1. Bagaimana terjadinya proses membuka menutupnya stomata ditinjau dari: kandungan fotoasimilat, konsentrasi K +, serta konsentrasi malat dan enzim PEP karboksilase dalam sel penjaga. Jawab :
Gambar 1.Sebuah model yang disederhanakan untuk aliran ion yang terkait Dengan sel penjaga pada saat pembukaan stomata. Serapan kalium didorong oleh pompa ATPase-proton dari ion yang terletak di membran plasma. Akumulasi ion dalam vakuola menurunkan potensi air dari Sel penjaga, sehingga merangsang merangsang penyerapan osmotic air dan peningkatan turgor Terbuka: 134 akumulasi ion oleh sebagian besar sel-sel tanaman didorong oleh pompa proton
ATP bertenaga terletak pada membran plasma (Ketika (Ketika K+ tinggi maka sel penjaga terbuka dan tertutup ketika k+ rendah, Dalam rangka mempertahankan netralitaslistrik, kelebihan K+ion terakumulasi dalam sel-sel harus seimbang dengan ion lawan yang membawa muatan negatif. Menurut model yang ditunjukkan pada Gambar 8.5, keseimbangan muatan dicapai sebagian dengan menyeimbangkan K+ serapan terhadap proton ekstrusi,sebagian dengan masuknya ion klorida (Cl-), dan sebagian oleh produksi dalam sel anion organic seperti malat. Selain perannya dalam menjaga keseimbangan muatan, akumulasi malat juga membantu untuk mempertahankan pH seluler selamaa kumulasi zat terlarut karena malat adalah anion organic. Sel penjaga mengandung kadar tinggi dari enzim fosfoenolpiruvatkarboksilase (PEPcase), yang mengkatalisis
pembentukan malat. fusicoccin, yang menginduksi pembukaan stomata, juga menyebabkan peningkatan baik konsentrasi malat dan aktivitas PEPcase. Tampaknya sel penjaga memiliki lebih dari yang memadai kapasitas untuk memproduksi, baik melalui respirasi atau fotosintesis, semua energi yang diperlukan untuk mendorong pembukaan stomata Tertutup:
Salah satu kemungkinan adalah bahwa sinyal untuk penutupan stomata merangsang penyerapan Ca2+ kedalam sitosol. Ca2+ serapan akan mendepolarisasi membran, sehingga memulai Rantai peristiwa yang termasuk membuka saluran anion untuk memungkinkan pelepasan ClC l- dan malat. Menurut scenario ini,kerugian anion lebih lanjut akan mendepolarisasi membran, membuka K+ saluran dan memungkinkan difusi pasif K+ kedalam dan epidermal yang sel berdekatan.
2. Regenerasi RUBP terjadi secara autocatalytic jelaskan reaksin ya! Jawab: Pada malam hari saat fotosintesis berhenti terjadi dan senyawa intermediet lainnya rendah didalam sel. Siklus Reduksi Karbon Fotosintetik (PCR) dapat memanfaatkan karbon yang baru diikat untuk meningkatkan ukuran pool, peningkatan u kuran pool ini juga dapat dilakukan melalui regenerasi autokatalitik RuBP. Pada malam hari, ketika fotosintesis berhenti beroperasi dan karbon diperlukan untuk kegiatan metabolik lain, konsentrasi zat intermediet pada siklus PCR (termasuk RuBP) akan turun ke tingkat rendah. Akibatnya, ketika fotosintesis dimulai lagi, laju reduksi karbon menjadi sangat dibatasi oleh ketersediaan RuBP (molekul akseptor CO2). Biasanya tambahan karbon yang diambil melalui siklus PCR terakumulasi sebagai pati atau diekspor dari kloroplas.
Gambar 1 Sifat Autocatalytic siklus PCR. Bila diperlukan, karbon dapat dipertahankan dalam siklus PCR (panah putus-putus) untuk membentuk sejumlah molekul reseptor dan meningkatkan laju fotosintesis.
