METABOLISME METABOLISM E MIKROBA
JALUR GLIKOLISIS
Tiga jalur pusat metabolisme karbohidrat pada bakteri ialah glikolisis, jalur pentose fosfat, dan jalur Entner – Doudoroff. Untuk kebanyakan sel-sel, jalur terbesar dalam katabolisme glukos glu kosaa ada adalah lah gli glikol kolisis isis.. Pad Padaa jalu jalurr ini mol moleku ekull glu glukos kosaa dir diruba ubah h men menjadi jadi asam pir piruva uvatt glikolisis! glik olisis! dan asam piruv piruvat at menjadi asam laktat fermentasi fermentasi asam laktat! tanpa pemasu pemasukan kan molekul oksigen. "alaupun jalur dasarnya sama untuk tiap semua jenis sel, perlengkapan en#im-e en#i m-en#i n#im m ter tertent tentu u pad padaa jal jalur ur ter terseb sebut ut tid tidak ak sera seragam gam unt untuk uk ber berbag bagai ai jen jenis is sel seti setiap ap spesies. $likol $li kolisis isis se%a se%ara ra men mendasa dasarr men men%ak %akup up dua taha tahap p uta utama. ma. Pad Padaa tah tahap ap per pertama tama,, glu glukos kosaa difosforilasi baik oleh &TP maupun PEP, tergantung pada organismenya, dan dipe%ah untuk membentuk gliseraldehid '-P(). Pada tahap kedua, perantara tiga karbon ini diubah menjadi asam laktat dalam serangkaian reaksi oksidoreduksi yang disalurkan ke fosforilasi &DP. *ebu *e buah ah me meka kani nism smee ke kemu mudia dian n te terja rjadi di de deng ngan an gl gluk ukos osaa se seba baga gaii su sumb mber er en ener ergi gi ya yang ng sesungguhnya.
Tahap 1 glikolisis
+onversi glukosa ke gliseraldehid '-P() terjadi sebagai berikut $lukosa &TP $lukosa -P() &DP /! $lukosa -P() 0ruktosa -P() 1! 0ruktosa -P() &TP 0ruktosa /, biP() &DP '! 0ruktosa -/,- biP() $liseraldehid '-P() Dihidroksiaseton P() )! 2eaksi ', fosforilasi dari D-fruktosa menjadi fruktosa /,-bifosfat, menempati posisi strategis dalam jalur glikolisis. 3alur alternatif dari metabolisme heksosa terpisah dari fosfat heksa lainnya pada bagian a4al dari jalur tersebut. 2eaksi ini dapat dianggap karakteristik pertama dari urut-urutan glikolitik biasa dan oleh karenan ya membentuk %abang dan titik kendali yang sangat penting, berdasarkan peraturan metabolik yang kuat. 0osfof 0osfofrukto ruktokinas kinase, e, en#im yang
menjadi katalis jalur ini, adalah suatu en#im allosterik yang merespon fluktuasi pada tingkat nukleotida adenin. +endali titik ini memastikan bah4a pasokan &TP berlebih, seperti terjadi saat asam laktat dan piruvat teroksidasi menjadi 5(1 melalui siklus asam sitrat, glikolisis akan terhenti dan sintesis glukosa akan terbantu. Demikian juga kebalikannya saat glikolisis benar-benar dibutuhkan untuk pembentukan energi, glikolisis akan terbantu dan sintesis karbohidrat akan dihentikan. 2eaksi ), pembelahan fruktosa /,-bifosfat menjadi gliseraldehid '-P() dan dihidroksiaseton P(), dikatalisasi oleh aldolase. 3enis-jenis aldolase yang berbeda diproduksi oleh berbagai jenis sel. Pada bakteri, fungi, dan alga hijau-biru, aldolasenya merupakan kelas 66 dan dibedakan dari en#im kelas 6 he4an dari jumlah kelengkapannya. 7asil dari reaksi ini saling dapat diubah oleh suatu en#im isomer fosfat triose, yang kebanyakan mengarahkan fosfat dihidroksia%eton kedalam jaringan pusat glikolisis. *ementara sebagian besar unsur-unsur di metabolism melalui gliseraldehid 'fosfat, memiliki peranan yang menentukan bagi metabolism lipid, pembentukan fosfat gliserol.
