Litbang Pemuliaan Acacia dan Eucalyptus Home > Aktivitas Penelitian > Litbang Pemuliaan Acacia dan Eucalyptus Penelitian peningkatan riap tanaman jenis Acacia dan da n Eucalyptus dilakukan untuk memberikan solusi oleh karena masih banyak dijumpai dijumpai kegagalan penanaman dan rendahnya produktivitas hutan tanaman yang ya ng dihasilkan. Dari laporan beberapa unit HTI untuk tujuan kayu serta (pulp), diperoleh diperoleh data riap volume tanaman yang sebagian besar masih di bawah 20 m3/ha/th, sedangkan berdasarkan arah ar ahan an pada pola umum pembangunan pembangunan unit HTI, minimal dapat diperoleh data riap ria p volume tanaman sebesar 25m3/ha/tahun. Tujuan dari litbang jenis Acacia dan Eucalyptus E ucalyptus adalah meningkatkan produktivitas dan nilai ekonomi ekonomi jenis tanaman ta naman cepat tumbuh (Acacia dan Euclyptus) melalui peningkatan genetik genetik Langkah yang akan ditempuh untuk mewujudkan tujuan tujuan yang akan aka n dicapai adalah dengan melakukan serangkaian penelitian dari berbagai aspek terkait untuk menghasilkan : informasi infor masi peningkatan genetik dari kebun benih generasi pertama (F1) dan generasi kedua (F2) serta kondisi lingkungan lingkungan yang kond kondusif, usif, iptek pengembangan populasi perbanyakan, iptek kualitas kayu, informasi analisis pasar dan informasi pengaruh jenis terhadap tata air. Beberapa aktivitas penelitian yang sedang dilakukan pada Balai Besar P enelitian Bioteknologi dan Pemuliaan Tanaman Hutan : y y y y y
ji keturunan (F1 dilanjutkan F2 ) di Jawa, Sumatera dan Kalimantan
U
&ERO/PSR 4IQFERKYRERTSTYPEWMT 4IQFERKYRERTSTYPEWMTIVF IVFER]EOERZ IXEX MJ ER]EOERZIIKIXE
Analisis sifat kayu Analisis DNA HASIL PENELITIAN UNGGULAN UKP LITBANG ACACIA HINGGA 2007 Narasi
UPT Terkait
Indikator
Capaian s.d 2007
Goal : Meningkatkan produktivitas dan nilai ekonomi jenis tanaman cepat tumbuh (Acacia dan Eucalyptus)
Meningkatnya nilai ekonomi Meningkatnya keluasan areal pertanaman Meningkatnya minat pengguna
Purpose 1 : Meningkatkan riap tanaman dan mutu sifat kayu yang dihasilkan
Meningkatnya riap tegakan Meningkatnya volume produksi kayu Meningkatnya mutu sifat kayu
Output 1.1 Informasi peningkatan genetic (F1) dan kondisi lingkungan yang kondusif
Terbangunnya uji multi lokasi Terbangun uji intensifikasi silvikultur
Telah dibangun plot uji multi lokasi di 3 lokasi (Sumsel, Kalsel, Jateng) Telah dibangun plot uji intensifikasi silvikultur silvikultur di 2 lokasi (Sumsel, Kalsel)
Verifikasi sampai umur 6
Keamanan plot uji terganggu
Activities 1.1.1
B2PBPTH
Narasi Evaluasi uji multi lokasi
UPT Terkait BPHS Kuok
Output 1.2 Plot uji keturunan (F2) dan informasi peningkatan genetik
Activities 1.2.1 Evaluasi uji keturunan generasi II (F2)
B2PBPTH
Indikator
Capaian s.d 2007
produktivitas benih karena adanya kebakaran unggul jenis A.mangium (Kalsel dan Sumsel) serta terhadap volume tegakan pencurian kayu (Jateng) berkisar antara 180m3/ha ± 220m3/ha,sedangkan untuk benih unggul E.pellita sampai umur 2 berkisar 40m3/ha Peningkatan genetic riil berkisar antara 30% - 60% untuk A.mangium dan 30% untuk E.pellita Kondisi lingkungan dengan curah hujan berkisar 2000 ± 3000 mm/thn, jenis tanah podzolic merah kuning, pH 3,5 ± 5 memberikan produktivitas tegakan yang tinggi untuk A.mangium Terbangunnya uji keturunan (F2) pada beberapa lokasi pengembangan Diperoleh informasi variasi sifat fisika,mekanika dan kimia kayu Terbangunnya uji resistensi terhadap penyakit Terbangunnya uji klon hasil persilangan terbuka dan terkendali Diperolehnya informasi hasil analisis DNA Terbangunnya kebun persilangan
Telah dibangun 10 plot kebun benih semai uji keturunan generasi kedua (F-2)jenis A.mangium, A.crassicarpa dan E. pellita Telah dilakukan pengumpulan dan analisa sample kayu dari kebun benih Terbangun plot uji resistensi penyakit jenis A.mangium dan A.auriculiformis Telah dilakukan persiapan melalui koleksi klon yang akan diuji Telah dilakukan pengambilan sample materi dari kebun benih untuk bahan analisa DNA Telah dibangun breeding garden sebagai kebun persilangan terkendali
Diperolehnya data pertumbuhan dan nilai parameter genetic Diperolehnya data peningkatan genetik F2
Dari kebun benih ini telah dilakukan pengamatan dan pengukuran secara periodic sampai dengan umur 6 tahun untuk A.mangium dan sampai umur 4 tahun untuk E.pellita Telah dilakukan analisa data dan diperoleh informasi rata-rata prediksi peningkatan genetic jenis A.mangium yaitu 4% (tinggi), 6% (dbh) dan 6% (kelurusan batang). Sedangkan untuk E.pellita adalah 10% (tinggi), 15%
Narasi Evaluasi uji multi lokasi
UPT Terkait BPHS Kuok
Output 1.2 Plot uji keturunan (F2) dan informasi peningkatan genetik
Activities 1.2.1 Evaluasi uji keturunan generasi II (F2)
B2PBPTH
Indikator
Capaian s.d 2007
produktivitas benih karena adanya kebakaran unggul jenis A.mangium (Kalsel dan Sumsel) serta terhadap volume tegakan pencurian kayu (Jateng) berkisar antara 180m3/ha ± 220m3/ha,sedangkan untuk benih unggul E.pellita sampai umur 2 berkisar 40m3/ha Peningkatan genetic riil berkisar antara 30% - 60% untuk A.mangium dan 30% untuk E.pellita Kondisi lingkungan dengan curah hujan berkisar 2000 ± 3000 mm/thn, jenis tanah podzolic merah kuning, pH 3,5 ± 5 memberikan produktivitas tegakan yang tinggi untuk A.mangium Terbangunnya uji keturunan (F2) pada beberapa lokasi pengembangan Diperoleh informasi variasi sifat fisika,mekanika dan kimia kayu Terbangunnya uji resistensi terhadap penyakit Terbangunnya uji klon hasil persilangan terbuka dan terkendali Diperolehnya informasi hasil analisis DNA Terbangunnya kebun persilangan
Telah dibangun 10 plot kebun benih semai uji keturunan generasi kedua (F-2)jenis A.mangium, A.crassicarpa dan E. pellita Telah dilakukan pengumpulan dan analisa sample kayu dari kebun benih Terbangun plot uji resistensi penyakit jenis A.mangium dan A.auriculiformis Telah dilakukan persiapan melalui koleksi klon yang akan diuji Telah dilakukan pengambilan sample materi dari kebun benih untuk bahan analisa DNA Telah dibangun breeding garden sebagai kebun persilangan terkendali
Diperolehnya data pertumbuhan dan nilai parameter genetic Diperolehnya data peningkatan genetik F2
Dari kebun benih ini telah dilakukan pengamatan dan pengukuran secara periodic sampai dengan umur 6 tahun untuk A.mangium dan sampai umur 4 tahun untuk E.pellita Telah dilakukan analisa data dan diperoleh informasi rata-rata prediksi peningkatan genetic jenis A.mangium yaitu 4% (tinggi), 6% (dbh) dan 6% (kelurusan batang). Sedangkan untuk E.pellita adalah 10% (tinggi), 15%
Narasi
UPT Terkait
Indikator
Capaian s.d 2007 (dbh) dan 9% (kelurusan batang)
Sub Activities 1.2.1 Penelitian variasi sifat kayu
B2PBPTH
Diketahuinya variasi panjang serat Diketahuinya variasi berat jenis kayu Diketahuinya variasi sifat kimia kayu Diketahuinya variasi sifat fisik
Benih unggul A.mangium dari beberapa kebun benih menunjukkan perbedaan kualitas sifat kayunya. Benih unggul dari kebun benih yang berasal dari provenans Papua Nugini memiliki berat jenis kayu yang lebih tinggi dibandingkan dengan provenans QueenslandQueensland Australia, tetapi sebaliknya untuk panjang serat Dibandingkan dengan unimproved seed, benih unggul A.mangium memiliki kualitas serat yang lebih baik
Sub Activities 1.2.1.2 Studi resistensi tanaman hutan
B2PBPTH
Diketahuinya jenis penyebab penyakit busuk akar merah Diperoleh klon-klon yang resisten terhadap serangan penyakit
Activities 1.2.2 Uji klon hasil penyerbukan terbuka Activities 1.2.3 Penelitian system breeding (pendekatan DNA)
B2PBPTH
Terbangunnya uji klon Diperolehnya klon-klon superior Diketahuinya pohon plus terbaik Diketahuinya induk jantan dan betina
Telah diketahui dan diisolasi jamur penyebab penyakit busuk akar merah Klon-klon yang diduga lebih resisten dari serangan jamur Ganoderma telah dikoleksi dari kebun benih F-1 jenis A.mangium sebanyak 35 klon dan A.auriculiformis sebanyak 35 klon --Belum dilaksanakan-dilaksanakan--
Activities 1.2.4 Persilangan intra dan inter spesifik jenis Acacia dan Eucalyptus
B2PBPTH
Output 1.3 IPTEK propagasi untuk pengembangan populasi perbanyakan
B2PBPTH
Terbangunnya kebun persilangan Didapatnya hybrid vigor
Telah dimulai analisa tetua (parental analysis) jenis A.mangium melalui DNA pada beberapa kebun benih F-1 untuk menemukan kombinasi tetua yang dapat memberikan keturunan yang unggul Telah ditemukan penanda baik secara morfologis maupun molekuler untuk identifikasi Acacia hybrid secara lebih dini Telah diperoleh sebanyak 116 benih kandidat hybrid jenis Acacia melalui 5 kombinasi persilangan
