Ökológia Gallé László
Tartalomjegyzék Bevezető megjegyzések 1. Az ökológia története és tárgya 1.1. Az ökológia és a társtudományok előtörténete 1.2. Az ökológia Haeckel (1866) óta 1.3. Juhász-Nagy operativizálási kísérlete 1.4. A SIO egységei 1.5. Részdiszciplínák és szubdiszciplínák 2. Az ökológiai környezet és a niche 2.1. Az ökológiai környezet 2.1.1. Szinguláris és plurális környezetelv, az indikáció általános elve 2.1.2. Multiplurális környezetelv 2.1.3. A környezet- és természetvédelem értelmezése a plurális környezetelv alapján 2.2. Az ökológiai niche 2.2.1. A Hutchinson előtti niche-fogalmak 2.2.2. Hutchinson és MacArthur niche-fogalma 2.2.3. A niche, mint ökostátusz. A niche definíciója 2.2.4. Kísérlet a niche új fogalmának bevezetésére 2.3. Az élőhely környezethatásának modifikációja 3. A szupraindividuális biológia alapegysége: a populáció 3.1. A populáció fogalma és vizsgálati lehetőségei 3.2. A populáció–tér viszony sajátosságai 3.2.1. Populációs változók folytonos térben, térfolyamatok 3.2.2. Diszkrét populációs karakterisztikák folytonos vagy diszkrét térben: a denzitás és diszpergáltság 3.3. A populációk idődinamizmusa 3.3.1. Irányítási és stabilitási alapfogalmak 3.3.2. A korlátlan növekedés determinisztikus modelljei állandó populációnövekedési koefficiensekkel 3.3.4. Determinisztikus modell stabil egyensúlyi ponttal 3.3.5. Az emberi populációk növekedése 3.3.6. Diszperzió, terjedés és migráció 3.3.7. Sztochaszticitás a populációkban 3.3.8. Intraciklikus dinamizmus 3.3.9. Populációk szabályozásának elméletei 3.4. Életmenet-stratégiák
2
3.4.1. Bevezető fogalmak 3.4.2. Kor és méret az ivarérettségkor 3.4.3. Az utódok száma és mérete 3.4.4. Reproduktív élettartam 3.4.5. A jellegek függése és kombinálódása 3.4.6. Az r–K elmélet 3.4.7. Grime felfogása 3.4.8. Lehetséges alternatívák 3.5. A populációk struktúrája 3.5.1. Egyedi különbségek a populációkban 3.5.1.1. Korlátlan növekedés 3.5.1.2. Limitált populációnövekedés 3.5.1.3. Populációnövekedés diszkrét foltokban 3.5.1.4. Készletfelosztás a populációban 3.5.2. Populáción belüli kompetíció 3.5.2.1. Alapfogalmak 3.5.2.2. Két egyszerű modell 3.5.2.3. Populáción belüli kompetíció és denzitásfüggés 3.5.2.4. A territoriális populációk szerkezete 3.5.2.3. Öngyérülés 3.5.3. Társas szerveződés a populációkban 3.5.3.1. A társas élet kialakulása 3.5.3.2. Adatok a társas élet ökológiájához 3.5.3.3. A társas viselkedés tudománya, a szociobiológia 3.5.4. Jellegcsoportok és a strukturált populáció elmélete 3.5.5. Metapopulációk 4. Populációk kölcsönhatásai 4.1. Az interakciók típusai 4.2. A populációk közötti kompetíció 4.2.1. A populációk közötti kompetíció alapmodelljei 4.2.2. Niche-áthatás, a kompetitív kizárás és a Gause-elv 4.2.3. Kompetítorok koegzisztenciája, niche-szegregáció 4.2.4. Jellegpolarizáció 4.2.5. A populációk közötti kompetíció inhomogén élőhelyen 4.2.6. Készlet-dinamikai kompetíciós modell 4.2.7. A populációk közötti kompetíció háttérmechanizmusai 4.2.8. A kompetíció szerepe az életközösségekben 4.3. Táplálkozási kapcsolatok 4.3.1. A táplálkozási kapcsolatok felosztása 4.3.2. A táplálkozási kapcsolatok alapmodelljei 4.3.3. A ragadozó-zsákmány viszony dinamikája 3
4.3.3.1. A Lotka–Volterra modellek 4.3.4.2. Rosenzweig és MacArthur modellje 4.3.4.3. Gazda–parazitoid kapcsolat: a Nicholson–Bailey modell 4.3.5. Funkcionális válaszok és típusaik 4.3.6. Populáció-többesek modelljei, látszólagos kompetíció 4.4. A mutualizmus 4.4.1. Bevezető megjegyzések 4.4.2. Alapmodellek 4.4.3. Egyéb mutualista kapcsolatok 5. Közösségek 5.1. Alapfogalmak 5.1.1. A közösségek lehetséges definíciói 5.1.2. Biota, együttes, közösség, társulás 5.1.3. A koalíciók 5.1.4. Klasszikus alaktani és összetételi kategóriák 5.1.5. A növénytársulási kategóriák 5.1.6. A közösségek összetételének analízise 5.1.7. A cönológiai felvételezés és a cönológiai tabellák 5.2. A közösségek populáció-egyedszám viszonyai és diverzitása 5.2.1. Eloszlástípusok 5.2.2. A diverzitás 5.2.2.1. Diverzitási indexek és rendezés 5.2.2.2. Diverzitás és zavarás 5.2.2.3. Diverzitás és stabilitás 5.2.3. Egyéb populáció-egyedszám modellek 5.2.3.1. Bimodális modellek 5.2.3.2. Izolátumok biotikai modelljei, a „fajegyensúly” elmélete 5.3. Táplálkozási hálózatok 5.3.1. Rövid historikum 5.3.2. A táplálkozási hálózatok összetétele és szerkezete 5.3.3. A táplálkozási hálók tulajdonságai 5.4. A közösségek anyag- és energiaforgalma 5.4.1. A produkcióbiológia alapjai 5.4.2. Elton számpiramisa, biomassza- és energiapiramisok 5.4.3. Lindeman modellje 5.4.4. Az IBP kategóriái 5.4.5. Életközösségek produktivitása 5.5. A szukcesszió 5.5.1. Alapfogalmak és történeti megjegyzések 4
5.8.2. A szukcesszió táji, regionális és egyéb feltételei 5.5.3. A szukcesszió folyamata 5.5.3.1. Hipotézisek és modellek 5.5.3.2. A szukcesszió meghatározó folyamatai és fázisai 5.5.3.3. A közösségi tulajdonságok változásainak trendje 5.5.3.4. Különböző közösségek szukcessziója 5.6. Egyensúlyi és nem-egyensúlyi együttélés az életközösségekben 6. A tájökológia néhány kérdése 6.1. A táj fogalma és a tájökológia tárgyának megközelítései 6.2. A táj elemei: a foltok 6.3. Béta-diverzitás 7. Az ökológia néhány alkalmazásának áttekintése 7.1. Természetvédelmi biológia (konzervációbiológia) 7.2. Fertőző betegségek dinamikája 7.3. Növényvédelem, alkalmazott rovartan, mezőgazdaság 8. Fontosabb fogalmak 9. Irodalomjegyzék
5
Bevezető megjegyzések Ökológiai jegyzetünk a Támop-4.1.2-08/1/A-2009-0030. program támogatásával készült. Bárki jogosan kérdezheti, hogy miért van szükség egy újabb ökológiai tananyaggal előrukkolni, hiszen az elmúlt évtizedekben több hasonló tárgyú mű nyomtatott formában is megjelent. Hogy csak a legfontosabbakra utaljunk, megemlítjük mindenekelőtt Pásztor Erzsébet és Oborny Beáta szerkesztésében és mintegy kéttucatnyi szerző tollából született minden tekintetben modern és túlzás nélkül mondhatjuk, nemzetközi színvonalú, ráadásul sajátos, evolúcióbiológiai szemléletű nagy lélegzetű ökológiai könyvet, Szentesi Árpád és Török János korábban kiadott részletes, számos példát tartalmazó állatökológiáját. És két, még korábbi művet Majer József és Lányi György tollából, de hivatkozhatnánk az alkalmazott ökológia újdonságára, a Mátyás Csaba szerkesztette erdészeti ökológiára. Jelen tananyag jelentős része már korábban, időben Pásztor és Oborny könyvével párhuzamosan készült, a fentiektől annyiban tér el, hogy gerincét a Szegedi Tudományegyetemen biológia és környezettan szakos BSc hallgatóknak oktatott ökológia anyagát tartalmazza, felépítése és logikája is annak felel meg. Ugyanakkor olyan fejezeteket is tartalmaz, amelyek már a BSC szinten túllépnek és a szakirányos vagy MSc hallgatók speciálisabb érdeklődését kívánja kielégíteni. Ilyenek a populációk szerkezetéről írott részek. A jegyzet annyiban igazodik a BSc képzés szintjéhez, hogy szupraindividuális szerveződési ismereteknek mindössze a vázát tartalmazza, viszonylag kevés példával, ezeket és egyébb részleteket a boxok és az apró betűs bekezdések tartalmazzák. A most internetre kerülő anyag távolról sem végleges, számos fejezetét korszerűsíteni fogjuk, ez különösen azért kívánatos, mert több fejezete néhány éve készült. Az ökológiát oktatóknak hazánkban nagy problémát jelent az tananyag koncepciójának arányos tervezése. A zseniális magyar tudós, az egész szakma számára fájóan korán eltávozott Juhász-Nagy Pál jó negyed századdal ezelőtt ugyanis az ökológia tárgyát, célkitűzéseit, módszerelméletét, kapcsolódó tudományait illetően egy olyan egységes logikán alapuló operatív rendszert hozott létre, amely megváltoztatta az egész magyar ökológiai gondolkodást. Sajnos azonban ilyen irányú cikkei és könyvei csak magyarul jelentek meg, koncepciói nem kerültek bele a nemzetközi nomenklatúrába. Az ökológus oktató dilemmája kettős: vagy enged a fogalmakat és az egész tudomány tárgyát enyhén szólva lezserül kezelő angolszász hagyományon alapuló nemzetközi trendek (pontosabban: divatok) csábításának, ekkor nélkülözi mindazt az értéket, amivel Juhász-Nagy munkássága gyarapította tudományunkat vagy ragaszkodik a Juhász-Nagy-féle koncepciókhoz, ekkor viszont olyan elméleti alapokat ad hallgatóinak, melyeket nemzethatárainkon kívül aligha értenek. E jegyzetben a
6
második utat választva igyekeztünk azonban JNP kifejezéseit megfeleltetni a szélesebb körben használt nomenklatúrával. Jelen tananyaggal kapcsolatosan kifogásolható egyes részek (pl. módszertani, alkalmazott, főleg természetvédelmi fejezetek) rövidsége. A magyarázat egyszerű: egyrészt egyetemünkön a közelmúltban jelentek meg hasonló témájú könyvek vagy jegyzetek, másrészt jelen munka egy több kötetet felölelő szupraindividuális biológiai sorozat első része, e sorozat további részeinek egyes fejezetei már el is készültek és ezek tartalmazzák majd jegyzetünk hiányterületeit. Végezetül, bár ez az írott anyag nagyrészt tartalmazza a különböző szakokon előadott ökológiai kurzusok anyagait, hangsúlyozni kell, hogy nem pótolja az előadásokat, hiszen azok nem egyszerű verbális kópiái a jegyzetnek, ott derül ki, hogy a különböző szakok sajátosságainak megfelelően milyen tananyag- és hangsúlybeli eltérések vannak és mennyiben frissülnek, aktualizálódnak a jegyzetben leírtak.
7
1. Az ökológia története és tárgya
8
1.1. Az ökológia és a társtudományok előtörténete Az ökológia és a tárgyukban hozzá kapcsolódó tudományok története jóval nevük megalkotása előtt kezdődött. Az egyes kézikönyvek, tankönyvek lapjain csendes, szelíd polémiák szólnak arról, hogy ki volt az első ökológus. Az állatok és növények populációival, közösségeivel, környezetükhöz fűződő kapcsolataikkal való foglalkozás gyökerei legalább az ókorba nyúlnak vissza, hiszen amióta gondolkodó ember él a Földön, fennmaradásának feltétele, ezért alapvető érdeke, hogy tudja az egyes tájak jellemző növényeit, állatait, legyenek információi azok aktuális és várható gyakoriságáról. Az egyiptomiaknak, görögöknek, rómaiaknak igen alapos biológiai, elsősorban anatómiai ismereteik voltak, de az „első populációbiológus” rangja sokak szerint kétségtelenül Platónt (i.e. 4. sz.) illeti, az egyetlent, aki a populációk elméletével is foglalkozott (Southwood 1968). A természetben rendet látó és az élőlényeket adott hierarchiában elhelyező Arisztotelész (i.e. 4. sz.) a pestisjárványokat az egerek és a sáskák túlszaporodásával magyarázta (Majer 1994). Mások szerint viszont nem Arisztotelész, hanem kollégája és barátja, a botanikus Theophrastos írta le először az élőlények közötti, valamint az élőlények és környezetük közötti kölcsönhatásokat (Ramaley 1940, Kendeigh 1974, Smith 1992), tehát ő tekinthető az „első ökológusnak”. Az ókori görög természetszemléletre tehát a természet egyensúlyának keresése nyomta rá bélyegét. Igazságtalanok lennénk, ha az „első” címeket adva megfeledkeznénk olyan kiválóságról, mint pl. Herodotos, aki már az ötödik században rámutatott arra, hogy a különböző fajok szaporodóképessége eltér. A zsákmány jobban szaporodik, mint ragadozója, ez biztosítja populációjának fennmaradását. Herodotos tehát mintegy megelőlegezte a táplálkozási hálózatok elméletét, sőt Darwin egyes tanait is (Kricher 2009). Rámutatott a természetben a kölcsönösen pozitív kapcsolatok meglétére és szerepére is, pl. a nílusi krokodil (Crocodylus niloticus) és a száját tisztogató madár (Pluvianus aegyptius) kapcsolatának ismertetésével. Nem véletlen, hogy már a klasszikus idők tudósainak érdeklődését elsősorban a populációk, különösen az állati populációk kötötték le. A populációk dinamizmusa, mégpedig egyes állati populációk tömeges túlszaporodása (sáskajárás, pocok- és hernyódúlás) igen érzékenyen érintette az akkori társadalmakat. Ekkor a túlszaporodások (gradációk) mögött a földöntúli hatalmakat, elsősorban az isteneket látták, sőt az állatoknak is földöntúli hatalmat tulajdonítottak: 2000 évvel ezelőtt az ősi Peruban egy hernyót istenítettek, az eszkimók pedig sajátos szertartásokkal engesztelték a fókák lelkét remélve ezzel populációik növekedését. Az ősi természettől elszakadó (bár attól még a mai napig is ezer szállal függő) és saját világát kialakítani igyekvő ember mintegy ösztönös természetbúvárként számos jelenséget és összefüggést megfigyelt és ezeket 9
igyekezett saját hasznára fordítani (ilyen a kutyákkal és a ragadozó madarakkal végzett vadászat). Így mintegy ösztönösen élt azokkal a lehetőségekkel, mlyeket ma divatszóval „ökoszisztéma-szolgáltatásoknak” neveznek. Az Ókorban már megjelentek az alkalmazott ökológia gyökerei is. Az ősi Kínában mintegy kétezer éve biológiai védekezésre alkalmazták az Oecophylla smaragdina hangyafajt. Az Oecophylla fákon él és a lárvái által kibocsátott fonalak segítségével levelekből összeszőtt fészkeket készít. Mint eredményes ragadozó, a fákon élő növényevő rovarokat hatékonyan pusztítja. A fészkeit begyűjtötték, árulták, majd a citrusz ültetvényekre telepítették a rovarkártevők távoltartása érdekében. A régi kínai irodalom 304 és 1795 között rendszeresen tudósított a hangyák ilyen felhasználásáról (Höldobbler és Wilson 1990). Hasonlóképpen alkalmaztak hangyákat biológiai védekezés céljából DélnyugatArábiában, majd Afrika különböző vidékein is, elsősorban a kakaóültetvények védelmében. Jelenleg a szövőhangyák fészkeinek és táplálkozó egyedeinek begyűjtését és áttelepítését rutinszerű módszerekkel végzik, de szaporodásbiológiájuk rejtelmeit csak a legutóbbi időkben tárták fel, megteremtve ezzel mesterséges szaporításuk lehetőségeit is (Nielsen és munkatársai 2010). Ugyancsak Kínához kötődik az első ismert természetvédelmi törvény is: i.e. kb. 220-ban korlátozták a fák kivágását, a gyepek égetését, fiatal állatok és madarak megölését, mérgek, csapdák és hálók használatát halászatra és vadászatra (Morris 2009). A 16. századtól folyamatosan jelentkeztek az első demográfusok és populációbiológusok (Machiavelli 1525, Graunt 1662, Petty 1683), de igazán nagy visszhangot csak Thomas Malthus (1798) anonim publikált munkája váltott ki. Holott előtte már többen megsejtették az emberi populációk kváziexponenciális léptékű növekedését: John Graunt (1662) londoni halálozási és születési statisztikák (kétszerezési idő 64 év) alapján kiszámította, hogy Ádám és Éva (t0 = 3948 BC) utódai 1662-ben 200 millió ember/cm2 sűrűséget érnének el. Sir William Petty (1683) szerint a fenti számítás hibás, mert nem számolt az özönvízzel (t0 = 2700 BC, kiindulási egyeszám: N0=8). Malthus (1789) helyesen számította ki, hogy az emberi populációk növekedésének üteme geometriai léptékű, de a táplálékkészletek aritmetikai ütemű növekedését helytelenül kalkulálta. Abban mindenesetre igaza volt, hogy az exponenciális növekedés nem tartható fenn a végtelenségig. Malthus a „morális önmegtartóztatásban”, az erkölcsösségben és a kései házasságban látta az emberi boldogság megteremtésének titkát. Nem foglalkozhatunk részletesen Malthus hatásával és kritikájával, helyette megemlítjük Verhulst belga statisztikus nevét, aki 1838-ban a populációk szaporodását az általa felfedezett logisztikus görbével írta le (Verhulst 1838, 1845) és akinek életműve több mint
10
nyolcvan évig nem talált visszhangra, mígnem Raymond Pearl és Lowell Reed (1920) újra felfedezték azt.
1.1. ábra. Verhulst (1845) eredeti rajzának részlete a logisztikus görbéről
Az ökológiát megalapozó tudományok művelése egyébként is különösen nagy lendületet kapott a XIX. században (1.1. box). Ebben nem kis szerepet kapott, hogy az utazások és felfedezések során az ember rádöbbent az élővilág addig nem is sejtett sokféleségére és gazdagságára. Marco Polo, Magellán, Kolumbusz, Vasco de Gamma, Cook és a többiek utazásai nemcsak a földrészek felfedezését vagy jobb megismerését jelentették, hanem a biológiai felfedezések sorát is megindították. Szinte döbbenetes, de alig 250 évvel ezelőtt mit sem tudtak pl. az emberszabású majmokról: Az orangutánt 1778-ban, a csimpánzt 1788-ban, a gorillát pedig 1847-ben írták le (Kricher 2009). 1.1. box. Az ökológia közvetlen előfutárai A XIX. század elejétől tanúi lehetünk a geográfia közeledésének az akkori biológiai diszciplínákhoz, a botanikához és a zoológiához. A francia Buffon (1707–1788) állatvilág elterjedésére tett általánosításaitól számítják a mai értelmű biogeográfia és az ún. „ökológiai geográfia” (v. ö. MacArthur 1972) kezdetét. Willdenow (1765–1812) kimutatta, hogy a klíma és a vegetáció között összefüggés van. Willdenow nagy hatást gyakorolt a gazdag, fiatal porosz geográfusra, Humboldtra (1769–1859), aki IV Károly spanyol király által szponzorált útjain hatalmas, növényzetre vonatkozó anyagot gyűjtött össze, főleg Dél-Amerikából. Leírta a növényzeti formációkat és bevezette a növényasszociáció fogalmát. Humboldt hatása a szünbotanika további fejlődésére alapvető. Munkásságát a dán Warming (1841–1924) folytatta, aki később az első növényökológiát is írta. Annak felismeréséhez, hogy a növények és az állatok integrált közösségeket alkotnak, közelebb vitt a német botanikus Grisebach (1838), a biocönózis fogalmát is megalkotó ugyancsak német K. Möbius (1877) és az amerikai hidrobiológus,
11
Forbes (1887) munkássága. A zonációk felismerése Merriam (1890) nevéhez fűződik (v. ö. Kendeigh 1974).
Kiemelkedően nagy jelentőségű volt az ökológiai szemlélet fejlődésében Darwin (1809-1882) műve (Darwin 1859), melyet illendőségből sokan emlegetnek, de annál kevesebben forgatnak. Holott zseniálisan leírt, előre látott vagy megsejtett számos olyan jelenséget, törvényszerűséget, melyet később másoknak tulajdonítottak. Az ökológia kialakulására a környezeti hatások jelentőségének tudományos bizonyításával, a fajok közötti, elsősorban kompetitív (versengő) kölcsönhatások fontosságának hangsúlyozásával nagy hatást gyakorolt többek között Ernst Haeckelre (1834–1919), a darwinista német zoológus természettudósra, az ökológia szó megalkotójára.
12
1.2. Az ökológia Haeckel (1866) óta Haeckel az ökológia („oekologie”) fogalmát 1866-ban alkotta a görög οικοσ (oikos, lakóhely) és λογοσ (logos, tudomány) szavakból. Ekkor úgy definiálta, mint az élőlények és környezetük kapcsolatát vizsgáló tudományt. 1870-ben hozzáteszi, hogy ökológián a természet háztartására vonatkozó ismereteket érti, az állatok mindenféle viszonyulását szerves és szervetlen környezetükhöz (1.2. box). 1879-ben viszont már az ökológiát egyértelműen, az élőlények egymáshoz fűződő kapcsolatait tanulmányozó diszciplínaként határozta meg. Ezekkel a definíciókkal az ökológia később elkülönített két nagy területének, ún. autökológiának és szünökológiának tárgyát körvonalazta. Az ökológia értelmezése már Haeckel korában is félreértésekhez vezetett. Ennek tudható be, hogy maga Haeckel újra és újra definiálta tudományát, 1889-ben (lásd 1.2. box) és 1891-ben pedig arról panaszkodott, hogy azt gyakran egyszerűen a biológiával ill. az etológiával keverik. Hogy ez mennyire így volt, arra bizonyíték, hogy ezen értelmezésbeli problémák nem sokkal később hazánkban is jelentkeztek. Érdemes itt Entz (1907) soraira emlékeztetnünk, aki melegen javasolta az ökológia szó használatát (1.2. box). 1.2. box. Az ökológia korai definícióival kapcsolatos idézetek Haeckel (1970): ökológián a természet háztartására vonatkozó ismereteinket értjük - az állat szerves és szervetlen környezetéhez fűződő összes kapcsolatának vizsgálatát, beleértve mindenekelőtt azokhoz az állatokkal és növényekkel kialakult amelyekkel közvetlen vagy közvetett kölcsönhatásban állnak. Haeckel (1889): Ma már a legtöbb tudományos munka a biológiát ebben a legtágabb, az egész élő természetet magába foglaló értelemben használja, de azért használják még (kivált Németországban) szűkebb értelemben is. Sokan (kivált élettantudósok) csak az életnek egy részét értik rajta, éspedig azt a tudományt, amely az élő szervezetnek a külső világhoz való viszonyával foglalkozik: lakóhelyükkel, szokásaikkal, élettársaikkal, ellenségeikkel, élősködőikkel. Igen régen, 1866-ban már azt ajánlottam, hogy a biológiának ezt a külön ágát háztartástannak (ökológia) vagy bionómiának nevezzük el: húsz évvel később mások az etológia nevet használták erre. Entz (1907): „Az állatok külvilághoz való viszonyának élettanával a háztartástan vagy életmódtan (oekológia) foglalkozik, amely az állatok életfeltételeit, élet-, táplálkozás-, tenyészés-, párzás- és szaporodásmódját, háztartási és egyéb szokásait, tartózkodóhelyét, esetleg vándorlásait, szerepét a természet háztartásában stb., szóval egész élettörténetét tanulmányozza.... Az oekológiára széltében használják a biológia kifejezést is, szűkebb értelmezést adva a biológiának, mely alatt tágabb értelemben az élőlényekkel foglalkozó tudományszakok összességét, tehát az egész állat- és növénytant értjük. Tekintetbe véve a biológiának ezen kétféle, szűkebb és tágabb értelemben való használatát, s továbbá azt, hogy a biológiát itt-ott a morfológiával szemben az összes élettani diszciplínák 13
megjelölésére is alkalmazzák, félreértések elkerülése végett, a Haeckeltől származó oekológia kifejezés elfogadása nagyon ajánlatosnak látszik” (kiemelés Entztől). Elton (1927): „Az ökológia egy nagyon régi tárgy új neve. Egyszerűen tudományos természetrajzot jelent.”
Darwin és Haeckel hatására nagyot fejlődött a szabadföldi biológia. Möbius biocönózis fogalma, amellyel az ökológiai vizsgálódások egyik legfontosabb egységét alkotta meg, nagyban hozzájárult az ökológiai szemlélet fejlődéséhez. A közösségek kialakulásának tanulmányozásában úttörő szerepet játszott Cowles (1899, 1911) a Michigan-tó déli partjának homokdűnéin végzett vizsgálataival, Shantz (1906), majd Frederic E. Clements (1874–1945), akinek nevéhez az első tudományos és átfogó szukcessziós elméletet kötik. A maga korában még lóhátról botanizáló Clements (1916) a növénytársulásokat mintegy „szupra-organiz,musnak” tekintette és felfogására az egyensúlyi kmoncepció volt jelemző. Sok szempontból Clements ellenlábasának tekintik kortársát, Gleasont (1882–1975), aki a szukcessziót redukcionista módon vizsgálta és a véletlen folyamatok szerepét is felismerte (Gleason 1917, 1926). Az állatközösségek szukcessziójának tanulmányozásában Adams (1905 és 1915 közötti közleményei) és a közel hatvan éven keresztül tudományos munkásságot kifejtő Shelford voltak az elsők. Grinnell (1904, 1917) amerikai madárökológus nevét a niche-elmélet megalapozásával írta be az ökológia történetébe. Az 1920-as évekből nagy hatása miatt elsőként kell megemlítenünk Charles Elton (1927) állatökológiai könyvét. Elton meglepően fiatalon írt művéből leggyakrabban az ökológia definícióját („scientific natural history” lásd 1.2. box), az állatközösségekről szóló részeket és niche koncepcióját idézik a mai napig. A Darwin–Elton tudományos természetbúvárkodási vonal mellett a húszas években megjelentek az ökológia matematikai alapozásának első művei is. Pearl (1925) a populációk növekedését vizsgálta matematikai modellekkel, ugyanebben az időben az olasz matematikus Volterrának (1926) és az amerikai kémikus Lotkának (1925) jutott kiemelkedő szerep elsősorban a populációk közötti interakciók modellezésében. A következő évtizedből Winsor (1934, lásd Brian 1956) és a fontos kísérleteket végző Gause (1934) munkásságát kell kiemelnünk. A populációk regulációjával foglalkozó elméletek huszadik századi alapozó munkája a gyapjaslepke populációdinamizmusát tanulmányozó Howardtól és Fiske-től származik (1911). Az általuk körvonalazott elmélet (katasztrofális és fakultatív faktorok) a '30-as évektől Nicholson (1933) a populációk autoregulációján alapuló és a legutóbbi időkig sok vitát kiváltott, egyedsűrűségtől függőség (density dependence) teóriáját kidolgozó iskolájának működésében teljesedett ki. Nicholson éles kritikáját találjuk Andrewartha és 14
Birch könyveiben (Andrewartha & Birch 1954, Andrewartha 1961). A két elmélet szintézisét Milne (1962) kísérelte meg. A Nicholson-iskola a matematikai modellezés területén is maradandót alkotott, a ragadozó és a zsákmány illetve gazda és parazitoid populációk dinamikáját differenciaegyenletekkel leíró modelljével (Nicholson és Bailey, 1936). Közben az életközösségek vizsgálata is fejlődött. A növénytársulások leírásában és analízisében, a fitocönológiában korszakalkotónak tekinthetjük a két európai iskola, a Zürich–Montpellier-i Braun-Blanquet és az észak-európai Du Rietz iskola születését. Közép-Európában főleg az előbbi mindmáig tartja magát. Hazai nagy képviselője Soó Rezső volt. A növényközösségek összetételére és mintázatára irányuló cönológiai kutatások idejében koncepcionálisan is fontos munka Watt (1947) cikke, melyben felhívta a figyelmet a mintázatok és folyamatok egységére. Az állatközösségek kutatása időben jóval elmaradt fitocönológia mögött, hazai úttörő munka Balogh (1953) könyve. Az állatközösségek trofikus szerkezetének, a táplálkozási hálózatoknak jelentőségére Elton (1927) könyve hívta fel a figyelmet. A kezdettől leírt hálózatokról jó áttekintést nyújt Cohen (1978) műve, a későbbi elméleti irányokat tartalmazza Pimm (1982) munkája, majd korszakos jelentőségű és a téma kutatásában új távlatokat nyitó munka a Polis és Winemiller (1996) által szerkesztett kötet. Hazánkban az állattársulások kategóriáinak táplálkozási hálózatokon alapuló rendszerét Szelényi (1956, 1957) alkotta meg, az első részletes analízis Jermy és Szelényi (1958) tollából született. Már az 1930-as évektől egyre intenzívebb érdeklődés nyilvánult meg az életközösségek anyag- és energiaforgalmának irányába, ennek lendületet adott Tansley (1935) ökoszisztéma fogalma. E kutatásokat a későbbiek során fő irányultságuk alapján a biogeokémiai ciklusok kutatásának, ökológiai energetikának vagy produkcióbiológiának nevezték el és az ökológia külön ágainak tekintették. Az első állomásokat e tekintetben a hidrobiológus Birge és Juday, valamint a dániai bükkösök talajfaunáján kutatásokat végző Bornebusch munkái jelentették. Nagy áttörést hoztak Lindeman dolgozatai, különösen az 1942-ben 27 évesen megírt, de csak posztumuszként megjelent cikke, amely évtizedekig elméleti alapokat nyújtott az energetikai kutatásokhoz. Hazánkban a produkcióbiológia úttörője Gere Géza, akit a már 1950 körül megjelent dolgozataival nemzetközileg is az elsők között tartottak számon. A produkcióbiológia és az ökológiai energetika a későbbiekben mintegy összefonódott Tansley (1935) ökoszisztéma fogalmával. Az 1950-es években ismerték fel először széles körben a környezeti krízist, ebben nem kis szerep jutott az Odum fivérek, de elsősorban E. P. Odum (1953, 1963, 1971, 1972 stb.) munkásságának. Az évtized végére – nem kis mértékben éppen E. P. Odum ismeretterjesztő munkásságának hatására, – úgy gondolták, hogy a világ környezeti gondjainak, élelmiszer- és energiaellátási problémáinak 15
megoldásához az életközösségek (ahogy akkoriban nevezték: az ökoszisztémák) anyag- és energiaforgalmi valamint produkcióbiológiai kutatásával járulhatnak hozzá. Ezért indult 1962-ben egy tízéves világprogram, az IBP (International Biological Program). A több kontinensre kiterjedő nagy projekt hatása hivatalos lezárása után közel négy évtizeddel, ma is érezhető. Az IBP bűvöletében kutatók sora feledkezett meg az ökológia egyéb ágainak műveléséről, pedig az '50-es és '60-as évektől nagyon lelkes elméleti töltésű iskolák működtek, és tovább folytatták mindazt, amit Lotka és Volterra elkezdtek, bőségesen telítve biológiai vizsgálatokkal (ne feledjük, hogy sem Lotka, sem Volterra nem voltak biológusok). Mindenekelőtt itt kell megemlékeznünk Hutchinson munkásságáról aki – sok egyéb között – a nicheről és a plankton paradoxonjáról szóló munkáival örökre beírta nevét az ökológia történetébe. A hutchinsoni mű nem maradt folytatás nélkül. A nagyon korán, 1972-ben mindössze negyvenkét évesen elhunyt zseniális tudós, MacArthur sokrétű munkásságával mintegy megalapozta az elméleti ökológiát, elsősorban az evolúcióökológia, nevezetesen a niche-elmélet, a sziget-biogeográfia, a kompetíciós elmélet, a diverzitási mintázatok és az életmenet stratégiák kutatásának területén. A három Nobel-díjas etológus, Lorenz, Tinbergen és von Frisch hatására az 1970-es években fellendült és népszerűvé vált az állatok viselkedésének vizsgálata. Ennek összekapcsolása a populációbiológia és az evolúcióökológia eredményeivel hozta létre a viselkedésökológiát. Az állatok viselkedésökológiája mellett a viselkedés szélesebb értelmezésével kialakulóban levő tudományág a növények, sőt a vegetáció viselkedésökológiája (Oborny 2002, Barta 2008). Ugyancsak az evolúciós elmélet és a szünbiológia határterületén jött létre a társas magatartásnak és a csoport szerveződési szintjének a biológiája, a szociobiológia (Wilson 1971, 1975, Alcock 2001). Időközben újabb és újabb szintetizáló munkák születtek. Odum (1963, 1971) már említett két könyvében az ökológia tárgyának kifejtése is az IBP időszakot idézi (1.3. box), de a szupraindividuális szintek tanulmányozásának hangsúlyozásával ez idejében előremutató volt, bár a maga a gondolat elsőként Friedrichstől (1957) származik. Krebs (1972) kiváló művében az ökológiát – Elton nyomán – mint az élőlények elterjedésének és gyakoriságának az okait vizsgáló tudományt definiálta. Schwerdtfeger (1963, 1967, 1975) trilógiájában – és ezt köteteinek címe is tükrözi – az ökológiai vizsgálódások alapegységéül az egyedet („autökológia”), a populációt („demökológia”) és a közösséget („szünökológia”) tekintette. Ricklefs (1973, 1978) ökológián ért szinte minden tudományt, amelyet nem laboratóriumban művelnek vagy az egyed feletti szerveződéssel foglalkozik, az egyed–környezet kapcsolat értelmezésétől a fajkeletkezésig és biogeográfiáig, ennek megfelelően kvázi-definíciója is igen tág körű (1.2. box). Poole (1974) definíciója pedig majdnem 50 évvel, Eltonig lépett 16
vissza, szellemeskedő, de teljesen anakronisztikus (1.3. box). A jeles román ökológus, Stugren (1978) három évtizeddel ezelőtt úgy fogalmazott, hogy az ökológia mindent vizsgál, ami az élőt a környezethez kapcsolja, ráadásul a környezetgazdálkodásnak is tudománya. Biológiai eklekticizmusa hátborzongató: gondoljunk csak bele, hogy definíciója értelmében az ökológia a refexíveket is vizsgálhatja, mert azok is az élőlények és a környezet közötti kapcsolatokat jelentik. A tudomány mellett ráadásul egyes intézkedési tevékenységeket is az ökológia feladatai közé sorol. Pianka (1983) definíciója nagyon általános jellege mellett annyiban is visszalépés, hogy az ökológiát az organizmus szintjét vizsgáló tudománynak tekintette (1.3. box). Begon és munkatársai könyvük alcímében említik, az ökológia – szerintük – három nagy vizsgálódási területét: az egyedet, a populációt és a közösségeket. Laza, definíciószerű leírásuk ugyanezt tükrözi (1.3. box). Egészen megdöbbentő Price (1984) ugyancsak az 1980-as évtized elejéről–közepéről származó fejtegetése, amelyben kijelenti, hogy az ökológia a témakörök igen széles választékát fedi le, a molekuláris tulajdonságoktól az egyedi, a populációs, a közösségi és ökoszisztéma szintű struktúrákig és funkcióig. Ezen eklektikus alig-definíció szerint minden, amit az élőlényeken vizsgálnak, ökológia. Persze Price felfogását csak egy lépés választja el Odumétól (1963, 1.2. box), aki szerint az ökológia a természet funkcióját és struktúráját vizsgálja. 1.3. box. Az ökológia definíciójával kapcsolatos idézetek Odum (1963): „Az ökológia a természet funkcióját és struktúráját tanulmányozza.” Odum (1971): „Az ökológia a biológiai tudományok egyik ágából jelentős interdiszciplináris tudománnyá nőtte ki magát, mely a biológiai, fizikai, kémiai és társadalomtudományokat is összekapcsolja”. Krebs (1972): „Az ökológia azon kölcsönhatások tudományos vizsgálatát jelenti, amelyek meghatározzák az élőlények elterjedését és gyakoriságát.” McNaughton és Wolf (1973): Az ökológia tárgya a szervezetek és környezetük közötti kölcsönhatás tudományos vizsgálata”. Poole (1974): „Az ökológia érdemben csak a természetrajznak egy elegáns megnevezése”. Ricklefs (1978) kvázi-definíciója: „az ökológia a növények és állatok tanulmányozását jelenti, mind egyedeiket, mind azok populációit és együtteseit, környezetükkel való kapcsolatukban.” Pianka (1983): „Az ökológia......az élő szervezetek kapcsolatát vizsgálja az azokat befolyásoló vagy azok hatása alatt álló fizikai valamint biológiai faktorokkal.” Begon, Harper és Towsend (1986), Begon, Towsend és Harper (2006): „Az ökológia tárgyának kifejtésére 'az organizmusok elterjedése és gyakorisága' kellemesen kielégítő. Mi azonban szükségesnek tartjuk kiszélesíteni azt. Az ökológia három érdeklődési szinttel foglalkozik: az egyedi organizmussal, a 17
populációval (melyet azonos fajhoz tartozó egyedek alkotnak) és a közösségekkel (melyet több-kevesebb populáció alkot)” Cotgreave és Forseth (2002): (1) Az ökológia a szervezetek és környezetük kölcsönhatásaival foglalkozik. (2) Az ökológusok igyekeznek megérteni az organizmusok elterjedését és gyakoriságát. Pásztor és Oborny (2007): Az ökológia az egyed feletti szerveződési szinteken − populációkon, közösségeken − megfigyelhető mintázatokkal és mechanizmusokkal foglalkozik.
Mindeddig az ökológiát tudományként értelmező meghatározásokat ismertettük. Sajnos a '60-as évektől folyamatosan jelentkeznek olyan szélhámosok, akik mit sem törődve e diszciplína múltjával, gátlástalanul dobálóznak nemcsak nevével, de egyes alapfogalmaival is, sokféle kontextusban. Nem kívánjuk itt névszerint citálni azokat, akik ezt művelik, hiszen nevük aligha kerülne be méltán az ökológia történetébe, csak arra utalunk, hogy az ökológiát nemcsak tudományos, hanem politikai („ökológiai pártok” vagy: „az ökológia lehetőségeinek és távlatainak a helye az emberiség kormányzásában van”), környezetvédelmi („a nagymarosi építkezéseknél figyelembe vettük az ökológiai szempontokat”), társadalomtudományi („a közgazdaságtan az ökológia egy ága”, „az ökológia szociológiai tudomány”), nem kormányzati mozgalmi („ökológiai mozgalmak”), sőt pedagógiai („a tanterem, mint ökológiai rendszer”), gondolkodásbeli („az ökológia a holisztikus gondolkodás képessége”) stb. értelemben is használják. Azután vannak akik olyannyira kiterjesztik az ökológia használatát, hogy szinte mindent lehetne helyettesíteni az ökológia szóval (pl. „a modern szintézis tudománya”). Különösen az 1980-as években jutottunk el a globális problémák széleskörű felismeréséhez, Kár, hogy ennek kapcsán megjelent egy tudományoskodó, abszolút inoperatív locsogás („globális ökológia”). E problémáktól nem mentesek tudományunk részterületei sem. Nagyon sok félreértelmezés sújtja a tájökológiát, a humánökológiát és a városi ökológiát is (v. ö. 1.5. fejezet).
18
1.3. Juhász-Nagy operativizálási kísérlete Juhász-Nagy Pál (1.2. ábra), a sajnos korán elhunyt zseniális tudós az ökológia fogalmával kapcsolatos zűrzavarra már igen korán, a hatvanas évek végén felfigyelt és két, – mintegy vitairatként készült – munkájában tudományos és egzakt, bár a szokásostól eltérő meghatározást adott (Juhász-Nagy 1970, 1984, 1986).
1.2. ábra. Juhász-Nagy Pál (1935-1993), eminens magyar elméleti ökológus és botanikus (Dr. Varga Zoltán rajza)
Juhász-Nagy az ökológia tárgyának meghatározását nem szokványos, egyetlen mondatos szöveges definícióval intézte el, hanem egy magas szintű, logikus levezetést prezentált (1.4. box). Definitív logikája tökéletesen megfelel
19
az emberi szellem tevékenységének bármely természettudományi kutatás során. (Az ökológiában erre jó például szolgál Hilborn és Mangel 1997 műve.) Minden kutatás első lépése a vizsgálandó objektumok körének lehatárolása. Ezt követi a kutatási téma kapcsán a vizsgálati objektum mintázatára, tágabb értelembe vett viselkedésére stb. vonatkozó hipotézis generálása, esetleg egy, a kutatandó összefüggés hiányát feltételező null-hipotézis felállítása, durván ez felelhet meg a kísérleti kontrollnak. A hipotézis tesztelése során megállapíthatjuk, hogy a vizsgálatunk tárgyát képező objektum a hipotézisünknek megfelelően viselkedike, tehát elvethetjük-e a null-hipotézist. Az ökológia tárgyának meghatározásakor vizsgálódásaink köre kiterjed minden élőlényre, melyeket nem egyedenként tanulmányozunk, hanem azok halmazait vizsgáljuk, ez a szupraindividuális megközelítés kikötése. Ezek az élőlények a Földön egy nagyon általános null-hipotézissel szemben a térben és az időben nem véletlenszerűen helyezkednek el. Vizsgálandó, hogy mintázatuk milyen mértékben tér el a véletlenszerűtől és mi annak az oka. A kérdés első felére az élőlények tér- és időbeli elterjedési jelenségeit kutató szünfenobiológiai tudományok, a második felére a jelenségek okait, háttérmechanizmusait feltáró ökológia adja meg a választ. A kettő együtt alkotja a szünbiológiát. Juhász-Nagy gondolatmenetét és nomenklatúráját részletesebben az 1.4. box tartalmazza. 1.4. box. Juhász-Nagy meghatározására
Pál
algoritmusa
az
ökológia
és
társtudományainak
Kiindulópontja, hogy a definíciónak érvényesnek kell lenni az egész élővilágra, tehát vizsgálódásainkat a világon élő és valaha élt élőlények összességére kell vonatkoztatnunk, ez a centrális referencia [CR]. Azt is ki kell kötnünk, hogy az élőlények egyedei egyenként nem érdekelnek bennünket, hanem csak azok valamely halmazai. Vizsgálatunk így az egyed feletti szerveződés (szupraindividuális organizáció, SIO) szintjeit érinti, tárgyát ezért minimum a SIO alapegysége, a populáció képezi. Ez a populációcentrikus posztulátum [PCP]. Legyen centrális hipotézisünk [CH] egy abszurd null-hipotézis, amely kimondja, hogy bármely élőlény, bárhol, bármikor, bármilyen mennyiségben ugyanolyan valószínűséggel fordul elő. A [CH] tehát a nullhipotézisek szokásos szabályai szerint (vö. Hilborn és Mangel 1997) véletlenszerűséget tételez fel, azt, hogy a természet mintegy randomizál. Közismert tapasztalati tény, hogy [CH] hamis, hiszen annak értelmében pl. a jegesmedve ugyanolyan valószínűséggel foglalna helyet egy tápiószelei iskolai padban, mint a Spitzbergákon, és kondort is akkora valószínűséggel észlelnénk az ecseri piacon, mint az Andokban. A [CH] hamisságát mondja ki a centrális tény [CT]. A dolog azonban nem ilyen egyszerű, hiszen a természetben, ha nem is sokszor, de találkozhatunk véletlen jelenségekkel. Véletlenszerű a gyomok egyedeinek betelepülése egy addig növényektől mentes talaj felszínén, a hangyafészkek térbeli eloszlása (diszpergáltsága lásd a 3. fejezetet) egy homokfelület benépesülésének kezdeti fázisában, számos mag, repülő rovar, stb. talajra érkezése. Kérdés tehát, hogy a [CH] mennyiben, hol, milyen mértékben
20
hamis és miért hamis. Ez a centrális probléma, [CP]. Lássuk be, hogy a centrális probléma eleve két nagyobb kérdéscsoportot vet fel. A „mennyiben”, „milyen mértékben”, „hol” stb. kérdések azt firtatják, hogy a természet mennyiben tér el (deviál) a véletlenszerűtől, ezt nevezzük deviációs alapkérdésnek [DA]. A másik kérdés („miért”) pedig az okokra kérdez rá, azokra a feltételekre, amelyek a élőlényeket a véletlenszerűtől eltérő tér–idő mintázatra kényszerítik, ez a kényszerfeltétel alapkérdés [KA]. A deviációs alapkérdésre a választ olyan diszciplínáktól várhatjuk, amelyek az élőlények tér–idő mintázatával jelenség szintjén foglalkoznak. Juhász-Nagy együttesen e tudományokat szünfenobiológiának nevezte. A [KA]-val pedig a szünfenobiológiai jelenségek okait, háttérmechanizmusait vizsgáló ökológia foglalkozik. A szünfenobiológia és az ökológia együtt alkotja a szünbiológiát.
Ha egymondatos, „filosz” definícióval kívánjuk meghatározni e három tudományt, akkor a szupraindividuális megközelítés kikötése figyelembe vételével meghatározásaink a következők lehetnek: A szünbiológia az egyed feletti biológiai szerveződéssel (szupraindividuális biológiai organizációval, rövidítve: SIO-val) foglalkozó tudomány. A szünfenobiológia a szupraindividuális biológiai organizáció jelenségeit vizsgálja. Az ökológia pedig a szupraindividuális biológiai organizáció jelenségeinek az okait tárja fel. Meg kell jegyeznünk, hogy a szünfenobiológia nem egyetlen tudomány, hanem magába foglalja az egy kisebb vagy nagyobb terület állatainak listáját megadó faunisztikát és a növényekre vonatkozó florisztikát (együtt: biotika), az élőlények elterjedését tanulmányozó biogeográfiát, a populációk térbeli és időbeli mintázatával és e mintázatok változásaival foglalkozó populációdinamikát, a populációk genetikai összetételét (pl. az allélgyakoriságokat) kutató populációgenetikát, és az élőlények együtteseinek összetételét leíró cönológiát stb. Juhász-Nagy zseniális megközelítései, sajátos rendszere és kutatási metodológiája, melynek csak egy része a szünbiológia és ökológia tárgyának pontos és operatív definíciója, alapvetően befolyásolta, sőt meghatározta a hazai ökológiai kutatásokat. Számos iránymutatása, szelleme a mai napig is él. Sajnos, 1986-ban megjelent könyvének angol verziója már nem készült el és ezért a [szünbiológia] = [szünfenobiológia] + [ökológia] felfogás nem terjedt el nemzetközi vonatkozásban sem koncepcionálisan, sem pedig a nomenklatúra szintjén. E munkában a szünbiológia szót a továbbiakban is alkalmazzuk, de tudnunk kell, hogy angol nyelven nem használatos, és az „ecology” jelentése sok angol nyelvű munkában körülbelül megfelel az szünbiológiának, bár mint fentebb láttuk, nagy pontatlanságokkal.
21
1.4. A SIO egységei A szünbiológia tehát egyed feletti biológiai szerveződési szintekkel foglalkozik. E fejezetben – most még elnagyoltan – bemutatjuk a SIO egyes egységeit és jellemezzük azokat. Ha az 1.2. ábrára pillantunk, feltűnik, hogy az egyed feletti szerveződési szintek egyfajta függőleges elrendezést, hierarchiát mutatnak. Rögtön vizsgálódásunk kezdetén az olvasóban felmerül a kérdés: milyen jellegű ez a hierarchia és milyen kapcsolatban áll az organizációval. Az organizáció pontos meghatározásával igen sokan próbálkoztak, kevés sikerrel. Juhász-Nagy és Vida (1978) idézi Szentgyörgyi (1970) kvázi-definícióját, amely rögtön összeköti az organizáltság és a hierarchikus szintezettség fogalmát. Szerintük az egyes biológiai rendszerek szabályozása, vezérlése és irányítása (tárgyalásukra a a 3.3.1. fejezetben kerül sor) bizonyos, az adott rendszerre jellemző struktúrákban működik. Az organizáció tehát úgy definiálható, mint az e struktúrákban megjelenő irányítás. A hierarchia és a lépték kapcsolatával sokan foglalkoztak (v.ö. Allen és Starr 1982), O'Neill (1988) szerint minden szintnek megvan a maga jellemző jelensége (idegen szóval: emergens tulajdonsága, ez lehet statikus jellemző vagy folyamat is), amellyel az alsóbbrendű egységek még nem rendelkeznek. Az organizációs szintek megismeréséhez kiindulásként tekintsük a „természetet” vagy annak bármely részét. Egy táj, pl. egy erdő a turista számára kirándulóhely, a festőnek esztétikai élmény, a favágónak szolgálati hely. Az erdőt vagy annak részeit akkor és csak akkor tekinthetjük biológiai objektumnak, ha azt biológus „szemmel”, tehát valamely biológiai diszciplínának megfelelő utasításkészlettel, az élőlényekre összpontosítva vizsgáljuk. Ha a vizsgált természeti entitásból (példánkban az erdőből) most már biológusként egyetlen élőlényt választunk ki (pl. egy kocsányos tölgyet), és annak a sorsa, szervezete, működése iránt érdeklődünk, akkor vagy az egyed alatti (infraindividuális) biológiai diszciplínák művelésével tudjuk érdeklődésünket kielégíteni és az annak megfelelő objektumokat (sejt, szövet, szerv stb.) tüntetjük ki, vagy a teljes individuumra összpontosítjuk a figyelmünket és ekkor jutunk el a individuális szintű tudományok valamelyikéhez (ilyen pl. a morfológia, a fiziológia vagy az antropológia jelentős része). Ha viszont a egyedhalmazok biológiai tanulmányozása a célunk, vizsgálatunk szünbiológiai, így a SIO-ra vonatkozik (1.2. ábra).
22
Entitás
szünbiológiai elemzés
SIO szint
rendszerelemzés
SIO rendszer Globális rendszer
Bioszféra Élő+ élettelen
Biom Biogeocönózis
Különféle élőlények
„Természet”
Biocönózis
A biológiai szerveződés felső határa
Ökoszisztéma Cönoszisztéma
Koalíció Denoszisztéma
Populáció Hasonló élőlények Egy élőlény
Csoport
A SIO alsó határa
Egyed
1.2. ábra. Az egyed feletti szerveződés (SIO) szintjeinek hagyományos vázlata a csupán szupraindividuális biológiai és a rendszerszemléletű megközelítések elkülönítésével
Ekkor kétféle egyedhalmazt különíthetünk el, a hasonló és a különböző élőlények halmazát. A hasonló élőlények halmaza két szupraindividuális szerveződési szintre igaz, a csoportra és a populációra. A csoport a populációnál kisebb egység, amely csak fakultatíve jelenik meg a populációban. A legkisebb csoport a család, esetleg egyetlen pár, de lehet csoport egy rokonsági kör (a „kin szelekció” egysége) vagy a populációknak ugyancsak sajátos struktúrát kölcsönző jellegcsoport is. Egyes csoporttípusok (pl. pár, család, rokonsági kör stb.) nemcsak szelekciós eseményeknek, hanem a társas magatartásnak is színhelyei. Bárki – látszólag jogosan – kérdezheti, miért nem a csoport a SIO alapegysége, ha egyszer a csoport a legkisebb szupraindividuális egység. A válasz egyszerű: a csoportszintű szerveződés nem minden populációra igaz, a populációk jelentős része homogén, struktúra nélküli és azt (pl. a virágos növények döntő többségének populációit) magányos egyedek alkotják, mindenféle csoportszerveződés nélkül. A populáció definiálásával most nem foglalkozunk részletesen, mert arról a 3. fejezetben lesz szó, itt csak annyit jegyzünk meg, hogy a populáció a SIO alapegysége, azonos jellegű élőlények halmaza, tehát ún. homotipikus egység. Természetszerűen az „egységet”, az „azonos jellegűt” igen sokféle eljárással lehet azonosítani. Ennek alapján, az eddigi, mindenfelé megtalálható „precíz” és „szigorú” definícióktól (pl. „a 23
populáció tényleges szaporodási közösség”) eltérően, vizsgálatai szempontunktól függően többféle populáció létezik. A populációktól két úton halad a hierarchia, az ugyancsak homotipikus metapopuláció és a különböző élőlények (heterotipikus) egyedhalmazainak irányában. A metapopuláció lokális populációk halmaza. A metapopuláció térléptékében is különbözik a populációtól: míg a populációs események jellegzetes színtere az élőhely, a metapopulációké a táj vagy a régió. A heterotipikus egyedhalmazok (1.2. ábra) a koalíciók és a közösségek. A koalíció az életközösségen belül valamely szempont szerint összerendelt populációk halmaza. A koalíciók nagyon sokfélék lehetnek az alkotó populációk összerendelésére és a koalíciók egymástól való elkülönítésére alkalmazott algoritmusok szerint (lásd az 5. fejezetet). Osztályozásuk azonban még a mai napig sem kielégítő. Koalíció lehet egy erdő lombkoronaszintjét vagy gyepszintjét alkotó növények, az ugyanott élő odúlakó madarak, a talaj felszínén vadászó ízeltlábúak stb. populációinak halmaza. A közösségek szerveződési szintjét gyakran az életközösségek szintjeként is nevezik. A populációhoz és a koalíciókhoz hasonlóan a közösségi szinthez sem csak egyféle kategória rendelhető. Ide tartozik az együttes, közösség, társulás, asszociáció, cönózis stb. Ezek definíciói eltérnek és egymáshoz való viszonyuk nem is minden esetben tisztázott (lásd az 5. fejezetet). Itt most csak egy nagyon általános meghatározásra vállalkozunk: az életközösség közvetlen vagy közvetett kapcsolatokkal összefűzött populációk halmaza. Az életközösség a legmagasabban szervezett biológiai organizációs szint. Az életközösségek térléptéke és történéseinek időskálája nem különbözik az alkotó populációkétól, tehát lokális (élőhely) szintű. A nagyobb, tájszintű léptékre jellemzőek a hasonló típusú, de térben többé-kevésbé elszigetelt metaközösségek (pl. gyöngyvirágos tölgyes erdőfoltok egy nagy pusztán) és a szigma-közösségek melyek szomszédos, de eltérő jellegű életközösségek halmazai (pl. egy folyóvölgy vízparti társulásai, erdei és rétjei). A hierarchia további, magasabb egységeinek vizsgálatához a biológia mellett más diszciplínák is szükségesek, tehát azokat nem nevezhetjük csak a szupraindividuális biológiai organizáció szintjeinek. A biogeocönózist az életközösség és annak fizikai feltételei alkotják. Ilyen egy teljes erdő élőlényeivel, talajával, mikroklímájával együtt. Megjegyezzük, hogy a biogeocönózis régi fogalom, amelyet Odum (1972) szerint valószínűleg először orosz ökológusok alkalmaztak, pl. Szukacsov 1944-ben, nem kis mértékben a biocönózis kifejezést már jóval korábban alkalmazó Dokucsájev (18461903) hatására. Ma ritkán, inkább a tájökológiai munkákban használják, helyette legtöbbször az ökoszisztéma szerepel, de mint a következőkben látjuk, ezzel elvi hibát követnek el.
24
A biom a Föld hasonló típusú biogeocönózisainak halmaza (pl. a füves területek, lombos erdők, tűlevelű erdők, tundra, tajga). A bioszféra pedig Földünk összes biomjainak halmaza, tehát a Föld élőlények által benépesített része. Az eddig tárgyalt szupraindividuális biológiai egységeket és nagyobb kategóriákat valamely természeti entitásból (pl. erdő, rét, víztest) egyszerű, szünbiológiai vagy szünbiológiai alapokon nyugvó absztrakcióval származtattuk. A populációkat, életközösségeket, biogeocönózisokat azonban sokféleképpen vizsgálhatjuk. Tanulmányozásuk egyik lehetősége a rendszerelemzés. Ha a rendszerelmélet alapján és a rendszerelemzés módszereivel, tehát matematikai rendszermodellekkel tanulmányozzuk a szünbiológiai egységeket, szünbiológiai rendszerekről beszélünk. A legismertebb szünbiológiai rendszer az ökoszisztéma, amely egy rendszerelemzéssel vizsgált biogeocönózis. A közösségeknek megfelelő rendszer a cönoszisztéma, a populációké a demoszisztéma. A szünbiológiai rendszerek, különösen az ökoszisztémák értelmezésével nagyon sok probléma van. Nem véletlenül fakadt ki Juhász-Nagy 1977-ben, az első biológus dispután, az energetika–produkcióbiológia másodvirágzásának idején és az ezzel nagyon is kapcsolatos „ökoszisztéma-locsogás” fénykorában, az ökoszisztéma és egyéb divatossá vált ökológiai fogalmak gátlástalan használata ellen. Az ökoszisztéma-szélhámosok az outsiderek gátlástalanságával használják az ökoszisztémát nagyon sok értelemben. Az még csak nem is hiba (valójában csak címkézés, tehát megfelelő definíció kérdése), ha Tansley (1935) eredeti koncepciója szerint nemcsak a biogeocönózis szisztém-reprezentációját, hanem mindenféle szünbiológiai rendszert (cönoszisztémát, demoszisztémát) is ökoszisztémának neveznek. Ezt tette pl. az MTA Ökológiai Bizottsága is az ökológia néhány alapfogalmának meghatározásakor. A baj ott kezdődik, amikor nem rendszerelemzéssel vizsgált szünbiológiai objektumokat (pl. populációt, koalíciót, bármely közösséget, de leggyakrabban a biogeocönózist) ökoszisztémának titulálnak, de még nagyobb problémát és nemcsak terminológiai zavart okoz, ha egy természeti entitást, pl. erdőt vagy víztestet neveznek ki ökoszisztémának (pl. „a Balaton ökoszisztémája”). A Nemzetközi Biológiai Program (IBP) időszakában pedig elterjedten alkalmazták az ökoszisztéma elnevezést társulásokra, biogeocönózisokra, sőt tájegységekre is. Erre jó példa az Oregoni Állami Egyetemen szervezett kollokvium kötete (Wiens 1972), különösen Odum (1972) fejezete. Ekkor került át tömegesen az ökoszisztéma az ismeretterjesztő irodalomba, sőt a bulvárirodalomba is, ahol azóta is alkalmazzák hibás értelemben. Ezekben az esetekben a természeti entitás
→
diszciplínárisan kitüntetett (pl. szupraindividuális biológiai) objektum 25
→
rendszer
absztrakciós lépéseket elhibázva egy (objektum) vagy két (entitás) lépéssel odébb keresi a rendszert, mint ahol az van. Nincs értelme egy-egy egységet két névvel ellátni. Márpedig, ha a biogeocönózist kinevezzük egyben ökoszisztémának is, ide jutunk. Még megdöbbentőbb a kép, ha a természeti entitást illetik ökoszisztéma névvel. Elképesztő, de egy szerző azt írta, hogy – mondván, a víz, pl. a Balaton ökoszisztéma – az ökoszisztémákban fürödni (!) és azzal mosni (!) lehet. Lássuk be, hogy mint fentebb már melítettük, egy adott táj, pl. erdő, tó, folyó stb. vagy annak egy része sokféle minőségben létezhet, lehet rekreációs terület egy turistának, esztétikai élmény egy festőnek, szolgálati hely egy favágónak és ökoszisztéma egy rendszerekkel foglalkozó ökológusnak. Az utóbbi időben az ökoszisztéma újra divatszóvá lépett elő, főleg a természetvédelemmel kapcsolatos, filosz irányultságú munkákban. Most azzal gyakorlatilag a természetet helyettesítik, amikor pl. a természet nyújtotta sokoldalú hasznot „ökoszisztéma funkciónak” vagy „ökoszisztéma szolgáltatásoknak” nevezik.
Az egyes organizációs szintekre sajátos tér–idő lépték jellemző (1.3. ábra).
Szint Lépték
Mikrokozmosz
Lokális
Táj
RegioGlobális nális
Bioszféra
Q U
Biogeocönózis
(Sigma-/ Metaközösség)
Q
U
U
(Biom)
U
Közösség
(Sigma-/ Metaközösség)
Q
U
Koalíció
Q
Populáció
Q
(Sigma/Metakoalíció) U
(Metapopuláció)
U
Csoport
Q
Individuum
U
(Szupercsoport)
26
U
(Faj)
1.3. ábra. A szerveződési szintek lépték szerinti rendezése, Jelölések: ● az adott szint jellemző léptéke; x az adott szint e léptéken is értelmezhető, az ennek megfelelő elnevezés, amennyiben létezik, zárójelben szerepel
Időben és térben a legkisebb léptékűek az eddig nem tárgyalt ún. mikrokozmoszok. A mikrokozmosz kis kiterjedésű, legtöbbször kísérletek céljából mesterségesen előállított életközösség ill. biogeocönózis. Ilyen lehet egy szünbiológiai vizsgálatok célját szolgáló víztest és/vagy annak élővilága egy akváriumban, egy kis kísérleti medencében stb. A természetben is találhatók olyan közösség ill. biogeocönózis fragmentumok (pl. pocsolyák, hangyafészkek), amelyekre érvényesek a mikrokozmoszokra jellemző kis térléptékű és időben gyors folyamatok. A populációk, koalíciók, közösségek és biogeocönózisok léptéke 2 6 2 egyaránt az ún. lokális vagy habitat lépték (térbeli kiterjedésük 10 –10 m és 1 2 folyamataik jellemző időléptéke 10 –10 év). Vannak azonban, akik a közösségek jellemző skálájának nem a lokális léptéket tartják, hanem az annál nagyobb táji vagy regionális skálát (Ricklefs 2008, de lásd Brooker és munkatársainak kifogásait 2009 és Ricklefs 2009 viszontválaszát is). Nagyobb, táji léptékűek a metapopulációk, metaközösségek és a szigmaközösségek. A regionális lépték jellemző a biomra, a bioszféra pedig globális léptékű, mind térbeli kiterjedését, mind folyamatainak időbeli skáláját tekintve. Gyakori hiba, hogy a szupraindividuális egységek klasszifikációjakor keveredik az egyes SIO szintek organizációs hierarchiája a tér–idő lépték hierarchiájával. Egy biom organizációs szempontból nem jelent magasabb egységet az biogeocönözisnál és a biológiai organizáltság szempontjából pedig a biocönózisnál, még akkor is ha történéseinek tér–idő léptéke azokét többszörösen meghaladja. Ezért a SIO szintek tehát az 1.2. ábránál helyesebb formában úgy jeleníthető meg, hogy azon elkülönüljenek az organizációs és a tér–idő léptékek, mint azt tettük az 1.3. ábrán.
27
1.5. Részdiszciplínák és szubdiszciplínák Mint fentebb láttuk (1.2., 1.3. fejezet) a szupraindividuális biológia vagy JuhászNagy (1986) nevezéktanát követve szünbiológia többszörösen összetett tudomány. Komplexitását a két fő alkotó, a szünfenobiológia és az ökológia megléte mellett fokozza a jelenségeket vizsgáló szupraindividuális biológia (szünfenobiológia) körébe tartozó diszciplínák viszonylag széles köre és az a tény, hogy a tanulmányozott objektum alapján állatökológiáról, növényökológiáról, mikrobiális ökológiáról stb. is beszélnek. A szünbiológia tehát mind rész-, mind szubdiszciplínákra tagolható. A részdiszciplína annyiban különbözik a teljes tudományterülettől, hogy nem minden élőlénnyel, tehát a szuprandividuális biológia referenciájának csak egy részhalmazával foglalkozik. Juhász-Nagy elnevezéseinek logikája szerint a szünbiológia részdiszciplínái pl. a szünzoológia (pl. Szentesi és Török 1997, Sasvári 1986), szünbotanika (pl. Hortobágyi és Simon 1981), szünantropológia stb. Ezek viszonya a megfelelő ökológiákhoz (pl. növényökológia, állatökológia, mikrobiális ökológia stb.) ugyancsak a jelenség szintű és a háttérre vonatkozó kutatások kapcsolatával fejezhető ki. Külön foglalkoznunk kell a humánökológiával, mert azt nagyon sokan társadalomtudománynak, vagy legalábbis a társadalomtudományok és a természettudományok határtudományának tekintik (vö. Slesser 1989). Az eddigiek alapján viszont teljesen egyértelmű, hogy a humánökológia biológiai diszciplína, a szünantropológia része. A szünantropológia a humánbiológia szupraindividuális aspektusait vizsgálja, tehát az emberi populációkkal foglalkozik. A humánökológia feladata az emberi populációkon tapasztalt jelenségek okainak tanulmányozása. Ezek között az okok között bőségesen vannak társadalmiak is (pl. az emberi populációk térbeli eloszlásának kialakításában jelentős szerepet kaphatnak a háborúk, az Alföldön a törökök dúlása, vagy a szocializmus tanyákat felszámoló kolhozosító kampányai stb.). A feltett kérdésünk azonban ekkor is az emberi populációk tér–idő mintázatára vonatkozik, tehát szupraindividuális antropológiai kérdés. Hasonlóképpen könnyű megtalálni a helyét azoknak az olykor ökológiainak nevezett vizsgálatoknak, amelyek fiziológiai módszereket alkalmaznak. Ha egy kísérletsorozattal az a célunk, hogy feltárjuk pl. egy életközösség energiaforgalmát vagy abban egy–egy populáció szerepét, és ehhez respirációs vizsgálatokat végzünk fiziológiai módszerekkel, egyértelmű, hogy szupraindividuális biológiai vizsgálatról van szó: a kutatás fókuszában ugyanis nem a szervezet fiziológiai folyamatainak megismerése, hanem egy életközösségi szintű kérdés áll. Nem a konkrét alkalmazott módszer, technika szabja meg egy kutatás hovatartozását, hanem annak alapkoncepciója és az általános metodológia, tehát a módszerelmélet, ahogy a valóságot közelítjük. Az ökofiziológiai vizsgálatokat viszont csak akkor tekinthetjük szupraindividuális 28
biológiainak, ha a tárgyuk valóban a SIO-ra irányul, pl. adott növénypopuláció tér–idő mintázata fiziológiai háttérmechanizmusainak feltárására. Ha viszont céljuk nem más, mint az individuum–környezet reláció tanulmányozása, nem tartoznak a szünbiológia tárgykörébe. 6
„makroökológia” biogeográfia, biogeográfia, bioszferológia evolúcióbiológia
5
populációk, közösségek, biogeocönózis
3 2 1 0
táj
0
helyi védelem 2
4
globális aktivitások
régió
habitat (lokális)
mikrokozmosz
-1
bioszféra
tájökológia
tradícionális ökológia
kísérletes/ mikroökológia
10n év
4
tájmenedzsment 6
8 n
regionális programok
10
12
14
2
10 m
1.4. ábra. Léptékek, az egyes léptékekre jellemző diszciplínák (a léptékek elnevezése fölött) és természet-környezetvédelmi tevékenységek (a léptékek elnevezése alatt)
Azonos-e az ökológia a környezetbiológiával? Egyértelműen nem. Ha most eltekintünk a környezetbiológia kifejezés bántó pongyolaságától (v.ö. plurális környezetelv, 2. fejezet) és egy – szándékosan ugyancsak pongyolán odavetett definícióval – a környezet és az élőlények kapcsolatát vizsgáló tudományként határozzuk meg, kiderül, hogy az ökológia és a környezetbiológia két, részben átfedő halmaz: (1) Az ökológia a SIO jelenségeinek okait, hátterét vizsgálja. Ezek az okok lehetnek az adott objektum külvilágában, tehát lehetnek környezetiek, de lehetnek belső okok is. Egy populáció egyedeinek csoportosulását, tehát aggregált términtázatát okozhatja az élőhely heterogenitása („környezeti heterogenitás”), de a populáció egyedeinek társas viselkedése, csoportképzési hajlama is. (2) A környezetbiológia nemcsak az egyed feletti szinteket vizsgálja, hanem tanulmányozza az egyedi organizmusok, sőt egyes infraindividuális biológiai objektumok, pl. sejtek, szervek reakcióját is a külső hatásokra, mindez túlmutat a csak SIO objektumokon vizsgálódó ökológián.
29
Sok ellentmondás övezi korunk egyik divattudományát, a tájökológiát. Szerteágazó definíciói között szerepel a táj és ember viszonyának a tanulmányozása éppúgy, mint a táj hasznosíthatóságának vizsgálata. Gyakran kifejezetten geográfiai diszciplínának tekintik, legfeljebb annyi engedménnyel a biológusok felé, hogy határtudomány. Pedig a tájökológiát az ökológusok egyértelműen a szupraindividuális biológia részeként értelmezik. A tájökológia a táj léptékében jelentkező szupraindividuális jelenségek háttérmechanizmusait vizsgáló tudomány. Az 1.4. alfejezetben láttuk, hogy bizonyos szünbiológiai egységek, pl. a metapopulációk, metaközösségek, szigma közösségek tipikusan tájléptékűek, ezek a tájökológia legfontosabb objektumai. A szünbiológia egyes szubdiszciplínái vizsgálati objektumaikra jellemző tér–idő léptékükben is eltérhetnek (1.4. ábra). Ennek megfelelően, a legkisebb léptékű egységekre vonatkozó kutatások közül a laboratóriumi kísérletes szünbiológiát szokás elkülöníteni. Az „élőhely” skálájára jellemző organizációs szinteken dolgozik a cönológia, populációdinamika, ökológiai energetika stb., tehát a mindazok a szünbiológiai diszciplínák, amelyek a klasszikus értelmű populáció, koalíció és közösségi vizsgálatokat végzik. A táj szinthez egyértelműen a tájökológia rendelhető. A regionális szintekre a biogeográfia és az egyébként más szinteken is dolgozó biotika a jellemző. Az elmúlt években jelent meg és terjedt el a makroökológia, amely a táj és a régió határán munkálkodik, de főleg regionális megközelítéssel. Végül a globális (bioszféra) szintnek megfelelő diszciplínának a félrevezető globális ökológia helyett a komplex bioszféra-kutatás vagy a bioszferológia elnevezést javasolhatjuk.
30
2. Az ökológiai környezet és a niche
31
2.1. Az ökológiai környezet A környezetvédelmi problémák felismerése, a környezeti krízis tudatosulása és az ennek kapcsán jelentkező globális propaganda nyomán elterjedt, amatőrizmus nemcsak – az 1.2. fejezetben körvonalazott módon – általában az ökológiát, hanem annak számos fontos alapfogalmát is sújtja. Az egyik „legtöbbet szenvedett” alapfogalom a környezet. A klasszikus ökológiai könyvek legtöbbje külön fejezeteket szentel a „környezet” tárgyalásának, bemutatva a „környezeti tényezőket” (pl. hőmérséklet, légnedvesség, légnyomás, talajtulajdonságok stb.), mintegy általános és bevezető természetföldrajzi, éghajlattani, fizikai vagy talajtani kurzusként, minimális biológiai referenciával arra vonatkozóan, hogy a fenti külső feltételek valóban hatnak-e adott élőlényekre és ha igen, mire, mikor és milyen módon hatnak. Ekkor vagy a külvilág komponenseit nevezik környezeti tényezőknek és a környezetet azonosítják a külvilággal, vagy a környezetet az élőhellyel szinonimizálják. A „városi környezet”, „természeti környezet”, „épített környezet” és hasonló fontoskodó fogalmakkal dobálózók egyetlen célja, hogy minél többször szerepeltessék a környezet szót, ettől szövegük „áramvonalasabbá” legyen, tekintet nélkül annak értelmetlenségére. Pedig sokkal egyszerűbb és érthetőbb lenne egyszerűen városról, természetről, esetleg városi vagy természetes élőhelyekről beszélni. Ugyancsak tradicionálisan és elterjedten használják az élő és élettelen („biotikus és abiotikus”) környezeti tényezők megkülönböztetését, legtöbbször helytelenül. Egy adott külső életfeltétel környezethatása sokszor nem attól függ, hogy él-e vagy sem, pontosabban, hogy élőlénytől származik-e vagy sem. A vörös vércse számára egy élő fűzfa odva („biotikus faktor”) odva ugyanúgy fészkelési helynek minősülhet, mint a holt fáé („abiotikus faktor”) vagy mint egy ugyancsak „abiotikus” sziklaüreg, esetleg toronyablak. A környezet versus ökológiai környezet fogalmak használatának konfúzióját, nevezéktani zavarát, gyakori elhanyagoltságát és bántó eklekticizmusát jelzi a 2.1. boxban illusztrációként összegyűjtött néhány definíció. Ezek összeszedése egyáltalán nem könnyű feladat, ugyanis nagyon sok ökológiai kézikönyv és tankönyv egyszerűen nem fogalmazza meg, hogy mi is a környezet, esetleg csak egy–egy pontatlanul odavetett mondatból sejtetni engedi vagy még azt sem. Ezért gyakori, hogy a környezetet más fogalmakkal (pl. élőhely, környék) keverik. 2.1. box. A környezet különböző definíciói és értelmezései (csak néhány példa) Stiling (1996): (A környezet) az összes biotikus és abiotikus faktor, mely egy egyedi szervezetre hatást gyakorol életciklusának bármely periódusában.
32
Cotgreave és Forseth (2002): Nem adnak meghatározást, de jelzik, hogy a környezet két alkotórésze a biotikus és abiotikus komponens. Az ökológia feladatául a szervezet és környezet közötti kapcsolat tanulmányozását jelölik meg. Láng (szerk., 2002): A Környezet- és természetvédelmi lexikonban többféle meghatározás is szerepel, a biológia, ökológiai környezet definíciója: egyedekre, populációkra ható külső kényszefeltételek összessége; másutt: az ökoszisztémáknak azon térbelileg és funkcionálisan körülhatárolható része, amely a benne található növény- és állategyedekre, populációkra ténylegesen, folyamatosan hat, mégpedig az ökológiai tényezőkön és azok komplexusain keresztül. MTA Ökológiai Bizottság állásfoglalása, ugyanezt idézi Majer (1994) és Lányi (1998): A miliőspektrumnak egy adott összefüggésben ténylegesen ható és a valós tér–időbe visszavetített része, amely az ökológiai tűrőképességgel összekapcsolódva a vizsgált populációk vagy populációkollektívumok adott tér–időbeni mennyiségi eloszlási viszonyaiért és annak változásaiért (viselkedéséért) tehető felelőssé. Az ökológiai miliőt azok a kívülről ható limitáló tényezők alkotják, amelyek a külvilág oldaláról az élőlények előfordulási viszonyait ténylegesen befolyásolják. Calow (szerk., 1998): Ez a szó a francia environer-ből származik és az életet támogató körülményeket írja le, a vizet, a földet, az atmoszférát és a klímát… Internetes forrásokból: (1) Névtelen (2009): A környezet fogalma szorosan kapcsolódik a rendszer fogalmához. A két fogalom egymás nélkül nem is definiálható. A környezet a rendszerre ható tényezők összessége. Egy konkrét rendszert pedig úgy definiálhatunk, ha felsoroljuk (vagy más módon meghatározzuk) elemeit és megadjuk, hogy az elemek között milyen kapcsolatok (hatások és kölcsönhatások) léteznek. (2) Névtelen (2009): A szervezet közvetlen környezete, amelyben az működik, beleértve a levegőt, a vizet, a földterületet, a természeti erőforrásokat, a növény és állatvilágot, az embereket és ezek kölcsönös kapcsolatait. Megjegyzés: Ebben az összefüggésben a közvetlen környezet felölel mindent a szervezet belsejétől a globális rendszerig. 1995. évi LIII. törvény alapján: A környezet a környezeti elemek, azok, folyamatai, szerkezete. rendszerei Európa Tanács Luganoi Egyezménye alapján: A környezet magába foglalja a természetes erőforrásokat, legyenek azok élők vagy élettelenek, mint amilyen a levegő, a víz, a talaj, a flóra és a fauna és mindezek közötti kölcsönhatások- ugyancsak idetartoznak mindazon vagyontárgyak, amelyek a kulturális örökség részeit alkotják, illetve a tájkép meghatározó jellemzői. Zseni (2008/2009): A környezet fogalma: ~ a világ azon része, amelyben élünk és tevékenykedünk. A Föld élővilágának környezete: bioszféra: - földkéreg (litoszféra) - vízburok (hidroszféra) levegő (atmoszféra) - élőlények által benépesített területei.
33
2.1.1. Szinguláris és plurális környezetelv, az indikáció általános elve Szinguláris környezetelv. A környezetet gyakran úgy fogalmazzák meg, mint valamely objektumot körülvevő külvilágot (2.1. box), ahot az „élő rendszer” él. Ez a felfogás tehát a környezetet az élőhellyel, a környékkel vagy általában a külvilággal konfundálja és eszerint a koegzisztens élőlények mintegy egyetlen, azonos környezetben élnek, tehát környezetet valamiféle tartálynak tekintik, amely az összes élőlényt tartalmazza (2.1. ábra).
2.1. ábra. A szingulárius környezetelv szerint az élőlények a „környezetükben”, mint valamilyen tartályban élnek együtt (Rudner József rajza)
A környezetnek ezt a felfogását nevezte Juhász-Nagy (1970, 1986) szinguláris környezetelvnek. Ezen a környezeti felfogáson még a szokásos értelmező szótárak is túllépnek, hangsúlyozva, hogy a környezet mindig csak adott objektummal kapcsolatosan értelmezhető. Plurális környezetelv. Ha a környezet definíciójához azzal közelítünk, hogy kijelentjük: a környezet a külvilágnak csak valamely biológiai objektumra de facto ható elemeit tartalmazza (vö. Gallé 1973), be kell látnunk, hogy annyi, egymástól többé–kevésbé különböző környezethez jutunk, amennyi vizsgált objektumunk van. Ez a plurális környezetelv (Juhász-Nagy 1970, 1986). A vizsgált biológiai objektum bármi lehet a sejttől vagy infracelluláris egységektől az életközösségig. Az ökológiában (és általában a szupraindividuális biológiában) a környezetet természetesen a szupraindividuális egységekre vonatkoztatva vizsgáljuk. A plurális elv alapján definiált környezetfogalom tárgyalásához
34
kézenfekvő vizsgálódásainkat a külvilág fogalmával kezdeni és ebből lépésenként közelíteni a környezetet (2.2 ábra). A külvilág: minden ami az objektumon kívül létezik és potenciálisan az objektumra hathat. Az élőhely (habitat, biotóp) az a topografikum-rész, egyszerűen az a terület, ahol megfigyeléseink szerint a vizsgált szupraindividuális biológiai objektum előfordul. Az élőhelyet és az azzal kapcsolatos fogalmakat (biotóp, habitat, ökotóp, monotóp, demotóp stb.) gyakran sokkal bonyolultabban fogalmazzák meg és a különféle élőhely-féleségek vagy az azokat elfoglaló objektumok (egyedek, populációk, közösségek, vö. Schwerdtfeger 1963) szerint vagy egyéb alapon (pl. Whittaker és munkatársai 1973) diszkriminálják. Az élőhely nem jelenti okvetlenül a vizsgált populáció vagy populációkollektívum közvetlen környékét: egy idős kocsányos tölgyesben élő Temnothorax crassispinus hangya populációja számára a kocsányostölgy-erdő az élőhely, de csak a fészke (ott rendszerint az Andricus hungaricus elhagyott gubacsa vagy talajra hullott üreges faágak) és viszonylag kicsiny mozgási körzete jelenti a közvetlen környéket. A közvetlen környéknek igen jól megfelel Dudich 1932-ből származó, kiváló szemlélettel megalkotott, de ma már nem használt fogalma, az oecus („tanyahely”) és nem nehéz észrevennünk az oecus és a mikrokozmosz lépték közötti kapcsolatot sem.
Nyilvánvaló, hogy a környék bizonyos tulajdonságai és komponensei között kell keresnünk a külvilág azon elemeit, amelyeknek hatását vizsgált objektumunk fogadja. Már meglevő tapasztalataink, irodalmi ismereteink alapján a külvilág bizonyos elemeiről még vizsgálatunk kezdete előtt feltételezhetjük, hogy a vizsgálatunk tárgyát képező szünbiológiai objektumra hatással vannak. E hatásra gyanús tényezők halmazát Juhász-Nagy (1986) megkülönböztette a környezettől és az ökológiai miliő elnevezéssel illette. Amennyiben a feltételezetten hatóképes faktorokról, azok egy részéről vagy éppen másokról bebizonyosodik, hogy a vizsgált szünbiológiai objektumra valóban hatnak, az ökológiai környezethez jutunk. Az ökológiai környezet tehát a külvilág valamely szupraindividuális biológiai objektumra ténylegesen és közvetlenül ható elemeinek halmaza. (Fogalmunkat azért nem nevezzük egyszerűen környezetnek, mert számos környezeti fogalom, pl. a topológiai környezet fogalma ettől eltér, vö. Juhász-Nagy 1986).
35
Teljes külvilág Hol él?
Habitat
Pontosabban hol él?
Környék (~„oecus”)
Mi hat rá ? (Tapasztalatunk szerint)
Miliő Mi hat rá? (Vizsgálataink szerint)
Környezet 2.2. ábra. Az ökológiai környezet szukcesszív levezetése, részben Juhász-Nagy koncepciója szerint
E definícióból több, fontos dolog következik: (1) A környezet nem azonos az élőhellyel, de a közvetlen környékkel, a tanyahellyel sem. Egy kidőlt nyárfatörzsben élő és rágcsáló Saperda perforata cincérlárva környezetének nem eleme a fatörzsre pihenni szálló lepke vagy légy, környezete eltér az ugyanazon élőhelyen élő és esetleg tőle csak néhány centiméterre nyíló virágos növényétől is. Az előbbi számára a fa anyagának keménysége, víztartalma, egyes komponenseinek mennyisége lehetnek miliő-elemek, míg az utóbbira a megporzó rovarok denzitása, a fény erőssége, a talaj víztartalma, abban bizonyos oldott sók mennyisége stb. gyanúsíthatók hatással. De nem azonos a cincérlárva környezete az ugyanazon tanyahelyet elfoglaló Camponotus vagus hangyafaj kolóniájával sem (gondoljunk pl. eltérő táplálékukra), holott ez utóbbi járatai akár csak néhány milliméterre lehetnek tőle. (2) A környezet elemei közvetlenül hatnak objektumunkra. Nem lehet ezért környezeti faktor pl. a Nap, de lehet a hőmérséklet, a fény erőssége és színképi összetétele; nem lehet környezeti elem az ember sem, csak működésének bizonyos következményei. (3) Nincs üres környezet, hiszen egyértelmű, hogy adott objektum nélkül annak környezete sem definiálható. Környezet önmagában nem létezik. (4) Szemben sok tankönyvvel és kézikönyvvel, valamilyen objektum, esetünkben szupraindividuális biológiai egység megjelölése nélkül önmagában a fényről, vízről, hőmérsékletről, légnedvességről stb. nem jelenthetjük ki, hogy környezeti tényező. A klasszikus könyvek ilyen fejezetei egyszerűen hibásak. (5) Számos új keletű diszciplína neve elvileg hibás. Nincs környezetföldrajz, környezetföldtan, környezetbiokémia stb., mert a környezetnek nincs földrajza, földtana, biokémiája és vice versa. Nevüket helyesebben, tartalmuknak megfelelően „környezetvédelmire” 36
vagy „környezetire” kellene változtatni. (6) A környezetvédelem nem a környezet védelmét jelenti, mert nincs kikötve, minek a környezetéről van szó (lásd bővebben a 2.1.3. fejezetben). Az 1.3. fejezetben – ugyancsak Juhász-Nagy nyomán – két, diszciplinárisan vízválasztó alapkérdést fogalmaztunk meg: hogy az élőlények halmazainak tér–időbeli mintázata milyen mértékben tér el a véletlenszerűtől és mi annak az oka. A fentebb körvonalazott környezeti koncepció az okokra feltett kérdés megválaszolásához járul hozzá, hiszen a környezeti hatások vizsgálatával kaphatunk részben magyarázatot a SIO objektumok mintázatának és mintázatváltozásainak okaira. Mindebből azonban nem következik, hogy az ökológiát azonosíthatjuk a környezeti biológiával, hiszen a SIO jelenségek okaiért nem csak környezeti feltételek lehetnek felelősek (1.5. fejezet) és számos olyan egyéb biológiai tudomány létezik, amely a környezeti hatásokat vizsgálja, de nem ökológia.
Külvilág (Exteriőr komplexus)
Környezet
Tolerancia
Belvilág (Enteriőr komplexus)
2.3. ábra. A környezet és tolerancia viszonyának vázlata
Környezet és tolerancia. A környezet tehát a külvilág részhalmaza. A külvilágnak egyértelműen megfeleltethető a belvilág (interior komplexus). A belvilág környezeti hatásokat fogadó (toleráló) eleme a tolerancia vagy tűrőképesség (2.3. ábra). A környezet és a tolerancia egymást kölcsönösen kiegészítő és kölcsönösen feltételező, komplementer kapcsolatban vannak, egymás nélkül értelmetlenek. A környezet és tolerancia elemei együttesen alkotják a ökológiai tényezőket (és nem csak a környezet elemei, mint azt sok munkában olvashatjuk). A tolerancia a környezethez hasonlóan komplex jellegű, melynek elemei megfeleltethetők az egyes környezeti hatófaktoroknak.
37
Tolerancia
Optimum R
Peius/szuboptimum
Peius/szuboptimum G
Pesszimum
S
Pesszimum
X (környezeti faktor értéke) 2.4. ábra. A tolerancia-görbe és tartományai. S = túlélési, G = növekedési és R = szaporodási tartomány (ez utóbbiak Begon és munkatársai, 2006 szerint)
Minden hatófaktornak van egy értéktartománya, amelynél egy vizsgált populáció egyedei túlélni és szaporodni képesek, ez az adott faktorra vetített toleranciatartomány (valencia, ökológiai amplitúdó). Az ún. toleranciagörbét (2.4. ábra) aszerint adják meg, hogy a toleranciatartomány különböző értékeit milyen mértékben preferálja a populáció (ezért helyesebb lenne preferenciatatományokról beszélni), tehát milyen a populáció egyedeinek túlélő- és szaporodóképessége. Az eltérően preferált értéktartományoknak („kardinális pontoknak”) a klasszikus ökológiai munkák elnevezéseket is adtak (optimum, peius, pesszimum), de ezeket ma már ritkán használják. Begon és munkatársai (2006) aszerint osztják fel különböző tartományokra, hogy az adott élőlény a környezeti feltétel mely értéktartományában képes szaporodni (többé−kevésbé megfelel az optimumnak), növekedni (ez a kvázi peius) és csak túlélni (ennek a határai a pesszimumok). A toleranciatartomány és a preferenciaértékek meghatározása a gyakorlatban nem könnyű. Gyakori hiba, hogy a toleranciát és preferenciát a frekvenciával (előfordulási gyakorisággal) helyettesítik és adott környezeti változó azon tartományait tekintik optimumnak, ahol a populáció a legtömegesebb ill. egy faj helyi populációi a legnagyobb „gyakoriságot”: egyedszámot, denzitást, biomasszát stb. (e fogalmakat a későbbiek során tárgyaljuk részletesen) érik el. A toleranciatartomány szélessége alapján beszélünk tágtűrésű (euriöcikus vagy euriők) vagy szűktűrésű (sztenoöckus vagy sztenők) fajokról, aszerint, hogy populációik az adott hatófaktor milyen széles 38
tartományában képesek megélni. Ezeket az elnevezéseket az egyes miliőfaktorokkal kapcsolatosan is alkalmazzák, pl. a hőmérséklet kapcsán euriterm és sztenoterm, a légnedvességre eurihigr és sztenohigr, a fényre eurifot és sztenofot stb. A toleranciagörbe persze legtöbbször nem olyan szabályos, mint azt a 2.4. ábra szemlélteti. A hőmérséklettel kapcsolatban leggyakoribb, hogy az optimumon túli „leszálló” ág sokkal meredekebben zuhan, mint amilyen a felszálló ág emelkedése (2.5. ábra). 0,4
r
0,3 0,2 0,1 0 0
10
20 t
30
40
2.5. ábra. Egy levéltetűpopuláció növekedési koefficiensének (r) változása a hőmérséklet (t) függvényében (Frazier és munkatársai, 2006 valamint Kingsolver 2009 adataihoz görbe illesztésével)
A miliőfaktorok lehetnek „kondícionáló-zavaró” feltételek, melyek nem fogyaszthatók és ökofiziológiai úton befolyásolják adott élőlények vagy csoportjaik életlehetőségeit. Ilyen lehet a hőmérséklet, a légnedvesség, adott körülmények között a fény bizonyos tulajdonságai, a szél erőssége, a víz áramlásának sebessége stb. Az optimum közelében kondicionáló, pesszimum közelében zavaró hatásúak. A készlet vagy forrás (resource) jellegű feltételek rendelkezésre álló mennyisége fogyasztható (pl. táplálék, víz, tápanyagok) vagy elfoglalható (pl. lakóhely). Mennyiségük változatlan (pl. fészkelésre alkalmas sziklaodú) vagy megújuló (pl. táplálék, víz). Az ökológiai környezettel kapcsolatosan két olyan minimum-elvet kell megemlítenünk, melyeket ma már ritkán hangsúlyoznak, de implicite minden környezetre vagy miliőre vonatkozó ökológiai vizsgálatban benne van: [1]„Pesszimális faktor elve”: adott populáció vagy populációkollektívum előfordulásában és gyakoriságában az a kondicionáló vagy zavaró tényező a meghatározó hatású, amely a legközelebb van a pesszimumhoz vagy az a készlet, amelyből a legkevesebb áll rendelkezésre. [2] „Legsztenőkebb stádium elve”: az az egyedfejlődési stádium határozza meg adott populáció túlélési lehetőségeit, amelyben a tolerancia határai a legszűkebbek (pl. fiatal magoncok, lárvák, fiókák stb.).