Tahap II Glikolisis
*elama tahap kedua dari glikolisis, dua molekul dari gliseraldehid '-P() yang tebentuk dari satu molekul glukosa teroksidasi dalam reaksi dua langkah yang menuju sintesis &TP. $liseraldehid '-P() 8&D Pi /,'-Difosfogliserat 8&D7 9! /,'-Difosfogliserat &DP '-0osfogliserat &TP
!
Pada a4al dari reaksi-reaksi ini, kelompok aldehid dari gliseraldehid '-fosfat teroksidasi ke tingkat oksidasi kelompok karboksil. +omponen penting lainnya dari reaksi ini adalah agen pengoksidasian nikotinamid adenin dinukleotida 8&D!, yang menerima elektron-elektron dari kelompok aldehid dari gliseraldehid '-P(). Elektron-elektron itu kemudian diba4a ke asam piruvat yang terbentuk dalam jalur glikolisis. Dalam reaksi kedua, /,'-difosfogliserat yang terbentuk dalam reaksi 9 memindahkan sekelompok fosfat ke &DP, dengan hasil formasi '-fosfogliserat. *ebagai hasil dari dua reaksi ini, energi yang berasal dari oksidasi sekelompok aldehid terbentuk sebagai ikatan fosfat
energi berupa &TP. Dua reaksi ini adalah %ontoh model dari fosforilasi oksidatif tingkat substrat. Pada reaksi-reaksi ini, fosforilasi &DP disalurkan ke oksidasi '-fosfogliseraldehid terhubung dengan 8&D,. Pada jenis penyaluran ini, hidrogen dipindahkan dari penyumbang semula ke penerima akhir melalui perantara transisi dan melalui unsur-unsur perantara pemba4a. Perantara /,'- difosfogliserat, adalah perantara kovalen yang umum pada reaksi-reaksi di atas.
Hasil Energi
3alur glikolitik menghasilkan sebanyak ) mol &TP yang terbentuk dari setiap mol glukosa yang digunakan. +arena 1 mol &TP digunakan pada langkah a4alnya, hasil bersih &TP adalah 1 mol per mol glukosa terfermentasi. *tokiometri yang terlihat pada produksi piruvat dari he:osa adalah 57/1( 1 8&D 1 &DP 1 Pi 1 57'5(5((- 1 8&D7 1&TP D$oy; < /9 kkal=mol 7anya sejumlah ke%il proporsi dari total energi bebas se%ara potensial dapat diturunkan dari hasil peme%ahan sebuah molekul heksosa yang terbentuk melalui jalur ini. 6ni karena ketidakefisiensian yang terjadi pada sistem ini dan karena hasil reaksi unsur-unsur dimana karbon masih relatif kurang. 0aktor kun%i penentu metabolis, piruvat, bergantung pada sarana yang dipergunakan untuk regenerasi 8&D dan 8&D7. Untuk keperluan ini mikroorganisme berevolusi melalui jalur yang beranekaragam.
