Metabolitos Secundarios de Las Plantas

Journal of Applied R esear esear ch on Medicinal and Aromatic Plants

IMPACTO DE DIVERSOS FACTORES RESPOSA!"ES DE "A F"#CT#ACI$ E "OS META!O"ITOS SEC#DARIOS DE "AS P"ATAS NIDHI VERMA, SUDHIR SHUKLA

%enetics and Plant !reedin& ational !otanical Research Institute "uc'no( ))*++,- India

RESUMEN: Es una percepción común que el contenido de metabolitos secundarios en las líneas puras de generaciones avanzadas de selecciones pedigrí o cruces intra e inter inter-esp -especi ecifco fcos s debe debe ser establ estable e al igual igual que otros otros rasgos rasgos cualit cualitati ativos vos y cuantitativos, pero en realidad esto no suele ser el caso. En este artículo de revisión, tratamos de dar explicaciones probables sobre por qué el contenido de metabolitos secundarios uctúa en las generaciones posteriores de líneas puras, así como las generaciones avanzadas !"# en adelante$ de cruces intra e inter inter-esp -especí ecífco fcos. s. %os %os &actor &actores es genéti genéticos cos,, ontogé ontogénic nicas, as, mor&og mor&ogené enétic ticos os y ambientales son extremadamente importantes en la biosíntesis y acumulación de metabo metabolit litos os secund secundari arios. os. %a biosínt biosíntesi esis s de metab metaboli olitos tos secunda secundario rios s de plantas !'()$ depende de estos diversos &actores, el cambio en un solo &actor puede puede altera alterarr el conteni contenido do de '()s '()s aunque aunque otros otros &actor &actores es se mantie mantienen nen constantes. *amos a conocer una visión detallada de las posibles &unciones de los diversos &actores de inestabilidad de metabolitos secundarios. (e requiere un buen buen cono conoci cimi mien ento to de los los meca mecani nismo smos s impl implic icad ados os en la sínt síntes esis is de metabo metabolit litos os secunda secundario rios, s, la degrad degradaci ación ón y la acumula acumulació ción n en planta plantas s para para &orm &ormul ulac ació ión n &utu &utura ra de estr estrat ateg egia ias s para para el me+o me+ora rami mien ento to genét genétic ico o de la producción de metabolitos secundarios en las plantas.

INTRODUCCIÓN %os metabolitos secundarios de las plantas !'()s$ o productos naturales se derivan de metabolitos primarios primarios con diversas diversas actividad actividades es fsioló fsiológic gicas. as. Estos Estos '()s '()s +uegan +uegan un papel vital en las plantas para acer una &uerte interacción de las plantas con con el medio edio ambi mbiente ente para para su supervivencia y la aptitud que ace que que esto estos s meta metabo boli lito tos s sean sean tan tan esen esenci cial ales es como como los los meta metabo boli lito tos s prim primar ario ios s !li !lieb eben enst stei ein, n, /0 /0$. $. 1unque los metabolitos secundarios no tienen tienen ningún ningún e&ecto e&ecto inmedi inmediato ato en la supervivencia de las plantas, si tien tienen en un e&ec e&ecto to a larg largo o plaz plazo o !2osta et al., /0$. El reino de las plan planta tas s prod produc uce e m3s m3s de 0//. 0//.// /// /

meta metabo boli lito tos s secu secund ndar ario ios s que que son son limitados a ciertos grupos taxonómicos. (obre la base de ruta biosintética, los '() son clasifcados en tres tres gran grande des s grup grupos os mayo mayore res4 s4 terpenos !o isoprenoides$, compuestos &enólicos !&enil !&enilpr propa opanoi noides des y avono avonoide ides$ s$ y compuestos que contienen nitrógeno !alcaloides, glucosinolatos y glucósidos cianogénicos$ !de "ang et al., /00$.

1.1.

Terpenos

%os %os terp terpen enos os se sint sintet etiz izan an en las las plantas a través de dos vías di&erentes, una ocurre en el citoplasma y otra en los pl3stidos. El mevalonato !'51$ y metileritritol 6-

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&os&ato !'E)$ est3n implicados en la síntesis de terpenos !"ig. 0$. %a ruta 'E) provee un precursor precursor para la síntesis de mono- y diterpenos, isopreno, carotenoides, ftoormonas, giberelinas, 3cido abscísico !171$, ftol, la cadena lateral de plastoquinonas, floquinones, toco&eroles, cloroflas, etc., mientras que la ruta '51 provee di&os&ato isopentenil involucrados en la síntesis de sesquiterpenos, esteroles, los brasinoesteroides, poli&enoles y su mitad y se utiliza para las proteínas preniladas !)atera8i y anellis, /0/$. El grupo m3s grande de %os '() también conocidos como terpenoides o isoprenoides, son generalmente insolubles en agua. %a biosíntesis de estos compuestos, acetil coenzima 1 !acetil 2o-1$ es el material de partida, que también implica la &usión de cinco unidades de isopreno de carbono denominados como isoprenoides. 9sopentenildi&os&ato !9))$ se &orma como un intermedio en ambas vías '51 y 'E), que en última instancia conduce a la &ormación de terpenos !9))$ !:aiz y ;eiger, //<$. 7asados en cinco unidades de carbono !unidad de isopreno$, estos terpenos son clasifcados en di&erentes grupos como monoterpenos !0/ carbonos o dos unidades 2=$, sesquiterpenos !tres unidades 2=$, diterpenos !cuatro unidades 2=$, triterpenos !seis unidades 2=$, tetraterpenos !oco unidades 2=$ y polyterpenoids !>2=? n$. Entre ellos algunos terpenos como giberelinas !diterpenos$, esteroles !triterpenos$, carotenoides !tetraterpenos$, y el 3cido abscísico !sesquiterpenos$, desempe@an un

papel importante en el crecimiento de las plantas. 1dem3s, los terpenos +uegan un papel vital en la de&ensa de las plantas como tóxicos para insectos y mamí&eros como los piretroides que se encuentran en el crisantemo como insecticidas. 1lgunas plantas tienen terpenos vol3tiles conocidos como aceites esenciales y glucósidos terpénicos llamados saponinas. %as saponinas se &orman a través de ambos lípidos !esteroides o triterpenos$ y elementos solubles en agua !azúcar$ en una molécula, por lo tanto, esta clase de compuestos parecen +abonosos. %as saponinas podrían ser tóxicas, ya que interferen en la absorción de esterol o la ruptura de las membranas celulares después de aber sido absorbidos en la sangre !:aiz y ;eiger, //<$.