39
Az ökológiai indikáció. Az 1.3. fejezetben leírtak, de a plurális környezetelv alapján is egyértelmű, hogy az okokra csak akkor kérdezheztünk rá eredményesen, ha a mintázatot ismerjük. Aligha kezdhetjük el kutatni egy populáció denzitásának (egyedsűrűségének) és változásaiért felelős környezeti tényezőket, ha fogalmunk sincs a populáció denzitásáról, nemhogy annak állapotváltozásairól. Pedig nem ritka az olyan „ökológus”, aki minden előzetes tájékozódás, pl. valamely szünbiológiai objektum mintázatának ismerete és arra felállított hipotézis nélkül „környezeti faktorokat”, pl. talajtulajdonságokat vagy mikroklímát mér. Könnyű belátni, hogy ekkor nem ökológiai vizsgálatról, maximum mikroklimatikus vagy talajtani mérésekről van szó. Nem kisebb hibát követ el az, aki abszolút nem mér, mondván, hogy a „jó indikátorfajok” úgyis megfelelően jelzik a környezetet és annak változásait, így a műszeres méréseket megspórolva, „indikátorértékű” fitométerekkel és zoométerekkel lehet követni a „környezet” változásait (legtöbbször a szennyező anyagok mennyiségét). Ilyesfajta „környezeti” mérésekben merül ki a biomonitoring tevékenységek mennyiségileg jelentős része. Ez az eljárás több szempontból is hibás: (1) A plurális környezetelv szerint minden szünbiológiai objektum jó indikátor: saját környezetét tökéletesen egyedül önmaga indikálja, jelenségszintű tulajdonságaival ill. azok változásaival. Ez az általános indikációelmélet lényege (vö. Juhász-Nagy 1970, 1986). (2) A szünbiológiai vizsgálatok során a populációk vagy közösségeik, tehát a szünbiológiai objektumok mintázatára, állapotára és állapotváltozásaira vagyunk kíváncsiak és annak okait – többek között – a környezetben keressük. Fenti, fito- és zoométerek alkalmazásán alapuló „biomonitoring” okoskodás pont ellenkezőleg jár el: a SIO objektum állapotából a feltételezett háttérváltozók állapotváltozásaira kíván következtetni. Ez alapvető szemléleti különbség. (3) A (2)-ben leírtak nemcsak elméleti, hanem technikai–pontossági problémákat is hordoznak magukban. Az élőlények a környezeti faktorok ugyanolyan értékváltozásaira eltérően reagálhatnak attól függően, hogy az adott faktor mely abszolút értékénél jelentkezik a változás (2.4. ábra). Legtöbb élőlény sokkal erőteljesebben reagál 5 C° hőmérsékletváltozásra 35 és 40 C° között, mint 10 és 15 C° között. Mindez ráadásul élőlényfélségek szerint is változik. Az ökológiai reakciók tehát nemcsak nem feleltethetők meg lineárisan a műszereink skáláinak, de még egy általános, „biológiai kalibráció” sem végezhető el. (4) A (3)-ban leírtakat nehezíti, hogy a környezet és tolerancia viszonya még ugyanazon faj különböző populációi között is változik az élőhelytől, a versenypartnerektől és esetleg a lokális populációk eltérő genetikai összetételétől függően. (5) Mindez nem jelenti, hogy bizonyos szünbiológiai objektumok indikációs tulajdonságai nem használhatjuk akár praktikus, természet- vagy környezetvédelmi célokra, de azt csak a plurális környezetelv és az (1)-ben körvonalazott általános indikációelmélet alapján tehetjük eredményesen. 40
Az ökológiai indikációval kapcsolatosan néhány alapfogalmat kell tisztáznunk (2.6. ábra). Az indikáció maga a jelzés folyamata. Az indikátor, ami jelez. Ez nem okvetlenül egy szünbiológiai objektum, hanem annak valamely tulajdonsága, pl. denzitása (egyedsűrűsége), diszpergáltsága (egységeinek térbeli eloszlása) vagy éppen diverzitása (sokfélesége) stb. is lehet. Az indikandum a jelzendő tulajdonság, pl. a külvilág egy paramétere. Az indikátum az indikáció eredménye, a jelzett tulajdonság, vagyis az indikátor indikandum hatására bekövetkező állapotváltozása. Legyen az indikátor a kékperje (Molinia hungarica) borítása a bugaci puszta buckaközi mélyedéseiben. Indikandum az 1980-as évek szárazsága következtében a talajvíz szintjének és ezzel párhuzamosan a talaj víztartalmának csökkenése. Az indikátum a kékperje populáció borításának legalább 75 %-os csökkenése. Nyilvánvaló, hogy a jelenségszintű szupraindividuális biológai todományok (a szünfenobiológia alkotói) az indikátumot vizsgálják, az ökológia viszont nemcsak az indikandumra kíváncsi, hanem az indikáció teljes folyamatára, az indikandum és az indikátor kapcsolatára is.
Exteriőr komplexus
Indikátormintázat
Indikandum Tolerancia Transzformáció
Indikátor Indikátum Indikátum 2.6. ábra. Az ökológiai indikáció főbb komponensei
A konkordancia–diszkordancia dilemma. Ha elfogadjuk, hogy a SIO jelenségek mögött ökológiai háttérmechanizmusok húzódnak meg és ha elfogadjuk, hogy bármely szupraindividuális objektum mintázatának kialakításában alapvető szerepe van a környezet–tolerancia összekapcsoltságnak, akkor logikusan azt várjuk, hogy a szünbiológiai objektumok mintázata hűen tükrözi a környezet változásait, mind térben, mind időben. Ezt fejezi ki a konkordancia álláspont. A diszkordancia álláspont szerint ilyen egyértelmű megfeleltetés nincs. A konkordancia–diszkordancia dilemma eldöntése nem egyszerű és az ökológiai irodalomban már igen sok zavart okozott. A plurális környezetelv és az általános 41
indikációelmélet alapján evidens a konkordancia álláspont igazsága, de a környezet–objektum megfeleltetés nem tökéletes, hanem inkább tendenciájában és statisztikusan működik. A populációkon, közösségeken belül is vannak olyan szabályozó mechanizmusok, amelyek befolyásolhatják az adott objektum mintázatát, pl. a territoriális viselkedés szegragált („egyenletes”) términtázathoz vezet, vagy: míg egy folyóparton a miliőparaméterek (ilyen lehet pl. az elöntés és a hullámzás erőssége, a talaj víztartalma) értékei folyamatosan változnak, az életközösségek határai élesek.
2.1.2. Multiplurális környezetelv Mindeddig hangsúlyozottan ökológiai környezetről beszéltünk. Sokféle, egyéb környezet létezik még biológiai kontextusban is. Beszélhetünk adott allélgyakoriságot befolyásoló genetikai környezetről, amely a külvilágnak pl. az allélok összetételére vagy a mutációkra gyakorolt hatását jelentheti és azt nem okvetlenül szünbiológiai értékű fenotipikus tulajdonságok indikálják. A fiziológiai környezet hatását fiziológiai változók állapotváltozásai indikálják, ugyancsak nem okvetlenül biztos, hogy ez az indikátum szünfenobiológiai értékű is lesz, tehát a SIO szintek valamely mintázatában (denzitás, összetétel, eloszlás stb.) is megnyilvánul (vö. az 1.5. fejezettel). Hasonló módon beszélhetünk társadalmi környezetről (pontosabban valamely társadalomtudomány vizsgálati szempontjai szerint megkülönböztetett környezetről), amely problémákat okozhat a humánökológia tárgyának operatív meghatározásában is (vö. az 1.5. fejezettel, de e tárggyal kapcsolatban hivatkozhatunk olyan kiváló ismeretterjesztő műre, mint Hall hatvanas években írt és később magyarul is megjelent könyve (Hall 1980). De e témával foglalkoznak Susanne és Gallé (1998) könyvének megfelelő fejezetei vagy Wilson (1975) sok vitát kiváltott, de sok más szempontból is izgalmas szintetizáló munkája.
A plurális környezetelv tehát azzal gazdagodik, hogy az ökológiai környezet mellett sok más, adott diszciplínától vagy vizsgálati metodológiától függő, de ugyancsak objektum-specifikus környezet létezik, ezt nevezzük multiplurális környezetelvnek (Juhász-Nagy 1986).
2.1.3. A környezet- és természetvédelem értelmezése a plurális környezetelv alapján A 2.1.1. fejezet (6) pontjában jeleztük, hogy a környezetvédelem kifejezés adott objektum kikötése nélkül értelmetlen. A probléma kettős: (1) Miután objektum nélkül környezetről sem beszélhetünk, a környezetvédelem definíciójához először tisztázni kell, hogy minek a környezetéről van szó. (2) Amennyiben meghatározzuk az objektumot, még mindig kérdés, értelmes dolog-e bármilyen
42
környezetet védeni. (1)-re a válasz egyszerű: a környezetvédelem kapcsán az „ember környezetéről” van szó, tehát szünbiológiai referencia-objektumaink az emberi populációk. (2)-re a válaszunk tagadó: nem a hőmérsékletet, a levegő alacsony CO2 tartalmát, vagy a radioaktív sugárzás alacsony szintjét kívánjuk védeni, hanem az (1)-ben meghatározott objektumunkat: az emberi populációkat, fenti paraméterek viszonylag kedvező beállításával. A környezetvédelem tehát intézkedési tevékenység, amely az emberi populációk védelmét szolgálja, ökológiai környezeti paramétereik optimalizálása által. Eszerint nem tekinthető környezetvédelemnek minden, az ember védelmére irányuló tevékenység, hiszen a szociális intézkedések, a szociális munkások tevékenysége, a jótékonykodás, az orvostudomány mind az ember javát, védelmét szolgálja, de bennük nem maradéktalanul teljesülnek fenti definíció kritériumai: nem az ökológiai környezet optimalizálására és/vagy nem teljes emberi populációkra, csak egyénekre irányulnak. A természetvédelem a környezetvédelemmel komplementer (kiegészítő) kapcsolatban áll, ugyanis nem az emberre, hanem a természetre vonatkozik. A természet definíciója azonban nagyon problematikus. A természet és ember viszonyával foglalkozó munkák döntő többsége az embert a természet részének tekinti (pl. Nánási 1999, Moran 2006, Margóczi 2008 stb.). Ennek alapján természetként kell elfogadnunk minden emberi alkotást, terméket. A természet részének kell tekintenünk a szántóföldet, a panellakást éppúgy, mint a bioszféra-rezervátum magterületét, a nemzeti parkokat és az amazóniai őserdőket. A természetvédelem pedig összefonódna a környezetvédelemmel. Kétségtelen tény, hogy az ember, mint bioszociális lény, a bioszféra része. Amennyiben a természetet azonosnak tekintjük a bioszférával, az ember valóban része természetnek. Kezdetben a természet részeként élő, annak hatásai, törvényei által szabályozott ember igyekezett azon mintegy felülkerekedve, annak törvényei alól kivonni magát. Számos munka utal arra, hogy sem a történelem során korábban, sem ma ez nem sikerült, ember függ a természettől és nem élhet anélkül (pl. Wilson 2002, 2006, Diamond 2005, 2007, Moran 2006). Jó példákat találunk erre Diamond könyvének magyar kiadásában (Diamond 2007). Ilyenek a vikingek Grönlandon, Húsvét-sziget, a Pitcairn és Henderson-szigetek népei, a maják, Hispaniola: Haiti és Dominika eltérő adottságai és népeinek különböző sorsa stb.
Nem belemenve itt a két reláció: [Homo] ⊂ [Természet] illetve [Homo]= f [Természet] esetleges keverésébe, amikor kísérletet teszünk a természetvédelem definíciójára, akkor a természetet csak annak eredeti, ősi állapotaként értelmezzük. Eszerint a természet a bioszférának az ember által nem vagy kevéssé befolyásolt része. A természetvédelem pedig egyszerűen a természet értékeinek védelmére, megóvására, fenntartására és helyreállítására irányuló intézkedési tevékenység. A természet- és környezetvédelem fenti definíciójából több fontos dolog következik: [1] A természet- és környezetvédelem egymást kiegészítő – és 43
számos területen összefüggő – tevékenységek, egyikük sem eleme a másiknak, nem alá- és fölé-, hanem mellérendeltségi viszonyban állnak. [2] Mindkettő intézkedési (nemegyszer hatósági) tevékenység, tehát nem politika és nem tudomány, bár mindkettőnek megvannak a tudományos alapjai és eredményesen csak megfelelő tudományos alapokkal művelhetők. Mind a természet-, mind a környezetvédelem egyik legfontosabb elméleti alapozását az ökológia adja, erre egyértelmű bizonyíték pl. az a tény, hogy a környezet fenti, egyetlen operatív definíciója is az ökológiából származik. A természetvédelmet szolgáló alkalmazott biológiai diszciplína a természetvédelmi biológia („konzervációbiológia”) az ökológia és általában a szünbiológia vonatkozó fejezetei mellett felhasználja többek között a genetika, az etológia, a taxonómia és az evolúciótudomány eredményeit is, de számos kutatási területet önmaga fejlesztett ki (Margóczi 1998, 2008, Standovár és Primack 2001). A környezetvédelem tudományos alapozása nem ilyen egyveretű. Elméleti alapvetését ennek is az ökológia adja, de részt vállal benne nagyon sok egyéb élettudományi terület (pl. ökofiziológia, környezeti biokémia, toxikológia, környezeti mikrobiológia) és számos kémiai, földtudományi és műszaki diszciplína is. [3] A természet- és környezetvédelmet mellérendeltségük következében illene együttes elnevezéssel illetni, erre azonban még elfogadott gyűjtőnév nincs, csak részleges elnevezések szerepelnek (pl. „környezettudomány”, „környezetügy” stb.). A két területet együtt szünbiológiai szempontból a szupraindividuális biológiai szerveződés védelmeként definiáljuk (vö. Juhász-Nagy 1979).
44
2.2. Az ökológiai niche 2.2.1. A Hutchinson előtti niche-fogalmak Az ökológiai niche fogalmának kialakulása történeti homályba vész. Az eredetileg fali mélyedést, fülkét jelentő szót Kendeigh (1974) szerint koncepcionálisan Steere (1894) alkalmazta először a szünbiológiában, a Fülöp-szigetek madarai elterjedésének tanulmányozásakor, Steere cikkében azonban nem említi a niche szót. A niche-koncepció kialakulásának történetében fontos állomás Joe Grinnell (1904) cikke, amelyben hasonló életmódú és környezeti igényű madárfajok populációi közötti versengés lehetőségeit írja le, de a niche szót még nem alkalmazta. Az valószínűséggel R. H. Johnson (1910) cikkében bukkant fel először, de a niche-elmélet első jelentős képviselőjének mégis Grinnell amerikai ornitológust tartják, az 1910-es években megírt közleményei alapján (Grinnell 1914, 1917a, 1917b). Grinnell azon tényezők halmazát, elsősorban az élőhely tulajdonságait tekinti niche-nek, amelyek meghatározzák egy adott faj elterjedését. Elton (1927) viszont a niche-t kifejezetten az állat biotikus faktorokhoz, elsősorban táplálékához és ellenségeihez való viszonyának tekintette, mondván, hogy ez határozza meg egy adott állatfaj helyét az életközösségben. Szerinte egy niche-be több állat is tartozhat, pl. az összes ragadozó, amely kisemlősöket fogyaszt, az összes rovarevő emlős stb. Ezután a niche-fogalom nagyon sokféle, eltérő értelezést kapott a különböző kutatóktól. Szelényi (1957) pl. Elton koncepcióját követve, a niche-en egy állat adott tápnövényen kialakuló táplálkozási hálózatban játszott szerepét (pl. növényevő, parazitoid stb.) értette és szinonimizálta az általa alkotott coetus fogalommal. Gallé (1973) Szelényi nyomán ugyancsak a táplálkozási hálózat táplálkozási szintjeire alkalmazta a fogalmat. Többen a grinnelli és eltoni niche megkülönböztetéséül az előbbit strukturális, az utóbbit pedig funkcionális niche-nek nevezték, sőt – valószínűleg Odum (1971) nyomán – az adott faj „postacímének”, illetve a faj „foglalkozásának” hívták. Ez a meglehetősen naív, analóg hasonlatnak is gyenge disztinkció sajnos bekerült egy-két magyar nyelvű kézikönyvbe is.
2.2.2. Hutchinson és MacArthur niche-fogalma A niche körül kialakult fogalmi káosz tisztázását, a fentebb említett kétféle, niche összehozását és ezzel a niche operativizálását zseniális munkájában G. E. Hutchinson (1957) amerikai ökológus és hidrobiológus végezte el. Hutchinson a következőképpen okoskodott: legyen x1 és x 2 , két környezeti változó (eredeti példájában a hőmérséklet és a táplálék mérete). Ezek mérhető értékeiből, mint tengelyekből egy kétdimenziós koordináta-rendszer képezhető. Legyen x1, és x1,, az adott fajra jellemző minimális és maximális toleranciahatár az x1 tengelyen, tehát ez a két értéke fogja közre azt a tartományt, ahol az adott faj egyedei tartósan túlélni és szaporodni képesek. Ugyanezen értékek megadhatók az x 2 45
x"2 Toleranciahatárok
x2 (pl. táplálékméret
tengelyen is (2.7. ábra). A két tengelyen kapott tartományok metszete jelöli ki a Hutchinson-féle niche-t. Hutchinson niche foghalmához a következőket kell megjegyeznünk: [1] Nem nehéz belátni, hogy a niche-tér – szemben a valós, topográfiai térrel, – absztrakt tér. [2] Evidens, hogy egy adott fajra (pontosabban annak populációira) egyszerre nem csak két, hanem n számú környezeti tényező hat, ezért a Hutchinson-féle niche-t n-dimenziós, ún. hipertérben kell elképzelni. [3] A Hutchinson-féle niche minden pontja egyenértékű, függetlenül attól, hogy adott faj annak különböző tartományait mennyire kedveli. [4] A valós tér (Hutchinson nomenklatúrája szerint biotóptér) minden pontja megfeleltethető a niche-tér egy-egy pontjának. Ez fordítva nem igaz, hiszen a niche-térben kijelölhető két vagy több környezeti faktor olyan értékkombinációja, amely a természetben nem fordul elő. Ezt nevezte Hutchinson a valós tér és niche-tér közötti tökéletlen („imperfekt”) megfeleltetésnek.
Niche
x2'
x1'
Toleranciahatárok
x1"
x1 (pl. hőmérséklet)
2.7. ábra. A Hutchinson-féle niche. Bővebb magyarázata szövegben.
Hutchinson-féle niche definíciója tehát a következő: a niche a környezeti tényezők értékeiből, mint tengelyekből alkotott n-dimenziós absztrakt tér azon tartománya, amelynek értékeinél egy adott faj egyedei tartósan túlélni és szaporodni képesek. MacArthur – aki még 1972-ben is a niche-fogalom inoperativitásáról panaszkodott, – annyiban lépett túl Hutchinson niche-fogalmán, hogy a niche-t egy készlethasznosítási függvénynek (resource utilization function, RUF) tekintette (Giller 1984, Arthur 1987). Ez a függvény nem más, mint amit 46
toleranciagörbe formájában a 2.4. ábrán megadtunk, ott azonban nem készletről, hanem környezeti tényezőről írtunk. Többen (pl. Begon és munkatársai 1986, Szentesi és Török 1998) a környezeti faktorokat két csoportba sorolják (lásd 2.1.1. fejezetet is), az ún. életfeltételek (néhol: kondicionáló tényezők, az angol nyelvű irodalomban: conditions) és a készletek (több helyütt: források, az angol nyelvű irodalomban: resources). MacArthur, aki fontosnak tartotta a niche kapcsolatát a populációk közötti versengéssel, a niche kapcsán ezért elsősorban a készlet jellegű faktorokra gondolhatott. MacArthur felfogása tehát a fenti (3) pontban megfogalmazottakon lép túl és niche által elfoglalt térfogatot nem tekinti homogénnek.
2.2.3. A niche, mint ökostátusz. A niche definíciója Az ökostátusz. Egy korszerű niche-fogalom kialakításához logikus egy másik fogalom, az ökostátusz megismerése. Az ökostátusz („ökológiai állapot”) jelen értelmezésében ugyancsak Juhász-Nagy Pál nevéhez fűződik. A miliő hatásra gyanús n változójából alkotott absztrakt tér a miliő-tér. A miliő-tér azon része, amely megfeleltethető egy adott szünbiológiai objektumnak, az ökostátusz. Példaként legyen a hőmérséklet a miliő adott eleme, melyről feltételezzük, hogy szünbiológiai objektumunkra hatással van. Azt is feltételezzük, hogy objektumunk a +5 és +40 C° hőmérsékleti tartományban képes élni, ekkor tehát ökostátuszának hőmérsékleti miliő-tengelyre vetített tartománya +5 és +40 C° közötti értékeket öleli fel.
Az ökostátusz hasonlósága Hutchinson-féle niche-fogalomhoz nyilvánvaló. A különbség kettős: (1) Hutchinson niche-tengelyei a ténylegesen ható környezet elemei, az ökostátuszé a miliőnek a hatásra gyanús elemei és (2) Hutchinson a niche-t fajhoz kötötte, ökostátusza viszont bármely SIO objektumnak lehet, a fajnak nem, mert az nem szünbiológiai, hanem taxonómiai és szisztematikai kategória. A niche fogalmilag szűkebb, mint az ökostátusz, mert: (1) a niche-t csak populációkkal kapcsolatban értelmezzük; (2) a niche tengelyei a populációra ténylegesen ható környezet elemei, mégpedig az összes fontos eleme és (3) az ökostátusz nem okvetlenül tartalmaz információkat a preferenciára nézve, a niche viszont minden esetben tartalmazza a preferenciaeloszlást is, pl. olyan ponthalmazként fogható fel, ahol a pontok sűrűsége a preferenciával arányos. A niche. Mindezek alapján a niche fogalmát – az érthetőség kedvéért szándékosan redundánsan – a következőképpen definiálhatjuk: A niche a populáció tolerancia- és preferenciaviszonyait megjelenítő ponteloszlás vagy az azt leíró függvény, a környezeti tényezők mérhető értékeiből, mint dimenziókból képezett n-dimenziós absztrakt hipertérben (2.8. ábra). 47
Tolerancia/ preferencia
x2 (pl. táplálékméret
Készlethasznosítás
x1 (pl. hőmérséklet)
2.8. ábra. A niche származtatása készlethasznosítási függvényekből
E definícióból következik, hogy: (1) A niche valamely populáció egy ökostátusza. (2) A niche fogalmilag szűkebb, mint az ökostátusz, de mint halmaz annál lehet nagyobb is, hiszen a niche mögött több ökostátusz húzódhat meg. (3) Bár a niche-tér tengelyei a környezet elemei, a niche nem azonos a környezettel, mert a niche egy absztrakt, topológiai tér valamely tartománya, a környezetet pedig a valós (topográfiai) tér részeként definiáljuk. E fogalmak tehát valós– absztrakt viszonyban vannak egymással. (4) Végül a környezet–tolerancia komplementer viszony analógiájára külső és belső niche különíthető el (vö. Juhász-Nagy 1987). A niche-tanulmányok döntő része nem tartalmaz teljes niche analízist, mert nem minden fontos környezeti faktorra adják meg a niche-teret, csak néhányra, tehát nem a niche-re, csak annak egyik–másik alkotó ökostátuszára vonatkoznak. Nem ritka hiba, hogy a niche-t nem populációhoz, hanem pl. fajhoz kötik. Még gyakoribb, hogy a niche tengelyeként adnak meg olyan jellegeket vagy tulajdonságokat (pl. morfológiai tulajdonságot – „morfológiai niche” –, méretet, a valós térnek egy részét, pl. azt a helyet, ahol a vizsgált populáció egyedei vadásznak stb.), amelyek nem környezeti faktorok. Egy 1987-beli minireview szerint 38 niche-sel foglakozó rovartani cikkből mindössze négy(!) tekinthető úgy–ahogy valódi niche-tanulmánynak (Gallé 1987). Igen sok vitát váltott ki, hogy az idő mennyiben tekinthető niche-dimenziónak. Az egyes populációk ökológiai elkülönülésében ugyanis jelentős szerepet játszik a napi vagy évi ritmusaik, pl. táplálkozási aktivitási ritmusaik eltérése. Az idő, tekintve, hogy egyértelműen nem környezeti faktor, nem niche-dimenzió. Megtalálhatók 48
viszont azok a környezeti hatófaktorok, amelyek felelősek a populációk időbeli viselkedéséért és elkülönüléséért. A niche-szélesség. Ahogyan a 2.1.1.3. fejezetben említettük, hogy vannak euriöcikus és sztenoöcikus fajok, eszerint beszélhetünk a populációk nicheszélességéről. Az egyes tengelyek mentén mért niche-szélesség jellemzésére sokféle módszert alkalmaznak, ezek legtöbbször formailag megegyeznek a közösségek populációk szerinti diverzitásának (5.4.2. fejezet) mérőszámaival. Közülük csak egyet említükn meg, a különböző tudományokban elterjedten alkalmazott Shannon-Wiener információelméleti függvényt (2.2. box). 2.2. box. Shannon–Wiener információelméleti függvénye H =−
∑ p log p , i
i
i
ahol H a niche-szélesség értéke, pi pedig az adott niche-tengely mentén az i-edik értékhez tartozó relatív preferencia-érték: pi =
xi
∑x
,
i
ahol xi az adott niche-tengely mentén az i-edik értékhez tartozó abszolút preferenciaérték. Természetesen a niche-szélesség nemcsak egyes tengelyenként mérhető, hanem n dimenzióban is: H =−
∑p
i , j ...n log
pi , j ...n .
i , j ...n
A niche-áthatás és kompetíció. A niche-elmélet keletkezésében és kifejlődésében mindig jelentős szerepet kapott a niche kapcsolata a populációk közötti versengéssel (Hutchinson 1957, Giller 1984, Arthur 1987, Halmágyi 1987, Schoener 2009). Alapesetben két populáció közötti versengés akkor erős, ha niche-eik hasonlóak, azok jelentősen áthatják egymást (nagy az „átfedésük” vagy „fedődésük”). E kérdéskörrel bővebben a populációk közötti kompetícióról szóló (4.2.) fejezetben lesz szó, ott tárgyaljuk a niche-áthatást és a realizált niche fogalmát is. Most csak annyit jegyzünk meg, hogy a niche és a kompetíció teljes összekapcsolása nem helyes, ugyanis minden populációhoz hozzárendelhető niche, akár van versenypartnere, akár nincs. Ugyanezen okból helytelen csak azokat a faktorokat niche-tengelyeknek tekinteni, amelyekért versengés folyik.
49
2.2.4. Kísérlet a niche új fogalmának bevezetésére A niche elméleti kutatásának területén a nemzetközi irodalomban Hutchinson és MacArthur munkásságát követően évtizedekig nem tapasztalható előrehaladás. Sokan a niche-t bonyolult, sőt fölösleges fogalomnak tartották és óvtak használatától. Egy hazai kutató leegyszerűsítő véleménye szerint a niche szó használata azért fölösleges bonyolítás, mert nélküle mindent meg lehet magyarázni. Egy egyszerű hasonlattal élve: áshatunk pincét, fektethetünk alapot, emelhetünk falakat, vághatunk ablakot és készíthetünk kaput anélkül, hogy a ház szót kiejtenénk, mégis házat építünk. Hasonlóképpen, miközben valamely populáció ökológiai toleranciájával kapcsolatos tulajdonságainak komplex analízisét végezzük, elkerülhetjük a niche szó alkalmazását, de amit csinálunk, mégis: a populáció niche-ének analízise. A niche-sel kapcsolatos ellentmondó vélemények reprezentatív mintáját a 2.3. box tartalmazza. 2.3. box. Vélemények a niche-ről (Arthur 1987 valamint Chase és Leibold 2003 alapján) Root (1967): ’The niche concept remains one of the most confusing, and yet important, topics in ecology.’ (A niche koncepciója az ökológia egyik legzavarosabb, mégis fontos területe.) Margalef (1968): ’The concept of ecological niche will probably turns out to be unnecessary.’ (Az ökológiai niche koncepciójáról minden bizonnyal kiderül, hogy fölösleges.) Williamson (1972): ’I think it is a good practice to avoid the term niche whenever possible’ (Véleményem szerint a legjobb elkerülni a niche kifejezést, ahol csak lehetséges). Pianka (1983): ’The conept of niche pervades all ecology.’ (A niche koncepciója az egész ökológiát áthatja.) Schoener (1989): ’…the theory of niche helps to understand fundamental questions of ecology.’ (A niche elmélete az ökológia alapkérdéseinek megértését segíti.) Real és Levin (1991): ’Most [ecologists] would agree that niche is a central concept of ecology even though we do not know exactly what it means.’ (Legtöbb ökológus egyetért abban, hogy a niche az ökológia egyik központi alapelve, bár jelentését pontosan nem ismerjük.) Hairston (1995): ’Ecology’s love-hate realtionship with the niche concept has been long and not especially pretty.’ (Az ökológia szeretett−gyűlölt kapcsolata a niche koncepciójával hosszú időre tekint vissza, amely nem különösen tetszetős.)
Nem csoda, hogy amikor Leibold az 1990-es évek derekán egy tanulmányt közölt a niche-ről, az Ecology folyóirat szerkesztősége szükségesnek látta, hogy mintegy mentegetőző előszót írjon hozzá. Leibold (1995) cikkében és az ezt követő könyvben (Chase és Leibold 2003) a niche fogalmát kiterjesztették
50
2. készlet
és a környezet→tolerancia viszony mellett az adott populáció („faj”) környezetre gyakorolt hatását is belevették. Eszerint a populáció igényeit kifejező (requirement) és a populáció környezetre gyakorolt hatását kifejező (impakt) niche-t különböztettek meg. Könnyű belátni, hogy az előző többé−kevésbé a niche klasszikus, fentebb ismertetett koncepciójának feleltethető meg, és az utóbbi jelenti az újítást. Niche definícióik is eltérnek az eddigiektől. Ezek szerint a niche: (1) „azon környezeti feltételeknek a leírása, melyek kielégítik egy faj minimális igényeit úgy, hogy egy lokális populáció születési rátája eléri vagy meghaladja a halálozásét a faj ezen környezeti feltételekre gyakorolt hatásaival együtt”, illetve (2) „a környezeti feltételek által meghatározott többváltozós térben egy organizmus(!) nulla-növekedési izoklinje hatásvektoraival együtt”. Eltekintve most a fenti fogalmazások nyilvánvaló pongyolaságától (pl. a niche-t hol fajhoz, hol populációhoz, hol pedig egyedekhez rendelik), Leibold nichefelfogásának alapjait a 2.9. ábrán szemléltetjük. Ha − a szemléletesség kedvéért most is csak két dimenziót alkalmazva − tengelyként készletek szerepelnek, akkor ezek kicsiny értékeinél a populáció csökken, a nagyobb értékeknél, tehát a készletek bőségesebb kínálata mellett pedig nő (2.9. ábra). E két tartomány között adható meg a populáció nulla növekedési vonala (izoklinje).
A populáció nő Nulla-növekedési izoklin
A populáció csökken 1. készlet
2.9. ábra. Leibold niche-felfogásának vázlata, mely lényegileg Tilmannek a későbbiekben, a populációk közötti versengés kapcsán tárgyalt koncepcióján alapul
A Hutchinson-féle niche-nek a populáció növekedési tartománya feleltethető meg (2.10. ábra), mind készlet-jellegű, mind pedig koráltozó/kondícionáló jellegű környezeti feltételek alapján.
51
Korlátozó/kondícionáló tényező (pl. ragadozó denzitása)
A 2. készlet
Hutchinson-f. niche tartománya
A
Hutchinson-f. niche tartománya
B Készlet mennyisége
1. készlet
2.10. ábra. A hutchinsoni niche tartománya Leibold niche ábrázolásán
A populáció befolyásolja környezetének paramétereit: működése során csökkenti a készleteket és saját számára kedvezően vagy kedvezőtlenül befolyásolja a korlátozó vagy kondicionáló faktorokat (pl. a fenti, 2.10. ábrán szereplő példánkban növeli a ragadozójának denzitását). Ezt, a környezetre kifejtett hatást („impakt niche”) hatásvektorokkal írhatjuk le a fenti (2.10. ábra) fázistérben (2.11. ábra).
r
1. készlet
ha tá sv ek to r
B
a készlet fogyasztása
a ragadozó populációjának növelése
h
o kt
Ragadozó denzitása
A
ve ás at
a 2. készlet fogyasztása
2. készlet
az 1. készlet fogyasztása
Készlet mennyisége
2.11. ábra. Az „impakt-niche” elve: a populáció környezetre kifejtett hatásának vektora a 2.10. ábra példáinak alapján
52
2.3. Az élőhely környezethatásának modifikációja Mind a 2.3. ábra, mind pedig Leibold és Chase impakt-niche fogalma arra tanít, hogy nemcsak a környezet hat a populációkra és populációk kollektívumaira, hanem a szupraindividuális biológiai objektumok reakciója, az élőhelyi környezethatás megváltoztatása is feltételezhető. Bevezetésként induljunk ki néhány példából. Közismert, hogy egyes hangyafészkek képesek hőmérsékletük regulációjára. Európai és hazai viszonylatban a legismertebb ez a vöröhangyák (Formica rufa és rokonai) példáján. A réti vöröshangya (Formica pratensis) fészkének termoregulációját mutatja a 2.12. ábra.
Hőmérséklet C
0
40 35
Levegő Talaj
30
Fészek
25 20 15 10 5 0 0
4
8
12 Idő (óra)
16
20
24
2.12. ábra. A réti hangya (Formica pratensis) fészkének és a fészek környékének hőmérsékleti változása egy májusvégi napon, homoki gyepen
Mint látható, a fészek hőmérséklete meghaladja mind a környező levegőjét, mind pedig a talajét. E jelenség magyarázatául a fészek szerkezete és a dolgozó hangyák viselkedése szolgál. A fészket laza, növényi anyagokból építik, ez jól elnyeli a hősugarakat. Ráadásul kora tavasszal a dolgozók a fészek felületén tartózkodnak, mégpedig olyan sűrűn, hogy annak napos részét teljesen el is takarhatják. Fekete–vörös felületük ugyancsak jól abszorbeál, átmelegedve ezt a hőt testükkel a fészekbe viszik, amelynek átmelegítéséért még a magasabb testhőmérséklettel megnövekedett, intenzív légzésük során felszabadított hő is hozzájárul. Nyárra, amikor a fészek kupolája túlzottan átmelegedne, a fészek körül a jó talajviszonyok (nagyobb szervesanyag-tartalom, magasabb hőmérséklet és a környező homoktalajhoz képest jobb vízgazdálkodás) 53
következtében a környéket meghaladó magasságú növényzet (rendszerint siska nádtippan, Calamagrostis epigeios) a fészek felszínének jelentős részét beárnyékolja, biztosítva ezzel az optimum-közeli hőmérsékletet (2.13. ábra). Inszoláció
Felső, tömöttebb réteg
Inszoláció
Növényzet
Árnyék Árnyék
Tél, tavasz
Talaj
Koranyár, nyár, koraősz
2.13. ábra. A réti hangya fészkének és az azt érő hatásoknak a vázlata
Hasonló környezeti modifikációra számos példát találunk. A lényegesen nagyobb, akár két méternél is magasabb fészkeket építő erdei vöröshangya-fajok (pl. Formica rufa, F. polyctena) termoregulációja még fejlettebb. Más hangyákról kimutatták, hogy módosítják a talaj pH-ját: semleges tartomány felé tolják el és fészkük környékén módosítják a talaj ionösszetételét is, megváltoztathatják a környező talaj szervesanyag-tartalmát, befolyásolják a talaj porozitását és a fészkek hőregulációja mellett ráadásul páratartalom regulációt is végeznek. A levélnyíró hangyák fészke hatalmas alkotmány, az Atta sexdens dolgozói fészkük építésekor 22m3 = 44t talajt távolítanak el. Ebben a hatalmas alkotmányban többek között olyan kamrák is találhatók, ahol összerágott levelekből készült ágyásokon gombát termesztenek Más társas rovarok közül az iránytűtermesz (Amitermes meridionalis) az oldalról lapított fészkeit úgy orientálja, hogy azt reggel és este nagy felületen éri a nap, de a déli nagy hőségben nem. De a termeszek fészkeikben nemcsak hőmérséklet, hanem légnedvesség regulációját is biztosítják, sajátos szellőztető járatok alkalmazásával. A házi méh (Apis mellifera) a hő- és párareguláció ventillációval (szárny), a dolgozók testének melegével (szárnyrezegtetés) és a párologtatott víz alkalmazásával érik el. A hatalmas alkotmányok készítésével nem maradnak el a madarak sem a társas rovarok mögött: a társas veréb (Philetairus socius) hatalmas közös, fedeles fészket készít, mely méretének rendszerint csak a fák teherbírása szab határt. Az egyik pehejréce fajon (Somateria spectabilis) vizsgálták rsézletesebben azt a számos más madárfajon megfigyelhető viselkedést, hogy tollakkal béleli 54
fészkét, így biztosítja a költéshez megfelelő hőmérsékletet. Az ivadékok kiszáradás elleni védelmét szolgálja egy afrikai békafaj (Chiromantis xerampelina) hab-produkciója. Az ivadékok védelme mellett más funkciót is elláthat a hőmérséklet vagy légnedvesség regulációja. Egy homokfutrinkán (Cicindela willistoni) kimutatták, hogy lárvájának ürege környékén kialakult hűvös, nedves mikroklíma (2 cm-es kiemelkedés) zsákmányokat csalogat. Különösen hosszú távú (102-103 év) hatást gyakorol talajra a prérikutya (Cynomis spp.) vára, mely alagutanként két bejárattal biztosítja a szellőzést és a kónusz-szerű bejáratai védenek az esőtől. Ismeretesek gombatermesztő termeszek is, melyek egyes kamráikban ürülékükön gombát termesztenek. De ebben a tevékenységben sem állnak egyedül a társas rovarok: a szúbogarak (Scolytidae) egyes fajai járataikban ugyancsak termesztenek gombát. A más élőlények környezeti feltételeire gyakorolt hatásra példa az amerikai krokodil (Alligator missisipiensis), melynek dagonyái a kiszáradó mocsárrészeket vízhez juttatják, segítve halak, halevő madarak megtelepedését. Az élőhely-modifikáció jellemző és közismert példái a hód (Castor fiber) építményei: vára és gátjai. Az afrikai elefánt (Loxodonta africana) szinte teljes élőhelyi transzformációt valósít meg. A számos növényi példa közül is álljon itt néhány: a tőzegmoha (Sphagnum sp.) a lápok hidrológiájában, pH-jában és topológiájában okoz jelentős változásokat. Az elszaporodó algák árnyékolással hatnak a víz hőmérsékleti, fény- és oxigénviszonyaira. A magasabbrendű növények számos habitatváltozást indukálnak, gondoljunk csak a talajra, mikroklímára, gyakorolt hatásra vagy a fauna közvetlen befolyásolására (fészkelőhely, táplálék stb.). Sajátos, hálózatos kapcsolatokra is kiterjedő élőhelyi modifikációra vonatkozó példa a sivatagi növények egymásra hatása. A sivatagban a magasabb termetű növények („dajkák”) árnyékában eredményesebben maradnak fenn és fejlődnek egyes növények („gondozottak”), ez egyértelműen kimutatható ha ez utóbbiak denzitási adatait összevetjük az árnyékolt és szabad területek között. Ráadásul ebben az esetben nem populációk párjai közötti, hanem teljes közösségre kiterjedő, hálózatos kapcsolatrendszerről van szó (Verdú és ValienteBaunet 2008). A környezeti modifikációra ismert példák közül e kiragadott néhány szemelvény elég arra, hogy elgondolkozzunk: az érdekes és anekdotázó jellegű esettanulmányokon túl miért nem foglalkoztak ezzel többet az ökológusok és mindezek elméleti jelentőségét is miért csak az utóbbi években ismerték fel, megalkotva az élőhely-mérnökség („ecosystem engineering”) és a nichekonstrukció fogalmát (Jones és munkatársai 1994, 1997, Odling-Smee és munkatársai 2003). 55
Az élőhely-mérnökség azt jelenti, hogy az élőlények közvetlenül vagy közvetve megváltoztatják élőhelyüket, esetleg újat kreálnak, ezáltal annak környezethatása illetve a készletek mennyisége más populációk számára módosul. Formái: (1) Autogén élőhely-mérnökség: az élőlény saját fizikai tulajdonságaival befolyásolja környékének paramétereit (pl. fák, lemerülő növények) és (2) allogén élőhely-mérnökség: az élőlény valamely külső feltétel megváltoztatásával befolyásolja környékének paramétereit (pl. hangyák, termeszek fészkei, hódok építményei stb.).
V
H
Módosított, alkalmas foltok
ác
ly He
ió
a b
r eá
c
s
De
l lá
gr ad
Érintetlen foltok
ÉlőhelyÖkoszisztéma mérnökség mérnökség
D Degradált foltok
2.14. ábra. Egy élőhely foltjainak állapotváltozása az élőhely-mérnökség működése során
Az élőhely-mérnökség modelljének megértéséhez tekintsük a 2.14. ábrát! Az érintetlen foltok (V) az adott élőhely-mérnök populáció működésének hatására módosulnak és a populáció tagjai számára alkalmas foltokká (H) válnak, a V→H transzformáció koefficiense: a. Az átalakulás annál intenzívebb, minél nagyobb a populáció méretének (egyedszámának, N) az alkalmas foltok számához viszonyított aránya (egy alkalmas foltra túl sok egyed jut, ezért újabb foltokat tesznek alkalmassá). Az alkalmas foltok egy b része (H) ugyanakkor leromolhat, degradálódhat és alkalmatlanná válhat. Az így degradálódott foltok száma: D. A degradálódott foltok c része folyamatosan visszaalakul az eredeti állapotba, növelve ezzel a V-t. A foltok dinamizmusának differenciaegyenlete a következőképpen írható le:
N (t ) + cD(t ) H (t ) N (t ) H (t + 1) = H (t ) + aV (t ) − bH (t ) , H (t ) D(t + 1) = D(t ) − cD(t ) + bH (t )
V (t + 1) = V (t ) − aV (t )
56
ahol t egy adott, t + 1 pedig egy következő időpontot jelöl. A fenti képlet szerinti rendszer szimulációja azt mutatja, hogy a rendszer stabilitása elsősorban b nagyságától függ (2.15. ábra).
b = 0,2
b = 0,8
V
H V N D 0
20
40
60
80
100
H, D N 0
20
t (generáció)
40
60
20
40
60
100
t (generáció)
b = 0,9
0
80
80
b = 0,999
V
V
H, D
H, D
N
N
100
0
20
40
60
80
100
t (generáció)
t (generáció)
2.15. ábra. A 2.14. ábrán bemutatott rendszer szimulációja. N a populáció egyedszáma, V az érintetlen, H a populáció által alkalmassá tett, D a degradált foltok száma, b a H degradálódó része.
A niche-konstrukció (Odling-Smee és munkatársai 2003) során a populáció tagjai módosítják maguk és környezetük közötti jelenség−háttér viszonyt, aktívan megváltoztatva a populáció környezetének egy vagy több komponensét. Tehát ebben az esetben az élőhely-mérnökségnek arról a következményéről van szó, amely ökostátusz-transzformációt okoz. Fontos hangsúlyoznunk, hogy bár a niche-konstrukció definíciója szerint egyedi organizmusokhoz kötődik, de hatása populációs szintű. A niche-konstrukció módosítja a szelekciós nyomást a populáció saját környezetében, de más populációk környezetében is. Hatása nemcsak egy, hanem a következő generációkban, sőt evolúciós időskálán is észlelhető. Ezzel függ össze az ún. ökológiai (pontosabban környezeti) örökség. Eszerint a populáció által megváltoztatott környezeti feltételek generációkon keresztül hatnak (2.16. ábra). 57
E(t)
E(t+1)
Genetikai örökség
E(t)
génkészlet
Környezeti örökség
Niche-konstrukció
génkészlet
populáció
Természetes szelekció
génkészlet Természetes szelekció
örökség
populáció
Niche-konstrukció
Genetikai
Természetes szelekció
génkészlet
populáció
Természetes szelekció
populáció
E(t+1)
idő
idő
2. 16. ábra. A csupán genetikai és környezeti (“ökológiai”) örökség
A niche-konstrukció lehet kezdeti (inceptív), amikor a populáció még változatlan környezeti feltételek mellett (az élőhely minden foltja még érintetlen, V, 2.14. ábra) változtat környezetén, mégpedig perturbációval vagy relokációval. A perturbáció során az élőlény vagy élőlénykollektívum környékének (itt is, mint számos helyen megfelelőbb lenne Dudich sajnos „divatjamúlt” oecus fogalmának használata) fizikai módosításával váltja ki szelektív környezete megváltozását, ilyen például a detritusz kibocsátása. (A perturbáció kifejezést olyan zavarásra, bolygatásra alkalmazzuk, amely állapotváltozást jelent. Ebben az esetben az eredeti, érintetlen élőhelyi feltételek állapotának változásáról van szó). Az relokáció során az élőlény új szelektív környezetbe kerül, vándorlással (pl. invázió) vagy egy új hely növekedés általi elfoglalásával (pl. klonális növények). A niche-konstrukció másik formája az ellensúlyozó („counteractive”) típus. Ez is lehet perturbációs, amikor az élőlény közvetlen környékének fizikai módosításával ellensúlyozza környezete hátrányos megváltozásait. Ilyen például a fészkek termoregulációja. És ugyancsak lehet relokációs, ekkor az élőlények elvándorlással ellensúlyozzák környezetük hátrányos változásait. Ilyen például a szezonális migráció. Végezetül összefoglalva a környezeti modifikáció formáit (2.17. ábra), megállapíthatjuk, hogy a niche-konstrukció és az élőhely-mérnökség aszerint különíthető el, hogy a habitat-transzformációt előidéző populációra vagy más populációkra hat elsősorban.
58
Környe zeti modifikáció Csak a populációt érinti, ökológiai és/vagy evolúciós léptékben
Csak (vagy főleg) más populáció(ka)térint
Saját és más populációt is érint Nichekonstrukció
Niche-konstrukcióés élőhely-mérnökség
2.17. ábra. A környezeti modifikáció formáinak felosztása
59
Élőhelymérnökség
3. A szupraindividuális biológia alapegysége: a populáció
60
3.1. A populáció fogalma és vizsgálati lehetőségei Mint fentebb láttuk, a szuparindividuális szerveződés alapegysége a populáció. Legegyszerűbben, durva és – egyelőre – pontatlan közelítéssel úgy adhatjuk meg, mint együtt élő, hasonló élőlények halmazát. A populáció fogalma azonban korántsem egységes és a definíciók tömege kiterjed a tényleges szaporodási közösségtől az egy helyen élő összes élőlényig szinte mindenre (3.1. box). 3.1. box. Példák a populáció különböző meghatározásaira vagy annak hiányára Mc Atee (1907): „A rét populációja sokkal sűrűbb, mint az erdőé” Pearl (1930): Ugyanazon faj egyedi organizmusainak egy korlátozott és meghatározott világban együttélő csoportja. Park (1948): Egy ugyanazon régióban vagy egy területen együttélő összes organizmus. Schwerdtfeger (1956): Egy faj egyedeinek összessége egy helyen. Schwerdtfeger (1963): Lokálisan meghatározott homotipikus egyedközösség. MacArthur & Connell (1967): Nincs definíció (populációbiológiai könyv). Mayr (1963): Természetes népesség, melynek egyedei ténylegesen vagy potenciálisan egymással kereszteződnek, de szaporodás tekintetében elkülönülnek más hasonló népességektől. Wilson (1975): Azonos fajhoz tartozó egyedek csoportja, amely egy időben él és meghatározott teret foglal el. Ricklefs (1973): Nincs definíció (ökológiai tankönyv). Ricklefs (1978): Nincs definíció (ökológiai tankönyv). Pianka (1983): Nincs definíció (evolúcióökológiai tankönyv). Begon & Mortimer (1986): Nincs definíció (populációökológiai tankönyv). Begon és munkatársai (1986): Nincs definíció (ökológiai tankönyv). Smith (1992): Egy helyen és egy időben együttélő, egymással kapcsolatban levő, hasonló egyedek csoportja. Stiling (1992): Egyetlen faj egyedeinek csoportja. Ives (1998): Valamely területet elfoglaló faj egyedeinek csoportja. Begon és munkatársai (2006): Egy faj adott vizsgálatba vont egyedeinek csoportja.
A legelterjedtebb Mayr meghatározása, legtöbb tankönyv is azt alkalmazza vagy arra alapoz. Eszerint a populáció tényleges szaporodási közösség. Ez látszólag biztos, egyszerű és logikus populációfogalom. Gondoljunk azonban arra, amit már több helyütt hangsúlyoztunk: a populáció a SIO alapegysége, így szükségszerűen komponense a magasabb szerveződési szinteket képviselő egységeknek, pl. a koalícióknak és az az életközösségeknek is. Márpedig – példának okáért – egy átvonuló pajzsoscankó népesség egyértelműen tagja az adott sekély tavi életközösségnek, ahol vonuláskor akár ezres csapatokban is tartózkodik és ott nagyon jelentős szerepet játszik, de nyilvánvalóan nem alkot szaporodási, hanem csak vonulási közösséget. Bár – 61
mint ez a példa is jelzi, – a fenti, szaporodási közösség kritériuma nem mindig tartható, de sok esetben (pl. populációgenetikai vagy szaporodásdinamikai vizsgálatokban) szükséges. Más – ugyancsak népszerű – meghatározások szerint a populáció egy fajhoz tartozó, együtt élő egyedek halmaza. Ha fenti példánkat azzal egészítjük ki, hogy a pajzsoscankó csapatba néhány azonos életmódú, pl. azonos táplálékot azonos helyen, azonos módon fogyasztó, de más fajhoz tartozó (pl. piroslábú, füstös, esetleg réti vagy erdei) cankó is keveredik, e parti madaraknak az életközösségben betöltött funkciója egységes marad, tehát vizsgálati szempontunk – táplálkozási szerepük – szerint homogén alapegységet, egy populációt alkotnak. A fecskefarkú lepke hernyója és imágója viszont egy fajhoz tartozik és egy élőhelyen él, de a fenti, táplálkozási kritériumunk alapján mégsem sorolható egy populációba, mert a hernyó ernyős virágzatú növények leveleit rágja, a kifejlett lepke pedig viráglátogató számos növényen. Ekkor tehát a táplálkozási kritérium alapján két külön populációt alkotnak, bár ugyanazon fajhoz tartoznak.. Logikailag sem indokolható, miért kellene a szupraindividuális biológia alapegységét más diszciplínák – a taxonómia és szisztematika – olyan egységéhez, a fajhoz kötve meghatároznunk, amelynek fogalmával ráadásul ott is gondok vannak. A populációk faji alapú definíciója egy harmadik, ugyancsak logikai problémát is felvet: az egyik népszerű definíció szerint a faj nem más, mint olyan populációk halmaza, melyeket tényleges szaporodási közösséget képező egyedek alkotnak. Ha a populációt viszont úgy definiáljuk, mint adott faj részhalmazát, definícióink elkerülhetetlenül cirkulárissá válnak. A fenti, gondolati kelepcék elkerülésére igen alkalmasnak látszik JuhászNagy (1970) első meghatározásának alapelveit felhasználva a következő definíció: a populáció valamely statisztikai döntés alapján lényegileg azonos élőlények halmaza. A statisztikai döntés természetesen az adott vizsgálati szempontot is magába foglalja. E definíció mégis hordoz néhány problémát: miután a SIO egységét egyedekkel határozza meg, nem tartalmazza, hogy a vizsgálati szempont szupraindividuális biológiai kérdés eldöntésére, pontosabban: ilyen hipotézis tesztelésére vonatkozik. További nehézség, hogy az egyedek sok esetben nem is adhatók meg pontosan (pl. fűcsomó, telepes csalánzók, sejtkolóniák). Juhász-Nagy (1986) második, rövidségében is zseniális definíciója e hiányosságtól is mentes: a populáció egy alkalmasan megadott biota egy eleme. JuhászNagy ezt rögtön ki is egészíti: ez azt jelenti, hogy a populáció adott élőlényféleség adott tér–idő intervallumban. A meghatározásban szereplő biota valamely szempont alapján összerendelt élőlények halmaza. E szempont sokféle lehet és minden esetben a vizsgálat tárgyától, a tesztelendő hipotézistől függ (pl. génáramlás, morfológiai hasonlóság, egységes szerep egy táplálkozási hálózatban stb.). Az alkalmasan megadott azt jelenti, hogy a biótát egy értelmes hipotézis teszteléséhez megfelelő módon jelöljük ki és ennek alapján a populáció körülhatárolását végző utasításkészletünk is a célnak megfelelő.
62
Tehát az általános szupraindividuális biológiai értelembe vett populációhoz tartozó élőlények köre mindig relatív és adott vizsgálat céljaitól és feltételeitől függ. A populációgenetikai vizsgálatokban ragaszkodnunk kell a szaporodási közösség kritériumához (genetikai populáció). Hangsúlyoznunk kell azonban, hogy legtöbb esetben faji minősítésű populációkkal vagy egyszerűben fajpopulációkkal dolgozunk (pl. a cönológiai vizsgálatok zöme ilyen). Nemegyszer azonban a populáció szélesebb kategória annál, de főleg pl. a fentemlített táplálkozási hálózatokra vonatkozó vizsgálatokban a faji kategória alá is mehetünk és különböző populációkba soroljuk az eltérő táplálékot fogyasztó egyedek halmazait még akkor is, ha azok egy adott faj különböző fejlődési stádiumai. Ez utóbbi lényegileg Szelényi (1957) ontopopulációjának felel meg. A populációk szünbiológiai vizsgálatának megértése nagyon egyszerű: képzeljünk el egy ötdimenziós koordináta rendszert, melynek három tengelyét a valós tér három, topográfiai dimenziója alkotja, egy az idő, egy pedig – mint függő változó – a populáció valamely tömegességi tulajdonsága (pl. egyedszáma, biomasszája, borítása, klorofill tartalma stb.):
{Y ( z , t ) : z ∈ D (t ), t ∈ T } , ahol Y ( z ,t ) a populáció valamely kvantifikálható (mennyiségben kifejezhető) adata térben és időben (a vizsgálat egy adata); z az adat helyzete egy d-dimenziós euklideszi térben (d ≤ 3), t az idő, D(t) a tér egy d dimenziós részhalmaza, az a térrész, ahol vizsgálatainkat végezzük (vizsglatunk referenciatere). A fenti két egyenlet tér-idő hibrid modell. Ezek vizsgálata több, elméleti és praktikus problémát is felvet, pl.: (1) Szemléleti korlátaink miatt igen nehéz egyszerre vizsgálódni térben és időben. (2) Az idő egyirányú és egydimenziós trendje alapvetően más megközelítést kíván, mint a tér többdimenziós és többirányú eseményei (Cressie 1993). Ezért a populációs szintű tér- és időbeli modelleket először külön tárgyaljuk, de hangsúlyozni kívánjuk, hogy a ökológiában nagyon sokszor szükséges tér–idő folyamatok összekapcsolása, nemcsak a populációk, hanem a közösségek szintjén is. Ezekhez azonban általában bonyolultabb modellek szükségesek.
63
3.2. A populáció–tér viszony sajátosságai A populáció–tér vizsgálatok során mind a tér tulajdonságai, mind pedig a populációk vizsgált attribútumai lehetnek folytonosak vagy diszkrétek, illetve a diszkrét kategórián belül még elkülöníthetünk pontszerű tulajdonságokat is (3.1. táblázat). A továbbiakban nem foglalkozunk minden lehetséges kategóriával, mert a 3.1 táblázat (1), (4) és (5) kategóriái alapján igen jól megmagyarázhatóak a populáció–tér viszony legrelevánsabb vonatkozásai. 3.1. táblázat. A tér (z) és a populáció (y) jellemzői (Ord 1979 után módosítva)
↓y, z→
folytonos
diszkrét
folytonos
(1) pl. termés, produkció
(2) pl. fák növekedése
diszkrét
(3) pl. növényegyedek a talaj felszínén (5) pl. egyedek helyzete
(4) pl. gubacsok/levél
pontszerű
(6) pl. hím egyedek a populációban
Az ökológia tárgyának ismertetésekor utaltunk arra, hogy a nullhipotézis a vizsgálandó összefüggések hiányát, tehát a kapcsolatok helyett véletlenszerűséget tételez fel. A populációk térbeli vizsgálatának nullhipotézise a vizsgált populáció(k) tulajdonságának vagy tulajdonságainak a tértől való függetlenségét fogalmazza meg (vö. Haining 1990). E függetlenség akkor teljesül, ha a populáció a teret (élőhelyét) teljesen homogénként (uniformként) képezi le, indikálja, vagyis azon belül nem tüntet ki egyetlen helyet sem („uniformitás feltétele”). A nullhipotézis szerint ez a térbeli uniformitás akkor is fennmarad, ha a populáció egyes tagjai már megtelepedtek az élőhelyen, tehát a populáció tagjai egymástól is függetlenek. Ez utóbbit – redundánsan – gyakran külön feltételnek is tekintik („függetlenség feltétele”).
3.2.1. Populációs változók folytonos térben, térfolyamatok A vizsgálandó tulajdonságok. A folytonos–folytonos relációban a populációk bármely mennyiségileg kifejezhető, folytonos tulajdonsága vizsgálható. Ilyen pl. megfelelően nagy térléptékben a növényzet zöld tömege (fitomassza) és általában a biomassza (B), a képződő biomassza mennyisége (ΔB), illetve az
64
ezzel szorosan összefüggő produktum (P, ezeket a fogalmakat az 5.7. fejezet ismerteti) és a koncentráció. A térpontok kiválasztása. Miután a fenti bekezdés szerint a tanulmányozandó populációs jellegek folytonosak, nincs elméleti feltétele annak, hogy vizsgálatunk indulásakor a tér mely pontját tekintjük kiindulási, vonatkoztatási pontnak, tehát annak kiválasztásakor véletlen eljárást alkalmazhatunk. A gyakorlatban azonban pl. egy élőhely tanulmányozásakor kérdésfeltevésünknek megfelelő értelmes kritériumok alapján választhatjuk ki azt a pontot vagy tartományt, ahonnan vizsgálódásunkat indítjuk. Térfolyamat. A térfolyamatot egyszerűség és közérthetőség kedvéért a következő elnagyolt kvázi-definícióval adjuk meg: térfolyamat a téresemények egymásutánisága a tér egy referenciapontjából valamely irányban haladva. Téresemény lehet esetünkben egy állategyed, egyedcsoport, fa, fűcsomó, termeszfészek stb. Autokorreláció és autoregresszió. A populációk folytonos térben végzett vizsgálatára alkalmas módszer az autokorrelációs és autoregressziós elemzés, melyet mind folytonos, mind pedig diszkrét populációs attribútumok tanulmányozására használnak a populációk idődinamizmusának vizsgálatakor is, sőt elsősorban ott. A térre vonatkozó terepvizsgálatok többségében síkban tanulmányozzuk a térfüggőséget, következő példáinkban viszont egyszerű technikai okokból (az indexek egyszerűsítése) megelégszünk az egydimenziós tárgyalással. Legyen yi a populáció valamely mennyisége (pl. tömege) zi téregységben vagy térpontban, y j pedig z j -ben; d ij a zi és z j közötti távolság. Az autoregresszió és autokorreláció alapja a következő egyenlet:
y j = f ( yi ) . Ennek alapján az autokorreláció az yi és a tőle d ij távolságra levő y j értékek korrelációs koefficiense (r, 3.1. ábra). A nullhipotézis teljesülése esetén nincs autokorreláció, tehát a korrelációs koefficiens, r nem tér el szignifikánsan a nullától. A gyakorlatban az autokorreláció számításakor nemcsak dij , hanem 2d ij j, 3d ij ...stb. távolságokban is meghatározzuk az autokorrelációt és az így kapott koefficienseket a távolság függvényében ábrázolva ún. autokorrelogramot kapunk (3.2. ábra). A korrelogram alakja igen jól jelzi, hogy az autokorrelációs koefficiens miként változik és az autokorreláció mennyiben hal el a távolság függvényében. 65
Tömegesség: 6 yj 2 4 3 7 0 7 3 5 2 5 1 6
8 7 6
r = -0,82
5
yj
yi 6 2 4 3 7 0 7 3 5 1 5 2
2 4 3 7 0 7 3 5 1 5 2 6
4 3 2 1 0 0
1
2
3
4
5
6
7
8
yi
3.1. ábra. A térbeli autokorreláció egyszerűsített vázlata. Növények mintaelemekben becsült tömegessége (pl. fitomassza) szerepel az ábra felső részén, alatta a korreláció számításához szükséges yi és yj értékek. Példánkban dij = 1 és a korrelációt a legegyszerűbb lineáris korrelációs koefficienssel mérjük, az ábrán annak kerekített értéke szerepel (r = -0,82).
1 0,8 0,6 0,4 0,2 r 0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1 0
1
2
3
4
5
6
7
8
d
66
9
10
3.2. ábra. A 3.1. ábrán szereplő példa alapján készített korrelogram a vonatkoztatási távolságok növelésével. d a távolság, r a korrelációs koefficiens.
A vizsgálandó populációk persze ritka kivételtől eltekintve (pl. madarak a villanyvezetéken, fecskefészkek az ereszek alatt, növények vékony gyomszegélyben, hangyafészkek a gyalogjárda téglái alatt stb.) nem egydimenziós térben élnek vagy fordulnak elő. Az autokorreláció kiterjeszthető több dimenzióra is. Ekkor azonban a referencia-távolságok megállapítása nem egyszerű feladat. A kétdimenziós − még mindig nagyon leegyszerűsített − vizsgálatra mutatunk be példát a 3.3. ábrán.
A C
B D
F H
E G
I K
J L
3.3. ábra. Az autokorreláció egy vizsgálati lehetősége két dimenzióban. Egy mintában az adott populáció tömegességét jelzik a kiválasztott referencia-cellákban a betűk. Egy lehetséges szomszédsági változat (Fortin és Dale 2005) alapján a korrelációs koefficiensek számításához a vonallal összekötött cellák értekeit használjuk fel.. Némileg bonyolultabb vizsgálathoz figyelembe vehetők a nem átlós szomszédos cellák is, de ekkor a távolságokat súlyozni kell aszerint, hogy mely dij értéket vagy értékeket választjuk a legfontosabb referencia-távolságnak.
67
3.2.2. Diszkrét populációs karakterisztikák folytonos vagy diszkrét térben: a denzitás és diszpergáltság A denzitás és mérése. A populáció–tér viszony kitüntetett mennyiségi jellemzője a denzitás vagy abundancia. A denzitás a populáció tagjainak téregységre vonatkoztatott sűrűsége. Szárazföldi vizsgálatok során a denzitást leggyakrabban egyed/ területegységben mérik, a hidrobiológiában szokás térfogategységre (pl. 1, 10 vagy 100 literre) megadni az egyedsűrűséget. A denzitást legegyszerűbben egyedszámban fejezhetjük ki, de egyes esetekben, különösen, amikor a populáció egyedei nem identifikálhatók egyértelműen (fűcsomók, telepes állatok) a denzitást térfogategységre vagy területegységre számított biomasszával, borítással, esetleg egészen speciális karakterisztikákkal (pl. a klorofill mennyisége) adják meg vagy helyettesítik. A denzitást mintavétellel becsüljük és a matematikai statisztikában általánosan használatos legtöbb egyszerű mintavételt alkalmazzuk (vö. Éltető és Zimmermann 1967, Körmöczi 1992). Az abszolút mintavétel során a populáció tagjainak tényleges denzitását becsüljük (pl. ismert területű kvadrátok alkalmazásával vagy adott mennyiségű víz átszűrésével stb.). A minta lehet teljes körű, amikor a populáció valamennyi egyedét megszámoljuk vagy egyéb módon becsüljük teljes egyedszámát (N). Teljes körű mintavételt alkalmazunk pl. nagytestű emlősök, madarak számlálásakor vagy kis létszámú populációk becslésekor. Legtöbbször a teljes körű mintavételek közé sorolják a jelöléses–visszafogásos módszereket is (Demeter és Kovács 1991, Southwood és Henderson 2000). A főleg zoológiai alkalmazású jelöléses–visszafogásos módszercsalád az utóbbi időkben nagyon kiteljesedett, elsősorban az emlősök populációit kutató ökológusok tevékenységének eredményeképpen. Lényege, hogy a populáció tagjai közül adott számú egyedet befognak, megjelölik, majd szabadon engedik és kellő elkeveredés után ugyanannyi egyedet újra befognak. Az eredetileg megjelölt és az újrafogott mintában levő jelölt egyedek száma alapján következtetni lehet a populáció méretére. A teljes körű mintavételnél lényegesen gyakoribb a reprezentatív minta alkalmazása. Ennek során csak a populáció bizonyos részét tartalmazó minta alapján becsüljük az egyedsűrűségét. A reprezentatív mintavétel lehet egyszerű véletlen mintavétel, mikor valamely véletlen algoritmus (véletlen számtáblázat, számítógépes véletlen számgenerátor, sorsolás stb.) alapján kiválasztunk n mintaelemet és e mintaelemekből becsüljük a populáció denzitását. A reprezentatív mintavétel másik formája a rétegzett véletlen mintavétel. A rétegzett véletlen mintavételt heterogén alapsokaság esetében alkalmazzuk, amikor az alapsokaságnak (pl. egy konkrét felvételezéskor az élőhelynek) viszonylag homogén elemeit választjuk ki és azokból külön-külön veszünk 68
mintát. A többfokozatú vagy többlépcsős mintavétel során az élőhelyet felosztjuk és az így kapott részek közül választjuk ki azokat, ahonnan mintát veszünk. Ennek a módszernek elsősorban technikai előnyei vannak. Ha egy nagy területen (pl. 100 ha) veszünk viszonylag kis méretű (pl,. 25x25 cm-es) elemekből álló mintát, nem szükséges minden mintaelemet az egész területről sorsolni, hanem csak annak az előzetesen, ugyancsak sorsolással kiválasztott részeiről. A denzitást az n elemű minta átlagával becsüljük. Az átlag közismert képlete: n
m( x ) =
∑x
i
i =1
n
,
a szórásnégyzeté (varianciáé) pedig: n
var (x ) =
∑ [x − m(x )]
2
i
i =1
n −1
,
ahol xi a populáció egyedszáma a minta i-edik elemében, n a mintaelemek száma. Amennyiben nem valódi átlaggal és varianciával, hanem mintából becsült értékeikkel dolgozunk, jelölésükre x és s2 szolgál. x képlete megegyezik m( x ) -szel, a becsült szórásnégyzet pedig: . n
∑ (x − x )
2
i
s2 =
i =1
n −1
.
A populáció jellemzésére felhasználható még Lloyd (1967) „mean crowding”-nak (átlagos csoportosulásnak) elnevezett karakterisztikája is: n
∑ x (x − 1) i
*
m =
i
í =1
n
∑x
.
i
í =1
A relatív mintavétel során nem kapunk becslést a populáció tényleges denzitásáról csak annak valamely relatív értékéről, pl. hogy a különböző területek öszehasonlításában. Ilyen eredményeket szolgáltatnak a standardizált fűhálós mintavételek és a csapdák. 69
A populációk denzitásának becslése kifejezetten metodikai probléma, azzal itt enneél részletesebben nem foglalkozunk. Felhívjuk viszont a figyelmet e kérdéskört taglaló munkákra: Southwood (1978, 1981) magyar nyelven is hozzáférhető rovartani irányultságú módszerkönyvére, annak újabb kiadására (Southwood és Henderson 2000) és ezek mintegy komplementereként Demeter és Kovács (1991) főleg gerincesek és elsősorban emlősök vonatkozásában hasznos módszertanára, az ezzel kapcsolatos újabb szoftverekre és Körmöczi (1992) módszertani jegyzetére. Az irodalomban praktikus okokból vagy csak egyszerű lezserségból gyakran keveredik a denzitás és a populációméret fogalma, pl. az idődinamikaa modellek tárgyalásakor a denzitástól való függést a denzitás helyett egyszerűen a populáció egyedszámának (N) függvényéban vizsgálják. Ez helytelen. Számos vonatkozásban a populáció mérete vagy annak változása nem mond semmit, ha azt a populáció rendelkezésére álló támogató terület (A) és annak készletmennyisége (R) nélkül vizsgáljuk (vö. Ranta és munkatársai 2006).
Diszpergáltság: a populáció términtázata. Míg a denzitás kifejezetten mennyiségi, a diszpergáltság minőségi karakterisztika. A diszpergáltság tanulmányozásakor azt vizsgáljuk, hogy adott denzitású populáció milyen módon népesíti be a rendelkezésére álló teret, tehát milyen az egyedeknek vagy a populáció más egységeinek (pl. hangyakolóniák, fűcsomók, madárfészkek) eloszlása a topográfiai térben. A diszpergáltság szinomímjaként régebben a diszperziót használták (a hazai irodalomban pl. Balogh 1953, Gallé 1973). A diszperzió azonban az egyedek szétterjedésének folyamata, melynek eredménye a diszpergáltság. Kézenfekvő lenne a diszpergáltság helyett az eloszlást alkalmazni, azonban ez utóbbit már kisajátította a valószínűségszámítás és a matematikai statisztika, ezért azt a továbbiakban is a valószínűség-eloszlás értelmében használjuk. A diszpergáltság null-modellje és a véletlen diszpergáltság. A populáció términtázatát három fő faktor befolyásolja: (1) A tér homogenitása vagy heterogenitása; (2) a populáció egymáshoz közeli tagjainak viszonya (csoportosuló vagy taszító hajlama) és (3) a populáció terjedési stratégiája. A 3.2. fejezet bevezető részében leírtak alapján is a populáció–tér viszony nullhipotézise teljesülésének két egymáshoz szorosan kapcsolódó feltétele: (1) a tér uniformitása, amely a populáció tagjainak megtelepedése után is megmarad, tehát a populáció tagjai egymástól függetlenek és (2) az egyedek olyan terjedési képessége, amely lehetővé teszi, hogy a teljes vizsgált terület bármely pontján ugyanolyan valószínűséggel telepedjenek meg. Legyen m(x) a populáció átlagos denzitása, h egységnyi terület, dh egy infinitezimálisan kicsiny terület, x a populáció egyedszáma adott területen, 70
P[x(dh )] pedig annak valószínűsége, hogy a dh területen x egyed fordul elő. A
fenti feltételek teljesülése esetén P[x(dh ) = 0] = 1 − m(x )dh P[x(dh ) = 1] = m(x )dh P[x(dh ) > 1] = 0
,
tehát annak a valószínűsége, hogy a dh területen egynél több egyed van, elhanyagolható (vö. MacArthur és Connell 1967, Petrov és Gallé 1986, Cressie 1993). Ekkor P[x(h )] Poisson-eloszlást követ: P[x(h )] =
[hm(x )]x e − hm(x ) , x!
ha h = 1 (egységnyi terület, pl 1 m2, 1 kvadrát), valamint m(x ) = m esetén: P[x(h )] =
m x −m e , x!
ahol e a természetes logaritmus alapja. A Poisson-eloszlás a populáció–tér viszony null-modellje. A Poissoneloszlást kis gyakoriságú, véletlen események követik, pl. az esőcseppek vagy kozmikus részecskék becsapódása kis területen. Klasszikus példája: annak a valószínűsége, hogy a porosz lovasság egy katonája úgy leli halálát, hogy miközben a nyeregből kiesik, agyonrúgja a ló, Poisson-eloszlást követ. A fentiek értelmében a Poisson-eloszlást követő diszergáltságot véletlen diszpergáltságnak nevezzük (pl. 3.4. ábra). A Poisson-eloszlás egyparaméteres (fenti példánkban ez a paraméter m), kellemes tulajdonsága, hogy várható értéke és varianciája megegyezik. Ezt tesztelésére fel is használják az ún. diszpergáltsági (=diszperziós) indexszel: I=
var (x ) . m( x )
Ha I = 1 , akkor a populációnk nagy valószínűséggel véletlen diszpergáltságú és términtázata Poisson eloszlást követ. I szignifikanciája χ 2 teszttel vizsgálható (az I (n − 1) szorzat χ 2 -eloszlást követ). Olykor azonban nem véletlen témintázatok is I = 1 értéket produkálnak, ezért az I alkalmazásánál pontosabb az ugyancsak χ 2 próbán alapuló illesztésvizsgálat a Poissoneloszláshoz. 71
A Lloyd-féle átlagos csoportosulási index („mean crowding”) ugyancsak alkalmas a diszpergáltság mérésére, ugyanis m* =
var (x ) + m( x ) − 1 m( x )
formában felírva, a diszpergáltsági index képlete alapján nyilvánvaló, hogy Poisson-eloszlás és véletlen diszpergáltság ( m(x ) = var (x ) ) esetén m* = m(x ) .
Ezért Lloyd (1967) az átlagos csoportosulási indexnek és a mintaelemek átlagának hányadosát a populáció „foltozottsági” mértékének („patchiness”) javasolta.
3.4. ábra. Véletlen diszepergáltságú populáció. Az egyes pontok egyedeket, a cellák mintavételi elemeket jelölnek
A véletlen diszpergáltság a természetben előfordul, de nem gyakori. Null-hipotézisünk értelmében, ha véletlen diszpergáltságot tapasztalunk, nem feltételezhetjük, hogy a populáció términtázatának kialakításáért valamely háttérmechanizmus felelős. Véletlen diszpergáltsággal jellemzően a populációk 72
homogén élőhelyen végbemenő kolonizációjának kezdetén találkozhatunk. Ilyen diszpergáltságot mutatnak pl. kisebb területen a levegőből lehulló magvak vagy a csupasz talajfelületen kolóniát alapító hangyanőstények.
A szegregált diszpergáltság és a pozitív binomiális eloszlás. A gyakorlatban sokszor találkozunk olyan diszpergáltsággal, ahol I < 1 , az egyedek mintaelemenkénti (kvadrátonkénti) száma tehát kisebb varianciájú, mint a véletlen diszpergáltság esetében. E szabályos términtázatra jellemző, hogy a populáció tagjai a térben kiegyenlítetettebben, egymástól legalább bizonyos távolságra helyezkednek el, mintegy „taszítják” egymást (3.5. ábra).
3.5. ábra. Szegregált diszpergáltságú populáció. Ezt a szimulációt a 3.5. ábrán látható populációból származtattuk úgy, hogy abból a csoportosuló egyedeket eltévpolítottuk.
A szegregált diszpergáltság leggyakoribb háttérmechanizmusa az egyedek közötti kölcsönös negatív kapcsolat, ilyen lehet a territoriális viselkedés. A populáción belüli faktorok mellett ritkábban hozzájárulnak a szegregált diszpergáltsághoz külső kényszerek is. Ilyenek lehetnek a populáció egységei, pl. egyedei vagy egyedcsoportjai számára alkalmas tanyahelyek ugyancsak szegregált mintázata és gyakori mesterségesen telepített populációk között,
73
ilyenek az ültetett erdők, gyümölcsösök fái. Ez utóbbi miatt nevezte McArthur és Connell ezt a típust „orchard-like” (gyümölcsöskert-szerű) diszpergáltságnak. A szegregált diszpergáltság modellje a pozitív binomiális eloszlás:
(k )
P[x(h ) = k ] = n p k q n − k ,
ahol P[x(h ) = k ] annak a valószínűsége, hogy h területen k egyed van és k = 1,2,3,4,5....n; p az eloszlás egyik paramétere és q = 1 − p . Az eloszlás középértéke np és varianciája np(1 − p ) .
Az aggregált diszpergáltság, modelljei és a térbeli heterogenitás hatása. Ha a populáció tagjai csoportokat, pontosabban aggregátumokat képeznek (3.6. ábra), a minta elemek szerinti variancia meghaladja az átlag értékét, ennek megfelelően alakul a diszpergáltsági index is ( I > 1 ).
3.6. ábra. Aggregált diszpergáltságú populáció. Az ábrán az aggregált diszpergáltságnak csak egyik típusa látható, ahol az egyedek csoportjai kvázi-szegregált mintázat szerint rendeződtek el.
74
Az aggregált diszpergáltságot kiváltó mechanizmusok többfélék lehetnek, pl. az élőhely inhomogenitása, az egyedek közötti csoportosulási hajlam (társas magatartás), a populáció terjedési stratégiája stb. Az aggregált diszpergáltság kétszeres témintázat: vizsgálandó egyrészt az aggregátumok (pl. kolóniák) térbeli mintázata és másrészt az aggregátumokon belüli egyedszámok eloszlása. Emiatt nincs is egyetlen modellje, hanem számos eloszlást alkalmaznak leírására: pl. a negatív binomiális eloszlást, a Neyman A eloszlást, a Pólya eloszlást stb. A leggyakrabban használt negatív binomiális eloszlás: pk , ⎠ qk +n
P[x( h ) = k ] = ⎛⎜ n +nk −1 ⎞⎟ ⎝
melynek k paraméterét olykor alkalmazzák az aggregáció mértékéül (vö. Southwood, 1981). Az aggregált diszpergáltságot kiváltó okok közül a társas illetve csoportos viselkedés jellemzőiről a 3.5.3. fejezetben lesz bővebben szó, a következőkben ezért itt csak a térbeli heterogenitás kérdéskörét tárgyaljuk. Egy terület „ránézésre” lehet egységes vagy tagolt, Juhász-Nagy nomenklatúráját alkalmazva homomorf vagy heteromorf. Az élőhely – észleléseink felbontóképessége alapján megállapított – tagoltsága azonban nem jelenti okvetlenül annak ökológiai értelembe vett heterogenitását is. Ha tehát valamely élőhely vagy annak feltételezett környezethatása saját leképezésünk alapján egyenetlennek minősül, ezzel csak heteromorf jellegét detektáljuk. Természetesen ebben az esetben sem csupán ránézésről van szó, de az élőhely fizikai tulajdonságainak (pl. hőmérséklet, talajnedvesség, borítás, kötöttség stb.) mérése vagy mintavétele alapján tapasztalt egyenetlensége alapján is csak annak heteromorfiáját állapíthatjuk meg. Adott élőhelyet – pontosabban az élőhely kornyezethatását – akkor tekinthetjük heterogénnek, ha azt vizsgálati objektumunk, ez esetben populációnk is heterogénként indikálja, tehát a populáció előfordulási valószínűsége vagy valamely tömegességi értéke környezeti okok miatt az élőhely különböző foltjain eltérő. A heterogenitás szó különböző, eltérő származást jelent. Az élőhely térbeli heterogenitása úgy kapcsolódik a szó eredeti jelentéséhez, hogy ez esetben mintáink nem egyféle alapsokaságból származnak. Ez az ökológiai értelembe vett heterogenitás, melyet a nemzetközi irodalomban funkcionális heterogenitásnak is neveznek, tehát azt jelenti, hogy valamely, szünbiológiai-ökológiai szempontból releváns léptékű térbeli egységet, pl. az élőhelyet, adott szuipraindividuális objektum, esetünkben a populáció indikációja alapján egymástól eltérő foltok alkotnak. Az indikátor a
75
leggyakrabban természetesen a diszpergáltság, amely ekkor szegregált vagy a szegregációs tendencia kezdeti stádiumát jelentő ú. n. feldúsuló típusú. A mintánkban feltáruló környezeti heterogenitásnak a különböző típusait különböztetjük meg (3.7. ábra). Az egyszerű térbeli variancia az egyes mintavételi elemek közötti különbségeket indikálja. Ebből mindössze annyi derül ki, hogy az egyes térpontokban a populáció eltérő tömegességű. Ebben az esetben a heterogenitás mértéke a fenti diszpergáltsági statisztikákkal (I, annak χ2-tesztje, illetve m*/m) adható meg. A „mintázott” térbeli variancia szintén kvantitatív információkat tartalmaz, de térfolyamati elemzéssel (pl. az egyes mintavételi pontok közötti térbeli autokorrelációval) kimutatható, hogy a közeli térpontokban tapasztalt tömegességek mennyiben hasonlóak egymáshoz. Így mintavételünk alapján egész referenciatérre extrapolálhatunk. Az így készített numerikus térképen jól látszik, hogy a terület egészéről tudunk információt adni, de annak pontossága a mintavételtől is függ. A
4
1
2 0
B
5 2 3 1
3 0
1 2 5
3 3 1
4 2
0 4 1
1 11 1 11 1 11 1 33 2 33 2 33 22 3
1 10 1 00 122 32 2 344 344 344
C
00 0 0 00 0 00 4 44 44 4 44 4 445
2 1 1 1 2 2 2
1 1 2 4 5 1 3 21 1 21 3 43 3 43 20 0
10 2 1 34 22 2 22 1 13 4 14 3 12 4
D
30 5 1 3 1 0 0 2 1 4 4 4 5
1 3
2 4 5
3.7. ábra. A környezeti heterogenitás különböző típusai. A egyszerű térbeli variancia; B mintázott térbeli variancia; C kompozíciós variancia és D lokalizált kompozíciós variancia (Li és Reynolds 1995 valamint Wiens 2000 nyomán, módosítva). A felső ábrák a mintavételek származási adatait mutatják az egyes foltok tömegességének jelölésével, az alsók pedig az ún. numerikus térképek
A terület egészéről ugyancsak információval szolgáló kompozíciós variancia jelentősen különbözik az előzőektől: ebben az esetben a minták vagy azok elemei nemcsak mennyiségileg hanem minőségükben is különböznek (pl. az eltérő foltokat más populációk vagy szubpopulációk lakják). Amennyiben a kompozíciós variancia eredményeit rávetítjük a valós térre, az így kapott lokalizált kompozíciós variancia a valós térben mutatja be a foltok különbözőségeit. Ilyen pl. egy vegetációtérkép. Ez utóbbi téma tárgyalása 76
természetesen túlnyúlik a populációbiológián, hiszen ebben az esetben már közösségekről van szó. A plurális környezetelv értelmében a populációk más–más érzékenyseggel indikálhatják az élőhely heteromorfiáját. Gallé és munkatársai (1987) egyszerű térbeli variancia feltárására irányuló vizsgálatai szerint a bugaci homokpuszta különböző (buckaháti és buckaközi, legelt és legeletlen stb.) foltjait nagyon élesen elkülönítik a növények, hasonlóképpen a kabócák és poloskák, mindössze két folttípus különül el a hangyák alapján és az egyes felvételek még kevésbé különböznek a farkaspókok és a sáskák alapján, és ráadásul nagy különbségek vannak az egyes közösségek populációi között is. Az ugyanott, a bugaci pusztán vadászó egerészölyvek, vörös vércsék, a legelő szürkemarhák és lovak stb. viszont gyakorlatilag nem tesznek különbséget a foltok között a viztsgálatok kis léptékében.
Ha az élőhely foltozottsága elég nagy léptékű és a különböző típusú foltok adott populációra gyakorolt környezethatása is elég nagy mértékben eltér ahhoz, hogy a populáció előfordulási valószínűsége folttípusonként más és más legyen, a populáció durva szemcsés válaszáról („coarse grained response”) illetve durva szemcsés élőhelyről beszélünk. Ellenkező esetben a populáció az élőhelyet finom szemcsésnek minősíti („fine grained response”). Amennyiben a foltok mérete alapján minősül az élőhely finom vagy durva szemcsésnek, fizikai szemcsézettségről beszélünk, az egyes foltok környezeti hatásának különbözősége alapján pedig környezeti szemcsézettségről. Mint a fenti, bugacpusztai példánk is illusztrálja, általában nem minden populáció vagy populációkollektívum reagál egyformán finom vagy durva szemcsés válasszal adott élőhely foltozottságára. Az élőhely heteromorfiájának indikációjában átmenetet tapasztalhatunk a leginkább durva szemcsés (fenti példánkban a virágos növények) és a leginkább finom szemcsés válasz (példánkban a ragadozó madarak és a legelő, nagytestű patások) között.
A foltok megkülönböztetésén alapuló differenciális folthasználat nyilvánvalóan abból adódok, hogy az élőhely foltjai közül egyeseken nagyobb, másokon kisebb valószínűséggel képesek túlélni a populáció egyedei. Adott foltbéli túléléshez az szükséges, hogy a folt „jósága” haladja meg a populáció minimális igényeit, tehát környezethatásában támogassa a populáció tagjait és területe haladja meg az egyedek rendszeres területigényét. A teljes élőhelyen pedig akkor képes tartósan fennmaradni a populáció, ha az egyes foltok távolsága nem nagyobb, mint a populáció tagjainak diszperziós rádiusza. A foltméret megfelelősége kapcsán az élőhely fizikai szemcsézettségéről, a foltok környezethatásának különbözősége alapján pedig környezeti szemcsézettségről beszélünk (3.8. ábra). Fizikailag tehát durva szemcsés az élőhely, ha a foltok mérete elég nagy ahhoz, hogy azokon a populáció tagjai folyamatosan túlélni és szaporodni 77
tudjanak. A környezeti durva szemcsézettséghez pedig az szükséges, hogy az egyes foltok minőségükben oly mértékben különbözzenek, hogy azokat a populációk eltérő méretékben vegyék igénybe.
A
B
C
D
3.8. ábra. Az élőhely szemcsézettségének formái. A és B fizikai, C és D pedig környezeti szemcsézettségükben térnek el. A és D durva szemcsés (heterogén), B és C finom szemcsés (csak heteromorf) élőhely
A fizikai szemcsézettség egyedi indikációjára igen szemléletes például szolgálnak a kereklevelű repkényen (Glechoma hederacea) végzett kísérletsorozat eredményei (3.9. ábra). Ebben a kísérletben 2500 cm2 területű miniparcellákat létesítettek és azokat a kereklevelű repkény számára kedvező és kedvezőtlen tulajdonságú talajjal ellátott, egyre csökkenő nagyságú blokkokra tagolták. Az eltérő talajtulajdonságú blokkok méretének csökkenésével a repkény indikátummintázataiban egyre kevésbé volt képes differenciáltan reagálni a blokkok különbségeire.
78
Ezt jól szemlélteti a blokkok közötti különbségek két, példaként bemutatott indikátora, a gyökértömeg és az elfoglaltság aránya (3.9. ábra). 1,4
1
A
1
B
0,8
Δ-elfoglaltság η -elfoglaltság
Δ-gyökértömeg (g)(g) η -g yökértö meg
1,2 0,8 0,6 0,4 0,2 0
-0,2 -0,4
0,6 0,4 0,2 0 -0,2 -0,4
1200
900
600
300
0
1200
2
900
600
300
0
2
Blokknagyság cm
Blokknagyság cm
3.9.ábra. A kereklevelű repkény (Glechoma hederacea) gyökértömegének (A) és a foltok elfoglalási arányainak (B) különbözősége kedvező és kedvezőtlen talajadottságú blokkok között, csökkenő blokknagyság függvényében (Hutchings és munkatársai 2000 adatai alapján)
Az élőhely foltozottságának populációszintű detektálásához háttérmechanizmusként hozzájárul a populáció egyedeinek viselkedése is. Számos vizsgálat született az állategyedek foltok közötti mozgásáról és az alkalmas foltok eléréséről. Ezekben az esetekben főleg következő résztémákat tanulmányozták. (1) az állat mozgása az alkalmas foltok között; (2) az állat mozgása az alkalmas foltban; (3) az állat „utazási ideje” az alkalmas folt eléréséig; (4) az állat tartózkodási ideje az alkalmas foltban (3.10. ábra).