JALUR PENTOSA FOSFAT ( Fosogl!kona" #
*kema E>P adalah jalur alternatif lain untuk mendapatkan energi ke%uali pada beberapa mikroba, seperti juga pada jaringan tumbuhan dan he4an, ini bukanlah satu-satunya jalur yang tersedia untuk metabolisme karbohidrat. 3alur pentosa fosfat, juga dikenal sebagai jalur fosfoglukonat, adalah suatu jalur multifungsi yang dapat digunakan pada fermentasi he:osa, pentosa, dan karbohidrat lainnya. ?eberapa organisme, seperti fermentor heterolaktat, ini adalah jalur penghasil energy utama. Untuk kebanyakan organisme merupakan suatu hal utama untuk membangun 8&DP7, yang menghasilkan pengurangan tenaga yang dibutuhkan untuk reaksi biosintesis. Dalam hal ini juga menyediakan pentosa dan sintesis nukleotida melalui suatu mekanisme oksidasi pentosa oleh rangkaian glikolisis. Penggunaan multifungsinya sebagai perbandingan dengan
glikolisis, tidak dapat dinyatakan sebagai satu set urutan reaksi-reaksi yang se%ara langsung dari glukosa dan selalu berakhir pada oksidasi sempurna menjadi enam molekul 5(1. Titik tolak jalur ini dari sistem E>P adalah oksidasi glukosa -fosfat ke - fosfoglukonat, dimana kemudian terkaboksilasi dan lebih jauh teroksidasi menjadi Dribulose 9-0osfat. Pendehidrogenasi mengkatalisasi reaksi-reaksi ini, glukosa -fosfat dehidrogenasi dan fosfoglu%atone dehidrogenasi, membutuhkan 8&DP sebagai sebuah penerima elektron. Persamaan reaksi keseluruhan untuk jalur ini adalah $lukosa -P() 1 8&DP 71( D-ribose 9-P() 5(1 1 8&DP7 1 7 D-ribosa 9-fosfat yang dihasilkan dari isomeri dapat balik dari D-ribulosa 9- fosfat. Pada beberapa organisme atau lingkungan metabolis, jalur fosfoglukonat tidak berlangsung lebih jauh. Pada yang lain, tampungan ribosa dan ribulosa 9-fosfat diubah menjadi selulosa 9fosfat, yang merupakan titik a4al dari serangkaian reaksireaksi transketolase dan transaldolase, mengarah se%ara pasti pada unsur a4al dari jalur tersebut, glukosa -fosfat. >elalui rangkaian kompleks dari reaksi-reaksi dimana molekul dari glukosa -fosfat teroksidasi menjadi molekul masing-masing ribulosa 9-fosfat dan 5(1, jalur pentosa fosfat dapat juga memba4a suatu oksidasi sempurna dari glukosa -fosfat ke 5(1 $lukosa -P() /1 8&DP @ 71( A 5(1 /1 8&DP7 /1 7 Pi 3alur oksidasi lengkap hanya jika kebutuhan 8&DP7 tinggi, seperti terjadi pada organisme yang
se%ara
aktif
melaksanakan
biosintesis
lipid.
>ikroorganisme-mikroorganisme
heterolaktat fermentasi memanfaatkan jalur ini daripada glikolisis untuk fermentasi glukosa dan pentosa. (rganisme-organisme yang kekurangan en#im glikolitik, fosfofruktokinase, aldolase, dan isomer triosa fosfat, tetapi memiliki en#im kun%i, fosfoketolase, yang meme%ah selulose 9fosfat menjadi fosfat asetil, dan gliseraldehid '-fosfat. Penggunaan jalur ini merupakan suatu jalan sebagai sumber ethanol bagi organisme-organisme tersebut. Pada organisme fermenter heterolaktat lain juga menggunakan jalur ini termasuk Brucella abortus dan spesies Acetobacter . *aat glukosa difermentasi melalui jalur pentosa fosfat, hasil bersih &TP adalah setengah dari yang dihasilkan jalur E>P. 7asil energi rendah ini adalah karakteristik dari suatu jalur dehidrogenasi sebelum pembelahan.