Litbang Pemuliaan Araucaria (Araucaria cunighamii) Home > Aktivitas Penelitian > Litbang Pemuliaan Araucaria (Araucaria cunighamii) Pembangunan hutan tanaman jenis A. cunninghamii di Indonesia sampai saat ini masih dilaksanakan dalam skala terbatas, meskipun secara sangat nyata jenis ini terbukti sangat menguntungkan untuk dikembangkan di daerah dataran tinggi (> 500m). Tanaman A. cunninghamii ini telah mulai dimuliakan sejak tahun 1940 di Australia utara, dan sekarang memiliki nilai ekonomis kayu dan getah yang tinggi untuk suplai industri. Hutan tanaman yang dibangun dari hasil pemuliaan juga cukup luas, yaitu mencapai 45.000 m2 dengan panenan pertahun sebesar 350.000 m3. Kayunya sangat baik untuk bahan baku industri kertas & pulp, plywood, vinir, panel, lantai, kerangka dan kayu pertukangan, serta mengandung getah yang bisa disadap. Kayunya kokoh, bertekstur halus, mudah untuk dipotong, digergaji, dipaku, direkatkan, diawetkan dan dipolish. Persoalan utama yang membuat berbagai pihak di Indonesia ragu untuk mengembangkannya adalah karena adanya kesulitan dalam hal memperoleh benih atau bahan tanaman untuk pembangunan pertanamannya. Oleh karenanya, usaha untuk memperoleh benih yang dapat tersedia secara mudah, rutin dalam jumlah yang memadai akan dapat meyakinkan berbagai institusi kehutanan yang ingin mengembangkannya. Selama ini pihak kehutanan di Papua cukup sering membuat pertanamannya, tetapi untuk mendapatkan bijinya masih tergantung dari hutan alam sehingga masih memerlukan biaya yang cukup tinggi dan umumnya hanya mengumpulkan materi dari area dengan dasar genetik yang relatif sempit. Kesempatan ini merupakan alasan yang tepat untuk membangun sumber benih dengan genetik unggul dan tersedia dalam jumlah yang memadai untuk skala pengusahaan hutan tanaman. Selain itu, tentunya untuk mengoptimalkan pertumbuhannya perlu didukung oleh penggunaan teknik pertanaman yang tepat. Dalam kaitan ini, penelitian Araucaria di BBPBPTH telah dimulai sejak tahun 2000. Untuk tahun 2003-2009, tujuan besar (Goal) yang ingin dicapai dalam penelitian ini adalah : Mengembangkan hutan tanaman A. cunninghamii melalui upaya konservasi dan pemuliaan A. cunninghamii yang didukung oleh teknik pertanaman yang tepat. Sementara tujuan spesifiknya ada 3 yaitu : (1). Pembangunan kebun konservasi plasma nutfah A. cunninghamii, (2). Melakukan serangkaian kegiatan pemuliaan A. cunninghamii untuk menghasilkan benih unggul dan (3) Melakukan uji silvikultur untuk mengetahui teknik pertanaman terbaik bagi A. cunninghamii. Dari 3 tujuan spesifik tersebut diharapkan menghasilkan luaran-luaran yaitu : 1.1 Terkumpulnya plasma nuftah A. cunninghamii dan terbangunnya kebun konservasi, 1.2 Diketahuinya informasi keragaman genetik plasma nuftah A. cunninghamii, 2.1 Tersedianya bibit unggul A. cunninghamii, 2.2 Tersedianya benih dari famili A. cunninghamii terseleksi, 2.3 Tersedianya informasi teknik pertanaman yang terbaik. Sedangkan pendekatan yang akan ditempuh dalam penelitian ini adalah melalui serangkaian kegiatan penelitian yang meliputi :
(a). Pembangunan Kebun konservasi A. cunninghamii, (b). Penelitian Keragaman Genetik Populasi A. cunninghamii (c). Pembangunan Pertanaman U ji Genetik A. cunninghamii, (d). Pembangunan Kebun Benih Klon dan (e) U ji Silvikultur. Beberapa aktivitas penelitian yang sedang dilakukan pada Balai Besar Penelitian Bioteknologi dan Pemuliaan Tanaman Hutan : y y y y
4IQFERKYREROIFYROSRWIVZEWM
Pembangunan populasi perbanyakan vegetatif dan kebun pangkas Pembangunan uji keturunan Analisis DNA
Litbang Pemuliaan Jati (Tectona grandis) Home > Aktivitas Penelitian > Litbang Pemuliaan Jati (Tectona grandis) Jati (Tectona grandis) merupakan salah satu spesies yang penting dalam penyediaan bahan baku kayu. Selain kualitas kayunya yang bagus dan mempunyai nilai ekonomi tinggi, tanaman ini juga telah dikuasai sifat-sifat silvikulturnya secara umum baik oleh masyarakat dalam bentuk hutan rakyat maupun hutan tanaman dalam skala besar. Yang perlu dipersiapkan jauh-jauh hari adalah bagaimana agar materi tana man yang akan dibudidayakan tersebut merupakan tanaman yang secara genetik mempunyai keunggulan. Oleh karena itu upaya pemuliaan jati sangat diperlukan untuk mendapatkan materi tanaman yang secara genetik unggul dan terbukti kesesuaiannya dengan kondisi tapak di berbagai wilayah Indonesia. Pada saat ini banyak jenis Jati yang dipasarkan di masyarakat dengan dukungan berbagai merk dan kemasan yang menarik seperti jati super, jati emas, jati unggul dan Jati plus Perhutani yang belum diketahui jenis mana yang paling unggul. Untuk menjawab tantangan tersebut ada beberapa langkah yang dilakukan antara lain yaitu mendapatkan materi tanaman unggul secara genetik dan sesuai dengan kondisi tapak masing-masing wilayah pengembangan jati. Disamping itu dalam pengembangan jati juga berusaha mendapatkan teknik-teknik perbanyakan dari jenis jati yang telah dimuliakan s erta usaha untuk melakukan konservasi sumberdaya genetik jati. Penelitian lain dari aspek kelembagaan dan pasar jati rakyat serta aspek kualitas kayu jati cepat juga diperlukan dalam pengembangan jati. Program litbang selama 7 th (2003-2009) ditujukan untuk mendapatkan materi tanaman yang secara genetik unggul dan sesuai dengan kondisi tapak di berbagai wilayah serta dapat mengkonservasi sumberdaya genetik berbagai varitas jati yang ada di Indonesia sebagai langkah pengamanan materi genetik yang ada. Disamping itu usaha pengembangan hutan jati diluar kawasan Perhutani menjadi langkah yang harus dilakukan, mengingat animo masyarakat untuk menanam jati tidak hanya terbatas dipulau jawa, tetapi sampai keluar pulau jawa. Untuk
mencapai tujuan tersebut, maka dilakukan beberapa kegiatan yaitu : (1) Pembangunan uji klon, (2) Pengujian bibit jati yang beredar, (3) Pembangunan dan evaluasi CSO/SSO, (4) Pengujian silvikultur intensif (5) Kajian kelembagaan dan pasar, dan (6) Penelitian kualitas kayu jati tembat tumbuh. Tahap awal kegiatan yaitu pada tahun 2001 telah dibangun kebun pangkas jati pada 2 lokasi dan perbanyakan vegetatif dengan stek dan kultur jaringan, koleksi materi dalam bank klon dan uji klon jati dari beberapa wilayah di Indonesia dan perusahaan pengimpor bibit jati. Tahap
awal kegiatan ini masih menggunakan materi genetis yang terbatas dengan jumlah 43 klon dan ditingkatkan pada tahap berikutnya. Beberapa aktivitas penelitian yang sedang dilakukan pada Balai Besar Penelitian Bioteknologi dan Pemuliaan Tanaman Hutan : y y y y
U ji
keturunan di DIY, Sulawesi Selatan dan Sulawesi Tenggara yBank Klon, U ji klon di DIY dan Sulawesi Selatan Pembangunan populasi perbanyakan vegetatif dan kebun pangkas yAnalisis DNA
Litbang Pemuliaan Sengon (Paraserianthes falcataria) Home > Aktivitas Penelitian > Litbang Pemuliaan Sengon (Paraserianthes falcataria) U paya
peningkatan produktivitas hutan tanaman sengon (Paraserianthes falcataria) dilakukan melalui 2 pendekatan, yaitu peningkatan mutu genetik tanaman sengon dan peningkatan produktivitas hutan sengon rakyat. Dalam rangka memperoleh benih unggul jenis sengon (Paraserianthes falcataria), Pusat Penelitian dan Pengembangan Hutan Tanaman Yogyakarta sejak tahun 1995 telah melakukan penelitian melalui pembangunan Kebun Benih Semai U ji Keturunan (KBS UK) Sengon di Candiroto bekerjasama dengan Japan International Corporation Indonesia (JICA) dan telah menghasilkan beberapa pohon induk terseleksi. Individu-individu ini selanjutnya akan diuji kembali melalui Kebun Benih Semai U ji Keturunan Generasi Kedua Jenis Sengon. Untuk
membuktikan peningkatan genetik sengon yang sesungguhnya dari KBS UK Sengon Candiroto telah dibangun U ji Perolehan Genetik Sengon (genetic gain trial) yang berlokasi di Kabupaten Kediri, sedangkan upaya peningkatan produktivitas hutan sengon rakyat akan dilakukan uji produktivitas hutan sengon dengan menitikberatkan pada aspek silvikultur. Untuk mendukung semua kegiatan uji coba, diperlukan informasi tentang pengendalian hama potensial yang menyerang tanaman sengon salah satunya dengan menggunakan varietas/klon sengon yang resisten. Beberapa aktivitas penelitian yang sedang dilakukan pada Balai Besar Penelitian Bioteknologi dan Pemuliaan Tanaman Hutan : y y y
U ji
keturunan F1 di Candiroto, dilanjutkan F2 di Kediri, Jawa Timur
9N MTIVSPILERKIRIX MOHM/IHM V M U ji
resistensi
klasifikasi Kingdom: Plantae (Tumbuhan) Subkingdom: Tracheobionta (Tumbuhan berpembuluh) Super Divisi: Spermatophyta (Menghasilkan biji) Divisi: Magnoliophyta (Tumbuhan berbunga) Kelas: Magnoliopsida (berkeping dua / dikotil) Sub Kelas: Rosidae Ordo: Fabales Famili: Fabaceae (suku polong-polongan) Genus: Albizia Spesies: Albizia falcataria (L.) Fosberg
Klasifikasi Kingdom: Plantae (Tumbuhan) Subkingdom: Tracheobionta (Tumbuhan berpembuluh) Super Divisi: Spermatophyta (Menghasilkan biji) Divisi: Magnoliophyta (Tumbuhan berbunga) Kelas: Magnoliopsida (berkeping dua / dikotil) Sub Kelas: Asteridae Ordo: Lamiales Famili: Lamiaceae Genus: Tectona Spesies: Tectona grandis L.f.