„Jó folt” Mátrix Út
3.10. ábra. Foltos élőhelyen élő állategyed mozgásának leggyakrabban vizsgált paraméterei
79
Tekintettel arra, hogy e témakör részletes tanulmányozása elsősorban az etológia és viselkedésökológia területeire esik, itt csak két példát mutatunk be a mozgások jellemzésére. A 3.10. ábráról, szándékos leegyszerűsítése ellenére is nyilvánvaló, hogy az állat mozgása az alkalmas foltok között és az alkalmas foltban lehet véletlenszerű, direkcionált vagy azok valamely szintű átmenete. A direkcionáltság tesztjeként alkalmazzák az ún. r-tesztet, amely az irányváltoztatások szögeinek vizsgálatán alapul: ⎛ ⎜ r =⎜ ⎜ ⎜ ⎝
∑ cos α ⎞⎟ i
n
2
⎟ ⎟ ⎟ ⎠
⎛ ⎜ +⎜ ⎜ ⎜ ⎝
∑ sin α ⎞⎟
2
⎟ , ⎟ ⎟ ⎠
i
n
ahol α egy adott irányváltoztatás szöge. Ha α = 1, a mozgás teljesen direkcionált, ha α = 0, abszolút véletlen. Jó példát szolgáltat az r-teszt alkalmazására: a csukabálna (Balaenopterus acutorostrata) mozgása a táplálékfoltok között és a foltokban (3. 11. ábra, Stern 1998 után).
A 2. folt 1 0,9
B
r-értékek
0,8 0,7 0,6 0,5
1. folt
0,4 0,3 0,2 0,1 0 0
20
40
60
80
3.11. ábra. A csukabálna táplálékfoltok közötti mozgásának egyszerűsített vázlata (A) és a hozzá tartozó kumulatív r-értékek (B)
Az r-tesztnél még primitívebb metrikát alkalmaznak a foltok közötti mozgás linearitásának tanulmányozására. A linearitás-indexszel (LI): a kiindulási és végpont közötti távolság (d) és a megtett út (s) arányát vizsgáljuk: LI = d / s . A heterogén élőhelyet tehát a populáció szempontjából kedvező vagy kevésbé kedvező (szélsőséges esetben: alkalmas és alkalmatlan) környezethatású foltok alkotják. Nyilvánvaló, hogy a populáció megtelepedésekor annak tagjai − 80
amennyiben azt képességeik lehetővé teszik, pl. aktívan mozoghatnak a foltok között − először a legkedvezőbb foltokban telepednek meg. A kedvező foltokban növekvő denzitás azonban a foltok minőségét folyamatosan rontja, pl. a készletek kimerülése révén. Ezért adott denzitás elérése után már a minőségében eredetileg gyengébb, második folt is legalább annyira vonzóvá válik, mint a legkedvezőbb, majd ennek „telítődésével” a soron következő minőségű folt is azonos vagy jobb környezethatású lesz stb. Ennek, a Fretwell és Lucas (1970) terminuszával ideális szabadeloszlásnak nevezett hipotézisnek alapján lehetővé válik, hogy a populáció tagjai azonos körülmények között éljenek (3.12. ábra).
Az egyes foltok „jósága”
kis denzitás
közepes denzitás
nagy denzitás
3.
(le gk ed v
2. ez őtl en
(k
eb b) fo lt
1.
ed v
ező tl
en eb b)
(l e gk ed v
fo lt
ező bb )
fol t
A foltokon belüli denzitás
3.12. ábra. Az ideális szabadeloszlás feltételezése szerint a populáció tagjai elsőként az 1. (legkedvezőbb) foltot foglalják el, majd annak a növekvő denzitás miatt romló minősége következtében hasonló feltételeket találnak a 2. (eredetileg kevésbé kedvező) foltban is. Nagy denzitáskor mindhárom folttípus hasonló feltételeket nyújt. Az ideális szabadeloszlás egynémely feltételezése azonban nem túl reális (Griffen 2009): (1) minden egyed ismeri az összes folt minőségét; (2) mindenegyed egyenlő szabadsággal vándorol a foltok között és (3) minden egyed azonos versenyképességű. Az ideális szabadeloszlással foglakozó modellek megkülönböztetik, hogy a különböző foltokban a készletek folyamatosan újulnak-e meg, bár foltonként különböző mértékben (ekkor a készleteket hasznosító populáció egyedeinek eloszlása a foltok között a foltokban levő készletek megújulási sebességével arányos) vagy a készlet állandó és mennyisége a foltok között variál. Ez utóbbi szerint az egyedek, amennyiben nincs közöttük versengés, a készletek mennyiségének arányában foglalják el a foltokat. Ha erős
81
a populáción belüli versengés, egyes egyedek a jó foltok elhagyására kényszerülnek és a gyengébb foltokat foglalják el.
Az élőhely foltozottságának hatása és a kritikus foltméret ismerete nagyon fontos a hatékony természetvédelmi intézkedésekhez. Egy-egy populáció vagy közösség védelmének megszervezéséhez ismernünk kell annak területi igényeit, pl. azt a minimális foltméretet, ahol a populációnk vagy közösségünk képes tartósan fennmaradni.
Egy módszertani kitérő: a kvadrátnagyság problémája. A fentebb tárgyalt, kvadrátjellegű reprezentatív mintákon alapuló diszpergáltsági módszerek (a diszpergáltsági index, a Lloyd-féle átlagos csoportosulás, az eloszlások illesztésén alapuló technikák stb.) eredményei nem függetlenek a minta elemeinek terjedelmétől. Az eltérő nagyságú mintaelemeken (pl. kvadrátokon) alapuló elemzés látszólag más–más diszpergáltsági típust adhat ugyanarról a populációról. Nagyobb kvadrátok alkalmazásakor a populáció egyenetlenségei nyilvánvalóan kiegyenlítődnek, eltűnnek és ez a fenti statisztikák alapján a szegregált diszpergáltság eredményéhez vezethet még akkor is, ha a populáció ettől eltérő términtázatú. Ez a jelenség a Csebisev-tételből és a Barnoulli-féle nagy számok törvényéből következik és mint ilyen jól ismert. A pozitív binomiális eloszlás egyenlethez fűzött magyarázatnak megfelelően legyen a középérték np, k = 1,2,3,..., n, tehát a minta elemeiben előforduló egyedek száma, melynek maximuma n és ε egy tetszőleges szám, ekkor: ⎛k ⎞ qp P⎜⎜ − p ≥ ε ⎟⎟ ≤ 2 ⎝n ⎠ nε ⎛ qp ⎞ lim ⎜ 2 ⎟ = 0 . n → ∞ ⎝ nε ⎠
A fenti két egyenletből következik, hogy a mintaelemek terjedelmének növelésekor (n egyre nagyobb) a k/n-nek a p-től való eltérése kicsiny lesz. Ha tehát mintánk elemeinek terjedelmét (pl. a felvételi kvadrátok nagyságát) növeljük, akkor a diszpergáltsági index értéke változik és általában nagyobb blokkméreteknél csökken, holott a populáció términtázata természetesen nem változik (3.13. és 3.14. ábra). A probléma megoldásában némileg segíthet a Lloyd-féle foltossági mérőszám alkalmazása, mely nem olyan érzékeny a minta elemeinek nagyságára (3.14. ábra), de csak bizonyos határig. Ezért javasolják az egyszerű, kvadrátmintavételen alapuló diszpergáltsági elemzéseknél sokkal többet mondó mintázatelemzést illetve az egészen más megközelítésű távolság-módszereket.
82
Az ún. mintázatelemzés („pattern analysis”) a mintaelemek nagyságából adódó problémák egyik megoldási lehetősége, amelyet több mint fél évszázada alkalmaznak, de sajnos metodikai szempontból nem problémamentes. A leegyszerűsített eljárás lényegét a 3.13. ábra szemlélteti, amikor növekvő mintaelemek (itt ezeket blokkoknak nevezik) mellett vizsgálják a diszpergáltsági mutatókat. Példánkban egyértelműen aggregált diszpergáltságú populáció szerepel, de az aggregátumok csak 23 = 8 és 24 = 16 blokkméreteknél mutathatók ki.
3.13. ábra. Egy fiktív populáció términtázata. A mintázat szándékosan különbözik a véletlen diszpergáltságtól
A távolsági módszerek a legközelebbi szomszédos egyedek közötti közötti távolság mérésén alapulnak és annak ma már hatalmas irodalma van. 83
4 3,5
I, m*/m
3
I
2,5 2 1,5
m*/m
1 0,5 0 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
x
Blokkméret: 2
3.14. ábra. A 3.13. ábrán bemutatott populáció diszpergáltsági metrikáinak változása a mintavételi elemek (blokkok) méretének függvényében. I = a diszpergáltsági index; m*/m = az átlagos csoportosulási indexből kapott foltosság.
Ezeknek a módszereknek legismertebbike a legközelebbi szomszédok közötti távolság módszere, melynek a bevezetése Clark és Evans (1954) nevéhez fűződik. A módszer leegyszerűsített alapjainak körvonalazásához tekintsünk egy „tökéletesen” szegregált diszpergáltságú populációt, ahol a legközelebbi szomszédos egyedek közötti távolság maximális, tehát az egyedek mintegy szabályos hatszögek középpontjaiban helyezkednek el. A másik véglet, az abszolút aggregátumképzés, ekkor a legközelebbi szomszédos egyedek távolsága nulla. E két véglet között kvázi félúton van a véletlen diszpergáltság. Clark és Evans módszerének nyilvánvalóan elvi hibát tartalmazó, de gyakorlati tesztelésre alkalmazható leegyszerűsített logikai alapjait historikum-mozzanatként a 3.2. boxban mutatjuk be. A legközelebbi szomszédok közötti távolság mérésén alapuló, a fentinél sokkal bonyolultabb módszerekkel is szokták jellemezni a populációkat. Itt csak a tekintetbe vett referencia pontok és helyek elnagyolt felsorolását adjuk meg: (1) a legközelebbi szomszéd; (2) egy véletlenszerűen kiválasztott referencia pont legközelebbi szomszédja; (3) egy véletlenszerűen kiválasztott referencia pont második legközelebbi szomszédja; (4) a véletlenszerűen kiválasztott referencia pont legközelebbi szomszédjának a legközelebbi szomszédja (!) és (5) a véletlenszerűen kiválasztott referencia pont legközelebbi szomszédjának az a legközelebbi szomszédja, amelyet az adott félsík nem tartalmaz. A témakörről igen sok részletet Cormack és Ord (1979), Cressie (1993) valamint Fortin és Dale (2005) könyve tartalmaz.
84
3.2. box. A legközelebbi szomszédok módszere
d
d
t(h)
1. ábra. A legközelebbi szomszédok módszerének alapjául szolgáló „tökéletes” szegregált diszpergáltság
d
Legyen a legközelebbi szomszédok közötti távolság d, a populáció denzitása x, a hatszög területe T és a köré írható kör sugara a. A hatszög egy hatodát alkotó szabályos háromszög területe t(h). Lássuk be, hogy a hatszög területe: T = 1/x. Mindezek alapján a (d / 2) 2t (h) T / 3 ⇒a= = 2 d /2 d /2 a/2 a tan α = = ⇒ a = d tan α d /2 d 2T T / 3 2T az előzőek szerint tehát a = = = d tan α ⇒ 3d 2 = tan α d / 2 3d és ebből 2T 1 2 , d2 = = 3 tan α x 3 tan α 1 miután α = 300 , d = és ebből a legközelebbi szomszédok közötti távolságok: 1,154 x 1 1 a maximálisan szegregált, d (ran) = a véletlen és d (aggr ) = 0 d ( szeg ) = 1,074 x 2 x a maximálisan aggragált távolságra. A gyakorlati tesztelésre a véletlenre számított és a tapasztalt átlagos távolságokat hasonlítják össze statisztikai próbával (Körmöczi 1992). t ( h) =
85
3.3. A populációk idődinamizmusa Bár a populációk térbeli mintázata és térdinamizmusa nagyon sok izgalmas kérdést vet fel, a kutatók és az érdeklődő laikusok figyelmét mégis régóta a elsősorban populációk időbeli dinamizmusa kötötte le (lásd az 1. fejezet történeti áttekintését). A nagy figyelem oka egyszerű: az emberek nagyonis érdekeltek voltak egyes populációk pl. vadak, táplálékul szolgáló növények) elszaporodásában és nagyonis ellenérdekeltek voltak másokéban (pl. növénypusztító kártevők, gyomok, egyes, a háziállatokat pusztító ragadozók). Nem véletlen, hogy a populációdinamikai irodalom nagyobb része is kifejezetten alkalmazott, különösen növényvédelmi jelleggel született. A populációk időbeli dinamizmusának tárgyalását előbb a populációk stabilitási alapfogalmaival, majd idődinamikai modellekkel kezdjük, de e fejezet keretein belül sor kerül a populációk szabályozási elméleteinek és végül az életmenet stratégiáknak az ismertetésére is. Minden időfolyamat három változóval írható le: Y (t ) = f (T , C , S ) ,
ahol T a folyamat iránya (trendje); C a folyamatokban esetleg megtalálható ciklusosság és S a “zaj”, az adott vizsgálatok lehetőségei között előrejelezhetetlen, véletlenszerű (sztochasztikus) komponens (3.15. ábra). Megjegyezzük, hogy ugyanezen jellegek a térfolyamatokban is megvannak, ezért a térbeli és időbeli folyamatok általános tulajdonságainak tekintjük. Mielőtt azonban a modellek részletes ismertetésére térnénk, szükséges röviden áttekinteni a populációk szabályozásának és stabilitásának alapfogalmait.
3.3.1. Irányítási és stabilitási alapfogalmak Az egyensúly–szabályozás–stabilitás a szünbiológia egyik leginkább problematikus kérdésköre, amellyel nagyon sokat foglalkoztak és foglalkoznak. Számos szerző, főleg az ismeretterjesztő irodalomban úgy érzi meg kell nyilatkoznia az egyensúly és stabilitás témakörében, még akkor is, ha írásában a biológiai/ökológiai egyensúly már frázisnak is elavult ragozásával helyettesíti az érdemi tárgyalást. Ezért mindhárom fogalmat a mai napig is számos félreértés és félreértelmezés övezi, és ráadásul nemcsak az ökológiában. Ez indokolja, hogy olyan értelemben definiáljuk őket, amint a későbbiekben alkalmazni fogjuk.
86
T
Y
Y
T+C+S
X
X
C
Y
Y
S
X
X
3.15. ábra. A tér- és időbeli folyamatok komponensei. Y a populáció valamely kvantifikálható tulajdonsága, x az időfolyamat iránya, T+C+S a populáció változása időben, T a trend, C a ciklus és S a véletlenszerű (sztochasztikus) komponens
Az irányítás két összetevője a szabályozás és a vezérlés. A szabályozás olyan irányítási folyamat, amely egy rendszert egy adott állapotban igyekszik megtartani, mintegy biztosítva annak adott állapotát (vö. Juhász-Nagy és Vida 1978). A vezérlés pedig adott rendszert az állapotok sorozatán viszi keresztül. A szabályozás a fenti definíciónak megfelelően a szabályozó és a szabályozott egységek között negatív visszacsatolási („negatív feedback”) mechanizmus meglétét feltételezi, a vezérléskor pedig vagy pozitív visszacsatolás működik e két egység között, vagy a vezérlő egység felé nincs visszacsatolás. A szabályozásra egyszerű köznapi példa egy termosztát, egy jégszekrény működése vagy a szigmoid modell szerint növekvő populáció egyedszámának változása az idő függvényében. A vezérlésre példa a legtöbb láncreakció illetve az exponenciálisan növekvő populáció egyedszámának dinamikája. Megjegyezzük, hogy e fogalmakkal kapcsolatosan számos meghatározás látott napvilágot, a fentiekkel azonos, vagy azoktól többé–kevésbé eltérő tartalommal. Elég, ha csak a tárgyban klasszikus, szabályozással vagy rendszerelmélettel foglalkozó munkákra (pl. Ashby 1958, Conant és Ashby 1970, számos tanulmány Kindler és Kiss (1971) által szerkesztett kötetben), a hazai biológiai gyűjteményes kötetre (Csaba 1978) vagy Vekerdi
87
(1978, 1982) kiváló historikus review-ira utalunk. Gyakori probélma, hogy a fentiektől eltérően, szabályozásnak tekintenek minden olyan irányítást, ahol feedback működik legyen az pozitív vagy negatív és vezérlésnek csak a visszacsatolás nélküli folyamatokat fogadjak el.
Nem kevesebb problémát – és polémiát – vetett fel a stabilitás fogalma. A stabilitást hagyományosan a vizsgált rendszer tartós fennmaradásával – perzisztenciájával – azonosították („continuance without change” Urdang 1968). Ez a naiv felfogás gyakran visszaköszön a későbbi munkákban is (lásd pl. Murray 1979 áttekintését). Holott a populációk stabilitásáról már nagyon jó megközelítést alkalmaztak klasszikus munkák is, olyanok, mint Lotka (1925) műve. Sokféle stabilitás van, matematikailag és biológiailag is (vö. Nisbet és Gurney 1982, Juhász-Nagy 1986). Ezért stabilitásról mindig csak adott modell kapcsán, annak vizsgálati szempontjai szerint beszélhetünk. A stabilitáselméletet jelentősen gazdagította a reziliencia fogalmának bevezetése Holling (1973) munkájában, aki azt akkor még a stabilitás alternatívjának tekintette. Itt egy nagyon egyszerű stabilitási vázlatot mutatunk be, populációs példán. Legyen Y(t) a populáció valamely tömegességi mutatója t időpontban. Legyen Y egyensúlyi állapota: Yˆ . Tételezzük fel, hogy a populáció adott szempont szerint egyensúlyi helyzetben van, tehát valamely tömegessége külső zavaró hatás, más néven bolygatás (diszturbancia) nélkül nem változik. A zavarással szemben a populáció több–kevesebb rezisztenciát mutat, tehát bizonyos határig vizsgált tömegességi tulajdonságában nem reagál. A rezisztencia mérése nehéz, reakció nélkül ugyanis nem tudhatjuk, hogy a külső körülmények adott erősségű változása valójában milyen erős zavaró hatást jelent a populáció számára. Ugyanakkor gyakorlati (pl. természetvédelmi és környezetvédelmi) jelentősége nagy: ez jelenti a populációk terhelhetőségét. A rezisztens viselkedéssel szemben rezilienciáról beszélünk, ha a populáció az egyensúlyi állapotából a diszturbanciát következtében kitér, majd oda visszatrérni igyekszik. Legyen a Y bármely időpillanatban Y (t ) = Yˆ + a (t )
ahol a(t) a perturbáltság (kitérés) mértéke (3.16. ábra). A populáció stabilitási tulajdonságait az a(t) időbeli viselkedésével jellemezhetjük:
a ( t + τ ) = ba ( t ) ,
88
Populáció tömegessége (Y)
Diszturbancia(zavarás) (zavarás) Diszturbancia Rezisztens (ellenálló) viselkedés
) Y
Reziliens visszatérés A kitérés ) kitérés (perturbáltság) (perturbáltság)mértéke mértéke(=(=aa)
Idő
t
3.16. ábra. A populáció reakciója a külső zavaró hatásra. Y = a populáció valamely mérhető, tömegességi tulajdonsága (pl. egyedszám, biomassza, borítás stb.); Yˆ = a populáció egyensúlyi helyzete; a = a zavarás hatására megvalósuló kitérés nagysága.
ahol τ a populációra jellemző időtartam, pl. a ciklusidő. Ha b < −1 , akkor Y divergensen oszcillál; ha b = −1 , akkor az oszcilláció konstans (neutrális stabilitás); ha −1 < b < 0 , Y csillapított oszcillációjú; b =< 0 esetén a perturbáltság egyetlen időegység alatt elhal; 0 < b < 1 exponenciálisan csillapított perturbáltság; ha b = 1 , a populáció folytonosan megtartja perturbáltsági állapotát és ha b > 1 , a populáció exponenciális divergenciát mutat (3.17. ábra). A 3.17. ábra alapján is a vizsgált tartományban az egyensúlyi pont tehát lehet stabil („vonzó”), ahová a rendszer igyekszik visszatérni, haztr onnon valamely zavaró hatás kimozdította, vagy instabil („taszító”), amelyből kimozdítva a rendszer önmagától nem tér vissza. A stabil egyensúlyi pont hatása kiterjedhet az egész vizsgált tartományra, ekkor globális stabilitásról, vagy annak csak egy részére, ekkor pedig lokális stabilitásról beszélünk.
89
B
C
t
t
t
F
b =0,5
b =1
Y
Y
E
b =0
Y
D
b =- 0,5
Y
Y
b =- 1
t
t
t
3.17. ábra. A reziliens viselkedés formái b nagyságának függvényében. A divergens, B konstans, C csillapított oszcilláció, D egy lépésben E exponenciálisan csökkenő megszűnő, perturbáltság, F abszolút plasztikus populáció és G exponenciálisan erősödő perturbáltság
G
b =1,3
Y
b =- 1,2
Y
A
t
A stabil és instabil egyensúlyokat valamint a lokális és globális stabilitást a legegyszerűbben mélyedésekkel és kiemelkedésekkel és ott elhelyezett labdákkal szokták szemléltetni (3.18. ábra).
3.3.2. A korlátlan növekedés determinisztikus modelljei állandó populációnövekedési koefficiensekkel Még figyelmen kívül hagyva a véletlenszerű (sztochasztikus) hatásokat, tehát determinisztikus modellben gondolkodva adott időtartamban egy populáció egyedszámának változásait a következő tényezők alapján határozhatjuk meg: (1) a populáció egyedszáma a kiindulási időpillanatban; (2) a populációban született egyedek száma; (3) a populációban elpusztult egyedek száma; (4) a populációba bevándorló egyedek száma és (5) a populációból távozó egyedek száma.
90
RT
3.18. ábra. Az egyensúlyok formái. A globálisan stabil (pl. 3.16. ábra: C, D, E); B instabil egyensúly (pl. 3.16. ábra: G) és C két lokálisan stabil és egy instabil egyensúly. A szürke nyilak a rendszer mozgásának pályáit, a függőleges fehér nyilak a stabil, a feketék az instabil egyensúlyi helyzeteket jelölik. RT = vizsgált tartomány
RT
RT
Mindezen tényezők függhetnek a populáció kiindulási méretétől (3.19. ábra). Legyen a születés B, jelentse ez azt, hogy pl. egy állati populáció minden egyede évente vagy egy generáció alatt B utódot produkál. A halálozás jele: D, vagyis egy egyedre vonatkoztatva ennyi az átlagos halálozás évente vagy generációnként. Ugyanilyen logika alapján jelölhetjük a bevándorlók és az elvándorlók egyedekre vonatkoztatott számát I-vel illetve E-vel. Legyen a populáció teljes egyedszáma adott generációban N (t ) , a következőben N (t + 1) . Mindezek segítségével már meg is alkothatjuk a legegyszerűbb idődinamikai populáció-modellt: N (t + 1) = N (t ) + BN (t ) − DN (t ) + IN (t ) − EN (t ) . N (t + 1) = N (t ) + N (t )(B − D + I − E )
Jelöljük a jobb oldal szögletes zárójeles kifejezését λ -val: N (t + 1) = N (t )(λ + 1) ,
ha R = λ + 1 ,
t-nél több generációra pedig
N (t + 1) = N (t )R , N (t ) = N (0 )R t ,
ahol N (0) a kiindulási generáció egyedszáma, R pedig a szaporodási koefficiens. Modellünk korlátlan vagy exponenciális növekedést leíró differenciaegyenlet, amely diszkrét generációk szerint írja le a populáció egyedszámának változását és mint ilyen, alkalmas az egymástól elkülönülő generációkban szaporodó populációk (ilyen a rovarok döntő többsége) modellezésére.
91
A
Születés (+)
A populáció mérete
Bevándorlás (+)
Elvándorlás (–)
Halálozás (–)
B
Születés (+) (+/–)
Bevándorlás (+)
(–)
A populáció mérete
(+)
Elvándorlás (–)
(+/–)
Halálozás (–)
3.19. ábra. A populáció méretére ható faktorok leegyszerűsített vázlata. Az egyes hatások mellett feltüntetett előjelek a hatások irányát jelzik. A általános alaphelyzet; B a populációra ható tényezők visszacsatolási kapcsolatban lehetnek a populáció méretével, a visszacsatolást jelző görbe nyilakban az előjelek a feed-back jellegét jelölik. A születés pozitív visszacsatolása vezérlést, negatív visszacsatolása szabályozást biztosít a populációnak. A halálozás esetében fordított a hatás. A be- és elvándorlás feltüntetett visszacsatolásai szabályozó hatásúak.
A fentiek logikájának megfelelően egy rövidebb, δt idő alatt a populációban BδtN (t ) új egyed születik és DδtN (t ) egyed pusztul el, IδtN (t ) csatlakozik a populációhoz és EδtN (t ) távozik onnan: N ( t + δt ) = N ( t ) + BδtN ( t ) − DδtN ( t ) + IδtN ( t ) − EδtN ( t ) ,
ezt átrendezve:
N (t + δt ) = N (t ) + N (t )(B − D + I − E )δt
N (t + δt ) − N (t ) = N (t )(B − D + I − E ) . δt
Ha δt → 0 és r = B − D + I − E koefficiens, akkor
a pillanatnyi, egyedenkénti szaporodási dN = N (t )r . dt
92
Ez egy exponenciális differenciálegyenlet, amely a folytonos növekedésű populációkat modellezi és a benne szereplő szaporodási koefficiens viszonya a geometriai léptékű növekedést leíró differenciaegyenletéhez egyértelmű: R = e r (3.3. box). 3.3. box. A korlátlan növekedést leíró differenciaegyenlet és differenciálegyenlet kapcsolata (Case 2000 után) A differenciaegyenlet:
N ( t ) = N (0)R t és az exponenciális differenciálegyenlet: dN = N (t )r dt N (t ) dN (t ) t = r dt , ebből 0 N (0 ) dN lnN (t ) − lnN (0) = rt
∫
∫
N (t ) = e rt N (0)
N (t ) = N (0)e rt
ezután egyértelmű, hogy
R = er .
Ha r > 0 , illetve R > 1 , a populáció folytonosan nő, ha r < 0 illetve R < 1 , a populáció csökken, amennyiben pedig r = 0 azaz R = 1 , a populáció nagysága változatlan (3.20. ábra). Az exponenciálisan növekvő populációk meglepő teljesítményekre képesek. Első példaként képzeljük el egy korlátlanul, osztódással szaporodó Escherichia coli baktérium populációját, amely egyetlen egyedtől származik és ahol feltételeink szerint tehát D = I = E = 0 . A populáció egyedei húsz percenként osztódnak, a kiindulástól húsz percre kettő, negyven percre négy stb. egyed keletkezik, alig két nap múlva pedig az egyetlen egyed utódai mintegy 30 cm magasságban elfedik az egész Földet.
93
r = 0,2
r = 0,1
N
r = 0,05 r= 0 r = –0,2 t
3.20. ábra. Az exponenciális populáció-modell alakja változó szaporodási koefficiensek mellett. A szimuláció az N (t ) = N (0)e rt differenciaegyenlet felhasználásával készült.
Az exponenciális szaporodásnak e döbbenetes sebességét már régen fölfedezték. Közülük a leghíresebb Malthus (1798) névtelenül publikált munkája, melyre a bevezető részben már hivatkoztunk. Linné kiszámította, ha valamely egyéves növény csak két magot teremne évenként, húsz esztendő múlva már egymillióra szaporodna. (Pontosan 1048576-ra, 3.21. ábra). Darwin (1859) az elefántokra kalkulálta az exponenciális léptékű szaporodást. Szerinte, ha az elefánt 30 éves korában kezdene szaporodni és 90 éves koráig szaporodna, egyetlen elefántnak 740-750 esztendő múlva mintegy 19 millió utóda lenne. (Pontosabban mintegy 1190 év alatt lenne ennyi utód.) E valószínűtlenül kis szaporodási koefficienssel rendelkező növénypopuláció és az egyik leglassabban szaporodó szárazföldi állat, az elefánt példája után tekintsünk példákat a nagy szaporodóképességű fajokról. Az exponenciális léptékű szaporodásra igen jó példaként szolgálnak az évi többnemzedékes (polivoltin) fajok populációi. A vetési bagolylepkének (Agrotis segetum) évi két nemzedéke fejlődik, tojásainak száma átlagosan 2000 körül van, a nemek aránya 1:1. Ennek alapján egyetlen nőstény szaporodó utódainak potenciális száma évente kétmillió lehet (Kozár és munkatársai 1992). A nagy szaporodóképesség lehetővé teszi, hogy e populációk tekintélyes mértékű halálozás ellenére is fennmaradjanak. Az említett bagolylepke populációjának 99.99%-a, az ugyancsak közismerten tömeges elszaporodásra képes
94
gyapjaspille (Lymantria dispar) populációjának pedig 95%-a, elpusztulhat anélkül, hogy a populáció egyedszáma csökkenne!
N (egyedszám)
12 00 0 00 10 00 0 00 8 00 0 00 6 00 0 00 4 00 0 00 2 00 0 00 0 0
5
10
15
20
t (év) 3.21. ábra. Egy exponenciális léptékben növekvő populációjú, de gyenge szaporodóképességű ( e r = 2 ) egyéves növény utódainak száma 20 év során, Linné példája alapján
Bár elvileg legtöbb élőlény populációja képes lenne korlátlan szaporodásra, a természetben az exponenciális léptékű szaporodás nem gyakori. Ezt elsősorban a körülmények nem teszik lehetővé: a konstans szaporodási koefficiens fenntartása olyan ugyancsak állandó vagy kvázi-állandó környezetet feltételez, amelyben pl. az egyedek rendelkezésére álló készletek mennyisége a populáció növekedtével sem változik, nem lépnek fel a populáció növekvő denzitása következtében káros hatások stb. Ezért a populációk exponenciális növekedése legtöbbször csak adott élőhelyen vagy nagyobb léptékben régióban való megtelepedés első szakaszában tapasztalható, pl. laboratóriumi tenyészetekben indításakor. Erre mutat be példát egy egysejtű populáció (Paramecium bursaria) tenyészetén a 3.22. ábra, Vandermeer (1969) adatainak felhasználásával. A 3.20. ábra és a hozzáfűzött magyarázatok szerint, amennyiben r = 0 az exponenciális modell szerint szaporodó populáció változatlan nagyságú, tehát egyensúlyban van. Ez a lehetőség azonban biológiai okok miatt valószínűtlen: ahhoz, hogy a populáció elérjen egy adott egyensúlyi értéket, előzőleg növekednie vagy csökkennie kell, ekkor pedig r ≠ 0 , tehát a szaporodási ráta változna, holott ennek állandósága kiindulási feltételünk. Változó szaporodási 95
ráta mellett beálló egyensúly létrejöttének tanulmányozásához a nem korlátlanul szaporodó populációs modellek segítenek. 350 300 0 ,3 48t
N/ml = 6,78e r (korrelációs koeff.) = 0,98
N/ml
250 200 150 100 50 0 0
2
4
6
8
10
12
t (nap)
3.22. ábra. Egy laboratóriumi egysejtű (Paramecium bursaria) populáció denzitásának növekedése (Valdermeer és Goldberg 2003 után, módosítva)
A fentebb, a 3.4. boxban már szereplő, N (t ) = N (0)e rt exponenciális alakú differenciaegyenletből következik, hogy amennyiben N (t ) logaritmusát ábrázoljuk, ln N (t ) és t között lineáris összefüggést kapunk (3.23. ábra): ln N (t ) = ln N (0) + rt .
ln N
N
N lnN
3.23. ábra. A 3.22. ábrán bemutatott populáció egyedszámbeli változásának illesztett trendje és annak logaritmikus transzformációja
t
96
Az exponenciális differenciaegyenletekből kiszámítható, hogy a populáció egyedszáma mennyi idő alatt sokszorozódik meg. Ha a populáció megduplázódásához szükséges időre vagyunk kíváncsiak, akkor a kiindulási egyedszám figyelembe vételével 2 N (0) = N (0 )e rt (2 ) ,
ahol t (2 ) a populáció megkétszereződéshez szükséges idő. Ebből:
2 = e rt (2 ) és
ln 2 = rt (2) t (2 ) =
ln 2 . r
Ennek alapján több sokszorozódási arány is kiszámítható. Nyilvánvaló, hogy a szaporodási koefficiens és a sokszorozódási idő között fordított arány van, a nagy szaporodási koefficiensű (és rendszerint kistestű) élőlények populációinak kétszerezési ideje rövidebb (3.2. táblázat). 3.2. táblázat. Néhány élőlény populációjának kettőződési ideje (Gotelli 2008 nyomán, kissé módosítva)
Faj
t(2)
T-fág (vírus)
3,3 perc
Escherichia coli (baktérium)
17-20 perc
Paramecius caudatum (papucsállatka, egysejtű) Hidra (csalánzó)
10,5 óra 2 nap
Tribolium castaneum (kis lisztbogár, rovar)
~ 7 nap
Rattus norvegicus (vándorpatkány, rágcsáló)
~ 47 nap
Bos taurus (szarvasmarha)
1,9 év
Mangrove (tengerparti erdőalkotó fa)
3,5 év
Nothofagus fusca (déli félgömbön élő bükk)
25,3 év
97
3.3.3. Determinisztikus modellek egyensúlyi ponttal Az előző fejezetben néhány példát láttunk az exponenciális léptékkel növekedő populációk szinte hihetetlen mértékű, potenciális szaporodóképességére. A gyakorlatban azonban azt tapasztaljuk, hogy a szaporodás nem korlátlan és számos a populáció valamilyen egyensúllyal rendelkezik. Vizsgáljunk meg egy zárt populációt, ahol az immigráció és emigráció elhanyagolható. Legyen B(N ) és D(N ) a populáció nagyságától függő születési illetőleg halálozási ráta. Tételezzük fel, hogy a populáció egyensúlyban van ( N = Nˆ ), ennek nyilvánvaló feltétele B(N ) = D(N ) .
Ha ⎛ dB ⎜ ⎜⎜ dN ⎝
⎛ dD ⎞ ⎞ ⎟ ⎟ >⎜⎜⎜ ⎟⎟ ⎟⎟ dN ˆ ⎠ N=Nˆ ⎠ N=N ⎝
,
az egyensúlyi pontban a születési görbéhez rajzolt érintő meredeksége nagyobb, mint a halálozásihoz rajzolté (3.24. ábra A). Ekkor ez az egyensúly instabil, mert az egyensúlyinál kisebb egyedszámú populációban B(N ) < D (N ) ,
vagyis a populáció egyedszáma csökken, az egyensúlyit meghaladó egyedszám esetén viszont B(N ) > D(N ) ,
ekkor a populáció nő. A rendszer mindkét esetben távolodik az egyensúlyi ponttól. Ha viszont ⎛ ⎜ ⎜ ⎜ ⎝
⎞ ⎛ dB ⎞⎟ ⎜ dD ⎟ ⎟ ⎟ <⎜ , dN ⎟⎠ N = Nˆ ⎜⎝ dN ⎟⎠ N = Nˆ
ekkor B(N )N < Nˆ > D(N )N < Nˆ és B(N )N > Nˆ < D(N )N > Nˆ , a populáció stabil, mert egyedszáma mindkét esetben az egyensúlyhoz közelít (3.24. ábra B). A stabilitáshoz bővebb magyarázatot a 3.4. box tartalmaz.
98
A
B
⎛ dD ⎞ ⎜ ⎟ ⎝ dN ⎠ N = Nˆ
⎛ dB ⎞ ⎜ ⎟ ⎝ d N ⎠ N = Nˆ
B D D(N) B,D
B,D
B(N) BB
D
⎛ dB ⎞ ⎜ ⎟ ⎝ dN ⎠ N = Nˆ
D B B(N)
D D(N) N
Nˆ
N
⎛ dD ⎞ ⎜ ⎟ ⎝ d N ⎠ N = Nˆ
Nˆ
3.24. ábra. Populáció instabil (A) és stabil (B) egyensúlyi ponttal. N az egyedszám, Nˆ egyensúlyi egyedszám, B születés, D halálozás. A nyilak a populáció változásának irányát jelzik
Az instabil egyensúly leggyakrabban igen kis egyedszámnál jelentkezik. Ha a populáció egyedszáma egy kicsiny küszöbértéket nem ér el, akkor az egyedszám tovább csökken és a populáció kipusztul (Allee-effektus), erre a 3.3.4 fejezetben térünk vissza. A kipusztulás oka lehet pl. az, hogy kis egyedszámnál a különböző ivarú egyedek nem képesek megtalálni egymást, így a szaporodás elmarad. A csak instabil egyensúllyal rendelkező populációk igen ritkák, bár elméletileg előfordulhat, hogy a kis egyedszámnál jelentkező instabil egyensúlyi pont felett a populáció exponenciális szaporodást mutat. A gyakoribb azonban az, hogy a populáció stabil egyensúlyi ponttal (is) rendelkezik. A populációk közötti erős versengésben (kompetícióban) is találkozhatunk instabil egyensúllyal, de annak, mint a 4.2. fejezetben látjuk majd, sajátos mechanizmusai lehetnek. Az instabil egyensúly jellemző előfordulása a kölcsönösen pozitív kapcsolatban levő (mutualista) populációk között tapasztalható akkor, ha azok teljesen egymásra utaltak (obligát mutualizmus alsó növekedési küszöbbel). A populációk közötti táplálkozási kapcsolatokban a zsákmány vagy gazdaállat „megmenekülési effektusa” is instabil egyensúlyhoz vezethet, amikor egyedszámának növekedése oly mértékű, hogy azt már a ragadozó vagy parazitoid populáció nem képes féken tartani. 3.4. box. További magyarázat a stabilitáshoz Legyen az egyensúlytól való kitérés mértéke (perturbáció) a (3.3.1. fejezet), tehát a = N - Nˆ és így az egyensúly közelében ⎛ dB ⎞ B( N ) = B( Nˆ ) + a ⎜ ⎟ ⎝ dN ⎠ N = Nˆ
99
⎛ dD ⎞ D( N ) = D( Nˆ ) + a ⎜ ⎟ ⎝ dN ⎠ N = Nˆ mivel dN = B( N ) - D( N ) dt
és dN da = , dt dt
így
( ( ) ( ))
da ⎛ dB dD ⎞ = B Nˆ -D Nˆ +a ⎜ ⎟ dt ⎝ dN dN ⎠
N = Nˆ
Lévén a populáció egyedszáma egyensúlyban B ( Nˆ ) - D( Nˆ ) = 0 , továbbá legyen ⎛ dB dD ⎞ λ=⎜ − ⎟ dt ⎠ N = Nˆ ⎝ dt
így da = λa . dt
ennek megoldása:
a(t ) = a(0) exp(λt ) ,
ha λ < 0, a perturbáltság elhal (stabil egyensúly), ha pedig λ > 0, a perturbáltság erősödik (instabil egyensúly) (Nisbet és Gurney 1982).
3.3.4. Determinisztikus modell stabil egyensúlyi ponttal A 3.3.2. fejezetben feltételeztük, hogy a populáció per capita szaporodási koefficiense (r a differenciálegyenletben és R a differenciaegyenletben) konstans, nem függ sem az időtől, sem a populáció egyedszámától: dN = N (t )r . dt
Ha viszont a fenti képletben r nem konstans, hanem N függvénye, mégpedig az alábbi egyenlet szerint r = rmax - cN (t ) ,
100
ezt pedig behelyettesítve a fenti differenciálegyenletbe, a Pearl–Verhulst-féle szigmoid vagy logisztikus (autokatalitikus) egyenletet kapjuk: dN = N (t )[rmax - cN (t )] , dt
ahol a −cN ( t ) tag a populáció egyedszámától függő negatív visszacsatolás. A függvényt leíró görbe jellegzetesen „S”-alakú (3.25. ábra).
N
r Nˆ = max c
t 3.25. ábra. A logisztikus egyenlet jellegzetes grafikonja. A szaggatott vonal a populáció egyensúlyi helyzetét ( Nˆ ) jelzi.
Ha a populáció egyensúlyi helyzetben van, tehát N ( t ) = Nˆ és dN/dt = 0 és ennek megfelelően az egyedenkénti szaporodási ráta: dN / N (t )dt = 0 , akkor rmax - cNˆ = 0 ,
ebből a populáció egyensúlyi egyedszáma: r Nˆ = max . c
Egyesek Nˆ -ot K-val jelölik és helytelenül „környezeti kapacitásának” avagy az „élőhely eltartóképességének” nevezik. Ekkor a logisztikus egyenlet képlete így módosul: dN N (t ) ⎞ ⎛ = N (t )r ⎜1 − ⎟. dt K ⎠ ⎝
101
Nˆ helyettesítése K-val azért helytelen, mert így összekeveredik az
élőhely eltartóképessége a populáció egyensúlyi helyzetével, holott legtöbb populáció egyensúlyi egyedszáma az élőhely eltartóképességét nem éri el, belső szabályozó mechanizmusainak köszönhetően Nˆ < K (további részletek a 3.5.1. és 3.5.2.1. fejezetekben). Az exponenciális és a logisztikus modell tehát elsősorban abban különböznek, hogy az előzőben egyedenkénti (per capita) szaporodási koefficiens ( dN / Ndt ) nem függ az egyedszámtól, a logisztikus modellben azonban ez folyamatosan csökken (3.26. ábra).
dN/Ndt
Exponenciális
Logisztikus
Ekvilibrium Nˆ
0
N
3.26. ábra. Az egyedenkénti szaporodási koefficiensek az exponenciális és logisztikus modellben a populáció méretének függvényében
Az Allee-effektus. Fenti, logisztikus modelleket nagyon sokan, sokféle formában módosították. A legismertebb az 1940-es évek végén W. C. Allee és munkatársai által kimutatott Allee-effektus beépítése (lásd a 3.3.3. fejezetet is). Legyen g a populációnak azon egyedszáma, amelynél instabil egyensúly alakul ki és a g-nél kisebb értékeknél a populáció egyedszáma csökken, ekkor (3.27. ábra): ⎛ g ⎞ dN ⎟, = N (t )(rmax − cN (t ))⎜⎜1 − N (t ) ⎟⎠ dt ⎝
illetve:
dN N (t ) ⎞⎛ g ⎞ ⎛ ⎟. = N (t )rmax ⎜1 − ⎟⎜⎜1 − dt K ⎠⎝ N (t ) ⎟⎠ ⎝
102
A fejezet elején bemutatott egyenletek logikája szerint pl. a fenti első egyenletben ⎛ g ⎞ ⎟⎟ , r = (rmax - cN (t ))⎜⎜1⎝ N (t ) ⎠
és abből triviális, hogy N (t ) < g esetében r negatív, így a populáció egyedszáma csökken.
N
Nˆ
g
t
3.27. ábra. Logisztikus görbe az ekvilibrium egyedszámmal ( Nˆ ) és az Allee-effektusra jellemző alsó küszöbértékkel (g).
Az Allee-effektus részletes ismerete nagyon fontos, elsősorban természetvédelmi szempontból. Többféle mechanizmus válthatja ki közülük az alábbiakban felsorolunk néhányat (Pullin 2002 nyomán): (1) Fentebb már említett nehézség a párok egymásra találása a kis denzitású populációkban. Példaként említhetjük a grizzli medve (Ursus arctos horribilis) populációját a Montana állambeli Swan Mountains-ban (USA), ahol a grizzli denzitása 1,63 egyed/100 km2. (2) A ragadozók elleni csoportos védekezés is kisebb hatékonyságú kevesebb egyed jelenlétében. Egyes madarak (pl. a bíbic, Vanellus vanellus) populációinak fennmaradásában a csoportos védekezésnek jelentős szerepe lehet. (3) A csoportos táplálkozás, pl. közös vadászat hatékonyságának csökkenése. A közös vadászatra jó példa az afrikai vadkutya (Lycaon pictus), melynek a zsákmányszerzési eredményessége függ a táplálkozó csoport méretétől. (4) A társasan élő állatok csoportméretének csökkenése a szaporodási és túlélési siker csökkenésével jár. (5) Az ivararány egyenlőtlensége extrém kicsiny populációkban korlátozza vagy lehetetlenné teszi a szaporodást. (6) Genetikai hatások: sodródás, beltenyésztés, a genetikai diverzitás csökkenése. (7) A környezeti sztochaszticitás és különösen a katasztrófák könnyen végveszélybe sodorhatják a kisméretű populációkat.
103
(8) Az Allee-effektusnak egy, intenzíven csak az utóbbi időben kutatott formája a zsákmány populációjának ragadozó(k) által okozott csökkenése vagy kipusztulása (Gregory és Courchamp 2010). A ragadozó–zsákmány viszonyra eltejedten jellemző második funcionális válasz (részletesen a 4.3. fejezet tárgyalja) szerint a zsákmány populációjának növekvő denzitásával a ragadozó a zsákmánypopuláció egyre ,kisebb hányadát fogyasztja el. Megfordítva, ha viszont a zsákmány populációja kicsiny, arra a ragadozó populáció növekvő nyomást gyakorol. Ez utóbbi hatást nehéz megfigyelni, de az nemrég kísérletesen is igazolták (Kramer és Drake 2010). A kis populációk megnövekedett kipusztulási valószínűségét a fentiektől különböző modellekkel is bizonyították. A denzitástól független populációnövekedési (pl. exponenciális) diifferenciaegyenlet-modellek is vezethetnek ilyen eredményre, demográfiai és környezeti sztochaszticitás esetén (Lande és munkatársai 2003).
Logisztikus differenciaegyenlet. Számos lehetőség van a logisztikus modell differenciaegyenlet formájában való felírására. Kiindulási pontunk lehet az N (t + 1) = N (t ) + N (t )r
vagy az N (t + 1) = N (t )R
exponenciális egyenlet. Itt példaként a két legnépszerűbb mutatjuk be: N (t + 1) = N (t ) + N (t )[rmax - c N (t )]
és N (t + 1) = N (t ) exp[rmax - c N (t )] .
Ez utóbbi az ún. Ricker-egyenlet. E differenciaegyenletek lehetőséget adnak arra, hogy a populáció adott generációbeli egyedszámának függvényében ábrázoljuk a következő generációt (Ricker-diagram, 3.28. ábra).
N(t+1)
N ( tN(t+ + 1 )1)=N(t) = N(t )
NN(t+ ( t +11)>N(t) ) > N( t )
Ekvilibrium Nˆ
N (N(t+ t +1 )1) N( t ) N(t)
104
3.28. ábra. Ricker-diagram. A vastag nyilak a populáció változásának irányát jelzik. A szaggatott vonallal jelölt, N (t + 1) = N (t ) egyensúlyi egyenes fölötti tartományban a populáció nő, alatta csökken.
A logisztikus differenciaegyenlet stabilitásai tulajdonságai is jól leolvashatóak a Ricker-diagramról (3.29. ábra). B
bb N
N(t+1)
A
N (t)
t
b
C
D
N
N(t+1)
b
N (t)
t
3.29. ábra. A logisztikus differenciaegyenlet stabilitási tulajdonságai. A stabilitás függ az N (t + 1) = N (t ) R és az N (t + 1) = N (t ) metszéspontjában az előzőhöz rajzolt érintő (b) meredekségétől. A stabilabb, C kevésbé stabil populáció. B és D a bal oldali ábrák populációinak idődinamizmusát szemléltetik A-val és C-vel megegyező paraméterekkel
A 3.29. ábrán látható stabilitási viszonyokért, mint azt May (1976) munkáiból tudjuk, az rmax nagysága a felelős. A 3.30. ábrán a Ricker-egyenlet szimulációját mutatjuk be, ahol látható, hogy növekvő rmax destabilizáló hatású. rmax = 1,1-ig nincs oszcilláció, 1,2 és 2 között csillapított, 2,1 és 2,6 között kettő, majd 2,6 és 2,7 között négy végpontú konstans oszcilláció tapasztalható, 2,8 fölött pedig kaotikus a rendszer viselkedése, látszólag rendszertelen fluktuációt mutat, véletlenszerűnek tűnik. Ne feledjük azonban, hogy e kaotikus dinamika egy determinisztikus rendszer, esetünkben egy logisztikus populáció modelljének sajátja, bizonyos feltételek mellett. Nem tévesztendő tehát össze a káosz köznapi fogalmával, melyen egyszerűen „összevisszaságot”, véletlenszerűséget értenek. Mik a jellemzői e kaotikus dinamikának? A Lorenz meteorológus által felfedezett káosz fontos tulajdonsága, hogy a görbék lefutását alapvetően befolyásolják a kiindulási feltételek. Esetünkben, tehát a szimulációs modellek alkalmazásakor
105
alkalmas példa erre, ha a kiindulási egyedszámot minimálisan változtatjuk, mint a 3.30. ábra két alsó diagramján.
N
rm ax = 1,95
N
rm ax = 0,85
20
30
40
50
0
10
20
30
t
t
rmax = 2,5
rm ax = 2,65
40
50
40
50
40
50
N
10
N
0
0
10
20
30
40
50
0
10
20
t
30
t
N
rmax = 3,1
N
rmax = 3,1
0
10
20
30
40
50
t
0
10
20
30
t
3.30. ábra. A logisztikus differenciaegyenlet (Ricker-modell) viselkedése rmax függvényében. A két alsó, kaotikus ábrán a kiindulási egyedszámok eltérnek, a jobboldali diagram kiindulási egyedszáma 10%-kal haladja meg a baloldaliét.
A kaotikus populációra is érvényes a denzitástól, pontosabban az egyedszámtól való függés, a negatív visszacsatolás. Erre példát szolgáltat, ha a kaotikus populáció egyedszámának időbeli lefutását valamint Ricker-diagramját összevetjük egy teljesen véletlen fluktuációjúval (3.31. ábra). Bár a két populáció egyedszámának időbeli dinamizmusa jellegében látszólag nem tér el jelentősen, mégis a kaotikus populáción Ricker-diagramjának pontjai egy szabályos mintázatban rendeződtek, a sztochasztikus populáció pontjai az N (t ) – N (t + 1) fázissíkban teljesen rendszertelenek. 106
A fentebb említett, különböző típusú oszcillációkat és káoszt elkülönítő határértékek az alkalmazott konkrét differenciaegyenletektől függnek, ezért az irodalomban más–más konkrét számokat találunk azokra.
N
B
N
A
t
t
D
N(t+1)
N(t+1)
C
N(t)
N(t)
3.31. ábra. Egy kaotikus populáció idődinamizmusa (A) és annak Ricker-diagramja (C) összehasonlítva egy teljesen sztochasztikusan fluktuáló populációval (B és D)
May (1976) mutatta be, hogy rmax függvényében a szimulált logisztikus differenciaegyenletek vonzó pontjainak száma bifurkációs függvény szerint nő (3.32. ábra), ez okozza a mind bonyolultabb oszcillációt, majd pedig adott, legtöbbször rmax ~ 3 körüli értéknél ez vezet a kaotikus viselkedéshez. A kaotikus viselkedésű populációkra számos példát találunk a természetben, különösen rovarpopulációkon tanulmányozták e problémakört részletesen. A 3.30. és 3.31. ábrákon bemutatott példákhoz hasonló lefutású, kaotikus görbéket kaptak pl. egy döglégy faj (Lucilia sericata) kadmiummal kezelt és kontroll populációin, számos levéltetű, egy készletmoly (Plodia interpunctella), egy araszolólepke (Perizoma alchelmillata) és észak-európai kisemlősök több fajának populációin (lásd Perry és munkatársai 2000 könyvének fejezeteit).
107
N
KÁOSZ
Attraktív pontok száma
N*
rmax 3.32. ábra. A logisztikus differenciaegyenlet attraktív pontjai számának változása az rmax függvényében
Késleltetett visszacsatolás. A fentebb bemutatott logisztikus modellekben az egyedszámtól függő negatív feed-back a populáció adott t időbeli egyedszámával arányos. Ez a természetben azonban sokszor nem teljesül. Gondoljunk a következő példára. Adott egy lepkepopuláció, melynek hernyói t-edik generációban messze nem merítik ki az élőhely táplálékkínálatát. A belőlük fejlődő egészséges, életerős imágók a következő generációra (t+1) mintegy 500szorosára fogják növelni a hernyók ontopopulációját, amely viszont már messzemenően kimeríti a rendelkezésre álló készleteket és mindez nagyfokú mortalitáshoz vezet. A jelenség oka nyilvánvaló: a t+1-ben keletkező egyedek száma az előző, t-edik generáció bőségének függvénye. Ezt, az időbeli késést beépítve a logisztikus modell így módosul: dN = N (t )[rmax - cN (t - τ )] dt
ahol τ a késés időtartama. Az időbeli késést tartalmazó modellt differenciaegyenlet formájában szimulálva egyértelműen demonstrálható, hogy az időbeli késés oszcillációt okoz (3.33 ábra), amelynek frekvenciája kisebb, mint a nagy rmax értékek következtében jelentkező oszcillációnál, egy–egy ciklus több generáción át tart. Ez a természetben elsősorban gyengébb autoregulációs mechanizmusokkal rendelkező, növényevő rovarpopulációk között nem ritka, de kisemlősök között is elterjedt. Az így szimulált modell azért reális, mert legtöbb rovarpopuláció diszkrét generációkban szaporodik. A modell jellemzője még, 108
hogy már viszonylag kicsiny rmax tulajdonságokat mutat (3.33.ábra).
értékeknél (pl. rmax ~1) is kaotikus
r max = 1
N
N(t+1)
r max = 1
t
N(t)
r max = 1,5
N
N(t+1)
r max = 1,5
t
N(t)
3.33. ábra. Logisztikus differenciaegyenlet késleltetett negatív visszacsatolással ( τ = 1 )
A késleltetett negatív visszacsatolás a kártevők periodikusan jelentkező tömeges elszaporodásának, a gradációnak a legfontosabb háttérfaktora. A gradációk intenzív kutatását már közel egy évszázad óta legtöbbször negatív gazdasági jelentőségével magyarázhatjuk. A gradáció vizsgálatára gradológia néven külön tudományágat fejlesztettek ki és a gradációs ciklus egyes szakaszait külön nevekkel illették (Kozár és munkatársai 1992, 3.5. box). 3.5. box. A gradáció szakaszainak hagyományos elnevezése (1. ábra) (1) A lappangás (látencia) szakaszában a populáció igen kicsiny, a rutinszerű módszerekkel végzett monitorozásban a kimutathatóság határán van (2) A bevezető (akkreszcens) szakasz: a növekedés szakasza, ilyenkor a populáció egyes gócokban felszaporodik. (3) A tetőzésnek (kulmináció) két szakasza van, a kitörés (erupció), ekkor tapasztalható a tömeges elszaporodás és az összeomlás (krízis) az egyedszám legtöbbször valamely denzitástól függő hatásokra bekövetkező csökkenése. (4) Lecsengő (dekreszcens) szakaszban a populáció a látencia méretére csökken.
109
Kulmináció
N
Erupció
Krízis Kártételi szint
Akkreszcens
Dekreszcens Észlelési szint
t 1. ábra. A gradáció egyes szakaszainak hagyományos nomenklatúrája
A gradáció tipikus és elterjedten idézett példáit a kártevő rovarok alkotják. Közismert a gyapjaslepke (Lymantria dispar) időnkénti tömeges elszaporodása (3.34 ábra). A gradációk általában periodikusan jelentkeznek, ilyen volt régebben hazánkban is a marokkói sáska, amelynek tömegei 8-13 éves ciklusokban jelentek meg, a kisemlősökre a 4-5 éves ciklusok a jellemzőek (Hanski és Henttonen 2002). A gradációk keletkezésének és összeomlásának okairól számos modell, cikk, értekezés látott napvilágot. Ezekre általánosan érvényes modellek nincsenek, hiszen az egyes populációk más-más hatások alatt állnak és eltérő jellemzőik is vannak (pl. a gradációs gócok, hullámok kialakulásában, a gradáció terjedésében és az összeomlások okaiban). A populációk cikliklus viselkedését a fenti, késleltetett visszacsatolás általános keretein belül is nagyon sokféle mechanizmus okozhatja. A külső, fizikai és a táplálkozási kapcsolatokra visszavezethető okokra itt nem térümk ki, ez utóbbiakat a 4. fejezetben tárgyaljuk. Az endogén okok által kiváltott ciklusok kialakulásának fontos, de nem egyetlen feltéltele a késleltetett visszacsatolás (Berryman 2002a, b). A feltételekre és okokra vonatkozó hipotézisek között igen érdekeseket is találunk. Ilyen az ún. anyai hatás (maternal effect), amely azt fejezi ki, hogy a szülők fizikai állapota (pl tápláltsága, stresszes állapota) felelős az utódgeneráció denzitásáért. A másik nagy hatású és sok vitát kiváltott elméletcsoport főleg Chitty (1957, 1967) nevéhez fűződik és genetikai változásokra vezeti vissza a cilklusokat.
110
A
B
C
D
E
3.34. ábra. Egy tipikusan gradáló faj: a gyapjaslepke. A a lepke nősténye; B hernyója; C egy erdei fa törzsén a nőstények és a kitinszőrökkel borított tojáscsomók a Tisza hullámterén; D egy, a hernyók által teljesen tarrá rágott fa ugyancsak a Tisza mellett és E a gyapjaslepke populációinak fékentartásában és a gradáció összeomlásában szerepet játszó aranyos bábrabló (Calosoma sycophanta)
3.3.5. Az emberi populációk növekedése Történelmünk jelenlegi szakaszában az emberi populációk növekedése még kvázi–exponenciális jellegű,bár a zsaporodás sebessége az utóbbi években csökkent. Malthus már többször is emlegetett felismerése mellett sokan mások is foglalkoztak e problémával. Álljon itt az exponenciális növekedés extrapolációjára két, több mint 30 éves példa: (1) ha az emberi populációk 10 ezer éve évi 1%-os rátával növekednének, az emberi biomassza átmérője jelenleg több fényév lenne és növekedésének mértéke megközelítené a fény terjedési sebességét (Putman, idézi Duvigneaud, 1974); (2) 2036 november 13-án az emberiség létszáma a végtelennel lesz egyenlő (Faerster, idézi Duvigneaud, 1974). Ismert, hogy az exponenciális görbe nem tart aszimptotikusan egy függőleges egyeneshez, tehát nincs olyan időpont, amelynél a populáció egyedszáma végtelen lenne. Ez utóbbi esetben viszont a szerző bizonyára úgy számított, hogy fenti időpontban az emberi populációk növekedési görbéje olyan 111
meredek lesz, hogy végtelen rövid időtartam alatt is az egyedszám szinte beláthatatlan növekedése következne be. Ezen szinte megmosolyogni való, bár számításokra alapozott előrejelzések mellett természetesen vannak tudományosan jobban megalapozott számítások is (vö. Cohen 1995, Gallé 1998a). Az első ismertebb világmodellek a Római Klubtól származnak, 1972-ből. Első modelljük szerint az exponenciálisan növekedő emberi populációk meghaladják a Föld eltartóképességét és ezután drámaian összeomlanak, a másik szerint az emberi populációk korlátozott (logisztikus léptékű lásd 3.3.4.) növekedése biztosítja az emberiség fennmaradását olyan lélekszámban, amely még nem meríti ki a Föld eltartóképességét. Az ENSZ adatai alapján az emberi populációk jövőbeli dinamizmusának három(!) alternatívája van: (1) exponenciális növekedés; (2) korlátozott növekedés (kvázi logisztikus modell), amely szerint az emberi populációk növekedése hamarosan leáll és (3) a lélekszám csökkenése. (Több alternatívát nem is lehetne kitalálni!) A maximális becslések szerint a 21. században az anyánkénti gyermekek számának világátlaga (=TFR „total feretility rate”) 2.5-re csökken, és a Föld népessége 12.5 milliárdra nő 2050-ig. Az óvatosabb becslések szerint a TFR 1.7-re esik vissza és a 2050-re elérhető maximum 7.8 milliárd lesz, majd ezt csökkenés követi. A Föld eltartóképességét 2050-re a különböző kutatók 1 milliárd és 100 milliárd közé teszik, a leggyakoribb becslések 3 és 44 milliárd közé esnek. A globális eltartóképesség becslésére több módszert alkalmaznak. Az első, főleg geográfusok által használt eljárás bolygónk felszínét régiókra osztja és a következők szerint kalkulál: nr
N=
⎛ Ni ⎞ ⎟⎟ i ⎠
∑ S max⎜⎜⎝ S i
i =1
ahol N a teljes világnépesség; Si az adott régió nagysága; max(N i / Si ) a maximális humán denzitás az i-edik régióban és nr a régiók száma. Ez a becslés nyilvánvalóan tartalmaz jó néhány hibát, ilyen különösen max(N i / Si ) becslése, amely nem objektív. Egy másik módszer az eddigi populációs trendeket extrapolálja. Miután a múlt populációs trendjeinek hatófaktorai nem megfelelően ismertek, ez a módszer sem kielégítő. Más technikák egy vagy több készlet és az egyedi igények közötti arány számításán alapulnak, alkalmazva Liebig minimumtörvényét: ⎛ FS WS , N = min⎜⎜ C (W C ( F ) ⎝
112
⎞ ⎟. ) ⎟⎠
Itt FS a táplálékkészlet; C(F) az egyedi táplálékszükséglet; WS a vízkészlet mennyisége és C(W) az egyedi vízszükséglet. Tekintettel arra, hogy az eltartóképesség becslése nagyon nehézkes, különösen azért, mert nem állandóról van szó, egyes modellek számításba veszik az eltartóképesség változásait is. E számítások kiindulási pontja, hogy a megszületett emberek nemcsak fogyasztói, hanem termelői is a javaknak (minden egyes újszülött nemcsak egy éhes száj, hanem potenciálisan két dolgos kéz is): dN dK , =b dt dt
ahol K az eltartóképesség és N a populáció egyedszáma. Ha b > 1 , N korlátlanul nő; ha b = 1, a populáció minden születő egyede annyival növeli a hozzáférhető készletek mennyiségét, mint amennyi a saját igénye; ha 0 < b < 1 , a populáció korlátosan növekszik; ha pedig b < 0, a populáció csökken. Reálisabb a modell, ha beépítjük b függését a populáció méretétől: b = a / N ( t ) és így egy korlátos növekedési modellt kapunk: dK a dN = dt N (t ) dt
.
Ez a modell, bár sokan alkalmazzák, még mindig nem kielégítő. (1) Az eltartóképesség problematikus voltát fentebb (3.3.4.) már említettük. Itt csak arra utalunk, hogy a populációk az esetek döntő többségében nem érik el az adott élőhely eltartóképességét. (2) E modell nem építi be a lokális humánökológiai, társadalmi, technológiai fejlettségi, gazdasági és etnográfiai különbségeket. (3) Az eltartóképesség változásai (dK/dt) sokkal inkább függnek a populáció denzitásától – esetünkben a népsűrűségtől, – mint a populáció méretétől. Ezért javasoljuk a képlet pontosítását úgy, hogy K helyett a lokális populáció ekvilibrium helyzetét, Nˆ i -t alkalmazzuk, dN/dt helyett a lokális denzitás [Di] változásait és b legyen a/N(t) helyett egy olyan függvény, amely a (2)-ben felsorolt faktorokat beépíti a modellbe: dNˆ i dDi = f (E , So ,T , EC , ET ) dt dt
ahol E,So,T,EC,ET jelentik a lokális ökológiai, társadalmi, technológiai fejlettségi, gazdasági és etnográfiai adottságokat. Ily módon a világ emberi népessége, alkalmazva a fenti jelöléseket a régió területére:
113
nr
N=
∑ S max(D ) . i
i
i =1
E képletek természetesen önmagukban nem kiszámíthatók, hanem inkább egy utasításkészletet jelentenek, hogy milyen faktorok figyelembevételével lehet előre jelezni az emberi populációk méretét. Az f(E,So,T,EC,ET) függvényben felsorolt tényezők nem mások, mint a környezetvédelmi problémák integrált megközelítésére Susanne és Cousteau által bevezetett ökotechnika („ecotechnie” lásd Susanne és Gallé 1998) fő alkotórészei. Képleteink ily módon egyben az emberi népesség problémáinak ökotechnikai megközelítésű vizsgálati algoritmusát is adja.
3.3.6. Diszperzió, terjedés és migráció A terjedés és vándorlás sokáig nem kapott megfelelő hangsúlyt az ökológiai modellekben. Ennek oka lehet, hogy a klasszikus ökológiai vizsgálatok nagyrészt lokális, tehát élőhelyi szintű léptékre korlátozódtak és kevésbé vették figyelembe a nagyobb skálájú folyamatokat. Az áttörést és egyben a biogeográfia és az ökológia közeledését jelentette Robert H. MacArthur és Edward O. Wilson zseniális és korszakos műve, az ún. szigetbiogeográfia elmélete (MacArthur és Wilson 1967), majd pedig Richard Levins metapopulációs modellje (Levins 1970). A kezdetben persze legtöbbször elintézték e folyamatok tárgyalását azzal, hogy bemutatták, milyen hatások játszanak szerepet a populációk egyedeinek terjedésében, megkülönböztetve passzív és aktív terjedést. Részben e gondolatmenetet követik Begon és munkatársai (2006) könyvük újabb kiadásában. Eszerint a passzív terjedés formái lehetnek: anemochor (szél, levegő általi), hidrochor (víz általi), anemo-hidrochor (szél és víz általi), geochor (talajmozgások általi), biochor/zoochor (állatok általi) és antropochor (ember általi) terjesztés. A passzív terjedés különböző formáira jó például szolgálnak a növényi magvak, melyek szél általi terjedése a legközismertebb, de ez nagy tömegben csak kis távolságra érvényes (3.35. ábra), 1600 m-nél nagyobb távolságon ritka (Greene & Calogeropulos 2002). A 3.35. ábrán bemutatott diszperziós görbék alakja viszonylag egyszerűen modellezhető (Williamson 2002). Tételezzük fel, hogy egy homogén élőhelyen vagy tájban vizsgálódunk, ahol a nem állnak jelentős korlátok a magvak terjedésének útjában. Vegyünk mintát a magvakból vagy már diszpergálódó propagulumokból a forrástól különböző távolságban és az így, a távolság függvényében kapott eredményeket illesszük matemaitkai függvényekhez vagy eloszlásokhoz.
114
6 Scabiosa (szél)
5
Q(DX) Q(DX)
4
1. Scabiosa (szél) Impatiens 2. Impatiens (ballisztikus) (ballisztikus) 3. Setaria (erős szél) Setaria (erős 4. Viola (1),(hangyák) szél) 5. Viola (2) (hangyák Viola(1)
1
3 2
3
1
5
2
(hangyák) Viola(2) (hangyák)
4
0 0
0,2 0,4 0,6 0,8
1 1,2 1,4 1,6 1,8 Távolság (m) Távolság (m)
2
2,2
3.35. ábra. Különböző módon terjedő növények magvainak denzitása a forrásnövénytől mért távolság függvényében. Q (Dx ) a magvak denzitása a forrásterület szélétől x
távolságra Más növények, pl. magasabb fák magvai ennél nagyobb Q(Dx ) értékűek.
A legegyszerűbb modell a következő. Legyen a magvak távolsága a a forrástól x, denzitása pedig y, ekkor: y = e − x (3.36. ábra).
y (denzitás)
a = 0 ,1
a = 0 ,2 5 a = 0 ,5 a = 1 ,5
a=1 x (tá vols ág)
3.36. ábra. A propagulumok (pl. növényi magvak) denzitása a diszperziós forrástól mért távolság függvényében
115
Természetesen a függ az eltérő terjesztő ágensektől, ezek hatásfoka nagyon különböző lehet (3.3. táblázat). 3.3. táblázat. A különböző ágensek által terjesztett magvak mérete és a terjesztés átlagos távolsága
Vektor
Vegetáció
Mag mg
Hangya
Alacsony növényzet
0,05-5
Távolság (m) 8
Kis gerinces
Nem specifikus
>0,05
60
Ballisztikus
Alacsony növényzet
0,05-50
12-30
Szél
Nem specifikus
0,05-50
5-1600
Madarak
Középmagas fa
>50
-
Emlős ürülék
Nem specifikus
>0,05
700
Ektozoochor
Kis növények
<5
Fű: 500
A diszperzió biológiai okai a kövezkezőkre vezethetők vissza: (1) A populáción belüli versengés. Leggyakrabban ez járul hozzá a denzitástól függő diszperzió és migráció kialakulásához (Sutherland és munkatársai 2002), külön hangsúlyoznunk kell itt az utódok közötti versengés szerepét. (2) Populációk közötti kölcsönhatások. Ebben az esetben a diszperzió és vándorlás kiváltásában populációk közötti versengésnek (pl. gyengébb versenytársak menekülése az erősebbek territóriumáról), a táplálkozási kapcsolatoknak (pl táplálék megtalálása, ragadozók elleni menekülés), betegségeknek és a kölcsönösen pozitív kapcsolatoknak (mutualizmus) lehet jelentős szerepe. (3) Párzási rendszerek. Ekkor a párok egymásra találása a diszperzió mozgató oka. Ha a be- és kivándorlás hatását vizsgáljuk a populáció dinamizmusára, állandó migrációs koefficiensek mellett nagyon primitív következtetésre juthatunk: az immigráció növelő, az emigráció csökkenti a populáció méretét. A denzitástól függő, kicsiny vándorlási koefficiensek nagy rmax esetén növelik a populáció stabilitását (3.37. ábra B), a nagy migrációs koefficiensek oszcillációt okoznak (3.37. ábra C), de a nagy rmax okozta kaotikus dinamikát ekkor is megszüntetik (3.37. ábra D).
116
r max = 1, I = 0,1, E =0, 1
a
b
r max = 3, I = 0,1, E =0, 1
B
a
N
N
A
b t
r max = 1, I = 1, E = 1
C
t
D
a
r max = 3, I = 1, E = 1
a
b N
N
b
t
t
3.37. ábra. A migráció hatása egy logisztikus dinamikájú, diszkrét generációkban szaporodó, differenciaegyenlettel szimulált populációra. rmax a maximális szaporodási, I a bevándorlási, E az elvándorlási ráta, a a populáció vándorlás nélküli alaphelyzetben, b ugyanazon populáció az egyedszámtól függő be- és kivándorlási rátákkal.
A 3.36. ábrával kapcsolatosan feltételeztük, hogy homogén élőhelyen illetve tájban vizsgálódunk. Ha ezt a feltételezést annyiban módosítjuk, hogy a vizsgált terület nem okvetlenül homogén, hanem azt olyan diszkrét foltok alkotják, melyek környezethatása eltérő lehet a környező mátrixtól, esetleg egymástól, akkor modelljeinket a foltok elhelyezkedése szerint építhetjük fel. A számos lehetőségből itt csak néhányat mutatunk be (3.38. ábra), Ilyenek az érintkező foltokon, az elszigetelt foltokon és a kontinens–sziget elrendeződésén alapuló egyszerű folt-elfoglaltsági modellek. A 3.38. ábrán is feltüntetett lehetőségek közül itt csak az elszigetelt foltok modellezésére mutatunk be egy viszonylag egyszerű példát (3.6. box, Nisbet és Gurney 1982 alapján). Ebből kiderül, hogy az elfoglalt foltok számának változása logisztikus modellt követ. A logisztikus modellel kapcsolatosan (3.3.4. fejezet) hangsúlyoztuk, hogy a populáció egyensúlyi értéke legtöbbször az élőhely elteróképessége alatt marad. Ezt a diszperziós modell foltokra is bizonyítja. .
117
A
B
C
3.38. ábra. Egyszerű folt-elfoglaltsági és átrendeződési lehetőségek: A érintkező, B elszigelt foltok és C kontinens-sziget elrendezés. Az elfogalt foltokat fekete szín jelzi. 3.6. box. Diszperzió foltos élőhelyen (egy folt-elfoglalási modell) Legyen egy élőhelyen levő összes foltok száma M , adott t időpillanatban az elfoglalt foltok száma Q(t ) és az elfoglalt foltok aránya p = Q(t ) / M és jelölje E (t ) (= M − Q(t )) az üres foltok számát. Annak a valószínűsége, hogy dt rövid idő alatt az üres foltok egyikét elfoglalja a populáció, PC (t )dt . Ez így adható meg: PC (t )dt =
E (t )Q(t )dt
=
(M − Q(t ))Q(t )dt , ahol
1
konstans. τC τC τc A foltban megtelepedett populáció sorsa kettős lehet: onnan azonnal kipusztul, (pl. azért, mert a folton belül túl kicsiny az egyedszáma és így életképtelen) vagy (viszonylag) tartósan megtelepszik. A továbbiak során bennünket csak ez utóbbi eset érdekel. Annak a velószínűsége, hogy a populáció egy már elfoglalt foltból ugyancsak dt rövid idő alatt kipusztuljon:
118
PE (t )dt =
Q(t )dt
τE
.
Ennek megfelelően az elfoglalt foltok dinamizmusa dQ(t ) = (PC (t ) − PE (t ))dt , ebből dQ = PC (t ) − PE (t ) . dt
Behelyettesítve PC (t ) és PC (t ) -re kapottakat: ⎛ M Q(t ) 1 dQ 1(M − Q(t ))Q(t ) Q(t ) = − = Q( t )⎜⎜ − − dt τC τE ⎝τC τC τ E
⎞ ⎟⎟ ⎠
⎛ ⎛M 1 ⎞ dQ Q(t ) Q(t ) ⎞ ⎟ ⎟⎟ − Q(t ) = Q(t )r ⎜⎜ r − = Q(t )⎜⎜ − dt τC rτ C ⎟⎠ ⎝ ⎝τC τ E ⎠
legyen M
τC
−
1
τE
=r,
ekkor ⎛ Q(t ) ⎞ dQ Q(t ) ⎟ = Q(t )r − Q(t ) = Q(t )r ⎜⎜1 − dt τC rτ C ⎟⎠ ⎝
ez pedig egy logisztikus egyenlet, ahol Q-nak, tehát az elfoglalt foltok számának egyensúlyi helyzete: ˆ = rτ = M − τ C , Q C
τE
mindez tehát azt jelenti, hogy (1) a foltok elfoglaltságának dinamikája logisztikus
ˆ ) kisebb, mint az élőhely egyenletet követ és (2) az elfoglalt foltok egyensúlyi száma ( Q eltartóképessége (M).
A 3.6. boxban ismeretett modelltől eltérnek az úgynevezett reakciódiffúziós egyenletek. Míg az előzőben az elfoglalt foltok dinamizmiusa szerepel és nem az egyes foltok sorsára vonatkozik, ráadásul nem tartalmazza a populáció kvantitatív adatait (pl. N, denzitás). A reakció-diffúziós egyenletek kitérnek a populációk lokális, pontosabban folton belüli történéseire (születés, halálozás, negatív visszacsatolás) és az egyed foltok közötti mozgására is. Kiindulási 119
feltételezésünk triviális. A populáció egyedei természetesen csak a túlélésre alkalmas foltokban képesek eredményesen megtelepedni és ott szaporodni. A nagyméretű és nagy denzitású foltokban élő populáció több utódot (propagulumot: utódot, magot, megtermékenyített nőstényt stb.) produkál és azok nagyobb valószínűséggel érnek el egy újabb foltot, hiszten többan vannak és a foltok sűrűsége is nagy. A kisméretű és kisebb denzitású foltokban kevesebb propagulum jön létre és azok megtelepedési valószínűsége is kicsiny, ez egy úgynevezett kihalási örvényhet vezet. Modellünkhöz tehát a következő paraméterek ismerete szükséges: a foltok száma, a populáció mérete az adott foltban és adott időben, a populáció szaporodási koefficiense a foltokban (ez tartalmazhat negatív visszacsatolást is pl. rmax − cN (t ) ) és a foltok között vándorló egyedek aránya. A modell részletes ismertetésétől itt eltekintünk, egy egyszerű modellt a 3.7. boxban mutatunk be. 3.7. box. Egy egyszerű reakció-diffúziós modell Legyen: M a foltok teljes száma; N i ( t ) a populáció mérete az i-edik foltban t időben; ri a populáció szaporodási koefficiense az i-edik foltban, amennyiben a populáció a foltokon belül is önszabályozó, ez nem állandó, hanem ri = rmaxi − cN i (t − 1) ; g ij a jedik foltból az i-edik foltba elvándorló egyedek aránya. Ekkor N i (t + 1) =
M
∑ (N
j
(t )g ij + N j (t )g ij r j ) ,
j =1
illetve negatív visszacsatolás esetén N i (t + 1) =
∑ [N M
j
(t )g ij + N j (t )g ij (rmax
j =1
j
)]
− c j N j (t )
Egy kis magyarázat: Az i-edik foltban tehát a t generációban N i ( t ) ) számú egyed van, ezek közül N i (t )g ii marad a foltban, a többi elvándorol. A foltban az egyedek száma N i ( t )g ii ri -vel nő, mert N i ( t )g ji ri = N i ( t )ri − N i ( t )g ii ri elvándorol. Ugyanakkor minden j≠i foltból N j ( t )g ij + N j ( t )g ij r j egyed (az ott t-ben már meglevőknek és azok növekményének az elvándorló része) érkezik a foltba. A foltokban az egyensúly feltétele, hogy ugyanannyi egyed keletkezzen ott vagy érkezzen a foltba, mint amennyi elvándorol: N i (t )g ji + N i (t )g ji ri =
M
∑ (N (t )g j
j =1
120
ij
)
+ N j (t )g ij r j .
Tételezzük fel, hogy a populáció logisztikus függvény szerint szaporodik és egy folton belül a ki- és bevándorlások nélkül is egyensúlyban van, vagyis Nˆ =
rmaxi c
,
és mivel az egyensúlyban ri = rmaxi − cNˆ i , ennek megfelelően ri = 0 . Így N i (t )g ji =
M
∑ (N (t )g j
ij
)
+ N j (t )g ij r j .
j =1
3.3.7. Sztochaszticitás a populációkban Eddig determinisztikus modelleket mutattunk be, ahol a 3.1. fejezetben megadott paraméterek közül csak a trendet és ciklust vizsgáltuk. A természetben azonban még az igen jól szabályozottnak tekinthető populációk dinamizmusa sem hasonlító a fentiekben tárgyaltakhoz: sokkal „szabálytalanabbak” azoknál. A determinisztikus modellek sajátja, hogy a populáció állapota bármely elkövetkező időpillanatban tökéletesen megadható a jelenlegi és múltbéli állapotok ismeretében. A sztochasztikus modellekkel csak az állapotok bekövetkezésének valószínűsége adható meg, így a legvalószínűbb állapot is. A sztochaszticitás beépítése az egyenletekbe a legegyszerűbben úgy oldható meg, ha a determinisztikus paraméterek mellett megadunk egy sztochasztikus komponenst is (zaj vagy fehér zaj, vö. Maynard Smith 1974): dN = N (t )[r + η (t )] , dt
ahol η(t) a sztochasztikus komponens. E modell azonban nem tesz különbséget a sztochaszticitás két formája, a demográfiai és a környezeti sztochaszticitás között. A demográfiai sztochaszticitás okait a populációban kell keresnünk: ez származhat betegség következtében beálló szaporodóképességi különbségekből, származhat az ivararány véletlenszerű változásaiból, véletlen diszperziós és migrációs változásokból stb. A környezeti sztochaszticitásra legjobb példa az időjárás változásainak előrejelezhetetlen része. A legtöbbször meglehetősen bonyolult sztochasztikus modellek ismertetése túlmutat e munka keretein. Ezért itt mindössze illusztrációként mutatjuk be a sztochasztikus modellezés lehetőségeit két egyszerű példán (3.8. box). 3.8. box. Demográfiai és környezeti sztochaszticitás
121
Demográfiai sztochaszticitás. Mint e fejezet elején említettük, a sztochasztikus modellekkel az állapotok bekövetkezési valószínűsége adható meg, így annak a valószínűsége is, hogy vizsgált populációnk t időpontban N egyedszámú. Ehhez megfelelően nagy számú ismételt észlelés vagy sok ismétlést tartalmazó kísérlet szükséges. Legyen tehát P(N,t) annak a valószínűsége, hogy t időpontban a populáció N egyedszámú és legyen n az ismétlések száma és n(N,t) azoknak az ismétléseknek a száma, amikor a populáció t időpontban pontosan N egyedszámú. Ekkor: ⎛ n( N , t ) ⎞ P( N ,t ) = lim ⎜ ⎟ n → ∞⎝ n ⎠ Az eddigi jelölésekkel összhangban legyen az N populációmérethez tartozó születési és halálozási ráta B(N) és D(N). Legyen dt nagyon rövid időtartam. Annak a valószínűsége, hogy t és t + dt közötti időintervallumban egy egyed születik, B(N)dt, és annak a valószínűsége, hogy t és t + dt közötti időintervallumban egy egyed elpusztul, D(N)dt. Az ennél több egyed születésének és pusztulásának valószínűsége negligálható. Ha a populáció egyedszáma t-ben N, akkor t + dt -ben (1) N + 1 lesz B(N )dt valószínűséggel (2) N − 1 lesz D( N )dt valószínűséggel és (3) N lesz 1 − [B (N )dt + D(N )dt ] valószínűséggel. E logika szerint, ha t időpontban N egyede volt a populációnak, t+dt-ben ez N − 1 , N vagy N + 1 lesz. Ha t-ben N − 1 egyed volt, t + dt -ben N egyed valószínűsége egyértelműen P( N − 1,t )B( N − 1)dt
lesz. Így P(N , t + dt ) = P(N − 1,t )B (N − 1)dt + P(N + 1,t )D(N + 1)dt + P(N , t )[1 − {B(N ) + D(N )}dt ]
Differenciálegyenlet formájában (feltéve, hogy dt → 0 ): dP(N,t ) = P(N − 1)B(N − 1) + P(N + 1,t )D(N + 1) − P(N,t ){B(N ) + D(N )} dt
Jelöljünk bármely várható értéket E[ ]-vel, és ezt bármely populációtól függő mennyiségre: ξ(N,t), így definiálhatjuk: E [ξ (N ,t )] ≡
∞
∑ξ (N ,t )P(N ,t ) N =0
Ennek megfelelően megadható t időpontban az N méretű populáció középértéke: 122
m(t ) ≡ E{N (t )} =
∞
∑ NP(N ,t ) N =0
és varianciája:
σ 2 (t ) ≡ E [N (t ) − m(t )]2 =
∞
∑N
2
P(N ,t ) − [m(t )]2
N =0
Környezeti sztochaszticitás. Legyen φ(t) egy, a környezeti hatásokat reprezentáló, időtől függő paraméter. Ekkor: dN = B[N ,φ (t )] − D[N ,φ (t )] . dt
φ(t)-nek lehet egy határozott irányú időbeli trendje, ekkor a populációt a determinisztikusan változó környezet adott irányba vezérli. Ha φ(t) sztochasztikus viselkedésű, fluktuációt idéz elő és a demográfiai sztochaszticitással most már kettős sztochaszticitást kapunk. Ekkor P(N,t) meghatározását a demográfiai sztochaszticitással kapott valószínűségből kiindulva kell végeznünk: Mφ
∑ P (N ,t ) i
P( N ,t ) =
ahol
Mφ
i =1
Mφ
,
az ismételt észlelések száma. A várható értékek meghatározását ilyenkor két
lépésben végezzük. A fentiek szerint a demográfiai sztochaszticitás alapján Ei ( f (N , t )) ≡
∞
∑ f (N ,t )P (N ,t ) , i
N =0
A környezeti sztochaszticitás alapján: ∞
Eφ (g (N , t ,φ (t ))) ≡
∑ g (N ,t ,φ (t ))
N =0
A teljes várható érték:
123
Mφ
.
Mφ
pedig: ET (g (N , t ,φ (t ))) ≡ Eφ (g (N ,t ,φ (t ))) =
∞
∑ ∑ g (N ,t ,φ (t ))P (N ,t ) i
i
i =1 N = 0
Mφ
.
A középérték és a szórásnégyzet viszont formailag megegyezik az előbbiekkel: m(t ) ≡ ET (N ) =
∞
∑ NP(N ,t ) ,
N =0
illetve
(
) ∑N ∞
σ 2 (t ) ≡ ET (N − m(t ))2 =
2
P (N ,t ) − (m(t ))2
N =0
A populációk dinamizmusát a fentiekben csak igen vázlatosan tekintettük át. Az érdeklődő és különösen a myatematikai modellek iránt fogékony olvasók figyelmébe ajánljuk az elmúlt évtizedek során megjelent könyvek közül Begon és munkatársai (1996), Gurney és Nisbet (1998), Thieme (2003), Lande és munkatársai (2003), Ranta és munkatársai (2006) munkáit.
3.3.8. Intraciklikus dinamizmus Mindeddig a populációk dinamikáját viszonylag nagy léptékben, generációról generációra követtük, figyelmen kívül hagyva az egy–egy szaporodási cikluson belüli diamizmust. Ennek hagyományos, részletes elemzésével az élettáblák időés korspecifikus analízise foglalkozik, melyre példaként Körmöczi (1992) munkáját, mint hozzáférhető forrást említjük. Az élettáblák analízisének egyes patramétereire a 3.4. fejezetben utalunk a reproduktív érték ismertetése kapcsán. Itt csak az intraciklikus dinamizmus egyszerűsített blokk-vázlatát mutatjuk be, felhasználva Begon és munkatársai (1996) szemléletes módszerét. A nagyonis magától értetődő, egyszerű ábrázolást mutatja be a 3.39 ábra.
Túlélés Fejlődési állapot (2..)
124
Idő
Fejlődési állapot (1)
Túlélés Adultak száma t+1-ben
Új propagulumok száma t-ben
Túlélés
Születés
Túlélés
Adultak száma t-ben
3.39. ábra. Az intraciklikus dinamizmus nagyon leegyszerűsített vázlata. Az adult (t) → adult (t+1) túlélés étéke nulla, ha a generációk között nincs átfedés
Az intraciklikus dinamizmusra a 3.9. boxban mutatunk be néhány példát. 3.9. box. Példák az intraciklikus dinamizmusra A jakabnapi aggófű (Senecio jacobaea) magvai ősszel csíráznak. A következő évben a fiatal növények még nem virágoznak, erre csak a második évben kerül sor. Egy holland homokbuckáson végzett vizsgálat eredményei alapján (van der Meijden 1971) az egyetlen adult növényből származó átlagosan 5040 magnak az intraciklikus dinamizmust bemutató 1. ábra szerint csak mintegy 61 %-a kerül a talajra, a többit elsodorja a szél. A vizsgált területre való sodródásról nincs adat, ez nem szerepel az ábrán. A talajra került magvak számának további sodródás, magpredáció vagy pusztulás miatt alig több mint 10 százaléka él túl és csírázik. Mind csírázás, mind pedig a fiatal növények túlélése további kockázatokkal jár, így végül a magkészletnek mindössze 0,3 %-a éri el a virágzásra kész adult állapotot.
Magképzés
Magok száma: 100
Talajfelszíni magbank: 7,06
Idő: 1 év
Talajra jutó mag: 61,98
Túlélés =0
Adult növény: 0,019
Csíranövény: 0,805
Túlélés 2 éves adult: 0,0033
1 éves adult: 0,013
1. ábra. A jakabnapi aggófű (Senecio jacobaea) intraciklikus dinamizmusa. Az értékek a növényenkénti átlagos magszám százalékában szerepelnek. Van der Meijden (1971) adatai alapján, Begon és munkatársai (1996) nyomán, módosítva. A közönséges tarlósáska (Glyptobothrus brunneus) populációjának dinamizmusát Richards és Waloff (1954) mind szabadföldön, mind laboratóriumban tanulmányozta. Univoltin (évi egy generációs) faj, melynek generációs hossza egy év. A tojásokat tojástokokban rakják le, ezek átlagosan 11 tojást tartalmaznak. A tojások mortalitása kimagaslóan nagy, mindössze 7,9 %-uk kel ki (tojás alakban telelnek). A későbbiek, az egymást követő nimfa-stádiumok során a túlélési arány viszont már lényegesen jobb és a lerakott tojásoknak 2,89 százaléka éri el a kifejlett imágó állapotát (2. ábra). A vizsgált populáció meglehetősen stabil, hiszen az új generáció adultjainbak száma mindössze alig tér el az előzőtől, mindössze 1,09-szerese annak.