Namun, siklus PCR memiliki potensi untuk menambah pasokan akseptor dengan mempertahankan tambahan karbon tersebut dan mengubahnya menjadi peningkatan jumlah RUBP. Dengan cara ini, jumlah akseptor dapat dengan cepat dibentuk dalam kloroplas ke level yang dibutuhkan untuk mendukung fotosintesis. Barulah setelah tingkat RuBP telah dibentuk sampai tingkat yang memadai karbon akan diikat untuk disiman atau diekspor. Waktu yang diperlukan untuk membentuk zat-zat intermediet siklus PCR ke level yang dibutuhkan dalam transisi dari gelap ke terang disebut waktu induksi fotosintesis. Tidak ada urutan lainnya dari reaksi fotosintesis memiliki kemampuan ini, yang dapat membantu untuk menjelaskan mengapa semua organisme fotosintetik pada akhirnya bergantung pada siklus C3 untuk reduksi karbon.
3. Apa fungsi enzim Rubisco, aktivitas enzim ini secara tidak langsung diregulasi oleh caha ya, bagaimana saudara menjelaskan pernyataan tersebut. Jawab :
-
-
Ribulosa-1.5-bisphosphate carboxylase-oksigenase mengkatalis reaksi karboksilasi. Enzim ini memiliki afinitas terhadap CO2 dan O2 sehingga berperan dalam mengkatalis fiksasi CO2 dan O2. Aktivitas enzim ini secara tidak langsung diregulasi oleh cahaya. Aktivitas Rubisco melibatkan interaksi kompleks antara fluks Mg2+ melewati tilakoid, aktivasi CO2, perubahan pH kloroplas, dan activating ptotein. Dimana keempat faktor yang berperan dal am aktivasi Rubisco tersebut dipengaruhi (diregulasi) oleh cahaya sehingga dikatakan bahwa cahaya berperan secara tidak langsung terhadap aktivasi Rubisco.
Transfor electron didorong cahaya memicu pergerakan proton (H+) menuju lumen tilakoid. Hal tersebut menyebabkan peningkatan pH pada stroma dari 5 menjadi 8. Dimana pada umumnya Rubisco lebih aktif pada pH 8 daripada pH 5. Cahaya juga menyebabkan peningkatan konsentrasi Mg2+ bebas pada stroma. CO2 bukan hanya sebagai substrat tetapi digunakan Rubisco sebagai activator. Agar teraktivasi, CO2 harus mengikat ke allosteric site. Berdasarkan studi in vitro, Lorimer dan Miziorko mengajukan suatu model yang memperhitungkan ketiga faktor tersebut: CO2, Mg2+, dan pH. Menurut model tersebut, CO2 pertama bereaksi dengan kelompok ε-amino dari residu lisin pada alosterik site membentuk karbamat. Pembentukan karbamat membutuhkan pelepasan dua proton, akibatnya terjadi terjadi peningkatan pH. Mg2+ kemudian menjadi terkoordinasi ke karbamat untuk membentuk kompleks karbamat-Mg2+, yang merupakan bentuk aktif dari enzim.
Rubisco
adalah
berikatan
dengan
protei
yang
kabodioksida,
dpat Mg
membawa rubisco dengan CO2. H+ masuk karena energi proton dari matahari, rubisco maksimal di pH 8, H+ meningkatkan pH. Penelitian lebih lanjut, bagaimanapun, menunjukkan bahwa model in vitro tidak bisa sepenuhnya menjelaskan aktivasi Rubisco di daun. Secara khusus, pengukuran nilai secara in vivo Mg2+, konsentrasi CO2 dan perbedaan pH tidak cukup untuk menjelaskan lebih dari setengah tingkat aktivasi yang diharapkan. Paradoks ini diselesaikan oleh penemuan sebuah mutan Arabidopsis yang gagal untuk mengaktifkan mengak tifkan Rubisco dalam terang, meskipun enzim yang diisolasi dari mutan itu tampaknya identik dengan yang terisolasi dari wildtype tersebut. Analisis elektroforesis mengungkapkan bahwa mutan rca, kehilang protein kloroplas telarut. telarut. Percobaan selanjutnya menunjukkan bahwa aktivasi penuh Rubisco bisa dikembalikan in vitro hanya dengan menambahkan protein yang hilang untuk campuran reaksi yang mengandung Rubisco, RuBP, dan tingkat fisiologis CO2. Protein tersebut bernama Rubisco activase untuk menandakan perannya dalam memicu aktivasi Rubisco tergantung cahaya.