1.2. Compuestos Fenólicos El segundo grupo importante de los '() pertenece a compuestos &enólicos arom3ticos que tienen un anillo &enilo que lleva uno o m3s grupo idroxilo 3cidos !1ca8zai et al., //A$. El &enólico es un grupo de moléculas eterogéneas que incluyen m3s de 0/./// compuestos solubles e insolubles !agua y solvente org3nico$ !:aiz y ;eiger, //<$. %os compuestos &enólicos son, b3sicamente, &ormados por las vías de 3cido malónico y si8ímico. %a ruta del 3cido malónico es altamente signifcativo en las bacterias y los ongos, pero es menos común en las plantas superiores mientras que la ruta del 3cido si8ímico es muy común en las bacterias, ongos y plantas, pero no en animales. En la ruta del 3cido


si8ímico, los precursores derivados de la glucólisis y la pentosa &os&ato se convierten en di&erentes amino3cidos arom3ticos en el que el producto intermedio m3s &recuente es la &enilalanina !:aiz y ;eiger, //<$. %os compuestos &enólicos se an dividido en di&erentes grupos como las ligninas, lignanos, cumarinas, avonoides, taninos, estibenos, estirilpironas y arilpironas !colmillo et al., /00$. %os compuestos &enólicos simples se conocen como &enilpropanoides, tales como 3cido trans-cin3mico, 3cido p-cum3rico y sus derivados. 1lgunos compuestos &enólicos son muy comple+os debido a la presencia de polímeros altamente ramifcados de los grupos de &enilpropanoides. %a lignina después de celulosa, la segunda sustancia org3nica m3s abundante que se encuentra en las plantas, es un e+emplo de compuesto &enólico comple+o !:aiz y ;eiger, //<$. %os compuestos &enólicos desempe@an mucas &unciones fsiológicas en plantas incluyendo reproducción, crecimiento y la de&ensa &rente a di&erentes tensiones bióticos o abióticos !1ca8zai et al., //A$. :ambién tienen actividad alelop3tica por lo que reducen el crecimiento de las plantas vecinas !:aiz y ;eiger, //<$. 2ompuestos &enólicos tienen actividad antioxidante debido a sus propiedades redox que los acen donante de idrógeno, agentes y extintores de oxígeno singlete reducción !Buang et al, /0/C.. Dagiloo et al, /0a$, por lo tanto +uegan papel importante en la reducción del riesgo de c3ncer en seres umanos ! (arma et al., /0$. :ambién est3n vinculados con varias otras &unciones como la

&otosíntesis, la síntesis de proteínas, la actividad enzim3tica, la absorción de nutrientes, etc., en las plantas !(arma et al., /0$. (e a encontrado que los &enoles también se pueden utilizar como un indicador de estrés, ya que se incrementan por la exposición de productos químicos tóxicos y tensiones en las plantas !(iddiqui y 1ri&-z- ;ama, //6C 1ca8zai et al., //A$. %os &enólicos de las plantas son conocidos como &actores antipastoreo, ya que producen un sabor específco y el olor de las plantas debido a lo cual !(trac8, 0AA#$ animales, insectos y seres umanos no se los comen. El compuesto &enólico 'a+or, avonoides !antocianinas, avonas, avonoles e isoavonas$ tienen papel crucial en el crecimiento de plantas y en el mecanismo de de&ensa contra los microbios e insectos !:aiz y ;eiger, //<$. 1lgunos avonoides como antocianinas actúan en el desarrollo del color de los pétalos para atraer a los polinizadores !*e (ousa et al, //#C.. atiFora et al, /0/$.

1.. Compuestos contienen Nitró"eno

!ue

%a tercera categoría importante de metabolitos secundarios incluye compuestos que contienen nitrógeno tales como alcaloides, glucosinolatos y glicósidos cianogénicos. %os alcaloides son compuestos de ba+o peso molecular y tiene m3s de 0./// compuestos que contienen nitrógeno en su &amilia !"accini, //0$. %os alcaloides son sintetizados a partir de unos pocos amino3cidos como lisina, tirosina y triptó&ano etc. !:aiz y ;eiger, //<$. %os alcaloides


pueden estar clasifcados dentro de di&erentes grupos como alcaloides indol terpenoides !19:$, alcaloides benzilisoquinolina !791s$, alcaloides de purina, alcaloides tropano !:)1$ y la nicotina etc. %os 19: incluyen m3s de G/// compuestos tales como agentes antineopl3sicos !vinblastina y camptotecina$, &3rmacos antimalaria !quinina$ y estricnina !un veneno para ratas$, se sintetizan principalmente a partir de triptó&ano. 1lgunos 19: +uegan un papel en la protección de las plantas de contra las plagas y patógenos !"accini, //0$. %as especies de plantas Catharanthus roseus y Rauvolfa serpentina son la &uente de algunas 19: medicinalmente importantes como vinblastina para el c3ncer y a+malina para trastornos del corazón. %a biosíntesis de 791s, otro grupo de alcaloides, comienza

a partir de la condensación de la tirosina, un amino3cido. Este grupo de alcaloides contiene aproximadamente .=// compuestos de propiedades &armacológicas, como la morfna !analgésico$, codeína !supresor de la tos$, papaverina !rela+ante muscular$, guinarina y berberina !agente antimicrobiano$ etc. Estos alcaloides se encuentran principalmente en 'enispermaceae, 7erberidaceae, ranunculaceae y en las plantas de la &amilia papaveraceae. :)1 incluye iosciamina y escopolamina, que se derivan de Hyoscyamus, Atropa y especies de plantas de Datura. 2alystegines !inibidor de la glucosidasa$, un alcaloide tropano ampliamente distribuido se encuentra en las solan3ceas y 2onvolvu- &amilia de plantas laceae.