125
Tojásrakás Adult: 2,64
Tojás: 100
Idő: 1 év
Túlélés =0
1. stádium: 7,90 2. stádium: 5,69 3. stádium: 4,32
Túlélés 4. stádium: 3,29
Adult: 2,89
2. ábra. A közönséges tarlósáska (Glyptobothrus brunneus) intraciklikus dinamizmusa. Az értékek az egyedenkénti átlagos tojásszám százalékában szerepelnek. Richards és Waloff (1954) adatai alapján, az ábrázolás Begon és munkatársai (1996) nyomán, módosítva. A fémes medvelepke (Callimorpha [Panaxia] dominula) populációja már kevésbé stabil, az imágók tojásokhoz viszonyított százalékos egyedszáma 2,38-ról 1,99re csökkent (3. ábra) és az ábrán nem szereplő, előző évben pedig 1,26 volt, tehát az imágók egyedszámának változása közel duplázódott (White 1985 adatai alapján). Ez viszont a rovarpok körében még mindig nem jelentős ingadozás. Tojásrakás
Tojás, frissen kelt lárva: 100
Ősz, áttelelő lárva: 52,49
Bábozódás
Idő: 1 év
Túlélés
Túlélés =0
Adult: 2,38
Kelés, túlélés Tavaszi báb: 25,29
Adult: 1,99
3. ábra. A fémes medvelepke (Callimorpha [Panaxia] dominula) Woodchester valleyhez tartozó Marmontsflat Wood lokális populációjának intraciklikus dinamizmusa az 1972. és 1973. évben. Az értékek az 1972. évi tojásszám százalékában szerepelnek, White (1985) adatai alapján, módosítva. Ábrázolás, mint az előző ábrán.
126
Negyedik példánk a széncinege (Parus major). Perrins (1969) Oxford közelében kapott eredményeit mutatjuk be. Az Oxfordi Egyetem Állatani Tanszékén különösen nagy hagyománya van a madártani kutatásoknak. A Whytam erdőségben évtizedek során át szinte minden egyes cinegét ismertek. A vizsgált populációban a páronkénti átlagos tojásszám 10 volt, ennek mintegy 84 százaléka sikeresen kikelt. A fiókáknak azonban már csak 71 százaléka érte el a három hónapos kort (3 ábra).
Tojásrakás
1 hónapos fiatal: 84,0
Idő: 1 év
Tojás: 100
Túlélés =0,5x
Adult: 20
Túlélés 3. hónapos fiatal: 59,6
Adult: 16
4 ábra. A széncinege (Parus major) ntraciklikus dinamizmusa. Az értékek az egyedenkénti átlagos tojásszám százalékában szerepelnek. Perrins (1965) adatai alapján.
log relatív gyakoriság
Az irodalomban nagyon sok, a fentekhez hasonló vizsgálat ismert. A további kutatások részletezése helyett bemutatukn néhány túlélési diagramot (5 ábra).
5
7
4
2
1
3
6
8 kor
5 ábra. Néhány faj egyedcsoportjainak túlélési görbéje. Az egyedcsoportok kora a fajtól függően eltérő skálájú. A relatív gyakoriságot a kiindulási egyedszám százalékában adtuk
127
meg. Az egyes fajok: 1. alaszkai vadjuh (Ovis dalli); 2. széncinege (Parus major); 3. gímszarvas (Cervus elaphus); 4. egynyári perje (Poa annua); 5. jakabnapi aggófű (Senecio jacobaea); 6. egy ürgefaj (Spermophilus beldingi); 7. közönséges tarlósáska (Glyptobothrus brunneus); 8. egy lángvirág-faj (Phlox drummondii). Források: Begon és munkatársai (1996, 2006), van der Meijden (1971 idézi: Begon és munkatársai 1996), Perrins (1965), Law (1975 idézi: Begon és munkatársai 1996), Lowe (1969), Richards és Waloff (1954), Sherman és Morton (1984), Leverich és Levin (1979), Murie (1944, idézi: Stiling 1996).
Túlélők számának logaritmusa
A 3.9. box 4. ábrája alapján általánosítva három (részéletesebb felosztás szerint öt) túlélési típust különíthetük el (3. 40. ábra). I. típus II. típus
3.40. ábra. A túlélési görbék típusai. A populáció azonos korú és kiindulási számú egyedcsoportjának log-léptékű számbeli csökkenése az egyedek korának függvényében, Pearl (1928) klasszifikációja alapján.
III. típus
Kor
A 3.40. ábrán látható felosztás erősen elnagyolt, hiszen az típusokba sorolás nem könnyű. A túlélési görbe alakja számos ad hoc tényezőtől is függhet, mint a denzitás, az élőhely minősége stb. (Begon és munkatársai 1996, 2006). Az ábrán látható első típus, ahol az öregkori halálozás viszonylag nagy, jellemző az emlősök nagyobb részére, így a fejlettebb országokban élő emberre is. A második típusra például szolgálnak a talajban levő növényi magok, a madarak jelentős része, egyes hüllők (pl. a homoki gyík – Podarcis taurica – populációja a Bugaci pusztán, Gyovai Ferenc vizsgálatai szerint), de bizonyos körülmények között vannak növények is, amelyek ezt típust követik (pl. Poa annua 3.10. box. 4. ábra vagy a tavaszi ködvirág, Erophila verna közepes denzitású populációja Symonides 1983 szerint). Az emlősök körében a rágcsálók között találunk erre példát (pl. szürke mókus, Sciurus carolinensis vagy a 3.10. box. 4.ábráján bemutatott belding-ürge) A harmadik típus jellemző a gerinctelenekre, közöttük a rovarokra, az erdei fákra, de ilyen túlélési görbéje van a tengeri halak nagy részének és más tengeri állatoknak (pl. balánuszoknak) is (vő. Begon és munkatársai 1996, 2006, Cotgreave és Forseth 2002, Stiling 1996).
128
3.3.9. Populációk szabályozásának elméletei Mint a 3.3. fejezet elején jeleztük, az emberek érdeklődése praktikus okokból főleg a kártevő populációinak idődinamikai jelenségeire irányult, de e jelenségeken túl természetesen azok hátterét, a számukra fontos vagy érdekes populációk idődinamizmusának szabályozását is igyekeztek megismerni. Mindezt annak a reménye is motiválta, hogy a populációk szabályozásába belenyúlva, azok dinamizmusát számunkra kedvező irányban változtathassuk meg. Ez a érdeklődés abban is tükröződik, hogy a populációdinamikai elméletekkel kapcsolatosan nemcsak külföldön, hanem a gazdag szünbiológiai választékkal nem büszkélkedő magyar irodalomban is bőségesen találunk forrásmunkákat (pl. Jermy 1967, Gallé 1973, Kozár és munkatársai 1992). „Teológiai elméletek.” A populációk regulációjával kapcsolatos elméletek tárgyalását szellemesen indította Southwood (1968): az ősi, az állatok populációdinamikájának okait földöntúli erőkkel magyarázó felfogásokat teológiai elméleteknek nevezte. Mint a bevezető, 1.1. fejezetben láttuk, már az ókorban is intenzív érdeklődés nyilvánult meg a populációs problémák iránt. Az igazi áttörést azonban csak a 20. század hozta, amikor már az elméletek sora jelentkezett. Kozár és munkatársai (1992) például a populációdinamikai elméletek hat szakaszát különítik el, közülük legalább négy a huszadik századra esik. A meteorológiai teóriák. Az egyik első és kétségtelenül sok naiv vonást hordozó elméletcsoport a meteorológiai teóriákat foglalja magába. Ezek szerint a populációk szabályozásában külső, elsősorban az időjárási és a klimatikus faktoroknak van meghatározó szerepe, melyek nem függnek a populációk nagyságától vagy a denzitásától és ezért denzitástól független (density independent) faktoroknak is nevezik. A 19. századra visszanyúló elmélet együttes számos képviselőjének (pl. Bodenheimer, Uvarov, Rubcov stb.) főbb érvei a következők: (1) a fajok elterjedési határai gyakran a klimatikus határokkal esnek egybe; (2) az időjárás fluktuációja előrejelezhetetlen, ez pedig véletlenszerű változásokat okoz a populációk egyedszámában is; (3) az időjárás mindennél nagyobb mortalitást okoz a populációkban; (4) a populációs ciklusok okai a napfolttevékenységekben illetve a ezekkel kapcsolatos időjárási eseményekkel magyarázhatók; (5) az időjárás befolyásolja a rovarok tápnövényeinek minőségét és így szabályozza a populációkat is („trofoklimatikus elmélet” bővebben lásd Kozár és munkatársai 1992); (6) külön szokták emlegetni Andrewartha és Birch elméletét (Andrewartha és Birch 1954, Andrewartha 1961), mely a populációkra ható faktorok felsorolása mellet elsősorban azon időszakok korlátozott tartamát teszi felelőssé a populációk 129
egyedszám-változásaiért, amikor a populáció szaporodási rátája (r) pozitív. Az r változásaiban az időjárásnak, de egyéb tényezőknek, pl. a ragadozóknak is jelentős szerep jut. Ugyancsak Andrewartha és Birch hívták fel a figyelmet arra, hogy a populációk egyedszámának meghatározásában nagy szerepet kap a természetes készletek (táplálék, ivóvíz, fészkelési hely) abszolút hiánya, illetve korlátozott hozzáférhetősége (relatív hiánya). Ezt az elméletcsoportot Thompson úgy fejlesztette tovább, hogy nem egyetlen faktort vagy faktorcsoportot, hanem különböző, denzitástól független faktorokat tart felelősnek a populációkban végbemenő eseményekért, ezért nevezik többfaktoros elméletnek. Ha minden külső feltétel kedvez a populációnak, akkor tömeges elszaporodás (gradáció, outbreak) következhet be. Legtöbbször azonban egy vagy több tényező a populáció egyedszámát alacsony szinten tartja. A „környezetnek” (valójában az élőhely környezethatásának) tér– idő heterogenitása következtében vannak olyan helyek illetve időszakok, amelyek a populáció szaporodásának kedveznek, más helyeken vagy időben a populáció csökken. E folyamatok nagyobb léptéken kiegyenlítik egymást és – bár Thompson hangsúlyozta, hogy „a populáció nem önszabályozó rendszer” –, ez a kiegyenlítődés vezet ahhoz, hogy nagyobb léptékben a populáció szabályozottan viselkedik („az univerzum denzitástól függő faktor” mint rejtélyesen kijelentette 1939-ben). Thompsonnak minden bizonnyal igaza van abban, hogy a populációk többségére időről–időre változó faktorok hathatnak. Sokan viszont úgy interpretálják mindezt, hogy egyetlen faktor vagy faktorcsoport helyett „komplex hatásról” beszélnek. Ez veszélyes, hiszen elkeni a hatófaktorok keresésének szükségességét, holott nem szabad megfeledkeznünk arról, hogy hasson akár igen sok faktor a populációra, adott szituációban legtöbbször csak egyetlen vagy kevés tényező hatása igazán releváns. A meteorológiai vagy denzitástól független tényezők elméleteit úgy tekinthetjük, mint naivan ökológizált darwinizmust. Darwin óta szinte frázissá vált, – különösen a dialektikus materializmus ideológiai emlőin növekedett nemzedékek számára, – hogy a környezet hatása alapvető és meghatározó minden biológiai történésben. A környezetet ráadásul azonosították a külső, denzitástól független fizikai faktorokkal. A legnagyobb probléma mégis a reguláció és a limitáció fogalmainak keverése (erről jó áttekintést ad pl. Murray 1999 cikke). Mint 3.3.1. fejezetben láttuk, a reguláció fő mechanizmusa a negatív visszacsatolás, ez pedig a populációk szintjén ab ovo függ a denzitástól. A denzitástól független faktorok tehát a szabályozás definíciójának értelmében eleve nem szabályozhatnak, mindössze limitálhatnak. Nem nehéz belátni pl. a harmadik érv naivitását, amely a nagymértékű pusztítást keveri a regulációval. Ugyanakkor nem tagadhatjuk az időjárási és klimatikus feltételek populációkra gyakorolt nagyon fontos hatását, legyen az zavaró, stresszesen limitáló vagy éppen segítő (kondicionáló). 130
A denzitástól függő faktorok elméletei. A populációk regulációjában a legnagyobb hatású és egyben a legtöbb vitát kiváltó teória a denzitástól függő faktorok elmélete. Az elmélet előfutárai Howard és Fiske voltak, akik 1911-ben, a gyapjaslepkéről szóló munkájukban a rovarpopulációkban a katasztrofális és fakultatív mortalitást különböztették meg. A katasztrofális mortalitási faktorok a rovarpopuláció denzitásától függetlenül annak mindig azonos százalékát pusztítják, a fakultatív mortalitási faktorok által elpusztított egyedek százalékos aránya pedig a denzitás növekedésével egyenes arányban nő. Thompson e két faktorcsoportot később generálisnak vagy függetlennek, illetve kiegyénültnek vagy függőnek nevezte (den Boer és Reddingius 1996). Végülis Smith 1935-ből származó elnevezései hónosodtak meg: denzitástól független (density independent) és denzitástól függő (density dependent) tényezők. A denzitás-függés elméletének legismertebb alakja, „atyja” az ausztrál Nicholson volt, aki elméletét iskolájával az 1930-as évektől folyamatosan dolgozta ki. Míg a denzitástól független faktorok hatásának hívei a populációkat minimális önállósággal rendelkező, külső hatásokra mechanikusan reagáló egységeknek tekintik, Nicholson szemében a populáció nagy önállósággal biró, önszabályozó egység, amely inherens tulajdonságként rendelkezik a környezettel összehangolt egyensúlyi ponttal. A denzitástól függő faktorok a populációt nagy denzitásokkor korlátozzák és ezáltal biztosítják annak egyensúlyra való beállását. Nicholson elméletét elsősorban a gazda–parazitoid vizsgálatokra alapozva fejlesztette ki. Iskolájának híres munkái közül nem egy már címében is hordozza az egyensúlyt (Nicholson 1933, Nicholson és Bailey 1936). A denzitás-függés elméletének fő tételei a következők (Sinclair 1989): (1) A környezetet denzitástól függő és denzitástól független faktorok alkotják. (2) A populációk regulációjáért a denzitástól függő faktorok felelnek, közülük a legfontosabb a populáción belüli versengés („intrapsecifikus kompetíció”), de a ragadozók, paraziták és parazitoidok is hatása is lehet denzitástól függő. (3) Egynél több denzitástól függő faktor is hathat, ezek erősíthetik vagy kölcsönösen gyengíthetik egymás hatását. (4) A denzitástól függő faktorok nem mindig hatnak, vannak időszakok, amikor a denzitástól független faktorok olyannyira lecsökkentik a populáció méretét, hogy a denzitástól függő faktorok hatása elhanyagolható. (5) A kompetíció két formája közül a scramble („tolongásos”, 3.5.2. fejezet) a populáció túlszaporodását és ciklusokat eredményezhet, a contest („kizáró”) pedig a ciklusokat csillapítja és stabil egyensúlyhoz vezet. (6) A rovarok gazda–parazitoid kölcsönhatásaiban kis térléptékekben (foltokban) a parazitoidok késleltetett denzitástól függő hatásaikkal (lásd 3.3.4. fejezetet) a gazdapopulációk lokális kipusztulását okozhatják, de azok más foltokból, bevándorlással újratelepülhetnek és ezt elősegíti az elfoglalt, egyéb foltokban
131
jelentkező és egyes egyedeket e foltok elhagyására kényszerítő territoriális viselkedés, amely tipikusan denzitástól függő hatás. A denzitástól függő faktorok elmélete igen kemény kritikákat kapott. Közülük a legegyszerűbb és legkézenfekvőbb szerint az elmélet abból indult ki, hogy létezik egy stabil ekvilibrium állapot és a denzitástól függő faktorok azért felelősek, hogy a populáció ebben az állapotban megmaradjon vagy perturbált állapotából oda visszatérjen. Ha viszont ilyen egyensúlyi pont léte nem bizonyítható, nincs értelme denzitástól függő faktorokról beszélni és ezzel az egész elmélet összeomlott. A bírálatban élenjárt a szintén ausztrál Andrewartha és Birch szerzőpáros, akik az elméletet egyszerűen dogmának titulálták. A két iskola ellentmondásai vizsgálataik tárgyából is következnek: Nicholsonék gazda–parazitoid rendszereire jellemzőek a regulációs kölcsönhatások, Andrewartha és munkatársai viszont olyan extrém körülmények között élő populációkat tanulmányoztak (pl. Thrips imaginis tripsz, Austriocetes cruciata sáska vagy kísérletesen szélsőséges hőmérsékleten tartott Gisella nigricans hal), ahol az élőhely stresszelő környezethatása eleve nem tette lehetővé olyan nagy denzitások elérését, melyeknél a density dependent faktoroknak kimutatható hatása lenne. Nagy viták folytak arról is, hogy mik a denzitástól függő faktorok. Az 1960-as évek elején, a két elmélet közötti kompromisszummal próbálkozó Milne csak a populáción belüli versengést ismerte el tökéletes denzitástól függő faktornak, mások viszont a táplálékot is, mondván, hogy nagy denzitáskor egy– egy egyedre kevesebb táplálék jut. Ezeken továbbmenve, olykor klimatikus tényezőket is a denzitástól függőek közé sorolták, mert pl. egy erős fagy vagy jégeső felléptekor a nagy denzitású populáció több egyede szorul ki a biztonságos búvóhelyekről, így a pusztulás is nagyobb arányú. A denzitástól függő hatásoknak sokféle interpretációja van, aszerint is, hogy miként változik valamely szaporodási koefficiens a denzitás függvényében. A 3.26. ábrán a populáció egyedszámától függő R [= N (t + 1) / N (t )] két függvényének képét mutattuk be. Az ilyen és hasonló folyamatokat Royama (1992) egyszerű denzitásfüggésnek nevezte és kifogásolta, hogy sem a populáció egyedszámának sem pedig a szaporodási koefficiensnek nincs alsó és felső határa (lásd a 3.10. boxot is). 3.10. box. Megjegyzések a denzitásfüggéshez A denzitásfüggésre vonatkozó vizsgálatok, az azt bemutató demonstrációs anyagok és modellek legnagyobb hibája, hogy a denzitástól függő faktorokat valójában nem a denzitás (x), hanem a populáció egyedszámának (N) a függvényében vizsgálják. Royama (1992) fentebb már idézett munkája e tekintetben kellemes kivétel és hivatkozott kifogása is érthetőbb, ha a denzitásra gondolunk.
132
Royama mindvégig a denzitás és az R (a differenciaegyenlet szaporodási koefficiense) logaritmusával dolgozott. A legegyszerűbb, lineáris denzitástól függő folyamatot a következőképpen írta le: log R(t ) = a( 0 ) + a(t )log x(t ) ,
ahol x(t) a t időpontban mért deniztás, a(0) és a(t) pedig konstansok. A nemlineáris elsőrendű denzitásfüggő folyamatban a tetszőleges nagyságú R hibáját a következőképpen igyekszik kompenzálni: R( t ) = R( m ) − exp[ −a( 0 ) − a( 1 )x( t )] ,
ahol R(m) a biológiailag realizálható maximális R.
A későbbi elméletek legtöbbje az előző két csoporthoz kapcsolódik, azok valamelyikének (általában a denzitástól függő faktorok elméletének) korszerűsített vagy szofisztikált változatai. Némelyek viszont olyan hatófaktorokat tételeznek fel, amelyek ab ovo nem lehetnek környezeti komponensek (pl. a tér és az idő, Murray 1979). Az 1950-es évek végén és az 1960-as évek elején Milne igyekezett hidat verni a két uralkodó elméletcsoport közé. Milne szerint, mint fentebb említettük az egyetlen tökéletes denzitástól függő faktor a populáción belüli kompetíció. Ez viszont ritkán jut szerephez, mert a populációkat a denzitástól nem vagy csak tökéletlenül függő tényezők alacsony egyedszám-szinten tartják („...numbers cannot stop faling unless the density independent environment is or becomes favourable for that purpose. The ultimate control of fall in numbers rests, therefore, with the density independent factors”). Milne utalt a korábbi elméletekben a limitáció (korlátozás) és a reguláció (szabályozás) közötti konfúzióra. Mielőtt a további elméleteket bemutatnánk, Milne elmélete kapcsán is hangsúlyozni kívánjuk, hogy legtöbb esetben nem lehet a populációk szabályozását denzitástól függő versus denzitástól nem függő faktorok alternatívájaként értelmezni, a valóság sokszor ennél sokkal bonyolultabb lehet, a populáció mérete és/vagy denzitása függhet annak a közösségnek a szerkezetétől, amelynek a vizsgált populáció tagja (3.11. box). 3.11. box. Megjegyzések a denzitás, a populációméret és a közösségek populációk szerinti gazdagságának kapcsolatáról A több–egyed hipotézis (More Individuals Hypothesis, MIH) feltételezi, hogy a populációkban gazdagabb közösségekben, melyek számára a rendelkezésére álló készletek mennyisége is nagyobb, a populációk nagyobb egyedszámúak (Wright 1983). A hipotézist összefüggésbe hozták a fizikai (klimatikus) miliőfeltételekkel és így a 133
fiziológiai toleranciával is (Currie és munkatársai 2004). A MIH érvényességét sokan vizsgálták (pl. Srivastava és Lawton 1998, Gotelli és Ellison 2002, Currie és munkatársai 2004, Hurlbert 2004, Evans és munkatársai 2005, Mönkkönen és munkatársai 2006, Yee és Juliano 2007, Hurlbert és Walter 2010), de az eredmények nem mindegyike támogatta azt. A kapcsolat ugyanis lehet áttételes is, pl. a klimatikus faktorok hatnak a közösségek változatosságára, sokféleségére (= diverzitására, 5 fejezet) és a közösségek sokfélesége hat a denzitásra, mert kisebb diverzitású közösségekben csökkenhet (nem mindig!) populációk közötti versengés (4. fejezet) és ez nagyobb denzitást eredményezhet (vö. Buckley és Jetz 2010).
Az ornitológus Lack, akinek nagyon jelentős szerepe volt az életmenet stratégiák elméletének (3.4. fejezet) kifejlesztésében, Nicholson iskolájának elkötelezett híve és „szószólója” (vö. Sinclair 1989) volt. Főleg cinegéken végzett vizsgálatainak konklúziójaként megállapította, hogy (1) a madaraknál a fajok reprodukciós képessége a legfontosabb, amely a természetes szelekció eredményeként a túlélő utódok maximális számát produkálja; (2) a fészkelési időszakon kívüli táplálékhiány jelentős denzitástól függő mortalitást eredményez és (3) a viselkedésnek nincs jelentős szerepe a populációk szabályozásában, így a territoriális viselkedésnek sem, ez ugyanis nem az egyedszámért felelős, mindössze azt határozza meg, mely egyedeket költenek. Más állatcsoportok (pl. növényevő rovarok) esetében fontos lehet a predátorok általi szabályozás is. Elsősorban Christian, Chitty és Krebs nevéhez fűződik két, egymással szorosan összefüggő, az 1960-as és 1970-es években kimunkált elmélet, a fiziológiai és genetikai. Kisemlősök tanulmányozásával kimutatták, hogy az endokrin rendszer befolyásolja a reprodukciót az (1) agresszivitáson, (2) a szteroidok termelésének befolyásolásán és a juvenilis hypothalamus szenzitivitásán keresztül. Nagy denzitáskor a kisemlősök agresszívvé válnak, csökken a szaporodási idő és az utódszám. Krebs és Chitty ugyanakkor rámutattak arra is, hogy a populációk egyedszámának mozgalmait populációgenetikai változások is kísérik. A kis és növekvő denzitások egy nem agresszív, igen jó szaporodóképességű genotípus számára kedvezőek, ez a populáció egyedszámának erőteljes növekedéséhez vezet. A kialakuló nagy denzitásokkor egy agresszívabb, de kisebb szaporodóképességű genotípus a favorizált, ez pedig az egyedszám eséséhez vezet. Bár sokan megkérdőjelezték az „erős” és „gyenge” genotípusok létét, sőt azt is, hogy a denzitásváltozások populációgenetikai változásokkal járnak, a későbbiekben e témák különösen nagy népszerűségnek örvendtek a kutatók körében és bizonyítékok születtek, más állatcsoportok körében is. Svájci entomológusok a Zeiraphera diniana (= Z. griseana) vörösfenyőn élő molylepkén kimutatták, hogy kicsiny és felfutó denzitásokkor egy jó szaporodó- és terjedőképességű forma szaporodik fel (sötét suínű egyedek), a denzitási maximumon pedig a granulovírussal szemben 134
ellenállóbb, világos forma jut előnyhöz, ez fogja helyettesíteni az előzőt, de a paraziták jobban kedvelik, a differenciális parazitáltság pedig egyedszámának csökkenéséhez vezet, így a populáció leszálló ágba kerül. Ezt a későbbi, részletes populációdinamikai vizsgálatok nem igazolták egyértelműen (Turchin 2003). Számos kutató hangsúlyozza a vándorlás szerepét, hiszen mint a már tárgyalt denzitástól függő diszperzióból illetve vándorlásból következik, a legkülönbözőbb állatcsoportokból vannak bizonyítékok arra, hogy nagy denzitásokkor megnő a migrációs hajlam. Néhány hangyafaj (pl. a trópusi vándorhangyák, Dorylinae, egészen más mechanizmussal, de hasonlóan tesz a közismert fáraóhangya, Monomorium pharaonis is), amennyiben kolóniája kritikus méretet halad meg, a kolóniát kettéosztják és az újonnan keletkezett utódkolónia egy már vagy később adoptált királynővel él tovább. De denzitástól függő emigrációra találunk példákat a legyek: cseszlék vagy púposszúnyogok körében (Simulium vittatum), ahol a lárvák mozgásán mutatták ki, vagy egy levélbogáron (Trihabda virgata) is (további példák: Sutherland és minkatársai 2002). Gyovai (1983) a bugaci pusztán kimutatta, hogy a homoki gyík (Podarcis taurica) fiatalabb, tehát feltehetően gyengébb egyedei migrálnak erőteljesen, de számos hasonló eredmény ismeretes az emlősök (pl. lemming, Lemmus lemmus) és a madarak körében is (pl. apácalúd, Branta leucopis fiatal hímjein). Az esettanulmányok eredményei arra hívják fel a figyelmünket, hogy a populációk sorsának alakulása abszolút nem fehér−fekete, tehát nem csak denzitástól függő vagy attól független faktoroknak van abban szerepe, hanem a két faktorcsoport egyfajta keverékének. A két faktortípus egymást kiegészítő hatásának szép példája a fogoly (Perdix perdix) populációjának viselkedése egy South Downs-i (Sussex, Anglia) ~93 km2-es mintaterület öt farmján (Potts 1980, Potts és Aebischer 1989). Kimutatták, hogy a fogoly populációit denzitástól független faktorok, a táplálékul szolgáló rovarok (nappal is mozgó futóbogarak, lepkék hernyói, levéldarazsak álhernyói, levélbogarak, kabócák és levéltetvek) és az időjárás a fiókák túlélésén keresztül befolyásolják. Az előbbiben nagy szerepe van a rovarok ellen alkalmazott peszticideknek. A fészkek denzitása és a rókák ezzel kapcsolatos hatása, mint denzitástól függő tényező, viszont a fészkek pusztulására van hatással. Ezt a megfigyelést alátámasztotta, hogy azokon a területeken, ahol a rókák számának gyérítését eredményező vadászat folyik, a denzitás−fészekpusztulás lineáris összefüggés meredeksége sokkal kisebb (0,58-ról 0,15re csökken) és a populáció nagy denzitásokat is elérhet. A növények populációin is kimutatható a kettős hatás. A populáción belüli versengés fontosságát, számos esettanulmány pozitív eredményei alapján, elsősorban olyan szituációkban hangsúlyozták, amikor egy-egy növényfaj populációja monokultúrát alkotott vagy egy növényegyüttesen belül abszolút domináns volt (Harper 1977, Antonovics és Levin 1980, van der Mejiden 1989). Az általánosítás azonban indokolatlan, mert számos ellentmondó eredményt is tapasztaltak. A trópusi esőerdőkben 45 gyakori fa alig 50%-ában sikerült kimutatni denzitástól függő hatást, de egy kivételével az is gyenge volt (Hubbell és Foster 1986), egy amerikai pázsitfű (Bouteloua
135
rigidiseta) populációján végzett eltávolításos kísérletek is csak gyenge denzitásfüggésről tanúskodtak. A terepmegfigyeléseknek és manipulációs kísérleteknek gyakori hibája, hogy nem a növénytövek közötti legkisebb távolságot és annak egyedi hatásait, hanem csak a denzitást mérték (van der Mejiden 1989). A legközelebb szomszédok közötti
távolság és a páronként mért fitomassza között viszont legtöbb esetben szoros, szignifikáns korrelációt tapasztaltak pl. a közönséges ebnyelvűfű (Cynoglossum officinale) és a jakabnapi aggófű (Senecio jacobaea) populációin (van der Mejiden 1989). A denzitásfüggést még inkább megkérdőjelező eredményeket szolgáltattak a növényevő rovarokon végzett kutatások. Nyolc rovarpopulációt vizsgálva, a statisztikai teszttől függően mindössze három illetve egy esetben sikerült kimutatni denzitástól függő hatást (Gaston és Lawton 1986, Murdoch és Walde 1989). Speciális növényevőkön azonban ennek az ellenkezőjét is ztapsztalták. Öt tölgyön élő levélaknázó rovarfajon vizsgálták a túlélést olyan esetben, amikor egy levélen az azonos fajhoz tartozó egyedek és a külömnböző fajú egyedek osztozkodtak. Az öt populációból négyben a mortalitás szignifikánsan nagyobb volt az ugyanazon fajhoz tartozó egyedek jelenlétében, mint az idegenekében (Bultman és Faeth 1985, Speihgt és munkatársai 1999).
A kockázat terjedése. Den Boer fejlesztette ki a „spreading of risk” (a kockázat terjedése) elméletet (Den Boer és Reddingius 1996). Az elmélet lényege, hogy nem vagy csak gyengén szabályozott populációk is képesek túlélni azáltal, hogy különböző környezethatású élőhelyeket népesítenek be és a különböző foltokon eltérő hatásoknak vannak kitéve, tehát az erőteljes, esetleg kipusztuláshoz vezető fluktuáció kockázata nem egyforma az eltérő foltokban („mikrokörnyezetekben”), így a populáció egy részének megvan a reménye a túléléshez illetve a populáció megmenekült részletei biztosítják a teljes populáció fennmaradását. Wynne-Edwards (1962, 1986) nagy hatású és sokat is bírált elmélete szerint a populációk regulációjában nagy szerepet kapnak viselkedési mechanizmusok. E mechanizmusok a populációt olyan denzitási szinten tartják, amely alatta marad a táplálékkészletek diktálta eltartóképességen. A populáció egyedei bizonyos „kollektív bemutatkozási formákkal” (pl. közös éneklés) mintegy felbecsülik denzitásukat, majd a szaporodási rangsorrend kialakításában olyan ritualizált agresszív viselkedési formákat produkálnak („vértelen erődemonstrációk”), melyekkel a résztvevő egyedek, mintegy megegyezve, hogy melyikük csökkentse fitneszét, elkerülik a kölcsönös negatív hatásokat. Ilyen lehet fenyegető pózok, hangok, esetleg riasztó színek vagy szagok produkálása. Wynne-Edwards különösen nagy szerepet tulajdonít a territoriális viselkedésnek. Elméletéhez szorosan illeszkedik csoport-szelekciós felfogása, mely szerint azok a populációk illetve a populáció azon részletei eredményesek, amelyek a fentiek szerinti viselkedési mechanizmusokkal, tehát fitneszük mintegy megegyzésszerű, 136
önfeláldozó csökkentésével biztosítják, hogy a készleteket ne használják ki túlzottan és azok ne merüljenek ki. Ezzel a populáció egyes tagjai mintegy önzetlen áldozatot hoznak a populáció egészének érdekében.
Ritkaság és gyakoriság. Napjainkban, főleg a természetvédelem gyakorlati elvárásai és a természetvédelem tudományos megalapozottságának igényei hívták életre a természetvédelmi biológiát (conservation biology), melynek egyik fő problémája, a ritkaság és gyakoriság vizsgálata (pl. Hanski 1982, 1985, Rabinowitz és munkatársai 1986, Gaston 1994, Kunin és Gaston 1997, Margóczi 1998). Jelen fejezetünk témájával nagyon is szoros kapcsolatban áll e problémakör. A nagyon kiterjedt, szinte divatos téma kutatói nagyrészt determinisztikus magyarázattal próbálkoznak a ritkaság–gyakoriság kvázibifurkáció értelmezésére. Nagy nézetkülönbségek alakulnak ki egyrészt a ritkaság definíciójával, tipizálásával és kategorizálásával kapcsolatosan (egyesek szerint egy, mások szerint mintegy 14 (!) lehetséges típusa van a ritkaságnak), másrészt a ritkaság–gyakoriság értelmezésével, az ezekhez kapcsolódó jellegekkel és mechanizmusokkal kapcsolatosan. A leggyakrabban emlegetett, ritkaság magyarázatául szolgáló jellegek a következők: [1] szaporodási rendszerek; [2] reproduktív ráfordításbeli különbségek (lásd 3.4. fejezetet); [3] diszperziós (terjedési) képesség eltérő volta; [4] genetikai polimorfizmus; [5] kompetitív képesség; [6] készlet-hasznosítási stratégiák; [7] a táplálkozási hálózatban elfoglalt hely (trofikus szint, trofikus magasság) és [8] testnagyság (vö. Gaston és Kunin 1997). E felfogások mindegyikével külön–külön itt nem foglalkozhatunk, bár egyértelmű, hogy egyúttal populációk szabályozásának is egy–egy elméletét képviselhetik. Itt említjük meg Wilson (1980) koncepcióját az „optimális denzitásról”, mely egy közepes populációméret: a szülőegyedek ugyanis ekkor produkálják a legtöbb utódot. Az ezzel kapcsolatosan bemutatott ábrája lényegében a fentebbi, 3.26. ábra, melynek maximuma az „optimális denzitás”. Wilson elméletéhez három megjegyzésünk van: (1) Felfogásában keveredik a denzitás, pl. N/m2 és a populációméret, N (ezért is alkalmazunk idézőjelet). (2) Az „optimális denzitás” nem tartós, stabil állapot, hiszen pont a nagy utódszám miatt a populáció azt már a következő generációban meghaladja. (3) Ezek alapján egyértelmű, hogy az „optimális denzitás” nem azonos az egyensúlyi egyedszámmal. Egyensúlyi és nem egyensúlyi elméletek. A determinisztikus, jó szabályozottság és a szegényesen szabályozott, de azért túlélő populációképek között mozgó elméletek mellett a nem egyensúlyi populációdinamika felismerése sajátosan gazdagította a szabályozási elméletek amúgy sem elhanyagolható választékát. Bár „biológiai egyensúlyon”, illetve „ökológiai egyensúlyon” hagyományosan az életközösségek egyensúlyát értik (vö. Jermy 1957, Diamond és Case 1986, 137
Gallé 1998b), mégis legtöbb fejtegetés előbb–utóbb a populációk szintjére megy le, mert itt ismeretes a legtöbb empirikus eredmény és a legtöbb modell is. A klasszikus, Verhulst–Pearl logisztikus egyenleten alapuló és nemcsak Nicholson iskolájában pallérozódó, „szabályos” elképzelések szerint a populáció egységes, homogén, minimális belső struktúrával rendelkező, önszabályozó objektum, amelynek dinamikai tulajdonsági jól leírhatóak és sorsa jól előrejelezhető reprodukciós paramétereinek ismeretében. Elsősorban a növényevő rovarokkal foglalkozó kutatók igen korán felismerték, hogy ez a felfogás számos populáción tarthatatlan és nem állja meg a helyét. Míg az egyensúlyi elméletek hívei szerint a biológiai egyensúly egyik kritériuma, hogy a populációk egyedszáma ne változzon vagy adott középérték körül mérsékleten ingadozzon, sorra jelentek 5 meg olyan publikációk, ahol az egyedszám nagyságrendi, akár 10 -szeres ingadozásait is kimutatták. A determinisztikusan magyarázható (pl. nagy rmax vagy a visszacsatolásbeli időkésés következtében beálló) viszonylag szabályos egyedszám-ingadozások mellett mindikább teret kaptak a sztochasztikus modellek is, melyek szerint az egyensúlyi pont helyett csak egy legvalószínűbb tartomány adható meg. Tekintsünk egy populációt, melynek a denzitástól függő születési és mortalitási rátái nem adhatók meg pontosan, csak egy–egy tartományon belül (3.21. ábra), ezért egyensúlyi pont sem állapítható meg, csak egy tartomány, ahol a denzitás véletlenszerűen változik, ezt nevezik a „bizonytalan denzitás” tartományának (density vague space). Ezt, a demográfiai sztohaszticitást már tartalmazó vázlatot a nem-egyensúlyi elmélet irányába a következőkben fejlesztették tovább (Diamond és Case 1986, Gallé 1998b): (1) nemcsak a populáció fluktuál, hanem a környezeti faktorok középértékei is és ezért a „bizonytalan denzitás” tartományának határai sem állandóak; (2) a „bizonytalan denzitás” határai diszkontinuusak („fuzzy thresholds”), megszakadnak, adott feltételek mellett lehetővé téve a populáció kilépését a legvalószínűbb tartományból; (3) a denzitástól függő faktorok hatása is diszkontinuus, csak nagyon nagy vagy nagyon alacsony denzitásokkor észlelhető, ez a „bizonytalan denzitás” tartományának a kiszélesedését vonja maga után. Ha az így előálló ún. „liberálisan szabályozott populáció” az alsó küszöbérték („padló”) alá kerül, az Alle-effektus értelmében kipusztul, ha viszont denzitása meghaladja a felső küszöböt („mennyezetet”), kikerül az addig ható denzitástól függő szabályozás alól és sorsát másféle mechanizmusok fogják meghatározni. Az egyensúlyi–nem egyensúlyi dinamikával kapcsolatos elméletek között jelentős vita alakult ki, de tekintettel arra, hogy a vita elsősorban a közösségi ökológia területén folyik, arra részletesebben az 5. fejezetben térünk vissza. Az egyensúlyi és nem egyensúlyi elméletek sajátos kombinációja merül fel Hanski (1982) munkájában, aki a közösségek nagy gyakoriságú, a niche-teret
138
egyenletesen felosztó populációkat képező és regionálisan szélesen elterjedt fajokat („core species”) és a niche-térben véletlenszerű pozíciót elfoglaló, kis denzitású és regionálisan is korlátozott elterjedésű fajokat („satellite species”) különböztet meg. Papp (1998) felfogása szerint a nagy denzitású, denzitástól függő belső faktorok, valamint a populációk közötti kölcsönhatások, tehát az ismert klasszikus törvényszerűségek által szabályozott populációk mellett a ritka fajok populációira kis egyedszámuk következtében nem hatnak a denzitásfüggő tényezők. Ugyanezen okból a populációk közötti versengés és a ragadozók hatását is elkerülő, „törvényen kívüliek” egyedszámának meghatározásában mindössze a viszonylag nagy gyakoriság elérése, ezáltal „törvényessé válásuk” fenyegetése az egyetlen jelentős szabályozási jellegű limitáló faktor. Ezért aí ritkaság egyik formája egy evolúciós stratégia tartozéka lehet. A két csoport („szabályosak” és „törvényen kívüliek”) mennyiségi arányai, egymáshoz fűződő kapcsolatai már a közösségi szünbiológia területére tartoznak, azokra itt nem térhetünk ki.
139
3.4. Életmenet-stratégiák 3.4.1. Bevezető fogalmak Az életmenet stratégiák tanulmányozása a 1940-es évek végén és az 1950-es években az állatok demográfiájáról szerzett ismereteknek és az evolúciós teóriának az összekapcsolásával indult meg (Caswell, 1989). 1920 és 1950 között az élettábla módszerek alkalmazása lehetővé tette az életciklusoknak az állatok kvantitatív demográfiai paramétereiben való megnyilvánulásainak feltárását. A '40-es és '50-es évek fordulójának táján az elméletcsoport nagy klasszikusai voltak: Lack a fészekalj-méret, Medawar az öregedés, Cole pedig a paritás (szemelparitás: az egyed élete során egyszeri reprodukció és iteroparitás: többszöri reprodukció) vizsgálatával. Érdekes módon, de korántsem véletlenül mindhárom klasszikus munka egy ellentmondás bemutatásával kezdődik. Lack felfedezte, hogy a madarak rendszerint kevesebb tojást raknak, mint amennyire képesek lennének, Medawar problémája az volt, hogy miként következhet be öregedés, az élettartam csökkenése, hiszen az egyértelműen kedvezőtlen az egyedek számára, Cole témáját vizsgálva pedig az első közelítésben nem tűnt ésszerűen magyarázhatónak, hogy miért nem minden faj tért át az egyedi élet során többszöri reprodukcióra. Hiszen milyen is lenne egy evolúcióbiológiai szempontból ideális faj a fenti tulajdonságok alapján? Egyedei szaporodóképesen születnének, folyamatosan végtelen számú utódot produkálnának és mindig élnének. Ha a stratégia fogalmának bevezetéséhez gondolatban széttekintünk a természetben, azt tapasztaljuk, hogy a fajok szinte hihetetlen változatosságúak az eddig megismert demográfiai tulajdonságokban, illetve az azok kvantifikálására alkalmas, tehát mennyiségekben megadható karakterisztikáiban (pl. rmax , c, B(N ) , reproduktív életkor, testnagyság stb.). Az is nyilvánvaló, hogy a különböző, reprodukcióval kapcsolatos jellegek nem függetlenek egymástól. Jól ismert pl. hogy a kisebb termetű állatok általában gyorsabban szaporodnak, de mortalitási arányuk is nagyobb. A nagyobb testűek lassabban szaporodnak, de általában hosszabb ideig élnek. Ezzel máris – nagyon durván – két, eltérő stratégiatípust körvonalaztunk. A stratégia egyszerűen komplex adaptációt jelent, amely az életmódbeli tulajdonságok összehangolt evolúciójának eredménye (Stearns 1992). Életmenet jellegnek ("trait") nevezzük adott élőlény valamely, evolúcióbiológiai szempontból fontos (vagy legalábbis releváns-gyanús), kvantifikálható tulajdonságát. A vizsgált jellegektől függően többféle stratégiát különböztethetünk meg. Az e fejezet tárgyát képező reprodukciós stratégiák vizsgálatakor olyan 140
tulajdonságokra összpontosítunk, mint az ivarérettség kora, az utódok száma, a várható élethossz, az utódok ivararánya stb. A táplálkozási stratégiák a táplálékkeresésre, a keresés hatékonyságára, a táplálékfoltok szelekciójára, a táplálékféleségek szelekciójára vonatkoznak. A kompetitív stratégiák tanulmányozása során a készletek hasznosítása során alkalmazott stratégiákkal, a kompetícióban uralkodó vagy alárendelt jelleggel, a territoriális magatartással foglalkoznak. Beszélhetünk még migrációs, megtelepedési stb. stratégiákról is. Az életmenet stratégiák tárgyalását néhány alapfogalom ismertetésével kezdjük. Közülük a legfontosabb a fitnesz vagy rátermettség. A fitnesz valamely genotípus várható részvétele a következő generációban. A fitnesz értéke definíciójából következően relatív, csak más genotípussal való összehasonlításban értelmezhető (Stearns 1992). Sokszor a fitneszt nemcsak genotípusokra, hanem allélokra, sőt fenotípusokra is értelmezik (lásd Stearns 1992 vagy Szentesi és Török 1997 definícióját). A reproduktív érték fogalmát Fischer (1930) alkotta meg. Ez egy x korú egyed jelenleg és jövőben várható utódainak száma. Bármely x életkorban a reproduktív érték RVx y =∞
ly
∑l
RVx =
y=x x
my ,
ahol lx az x életkor elérésének valószínűsége, ly az y életkor elérésének valószínűsége és m y pedig a várható utódok száma y életkorban. A populáció szempontjából nem azonosak a hamarosan megszülető és a később születő utódok, hiszen a növekvő populációban a később születő utódok kisebb növekményt jelentenek, mint a korábbiak, amelyek már esetleg amazok születésekor is szaporodnának. Az ötvenes és hatvanas évekbeli munkáiban Williams megkülönböztette a jelenlegi és a jövőbeni reprodukciót és ennek megfelelően kettéválasztotta a reprodukciós értéket is, aktuális és reziduális reprodukciós értékre (3.12. box). 3.12. box. Aktuális és reziduális reproduktív érték Figyelembe véve, hogy populáció szempontjából nem azonosak a hamarosan megszülető és a később születő utódok, a reproduktív érték képlete a következőképpen módosul: y =∞
RVx =
∑e
−r(y − x) l y
y=x
141
lx
my ,
ahol r a szaporodási koefficiens. A fenti egyenletet átrendezve: RVx =
y =∞
e rx lx
∑e
− ry
l y my ,
y=x
majd ezt a jelenlegi és a jövőbeli reprudukciós értékre bontva: y =∞
e rx − rx RVx = e l x mx + e − ry l y m y lx y = x +1
∑
és a megfelelő egyszerűsítéseket elvégezve: y =∞
RVx = mx +
∑e
− ry
l y my ,
y = x +1
ahol mx a jelenleg várható szaporodás, az összeg jobboldala pedig a reziduális reproduktív érték (RRV). Így: RVx = mx + RRV .
„Trade-off”-ról vagy csereviszonyról (Pásztor 1998) két életmenet-jelleg kölcsönhatásakor beszélünk, akkor, ha az egyik jelleg valamilyen kvantifikálható értékének növelése egy másik jelleg értékének csökkenése árán érhető el. Közismert példa a gímszarvasé (Cervus elaphus), ahol az utódokat nevelő tehenek mortalitása nagyobb, mint az utódokat nem nevelőké (Clutton-Brock 1982, 1983). A különbség a korral nő és a tízéves tehenek között válik szignifikánssá. Igen szemléletes példa a Chortipus biguttulus sáskáé, amelynek a tojásszáma és a tojások mérete között mutatható ki negatív korreláció (Kriegsbaum, idézi Stearns 1992). Még egy érdekes példa: a neotrópusi hím békák hívogató hangja nemcsak a nőstényeikre, hanem a békákkal táplálkozó ragadozó denevérekre (Trachops cirrhosus) is csalogató hatású. A denevér mesterien képes megkülönböztetni a különböző fajú békák hangját és a kisebb termetű, ízletes fajokat igyekszik kiválasztani. Ezen békáknak két választása van: vagy némák maradnak, ekkor reprodukciós sikerük csökken, vagy énekelnek, ekkor viszont a pusztulás fenyeget.
A csereviszonyok természetesen nemcsak a reproduktív stratégiáknál, hanem más stratégiák esetében is ismertek. Igen jó és szemléletes példa erre a táplálékforrás védelme és a táplálkozás közötti csereviszony. Ha egy ragadozó csak a táplálkozásra koncentrál, mások elvehetik a táplálékát (számos példa van erre az afrikai nagyragadozóktól a hangyákig), ha viszont energiáit és idejét teljes mértékben a táplálék védelmére fordítja, azt folyamatosan és eredményesen megvédi, de közben nem táplálkozik.
142
3.4.2. Kor és méret az ivarérettségkor A szaporodásképes életkor és az első reprodukció kora az élők világában nagyon széles határok között mozog (3.41. ábra). M éhlepényes em lősök 100 50 0
Pikkelyes hüllôk 30 20 10 0
Kétéltűek 20 10 0
Édesvízi halak 30 20 10 0 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 >10
Iva rérés ko ra
3.41. ábra. Különböző gerinces csoportok ivarérési korának sűrűségeloszlása
Mind a korai, mind pedig a késői ivarérésnek vannak az előnyei és hátrányai. A korai ivarérettség előnye, hogy a korán ivarérő élőlényeknek nagyobb a lehetőségük, hogy elérjék az ivarérett kort és annak ugyancsak nagyobb a fitneszt növelő hatása, hogy utódaik korábban születnek, és hamarabb kezdenek szaporodni, tehát generációs idejük rövidebb lesz. A késői reprodukció is lehet előnyös. Amennyiben ugyanis a későbbi reprodukció további növekedést 143
tesz lehetővé, az egyedek a reprodukció kezdetekor erősebbek lesznek és ez nagyobb termékenységet tesz lehetővé. Ez kompenzálhatja a későbbi reprodukció időveszteségét és a fitnesz hosszabb generációs idő következményeként jelentkező csökkenését. A későbbi reprodukció gyakran jár együtt azzal, hogy életképesebb utódok születnek, melyek túlélési esélyét növeli a nagyobb mértékű ivadékgondozás is. Ráadásul a későbbi reprodukció azt is jelenti, hogy az egyedek hosszabb életűek és életükben több alkalommal hozhatnak életre utódokat és ez a reziduális reproduktív érték növekedését eredményezi. A fentiek során már utaltunk a reproduktív kor széles variabilitására (3.41. ábra). Az ivarérettség kora szorosan korrelálhat több jelleggel, pl. a felnőtt testmérettel (3.42. ábra) és az adott faj szaporodási viselkedésével is. Amennyiben a faj polygyn (egy hímre több nőstény esik), nőstényekért versengő hímek között a nagyobb termetűek, erősebbek a sikeresek, tehát az idősebbek, azok, amelyek reprodukciós kora kitolódott (3.43. ábra).
hüllők, r = 0,53
emlősök, r = 0,75 Adult te stsúly
3.42. ábra. Az adult testsúly és az ivarérés kora közötti kapcsolat pikkelyes hüllô és emlôs fajokon
A reproduktív kor ugyancsak széles variációt mutathat intraspecifikusan is, akár ugyanazon faj különböző populációi között, akár egy adott faji minősítésű populáción belül.
144
N őstény
3.43. ábra. Nőstény és hím emlősök reprodukciós korának alakulása polygyn (soknőstényes) emlős fajokon. Az azonos reprodukciós kort a folytonos vonal jelzi.
A korai illetve késői reprodukció stratégiája optimalizációs okoskodással l x mx maximális. A érthető meg: a kedvező stratégia, ha r, illetve
∑
reprodukciónak abban az x korban mindenképpen működnie kell, amikor az l x m x szorzat maximális (3.44. ábra).
l(x)m(x)
m(x) l(x)
α
Ko r (x)
3.44. ábra. Adott kor (x) elérésének valószínűsége: l(x), a korspecifikus fekunditás: m(x) és a kettő szorzata az életkor függvényében. α = a szorzat maximális értéke. 145
Vizsgáljunk meg egy egyszerű, általános modell-vázlatot! E fejezetben elején már bemutattunk néhány példát arra, hogy mik az előnyei és hátrányai a korai és a késői reprodukciónak. A reprodukció ráfordítását és hasznát ábrázolva (3.45. ábra), nyilvánvaló, hogy abban az életkori tartományban érdemes utódokat életre hozni, amikor az előny/ráfordítás aránya nagyobb egynél, és r nagyobb nullánál. A fenti nagyon egyszerű tételt igazolni látszik az emberi populációkra az Amerikai Egyesült Államokban felmérés eredménye (3.46. ábra). Ráfordítás
r>0
Előny
Kor
3.45. ábra. Az utód létrehozásának előnye és ráfordítása a szülő korának függvényében. A túl fiatal és túl idős szülő számára nagyobb kockázattal jár utódok létrehozása.
3.4.3. Az utódok száma és mérete
Az utódok méretében és számában meglepően nagy változatosságot produkál a természet (3.12. box). 3.12. box. Néhány példa a szélsőséges utódszámra vagy méretre A kékbálna egyszerre egyetlen utódot szül, de annak mérete kb. megegyezik a kifejlett afrikai elefántéval. A fiatal életének első hat hónapjában kizárólag az anya zsírban gazdag tejét fogyasztja, aki ekkor önmaga sem képes táplálkozni a táplálékban szegény trópusi vizekben. Az emlősök közt talán a denevéreknek van testméretükhöz képest a legnagyobb ivadéktömegük. A törpe denevér (Pipistrellus pipistrellus) rendszerint ikreket hoz létre, ezek tömege elérheti az anya testtömegének 50 %-át is. És ne feledjük, a denevér várandósan is röpül és táplálkozik! A szürke kivi nagysága közel megegyezik egy házityúkéval (testtömege kb. 2 kg), de tojása 350-400 g, amely 7-8-szorosa a tyúkénak.
146
A rovarok közül a trágyabogarak utódszáma meglepően kicsiny: 4–5, ráadásul életükben csak egy alkalommal szaporodnak. Ehhez a rovarok között páratlan, mintegy 50 %-os arányban kell túlélniük a reproduktív kor eléréséig. Az orchideák magvai aprók, de számuk a 108–109 nagyságrendet is elérheti. Van olyan fajuk, ahol viszont az utódok reprodukcióra képes korig tartó túlélése mindössze 10-9. Egyes halak 107–108 ikrát rakhatnak egyetlen íváskor. Hosszú életű fák százezres nagyságrendű magot hozhatnak létre évente. Ha ezt megszorozzuk élettartamukkal, sokmillió utódot kapunk. Egyetlen termesznőstény összes utódszáma megegyezik kb. teljes NyugatEurópa emberi népességével.
E mögött a változatosság mögött sokféle háttérmechanizmus húzódik meg. Az utódok számára vonatkozóan a legtöbbet emlegetett hipotézis 1947-ből David Lack angol ornitológustól származik (Stearns 1992), aki a fészeklakó madarakra megfogalmazta, hogy a fészekalj mérete akkora lesz, amennyi utódot az adott régióban és adott időszakban a szülőmadarak eredményesen felnevelni és röptetni képesek.
60 50 40 30 20 10 0 0
10
20
30
40
50
Anya kora
3.46. ábra. Csecsemőhalandóság az Egyesült Államokban az anya szülési korának függvényében
147
Említettük, hogy a tojásszám és a kirepülő fiókák száma között negatív összefüggés adódhat, vagyis l f függ a tojásszámtól: l f = 1 − cN e
és így: N f = N e − cN e2 ,
ez pedig egy maximumgörbét ad, ha kirepülő utódok számát ábrázoljuk a fészekalj méretének függvényében (3.47. ábra). A Lack-féle hipotézistől számos eltérést tapasztaltak, ezek legtöbbje a modell túlzott egyszerűségével magyarázható, elsősorban azzal, hogy nem veszi figyelembe a reziduális reprodukciós értéket, a különböző, generációkon belüli és generációk közötti cserearányokat stb. E problémát részletesebben tárgyalja Stearns (1992), valamint Szentesi és Török (1997). 5
4
3
2
1
0 0
5
10 8.4 Tojássz ám
15
20
3.47. ábra. A tojásszám és a kirepülők számának kapcsolata a madarakon
Az utódok születési mérete egy-egy fajon belül közel sem variál annyira, mint az utódok száma, ezért a reproduktív ráfordítás elsősorban az utódok számával mérhető. Az utódok nagysága és súlya ugyancsak csereviszonyban van, erre vonatkozóan igen sok irodalmi adat ismeretes (pl. 3.48. ábra), nemcsak a különböző fajok között, hanem egy-egy populáción belül is. Eszerint az utódok mérete okozta szülői fitnesz-növekedésnek az ára az utódok számcsökkenéséből eredő és az előbbivel megegyező mértékű fitnesz-csökkenés. 148
0 -2 -4 -6 -8 -1
1
3
5
ln tojásszám
3.48. ábra. A tojásszám és a tojásméret kapcsolata az ecetmuslincán (Drosophila melanogaster) Van azonban e csereviszonynak ellentmondó példa is: lehetséges, – mint azt a vízibolhán (Daphnia) ki is mutatták, – hogy egy erőteljes, jól táplált vagy idősebb szülő több és nagyobb utódot hoz létre, mint egy gyenge. Más hipotézis szerint az utód születési méretét befolyásolja az ún. „legsztenöcikusabb” egyedfejlődési stádium, amikor az adott faj egyedei a leginkább érzékenyek. A nagyobb tojásban az utód hosszabb ideig fejlődik, később, nagyobb súllyal kel ki és ezzel csökken azon kritikus juvenilis stádium időtartama, amikor az állat a legérzékenyebb, tehát a legnagyobb a várható mortalitása. Ez a tojásméret növeléséhez vezet. Amennyiben a tojás a szenzitívebb, mint az azt követő juvenilis stádium, ez a tojásméret csökkenéséhez vezet. Nem tapasztaltak csereviszonyt a Quercus lobata tölgyfajon sem a makkok mérete és száma között (Koenig és munkatársai 2009). Ugyancsak főleg növénytani eredmények alapján felállított elmélet szerint az utódok közötti méretbeli variációnak is jelentős szerepe lehet. Ez ugyanis lehetővé teszi, hogy az utódok egy része különböző környezethatású vagy heterogén élőhelyeken is fennmaradjon, attól függően, hogy az adott környezetben mely stratégia bizonyul eredményesnek. Erre a hipotézisre viszonylag kevés a bizonyíték, hiszen ebben az esetben az utódok méretének bi- vagy polimodális (két- vagy több csúcsú) eloszlásúnak kellene lennie. Példákat erre is leginkább a növények között találunk.
Az utódok száma és mérete közötti csereviszonynak kimenetele függ a környezeti hatásoktól is (Monro és munkatársai 2010). Kimutatták, hogy kedvezőbb környezethatású élőhelyeken, ahol még a gyengébb utódok túlélésének valószínűsége is nagyobb, a szülők több utódot hoznak létre. (Parker és Begon 1986, Siubly és Calow 1986), az eredményben a populáción belüli kompetíciónak is juthat szerep (Allen és munkatársai 2008).
149
3.4.4. Reproduktív élettartam A reproduktív kor hossza sajátos evolúció eredménye, amely mintegy „kényes egyensúlyt” valósít meg az egyed életében a reproduktív események növelése és a kor előrehaladtával jelentkező belső mortalitási faktorok között. Az ilyen szelekció mintegy csökkenti a fiatalok „értékét” és növeli az öregekét. A legfontosabb e tekintetben a szemelparitás (az egyed életében egyszer szaporodik: sok rovar, egynyári növények stb.) és az iteroparitás (többszöri reprodukció: pl. madarak, emlősök, fák stb.) megkülönböztetése. Az öregedés kérdése régen fogalalkoztatja nemcsak a biológusokat, hanem a közvéleményt is. E tekintetben alapvető különbségek vannak az eltérő szaporodási típusú élőlények között. Sok protozoon, alga, prokarióta osztódással szaporodik és elvileg halálozás nélkül bármeddig elélhet. Hasonlóan igaz lehet ez egyes ivartalanul szaporodó magasabb rendű növényekre is: a klonális növények között találtak 15000 éves példányt! Úgy tűnik, hogy a reproduktív–szomatikus specializáció ára a halál. A gerinctelen állatok közül a leghosszabb élettartammal rendelkezők a csalánzók és a puhatestűek közül kerülnek ki. Az Actinia 65-70, a Cereus 85-90, a Homarus pedig kb. 50 évig képes élni. Az emlősök között előkelő helyen áll az ember, 100 évet meghaladó maximális életkorával. A madarak közül a sasok és baglyok, a hüllők közül pedig a teknősök ismertek hosszú életkorukról. Olykor a szemelpár fajok egyedei is lehetnek hosszú életűek, gondoljunk csak a 17 éves kabócára.
3.4.5. A jellegek függése és kombinálódása A fészekalj mérete és a földrajzi szélesség közötti összefüggés. Az egy fajhoz vagy egy rokonsági körhöz tartozó madarakon kimutatták, hogy az egyenlítőtől a sarkok felé haladva a fészekalj mérete növekszik, erre legismetebb példa a vörösbegy (Erithacus rubecula, 3.49. ábra. Lack 1954 nyomán), de számos más madáron is kimutatták. E jelenséggel kapcsolatosan több hipotézist megfogalmaztak, közülük a következők a legfontosabbak: (1) Nappalok hossza. A sarkok közelében tavasszal és nyáron lényegesen hosszabbak a nappalok, mint az Egyenlítő közelében, a szülőmadaraknak több idejük van táplálékot gyűjteni, így több utódot képesek felnevelni. (2) A zsákmány diverzitása. A trópusokon nagyobb a rovarok sokfélesége, a madarak többféle zsákmány közül választhatnak, ez konfundálja a szülőket, nem alakul ki megfelelő keresőkép, ez pedig a zsákmányszerzés eredményességét csökkenti. (3) Kompetíció hiánya. A mérsékeltövi és északibb tájakon élő madarak körében a tél nagy mortalitást okoz, legyenek azok vándorlók vagy áttelelők. Tavasszal ezért, amikor a vegetáció gyors fejlődése a táplálékul szolgáló rovarok mennyiségének 150
megnövekedésével jár, a madarak denzitása kicsiny, így gyakorlatilag versenypartnerek hiányában több utódot képesek nevelni. (4) Ragadozók száma. A trópusokon több a ragadozó, a nagyobb fészekalj ráadásul hosszabb táplálékszerző utakat tesz szükségessé, ezért a fészkek is hosszabb ideig maradnak őrizetlenül, ez pedig megnövekedett fészekpredációval jár. (5) Reziduális reproduktív érték. A vonulás és az áttelelés nagy veszélyeket hordoz, ezért mind az életben maradás reménye, mind pedig a reziduális reproduktív érték csökken. Mindez pedig az aktuális utódszám növekedésével ellensúlyozható. (6) A klíma előrejelezhetetlensége. Közismert, hogy a trópusok éghajlati sajátosságaiból adódóan a körülmények sokkal állandóbbak és előrejelezhetőbbek, mint a mérsékelt- vagy hidegövben. A trópusi, naponta szinte pontosan ismétlődő időjárási eseményekkel szemben a sarkkörök táján vagy azon túl kiszámíthatatlan szélsőségek jellemzik az időjárást. (Jellemző mondás a finn Lappföldön: „Nem tetszik az idő? – Várj egy percet!”)
6,3 6 ,3
Azori szgk 4 ,7
5,5
5 ,1 5,8 5,6
6,0
5 ,9
5 ,9
5,9
4,9
4,2 3,5
3.49, ábra. A fészekalj átlagos mérete és a földrajzi szélesség közötti kapcsolat a vörösbegy populációin
151
A szélsőséges időjárási viszonyok az (5)-ben körvonalazottakhoz hasonló következménnyel járhatnak, a kurrens reproduktív érték növelését eredményezik. Ha ez így van, akkor viszont a fészekalj növekedésének nemcsak Dél–Észak irányban kell bekövetkeznie, hanem a kiegyenlitetteb óceáni klímájú területektől a kontinensek belseje felé haladva is. Mint a 3.49. ábrán látható, ez a vörösbegy esetében így is van.
Aktuális és reziduális reproduktív érték kapcsolata. Az aktuális és a reziduális reproduktív értékek is csereviszonyban állnak egymással., ezt számos kísérleti eredmény bizonyítja., pl az Asplanchna kerekesférgen végzett klasszikus laboratóriuma vizsgálatok (3.50. ábra), vagy a tyúkokon végzett vizsgálatok.
0,6
0,4
0,2
0 0
0,5
1
1,5
Kor-spe cifikus te rméke nység
3.50. ábra. Az aktiuális és reziduális reproduktív érték kapcsolata egy kerekesféreg laboratóriumi populációján
A kurrens és a reziduális reproduktív érték viszonyának igen szemléletes ábrázolását adta Pianka (1983, 3.51. ábra). A 3.51. ábra szerint a homorú görbék „igen–nem” választást adnak a szemelparitás és iteroparitás között, a domború görbék nem vezetnek ilyen tiszta típusokhoz
152
Rezduális reproduktív érték
Jelen reproduktív ráfordítás
3.51. ábra. Az aktiuális és reziduális reproduktív érték kapcsolatának néhány lehetséges formája
. Méret–generációs idő és generációs idő– rmnax kapcsolat. Közismert tény, hogy az élőlények mérete és generációs ideje között pozitív kapcsolat van: minél nagyobb az adott élőlény, annál hosszabb a generációs ideje. E két tulajdonságot log-log koordinátarendszerben ábrázolva egyenest kapunk (Bonner 1965, 3.52. ábra). Ugyancsak szoros összefüggés, de negatív kapcsolat van az átlagos generációs idő és az átlagos maximális szaporodási koefficiens ( rmax ) között. 100 m
Nagytermetű emlősök
Testméret
1m
Hüllők,kétéltűek, kisemlősök Egysejtűek
Puhatestűek
1 cm
Apró rákok, rovarok
Baktériumok
1μ 1 óra
1 nap
1 hónap 1 év 10 év
100 év
Generációs idő
3.52. ábra. A generációs idő és a testméret közötti korreláció (log-log transzformáció) 153
3.4.6. Az r–K elmélet Bár az r és K szelekció illetve r és K stratégia elméletének csírái igen régre vezethetők vissza, számos eleme már készen állt a '6o-as évek elején, sőt egyes elmélkedések már 1940-es és 1950-es években mintegy előkészítették a talajt számára, mégis első részletes kifejtése MacArthur és Wilson (1967) és Pianka (1970) nevéhez fűződik. MacArthur és Wilson híres könyvükben a szigetek ökológiai és biogeográfiai problémáit tanulmányozták és ennek kapcsán fejtették ki elméletüket. A szigeteken a megtelepedést követő evolúciós változásokat vizsgálva megállapították, hogy a szaporodási koefficiens (r) lehet a fitnesz egyik mérőszáma, hiszen a megtelepedést követően az a populáció lesz sikeresebb a szigeteken, amely több utódot produkál és kisebb a mortalitása. Az r nagy értéke különösen a megtelepedés utáni első időkben előnyös, amikor a populáció növekedése még korlátlan. Azon populációk esetében, amelyek gyakori újratelepedési kényszernek vannak kitéve, pl. az egyévesek, vagy a nagyon bizonytalan, előrejelezhetetlen körülmények között élők, a nagy r később is előnyt jelent. Legtöbb populáció azonban viszonylag konstans körülmények között él, és amint elérte a maximális (pontosan egyensúlyi) méretét, nem igényli többé a nagy szaporodási rátát, viszont előnyt jelent, ha jól képes kihasználni az élőhely nyújtotta lehetőségeket, készleteket, vagyis képes növeli egyensúlyi méretét ( Nˆ ). Ezért a megtelepedést követően és később is a sztochasztikus körülmények között elő populációra az r maximalizálásának irányában hat szelekció, tehát azok az allélek illetve genoptípusok jutnak előnyhöz, amelyeknél nagyobb az r („r-szelektált típus”), míg a megtelepedés utáni stabilizáció során valamint a konstans körülmények között élő populációkban az egyensúlyi egyedszám (ezt ekkor főleg K-nak nevezték) növelését elősegítő szelekció hat („K-szelektált típus”). Kisebb populációméretnél ( r ≈ rmax ) tehát a nagyobb r előnyös, ekkor az Nˆ (=K) nagysága még nem érdekes, hiszen a populáció távol áll egyensúlyi szintjétől, az élőhely készletkínálatának teljesebb kihasználásakor („az eltartóképesség közelében”) viszont már Nˆ maximalizációja fontos (3.53. ábra).
154
r a
b
0
K
1
K
N
2
3.53. ábra. Az „r-szelektált típus” (a) és „K-szelektált típus” (b) szaporodási koefficiensének (r) viselkedése az egyedszám (N) függvényében
Az r–K szelekciós típusok nem csak e két paraméter nagyságában különböznek, hanem számos egyéb tulajdonságban is. Általában az r-stratégisták kisebb testű gyorsabban szaporodó, változékony élőhelyen előforduló fajok, a Kstratégisták viszont kisebb szaporodóképeségű, a rendelkezésre álló készleteket jobban kihasználó, nagyobb testű, előrejelezhető tuajdonságú élőhelyeken élők. A két stratégia sajátosságait Pianka (1970) foglalta össze (3.4 táblázat). 3.4. táblázat. Az r- és K-szelekció jellemzői (Pianka 1970 nyomán)
Jelleg, feltétel Klíma Egyedszám Versengési képesség Szelektív tulajdonságok
Élettartam Energia Megtelepedési képesség Társas viselkedés Mortalitás
r-típus változó változó, nincs Nˆ gyenge gyors fejlődés nagy r(max) korai reprod. kis test szemelparitás < 1 év produktivitás jó fejletlen density independent
155
K-típus konstans állandó, Nˆ erős lassú fejlődés kis r(max) kései reprod. nagy test iteroparitás > 1 év kihasználás rossz fejlett density dependent
Az r–K elmélettel kapcsolatosan a következőket kell megjegyeznünk: (1) Az elméletet először szelekciós hipotézisként alkották meg és elsősorban allélok illetve mutánsok szelekciójáról beszéltek. A későbbiek során alkalmazták elterjedtebben fajokra és a szelekció helyett használták a stratégia elnevezést. (2) Mint a 3.4 táblázatból látható, az r–K szelekciós elméletben sokkal többről van szó, mint egyszerűen reproduktív stratégiáról: minden fontos életmódbeli tulajdonságot igyekszik figyelembe venni. (3) Szó sincs arról, hogy a természetben csak „tiszta” r és K típusok léteznének. A „tiszta” típusok között húzódó kontinuumot kell elképzelni, és ennek mentén helyezhetők el a stratégiák. Persze az elmélet r–K dichotómiát is feltételez, tehát a kontinuum mentén az egyes stratégiák diszkréten elkülönülnek. (4) Az elmélet nemcsak a (2)-ben körvonalazott különféle (reproduktív, táplálkozási, kompetitív, kolonizációs stb.) stratégiákat vonja össze, hanem azok alapján az élőlényeket egyetlen dimenzió mentén igyekszik elhelyezni. Az r–K elmélet igen komoly kritikákat kapott. A fő problémára a (4)-ben lényegében rámutattunk: má-már vétkes túlegyszerüsítés és reménytelen próbálkozás minden életmenet jelleget olymódon összesűríteni, hogy azok alapján minden biológiai objektum egyetlen tengely mentén elhelyezhető legyen. Persze más, sokféle egyéb szempontok alapján is megfogalmazhatók bírálatok. felvonultató bírálat is született az elmélet ellen. MacArthur és Wilson (1967) egyébként valóban korszakos és kiváló könyvének egyik nagy ellentmondása, hogy abban több olyan elmélet szerepel, melyekben nagy szerepet játszik a véletlenszerűség. Ilyen, pl. az ún. fajegyensúly tétele, amely szerint adott izolátumon (valódi vagy virtuális szigeten) a populációk száma a bevándorlás és kihalás nagyrészt véletlenszerű folyamataitól függ. Az r–K elmélet viszont determinisztikus, ez nemcsak realitását korlátozza és megtöri az említett munka koherenciáját, de ellentmomndást is szül. Hiszen kétségtelen, hogy az izolátumok kialakulását (pl. a szigetek kibukkanását) követően az elmélet értelmében először az „r”, később pedig a „K” stratégisták kolonizálnak. Ez pedig már nem sztochasztikus folyamat. Caswell (1989) felhívja a figyelmet, hogy az elmélet szinte semmit sem mond az életmenet jellegekről, miután a logisztikus egyenleten alapszik, amely sem a kor- sem az egyedfejlődési stádium szerinti paramétereket nem foglalja magába. Különösen erőteljes bírálatot fogalmazott meg Stearns (1992), aki – többek között – a következőket veti az elmélet szemére: (a) keveri a demográfia statisztikus leírását az egyedeken operáló a szelekcióval; (b) az elméletet támogató legjobb tanulmányok sem mutatnak rá a populációk regulációjának módjára; (c) az r–K dichotómiát a megbízható tanulmányok legalább ötven százaléka nem támogatja; (d) főleg muslicákra és egysejtűekre vonatkozó esettanulmányok alapján a kis denzitáskor tapasztalható gyors populációnövekedés és hatékonyság közötti csereviszony nem érvényes stb.
156
Bárki joggal kérdezheti, miként lehetséges, hogy egy hibás teória lett az ökológia egyik legnépszerűbb, legátfogóbbnak tartott és egyik legtöbbet idézett elmélete. A válasz egyszerű: az r–K szelekció elmélete a maga idejében zseniális, korszakalkotó felismerés volt, amely jelentősen hozzájárult az evolúcióökológia megalapozásához (Pásztor 1985). Ráadásul teljesen egyszerű, jól belátható, kényelmes, és első, felületes közelítésben a természethez igen jól illeszkedő hipotézissel van dolgunk, melynek hibáit csak a későbbi, részletes analízisek tárták fel. Előnyeit és korlátait egybevetve meg kell állapítanunk, hogy az r–K elmélet ma már történelem, és bár hatásai a mai napig lemérhetők, súlyos anakronizmus lenne, ha manapság bárki csupán az r–K szelekció elméletére építkezve végezné életmenet stratégiákra vonatkozó tanulmányait, kutatásait.
3.4.7. Grime felfogása Bár hatásában az előző elméletnél korlátozottabb, elsősorban magasabbrendű növényekre vonatkozik, mégis okvetlenül említést érdemel Grime felfogása, aki az 1970-es évek óta vallja a növényvilág hármas felosztásának igazságát (Grime 1977, 1979). Elméletét legrövidebben és legegyszerűbben egy háromszöggel szemléltethetjük, melyenek a három sarkában a három “tiszta” stratégia áll: a kompetíció-tolerencia, a stressztolerancia és a diszturbancia-tolerancia (3.54. ábra). A kompetíció-toleránsok felelnek meg leginkább az előző elmélet szerinti K-stratégistáknak, tehát konstans, előrejelezhető tulajdonságú élőhelyen élnek, erős kompetítorok stb. A diszturbancia-toleránsok a ruderáliák, megfelelnek a klasszikus gyomnövényeknek, melyek nemcsak elviselik a zavarást, hanem éppen zavart élőhelyeken jutnak előnyhöz. A stressz-toleránsok vizont a hosszantató szuboptimális állapotokat képesek elviselni. Ilyen lehet a talaj magas sótartalma, a szárazság stb. Grime elmélete a mai napig is él és számos botanikai alkalmazást ért meg. Hazai vonatkozásban Borhidi (1993) munkájára hivatkozunk, aki a növények „szociális magatartástípusait” éppen ennek a elméletnek az alapján állapította meg. Zoológiai vonalon kiemelhetjük Andersen (1991) publikációját, aki a hangyaközösségek klasszifikációjában alkalmazta.
157
Diszturbancia-toleráns
Stressztoleráns
Kompetíciótoleráns
3.54. ábra. Grime stratégiáinak vázlatos ábrázolása. A háromszög sarkaiban vannak a „tiszta” stratégiák, de a természetben általában csak ezek keverékei fordulnak elő.
3.4.8. Lehetséges alternatívák Az eddigiek alapján felmerül, vajon lehet-e egyáltalán általános, az egész élővilágra érvényes életmenetstratégia-osztályozást készíteni. Ennek alapfeltétele lenne, hogy legalább a fontos életmenet-jellegek egyezzenek meg minden fajon. Az eredményes klasszifikáció és tipizálás feltétele, hogy a fajok vagy legalábbis azok populációi megegyező életmenet-tulajdonságaik alapján csoportokat alkossanak. A jellegkombinációk azon értékei, ahol e csoportok kialakulnak, a fitnesz maximumait is jelentik. Az alapvető probléma, hogy nincsenek mindenható életmenet-jellegek. Az életmenet-stratégiák tipizálási kísérletei eddig nagyrészt a gerincesekre vagy a magasabbrendű növényekre koráltozódtak, amely csoportokon belül a releváns jellegek többé–kevésbé megegyeznek. Az alábbiakban a hangyákon mutatunk be arra egy példát, hogy mennyire speciálisak lehetnek a releváns életmenet jellegek. A steril, reprodukcióra képtelen kaszttal rendelkező társas rovarok legfontosabb, reprodukcióval kapcsolatos jellegeik a következők: (1) a kolónia kora az első, reprodukcióra képes ivaros alakok kibocsájtásakor; (2) a kolóniában születő, később azt elhagyó termékeny nőstények (leendő királynők) száma; (3) a termékeny hímek száma; (4) a kolónia mérete, (5) a kolóniában tojást rakó királynők száma; (6) a kolóniaalapítás módja (önálló, saját kolóniáit felhasználó vagy parazita);(7) a kolónia egy- vagy többfészkes jellege. Ha a fenti tulajdonságok alapján osztályozzuk egyes, hazánkban is élő, gyakoribb hangyafajokat, melyekről megfelelő számú információval rendelkezünk, a következő eredményt kapjuk. A 3.55. ábrán a hangyafajok
158
pozícióját tüntettük fel egy, a fenti reprodukciós tulajdonságok és populációk közötti kompetíciós stratégiáik alapján készített ordinációs faktortérben. 2. tengely
4
1. tengely
1
2
3
5 6
3.55. ábra. Hangyafajok NMDS (Non-Metric Multidomensional Scaling) ordinációja életmenet tulajdonságaik alapján. Bővebb magyarázt a szövegben.
Hat viszonylag egységes típust jelöltünk meg: (1) kis kolóniájú, szubmisszív fajok; (2) kis–közepes kolóniájú, szubmisszív fajok; (3) közepes kolóniájú, jól kommunikáló intermedier kompetíciós képességű fajok; (4) közepes kolóniájú, nagy termetű, agresszív fajok; (5) közepes–nagy kolóniájú agresszivitásba hajló intermedier kompetítorok és (6) nagy és gyakran sokfészkles kolóniájú agresszív, domiunáns kompetítorok. E példánk kapcsán a következőket kell megjegyeznünk: (1) Fenti tulajdonságok alapján csak a hangyákra és minimális változtatással más euszociális rovarokra használható, más csoportokon más tulajdonságokat kell figyelembe venni. (2) Példánkban az egyes stratégia-típusok elkülönülése viszonylag gyenge, egyes fajok „típuson kívüliek”. Megtörténhet, hogy az egyes fajokat reprezentáló pontok abszolút nem különülnek el egymástól, véletlen vagy többé–kevésbé egyenletes (szegregált) mintázatot mutatva. Ekkor nem beszélhetünk stratégia-típusokról, és bár természetesen minden vizsgált fajnak/populációnak megvan a saját stratégiája, de azok nem csoportosulnak, vagyis nincsenek olyan tulajdonság-kombinációk, amelyek azonos kiemelkedő fitnesz-optimumokat jelentenének több faj képvislői számára.
159
3.5. A populációk struktúrája A populációt az 1.4. és 3.1. fejezetekben, mint az egyed feletti szerveződési szintek alapegységét definiáltuk. Az alapegység azonban nem jelenti azt, hogy a populáció oszthatatlan és belső struktúra nélkül való, még azt sem, hogy a populáció belső struktúrája a szünbiológus számára érdektelen, hiszen számos, a teljes populáció szintjén tapasztalt jelenség megértéséhez ismernünk kell a populáció struktúráját. Analóg példaként említsük a neurobiológiát, melynek alapegysége kétségtelenül a neuron, a modern neurobiológia azonban kutatásait az esetek döntő többségében a neuronon belül, infracelluláris vagy éppen molekuláris szinteken végzi.
3.5.1. Egyedi különbségek a populációkban A klasszikus szünbiológust mint a szupraindividuális szerveződés tudományának művelőjét elsősorban a minimum csoport-szintű jelenségek és azok háttérmechanizmusai érdeklik. Az egyedeket csak mint a populáció átlagos reprezentánsait tekinti, sőt, egyes esetekben úgy is fogalmaznak, hogy az egyed sorsa a szünbiológia számára irreleváns. A klasszikus ökológiai modellek (pl. a Verhulst–Pearl logisztikus modell, a Lotka–Volterra modellek) a populációt egységesnek, benne az egyedeket minden tekintetben egyformának tekintik. Az elmúlt évtizedekben viszont megnőtt az érdeklődés az egyedek iránt és sorra születnek olyan munkák, amelyek az egyedek viszonyát, a közöttük levő különbségeket tárgyalják. Az egyedi különbségek vizsgálatának egyik úttörője, a lengyel Łomnicki (1988, 1992) azzal érvel, hogy az egyedek közötti különbségeket is figyelembe vevő redukcionista tárgyalásmód az ökológiában elengedhetetlen, mert e nélkül sem evolúcióbiológiai, sem ökológiai szempontból nem tudjuk pontosan leírni vagy megérteni, hogy mi megy végbe a populációkban. Miközben erőteljesen támadja a szuperorganizmus (a magasabb szerveződési szinteket egy nagy organizmusnak tekintő) felfogásokat és egyes csoportszelekciós koncepciókat, hangsúlyozza az egyedek kitüntetett szerepét biológiában: (1) az egyed a szelekció egysége, a szelekciót értelmezhetjük akár allél-szintű vagy csoportszintű folyamatként, az mégis csak az egyedeken operál; (2) legtöbb esetben az egyed a szaporodás egysége is; (3) az egyedek sejtjei genetikailag egységesek; (4) a populáció egyedei azonban nem azonosak és csak az egyedek közötti különbségekkel értelmezhető a populációk stabilitása, a populációkon belüli kompetíció, az állatok szuboptimális élőhelyekre irányuló vándorlása, a populációk növekedése és a növekedés határai stb.
160
Łomnicki közleményei mellett időközben számos olyan munka született, amely az egyedek tanulmányozásának fontosságát hangsúlyozza a szupraindividuális biológiában. Az egyedre alapozott modellek („Individual Based Models”, IBM) létrehozták az egyedi alapú ökológiát is („Individual Based Ecology”, IBE, Grimm & Railsback 2005). Amint ez utóbbival kapcsolatban már neve alapján is kételyeink támadnak, számos problémát vetnek fel érveik is. Grimm & Railsback (2005) szerint az egyedi alapú ökológia (IBE) alapaxiómája, hogy az egyed feletti szerveződés jelenségei az egyedek jellegeiből és a környezet tulajdonságaiból keletkeznek (emerge), és ezek együtt meghatározzák az egyedek egymáshoz és a környezethez kapcsolódó viszonyát. IBE és IBM megközelítések alapja, hogy az egyedi viselkedés modelljei alkalmasak a populációszintű jelenségek magyarázatára olyan speciális kontextusban, melyet a biotikus és abiotikus környezet és populáció állapota jellemez. Szerintük bármely szupraindividuális rendszer jól megérthető a rendszer olyan tulajdonságainak modellezésével, melyek befolyásolják annak egyedeit és a rendszer egyedei olyan jellegeinek modellezésével, amelyek befolyásolják az egyedek kölcsönhatásait és környezethez fűződő kapcsolatait. Mindezen tulajdonságok, jellegek és kölcsönhatások szimulációjára egy egyedre alapozott modell képes. Az egyedi alapú megközelítés és modellezés tárgyalásakor feltett kérdéseik és az azokra adott válaszaik talán legfőbb konklúziója, hogy a SIO megértése csak IBM alapján lehetséges, mert a SIO tulajdonságai az egyedektől és környezetükből származnak. Az egyedi különbségek figyelmen kívül hagyása félrevezető következtetésekhez vezethet valamely populáció generalista/specialista jellegének megítéslésében is. Gyakori, hogy egyedeinek összesített működése alapján egy generalistának ítélt populáció (pl. egy csúcsragadozó) egyedei valójában különböző irányultságú (pl. eltérő táplálékot kedvelő) specialisták (vö. Matich és munkatársai 2011), ez pedig az egész populáció sikere szempontjából jelentős lehet, különösen pl. a társas életű állatok funkciófelosztása kapcsán.
Lássunk most néhány példát Łomnicki konkrét érvei alapján! 3.5.1.1. Korlátlan növekedés
A korlátlan növekedés tárgyalását Łomnicki a legegyszerűbb, exponenciális egyenleten alapuló modellel mutatja be: N (t + 1) = N (t )R
R a reprodukciós koefficiens, és R = BS ,
161
ahol B az utódszám és S a reprodukcióképes kor elérésének valószínűsége. Alkossa a populációt háromféle egyed (3.5. táblázat), melyek mind B, mind pedig S paramétereikben különböznek. Kevesebb utódot létrehozó és kisebb túlélési valószínűségű „gyengébb” egyedek, közepes teljesítményű valamint nagy utódszámú és a reprodukciós kort nagyobb valószínűséggel megérő egyedek élnek együtt. 3.5. táblázat. Három típusú (i) egyed alkotta populáció. S(i) a reprodukcióképes életkor elérésének valószínűsége, B(i) az utódszám. R1 és R2 az átlagos reprodukciós koefficiens az egyedi különbségek figyelembevétele nélkül, az egyedi különbségek figyelembevételével.
i
S(i)
B(i)
R(i)
1 2 3
0,25 0,50 0,75 0,50
1 2 3 2
R1 =
0,25 1 2,25 1
R2 =
1,17
S=
B=
Ha az egyedek közötti különbségeket figyelmen kívül hagyva a populáció szaporodási koefficiensét B (utódszám) és S (túlélés valószínűsége a reprodukcióig) átlagából számítjuk, a 3.5. táblázat példája szerint egy egyensúlyi populációt kapunk ( R1 = SˆBˆ = 1 ), de ha – reálisan – a különböző típusú egyedekre egyenként adjuk meg R-t és ebből képezzük annak átlagát, egy folyamatosan növekvő populációnk lesz (a 3.5. táblázatban: R2 = 1,17 , lásd a 3.56. ábrát is). Az egyedek közötti különbségek negligálása vagy figyelembe vétele tehát populáció szintjén is eltérő eredményhez vezetett.
162
3500 3000 2500 N
2000
B
1500 1000 500
A
0 0
1
2
3
4
5
6
7
t (generáció)
3.55. ábra. A korlátlan növekedésre a 3.5. táblázatban bemutatott példa grafikus ábrázolása. A populáció trendje az egyedi különbségek figyelembe vétele nélkül (A) és az egyedi különbségek figyelembe vételével (B).
3.5.1.2. Limitált populációnövekedés
Tekintsük a következő, közismert, logisztikus differenciálegyenletet: dN = N (t )[rmax − cN (t )] , dt
ahol N (t ) a populáció egyedszáma t-edik generációban, rmax a maximális szaporodási koefficiens és cN (t ) a negatív visszacsatolás. Legyen a populáció abnormálisan nagy, mégpedig N (t ) = 2 Nˆ = 2
rmax , tehát az egyensúlyi egyedszám c
kétszerese. Ekkor nem nehéz belátni, hogy a per capita populációcsökkenés minden esetben, minden populációra nézve −rmax : 2r dN = rmax − c max = − rmax , c N (t )dt
és ez a nagyfokú invariancia pedig teljesen irreális. Łomnicki May-t (1976) idézve, a fenti egyenletet diszkrét formában felírva:
163
N (t ) ⎞ ⎛ N (t + 1) = N (t ) + N (t )(R − 1)⎜1 − ⎟, K ⎠ ⎝
utal May azon megállapítására, hogy ez a modell instabil, pontosabban kaotikus, amennyiben R ≥ 3.57 . Miután R nem más, mint az utódszám, ez ugyancsak irreális, hiszen pl. a rovarok körében nem ritka a 102 − 103 utódszám sem. (A 3.4.4. fejezetben a logisztikus differenciaegyenletet másként, a Ricker modell szerint írtuk fel és káosz feltételéül az rmax nagyságát vizsgáltuk, de az eredmény lényegileg ugyanaz, csak R kritikus értéke változik. Ráadásul a rovarok körében a káosz abszolút nem ritka: 3.4.4. fejezet, de ennek tesztelésével érdemes látni a problémákat is, pl. Constantino és munkatársai 1997, Perry és munkatársai 1997, Deshamais és munkatársai 1997). Łomnicki a logisztikus egyenlet szokásos interpretációjában mégis azt kifogásolja leginkább, hogy nem veszik figyelembe az egyedek közötti különbségeket. Ha tehát a populáció olyannyira meghaladja egyensúlyi méretét, hogy az élőhely nyújtotta lehetőségeket is kimerítette, akkor minden egyednek el kell pusztulnia, hiszen egyik sem fogyaszthat fennmaradásához elegendő mennyiségű készletet. Holott, mint számos, pl. rovarokon (lepkék tojásszáma), halakon (ikraszám) és madarakon (tojásszám) végzett vizsgálat eredménye jelzi, az abnormálisan nagyméretű populációkban az utódszám szórása is nagy. Az átlagos érték lehet ugyan minimális, de jelen vannak nagy szaporodási teljesítményű egyedek is, amelyek biztosítják a populációk fennmaradását. 3.5.1.3. Populációnövekedés diszkrét foltokban
Łomnicki példaként egy egyszerű modellel mutatta be a logisztikus egyenlet operatív használhatóságának lehetőségeit. Kiindulópontja egy, diszkrét élőhelyfoltokat elfoglaló, gyakorlatilag nem átfedő generációkkal rendelkező populáció. Az élőhely foltjai mindössze egy egyed utódainak felnevelésére alkalmasak. A foltban megtelepedő egyed tehát vagy a szaporodóképes kora előtt elpusztul, vagy R utódot hoz létre, azután pusztul el. Ezután mindössze egy utódot képes eltartani a folt és onnan R - 1 utód elvándorlásra kényszerül. Ezek e feltételek természetesen nagyon leegyszerűsítettek, ezért irreálisak, de vannak hasonló példák, ahol közel érvényesek (pl. odúlakó madarak, különböző üregekben, lyukakban élő rovarok). A modell részleteit a 3.13. boxban mutatjuk be 3.13. box. Populációnövekedés diszkrét foltokban: egy egyszerű modell
164
Legyen a foltok száma, ahol a populáció egyedei élnek H, az elfoglaltaké pH, ahol p az elfoglaltak részaránya, S egy egyed túlélési valószínűsége addig, amíg új foltot képes elfoglalni (üres foltot talál). A foltonkénti kolonizációs kísérlet így: pH (R − 1)S = p(R − 1)S , H jelöljük ezt pU-val: p(R −1)S = pU .