4. Dalam kondisi lingkungan sangat panas Rubisco akan memainkan fungsinya sebagai oksigenase, mengapa ini dapat terjadi, dan kondisi ini sangat ditakutkan para petani mengapa? Jawab : Kenapa fotorespirasi > adanya oksidasi karbohirat yang adanya cahaya Rubisco mengingak 02 karena, stomata menutup akibat meminmalisir transpirasi Rubisco akan menangkap o2 kalo lebih banyak, RuBP + O2 menjadi bukan karbohidrat RuBP + CO2 menjadi karbohidrat.
Tambahan : Radikal bebas = elektron dari senywa bebas, beb as, pada lintas paling luar tidak berikatan, shein ga mudah sekali di mudah sekali terokdidasi. Misal id membran sel. Antioksidan adalah reduktor, jika panas nya berlebhan klorofil akan terjadi oksidasi. Maka anten akan berfungsi sebgi reseptor unutk menahn panas, flavonoid Rubisco memiliki 2 afinitas yakni pengikatan co2 dan 02. Ketika Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa. Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi , di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2 Secara biokimia, proses fotorespirasi merupakan cabang dari jalur dari jalur glikolat. Enzim glikolat. Enzim utama yang terlibat adalah enzim yang sama dalam proses reaksi gelap fotosintesis, gelap fotosintesis, Rubisco (ribulosa bifosfat karboksilase-oksigenase). Rubisco R ubisco memiliki dua sisi aktif: sisi karboksilase yang aktif pada fotosintesis dan sisi oksigenase yang aktif pada fotorespirasi . Kedua proses yang terjadi
pada stroma pada stroma ini juga memerlukan substrat memerlukan substrat yang sama, ribulosa bifosfat (RuBP), dan juga dipengaruhi secara positif oleh konsentrasi ion konsentrasi ion Magnesium Magnesium dan derajat keasaman (pH) sel. Dengan demikian fotorespirasi menjadi pesaing bagi fotosintesis , suatu kondisi yang tidak disukai kalangan pertanian, kalangan pertanian, karena karena mengurangi akumulasi energy dan membuat fotosintesis kurang efisien. Sebanyak 30 – 50% dari karbon yang digunakan oleh fotosintesis hilang oleh
fotorespirasi pada tumbuhan normal C. Proses distimulasi oleh cahaya dan temperature yang meningkat dan dengan demikian secara khusus tidak menguntungkan untuk tanaman yang tumbuh di tempat beriklim panas. RuBisCO, RuBisCO, enzim yang mengikat karbondioksida pada reaksi bebas cahaya, memiliki afinitas pengikatan untuk karbon dan oksigen. Ketika konsentrasi karbondioksida tinggi,
RuBisCO akan memfiksasi akan memfiksasi karbondioksida. Akan karbondioksida. Akan tetapi, jika konsentrasi karbondioksida rendah, RuBisCO
akan
mengikat
oksigen
dan
bukan
karbondioksida.
Proses
ini,
yang
disebut fotorespirasi, disebut fotorespirasi, menggunakan menggunakan energi, tapi tidak menghasilkan gula. Jika kadar CO CO2 dalam sel rendah (misalnya karena meningkatnya penyinaran dan suhu sehingga laju produksi oksigen sangat tinggi dan stomata dan stomata menutup), RuBP akan dipecah oleh Rubisco
menjadi Pmenjadi P-glikolat glikolat
dan
P-gliserat
(dengan
melibatkan
satu molekul satu molekul air air menjadi glikolat menjadi glikolat dan P-OH). P-gliserat (P dibaca "fosfo") akan didefosforilasi
oleh ADP sehingga membentuk ATP. ATP. P-glikolat memasuki proses agak rumit menuju peroksisoma, lalu mitokondria, lalu kembali ke peroksisoma untuk diubah menjadi serin, menjadi serin, lalu gliserat. Gliserat masuk kembali ke kloroplas untuk diproses secara normal oleh siklus oleh siklus Calvin menjadi gliseraldehid-3-fosfat menjadi gliseraldehid-3-fosfat (G3P). Aktivitas oksigenase RuBisCO tidak menguntungkan bagi Tumbuhan karena beberapa alasan berikut: 1. Salah satu produk aktivitas oksigenasi adalah fosfoglikolat (2 karbon) dan bukannya 3bukannya 3fosfogliserat (3 karbon). Fosfoglikolat tidak dapat dimetabolisme oleh siklus CalvinBenson dan menunjukkan karbon yang hilang dari sklus tersebut. Aktivitas oksigenasi yang tinggi, dengan demikian, menguras gula yang diperlukan untuk mengolah kembali ribulose kembali ribulose 5-bisfosfat dan untuk keberlangsungan siklus keberlangsungan siklus Calvin-Benson. 2. Fosfoglikolat dimetabolisme dengan cepat menjadi glikolat menjadi glikolat yang beracun bagi Tumbuhan pada konsentrasi yang tinggi. Ini menghambat fotosintesis. menghambat fotosintesis. 3. Menyimpan Glikolat secara energi merupakan proses yang mahal yang men ggunakan jalur glikolat, dan hanya 75% dari karbon yang dikembalikan pada siklus Calvin-Benson sebagai 3-fosfogliserat.