JALUR ENTNER$ %OU%OROFF
3alur ini merupakan jalur disimilasi utama bagi glukosa oleh aerob obligat yang kekurangan en#im fosfofruktokinase sehingga tidak dapat mensintesis fruktosa /,-bifosfat. (rganismeorganisme yang menggunakan jalur ini adalah spesies Neisseria, Pseudomonas, dan Azotobacter . 3alur ini berpen%ar pada -fosfoglukonat dari jalur fosfat pentosa. Pada urutan ini, -fosfoglukonat terdehidrasi dan kemudian dipe%ah untuk menghasilkan satu molekul gliseraldehid '-P() dan satu molekul piruvat, dimana ethanol dan 5(1 terbentuk melalui rangkaian reaksi yang sama seperti pada fermentasi alkoholik oleh ragi . *eperti pada jalur fosfat pentosa, hanya satu molekul &TP yang dihasilkan dari setiap molekul glukosa yang terfermentasi. Produksi alkohol melalui lintasan ini jauh lebih banyak daripada alkohol yang di hasilkan oleh Sacharomyces, sehingga sangat diminati oleh industri minuman beralkohol. ASA& PIRU'AT %ALA& KON%ISI ANAERO
0ermentasi glukosa terjadi dalam sitoplasma sel setelah fosforilasi pada glukosa -P(). &sam piruvat merupakan perantara kun%i dalam merubah glukosa - P() dalam metabolisme fermentasi dari semua karbohidrat. Dalam pembentukannya, 8&D direduksi dan harus dioksidasi kembali untuk mendapat keseimbangan reduksioksidasi akhir. (ksidasi ulang ini terjadi dalam reaksi-reaksi terminal dan diiringi oleh hasil reduksi dari asam piruvat. ?akteri dibedakan se%ara jelas dari jaringan he4an dalam perilaku mereka yang membuang asam piruvat. Pada fisiologis mamalia, arah utama dari respirasi dimana substrat-substrat teroksidasi menjadi 5(1 dan 71(, oksigen menjadi penerima hidrogen utama. Pada beberapa bakteri, oksidasi tak lengkap atau fermentasi merupakan suatu keharusan, dan hasil dari fermentasi tersebut dapat terkumpul hingga men%apai jumlah yang luar biasa. 7asil akhir pada organism tertentu bisa berupa asam laktat maupun alkohol. Pada yang lainnya, asam piruvat termetabolisme lebih jauh menjadi suatu produk seperti asam butirat, butil alkohol, aseton, dan asam propionat. 0ermentasi bakteri sangat penting karena memiliki nilai ekonomi dalam industri dan berguna di laboratorium untuk identifikasi spesies bakteri .
Fer)en"asi alkohol
3enis fermentasi tertua yang dikenal adalah produksi etanol dari glukosa. 0ermentasi alkohol yang dilakukan oleh ragi hampir sempurna=murni, al%ohol mun%ul dari dekarboksilasi asam piruvat oleh piruvat dekarboksilat sebagai en#im utama dari fermentasi alkohol. &setaldehid bebas yang terbentuk kemudian direduksi menjadi etanol melalui dehidrogenasi alkohol, dan 8&D7-nya teroksidasi kembali, 4alaupun sejumlah bakteri menghasilkan alkohol melalui jalur-jalur lainnya.
Fer)en"asi ho)olak"a"
*eluruh anggota dari genus Streptococcus dan Pediococcus serta banyak spesies dari Lactobacillus memfermentasikan glukosa se%ara pre-dominan menjadi asam laktat. Pada disimilasi glukosa oleh homofermenter, piruvat direduksi menjadi asam laktat oleh dehidrogenasi en#im laktat, dengan 8&D7 yang berperan sebagai penyumbang hidrogen. >ekanisme homofermentasi memiliki karakteristik menghasilkan asam laktat yang tinggi karena peranan aldolase yang meme%ah heksosa difosfat menjadi dua bagian yang sebanding, masing-masing membentuk piruvat dan kemudian laktat. 0ermentasi yang sama terjadi pada otot he4an. Fer)en"asi he"erolak"a"
*ebagai tambahan pada produksi asam laktat, beberapa bakteri asam laktat Leuconostoc dan spesies Lactobacillus tertentu! melakukan fermentasi %ampuran di mana hanya sekitar setengah dari glukosa yang diubah menjadi asam laktat, sisanya adalah 5(1, alkohol, asam format, atau asam a%etat. 0ermentasi heterolaktat dibedakan se%ara mendasar dengan jenis homolaktat di mana jalur pentosa fosfat %enderung lebih digunakan daripada skema E>P. Pelepasan satu karbon dari glukosa sebagai 5(1 adalah karakteristik dari fermentasi glukosa oleh seluruh organism heterolaktat. 7al yang penting juga adalah penemuan bah4a energi yang dihasilkan sesuai dengan pertumbuhannya yaitu sepertiga lebih rendah per molekul glukosa terfermentasi oleh organisme homolaktat.