Legyen C azon foltok aránya, ahová legalább egy egyed érkezik. Ha feltételezzük, hogy a kolonizáció véletlenszerű, akkor a Poisson-eloszlásból következően: C = 1 − exp[− p(R − 1)M ] .
Ez jól közelíthető a következővel: C = pU
Az elfoglalt foltok aránya t + 1 időpontban: p(t + 1) = p(t ) + C [1 − p(t )] − p(t )E , ahol p(t )E annak a valószínűsége, hogy egy előzően elfoglalt folt jelenleg üres. C értékét behelyettesítve: p( t + 1 ) = p(t ) + [1 − p(t )] p(t )U − p(t )E .
Ez nem más, mint Levins (1969) metapopulációs modelljének diszkrét formája, mellyel a későbbiek során még foglalkozunk. A populáció egyedszáma feltételeink szerint megegyezik az elfoglalt foltok számával: N(t) = p(t)H, ezért ⎡ N (t ) ⎤ N (t )U − N (t )E , N (t + 1) = N (t ) + ⎢1 − H ⎥⎦ ⎣
A „növekmény” pedig:
⎡ N (t ) ⎤ N (t )U − N (t )E . N (t + 1) − N (t ) = ⎢1 − H ⎥⎦ ⎣
Tételezzük fel, hogy a populáció egyensúlyban van és az egyensúlyi egyedszám legyen Nˆ . Ekkor N (t + 1) − N (t ) = 0 , továbbá N (t ) = Nˆ , így: ⎡ N (t ) ⎤ ⎢1 − H ⎥ N (t )U − N (t )E = 0 és ebből ⎣ ⎦
165
⎫ ⎧⎡ N (t ) ⎤ N (t )⎨⎢1 − U − N (t )E ⎬ = 0 , ⎥ H ⎦ ⎭ ⎩⎣
az egyedenkénti növekmény:
⎡ N (t ) ⎤ ⎢1 − H ⎥U − N (t )E = 0 , ⎣ ⎦
ebből kifejezve N (t ) -t és figyelembe véve, hogy N (t ) = Nˆ : ⎡ E⎤ Nˆ = H ⎢1 − ⎥ . ⎣ U⎦
Ebből egy nagyon fontos következtetés vonható le. Miután H az élőhely eltartóképessége, mert ennyi egyed képes ott túlélni és szaporodni, a populáció egyensúlyi helyzete ( Nˆ ) annál kisebb érték, tehát az egyensúly nem egyenlő az eltartóképességgel. Erre utaltunk már a logisztikus modell tárgyalásakor is. Mindezek alapján felírható az alábbi képlet: N (t ) ⎞ ⎛ N (t + 1) = N (t ) + N (t )(U − E )⎜1 − ⎟, Nˆ ⎠ ⎝ amely egy logisztikus differenciaegyenlet.
A 3.13. boxban ismertetett levezetésből néhány fontos konklúziót vonhatunk le. (1) Logisztkus modellt kaptunk, de az annyiban különbözik az eddig tanultaktól, hogy az egyedek között különbségek vannak, mind túlélési, mind kolonizációs képességükben. Ez adja a modell stabilitását is. (2) Az U paraméter nem tekinthető egyértelműen születési rátának, mert tartalmazza a migrációs stádium mortalitását is. (3) Az U − E megfelel a maximális szaporodási koefficiensnek. (4) Az egyensúlyi állapot ( Nˆ ) bár arányos, de nem azonos az élőhely eltartóképességével („K”, példánkban H), hanem annál kisebb és függ a halálozástól (E), valamint a kolonizációs képességtől (U) is. Ez a modell tehát az egyedi különbségeket leegyszerűsíti: a populációt alkotó egyedek egy része abszolút eredményes, mert folthoz jut és ott szaporodni képes, más része pedig abszolút eredménytelen, mert még a szaporodóképes kor előtt elpusztul. Ez a szituáció többé–kevésbé megfelel a populációkon belüli, a territoriális magatartáshoz közelálló despotikus viselkedésnek, és egyes kisléptékű metapopulációs vizsgálatok legalábbis részleteit igazolni látszanak. Fűzfákon élő hangyaközösségeken pl. bebizonyosodott, hogy a populációk egységei (ez esetben a hangyakolóniák) az alkalmas foltoknak csak egy részét foglalják el (Gallé és munkatársai 1995).
166
3.5.1.4. Készletfelosztás a populációban
A szünbiológiai irodalomban bőségesen találunk példákat a populációk közötti készletfelosztásra, de a populációkon belüli részesedésről a territoriális viselkedés kivételével kevesen foglalkoztak. Łomnicki (1988) erre is adott egy általános modellt. Kiindulásként egyelőre tételezzük fel, hogy a populáció egyedei a rendelkezésre álló készletekből nem egyenlően részesednek Bármely egyed készletfelvétele (y) függ az egyed rangsorrendben elfoglalt helyétől („rangjától”, x): y = f(x) (3.57. ábra). A populáció egyedszáma N, az egy egyed által felvehető maximális készletmennyiség y(max), szaporodás nélküli túléléséhez viszont ennél kisebb, csak m mennyiségű készlet szükséges, ez k számú egyed rendelkezésére áll: m = y (k ) .
A reprodukcióra fordítható mennyiséggel: g (x ) csak az x < k rangú egyedek rendelkeznek, amelyek m-nél többet fogyasztanak: g (x ) = max[0, y (x ) − m] .
y
y(max)
m
k
N
x
3.57. ábra. A populáción belüli készletfelosztási modell vázlata. x a populáció egyedeinek rangsorrendje; y a populáció számára rendelkezésre álló készlet mennyisége; y(max) az egy egyed által maximálisan felvehető készletmennyiség; N a populáció teljes, kiindulási egyedszáma; m egy egyed fennmaradásához szükséges készletmennyiség és k a populáció fennmaradó egyedszáma.
167
A következő generáció egyedszáma a fenti készletmennyiség alapján határozható meg: N (t + 1) = h
k
∑ g (x ) , i =1
ahol h a készletmennyiség és az utódszám közötti konverziós állandó. Łomnicki e modell négy egyszerűsített változatát dolgozta ki (3.58. ábra). Az első két változat olyan, irreális populációkat mutat be, amelyekben nincsenek egyedi különbségek (I. változat) vagy csak tökéletlen egyedi különbségek vannak (II. változat), ezért mindkét populáció mindaddig növekszik (ábráinkon a 3. generációig), amíg a készlet kimerülése következtében teljesen ki nem hal (egyetlen egyednek sem jut elegendő készlet a fennmaradáshoz, y (x ) < m , minden x-nél). A másik két változat szerint az egyedek egy részénél (ahol x < k ): y (x ) − m > 0 , tehát az egyedek egy része fennmarad és szaporodik. A harmadik változat hierarchikusan szerveződő populációt mutat be, amelyben a rangsorrend csúcsán levő egyed teljesen kielégíti igényeit, a többiek a sorrendben elfoglalt helyüknek megfelelően kisebb mennyiségben jutnak a készletekhez. A negyedik változat lényegében megfelel a despotikus viselkedésnek (lásd 3.5.3. fejezetet), ahol egyes egyedek (a despoták) teljes igényüket kielégítik, míg mások teljesen elesnek a készletek hasznosításától.
168
Generációk
1
2
3
ymax
ymax
m
m
Változatok
I
ymax y
y
ymax
ymax
m
m
m
II
ymax x
y
m
III ymax
ymax
m
m
IV
3.58. ábra. A 3.51. ábrán bemutatott modell négy változatának egyszerűsített vázlata. Jelölések, mint az előző ábrán. Bővebb magyarázat a szövegben.
Ennek, a negyedik változatnak a tipikus példája a territoriális viselkedés. Łomnicki vizsgálta e modellek stabilitási tulajdonságait is és bizonyította, hogy a harmadik és negyedik változat stabilak, közülük a negyedik a legstabilabb. Az e modellek részletes tanulmányozása és a mögöttük meghúzódó háttérmechanizmusok feltárása azonban már túlmutat jelen problémánkon, az egyedi különbségek szerepének bemutatásán és átvezet a populációkon belüli versengés témakörébe. A populáción belüli egyedi különbségeket elősegíti, ha a populáció niche-e viszonylag széles. Ekkor az egyedeknek lehetőségük van arra, hogy egymástól különböző készletféleségre specializálódjanak (populáción belüli niche-szegregáció), ezzel biztosítják az „célkészleteik” nagyobb hatásfokú hasznosítását. A populáció által potenciálisan igénybe vehető készletek számának és osztályainak változatossága elősegítheti pl. a különböző nemű egyedek specializációját is (Costa és munkatársai 2008).
169
3.5.2. Populáción belüli kompetíció 3.5.2.1. Alapfogalmak
A kompetíció fogalma. A kompetíció legáltalánosabban versengést jelent. Fogalmát egyszerűen így adhatjuk meg: egyedek vagy populációk (kompetíciós partnerek) közötti kapcsolat, melyben a résztvevő partnerek egymás túlélését és szaporodóképességét kölcsönösen negatívan befolyásolják. A kompetíciós partnerek lehetnek tehát egy populáció tagjai, leggyakrabban egyedei (de pl. fészkelő madárpárok vagy hangyakoloniák is), ilyenkor populáción belüli (elterjedtebb, de helytelen szóhasználattal „fajon belüli” vagy „intraspecifikus”) kompetícióról beszélünk és lehetnek populációk, ez a populációk közötti („fajok közötti”, „interspecifikus”) kompetíció, ezt részletesebben a 4.2. fejezetben tárgyaljuk. A kölcsönös negatív hatás kimutatható a populációk demográfiai paramétereiben és jól leírható az azokon alapuló modellekkel (pl. a logisztikus egyenlet negatív visszacsatolási része: − cN (t ) vagy a Lotka–Volterra típusú egyenletek, 4.2. fejezet), a mechanizmusok részletes vizsgálata nélkül is. A kompetíció mögötti mechanizmusokat olykor megkülönböztetésként konkurenciának nevezik. A kompetíció leggyakoribb – és eredeti jelentésében az egyetlen – háttérmechanizmusa az, hogy a partnereknek közös igényeik vannak és azok kielégítésekor lép fel a kölcsönösen negatív hatás. A kompetícióban résztvevők közös igényei legtöbbször valamely készlettel (pl. táplálék, víz, fészkelőhely, növények esetében tápanyagok, fény stb.) kapcsolatosak. A hiány. A kompetitív interakció létrejöttéhez nem elégségesek a közös igények, hanem a közösen felhasznált készletek mindkét kompetítorra vonatkozó hiánya is szükséges. Kétféle hiányt különböztetünk meg, relatív és abszolút hiányt. A relatív hiány azt jelenti, hogy az adott készlet mennyisége elegendő lenne a populáció(k) vagy az egyed(ek) igényeinek kielégítéséhez, de valamilyen okból ahhoz nem jutnak hozzá. Egyetlen birka vére bőségesen elég lenne egy legelő teljes kullancspopulációjának háromszori étkezésére (minimum ennyi kell teljes kifejlődésükhöz), de sok száz juhot tartalmazó legelőn is csak a kullancsok egy része kerül olyan helyzetbe, hogy táplálkozhasson, a többi elpusztul. Nyilvánvaló, hogy teljesen értelmetlen lenne a kullancsoknak a juhok igénybevételéért versengeni. A relatív hiány így nem vezet kompetícióhoz. Az abszolút hiány esetében a készlet mennyisége viszont nem elegendő a populáció(k) vagy az egyed(ek) igényeinek kielégítéséhez, és ez természetesen kompetícióhoz vezet. A kompetíció formái. A kompetíció alaphelyzetben tehát az abszolút hiányban levő, közös készletek hasznosításakor lép fel. A legegyszerűbb esetben a 170
kompetíciós partnerek közvetlenül nem hatnak egymásra, csak a készlet fogyasztásával, a készleten keresztül befolyásolják egymás lehetőségeit. A kompetíció e formáját exploitatív vagy közvetett kompetíciónak nevezzük (exploitation = kihasználás, hasznosítás). Az exploitatív kompetíció legegyszerűbb vázlata a következő:
1. KOMPETÍTOR
2. KOMPETÍTOR
KÉSZLET Ha a kompetítorok nemcsak közvetetten, a készleten keresztül befolyásolják egymást, hanem közvetlen kölcsönhatásban is vannak, interferencia vagy közvetlen kompetícióról beszélünk:
1. KOMPETÍTOR
2. KOMPETÍTOR
KÉSZLET Az interferencia kompetíciónak a háttérmechanizmusok szerint két formája van, a scramble („tolongás”) és a contest (nem tükörfordításban: „kizárásos”) kompetíció. A scramble kompetícióban a partnerek mindegyike potenciálisan mindaddig részesülhet a készletből, ameddig az teljesen ki nem merül, ebben mindössze az akadályozhatja, hogy a készlethez nem fér hozzá. Jó például szolgálnak erre a növényi hajtásokon tömegelő hernyók. A contest kompetícióban a partnerek egyike már a készlet teljes kimerülése előtt elesik annak igénybevételétől. Eklatáns példa ez utóbbira a territoriális viselkedés. Łomnicki (1988) az interferencia kompetíció két formáját úgy interpretálja, hogy a scramble kompetícióban az egyedek tömegük arányában részesülnek a készletekből, a contest kompetícióban a domináns egyedek tömegüknél 171
aránytalanul nagyobb részt hasítanak ki a azokból (3.59. ábra). Łomnicki értelmezése szerint az egyedi különbségek az átmeneti scramble–contest és a contest kompetícióban jelentkeznek markánsan. Míg az előző az egyedek közötti kompetitív hierarchiával, az utóbbi a despotikus viselkedéssel magyarázható. A populáción belüli contest kompetíciót az előzőektől az is megkülönbözteti, hogy a domináns kompetítorok készletfelvétele nem függ a populáció méretétől.
„Scramble” Testnagyság:
A
B
Készletfelosztás:
„Scramble”- Testnagyság: „contest” átmenet
A
B
Készletfelosztás:
„Contest”
Testnagyság:
A
B
Készletfelosztás: 3.59. ábra. Az interferencia kompetíció három formájának (tolongás: scramble; átmeneti és kizárás: contest) interpretációja Łomnicki munkája alapján. A nyilak a készlet hasznosítójának irányába mutatnak.
3.5.2.2. Két egyszerű modell
Vizsgáljunk meg először egy scramble illetve scramble–contest átmeneti típust! A „tiszta” scramble kompetícióban az egyedek vagy véletlenszerűen vagy testtömegükkel arányosan jutnak hozzá a készlethez. Ekkor tehát minden egyed érdeke, hogy minél több készlet birtokában növelje testméretét, előkelő helyet és nagyobb arányú készlethasznosítást biztosítva ezzel a populációban. Ez pedig nyilvánvalóan hierarchiához vezethet, amely már a következő, átmeneti típusra jellemző. A scramble–contest átmeneti típusú populációban legyen az egy egyed által potenciálisan felvehető készlet mennyisége y (max ) . A ténylegesen hasznosított mennyiség, y (eff ) ) több tényezőtől függ. Függ az egyed –
172
leegyszerűsítve – lineárisnak tekintett hierarchiában elfoglalt helyétől, amelyet b meredekséggel jellemezhetünk (3.60. ábra 1). De függ a rangsorrendben elfoglalt helyének megtartásából, tehát nálánál alacsonyabb pozíciót elfoglaló egyedek visszaszorításából eredő energiaveszteségtől is (3.60. ábra: 2) és minél inkább alárendelt pozícióban van a rangsorrendben, a vesztest sújtó egyéb hátrányoktól, ilyen a készletek igénybevételének hatékonyságát csökkentő sebesülés vagy a menekülés költsége, stb. (3.60. ábra: 3): y (eff ) = y (max ) − [b(x − 1) + c(N (t ) − x ) + g (x − 1)] , y y(max)
y(eff) m
1 2
3
k’
k
x
3.60. ábra. Egy kompetitív hierarchiába rendeződött populáció egyedeinek készlethasznosítása. Az ábrán az egyszerűség céljából lineáris rangsorrendet ábrázoltunk. x az egyedek rangsorrendje; y a készlet mennyisége, y (max ) az egy egyed által maximálisan felvehető készletmennyiség; y (eff ) a ténylegesen hasznosított (túlélésre és szaporodásra fordítható) készletmennyiség; m az egyed túléléséhez szükséges minimális készletmennyiség; k a populáció potenciális egyedszáma akkor, ha az egyedek a rangsortól függő összes készletet hasznosíthatják; k’ a populáció tényleges egyedszáma; 1 a felvett készlet mennyisége a rang függvényében; 2 a hierarchiában elfoglalt hely költségével csökkentett készletmennyiség és 3 az „egyéb hátrányokkal” (sebesülés, menekülés költsége) csökkentett effektív készletmennyiség.
ahol b a lineáris hierarchiában elfoglalt helytől függő teljes készletfelvétel, x az egyed pozíciója a rangsorrendben, N (t ) a populáció egyedszáma t időpontban, c a rangsorrendben elfoglalt hely megtartásával kapcsolatos kiadás koefficiense ( 0 ≤ c ≤ 1 ) és g a vesztest sújtó egyéb hátrányok koefficiense (pl. a küzdelem 173
során szerzett sebesülés, az erősebb kompetítor előli menekülés költsége). Az optimális stratégia feltétele a veszteség minimalizálása. A min[b(x − 1) + c(N (t ) − x ) + g (x − 1)]
eléréséhez három feltételnek kell teljesülnie. Egyrészt b(x − 1) → 0 , ekkor x → 1 , vagyis az egyed az uralkodó pozícióra pályázik. Másrészt c(N (t ) − x ) → 0 , ekkor viszont N (t ) → x és/vagy c → 0 , tehát az egyed érdeke a populáció méretének minimalizálása és/vagy a hierarchiában elfoglalt hely megtartásához szükséges ráfordítás csökkentése (pl. ritualizált küzdelemmel). A harmadik feltétel pedig g (x − 1) → 0 , tehát az első feltételkor már említett, uralkodó pozícióra való pályázás mellett a veszteségből adódó egyéb hátrány minimalizálása, pl. jobb menekülési stratégia vagy az ellenállást minimalizáló „passzív rezisztencia” alkalmazásával. A három feltétel együttes teljesülésének eredménye kis számú, maximális készlethasznosítású, uralkodó egyed, így eljutunk a contest kompetícióhoz. y y(max) y(eff)
m
v/y(max)
N(t)
x
3.61. ábra. A populáción belüli contest-típusú kompetíció vázlata. Jelölések, mint a 3.60. ábrán. v a populáció teljes fogyasztása, N (t ) a populáció egyedszáma.
A contest kompetícióban Łomnicki (1988) modelljének negyedik verziója szerint:
174
v ⎧ ⎪⎪ y (max ), x ≤ y (max ) , y=⎨ v ⎪ 0, x > ⎪⎩ y (max )
ahol v a populáció teljes fogyasztása. Ez azt jelenti, hogy az egyedek vagy a készlet teljes felvehető mennyiségét fel is veszik, vagy semmit sem hasznosítanak a készletből. Ha viszont a despotikus egyedek pozíciójának megtartásához szükséges ráfordítást is figyelembe vesszük (3.61. ábra), akkor ⎧ ⎛ v ⎞ v ⎟⎟ , x ≤ ⎪ y (max ) − c⎜⎜ N (t ) − ⎪ y (max ) ⎠ y (max ) , ⎝ y (eff ) = ⎨ v ⎪ 0, x > ⎪⎩ y (max )
ez esetben viszont az értelmes stratégia arra törekszik, hogy az ⎛ v ⎞ ⎟ y (max ) − ⎜⎜ cN (t ) − y (max ) ⎟⎠ ⎝
különbséget maximalizálja. Ez praktikusan a c minimalizálásával (ritualizált kompetíció), illetve N(t) Æ v/y(max) (a populáció minden megmaradó egyede azonos rangon domináns, igényeik maximális kielégítésével, a többi kipusztul vagy elvándorol) teljesülésével realizálódhat. Sutherland (1996) az egyedek eredményességbeli különbségeit egyrészt a készlet kihasználásának hatékonyságában, másrészt a kompetíciós képességben levő eltérésekkel magyarázza (3.62. ábra). 3.5.2.3. Populáción belüli kompetíció és denzitásfüggés
Mint fentebb láttuk, a populáción belüli kompetíciót szerzők többsége a legfontosabb denzitástól függő faktornak tekinti. A logisztikus egyenlet c paramétere a denzitástól való függés erősségével arányos és gyakran tekintik úgy, mint a populáció önkorlátozó képességét.
175
B log(y)
log(y)
A
log(x)
log(x)
3.62. ábra. A kompetitív hierarchiába rendeződő egyedek eredményességbeli különbségei a készlet hasznosításában (A) és a kompetíciós képességben (B) mutatkozó eltérések függvényében
A belső kompetíció által szabályozott populációkban a kompetíció hatása (pl. mortalitás) a populáció egyedszámától exponenciálisan függ (3.63. ábra A), a túlélők száma maximumgörbét mutat (3.63. ábra C), a túlélők százalékos aránya pedig kvázi-hiperbolikus függvény szerint változik (3.63. ábra D). A denzitás növekedése okozta mortalitást a növekvő denzitás függvényében három szakaszra szokták osztani (Begon és munkatársai 1986, Szentesi és Török 1997). Ezek: [1] denzitástól független szakasz: a mortalitás konstans és nem, vagy csak nagyon kismértékben függ a denzitástól; [2] alulkompenzált denzitásfüggés: már nagyobb denzitás mellett a denzitástól függés világosan kimutatható, de még kisebb arányú, mint a denzitás növekedése és [3] túlkompenzált denzitásfüggés: a denzitástól függő mortalitás növekedése aránytalanul nagyobb, mint a denzitásé (a 3.63. ábra A részének azon szakasza, amikor a görbe érintő egyenesének iránytangense nagyobb, mint egy). A denzitásfüggésre számos példát szolgáltattak az esetanulmányok (3.14. box). Amellett, hogy kimutatták a denzitás növekedtével a motalitás nővekedését (3.63. ábra), bizonyították a denzitás növekedésével a szaporodóképeség csökkenését is. A denzitás és a populáción belüli kompetíció közötti kapcsolat általában nem lineáris, hanem pl. valamely hatványfüggvénnyel írható le, ahol a kitevő értéke meghaladja az egyet.
176
r(max)=1
A
r(max)=1
N (t)
N (t)
r(max)=2.8
B
C
r(max)=2.8
N (t)
D
N (t)
3.63. ábra. Kompetició és denzitásfüggés. Az elpusztult egyedek számának (A), a százalékos mortalitásnak (B), a túlélők számának, (C) és a túlélők százalékának (D) függése a populáció méretétől
A nagy denzitásnak lehetnek pozitív következményei is. Fészkelő tengeri madarakon mutatták ki, hogy a nagyobb kolóniák nagyobb költési és fiókanevelési sikere a kooperációra és az ellenségekkel, nevezetesen a ragadozókkal szembeni hatékonyabb védekezésre vezethető vissza (Birkhead 1977). Ezt „negatív kompetíciónak” vagy „negatív denzitásfüggésnek” is nevezik (Begon és munkatársai 1996), bár lássuk be, hogy itt egyszerűen társas viselkedés egy megnyilvánulásáról van szó (3.5.3. fejezet). A pozitív denzitásfüggés egy másik lehetséges példája az élőhelymérnökség (Cuddington és munkatársai 2009): a nagyobb denzitású populáció eredményesen befolyásolja élőhelyének környezethatását pozitív irányba, ezáltal bizonyos határig populációja tovább nőhet. Ennek elsősorban az „érintetlen”, de potenciálisan alkalmassá tehető foltok száma szabhat határt (vesd össze a 2.14. ábrával). 3.14. box. Néhány példa a denzitásfüggésre. A denzitásnak a populáció karakterisztikáira gyakorolt hatását szemléletesen illusztrálják három gyomfajon, a pásztortáskán (Capsella bursa-pastoris), a betyárkórón (Conyza canadensis) és a nagy útifüvön (Plantago major) kapott eredmények (Palmblad 1968). 177
Nagy kiindulási denzitásoknál a csírázott egyedek számarányában kisebb (3.58. ábra A), a reproduktív egyedek százalékos arányában erőteljesebb (3.58. ábra B), míg a reproduktív egyenkénti magszámban a legintenzívebb a csökkenés (3.58. ábra C).
A
Csírázás %
90 80 70 60
Capsella Plantago Coryza
50 40 30 20
Reproduktív egyedek %
100
10 0
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
B Capsella Plantago Coryza
0 0
50
100
150
200
Relatív magszám/reprodukáló egyed %
Kiindulási denzitás (magok) 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
100
200
Kiindulási denzitás (magok)
C Capsella Plantago Coryza
0
100
200
Kiindulási denzitás (magok)
1. ábra. Három gyomfaj egyes életmenet jellegeinek változása a kiindulási denzitás (elvetett magok száma) függvényében (Palmblad 1968 adatai alapján)
A növények közötti denzitásfüggés erdménye függ az élőhely minőségétől, de attól is, hogy milyen populációs psaraméteren vizsgáljuk azt. Egy egynyári növény (Cakile edentula) elvetett magvak denzitása a csírázási sikerrel fordított arányban volt gyengébb talajon, nem mutattak ki hatást közepes minőségűn és pozitív hatást tapasztaltak nedvesebb talajon. A reproduktív eredményességben a legerősebb negatív hatást a jó minőségű talajon mutatták ki (Keddy 1981, 1982, 1989). . Az állatok körében jól ismertek a kis lisztbogarakon (Tribolium) kapott eredmények (lényegében ugyanolyan görbéket kaptak, mint a 3. 63. ábrán láthatók), A Patella cochlear tapadócsiga szaporodási karaketerisztikáinak csökkenése és mortalitásának növekedése mellett a növekvő denzitás korlátozza az egyedek méretét és biomasszáját is (Branch 1975). Az ecetmuslica (Drosophila melanogaster) frissen kelt lárváinak laboratóriumi populációján a mortalitás hirtelen megugrik, amint a lárvák denzitása eléri a 2/mg táptalaj értéket. E küszöbérték alatt a lárvák mortalitását nem befolyáasolja a denzitás, de azok méretét igen és a kisebb lárvákból keletkező nőstények tojásprodukciója gyengébb (Bakker 1961).
3.5.2.4. A territoriális populációk szerkezete
A territoriális viselkedés detektálása és fokozatai. Az állati populációkon belüli kompetíció leggyakoribb háttérmechanizmusa a territoriális viselkedés. A 178
territoriális viselkedésre legegyszerűbben a populáció tagjainak véletlentől eltérő, szegregált típusú diszpergáltságából következtethetünk, ezt gyakran a territorialitás definíciójaként is felhasználják. A véletlenszerűnél nagyobb távolságra példát mutat be a 3.64. ábra. 40 35 30 25 Véletlen
20
Tapasztalt
15 10 5 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 d (legközelebbi)
3.64. ábra. A széncinege fészkei közötti legkisebb távolságok (d) eloszlása a fészekodvakban feltételezett véletlenszerű megtelepedéskor és azok tényleges elfoglalásakor (Krebs 1971 nyomán)
A 3.2. fejezet szerint a véletlen diszpergáltság feltétele a tér (élőhely) uniformitása és a populáció tagjainak függetlensége. A territoriális viselkedés fokozatainak tárgyalásakor alkalmas kiindulási pont annak vizsgálata, miként nem teljesülnek ezek a feltételek. Az élőhely uniformitása nem teljesül, ha a populáció tagjai annak egy részét (pontját) kitüntetik, pl. otthonuknak tekintik és oda rendszeresen visszatérnek (az otthon felismerése). Az egyedek függetlensége nem teljesül, ha a populáció egyedei között csoportosulási intolerancia vagy csoportosulási hajlam lép fel. Számuknra ez esetben az intolerancia fontos. Ilyen csoportosulási intoleranciát tapasztalhatunk pl. a levegőben vadászó Anisoptera szitakötők között, amint igyekeznek egymást elkerülni az egyébként teljesen homogén közegben, a territoriális Gerris (molnárpoloska) fajok egyedei között az ugyancsak uniformnak tekinthető vízfelszínen. De e viselkedési kategóriába sorolható az emberek spontán, távolságtartó elhelyezkedése a tömegközlekedési járművek ülőhelyein. E két kezdetleges, valódi territoriális viselkedésnek még nem nevezhető forma egymást nem okvetlenül tételezi fel. A kettő összekapcsolása vezet viszont a következő fokozathoz, az otthon védelméhez. Az otthon védelmére igen sok példát ismerünk az állatvilágban. 179
Ilyen viselkedést mutatnak az egyébként nem vagy csak gyengén territoriális Formica hangyafajok (pl. F. cunicularia, F. fusca), a házi veréb (Passer domesticus), a telepesen fészkelő óriás kürtődarázs (Paragymnomerus spiricornis), a Peromyscus egér stb. A következő fokozat az otthon védelme mellett a táplálékforrás védelme. Erre példákat a gerinces ragadozók és dögevők között leginkább a rövid ideig igénybe vehető táplálékkészletekre találunk, de a hangyák körében számos példa akad a tartós táplálékforrások (pl. levéltetű kolóniák) védelmére is (pl. számos Lasius faj). A territoriális viselkedés legfejlettebb formája, az igazi territoriális viselkedésként is ismert teljes territórium védelme. A teljes territórium legtöbbször magába foglalja a fészkelő és táplálkozó helyeket is, de előfordul, hogy külön fészkelési és táplálkozási territóriumok vannak (pl. a csigaforgató, Haematopus ostralegus esetében, Sutherland 1996), vagy a territórium nem a fészkelést illetve a táplálkozást szolgálja, hanem párzóhely (pl. Calopteryx virgo szitakötő). A territoriális viselkedés fokozatait a 3.65. ábrán összegezzük, de hangsúlyoznunk kell, hogy ettől a vázlattól nagyon sok eltérést találunk az állatvilágban. A neotropikus vándorló énekesek között vannak telelőhelyükön territoriálisak (Fischer 1981, Rappole és Warner 1980), ez a téli territorialitás előfordul a piroslábú cankónál (Tringa totanus) is (Selman és Goss-Custard 1988). A szürke gém (Ardea cinerea) és a fehérhomlokú gyurgyalag (Merops bullockoides) kolóniákban költenek, de a táplálkozási területükön territoriálisak (Hegner és Emlen 1987, Marion 1989).
A tér uniformitása megszűnik
Véletlen diszpergáltság
Otthon felismerés
A függetlenség megszűnik
Csoportosulási intolerancia Otthon védelme
Otthon és/vagy táplálék védelme Teljes territórium védelme 3.65. ábra. A territoriális viselkedés fokozatainak elnagyolt vázlata. A vázlaton szereplő nyilak nagy valószínűséggel, de nem minden esetben jelentik a territoriális viselkedés evolúciójának irányát.
180
A territórium mérete. A territórium nagyságát első közelítésben egyszerűen egy optimalizációval adhatjuk meg (3.66. ábra). A territoriális viselkedéssel nyerhető haszon és a territórium megtartásának költsége csereviszonyban vannak (Fryxell és Lundberg 1998). A haszon a territórium méretével telítődési függvény szerint változik, a költsége viszont leegyszerűsítve a terület lineáris függvénye. (Valójában ez az összefüggés valószínűleg exponenciális: Parker és Sutherland 1986, Sutherland és Parker 1985, 1992, Sutherland 1996). A kettő különbségének maximuma a territórium optimális nagysága.
Haszon/költség
haszon
Tiszta nyereség
költség
optimális méret Territórium területe
Territórium területe
3.66. ábra. A territórium méretének optimalizálása: a territórium fenntartásának haszna és költsége, valamint a kettő különbsége
A territórium mérete természetesen függ a testnagyságtól és a táplálkozási típustól. A testtömeg és a territórium méretének összefüggését a következő egyenlettel jellemezhetjük: A = aW b
ahol A a territórium nagysága, W a testtömeg, a és b konstansok, ez utóbbinak az értéke legtöbbször 0,6 és 1,2 között változik és függ a táplálkozási típustól is. A ragadozók territóriuma ugyanis általában nagyobb, mint a növényevőké és a vegyes táplálkozásúaké (3.67. ábra). Ha képzeletben egy rajzot készítenénk az állategyedek mozgásáról a territóriumokban, kiderülne, hogy azok territóriumuk csak egy részét használják intenzíven a táplálkozás céljából, de viszonylag gyakran tartózkodnak a territórium peremén is, védelmi célzattal. Az otthonát védő Peromyscus nembe tartozó északamerikai rágcsálón kimutatták, hogy mintegy húsz lyukat véd, miközben csak hatot használ rendszeresen. Igen jó példát szolgáltat a hangyaegyedek eloszlása is a territóriumokon belül: egyes Formica fajokon kimutatták, hogy a fészek környékén és a territórium határán van a legtöbb egyed. Vajon miért vállalják az állatok a szükségesnél nagyobb méretű territóriumok védelmének plusz költségeit? A magyarázat egyszerű. Az 181
állatok képtelenek előre megbecsülni territóriumunk pontos „hozamát”, különösen miután az évről évre változhat. Az abszolút szükségesnél nagyobb territórium viszont mintegy biztonsági tartalékot jelent a szűkösebb időkre.
log territórium m éret
ra ga do zó k veg yes t ápl álk ozá sú ak
nö vényevő k
log te stt öm eg
3.67. ábra. A territórium méretének függése a test tömegétől és a táplálkozási típustól
A fentiek értelmében a territóriumok bizonyos mértékig összenyomhatók, mintegy elasztikus lemezként működnek. A territórium mérete (pontosabban komprimáltságának mértéke) a denzitástól függ. Nagy denzitás esetében ugyanis adott nagyságú territórium védelme nagyobb ráfordítást igényel, tehát a 3.66. ábrán a költség egyenesének meredeksége nő, így az adott körülmények közötti optimális territórium mérete kisebb lesz. A rugalmas territóriumméret klasszikus példáját a Calidris alpina partfutó szolgáltatja. Emellett kimutatták a Spizella arborea verébfajon, cinegéken (Parus nem), Uta gyíkokon, Microtus és Peromyscus rágcsálókon és az üregi nyúlon (Oryctolagus canicula). Mint azt a Spizella verében tapasztalták, a kényszerűen összenyomott territórium kihasználtsága nő. Az alapítás körülményei is befolyásolják a territóriumok számát és méretét. A tüskés pikó (Gasterosteus aculeatus) kétszer annyi territóriumot létesít az akváriumban, ha egyszerre helyezik be egyedeket, mintha azt egyenként végeznék el. Hasonlót tapasztaltak madarakon, mégpedig a barázdabillegetőn (Motacilla alba), a feketerigón (Turdus merula) és majmokon (pl. az emsemakákón, Macaca nemestrina) is. Stamps és Krishnen (1990) szimulációjukban kétféle territórium-méretet különböztettek meg, az abszolút szükségeset [sugara: r (min ) ] és az ideális nagyságú territóriumot [sugara legyen: 182
r (max ) ]. A territóriumok középpontja közötti minimális távolság 2r (min ) . A
territóriumok alapítása végbemehet ún. osztozkodási és prioritási modellek és ezeken belül is véletlen és szomszédsági szabály alapján. Az osztozkodási modell értelmében az egyedek egyszerre érkeznek a területre, prioritási modell szerint a domináns egyedek érkeznek először, majd ezeket követik a gyengébbek. A véletlen szabály szerint a véletlenszerűen érkezők közötti távolság minimum r (min ) + r (max ) lesz, a szomszédsági szabály szerinti településkor a megtelepülő egyedek figyelembe veszik az ott már meglevőket és azoktól igyekeznek nagyobb távolságban [pl. 2r (max ) ] kolonizálni. A szimulációk eredménye: az osztozkodási modellek szerint települők territóriumai között kisebb a különbség, mint a prioritási modellek szerint, a szomszédsági szabályok esetében nagyobbak a különbségek, mint a véletlen szabályok esetében. A territóriumok mérete függ a diverzitástól, pontosabban a kompetítorok számától is. Amennyiben nagyobb az azonos élőhelyen előforduló, hasonló életmódú populációk száma, a készletek együttes hasznosítása nagyobb territóriumot tesz szükségessé, mint azt Yeaton és Cody (1974) a Melospiza melodia verébfajon leírták (3.68. ábra). 1,4 1,2
y y==00,08x ,08 x++0,0205 0,0205 r = 0,926 r = 0,926
1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0
2
4
6
8
10
12
14
S( komp)
3.68. ábra. Az énekes veréb (Melospiza melodia) territóriuma méretének (A) függése a vele egy közösségben élő kompetítor madárpopulációk számától [S(komp)]
A territóriumok nagysága még nagyon sok egyéb tényező függvénye is lehet, szerepet játszhat abban az egyedek fiziológiai, pl. hormonális állapota is. Érdekes kísérletet végeztek a skót hófajdon. Három hím bőre alá olyan hím hormont tartalmazó tablettát ültettek be, melyet a baromfiaknál alkalmaznak. A 183
három hím közül az egyiknek már megelőzőleg volt territóriuma, kettőnek nem. A kezelés eredményeképpen az addig territoriális hím megnövelte territóriumát, a másik kettő pedig territóriumot létesített a már meglevő territóriumok közé.
A territórium minősége. Ha az egyedeknek lehetőségük van különböző minőségű élőhely foltok közül a territórium alapítása céljából egyet kiválasztani, a választás az ideális szabad-eloszlás szerint mehet végbe (3.2.2. fejezet). Egyértelmű, hogy adott élőhelyre először érkező egyedek vagy párok a legkedvezőbb adottságú foltokon létesítenek territóriumot, majd ezek telítődésekor a kedvezőtlenebb foltokra kerül sor. Ez megmutatkozik a reprodukciós sikerben is: az első elfoglalók utódszáma lényegesen egységesebb, majd a territóriumok minőségének heterogenitásával az utódszám szórása is nő. Mindez arra utal, hogy a territoriális viselkedést túlzott leegyszerűsítés lenne egyszerűen az 3.5.2.2. fejezetben és 3.61. ábrán bemutatott modell szerint kezelni. A territoriális egyedek készlethasznosítása között is vannak különbségek, hiszen a territórioumok minősége eltérő. Kérdés, hogy a gyengébb territórium védelme ugyanakkora költséget jelent-e, mint a jobb minőségűé. Feltehetően nem, mert ott kevesebb egyed próbál kolonizálni. Ennek alapján a fent idézett ábra is módosul (3.69. ábra). y y(max) y(eff)
m
v/y(max)
N(t)
x
3.69. ábra. A contest típusú kompetíció territoriális viselkedésre alkalmazott vázlatának módosulása, ha a territóriumok minősége eltérő
A territoriális viselkedés haszna. Hogy milyen kicsiny nyereségen múlhat a territoriális viselkedés létrejötte, arra jó példát szolgáltat egy nektármadár. A nektármadarakat „óvilági kolibriknek” is nevezeik, mert életmódjuk, funkciójuk
184
a kolibrikhez hasonló, de azoknak nem rokonaik. Tápláélkozási szokásaikat és ökofiziológiájukat igen sokan tanulmányozták (Köhler és munkatársai 2010). Egy nektármadár territoriális, de abból csak minimális előnye származik (3.14. box). 3.14. box. A territórium fenntartásának energiamérlege egy nektármadár-fajon (Nectarinia reichenowi) A madár táplálkozásához 4186 joule (1000 cal) szükséges óránként. Ha üldögél, 1674 joule-t (40 cal) használ. A territórium védelmének költsége 12558 joule (3000 cal) óránként. Az igénybe vehetó nektárproduktum 3 fokozatban adható meg (1-2-3), ez a territoriális viselkedéssel (mások kizárásával) növelhető. Ahhoz, hogy a táplálékigényét kielégítse, a nektár mennyiségétől függően naponta 8, 4 illetve 2,7 órát kell táplálkoznia. Az elfogyasztható nektármennyiség 2→3 irányú emelése tehát napi 4 − 2,7 = 1,3 óra táplálkozási megtakarítást jelent, viszont a territórium védelme napi 0,28 óra ráfordítással jár. Nézzük a napi egyenleget! Növekmény: 2→3; táplálkozási idő csökkenése: 4 − 2,7 = 1,3 óra. Nyereség: 4186 * 1,3 − 1674 * 1,3 = 3265 joule. Védelemhez kell: 0,28 óra. Ráfordítás: 12558 * 0 ,28 − 1674 * 0 ,28 = 3047 joule. Tiszta nyereség. 218 joule (50 cal). Ez pedig nevetségesen kicsiny érték! Gondoljuk el, ha bármely pl. emberi zavarás megváltoztatja ezt a végtelen érezékeny egyenleget, pl. jelentékeny menekülési költséggel, már nincs értelme tovább területéhez ragaszkodni, azt védeni.
A territóriumon kívül maradt egyedek. A territóriumon nélkül maradt egyedek az úgynevezett floaterek. Ezek a klasszikus, 1950-es években végzett, főleg a széncinegén (Parus major) vizsgálatok szerint túlélési reményük kicsiny, hiszen megfelelő territórium hiányában gyenge táplálékellátottságú élőhelyekre szorulnak ki. Ha akár megtelepedési, akár táplálkozási célzattal igyekeznek betörni egy–egy territóriumra, onnan legtöbbször elűzik őket, ezáltal esetleg táplálkozási stratégiát is kell változtatniuk, mert pl. az alapos keresgélés helyett egy–egy táplálékdarabka kis valószínűségű sikeres megszerzése után azonnal menekülniük kell. Megfelelő, állandó élőhely hiányában a búvóhelyeket sem ismerik, ezért az ellenségek, elsősorban a ragadozók előli menekülés esélye is valószínűleg kisebb. Újabban kimutatták, hogy pozíciójuk nem minden esetben reménytelen. Ha felszabadul egy territórium (pl. a territoriális egyed pusztulása révén) territóriumhoz juthatnak. Ez pedig harc, tehát különösebb ráfordítás nélkül is bekövetkezhet, mintegy előnyhöz juttatva a „várakozólistás” egyedeket. A territoriális egyedek és a floaterek közötti különbségre jó példa az egyik, társasan élő fuvolázómadár (=fojtógébics) faj viselkedése (3.15. box). 185
3.15. box. Egy fuvolázómadár csoportos viselkedése A Gymnorhina dorsalis csoportosan él. Kétféle csoportját ismerjük, a törzset és a csapatot. A törzset territoriális, szaporodó párok alkotják, létszáma 2-12 pár. Zárt csoport, amelybe csak az egyik tag elpusztulásakor léphet be újabb egyed. A törzsö tagjai közötti mortalitás kicsiny. Állandó csoportosulás, magától nem bomlik fel. A csapat létszáma változó, nyílt csoport, tehát oda bármikor új egyed léphet be. A csapat tagjai nem territoriálisak és nem szaporodnak. Mortalitásuk meghaladja a törzsét. A csapat törzzsé alakulhat.
A nem szaporodó floaterek nagyobb mortalitásából a csoportszelekcióra vonatkozó következtetéseket vontak le. Eszerint, miután a territórium nélküli egyedek esnek elsősorban a ragadozók áldozatául, mintegy puffer szerepét töltik be a populációban, mintegy biztosítva ezzel a szaporodó egyedek fennmaradását és költési sikerét. Bár a floaterek puffer funkciója valószínű, de önmagában ebből messzemenő csoportszelekciós következtetéseket még nem vonhatunk le. 3.5.2.3. Öngyérülés
A denzitásfüggésnek igen szemléletes és régen felismert példája a növényeknél a denzitás és a testtömeg közötti negatív kapcsolat. E változók logaritmikusan transzformált értékei között negatív meredekségű lineáris kapcsolat van és az egyenes meredeksége meglepően állandó a különböző növények populációin (White 1980, Begon és munkatársai 1996, 2006, Crawley 2007): w = cN − k , illetve log w = log c − k log N .
Mint a 3.70. ábrán is látható, a k értéke 1,5 vagy annak közelében van (az adatok döntő többségében 1,3 és 1,8 között, Yoda és munkatársai 1963), ezt nevezték „-3/2-es hatványszabálynak”. Ez természetesen csak egy folyamat vége. Amikor csak kicsiny tömegű csíranövények alkotják a növénypopulációt, közöttük még nincs versengés és ekkor a denzitás és a tömeg között nincs összefüggés. A növények méretének, így az egyedenkénti átlagos fitomasszának a növekedésével azonban egyre inkább kialakul a 3.70. ábrán bemutatott kép és összefüggés érvényesül. Ez a klasszikus felfogás szerinti és kézikönyvekben elterjedten szereplő ábra azonban nem teljesen helyes. Későbbi kutatások rámutattak, hogy bizony vannak eltérések a klasszikus szabálytól, mégpedig ugyanazon növényfaj populációin belül is. Ezért újabban a log-log ábrán szereplő negatív iránytangensű egyenest nem mint egy trendvonalat, hanem mint 186
határvonalat értelmezik. A másik látszólag inkább technikai kifogás, hogy a klasszkus ábra az átlagos tömeget a denzitás függvényében mutatja be. Pedig a helyzet fordított: a növényegyedek növekvő átlagos tömege vezet egyes növények pusztulásához, tehát kisebb denzitáshoz, ekkor tér szabadul fel a növények további gyarapodásához.
107
Mintegy 30 növény tartománya
Átlagos szárazsúly
105
103
Lágyszárúak 10
10-1
Fák
10-2
10-2
1
102
104
Denzitás/m2
3.70. ábra. A „-3/2-es hatványszabály”. A jelzett tatpományban mintegy 30 növényen kapott eredmények láthatók. A vastagon jelölt nyilak az öngyérülés folyamatának időbeli trendjét jelzik.
Helyesebb tehát a denzitást az átlagos fitomassza függvényében ábrázolni (3.71. ábra). Ekkor a populáció denzitása egy bizonyos pontig nem változik: a kicsiny biomasszájú egyedek még nem okozzák a denzitás csökkenését (3.71. ábra A). Ezután következik be az öngyérülés, az egyedek átlagos fitomasszájának függvényében a denzitás folyamatosan csökken. Ekkor a határvonal meredeksége -2 lesz (3.71. ábra B). Ha a növénypopuálció kiindulási denzitása eleve alacsony, nem köbetkezik be öngyérülés (3.71. ábra C).
187
A
Log denzitás
B
C
Log fitomassza
3.71. ábra. A növénypopuláció egyedeinek log denzitása az egyedek log átlagos fitomasszájának függvényében. A széles nyilak az időbeli változások irányát jelzik. Az A tartományban az egyedek kiméretűek, ez nem vezet a denzitás csökkenéséhez, a B szakasz mentén következik be az öngyérüles, ha a denzitás elve kicsiny, nincs öngyérüles (C).
188
3.5.3. Társas szerveződés a populációkban Az alábbiakban a populációkon belül kialakult társas csoportszerkezetet tárgyaljuk. A csoport, olyan azonos fajú egyedek halmaza, amelyek legalább ideiglenesen együtt élnek és közöttük szignifikánsan erősebb kapcsolatok mutathatók ki, mint a populáció egyéb egyedeivel. A csoport az egyedeit társas (szociális) viselkedés fűzheti össze, de vannak másféle csoportok is (ilyen pl. a jellegcsoportok jelentős része, melyekről később, a 3.5.4.fejezetben lesz szó). A populációkban a territoriális és általában a kompetitív viselkedéssel legalább egyenrangúan gyakori a populáció tagjai közötti együttműködés és a társas viselkedés. A társas viselkedés sajátos szerkezetet ad a populációknak, amely számos mintázati és ökológiai következménnyel is jár. Mielőtt ezeket az ökológiai vonatkozásokat áttekintenénk, ismerkedjünk meg a társas élet kialakulásának lehetőségeivel. Miután a társas szerveződésnek kifejezetten viselkedésbiológiai alapjai is vannak, tárgyalását sokan a viselkedésökológia, az etológia vagy kialakulásának körülményei kapcsán az evolúcióbiológia tárgykörébe sorolják. A társas szerveződés egysége a csoport egyik formája és mint ilyen, szupraindividuális egység, ezért itt is indokoltnak véljük rövid ismertetését. A társas szerveződés legmagasabb szintű, legfejlettebb formája az euszociális csoport, melyre jellemző, hogy [1] benne több (legalább két) generáció egyedei élnek együtt; [2] az egyedek között funkciófelosztás van; [3] jellemző a prolongált ivadékgondozás; [4] a kooperáció az ivadékgondozásban; [5] morfológiailag elkülöníthető kasztok jelenléte és [6] steril kasztok megléte. Az euszociális csoport jellemző formáit a rovarok között találjuk, ilyenek a hangyák, társas méhek, társas redősszárnyú darazsak, termeszek, egyes levéltetvek stb. kolóniái, de ide tartoznak az emlősök közül pl. a meztelen turkáló (Heterocephalus glaber) csoportjai is. 3.5.3.1. A társas élet kialakulása
Darwin dilemmája. A klasszikus darwini szelekciós elmélet alapján nem könnyű magyarázatot találni az euszociális csoportok steril egyedeinek, pl. a méhek, hangyák, termeszek darazsak dolgozói kasztjainak kialakulására. A megfejtés nehézségét egyszerű belátni. A klasszikus, „darwini” szelekció alapján minden élőlény evolúciójának tendenciája a fitnesz fokozatos növelése vagy megtartása. Márpedig valamely genotípus részesedése a következő generációban aligha nőhet vagy lehet változatlan, ha a genotípust hordozó egyén terméketlen. De ha fel is tesszük, hogy a terméketlenség valamilyen szempontból előnyös, ezt az előnyös tulajdonságot nem képesek az egyedek átörökíteni, mert sterilek. Darwin így ír erről: „Nem akarok itt a különböző eseteket fejtegetni, csak egyetlen, különös nehézséggel kívánok foglalkozni, amelyet eleinte legyőzhetetlennek és egész 189
elméletemre végzetesnek tartottam. A rovartársadalmak ivartalan egyedeire vagy terméketlen nőstényeire célzok: mert ezek az ivartalan rovarok ösztön és felépítés szempontjából gyakran nagyon különböznek a hímektől és a termékeny nőstényektől és minthogy terméketlenek, a maguk sajátosságait a szaporodás útján nem tarthatják fenn.” Darwin végül is zseniálisan megfejtette a rejtélyt és ezzel mintegy megsejtette a csoportszelekciót: „Ez a látszólag legyőzhetetlen nehézség csökken, illetve véleményem szerint megszűnik, ha szem előtt tartjuk, hogy a kiválasztás éppúgy alkalmazható a családra, mint az egyedre és így elérheti az óhajtott célt.”
A szuperorganizmus elmélete. A darwini éleslátás és elmélet azonban nem talált azonnal követőkre. Helyette főleg William Morton Wheeler amerikai rovarász munkássága folytán az 1910-es évektől egy új felfogás bontakozott ki, majd a szerző 1928-ban megjelent, társas életű rovarokról írt munkájában nevet is kapott, ez a szuperorganizmus elmélete. Wheeler az euszociális rovarok kolóniáit egy nagy, magasabb rendű, többsejtű szervezetnek tekintette a következők alapján: [1] Ahogy a többsejtű szervezetben vannak testi és ivari szervek, a társas rovarok kolóniáiban is találhatók steril és ivaros egyedek. [2] A társas rovarok kolóniái is egységként viselkednek. [3] A kolóniáknak határozott ciklusaik, pl. szaporodási ciklusuk van. [4] Megjelenésükben fajspecifikusak. [5] Jól elkülönülnek az egyéb kolóniáktól. Emellett számos egyéb olyan tulajdonság is fellelhető, amelynek alapján az analógia csábít. Ilyen a társas rovarok populáció szintjén viszonylag alacsony produktivitása, tehát a produktum (P) és elfogyasztott táplálékmennyiség (C) aránya az állandó testhőmérsékletű gerincesekhez hasonlóan kicsiny (lásd az 5.7.4. fejezetet). A homoioterm gerincesekre emlékeztet egyes fajok fészkeinek hőregulációja is. A szuperorganizmus-elméletet sokan továbbfejlesztették, egyesek idealisztikus tartalommal töltötték meg, pl. a kolóniák „lelkéről” beszéltek és írtak, sőt több szerző saját magának tulajdonította a szuperorganizmus koncepció feltalálását. Később ráadásul nemcsak a társas rovarok kolóniáira, hanem más szupraindividuális egységekre is alkalmazták, így nevezték például Clements (1916) szukcessziós elméletét, mondván, hogy Clements a növénytársulásokat mintegy szuperorganizmusnak tekintette. A klasszikus, naiv szuperorganizmus koncepció nyilvánvaló hibája, hogy egy diszkrét egyedek alkotta szupraindividuális egységet kever az egyedi organizmussal. A szuperorganizmus koncepció az utóbbi évtizedekben újraéledt. Az új felfogás (Hölldobler és Wilson 2009) azonban lényegesen különbözik az eredetitől, még akkor is, ha a különbséget képviselői, pl. Bert Hölldobler és Edward Osborne Wilson nem hangsúlyozzák. Az új elmélet a társas rovarok 190
kolóniáit egyértelműen a szupraindividuális szerveződés egy egységének tekinti és hangsúlyozza azokat az analógiákat, amelyek az egyedi organizmusok és a társasrovar-kolóniák között megvannak. Ezek legfontosabbjait a 3.6. táblázat mutatja be. 3.6. táblázat. Az egyedi organizmusok és a társasrovar-kolóniák (szuperorganizmusok) közötti paralelizmusok (Hölldobler és Wilson 2009 nyomán)
Organizmus
Szuperorganizmus
Sejtek Szervek Ivarszervek Testi szervek Immunrendszer
Kolónia-tagok Kasztok Reproduktív kasztok Dolgozók Katonák, alarm viselkedés, kolónia felismerése Egyedek érzékelése A kolónia tagjainak kommunikációja és kölcsönhatásai Fészek Kolóniafejlődés
Érzékszervek Idegrendszer Bőr, csontváz Organogenezis
A szuperorganizmus felfogás indokoltsága és hasznossága vitákat válthat ki, de ezeknek nincs sok értelme, mert csak elnevezésről van szó. Ezért mindössze néhány megjegyzést fűzünk hozzá. (1) Az új felfogás kétségtelen előnye, hogy egy már–már elfelejtett fogalmat modernizált. (2) Az egyed és a populáció szintje közé ékelődött csoportot eddig mint a társas viselkedés egységét határoztuk meg. Be kell látnunk azonban, hogy a populációk legkülönbözőbb részeit nevezik csoportnak (pl. D. S. Wilson [1980] jellegcsoportjai), ezek közül csak egy a társas illetve euszociális csoport, ezért nem árt, ha annak unikalitása kapcsán külön elnevezést adunk. (3) A szuperorganizmus elmélete sohasem halt ki, csak látens életet élt. Sok biológus szemléletében eddig is megvolt és tudatosan (pl. Varga [1966] kollektív és individualisztikus szintjei) vagy csak intuitív alapon a magasabb, tehát egyed feletti szerveződési szintek és a többsejtű organizmusok közötti hasonlóságot hangsúlyozták. Jó példája volt ennek az immár több mint három évtizede megrendezett első egri Biológus Disputa, melynek tárgya a biológiai szerveződés volt és a hozzászólók jelentős része hangsúlyozta akár az életközösségek illetve biogeocönózisok és a szervezetek közötti hasonlóságot. (4) A társas rovarok kolóniái mellett rendszeresen próbálkoznak a szuperorganizmus elnevezéssel más SIO szinteken is. Clements szukcessziós felfogásának ilyen interpretációjára már utaltunk, de említhetnénk D. S. Wilson (1980) munkáját is. Ez egyrészt azért nem szerencsés, mert a populációk, közösségek stb. szintjén már sokkal kevesebb paralelizmust találunk a fejlett, soksejtű és állandó testhőmérsékletű szervezetekkel. Míg pl. a kolóniák 191
fejlődése legtöbb esetben csak egyetlen megtermékenyített nőstényből indul ki és a kolónia ebből, mintegy önszerveződés során jön létre (paralelizmus a zigótával), a szukcesszió során a közösség alkotórészei kívülről érkeznek, sokkal inkább kitéve külső kényszereknek. Másrészt azért sem tartjuk indokoltnak, mert az egyed feletti szerveződési szintek mindegyikének már van megfelelő neve, nem szükséges azokat duplázni, ez csak nevezéktani zavart okozna.
Naiv csoportszelekciós elmélet. Darwin után a második, jelentős hatású csoportszelekciós elmélet Wynne-Edwards (1962, 1986) nevéhez fűződik. Wynne-Edwards szerint a populáció tagjai a populáció vagy a faj javára eszközölt önfeláldozással, mégpedig fitneszük csökkentésével akadályozzák meg a populáció túlszaporodását és ezáltal a készletek túlzott kihasználását. Ehhez az egyedek kvázi „sűrűségbecslést” vagy létszámbecslést végeznek, pl. olyan kollektív bemutatkozási formákkal, mint az együttes éneklés. Amennyiben a létszám túl nagy, bekövetkezik a fitnesz mintegy konvencionális feladása, ezzel egyes egyedek szaporodóképességének csökkenése. Ennek egy formája lehet a vértelen erődemonstráció (pl. fenyegetés, territoriális éneklés, ritualizált küzdelem). Wynne-Edwards elmélete alapos terepi megfigyeléseken nyugszik, de következtetéseit túlzottaknak és naivaknak tartják. A rokonszelekció. A társas élet kutatásában az első igazi áttörést Hamilton (1964, 1972) rokonszelekciós elmélete jelentette. Az elmélet ismertetéséhez kiindulásként tekintsük bármely hártyásszárnyú társas rovar (pl. egy hangyafaj) kolóniáját (3.72. ábra)! A kolóniát egy királynő és annak leszármazottjai alkotják, tehát a kolónia tagjai – legalábbis alaphelyzetben – mind rokonok. Vizsgáljunk meg néhányat a rokon egyedek közötti viselkedési formák közül és azok milyen kimenetelét! A klasszikus, egyedi finteszen alapuló szelekciós elmélet értelmében a rokonok között ugyanolyan interakciók játszódnak le, mint az „idegen” egyedek között. Ennek megfelelően egy olyan populációban, ahol a kompetíció erős, a rokonegyedek között semmivel sem gyengébb a versengés, mint a nem rokonok között. Ezzel biztosítják túlélő- és szaporodóképességüket (3.73. ábra). A rokonok közötti interakció másik lehetséges formája a populáción belüli mutualizmus. Ekkor sincs különbség a rokon és nem rokon egyedek közti interakciók között, hiszen a kapcsolat mindegyik fél számára előnyös (3.74. ábra). A 3.74. ábrán bemutatott példánkon az egyedek a rendelkezésre álló készletek kooperatív hasznosítása során azok mennyiségét megnövelni képesek, pl. a zsákmányolás során együtt olyan prédát is elejthetnek, melyet egyedül képtelenek. A populáción belüli mutualizmusnak számos megnyilvánulási formája lehet, közülük kettőt, a csoportos táplálkozást és az ún. reciprok altruizmust a későbbiek során röviden bemutatjuk. 192
Királynő (megtermékenyített nőstény)
Nőstények Dolgozók (steril nőstények)
♂♂♂
(a -höz Hímek hasonlóak, (termékenyek, termékenyek, szárnyasok) szárnyasok)
3.72. ábra. Egy hangyakolónia felépítésének vázlata. A kolónia tagjai a királynő (megtermékenyített nőstény) és utódai. A hímek a megtermékenyítés után rendszerint elpusztulnak. Az egyes kasztokat a társas rovarok körében elterjedt jelölésekkel láttuk el (kivéve királynő megjelölésére szolgáló koronát). A dolgozók lehetnek egyfélék vagy változatos, polimorf jellegűek, itt a szokásos méretű és morfológiájú dolgozók mellett egy katonát mutatunk be. A méreteket torzítottuk (pl. a hím a valóságban arányosan nagyobb). Az ábrán egy Pheidole faj szerepel, ahol a bemutatottnál lényegesen nagyobb a polimorfia. (W. M. Wheeler ábrája részeinek felhasználásával, teljesen módosítva). 3.73. ábra. Rokon egyedek közötti agresszív kölcsönhatás („önzés). A potroh satírozása a rokonsági fokot jelzi (itt 50 %), a potroh mérete pedig az egyed fitneszével arányos. Az agresszív egyed sikeresebb, a készlet megszerezésével képes fitneszét növelni: utódokat létrehozni. Az utódok mérete torzítottan kicsiny. Wilson (1975) ötlete után, teljesen módosítva.
Készlet
Készlet
193
3.74. ábra. A rokon egyedek közötti mutualisztikus kölcsönhatás egyik lehetséges formája. A készletek együttes hasznosításával olyan készletekhez is jutnak az egyedek, melyeket egyéni hasznosítással nem érhetnek el. Ez mindkét egyed finteszét növeli. Jelölések, mint a 3.73. ábrán.
Készlet
Készlet
A stratégiák harmadik formáját tapasztaljuk az euszociális társas rovarok kolóniáiban. Itt a dolgozók sterilek (vagy legalább is nagy részük az), és saját utódaik helyett a királynő által lerakott tojásokról és az ezekből kikelt lárvákról, babokról, tehát testvéreikről gondoskodnak, de etetik, védik és gondozzák a hímeket (bátyjaikat), a kifejlett dolgozó társaikat (nővéreiket) és a királynőt is, ahelyett, hogy saját utódokat hoznának létre és azokról gondoskodnának. Ezzel mintegy önfeláldozó, altruista módon saját fitneszük helyett rokonaik fitneszét növelik. Hamilton rokonszelekciós elmélete arra adott választ, miként jöhetett létre ez az altruizmus. A fitneszt úgy definiáltuk, mint valamely genotípus várható részvételét a következő generációban vagy egy következő időpontban. A klasszikus elmélet szerint az evolúció trendje a fitnesz növelése vagy legalábbis megőrzése. Nyilvánvaló, hogy a szaporodóképesség elvesztése az egyed fitneszének drasztikus csökkenésével, de genetikai állományukban velük részben megegyező rokon egyedek fitneszének növelésével jár (3.75. ábra). A genetikai állományok részbeni egyezése következtében bár az adott egyed individuális fitnesze csökken, a rokon egyedek fitneszének növekedésével alléljainak fitnesze összességében nő. Ebben az esetben tehát a fitnesz klasszikus fogalma mellett egy új fitnesz fogalmat is be kell vezetnünk, ez az inkluzív vagy kiterjesztett fitnesz. Az inkluzív fitnesz tehát egy adott egyed individuális fitneszét és a rokonai azonos alléljainak fitneszét foglalja magába. Nyilvánvaló tehát, hogy az ún. altruizmus valójában nem önzetlenség. Kérdés viszont, hogy ez a stratégia milyen körülmények között „kifizetődő” az altruizmust gyakorló egyed (aktor, donor) számára. Nyilvánvaló, hogy az „altruista” ráfordítás megtérülése függ a rokonsági foktól, hiszan minél szorosabb rokonság fűzi össze az egyedeket, annál nagyobb a megtérülés valószínűsége. Ezt Hamilton modellje fejezi ki:
194
c ≤ rb ,
ahol c az altruizmust gyakorló egyed ráfordítása, b az altruizmust elfogadó egyed(ek), akceptor(ok) haszna és r az aktorok és akceptorok közötti átlagos rokonság. Példánkban (3.75. ábra) az átlagos rokonsági fok 0,5, tehát az aktor egységnyi ráfoldítása az akceptor fitneszében legalább kétszeres hasznot kell eredményezzen, hogy az altruista aktus létrejöhessen.
Készlet
3.75. ábra. A rokon egyedek közötti „altruista” kapcsolat. A készlet átengedésével a baloldali egyed individuális fitnesze csökken, de inkluzív fitnesze nő. Jelölések, mint a 3.73. ábrán.
Készlet
A 3.73.-3.75. ábrákkal kapcsolatban megjegyezzük, hogy nem minden bemutatott kapcsolat jellemző a maga egyszerű módján a könnyebb ábrázolási okokból feltüntetett hangyákra. Az agresszív kölcsönghaáts pl. inkább csak az eltérő kolóniák között, mintsem a rokoncsoportot jelentő kolónián belül gyakori.
Hamilton elmélete alapján tehát elsősorban ott várhatunk elterjedt altruizmust (pl. terméketlenséget), ahol az egyedek között nagy a rokonsági fok. A hártyásszárnyúak (méhek, darazsak, hangyák) körében különösen sok esetben alakult ki a terméketlen kasztok jelenlétével is jellemezhető, magasan fejlett euszociális viselkedés. A hártyásszárnyúak terméketlen dolgozói mind nőstények. Ennek magyarázatát a hártyásszárnyúak haplodiploid genetikai jellegében találták meg: ott ugyanis a diploid nőstényekkel szemben a megtermékenyítetlen tojásokból fejlődő hímek haploidok. (Bár vannak példák a diploid hártyásszárnyú hímekre is, eddig ezt mintegy 40 fajon tapasztalták lásd Crozier és Pamilo 1996 munkáját). A haplodiploiditás sajátosan megváltoztatja a családon belüli rokonsági viszonyokat (3.76. ábra): a megtermékenyített, tojásokat rakó nőstényeket mind nőstény, mind hím utódaikhoz 0,5 rokonsági fok fűzi, a hímek és csak nőstény utódaik között ugyancsak 0,5 a rokonság. A nőstény testvérek (nővérek) közötti rokonsági fok 0,75, tehát nagyobb, mint a nőstények és az utódok között. Ezért nyilvánvaló, hogy adott nősténynek 195
inkluzív fitneszében jobban megtérül nővérei gondozása, mint ha saját utódokat hozna létre. A nőstényeket hím testvéreikhez fűző rokonság 0,25, alacsonyabb, mintha saját hím utódaik lennének (ehhez megtermékenyítésre sem lenne szükség), ez utóbbi viszont a királynő számára kedvezőtlen, hiszen hím unokáihoz mindössze 0,25-os rokonság fűzi, ezért különböző módon igyekszik megakadályozni leányainak tojásrakását (pl. az ováriumok tökéletes működését gátló feromonokkal). Ebben az esetben tehát a konfliktus a királynő javára oldódik fel.
Szülők: Anya: z
Apa:
r = 0,5
Leány: z z Fiú: z z r = 0,75 r = 0,5
r = 0,5 r = 0,25
Unokák 3.76. ábra. A hártyásszárnyúakra jellemző haplodiploid öröklésmenet elnagyolt vázlata
A rokonsági fokok közötti különbség Trivers és Hare (1976) szerint tendenciájában kifejeződik a társas rovarok nemeinek arányaiban is: úgy tűnik, hogy a nőstények száma háromszor meghaladja a hímekét. Itt viszont a „leányok” (dolgozók) érdeke érvényesül az „anyával” (királynővel) szemben, hiszen a királynőt azonos rokonság fűzi mind nőstény, mind pedig hím utósaihoz, így e nőstény-orientált diszkrimináció nem érdeke. A 3.72. és a 3.76. ábrákon a társas rovarok olyan kolóniáit mutattuk be, ahol az egész csoport egyetlen nőstény (anya, királynő) leszármazottja és a 3.76. ábra szerent a csoporet tagjai egyetlen hímtől származnak. A valóságban azonban számos társas rovar körében közismert, hogy a nőstények több hímmel is kopulálnak és ekkor fenti, rokonsági relációk drasztikusan megváltoznak. Két apa esetében a nőstény utódok közötti átlagos rokonság 0,5 alá esik. Kérdés, hogy ekkor a nőtények felé irányuló gondoskodás milyen mértékben változik. Ebben a tekintetben sem a kutatási eredmények sem pedig a modellek nem egyértelműek. Mindenesetre ismeretesek olyan vizsgálati eredmények, amelyek a 196
ráfordítások arányainak különbségeit jelzik az egyszer és a többször kopuláló nőstényeket tartalmazó kolóniák között (3.77. ábra).
Kolóniák száma
30 25 20 15 10 5 0 0,0-0,2
0,2-0,4
0,4-0,6
0,6-0,8
0,8-1,0
Nőstényekre irányuló ráfordítás
3.70. ábra. A Formica execta kolóniákban az egyszer kopuláló (sötét oszlopok) és a többször kopuláló királynők (világos oszlopok) esetében a nőstényekre irányuló ráfordítás, két év adatainak összegzésével (Sundström et al, 1996, Alcock 2001 nyomán)
A rokonszelekciós elméletet a későbbiek során számos vonatkozásban kiterjesztették. Egyik legismertebb alkalmazása a szülő–utód viszony értelmezése. A szülők ivadékgondozása ugyanis „altruista” aktusnak értelmezhető. Példaként tekintsük egy szülőmadár és fiókája példáját. A szülőmadár számára adott nagyságú táplálék (pl. egy hernyó) fiókájának szállítása minden esetben ugyanakkora költséget jelent. A fióka haszna azonban növekedtével egyre kisebb (pl. kevesebbet gyarapodik ugyanakkora hernyóból). A szülő és a különböző korú utód individuális és inkluzív fitneszének alakulását nagy vonalakban a 3.7. táblázat és 3.78. ábra mutatja be. Mint látható, egy darabig mind a szülő, mind az utód számára megéri az utódról való gondoskodás. Később az utód mindaddig igényli a gondoskodást, míg inkluzív fitneszének egyenlege még pozitív még akkor is, mikor már a szülő inkluzív fitneszének egyenlege negatívvá válik. Ekkor az utód és a szülő érdeke ütközik, közöttük konfliktus alakulhat ki (Trivers 1974). A konfliktus feloldása akkor következik be, amikor már az utód inkluzív fitnesze is negatív lesz.
197
3.7. táblázat. A szülő–utód viszony. A szürkén satírozott felső sor a konfliktus kezdetét, az alsó a konfliktus végét jelenti.
Szülő Utód kora 1 2 3 4 5
Költség (individuális fitnesz) -1 -1 -1 -1 -1
Utód Teljes nyereség (individuális fitnesz) +3 +2 +1 +0,5 +0,25
Inkluzív fitnesz egyenleg +0,5 0 -0,5 -0,75 -0,875
Inkluzív fitnesz egyenleg +2,5 +1,5 +0,5 0 -0,25
Hamilton elmélete nem volt előzmény nélküli, a rokonszelekció elméletét sokan megsejtették (3.16, box) közülük pl. Haldane munkáját maga Hamilton is idézte. Utód előnye
Utód egyenlege
6 5
Konfliktus !
4
F itn e s
3 2 1 0 -1 -2
U tó d k o r a
Szülői költség
Szülő egyenlege
3.78. ábra. A szülő és az utód közötti viszony: az individuális és inkluzív fitnesz változása az utód korának függvényében 3.16. box. Történeti megjegyzések rokonszelekciós elméletről A kiindulási pont Darwin idézett munkája, melyben feltételezte, hogy a szelekció nem csak egyedeken operálhat. Elsőnek Sturtevant (1938) ismerte fel, hogy a társas rovarok evolúciójában nem egy, hanem három szinten működhet a szelekció: azonos kolónia különböző egyedei között, kolóniák között és teljes populációk között. A 198
szelekciós mechanizmusok összehangoltan működhetnek, elősegítve a társas szerveződés evolúcióját vagy egymás ellen hatva éppen gátolhatják azt. Mindez még kínált megoldást az altruizmus evolúciójára. A többszintű szelekció elméletét Wright (1945) alkalmazta az altruizmus magyarázatára, az altruista gén terjedését kis populációkban a genetikai sodródással magyarázva. Modellje a teljes, nagy populációkra vonatkozó magyarázattal adós maradt. A csoportszeleció és a rokonsági fok kapcsolatára Williams és Williams (1957) munkáját idézik. Darwin óta az igazi úttörő a témában Haldane (1932, 1955) volt, akinek a munkája nagyrészt feledésbe merült. Haldane emberekre és társas rovarokra vonatkozó példán szemléletesen mutatta be az altruizmus és a rokonsági relációk kapcsolatát. Végül a rokonszelekció („kin selection”) fogalmát nem Hamilton, hanem Hamilton nyomán Maynard-Smith (1964) vezette be E történeti téma részletesebb áttekintését nemzetközi vonatkozásban Hölldobler és Wilson (2009) munkája tartalmazza. Hazai vonatkozásban valószínűleg elsőnek Csányi (1976) ismertette az elméletet, később Móczár és Gallé (1983) munkájára, valamint John Maynard-Smith és Szathmáry Eörs (1997) méltán világhírű könyvének magyar fordítására hívjuk fel a figyelmet.
A rokonszelekciós elméletet sokan módosították és nagyon sokan vitatták. Az egyik legnagyobb hatású módosítások Price (1970, Bourke és Franks 1995, Keller 1999) nevéhez fűződnek. Anélkül, hogy belemennénk a részletekbe, a későbbi modellek lehetővé tették a kolónián belüli (individuális) és a kolóniák közötti (csoportszintű) szelekció elkülönítését. Újabban éles viták merültek fel a rokonszelekciónak az euszociális társas szerveződés evolúciójában beöltött jelentőségéről. Sokan hangsúlyozzák a rokonszelekció és a haplodiploiditás kulcsfontosságú jelentőségét, az euszociális életmód létrejöttében, de legalábbis annak egyik fő mozgatójaként interpretálják (pl. Bourke és Franks 1995, Crozier és Pamilo 1996, Keller 1999, Korb és Heinze 2008 könyvei). Bár E. O. Wilson korábbi munkáiban a rokonszelekciós elmélet elkötelezett híve volt (pl. Wilson 1975), a későbbiek során főleg Hölldoblerrel és D. S. Wilsonnal közösen írt munkáiban annak jelentőséget nem fogadja el és a különböző, pl. ökológiai kényszerfeltételek hatását hangsúlyozza (Wilson és Hölldobler 2005, Hölldobler és Wilson 2009, Wilson és Wilson 2007a, 2007b). Néhány ellenvetés a rokonszelekciós elmélettel szemben: (1) A hártyásszárnyúak körében csak a fullánkosok között alakult ki hét (régebbi felfogás szerint: 10-12) alkalommal euszociális életmód (60 ezer faj); a tojócsövesek (70 ezer faj) és az ülőpotrohúak (5 ezer faj) között pedig egyetlen egyszer sem. (2) Példák vannak nem haplodiploid euszociális fajokra, mégpedig sokkal több, mint hitték (pl. levéltetvek, tripszek, bogarak, sőt az emlősök körében is).
199
(3) Az euszociális csoportokon belül igen alacsony rokonsági fokokat is tapasztaltak (pl. 0-0,2). Ennek egyik oka lehet, hogy egy termékeny nőstény több hímmel is kopulál (poliandria): megfigyeléseken túl kimutatták, hogy a nőstény több spermiumot tárol, mint amennyit egy hím produkálni képes. A sok spermium azért szükséges, mert pl. a hangyák körében a nőstény életében egyetlen párzási periódus után évekig (sőt akár 1,5-2 évtizedig) folyamatosan produkálnia kell termékeny tojásokat. Amennyiben a nőstény utódok több hímtől származnak, a közöttük levő rokonsági fok lecsökken. Másik ok a kolóniák poligín jellege, vagyis a kolóniákban nem egy hanem több (gyakran nagyon sok, pl. Hokkaida szigetén Japánban a Formica yessensis hangyafaj egyetlen, 2,7 km2 kiterjedésű hatalmas szuperkolóniája 1,08 millió királynőt és 366 millió dolgozót tartalmazott. Hasonló példákat találunk pl. Hölldobler és Wilson 1990 könyvében). A poligínia onnan származhat, hogy a megtermékenyített nőstények együtt, közösen alapítanak kolóniát, ezzel mintegy kölcsönösen segítve egymás sikerét vagy a már működő kolóniához csatlakoznak további nőstények. Ritkábban előfordulhat hárem is, (pl. a Cardiocondyla nemben), amikor egy hím több nősténnyel párzik. (4) Számos csoportot nem rokonok alkotnak vagy az evolúció során csökken a kolónián belüli rokonság. A nem rokon vagy alacsony rokonsági fokú egyedek között is megvalósulhat altruista jellegű együttműködés, ez a reciprok altruizmus (Trivers 1971). A reciprok altruizmus során a vállalt költség vagy kockázat visszatérül. Ilyen a riasztó jelek alkalmazása. Az alarmírozó egyed riasztásával felhívja magára pl. a ragadozó figyelmét és ezzel kockázatot vállal, de legközelebb társai riasztanak és ezzel hozzájárulnak a megmeneküléséhez. A természetben számos példát ismerünk a reciprok altruizmusra, de szemléletesség kedvért tekintsünk egy triviális humán példát. Egy építkezésen egy „A” munkás belecsúszik egy mély gödörbe, onnan sérülten, segítség nélkül mindössze 10% (0,1) valószínűséggel menekülhet ki. Társa, „B” azonban segítségére siet, ezzel viszont 20% (0,2) kockázatot vállal, mert ő is belecsúszhat a gödörbe, de „A” megmenekülési valószínűsége 80%-ra (0,8) nő.. Legközelebb „B” zuhan le és ekkor „A” siet segítségére, megnövelve „B” esélyét 10-ről 80%-ra, és vállalva 20% kockázatot. Összegezve, ha kölcsönös segítség nélkül próbálnak menekülni, mindkettejük túlélési valószínűsége 0,1. Ha kölcsönösen segítséget nyújtanak, a menekülés valószínűsége mindkét esetben 0,8*0,8 = 0,64, tehát 6,4-szer nagyobb, mint külön–külön. A bemutatott, közvetlen reciprocitás mellett létezik közvetett reciprok kapcsolat is. Ekkor a csoport tagjai számára a költség nem okvetlenül attól az egyedtől térül vissza, amely felé az „altruista” aktust gyakorolta. A közvetett reciprocitás bár nem okvetlenül, de legtöbbször társas viselkedést feltételez. Triviális, hogy a közvetett reciprocitás létrejöttének feltétele: 200
q>
c , b
ahol c az „altruista” ráfordítás, b az akceptor előnye (mint fentebb) és q a ráfordítás visszatérülése (Nowak és Sigmund 2007). A rokonszelekciós elmélet egyik alternatívájának tekintik West– Eberhard „epigenetikus” elméletét (West–Eberhard 1987, 1988, 1992, Crozier 1992, Bourke és Franks 1995). Az elmélet kiváló főleg darazsakra vonatkozó megfigyeléseken alapszik, de következtetéseit vitatják. Eszerint a társas élet kiindulási alapja egy kasztok nélküli, mutualista, együtt táplálkozó csoport, ez nem ritka a darazsak körében. A nőstények között versengés alakul ki, hogy mely egyed reprodukáljon és egy nőstény dominánssá válik. A többiek tojásaikat reszorbeálják és lárvákat gondoznak, így dolgozói funkciót látnak el. Ha ez a társaság minden csoportban megtalálható, kialakult a valódi, teljesen euszociális populáció. Ennek a teóriának az értelmében tehát: (1) A csoportos élet és a csoporton belüli kompetíció elégséges magyarázatul szolgálnak a steril dolgozói kaszt kialakulásához. (2) A dolgozók csak mintegy melléktermékei a fentebb körvonalazott folyamatoknak. (3) E folyamatokban nem jut szerep az alternatív allélok közötti kompetíciónak, amely a rokonszelekciós elmélet alapját képezi, ehelyett egyetlen genotípus alternatív fenotípusainak az expresszióját foglalja magába. (4) Végül a rokonszelekció szerepe a dolgozói viselkedés fenntartásában és az azt szabályozó mechanizmusok finom hangolásában nyilvánul meg (Bourke és Franks 1995). A csoportos élet kialakulásával foglakozó szerzők nagy része azonban West–Eberhard elméletét nem tekinti a rokonszelekció alternatívának, sőt inkább részének és – bár következtetéseivel nem teljesen értenek egyet – fontosságát abban látják, hogy rámutat a természetbúvár megfigyelések jelentőségére a társas élet kialakulásának kutatásában. A rokonszelekció csoportszelekció egyik formája. Kétségtelen, hogy nem az egyetlen mozgatója a társas élet kialakulásának, de az is világos, hogy az euszociális életmód létrejöttéhez fontos lehetőséget, mintegy „evolúciógenetikai keretet” biztosít. 3.5.3.2. Adatok a társas élet ökológiájához
Mint fentebb említettük, számos szerző az ökológiai kényszerfeltételeket legalább ugyan olyan fontosnak tartja, mint a rokonszelekciót a társas élet kialakulásában. Ezek annál is fontosabbak, mert a társas viselkedés nem korlátozódik kizárólag az euszociális életmódra, annak nagyon sok egyéb formája és fokozata is ismeretes, pl. a gerincesek körében. Ezen formák
201
kialakulásában pedig más mechanizmusoknak juthat szerep. A következőkben ezekből mutatunk be néhány példát.
A tér (lakóhely, tanyahely) szűkössége. Jellemző példája a gubacsban fejlődő rovarok között kialakuló társas viselkedés. Ragadozókkal/versenytársakkal szembeni viselkedés. Ide sorolható a „sokszemeffektus”, a ragadozó konfúziója és a találkozások számának csökkentése valamint az aktív védekezés. A sokszem effektus arra vonatkozik, hogy a csoport méretének növekedésével nő a ragadozó detektálásának távolsága is. A két változó közötti kapcsolatot telítődési görbével írtak le (3.79. ábra). A sokszemeffektus kétségtelen előnye a ragadozók hatékonyabb elkerülése és az, hogy amennyiben funkciófelosztás alakul ki az egyedek között, egyes egyedeket mentesít a folyamatos figyeléstől. Potenciális hátránya lehet az egyedek éberségének csökkenése.
Távolság (cm)
80
B
60
A
40 20 0 0
50
100
150
200
Csoportméret
250
3.79. ábra. Az ellenség detektálása. A az észlelés csoport méretétől függő távolsága, B a maximális detektálási távolság. Treherne és Foster a Halobates robustus vízi poloskára vonatkozó adatai alapján, Krause és Ruxton (2002) után, módosítva és a részleteket elhagyva.
A ragadozással kapcsolatos másik előny a ragadozóval való találkozások valószínűségének csökkentése (a kockázat csökkenése) és ezáltal a megmenekülés valószínűségének növelése. Ha a ragadozó felfedezi a potenciális zsákmány egy, magányos egyedét, nyilvánvalóan azt támadja. Ha viszont az egyedek csoportjával találkozik, közülük csak egyet vesz üldözőbe, a többi megmenekülhet (3.80. ábra). A csoport nagyságának növekedésével az egyes egyedek per capita kockázata csökken. Főleg ragadozó halakon végzett kísérletek eredményei támasztják ezt alá.
202
á ¼
á ¼
Ø
á
A
á
¼
1
á 1 1
Ø
¼
á áá
B
1/3
á
á
á á
C
á 1/4
á 1/4
á
3.80. ábra. A kockázat csökkentése. A: a ragadozó ugyanolyan valószínűséggel észleli a magányos egyedeket, mint a csoportot, B: a csoportban az áldozatul esés valószínűsége kisebb és C: az összesített valószínűségek. Krause és Ruxton (2002) ötlete után, teljesen módosítva.
1/4
1/4 x1/3=1/12
á áá
Ugyanakkor látnunk kell azt is, hogy a csoportos életmód nem minden esetben előny. A ragadozó számára a csoport sokkal feltűnőbb, mint egy magányos egyed, ezért vonzóbb is. Vannak ragadozók, melyek kifejezetten a zsákmány csoportjait keresik és választják, pl. ebihalakra vadászó halak vagy halrajokat zsákmányoló cetek, de ilyen a tölgyfahangya (Liometopum microcephalum) vonuló csapataira vadászó Tracheliodes curvitarsus kaparódarázs (Tánczos és munkatársai 2009) stb. A társas életmódnak további két, ragadozók hatásával szembeni előnye közismert, a közös védekezés és a ragadozó konfúziója. A ragadozó konfúzióját az okozza, hogy az egyetlen nagy, gyakran változó alakú csoportból nem tud kiválasztani egyetlen egyedet, ezért a zsákmányállatok (pl. a seregély) csapatai, mint minden tankönyvi ábrán szerepel, a ragadozó (pl. a karvaly) megjelenésekor 203
Ragadozó eredményessége (100 %: N = 1)
még inkább tömörödnek. Négy ragadozó halon kísérletes körülmények között is kimutatták, hogy a zsákmány csoportjainak növekvő létszáma (egyről húszra) szignifikánsan csökkenti a ragadozó eredményességét, próbálkozásainak sikerét (3.81. ábra A). Az így kapott adatkora exponenciális függvényt illesztve és azt nagyobb csoportnagyságra is extrapolálva Krakauer (1995) prediktív modelljéhez jutunk (3.81. ábra B). 100
A
80 60 40 20 0 5
10 15 Cs oportm ére t (N)
20
25
B
Ragadozó eredményességi rátája
0
Cs oportm é re t (N)
3.81. ábra. A préda csoportméretének (N) hatása a ragadozó zsákmányolási eredményességére. A: négy ragadozó halfajon végzett kísérletek eredménye (Neill és Cullen 1974 adatainak felhasználásával, teljesen módosítva); B: az A adataihoz illesztett exponenciális görbe interpretációja, alsó küszöböt feltételezve.
Mi a jellemzője tehát a predátor konfúziójának? (a) A csoport minden tagja számára előnyös védelem. (b) Mint fentebb láttuk, a csoportméret és a ragadozó eredményessége közötti negatív exponenciális kapcsolat van (Krakauer 1995 modellje). (c) A megnövekedett védelem a csoport tömörélését követi. (d) A konfúziós hatás különösen hatékony, ha minden egyed egyformán attraktív a ragadozó számára. A ragadozók általi kockázat csökkentése azonban csereviszonyban állhat a készletek hasznosításának hatásfokával (Krause & Ruxton 2002). A csoportméret növekedtével ugyanis a fentieknek megfelelően a ragadozó általi kockázat csökken (pl. a ragadozó konfúziója vagy a hatékonyabb védelem következtében), ugyanakkor a készletek per capita mennyisége is csökken. Ebből a szempontból az optimális csoportméret az, ahol az előny és a költség különbsége maximális (3.82. ábra).
204
Előny/költség
Előny (ragadozók hatásának ellensúlyozása)
Költség (táplálék megosztása)
N (opt)
Csoportméret (N)
.
3.82. ábra. A csoportméret optimalizációja (Krause & Ruxton 2002 nyomán)
Készletfelvétel és táplálkozás (részben Slobodchikoff és Schulz 1988 után). A 3.82.ábra feltételezi, hogy a csoport méretének növekedése nem befolyásolja a csoport tagjai által igénybe vehető készletek összmennyiségét. Ez túlzott leegyszerűsítés, a társas életnek ugyanis talán legnagyobb előnye, hogy a csoport tagjai olyan készletek hasznosítására képesek, melyekhez a magányos egyedek nem jutnak hozzá (3.83. ábra). Kiindulásként tekintsük a készletek magános egyedek általi hasznosítását. Ha tehát egy populációnak vagy a populáció részletének egyedei magányosak, a rendelkezésükre álló készlet megfelelő hatásfokú hasznosítását az ún. szubpopulációs ekvilibrium nagyon egyszerű modelljével írhatjuk le: PE =
Rs , aN s
ahol Rs a rendelkezésre álló készlet mennyisége; a az egyedi készletszükséglet; Ns pedig az egyedszám, tehát a szubpopuláció mérete. Szubpopulációs ekvilibriumról akkor beszélünk, ha PE = 1 . Ekkor ugyanis az egyedek annyi és csakis annyi készletet hasznosítanak, amennyi rendelkezésükre áll. Ha PE > 1 , a készlet hasznosításának hatásfoka rossz, amennyiben pedig PE < 1 , a készlet kihasználása túlzott, pl. megújulása nem biztosított.