Klasifikasi Kingdom: Plantae (Tumbuhan) Subkingdom: Tracheobionta (Tumbuhan berpembuluh) Super Divisi: Spermatophyta (Menghasilkan biji) Divisi: Coniferophyta Kelas: Pinopsida Ordo: Pinales
Famili: Araucariaceae Genus: Araucaria Spesies: Araucaria cunninghamii D. Don
Page 1
African Journal of Plant Science Vol. Afrika Jurnal Ilmu Tanaman Vol. 4(9), pp. 353-359, September 2010 4 (9), hal 353-359, September 2010 Available online at http://www.academicjournals.org/ajps Tersedia secara online di http://www.academicjournals.org/ajps ISSN 1996-0824 ©2010 Academic Journals ISSN 1996-0824 © 2010 Akademik Jurnal F ull
Length Research Paper F ull Length Research Paper Seed germination and viability in two African Acacia Perkecambahan biji dan viabilitas dalam dua Afrika Akasia species growing under different water stress levels spesies yang tumbuh di bawah tingkat stres air yang berbeda Amelework Kassa Amelework Kassa 1* 1 * , Ricardo Alía , Ricardo Alia 1,2 1,2 ,, Wubalem Tadesse Wubalem Tadesse 33 , Valentin Pando , Valentin Pando 11 and Felipe Bravo dan Felipe Bravo 1,2 1,2
11 Sustainable Forest Management Research Institute, University of Valladolid-CIFOR INIA, Avda. Pengelolaan Hutan Lestari Lembaga Penelitian, Universitas-CIFOR INIA Valladolid, Avda. de Madrid s/n, 34004, de Madrid s / n, 34004, Palencia, Spain. Palencia, Spanyol. 22 (Agraria y Alimentaria) INIA-CIFOR. (Agraria Alimentaria y) INIA-CIFOR. Avda. Avda. A Coruña, Km. A Coruña, Km. 7,5. 7,5. PO Box 28040 Madrid. PO Box 28040 Madrid. Spain. Spanyol. 33 Ethiopian Institute of Agricultural Research, PO Box 2003, Addis Ababa, Ethiopia. Ethiopia Lembaga Penelitian Pertanian, PO Box 2003, Addis Ababa, Ethiopia. Accepted 3 August, 2010 Diterima 3 Agustus 2010 Acacia species are important in forestation programs and for producing non-timber forest products in spesies Acacia penting dalam program penghijauan dan untuk memproduksi-kayu hasil hutan non
arid and semiarid zones, but few studies have been carried out concerning the effects of drought in the kering dan semi kering zona, namun beberapa studi telah dilakukan mengenai dampak kekeringan di germination in order to understand the regeneration process of the species. perkecambahan dalam rangka memahami proses regenerasi dari spesies. In this paper, we studied the Dalam tulisan ini, kita mempelajari morphology and the germination pattern under different water stress of Acacia senegal and Acacia seyal. morfologi dan pola perkecambahan di bawah tekanan air yang berbeda dari S enegal dan seyal Akasia Acacia. Seeds were subjected to a water stress test for 45 days with four levels of water potential achieved by Biji menjadi sasaran tes stres air selama 45 hari dengan empat tingkat potensi air dicapai dengan different concentrations of polyethylene glycol 6000. berbeda konsentrasi polietilen glikol 6000. The germination process was studied by adjusting Proses perkecambahan dipelajari dengan menyesuaikan a Gompertz function, and obtaining related parameters of the curve (total germination, maximum sebuah Gompertz fungsi, dan parameter terkait mendapatkan dari kurva (total perkecambahan, maksimum germination rate and the t value corresponding to the inflection point of the curve, and time in reaching Tingkat perkecambahan dan nilai t sesuai dengan titik belok dari kurva, dan waktu dalam mencapai the, 50 and 90% of the total germination). , 50 dan 90% dari total perkecambahan). The germination process in these species was rapid; there Proses perkecambahan dalam spesies ini cepat, ada were no significant differences in any of the parameters of the curves depending on the stress treatment ada perbedaan yang signifikan dalam salah satu parameter kurva tergantung pada perlakuan stres except for the total germination. kecuali untuk perkecambahan total. Total germination was higher in A. Total perkecambahan lebih tinggi pada A. senegal , and this species was more S enegal, dan spesies ini lebih sensitive to the water availability than A. sensitif terhadap ketersediaan air dari A. seyal , as deduced from the reaction norms in the two seyal, sebagai dideduksi dari normanorma reaksi dalam dua environments. lingkungan. The probability of germination was also modeled by a logistic regression, indicating the Probabilitas perkecambahan juga di modelkan dengan regresi logistik, menunjukkan higher values for non stressed seeds. tinggi nilai untuk benih non menekankan. A consistent pattern is detected among the treatments. Pola konsisten terdeteksi antar perlakuan. The results Hasil presented in this paper could be applied in forestation programs to improve germination in nurseries, disajikan dalam makalah ini dapat diterapkan dalam program-program penghijauan untuk meningkatkan perkecambahan di pe mbibitan, and by incorporating the logistic models in more complete models describing the dynamic of dan dengan memasukkan model logistik dalam model lengkap lebih menggambarkan dinamis regeneration under natural conditions. regenerasi dalam kondisi alam. Key words: Acacia , water stress, Logistic regression, germination, regeneration. Kata kunci: Acacia, air stres, regresi logistik, perkecambahan, regenerasi. INTRODUCTION PENDAHULUAN
Different factors are affecting recruitment in forest faktor berbeda mempengaruhi perekrutan di hutan species and the establishment of new forest areas, spesies dan pembentukan kawasan hutan baru, among which dispersal, predation and germination are antara yang penyebaran, predator dan perkecambahan yang essential to many species (Blate et al., 1998). penting untuk banyak spesies (al Blate et 1998.,). One of the Salah satu main processes is germination, because we can infer proses utama perkecambahan, karena kita dapat menyimpulkan some information on the strategy of the species to cope beberapa informasi pada strate gi dari spesies untuk mengatasi with drought (avoidance, tolerance), and also, knowledge dengan kekeringan (penghindaran, toleransi), dan juga, pengetahuan has important implications in the management of the memiliki implikasi penting dalam pengelolaan seed during nursery (Kozlowski and Pallardy, 2002; benih selama pendederan (Kozlowski dan Pallardy, 2002; Kozlowski, 2002; Choinski and Tuohy, 1991; Boydak et Kozlowski, 2002; Choinski dan Tuohy, 1991; Boydak et al., 2003; Sy et al 2001) al;., 2003 Sy et al 2001) Africa is one of the most vulnerable continents to Afrika adalah salah satu yang paling rentan benua *Corresponding author. * Korespondensi penulis. E-mail:
[email protected]. E-mail:
[email protected]. Tel: +34 Tel: +34 979108424. 979108424. Fax: +34 979 108440. Fax: +34 979 108440. climate change and climate variability, this vulnerability perubahan iklim dan variabilitas iklim, kerentanan ini aggravated by the interaction of multiple factors, including diperburuk oleh interaksi beberapa faktor, termasuk the growing deforestation and water stress occurring at penggundulan hutan tumbuh dan cekaman air terjadi pada various levels, and low adaptive capacity. berbagai tingkat, dan kapasitas adaptasi yang rendah. The defores- The deforestation and his consequences are serious problems in tation dan konsekuensi-nya merupakan masalah serius dalam developing countries, given that their economies are negara-negara berkembang, mengingat bahwa ekonomi mereka based on agriculture, and climate changes impose berbasis pertanian, dan perubahan iklim memaksakan additional pressure on water demand in Africa (Boko et tambahan tekanan terhadap kebutuhan air di Afrika (Boko et al., 2007). al)., 2007. The lack of systematic efforts to conserve and Kurangnya upaya sistematis untuk melestarikan dan manage resources is a major concern, and in few cases, mengelola sumber daya merupakan masalah besar, dan dalam beberapa kasus, efforts have been made to cultivate species that yield non upaya telah dilakukan untuk menumbuhkan spesies yang menghasilkan non timber forest product (Michael and Tadesse, 2004). kayu hasil hutan (Michael dan Tadesse, 2004). For Untuk
many African species with high importance in aforestation Afrika banyak spesies dengan kepentingan tinggi di aforestasi or management program, we lack information in regard to atau program manajemen, kita kekurangan informasi mengenai the drought stress impact, specially, on Acacia senegal stres dampak kekeringan, khususnya, pada Acacia Senegal and Acacia seyal species. dan Acacia seyal spesies. Non-timber forest products (NTFP) play an important hasil hutan kayu-Non (NTFP) memainkan penting Page 2 Page 2
354 354 Afr. Afr. J. Plant Sci. J. Plant Sci. role both in the rural economy and population of the peran kedua dalam perekonomian pedesaan dan populasi African country, in Ethiopia, it play a vital role in the live- negara Afrika, di Ethiopia, ia memainkan peranan penting dalam hiduplihoods of communities contributing to food security and lihoods masyarakat memberikan kontribusi terhadap ketahanan pangan dan household income (Michael and Tadesse, 2004). pendapatan rumah tangga (Michael dan Tadesse, 2004). Among Antara the species that produce these products; A. spesies yang menghasilkan produk-produk; A. senegal and Senegal dan A. seyal produces gum Arabic and gum talha, respect- seyal A. memproduksi Arab dan gusi Talha gusi, menghormatitively. tively. The Arabic gum obtained from species A. Bahasa Arab permen karet yang diperoleh dari spesies A. senegal Senegal is used in the food industries and gum talha obtained digunakan dalam industri makanan dan Thalhah gusi diperoleh from A. dari A. seyal is used in non-food industries, besides the seyal digunakan dalam industri non-makanan, selain importance of their products, these species adapt to very pentingnya produk mereka, spesies ini beradaptasi sangat erratic weather conditions and is considered as species kondisi cuaca tidak menentu dan dianggap sebagai spesies protective environmental conditions (Eisa et al., 2008) pelindung kondisi lingkungan (Eisa et al., 2008) and its wood are highly preferred by rural populations as dan kayu yang sangat disukai oleh penduduk pedesaan sebagai source of fuel and to construct agricultural implements sumber bahan bakar dan untuk membangun pertanian menerapkan etc. dll We have selected two Acacia species to address this Kami telah memilih dua spesies Acacia ke alamat ini question, differing in size, dormancy and other life-history pertanyaan, berbeda dalam ukuran, dormansi dan sejarah lain-hidup traits. A. sifat. A. senegal (Linne) and A. Senegal (Linne) dan A. seyal (Del) produces seyal (Del) menghasilkan valuable NTFP. NTFP berharga. Given the importance that have both Mengingat pentingnya yang memiliki keduanya