"ig 0. n bosque+o general de ruta biosíntetica de metabolitos secundarios en las plantas. %a nicotina se deriva de ornitina y esto causa adicción al actuar sobre los receptores nicotínicos de la acetilcolina. %os alcaloides de purina

son sintetizados a partir de los nucleótidos de purina. %a ca&eína y la teobromina son los alcaloides de purina m3s comunes !;iegler y


"accini, //H$. 'ucos compuestos protectores nitrogenados también se encuentran en plantas distintas de alcaloides como los glucosinolatos y los glucósidos cianogénicos. Estos podrían convertirse en un veneno vol3til por maceración de la planta de origen. %os glucósidos cianogénicos liberan cianuro de idrógeno !B2D$, un gas venenoso. %as especies de plantas que producen glucósidos cianogénicos también tienen enzimas para la idrólisis de azúcar y liberar cianuro de idrógeno gaseoso. El gas B2D inibe las metaloproteínas como el ierro que contiene citocromo oxidasa. %os tubérculos de la yuca !'aniot esculenta$ contienen alta cantidad de glucósidos cianogénicos y causa par3lisis de las extremidades. Itra clase de glicósidos de plantas es glucósidos de aceite de mostaza o glucosinolatos que dan lugar las sustancias vol3tiles de&ensivas en la descomposición. %os glucosinolatos son responsables de olor y el sabor de las verduras como la col, el brócoli, r3bano, etc., y son principalmente pertenecientes a la &amilia 7rassicaceae y otras &amilias relacionadas !:aiz y ;eiger, //<$.

1.#. Rol $e los met%&olitos secun$%rios $e l%s pl%nt%s '() son los compuestos clave que contribuyen olor, sabor y color a las plantas que los protegen en condiciones adversas de patógenos, erbívoros y las tensiones ambientales como un mecanismo de de&ensa. %os '() tienen una contribución signifcativa en las industrias &armacéutica, nutrición y cosmética, etc. !Jama8risna y

Javisan8ar, /00C. 2olmillo et al, /00$. %os medicamentos como vinblastina, camptotecina y la nicotina preparados por mucos '() son invaluables en la cura de en&ermedades graves como el c3ncer. (in embargo, tal importancia es notable para las plantas y los seres umanos, su producción uctúa en consiguientes generaciones debido a &actores clim3ticos y otros. El contenido de diversos '()s varía de especie a especie y también en las plantas de una misma especie !7arton y oriceva, /0/$. El transporte y almacenamiento de los '() en el sitio fnal que se produce a través de una ruta biosintética, son inuenciados por &actores bioquímicos y celulares. %a iniciación y di&erenciación de las estructuras celulares específcas para la síntesis y acumulación de los '() también est3n inuidos por &actores de desarrollo !7roun et al., //<$. (us concentraciones también se ven a&ectadas por otros &actores abióticos como la temperatura, la sequía, la salinidad, la estacionalidad, el ritmo circadiano, la altitud, la luz, radiación 5, iones met3licos, defciencias de nutrientes, etc. !Kouvea et al., /0$. Lunto a esto, sus concentraciones también dependen de las condiciones de cultivo y las rutas metabólicas de los '() relacionados !Jama8risna y Javisan8ar, /00$. %a inducción de la biosíntesis de los '() y su alta concentración depende también de la respuesta al ataque de patógenos !&actores bióticos$ para permitir a las plantas uésped contra la de&ensa. %a biosíntesis y la concentración de estos '()s


a&ectadas por di&erentes &actores an sido descritas por varios traba+adores en base a diversos estudios. %os '() como compuestos &enólicos de las plantas muestran una variación en di&erentes niveles genéticos, fsiológicos y de desarrollo en respuesta a &actores ambientales como la disponibilidad de nutrientes y la intensidad de la luz, etc. !Dagiloo et al., /0a$. %a concentración y la acumulación de los '() también se ven a&ectadas a nivel genético. %os genes implicados en la ruta biosintética son generalmente controlados a nivel de la transcripción por diversos &actores de transcripción y estos &actores +uegan un papel importante en la regulación de la concentración, la acumulación y la biosíntesis de di&erentes '(). El aumento de la producción de di&erentes '()s puede lograrse a través de cultivo de te+idos in vitro mediante el uso de elicitores y reguladores del crecimiento de plantas que demuestra claramente que su concentración puede ser alterada. En general se a observado que los metabolitos secundarios no permanecen estabilizadoa al igual que otros rasgos cualitativos y cuantitativos. )or lo tanto, los &actores inuyentes responsables de la uctuación en los '()s se pueden dividir en cuatro grupos principales, !i$ genética, !ii$ ontogénica !iii$ mor&ogenéticos y !iv$ los &actores ambientales. :odos estos cuatro &actores principales son importantes en la producción o acumulación de los '()s !"ig. $. En esta revisión, se a eco un es&uerzo por comprender los ecos detr3s de las uctuaciones en el contenido de los di&erentes

metabolitos secundarios de generación en generación en las líneas puras, así como en generaciones avanzadas !"# en adelante$ de cruces intra e interespecífcos y cómo estos cuatro &actores contribuyen signifcativamente en la biosíntesis de los '().