205
3.83. ábra. Kutyatejszender (Celerio euphorbiae) hernyóját eredményesen megtámadó és fogyasztó réti hangya (Formica praternsis) dolgozói
Tételezzük fel, hogy a szubpopuláció egyedei társas életűek és a készletek csoportos hasznosítása jobb, mint a szoliter egyedeké. Ekkor a szubpopulációs ekvilibrium a következőképpen alakul: SE =
Rg caN g
=1,
ahol SE a „szociális ekvilibrium”; Rg a csoport rendelkezésére álló készlet mennyisége (általában Rg > Rs ); c az aggregációs veszteség, a csoportképzés költsége, pl. a rangsorrend kialakításával kapcsolatos tényleges vagy rituális küzdelmek energiaigénye; a itt is az egyedek per capita készletigénye és Ng a csoport mérete (egyedszáma). Csoportot akkor érdemes alakítani, ha c≤
Rg Rs
.
Ez tehát a társas élet létrejöttének a feltétele energetikai szempontból. Mi határozza meg a társas életű egyedek alkotta csoport méretét? Mindenekelőtt hangsúlyoznunk kell, hogy a nagyobb csoportméret általában előnyösebb, hacsak nincsenek speciális, pl. a készletek mennyiségének limitáltságából vagy kompetíciós partnerek hatásából eredő kényszerek. A nagyobb méretű csoport 206
lehetővé teszi a funkciók felosztását (pl. külön szaporodó, védekező, ivadékot gondozó, táplálkozó stb. egyedek által), ezáltal a kolónia és a táplálékforrás hatékonyabb védelmét és hasznosítását, a specializált egyedek nagyobb hatékonyságát. Amennyiben a készletkínálat és hasznosítás egyensúlyban van, tehát egy szociális ekvilibrium feltétele fennáll, a fenti képlet alapján Ng =
Rg ca
,
Csoportméret ( Ng)
vagyis a készletek adott, rendelkezésre álló kínálata mellett a csoport mérete és a csoportképzés költsége között fordított arányosság van (3.84. ábra).
3.84. ábra. A csoport méretének (egyedszámának) függése az aggregáció költségétől állandó rendelkezésre álló készletmennyiség és per capita készletigény esetén
Aggregációs költség (C)
Milyen módon növelhető a csoport mérete? (1) Az aggregációs költség (c) csökkentésével, tehát a csoporton belüli egyedek között agresszivitás és verseny minimalizálásával, a küzdelmek rituálissá válásával és a hierarchia eltüntetésével. Erre jó például szolgálnak az euszociális társas rovarok kolóniái, ahol a kolónián belül agresszivitás minimális (bár vannak konfliktusok), hierarchiáról pedig legalábbis a dolgozók között általában nem is beszélhetünk. (2) A rendelkezésre álló készlet (Ng) növelésével, tehát olyan hatékony kollektív táplálkozási stratégiák kifejlesztésével, amelyek lehetővé teszik újabb és újabb készletosztályok igénybevételét. Erre mind a gerincesek (pl. az afrikai vadkutyák vagy az oroszlánok kollektív vadászat során igen nagy termetű zsákmány elejtésére képesek) mind a társas rovarok körében (pl. a vöröshangyák nemcsak nagytermetű bogarakat, pókokat, hernyókat képesek elejteni, de igen széles a táplálékspektrumuk is, az élő gerinctelektől az elhullott állatokig, a nektártól a levéltetvek váladékáig). (3) A per capita igény (a) csökkentésével. Erre 207
ugyancsak igen jó például szolgálnak az euszociális rovarok, ahol a terméketlen dolgozók általában kisebb termetűek és táplálékigényük is csekélyebb. A nagyobb csoportméret nemcsak a különböző funkciókra való specializációt segíti elő, de legtöbbször együtt jár az adott időben funkció nélküli egyedek részarányának növekedésével is. Ilyenek pl. a hangyakolóniák fiatal dolgozói. Ezeknek az egyedeknek a jelenléte hasznos, mert mintegy tartalékot jelentenek és idősebb korban különböző funkciókat látnak majd el. Ugyanakkor pillanatnyi jelenlétük annyiban jelent megterhelést, hogy nem dolgoznak, de táplálékot vesznek fel. Kimutatták, hogy legtöbbször azonban szinte mozdulatlanul tartózkodnak a fészekben. A csoportos, nyugalomban levő hangyák légzési intenzitása kisebb és a nagyobb kolónia egyedenkénti napi táplálékfogyasztása is kisebb (Gallé 1978, 1979), ezért nem jelentenek jelentős megterhelést a kolónia többi tagjainak. Eddig a készletgazdálkodás alapján teljes csoportméret alakulását vizsgáltuk. Némileg más feltételek érvényesek a táplálkozó egyedek csoportjaira, melyek lehetnek teljes csoportok is (pl. táplálkozásra társuló madarak, emlősök csoportjai), de lehetnek nagyobb csoportok részei (pl. társas rovarkolóniák adott táplálékféleséget hasznosító egyedei). Kiindulási példaként tekintsük egy konkrét vizsgálat eredményeit az afrikai vadkutyán (Lycaon pictus, Rasmussen és munkatársai 2008). Közismert, hogy a vadkutya csoportos életmódú és egyedei közösen vadásznak. A kollektív vadászat előnnyel jár, hiszen együtt a zsákmányt nagyobb valószínűséggel ejtik el (3.85. ábra). Ebben az esetben a vadászó csoport optimális nagysága 5 egyed körül van, ekkor az eredményesség 100% körüli, tehát ennél nagyobb csoport már nem fokozhatja az eredményességet.
P
1
0,8
0,6 0
5
N
10
208
3.85. ábra. Az afrikai vadkutya vadászatának eredményessége (a zsákmány elkapásának valószínűsége, P) a vadászó csoport méretének (N) függvényében
A csoportméret függvényében az egyedenkénti napi energiafelvétel maximumot mutat, a tízet meghaladó csoport esetében a fejenkénti táplálékfogyasztás visszaesik (3.86. ábra). 30000 25000
kJ
20000 15000 10000 5000 0 0
5
N
10
15
3.86. ábra. Az afrikai vadkutya napi egyedenéknti energiavfelvétele a vadászó csoport méretének (N) függvényében
Tehát a táplálkozó (pl. együtt vadászó) csoport méretének növekedésével lineárisan nő a csoport összes készletigénye, ugyanakkor egy határig a csoport tagjai együttesen olyan zsákmányt is képesek elejteni, amit egyedenként nem (3.87. ábra). Bármekkora legyen is a csoport, az általa elejthető zsákmány nagysága limitált, így az egyedenkénti tiszta előny csak egy bizonyos egyedszámig nő, azon túl az csoport tagjainak egy része nem járul hozzá a zsákmány elejtéséhez, csak fogyaszt és ekkor az egyedenkénti tiszta előny az egyedszám növekedésekor már csökken (3.88. ábra). Nyilvánvaló, hogy a csoporthoz mindaddig további egyedek kívánnak csatlakozni, amíg a csoport tagjaként több fejenkénti haszonhoz jutnak, mint egyenként, mindez viszont a csoportnak bizonyosa méreten túl már nem érdeke. Ekkor konfliktus alakul ki a csoporthoz csatlakozni kívánó egyedek és az ellenálló csoport tagjai között. Ha a csoport olyan nagy egyedszámú, hogy tagjainak per capita haszna kisebb, mint a magánosan vadászó egyedeké, már a kívülálló egyedeknek sem éri meg csatlakozni.
209
Előny/költség
Előny
Ráfordítás Költség
Terület Csoportméret
3.87. ábra. A táplálkozó csoport nagyságától függő előny és költség. A megnövekedett előny az olyan készlet hasznosításából származik, melyet egyetlen egyed nem képes igénybe venni, a költség pedig az egyedek táplálékfogyasztása.
Fitnesz (tiszta előny)
A fenti képet többféle feltétel módosíthatja. A 3.88. ábra görbéjének alakja függhet a táplálkozó csoport egyedeinek agresszív vagy opportunuus jellegétől (csoport által kontrollált versus szabad belépés), a csoporthoz csatlakozni kívánó egyedek és a csoport tagjainak rokonságától stb. (Giraldeau és Caraco 2000).
Magányos egyed felvétele
1
Optimum
Csoportméret
3.88. ábra. A táplálkozó csoport nagyságának optimalizálása. A pontozott nyíl és a szaggatott vonal az egy (magányos) egyed felvételét jelzi.
210
160 140 120 100 80 60 40 20 0
Egy egyed felvétele
Energiafelvétel (Kcal/kg/nap)
Tekintettel arra, hogy a csoporthoz csatlakozni kívánó egyedek távoltartásának is van költsége, ez meghaladhatja a távoltartásból származó előnyt, ezért a csoport mérete gyakran nagyobb az optimumnál. A fenti modellre szemléletes példa a gyilkosbálnáé (Orcinus orca), ahol Baird és Dill (1996) a csoportnagyság függvényében az egyedenkénti energiafelvételt vizsgálták. A kapott görbe kétcsúcsú. A kétségtelen optimum három egyednél van. Szabad csatlakozás esetén azonban ez a szám nyolcra emelkedne (3.89. ábra).
0
Mért adatok
Polinomiális trendvonal
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Csoportméret
3.89. ábra. A gyilkosbálna (Orcinus orca) csoportmérettől függő egyedi energiafelvétele
A táplálkozás hatékonyságának növelése témakörébe tartozik a táplálékforrás jobb lokalizációja és a kolóniák információ-központ szerepe is (Ward és Zahavi 1973, Barta és Giraldeau 2001). E témakörök azonban már sokkal inkább a viselkedésbiológia tárgykörébe tartoznak, ezért itt nem fogalakozunk azokkal bőven.
Környezeti modifikáció. A társas élet különösen alkalmas lehetőséget kínál az élőhely környezethatásának modifikációjára. Erről fentebb, az 2.3. fejezetben már bővebben volt szó. Ide sorolható a könnyebb mozgás is, melyre számos közismert példát szolgáltatnak a madarak csapatai és a halak rajai. Reproduktív hatékonyság. A csoportosan élő egyedek párzási valószínűsége nagyobb (Sutherland 1995), ennek számos viselkedési okát tárták fel (Krause és Raxton 2002). Ilyen a különböző ivarú egyedek eredményesebb egymásra találása akkor, ha azok nagyobb csoportokat képeznek. A társas rovarok körében ismert, hogy a beltenyészet minimalizálására az azonos kolóniából származó hímek és nőstények különböző időpontokban indulnak nászrepülésre. A társas 211
viselkedés ugyancsak hozzájárul az ivadékgondozás hatékonyságának növeléséhez, erre elsősorban a kooperáció különböző formái nyújtanak lehetőséget (helperek, steril dolgozók szerepe, a fiatal egyedek közös gondozása stb.).
Jobb túlélőképesség. A fentiek mellett még számos lehetőség biztosítja a jobb túlélőképességet. Ezek egy része a fentebb már tárgyalt populáción belüli mutualizmus vagy reciprok altruizmus keretein belül jelentkezik. A veszély jelzése, az ivadékok hatékonyabb védelme és bizonyos, kockázatos tevékenységekben egymás segítése (ilyen a társas rovarok kolóniáinak alapításakor a nőstények együttműködése, a pleometrozis) számos példával szolgálnak erre. A ragadozók elleni hatékonyabb védelem. Számos, közismert példa ismeretes a ragadozókkal – és idegen fajtársakkal – szembeni közös védelem hatékonyságára, ezért itt csak néhányra utalunk. Oroszlánok (Panthera leo) és az afrikai vadkutyák (Lycaon pictus) közösen erdményesebben védekeznek a hiénák ellen (Cooper 1991, Fanshawe & Fitz Gibbon 1993). Ha több hím oroszlán van a csoportban, a védekezés még eredményesebb (Betram 1975). Számos madáron bizonyították, hogy a ragadozók elleni csoportos támadás („lincselés”) eredményesebb, ha nagy kolóniában vannak (fecskék: Sherman 1975, varjak: főleg vetési varjú, Corvus frugilegus telepein figyelhető meg, hogy együttesen még még a különösen veszélyes galambász héját, Accipiter gentilis is elűzik). Olykor mintegy „interspecifikus kommunikáció” alakul ki a predátorral: a nagy csapat tengeri madár hangjának hatására a halfarkas felhagy a támadással (Andersson 1976). A társas élet azért is előnyös, mert a ragadozó közös támadása során a rokonegyedek megtanulják a támadás, riasztás módját is (Curio et al. 1978, Frankenberg 1981, Krause & Ruxton 2002). A társas szerveződés potenciális hátrányai. A társas élet előnyei mellett annak lehetnek hátrrányai is. Ezek közül Krause és Ruxton (2002) sorol fel jónéhányat. Ezek a költségek azonban nem minden esetben léteznek, néhol a megadott jellegek kifejezetten előnyösek is lehetnek. Néhány példa: (1) A megnövekedett denzitású populáción belüli kompetíció erősödhet, mert több egyed között oszlik meg a készlet. Ez elsősorban gyengén szervezett csoportokban fordul elő, hiszen fentebb láttuk: a társas életmód egyik általános előnye éppen az, hogy a készleteknek kibővített körét képesek igénybe venni, növelve ezzel az élőhely eltartóképességét. (2) Kleptoparazitzmus és potyázás: az adott egyed által felfedezett táplálékot mások hasznosítják. 212
(3) Agresszió a csopot tagjai között. Ez nemcsak táplálékért folyó versengés során jeklentkezik, igen gyakoriak a párzási privilégiumért folyó küzdelmek is. (4) „Pszeudointerferencia” a csoport gyengébb tagjai olyan területeken kénytelenek tartózkodni és természetesen táplálkozni is, ahol gyengébb minőségűek a készletek. (5) A prédára egyhelyben váró ún. „sit and wait” táplálkozók esetében felmerülhet, hogy egyes, kedvezőbb pozíciót elfoglaló egyedek mintegy blokkolják a zsákmány útját. (6) Az egyedek akadályozhatják egymás mozgását, pl. azonos utak használatával. (7) A zsákmány a közeledő csoportot hamarabb észleli és annak hatására gyorsabban menekül, mint a magányos ragadozótól. (8) Sok esetben a ragadozók a zsákmány nagyobb csoportjait preferálják (feltűnőbb a csapat pl. kabasólyom–parti fecske: Szép & Barta 1992; a csoport egyes tagjai kénytelenül kitettebb élőhelyen táplálkoznak, pl. karvaly–pintyek). (9) „Csoportos pánik”: a menekülő, csoportban levő egyedek konfúziója olykor segíti a ragadozót (pl. parti fecske–kabasólyom). (10) Az egymás mozgását akadályozó egyedeket ragadozóik nagyobb valószínűséggel támadják. (11) A csoportos költés gyakran az ivadékgondozás konfúziójához vezethet (pl. a szülők nem saját utódaikat etetik, ez madarakon közismert, de egyes kvázi– szociális darazsakon is megfigyelték). (12) Patogének és olykor a paraziták terjedése is erőteljesebb a csoportos egyedek, mint a magánosok között. 3.5.3.3. A társas viselkedés tudománya, a szociobiológia
1977. augusztus elsején a Time címlapján szerepelt az új tudomány, a szociobológia, novemberben E. O. Wilson a szociobiológia megalkotója Carter amerikai elnöktől megkapta a tudományos nemzeti emlékérmet, két hónappal később, amikor az American Association for the Advancement of Science évi ülésén Wilson előadása következett, tüntetők foglalták el az emelvényt és egy hölgy korsónyi jeges vízzel nyakon öntötte a szólásra emelkedő professzort (Wilson 1994, 2006, Alcock 2001). Ez a rövid eseménysorozat jól demonstrálja a szociobiológia tudományának keletkezése körüli vitákat és azok intenzitását. Valóban, a huszadik század második felének talán legviharosabb biológiai polémiája a szociobiológia körül kavarodott. Bár a szociobiológiát olykor a viselkedéstudományok, máskor a kvázi–társadalomtudományok körébe sorolják, 213
valójában egy egyedfeletti organizációval foglalkozó diszciplínáról van szó, ezért röviden itt bemutatjuk. Wilson, aki közismerten hangyákkal foglalkozó szakember, az 1950-es évek közepén egy majmokkal dolgozó posztgraduális hallgató munkáját irányította. A majmok és hangyák társas viselkedésének párhuzamai és jellegzetességei motiválták egy, a társas élet biológiájával foglalkozó új elmélet megalkotására. Wilson ezután számos vezető kutatóval konzultált, Amerikában és Angliában egyaránt, különbösen nagy hatással voltak rá Hamilton már fentebb említett cikkei és személyes kapcsolatuk. 1971-ben jelent meg átfogó könyve a társas rovarok biológiájáról (Wilson 1971) és annak utolsó fejezetében írt az egységes szociobiológia szükségletéről. Ekkor bukkant fel először a szociobiológia szó az irodalomban. Négy évvel később jelent meg a szociobiológia első, átfogó műve (Wilson 1975). A kötetben Wilson egy kiváló populációbiológiai bevezetés után bemutatja a társas élet kialakulásának főbb feltételeit és mozgatóit, majd pedig az ún. „társas fajokat” (valójában csoportokat, egészen az emlősökig). A mintegy 700 oldalas mű utolsó, nem egészen 30 oldalas fejezetében szerepel ember. Ezért kapta Wilson a vehemens támadásokat különösen munkahelyének, a Harvard Egyetemnek kutatóitól, oktatóitól és hallgatóitól. A szociobiológiai könyv megjelenése után azonnal létrehozták a Harvard marxistái által irányított Sociobiology Study Group elnevezésű, 15 tagú társaságot, melynek olyan közismetr biológus tagjai voltak, mint Richard Lewontin, Stephen Jay Gould, Jonathan Beckwith, Ruth Hubbard és Richard Levins. A csoport nemhivatalos főhadiszállása a Wilsont legkeményebben támadó Lewontin szobájában volt, pont egy emelettel Wilson szobája alatt. Cikkeiket olykor csak a társaság nevével jegyezték és mindössze lábjegyzetben sorolták fel a szerzők neveit. A vita közel másfél évtizedig tartott és Wilsont olyan politikai támadásoknak tették ki, melyek – saját bevallása szerint – abszolút váratlanul érték. Bár a mai napig is sokat foglalkoznak a szociobiológia társadalomképével (hazánkban a Janus c. folyóirat egy teljes számot szentelt annak), de mindez már nem tartozik a szupraindividuális biológia és általában a biológia tárgykörébe. Ami fontos: a szociobiológia azóta polgárjogot nyert a biológiai tudományok között (Alcock 2001) és jelentékenyen hozzájárult nemcsak a csoportos viselkedésnek, de a társas szerveződés ökológiai–szünbiológiai vonatkozásainak megismeréséhez is.
3.5.4. Jellegcsoportok és a strukturált populáció elmélete Az előző fejezetben már tárgyaltuk a populáción belüli csoportok egyik formáját, a társas viselkedés csoprtjait és szó volt ezek létrejöttének feltételeiről is. David Sloan Wilson emellett több olyan, csoport szintű formát és azokon alapuló modellt mutatott be, melyek a populációk struktúráját jellemzik (Wilson 1980). A sziget-modell izolált lokális populációkra vonatkozik, lényegileg ennek 214
felelnek meg a metapopulációs modellek, melyekre a következőkben (3.5.5. fejezet) visszatérünk. A „stepping stone” (lépőkő, gázló) modell elsősorban az izolált élőhelyek vagy élőhely-foltok közötti, kis kiterjedésű foltokban végbemenő közlekedést (vándorlást, terjedést) írja le. Ez biztosítja az egyes lokális populciók közötti génáramlást. Főleg természetvédelmi jelentősége kiemelkedő. Tekintettel arra, hogy a lépőkövek nem egyetlen populáción belül, henem a sziget-modellhez hasonlóan populációk között jelentkeznek, itt azokat és a velük foglalkozó modelleket részletesen nem tárgyaljuk. Wilson szerint a harmadik modellcsoport a felosztott populációs modell („subdivided population”) olyan populációkra vonatkozik melyeket időlegesen kisebb alegységek alkotnak, ezek között azonban az előzőekkel szemben nincs fizikai akadály és gyakran csak rövid ideig léteznek. Szemben az előzőekkel ez populáción belüli modell. A populációt alkotó csoportok lehetnek rokonsági körök, pl. családok, ekkor a felosztott populációs modellek egyik formája a rokonszelekciós modellek családja. Végül az a modell, mellyel Wilson a legtöbbet foglalkozott, a jellegcsoport-modell. A jellegcsoportok („trait group”) a populáción belüli homogén vagy viszonylag homogén részek, melyek között genetikai és ennek megfelelően fenetikus (pl. tolerancia, preferencia) különbségek vannak. Tekintsünk egy leegyszerűsített alaphelyzetet, egy pánmiktikus, haploid, N számú, nem csoportosuló egyed alkotta populációt, amelyben két, A és B allélt vizsgálunk és feltételezzük, hogy A + B = N . Az allélok relatív gyakoriságai: p és q, p + q = 1 . Fitneszeik: f A és f B . Az A allél fitnesze: f A = d + (Np − 1)r , ahol d az a hatás, mellyel egyed önmagát segíti, r pedig a populáció egyéb egyedeire gyakorolt pozitív hatás. A B-é pedig: f B = Npr .
Annak feltételele, hogy A fitnesze meghaladja B-ét: f A > f B ⇒ [d + (Np − 1)r ] > Npr d + Npr − r > Npr d −r >0⇒d >r
A fentiekből következik, hogy (1) bármely egyed fitnesze egyéb egyedektől is függ és (2) ha az egyed fitnesze csökken, csak akkor előnyös, ha a másiké méginkább csökken. Mindennek feltétele, hogy a populáció bármely tetszőleges részét kiragadva azok között tökéletesen egyenletes allél-eloszlást kapjunk, tehát a variancia legyen nulla. Ha a következő egyenletet tekintjük, 215
⎛ σ2 ⎞ ⎟, d > r ⎜⎜1 − m ⎟⎠ ⎝
ahonnan
σ2 m
a már jól ismert diszpergáltsági index (3.2.2. fejezet), akkor az
előző modell úgy érvényes, ha σ 2 / m = 0 . Amennyiben 0<
σ2 m
< 1,
az allélok eloszlása még mindig egyenletes és A fitnesze sikerének feltétele: d>>0. Ha σ 2 / m = 1 , az allélok eloszlása véletlenszerű, ekkor d > 0 esetén sikeres A, ha pedig σ 2 / m > 1 , az allélok csoportosulnak, ekkor A sikerének feltétele nyilvánvalóbb, ha a zárójeles kifejezés szorzását r-rel elvégezzük: ⎛ σ 2 ⎞⎟ d > ⎜⎜ r − r . m ⎟⎠ ⎝
Ez utóbbi azt jelenti, hogy megfelelően nagy σ 2 / m esetén d lehet kisebb r-nél: 0 < d < r , ezt D. S. Wilson „gyenge altruizmusnak” nevezte vagy lehet akár negatív is, Wilson szerint ez az erős altruizmus.. Nem nehéz belátni, hogy az utóbbi eset a rokonsági körök által alkotott csoportokban a legvalószínűbb és ekkor a negatív r valóban erős altruizmust jelent. Így a jellegcsoport modellje tartalmazza a rokonszelekciót is. A jellegcsoport-modellt ennek alapján úgy értelmezhetjük, mint egy általános, satruktúrált populációs modellt (bővebb részleteket D. S. Wilson 1980 könyvében találunk). A természetben sok esetben tapasztalhatók jellegcsoportok, de azokat nem minden esetben genetikai alapon különítik el. Ilyenek pl. a territoriális viselkedés kapcsán már említett territoriális törzsek és csapatok (3.5.2.4. fejezet), D. S. Wilson több példát is felsorolt (3.17. box). Különös szerepe van a jellegcsoportos struktúrának, ha a nagy kiterjedésű területet elfoglaló populáció valamely környezeti grádiens mentén helyezkedik el. A grádiens térben nem okvetlenül folytonos. Pánmiktikus populáció a grádiens extrém értékeihez nem alkalmazkodik megfelelően, ha viszont jellegcsoportok alakulnak ki, azok a lokális körülményekhez alkalmazkodott egyedeket tartalmazhatnak. 3.17. box. Példák a struktúrált populációkra és jellegcsoportokra (Wilson 1980 után)
216
D. S. Wilson példáiban bemutatott olyan egyedcsoportokat, melyekről feltehető, hogy jellegcsoporotkat alkotnak egy struktúrált populációban. Az általa bemutatottak legtöbbször feltételezések (pl. a genotípusok egységessége) és sok esetben taxonómiai bizonytalanságokat is tartalmaznak (pl. nem adja meg a fajokat, de a nagyobb taxonómiai csoportokat sem specifikálja). Ezek a jellegcsoportok kicsinyek és általában ideiglenesek. Annyiban viszont megfelelnek a csoport kirtériumának, hogy egyedeik közötti kapcsolat szigifikánsan szorosabb, mint egyéb egyedekkel. (1) A Wyeomyia smithi kétszárnyú a kancsóka leveleiben levő vízbe rakja tojásait. Minden piciny víztest egy izolált tanyahely, mely egy és 50 közötti lárvát tartalmaz. Ezek a lárvák egységesek, nagy valószínűséggel genetikailag is, minden hatást, fizikai környezetit, szociálist stb. egyformán fogadnak. (2) A kéregben lakó rovarok, amennyiben egy megfelelő fát találnak, feromonnal csalogatják oda fajtársaikait. A feromon felhőjén kívüli egyedek ezt az előnyt nem élvezik. Adott fán kialakított járatokon belül az egyedek egységesek és eltérnek a más tanyahelyen élőktől. (3) A halrajok is bizonyos jellegekre homogének. (4) A madárfiókák a fészekben egymással kölcsönhatásban vannak, míg más fészekaljakkal nem. (5) Számos tengeri gerinctelen kisebb–nagyobb csoprtokban fejlődik, bár e csoportok között nincs éles határ.
3.5.5. Metapopulációk A metapopuláció olyan helyi populációk halmaza, melyeken belül a génáramlás szignifikánsan nagyobb, mint közöttük. A metapopuláció definíciója tehát formailag hasonló az előző fejezetben tárgyalt strukturált populációhoz, de van egy lényeges eltérés: a jellegcsoportok egy populáción belül jelentkeznek, ahogy D. S. Wilson hangsúlyozta: a populáció nemcsak egyedek, de jellegcsoportok halmaza is, a metapopuláció alkotói viszont teljes populációk. Ez elsősorban léptékbeli különbséget jelent (1.4. fejezet), de a metapopulációknak vannak olyan emergens sajátosságai is, melyek kapcsán felmerülhet, hogy önálló szerveződési szintként is kezelhetjük azokat. A metapopulációk elméletének kezdetét Levins (1969, 1970) munkájához kötik, de annak gyökerei már sokkal korábban jelentkeztek (3.18. box). 3.18. box. A metapopulációs elmélet rövid története (Hanski és Simberloff 1997 nyomán) Sewall Wright (1931, 1940) nevéhez fűződik a felismerés, hogy az evolúció sebessége nagyobb strukturált populációkban, különösen ha ott lokális kipusztulás és újratelepülés is működik. Bár munkája nem talált olyan visszhangra, mint érdemelte volna (Hanski és Simberloff 1997), mégis több további tanulmányt stimulált, mint Boycott (1930), Diver (1938) és Lamotte (1951) vizsgálatait csigák populációin. A metapopulációk tanulmányozásával már a kezdetektől fogva összekapcsolódtak az 217
epidemiológiai kutatások, így előzménynek kell tekintenünk a kvantitatív járványtani vizsgálatokat is (Ross 1909, Kermack és McKendrick 1927). Az ökológusok közül talán elsőnek Andrewartha és Birch (1954) munkáját említhetjük (lásd 3.3.9. fejezet), amely szerint a kolonizáció és extinkció gyakori folyamatok a populációk életében („…a ma elfoglalt foltok holnapra üressé válhatnak és egy hét vagy egy év múlva újra elfoglalják azokat”). Ide sorolhatók Huffaker (1958) ragadozó–zsákmány kísérletei a narancsokon, melyek a megtelepedést és kihalást is magukba foglalták (ezekről a táplálkozási kapcsolatok tárgyalásakor lesz bővebben szó, a 4.3. fejezetben), valamint Ehrlich és Raven (1969) és Gadgil (1971) vizsgálatait is. Külön említést érdemel Robert H. MacArthur és Edward O. Wilson méltán korszakosnak tekintett könyve, az ún. „szigetbiogeográfia elmélete”, amely azonban nem elsősorban biogeográfiai munka (MacArthur és Wilson 1967). Ebben a szigeteken a megtelepedés és kihalás dinamikáját is leírták. Munkájuk szélesebb körben alkalmazható nemcsak szigetekre, hanem általában többé–kevésbé izolált élőhelyekre is (virtuális szigetek), ahol ezek a folyamatok tipikusan metapopulációs történések. Miközben MacArthur és Wilson munkája szinte azonnal nagy visszhangot kapott az irodalomban, Levins metapopulációs elmélete azt csak jóval később követte. A két munka irodalmi „felfutása” között közel két évtized telt el, bár éppen E. O. Wilson volt az, aki szociobiológiáról szóló könyvében már 1975-ben elég részletesen ismertette a metapopulációkkal kapcsolatos addigi eredményeket. Ennek több oka is lehetett (Hanskí és Gaggiotti 2004). MacArthur és Wilson munkájukat egy vezető lapban és a Princetoni Egyetem kiváló sorozatában ismertették (MacArthur és Wilson 1963, 1967). Levins (1969, 1970) munkái viszont kevésbé illusztris lapokban illetve sorozatban jelentek meg. Ráadásul MacArthur és Wilson könyve számos elméletet, modellt tartalmazott (elég itt utalnunk a már tárgyalt r–K szelekciós teóriára), Levins csak egy, a populáció szintjére érvényes modellt mutatott be és neve még akkor nem volt annyira ismert, mint a másik két szerzőé. Egyébként MacArthur–Wilson könyve azért is népszerű volt, mert az abban bemutatott populációszám–terület összefüggést számos szerző szinte azonnal, empirikusan is tesztelhette, Levins metapopulációs modellje nem olyan könnyen tesztelhető. Amint MacArthur és Wilson könyvének, Levins modelljének is az egyik legszéleskörűbb alkalmazását a természetvédelem adta. Az 1990-es évekre a metapopulációs elmélet szélesen elterjedt, elég itt azokra az összefoglaló és átfogó könyvekre utalnunk, melyek Ilkka Hanski közreműködésével jelentek meg, (Hanski és Gilpin 1997, Hanski 1999, Hanski és Gaggiotti 2004).
A metapopulációs modellek ismertetése előtt vizsgáljuk meg, milyen formái vannak a metapopulációknak (3.90. ábra, Harrison és Taylor 1997 szerint)!
218
A
C
B
D
E
3.90. ábra. Metapopulációk. A: Levins, B: kontinens-sziget, C: „foltos populáció”, D: nemegyensúlyi és E: A+C kombinációja. Szürkével jelöltük az elfoglalt foltokat.
A Levins-féle klasszikus metapopulációs modell jellemzője, hogy a lokális populációk közel vagy teljesen azonos méretű foltokban élnek. A foltokon belüli populációk egyedei tökéletesen keverednek. A kontinens–sziget vagy Boorman-Levitt metapopulációt egy vagy több nagyméretű populáció és az attól függő, kisebb populációk alkotják. A kis populációk egymásra hatása általában elhanyagolható, propagulumaikat (a populációkat terjesztő képleteket, pl. magvakat, megtermékenyített egyedeket) a nagy populációktól kapják. A foltos populációra jellemző, hogy gyakorlatilag egyetlen lokális, de heterogén populációnak felel meg, mintegy mini-metapopuláció. Jellegében közel áll D. S. Wilson strukturált populációjához. A nemegyensúlyi metapopuláció lokális populációi között nincs kapcsolat, így bármelyik kihalása után nincs remény a rekolonizációja, ez pedig a helyi populációk által elfoglalt és üres foltok közötti egyensúly beállása helyett a lokális populációk számának folyamatos csökkenéséhez vezet. Végezetül elképzelhető olyan kombináció, amelyben a Levins-féle klasszikus metapopuláció egyes lokális alkotói nem pánmiktikusak, hanem maguk is strukturált démek. A fentieket összefoglalva, a metapopulációk formáit két dimenzió: (1) a folton belüli távolság és a foltok közötti vándorlás távolságának hányadosa és (2) a foltméret varianciája alapján osztályozhatjuk (3.91. ábra).
219
A foltméret varianciája
Kontinens-sziget (Boorman-Levitt)
Nonequilibrium
Klasszikus (Levins)
Foltos populáció
Folton belüli távolság/foltok közötti vándorlás távolsága 3.91. ábra. A metapopulációk 3.90. ábrán bemutatott típusai két dimenzió függvényében. Bővebb magyarázat a szövegben. Harrison és Taylor (1997) szerint, módosítva.
A metapopulációkat úgy tekinthetjük, mint a „populációk populációját” és néhány többé–kevésbé specifikus sajátossággal jellemezhetők (3.19. box). Ezek közül a legfontosabb, hogy mind a lokális populációkon belüli, mind pedig a teljes metapopulációra jellemző jelenségek (pl. denzitás, elfoglalt foltok száma és annak dinamizmusa), valamint a lokális populációk közötti kapcsolatok és folyamatok alapvetően a függenek a vándorlási, megtelepedési és kipusztulási folyamatoktól. 3.19. box. A metapopulációk jellemzői (1) A foltok közötti vándorlás alapvetően meghatározza a lokális populációk méretét (Ni). (2) A helyi populációk méretét és/vagy denzitását a rendelkezésükre álló foltok mérete és izolációja is befolyásolja. (3) A lokális populációk dinamikája lehet szinkron vagy aszinkron, ez vezethet a lokális populációk szimultán kihalásához, egyes lokális populációk kihalása mellett a metapopuláció fennmaradásához és eredményezheti a lokális populációkkal szemben a metapopuláció, mint egész nagyobb stabilitásához (Gyllenberg és munkatársai 1993, Hanski 1999). (4) Populációs turnover: lokális megtelepedés és kipusztulás alapvető a metapopulációs modellekben (pl. Boycott, 1930: 18 faj, 84 kicsiny víztestben: 64 kihalás, 93 kolonizáció 10 év alatt). (5) A metapopulációk fontos sajátossága az üres, de megtelepedésre és a lokális populációk túlélésére alkalmas élőhelyek jelenléte (vö. Łomnicki fentebb, a 3.5.1.3. fejezetben tárgyalt modelljével). (6) A lokális populációk turnovere kompenzálhatja a lokális→teljes kipusztulást.
220
(7) A kipusztulás kockázata függ az élőhelyek méretétől. (8) Az alkalmas foltokban való megtelepedés függ a foltok izoláltságának mértékétől. (9) A (7) és (8) alapján a foltok elfoglaltságának mértéke függ a foltmérettől és az izoláció mértékétől. (10) Reális térbeli metapopulációs modellek segíthetik fragmentált habitatokban élő populációk sorsának előrejelezhetőségét. (11) A metapopulációs szituáció elősegítheti a kompetítorok valamint ragadozó–zsámány párok koegzisztenciáját.
Tekintettel a metapopulációkkal foglalkozó elméletek, kutatások, esettanulmányok nagy számára, ma már számos metapopulációs modell létezik. A modelleket részben Hanski (1999) felosztására alapozva a következőképpen csoportosíthatjuk (3.92. ábra): (1) Két populáció által alkotott modellek. Ezek lényegében a determinisztikus populációmodellek kiterjesztései. (2) Klasszikus modellcsalád. Ide tartoznak a 3.90. ábrán bemutatott típusok modelljei. (3) Végül az ún. lattice-modellek, melyek érintkező cellákat is tartalmaznak. A modellek jellemzését a 3.8. táblázatban mutatjuk be.
A
B
C
3.92. ábra. A metapopulációs modellek főbb típusai (Hanski 1999 után). A: két populációra vonatkozó modell; B: klasszikus modellek családja és C: Lattice-modell.
A továbbiakban nem térünk ki minden modellre, csak a két populációra vonatkozó és a klasszikus modellek egy részét ismertetjük.
221
3.8. táblázat. A metapopulációkra vonatkozó modellek tulajdonságai Tulajdonság
két populáció
klasszikus
lattice
Foltok száma A foltok nagyságának és minőségének a variációja
2 variál
∞ igen/nem
sok nem
A foltok explicit elhelyezkedése
nem
nem
igen
1
1/2
1
Lokális dinamikai modell
van
nincs
nincs
Sztochasztikus dinamika
nincs
van
van
van
korlátos
nincs
A dinamika időskálája
Predikció
A két populációra vonatkozó modellek tárgyalásakor célszerű kiindulnunk a logisztikus populációdinamikai egyenletből (3.3.4. fejezet): dN = N (t )[rmax - cN (t )] . dt Írjuk fel ezt az egyenletet úgy, hogy két lokális populációra vonatkozzon és tételezzük fel, hogy közöttük migrációs kapcsolat van. Az egyszerűbb felírás céljából (t)-ket elhagyva: dN1 = N1 (rmax 1 − c1 N1 ) − mN1 + m(1 − δ )N 2 dt dN 2 = N 2 (rmax 2 − c2 N 2 ) − mN 2 + m(1 − δ )N1 , dt
ahol N1 és N 2 a két lokális populáció egyedszáma; rmax 1 és rmax 2 a két populáció maximális szaporodási koefficiense, c1 és c2 negatív visszacsatolási koefficiensek, m konstans elvándorlási koefficiens és δ azon egyedek aránya, amelyek a vándorlás alatt elpusztulnak. Pozitív rmax 1 , rmax 2 , c1 és c2 esetén eltekintve a triviális, instabil egyensúlytól, a rendszernek egy stabil egyensúlyi pontja van, ha N1 > 0 és N 2 > 0 (Hanski 1999). Természetesen ehhez az kell, hogy a maximális szaporodási ráták értéke ne legyen túl nagy. A 3.19. box 3. pontjában megfogalmazottak szerint többek között az egymással kapcsolatban levő lokális populációk szinkron vagy aszinkron dinamikája eredményezheti a lokális populációkkal szemben a metapopuláció, 222
mint egész nagyobb stabilitását. Erre vonatkozóan Hanski (1999) bemutatott egy példát, ebben logisztikus differenciaegyenlettel szimulált két izolált populáció rmax 1 = rmax 2 = 3 esetén kaotikus dinamizmust mutatott, de amint közöttük egy 0,3-szoros migrációt alkalmazott, mindkettő konstans oszcillációba kezdett és a kettőjük alkotta metapopulációnak pedig stabil egyensúlyi pontja alakult ki. A migrációs ráta és a populációk szaporodási koefficiense, mint tengelyek alapján egy fázissík készíthető, amelynek tartományaiban elkülöníthető a komplex dinamika (nagy rmax - értékek és kicsiny m esetén: káosz és oszcilláció), a populációk szinkron dinamikája (nagy m esetén) és a megnövekedett stabilitás (közepes m és kisebb rmax értékek mellett).
Itt ugyancsak a lokális populációk közötti migráció stabilizáló hatására mutatunk be példát (3.93. ábra). Ebben az esetben a logisztikus egyenletek diszkrét formájával modellezett populációk kapcsolat hiányában rmax 1 = rmax 2 = 3 értékeknél kaotikus viselkedésűek, ugyanígy a két populáció alkotta „nonekvilibrium” metapopuláció is. Ha viszont egy m = 0 ,3 és δ = 0 ,5 paraméterű migrációt építünk be a modellbe, a káosz megszűnik és konstans oszcilláció alakul ki. Modellszituációban persze számos példát lehet találni, különösen nagy vándorlási koefficiensek mellett arra is, hogy a lokális populációk között kapcsolat destabilizál. Ha a fenti, két populációra vonatkozó modelleket általánosítjuk, tehát több populációra dolgozzuk ki, még több kimenetelű lehet vizsgálódásunk, pl. lehetséges, hogy a populációk valamelyikének teljes belső szaporodási koefficiense (rmax,i − ci N i ) negatív, mégis fennmarad, mert a csökkenést ellensúlyozza a folyamatos bevándorlás.
223
N
A
0
100
200
100
200
T
300
400
500
300
400
500
300
400
500
N
B
0
T
N
C
0
100
200
T
3.93. ábra. Két lokális populáció alkotta metapopuláció modellezése diszkrét logisztikus egyenletrendszerrel, ahol mindkét populáció maximális szaporodási koefficiensének értéke 3. Az első 250 generációban a populációk között nincs vándorlás („nemegyensúlyi metapopuláció”), a 251. generációt követően egy 30%-os migrációs rátát és a vándorlók között pedig 50%-os mortalitást vezettünk be. A: a teljes metapopuláció, B és C: a lokális populációk időbeli dinamizmusa.
A klasszikus Levins modelljén alapuló modellcsalád (Gotelli 1992) legismertebbje Levins modellje: dp = μp(1 − p ) − εp , dt
ahol p a populációk által elfoglalt foltok aránya (0 ≤ p ≤ 1) , μ a megtelepedési, pontosabban folt-elfoglalási (kolonizációs) koefficiens és ε a kipusztulási 224
(extinkciós) koefficiens. A modell azon alapul, hogy a megtelepedés akkor maximális mértékű, ha van elég üres folt, ( 1 − p ), ahol a populáció kolonizálhat és ugyancsak elég nagy az elfoglalt foltok aránya ( p ) is ahonnan kiindul a kolonizáció. A megtelepedés, μp(1 − p ) maximuma tehát p = 0 ,5 értéknél van. A kipusztulás mértéke pedig annál nagyobb, minél nagyobb az elfoglalt foltok aránya, ahonnan a lokális populáció kipusztulhat. Fenti egyenletet rendezve logisztikus függvényt kapunk (3.20. box, 3.94. ábra). 3.20. box. Levins modellje logisztikus A dp = μp(1 − p ) − εp dt
egyenlet jobb oldali szorzását elvégezve: dp = μp − μp 2 − εp dt dp = p[(μ − ε ) − μp ] dt
Ez pedig formailag megegyezik a populációk növekedése kapcsán már tanult logisztikus modellel (3.3.4. fejezet): dN = N (t )[rmax - cN (t )] dt r A tanult logisztikus modell szerint a populáció egyensúlyi helyzete Nˆ = max , ennek c megfelelően a Levins metapopuláció egyensúlyának is μ −ε ε = 1−
μ
μ
értéknél kell beállni. És valóban, Levins modellje szerint, ha a metapopuláció dp egyensúlyban van, tehát = 0 , akkor dt μp(1 − p ) − εp = 0 μ (1 − p ) − ε = 0 μ (1 − p ) = ε p =1−
225
ε . μ
Levins modellje szerint tehát a 3.20. boxban részletezettek alapján ha a metapopuláció egyensúlyban van, ekkor p értéke: ˆp = 1 −
ε . μ
Ebből egyértelműen következik, hogy a metapopulációk akkor és csak akkor képes fennmaradni ( ˆp > 0 ) , ha a μ > ε egyenlőtlenség teljesül. 1 0,9
ˆp = 1 −
0,8
ε μ
0,7
p
0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0
10
20
T
30
40
50
3.94. ábra. Levins metapopulációs modelljének differenciaegyenlet szimulációja. Az egyenlet paraméterei: μ = 0,6 és ε = 0 ,15 .
Ilkka Hanski – nem minden előzmény nélkül – 1982-ben közölt egy igen nagy hatású munkát, melyben többek között rámutatott, hogy az egyes lokális populációk sorsa elsősorban az elfoglalt foltok számának függvénye. Minél nagyobb az elfoglalt foltok aránya (p), annál valószínűbb, hogy egy éppen kipusztuló populáció mintegy utánpótlást kap a többi populációból és így megmenekül (Hanski 1982). Ezt, a kipusztulás elkerülésében szerepet játszó ún. megmenekülési hatást (rescue effect) Levins modelljébe a következőképpen építhetjük be: dp = μp(1 − p ) − εp(1 − p ) . dt
Nem nehéz belátni, hogy ez ugyancsak egy logisztikus modell, melynek nem triviális stabil egyensúlyi pontjában, μ > ε feltétel mellett, p = 1 (Hanski 1999). Ha viszont az egyensúly feltételét vizsgáljuk, akkor mivel: μp(1 − p ) − εp(1 − p ) = 0 ,
ez a feltétel: μ = ε . Ez viszont egy instabil egyensúlyi pont és azt jelenti, hogy amennyiben a kolonizációs koefficiens nagysága meghaladja az extinkciósét 226
( μ > ε ), akkor a metapopuláció mindaddig nő, amíg minden foltot el nem foglal ( p = 1 ) ellenkező esetben ( μ < ε ) pedig mindaddig csökken, amíg teljesen ki nem pusztul ( p = 0 3.95. ábra A). Ha azonban e modell sztochasztikus verzióját tekintjük, a populáció nem biztos, hogy minden foltot elfoglal és nem biztos, hogy kipusztul, hanem nagy valószínűséggel vagy gyakori, vagy ritka lesz (3.95. ábra B).
B
A
1
p
p
1
0,5
0,5
0
0 0
100
200
300
t
400
500
600
0
100
T
200
300
t
400
500
600
T
3.95. ábra. Metapopulációs modell szimulációja megmenekülési effektussal. A: az alapmodell és B: annak egyik sztochasztikus verziója.
Hanski ennek alapján bemutatta, hogy a fajok egy része azáltal, hogy számos lokális élőhelyet foglal el, nagy metapopulációkat képez, ezek lokális populációinak denzitása is nagy („core species”), mások viszont mind lokális, mind pedig metapopulációs (táji vagy regionális) léptékben ritkák („satellite species”). Hanski elméletének egyes, a populációk szabályozásával kapcsolatos részleteiről a 3.3.9. fejezetben már volt szó és annak közösségi vonatkozásaira pedig az 5.2.3. fejezetben visszatérünk. A kontinens-sziget (Boorman–Levitt) modell legegyszerűbb, 3.90. ábrán bemutatott verziója szerint a lokális populációk csak a nagy kiterjedésű foltban élő populáció(k) hatása alatt állnak, megtelepedésük egy–egy foltban csak a „kontinensből” származó propagulum-eső függvénye. Ennek modellje: dp = μ (1 − p ) − εp . dt
Adott koefficiensek mellett a kolonizáció tehát egyértelműen csak az üres, az extinkció pedig az elfoglalt foltok számától függ. A metapopuláció egyensúlyban van, ha
227
ˆp =
μ μ +ε
.
Ha a két utóbbi modell-verziót kombinálni igyekszünk, nem kapunk értelmes eredményt (3.21. box), ami érthető is, mert ha nincs kapcsolat a lokális populációk között, nem működhet a megmenekülési effektus sem. 3.21. box. Propagulum-eső és megmenekülési effektus A metapopulációs modellek e két verziójának kombinációját többen felírták, még Gotelli (1991) egyébként kiváló áttekintésében és Kelleyvel közösen írt, egy átfogó metapopulációs modellt prezentáló cikkében (Gotelli és Kelley 1993) is beleesik ebbe a kelepcébe, holott nyilvánvaló, hogy csak akkor lehetséges megmenekülési effektus, ha a kis, lokális populációk nem függetlenek. A kombinált modell: dp = μ (1 − p ) − εp(1 − p ) , dt
melynek egyensúlyi helyzete: ˆp =
μ . Ez pedig értelmetlen, hiszen amennyiben μ > ε , ε
akkor ˆp > 1 , vagyis a metapopuláció több foltot foglal el, mint amennyi egyáltalában létezik!
A propagulum-esős megközelítés egy reálisabb és értelmesebb formája a következő, általános modell, amely nem zárja ki a lokális populációk közötti kapcsolatot: dp = (μ m + μp )(1 − p ) − εp , dt
ha μ = 0 , akkor nincs kapcsolat a lokális populációk között (csak a „kontinensről” származó propagulum-eső működik), ha viszont μ m = 0 , a klasszikus Levins-féle modellt kapjuk. E modell szerint már működhet a megmenekülési hatás is, ekkor a foltok egyensúlyi elfoglaltsága: ˆp =
μm . ε −μ
Miért terjedtek el az utóbbi évtizedekben a metapopulációs tanulmányok (vö. 3.18. box)? A magyarázat egyszerű: a múlt század második felében felgyorsult extenzív emberi tevékenység hatására csökkent a természetes és természetközeli élőhelyek mérete, maradványaik feldarabolódtak és az így keletkezett fragmentek többé–kevésbé elszigetelődtek egymástól. Ezzel azon 228
fajok populációi is metapopulációs szituációba kerültek, amelyek egyébként nagyobb, összefüggő élőhelyeket foglaltak el. Ezzel pedig veszélyeztetetté váltak. A metapopulációk vizsgálatának és ismeretének tehát nagyon fontos természetvédelmi vonatkozásai vannak. Persze számos olyan fajt ismerünk, amely eleve jól alkalmazkodott a metapopulációs léthez. Ilyenek pl. az erdőssztyepp erdőfoltjainak állatai és növényei, elszigetelt magashegyek fajai, kisebb víztestek (pl. szikes tavak) vagy nádas foltok állatai. Azonban az izolátumokhoz alkalmazkodott vagy oda visszaszorult életközösségek sem mentesek károsításoktól. A természetközeli életközösségeket támogató élőhely-szigetek minősége a folyamatos zavarás és a környező mátrix negatív hatása (pl. gyomok vagy más invazív fajok populációinak) betörése következtében romlik, esetleg a foltok száma csökken. A degradálódó foltok gyakran azért különösen veszélyesek, mert a megtelepülni szándékozók az alkalmas foltoktól azokat nem tudják megkülönböztetni. Igen jó például szolgálnak erre a Kiskunsági Nemzeti Park területén, a bugaci pusztán található elhagyott akácos tanyahelyek, ahol számos erdei rovar populációja kolonizál, de megfelelő feltételek hiányában kipusztul, de példákat találunk erre az elgyomosodott kunhalmok körében is. Ekkor Levins modellje a következőképpen módosul: dp = μηp(1 − p ) − εp , dt
ahol az élőhely-foltok 1 − η része folyamatosan degradálódik és a populáció csak a foltok η -edik részében képes eredményesen kolonizálni (Lande 1987, 1988, Ovaskainen és Hanski 2004). A populáció adott kolonizációs ( μ ) és extinkciós ε ( ε ) koefficiensek mellett csak akkor képes fennmaradni, ha η > . μ Az eddig ismertetett metapopulációkra vonatkozó modellek meglehetősen általánosak: nemhogy az egyes populációk méretét vagy denzitását tartalmazták volna, de a lokális populációk sorsát sem. Levins modellje és leszármazottjai csak arról szólnak, hogy lokális populációk számára rendelkezésére álló foltok halmazának mekkora hányadát foglalják el populációk és milyen ennek a dinamizmusa. Ezek a modellek nem tesznek különbséget a lokális populációk között, megtelepedésüket és kihalásukat véletlen folyamatoknak tekintik, melyek a kolonizációs és extinkciós koefficiensek által meghatározott határok között mennek végbe. A helyi élőhely-foltok azonban nem egyformák. Benépesülésük és a rajtuk már megtelepült populációk kipusztulásának valószínűsége függ a foltok méretétől, azok távolságától más, propagulum-forrásként funkcionáló folttól, a folt környezethatásától stb. Ezért
229
egy reálisabb metapopulációs modell a foltokat egyenként kezeli és adott foltban a populáció megtelepedésének valószínűsége (Hanski 2010): dpi = M i (1 − p ) − Ei pi , dt
ahol M i és Ei függ az i-edik kapcsolatától a hasonló a potenciális kolonizációs forrásként működő másik folthoz és az adott folt egyéb, fentebb említett tulajdonságaitól. A metapopulációknak a klasszikus modellek által szinte egyetlen vizsgált tulajdonsága elfoglaltságuk mértéke és annak dinamizmusa, tekintet nélkül a lokális populációk denzitására. Hanski (1985) tett kísérletet arra, hogy a különböző típusú a populációk méretét is figyelembe vegye. Három folttípust különített el, [1] üres, [2] kicsiny és [3] nagy lokális populáció által elfoglalt foltot. A foltok közötti migrációs kapcsolat eredményeképpen [1]→[2]→[3] illetve [3]→[2]→[1] átmenetek valósulhatnak meg. Ezzel a modelljével bizonyította a nagy méretű populációk meghatározó szerepét a teljes metapopulációk fennmaradása szempontjából. Arra a kérdésre, hogy milyen a lokális populációk száma, pontosabban az általuk elfoglalt foltok aránya és denzitása között kapcsolat, nem nehéz a válasz. Minél nagyobb egy lokális foltban a populáció denzitása, annál több propagulumot tud produkálni és ezek annál nagyobb valószínűséggel érnek el egy hasonló, megtelepedésre alkalmas, de még üres foltot. Ezért a nagy lokális denzitás és a tájszintű vagy regionális léptékű elterjedtség között általában pozitív a kapcsolat (Hanski 1982a, Hanski és munkatársai 1993). A különböző denzitású foltokból való vándorlásban ráadásul jelentős szerep juthat a denzitástól függő faktoroknak is (Strevens és Bonsall 2011), ez pedig még inkább erősítheti a denzitás elfoglaltság közötti kapcsolatot. A biológiában régi felismerés, de fontossága miatt a mai napig is „divatos” téma a léptékek szerepe (Brown és West 2000). A populációk szerkezetét eddig a következő léptékekben vizsgáltuk: (1) populáción belüli (territoriális, szociális) finomstruktúrák; (2) jellegcsoport−szerkezetek (ezek léptéke gyakran emghaladja az előzőét) és (3) populációk közötti, metapopulációs, táji léptékű struktúrák. A legtöbb esetben azonban ezek a szerkezetek együtt léteznek, ezért a populációk és a populációk kölcsönhatásai tanulmányozása során csak együtt értelmezhetők. Ilyen igen egyszerű töbszörös lépték pl. egy konkrét esettanulmány kapcsán a levéltetvek sziget−növénycsoport−egyedi növény−hajtás rendszer (Zheng és munkatársai 2009).
230
4. Populációk kölcsönhatásai
231
Az eddigiek során a populációk szintjén vizsgálódtunk és a kölcsönhatásokat is a populációk belső interakciói kapcsán tárgyaltuk (pl. kompetíció, territorialitás, társas kapcsolatok stb.). Mind a populációk sorsának, mind az életközösségekben tapasztalható mintázatoknak és folyamatoknak a megértéséhez egyaránt fontos viszont túllépni az egyetlen populáció szintjén és megismerni a populációk közötti kapcsolatokat, kölcsönhatásokat. Ezen interakciók nélkül nem értelmezhetjük pl. a koalíciók nagy részét sem, hiszen többségüknek (pl. a guild, szüntrófium, gazdaközösség, tápnövényközösség, készlethaló, nyelőháló stb., lásd az 1.4., 5.1., 5.6. fejezeteket) azonosítását és osztályozását éppen az alkotó populációk kölcsönhatásai alapján végezzük.
4.1. Az interakciók típusai A populációk közötti kölcsönhatásokat többféle módon osztályozhatjuk és a klasszifikációs eljárások alapján azoknak sokféle típusát különíthetjük el. A kölcsönhatások osztályozásának egyes algoritmusai a „tudományosság” jegyében túl precízek, részletesek és olykor ráadásul redundánsak (ilyenek találhatók pl. Odum munkáiban, melyek azután tankönyvről tankönyvre vándoroltak), magukba foglalva az egyirányú („irreciprok”) hatásokat és a kölcsönhatások hiányát („neutralizmus”) is. Kiindulásként a populációk interakcióit legegyszerűbben a következő, Lotka-Volterra típusú egyenletek alapján különíthetjük el: dN1 = N1 (t )[a1 + c12 N 2 (t )], dt dN 2 = N 2 (t )[a2 + c21 N1 (t )], dt
ahol N1 az első, N 2 pedig a második populáció egyedszáma, a1 az első, a2 a második populáció belső koefficiense (ez lehet egyszerűen konstans szaporodási koefficiens, de lehet a populáció egyedszámának függvénye, pl. a1 = r1,max − c11 N1 (t ) is), a c12 és c21 a kölcsönhatási koefficiensek, c12 jelzi a második populáció hatását az első dinamizmusára, c21 pedig az első populáció hatását a másodikra. A fenti egyenletet egyszerűbbé tehetjük úgy, hogy a (t)-ket elhagyjuk, ezt fogjuk követni a továbbiakban.
Ha mindkét kölcsönhatási koefficiens értéke nulla, akkor a populációk között nincs kölcsönhatás („neutralizmus”). Ha csak egyikük értéke nulla, akkor 232
egyirányú hatásról és nem kölcsönhatásról beszélünk. A három, itt részletesebben tárgyalandó, alapvető elemi kölcsönhatási típust a koefficiensek nagysága alapján osztályozzuk (4.1. táblázat). 4.1. táblázat. A populációk közötti elemi kölcsönhatások osztályozása Kölcsönhatási típus Populációk közötti versengés (kompetíció) Táplálkozási kapcsolatok („predáció”): növényevés, zsákmányszerzés, parazita– gazda kapcsolat, parazitoid–gazda kapcsolat Mutualizmus (pl. szimbiózis)
233
c12
c21
<0
<0
<0
>0
>0
>0
4.2. A populációk közötti kompetíció A kompetíció problémaköre régen foglalkoztatja a tudósokat, bár korábban inkább a populációkon belüli kompetitív kölcsönhatások iránt érdeklődtek, Petrus de Crestentiis már 1305-ban felhívta a figyelmet az erdei fák közötti kompetitív kölcsönhatásokra, a ritkítás szükségessége kapcsán (Law és Watkinson 1989), de a korai felismerők közé kell számítanunk Malthus-t (1798) is, kinek felfogását később Darwin (1859) fejlesztette tovább. Érdekes módon annak ellenére, hogy a kompetíció mechanizmusai az állati populációk között nyilvánvalóbbak és nemegyszer látványosabbak, ezen interakció jelentőségét mégis főleg a korai botanikusok hangsúlyozták. DeCandolle 1820-ban a térért való küzdelemről írt, Nägeli 1865-ban két cickafark (Achillea) populáció egymásra hatását tanulmányozta. Ez a vizsgálat stimulálta Tansley (1914) elnöki székfoglalóját a Brit Ökológiai Társaságban és később (1917) világhírűvé vált kísérleteit a galaj (Galium) fajok populációin. A kompetíció szerepét a növényközösségekben hangsúlyozta Warming (1895, 1909), Salisbury (1929), Watt (1925) és még sokan mások is, mégis a legfontosabb lépéseket e tekintetben (is) Clements tette a 20. század elején (Clements 1904, 1905), amikor pl. olyan „szabályokat” is megállapított, hogy a kompetíció legerősebb a leginkább hasonló egyedek között és annak erőssége függ a formák hasonlóságától. Ez utóbbi megállapítás lényegében Darwintól származik, aki a taxonómiai rokonság és a funkcionális szimilaritás közötti kapcsolatot hangsúlyozta. A modern kompetíciós elmélet alapjait tehát egyrészt a fentebb említett, főleg botanikus természetbúvárok megfigyeléseiben valamint az evolúciós elmélet és szemlélet kialakulásában kell keresnünk, Nyilvánvalóan sokat jelentett Haeckel (1879) „második” definíciója, melyben ráirányította a figyelmet populációk kölcsönhatásaira és Möbius (1877) biocönózis fogalma. A niche-elmélet (2.2. fejezet) kialakulása (Grinnell 1917, Elton 1927), majd kiteljesedése (Hutchinson 1957, Juhász–Nagy 1987) ugyancsak katalizálta a modern kompetíciós teória létrejöttét. Nagyon fontos lépést jelentett, hogy az első, komoly szünbiológiai modellek megalkotói (Lotka 1925, Volterra 1926, Winsor 1933) különösen érdeklődtek a elemi kölcsönhatások, így a populációk közötti kompetíció iránt is. Hozzájuk járult nagyon fontos kísérletes eredményeivel Gause (1934) munkássága. Az 1950-es évektől a Nemzetközi Biológiai Program időszakában, de annak mintegy szakmai ellenpontjaként kibontakozó evolúcióökológiai szemléletű iskolák (elég itt csak MacArthur kiemelkedő munkásságára utalnunk) és Diamondnak (1975) a MacArthur emlékkötetben megjelent fejezete körül kialakuló majd szélesebb körben továbbgyűrűző polémia tovább stimulálta az esettanulmányokat, azok operatív statisztikai kezelését és az egyre pallérozottabb, elméleti irányú modellek alkotását. Ehhez külön lendületet adott Tilman (1982, 1986) készlet-dinamikai modellje és Leibold (1995, Chase és Leibold 2003 ) újabb niche-koncepciója.
A kompetíció fogalmát, fajtáit a populációkon belüli kompetíció kapcsán, a 3.5.2. fejezetben már tárgyaltuk. Ezért itt vizsgálódásainkat – mintegy in medias res – a populációk közötti kompetitív kölcsönhatások alapmodelljével kezdjük.
234
4.2.1. A populációk közötti kompetíció alapmodelljei A populációk közötti exploitatív kompetíciót legegyszerűbben a következő egyenletekkel írhatjuk le: ⎛ R ⎞ dN1 rmax,1 − c11 N1 ⎟⎟ = N1 ⎜⎜ dt ⎝ R + k1 ⎠ ⎞ ⎛ R dN 2 rmax,2 − c22 N 2 ⎟⎟ , = N 2 ⎜⎜ dt ⎠ ⎝ R + k2 dR = R(rR − c31 N1 − c32 N 2 − c33 R ) dt
ahol N1 és N 2 az első ill. a második populáció egyedszáma, R az aktuálisan jelenlevő és felvehető készlet mennyisége, k1 és k 2 a populációkra jellemző konstansok, rmax,1 az első, rmax,2 a második populáció maximális szaporodási koefficiense, c11 és c22 az első ill. a második populáció negatív visszacsatolási koefficiense, c33 pedig a készleté (ha van ilyen). c31 és c32 kölcsönhatási koefficiensek, amelyek az első és második populáció készlet dinamizmusára gyakorolt hatását fejezik ki. A populációk közötti exploitatív komppetícióval, annak speciális mechanizmusaival itt külön nem foglalkozhatunk bővebben, bár szerepe az életközösségekben bizonyára sokkal jelentősebb, mint azt az általános ökológiai szakirodalomban fellelhető szerény aránya alapján gondolnánk. A fenti modellnek megfelelő differencia–egyenletének kimenetele a paraméterek értékétől függően vezethet a populációk közötti tartós, stabil egyensúlyhoz, oszcillációhoz, káoszhoz vagy ritkábban az egyik kompetítor kizárásához (pl. 4.1. ábra). A exploitatív kompetíció itt bemutatott modellje nagyon leegyszerűsített. A versengés sokszor bizonyos tulajdonságú készletekért folyik, ebben az esetben nem csak önmagában a készlet mennyisége lehet korlátozó, hanem adott tulajdonságú készlet mennyisége, pl. a növényevő populációk esetében. A készletek minőségi változásait pedig gyakran éppen a készleteket hasznosító kompetítorok idézik elő (Anderson és munkatársai 2009).
A hagyományos, Lotka–Volterra típusú egyenletpárt az interferencia kompetíció leírására alkalmazzuk:
235
dN1 = N1 (rmax,1 − c11 N1 − c12 N 2 ) dt dN 2 = N 2 (rmax,2 − c22 N 2 − c21 N1 ). dt
R ,N 1,N 2
R
N1 N2 t
4.1. ábra. Az exploitatív kompetíció szimulációja, amely ebben az esetben stabil egyensúlyhoz vezet. R a készlet, N1 és N2 pedig a két populáció dinamizmusát jelöli.
Könnyű belátni, hogy amennyiben a kölcsönhatási koefficiensek ( c12 és c21 ) nullával egyenlők, mindkét populáció egyedszáma egyszerű logisztikus egyenlet szerint növekszik. Fenti egyenleteinkből az egyedenkénti („per capita”) szaporodási ráta nyilvánvalóan úgy származtatható, hogy az egyenletek mindkét oldalát elosztjuk az adott populáció egyedszámával. Mindkét populáció per capita szaporodási rátája mind N1 , mind N 2 nagyságával fordítottan arányos. Ha az első populáció egyensúlyban van ( N1 = Nˆ1 ), tehát dN1 =0, dt
akkor
(
.
)
Nˆ1 rmax,1 − c11 Nˆ1 − c12 N 2 = 0 .
Mivel Nˆ1 ≥ 0 (az első populáció egyensúlya nem definíciószerűen triviális egyensúly), fenti egyenlőség csak akkor teljesül, ha a szorzat másik tagja, a per capita szaporodási ráta nulla:
236
rmax,1 − c11 Nˆ1 − c12 N 2 = 0 ,
ahonnan r c Nˆ1 = max 1 − 12 N 2 , c11 c11
ez pedig egy negatív meredekségű egyenes egyenlete az N1 − N 2 fázissíkban (4.2.A ábra), melynek pontjaira igaz, hogy ott az első populáció szaporodási sebessége nulla, tehát ez a populáció egyensúlyi izoklínje. Ha a második populáció egyedszám-változása nulla, tehát dN 2 =0, dt
akkor ennek megfelelően felírható a második populációra is (4.2.B ábra):
(
)
Nˆ 2 rmax,1 − c11 N1 − c12 Nˆ 2 = 0 r − c N − c Nˆ = 0 max,1
11
1
12
2
r c Nˆ 2 = max 2 − 21 N1 . c22 c22
Az N1 , N 2 fázissíkban az egyedszámok különböző arányainál a populációk egyedszám-változásainak irányát a 4.2. ábra nyilakkal jelölt pályái szemléltetik. Mind N1 és N 2 az egyensúlynál kisebb egyedszámoknál növekszik, az azt meghaladó egyedszámok esetén csökken.
237
N2 rmax1 c12
A
N2
dN1 =0 dt
rmax 1 c11
NN11
N2
N2
B
rma x 2 c22
dN 2 =0 dt rmax 2 c21
N1N1
4.2. ábra. Az populációk közötti interferencia kompetíció fázissíkjában az első (A) és a második (B) populáció egyensúlyi izoklinje
Ha mindkét izoklínt egy ábrán tüntetjük fel (4.3. ábra), az eredő pályák (trajektóriák) szerint az első populáció fennmarad, a második kipusztul. Vizsgáljuk meg ennek a feltételeit! A kompetíció fenti kimenetelének egyszerű modellünk értelmében feltétele, hogy az egyensúlyi izoklínek helyzete az ábrának megfelelő legyen, ekkor: rmax 1 rmax 2 r r , valamit max 1 > max 2 . < c21 c11 c12 c22
Az egyszerűség kedvéért legyen rmax 1 = rmax 2 és jelöljük rmax -szal, így az ábra szerint: r r rmax rmax és max > max < c21 c11 c12 c22
és e két egyenlőtlenség értelmében: c21 > c11 és c21 < c11 .
238
dN 1 =0 dt dN 2 =0 dt
4.3. ábra. A populációk közötti interferencia kompetíció fázissíkjában a két populáció egyensúlyi izklinje. A kölcsönhatás eredményeként az első populáció fennmarad, a második kipusztul. A rendszer stabil egyensúlyi pontját körrel jelöltük.
N1
Ez pedig azt jelenti, hogy az első populáció jobban korlátozza a második populációt mint önmagát, a második populáció pedig jobban korlátozza önmagát mint az elsőt. Ha viszont a maximális szaporodási koefficienseket nem tekintjük egyenlőnek, rmax1 / rmax 2 aránytól függően az eredmény módosulhat, rmax1 << rmax 2 esetében a második populáció is lehet „győztes”. A populációk egyedszámának időbeli változásán jól látszik a kizárási folyamata (4.4. ábra). 1200
N1
800 N1; N2
N1; N2
1000
600 400
N2
200 0 0
10
20
T
T
30
40
50
4.4. ábra. A populációk közötti kompetitív kizárás szimulációja
Amennyiben a két izoklín metszi egymást, mindkét populáció egyensúlyban van. A 4.5. ábrán egy, a populációk közötti stabil egyensúlyt mutatunk be. Vizsgáljuk meg, milyen a feltételei vannak az egyensúlynak! Az izoklínek helyzetéből egyértelmű, hogy a fenti egyszerűsítést alkalmazva: rmax rmax r r > , valamit max > max , c12 c22 c21 c11
239
így: c21 < c11 és c12 < c22 ,
tehát mindkét populáció jobban korlátozza önmagát, mint partnerét.
N2
dN 1 = 0 dt dN 2 = 0 dt
N1
N1
4.5. ábra. Az populációk közötti interferencia kompetíció fázissíkjában a két populáció egyensúlyi izklinje. A kölcsönhatás eredményeként a két populáció között a körrel jelölt helyen stabil egyensúly jön létre.
A stabil egyensúlyban a populációk egyedszámának arányai az egyenletek paramétereitől függenek (4.6. ábra) .
A stabil egyensúly és hátterének egyik szemléletes példáját szolgáltatják Brown és Davidson (1977) terepkísérletei magevő guildeken. E szerzők magevő kisemlősöket és hangyákat tanulmányoztak eltávolításos kísérletekkel (4.2. táblázat). A vizsgálatokhoz kontrollként az eredeti, eltávolítás nélküli állapot szolgált. 4.2. táblázat. Brown és Davidson (1977) terepkísérlete a kompetíció kimutatására
Hangyafészkek száma Rágcsálók száma Magdenzitás/kontroll
Rágcsálók nélkül 543 0 1,0
Hangyák nélkül 0 144 1,0
Mindkettő eltávolítva 0 0 5,5
Kontroll 308 122 1,0
Ha az izoklínek úgy metszik egymást, hogy meredekségi arányaik fordítottak, instabil egyensúlyhoz jutunk (4.7. ábra), és a kiindulási egyedszámarányoktól függ, hogy melyik populáció marad fenn. Ekkor
rmax rmax r r < , valamint max < max c12 c22 c21 c11
240
N1; N 2
T 4.6. ábra. A populációk közötti kompetitív stabil egyensúly szimulációja
és így c21 > c11 és c12 > c22 , tehát mindkét populáció jobban korlátozza partnerét, mint önmagát. Ekkor tehát a legerősebb kompetitív kölcsönhatás a populációk között és ekkor a legkevésbé előrejelezhető a rendszer viselkedése.
N2
dN 1 = 0 dt dN 2 = 0 dt
4.7. ábra. Instabil egyensúly a populációk közötti interferencia kompetícióban
N1
Az instabil egyensúlyra tankönyvi példa a kis lisztbogár (Tribolium) fajok (4.8. ábra) populációinak dinamikája (Park 1954).
241
Ca T.castaneum T. castaneum
24 C , 70 24oC fok % 70%
T. ca/T.co
ca T.
. /T
co
T.T.confusum confusum
Co
4.8. ábra. A kis lisztbogarak populációinak fázissíkja. Co Tribolium confusum és Ca Tribolium castaneum populáció mérete. Az ábrán az adott faj nevének rövidítésével jelöltük azt a tartományt, ahol annak populációja túlél.
Későbbi, precíz kutatások azonban kimutatták, hogy a két populáció között nem a szűkebb értelembe vett kompetíció, hanem reciprok ragadozás működik, bár kannibalizmust is tapasztaltak, de egymás fejlődési alakjait szívesebben fogyasztják, mint a sajátjukét (4.3. táblázat). 4.3. táblázat. A Tribolium–fajok populációi közötti táplálkozási kapcsolat. A nyilak a fogyasztótól a táplálék felé irányulnak. „Ragadozó” Adult→tojás Adult→báb Lárva→tojás Lárva→ báb Összesítve
Co Ca Co Ca Co Ca Co Ca Co Ca
„Zsákmány” (kedvelt) →Co →Co →Ca →Co →Ca →Ca →Ca →Co →Ca →Co
A kompetíció fogalmának tárgyalásakor jeleztük, hogy a kompetíció pl. Lotka–Volterra differenciálegyenletekkel leírható jelensége mögött többféle konkurencia mechanizmus húzódhat meg. Ebben az esetben a konkurencia tehát
242
a kölcsönös predáció. A kis lisztbogarakon végzett közel 20 éves kísérletsorozat egybecsengő eredményeket produkált, egy kivétellel (4.1. box). 4.1. box. „Feltűnő kivétel” A Tribolium castaneum és T. confusum kis lisztbogarakon végzett mintegy 20 év utolsó kísérleteinek egyike egy „feltűnő kivételt” produkált (Leslie, Park és Mertz 1968): ekkor ugyanis nem következett be kompetitív kizárás, hanem a populációk folytonosan koegzisztáltak (1. ábra). 8 CA, 64 CO
CA CO
100
50
200
Adultak száma
Adultak száma
150
B B
4 CA, 32 CO
A A
200
0
150
CA CO
100
50
0 0
200
400
600
800
0
Nap
200
400
600
800
Nap
1. ábra. A két kis lisztbogár populációjának dinamizmusa kísérletes szituációban. A a modellek predikciójának megfelelő, „szabályos eset”: a kisebb kiindulási egyedszámú Tribolium castaneum (CA) populáció kipusztul. B „feltűnő kivétel”: a populációk kizárás nélkül koegzisztálnak, bár az egyedszámok arányai megegyeznek mindkét kísérlet során (T. castaneum (CA):T. confusum (CO) = 1:8). A kivétel magyarázatára egy meglehetősen bonyolult, a lárvák, bábok és kifejlett bogarak dinamizmusát egyaránt magába foglaló, a kísérleteket közlő három kutató nevének rövidítését viselő ún. LPM (Leslie-Park-Mertz)-modellt vezettek be mindkét populációra (Edmunds és munkatársai 2003).
4.2.2. Niche-áthatás, a kompetitív kizárás és a Gause-elv Az előző fejezetben tehát a Lotka–Volterra típusú kompetíciós modell szerint a populáción belüli és a populációk közötti koefficiensek arányai alapján különítettük el a kompetíció különböző kimeneteleit. Most vizsgáljuk meg, milyen konkrét biológiai feltételekkel teljesülnek a fenti eredmények! A kompetitív kizárás világhírű, klasszikus kísérletei Gause (1934) orosz mikrobiológustól származnak, aki tiszta és kevert Paramecium egysejtű tenyészeteket vizsgált. Közülük két faj, a Paramecium caudatum és a P. aurelia tipikus papucsállatkák, a baktériumtelepeket úszva fogyasztják, míg a P. bursaria más alakú, és más életmódú, általában a tenyészet alján táplálkozik.
243
Tiszta tenyészetekben a Paramecium populációk kvázi logisztikus módon növekedtek. A caudatum–aurelia kevert tenyészetben viszont a caudatum kipusztult, csak az aurelia maradt fenn, viszont a caudatum–bursaria páros mindkét populációja fennmaradt, de a tiszta tenyészetben tapasztaltnál kisebb egyedszámokkal (4.9. ábra). A 4.2.1. fejezet szerint ez csak akkor következhet be, ha az aurelia és a caudatum között nagyok a kompetíciós koefficiensek, tehát erős a kompetíció, az aurelia erőteljesebb korlátozó hatásával. A caudatum– bursaria kombinációban viszont gyengébb a kölcsönhatás.
P. caudatum
P. aurelia
P. bursaria 120
250
250
100
100
Denzitás
200
150
Denzitás
Denzi tás
200
150 100
80 60 40
50
50
20
0
0 0
5
10
15
20
0
25
5
15
20
0
25
0
5
10
Nap
Nap
160 140 120 100 80 60 40 20 0
15
20
Nap
80 70 60 Denzitás
Denzitás
10
50 40 30 20 10
0
5
10
15
20
25
0
30
0
Nap
5
10
15
20
Nap
4.9. ábra. Gause kísérletei. A Paramecium-fajok külön (felső sor) és caudatum –aurelia (alsó sor: bal oldalon) illetve caudatum–bursaria (alsó sor: jobb oldalon) kevert tenyészetekben
Bár ez a klasszikus példa tankönyvről tankönyvre vándorol, részletes vizsgálatok kimutatták, hogy papucsállatkák populációinak dinamizmusa korántsem ilyen egyszerű (4.2. box). 4.2. box. A Paramecium aurelia–P. bursaria és a P. caudatum–P. bursaria kísérletek
Gause híres kísérletei szerint mindkét populációpár között stabil ekvilibrium tapasztalható, ha pl. a 4.9. ábra szerinti, caudatum–bursaria párosra bemutatott alacsony kezdeti egyedszámokból indulunk ki. Az állapotteres reprezentációk tanúsága szerint
244
azonban a Paramecium populációk közötti ekvilibrium csak lokálisan stabil (Gause 1935, lásd Arthur 1987):
N (bursa ria )
N (bursa ria )
A fajok közötti életmódbeli hasonlóságok és különbségek egyértelműen kapcsolódnak igényeik megegyezőségének ill. különbségének mértékéhez, amely a kompetíciós koefficiensek nagyságában nyilvánul meg. A niche–elmélet alapján az igények megegyezőségét úgy is felfoghatjuk, mint az adott populációk niche-ei közötti áthatásnak a mértékét, melyet niche–átfedésnek („niche overlap”) nevezünk (4.10. ábra). A kompetitív kizárásnak egyik, legfontosabb feltétele tehát a niche– átfedés. Feltétele természetesen az is, hogy a populációk között legyen erőteljes kompetíció, tehát legyen abszolút hiány a közösen használt készlet(ek)ben és legyen elég idő a kizárás folyamatának végbemeneteléhez. Ennek alapján a kompetitív kizárás elvét (Gause-elv, Gause-törvény, Gause-szabály, Gauseposztulátum, Gause–Volterra szabály) úgy definiálhatjuk, hogy azonos niche-ű populációk kompetitív helyzetben tartósan nem élhetnek együtt. Vagy ahogyan Hardin (1960) egyszerűen és szellemesen megfogalmazta: „Complete competitors cannot coexist” (tökéletes versenytársak nem élhetnek együtt).
245
A
B
1. T E NG ELY
1. T EN GELY
C
1. T E N GE LY
4.10. ábra. A niche–átfedés leegyszerűsített vázlata két dimenzióban (C), két populáció (A és B) között
Ezek, a klasszikus módon megadott definíciók azonban pongyolák: nem szólnak arról, hogy mit jelent az niche-ek azonossága, mely tengelyek mentén és milyen mértékben kell azoknak azonosnak lenni ahhoz, hogy a kompetitív kizárás végbe menjen. A „mely tengelyek mentén” kérdés arra vonatkozik, hogy vajon minden releváns niche tengely mentén meg kell-e egyezni a hasznosítási görbéknek, vagy csak egyesek mentén. A régi irodalom egyértelműen azt hangsúlyozta, hogy csak akkor jöhet létre kompetitív kizárás, ha az átfedés minden tengely szerint nagy. Ha egyszerű példaként két jelleget tekintünk, a táplálék partikulumainak méretét és azok térbeli elhelyezkedését (ez utóbbi legtöbbször így nem niche-tengely), akkor nyilvánvaló, hogy a kompetíció feltétele a mindkét jelleg szerinti megegyezés. Hiába élnek mindkét populáció tagjai megegyező mérettartományba tartozó táplálékon, ha azt nem ugyanott fogyasztják. Más esetekben viszont két populáció erőteljesen ütközhet a közös niche tengelyen akkor is, ha más vonatkozásban niche-ük különböző. Két odúlakó madárpopuláció között akkor is végbemehet a kompetitív kizárás, ha táplálkozási tekintetben eltérnek egymástól.
246
Általános szabályként tarják, hogy a populációk akkor nem élhetnek együtt, ha a közös korlátozó faktorok száma kisebb, mint a populációk száma, tehát az elemi kölcsönhatások (azaz két populáció) esetében egy. Hogy milyen mértékben legyen megegyező a populációk niche-e, a kizárás létrejöttéhez, arra vonatkozóan MacArthur iskolája már az 1960-as években becsléseket adott (MacArthur és Levins 1967). Eszerint valamely tengely mentén a hasznosítási görbék maximumainak távolságának legalább egyenlőnek kell lenni a görbék szórásával: d ≥ s , ahol d az hasznosítási görbék móduszai közötti távolság, s a szórás (4.11. ábra). A későbbiekben kimutatták, hogy ez nem ilyen egyszerű és bár az arányt többen elfogadják, azon sokat módosítottak. Ha a hasznosítási függvény eloszlása nem normál, hanem annál „csúcsosabb”, a korlátozó d/s értéke csökken, de függ attól is, hogy van-e a kompetítoroknak közös ragadozójuk, hogy csak elemi kompetíciós szituációról (két kompetítor) vagy diffúz kompetícióról (több kompetítor) van-e szó, nem is beszélve a környezeti hatófaktorok értékeinek sztochasztikus jellegű változásairól (vö. Schoener 1989). A niche-átfedést számos függvénnyel mérhetjük (4.3. box).
P
d 4.11. ábra. A hasznosítási függvények átfedése egy tengely mentén (vonalkázott rész). MacArthur klasszikus iskolája szerint a megengedett átfedés mértéke: d / s ≥ 1 , ahol d a távolság, és s a szórás.
X
4.3. box. Példák a niche-átfedés mérésére Két populáció közös készletének hasznosítási funkciói közötti hasonlóságot (tehát adott tengelyre vonatkoztatott niche-áthatást) többféle függvénnyel fejezhetjük ki. Az egyik legelterjedtebb és legjobb Renkonen 1930-as évekből származó formulája (sokak Schoener-indexként nevezik, mert Schoener később újra felfedezte, kissé más formában írta fel, de a két index számértéke megegyezik): c12 =
Σ min( p
1h , p2 h
h
247
),
ahol c12 az első és második populáció közötti niche-átfedés mértéke az adott tengely mentén, p1h és p2 h a készlet h-adik értékének a populációk általi relatív hasznosítása, tehát Σ p1h = 1 és Σ p2 h = 1 . h
h
Ezt a képletet nemcsak egy, hanem n niche-dimenzióra is kidolgozták (Gallé 1986). Az utilizációs függvények hasonlóságát adja a MacArthur-Levins (1967) képlete is:
α12 =
Σ p1h p2 h h
Σ pih2
ill. α 21 =
h
Σ p2 h p1h h
Σp
2 2h
h
ahol α ij és α ji értékeit nemcsak aszimmetrikus átfedési mértékekként, hanem a Lotka– Volterra egyenletek kompetíciós koefficienseként is értelmezik:
α ij =
cij cii
ill. α ji =
c ji c jj
.
Ez az okoskodás azonban helytelen, mert a hasznosítási függvények hasonlósága nem jelent okvetlenül kompetíciót is, hiszen ez utóbbihoz kompetitív helyzet (pl. a közös készlet hiánya) is szükséges.
A kompetitív kizárásra Gause kísérletei mellett nagyon sok egyéb példa is ismert. Ilyenek az Aphytis fémfürkész fajok. A Kaliforniában megtelepített és 1948-ban még egyedül élő A. chrysomphali-t két később betelepített faj teljesen kiszorította. Előbb az A. linganensis jelent meg és hatására 1959-re gyakorlatilag eltűnt a chrysomphali, majd 1961-re az A. melinus hatására ez is visszaszorult (DeBaach 1965). Ugyancsak ismert a két mókusfaj populációinak esete Angliában. Az eredetileg ott élő, őshónos vörös színű közönséges mókus (Sciurus vulgaris) populációit Anglia és Wales nagy részén a szürke mókus (Sciurus carolinensis) helyettesíti. A szürke mókus betelepülését már régen detektálták és azóta is számos vizsgálat született (Middleton 1931, 1935; Lloyd 1962, 1983; Shorten 1953, 1954, Reynolds 1985). Reynolds részletes kutatásokat folytatott Norfolk tartományban, 5x5 km-es kvadrátokban mérte fel 20 évig a két mókusfaj jelenlétét vagy hiányát (1. ábra). .
248
180
A
150
n
120 90 60
B
30 0 1960
1970
1980
t
1. ábra. Két mókusfaj elterjedésének 20 éves változása Norfolkban 5x5 km-es négyzetekben végzett felmérés alapján (Reynolds 1985 után, egyszerűsítve) A betelepített szürke mókus a vörös mókus alábbi fitness komponenseit befolyásolja (Gurnell és munkatársai 2004): (1) lerövidíti a rezidencia idejét (adultét és fiatalét egyaránt); (2) kevesebb nőstény szaporodik; (3) a nőstények testnagysága kisebb; (3) a nőstények egyedi fekunditása kisebb és (4) ezek populációméret-csökkenést és esetenként kipusztulást eredményeznek. Ugyanakkor ne gondoljuk, hogy populációk közötti versengés teljesen általános érvényű és minden élőlénycsoportra illetve közösségtípusra jellemző, a populációk dinamizmusát, a közösségek szerkezetét és összetételét megszabó kölcsönhatás. Különösen az ízeltlábúak jelentős részén nem sikerült bizonyítani a popuálciók köztötti kompetíció jelentőségét. Ilyenek a trágyában élő rovarok, a detrituszt fogyasztó dekomponálók és a növényevők nagyobb hányada. Ez utóbbira illusztratív példa John Lawtoné, aki a saspáfrány rovarközöségeit vizsgálta a világ számos területén. Három távoli területen (Anglia, Pápua Új-Guinea és Új-Mexikó) kapott eredményei alapján megállapította, hogy saspáfrány (Pteridium aquilinum) fitofág tápnövényközössége „telítetlen” és ott még „üres niche-ek” vannak (Lawton 1982). (Megjegyezzük, hogy az üres niche kifejezés abban az értelemben, ahogy a niche fogalmát fentebb tárgyaltuk, helyetelen, hiszen populáció nélkül annak niche-e sem létezhet. Ugyanúgy nem beszélhetünk üres niche-ről, mint üres környezetről sem. Ehelyett helyesebb a hasznosítatlan vagy kihasználatlan lehetőségek kifdejezések használata.) .
Fentebb láttuk, hogy a kompetitív kizárás leegyszerűsített feltétele az, hogy az egyik populáció jobban korlátozza a másikat mint önmagát, míg partnere önmagát korlátozza jobban. Kérdésként merülhet fel, hogy adott fajpáron belül mennyire konzekvensen azonos a győztes populáció. Ha mindig ugyanazon faj populációja zárná ki a másikat, a vesztes faj kipusztulna. Azonban a kompetíció és így a kizárás kimenetele is erősen függ a körülményektől. Adott környezeti
249
feltételek az egyik, mások a másik populáció fennmaradását támogathatják. Erre a problémakörre részben visszatérünk az élőhelyi heterogenitás hatásának tárgyalásakor (4.2.5. fejezet). A változó környezeti feltételek hatásának kimutatására nevezetes kísérleteket végeztek két ecetmuslica (Drosophila melanogaster és D. simulans) populációin (Arthur 1980a, 1980b, 1987). A kísérletek során mind a muslicák törzseit, mind pedig a környezeti feltételeket, a hőmérsékletet és a táptalaj alkoholtartalmát változtatták. Alacsonyabb hőmérsékleten (15 Co) a simulans populáció volt a győztes, magasabb hőmérsékleteken a melonogaster vad típusa, de a mutáns melonogaster alulmaradt a simulans-szal szemben. Ha viszont a táptalajban 8%-os alkohol (etanol) koncentrációt alkalmaztak, a mutáns melonogaster győzött.
4.2.3. Kompetítorok koegzisztenciája, niche-szegregáció Miután a kompetíció mindkét populáció számára kedvezőtlen interakció, természetes az a tendencia, hogy a populációk valamilyen mechanizmussal igyekeznek elkerülni azt. A 4.2.3. fejezetben láttuk, hogy a kompetítorok koegzisztenciájának feltétele a kölcsönhatási koefficiensek relatíve kicsiny értéke, tehát a gyenge kompetíció, amelynek viszont egyik lehetséges háttere a populációk közötti kicsiny niche-áthatás. Mindebből az is következik, hogy a kompetíció csökkentésének egyik lehetséges mechanizmusa a niche-áthatás csökkentése, a niche-szegregáció. A finnországi Tvärminne-i szigetvilág Joskar szigetén két hangyafaj napi aktivitási ritmusait és annak mikroklimatikus feltételeit tanulmányozva kiderült, hogy a fekete rabszolgahangya (Formica fusca) a horpadtfejű hangyához (Formica exsecta) hasonló hőmérsékleti és légnedvességi értékek mellett fejti ki maximális táplálkozási aktivitását az utóbbi faj territóriumán kívül. Azon a területen azonban, ahol együtt vadásznak, az erősebb és agresszívabb F. exsecta hatására a F. fusca aktivitási ritmusa megváltozik és maximális értékeit számára kedvezőtlenebb körülmények között éri el (4.12. ábra). A vizsgált két terület azonos kitettségű és egyebekben (pl. növényborítás, mikroklíma) is hasonló sziklafelület volt, mindössze néhány méterre egymástól. A F. fusca aktivitási ökostátuszának megváltozása koegzisztens szituációban így nyilvánvalóan a kompetíció ad hoc eredménye. Tekintettel arra, hogy a hangyák aktivitási ökostátusza niche-ük alkotója, annak a F. fusca hátrányára végbement elkülönülése a két populáció közötti niche-szegregáció fontos eleme.