national and international level, these species in Ethiopia, nasional dan tingkat internasional, spesies ini di Ethiopia, due to overexploitation and the problems associated with karena eksploitasi yang berlebihan dan masalah yang terkait dengan the process of installing and growing plantations on the proses instalasi dan tumbuh perkebunan di extreme dry conditions, is believed to be in danger of kondisi kering ekstrim, diyakini berada dalam bahaya extinction in the future (Personal observation). kepunahan di masa depan (pengamatan pribadi). Our Kami hypothesis is that species under arid conditions will show hipotesis adalah bahwa spesies dalam kondisi kering akan menunjukkan a clear strategy for avoidance (by a very fast germination) strategi yang jelas untuk menghindari (dengan cepat perkecambahan sangat) or tolerance (by a low germination process). atau toleransi (dengan pros es perkecambahan rendah). The objective of the study is to analyze the germination Tujuan penelitian ini adalah untuk menganalisis berkecambah curves and the probability of germination under different kurva dan probabilitas perkecambahan bawah berbeda water stress conditions of A. kondisi cekaman air A. senegal and A. Senegal dan A. seyal . seyal. The The analysis of this process will allow us to infer the strategy analisis proses ini akan memungkinkan kita untuk menyimpulkan strategi of the species in relation to drought stress, and also to dari spesies dalam hubungannya dengan stres kekeringan, dan juga untuk provide models of germination under different water menyediakan model perkecambahan di bawah air yang berbeda stress conditions to be included in general models for the kondisi stres untuk dimasukkan dalam model umum untuk regeneration process of the two species. proses regenerasi dua spesies. MATERIALS
AND METHODS BAHAN DAN METODE Description of species, their i mportance and precedence Deskripsi spesies, pentingnya dan prioritas Two Acacia species has been used in this study. A. Dua Acacia spesies telah digunakan dalam studi ini. A. senegal is a Senegal adalah
small tree (10-15 m height) distributed from Senegal to red sea, pohon kecil (tinggi 10-15 m) didistribusikan dari Senegal ke laut merah, east and South Africa b/n 11 and 16° North from 500 - 1700 timur dan Afrika Selatan b / n 11 dan 16 ° Utara 500-1700 masl, poor natural regeneration. mdpl miskin regenerasi alami,. It is resistant to drought (500 - Hal ini tahan terhadap kekeringan (500 1000 mm of rainfall). Curah hujan 1000 mm). The species produces Arabic gum (used as a Spesies yang memproduksi permen karet Arab (digunakan sebagai stabilizer in food and pharmaceutical industries and in printing and stabilizer dan farmasi industri makanan dan dalam pencetakan dan textile industries) and the wood is highly valued by rural populations industri tekstil) dan kayu sangat dihargai oleh penduduk pedesaan as fuel for firewood and charcoal. A. sebagai bahan bakar untuk kayu bakar dan arang. A. seyal is a smaller tree (up to 9 seyal adalah pohon kecil (hingga 9
m height), distributed from Senegal to the entire Sahal, Sudan and m tinggi), didistribusikan dari Senegal ke, Sahal seluruh Sudan dan Egypt, East Africa from Somalia to Mozambique from 0 - 2100 m Mesir, Afrika Timur dari Somalia ke Mozambique 0-2100 m asl It is also resistant to drought, with a broader niche (250 - 1000 dpl Hal ini juga tahan terhadap kekeringan, dengan niche yang lebih luas (250 - 1000 mm of rainfall) than A. mm curah hujan) dari A. senegal . A. Senegal. A. seyal produces Talha gum (used seyal memproduksi permen karet Thalhah (digunakan as a stabilizer in non-food industries) of lower quality than Arabic sebagai penstabil dalam industri non-makanan) kualitas rendah dari Arab gum, and the wood is also used as fuel for firewood and charcoal permen karet, dan kayu juga digunakan sebagai bahan bakar untuk kayu bakar dan arang (Argaw et al., 1999) (Argaw et al., 1999) One population group from each of the species was sampled in Satu populasi kelompok dari masing-masing spesies sampel di southwest Ethiopia (Langano and Shala populations) in the East barat daya Ethiopia (Langano dan populasi Shala) di Timur Shewa region which is classified as a semi-arid area. Shewa wilayah yang diklasifikasikan sebagai daerah semi-kering. Langano Langano population (7° 26' N-38° 47' E), is located at 1749 m asl, with a penduduk (7 ° 26 'N-38 ° 47' E), terletak di 1749 m dpl, dengan rainfall of 500 - 600 mm, and minimum and maximum monthly curah hujan 500 - 600 mm, dan minimum dan maksimum bulanan mean temperature of 13.8 and 38°C. suhu rata-rata 13,8 dan 38 ° C. Shala population (7º 32' N-38º Shala penduduk (7 º 32 'N-38 º 40' E) is located under similar conditions: 1620 m asl, 600 mm of 'E 40) terletak di bawah kondisi yang sama: 1620 m dpl, 600 mm rainfall, and minimum and maximum monthly mean temperature of curah hujan, dan minimum dan maksimum suhu rata-rata bulanan 13.8 and 38°C. 13,8 dan 38 ° C. Seeds were provided by the National Forest Biji disediakan oleh Hutan Nasional Research Institute of Ethiopia from commercial seed-lots, and Lembaga Penelitian Ethiopia dari biji banyak komersial, dan stored in a cold chamber at 6°C. disimpan dalam ruang dingin di 6 ° C. The A. A. senegal seeds are bigger Senegal biji lebih besar (8.62 gr/100 seeds, or 11.600 seeds/kg, length: 8.76 ± 0.95 mm, (8,62 gr/100 biji, atau 11,600 biji / kg, panjang: 8,76 ± 0,95 mm, width: 7.67 ± 0.82 mm) than the A. lebar: 7,67 ± 0,82 mm) dari A. seyal seeds (5.18 gr/100 seeds seyal bibit (5,18 gr/100 biji or 19.305 seeds/kg, length: 6.77 ± 0.77 mm, width: 4.01 ± 0.49 atau 19,305 biji / kg, panjang: 6,77 ± 0,77 mm, lebar: 4,01 ± 0,49 mm). mm). Seeds of the two populations are bigger in comparison to the Benih dari dua populasi yang lebih besar dibandingkan dengan mean values of the species (18.000 seeds/kg for A. senegal , and berarti nilai dari spesies (18.000 biji / kg untuk Senegal A., dan 22.000 seeds/kg for A. 22.000 biji / kg untuk A. seyal ), indicating the arid conditions of the seyal), menunjukkan kondisi kering dari two populations. dua populasi. Germination process under different drought stress treatments Proses perkecambahan di bawah perlakuan cekaman kekeringan yang berbeda
Germination was tested in a factorial design with Species (2 levels) Germinasi diuji dalam rancangan faktorial dengan Spesies (2 tingkat) and drought stress (4 levels) as factorial treatments. dan kekeringan stress (4 tingkat) sebagai perlakuan faktorial. The four levels Empat tingkat of water potential ( =0 or control, -4, -8 and -12 bars respectively) potensi air (= 0 atau kontrol, -4, -8 dan -12 bar masing-masing) were simulated by adding different amount of Polyethylene Glycol disimulasikan dengan menambahkan perbedaan jumlah Polyethylene Glycol 6000 (PEG), to obtain different water stress level (Michel and 6000 (PEG), untuk mendapatkan tingkat cekaman air berbeda (Michel dan Kaufmann, 1973; modified by Michel, 1983). Kaufmann, 1973; dimodifikasi ol eh Michel, 1983). These treatments Perawatan ini mimic from no stress to very severe water stress (-12 bars). meniru dari stres terhadap air stres berat sangat (-12 bar). For each species and drought stress, 100 seeds were used, for a Untuk setiap jenis dan stres kekeringan, 100 biji digunakan, untuk total of 400 seeds per species, and 800 seeds in total. jumlah 400 biji per spesies, dan 800 biji total. The The experimental unit consisted of 25 seeds in Petri dishes (10 cm- unit percobaan terdiri dari 25 biji dalam cawan Petri (10 cmdiameter on a filter paper) and randomly arranged in four replicates diameter pada kertas filter) dan disusun secara acak di empat ulangan in a germination chamber IBERCEX V-900-D. dalam ruang perkecambahan IBERCEX V900-D. The conditions for Kondisi untuk the germination test were: 30°C temperature, a constant relative uji perkecambahan adalah: 30 ° C suhu, konstanta relatif humidity of 80% and a photoperiod of 12 h. kelembaban 80% dan fotoperiodik 12 h. Germination was Perkecambahan adalah checked daily, and a seed was considered as germinated when the diperiksa setiap hari, dan biji yang dianggap sebagai berkecambah ketika radicle emerged at least 1 mm from the integument. radikula muncul setidaknya 1 mm dari integumen tersebut. The test lasted Tes berlangsung for 45 days from 21/01/2009 until 03/03/2009 (but no germination selama 45 hari sejak 21/01/2009 sampai 2009/3/3 (tapi tidak perkecambahan was recorded after day 20). dicatat setelah hari 20). A Tetrazolium viability test was Sebuah uji viabilitas Tetrazolium performed to all the non-germinated seeds in order to quantify the dilakukan untuk semua berkecambah benih non untuk mengkuantifikasi no germinating seeds under drought stress. tidak berkecambah bibit di bawah tekanan kekeringan. The A. A. seyal seeds were submitted to a pre-germination treat- biji seyal diserahkan ke perkecambahan pre-mengobatiment with boiled water (at 100°C) and then left at room temperature pemerintah dengan air matang (pada 100 ° C) dan kemudian meninggalkan pada suhu kamar for 24 h (Forest Research Directorate, 2000, internal document) to selama 24 jam (Direktorat Penelitian Hutan, 2000, dokumen internal) untuk break the dormancy, which is the regular method used for this mematahkan dormansi, yang merupakan metode biasa yang digunakan untuk ini species. spesies. Otherwise dormancy could hide drought stress impact. Jika dormansi bisa menyembunyikan stres dampak kekeringan.