2. F%ctores 'en(ticos %as rutas biosínteticas de los '()s siguen siendo el tema de la investigación dado el poco conocimiento sobre estosC (in embargo, algunos estudios genéticos an demostrado que la producción de metabolitos secundarios en las plantas se produce ba+o control genético. Bay varios miles de genes que se encuentran en los genomas de plantas de las que se supone sólo 0=-=M de genes contribuyen en el metabolismo secundario que conduce a la síntesis de '(). Estos genes est3n regulados por &actores de transcripción di&erentes !:"$ que a&ectan al metabolismo de reu+o por que inuyen en la expresión génica de genes de la ruta !7roun et al., //<$. (e entiende bien que de una codifcación específca de especies de plantas sólo unas pocas enzimas que se requieren para sintetizar todos los metabolitos secundarios del reino vegetal !)icers8y y Kang, ///$. 'ucos productos se &orman a partir de varios sustratos en el metabolismo secundario por el limitado con+unto de enzimas, que signifca que una sola enzima cataliza la síntesis de varios productos de di&erentes sustratos.


(in embargo, a través de la evolución, las reacciones enzim3ticas &ueron distorsionadas de acuerdo con el sustrato disponible que dio un aumento en las enzimas alteradas. %as enzimas alteradas acen cambios en unos pocos amino3cidos, que alteran la expresión de genes relacionados de especies de plantas específcas. (in embargo, se a investigado en el metabolismo secundario de las plantas que las enzimas son sustrato específco y producen un solo producto a partir de un sustrato. na enzima puede alterar sí por sustitución de uno o menos amino3cidos por la exposición de nuevo sustrato que se aseme+a al sustrato vie+o. (i la enzima alterada produce productos benéfcos para la planta, se adoptan estos cambios genéticos que &avorecen para aumentar su síntesis que conduce a cambios en la expresión del gen responsable !)icers8y y Kang, ///$. 5arios estudios demostraron que algunos '() específcos est3n restringidos a una sola especie vegetal solamente. (e demuestra que las especies específcas sólo tienen capacidad de sintetizar estos '(). Esto ocurrió en el proceso de cambios que dieron lugar a nuevas enzimas del metabolismo secundario específco para una especie. %a expresión de cinco genes de di&erente participación en la ruta biosíntetica de terpenoides, es decir, !ruta del CcHMGR mevalonato$, CcDXS y CcDXR !metil eritritol 6-&os&ato manera$ y las dos sintasas geranilgeranil di&os&ato 2cKK*)(0 y 2cKK*)( que codifcan para las enzimas implicadas en ambas vías téticas biosyn- en di&erentes te+idos de

2istus creticus ba+o las se@ales de estrés abiótico y de de&ensa. :odos los genes siguen di&erentes expresión sión per f les en di&erentes te+idos. El aumento del nivel de estos genes contribuyen en el aumento de la acumulación de isoprenoides en 2. creticus !)atera8i y anellis, /0/$. El estudio indica claramente que los genes y enzimas que participen activamente en las rutas biosintéticas de los '(). El &actor de transcripción Da'N2 +ugar un papel signif en la regulación de las rutas biosintéticas en respuesta de&ensa de Dicotiana attenuata Ooldemariam et al. !/0G$. 1 pesar de esto, varios &actores de transcripción también est3n involucrados en la regulación del mecanismo de de&ensa en las plantas y se agrupan en di&erentes &amilias !"EJ, bzip, 'N7, bB%B y OJN$ entre los que 'N2 transcripción &actor de la pertenece a bB%B !b3sica élice-bucle-élice$ &amilia. 'N2 est3 implicada en la regulación del 3cido +asmónico !L1$ ruta dependiente del mecanismo de de&ensa. 'N2 también participa en otros procesos como la tolerancia a la sequía, la se@alización de la luz, el crecimiento de la raíz y el relo+ circadiano en plantas, etc. En respuesta al ataque de erbívoros, plantas desarrollan un mecanismo de regulación debido a lo cual se inducen tores de transcripción &actor varios que est3n involucrados en la de&ensa de plantas, así mismo &actor de transcripción 'N2 también inducida. Estos estudios demostraron que la biosíntesis de los '() son, sin duda inuido por di&erentes genes regulatory, enzimas, &actores de transcripción y las tensiones causadas por


patógenos conduce a unsatbility de la acumulación o la producción de di&erentes 'E). El nivel de estos '() cambiar3 de acuerdo con su necesidad por las plantas como moléculas de de&ensa para sobrevivir en condiciones des&avorables.

. F%ctores Onto"(nicos %a ontogenia es la secuencia de eventos involucrados en el desarrollo de un organismo. (e inicia a partir de semillas y pasa por di&erentes etapas de desarrollo como el estado de pl3ntula, etapa +uvenil vegetativa asta la etapa de maduración etapa que termina en la etapa de senescencia. Bay algunos caracteres específcos que est3n asociados con cada etapa, como la etapa de pl3ntulas depende de las reservas de semillas almacenadas, las reservas de semillas extenúa durante la etapa +uvenil, mientras que la etapa de maduración !la oración y &ructifcación$ entran dentro de la reproducción. *i&erentes etapas ontogénicas pueden a&ectar a la concentración de diversos productos vegetales primarios y secundarios, tales como alcaloides !Inmeiss y 7aldFin, ///C Kregianini et al., //6, Elger et al., //A$, compuestos &enólicos !*onaldson et al., //
di&erentes etapas de desarrollo a sido notado en Papaver somnierum !(u8la y (ing, //0C 'orariu y 2aulet, /00$. *el mismo modo, los '() !aceite esencial, &enoles, y saponinas$ y la actividad antioxidante muestran concentraciones variables en di&erentes etapas ontogénicas en %a Astragalus compactus. composición de estos componentes cambia en la etapa de oración. El "itol es el principal componente en la etapa de la oración, mientras que docosanol, idrocarburos y esteroles también se encuentran en cantidades menores. %a alta concentración de di&erentes idrocarburos y esteroles permanecen presentes en la etapa de &ructifcación, pero el ftol y los alcooles est3n ausentes durante esta etapa, sin embargoC el contenido de &enoles totales !:)2$ se encuentra m3s alto en la etapa de &ructifcación. El valor de 92=/ para la actividad antioxidante es m3s alta en la etapa de &ructifcación mientras permanecen ba+os en las etapas de la oración y la vegetación. :)2 y la actividad antioxidante tiene correlación positiva en la etapa de &ructifcación !Dagiloo et al., /0b$. *el mismo modo, el crecimiento y el desarrollo tienen una inuencia signifcativa sobre la calidad y cantidad de la producción de aceite esencial en Myrtus communis, un arbusto verde !JoFsan et al., /0$. 1l lado del aceite esencial, el contenido &enólico también difere en di&erentes etapas ontogenéticas en Hypericum triquetriolium !2ira8 et al., /0G$. (obre la base de di&erentes estudios ontogénicos para la producción o acumulación