Fer)en"asi asa) propiona"
+ebanyakan hasil akhir dari fermentasi-fermentasi yang dilakukan oleh beberapa bakteri anaerob berupa propionat. 3alurnya ini merupakan karakteristik dari genus Proponibacterium, bersifat anaerob $ram-positif tidak membentuk spora yang tergolong Lactobacillus. &sam propionat yang dihasilkan organisme-organisme ini berasal dari glukosa atau asam laktat berperan pada menentukan %ita rasa dan aroma khas dari keju *4iss. +emampuan bakteri asam propionat untuk menfermentasikan asam laktat, sebagai hasil akhir dari proses fermentasi lainnya, sangan penting karena memungkinkan organisme-organisme ini untuk memperoleh tambahan &TP. Dalam fermentasi heksosa, tahap a4al dari jalur glikolitik, piruvat berasal baik dari he:ose maupun asam laktat, kemudian teroksidasi lebih jauh menjadi 5(1 dan a%etyl- 5o& , diantara hasil- hasil reaksi terdapat asetat dan 5(1. 6katan asetil-5o& yang kaya energi dipergunakan untuk sintesis &TP. +onversi dari piruvat atau asam laktat menjadi asam propionat adalah suatu proses siklus kompleks men%akup rangkaian reaksi berikut En#im biotinil Piruvat >etilmalonil-5o& (ksaloasetat Propionil 5o& /! (ksaloasetat )7 A *uksinat 1!
*uksinat Propionil 5o& *uksinil-5o& Propionat '! *uksinil-5o& >ethylmalonyl-5o& )! Bangkah pertama dalam urutan tersebut adalah reaksi perpindahan 5(1 yang unik, terkatalisasi oleh sebuah en#im mengandung-biotin yang berperan sebagai baik penerima maupun penyumbang 5(1. Propionil-5o&, salah satu hasil dari reaksi ini, meningkatkan propionat. Fer)en"asi asa) *a)p!ran
3enis fermentasi ini adalah karakteristik dari kebanyakan Enteroba%teria%eae. (rganisme yang termasuk pada genus Escherichia, Salmonella, dan Shigella memfermentasi gula melalui piruvat menjadi asam format, laktat, asetat, dan suksinat. *ebagai hasil tambahan adalah 5(1, 71, dan ethanol. 3umlah produk-produk ini bervariasi berdasarkan organisme dan derajat anaerobiknya. *emua enterobakteria menghasilkan asam format, yang dalam keadaan asam diubah oleh format hidrogenliase menjadi molekul hidrogen dan karbondioksida. &sam format yang diproduksi dalam fermentasi ini berasal dari asam piruvat dalam peme%ahan yang melibatkan koen#im & untuk menghasilkan asetil-5o& dan asam format. En#im yang mengkatalisasi reaksi pada persamaan / yaitu piruvat format liase, adalah en#im kun%i yang mengatur jalur fermentasi. &ktivitas katalisnya sangat tinggi, dan se%ara ketat dikendalikan baik pada tingkat transkripsi maupun setelah translasi. &setil-5o& yang terbentuk dalam reaksi / se%ara %epat diubah menjadi asetil P(). 2eaksi gabungan dimana format dan asetat diproduksi dari piruvat dikenal sebagai bagian fosforoklastik.. Urutan reaksi ini me4akili tulang punggung permesinan seluler untuk kehidupan anaerob antara lain E. Coli dan anggota lainnya dari keluarga ini Piruvat 5o& &setil-5o& 0ormat /! &setil-5o& Pi 5o& &setil P 1! &setil P() &DP &TP &setat '! +onversi asam format ke 5(1 dan 71 dikatalisasi oleh hidrogenlyase format, *uatu en#im kompleks yang dapat bergerak, yang pembentukannya terhalangi oleh aerobiosis. 0ermentasi oleh E. coli dan kebanyakan Salmonella dikarakterisasi oleh produksi 71 dan 5(1, tetapi pada Shigella dan Salmonella typhi, tidak ada 5(1 maupun 71 yang dihasilkan dan dihasilkan asam format dengan jumlah yang setara. +etidaksanggupan S. typhii dan Shigella untuk meme%ah asam format berguna dalam laboratorium klinik mikrobiologi 75((7 71 5(1 0ermentasi keseluruhan glukosa oleh E. Coli sbb
1 $lukosa 71( A 1 laktat asetat etanol 1 5(1 1 71 Etanol yang diproduksi oleh E. Coli berasal dari a%etyl-5o& le4at asetaldehid dan reduksi subsekuensinya menghasilkan &sam laktat le4at skema E>P.