Seeds were disinfected by applying the methodology proposed by Benih didesinfeksi dengan menggunakan metodologi yang dikemukakan oleh Villamediana et al. Villamediana et al. (2007) before starting the germination analysis. (2007) sebelum memulai analisis perkecambahan. The solution and the filter paper were changed every four days, to Solusi dan kertas saring itu diganti setiap empat hari, untuk maintain the water potential constant throughout the entire duration mempertahankan potensi air konstan sepanjang seluruh durasi of the experiment and prevent hyper-concentration processes, in percobaan dan mencegahkonsentrasi proses hyper, di agreement with Falleri (1994) and Bravo et al. perjanjian dengan Falleri (1994) dan Bravo et al. (2010). (2010). Data analysis Analisis data
Germination at a given day t was adjusted for each experimental Perkecambahan pada t hari tertentu telah disesuaikan untuk setiap percobaan unit (Petri dish) by non-lineal regression to a Gompertz function unit (Petri dish) oleh-lineal regresi non fungsi Gompertz (Draper and Smith, 1981) with three parameters: c, the predicted (Draper dan Smith, 1981) dengan tiga parameter: c, yang diprediksi germination (asymptote of the curve); b, closely related perkecambahan (asymptote kurva), b, erat terkait (proportional) to the maximum germination rate standardized by the (Proporsional) dengan tingkat perkecambahan maksimum standar oleh total germination (b§germination total berkecambah (b perkecambahan § max max /c); m, the t value corresponding / C); m, nilai t yang sesuai to the inflection point of the curve (date at which maximum growth ke titik infleksi kurva (tanggal di mana pertumbuhan maksimum rate is reached). Tingkat dicapai). The initial parameters (c, m and b) were estimated based on the Parameter awal (c, m dan b) diperkirakan berdasarkan optimization of the sum of squares of the residues minimized by the optimalisasi jumlah kuadrat residu diminimalkan oleh Levenberg-Marquardt algorithm (Wolfram, 1999). Levenberg algoritma Marquardt (Wolfram, 1999). To test the Untuk menguji precision of the model, the value of pseudo-R ketepatan model, nilai pseudo-R 22 was calculated for dihitung untuk each fit. sesuai masing-masing. Three other variables were derived for the germination Tiga variabel lainnya yang diperoleh untuk berkecambah data: b, t50 and t90: being, respectively, the date (in days) Data: b, T50 dan T90: sedang, masing-masing, tanggal (dalam hari) corresponding to germination of 50 and 90% of the total. berhubungan dengan perkecambahan 50 dan 90% dari total. An Sebuah Page 3 Page 3
Kassa et al. Kassa et al. 355 355 Table 1. Descriptive values for the different variables derived from the germination of each experimental unit curve. Tabel 1. Nilai Deskriptif untuk variabel-variabel yang berbeda berasal dari perkecambahan setiap kurva unit eksperimental.
Variable Variabel A. senegal A. S enegal A. seyal A. seyal mean berarti std std max. max. min. min. mean berarti std std max. max. min. min.
cc 16.84 16.84 6.56 6.56 25.15 25.15 6.00 6.00 8.81 8.81 4.00 4.00 15.28 15.28 2.00 2.00 b b 2.79 2.79 5.79 5.79 17.75 17.75 0.15 0.15 3.32 3.32 4.51 4.51 14.64 14.64 6.31 6.31 mm 0.11 0.11 3.53 3.53 3.19 3.19 0,36 0,36 2.42 2.42 0.50 0.50 3.19 3.19 1.16 1.16 t50 T50 0.83 0.83 3.01 3.01 3.58 3.58 0,45 0,45 2.73 2.73 0.52 0.52 3.63 3.63 2.00 2.00 t90 T90 4.55 4.55 2.15 2.15
8.73 8.73 0.96 0.96 4.33 4.33 1.79 1.79 9.55 9.55 2.32 2.32 R R 22 93.8 93.8 8.4 8.4 100 100 69.6 69.6 94.8 94.8 7.1 7.1 100 100 74.36 74.36 c: total germination, b: maximum germination rate, m: date at which maximum growth rate is reached t50 and t90: date at c: total perkecambahan, b: perkecambahan maksimum rate, m: tanggal dimana laju pertumbuhan maksimum tercapai T50 dan T90: tanggal di which germination reaches the 50 and 90% of the total germination. perkecambahan yang mencapai 50 dan 90% dari total perkecambahan. R R 22 : regression coefficient of the adjusted curves. : Kurva regresi koefisien disesuaikan. Table 2. Analysis of variance of the variables describing the germination process in A. Tabel 2. Analisis ragam variabel menggambarkan proses perkecambahan di A. senegal and A. Senegal dan A. seyal under seyal bawah different watering regimes. penyiraman rezim yang berbeda. Mean squares and significance values of the F-test. Mean kuadrat dan nilai signifikansi uji-F. Variable Variabel Species Spesies Drought stress Kekeringan stres Interacción Interacción Squ.of mean Squ.of berarti p value nilai p Squ. Squ. of mean rata p value nilai p Squ. Squ. of mean rata p value nilai p
germination pengecambahan 457.53 457.53 < 0.0001 <0.0001 162.78 162.78 < 0.0001 <0.0001 44.78 44.78 0.0403 0.0403 cc 558.18 558.18 < 0.0001 <0.0001 131.54 131.54 0.0006 0.0006
32.64 32.64 0.1357 0.1357 b b 2.78 2.78 0.776 0.776 75.17 75.17 0.1104 0.1104 21.7 21.7 0.598 0.598 mm 35.56 35.56 0.025 0.025 16.34 16.34 0.06 0.06 12.68 12.68 0.115 0.115 t50 T50 0.45 0.45 0.9017 0.9017 52.62 52.62 0.1768 0.1768 43.09 43.09 0.2498 0.2498 t90 T90 701.82 701.82 0.3311 0.3311 719.93 719.93 0.4057 0.4057 610.68 610.68 0.4771 0.4771 c: total germination, b: maximum germination rate, m: date at which maximum growth rate is reached t50 and t90: date at which c: total perkecambahan, b: perkecambahan maksimum rate, m: tanggal dimana laju pertumbuhan maksimum tercapai T50 dan T90: tanggal di mana germination reaches the 50 and 90% of the total germination. perkecambahan mencapai 50 dan 90% dari total perkecambahan. R R 22 : regression coefficient of the adjusted curves. : Kurva regresi koefisien disesuaikan. *** P < 0.001; ** *** P <0.001; ** 0.01 > P >0.001; * 0.05 > P > 0.01; ns 0.05 > P 0,01> P> 0,001; * 0,05> P> 0,01; ns 0,05> P analysis of variance was performed to the different variables (c, b, analisis varians dilakukan untuk variabel yang berbeda (c, b, m, t50 and t90) according to the following factorial model (Equation m, T50 dan T90) sesuai dengan model faktorial berikut (Persamaan 1): 1): Y Y
ijk IJK =+=+ j j ++ i+i+
ji ji ++ ijk IJK
(1) (1) where: Y dimana: Y ijk IJK
: Value of the variables for the i : Nilai variabel i th th species under the j spesies bawah j th th water stress treatment and the k cekaman air pengobatan dan k th th , and Petri dish; µ : grand mean; , Dan cawan Petri; : grand mean; j j :: drought stress (j = 1 to 4); kekeringan stres (j = 1 sampai 4); ii
: species (l = 1 to 2) and the error term; : Spesies (l = 1 sampai 2) dan jangka waktu kesalahan; jk jk N (0, N (0, 22 j j ). A Tukey-Kramer multiple comparison test was ). Sebuah Kramer beberapa perbandingan-
uji Tukey adalah applied to the main factors if they were statistically significant and diterapkan pada faktor utama jika mereka secara statistik signifikan dan the interaction was graphically analyzed. Interaksi itu dianalisa secara grafis. In the second step, the probability of germination (P) was Pada langkah kedua, kemungkinan berkecambah (P) determined by independent logistics models for each species. ditentukan oleh model logistik independen untuk masing-masing spesies. Two Dua explicative variables were used: Drought stress (expressed as bersifat menerangkan variabel digunakan: Kekeringan stres (disajikan sebagai water potential in MPa), the time and the interaction (Equation 2): potensi air MPa), waktu dan interaksi (Persamaan 2): ++ == == ++ ínn ii ii ii ee P P
11 00
)) (( 11 11 (2) (2) The models were tested using the change in the value of -2 log of Model tersebut diuji dengan mengubah nilai -2 log the likelihood between the model with and without explicative kemungkinan antara model dengan dan tanpa bersifat menerangkan variables (Hosmer and Lemeshow, 1989). variabel (Hosmer dan akseptor, 1989). Starting from the results Mulai dari hasil of the logistics regression, the probability of germination was dari regresi logistik, kemungkinan perkecambahan adalah analyzed graphically for each species in a specified time, for each dianalisis grafis untuk setiap spesies dalam waktu tertentu, untuk setiap treatment. pengobatan. The value of the area below the receiver operating Nilai daerah di bawah operasi penerima characteristic curve (ROC curve) was used to estimate the kurva karakteristik (ROC curve) digunakan untuk memperkirakan precision of the models adjusted. ketepatan model disesuaikan. All the analysis was conducted by Semua analisis dilakukan dengan using the SAS software (SAS Institute Inc, 2004). menggunakan perangkat lunak SAS (SAS Institute Inc, 2004). RESULTS HASIL
