BUKTI DAN PETUNJUK ADANYA EVOLUSI TUMBUHAN BERBIJI (SPERMATOPHYTA)
Disusun Oleh : Rizka Yunida Nurlaila Peni Setiawati Shofa Saffanah Yoke Astriani Siti Nur Azizah Korrie Salsabila
B1J011018 B1J011020 B1J011054 B1J011058 B1J011072 B1J011086 B1J011108
TUGAS TERSTRUKTUR EVOLUSI
KEMENTERIAN PENDIDIKAN DAN KEBUDAYAAN UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN FAKULTAS BIOLOGI PURWOKERTO 2013
ABSTRAK Bukti dan Petunjuk Adanya Evolusi Tumbuhan Berbiji (Spermatophya)
Rizka Yunida; Nurlaila; Peni Setiawati; Shofa Saffanah; Yoke Astriani; Siti Nur Azizah; Korrie Salsabila. Universitas Jenderal Soedirman Purwokerto
Evolusi merupakan suatu perubahan yang berlangsung sedikit demi sedikit dan memakan waktu yang lama dalam hal struktur dan fungsi makhluk hidup dari sederhana menuju kompleks dan beragam. Evolusi tumbuhan berbiji dapat terjadi karena adanya mutasi, genetic drift yang meliputi bottleneck effect dan founder effect , aliran gen, rekombinasi seksual atau seleksi alam. Tumbuhan berbiji (Spermatophyta) terbagi menjadi dua, yaitu Gymnospermae dan Angiospermae. Gymnospermae merupakan tumbuhan dengan biji terbuka yang tidak memiliki ruangan pembungkus (ovarium). Sedangkan Angiospermae memiliki ruang pembungkus untuk perkembangan biji. Bukti yang ada menunjukkan bahwa Gymnospermae muncul terlebih dahulu dibandingkan dengan Angiospermae. Bukti berupa fosil Gymnospermae yang ditemukan, yaitu Pteridospermatophyta yang merupakan Gymnospermae pertama dan diperkirakan hidup pada zaman Devonian hingga Cretaceous. Cretaceous. Sedangkan angisopermae pertama adalah Archaefructaceae. Fosil Archaefructaceae ditemukan di China dan diperkirakan hidup pada zaman akhir Cretaceous. Cretaceous. Metode yang digunakan yaitu dengan penelusuran pustaka dan jurnal ilmiah yang mendukung. Tujuannya untuk mengetahui bukti dan petunjuk evolusinya. Kata Kunci: Evolusi, Angiospermae, Gymnospermae, Devonian, Crestaceus, Archaefructaceae, Pteridospermatophyta.
I. PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang
Evolusi adalah suatu perubahan struktur dan fungsi makhluk hidup dengan perubahan dari sesuatu yang sederhana menjadi lebih kompleks dan beragam. Perubahan berlangsung sedikit demi sedikit dan dalam kurun waktu yang lama (Saylo et al., 2011). Perubahan yang terjadi dapat dibedakan menjadi dua, yaitu perubahan progresif dan perubahan retrogresif. Perubahan progresif adalah perubahan agar suatu makhluk hidup dapat bertahan hidup, sehingga terjadi perubahan struktur dan fungsi makhluk hidup dari kondisi sederhana menuju kondisi yang maju dan modern. Perubahan retrogresif adalah perubahan yang dapat menyebabkan kepunahan, perubahan yang dimaksud yaitu perubahan yang disebabkan karena struktur dan fungsi mengalami kemunduran atau melebihi proporsinya sehingga makhluk hidup tersebut tidak bisa bertahan hidup. Evolusi merupakan salah satu konsep dasar fundamental ilmu pengetahuan modern. Teori evolusi ini menjelaskan suatu fenomena yang didokumentasikan dalam catatan fosil, kesamaan molekul, genetik, dan perbedaan morfologi organisme, serta distribusi geografis dari organisme hari ini dan di masa lalu, sehingga fenomena tersebut digunakan sebagai sejarah kehidupan (Pojeta dan Springer, 2001). Sejak
zaman
Aristoteles
telah
dikemukakan
teori
evolusi
yang
menjelaskan proses evolusi meliputi sumber variabilitas, diferensiasi populasi, isolasi reproduktif, organisasi variasi genetik dalam populasi, asal mula spesies dan hibridisasi. Evolusi merupakan suatu teori sintesis yang memanfaatkan segala disiplin ilmu yang relevan seperti, biostratigrafi, paleontology, palaekologi, biologi molekuler, paleogeografi, biokimia, biokimia, biostatistik. Perubahan struktur dan fungsi makhluk hidup dalam proses evolusi sangat tergantung pada struktur DNA dari makhluk hidup tersebut, sehingga perubahan frekuensi gen dalam populasi dipengaruhi oleh faktor-faktor evolusi antara lain sebagai berikut : a.