de los '(), se podría concluir que las di&erentes etapas de desarrollo durante el ciclo de vida de las plantas a&ecta el contenido de metabolitos secundarios de las plantas. %os metabolitos secundarios de las plantas no tienen una concentración constante durante toda la vida de las plantas, sino que cambia en di&erentes condiciones ambientales de acuerdo a sus necesidades.

#. F%ctores Mor)o"en(ticos %as plantas tienen algunos te+idos especializados que realizan &unciones a saber4 secreción, almacenamiento, soporte mec3nico etc. %a mayoría de los productos químicos naturales son generados por los te+idos secretores de plantas vasculares. %os te+idos secretores varían en estructura, la ubicación y en el material secretado. Estos te+idos se clasifcan de acuerdo con el material producido por ellos4 laticí&eros, néctares, los conductos !goma y resinas$, gl3ndulas de sal, id3todos, las células secretoras de mucílago, las células secretoras de enzimas, células de aceite, tricomas que secretan aceite, te+idos que secretan avonoides etc. !"an, 0AHH$. Estos te+idos di&erenciados también implican di&erencia en sus rutas metabólicas !*ey et al., 0AAH$. n grupo de genes coordina entre sí para llevar a cabo di&erentes &unciones como la división celular, la di&erenciación, etc., y la expresión de estos genes son el tipo de células, sitios y órganos específcos !Koldberg et al., 0AHA$. 1lgunas especies de plantas tienen grupos de genes biosintéticos requeridos para la síntesis de productos

secundarios es decir, alcaloides, terpenos y glucósidos !Dutzmann y Isbourn /06$. %a biosíntesis de los '() se restringe generalmente a un te+ido particular !)icers8y y Kang, ///$. %a síntesis y acumulación de l3tex de amapola en los laticí&eros es un buen e+emplo de tal suposición !Oilson y 2oscia, 0A#=C. Joberts et al, 0AHGC 7ird et al., //G$. %os alcaloides de morfna, codeína, tebaína y narcotina se acumulan en gran medida en c3psulas desarrolladas completamente y permanecen m3ximo en todos los tama@os de c3psulas mientras una cantidad muy in&erior en las raíces durante la etapa de punción que indica que las c3psulas acumula una cantidad m3xima de alcaloides que otras partes de la planta debido a la presencia de la red de celdas de laticí&eros m3xima sobre la pared de las c3psulas. %os órganos reproductores acumulan la mayoría de los alcaloides que las partes vegetativas de la planta. 1unque, todas las células vegetales albergan los genes de la síntesis de la morfna en la amapola pero estas enzimas se expresan por sólo pocas células !utcan et al., 0AHG$.

*. F%ctores %m&ient%les %as plantas interactúan con el medio ambiente para su supervivencia y por lo tanto son inuenciadas por varios &actores ambientales, incluyendo estímulos tanto bióticos como abióticos que regulan la biosíntesis de los '() !;i-%in et al., //#$. %as plantas de la misma especie que crecen en di&erentes entornos pueden tener di&erencias en la concentración de


un metabolito secundario en particular !Jadusiene et al., /0$. "actores abióticos y bióticos causan tensiones abióticas y bióticas respectivamente en las plantas como una consecuencia de las condiciones des&avorables debido a estos &actores. En respuesta a estas tensiones, las plantas producen metabolitos secundarios específcos para contrarrestar estas tensiones. )or lo tanto, los &actores ambientales son los &actores decisivos en la biosíntesis de los '(). El estrés biótico en las plantas se produce como consecuencia de los da@os causados por otros organismos vivos a las plantas, tales como bacterias, virus, ongos, par3sitos, etc., mientras que el estrés abiótico es causado por la intensidad de la luz, la disponibilidad de agua, la temperatura !calor y &río$, tipo y composición del suelo, etc., que inuyen en la calidad y la productividad de las plantas !Jadusiene et al., /0$. %as tensiones causadas por la radiación !luz, 5$ y productos químicos tales como minerales, toxinas gaseosas como el oxígeno y el ozono, contaminantes, pesticidas, metales !Di, 2d, 2o, 2r, "e, ;n, 'n, etc.$, reguladores del crecimiento !, 6-*, 911 y D11$ y sales también conducen al estrés abiótico en plantas !Jama8risna y Javisan8ar, /00$.

*.1. F%ctores +ióticos %as plantas son atacadas &ísicamente por mucos agentes biológicos como ongos, virus, bacterias, nematodos, etc., los cuales causan estrés en las plantas

conocido como estrés biótico. *ebido a la naturaleza sésil de las plantas, ellas no pueden moverse para protegerse. %as plantas también no tienen sistemas inmunes como los animales, sino que muestran resistencia contra estos patógenos a través de metabolitos secundarios. 1lgunos '() !ftoalexinos$ tienen actividades antimicrobianas que &uncionan como un sistema de de&ensa de las plantas contra estos patógenos !:aiz y ;eiger, //<$. *urante la de&ensa &rente a patógenos, la exigencia de altas concentraciones de '() por las plantas desencadena su biosíntesis r3pidamente. %os metabolitos secundarios como los &enoles muestran cambios en sus concentraciones contra la in&ección &úngica por Colletotrichum lupini en upin !upinus angustiolius $. %as plantas desarrollan un sistema de inmunidad innata en respuesta al ataque de patógenos y este sistema se activa mediante dos mecanismos, es decir, la inmunidad basal y la inmunidad activa por el estimulante. En el sistema de la inmunidad basal, los patrones molecular microbios asociados !m1mps$ son percibidos por los receptores de superfcie celular )JJ !receptores de reconocimiento de patrones$, mientras que el estimulante activa la inmunidad, el e&ecto causado al igual que en la proteína microbiana o péptidos, ftotoxinas y productos naturales de ba+o peso molecular. Estos estimulantes son distinguidos por las plantas como una se@al de in&ección de las plantas y las plantas reaccionan contra estos estimulantes que activan diversas


rutas metabólicas que resulta en la síntesis de di&erentes metabolitos secundarios y la concentración de los '() planteadas en respuesta al ataque patógeno para proteger la planta y m3s tarde declinado !Oo+a8oFs8a et al. !/0G$.