Seed germination occurred after 4.5 days in A. Perkecambahan biji terjadi setelah 4,5 hari di A. senegal Senegal and 4.3 days in A. dan 4,3 hari di A. seyal . seyal. Ninety percent of the total Sembilan puluh
persen dari total germination was reached and no new germination was perkecambahan dicapai dan tidak ada perkecambahan baru observed after 20 days of the experiment (Table 1). diamati setelah 20 hari percobaan (Tabel 1). The Gompertz model was very precise in describing Model Gompertz sangat tepat dalam menggambarkan the germination process (R proses perkecambahan (R 22 > 90% in both species). > 90% pada kedua jenis). The The analysis of variance of the variables showed significant analisis varians dari variabel nyata differences in total germination and c Gompertz model perbedaan perkecambahan total dan c model Gompertz parameter. parameter. P-values for total germination were under P-nilai untuk perkecambahan total berada di bawah 0.0001 for species and drought stress and equal to 0,0001 untuk spesies dan stres kekeringan dan sebesar 0.0403 for the interaction. 0,0403 untuk interaksi. The p-values for the c para- P-nilai untuk para c-
meter were under 0.001 for species and drought stress meter di bawah 0,001 untuk spesies dan stres kekeringan and not significant for the interaction, p-value equal to dan tidak signifikan untuk interaksi, pvalue sebesar 0.01357 (Table 2). 0,01357 (Tabel 2). However, there were no significant Namun, tidak ada yang signifikan differences in b, t50 and t90 for any factors. perbedaan dalam b, T50 dan T90 untuk setiap faktor. The germination of A. Perkecambahan A. senegal was greater (mean value Senegal lebih besar (nilai rata-rata 99.0 ± 2.00 in the control treatment) than that of A. 99,0 ± 2,00 pada perlakuan kontrol) dibandingkan dengan A. seyal seyal Page 4 Page 4
356 356 Afr. Afr. J. Plant Sci. J. Plant Sci. -4 MPa -4 MPa 00 20 20 40 40 60 60 80 80 00 55 10 10 15 15 20 20 Days Hari GG ee rr mm ii nn a sebuah tt ii oo nn pp rr oo bb a sebuah bb ii ll ii tt yy
Acaciasenegal Acaciasenegal Acaciaseyal Acaciaseyal Figure 1. Germination curve at A. Gambar 1. Perkecambahan kurva pada A. senegal and A. Senegal dan A. seyal . seyal. Table 3. Logistic regression results to the species of A. Tabel 3. Hasil regresi logistik bagi spesies A. senegal and A. Senegal dan A. seyal under water stress conditions. seyal dalam
kondisi stres air. Parameter Parameter DF Estimate Standard error Wald chi-square DF error Perkiraan Standar Wald chikuadrat Pr > chi-square Pr> chi-kuadrat A. senegal A. S enegal
Independent term Istilah independen 11 -0.4891 -0.4891 0.1550 0.1550 9.9559 9.9559 0.0016 0.0016 Drought Kekeringan 11 0.1007 0.1007 0.0254 0.0254 15.6682 15.6682 <.0001 <0,0001 Day Hari 11 -0.1418 -0.1418 0.0385 0.0385 13.5816 13.5816 0.0002 0.0002 Drought*Day Kekeringan * Hari 11 0.0195 0.0195 0.00660 0.00660 8.7125 8.7125 0.0032 0.0032 A. seyal A. seyal
Independent term Istilah independen 11 -1.6820 -1.6820 0.2011 0.2011 69.9480 69.9480 <.0001 <0,0001 Drought Kekeringan 11 0.0627 0.0627 0.0301 0.0301 4.3302 4.3302 0.0374 0.0374 Day Hari
11 -0.2551 -0.2551 0.0391 0.0391 42.5996 42.5996 <.0001 <0,0001 Drought*Day Kekeringan * Hari 11 0.000478 0.000478 0.00577 0.00577 0.0069 0.0069 0.9339 0.9339 (44.0 ± 17.59). (44,0 ± 17,59). The norm of reaction of the germination Norma reaksi berkecambah according to water stress can be seen in Figure 1. menurut stres air dapat dilihat pada Gambar 1. The The comparison of these values in respect to the value perbandingan nilai-nilai ini sehubungan dengan nilai obtained in the control treatment showed that A. diperoleh pada perlakuan kontrol menunjukkan bahwa A. seyal did seyal tidak not decrease its percentage until a value of -8 MPa, more tidak penurunan persentase s ampai nilai -8 MPa, lebih quickly than in A. cepat daripada di A. senegal, with a decrease in germination Senegal, dengan penurunan daya kecambah for the most severe treatment were very different: for A. untuk perawatan yang paling parah sangat berbeda: untuk A. senegal the germination is only 35% of the control (35.0 ± Senegal perkecambahan hanya 35% dari kontrol (35,0 ± 12.38) in comparison to a higher value (59%) of the 12,38) dibandingkan dengan nilai yang lebih tinggi (59%) dari control (26.0 ± 17.74) in A. kontrol (26,0 ± 17,74) di A. seyal . seyal. The intermediate treatThe intermediate memperlakukanments (-4 and -8 MPa) showed a response in the middle KASIH (-4 dan -8 MPa) menunjukkan respon di tengah of the two severe treatments (mean value of 73.0 ± dari dua perlakuan yang parah (rata-rata nilai 73,0 ± 16.45% and 57.0 ± 17.09, respectively in A. 16,45% dan 57,0 ± 17,09, masing-masing di A. senegal , and Senegal, dan 46.0± 13.27% and 29.0 ± 13.61). 46,0 ± 13,27% dan 29,0 ± 13,61). The viability test applied U ji viabilitas diterapkan to the non-germinated seeds showed that for A. ke-berkecambah benih non menunjukkan bahwa untuk A. senegal , Senegal, the seeds that did not germinate were not viable at the benih yang tidak berkecambah tidak layak di end of the test, but for A. akhir ujian, tetapi untuk A. seyal , 50% of the non- seyal, 50% nongerminated seeds were viable. kecambah yang layak. The logistic regression analysis showed that seed ger- Analisis regresi logistik menunjukkan bahwa benih-ger mination in function of a specific time period was lower as DISKRIMINASI dalam fungsi dari suatu periode waktu tertentu lebih rendah sebagai
time increased, yielding a decreasing tendencies in each waktu meningkat, menghasilkan kecenderungan penurunan masing-masing treatment. pengobatan. In A. Dalam A. senegal drought stress and time, and kekeringan Senegal stres dan waktu, dan their interaction, had a significant effect on germination. interaksi mereka, memiliki pengaruh yang signifikan terhadap perkecambahan. However, in the case of A. Namun, dalam kasus A. seyal , the interaction had no seyal, interaksi tidak memiliki significantly influence on germination (Table 3 and Figure pengaruh signifikan terhadap perkecambahan (Tabel 3 dan Gambar 2), while the results for the rest of the independent 2), sedangkan hasil untuk sisa independen variables were the same as in the previous case. variabel adalah sama seperti dalam kasus sebelumnya. The The value of the area under the ROC curve were c = 0.85 and nilai area di bawah kurva ROC adalah c = 0,85 dan Page 5 Page 5
Kassa et al. Kassa et al. 357 357 Figure 2. Germination for each species and treatment (a) and for each species in relation Gambar 2). Perkecambahan untuk setiap spesies dan pengobatan (dan untuk setiap jenis sehubungan to the control b. untuk mengontrol b. and c = 0.81 for the species A. dan c = 0,81 untuk spesies A. senegal and A. Senegal dan A. seyal seyal
respectively. masing. DISCUSSION DISKUSI
Different studies focused on the effect of bush burning on studi yang berbeda difokuskan pada pengaruh pembakaran semak-semak di the germination of various species of the genus Acacia perkecambahan berbagai spesies dari genus Acacia (Danthu et al., 2003). (Danthu et al 2003.,). However, they do not provide Namun, mereka tidak memberikan information on the effect of water stress (an essential informasi tentang pengaruh stres air (yang penting environmental factor in the distribution range of the faktor lingkungan dalam rentang distribusi species) on the germination of A. spesies) pada perkecambahan A. sengal and A. Sengal dan A. seyal seyal species . spesies. This paper, analyses four potential effects Makalah ini, analisis empat efek
potensial depending on the intensity of water stress conditions tergantung pada intensitas kondisi stres air obtained with Polyethylene glycol, including control, on diperoleh dengan glikol Polietilena, termasuk kontrol, pada the germination process of this two Acacia species. proses perkecambahan ini dua spesies Acacia.