Reaksi
ini
juga
menghasilkan ammonia (NH3), menghasilkan ammonia
yang
dapat berdifusi dapat berdifusi keluar dari Tumbuhan, berujung pada hilangnya nitrogen. Ringkasan sederhananya adalah sebagai berikut: 2 glikolat + ATP → 3-fosfogliserat 3 -fosfogliserat + karbondioksida + ADP + NH3
Penggunaan jalur untuk produk dari aktivitas oksigenase RuBisCO oxygenase lebih dikenal sebagai fotorespirasi , karena dicirikan dengan konsumsi oksigen bergantung pada cahaya dan pelepasan karbondioksida.
5. Apa yang saudara ketahui tentang proses fotorespirasi? Organel apa saja yang terlibat dalam proses ini? Mengapa pada tanaman C4 hampir tidak terdeteksi proses ini? Jawab:
Fotorespirasi adalah proses yang terjadi pada daging (mesofil) daun khususnya pada bagian stroma (kloroplas) yang didukung oleh organel peroksisom dan mitokondria. Fotorespirasi termasuk cabang dari jalur glikolat dimana enzim yang terlibat adalah Rubisco (ribulosa-bifosfatkarboksilase-oksigenase). Rubisco yang aktif pada fotoresprasi adalah oksigenase. Rubisco ini memerlukan substrat (RuBP) yang dipengaruhi oleh ion magnesium dan pH. Terjadinya
fotorespirasi ketika dalam kondisi cuaca yang panas dan kering dimana pada saat itu stomata menutup. Jika kadar CO CO2 dalam sel rendah (misalnya karena meningkatnya penyinaran dan suhu sehingga laju produksi oksigen sangat tinggi dan stomata dan stomata menutup), RuBP akan dipecah oleh Rubisco
menjadi Pmenjadi P-glikolat glikolat
dan
P-gliserat
(dengan
melibatkan
satu molekul satu molekul air air menjadi glikolat menjadi glikolat dan P-OH). P-gliserat didefosforilasi oleh ADP sehingga membentuk ATP. Sementara ATP. Sementara P-glikolat memasuki proses yang lebih rumit menuju peroksisom, lalu mitokondria, lalu kembali ke peroksisoma untuk diubah menjadi serin menjadi serin dan gliserat. Gliserat masuk
kembali
ke
kloroplas
untuk
diproses
secara
normal
oleh siklus oleh siklus
Calvin menjadi gliseraldehid-3-fosfat menjadi gliseraldehid-3-fosfat (G3P). Pada tumbuhan C4, fotorespirasi tidak terdeteksi karena adanya enzim PEP (pengikat CO2) sehingga tidak adanya kompetisi antara CO2 dan O2. PEP akan langsung membawa CO2 ke RuBP. Untuk menekan fotorespirasi, tumbuhan C4 mengembangkan strategi ruang dengan memisahkan jaringan yang melakukan reaksi terang (sel mesofil) dan reaksi gelap (sel selubung pembuluh, atau bundle
sheath ).
Akibat rendahnya atau tidak terdeteksinya fotorespirasi pada
tumbuhan C4, maka tumbuhan ini lebih produktif jika dibandingkan dengan tumbuhan CAM maupun C3.
