote y en la capacidad del ave de expresar todo su potencial genético para a producción. Las investigaciones sobre inmunología aviar demuestran que existe claras diferencias en la estructura y distribución del tejido t ejido linfoide entre aves y los mamíferos.
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