250
F. fusca F. exsecta társaságában
Légnedvesség %
F. exsecta
F. fusca egyedül Hőmérséklet Co
4.12. ábra. Példa a niche-szegregációra a táplálkozási aktivitás ökostátuszban. A fekete rabszolgahangya (Formica fusca) maximális (≥60 %) aktivitási határainak megváltozása az agresszív horpadtfejű hangya (F. exsecta) jelenlétének hatására.
A niche-szegregáció azonban legtöbbször bizonyos készlettartományok vagy készletosztályok feladásával jár. A niche-szegregációnak több formája is lehet (4.13. ábra). Az elkülönülés előtti, átfedő niche-eket fundamentális vagy prekompetitív niche-nek, a szegregációval létrejött niche-eket pedig realizált vagy posztkompetitív niche-nek nevezzük.
Realizált (poszkompetitív) niche
1. TE N GE LY
Fundamentális (prekompetitív) niche-határok 1. TE N GE LY
251
4.13. ábra. A niche-szegregáció két formája. A baloldali ábrán a versengés hatására mindkét populáció módosítja niche-ét, a jobboldalin csak az egyik populáció niche-e módosul.
A niche-szegregáció mindig az adott szituációnak megfelelően jön létre és attól függ, hogy milyen tulajdonságú populációk élnek együtt, mennyire egyeznek meg niche–viszonyaik és milyen erős közöttük a kompetíció. A körülményektől (pl. a kompetitív partnertől) függően megtörténhet, hogy ugyanazon faj két különböző populációja másként változtatja meg fundamentális niche-ét. Az előző példához kapcsolódva a Lasius niger hangyafaj mezofil gyepeken, ahol domináns kompetítor, a talaj felszínén bimodális (kétcsúcsú) napi táplálkozási aktivitási ritmussal rendelkezik, más nyílt területeken agresszív Formica fajok (pl. F. exsecta) társaságában unimodális aktivitási ritmusú, egyik rokonfaja (Lasius platythorax – sokáig a két fajt azonosnak tekintették) az erdőkben pedig, ahol az erdei vöröshangya fajokkal (Formica rufa fajcsoport) koegzisztál, praktikusan nem is táplálkozik a talaj felszínén.
A niche szegregációjával ellentétes folyamat is előfordul, ha a kompetítorától megszabadul egy populáció, niche szélessége nő, ez a niche– expanzió („competitive release”). Kompetítorok hiányában tehát olyan készletosztályokat hasznosít a populáció, amit a faj eredeti élőhelyén nem hasznosított ill. olyan viselkedési formákat mutat, amely eredeti élőhelyén szokatlan. Ennek okai és formái nagyon különbözőek lehetnek, pl. (1) Az adott populáció a faj nem jellemző/nem eredeti élőhelyén él (pl. széncinege, Parus major parkokban, temetőkben). Ugyanezt a jelenséget tapasztalhatjuk olyan szigeteken, ahol a populációk, így a kompetítorok száma is kisebb. (2) Invazív vagy betelepített fajok új élőhelyeiken (pl. Myrmica rubra hangya az Újvilágban hatalmas kolóniákat képez és sokkal aggresszivabb, mint eredeti európai élőhelyein. A fáraóhangya, Monomorium pharaonis hasonlóképpen viselkedik számos helyen, de jó példa erre az üregi nyúl, Oryctolagus cuniculus Ausztráliában stb.). (3) A niche expanziója más sajátos körülmények között is bekövetkezhet (pl. a Formica cinerea hangyafaj Finnországban a szukcesszió kezdeti stádiumát képviselő dűnéken, ahol nincsenek potenciális kompetítorai szuperkolónista és teljesen uralja a talajfelszíni készleteket). A niche expanziója gyakran együtt jár a populáció egyedeinek specializációjával, tehát az egyedek közötti különbségek növekedésével, ez lényegében a niche variáció hipotézise (NVH, Van Valen 1965, Costa és munkatársai 2008). Az eddig bemutatott Lotka-Volterra típusú modellek számos leegyszerűsítést tartalmaznak. A készlethasznosítási és tolerancia-függvényekról pl. feltételezik, hogy normál eloszlást követnek, a kompetitív kölcsönhatási koefficiensek függetlenek a
252
kompetítorok denzitásától stb. Modellek sora bizonyítja, hogy a nemlinearitások és a nem normál eloszlású tolerancia- és hasznosítási függvények megváltoztatják az együtélési feltételeket a sokpopulációs közösségekben (Meszéna és munkatársai 2006, Szabó és Meszéna 2006, Abrams és munkatársai 2008).
4.2.4. Jellegpolarizáció Az niche-szegregáció tehát, mint azt az előző, 4.2.3. fejezetben láttuk, ad hoc jellegű. Sokszor azonban adott fajok populációi generációk akár evolúciós léptékű sorozatán át is azonos koalíció tagjaként élnek, mintegy „összezárva” kompetitív partnereikkel. Jó például szolgálnak erre egyes szigetek olyan populációi, melyek tagjai nem képesek elhagyni a szigetet és ezért nem áll fenn a populációk régiónként variáló kombinálódása. Ilyenkor a kompetíciós partnerek folytonos hatására a niche-szegregáció állandósul, adaptívvá válhat és morfológiai bélyegek elkülönülésében is megnyilvánulhat. Ezt a jelenséget – melyet a kompetítorok koevolúciója mellett más háttérmechanizmus is létrehozhat, – Szentesi és Török (1997) nyomán magyar terminusz technikusszal jellegpolarizációnak („character displacement”, Brown és Wilson 1956) nevezzük. A kompetitív jellegpolarizáció feltételezi, hogy (1) a vizsgált fajok allopatrikusan hasonló jellegei szünpatrikusan térnek el egymástól (4.14. ábra); (2) a fenti jellegek szorosan korrelálnak valamely készlet-hasznosítási funkcióval (pl. a csőrméretek a fogyasztott magok méretével), és ez legtöbbször nem egyszerű, hiszen adott fenotípus egy–egy jellegnek egyetlen értékével rendelkezik (pl. csőrhossz), míg a készlet-hasznosításnak igen széles fenotipuson belüli variációja lehetséges; (3) a jelleg adott értéke legalább részben öröklődő; (4) a szünpatrikus populációk között kompetíció van ill. volt a jellegpolarizáció előtt és (5) az allopatrikus és szünpatrikus populációk között minimális a génáramlás (Arthur 1987).
253
A
B
D
Gyakoriság
C
Jelleg értéke
4.14. ábra. Jellegpolarizáció. A jelleg értéke leggyakrabban egy morfológiai méret (pl. csőr, rágó vagy valamely folt nagysága). A és B két faj valamely jellegének gyakorisági eloszlása a szelekciót megelőzően (pl. allopatrikus helyzetben), C és D ugyanaz a szelekció után (pl. szünpatrikus helyzetben).
A kompetíció következtében bekövetkező jellegpolarizáció legismertebb példáját Galapagos szigeteken élő földi pintyek vagy Darwin-pintyek (Geospiza spp.) szolgáltatják. Utazásai során, 1835 szeptember–októberében Darwin felfigyelt arra, hogy a Galapagos szigeteken nagyon speciális madarak élnek, közülük kiemelte a pintyeket, melyeknek akkor – John Gould angol ornitológus kutatásai nyomán – tizenhárom faját ismerték a szigetekről. Különösen megragadta Darwin figyelemét a sötét színű Geospiza és a Certhidea pintyek csőrének teljes fokozati sora (4.15. ábra) a meggyvágóra emlékeztető Geospiza magnirostris-tól a poszátaszerű Certhidea olivaciea-ig (Darwin 1857).
4.15. ábra. Darwin rajza a galapagosi pintyekről
A későbbiek során Lack (1947), majd számos kutató, különösen Grant (1986?) foglalkozott részletesen e madarak csőrméretével. Három fajról (Geospiza fuliginosa, G. fortis és G. magnirostris) kimutatták, hogy allopatrikus 254
populációik csőrméretei nagymértékben átfednek, a fuliginosa és fortis esetében azonos tartományt is ölelnek fel, azokon a szigeteken azonban, ahol együtt élnek, csőrhosszúságuk eltér (4.16. ábra). Néha a jellegpolarizáció meglepően rövid idő alatt is lejátszódik, erre utal, hogy a Daphne szigeten egy El Nino következtében elkeveredett Geospiza koalícióban alig egy évtized alatt újra létrejött. Jellegpolarizációt mutatott ki Fenchel (1975) a Hydrobia csigákon, ahol a héjak méretén tapasztalható jelleg-szétváláson túl vizsgálta a H. ulvae és H. ventrosa által fogyasztott táplálék méreteloszlásában tapasztalható ökostátusz szegregációt is. (A kutatásokat részletesebben Szentesi és Török 1997 ismerteti.)
G. fuliginosa,
G. fortis
G. magnirostris
Floreana, San Cristobal
Pinta, Marchena, Santiago, Rabida
Daphne Major
Isabela, Santa Cruz
Los Hermanos
4.16. ábra. A jellegpolarizáció klasszikus példája. csőréméretének gyakorisági eloszlása különböző szigeteken.
Galapagosi
földipintyek
A jellegpolarizáció számos és szemléletes példáit találjuk hangyákon, ez nem is véletlen, hiszen a jellegpolarizáció „alapcikkét” író mindkét szerző (Brown és Wilson 1956) mürmekológus (hangyákkal foglalkozó szakember). A maggyűjtő hangyák rágójának (mandibula) mérete a gyűjtött magvak méretével arányos. Davidson (1978) amerikai kutatónő kimutatta, hogy a Veromessor pergandei mandibula hosszának kolónián belüli variációs koefficiense negatív korrelációban van a teljes hangyaközösség diverzitásával (4.17. ábra, a diverzitásról részletesen az 5.4.2. fejezetben lesz szó). A különböző sivatagokban ill. félsivatagokban a M. pergandei rágóméret-hisztogramjainak alakja attól függ, hogy milyen mandibula-méretű fajok populációival él együtt (4.18. ábra). 255
Rágó hosszának variációs koefficiense
madibula (rágó)
b = - 0,71 P < 0,01
Maggyűjtő hangyák diverzitása
4.17. ábra. Jellegpolarizáció: a rágó méretének a maggyűjtő hangya kolóniáján belüli variációs koefficiense (szórás/átlag) a közösségben maggyűjtő hangyák diverzitásának függvényében
Az emlősök között a jellegpolarizáció érdekes példája az európai cickányoké (Sorex minutus és S. araneus). Ebben az esetben ugyanis a polarizáció irreciprok: csak a S. minutus állkapocs- és koponyaméretei valamint azok arányai különböznek szünpatrikus és allopatrikus helyzetben, a S. araneus-é nem (Malmquist 1985).
256
A méretosztályok gyakorisága
Rágó mérete
4.18. ábra. A koegzisztens egyéb maggyűjtő hangyák átlagos rágóméretének hatása a V. pergandei rágója méretének gyakorisági eloszlására
Egyértelműen feltételezhető, hogy a jellegpolarizáció létrejöttében a populációkban lejátszódó genetikai változásoknak van szerepe. E genetikai változások közvetlen mérésére eddig kevesen vállalkoztak és az ilyen irányú vizsgálatoknak nem egészen harminc százaléka vezetett pozitív eredményre, mégis néhány bizonyíték máris rendelkezésünkre áll, főleg a kísérletekben gyakorta alkalmazott rovarok (Tribolium és Drosophila fajok), valamint a növények (pl. Festuca pratensis, Trifolium repens) körében (részleteket Law és Watkison 1989 közöl). A kompetítorok múltban, evolúciós időléptékben lejátszódott niche és más jellegbeli elkülönülése nagyon nehezen bizonyítható (nehezen érhető tetten a „kompetíciós múlt kísértete”, ahogyan Connell 1980-ban fogalmazott). A kompetítorok koevolúciója olyan koalíciós szerkezethez vezethet, ahol az alkotó populációk között jelentős niche-különbségek vannak és a populáción belüli kompetíció erőssége jelentősen meghaladja a populációk közöttiét, amely mint előbb láttuk, a kompetítorok stabil egyensúlyon alapuló koegzisztenciájának fontos feltétele (4.2.1. fejezet). Nagyon nehéz azonban eldönteni, hogy populációk között meglevő különbségeket az egykori kompetíció okozta vagy azok ab ovo fennálltak (vö. Jermy 1987). 257
Külön fejezet illetné azokat a vizsgálatokat, melyek arra irányultak, hogy nem a tipikusan jellegpolarizációs szituációban kompetíciós alapon értelmezzék az egyes állatcsoportokon belül tapasztalható morfológiai eltéréseket. Igen jellemző példája ennek a Karácsony-szigeteken élő csérek csőrmérete, mely igen jó korrelációban van az elfogyasztott halak testhosszával, de ilyen a ragadozó madarak testnagysága is.
4.2.5. A populációk közötti kompetíció inhomogén élőhelyen A klasszikus Lotka-Volterra egyenletek alapján olyannak tekinthetjük a populációkat, melyek teljesen homogén, térben és időben változatlan környezethatású élőhelyen élnek, determinisztikusan viselkednek, tehát viselkedésük igen jól előrejelezhető szaporodási és kompetíciós rátáikkal. Fentiek közül az élőhely homogenitásának feltételezését régen feloldották és már MacArthur iskolája felhívta a figyelmet a foltos élőhely szerepére a kompetítorok koegzisztenciájában (MacArthur és Levins 1964). A 3.2.2. fejezetben leírtak szerint itt nyilvánvalóan valódi heterogenitásrol van szó, ahol az élőhely különböző foltjaiban eltérőek a szaporodási ráták ( rmax ) és/vagy a kompetíciós koefficiensek ( c12 ,c21 ). Ennek megfelelően az eltérő foltok differenciálisan támogatják a különböző populációkat és azok más–más foltot foglalnak el. Persze lokálisan, egy–egy folton belül itt is lezajlik a kizárás, de az egész élőhelyet tekintve a populációk koegzisztálnak. Az inhomogén élőhelyen tehát stabil egyensúly áll be a populációk között, mégpedig akkor, amikor azok folttípusonként elkülönülnek. Igen szemléletes modelleket vezetett be erre számos munkájában Rosenzweig, kinek a legegyszerűbb alapmodelljét a 4.19. ábra szemlélteti (Rosenzweig 1979). Lényege, hogy az N1 , N 2 állapotsík referencia-tartományát az ún. izolegek három kisebb tartományra osztják. Az első (I) részben a második számú populáció egyedszáma messze meghaladja az elsőét, ezért a második populáció mindkét folttípusban él, az első csak egyben. A második (II) tartományban a két populáció külön–külön foltot foglal el, míg a harmadik tartományban (III) az első populáció él két folttípusban, a második csak egyben. A rendszer stabil egyensúlyi pontja a II. tartományban van. Az egyensúlyi izoklínek nem lineárisak, az I. és III. tartományban mindkét populáció izoklínje erősen függ partnerétől, a II. tartományban attól nagyrészt független, hiszen ekkor a populációk nem koegzisztálnak azonos foltban, így kompetíció csak a foltok határán lehetséges.
258
I
izoklinek
II
izolegek
N2
dN 2 =0 dt
III dN1 =0 dt
N N1 1
4.19. ábra. Rosenzweig modellje a heterogén élőhelyen beálló stabil egyensúlyról (bővebb magyarázat a szövegben)
4.2.6. Készlet-dinamikai kompetíciós modell Tilman (1982) modellje a Lotka-Volterra típusú modellek nagyon fontos alternatívája, amely az élőhely ad hoc heterogenitásának figyelembevételével lehetőséget ad arra, hogy megmagyarázzunk olyan eseteket is, amelyek egykönnyen nem érthetők meg a Lotka-Volterra kompetíciós modelleken alapuló klasszikus elmélet alapján, pl. az azonos készleteket kihasználó lágyszárú növények számos populációjának koegzisztenciáját egy növénytársulásban. Míg fenti modellek a két versengő populáció dinamizmusát vizsgálják, Tilman a kompetíció folyamatában a készletek dinamikájára és annak a populációk dinamizmusával összehangolt viselkedésére kíváncsi. Egyik munkájában (Tilman 1980) a készleteket aszerint osztályozta, hogy azok mindegyike eszenciális fontosságú-e a vizsgált populáció számára, egymást kiegészítők vagy többé-kevésbé helyettesíthetőek, esetleg az egyik fogyasztása kizárja a másikét. Későbbi modelljei elsősorban az ún. eszenciális készletekre vonatkoznak (4.20. ábra). Legyen R1 az első és R2) a második készlet mennyisége, R1* és R2* e készletek azon mennyiségei, melyek meglétekor a populáció egyensúlyban van. Ha bármely készlet mennyisége kisebb ennél (B tartomány a 4.20. ábrán), a populáció nagysága csökken, ha mindkettő nagyobb, a populáció nő (A, 4.20. ábra). Az A tartományban a populáció növekedése következtében készletfelvétele egyre nagyobb lesz, ez a készletek mennyiségének csökkenéséhez vezet (lásd az A tartomány nyilait), ami viszont a populáció növekedését fékezi, így az eléri az egyensúlyi szintet, ahol a készletek 259
mennyisége változatlan, mert a populáció annyit használ, amennyi folyamatosan pótlódik. A B tartományban legalább az egyik készlet mennyisége nem elegendő a populáció növekedéséhez vagy változatlan szinten való fennmaradásához, ezért a populáció mérete csökken. A csökkent méretű populáció készlet-felvétele kisebb, mint a készletek pótlódása, ezért a B tartományban a készletek mennyisége nő (lásd a B tartomány nyilait). Végeredményben mindkét tartományban a készletek úgy változik, hogy a populáció elérje azt egyensúlyi helyzetét (4.20. ábra). R1*
R2
A
B
R2* B
R1 4.20. ábra. Tilman készletdinamkai modellje egy populációra (bővebb magyarázat a szövegben)
Amennyiben két együtt élő populációt vizsgálunk és azok természetesen különböznek a két készlettel kapcsolatos igényeikben, a populációk igényeinek és a készletek egymáshoz viszonyított mennyiségének függvénye, hogy koegzisztencia jön-e létre, vagy valamely populáció kipusztul. A 4.21. ábrán a populációkra vonatkoztatott készlet izoklínek nem metszik egymást, így a populációk között egyensúly nem áll be. Az A tartományában mindkét populáció növekedik, tehát: dN1 dN 2 > 0 és >0. dt dt
A B tartományban a készletek mennyisége nem elégséges a második populáció fennmaradásához, ezért ott a második populáció mérete már csökken, az első viszont még nő:
260
dN1 dN 2 > 0 és <0, dt dt
viszont a készletek mennyisége is csökken az első populáció növekedésének következtében, így az egyensúly az első populáció izoklínjén áll be. Ez tehát a második populáció csökkenő tartományában van, ezért a második populáció kipusztul. A C tartományban már mindkét populáció egyedszáma csökken: dN1 dN 2 < 0 és <0. dt dt
R2 A
C
B
B
2. populáció egyensúlya 1. populáció egyensúlya
C
R1 4.21. ábra. Tilman készletdinamkai modellje két populációra, a második populáció kipusztul (bővebb magyarázat a szövegben)
Ha azonban az izoklínek metszik egymást (4.22. ábra), az A tartományból kiindulva a populációk között egyensúly áll be, a B tartomány az első populáció fennmaradásához és a második kipusztulásához, a C tartomány pedig az első populáció kipusztulásához és a második fennmaradásához vezet. A modell e verziója tehát mindhárom lehetőséget tartalmazza, melynek alapja a populációk eltérő igénye és kimenetelét a készletek eltérő aránya határozza meg. Tilman modelljét több növénypopulációra is értelmezte és arra konkrét példával is szolgált. Ha feltételezzük, hogy a talajban a készletek mennyisége mikroléptékben foltról-foltra eltér, akár ab ovo, akár a növények készletekre ható működése következtében, ez lehetővé teszi foltonként más-más, nagyobb léptékben tehát számos növénypopuláció–pár együttélését egy adott társulásban.
261
Tilman modellje nem ad minden tekintetben biztos magyarázatot a növényi koegzisztenciális mintázatok mechanizmusaira, de egyet felvillant a lehetőségek közül. R2 B A
C 1. populáció egyensúlya 2. populáció egyensúlya
R1 4.22. ábra. Készletdinamkai modellje két populációra, A tartomány: koegzisztencia, B tartomány: csak az 1. populáció marad fenn és C tartomány: csak a második populáció marad fenn (bővebb magyarázat a szövegben).
4.2.7. A populációk közötti kompetíció háttérmechanizmusai Kompetíciós stratégiák. A kompetíciós stratégiák általános irodalma nagyon gyér. Leginkább csak egyes esettanulmányokból tudunk leszűrni bizonyos következtetéseket az eltérő stratégiákra vonatkozóan. Ebben a tekintetben azonban nem könnyű a dolgunk, hiszen az objektumok esettanulmányokba feltáruló sokfélesége csak nehezen teszi lehetővé egy egységes kompetíciós elmélet kialakítását, melynek központi problémája lehetne a kompetíciós stratégiák kérdése. Ha felelevenítjük a 3.5.2. fejezetben körvonalazott kompetíciós modellt (3.60. ábra), egyértelműen látjuk, hogy az nemcsak a populációkon belüli, hanem a populációk közötti kompetícióra is alkalmazható. Eszerint két extrém stratégia képzelhető el, mégpedig egy domináns stratégia, amely a kompetitív hierarchiában a maximális pozíció elfoglalására törekszik, maximalizálva ezáltal a készletből való részesedését, a kompetitív ráfordítást (a fenti modellben: c) pedig lehetőleg minimalizálva, például az interferencia kompetícióban megjelenő direkt interakciók során a küzdelmek ritualizálása útján. A másik, szubmisszív stratégia érdeke ugyancsak a c minimalizációja (ez számára a g csökkentését jelentheti). Emellett az alárendelt helyzetből következően a kompetitív ütközés elkerülését más módon is megvalósíthatják, pl. 262
megfelelően hatékony menekülési stratégiával, niche szegregációval (a szubordináltak legtöbbször megelégednek az efemer készletek igénybevételével) és kényszerűen kis denzitású populációkkal, mind a valós, mind a niche-térben levő hézagok (rés, lék, gap) kitöltésével (vö. Papp 1998 törvényenkívüli fajaival), a nagy denzitásúak e ritka populációkra gyakorolt hatása legtöbbször aránytalanul gyenge (vö. Abrams és munkatársai 2006). Hogy e kompetitív stratégiák milyen mértékben korrelálnak más életmenet (pl. reprodukciós, táplálkozási, kolonizációs stb.) jellegekkel, olyannyira közösség- és taxonómiai csoportfüggő, hogy arra általános szabályokat megadni lehetetlen. Viselkedési mechanizmusok szerepe a kompetícióban. Fentebb, a 4.2.5. fejezetben a heterogén élőhellyel kapcsolatban már láttunk arra példát, hogy a kompetítorok közötti fázissíkban az izoklinek nem lineárisak. Helytelenül ezt nemlineáris kompetíciónak nevezik. A nemlineáris izoklinek mögött azonban számos háttérmechanizmus húzódhat meg, erre mutatunk be egy példát a 4.4. boxban. 4.4. box. Viselkedési mechanizmusok szerepe hangyapopulációk közötti kompetícióban A hangyapopulációk közötti, táplálékért folyó kompetíció mechanizmusainak tanulmányozására igen bevált egyszerű módszer a csalétkes terepkísérlet. Megfelelő, legtöbbször a tartós táplálékforrást (pl. levéltetvek kolóniája által folyamatosan produkált mézharmatot, nagyobb rovarnak vagy más állatnak a hulláját stb.) imitáló táplálék (méz, húskrém, haldarabkák, szirup vagy ezek keveréke) kihelyezése után legtöbbször már néhány perc múlva tanulmányozhatjuk az azon megjelenő hangyák táplálkozási viselkedését és amennyiben több faj egyedei jelennek meg, a közöttük jelentkező interferencia jellegű kompetíció viselkedési megnyilvánulásait. Elsősorban csalétkes vizsgálatok voltak azok, melyek eredményeképpen megállapították a hangyák főbb kompetíciós stratégiáit (Pisarski 1978, Vepsäläinen és Pisarski 1982). Ezek: (1) csak fészküket védők, a táplálékforráson rendszerint kis számban jelennek meg és menekülő, gyáva, alárendelt (szubmisszív) viselkedésűek (ide tartoznak pl. a nálunk élő rabszolgahangyák); (2) fészküket és táplálékforrásukat védők, a táplálékforráson nagyobb számban jelennek meg és azt legalábbis az előző csoport tagjaival szemben több–kevesebb sikerrel védik (intermedierek), jellemző képviselőik pl. a Lasius és egyes Myrmica fajok és (3) teljes táplálkozási területet védők, melyek hajlamosak a táplálékforrás teljes kisajátítására (agresszív csúcskompetítorok), ilyenek az erdei vöröshangyák (Formica rufa csoport) fajai. Később, ugyancsak főleg a táplálékforráson tapasztaltak alapján kimutatták, hogy a fenti klasszifikáció túl merev, a viselkedési formák kvázi folytonos átmenetet mutatnak, de egy ötös osztályozás kielégítő közelítést jelent (Gallé 2000), ahol a fentiek mellett a táplálékforrást az agresszív csúcskompetítorokhoz hasonlóan kisajátító, de azt nem megfelelő hatékonysággal kihasználó Camponotus (lóhangya)-stratégia és csak az extrém száraz, meleg körülmények között aktív, ezért más fajok egyedeivel nem találkozó, egyébként a
263
szubmisszívekhez közelálló termotoleráns (pl. Cataglyphis-fajok) stratégia is helyet kap. Az így kapott stratégiák elég jók korrelálnak az egyéb életmenet tulajdonságokkal. A szubmisszívek és amennyiben találkozásra sor kerül, a termotoleránsak is, mind az agresszív csúcskompetítoroktól, mind pedig az intermedierektől különösebb ütközés, konfliktus nélkül is menekülnek. Az intermedierek képviselőit az agresszív csúcskompetítorok eltávolítják, elhordják a táplálékforrástól rendszerint úgy, hogy azok közben nem vagy csak kis számban sérülnek meg. Az alárendelt kompetítorok ilyen eltávolításának relatív gyakorisága (pl. az eltávolítottak százalékos aránya) függ a táplálékforráson jelenlevő alárendeltek számától. Ennek alapján úgy tűnik, hogy a domináns kompetítorok egy bizonyos gyakoriságig minimális agresszivitással tolerálják az alárendeltek jelenlétét, csak azután „kapcsolnak rá” az intenzív eltávolításra. Holling a ragadozó-zsákmány viszonyban a ragadozók által elkapott zsákmányállatoknak a zsákmánypopuláció denzitásától vagy méretétől függő számát a ragadozó funkcionális válaszának nevezte (lásd 4.3. fejezet). Ennek analógiájára a hangyákon bemutatott frekvencia-függő kompetitív kizárást a domináns kompetítor funkcionális válaszának nevezhetjük, szemben a fentebb tárgyalt numerikus válasszal (pl. Lotka-Volterra típusú egyenletekben), ahol a kompetítorok kölcsönös egyedszám-változásainak reakcióját vizsgáltuk egymás egyedszámára. Ez, a hangyákon felfedezett funkcionális válasz az alárendelt kompetítorok számára is lehetővé teszi a tartós készletek kihasználását, de csak csekély mértékben. Az alárendeltek (szubmisszívek) ezért csak kivételesen jutnak hozzá a tartós készletekhez (pl. levéltetű kolóniákhoz vagy nagyobb rovarhullákhoz) és legtöbbször a rövid ideig rendelkezésre álló (efemer) táplálékforrások kihasználására korlátozódnak. Az intermedierek ugyan nagyobb tömegben is igénybe vehetik a kiadós és tartós táplálékot, de ezt a domináns partner megnövekedett agresszivitása következtében csak rövid ideig tehetik. A kevesebb, kevésbé jó minőségű vagy efemer táplálékforráson a szubmisszív kompetítorok képtelenek nagy kolóniákat fenntartani, ezért kolóniáik mérete rendszerint legalább egy nagyságrenddel kisebb, mint a dominánsoké. A két stratégia viszonyát egy, az e stratégiákkal rendelkező populációk nemlineáris izoklínjeivel jellemezhető fázissíkban ábrázolhatjuk (1. ábra). E fázissíkban a domináns kompetítor nagy és az alárendelt kis populációméreténél alakul ki egy stabil egyensúlyi pont (lásd fentebb a nagy és kis létszámú kolóniákat). A domináns kompetítor kicsiny és az alárendelt kompetítor nagy egyedszámánál kialakul egy második, instabil egyensúlyi pont is. Ezen egyszerűsített, grafikusan megjelentetett modellből két dolog következik: (1) A domináns kompetítor izoklinje stabil egyensúlyi ponttól balra a szubordinált denzitástól pozitív függést mutat (ez a szakasz pozitív iránytangensű egyenessel közelíthető). Amennyiben ez valóban így van, magyarázatát Reznikova (1982) vizsgálatai alapján adhatjuk meg: a táplálékforrást gyorsabban felfedező, szubordinált kompetítorok jelenléte segít abban, hogy a domináns kompetítor egyedei odataláljanak. Ha ez igaz, akkor az alárendeltek kis számú jelenléte hasznos, ezért érthető, hogy azokat bizonyos mennyiségig megtűrik. (2) A rendszer második stabil egyensúlyi pontja a szubordinált kompetítor nagy egyedszámánál jelentkezik, a domináns hiányában. Valóban ismeretesek arra példák, hogy valamely egyébként szubmisszív vagy intermedier kompetítor hangya erősebb kompetítor hiányában hatalmas denzitást képes elérni és szuperkolóniákat hoz létre (egyes Serviformica, Lasius és Myrmica fajok).
264
N2
N2: Domináns (Formica s.str.) N1: Szubordinált/szubmisszív (pl. Myrmica, Serviformia)
N1 N 1
1. ábra. Hangyapopulációk közötti kompetíció a domináns kompetítor funkcionális válaszával
Olykor az interferencia kompetíció körébe sorolják a kleptobiózist is (vö. Cotgreave és Forseth 2002), ekkor az egyik populáció tagjai a másiktól legtöbbször táplálékot (olykor mást, pl. fészekanyagot) lopnak, vagy rabolnak. Közismert példa erre az ékfarkú halfarkas (vagy más néven rablósirály, Stercorarius parasiticus). Ez táplálékának jelentős részét rablással szerzi. Más, táplálékkal a szárazföldre visszatérő vízimadarakat (pl. sirályokat, cséreket stb.) addig sanyargat, amíg azok leejtik zsákmányukat, amit azután a halfarkas még a vízbe zuhanás előtt a levegőben elkap. A lunda (Fratecula arctica) akár táplálékának öt százalékát is elvesztheti ilyen módon. Hasonló jellegű, de még nagyobb volumenű veszteséggel jár az afrikai vadkutyákra (régebben hiénakutyának is hívták, Lycaon pictus) a foltos hiénák (Crocuta crocuta) rablása (Gorman és munkatársai 1998). Ennek következtében a vadkutyák napi 3-4 órás vadászati idejüket kénytelenek akár 12 órára is növelni kényszerülnek, drasztikusan megváltoztatva a táplálkozási haszon/vadászati költség arányát és tekintettel arra, hogy legtöbbször eleve élettani teljesítőképességük határán járnak, ezt huzamosabb ideig nem képesek elviselni. A hiénák jelenléte a vadkutyák ritkaságának egyik oka.
Megfontolandó azonban, hogy az ilyen típusú kölcsönhatásokat tekinthetjük-e kompetíciónak, hiszen lényegében egy (+,–) kapcsolatról van szó és nem a kompetícióra jellemző (–,–)-ról. Ebben a vonatkozásban formailag inkább a táplálkozási kapcsolatok közé kellene sorolnunk, de a rabló és kirablott populációk között nincs tényleges táplálkozási kapcsolat. Allelopátia. A növények kémiai anyagokkal gyakorolnak negatív befolyást egymásra.
265
A Az egynyári üröm (Artemisia annua) jellemző vegyülete az artemisinin, amelyet közismerten felhasználnak italok ízesítésére (pl. vermut) és gyógyszeripari alkalmazása is van. Ez az anyag jelentős szerepet játszik az üröm kompetíciós sikerében, ugyanis meggátolja más növények csírázását (Lydon és munkatársai 1997). Az üröm leveleit a talajba keverve azt tapasztalták, hogy a talaj mindössze 1 súlyszázalékos ürömlevéltartalma a disznóparéj (Amarantus retroflexus) csírázását legalább 80%-ban gátolta.
Az allelopátia mellett egyéb negatív–negatív kémiai hatások is ismeretesek. A baktériumokon táplálkozó amőbák és fonalférgek nemcsak a táplálékon keresztül, mintegy exploitatív versengéssel hatnak egymásra, hanem kémiai anyagokkal is. Az amőba az férgekre riasztó és mérgező hatású vegyületeket választ ki, a fonálférgek viszont ugyancsak vegyi úton csökkentik az amőba proteáz és glükosidáz aktivitását, ezek az anyagok jelentős szerepet játszanak az amőbák toxicitásában (Neidig és munkatársai 2010).
4.2.8. A kompetíció szerepe az életközösségekben Szinte Darwinig nyúlik vissza a vita arról, hogy a kompetíció („létért való küzdelem”) mennyire fontos az életközösségekben, mennyiben felelős a közösségek összetételének és szerkezetének alakításáért. Az ökológiai egyensúly paradigmáinak szellemi emlőin nevelkedett, klasszikus kompetíciós elmélet képviselői a kompetíciót kiemelkedően fontos, sőt az egyetlen igazán fontos interakciónak tekintették. Felfogásuk másik jellemző vonása az volt, hogy szerintük a kompetíció színtere, az élőhelye, térben is időben homogén környezethatású. Ilyen körülmények között természetes, hogy a kompetíció jól leírható a klasszikus determinisztikus (pl. Lotka-Volterra típusú) egyenletekkel. Ez azt is jelenti, hogy szerintük a fajok életmenet tulajdonságai kielégítően leírhatók populációik növekedési koefficienseivel (hiszen a klasszikus kompetíciós egyenletekben is csak ennyiről van szó, ráadásul az életmenetstratégiák klasszikus elmélete is ezt sugallta). A klasszikus kompetíciós elmélet alapján az életközösségeket úgy kellene értelmeznünk, mint a kompetíció hosszú, részben evolúciós léptékű (pl. jellegpolarizáció), vagy rövidebb, szukcessziós skálájú (pl. posztkompetitív niche-szegregáció) folyamatainak eredményeképpen formálódott, egyensúlyi egységeket. A klasszikus kompetíciós elméletet színező vagy jelentősen befolyásoló felfedezések (pl. a heterogén élőhely hatása, viselkedési mechanizmusok szerepe stb.) nagyrészt megváltoztatták a képet. A klasszikus kompetíciós elméletnek az első igazán „megrendítő ütést” Hutchinsonnak (1961) a plankton paradoxonjáról írott cikke jelentette. Hutchinson rámutatott arra, hogy sokkal több planktonikus faj populációja él együtt, mint amennyit a klasszikus kompetíciós teória megenged. Mind Hutchinson dilemmájának, mind pedig számos egyéb, a klasszikus kompetíciós elméletnek ellentmondó tényre egyszerű magyarázat található (a plankton 266
esetében pl. lehetséges, hogy a körülmények gyorsabban változnak, mint amilyen a kompetitív kizárás sebessége, de újabban a víztestekben olyan mikroheterogenitásokat is kimutattak, amelyek mintegy foltos élőhelyet biztosítanak a planktonikus közösségeknek). A planktonikus szervezetek mellett számos növényevő, növényi detrituszon élő vagy trágyaevő koalíción is tapasztalták a kompetíció hiányát. Ugyanakkor számos terepen végzett megfigyelés és a terepkísérletek tucatjai bizonyították a kompetíciós hipotézisek igazságát is. A két tábor közötti vita néha elült, máskor fellángolt és ilyenkor mindkét tábor büszkén vallotta saját diadalát (pl. Birch az 1970-es évek végén boldogan írta, hogy a denzitástól függő faktorok elmélete után immár a második dogma is megdőlt az ökológiában, ez pedig a kompetitív kizárás elve). A legutóbbi néhány évtized kompetíciós vitáját nagyrészt Diamond (1975) könyvfejezete váltotta ki, amely egy, MacArthur tiszteletére írott emlékkötetben jelent meg. Diamond Új-Guineában és a környékbeli szigeteken tanulmányozta a madarak, nevezetesen a galambok elterjedését és mozaikszerű elterjedési mintázatot tapasztalt, amely egyes fajok elkülönülésében, tehát együttes előfordulásuk hiányában nyilvánult meg. Véleménye szerint ezt az elterjedési mintázatot a kompetíció okozza. Az egyes szigeteken a rendelkezésre álló táplálékkészletek mennyisége és eloszlása ugyanis nem teszi lehetővé ezen fajpárok populációinak együttes megtelepedését: az első populáció megtelepedése után a másik számára nem marad elegendő táplálék a túléléshez és szaporodáshoz. Ezek a fajok ezért ún. „tilos kombinációkat” képeznek. Diamond írását Simberloff iskolája (pl. Connor és Simberloff 1979) keményen cáfolta, ők más szigetvilág madarainak és denevéreinek vizsgálata során kimutatták, hogy a valóságban tapasztalt együttes előfordulások gyakorisága nem kisebb a null-modellnél, tehát a véletlenszerűen konstruált fiktív közösségekénél. A két iskola közötti vita, amely elméleti (a kompetíció szerepe a közösségek összetételének és szerkezetének alakításában), metodikai (hogyan kell megkonstruálni egy operatív null-modellt) és metodológiai (a hipotézistesztelés és a null-hipotézisek szerepe az ökológiában) síkon folyt, egyre inkább kiterjedt és élesebbé vált, pl. az 1980-as évek elején az Oikos folyóirat hasábjain jelent meg, majd az American Naturalist 1983-as évfolyamának egy teljes számát szentelték e problémának, de többszöri golyóváltást tapasztalhatunk a Strong és munkatársai (1984) szerkesztette kötetben is. Ekkor már a null-modellek kapcsán a hipotézis tesztelésről és egyéb tudományfilozófiai problémákról is szó volt. A vita – érdemi konklúziók nélkül – az 1980-as évek végén ült el, amikor az elemi mechanizmusok vizsgálata felé fordult a figyelem. Közben számos fontos írás született pl. a kompetítorok együttes evolúciójáról (koevolúciójáról), a múltban lejátszódott koevolúció tesztelési nehézségeiről, a kompetícióra vonatkozó terepkísérletek eredményeinek áttekintéséről (4.5. box), a klasszikus vizsgálatok kiegészítéséről és újbóli analíziséről („metaanalíziséről”) stb. 267
4.5. box. A kompetíciós terepkísérleteket áttekintő tanulmányokról
A két legjelesebb és leghíresebb review Connell (1983) és Schoener (1983) tollából született és mindkettő az American Naturalist c. folyóiratban jelent meg. Connell szerint a kísérletek 40%-ában, a fajok 55%-ában találtak kompetíciót. A kísérletek zöme azonban nemcsak két faj populációjára vonatkoztak. Fajpárok esetében a kompetíció gyakorisága kb. 90%-ra volt tehető. Schoener (1983) review-ja szerint a kompetícióra vonatkozó pozitív eredmények gyakorisága nagyobb, mint amit Connell tapasztalt (a kísérletek kb. 90 %-a). Később arról is cikkeztek (pl. Ferson és mtsai 1986, de a két review-szerző is), hogy miben értett egyet és miben nem értett egyet a két szerző. A korabeli olvasóban olyan érzések támadtak, mintha a két valóban fontos áttekintés és néhány szintén fontos cikk esettanulmány mellett a kompetíciós vitát, a kompetíció szó divatossá válását, így az idézetekre vadászó folyóiratoknak az ilyen tárgyú cikkek közlésére mutatott hajlandóságát kihasználva jó néhány szerző szeme előtt célként sokkal inkább saját publikációs sikereinek növelése lebegett, mint a vitapartnerek és az olvasók meggyőzésének szándéka.
A review-kban szereplő kísérletekről és az újra analizált vizsgálatokról persze kiderült, hogy többségükben bizonyítható a kompetíció megléte illetve szerepe, hiszen kevés kutató közöl negatív eredménnyel járó vizsgálatot és kevés kutató próbálkozott kompetíciós kutatásokkal olyan objektumokon, ahol nyilvánvalóan nincs vagy csak alárendelt szerepe van a kompetíciónak. A viták során Strong (1983) éppen azzal érvelt, hogy a kutatások száma és az élőlények tömegviszonyai között nincs korreláció. a kompetíciós vizsgálatok objektumai így nem tükrözik híven az élővilág fajszám, egyedszám és tömeg szerinti arányait (4.23. ábra), különösen a gerinces állatokon végzett és legtöbbször pozitív eredménnyel járó vizsgálatok száma aránytalanul nagy, ezért a kompetíció gyakorisága és jelentősége a teljes élővilág szintjén kisebb, mint ami a kompetícióra vonatkozó vizsgálatokból kiderül. .
268
Fajok száma
Biomassza Fajok száma
Gerincesek
Biomassza
Növények
Állatok Állatok
Gombák Gerinctelenek
Növények
Vizsgálatok eloszlása
Növények
Vizsgálatok eloszlása Gerincesek Gerincesek Növények Növények
Gerinctelenek
Gerinctelenek
4.23. ábra. Az egyes élőlénytípusok tömegviszonyai és a kompetíció kimutatására irányuló vizsgálatok eloszlása
Hairston, Smith és Slobodkin már 1960-ban megfogalmazott hiipotézisük szerint a táplálkozási láncokban a a legfelsőbb szinten a kompetíció a fő korlátozó tényező. A reguláló faktrorok a táplálkozási láncokban a következőképpen alakulnak (zárójelben a láncok hosszától függő alternatívák): növények (kompetíció vagy herbivoria); növényevők (ragadozás vagy kompetíció); ragadozók (kompetíció vagy ragadozás) és csúcsragadozók (kompetíció). Ezt nevezik a szerzők neve után HSS hipotézisnek.Később ezt a modellt sokan módosították, vitatták vagy átalakították. Menge és Sutherland (1976) szerint a trofikus pozíciótól függően változik kompetíció jelentősége: a legmagasabb táplákozási szinten a legnagyobb. Maynard Smith (1974) hat populációt: két zsákmányt, két ragadozót és két csúcsragadozót tartalmazó szimulált cönoszisztéma modellje (4.24. ábra) szerint a zsákmánypopulációk közötti kompetíció destabilizáló, ugyanaz a ragadozó szintjén közömbös, a csúcsragadozó szintjén pedig stabilizáló hatású az egész közösségre. Ha e két, már évtizedek óta klasszikusként idézett modellt összevetjük a fentebb említett vitáról írottakkal, a kompetícióval kapcsolatos polémia feloldása szinte önmagától adódik: a populációk közötti kompetíció jelentősége nem az élővilágbeli elterjedtségében van, hanem abban, hogy a csúcsragadozók szintjén, ahol valóban gyakori és erőteljes, stabilizáló hatást fejt ki az egész közösségre.
269
Csúcsragadozók: X5
x6
Ragadozók:
x3
x4
Zsákmányok:
x1
x2
Készletek: 4.24. ábra. Maynard Smith modelljének blokkvázlata. A nyilak a táplálkozó irányába mutatnak. A függőleges és a ferde nyilak mentén megvalósuló anyagforgalom aránya a kompetíció erősségére utal.
270
4.3. Táplálkozási kapcsolatok 4.3.1. A táplálkozási kapcsolatok felosztása Az életközösségek fontos kapcsolatrendszere. A táplálkozó–táplálék populációk közötti kölcsönhatások határozzák meg az életközösségek talán legfontosabb szerkezeti vázát, a táplálkozási hálózatokat. Mielőtt a táplálkozási kapcsolatok formáit körvonalaznánk, elevenítsük fel a különböző táplálkozási formákra vonatkozó nomenklatúrát. A legtöbb életközösségben energiaforrást nyújtó zöld növényeket producenseknek vagy primer producenseknek nevezzük. A zöld növények által kínált energiaforrást közvetlenül a növényevők (fitofágok, herbivorok) vagy elsődleges fogyasztók (primer konszumensek) hasznosítják. A növényevőket a régi nevezéktanok tovább osztják fitoepizitákra (termetük eléri vagy meghaladja a tápnövényét és életükben rendszerint egynél több tápnövény egyedet vesznek igénybe) és fitoparazitákra (a tápnövénynél kisebbek, legtöbbször csak egy vagy néhány tápnövény egyeden táplálkoznak).
Együttlét szorossága, tartóssága nő
A növényevőket fogyasztják a ragadozók (predátorok, szekunder konszumensek), az élősködők (paraziták) és életmódjukban a ragadozókra emlékeztető rovarparaziták, a parazitoidok. A csúcsragadozók növényevőket és ragadozókat egyaránt fogyasztanak, ezeket olykor harmadrendű fogyasztóknak (ritkábban: tercier konszumenseknek) is nevezik. A holt szerves anyagokon táplálkozók a lebontók (dekomponálók, a régi nevezéktanok reducenseknek vagy rekuperánsoknak is nevezte őket), közülük a holt növényi anyagot fogyasztók a detritofágok, az ürülékevők a koprofágok, a hullaevők pedig a nekrofágok.
Parazita
Parazitoid
Növényevő
Ragadozó
4.25. ábra. A táplálkozási kapcsolatok főbb formái és tulajdonságaik
Letális hatás nő
271
Megjegyezzük, hogy a növényevő–növény, a ragadozó–zsákmány, a parazita–gazda, valamint parazitoid–gazda viszonyt olykor egyaránt predációnak nevezik, elsősorban populációdinamikai hasonlóságaik alapján. E kapcsolatok letális hatásukban és a populációk közötti viszony szorosságában eltérnek (4.25. ábra).
4.3.2. A táplálkozási kapcsolatok alapmodelljei A táplálkozási kapcsolatok legrégebbi alapmodellje a következő Lotka–Volterra típusú egyenlet: dN1 = N1 (a1 − c12 N 2 ) dt . dN 2 = N 2 (a2 + c21 N1 ), dt
Itt N1 a táplálékul szolgáló, N 2 pedig a táplálkozó populáció egyedszáma; a1 az első, a2 a második populáció belső koefficiense; c12 és c21 a kölcsönhatási koefficiensek. A konkrét egyenletek alakja függ az adott, vizsgált kölcsönhatástól. Jelen fejezetünkben elsősorban a ragadozó és zsákmány közötti kapcsolatokról lesz szó. A növény és növényevők közötti viszony igen alapos áttekintését Szentesi és Török (1997) könyve tartalmazza.
4.3.3. A ragadozó-zsákmány viszony dinamikája 4.3.3.1. A Lotka–Volterra modellek
A ragadozó-zsákmány (parazita-gazda, parazitoid-gazda) viszony legismertebb, klasszikus modellje az alábbi Lotka–Volterra egyenlet: dN1 = N1 (r1 − c12 N 2 ) dt , dN 2 = N 2 (− g + c21 N1 ) dt
ahol N1 a zsákmány egyedszáma, N 2 a ragadozó populáció egyedszáma; r1 a zsákmánypopuláció szaporodási koefficiense; g a ragadozó populáció egyedszámbeli változásának koefficiense (ennek értéke negatív, hiszen amennyiben N1 = 0 , a második populáció mérete csökken); c12 és c21 a kölcsönhatási koefficiensek. Vizsgáljuk meg a zsákmánypopuláció egyensúlyának feltételeit! 272
Ha
dN1 = 0 , akkor fenti egyenletrendszer alapján dt N1 (r1 − c12 N 2 ) = 0
és ebből: r Nˆ 2 = 1 . c12
Az első (zsákmány-) populáció egyensúlya tehát a ragadozó populáció adott egyedszámánál áll be. Ugyanezt elvégezve a ragadozóra: dN 2 = 0 ⇒ N 2 (− g + c21 N1 ) = 0 , dt
és ebből: N1 =
g , c21
a ragadozó egyensúlyi izoklínje tehát a zsákmánypopuláció egy egyedszámánál jelentkezik (4.26. ábra). N2
rr11 cc12
A
B
dN 2 =0 dt
dN1 =0 dt
12
g c21
N1
4.26. ábra. A zsákmány (A) és a ragadozó (B) null-növekedési izoklinjei az fázissíkban
N1 – N 2
Az N1 – N 2 fázissíkban az együtt ábrázolt izokolínek tehát derékszögben metszik egymást (4.27. ábra). A fázissík azon negyedében, ahol N1 <
r g és N 2 < 1 , c21 c12
273
N N22 r1 rcmax 12 1
c12
g c21
g/c21
N N11
4.27. ábra. A zsákmány és a ragadozó null-növekedési izoklinjei az N1 – N 2 fázissíkban a komponens és eredő pályák feltüntetésével
a zsákmánypopuláció kicsiny egyedszáma miatt a ragadozó populáció egyedszáma csökken, a ragadozó kicsiny egyedszáma következtében viszont a zsákmánypopuláció egyedszáma nő. Ezzel a trajektóriák átvezetnek a következő negyedbe, ahol N1 >
g r és N 2 < 1 , c21 c12
és ott, miután a zsákmány egyedszáma meghaladja a ragadozó izoklínjének nagyságát, elegendő zsákmány áll a ragadozó populáció rendelkezésére a növekedéshez. Tekintettel arra, hogy ekkor a kis létszámú ragadozó populáció lehetővé teszi a zsákmánypopuláció egyedszámának növekedését is, a rendszer az N1 >
g r és N 2 > 1 , c21 c12
tartományba kerül, ahol már a zsákmánypopuláció létszáma a ragadozó megnövekedett egyedszáma következtében csökken, a ragadozóé még nő. Innen az út az N1 <
g r és N 2 > 1 c21 c12
274
negyedbe visz, ott mindkét populáció csökken, és innen pedig eljutunk a kiindulási tartományba. A pályák tehát körkörösen mozognak az N1–N2 fázissíkban. Ez azt jelenti, hogy időben mind a ragadozó, mind pedig a zsákmány populációjának egyedszáma konstans oszcillációt végez (4.28. ábra). Az N1–N2 fázissíkban ekkor természetesen még szimulációban sem olyan szabályos kört kapunk, mint a 4.27. magyarázó ábrán (4.29. ábra).
N1 ; N N1; N2 2
A
B
t
4.28. ábra. A zsákmány (A) és a ragadozó (B) oszcillációja az idő függvényében (modell szimulációja)
N2
A ragadozó egyedszámának oszcillációja késik a zsákmányéhoz képest. Ez érthető is, hiszen a ragadozó populáció a zsákmány egyedszámának abszolút nagyságára reagál, nem pedig annak trendjére. Tehát nem akkor kezd növekedni, amikor a zsákmánypopuláció, hanem csak akkor, amikor a zsákmány populációja már megfelelően nagy egyedszámot ér el. Hatására a zsákmány populációja csökkenni fog és így tovább. Az oszcillációt tehát a ragadozó késleltetett reakciója váltja ki.
4.29. ábra. A 4.28. ábrán bemutatott szimuláció az N1 – N2 fázissíkban
N1
275
A két populáció ilyen oszcillációjának legközismertebb, tankönyvekben is szereplő példája a kanadai hiúz (Lynx canadensis) és az amerikai hócipős nyúl (Lepus americanus) esete. A Hudson Bay Company prém-statisztikáin alapuló vizsgálat szerint a hiúz populációja úgy követi a nyúlét, ahogy az a fenti, klasszikus Lotka–Volterra egyenlet alapján várható (4.30. ábra). A kanadai hiúz ciklusait először Elton és Nicholson (1942) elemezte, de azóta számos további vizsgálatot végeztek ezen az egyedülálló adatsoron és ezeket a vizsgálatokat a kétségek legalább úgy motiválták, mint a ragadozó és zsákmány populációk közötti kölcsönhatások jobb megismerésének igénye. 160 160 1000 Nyúl
1000 Hiúz
120 120
9
80 80
6
40 40
3
00
1825
1875
1900
1925
0
4.30. ábra. A kanadai hiúz és a hócipős nyúl populációinak oszcillációja a Hudson-Bay Company üzletkönyvei alapján
Vizsgáljuk meg az alábbi, egyensúlyi képleteket: N2 =
r1 g ; N1 = c12 c21
és tételezzük fel, hogy mindkét egyensúlyban levő populáció egyedszámát ugyanolyan arányban csökkentjük. Ez, miután nem a két populáció közötti kölcsönhatást, tehát nem a kölcsönhatási koefficienseket érinti, hanem r1 csökkentését, és g abszolút értékének növelését jelenti. Ennek következtében a zsákmány egyedszáma nő, a ragadozóé pedig csökken. Ezt, a Volterra-szabálynak nevezett összefüggést már az 1920-as évek közepén felismerték, de sokáig nem alkalmazták, holott jelentősége nagy lehet a 276
kártevők elleni védekezés tervezésében. Ha egy olyan rendszerbe avatkozunk, ahol egy nem kívánatos kártevő (pl. egy növényevő) populációját számunkra hasznos ragadozója vagy parazitoidja viszonylag jól szabályoz, akkor a mindkét populációt egyenlően érintő permetezés vagy egyéb beavatkozás következtében a zsákmány populációja (melyet csökkenteni szerettünk volna) megnő és a hasznos fékentartóé pedig csökken. A problémát növeli, hogy a ragadozók ill. parazitoidok rendszerint érzékenyebben reagálnak a permetszerekre, mint a rendszerint növényevő kártevők. Erre igen jó például szolgál két atkán végzett vizsgálat. A szamóca („földieper”) atka kártevőjének (Tarsonemus pallidus). üvegházi kísérletek szerint igen hathatós fékentartója egy ragadozó atka (Typhlodromus occidentalis). Parathion permetezés következtében a ragadozó egyedszáma egyrészt Volterra szabálya alapján, másrészt feltehetően erősebb érzékenysége miatt csökkent, a kártevő populációja pedig jelentékenyen megnőtt. Hangsúlyoznunk kell azonban, hogy szó sincs arról, miszerint a fentiek értelmében szükségtelen minden növényvédelmi beavatkozás, hiszen a természet önmagában is segít a kártevők szabályozásában. Volterra szabálya ugyanis csak akkor érvényes, ha a fékentartó ragadozó vagy parazitoid valóban szabályozza a zsákmány vagy gazdaállat populációját. Ha ez a rendszer nem működik, az aktív beavatkozás elkerülhetetlen. A fenti, legegyszerűbb Lotka–Volterra predációs modell a következőket feltételezi: (1) A zsákmány populációja a ragadozó hatása nélkül exponenciálisan nő. (2) Mindkét populáció azonnal reagál a másik populáció változásaira. (3) A ragadozó véletlenszerűen keres. (4) A ragadozó a zsákmányt pillanatszerűen kapja el, és azt azonnal szaporodásra hasznosítja. Egyértelmű, hogy mindezek a feltételek nem felelnek meg a valóságnak, ezért a legegyszerűbb Lotka–Volterra egyenletrendszer a legtöbb esetben nem vagy csak megszorításokkal alkalmazható a valós ragadozó–zsákmány viszonyok modellezésére. Volterra 1926-ban olyan egyenletrendszert vezetett be, amelyben a zsákmánypopuláció önkorlátozó és önmagában logisztikus modell szerint szaporodik: dN1 = N1 (rmax 1 − c11 N1 − c12 N 2 ) dt , dN 2 = N 2 (− g + c21 N1 ) dt
ahol a −c11 N1 az első populáció egyedszámától függő a negatív visszacsatolás. Ebben az esetben a zsákmánypopuláció izoklínje, formailag a populációk közötti kompetíciónál első egyenlettel megegyezően
277
r c Nˆ1 = max 1 − 12 N 2 c11 c11
negatív meredekségű egyenes az N1 − N 2 fázissíkban és ez a modell a két populáció csillapított oszcillációjához vezet (4.31. ábra).
B
N2
A
4.31. ábra. Ragadozó–zsákmány fázissík a zsákmány önkorlátozó populációjával. A a zsákmány, B a ragadozó egyensúlyi izoklínje
N N1
1
E modell tehát abban tér el az előzőtől, hogy a zsákmány populációja ragadozó nélkül logisztikusan szaporodik. Ha ebből kifejezzük N 2 -t, akkor N2 =
rmax 1 c11 − N1 c12 c12
és miután láttuk, hogy N1 = N2 =
g , így c21
rmax 1 c11 g . − c12 c12 c21
Annak a feltétele, hogy a ragadozó populációja egyáltalán létezhessen ( N 2 > 0 ): rmax 1 c11 g , ebből > c12 c12 c21 rmax 1 g , > c11 c21
278
és miután a logisztikus egyenlet szerint, ha az első populáció egyedül van: r g , Nˆ1 = max 1 , tehát Nˆ1 > c11 c21
ez pedig azt jelenti, hogy a zsákmány egyensúlyi egyedszámának megfelelően nagynak kell lenni. A szakirodalomban számos példát találhatunk a ragadozó– zsákmány dinamika csillapított oszcillációjára, melynek mechanizmusa feltehetően a zsákmánypopulációban működő denzitástól függő mechanizmus, de a populációk nagy részére nem a folytonos szaporodás, hanem diszkrét generációk megléte jellemző. Jó példa erre az afrikai és észak-amerikai patásokra és ragadozóikra a fentieknél lényegesen precízebben kidolgozott és több paramétert tartalmazó modellek egy része (vö. Taylor 1984). Ugyancsak részletesen tanulmányozták a jávorszarvas és a farkas kapcsolatát is (4.6. box). 4.6. box. Példa zsákmány és ragadozó csillapított oszcillációjára
2500
50
2000
40
1500
30
1000
20
500
10
0
N (farkas
N (szarvas)
A jávorszarvas (Alces alces), mint zsákmány és farkas (Canis lupus), mint ragadozó dinamizmusára talán legismertebb, ma már klasszikusnak tekinthető példát szolgáltat e két populáció Isle Royale 540 km2 kiterjedésű szigeten (Lake Superior, az ÉNy-i parttól 30 km-re) vizsgálata. Az 1900-as évek elején betelepült jávorszarvas populációjának egyedszáma gyorsan növekedett és 2000 fölé is emelkedett. Az 1940-es évek végén a farkasok is megtelepedtek és a két faj populációja igen jó alkalmat kínált a Purdue Univesity hallgatóinak a ragadozó és zsákmány viszonyának tanulmányozására. Az idők során számos becslés látott napvilágot a két populációra, az eredeti adatokat többen módosították is (Mech 1966, 1970, Jordan és munkatársai 1967, Petersen és Page Megnézni!, Taylor 1984, Mlot 1993, Stiling 1996 stb.). Az alábbi, 1. ábrán ezek közül mutatunk be egyet.
0 1960
1965
1970
1975
1980
1985
1990
1996
T
1. ábra. A jávorszarvas és a farkas dinamizmusa az Isle Royale szigeten. A jávorszarvas egyedszámának változásait a folytonos, a farkasét a szaggatott vonal szemlélteti.
279
Farkas denzitása
A Quebec tartományban tapasztalt jávorszarvas–farkas adatokra alapozták modelljeiket Crête és munkatársai (1981a, b). Ebben a ragadozó hatásának kimutatása mellett céljuk volt a vadászat hatásának vizsgálata is. Meglehetősen bonyolult, differenciaegyenletekre alapozott modelljük egyik verziója tartalmazza a negatív visszacsatolást és a farkas téli mortalitását is (2. ábra), csillapított oszcillációt eredményezve, bár ezt a megengedett vadászat destabilizálja (nem szerepel a 2. ábrán).
Jávorszarvas denzitása
2. ábra. A jávorszarvas és farkas fázissíkja, Quebec-i populációinak modellezése alapján. Az ábra a pályáknak csak egy részét tartalmazza (Taylor 1984 után, módosítva). Egy másik modell pedig tartalmazza a farkas alternatív táplálékforrásának a hatását is. Ez a modellben nyilván úgy jelenik meg, mintha a farkas kevéssé eredményes ragadozó lenne és még stabilabb dinamizmushoz vezet.
A fentinél is stabilabb és gyorsan csillapodó oszcillációt eredményez Leslie modellje, amelyben a ragadozó és zsákmány populációk aránya szerepel (4.7. box). 4.7. box. Leslie modellje Leslie 1940-es évek végén bevezetett modellje abban különbözik az eddigiektől, hogy a modell második, a ragadozó dinamizmusára vonatkozó egyenletében a ragadozó és zsákmány populációk aránya szerepel:
280
dN1 = N1 (rmax 1 − c11 N1 − c12 N 2 ) dt . ⎛ dN 2 N2 ⎞ ⎜ ⎟ = N 2 ⎜ g − c21 dt N1 ⎟⎠ ⎝
A zsákmány populációjának egyensúlya: r c Nˆ1 = max 1 − 12 N 2 , c11 c11
a ragadozóé pedig egy pozitív meredekségű egyenes az N1 − N 2 fázissíkban: g . Nˆ 2 = N1 c21 A modell szimulációjával kapott fázissíkon egyértelmű az intenzív csillapított oszcilláció (1. ábra).
B
N2
A
N1 1. ábra. A ragadozó–zsákmány fázissík Leslie modelljének szimulációjával. A a zsákmány, B a ragadozó egyensúlyi izoklínje.
4.3.4.2. Rosenzweig és MacArthur modellje
A fenti modellek fő különbsége, hogy a zsákmány nulla növekedési izoklínje az N1 − N 2 fázissíkban vagy vízszintes, ez konstans oszcillációhoz vezet, vagy pedig negatív meredekségű, ez csillapított (konvergens) oszcillációt, tehát nagyobb stabilitást eredményez. Amennyiben a zsákmány populációjában különösen erős pozitív visszacsatolást feltételezve annak nulla növekedési izoklínje pozitív iránytangensű lenne, ez következésképpen növekvő amplitúdójú 281
(divergens) oszcillációhoz vezetne. Rosenzweig és MacArthur eredetileg 1963ban bevezetett általános modellje a fenti három esetet (vízszintes, negatív és a pozitív meredekségű zsákmány izoklín) egyaránt magába foglalja: dN1 = f ( N 1 ) − φ ( N1 , N 2 ) dt , dN 2 = − gN 2 + kφ ( N1 , N 2 ) dt
ahol f (N1 ) a zsákmány egyedszámának változása ragadozó nélkül, φ (N1 , N 2 ) a predáció mértéke, g a ragadozó halálozási koefficiense és k a zsákmány→ ragadozó konverzió (átalakítás) koefficiense. A 4.32. ábra alapján vizsgáljunk meg három esetet! dN 2 =0 dt
1
2
3
N2
dN1 =0 dt
N1 4.32. ábra. Rosenzweig és MacArthur általános predációs modelljének egyszerűsített vázlata. A vastag nyilak pályák irányát jelölik.
Az első esetben (4.32. ábra: 1) a ragadozó hatékony vadász, hiszen populációja már a zsákmány viszonylag kicsiny egyedszámánál növekedni képes. Ez a 4ragdiv. ábra értelmében divergens oszcillációhoz vezet, amely előbb a zsákmány, majd a ragadozó kipusztulását eredményezi. A második esetben (4.32. ábra: 2) a ragadozó hatékonysága rosszabb, ez a legelső egyenlethez hasonlóan konstans oszcillációt eredményez. A harmadik esetben (4.32. ábra: 3) a ragadozó kevéssé hatékony („ügyetlen”, „szemérmes”), populációját csak 282
viszonylag nagy zsákmány egyedszám esetében képes növelni. Ez csökkenő amplitúdójú (konvergens) oszcillációt eredményez. Nyilvánvaló, hogy az első esetben, ahol a ragadozó és zsákmány kölcsönhatása a legerősebb, a modell a legkevésbé stabil. A harmadikban esetben a leggyengébb kölcsönhatás mellett a modell a leginkább stabil. A stabilitás és a kölcsönhatás közötti negatív kapcsolatot a populációk közötti kompetícióban is megfigyelhettük. A nagyon hatékony ragadozó destabilizáló hatásának mindenütt hagyományosan idézett példája Huffaker atkákon végzett kísérletsorozata. Huffaker kísérleteiben a zsákmány a narancson táplálkozó Eotetranychus sexmaculatus, a ragadozó pedig a Typhlodromus occidentalis atka. Amennyiben a kísérlet során a narancsokat közvetlen egymás közelében, egyenletesen elosztva helyezte el, a zsákmányát könnyedén elérő, a kísérleti szituációban hatékonnyá tett ragadozó egyszerűen elfogyasztotta a teljes zsákmánymennyiséget, majd ezt követően ugyancsak kipusztult. A narancsok közötti távolság növelése megnyújtotta a kipusztulási időt, de a két populáció tartós koegzisztenciáját csak narancsok közötti akadályokkal és a narancshoz hasonló méretű gumilabdákkal bonyolított kísérleti elrendezés tette lehetővé (4.33. ábra). A
Typhlodromus Eotetranychus
B
Napok
4.33. ábra. Huffaker kísérlete az Eotetranyhus sexmaculatus narancsot fogyasztó és a Typhlodromus occidentalis ragadozó atkák populációival
Megjegyezzük még, hogy Rosenzweig és MacArthur modelljének speciális esete, amikor a zsákmánynak búvóhelye van és ezzel a zsákmány populációjának egy része mintegy kivonja magát a ragadozó hatása alól. Az erre felírt bonyolult modellektől és azok grafikus demonstrációjától itt eltekintünk. Mindössze azt hangsúlyozzuk, hogy a zsákmány állandó búvóhelyének
283
stabilizáló hatása van a predációs rendszerre még akkor is, ha a ragadozó nagy eredményessége következtében az instabil lenne és végeredménye hasonló ahhoz, mintha a fentebb említett három eset 1→2 vagy 1→3 átmenete játszódna le (4.33. ábra). A különbség mindössze annyi, hogy ekkor nem egyszerűen konstans vagy csillapított oszcilláció megy végbe, hanem az oszcilláció amplitúdója ritmikusan változhat. 4.3.4.3. Gazda–parazitoid kapcsolat: a Nicholson–Bailey modell
Nicholson és Bailey már az 1930-as években olyan differenciaegyenleteken alapuló modellt dolgozott ki, amely elsősorban a gazda és parazitoid közötti kölcsönhatások leírására alkalmas. Nicholson két alapfeltételezésre építette elképzeléseit: (1) A parazitoid és a gazda közötti találkozások száma a gazdapopuláció denzitásával arányos: N e = aN1 (t )N 2 (t ) ,
Ahol a a találkozások száma, a annak a valószínűsége, hogy az adott parazitoid vagy ragadozó életében találkozik a gazdaállattal vagy zsákmánnyal. N1( t ) és N 2 ( t ) a gazda (zsákmány) ill. a parazitoid (ragadozó) egyedszáma t időpontban. A ragadozók és a parazitoidok a találkozások tekintetében eltérhetnek: míg a ragadozók esetében N e legtöbb esetben zsákmány populációjának más–más egyedével való találkozást jelent (a találkozás zsákmányra nézve rendszerint halálos kimenetelű), a parazitoid többször is találkozhat ugyanazzal a gazdaállattal, ezért N e egyszerűen a találkozások számát jelöli. (2) Nicholson másik feltételezése az volt, hogy N e találkozások eloszlása véletlenszerű a rendelkezésre álló gazdaállatok között. Annak a valószínűsége, hogy a parazitoid és a gazdaállat egyedei nem találkoznak ennek megfelelően a Poisson-eloszlás szerint: p( 0 ) = e − N e / N1 (t )
A parazitált gazdaállatok száma pedig N1a = N1 (t ) p(1) ,
behelyettesítve:
(
)
N1a = N1 (t ) 1 − e − N e / N1 (t ) .
E fejezet első képlete alapján 284
Ne = aN 2 (t ) , N1 (t )
így p (0 ) = e − aN 2 (t )
és
(
)
N1a = N1 (t ) 1 − e − aN 2 (t ) .
Feltételezve, hogy minden parazitált gazdaegyedből egy parazitoid egyed képződik a következő generációban (azaz: N 2 (t + 1) = N1a ), továbbá ugyancsak a (t + 1) generációban a parazitoid populáció egyedszáma abból az N1 (t ) p0 számú egyedekből keletkezik, mely nem találkozott parazitoiddal, a Nicholson–Bailey egyenletrendszer: N1 (t + 1) = R1 N1 (t )e − aN 2 (t )
(
)
N 2 (t + 1) = N1 (t ) 1 − e − aN 2 (t ) ,
ahol R1 a gazdapopuláció szaporodási koefficiense. A Nicholson–Bailey modell három tulajdonságát kell hangsúlyoznunk. (1) A modell tartalmazza az a paramétert és ezzel megszünteti a Lotka–Volterra egyenletek egyik legirreálisabb feltételét, hogy a ragadozó étvágya végtelen. (2) A parazitoid a gazdaállatot véletlenszerűen keresi. (3) A Lotka–Volterra modell szimultán differenciálegyenlet-rendszer, időkésés nélkül, a Nicholson–Bailey modell differenciaegyenleteken alapul, egy generációs időbeli késéssel. (4) Végül a Nicholson–Bailey modell instabil, az esetek többségében divergens oszcillációhoz vezet. A tudománytörténet egyik iróniája, hogy míg Nicholson mindvégig a stabilitás és önszabályozás híve volt (vö. 3.3.3. fejezet), leghíresebb meglehetősen modellje instabil. A modell további sajátosságait és stabilitásai feltételeinek javítását a 4.8. box tartalmazza. 4.8. box. A Nicholson–Bailey modellek további tulajdonságai
(1) Egyensúlyi feltételek. Tételezzük fel, hogy mind a gazda, mind pedig a parazitoid egyensúlyban vannak, eltekintve a triviális egyensúlytól: Nˆ1 = Nˆ 2 = 0 , (Gurney és Nisbet 1998). A gazdaállat egyensúlyának feltétele nyilvánvalóan: N1 (t + 1) = N1 (t ) , ˆ
ennek megfelelően R1e − aN 2 = 1 , ezt átrendezve:
285
1 Nˆ 2 = lnR1 , a
ennek értéke pozitív, ha R1 > 1 . Ez azt jelenti, hogy a gazda populációja parazitoid hiányában növekedni képes. Az elsőként ismertetett Lotka–Volterra predációs modellhez hasonlóan tehát a gazda populáció egyensúlya egy adott parazitoid-egyedszámnál jelentkezik. A pazazitoid populáció egyensúlya: Nˆ 2
Nˆ1 =
ˆ . 1 − e − aN 2 (2) Megjegyzés a stabilitáshoz. Mint fentebb említettük, a Nicholson–Baliley modell instabil. A rendszert egyensúlyi állapotából kimozdítva divergens oszcillációt mutat, ez vagy mindkét populáció kipusztulásával jár (rendszerint a gazda kezdi és hiányában a parazitoid követi), vagy csak a parazitoid pusztul ki, ekkor a gazda populációja korlátlan növekedést, gradációt produkál. A természetben viszont számos példát találunk arra, hogy a gazda és parazitoidja folyamatosan együtt élnek, gradáció nélkül. Gurney és Nisbet (1998) erre olyan lehetséges magyarázatot mutatnak be, mely szerint a gazda populációjának egy része adult (pl. imágó) formájában hosszabb ideig él, mint a parazitoid generációja, és miután a kifejlett gazda nincs kitéve parazitáltságnak, a populáció egy része túlél. Ezt biztosítja, ha a gazda egyenletébe bevezetjük az s koefficienst, amely a gazdapopuláció parazitioidok hatásától megmenekült részét jelöli:
N1 (t + 1) = R1 N1 (t )e − aN 2 (t ) + sN1 (t ) . Növekvő s javítja a rendszer stabilitási tulajdonságait (1. ábra). A
B
s = 0,3 N1; N2
N1; N2
s =0
t
t
C
D
N1; N2
N1; N2
s = 0,6
s = 0,8
t
t
1. ábra. Növekvő s hatása a Nicholson-Bailey modell stabilitására. Folytonos vonal: gazda, szaggatott vonal: parazitoid
286
4.3.5. Funkcionális válaszok és típusaik A ragadozó–zsákmány modellek ismertetésekor mindeddig azt vizsgáltuk a Lotka–Volterra és a Nicholson–Bailey modellekkel egyaránt, hogy a ragadozó egyedszáma vagy annak változása miként reagál a zsákmány populáció egyedszámára. A ragadozóknak ezt a reakcióját számbeli vagy numerikus válasznak nevezzük. Holling (1959) hívta fel arra a figyelmet, hogy a Lotka– Volterra egyenletek számos irreális elemet tartalmaznak (pl. a ragadozó étvágya és táplálékkapacitása végtelenül nagy, a zsákmány elkapásának időpillanatában azt már el is fogyasztotta és ugyanekkor populációja már növekszik is stb.). Ekkor már létezett a numerikus válasz mellett a funkcionális válasz fogalma is (Solomon 1949). Ez arra vonatkozik, hogy a ragadozó által elkapott zsákmány vagy a parazitoid által igénybe vett gazdaállat mennyisége miként változik a zsákmány, illetve a gazdaállat teljes populációja egyedszámának függvényében. Holling a funkcionális válasznak három típusát különítette el. Az I. típusú funkcionális válasz. A legegyszerűbb, első típus a ragadozónkénti elfogott zsákmányegyedek számát ( N1e ) a következőképpen adja meg: N1e = a' TN1 (t ) , N 2 (t )
ahol a' T ,lényegében megfelel a Nicholson–Bailey modellben az a-nak, eszerint a' az időegység alatt elkapott zsákmány mennyisége, N1 a zsákmány populációjának egyedszáma és T pedig a teljes idő (élettartam). Ennek az egyenletnek az alapján a zsákmány elfogott egyedeinek száma lineárisan függ a zsákmány populáció nagyságától (4.34. ábra). Ez a modell tehát irreális, mert a táplálkozó ragadozó étvágya ebben az esetben is végtelen és csak a táplálékpopuláció nagyságától függ. Ennek a funkcionális válasznak az alaptípusa (4.34.A ábra a) a természetben nem ismeretes, de adott N1 tartományon belül nagyon hasonló a szűréssel táplálkozó állatok táplálékfogyasztása, viszont egy idő után ezek is mintegy „telítődnek” és befejezik a táplálkozást (4.34.A ábra b). Ezt pl. a óriás vizibolhán (Daphnia magna) különböző koncentrációjú Saccharomyces ceravisiae élesztőkultúra, mint táplálék jelenlétében végzett klasszikus kísérletek igazolták (Rigler 1961). Az első típusú funkcionális válaszra jellemző, hogy a zsákmány populációjának a ragadozó által elfogyasztott hányada a zsákmány populáció méretétől független (4.34.B ábra).
287
A
a
N1e
B
b
N2
N1e N1
N1
N1
4.34. ábra. Holling I. típusú funkcionális válasza. N1 a zsákmánypopuláció egyedszáma, N1e a ragadozó által elfogott zsákmány mennyisége, a a tipikus I. funkcionális és b pedig a szűréssel táplálkozó által elfogyasztott táplálékmennyiség. A a ragadozó egyedenként elfogyasztott táplálékmennyisége és B a zsákmánypopuláció elfogyasztott hányada a zsákmány egyedszámának függvényében.
A II. típusú funkcionális válasz és a korongegyenlet. Holling egy szellemes kísérlettel bizonyította, hogy a fenti egyenletek irreálisak (egy asztal mellett ülő, bekötött szemmel véletlenül kereső személynek dörzspapír korongokkal kellett műveleteket végezni a korongok növekvő száma mellett) és a T időt felosztotta keresési ( Ts ) és kezelési ( Th ) időre. Ez utóbbi magába a zsákmány megölését, elfogyasztását, a pihenésre, udvarlásra, szaporodásra, utódgondozásra stb. fordított időt. Modellünk tehát a következőképpen alakul: T = Ts + Th , és így N1e . Ts = T − Th N2( t )
Mivel az első típus egyenlete alapján N1e = a' TN1( t ) , N2( t ) ⎛ N1e N1e ⎞ ⎟ N1( t ) = a' ⎜⎜ T − Th N2( t ) N 2 ( t ) ⎟⎠ ⎝
és ezt átrendezve: N1e a' N1( t )T , = N 2 ( t ) 1 + a' N1( t )Th
288
az ún. „korongegyenlet” ismert formáját kapjuk, mely a fent említett kísérletről kapta nevét. Ebben az esetben az elkapott zsákmány mennyisége és a zsákmány populációjának mérete közötti összefüggés telítődési függvény és a zsákmány populációjának elfogyasztott hányada a zsákmánypopuláció egyedszámának ( N1 ) függvényében folyamatosan csökken (4.35. ábra). A második típusú funkcionális válasz a természetben igen gyakori, különösen a gerinctelen ragadozók körében. Ilyen válaszokat írtak le pl. a vadászó pókokon, az imádkozó sáskákon, a katicabogarakon, a szitakötőkön (zsákmány: vízibolha), a meztelen csigán („zsákmány”: angol perje) és számos további gerinctelenen (Denno és Lewis 2009). A keresési és kezelési idő arányát számos faktor befolyásolhatja, az élőhelyi struktúrától a viselkedési paraméterekig (pl. a táplálék megtalálásának eredményességét, vö. Baker és munkatársai 2010) . Erre a válaszra jellemző, hogy a zsákmány populációjának nagy denzitásakor a ragadozó egyre kevesebb időt tölt kereséssel és ideje nagy részét a kezelési idő tölti ki. Miután a telítődési görbe növekvő N1 esetén platóhoz vezet, a ragadozó a zsákmány nagy egyedszámú illetve nagy denzitású populációját már nem képes korlátozni. Ilyenkor a ragadozó szabályozó hatása csökken és nagy denzitáskor a zsákmány mintegy „meglép” a ragadozó elől és populációjának szabályozásáért egyéb faktorok lesznek felelősek.
A
B
N1e
N1e
N2
N1
N1
N1
4.35. ábra. Holling II. típusú funkcionális válasza. A a ragadozó egyedenként elfogyasztott táplálékmennyisége és B a zsákmánypopuláció elfogyasztott hányada a zsákmány egyedszámának függvényében.
289
A III. típusú fukncionális válasz és a zsákmányváltás („switching”). A harmadik típusú választ főleg a gerincesek, mégpedig madarak és emlősök körében tartják elterjedtnek. Görbéjének alakja szigmoid (4.36. ábra).
A
B
N1e
N1e
N2
N1
N1
N1
4.36. ábra. A III. típusú funkcionális válasz. A jelölések, a 4.34. ábra szerint.
Ekkor a ragadozó lassan reagál a zsákmánypopuláció növekvő denzitására mindaddig, amíg a zsákmány ritka. Nagyobb denzitáskor mintegy „megtanulja” a zsákmány elkapását, a fogyasztási arány nő, majd pedig a kezelési idő következtében a második funkcionális válaszhoz hasonlóan telítődik. A másodikhoz hasonlóan a harmadik funkcionális válasz szerint működő ragadozó sem képes bármilyen nagy denzitásnál korlátozni a zsákmány mennyiségét és azzal, hogy a zsákmány populációja tehát egy határon túl akadálytalanul növekszik, egy instabil egyensúly jelentkezik a zsákmány populációjának dinamizmusában. A harmadik funkcionális válasz különösen fontos akkor, ha többféle zsákmánypopuláció áll a ragadozó rendelkezésére. Ekkor azt vizsgáljuk, hogy adott zsákmányféleségből a ragadozó milyen arányban fogyaszt a többi zsákmányhoz képest. Legyen Fi adott, i-edik zsákmány relatív gyakorisága a ragadozó étlapján. Ezt az alábbi képlettel adhatjuk meg: Fi =
ri N i
.
s
∑r N j
j
j =1
Itt N i az i-edik zsákmány egyedszáma, s a zsákmánypopulációk száma és ri az i-edik zsákmány ragadozó általi preferenciájának mértéke, sajátos elnevezéssel a zsákmány „kockázati indexe” (risk index). Ez Gendron (1987) szerint kapcsolatba hozható Holling második funkcionális válaszával, épedig: ri = a' , Ha 290
és α konstans (pl. α = 1 ), nincs preferencia. Legyen adott zsákmánypopuláció relatív gyakorisága ri = α / s
Ni
Pi =
,
S
∑N
j
j =1
ekkor preferencia hiányában a zsákmány gyakorisága a táplálékban: α Fi =
ri N i
=
s
∑r N j
j
j =1
s
s
Ni
=
α
∑sN
j
j =1
Ni
= Pi .
s
∑N
j
j =1
Viszont ri > α / s esetén pozitív és ri < α / s esetén pedig negatív preferencia alakul ki. Ez azt jelenti, hogy pozitív preferencia esetén az i-edik zsákmány nagyobb gyakorisággal szerepel a ragadozó táplálékának összetételében, mint amekkora a relatív gyakorisága az élőhelyen, negatív preferencia esetén viszont fordítva, kisebb arányban fogyasztja a ragadozó, mint amekkora arányban rendelkezésére áll (4.37. ábra). Eddig tehát feltételeztük, hogy a ragadozó táplálékának összetételében zsákmányok aránya két tényezőtől függ, a zsákmánypopulációk egymáshoz viszonyított egyedszámától és a preferencia mértékétől. Gyakori, hogy a táplálék összetételébe más tényezők is beleszólnak. 1,0
a
Fi b
ri > α / S
c ri = α / S
0,5
ri < α / S
0
Pi
0,5
291
1,0
4.37. ábra. A zsákmány preferenciájának formái. a pozitív preferencia; b c nincs preferencia; negatív preferencia; Pi a zsákmány relatív gyakorisága az élőhelyen, Fi a zsákmány relatív gyakorisága a ragadozó táplálékában.
Tekintsünk egy egyszerű példát. Egy madárszülő táplálékot hord fiókáinak. Elsősorban azon táplálékot fogja keresni, melyből előzetes tapasztalata alapján bőségesen áll rendelkezésére és a kisebb gyakoriságban jelenlevő táplálék gyűjtését mintegy elhanyagolja. Ennek eredményeképpen a gyakoribb zsákmány a ragadozó táplálékának összetételében túlreprezentáltan, tehát még nagyobb gyakorisággal lesz jelen, mint amilyen relatív gyakorisága az élőhelyén, míg a ritkább zsákmány a ragadozó menüjén még kisebb gyakorisággal jelenik meg, mint amennyi rendelkezésre áll. Ha az addig kisebb relatív gyakoriságú zsákmány populációja megnő, annak hasznosítására „kapcsol át” a ragadozó és az lesz túlreprezentált a táplálékában (4.38. ábra). Az átkapcsolás („switching”) jelentősége elsősorban stabilitást növelő hatásában van. Amennyiben egy zsákmány populációja kicsiny vagy kis denzitású és ez megnyilvánul a többi zsákmányhoz viszonyított kis gyakoriságában is, a ragadozó azt még kisebb arányban fogyasztja és ezzel mintegy hagyja növekedni. A nagy relatív gyakoriságú zsákmányt viszont aránytalanul nagy mértékben fogyasztja és így nagyobb nyomás gyakorlásával hozzájárul annak csökkenéséhez. Mindez egy egyensúlyi gyakoriságnál stabilizálja a zsákmánypopulációkat. 1,0
Fi
0,5
0
Pi *
Pi
0,5
1,0
4.38. ábra. „Átkapcsolás”. Pi a zsákmány relatív gyakorisága az élőhelyen, Fi a zsákmány relatív gyakorisága a ragadozó táplálékában. A ragadozó a zsákmánypopulációt a Pi* pontban stabilizálja.
A 4.38. ábrán bemutatott átkapcsolás során a ragadozó nem mutat semmilyen előjelű preferenciát (4.37. ábra: b). Az átkapcsolás akkor is működik, ha ri ≠ α / s , tehát a ragadozó részéről pozitív vagy negatív preferencia tapasztalható az adott zsákmánypopuláció irányában.(4.39. ábra).
292
1,0
a
Fi
b 0,5
0
Pi
0,5
1,0
4.39. ábra. „Átkapcsolás” pozitív (a) és negatív (b) preferencia esetén. Egyéb jelölések, mint a 4.37. ábrán.
Az átkapcsolás intenzitásának leírására a legismertebb az Elton–Greenwood modell, melynek leegyszerűsített formája: Fi =
(ri N i )b , S
∑ (r N ) j
j
b
j =1
és minél nagyobb b, annál erőteljesebb az átkapcsolás (4.40. ábra). Az átkapcsolás nyilvánvalóan kapcsolatban van az etológiából jól ismert keresőképpel (searching image): a ragadozó abból a zsákmányból fog aránytalanul többet fogyasztani, amelyre már kialakult a keresőképe. 1 0,8 Fi
b =3 b =4 b =5
0,6
b =1 b =1,5
0,4
b =2
0,2 0 0
0,5
1 Pi
293
4.40. ábra. A növekvő b hatása az átkapcsolás intenzitására az Elton– Greenwood modell alapján
A funkcionális válaszok témaköre e bemutatott három modellel közel sincs kimerítve. A készlet− fogyasztó dinamikát jelentősen befolyásolhatja pl. a fogyasztó denzitásfüggése is (Abrams 2009).
4.3.6. Populáció-többesek modelljei, látszólagos kompetíció E nagyobb fejezet tárgyát az elemi ,kölcsönhatások alkotják. A ragadozó és zsákmány közötti viszony azonban olyan interakciók tárgyalására is alkalmat nyújt, sőt szükségessé is teszi azt, amelyekben populáció-hármasok és négyesek vesznek részt. Ezért e rövid kitérő az összetettebb kölcsönhatások területére (4.41. ábra). Ha a rendszerben két ragadozó és egy zsákmány van jelen (4.41. ábra A), akkor a kompetitív kizárás szabályának megfelelően az egyik ragadozó populáció kipusztul, hacsak a két ragadozó paraméterei nem egyeznek meg (ekkor a rendszer úgy működik, mintha csak egy ragadozó lenne jelen). Ugyancsak a kompetitív kizárás elvének értelmében az [egy készlet] – [két zsákmány] felállásban ragadozó nélkül az egyik zsákmánypopuláció kipusztul (4.41. ábra B), tekintve, hogy a kompetítorok (ebben az esetben a zsákmánypopulációk) csak egy közös készleten osztozkodnak. Amennyiben azonban a két zsákmánynak közös ragadozója is van (4.41. ábra C), mindhárom populáció fennmarad. Ennek magyarázata, hogy a készlet mellett egy másik közös korlátozó tényező is belép a rendszerbe, ez a ragadozó. Ez utóbbi eset kapcsán úgy kell a kibővítenünk a kompetitív kizárás elvét, hogy a két populáció fennmaradásának eddig tanult feltétele: [készletek száma] ≥ [kompetítorok száma] helyett [közös korlátozó faktorok száma] ≥ [kompetítorok száma] feltétel lép be. Érdekes történeti mozzanat, hogy ez utóbbi, [két zsákmány] – [közös készlet] – [közös ragadozó] esetben fennálló perzisztenciára már a múlt század hetvenes éveinek elején Parish és Saila (1970) felhívták a figyelmet, de nem tudták számítógépen szimulálni, valamivel később ez Cramer és May (1972) szerzőpárosnak sikerült. Ma már bárki, akinek csak elemi számítógépes ismeretei vannak, a egyszerű forgalomban levő programokkal is sorozatban gyárthatja az ilyen jellegű szimulációkat.
A fentiek logikája szerint, ha a közös limitáló tényezők számát úgy csökkentjük, hogy a zsákmánypopulációk külön–külön készletet hasznosítsanak és csak a ragadozó populációja jelentse a közös korlátozó faktort, azt várjuk, hogy az egyik zsákmány kipusztul a [közös korlátozó faktorok száma] < [kompetítorok száma] egyenlőtlenség miatt. Ez valóban be is következik (4.40. ábra D), ekkor ugyanis a zsákmányok mintegy kompetícióban vannak a ragadozó hatásának elkerülésére, ezt nevezzük látszólagos kompetíciónak. 294
P2
P1
A Zs Zs 1
Zs2
Zs1
B R Zs 2
P
C Zs2
Zs1
R P
D Zs1
Zs2
R1
R2
4.41. ábra. Populáció-többesek kölcsönhatásainak blokkvázlata (bal oldal) és szimulációja (jobb oldal). Jelölések: P = ragadozó; Zs = zsákmány; R = készlet. 295
A látszólagos kompetícióra elsőként a híres holland ökológus, Klomp hívta fel a figyelmet. Az 1970-es évek végén a látszólagos kompetíciót eredményesen szimuláló De Bruyn (1979) ezért azt szellemesen „klompetíciónak” nevezte el.