Mutasi Mutasi dapat menyebabkan variasi genetik karena adanya perubahan
secara acak pada struktur DNA, sehingga mutasi ini merupakan salah satu faktor terjadinya evolusi. Mutasi dapat terjadi karena faktor lingkungan (oleh zat
mutagenik) ataupun faktor dari dalam individu berupa kesalahan pada saat replikasi. Ada dua jenis mutasi yaitu mutasi kecil dan perubahan kromosom. Kasus pertama adanya substitusi beberapa pasang nukleotida dalam molekul DNA sedangkan perubahan kromosomal yaitu perubahan besar yang meliputi ratusan bahkan ribuan nukleotida. Perubahan variasi genetik yang diturunkan sehingga berpengaruh terhadap evolusi dapat menguntungkan menguntungkan ataupun merugikan bagi individu yang mengalaminya (Susanto, 2011). b.
Genetic drift Genetic drift adalah adalah perubahan acak pada frekuensi gen di dalam populasi
kecil yang disebabkan oleh kematian, migrasi atau isolasi. Perubahan yang terjadi pada populasi kecil akan membuat perbedaan besar. Geneti drift dapat dapat disebabkan oleh the bottleneck effect dan dan the founder effect (Mader, 2001). The bottleneck effect terjadi terjadi ketika adanya pengurangan sejumlah individu dalam populasi karena adanya bencana alam seperti kebakaran, gempa bumi, habisnya cadangan makanan dan penyakit yang mewabah. Populasi yang dapat bertahan hidup sangat sedikit se dikit sehingga gen pool tidak t idak merepresentasikan populasi awal. The Founder effect dapat dapat terjadi ketika sejumlah kecil organisme menetap di suatu tempat sebagai populasi baru. Gen pool kelompok migrasi yang lebih kecil biasanya tidak merepresentasikan gen pool populasi yang besar. Hal ini akan mengakibatkan ketika individu-individu bereproduksi dan jumlah founding population population meningkat, frekuensi gennya berbeda dari populasi awalnya (Mader, 2001). c.
Aliran Gen (Gen (Gen Flow) Flow) Aliran gen dapat terjadi melalui perkawinan antar populasi, sehingga
individu dari suatu populasi yang pindah ke populasi yang baru akan menyumbangkan alelnya ke gene pool dari populasi tersebut. Hal ini dapat mengubah frekuensi alel pada populasi yang baru. Aliran gen dapat terjadi dari kisaran imigran yang sangat rendah sampai kisaran imigran yang sangat tinggi tergantung dari jumlah individu yang datang dan seberapa banyak perbedaan genetik
inidividu-individu
yang
dapat
bergabung.
Imigrasi
kecil
dapat
menghasilkan perubahan frekuensi alel yang sangat besar bila informasi genetik ini berbeda.
d.
Rekombinasi Seksual Reproduksi seksual dapat menghasilkan keturunan yang berbeda dengan
induknya karena selama meiosis kromosom bergabung secara acak dan terjadi penggabungan materi genetik dari dua gamet saat peristiwa fertilisasi. Dengan demikian rekombinasi gen memberikan peluang besar untuk terjadinya variabilitas yang berpengaruh terhadap evolusi populasi. e.
Seleksi alam Darwin mengumukakan bahwa seleksi alam adalah salah satu faktor
evolusi. Individu yang mampu bertahan yaitu individu yang memiliki kecocokan dengan lingkungannya. Oleh sebab itu, yang bertugas sebagai penyeleksi kelestarian makhluk hidup dari generasi ke generasi adalah alam. Hasil adaptasi suatu makhluk hidup disebut modifikasi yang diturunkan pada anaknya, sehingga seleksi alam merupakan salah satu faktor evolusi (Appleman, 1970). Evolusi juga terjadi pada tumbuhan berbiji (Spermatophyta) yang mengalami perubahan struktur tertentu sehingga mampu beradaptasi dari kehidupan akuatik menuju kehidupan di darat. Hal ini dibuktikan dengan adanya catatan fosil sebagai bukti dan petunjuk evolusi. Catatan fosil tersebut ditemukan dari zaman Devonian hingga Crestaceus.