*.2. F%ctores %&ióticos *urante la ontogenia, las plantas interactúan con su entorno medioambiental, y ellos entran en contacto con los di&erentes componentes abióticos como el agua, la luz, la temperatura, el suelo y los productos químicos !minerales P &ertilizantes$. %as plantas requieren estos componentes para su crecimiento y desarrollo y la supervivencia en cantidad apropiada. (in embargo, m3s o menos la cantidad de estos componentes abióticos causa estrés a las plantas que en última instancia conduce a la variación en la producción o acumulación de los '().

*.2.1.Estr(s ,-$rico El agua es una molécula clave en las actividades fsiológicas de la planta ya que &unciona como un medio para el transporte de metabolitos y nutrientes a todas las partes de la planta. 2uando el suministro de agua se ace limitante o escalar la tasa de transpiración en las plantas que causa el estrés ídrico es decir, el estrés por sequía y estrés por salinidad.

*.2.2.El estr(s por se!u-% %a sequía es causada por la disponibilidad insufciente de agua a

las plantas que reduce el potencial ídrico de las plantas y turgencia a tal punto que a&ecta a las actividades fsiológicas normales !:ippmann et al, //

ídrico disminuye la tasa &otosintética de las o+as y la concentración de metabolitos secundarios, es decir, ipericina y seudoipericina mientras que la concentración de metabolitos secundarios iper&orina aumenta en las condiciones defcientes del agua !;obayed et al., //#$. *el mismo modo que la defciencia del agua disminuye el contenido de avonoides totales contenido en K. longituba y H/-H=M de la capacidad de tratamiento de aguas de campo es óptima para obtener el m3ximo contenido de avonoides totales !;ang et al., /0$. El estrés ídrico también a&ecta al crecimiento vegetativo, carboidratos totales, aceite esencial, prolina, nitrógeno !D$, &ós&oro !)$, potasio !$ y el contenido de proteína en las ierbas como la albaaca ! &cimum %asilicum$ y albaaca 1mericana !&cimum americanum$. El estrés ídrico aumenta el porcenta+e de aceite esencial y disminuye el D, ),  y contenido de proteína. %a capacidad de agua del #=M de campo necesaria para el m3ximo rendimiento de la ierba y el aceite esencial tanto para la especie !alid, //<$. Estos estudios confrmaron que el agua tiene un papel signifcativo en las actividades fsiológicas de las plantas y puede alterar la concentración de los '() y su biosíntesis.

*.2..Estr(s por s%lini$%$ %a alta salinidad del suelo y también otras condiciones como las inundaciones y la ba+a temperatura del suelo provocan estrés en las plantas a pesar de la disponibilidad

del agua. %a alta concentración de sal de iones como Da Q en el suelo puede disminuir la absorción de agua y nutrientes, el crecimiento y el nivel de la &otosíntesis en las plantas. Esto puede causar la desidratación de las células vegetales debido a la eliminación de agua desde el citoplasma que causa el estrés osmótico !:ippmann et al., //<$. :anto el estrés iónico y osmótico creado por el estrés salino en plantas puede aumentar o disminuir el contenido de metabolitos secundarios en las plantas !Jama8risna y Javisan8ar, /00$. %a concentración de alcaloides reserpina y vincristina !'()$ en Rauvolfa tetraphylla y C" roseus aumenta ba+o estrés salino, respectivamente. (e observó que el nivel del alcaloide ricinina en Ricinus communis aumentó en los brotes, mientras que disminuyó en las raíces !(aid 1l-1l y Imer, /00$. *el mismo modo, otras plantas como Solanum nigrum !solasodina$, C" roseus !alcaloides$ y Achillea ragrantissima muestran un aumento signifcativo en el contenido de alcaloides en las plantas expuestas al estrés salino. El aumento en el contenido de 3cido &enólico en las plantas de A" ragrantissima se observó con el aumento de la salinidad. 1bd el1zim y 1med !//A$ y (aid 1l-1l y Imer !/00$ también observaron la acumulación de di&erentes 3cidos &enólicos !protocatecuic, clorogénico y ca&eico$ ocurre con un aumento de la salinidad en M" chamomilla !2i8 et al. , //A$. %a me+ora de &enoles en 'igella sativa !7ourgou et al., /0/$ y Mentha pulegium !Rueslati et al., /0/$ se


an notado en condiciones de estrés salino. Bay una respuesta mixta de estrés salino en la producción de aceite esencial. 1lgunas plantas como #" Ammi! Mentha piperita! #hymus maroccanus! &riganum vulgare! Ma(orana hortensis! M" chamomilla! Salvia ofcinalis! M" pulegium y los Mentha suaveolens muestran disminución en el contenido de aceite esencial ba+o condiciones de estrés salino, mientras que algunas plantas como Matricaria recutita ! Sature(a hortensis y S" o)cinalis muestran aumento en el contenido de aceite esencial ba+o condiciones de estrés (alino !(aid 1l-1l y Imer, /00$. %a salinidad del suelo también puede aumentar la concentración de los '() como alcaloides. El contenido de a+malicina !anti ipertensión alcaloide$ en las raíces y el aumento de potencial antioxidante con un aumento de la salinidad en 2. roseus !Laleel, //A$. El contenido de prolina, avonoides y saponinas me+ora debido al estrés salino en isa%gol !)lantago ovata$ !Bagigi et al., /0$. %a acumulación de di&erentes iones por las plantas también puede alterar la concentración de primaria, así como metabolitos secundarios. Estos estudios evidencian que el estrés &río tiene un impacto signifcante en la variación del contenido de los '().