Germination was different depending on the species, Perkecambahan berbeda tergantung pada spesies, and also a different pattern of viability of non-germinated dan juga pola yang berbeda viabilitas non-berkecambah
seeds was found at the end of the experiment. biji ditemukan pada akhir percobaan. The The higher percentage of germination of the species A. tinggi persentase perkecambahan spesies A. senegal in comparison to A. seyal has been previously Senegal dibandingkan dengan seyal A.
telah sebelumnya reported (Argaw et al., 1999; Teketay, 1996; Zida, 2007), dilaporkan (Argaw et al;., 1999 Teketay, 1996; Zida, 2007), but in our study, the difference in viable seeds a mong the Tetapi dalam studi kita, perbedaan antara benih yang layak two species (no viable seeds detected at the end of the dua spesies (tidak ada bibit layak terdeteksi pada akhir experiment in A. eksperimen di A. senegal , and a value of 50% for non- Senegal, dan nilai 50% untuk nongerminated seeds for A. berkecambah benih untuk A. seyal ) indicate that this pattern is seyal) menunjukkan bahwa pola ini caused by a heavy induced dormancy in the latter. disebabkan oleh induksi dormansi berat di kedua. Most Sebagian besar Acacia species are characterized by a very hard and spesies Acacia ditandai dengan sangat keras dan impermeable seed coat, which result in temporary biji mantel kedap air, yang mengakibatkan sementara dormancy and influences the germination process (Aref, dormansi dan pengaruh proses perkecambahan (Arif, 2000; Argaw et al. , 1999; Owens et al. , 1995). 2000; Argaw et al)., 1999; Owens 1995 et al.,. In A. Dalam A. seyal , the application of severe treatments (stronger than seyal, penerapan perawatan berat (lebih kuat dari the applied in our study) is needed to break the dormancy diterapkan dalam penelitian kami) diperlukan untuk memecahkan dormansi yang and speedup the process of germination. dan percepatan proses perkecambahan. The very hard Yang sangat keras and impermeable seed coat could act as a protection dan kulit biji kedap air dapat bertindak sebagai pelindung against water stress, with little germination under water terhadap cekaman air, dengan perkecambahan sedikit di bawah air stress conditions to prevent problems during the embryo kondisi stres untuk mencegah masalah selama embrio development. pembangunan. The size of the seeds (measured as the number of Ukuran biji (diukur sebagai jumlah seeds/kg) of the two Acacia species are larger than those biji / kg) dari dua spesies Acacia lebih besar daripada indicated in previous studies (Argaw et al., 1999), ditunjukkan dalam penelitian sebelumnya (Argaw et al 1999.,), suggesting the more arid conditions of the analyzed menyarankan gersang kondisi yang lebih dari yang dianalisis populations to those previously reported, as shown in populasi dengan yang dilaporkan sebelumnya, seperti yang ditunjukkan dalam Acacia nilotica ( Miller et al., 2002, Mahamood et al., Acacia nilotica (Miller et al 2002.,, Mahamood et al.,
2005); C ordia africana (Loha et al., 2008), or among 2005); C ordia africana (Loha et al antara., 2008), atau populations of the same Acacia species (Mahamood et populasi dari spesies Acacia sama (Mahamood et al al ., ., 2005) 2005) .. Therefore Oleh karena itu ,, we can interpret the result as derived kita bisa menginterpretasikan hasilnya sebagai berasal from populations adapted to drought conditions, as a dari populasi disesuaikan dengan kondisi kekeringan, sebagai view to explore strategies of the species under stressful tampilan untuk mengeksplorasi strategi dari spesies di bawah tekanan conditions. kondisi. Page 6 Page 6
358 358 Afr. Afr. J. Plant Sci. J. Plant Sci. The analysis of variance showed a decrease in germi- Dari hasil analisis ragam menunjukkan penurunan germination as the degree of water stress increases for the two bangsa sebagai tingkat stres meningkat air untuk dua species. spesies. This is much more pronounced in the extreme Ini jauh lebih jelas dalam ekstrim water stress in the case of A. air stres dalam kasus A. senegal (reduction of Senegal (pengurangan germination of 64.6% in the level at -12 MPa with respect perkecambahan 64,6% pada tingkat di -12 MPa dengan hormat to the control) than in A. untuk mengontrol) dibandingkan dengan A. seyal (reduction of 40.9% with seyal (pengurangan 40,9% dengan respect to the control). sehubungan dengan kontrol). This could be related to greater Hal ini dapat berhubungan dengan lebih besar tolerance to drought in A. toleransi terhadap kekeringan di A. seyal , as shown in leguminous seyal, seperti yang disajikan dalam polongan species from sub-Saharan areas where a clear reduction spesies dari sub-Sahara daerah dimana pengurangan jelas of germination is found depending on the water stress dari perkecambahan ditemukan tergantung pada stres air (Sy et al., 2001, in C assia abtasifolia, C . occidentalis , (Sy et al 2001.,, Di abtasifolia C assia, C . occidentalis,
Indigofera senegalensis, I. astragalina , I. Indigofera senegalensis, I. astragalina, I. tinctoria , tinctoria, Sesbania pachycarpa and Tephrosia pururea ). Sesbania pachycarpa dan Tephrosia pururea).
No significant differences have been found in most of Tidak ada perbedaan yang signifikan telah ditemukan di sebagian besar the parameter estimated from the Gompertz model (both estimasi parameter dari model Gompertz (baik
the inflexion point and the rapidity of growth, as well as titik infleksi dan kecepatan pertumbuhan, serta the time to reach different germination rates). waktu untuk mencapai tingkat perkecambahan yang berbeda). The The analyzed Acacia species reached a total germination Acacia dianalisis spesies mencapai total perkecambahan over 90% in only 5 days. lebih dari 90% hanya dalam 5 hari. No differences between species Tidak ada perbedaan antara spesies and treatment were found. dan pengobatan ditemukan. This might be an avoidance Ini mungkin menghindari suatu strategy to water stress, related to the environment in strategi untuk stres air, terkait dengan lingkungan di which the plant will develop. yang tanaman akan berkembang. Under arid condition, these species take advantage of Pada kondisi kering, spesies ini mengambil keuntungan dari favorable conditions (humidity and temperature) to germi- kondisi baik (kelembaban dan suhu) untuk germinate rapidly. nate cepat. However, we can distinguish two different Na mun, kita dapat membedakan dua yang berbeda water-stress avoiding strategies: A. air-stres menghindari strategi: A. senegal produces a Senegal menghasilkan rapid germination of all the viable seeds, but for A. cepat perkecambahan semua biji yang layak, tetapi untuk A. seyal , seyal, the germination under stressful conditions is more hetero- perkecambahan dalam kondisi stres adalah hetero lebihgeneous (higher std) and is more higher in comparison to geneous (std lebih tinggi) dan lebih tinggi dibandingkan dengan the control, and it is limited by an induced dormancy; kontrol, dan dibatasi oleh dormansi induksi; these non-germinated seeds would germinate under ini non-berkecambah benih akan berkecambah di bawah more favorable conditions. kondisi lebih menguntungkan. Rapid seed germination in Rapid perkecambahan biji di arid and semi-arid areas seems to be frequent. dan semi-kering daerah kering tampaknya sering. This was Ini demonstrated in the study performed with some species ditunjukkan dalam studi yang dilakukan dengan beberapa jenis ( Spartium junceum L.) in which germination began at 4 (Spartium junceum L.) di mana perkecambahan dimulai pada 4 days with 5% and reached a total of 67% over the 18 hari dengan 5% dan mencapai total 67% selama 18 days of the experiment (Travlos et al., 2007). hari percobaan (Travlos et al 2007.,). In Pines Dalam Pines and Mediterranean Oaks under arid conditions, the dan Mediterania Oaks dalam kondisi kering, yang process is not so rapid, but we can find the strategy of a Proses tidak begitu cepat, tetapi kita dapat menemukan strategi dari more irregular and extended germination over time lebih teratur dan diperpanjang perkecambahan dari waktu ke waktu (Boydak et al. , 2003). (Boydak et al 2003.,).
The probability of germination indicates a rapid decay Kemungkinan perkecambahan menunjukkan membusuk when the stress increases, and also the large differences ketika stres meningkat, dan juga perbedaan besar among the two species, with implications in the regenera- di antara dua spesies, dengan implikasi dalam regenerasi thetion process. tion proses. In A. Dalam A. senegal the probability of germination Senegal kemungkinan perkecambahan under non-stress conditions is quite high and therefore, bawah kondisi non-stres yang cukup tinggi dan karena itu, this species could regenerate easily in such conditions. spesies ini dapat beregenerasi dengan mudah dalam kondisi seperti itu. However, for A. Namun, untuk A. seyal , the germination is highly seyal, berkecambah sangat depending on the conditions: The covers protect the tergantung pada kondisi: mencakup melindungi embryo from the drought, but it leads to a low probability embrio dari kekeringan, tetapi mengarah pada probabilitas rendah of germination even under no stress conditions (similar to dari perkecambahan bahkan dalam kondisi tidak stres (mirip dengan the values reached by A. nilai-nilai yang dicapai oleh A. senegal under the -12.0 Pa Senegal bawah -12,0 Pa treatments. perawatan. It can be concluded that water stress has a negative Dapat disimpulkan bahwa stres air memiliki negatif effect on Acacia germination in arid and semiarid berpengaruh terhadap perkecambahan Acacia di kering dan semi kering environments, but the reduction is not enough to impede lingkungan, tetapi pengurangan tersebut tidak cukup untuk menghalangi germination of the seeds if the drought conditions are not perkecambahan benih jika kondisi kekeringan tidak prolonged over time. berkepanjangan dari waktu ke waktu. We also detect two different Kami juga mendeteksi dua yang berbeda avoiding water stress strategies. strategi menghindari stres air. All viable seeds of A. Semua layak benih A. senegal geminates quickly, in order to be installed as Senegal geminates cepat, untuk dipasang sebagai soon as possible based on the seed reserves. secepat mungkin berdasarkan cadangan biji. However, Namun, A. seyal with smaller seeds and a heavy and imper- A. seyal dengan biji yang lebih kecil dan berat dan impermeable coat, reacts by inducing dormancy under the mantel meable, bereaksi dengan menginduksi dormansi bawah heaviest water stress conditions. kondisi air terberat stres. The analysis of the Analisis Gompertz functions as well as the logistic model, Gompertz fungsinya serta model logistik, describe the process of germination under water stress menggambarkan proses perkecambahan di bawah tekanan air conditions, and these statistical tools could be included in kondisi, dan alat-alat statistik yang dapat dimasukkan dalam restoration and management programs in order to favour restorasi dan manajemen program program dalam rangka mendukung
the conservation and sustainable use under drought dan pemanfaatan berkelanjutan konservasi di bawah kekeringan conditions. kondisi. ACKNOWLEDGE MENTS UCAPAN TERIMA KASIH
This project was financed by the AECID (Spanish Inter- Proyek ini dibiayai oleh AECID (Spanyol International Cooperation Agency for development) under the Badan Kerjasa ma nasional untuk pengembangan) di bawah grant programme of a doctoral thesis to the senior author program hibah tesis doktor kepada penulis senior ( A. Kassa ). (Kassa A.). Thanks to Girmay Fitiwi, Kiros Woldearegay Berkat Girmay Fitiwi, Kiros Woldearegay and Teklehaimanot Negatu from the Ethiopian Natural dan Teklehaimanot Negatu dari Ethiopia Alam Gums Company for provide useful information for this Gusi Perusahaan untuk memberikan informasi yang berguna untuk ini paper. kertas. And also to Encarna Rodr guez, Antonio Sanz Dan juga untuk Encarna Rodr guez, Antonio Sanz Ros, Mar a Rosario Núñez, Celia Herrero, Stella Bogino, Ros, Mar a Núñez Rosario, Celia Herrero, Bogino Stella, Iñaki Etxebeste, Claudia Escudero, Gonzalo Álvarez and Iñaki Etxebeste, Escudero Claudia, dan Gonzalo Álvarez Irene Ruano for providing technical support during the Irene Ruano untuk memberikan dukungan teknis selama laboratory work. kerja laboratorium. REFERENCES DAFTAR PUSTAKA
Aref MI (2000). Arif MI (2000). Effects of pre -germination treatments and sowing depths Pengaruh-perkecambahan perawatan pra dan kedalaman penaburan upon germination potential of some Acacia species. terhadap potensial perkecambahan beberapa spesies Acacia. Res. Res. Bult., Res. Bult., Res. Cent. Cent. Coll. Coll. of Agri., King Saud Univ., 95: 5-17. Agri. Dari, Raja Saud Univ:., 95 5-17. Argaw M, Teketay D, Olsson M (1999). Argaw M, Teketay D, M Olsson (1999). Soil seed flora, germination and Tanah flora benih, perkecambahan dan regeneration pattern of woody species in an Acacia woodland of the pola regenerasi spesies kayu di hutan Acacia dari Rift Valley in Ethiopia. Rift Valley di Ethiopia. J. Arid Environ., 43: 411-435. J. Arid Lingkungan:., 43 411-435. Blate GM, Peart DR, Leighton M. 1998. Blate GM, DR cerdas, Leighton M. 1998. Postdispersal predation on Pasca-penyebaran predator isolated seeds: a comparative study of 40 tree species in a Southeast terisolasi benih: studi banding dari 40 jenis pohon dalam Tenggara Asian rainforest. Asian hutan hujan. Oikos. Oikos. 82(3): 522-538 82 (3): 522-538 Boydak M, Dirik H, Tilki F, Calikoglu M (2003). Boydak M, Dirik H, Tilki F, Calikoglu M (2003). Effects of Water Stress Pengaruh Stress Air on Germination in Six Provenances of Pinus brutia Seeds from pada Pendederan di Enam provenan Benih Pinus brutia dari Different Bioclimatic Zones in Turkey. Zona Bioclimatic berbeda di Turki. Truke J. Agric For., 27: 91-97. Truke J. Agric Untuk:., 27 91-97.