1.2 Tujuan
Penulisan makalah ini bertujuan untuk memberikan informasi tentang bukti dan petunjuk evolusi pada tumbuhan berbiji (Spermatophyta).
1.3 Metode
Metode yang digunakan dalam penyusunan makalah ini yaitu dengan penelusuran pustaka serta jurnal ilmiah yang mendukung topik.
IV. HASIL DAN PEMBAHASAN
4.1 Gambaran Umum Evolusi Tumbuhan Berbiji (Spermatophyta) (Spermatophyta)
Teori evolusi biologis atau disingkat teori evolusi, masa sekarang ini dapat dikatakan bahwa teorinya diterima oleh hampir semua ahli biologi, walaupun teori tersebut disusun berdasarkan bukti-bukti tak langsung. Pokok dari teori evolusi adalah bahwa hewan, tumbuhan, dan manusia dalam berbagai abad yang lalu telah berkembang dari makhluk yang berbentuk lebih sederhana. Semua itu melalui proses evolusi yang telah berlangsung beribu-ribu tahun, bahkan berjuta-juta tahun (Widodo, 1989). Teori evolusi bisa juga dimaksudkan sebagai teori yang menyatakan bahwa ada kekerabatan di antara organisme atau ada perubahan dan keragaman makhluk hidup, dalam hal ini teori evolusi merupakan penjelasan terhadap berbagai fenomena yang kemudian ditunjuk sebagai bukti evolusi. Menurut Campbell et al. al. (2003), empat periode utama evolusi tumbuhan didasarkan pada catatan fosil sejarah adaptasi tumbuhan yang menuju kehidupan di darat seiring dengan perubahan struktur. Keeempat periode tersebut yaitu : 1. Periode pertama ditunjukkan dengan adanya tumbuhan briofita termasuk lumut yang berasal dari nenek moyang akuatik selama masa Ordovisium pada zaman Palaezoikum 475 juta tahun yang lalu. Jaringan vaskuler hanya dimiliki oleh sebagian kecil briofita dan beberapa memiliki pembuluh pengangkut pengangkut air. 2. Periode kedua terjadi keragaman tumbuhan vaskuler selama zaman Devon awal (400 juta tahun yang lalu) yang tidak mempunyai biji pada tumbuhan vaskuler pertama, ditemukan pada tumbuhan t umbuhan paku-pakuan. 3. Periode ketiga ditandai dengan kemunculan biji yang melindungi embrio dari kekeringan. Sekitar 360 juta tahun yang lalu muncul tumbuhan vaskuler biji pertama yang terbuka seperti pada Gymnospermae termasuk Conifer. Selama 200 juta tahun tumbuhan ini menempati bumi. 4. Periode keempat, terjadi sekitar 130 juta tahun lalu muncul tumbuhan berbunga pada awal masa Crestaceus zaman Crestaceus zaman Mesozoikum. Tumbuhan ini memiliki
struktur
khusus
perkembangbiakan
berupa
bunga
yang
mengandung biji yang terlindungi oleh ovarium sehingga disebut dengan Angiospermae.
Gambar 1. Beberapa kejadian utama evolusi tumbuhan (Sumber: ( Sumber: Campbell, 2003)
4.2 Asal Mula Tumbuhan Gymnospermae Gymnospermae
Gymnospermae merupakan tumbuhan dengan biji terbuka yang tidak memiliki ruangan pembungkus (ovarium) tempat biji Angiospermae berkembang. Berdasarkan catatan fosil, Gymnospermae merupakan tumbuhan berbiji yang muncul lebih awal dibandingkan dengan Angiospermae (Campbell et al., 2003). al., 2003). Gymnospermae kemungkinan merupakan keturunan dari Progymnosperma yang pada awalnya merupakan tumbuhan tak berbiji. Akan tetapi, pada akhir masa Devon, biji telah dievolusikan. Evolusi biji dikaitkan dengan megasporangium pada tumbuhan berbiji bukanlah suatu ruangan, akan tetapi sebaliknya sebali knya merupakan struktur berdaging padat yang disebut nusellus. Pada tumbuhan berbiji, keseluruhan struktur integumen, megasporangium, dan megaspore membentuk ovul yang disebut bakal biji. Di dalam bakal biji tersebut, gametofit betina berkembang di dalam dinding megaspore dan disuplai makanan oleh nusellus. Jika tejadi pembuahan, maka zigot akan berkembang menjadi embrio sporofit dan disebut biji. Ketika biji lepas dari integumen, biji dapat dorman sampai pada kondisi yang memungkinkan biji berkecambah (Campbell et al , 2003).