*.2.#.Tensiones t(rmic%s El crecimiento de las plantas depende de la temperatura apropiada. :emperaturas altas y ba+as tienen un e&ecto adverso sobre plantas que con estrés por

calor y &río, respectivamente !Nadav, /0/$. =..6.0.

Estr(s por c%lor.

%as altas temperaturas causan estrés por calor en las plantas. *isminuye la conductividad estom3tica y, consecuentemente, reduce la &otosíntesis y el crecimiento de las plantas. %a alta temperatura también a&ecta a la producción de los '(). 1 alta temperatura, el &otosistema 99 muestra la disminución de la efciencia &otoquímica causando aumento en el estrés en las plantas. n número de estudios mostró un aumento en la biosíntesis de los '() en respuesta a alta temperatura mientras que algunos estudios mostraron disminución de metabolitos secundarios. El contenido de ginsenósidos en la raíz aumenta con el aumento de la temperatura en las plantas de Pana* quinqueolius !Locum et al., //#$.

*.2.#.2.

El estr(s por )r-o.

El estrés por &río incluye a ba+a temperatura !S/ T 2$ que a&ecta negativamente al crecimiento y desarrollo de las plantas y signifcativamente las limitaciones de la productividad. (e evita la expresión del potencial genético completo de las plantas que iniben directamente las reacciones metabólicas e indirectamente la absorción de agua y la desidratación celular !2innusamy et al., //#$. %as ba+as temperaturas pueden retrasar la reducción que causa el crecimiento de plantas en la tasa de &otosíntesis


que llevan a disminuir el rendimiento de Capsicum annuum . %a 7a+a temperatura también induce cambios fsiológicos, bioquímicos y moleculares en las plantas que las acen m3s resistentes para sobrevivir al estrés por &río que se conoce como la aclimatación al &río !capacidad de sobrevivir y resistir a la lesión en el estrés de ba+a temperatura$. El estrés por &río aumenta el nivel apoplastico de la o+a y la proteína soluble total y disminuye la clorofla y el contenido total de clorofla !oc y col., /0/$. El estudio evidencia que el estrés por &río tiene un impacto signifcativo en la variación del contenido de los '()

*.2.*.tensiones $e r%$i%ción %a luz es un abiótico esencial requerido por las plantas para la &otosíntesis y el crecimiento, que inuye en la acumulación y la calidad de los '(). %a luz del sol &avorece la acumulación de cumarinas en M" glomerata. )eríodos m3s cortos de luz disminuyen el nivel de cumarina en las o+as y tallos de las plantas mientras periodos de tiempos m3s largos aumenta signifcativamente el nivel de cumarina. El contenido de cumarina &ue signifcativamente inuenciado por el &otoperiodo en las o+as y tallos !2astro et al., //<$. )or lo tanto, la intensidad de la luz y el &otoperíodo tiene e&ectos signifcativos sobre la acumulación de los '().

*.2..estr(s !u-mico %as plantas requieren di&erentes productos químicos en &orma de

nutrientes, &ertilizantes, inductores, reguladores del crecimiento, etc., para su crecimiento adecuado, incluyendo la biosíntesis de los '(). (in embargo, cuando estos productos químicos no est3n presentes en concentración adecuada que conducen al estrés conocido como estrés químico. El estrés químico puede ser causado por di&erentes productos químicos que pueden ser minerales, metales pesados, &ertilizantes, contaminantes, toxinas gaseosas !2I y ozono$, pesticidas, reguladores del crecimiento, estimulantes etc. %a aplicación de micronutrientes causa me+ora en metabolitos primarios que pueden me+orar los metabolitos secundarios en Cassia angustiolia" El contenido de clorofla, proteínas y &enoles son también inuidos por "e(I6, ;n(I6, 'iczin8 y 2u(I6 !(itole y *umal, /0$. %os &ertilizantes de nitrógeno y &ós&oro a&ectan el contenido de avonoides en la planta de la ierba de (an Luan $H" peroratum+. El Ditrógeno y &ós&oro son los &actores de nutrientes clave que +uegan un papel importante en el crecimiento y desarrollo de las plantas !1zizi y *ias, //6$. 1l lado, el nitrógeno en &orma de &ertilizante, también desempe@a un papel como se@ales para las plantas para controlar las expresiones de genes de algunos genes como en Ara%i,opsis y otras especies de plantas !5idal y Kutiérrez, //H$. %as plantas an desarrollado diversos mecanismos para responder en contra de la disponibilidad de di&erentes concentraciones de nitrógeno en el medio ambiente. *i&erentes en&oques como la genómica y la


bioin&orm3tica se utilizan para destapar la ruta de reglamentación involucrar en la respuesta de las plantas &rente a di&erentes concentraciones de nitrógeno. adaptaciones de las plantas en respuesta a la disponibilidad de los cambios de resultado de nitrógeno en la expresión génica y mostrar como metabólica, adaptaciones fsiológicas y de desarrollo !5idal y Kutiérrez, //H$. "os&ato porus también a&ecta al crecimiento y metabolitos secundarios en las plantas. El &ós&oro aumenta la biomasa de o+as, &enoles totales y las concentraciones de 3cido rosmarínico !J1$, pero no tiene ningún e&ecto sobre la calidad y cantidad de los aceites esenciales en (. de cinalis f !salvia de +ardín$. )or lo tanto, el &ós&oro tiene un papel signi f cativo en el crecimiento y la biosíntesis de metabolitos secundarios en las plantas !Dell et al., //A$. 1dem3s de estos &actores nutrientes, las plantas también requieren algunos gases atmos&éricos como el dióxido de carbono, oxígeno y nitrógeno para completar sus procesos biológicos y síntesis de metabolitos secundarios. %a concentración de los productos secundarios de las plantas aumenta directamente o indirectamente por el 2I en :axus bacatta, B. per&oratum y Ecinacea propósito puro !1orra et al., //#$. :ales estudios de diversos e&ectos químicos sobre metabolitos secundarios indican claramente que los productos químicos requeridos por las plantas para su crecimiento y desarrollo también a&ectan a la biosíntesis de los '() en las plantas por lo que la concentración de los