Fer)en"asi !"ane+iol
?eberapa kelompok organisme, termasuk Enterobacter, Bacillus, dan Serratia menghasilkan 1,'- butanediol dalam fermentasi selain jenis asam %ampuran. Dua molekul piruvat, tandatanda aseton asetilmetilkarbinol!, dikarboksilasi membentuk satu molekul a%etoin netral yang kemudian tereduksi menjadi 1,'- butanediol. 2eduksi ini dapat balik se%ara lambat di udara, dan jika dilakukan dengan basa lebih kuat merupakan dasar untuk reaksi CogesProskauer, suatu pengujian untuk aseton. Peme%ahan sebagian piruvat menjadi 1,' – butanediol sangat mengurangi jumlah asam yang diproduksi se%ara relatif pada fermentasi asam %ampuran dan bertanggungja4ab atas reaksi positif metil merah yang sering dipergunakan dalam diferensiasi Escherichia dan Enterobacter.
Fer)en"asi Asa) !"ira"
7asil-hasil produk primer dari fermentasi karbohidrat oleh banyak spesies Clostridium, diantaranya adalah asam butirat, asam asetat, 5(1, dan 71. Clostridium menerapkan sistem fosfotransferase dalam pengambilan gula dan jalur E>P untuk degradasi fosfat heksosa menjadi piruvat. Perubahan piruvat menjadi asetil-5o& terkatalisasi oleh oksidoreduktase piruvat-ferredoksin. Dalam urut-urutan reaksi ini, dua hidrogennya tidak diubah ke 8&D seperti pada reaksi dehidrogenasi piruvat, akan tetapi digunakan untuk mereduksi ferredoksin. 0erredoksin memiliki potensi redoks yang sangat rendah, dimana pada p7 @, kurang
lebih
sama
dengan
pada
elektroda
hidrogen.
>aka,
saat
Clostridium
menfermentasikan karbohidrat, ferredoksin yang tereduksi dapat mentransfer elektron ke hidrogenase dan hydrogen dapat berubah. 2eaksi kun%i dalam fermentasi asam butirat adalah pembentukan asetoasetil 5o& karena terjadi kondensasi dari dua molekul asetil-5o& yang berasal dari asetat atau piruvat 1 57'5( – *%o& 57'5(5715( – *%o& 7*5o& Unsur 5) ini adalah kun%i untuk seluruh reaksi pembentukan unsur 5) dari Clostridium. +onversi dan reduksi subkuennya dari asam butirat memungkinkan membentuk &TP. Pada sebagian organisme, hasil-hasil asam primer dari fermentasi tereduksi menghasilkan
akumulasi hasil akhir yang netral butanol, aseton, isopropanol, dan etanol. >aka hasil akhir dari fermentasi Clostridium menjadi banyak dan bervariasi sesuai spesiesnya. Pada umumnya, hanya yang anaerob obligat yang membentuk butirat sebagai hasil fermentasi primer. ?eberapa spesies Clostridium lain yaitu genus Fusobacterium, Butyriibrio, dan Eubacterium juga menghasilkan asam butirat.