Pembentukan Pangea pada masa Permium, telah menimbulkan perubahan yang besar pada flora dan fauna. Banyak yang menghilang, dan banyak yang muncul sebagai pengganti. Perubahan dominasi pun terjadi baik di lautan maupun di daratan. Seperti likofit, paku ekor kuda dan pakis digantikan oleh Gymnospermae yang lebih cocok dengan iklim kering. Sampai saat ini terdapat empat divisi Gymnospermae yang tetap bertahan hidup yaitu sikad, ginkgo, gnetofit, dan conifer (Campbell et al., 2003). Sejauh ini yang paling besar diantara empat divisi Gymnospermae adalah Coniferophyta, yaitu konifer. Istilah conifer (Bahasa latin, conus, kerucut, dan ferre, “membawa”) berasal dari struktur reprduktif tumbuhan ini, konus, yang merupakan kumpulan sporofil yang menyerupai sisik. Pinus, cemara, sipres dan redwood (kayu merah) semuanya termasuk ke dalam divisi Gymnospermae tersebut (Campbell et al., 2003). Siklus hidup pinus menunjukkan adaptasi reproduktif kunci pada tumbuhan berbiji. Evolusi tumbuhan berbiji menambahkan tiga adaptasi kunci kehidupan darat dalam reproduksi yaitu peningkatan dormansi generasi sporofit, adanya biji sebagai tahapan dalam siklus hidup yang resisten dan dapat disebarluaskan, dan evolusi serbuk sari sebagai agen yang menyatukan gamet (Campbell et al., 2003).
4.3. Asal Mula Tumbuhan Angiosperma
Saat ini Angiospermae merupakan tumbuhan yang paling beraneka ragam dan tersebar luas. Saat ini dikenal 250.000 spesies Angiospermae, dan ditempatkan dalam divisi tunggal yaitu Anthophyta. Anthophyta terdiri atas dua kelas yaitu monokotiledon dan dikotiledon (Campbell et al., 2003). Selama masa evolusi Angiospermae, xilem merupakan bagian yang lebih terspesialisasi. Xilem diduga berkembang dari sel-sel trakeid yang pada Gymnospermae berperan menghantarkan air. Pada Angiospermae, sel trakeid berkembang menjadi sel-sel sel-s el yang lebih pendek, dan lebih luas yang disebut unsur pembuluh. Unsur pembuluh membentuk saluran yang bersambung yang lebih terspesialisasi. Xilem diperkuat dengan serat (fiber) yang juga berkembang dari trakeid (Campbell et al., 2003).
Selain spesialisasi xilem, faktor terbesar perkembangan Angiospermae adalah evolusi bunga. Bunga memiliki tingkat efisiensi reproduksi yang sangat tinggi pada tumbuhan. Bunga adalah tunas yang mampat dengan empat lingkaran daun yang termodifikasi menjadi kelopak, mahkota, benang sari, dan putik (Campbell et al., 2003). Kemunculan radiasi tumbuhan berbunga, menyebabkan bentang alam bumi berubah secara dramatis. d ramatis. Nenek moyang Angiospermae masih belum dipastikan, tetapi hasil analisis kladistik pada ciri homolog menunjukkan Gymnospermae dari divisi Gnetophyta sebagai kerabat paling dekat dengan Angiospermae. Fosil tertua Angiospermae ditemukan pada batuan awal masa Cretaceus yang Cretaceus yang berusia sekitar 130 juta tahun (Campbell et al., 2003).
4.4 Bukti Evolusi Tumbuhan Berbiji (Spermatophyta) (Spermatophyta) 4.4.1 Bukti Evolusi Tumbuhan Gymnospermae Gymnospermae
Gymnospermae lebih dulu hadir daripada Angiospermae. Gymnospermae pertama adalah Pteridospermatophyta yang hidup pada zaman Devonian hingga Cretaceous. Cretaceous. Bentuk tanaman ini berupa tanaman yang merambat (Selmeier, 1996).