Boko M, Niang I, Nyong A, Vogel C, Githeko A, Medany M. Osman- Boko M, Niang aku, Nyong A Vogel C,, Githeko A, Medany M. Osman Elasha B, Tabo R, Yanda P (2007). Elasha B, R Tabo, Yanda P (2007). Africa. Afrika. Climate Change 2007: Perubahan Iklim 2007: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Dampak, Adaptasi dan Kerentanan. Contribution of Working Group Kontribusi Kelompok Kerja II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on II Laporan Penilaian Keempat dari Panel Antarpemerintah tentang Climate Change. Perubahan Iklim. In: Parry ML, Canziani OF, Palutikof JP, van der Dalam: ML Parry, OF Canziani, Palutikof JP, van der Linden PJ, Hanson CE (eds) Ca mbridge University Press, Linden PJ, Hanson CE (eds) Cambridge University Press, Cambridge, UK, pp. 433-467. Cambridge, Inggris, hal 433-467. Bravo F, Núñez MR, Pando V, Sierra de Grado R, Al a, R. (2010). Bravo F, MR Núñez, Pando V, Sierra de Grado R, Alia, R. (2010). Is the Apakah germination of Pinus pinaster determined by the drought stress and Pinus pinaster perkecambahan ditentukan oleh stres kekeringan dan temperature oscillation? osilasi suhu? ( Unpublished). (Tidak diterbitkan). Choinski JS, Tuohy, JM (1991). JS Choinski, Tuohy, JM (1991). Effect of Water Potential and Pengaruh Air dan Potensi Temperature on the Germination of 4 species of African Savanna Suhu Terhadap Perkecambahan 4 spesies Afrika Savanna Trees. Pohon. Annals Botany. Botani Annals. 68(3): 227-233 68 (3): 227-233 Danthu P, Ndongo M, Diaou M, Thiam O, Sarr A, Dedhiou B, Ould Danthu P, M Ndong o, M Diaou, O Thiam, Sarr A B Dedhiou,, Ould Mohamed Vall A (2003). Mohamed Vall A (2003). Impact of bush fire on the germination of Dampak dari kebakaran semak pada perkecambahan West African Acacias. Afrika Barat Acacias. Forest Ecology and Management. Ekologi Hutan dan Manajemen. 173: 1-10 173: 1-10 Draper NR, Smith H (1981). NR Draper, H Smith (1981). Applied regression analysis, 2 Terapan analisis regresi, 2 nd nd ed, John ed, John Wiley & Sons Inc., New York. Wiley & Sons Inc, New York. Eisa MA, Roth M, Sama G (2008). Acacia senegal (Gum Arabic Tree): Eisa MA, Roth M, Sama G (2008)). Acacia Senegal (Getah Arab Tree: Present Role and Need for Future Conservation/ Sudan: Proceeding Hadir Peran dan Kebutuhan untuk Konservasi Masa Depan / Sudan: Prosiding "Competition for Resources in a Changing World: New Drive for Rural "Persaingan Sumberdaya dalam Dunia yang Berubah: Drive Baru untuk Pedesaan Development" Deutscher Tropentag, Hohenheim, pp. 1-5. Pembangunan "Deutscher Tropentag, Hohenheim, hal 1-5. Page 7 Page 7
Falleri E (1994). Falleri E (1994). Effect of water stress on germination in six Pengaruh stres air terhadap perkecambahan di enam provenances of Pinus pinaster Ait. provenan dari Pinus pinaster Ait. Seed Sci. Benih Sci. Technol., 22: 591-599 Technol, 22:. 591-599 Hosmer DW, Lemeshow S (1989). Hosmer DW, S Lemeshow (1989). Applied logistic regression. Terapan regresi logistik. John John
Wiley and Sons, New York. Wiley and Sons, New York. Kozlowski TT (2002). TT Kozlowski (2002). Physiological ecology of natural regeneration of Fisiologis ekologi regenerasi alami harvested and disturbed forest stands: implications for forest dipanen dan terganggu tegakan hutan: implikasi untuk hutan management. manajemen. Forest Ecol. Hutan Ecol. Manage., 158(1-3): 195-221 Mengelola:., 158 (1-3) 195-221 Kozlowski TT, Pallardy SG (2002). TT Kozlowski, SG Pallardy (2002). Acclimation and adaptive responses Aklimatisasi dan tanggapan adaptif of woody plants to environmental stresses. tanaman berkayu untuk tekanan lingkungan. Botanical Rev., 68(2): Botani Rev, 68 (2): 270-334 270-334 Loha A, Tigabu M, Fries A (2008). Loha A, M Tigabu, Fries A (2008). Genetic variation among and within Variasi genetik antara dan di dalam populations of C ordia Africana in seed size and germination populasi Africana C ordia dalam ukuran biji dan perkecambahan responses to constant temperatures. tanggapan terhadap suhu konstan. Euphytica, 165(1): 189-196. Euphytica, 165 (1): 189 -196. Mahmood S, Ahmed A, Hussain A, Athar M (2005). Mahmood S, Ahmed A, Hussain A, M Athar (2005). Spatial pattern of Pola spasial variation in populations of Acacia nilotica in semi-arid environment, J. variasi dalam populasi Acacia nilotica di lingkungan semi-kering, J. Environ. Lingkungan. Sci., 2(3): 193-199. Sci:., 2 (3) 193-199. Michel BE, Kaufmann MR (1973). Michel BE, Kaufma nn MR (1973). The osmotic potential of Polyethylene Potensi osmotik Polyethylene Glycol 6000. Glikol 6000. Plant Physiology. Plant Physiology. 51: 914-916. 51: 914-916. Michel BE (1983). Michel BE (1983). Evaluation of the water potential of solutions of Evaluasi potensi air solusi Glycol 8000 both in the absence and presence of other solutes, Plant Glikol 8000 baik dalam ketiadaan dan kehadiran zat terlarut lainnya, Pabrik Physiol., 72: 66-70. Physiol:., 72 66-70. Michael M, Tadesse W (2004). Michael M, W Tadesse (2004). Genetic Conservation of Ethiopia's Non- Konservasi genetik Ethiopia Nontimber Forest Poduct Source Species In Michael and Tadesse (eds) Hutan kayu Poduct Sumber Spesies Dalam Michael dan Tadesse (eds) Conservation of Genetic Resources of Non-Timber Forest Products in Konservasi Sumber Daya Genetik Hutan Kayu-Non di Ethiopia: Proceedings of the First National Workshop on Non-Timber Ethiopia: Prosiding Lokakarya Nasional Pertama pada Non-Kayu Forest Products in Ethiopia, April 2004, Addis Ababa, Ethiopia, pp 9- Hasil Hutan di Ethiopia, April 2004, Addis Ababa, Ethiopia, pp 9 17. 17. Kassa et al. Kassa et al. 359 359 Miller JT, Andrew RA, Maslin BR (2002). Miller JT, RA Andrew, Maslin BR (2002). Towards an understanding of Menuju pemahaman tentang variation in the Mulga complex ( Acacia annexure and relatives). variasi di kompleks Mulga (Acacia lampiran dan kerabat). Conserv. Conserv. Sci. Sci. W. Aust. W. Aust. 4: 19-35. 4: 19-35. Owens MK, Wallace RB, Archer S (1995). Owens MK, Wallace RB, S Archer (1995). Seed dormancy and Dormansi benih dan