Fer)en"asi Uns!r$!ns!r Ni"rogen Organik
?eberapa bakteri anaerob bukanlah penghasil primer asam butirat. &sam amino, berasal dari protein-protein dan purine serta basis pirimidin difermentasikan oleh protease ekstraseluler pada beberapa ma%am organisme. &sam amino tunggal dapat berperan s ebagai sumber utama energi bagi spesies tertentu. Untuk Clostridium proteolitik, seperti Clostridium sporogenes, Clostridium di!!icle, dan Clostridium botulinum jenis & dan ?, jenis fermentasi asam amino yang paling khas adalah reaksi *ti%kland, merupakan proses reduksi-oksidasi berpasangan yang melibatkan sepasang asam amino, yang satu berperan sebagai penyumbang elektron dan yang lainnya sebagai penerima elektron. *alah satu %ontoh dari jenis reaksi ini adalah fermentasi alanin dan glisin &lanin 1 $lisin 1 71( A ' &sam asetat ' 87' 5(1 Degradasi asam-asam amino dalam hidrolisis protein adalah sangat kompleks. Prosesnya selalu melibatkan reaksi reduksi dan oksidasi antara satu atau lebih asam asam amino atau unsur-unsur nonnitrogenus yang berasal dari asam amino. 2eaksi reaksi oksidasi biasanya mirip dengan reaksi-reaksi yang berkaitan dengan organisme-organisme aerob, misalnya deaminasi oksidatif, transaminasi, dan oksidasi asam alfa-keto. 2eaksi-reaksi reduksi lebih dibedakan dan memanfaatkan sebagai penerima-penerima elektron seperti asam-asam amino, asam alfa dan beta keto, asam-asam alfa dan beta tak-saturasi, atau thiolester koen#im &, dan proton. 7asil reduksi utama men%akup sejumlah asam-asam lemak rantai pendek, asam suksinat, asam aminovalerat, dan molekul hidrogen . Transpor Elek"ron Anaero,i*
Untuk bakteri aerob obligat, oksigen adalah satu-satunya penerima ele%tron terakhir, dan sitokrom tipe a, d, dan o dapat berfungsi sebagai oksidase terakhir. Pada organisme anaerob fakultatif, berbagai penerima elektron dapat dipergunakan. *aat organisme-organisme ini tumbuh dalam kondisi aerob menjalankan fungsi rantai respirasi , sementara dalam kondisi anaerob, sistem transpor elektron dapat berhubungan dengan penerima-penerima elektron selain oksigen. *istem transport elektron anaerob seperti yang telah dijelaskan pada beberapa anaerob obligat.
Pembentukan &TP berhubungan dengan banyak reaksi penerima-penerima elektron, reaksireaksi pengkonsumsian hidrogen baik pada organisme anaerob fakultatif maupun obligat berbeda dengan rantai transpor elektron aerob. *istem dimana proses reduksi tersebut dihubungkan dengan fosforilasi.
Re+!ksi Ni"ra" +an Ni"ri"
+arakteristik dari sistem transpor elektron anaerob adalah respirasi nitrat, dimana nitrat digunakan sebagai penerima elektron terakhir. 2espirasi nitrat terjadi pada sebagian besar bakteri, termasuk organisme aerob, anaerob, dan anaerob fakultatif 8('- 71 A 8(1 - 71( 2eduksi dari nitrat menjadi nitrit dikatalisasi oleh sistem transpor elektron - membran yang men%akup dehidrogenase, pengangkut elektron, dan reduktase nitrat. Pada umumnya, dehidrogenase menghambat en#im-en#im. Pada E. Coli yang tumbuh se%ara anaerob dengan keberadaan nitrat, format adalah penyumbang elektron yang paling efektif. *ubstrat lainnya yang mungkin juga berfungsi sebagai penyumbang elektron untuk reduksi nitrat diantaranya adalah laktat, suksinat, dan 8&D7. 7asil reduksi dari respirasi nitrat adalah nitrit sangat bera%un dan membatasi pertumbuhan berbagai organisme. Pada sebagian ke%il organisme, seperti Bacillus dan Pseudomonas, nitrat dapat direduksi melampaui tingkat nitrit menjadi nitrogen oleh serangkaian proses respirasi anaerob yang disebut denitrifikasi. +arakteristik fisiologis dari organisme yang paling mendenitrifikasi adalah kemampuannya untuk menghasilkan gas nitrogen dengan respirasi reduksi nitrat 18(1 - ' 71! 1 7 81 ) 71( 8itrit oksida 8(! dan nitrat oksida 81(! adalah perantara dalam proses reduksi tersebut.
Re+!ksi F!)ara"
*ejumlah bakteri termasuk bakteri anaerob fakultatif maupun obligat, menggunakan fumarat sebagai suatu penerima elektron 0umarat 1- 171 A *uksinat 10umarat dapat dengan mudah terbentuk dari beraneka ragam sumber karbon, seperti malat, aspartat, dan piruvat, dan siap tersedia bagi organisme-organisme sebagai suatu penerima elektron. *tandar potensi redoks dari pasangan fumara suksinat Eo; < '' mC! lebih besar dari kebanyakan pasangan metabolisme redoks lainnya, yang berguna dalam oksidasi berbagai penyumbang hidrogen. %ontohnya8&D7, laktat, format!.