Pteridospermatophta
merupakan
Gymnospermae
pertama.
Tanpa
pengetahuan tentang struktur reproduksi biji pakis akan s ulit untuk dibedakan dari pakis dewasa. Daun pakis yang menyirip terbagi seperti pakis (Cleal dan Thomas, 2009). Namun, daun pakis yang fertile memiliki organ serbuk sari atau ovula yang merupakan struktur penghasil spora. Spora pakis disebarkan melalui angin. Serbuk sari biji Medullosans sebesar 0,3 mm lima kali lebih besar dari rata-rata (Kenrick dan Davis, 2004). Membedakan daun Pteridospermatophyta dengan tumbuhan paku tanpa adanya pengetahuan struktur reprsoduksi. Frond merupakan struktur daun yang ada pada tanaman paku dan menghasilkan pollen atau spora. Pollen Medullosans memiliki diameter lebih besar dari yang biasanya, yaitu 0,3 mm dan disebarkan oleh serangga. Biji terletak sepanjang rusuk daun. Potongan melintang batang bertipe Polystele. Xylem sekunder pada bagian dalam dan Floem sekunder pada bagian luar. l uar. Vascular bundle terbagi bundle terbagi menjadi tiga atau lebih bagian, yang bagian luarnya
berfusi
membentuk
lingkaran
tahun.
Glossopteris Glossopteris
adalah
Pteridospermatophyta yang memiliki vascular bundle bundle tipe eustele, yang
merupakan karakteristik conifer dan Angiosperma. Kayu tipe polystele dan eustele mirip dengan kay tipe conifer (Jung, 1996). Medullosa memiliki frond terbesar, mencapai 7 meter dan bercabang dikotom. Xilem sekunder dikelilingi oleh cambium, floem sekunder dan jaringan kortikal. Medullosa hidup lebih baik di tanah yang kaya akan mineral (Kenrick dan Davis, 2004).
Gambar 2. Daun Glosssopteris. Ditemukan pada zaman Permian awal. Illawarra Coal Measures, Dunedoom, New South Wales, Australia (Viney, 2008). 4.4.2 Bukti Evolusi Tumbuhan Angiospermae Angiospermae
Bukti evolusi tanaman Angiospermae tidak banyak ditemukan. hanya ada beberapa sisa-sisa fosil, tanpa fosil yang utuh. Sisa fosil ini berupa materi vegetatif dan serbuk sari. Ciri khas dari Angiospermae yang berupa biji tertutup kurang dapat ditemukan pada fosil ini (Small, 2002). Keluarga
baru
basal
Angiospermae
(Archaefructaceae)
yaitu,
Archaefructus liaoningensis dan A. sinensis sinensis ditemukan oleh Ge Sun dari China dan David Dilcher dari dari Florida Museum of Natural History. History. Fosil dari kedua spesies berupa bunga, biji, dan buah ditemukan di Formasi Yixian di Liaoning, China bagian timur laut. Kedua spesies ini diyakini hidup pada zaman akhir Cretaceous atau awal zaman Jurrasic sekitar 125 atau 147 juta tahun yang lalu.
Archaefructaceae merupakan tanaman air yang memiliki batang panjang, kecil dan herbaceous. Daunnya berada didekat struktur reproduktif dan membutuhkan air untuk melebar. Tanaman ini hidup di air untuk membantu polinasi dan penyebaran biji, sehingga dapat menghasilkan bunga. Fosil tanamn berbunga pertama baru ditemukan berupa tanaman air yang mirip dengan tanaman dari Ordo Nymphaeales (Small, 2002).