'() puede alterar en respuesta a estas sustancias químicas. =..#. /% 0%ri%ción est%cion%l El contenido de metabolitos secundarios en las plantas puede variar debido a la variación estacional y diaria, así como las peculiaridades de plantas y entre especies intra e inter, a pesar de la existencia de control genético, la expresión de genes, y genotipos !Kobbo-Deto y %opes, //#C Oallaart et al, ///C. *arroF y 7oFers, 0AA#$ los &actores biológicos y ambientales, así como los procesos bioquímicos, fsiológicos, ecológicos, y evolutivos !Barborne, 0AAGC *arroF y 7oFers, 0AA#C %indrot et al, 0AH#C. Kouvea et al., /0$. %a adormidera ! P" somnierum $ es una &uente rica de m3s de H/ alcaloides en la que la morfna, la codeína, la tebaína, papaverina y narcotina son los m3s importantes y ampliamente utilizados en las industrias &armacéuticas. Estos alcaloides tienen variación estacional en su contenido en di&erentes etapas de desarrollo. El tiempo de coseca óptima del alcaloide y la variación diurna debe ser tomado en consideración al mismo tiempo de otro modo el compuesto del principio de trans&ormarse o degradarse, podría ser debido al aumento o disminución de la actividad de la enzima en la ruta biosintética del alcaloide siguiendo una ruta irreversible así que una vez convertido en otro compuesto, el compuesto anterior se convierte en ausente del l3tex !(u8la et al., 0AA<, //<$.


*.2..Re"ión  loc%li3%ción

e)ectos

$e

%a biosíntesis de los '() en las plantas se ven a&ectadas por varios &actores bióticos y abióticosC sin embargo, sus concentraciones también se ven a&ectados por otros &actores. %a ubicación P región puede alterar el contenido de metabolitos secundarios en las especies de plantas por lo tanto, interrumpe las actividades asumidas de las plantas !7adoni et al, //AC.. Kupta et al, /00C Nang et al., //6$. %a ubicación y las condiciones clim3ticas inuye en el contenido de la camptotecina !un alcaloide indol monoterpeno$ en 'othapo,ytes nimmoniana !Damdeo et al., /0/$. El 9mpacto de las ubicaciones en la actividad antibacteriana en Mentha spicata de di&erentes regiones da como resultado di&erentes rendimientos. %as actividades antibacterianas de las plantas de las regiones de mayor altitud son m3s a&ectadas debido a la gran producción de metabolitos secundarios responsables de las actividades antibacteriales !lla et al., /0$. %as di&erentes regiones ecológicas con di&erente latitud, longitud, la temperatura media y condiciones clim3ticas tienen un e&ecto en los compuestos &enólicos y la actividad antioxidante total en C" roseus !umar et al., /0G$. Estos estudios demuestran claramente que los lugares y las condiciones ambientales defnitivamente tienen impacto en la biosíntesis de los '(). En algún lugar P región o las condiciones clim3ticas, la planta se adapta a sí mismos me+or que otras condiciones. %as condiciones

clim3ticas &avorecen el crecimiento y desarrollo de plantas que también +uegan un papel importante en la determinación de la concentración de metabolitos secundarios. )or lo tanto, la misma planta puede tener variación en la concentración de metabolitos secundarios en di&erentes regiones que depende de la disponibilidad de las condiciones clim3ticas capaces &avorables o des&avorables a las plantas. %a acumulación o la producción de metabolitos secundarios de las plantas también dependen de las necesidades fsiológicas de las plantas de acuerdo a las condiciones clim3ticas &avorables o des&avorables. <. Ibservaciones fnales (e discute el impacto del probable papel de diversos &actores genéticos, ontogénicas, mor&ogenéticos y ambientales en la biosíntesis de metabolitos secundarios de las plantas y uctuación en sus contenidos. El contenido de los di&erentes metabolitos secundarios variaron de generación en generación y no se permanece estable en primer lugar porque varios &actores bióticos y abióticos +uegan un papel importante en su síntesis y regulación y en segundo lugar los metabolitos secundarios no son esencialmente requeridos por las plantas por sus &unciones biológicas vitales a di&erencia de la metabolitos primarios. %a biosíntesis de los '() depende de estos diversos &actores, el cambio en un solo &actor puede alterar el contenido de '()s aunque otros &actores se mantienen constantes.


%a presente revisión proporciona una serie de razones integrales y razonables por qué el contenido de metabolitos secundarios uctúa de generación en generación. Esto podría complementar la comprensión de la genética con respecto a la inestabilidad de los metabolitos secundarios. 1sí, por e+emplo uctuación de los '() exige la consideración &uerte del principio Uceteris peribusU, si un criador va a dise@ar experimentos para la evaluación del rendimiento genético de las di&erentes cepas. 1unque se an eco varios

estudios, pero podría ser de interés para concentrar la investigación &utura en la comprensión de cómo la expresión de estímulo de metabolitos secundarios durante la biosíntesis tiene lugar. 1gradecimientos %os autores agradecen al *irector, 2(9J-D7J9, %uc8noF para el estímulo y la cooperación. Didi 5erma gracias al 2on- se+o de la 2iencia de 9nvestigación 9ndustrial y c, Dueva *eli para proporcionar becas de investigación.

Metabolitos Secundarios de Las Plantas

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