Gambar 3. Fosil Archaefructus (Stokstad, 2002)
Tanaman berbunga dapat menghasilkan kelopak karena adanya gen SEP yang diaktifkan. Gen ini didapatkan dari nenek moyang tanaman tidak berdaun, tidak memiliki bunga. Ada beberapa gen koding SEP, MADS-box, dan APETALA1 yang dapat menghasilkan karakter maju. Gen ini menghasilkan organ tumbuhan, berupa petal, bunga, stamen dan karpel. Tanaman yang tidak menghasilkaan bunga juga memiliki gen ini, namun tidak aktif. Gen ini apabila diaktifkan akan menghasilka petal bunga dari daun (Rhawn, 2009). Gen ini berasal dari cyanobacteria (alga hijau-biru) dan arachae miliaran tahun yang lalu. Cyanobacteria (alga hijau-biru) dan Arachae merupakan organisme pertama yang menempati bumi. Gen ini ditekan selama satu miliar tahun dan diaktifkan karena adanya induksi secara biologis dengan adanya perubahan lingkungan lingkungan untuk menghasilkan tanaman berbunga berbunga (Rhawn, 2009).
V. KESIMPULAN
Berdasarkan tujuan dan pembahasan yang ada, maka dapat disimpulkan bahwa
bukti
dan
petunjuk
evolusi
tumbuhan
berbiji
adalah
berupa
Pteridospermatophyta dan Archaefructaceae. Pteridsospermatophyta merupakan gymnsospermae pertama, yang juga merupakan spermatophyte pertama. Jarak evolusi antara Pteridospermatophyta dan tanaman paku cukup dekat, karena Pteridospermatopyhta merupakan spesiasi dari tanaman paku. Hal ini dapat dilihat dari pteridospermatophyta yang masih memiliki frond seperti tanaman paku. Pteridospermatopyhta
diperkirakan
hidup
pada
zaman
Devonian
hingga
Cretaceous. Cretaceous. Sedangkan angiospermae pertama adalah Archaefructaceae yang ditemukan di China. Archaefructaceae hanya memiliki dua spesies, yaitu Archaefructus liaoningensis dan Archaefructus sinensis. Archaefructaceae diperkirakan hidup pada zaman akhir cretaceous sekitar 125 atau 147 juta tahun yang lalu. Archaefructaceae merupakan tanaman air yang mirip dengan tanaman dari Ordo Nymphaeales. Munculnya bunga pada tanaman angiospermae karena adanya gen koding yang aktif. Gen ini meliputi gen SEP, MADS-box, dan APETALA1.
DAFTAR PUSTAKA
Appleman, P. 1970. Darwin. W.W. Norton & Company. New York. Campbell, N. A., J. B. Reece, L. G. Mitchell. 2003. Biologi Edisi Kelima Jilid II. Erlangga: Jakarta. Cleal C.J dan Thomas, B.A. 2009. Introduction to Plant Fossils. Cambridge University Press. United Kingdom. Jung, W. 1996. Ferns, Cycads, or What? In Dernbach, U.Petrified Forest: The World's 31 Most Beautiful Petrified Forests. D’ORO Publishers. Publishers. Germany. Kenrick, P dan Davis, P. 2004. Fossil Plants. Smithsonian Books. Washington. Mader, S.S. 2001. Biology. Seventh edition. McGraw-Hill. Boston. Pojeta, J dan Springer. 2001. Evolution and the Fossil Record. The Paleontological Society. American Geological Institute Alexandria, Virginia. Rhawn, Joseph. 2009. 2009. The Evolution Of Life From Other Planets The First Earthlings, ExtraTerrestrial Horizontal Gene Transfer, Interplanetary Genetic Messengers and the Genetics of Eukaryogenesis and Mitochondria Metamorphosis. Journal of Cosmology Vol 1:100-150. Saylo, Monalie C., Cheryl C. Escoton, and Micah M. Saylo. 2011. Punctuated Equilibrium vs. Phyletic Gradualism. International Journal of Bio Science and Bio Technology Vol. 3 No.3. Selmeier, A. 1996. Identification of Petrified Wood Made Easy. In Dernbach, U. Petrified Forest: The World's 31 Most Beautiful Beautifu l Petrified Forests. D’ORO Publishers. Germany. Publishers. Germany. Small, Christine J. 2002. Uncorrelated Evolution Of Leaf And Petal Venation Patterns Across The Angiosperm Phylogeny. Journal of Experimental Botany Vol. 30 (3). Stokstad, E. 2002. Fossil Plant Hints How First Flower Bloomed. Science 296:821. Susanto, Agus Heri. 2011. Genetika. Graha Ilmu. Yogyakarta. Viney, Mike. 2008. Science Olympiad Division (Phylum) Pteridospermatophyta. Petrified Wood Museum, Thailand.
Widodo. 1989. Teori Evolusi Biologis. IKIP Malang. Malang.