A látszólagos kompetícióval kapcsolatosan a kezdetben viszonylag kevés példát szolgáltattak a kutatók, hiszen kialakulásának egyik feltétele, hogy a ragadozó populáció ne legyen önkorlátozó és ilyet nem könnyű találni. A parazitoidok között viszont sokkal inkább feltételezhető a populáción belüli negatív visszacsatolás hiánya. A látszólagos kompetícióra igen jó példával szolgálnak Bonsall és Hassel (1997, Begon és munkatársai 2006) két készletkártevőn, a lisztmolyon (Ephestia kuehniella), a készletmolyon (Plodia interpunctella) és azok valódi fürkész parazitoidján (Venturia canescens) végzett kutatásai. Kísérletük során az exploitatív kompetíció elkerülése céljából a két készletkártevőt elkülönítették egymástól úgy, hogy a parazitoid viszont mindkettőhöz hozzáférjen. Amikor csak egy gazda–egy parazitoid populáció volt jelen a rendszerben, csillapított oszcillációt tapasztaltak. Két gazda–egy parazitoid rendszerben viszont a lisztmoly populációja divergens oszcillációt produkált és kipusztult. A populáció-többesek modelljei átvezetnek a táplálkozási hálózatok témakörébe (5.3. fejezet), de egy példát még megemlítünk. A kompetícióról szóló részben (4.2. fejezet) már utaltunk arra, hogy a csúcsragadozóknak, mégpedig a csúcsragadozók szintjén jelentkező kompetíciónak nagy potenciális szerepe lehet a közösségek stabilizálásában. Újabb, a sarki nyúlon (Lepus timidus), a rókán (Vulpes vulpes) és a hiúzon (Lynx lynx) végzett kutatások és kutatások bizonyították a csúcsragadozók meghatározó szerepét a zsákmány−középragadozó−csúcsragadozó rendszerben. Jelenlétével stabilizál és hozzájárul a mezopredátorok korlátozásához és a zsákmánypopuláció magasab szinten tartásához (Elmhagen és munkatársai 2010, Johnson 2010).
296
4.4. A mutualizmus 4.4.1. Bevezető megjegyzések A mutualizmus a populációk közötti reciprok pozitív kapcsolat. Míg a kompetitív és a táplálkozási kölcsönhatásokról szóló elméleti irodalom nagyon kiterjedt, a mutualizmussal a számos esettanulmányon túl alig foglalkoztak. Nem véletlenül nevezte May a mutualizmust a populációk közötti kölcsönhatásokkal foglalkozó elméleti ökológiai irodalom mostohagyermekének. Holott a kölcsönösen pozitív kapcsolatok a természetben közel sem ritkák. Lássunk néhány közismert példát! A hangyák és a levéltetvek közötti ún. trofobiozis során a hangyák a levéltetvek édes ürülékét, a mézharmatot fogyasztják. A levéltetvek és egyéb Homoptera fajok a hangyák hiányában a mézharmatot egyszerűen szétfecskendezik. Ezt számos rovar fogyasztja, sőt az ember is gyűjti (a Tributina mannipara pajzstetű vastagon lerakódó váladéka képezi a mannát – bár mások szerint az zuzmó –, a barna erdei mézek egyik alapanyaga levéltetvek ürüléke, de az ausztrál őslakók is gyűjtik a mézharmatot, egy−egy személy naponta akár 1-1.5 kg-ot is). Ezt a szétfröcskölt mézharmatot a hangyák is gyűjtik az ágakról vagy a talajról. Nálunk pl. a főleg talajon táplálkozó és lehullott holt ágakban vagy elhagyott magyargubacsban fészkelő Temnothorax crassispinus hangyafaj fő tápláléka. A hangyák jelenlétében azonban ürüléküket nagyobb cseppekben választják ki a tetvek és ezzel a hangyák számára fogyaszthatóvá teszik. Ha nincs jelen hangya, visszaszívhatják, majd újból próbálkoznak, ezzel mintegy szignált szolgáltatnak a hangyáknak. Más mechanikus jelzést is alkalmazhatnak: a Lachnus roboris tetű a hátsó lábakat emelgetve a potrohának alakját egy táplálékát felajánló hangyafejhez teszi hasonlóvá. Kloft (1959, 1960) szerint ez defenzív viselkedésből alakult, mozgásukban is mimikálják a hangyákat: a megzavart Aphidinák 75 %-a hátrafelé rugdos. A hangyákhoz való alkalmazkodásuk anatómiai bélyegekben is megnyilvánul, pl. cornidjaik fejletlenek, farkincájuk rövid; gyengébben viaszosak (amennyiben nem, egyes fajokról, ilyen a Prociphilus fraxini, a hangyák egyszerűen eltávolítják a viaszt); anális szétáik különösen jól fejlettek és kis kosarat, „trofobiotikus szervet” képeznek a cseppek tárolására stb. A Lasius és Paratrechina hangyafajok a levéltetvek szárnyas alakjaihoz nehezen férnek hozzá, ezért késleltetik azok kifejlődését. A Formica fusca mandibuláris váladéka juvenil-hormon hatású, ennek következtében a nimfák kevesebb szárnyas egyedet produkálnak. Néha a hangyák le is rágják a tetvek szárnyait. E kapcsolattípus igen régi, már az Oligocén borostyánban is találtak Iridomyrmex hangyát levéltetűvel (50 millió éves lelet). Eddig a hangyák hasznát mutattuk be, de mi e kapcsolatban a kétoldalúság, mi a tetvek haszna? Ez többféle lehet. A levéltetveket a hangyák tisztogatják, „karámokba” hordással vagy saját testükkel védik a kedvezőtlen időjárástól, de védik a ragadozók ellen is. Erre a tetvek is mintegy rásegítenek kémiai kommunikációval alarm-anyagaik, mint a ragadós trigliceridek és a többi egyedet is riasztó transz-b-farnazén, a hangyákat a behatoló rovarokkal szemben agresszívvá teszik.
297
A hangyák jelenléte elősegíti a nagy, stabil kolóniák létrejöttét, pl. az Aphis vernoniae kolóniája hosszabb ideig egzisztált hangyákkal, mint nélkülük (Briston 1984). Persze nem egyforma a különböző hangyafajok hatása. Egyesek tetveket a tápnövényre hordják. A hangyák felismerik a tetvek tápnövényét és annak arra a részére viszik, ahol az adott fejlődési stádiumban a tetű táplálkozik. A kapcsolat lehetséges szorosságára jellemző, hogy mind ó- és mind újvilági hangyák között vannak olyan fajok (pl. Cladomyrma sp. és Acropyga sp.), melyek nőstényei nőstény pajzstetveket visznek nászrepülésre, és azokkal együtt telepednek meg. Egy Dolichoderus cuspidatus nevű vándorhangyával él együtt egy viaszos pajzstetvek (Pseudococcoidea) közé tartozó faj a talajban vagy fákon. A kolónia kb. 10 ezer dolgozót, 4000 lárvát és bábot valamint több mint 5000 tetűt tartalmaz. A tetveket legelni viszik, a fészektől 20 méterre is, mégpedig úgy, hogy a tetvek a dolgozók hátán lovagolnak. A dolgozók mintegy 10 %-a szaladgál a tetvekkel ide-oda. Ha messze fészektől a levéltetnek kolóniája, a hangyafészket költöztetik közelebb. Persze számos példa van arra is, hogy különösen fehérjeszegény időkben a hangyák el is fogyasztják a levéltetveket. A mutualista kapcsolatok sokfélesége olyan nagy, hogy még a legközismertebb példák felsorolására sem vállalkozhatunk. A fentebb kissé részletesen tárgyaltak mellett álljon itt még néhány példa a mutualizmusra. Pseudomyrmex nembe tartozó hangyák az Acacia cornigera növénnyel állnak mutualista kapcsolatban. Az Acacia olyan üreges képleteket fejleszt, amelyekben a hangyák kolóniái élnek, a hangyák távoltartják a kártevőket, sőt egyesek szerint a potenciális kompetítor növények magoncait is eltávolítják. Ugyancsak sokat kutatott terület a hangyák és a hangyaboglárkák kapcsolata. A Maculinea nembe tartozó boglárkák hernyóit a hangyák (Myrmica spp.) a fészekbe cipelik, mert jó illatú és ízű az exkrétumuk. A Maculinea vagy egyéb Lycaenida túlélése a hangyák nélkül ≤ 15-20 %, mint hangyákkal. Olykor a boglárka hernyók annyi mézharmatot produkálnak, hogy fedezi a teljes kolónia cukorigényét. Ugyancsak érdekes Cryptocentrus (Gobiidae) hal és a vak garnéla rák (Alphaeus) kapcsolata. A rák megtűri a halat a tengerfenéki üregében, kinn viszont a hal „vezetgeti” olymódon, hogy a rák állandóan a csápjával érinti a hal testét. Egészen más területet jelentenek a kérődzők és szimbiontáik, az anaerob baktériumok, melyek közismerten cellulóz- és xylózbontók. A termeszek bélcsatornájában is élnek cellulózbontók, ilyenek a sokostorosok. A szimbionták egyedek közötti terjesztésének lehetősége a termeszek fejlett társas életének egyik magyarázata. De megemlíthetjük a mikorrhizás kapcsolatokat a növény és gomba között, az állatok és algák szimbiozisát (pl. Hydra és Chlorella kapcsolat), a N-fixációt, a myrmecochoriát (a hangyák magvak terjesztések), a pollinációt (megporzás) ahol a pollinátor rovarok és a növények koevolúciója nem egyértelmű, valószínűleg a növények adaptációja a tökéletesebb. A rovarok specializációja kisebb mértékű és nincs kizárva a diffúz koevolúció lehetősége.
A fenti, elenyészően kicsiny és nagyon egyenetlenül tárgyalt minta is jelzi a mutualista kapcsolatok érdekes, természetbúvárkodásra csábító sokféleségét. Ez lehet az egyik magyarázata, hogy a mutualizmussal foglalkozók érdeklődése inkább a naturalist megfigyelések, semmint az elméleti modellezés irányába fordult. Ezt erősíti, hogy e kölcsönhatások a trópusokon sokkal 298
Szimbiózis Mutualizmus kiv. szimbiózis
Együttlét szorossága, tartóssága nő
gyakoribbak, mint a sarkok felé, márpedig az esőerdei expedíciókat nem elsősorban elméleti kutatási céllal szervezik. Ráadásul a két klasszikus modellező, Lotka és Volterra sem foglalkozott a mutualizmussal. A fentebb néhány kiragadott példából az is kitűnik, hogy a mutualista kapcsolatok többféle típusba sorolhatók (4.42. ábra). A kapcsolat esszenciális volta alapján megkülönböztetünk obligát és fakultatív mutualizmust. Az obligát mutualizmusban a partnerek nem képesek egymás nélkül élni, a fakultatív mutualisták bár pozitív hatással vannak egymásra, képesek egymástól függetlenül is fennmaradni. Az együttélés szorossága és tartóssága alapján megkülönböztetjük a szimbiózist, amely tartós együttélést jelent és a mutualizmus egyéb formáit (nincs összefoglaló nevük), melyek nem tételezik fel a partnerek folyamatos együttélését,
Hangyaakácia Hangyalevéltetű
Fakultatív
Algagomba
Pollinátornövény Obligát
A kapcsolat fontossága nő
4.42. ábra. A mutualizmus formáinak és tulajdonságainak vázlatos ábrázolása Az itt bemutatottól több, eltérő osztályozás is létezik. Annak alapján is létesíthető beosztás, hogy a mutualizmus alapját szolgáló produktum (pl. a másik partner számára táplálék, védelmi hely stb.) jelent-e többletköltséget a populációnak. A másik lehetőség, hogy a mutualizmust költségek nélkül élvezők (pl. „potyázók”, „csalók”, ilyenek pl.,. a beporzást nem végző nektárfogyasztók) kiszűrésére milyen mechanizmusok léteznek vagy egyáltalán létezik-e ilyen mechanizmus. Az ezeket tárgyaló modellek lehetnek: (1) partner-hűség modellek, ahol a partnerek hosszú ideig együtt maradnak (ez a 4.4.2. ábra függőleges tengelyének felső szakasza) és (2) partnerválasztó modellek, amikor a partnerek aktívan ki tudják szűrni a számukra kedvezőtlen partnereket. Ehhez csatlakozik még egy modellcsoport, amely a mutualizmus
299
denzitásfüggő hatásait is tartalmazza (ezeket a modelleket bővebben tárgyalja Scheuring 2005). A fentiektől némileg eltér a két következő osztályozási szempontrendszer. A kapcsolatok mechanizmusa alapján szinte végtelenül sokféle, kölcsönösen pozitív kapcsolatot tételezhetünk fel, közülük Boucher és munkatársai négyet emelnek ki, táplálkozásit, energetikait, védelmit és transzport jellegűt. A kapcsolat közvetlensége szerint az direkt (az összes eddig tárgyalt példa) és indirekt lehet (pl. a zsákmány ragadozójának ragadozója a zsákmánnyal közvetett mutualista).
4.4.2. Alapmodellek A mutualizmus legegyszerűbb, Lotka−Volterra típusú differenciálegyenleteken alapuló alapmodellje a következő:
(
)
dN1 = N1 rmax1 − c11 N1 + c12 N 2 dt , dN 2 = N 2 rmax 2 − c22 N1 + c21 N 2 dt
(
)
ahol az alkalmazott jelölések megegyeznek az eddigiekkel. Az egyenletekből nyilvánvaló, hogy mindkét populáció külön–külön is logisztikus növekedésű. A másik evidens tulajdonsága modellünknek, hogy alaphelyzetben fakultatív mutualizmust ír le. Legyen mindkét populáció egyensúlyi helyzetben. Ekkor az első populáció: dN1 = 0 ⇒ N1( rmax1 − c11 N1 + c12 N 2 ) = 0 dt
Miután N1 nem definíciószerűen egyenlő nullával, rmax1 − c11 N1 + c12 N 2 = 0 és ebből az első populáció null–növekedési izoklinje: rmax1 c12 Nˆ 1 = N2 , + c11 c11 ez pedig egy pozitív meredekségű egyenlet az N1 − N 2 fázissíkban. A második populációra ennek megfelelően a következő egyenletet kapjuk
300
rmax 2 c21 Nˆ 2 = N1 . + c22 c22 Ha e két izoklint úgy ábrázoljuk, hogy azok messék egymást, stabil egyensúlyi pontot kapunk a populációk között (4.43. ábra).
Nˆ 1
N2
Nˆ 2
rmax 2 c 22
rmax 1 c11
N1
4.43. ábra. Fakultatív mutualizmus két populáció között
Az alapmodellből természetesen az is következik, hogy mindkét populáció logisztikus lépték szerint szaporodik (4.44. ábra), de pozitív kölcsönhatásuk következtében stabil egyensúlyuk a külön−külön populációkra jellemző egyedszámoknál ( r max1 / c11 , ill. r max 2 / c22 ) nagyobb értékre áll be.
301
N1; N N1; N22
8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0
N1 N2
0
10
20
30
40
50
T
4.44. ábra. Mutualista kapcsolatban levő populációk szimulációja
A fenti modell stabilitási tulajdonságait nagyban befolyásolja a kölcsönhatás erőssége, tehát c12 és c21 nagysága. A kölcsönhatás erősségének növekedésével a rendszer stabilitása csökken és akkor lesz abszolút instabil, ha a 4.44. ábrán bemutatott izoklinek párhuzamossá válnak (4.45. ábra). Nˆ 2
N2
Nˆ 1
rmax 2 c 22
rmax 1
N1
c11
4.45. ábra. Fakultatív mutualizmus két populáció kölcsönhatáskor a stabil egyensúlyi pont eltűnik.
között:
extrém
erősségű
A differenciaegyenlettel szimulált elemi mutualista modellben az erősödő kölcsönhatás következtében előálló destabilizáció először konstans 302
oszcillációban nyilvánul meg (4.46. ábra A), majd a rendszer kaotikussá válik (4.46. ábra B) és végül egy katasztrofális túlszaporodást követően teljesen összeomlik (4.46. ábra C). 50000
30000
A
B
40000
20000
N1; N2
N1N2 ; N2 N1;
25000
15000 10000
30000 20000 10000
5000
0
0 0
10
20
30
40
0
50
10
20
N1; 1N2
N ; N2
TT
30
40
50
TT
9E+25 8E+25 7E+25 6E+25 5E+25 4E+25 3E+25 2E+25 1E+25 0
C
0
10
20
30
40
50
TT
4.46 ábra. A differenciaegyenlettel szimulált mutualizmusban az erősödő interakció hatására bekövetkező destabilizálódás. A koefficiensek nagysága az A→B→C irányban nő.
Eddigi modellünkben csak a fakultatív mutualizmust tanulmányoztuk, melynek, mint fentebb láttuk, jellemzője, hogy a populációk külön−külön is képesek megélni, ekkor a populációk egyenkénti egyensúlyi helyzete mindkét esetben pozitív. Az obligát mutualizmusban viszont a partnerek egyenként életképtelenek. Egyszerűbb esetben mind rmax1 / c11 = 0 mind rmax 2 / c22 = 0 (4.47. ábra).
303
Nˆ 2 N2 N2
Nˆ 1
NN1 1
4.47. ábra. Obligát mutualizmus alsó küszöbérték nélkül
Végül az obligát mutualizmus másik lehetősége, hogy a populációk már extrém kicsiny denzitásokkor sem képesek egzisztálni, fennmaradásuk egy alsó küszöbértékhez kötött. Ekkor mind rmax1 / c11 < 0 , mind pedig rmax 2 / c22 < 0 és az izoklineknek az alsó értékeknél egy második metszéspontja is kialakul, de ez már instabil egyensúlyi pont (4.48. ábra).
Nˆ 2 N2 N2
Nˆ 1
N1 N1
4.48. ábra. Obligát mutualizmus alsó küszöbértékkel
Az alsó küszöbértéket több tényező is előállíthatja. Egyik közkedvelt magyarázat, hogy kicsiny denzitásokkor a mutualista partnerek nem találnak egymásra, ezért mindketten kipusztulnak. Másik lehetőség, hogy az egyik kicsiny egyedszámú populáció nem képes eltartani a másikat és ez mindkét populáció kipusztulásához vezet. Gondoljunk végig egy fiktív esetet: adott egy élőhelyen egy vagy két szál virágos növény (a többi valamiért kipusztult) és egy, a növény 304
megporzásáért az élőhelyen egyedül felelős társasan élő megporzó rovar kolóniája. A rovar elvégzi a megporzást, de a növény által termelt pollen és nektár mennyisége nem elég a kolónia túléléséhez, ezért kipusztul. A következő évre így nem marad fenn megporzó rovar és ez a növény kipusztulásához is vezet. Robert May az alsó küszöbértékkel magyarázta, hogy a trópusokon nagyobb a mutualista kapcsolatok gyakorisága, mint az egyenlítőtől távol. Az esőerdők egyenletes, kondicionáló klímája ugyanis nem kényszeríti a populációkat olyan ingadozásokra, melyek következtében egyedszámuk lecsökkenne az alsó küszöbértékre vagy az alá. A szélsőséges időjárású élőhelyek viszont olyan fluktuációkat okozhatnak a populációkban, melyek azokat az instabil pontnál kisebb denzitási tartományokba sodorják.
4.4.3. Egyéb mutualista kapcsolatok Végezetül megemlítjük, hogy bonyolultabb, közvetett illetve látszólagos és pszeudo-mutualista kapcsolatok is léteznek, ezekkel különösen az újabb irodalom sokat foglalkozik. Ilyen lehet pl. egy növény és egy ragadozó közötti kapcsolat, a növény táplálja a ragadozó zsákmányát, ezért jelenléte a ragadozónak előnyös, a ragadozó viszont korlátozza a növény ellenségét jelentő növényevő populációját. Sajátos esete a mutualizmusnak, amikor a mutualista partnerek egyike „kétszínű”: pl. egy rovar lárvája fogyasztja azt a növényt, melynek a megporzását később az imágó látja el. Különösen bonyolítja a problémát, ha a rendszerbe egy harmadik populáció lép be, amely lehet fogyasztó vagy mutualista. Ilyenkor a rendszer stabilitási tulajdonságait erőteljesen befolyásolják az egyes populációkon belüli és adott esetben (pl. két fogyasztó vagy két megporzó) a populációk közötti kompetíció (vö. Jones és munkatársai 2009). Mindezen kölcsönhatások azonban túlnyúlnak jelen tárgyalásunk célkitűzésein, hiszen ekkor már messze nem elemi interakciókról van szó.
305
5. Közösségek
306
5.1. Alapfogalmak Az életközösségekben való gondolkodás sokkal régebbre nyúlik vissza az ökológiában, mint maga az életközösség fogalma. A klasszikus ókori példák (pl. Aristoteles az állatokat élőhelyük szerint osztályozta, Theophrastus leírta a magasságtól függő növényzeti öveket, de utalhatnánk itt Plinius természetrajzi munkásságára is) után a 18. században Réaumur Memoires pour servir á l'histoire des insectes c. művében foglalkozott a rovarközösségekkel is és Buffon Histoire naturelle c. hatkötetes munkájában is találkozhatunk közösségi, főleg adaptációs kitételekkel. Mégis a közösségi szünbiológia alapító atyjának Humboldtot tekintik, aki a szélesebb klimatikus övek szerinti növényi formációkat írta le és megalkotta az asszociáció elnevezést.
A közösségi szünbiológia egyes ágait vagy teljes egészét fito- és zooszociológiának, fitoés zoocönológiának, szünökológiának, szünfiziológiának stb. nevezik. Hogy fő alapfogalma, a biocönózis milyen fejlődésen ment keresztül, annak egyes állomásait és példáit definícióin keresztül az 5.1. box mutatja be. A biocönózis szó megalkotását Mőbiusnak tulajdonítják. Definíciójának fő elemei (5.1. box) szerint (1) az életközösség területileg meghatározott; (2) a populációk között valamilyen kapcsolat van és (3) az életközösség összetételét külső körülmények határozzák meg. Sokkal általánosabb és inkább Warming korai leírásán alapul az Amerikai Ökológiai Társaság megfogalmazása, amely szerint szinte minden élőlényhalmaz életközösség. Dudich (1938) szerint az életközösségre a területi meghatározottság és a kapcsolatrendszer mellett az állandó összetétel is az életközösség sajátja. Eközben az európai botanikusok között két cönológiai iskola fejlődött ki, az észak-európai, melynek vezető egyénisége DuRietz volt és az ún. Zürich— Montpellier-i, vagy Braun—Blanquet iskola. Ez utóbbi gyakorolt nagyobb hatást a közép-európai, így a magyar cönológusokra is. Elfogadott növénytársulási fogalma megmaradt összetételi alapokon, melynek fő eleme a faji összetétel állandósága és törvényszerű ismétlődése mind térben, mind időben (tér- és időbeli rendezettség, Borhidi 2003) valamint a környezeti igények szerinti meghatározottság. Balogh (1953) hosszúra sikerült meghatározása (5.1. box) alapján az életközösség (1) stabil; (2) szintközösségekből épül fel és (3) az alkotó populációk legalább egy része cönológiai affinitásban van egymással. A cönológiai affinitás azt jelenti, hogy a jellemző vagy tömegességükben uralkodó populációk igen gyakran együtt, vagyis egy élőhelyen illetve egy mintaegységben találhatók. 5.1. box. Példák az életközösség különböző meghatározásaira
307
1.
Mőbius (1877): a biocönózis olyan egyedeknek és fajoknak a külső körülmények szerinti kiválogatott tömege, amelyek egymástól kölcsönösen függnek és szaporodásuk következtében egy területen maradnak. 2. Warming és az Amerikai Ökológiai Társaság: A közösség általános terminus, amely minden szintű szociológiai egység megjelölésére szolgál a legegyszerűbbtől (amilyen az algák gyökérnélküli halmaza) a legkomplexebb biocönózisig (amilyen a sokszintű esőerdő). 3. Dudich (1938): az életközösség bizonyos biotópban állandóan és következetesen együtt előforduló, a környezeti viszonyokhoz alkalmazkodott, a biotóphoz és egymáshoz okszerű kapcsolatokkal fűzött, meghatározott minőségű növény- és állatfajok határozott egyedeinek összessége. 4. DuRietz és a Zürich—Montpellier-i/Braun—Blanquet fitocönológiai iskola: A társulás definíciója összetételi alapokon, az összetétel törvényszerű ismétlődése, állandósága, és a környezeti igények meghatározottsága alapján. 5. Balogh (1953): a biocönózis környezetének egész élővilágát egységbe foglaló, sajátos jellegű, stabilis, szintközösségekből felépített, összefüggő vagy térbelileg elkülönülő állományrészeket magába foglaló állomány, amelyet többnyire nem rokonfajok egyedei alkotnak, de amelyben az állomány zömét kitevő fajok egy része legalább egy szintközösségen belül cönológiai affinitásban van egymással. Tehát jellemzői: (1) stabilitás; (2) szintközösségek alkotják; (3) „cönológiai affinitás” (együtt előfordulási hajlam). 6. Szelényi (1956, 1957): állattársulás tagjai (1) a növény nyújtotta táplálékforrás kihasználására társulnak és (2) direkt vagy indirekt táplálkozási kapcsolatban vannak egymással. 7. Whittaker (1975): A növények, állatok, baktériumok és gombák együttese, amelyek egy környezetben élnek, kölcsönhatásban vannak egymással, egy olyan élő rendszert formálva, melynek megvan a saját összetétele, szerkezete, környezeti kapcsolatrendszere, fejlődése és működése. 8. Ricklefs (1990): Növények és állatok térbelileg meghatározott asszociációja, amelyet egy vagy több kiemelkedő faj vagy fizikai jelleg (!) ural. 9. Price (1984): Adott területen kölcsönható szervezetek. 10. Emlen (1977): Élő szervezetek gyűjteménye a saját környezetükben. 11. Putman (1994): Adott geográfiai területen együtt előforduló fajok interaktív együttese, olyanoké, melyek funkciója és dinamizmusa egymástól függ. 12. Morin (1999): A közösségi ökológia mintázatok és folyamatok tanulmányozása, mely legalább két fajra vonatkozik egy adott területen.
Az 1950-es évek derekán a hazai kutatók közül Szelényi volt az, aki felhívta a figyelmet a növénytársulások és az állattársulások különbözőségére és ez utóbbiban nem az összetételbeli állandóságot, hanem a kapcsolatokat, elsősorban pedig a táplálkozási kapcsolatokat tartotta meghatározó fontosságúnak. Ennek alapján az állattársulás tagjai (1) a növény nyújtotta táplálékforrás hasznosítására társulnak és (2) közvetlen vagy közvetett táplálkozási kapcsolatban vannak egymással. 308
5.1.1. A közösségek lehetséges definíciói A közösség szó jelentése tehát sokféle lehet. Mielőtt kísérletet tennénk definíciójára, rokon fogalmaival együtt, hangsúlyozni kell, hogy a közösség vonatkozhat egy adott élőhely minden vagy közel minden populációjára, tehát a teljes életközösségre, de vonatkozhat annak egy-egy részére (pl. madár, növényi, sáska, kétszárnyú stb. közösségek) is. Az 5.1. boxban ismertetett meghatározásokból is kitűnik a közösségfogalom megközelítéseinek lehetséges sokfélesége, amelyek egyúttal definíciós próbálkozásokat is vagy csak szemléletet, megközelítési módot jelentenek. A főbb koncepciókat az alábbiakban foglalhatjuk össze (Morin 1999 nyomán).
Évi átlagos csapadékmenyiség (mm)
Fizikailag definiált közösség. Ez a felfogás a közösséget az élőhellyel együtt kezeli, a közösség határait az élőhely határai szabják meg és a közösség összetételét hozzárendeli az élőhely fizikai tulajdonságaihoz. Már a klasszikus munkákban is látni olyan ábrákat, ahol egy-két külső feltétel (pl. a csapadék évi mennyisége és a hőmérséklet vagy a földrajzi szélesség) értékei alapján készített (olykor meglehetősen bonyolult) koordináta rendszerben tüntetik fel a biom- ill. közösségtípusokat (5.1 ábra). 5000 4500 4000
Trópusi esőerdő
3500 3000
Mérsékeltövi esőerdő Mérsékeltövi erdő Mérsékeltövi erdő/ gyep
2500 2000 1500 1000
Tajga
500
Tundra
0 -15
-10
-5
0
5
10
15
Trópusi lombhullató Szananna Sivatag 20
25
o
Évi középhőmérséklet C
30
35
5.1. ábra. Biomok elkülönülése az évi középhőmérséklet és csapadék alapján (Putman után módosítva és egyszerűsítve)
A közösségi típusok elkülönítése általában úgy kezdődik, hogy azokat a megfelelő biomokba (pl. sivatag, gyep, mérsékeltövi lombos erdő, tajga-erdő, tundra stb.) helyezik, majd ezen belül finomabb kategorizálást végeznek, pl. a gyepeken belül száraz gyepeket, mocsárréteket, löszgyepeket stb. elkülönítve. Ez a módszertanilag meglehetősen kényelmes és ezért sokak által első lépésként alkalmazott megközelítés azonban számos korlátot is hordoz, ezért önmagában nem kielégítő: (1) Olykor az élőhely határai elmosódottak (pl. gyep–gyep határ 309
egy folyamatosan szárazodó lejtőn), ez nehezíti a fenti módon definiált közösségek lehatárolását. (2) A populációk összerendeltsége eltérő mértékű és így közösség határai sem mindig egyértelműek. Olykor az alkotó populációk együtt mozognak, valamely környezeti grádiens mentén együtt jelennek meg, együtt adják át helyüket más közösségeknek (5.2. ábra A). Számos példát látunk viszont arra is, hogy a populációk egy része a grádiens mentén csak egy tartományhoz ragaszkodik, mások viszont szélesebb tartományban élnek, a populációk összerendeltsége gyenge vagy hiányzik, ezért azokat nehéz csupán fizikai környezeti igényeik alapján közösségekbe csoportosítani (5.2. ábra B). (3) Amennyiben működik is ez a módszer, nem mond semmit a közösségek belső mintázatáról, összetételéről, különösen nem annak háttérmechanizmusairól. (4) A tényleges közösségi határok nem mindenkor esnek egybe az a priori lehatárolt élőhelyekkel. 1. közösség
2. közösség
3. közösség
Frekvencia (populáció)
A
Frekvencia (populáció)
B
Grádiens
5.2. ábra. Populációk gyakorisági görbéi környezeti grádiens mentén. A: a három populációtöbbes elemei összehangoltan viselkednek, így három közösség elkülönítése egyértelmű; B: a populációk válaszreakciója koordinálatlan, ezért a közösségek elkülönítése problematikus. (Morin 1999 után, módosítva)
Taxonómiailag definiált közösség. A tömegességükben uralkodó vagy a jellemző populációkat képező fajok alapján definiálják a közösséget. A közép-európai szünbotanikai iskolák ennek alapján külön nomenklatúrát vezetett be a közösségekre (pl. a cickafarkas soványcsenkesz gyep növényasszociáció neve: Achileo-Festucetum pseudovinae) és a taxonómiához hasonlóan rendszerezték azokat. Az angolszász iskolák egyszerűen megadják az uralkodó populációk faji neveit, a legtömegessebbűekét, erdők esetében a fákét (pl. fűz-nyár liget: Salix310
Populus erdő). Ez utóbbiak szerint a névként kiemelt taxonok (pl. uralkodó fák) általában meghatározó jelentőséggel bírnak a közösségben (pl. az állatok legfontosabb tápnövényei vagy a mikroklímát alakítják). Statisztikusan definiált közösség. Valamilyen statisztikai eljárás, legtöbbször egy többváltozós módszer alapján különítik el a közösségeket. Az egyik lehetséges eljárás szerint regionális, táji szintű vagy lokális mintavétel elemeiből az egyes fajoknak illetve azok helyi populációiknak az előfordulását és tömegességét, pl. denzitását vesszük figyelembe. Ekkor egy olyan s-dimenziós koordinátarendszerben kellene vizsgálódnunk, ahol az egyes tengelyeken a fajpopulációk tömegessége szerepel. Ilyen rendszerrel viszont lehetetlen dolgozni. Szerencsére a többváltozós módszerek, pl. az ordinációs technikák lehetőséget teremtenek arra, hogy a dimenziók számát csökkentsük és az ábrázolás is lehetővé és szemléletétessé tehető (5.3. ábra). Az eljárás eredményeképpen kimutatható, hogy mely populációk fordulnak elő együtt konzekvensen, ezek alkotják az egyes közösségeket és az így, populációik koegzisztenciája szerint összerendelt fajok alapján állapítjuk meg az egyes közösségi típusokat. Amennyiben nem az egyes fajpopulációkat, hanem magukat a több populációra vonatkozó adatokat tartalmazó mintaelemeket tekintjük objektumoknak, akkor ezek hasonlósága vagy különbözősége alapján dönthetjük el, hogy egy vagy külön közösségből származnak-e. Ekkor az is kideríthető, hogy a fizikai alapokon és statisztikailag elkülönített közösségek mennyire egyeznek meg. Interakciókkal definiált közösség. Ebben az esetben a populációkat akkor rendelik össze közösséggé, ha azok között erős kölcsönhatások uralkodnak, tehát erőteljesen befolyásolják egymás paramétereit, denzitását, términtázatát, szaporodási sikerét vagy éppen halálozási rátáját.
5.1.2. Biota, együttes, közösség, társulás A populációkat közösségekké tehát többféle eljárás alapján rendelhetjük össze, erre utalnak az 5.1. box meghatározásai és az előző fejezet példái. Viszonylag nagy szemléleti különbségek alakultak ki a növény- és állatközösségek kutatói között. A klasszikus botanikus, fitocönológiai iskolák főleg taxonómiai és/vagy statisztikai alapon különítették el közösségeiket, a zoológusok inkább vagy a habitat egyezését (ez közelebb áll a fizikai definícióhoz) vagy még inkább az interakciókat tekintették alapnak. Jelenleg – megtartva és fejlesztve a klasszikus, fitocönológiai típusú növénytársulási kategóriákat is – e két vonal már közeledett egymáshoz, az evidens különbségek mellett felismerve a növényi és állati közösségek szerveződésébe meglevő közös vonásokat is. Ezért következőkben
311
előbb a növény- és állattani megközelítéseket külön kezeljük, majd pedig keressük azok lehetséges közös pontjait. A botanikusok vizsgálataik alapegységének a növénytársulást (asszociációt) tekintik. Figyelembe véve a Zürich—Montpellier-i iskola fenti alapelveit is, a növénytársulást a következőképpen határozhatjuk meg: összetételében törvényszerű ismétlődő, állandó faji összetételű és meghatározott környezeti igényekkel rendelkező növényállomány. Ez a felfogás különbözik az angolszász iskolák többségétől, amelyek, mint láttuk, olykor társulásnak (“community”) neveznek minden egyszerű, egy élőhelyen élő bármely élőlényhalmazt. Máskor viszont ragaszkodnak az alkotó populációk közötti kapcsolatok meglétéhez és az együtt élő populációk halmazát csak assmeblage-nek nevezik. Az állati közösségek azonosítása sokkal több problémát vet föl. Honnan származnak a nehézségek? Egyértelműen az állatok nagyobb diverzitásából. Míg egy területen 80-150 edényes növényfaj populációja él (a fitocönológusok döntően ezekre alapozzák rendszerüket) ugyanott több ezer állati fajképviseletet találhatunk, amelyek olyannyira különböző taxonómiai csoportokat képviselnek, hogy identifikációjuk specialisták nagy csapatát igényli, azt egy-egy kutató képtelen ellátni (teljes állatközösség mintavételezéséhez és identifikálásához óvatos becslés alapján is mintegy 75-80 kutató szükséges). A másik különbség, hogy a döntő többségükben autotróf és elenyésző kissebségükben élősködő növényekkel szemben az állatok taxonómiai sokféleségük mellett széles életmódbeli változatosságot is mutatnak, lehetnek növényevők, ragadozók, paraziták, parazitoidok, megporzók, növényi detrituszt, ürüléket hullát fogyasztók stb. A teljes állatközösség egységes kezelését akadályozza az is, hogy a különböző állatcsoport képviselői más–más érzékenységgel „szkennelik” élőhelyüket. Egyesek az élőhely kisebb foltjai szerint is eltérő összetételűek, míg mások nagyobb területet használnak és nem maradnak meg az általunk (pl. egy– egy növénytársulás alapján) megállapított élőhely határain belül. Ezért az állatközösségek területi lehatárolása is problematikus lehet. Ráadásul az állatközösségek jellemző fajainak megállapítása sem könnyű: míg a növénytársulások karakterfajainak populációi általában tömegükben is uralkodóak, az állati közösségek domináns populációi sokszor olyan széles toleranciájú fajok képviselői, melyekkel aligha lehet jellemezni egy adott közösséget. A karakterisztikus fajok populációinak denzitása viszont kisebb lehet. És ekkor még nem is említettük az állati populációk és közösségek mintavételéből és annak sokféleségéből adódó technikai nehézségeket. Ezen nehézségek miatt aligha lehetséges és érdemes a növénytársulásokhoz hasonló zoocönológiai rendszer készítése, amely teljes állati közösségre vonatkozik, megadva annak jellemző fajait és követve az európai növénycönológiai iskolákat, a közösségeket elsősorban azok elnevezési 312
és besorolási logikája szerint definiálja és rendszerezi. Nézzünk néhány lehetőséget! (1) Az egyszerűbb és mechanikusabb út, ha nem is határozunk meg külön állati közösségeket, hanem egyszerűen a növényközösségekhez kapcsoljuk azokat és a növényközösségek állatairól beszélünk, mint pl. a gyöngyvirágos tölgyes (Convallario-Quercetum roboris) vagy az ecsetpázsitos (Alopecuretum pratensis) állatközössége(i). (2) A másik, még ugyancsak a botanikusok módszertanához illeszkedő lehetőség, hogy az állati közösségeket ugyancsak összetételük alapján definiáljuk, de ez vagy csak egy–egy részközösségre vonatkozhat (pl. talajfauna) vagy pedig a faji szinten identifikált populációk helyett társulási szabályokat vagy azok eredményét adják meg (pl. az egyes szintközösségek homogenitása). A klasszikus magyar zoocönológiai iskolák közül nagyrészt ez utóbbit követte Balogh (1953). (3) Az előzőek alternatívája a populációk közötti kapcsolatok keresése és csak a kapcsolatokkal összefűzött populációkat tekinteni társulásnak. Ez utóbbi megközelítés pedig, mint láttuk, Szelényi (1956, 1957) elveihez áll közelebb. Szelényi idejében már itthon is felmerült a később angolszász irodalomból ismertté vált assemblage–community kettősség, amelyet Szelényi a faunaleltár–állattársulás kategóriáknak nevezett. Az elnevezési és definíciós bizonytalanságok közepette előbb–utóbb törvényszerűen jelentkezik operatív, tehát használható definíció vagy definíciók igénye, így volt ez a második Magyar Ökológus Kongresszus állatközösségi szekciójának vitájában is, ahol ugyan döntés még nem született, de amely egy definíciócsokor kifejlesztéséhez vezető gondolatokat stimulált (vö. Gallé 1994, 2000, Szentesi és Török 1997). Ezek tehát elsősorban az állatokra vonatkoznak, de jól kiterjeszthetőek a növényállományokra is. Kezdjük a legegyszerűbbnek tűnő vizsgálattal: vegyük számba egy terület állatait vagy növényeit, anélkül, hogy neveik rögzítésén túl másféle információra is kíváncsiak lennénk. Kiindulási pontunk tehát egy fauna vagy flóra (együtt: biota), amely nem más, mint egy tetszőleges területen megtalálható fajok neveinek egyszerű felsorolása, tehát egy fajlista (5.1. táblázat). Egy–egy ilyen felsorolás is igen fontos információkat hordozhat és további kutatások kiindulópontja lehet, de a florisztika és faunisztika feladataival, lehetőségeivel itt nem célunk foglalkozni, ehelyütt felhívjuk a figyelmet egy e tárgyban készült és az Állattan Közlemények lapjain megjelent vitairatra.
5.1. táblázat. Példa a faunára. A Fertő-Hanság Nemzeti Park hangyafajainak felsorolása ismereteink 2000. évi állapota szerint
313
Ordo: Hymenoptera Familia Formicidae Subfamilia: Ponerinae Ponera coarctata (Latreille, 1802) Subfamilia: Myrmicinae Myrmica rubra (Linneaeus, 1758) Myrmica microrubra Seifert, 1993 Myrmica gallienii Bondroit, 1920 Myrmica sabuleti Meinert, 1861 Myrmica slovaca Sadil, 1952 Myrmica hellenica Forel, 1913 Myrmica schencki Emery, 1895 Myrmica scabrinodis Nylander, 1846 Myrmica specioides Bondroit, 1918 Myrmica ruginodis Nylander, 1846 Stenamma debile (Foerster, 1850) Aphaenogaster (Attomyrma) subterranea (Latreille, 1798) Messor structor (Latreille, 1798) Solenopsis (Diplorhoptrum) fugax (Latreille, 1798) Solenopsis (Diplorhoptrum) sp. 1 Myrmecina graminicola (Latreille, 1802) Leptothorax gredleri Mayr, 1855 Temnothorax affinis Mayr, 1855 Temnothorax unifasciatus (Latreille, 1798) Temnothorax slavonicus Seifert, 1995 Temnothorax parvulus (Schenck, 1852) Formicoxenus nitidulus (Nylander, 1846) Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) Tetramorium hungaricum Röszler, 1935 Tetramorium striatis Röszler, 1935 Subfamilia: Dolichoderinae Dolichoderus quadripunctatus (Linnaeus, 1758) Tapinoma erraticum (Latreille, 1798) Tapinoma ambiguum Emery, 1925 Subfamilia: Fomicinae Plagiolepis vindobonensis Lomnicki, 1925 Camponotus (Colobopsis) truncatus (Spinola, 1808) Camponotus ligniperda (Latreille, 1802)
Camponotus fallax (Nylander, 1850) Camponotus aethiops (Latreille, 1798) Lasius (Dendrolasius) fuliginosus (Latreille, 1798) Lasius (L.) alienus (Foerster, 1850) Lasius (L.) niger (Linnaeus, 1758) Lasius (L.) platythorax Seifert, 1988 Lasius (L.) paralienus Seifert, 1991 Lasius (L.) brunneus (Latreille, 1798) Lasius (L.) emarginatus (Olivier, 1791) Lasius (Cautolasius) myops Forel, 1894 Lasius (Cautolasius) flavus (Fabricius, 1781) Lasius (Chthonolasius) umbratus (Nylander, 1846) Lasius (Chthonolasius) distinguendus (Emery, 1916) Lasius (Chthonolasius) meridionalis (Bondroit, 1919) Lasius (Chthonolasius) jensi Seifert, 1982 Lasius (Chthonolasius) affinis (Schenck, 1852) (=L. (Chth) citrinus Emery, 1922) Lasius (Chthonolasius) bicornis Lasius (Chthonolasius) sp., 1 Camponotus vagus (Scopoli, 1763) Prenolepis nitens (Mayr, 1852) Formica (Raptiformica) sanguinea Latreille, 1798 Formica (Serviformica) fusca Linnaeus, 1758 Formica (Serviformica) cunicularia Latreille, 1798 Formica (Serviformica) rufibarbis Fabricius, 1793 Formica (Serviformica) balcanina Collingwood & Petrov, 1993 (=? Formica fuscocinerea Forel, 1874) Formica (Serviformica) lusatica Seifert, 1998 Formica (F.) rufa Linnaeus, 1761 Formica (F.) pratensis Retzius, 1783 Formica (F.) polyctena Foerster, 1850 Formica (Coptoformica) pressilabris Nylander, 1846 Polyergus rufescens (Latreille, 1798)
Ha a biota lokális léptékű, tehát egy adott élőhelyre vonatkozik és a listán szereplő faji minősítésű populációkhoz valamely, szupraindividuális biológiai szempontból értelmes információt is rendelünk, az együttest kapjuk. Ez az információ lehet az egyes populációk denzitása, relatív (pl. százalékos) 314
gyakorisága, biomasszája, esetleg táplálkozási típusa stb. Az együttes populációi között tehát még nem tételezünk fel kapcsolatokat. A növénytársulási felvételezések eredményeként születő cönológiai tabella (5.2. táblázat) ebben az értelemben együttest ír le és ez felel meg leginkább a Szelényi-féle „fajleltárnak” is. H
G
F
E
D
C
B
-
B
-
C
-
D
-
E
-
F
-
G H
A
-
A
-
feltételezett kapcsolatok
5.3. ábra. Közösség. Az egyes populációkat nagybetűkkel jelöltük.
Ha tapasztalataink alapján feltételezzük, hogy a populációk valamely (kompetitív, mutualisztikus vagy trofikus stb.) kapcsolatban vannak egymással, közösségről beszélünk (5.3. ábra), H
G
F
E
D
C
B
-
B
-
C
-
D
-
E
-
F G H
A
-
A
-
bizhonyított bizonyított kapcsolatok a társulás tagjai
--
5.4. ábra. Társulás. Az 5.3. ábrán feltüntetett, feltételezett kapcsolatok közül azokat jelöltük, melyekről bebizonyosodott a kapcsolat. A D-vel és E-vel jelzett populációk kapcsolatok híján nem tagjai a társulásnak.
Azok a populációk, melyek közvetlen vagy közvetett kapcsolatait az adott szituációban végzett vizsgálattal bizonyítottuk, társulást alkotnak (5.4. ábra). A zoocönológust tehát társulásai elkülönítésekor nem csupán összetételbeli és mintázati, hanem a háttérmechanizmusokra is irányuló, ökológiai szempontok is
315
vezetik. Ehhez a gondolatmenethez jól illeszthető az életközösség (biocönózis) fogalma is: amikor erdei, réti, vízi stb. életközösségekről beszélünk, általában feltételezzük, hogy az alkotó populációk között direkt vagy indirekt kapcsolatok vannak. Az életközösség tehát egy adott élőhely összes, ismereteink, előzetes tapasztalataink alapján kapcsolatokkal összefűzött populációinak halmaza. Amikor közösségekről beszélünk, ezek nem okvetlenül teljes életközösségre, hanem annak csak részeire is vonatkozhatnak (pl. madár-, emlős-, növény-, hangyaközösségek, bizonyos tápnövényeken kialakult közösségek stb.). Bár a fenti definícióhalmaz legtöbb szünzoológus és általános ökológus igényeit is kielégítheti, további gondokat is indukál: (1) A legtöbb eddigi állattársulási vizsgálat nem társulásokra, mindössze együttesekre vonatkozott, ilyenek az ún. faj–egyedszám modellek is. (2) Az összetétel vagy mintázat alapján definiált növénytársulásokkal a fentieket nem minden esetben könnyű összehozni. (3) A technikailag kényelmes taxocönózisoktól (egy-egy állatcsoport alapján elkülönített állatközösségek vagy társulások, pl. bogár-, lepke- vagy csigatársulások) sok esetben el kell búcsúznunk, hiszen a kölcsönhatások nem okvetlenül a taxonómiai alapon összerendelt populációk között jelentkeznek, ekkor legföljebb együttesekről lehet szó. (4) Ritkán adatik meg egy zoológusnak hogy olyan, taxonómiailag is egységes társulást vizsgáljon, amely ráadásul megfelel a közösségi vizsgálatokra való alkalmasság egyéb feltételeinek is. D
?
D D D
A
B
C
D
E
5.5. ábra. Juhász-Nagy Pál vázlata szünbiológiai objektumok és műveletek összerendezéséről. A: ponthalmaz; B: szimplex halmaz; C: komplex halmaz (Vkomplex); D: rendezett komplex (S-komplex) és E: allokált komplex (A-komplex) (Juhász-Nagy 1993 után, módosítva).
Itt bemutatott meghatározásaink döbbenetes paralelizmust mutatnak Juhász-Nagy (1993) posztumusz könyvében közölt vázlatának egy részével (5.5 ábra, A–C). Juhász-Nagy modern és operatív algoritmust ad a növénytársulások tanulmányozásához úgy, hogy az elvégzendő műveleteket a 316
vizsgálandó objektumokkal rendeli össze. Itt − jelen céljainknak megfelelően − csak az objektumokra kitérve, és Bartha (2000) módosításait is figyelembe véve ha Juhász-Nagy vázlatát összevetjük a fentebb ismertetett fogalmakkal, egyértelmű, hogy a ponthalmaz kiterjedés nélkül mutatja be az elemeket, de azok minőségi különbsége látható: ez felel meg a biotának, hiszen a fajnevek puszta felsorolása maximum taxonómiai rokonságuk (tehát nem szünbiológiai szempontok!) alapján rendezhető listája nem tartalmaz tömegességi információt. A szimplex az egyes elemekhez (esetükben: populációkhoz) valamely tömegességi tulajdonságot rendel (itt: kiterjedést), ez az együttes. A komplex halmaz − Juhász-Nagy eredeti munkájában V-komplex (Venn-komplex) − az elemek (populációk) közötti kapcsolatokat is szemlélteti, ez felel meg a fentiek szerinti közösség és társulás fogalmának. Az S-komplex és A-komplex már túlnyúlnak jelen vizsgálódásaink tárgyán, ezért nem tárgyaljuk részletesen, csak megjegyezzük, hogy az előbbi a komplex halmaz alapján készített és az egyes elemeket pl. kölcsönhatásaik szorossága vagy egyéb összerendeltségük alapján osztályozó dendrogram, az utóbbi pedig ennek mintegy visszahelyezése a természetbe.
5.1.3. A koalíciók Az életközösségek kisebb egységei, alkotói a koalíciók, melyeket sokan olyan fontos egységeknek organizációs szinteknek tekintenek, hogy a koalíciókkal foglalkozó ökológiát külön tudományág rangjára emelik és mezökológiának nevezik. A koalíció egy életközösségen belül valamely szünbiológiai szempont szerint összerendelt, együttélő populációk halmaza. Mint arról már az 1.4. fejezetben is utaltunk, a koalíciók nagyon sokfélék lehetnek az elkülönítésükre alkalmazott eljárások szerint és osztályozásuk a mai napig sem kielégítõ. Koalíció lehet egy erdõ lombkoronaszintjét vagy gyepszintjét alkotó növények, az ugyanott élõ odúlakó madarak, vagy rovarevő madarak, a talaj felszínén vadászó ízeltlábú ragadozók, a társas rovarok stb. populációinak halmaza. A koalíciók alkalmazása azonban nem mindenütt elfogadott a szünbiológiában. Ezért az előző, 5.1.1. fejezetben a közösségeket és társulásokat populációk és nem koalíciók halmazaként határoztuk meg. Az összerendelés szempontja nagyon sokféle lehet, erre nincs kialakult, elfogadott eljárás, ezért itt csak néhány példát mutatunk be. A legegyszerűbb és legkézenfekvőbb eljárás lenne mintegy divizív módon olyan osztályozási utasításkészletet alkalmazni, amelynek alapján először nagyobb kategóriákba sorolhatjuk a koalíciókat, majd ezután, újabb szempontok alapján finomítanánk a felosztást. Egyik kiindulási lehetőség Varga Zoltán (szóbeli közlés) véleménye alapján az összerendelésben a jelenségszintű (lényegében szünfenobiológiai) és okozati („ökológiai”) algoritmusok megkülönböztetése. E logikájában is vonzó 317
rendszer még részletesebb és pontosabb kidolgozásra vár, ezért itt még nem alkalmazhatjuk. Ehelyett egyszerűen felsorolunk néhány összerendelési szempontot: (1) Térbeli helyzet. (1.1.) Függőleges tagoltság alapján különítjük el a szintközösségeket, melyeknek számos formája létezik (pl. ilyen a Balogh–féle szocion, konszocion és asszocion). (1.2.) Az életközösség vízszintes tagoltsága alapján különülnek el a közösség heterogenitását adó részei. Ide sorolhatók az azonos szintben, de annak más helyén élő koalíciók is (pl. a lombkoronaszintben odvakban vagy ágakon fészkelő madarak,). miliőfeltételekhez fűződő viszony. Ennek alapján (2) Fizikai megkülönböztethetünk melegkedvelő, hidegtűrő, fülledtségkedvelő és szárazságtűrő, fény- vagy árnyékkedvelő stb. koalíciókat. Ekkor az összerendelés alapja a toleranciatulajdonságok hasonlósága. (3) Energiaszint. Ennek alapján különböztethetjük meg az életközösség producens növényeit, a növényevő elődleges konszumenseket, stb. (lásd a produkcióbiológiai fejezetet). Ez adja az ún. funkcionális csoportok egyik értelmezését. Az így megkülönbözetett koalíciók tipikus folyamata az energiaforgalom és a produktivitás. (4) Azonos készletek hasznosítása. Ide sorolhatók az alábbiakban részletesebben tárgyalandó szüntrófiumok és guild-ek. E koalíciók jellemző, meglevő vagy potenciális kölcsönhatása a kompetíció. A funkcionális csoport elnevezés másik elterjedt használata vonatkozhat ezekre, a közös készlet hasznosítása alapján összerendelt koalíciókra. (5) Táplálkozási hálózatok részletei. Jellemzőek a populációk közötti táplálkozási kapcsolatok (pl. növényevés ragadozás stb.). (5.1.) Ide sorolhatóak a hálók „függőleges” elemei, az egy–egy növényi vagy növényevő populáción kialakuló ún. készlet- vagy forráshálók (pl. gazdaközösség, tápnövényközösség stb.), esetleg az egyes láncok. (5.2.) Gyűjtő- vagy nyelőhálók, melyek a táplálkozási gráfok ragadozók vagy csúcsragadozók szintjén összefutó élei. (5.3.) Blokkok vagy komnpartmentek, a hálók egymástól elkülönülő részei. (5.4.) A hálók „vízszintes” elemei, a klikkek és domináns klikkek. Ez a felsorolás közel sem teljes, számos további kategóriával bővíthető újabb szempontok szerint (pl. táplálkozási hely, terjedési stratégiák, táplálkozási módok). Mindenesetre fontos, mondhatjuk kötelező szempont, hogy az összerendelés alapjául szolgáló szempont szünbológiailag értelmes legyen. Ennek alapján nem fogadhatók koalícióként pl. a piros virágú növények, különösen nem az azonos színű madarak vagy az azonos farokhosszúságú emlősök stb.
318
Miben különbözik a koalíció a populációtól és a közösségtől? A populáció esetében egyszerű a magyarázat: a harmadik fejezetben úgy definiáltuk a populációt, mint kvázi–hasonlóságuk alapján összerendelt, tehát hasonló élőlények halmazát. A koalíció és a közösség pedig különböző élőlények halmaza, legalábbis konkrét vizsgálódásaink „felbontóképessége” szerint. A közösségről fenti meghatározásunk alapján legalább feltételezzük, hogy az alkotó populációk között közvetlen vagy közvetett kapcsolatok vannak, de a kapcsolatok típusát nem kötöttük ki, azok lehetnek kompetitív, táplálkozási, mutualista kölcsönhatások, de lehetnek egyirányú hatások is. A közösségen belül a koalíciót összerendelő szempont viszont legtöbbször szinguláris, csak vagy az igénybe vett készletek azonossága (és a sokszor, de nem mindig ezzel járó kompetíció) vagy predáció vagy mutualizmus stb. Az egyetlen összerendelő szempont azonban nem jelenti azt, hogy a koalíciók elkülönítése során csak egyetlen jelleget veszünk figyelembe. Fizikai miliőfeltételekhez fűződő viszony vizsgálata során például termofil–xerotoleráns (melegkedvelő–szárazságtűrő) és hipotermofil-higrofil (langyés nedvességkedvelő) koalíciókat különböztethetünk meg a hőmérséklethez és a páratartalomhoz fűződő viszonyuk alapján. Milyen haszna van egyáltalán a koalíciók alkalmazásának az ökológiában? Hiszen legtöbb kézikönyv vagy tankönyv alig említi (akkor is inkább csak a guild-et) vagy teljesen ignorálja azokat. E kérdés eldöntésére példaképpen koalíciók két klasszikus típusát ismertetjük, ezek a szüntrófium (syntrophium) és a guild. A szüntrófium fogalmát Balogh (1953) vezette be híres zoocönológiai művében és úgy definiálta, mint azonos táplálékon élő, rendszerint nem rokonfajok köréből kikerülő populációk halmazát. Root (1967) közel másfél évtizeddel később alkotta meg a guild fogalmát, amely azonos készletet azonos módon hasznosító populációk halmaza. Miután Balogh magyar és német nyelven megjelenő művét az angol nyelvterületen kevésbé ismerték, mint Root amerikai folyóiratban megjelent cikkét, a guild fogalma terjedt el és a szüntrófium szinte teljesen ismeretlen maradt. A szüntrófium annyiban tartalmaz megszorítást a guild-del szemben, hogy abban az összerendelés csak táplálékra vonatkozik, míg a guild készletre, amely lehet a táplálék mellett még számos más is, pl. lakóhely, víz stb., de amennyiben egyáltalán igazodnak az eredeti definícióhoz, legtöbbször itt is csak táplálékforrást veszik figyelembe. A guild megszorítása viszont az, hogy csak adott készletet azonos módon kihasználó populációkat rendel össze. Eszerint az azonos tápnövényen élő, tehát egy szüntrófiumba sorolandó kabóca, cincérlárva és lepkehernyó nem tartozik ugyanazon guildbe, mert ugyanazon készletet az egyik szívogatással, a másik szár belsejének rágásával, a harmadik pedig a levél rágásával veszi igénybe. A leggyakoribb azonban az, hogy nem ismerve a koalíció fogalmát, magát a kifejezést sem, a guildet abban az általános értelemben használják, mint ahogy 319
előbb koalíciót definiáltuk. A fenti két típus megismerése után rögtön több választ is tudunk adni a bekezdés elején feltett kérdésre: (1) A teljes életközösségek teljes körű, komplex és populációkig hatoló vizsgálata szinte megoldhatatlan feladat. A koalíciók feltárása a taxocönózisokhoz hasonlóan viszonylag egyszerű, hiszen példaként ismertetett fenti példáinkban csak az azonos táplálékon élő populációkat kell tanulmányoznunk. (2) Az (1) pontban bemutatott nehézséget eddig főleg úgy oldották meg, hogy taxonómiai alapon elkülönített közösségrészeket (taxocónózisokat) vizsgáltak sociacio partialis (soc. part., részközösség) néven. Csakhogy a taxocönózisok összerendelését nem szünbiológiai szempontok, hanem komponenseik taxonómiai rokonsága alapján végezték, ezért azokat — a koalíciókkal szemben — nem is tekinthetjük az életközösségek valós részeinek. (3) A koalíciók a társulásokban a populációkat összekapcsoló interakciók fő színterei. Példánkban bemutatott koalíciókban megy végbe a táplálékért folyó kompetíció. Ezért a társulások szerkezetét alakító kölcsönhatásokat a koalíciók vizsgálatával ismerhetjük meg. (4) Még nem elég részletesen tanulmányozott kérdéskör, de valószínű, hogy az elemi kölcsönhatások (4. fejezet) a koalíciók között gyakran sokkal jellemzőbbek, mint egyes popuálciók között (vö. pl. Stanton 2003). (5) Egyes közösségek és társulások jellemzését és másokkal való összehasonlítását sokszor ugyancsak hasznos a koalíciós szerkezet alapján végezni. Ha egymástól távoli, esetleg eltérő kontinenseken kialakuló közösségeket vetünk össze, azt nem is tehetjük a faji minősítésű populációk alapján, mert legtöbb esetben nincs közös faja a vizsgált régióknak. Ekkor azonban a koalíciós szerkezet sokat mondhat. (5) Bizonyos esetekben a teljes életközösségek analízise is megoldható a koalíciók szintjén. Egy-egy táplálkozási hálózatban is koalíció szintű egységeket alkalmazunk (olyanokat, mint a kabócák, a talaj felszínén táplálkozó hangyák, hálószövő pókok stb.). Az életközösségek produkcióbiológiai és energetikai kutatását pedig csak táplálkozási vagy energiaszintek (pl. producens, elsődleges konszumens, dekomponáló) alapján végezhetjük el és ezek szintén koalíciók. (6) A koalíciók a közösségek kialakulása és szerveződése, a szukcesszió (5.6. fejezet) során elsőként megjelenő, pl. véletlenül összesodródó magvakból vagy állati propagulumokból keletkező együttesek társulássá szerveződésének első lépéseiként jönnek létre (pl. egy–egy tápnövényen vagy gazdaállaton kialakuló, már kapcsolatokkal egybefűzött populáció-kollektívumok), így a mintegy a társulások „kristálygócainak” tekinthetők.
5.1.4. Klasszikus alaktani és összetételi kategóriák Az ökoton és a közösségek szegélyei. A szegélyközösség két eltérő architektúrájú közösség határán kialakuló, önálló közösség. Eredetileg a szegélyközösség megjelölésére használták az ökoton elnevezést. A szó az ökológiai feszültségből 320
(„ecological tone”) származik, mondván, hogy fő funkciója az eltérő közösségek közötti feszültségek feloldása. A szegélyközösség összetételében nem egyszerűen a két határos közösség populációinak keveréke, hanem önálló populációkészlete is van. Jellemzően szegélyközösség az erdő és rét határán kialakuló cserjés sáv, melynek nemcsak önálló növényei, hanem pl. legtöbbször önálló madarai is vannak (pl. a tövisszúró gébics fészkelőhelye). Ilyen számos gyomszegély is. Az ökoton igen régi terminusz („zone of tension”: Clements 1904), a hazai irodalomban is már több mint fél évszázada szerepel (Balogh 1953), de egy időben alig lehetett hallani–olvasni róla a nemzetközi irodalomban. Jelenlegi intenzív kutatását a szükségszerűség katalizálta, ugyanis az emberi természetromboló tevékenység következtében az természetközeli élőhelyek feldarabolódnak, ennek következtében a keletkező fragmentek szegélyeinek hossza megnő, és megnő az ökotonok kiterjedése, jelentősége is. Persze vannak olyan tájtípusok, ahol a természetes ökotonok és közösségi határok jelentősége is nagy, ilyen a váltakozó gyep- és erdőfoltok alkotta erdőssztyepp, amely pl. a Kiskunság egyik legjellemzőbb élőhely-komplexe. Időközben, a kuttaások során az ökoton jelentése is változott: az eredetileg a szegélyközösségre használt fogalmat (pl. Balogh 1953, Láng 2002) később bármely átmeneti zónára, majd az átmeneti zónák területére (pl. Straub 1977, Stiling 1996, Cotgreave és Forseth 2002, Peters és munkatársai 2009), és annak fizikai élőhelyi feltételeire illetve környezethatására (Erdős és munkatársai 2010) alkalmazzák. Nem minden közösség határán alakul ki külön szegélyközösség. Ritkán folytonos átmeneteket is tapasztalhatunk szomszédos közösségek között. Erre volt példa a bugaci pusztán, legelés után felhagyott részek némelyikén az addig zárt állományt képező, legeltetett soványcsenkesz–homoki pimpó gyep mintegy megnyílt, a soványcsenkesz tövek egymástól távolodtak, és így keletkezett lékekbe települt be a magyar vagy homoki csenkesz. Ennél sokkal gyakoribbak az éles közösséghatárok. A bugaci terület más részein a fent említett közösségek élesebben különülnek el, ugyanúgy buckahátakon és a buckaközi mélyedésekben kialakult vegetációs foltok is. Ezen átmeneti típusokat is részletesen tanulmányozzák, korszerű módszerekkel, részben a vegetáció szerkezetén alapuló hasonlósági–különbözőségi vagy többváltozós analízissel (Körmöczi 2009). Igen érdekes távlatokat nyithat a határátmeneteken a kompetíciós és niche-viszonyok vizsgálata is. Tekintettel arra, hogy a közösségi határok és az ökotonok két eltérő, legtöbbször ún. szigma–közösséget alkotó közösség határán jelentkeznek vizsgálatuk és tanulmányozásuk sokkal inkább a tájökológia tárgykörébe tartozik, ezért ott e problémákra visszatérünk.. Sávközösség. Elemi biológiai könyvekből is ismert példa a vízparti növényközösségek sávszerű elhelyezkedése. Az ilyen, valamely abiotikus feltétel 321
vagy feltételegyüttes folyamatos változásának hatására kialakult, szalagszerű életközösségeket sávközösségeknek vagy zonációknak nevezzük. Egy-egy sávközösség legtöbbször nem egyedül alakul ki, hanem többen ún. zonációkomplexeket alkotnak. A zonációkomplexek jellemzője, hogy míg az abiotikus feltételek grádiens mentén fokozatosan változnak (pl. a parttól távolodva a talaj víztartalma), a zonációkomplexet alkotó sávközösségei legtöbbször élesek. A zonációk és a zonációkomplexek nem tévesztendők össze a zonalitással. Igen jó például szolgál a zonációkomplexre a Tisza hullámterének növényzete (5.6. ábra).
SclerochlooPolygonetum
Salicetum Fraxino– albae-fragilis „Quercetum” Ulmetum Salicetum Carici– triandrae Alopecuretum Bidention árvízi szint holtág
Cynodonti Poetum
TISZA folyó
5.6. ábra. Zonációkomplex: a még viszonylag természetközeli állapotú tiszai hullámtér keresztmetszetének vázlata, az egyes növénytársulások magyar nevei a szövegben szerepelnek (felül) és a hullámtér légifotója Szegedtől északra (alul)
A parti locsolástól, vízmozgástól leginkább befolyásolt mederszélen farkasfogas gyomnövényzet (Bidention) vagy a törpekákások (Nanocyperion) valamely formája alakult ki. Ezt követi a jeges ár tördelő hatását hajlékonyságával toleráló bokorfüzes (Salicetum triandrae), majd a puhafás ligeterdő vagy kubikerdő (Salicetum albae-fragilis) csak fűz, csak nyár vagy – ritkábban – fűz-nyár elegyes állománnyal. Ezen erdők között gyakran hullámtéri
322
rétek találhatók (pl. ecsetpázsitos, Carici-Alopecuretum). A magasabb, vízjárásoknak eredetileg is csak ritkábban kitett térszinten alakultak ki a keményfás ligeterdők (Fraxino-Ulmetum), ezek nagy része azonban a Tisza szabályozását követően az árvíztől mentesített területekre, az ún. mentett árterekre szorult ki. A folyót kísérő védtöltések tiszai oldalának vízjárta alján ugyancsak mocsárrétek (Carici-Alopecuretum) jelennek meg, ezeket követik a különböző gyeptársulások (pl. Cynodonti-Poёtum), a töltés külső oldalán kivételesen löszgyep-maradványok (Salvio-Festucetum) is. A töltéskoronán, az utak mentén pedig jellegzetes a porcsin keserűfüves gyomszegély (SclerochlooPolygonetum arenastri). E példa kapcsán meg kell jegyeznünk, hogy e zonációkomplex eredeti a formájában a Tisza hullámterének már csak viszonylag kevés területén létezik, hiszen sokhelyütt a hullámtér degradációja, elsősorban a tájidegen faültetvények (pl. hibridnyár, nemesített fűz) telepítése és az ugyancsak tájidegen invazív fajok (pl. gyalogakác, zöld juhar, amerikai kőris) antropogén segédlettel végbemenő előretörése teljesen megváltoztatta az eredeti, természetközeli képet. Ez annál is sajnálatosabb, mert a tiszai hullámterek és árterek szalagszerű élőhelyek alkotta sávkomplexe jelentősen elősegítette a növények, állatok terjedését és az utóbbiak vándorlását, ún. „ökológiai folyosót” képezve. Ezzel jelentősen hozzájárult az Alföld biológiai sokfélségének fenntartásához. Jelenlegi romló állapotában ezt a pozitív funkciót egyre kevésbé képes ellátni és sokkal nagyobb mértékben segíti az invazív fajok terjedését. Mozaikkomplex. Az élőhely heterogenitásának eredményeképpen annak eltérő pontjain különböző közösségek foltjai, pontosabban fragmentumainak foltjai alakulhatnak ki. Ez a foltos elrendeződés egy sajátos, mozaikszerű mintázathoz vezet, melyet a hagyományos nomenklatúrával mozaikkomplexeknek nevezünk. Jó példa erre a homokbuckásokon kialakuló buckahát–buckaköz növényi mozaikosság vagy a mocsarakban az előzőnél kisebb léptékű semlyék–zsombék mozaik. A mozaikosságot legtöbbször a növényzet alapján állapítják meg, holott egyáltalán nem biztos, hogy a növényzet eltérő foltjai egybeesnek az állatközösségek foltjaival is, tehát ugyanott alakulnak ki a kabóca, hangya, sáska, páncélosatka stb. foltok. Az élőhelyi heteromorfia és heterogenitás viszonyára, a finomszemcsés–durvaszemcsés válasz ill. élőhely problematikájára és a különböző közösségek differenciális viselkedésére itt nem térünk ki részletesen, azt a tér heterogenitásáról szóló fejezetben a populációk términtázata kapcsán már tárgyaltuk. 5.2. box. Konnexusok vagy konnexulusok A klasszikus időkben is sokat vitatott, ma már alig használt fogalmak, Balogh (1963) szerint olyan, rendszerint kis kiterjedésű foltokban megjelenő közösségrészek, 323
melyek a közösség egészétől eltérnek. Ilyenek pl. a kövek alatt, farönkökben, kidőlt fatörzsek alatt élő állategyüttesek. E közösségek élőhelyére igen jól alkalmazható Dudich oecus fogalma, amelynek analógiájára a konnexusok megjelölésére olykor a coecus elnevezést alkalmazták (Horváth Andor szóbeli közlése). A korszerű, közösségek mintázatára vonatkozó elméletek (pl. strukturált közösségek, vö. Wilson 1980), nomenklatúrák (pl. finom- és durvaszemcsés foltozottság, heteromorfia–heterogenitás) és technikák (pl. a vegetáció kisléptékű információstatisztikai mintázatelemzése) idejében a konnexus/konnexulus terminuszok alkalmazása idejétmúlt, hiszen mélységében nem kielégítő.
Szintközösségek. A szintközösségek (szinúziumok vagy sztratocönózisok) a közösségek vertikális szintjei. Közismert, hogy az erdei életközösségek szintezettsége gazdagabb, mint a nyílt területeké és a trópusi esőerdők szintezettsége ugyancsak gazdagabb a mérsékletövi erdőknél. A leggyakrabban megkülönböztetett szintek, pl. a talajszint, az egy vagy két avarszint, a zuzmó és mohaszint, a gyepszint (olykor ez is többrétegű), cserjeszint, fatörzsszint és a lombkoronaszint (ebből is kialakulhat több, pl. a Tisza mellett a hazai nyarasokban a nyárfák lombkoronaszintje alatt egy alacsonyabb zöldjuharkoronaszint képződik) legtöbbször szoros kapcsolatban állnak az életközösség növényzetének függőleges szerkezetével. A szintközösségek nagyon különböző értékűek. Olykor alig-alig elkülöníthető közösségrészekről (pl. a kettős gyepszint állatai), máskor már-már önálló közösségszintű együttesekről van szó, ilyenek a fák törzsén kialakuló — epifita — zuzmó- és mohaközösségek, melyeknek a magasabbrendű növényekhez hasonlóan önálló elnevezésük és cönotaxonómiájuk van (vö. az 5.3. fejezettel). Legtöbbször azonban a szintközösségket a teljes életközösség részeit alkotó koalíciókként értékeljük. Balogh (1953) nem csak az 5. fejezet bevezető részében ismertetett életközösségi definíciójában, hanem állatközösségi kategóriáinak megalkotásakor is a szintközösségekre épített. Kategóriáiban kétféle kritériumot vett figyelembe: (1) A közösségek szintekből épülnek fel és szintjeik minősége alapján osztályozhatók. (2) Az egyes szintek minősítését pedig állatközösségük homogenitása alapján végezhetjük el. Tekintettel arra, hogy a több mint fél évszázada publikált rendszerét ma már csak kevesen alkalmazzák, azt részletesebben inkább érdekességként és historikum jellege miatt az 5.3. boxban mutatjuk be. 5.3. box. Balogh (1953) állatközösségi kategóriái a szintközösségek alapján Balogh az egyes szinteket összetételük homogenitása alapján kategorizálta. A leginkább homogén szint a szocion, melynek jellemzője, hogy uralkodó populációi a szint minden részén azonosak, tehát következetesen együtt találhatók meg a szintből vett minta bármely elemében. 324
Az asszocion uralkodó populációi bár a szint nem minden részén következetesen együtt fordulnak elő, de nagy cönológiai affinitásúak, tehát együttes előfordulási valószínűségük nagy. A fentiek logikája szerint a szintek alapján nevezte el az együtteseket is. A szociáció olyan állategyüttes, melynek minden szintje szocion. A konszociáció legalább egy szintje szocion (ekkor azt „konszocion”-nak nevezte), a többi legalább asszocion Az asszociációban legalább egy szint asszocion, a többi még annál is heterogénebb lehet..
5.1.5. A növénytársulási kategóriák A növényközösségek nagyléptékű (makrocönológiai) osztályozására BraunBlanquet iskolája a taxonómiára emlékeztető kategóriarendszert hozott létre. Ennek alapegysége az asszociáció. Az asszociációkat tömeges és karakterisztikus fajairól nevezik el. A magyar csenkesz (Festuca vaginata) uralta, mészkedvelő nyílt homoki gyep növénytársulása a Festucetum vaginatae. Az elnevezésben tehát a növény genus-nevéhez az -etum végződést illesztik, a fajnév pedig birtokos esetbe kerül. Amennyiben nemcsak egy, hanem két fajjal lehet jellemezni a társulást, az egyik faj genus-neve az -o végződést kapja. A gyöngyvirágos tölgyes két névadó növénye a májusi gyöngyvirág (Convallaria majalis) és a kocsányos tölgy (Quercus robur). Elnevezése: ConvallarioQuercetum roboris. Amennyiben mindkét névadó növény fajnevének feltüntetése is szükséges, akkor azt birtokos esetbe tesszük, pl. a selymes rekettyés kocsánytalan tölgyes Genisto pilosae-Quercetum petreae. Amennyiben viszont az asszociációt ugyanazon nembe tartozó fajokról nevezzük el, a genus nevét nem ismételjük, pl. a hullámtéri füzes nevét a Salix alba-ról és Salix fragilis-ről kapta: Salicetum albae-fragilis. Az asszociációk gyakran olyan állományokat alkotnak, melyekre a névadó fajok mellett egyéb fajok populációi is tömegesek és ez nem csak egy– egy állományra érvényes, hanem ismétlődő. Ezt nevezzük szubasszociációnak. A szubasszociáció elnevezésében az asszociáció neve után kis kezdőbetűvel feltüntetjük a szubasszociáció differenciális fajának genus-nevét -etosum végződéssel, majd a fajnevét birtokos esetben, pl. a hullámtéri füzesek egyik szubasszociációjára a hamvasszeder jellemző, neve: Salicetum albae-fragilis rubetosum caesii. Ha az asszociáció egy-egy egyedi állományában valamely faj populációja tömegessé válik, facies-ről beszélünk. A facies a szubasszociációnál is alacsonyabb szintű és nem is ismerik el valódi fitocönológiai kategóriának. A facies-t képző faj nevét a szubasszociációhoz hasonlóan tüntetik fel, de a genus nevének végződése -osum. Míg a facies leggyakrabban az erdők alsó szintjében jelentkezik, a lombkoronaszintben az uralkodó mennyiségű faj jelenik meg, ez a
325
társulás egészének összetételét nem változtatja meg, konszociációról beszélnek (vö. Balogh zoocönológiai kategóriáival az 5.3. boxban). Az asszociáció feletti kategória az asszociációcsoport, ennek elnevezése a névadó növény neve után tett -ion (pl. Festucion vaginatae). Több asszociációcsoport együtt alkotja az asszociációsorozatot, melynek elnevezésében az -etalia végződést használják, a fajnév itt is birtokos esetbe kerül (pl. Festucetalia vaginatae). Az asszociációsorozat feletti kategória az asszociációosztály, melynek elnevezésében az -etea végződést használják (pl. Festuco-Brometea). Végezetül a divíziót említjük, amely a legnagyobb egység, elnevezésében az -ea végződést használják, pl. az európai lombhullató erdők neve a tölgy (Quercus) és a bükk (Fagus) után Querco-Fagea.
5.1.6. A közösségek összetételének analízise A jó definíció nemcsak fogalmi tisztázást jelent, hanem egyben utasításkészlet is, mintegy kijelölve az adott objektumon végzendő kutatások fő feladatait és metodológiáját. Fentebb a növénytársulásról adott és ma már inkább történetinek tekinthető meghatározás elsősorban az összetétel analízisét (pl. uralkodó és karakterisztikus fajok tisztázása, az állományok faji minősítésű populációk szerinti összetétele, különböző léptékű térbeli és időbeli ismétlődés stb.) jelöli ki. Mindez megtalálható az állati együttesek vizsgálatában is, de ott a közösségek és társulások meghatározásához az egyes populációk közötti kölcsönhatások ismerete szükséges. Juhász-Nagy (1993) fentebb idézett munkájában nemcsak az objektumokat jelölte ki, hanem azokat az elvégzendő műveletekkel is összerendelte. A flóra/fauna fajainak azonosításához, tehát a fajlista készítéséhez az anyag számbavétele, begyűjtése, múzeumi feldolgozása stb. után taxonómiai eljárást alkalmazunk, pl. határozókulcs segítségével. Az együttes összetételének megállapítása teszi szükségessé a hagyományos módszerek alkalmazását, melyet cönológiai felvételezésnek neveznek. A cönológiai felvételek melyekről a következő részben lesz szó részletesebben, az ún. cönológiai tabellákat eredményezik, melyek számos analízisnek (pl. a diverzitás becslésének) kiindulópontjául szolgálnak. Tekintettel arra, hogy a közösségről csak eddigi tapasztalataink, tudásunk alapján feltételezzük, hogy alkotó populációi között kapcsolat van, annak felderítése nem kíván különösebb elemzést. A társulás meghatározása azonban a kölcsönhatások és egyéb kapcsolatok feltárását igényli. Ezeket itt nem tárgyaljuk, hiszen a kapcsolatok jellege (pl. kompetíció, tágabb értelembe vett predáció, mutualizmus és annak számos formája, különböző irreciprok hatások) és a vizsgált közösségek (pl. teljes életközösség, növény, madár, egyenesszárnyú, hangya) szerint a módszerek nagyon eltérőek lehetnek.
326
5.1.7. A cönológiai felvételezés és a cönológiai tabellák Az együttesek populációk szerinti összetételének és tömegviszonyainak (textúrájának) analízise természetesen terepi mintavétellel kezdődik. Tekintettel arra, hogy a mintavételi módszereket már röviden ismertettük (3.2.2. fejezet), azokra itt nem térünk ki, mindössze annyit jegyzünk meg, hogy ebben az esetben nem egyetlen populáció mintavételéről van szó, hanem populációk kollektívimaié, ez a mintavétel módját és optimalizálását is befolyásolja. Az együttesek mintavétele során nem tűzhetjük ki célul, hogy mindegyik populációra működjenek azok, a minta elemszámára vonatkozó kritériumok, melyeket az egy populációs mintavétel során kikötünk. Feltételünk viszont, hogy a mintánk elemszáma elegendő nagy legyen ahhoz, hogy az együttes populációinak mindegyike vagy döntő többsége abban képviselve legyen (5.7. ábra). Szigetköz: Lipót, védett erdô 12 10
r = 0,99
S
8 6 4 2 0 0
5
10
15
20
25
n
5.7. ábra. A mintába került populációk számának (S) függése a minta elemszámától (n) és az adatok illeszkedése a telítődési függvényhez (r, korrelációs koefficiens) egy kis populációszámú hangyaközösségben. A felvételi elemek sorrendjét ötvenszeres ismétléssel véletlenszerűen megkevertük, az így kapott adatok +/- szórásait is szemlélteti az ábra.
A felvételek eredményeképpen készítik el az ún. cönológiai tabellát. Ez a nagyon egyszerű táblázat sorai azon fajok neveit tartalmazzák, melyek képviseltetik magukat a mintában, az oszlopok pedig a minta elemei. A 327
táblázatban szereplő értékek az egyes fajpopulációk tömegességi mutatói (pl. borítás vagy egyedszám) a minta elemeiben. A táblázat utolsó oszlopai rendszerint mintegy összegzésként a populációk mintából becsült relatív gyakoriságát és konstanciáját tartalmazzák. A relatív gyakoriság azt fejezi ki, hogy az adott populáció tömegessége hanyad részét teszi ki a teljes közösségnek, N , ahol pi az i-edik populáció relatív gyakorisága, N i az i-edik pl. pi = N i /
∑ i
populáció egyedszáma és
∑N
az együttes összegyedszáma. Ezt gyakran
i
százalékban fejezik ki („dominancia”). A konstancia arra vonatkozik, hogy a minta elemeiből menyiben fordult elő az adott populáció, ezt legtöbbször 1−5-ig vagy 1−10-ig terjedő skálán adják meg. Ezek a tabellák kiindulásként szolgálnak számos további elemzésnek, ilyenek a diverzitási számítások, a hasonlósági analízisek és a többváltozós módszerek. 5.2. táblázat. Egy cönológiai tabella részlete. Bácsboristai legelő, 5x5m-es kvadrátok (Zalatnai Márta felvétele, 2007. június) K va d rát s zám a D ian th us po n ted era e E qu isetu m ra m o siss im u m E riger on c an a den sis E ring iu m ca m p estre E rysim u m diffu su m E up h orb ia cyp ar issias E up h orb ia seg u eria na F alca ria vu lga ris F estu ca pr aten sis F estu ca ps eu do vin a F estu ca va gin ata F ilip en du la vu lg aris G aliu m veru m G era niu m sp K na u tia a rve ns is K och ia lan iflor a K oele ria g lau c a L in u m pe ren n e M a rru b iu m vu lg are M ed ica go lu pu lin a M ed ica go m inim a M ela n driu m a lbu m O no n is sp in osa
1
2
3
4
5
6
7
8
9 1 0 Ö s s zesen
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 1 0 5 0 1 5 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 25 0 0 20 0 0 0 2 5 25 5 0 15 40 2 0 60 6 0 30 30 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 25 1 0 2 20 1 0 0 5 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Összesen
328
D%
0 ,35 0,0 6 3 0,5 3 0,2 0,0 4 4 2,2 5 7,4 1 0,4 0,0 7 0,1 0,0 2 1 0,1 8 0,6 0,1 1 8 5,1 1 4,9 3 325 5 7,0 3 30 5,2 6 0,5 0,0 9 7 4,5 1 3,0 7 0,1 0,0 2 0 ,85 0,1 5 1 0,1 8 1,1 0,1 9 0,6 0,1 1 0,5 0,0 9 0 ,45 0,0 8 1,1 0,1 9 0,2 0,0 4 1 0,1 8 5 6 9,9 10010 0
C ( 5) 2 0 ,5 2 3 ,5 4 0 ,5 0 ,5 1 ,5 2 4 ,5 0 ,5 0 ,5 4 0 ,5 1 ,5 0 ,5 1 1 0 ,5 1 ,5 1 1 0 ,5
5.2. A közösségek populáció-egyedszám viszonyai és diverzitása Az együttesek analízise (pl. egy cönológiai tabella elemzése) során az első probléma, amivel találkozunk, hogy az adott együttesben hány populációt találtunk és miként viszonyulnak egymáshoz e populációk egyedszámai vagy más tömegességi karakterisztikái (ilyen a borítás, a biomassza stb.). Bárhol megfigyelhető, közismert tény (pl. 5.8. ábra), hogy az együttesek populációi különböző egyedszámúak. Az ökológusokat régóta foglalkoztatja, hogy az egyedszámok arányai és azok mintázatai mennyire állandóak, mennyiben írhatók le általános modellekkel és mik azok háttérmechanizmusai. E problémák egyik népszerű közelítési módja a tömegesség leírása statisztikai eloszlásokkal. A másik izgalmas kérdés, hogy vannak-e olyan függvények (vagy csak egyszerű indexek), amelyekkel kielégítően leírható, kvantitatíve jellemezhető az együttesekben a faji minősítésű populációk száma és e populációk tömegességi arányai. Ez utóbbival a diverzitási indexek foglalkoznak. 1000
Log N
100
10
1 0
10
20
30
40
50
60
70
Rangsorrend
5.8. ábra. Kabócapopulációk egyedszámának eloszlása a bugaci pusztán 2003. évi tálcsapdás felvételek alapján. A populációk rangsorrendjét az egyedszámok alapján adtuk meg, N a populációk egyedszáma (Györffy György adatai alapján).
329
5.2.1. Eloszlástípusok Az együtteseket alkotó populációk tömegességi viszonyait gyakran helytelenül „faj-egyedszám viszonyoknak” (angolul legtöbbször: species-abundance models) nevezik, keverve a faj fogalmát a populációval. Ez a hiba főként onnan származik, hogy régebben szinte kizárólag faji minősítésű populációkkal dolgoztak, és azokat egyszerű lezserséggel csak „fajoknak” nevezték. Az eloszlásokkal kapcsolatban általában csak együttesekről beszélhetünk, hiszen leggyakrabban nincs semmilyen információnk a populációk közötti kapcsolatok meglétéről, néhány esetben azonban az alkalmazott (pl. geometriai) vagy az e célra kifejlesztett (pl. törtpálca) eloszlások — helyesen vagy helytelenül — eleve feltételezik a populációk közötti interakciók meglétét, ilyenkor közösségekről lehet szó. Az alábbiakban a leggyakrabban használt populáció-egyedszám eloszlástípusokat mutatjuk be. Logaritmikus eloszlás. Fisher volt az első, aki már 1943-ban munkatársaival a populációk száma és e populációkhoz tartozó egyedszámok közötti összefüggést logaritmikus eloszlással leírta. A Fisher-féle logaritmikus eloszlás az 1, 2, 3...N egyeddel rendelkező populációk számát a következőképpen adja meg: αx,
αx 2 αx 3 2
,
3
,.....
αx N N
.
A logaritmikus eloszlással kapcsolatos további részleteket és az egyes paraméterek becslését az 5.4. box tartalmazza. 5.4. box. A Fisher-féle logaritmikus eloszlás
A populációk teljes száma az fenti képletből a következőképpen adható meg: S = α [− ln (1 − x )] . x megkapható a következő egyenlet iteratív megoldásával:
1− x S = , ∑ N i x[− ln(1 − x )] i
330
ahol ∑ N i az együttes teljes egyedszáma, x értéke pedig legtöbbször 0.9 és 1.0 i
között változik (vö. Magurran 1988). Az α paraméter a következő egyenletből számítható ugyancsak iterációval: ⎛ ∑ Ni ⎞ ⎟, ∑ N i = α ln⎜⎜1 + i α ⎟⎟ i ⎜ ⎝ ⎠ esetleg a következőképpen becsülhető:
∑ N (1 − x ) i
α=
i
. x Az α -t elterjedten használják a diverzitás indexeként is (ld. 5.2.2. fejezet) és varianciáját a következőképpen adják meg (Magurran 1988): var(α ) =
α
. − ln(1 − x) A fenti egyenletek helyett α leolvasható a Williams-féle nomogramról is (lásd Southwood 1981).
Lognormális eloszlás. Több mint egy fél évszázaddal ezelőtt Preston (1948) vezette be a gyakoriságról és ritkaságról írt cikkében. Preston a populációk egyedszámának logaritmusa függvényében ábrázolta az egyegy egyedszám-kategóriához tartozó populációk számát (5.9. ábra) és ekkor lognormál eloszlást tapasztalt (5.5. box). Miután Preston az egyedszámok ábrázolásában kettes alapú logaritmust használt, az abszcisszán egy-egy osztás az egyedszámok duplázódását jelenti, ennek megfelelően, zenei hasonlattal az így transzformált egyedszámkategóriákat oktávokat nevezte (a zenében oktávnyi hangközökben a frekvencia duplázódik). 5.5. box. A lognormális eloszlás
Preston modellje szerint (May, 1975 interpretációjában) az N egyedszámhoz tartozó populációk száma, S(N): − (ln N − ln N 0 ) 2 S ( N ) = S 0 exp 2σ 2 ahol S0 a populációk száma a görbe maximumánál; N 0 a görbe maximumához tartozó egyedszám; σ 2 a variancia. Tekintetbe véve, hogy Preston modelljében,
331
N N0 ahol R adott oktáv és bevezetve az alábbi jelölést: R = log 2
a2 =
1 2σ 2
a box első egyenlete felírható a következő, elterjedten használt formában S ( R ) = S 0 exp( − a 2 R 2 ) Empirikus vizsgálatok tanúsága szerint a ≈ 2 .
B S
S
A
Oktávok (Log2 N)
Oktávok (Log2 N)
5.9. ábra. A Preston-féle lognormál modell (A) és annak csonkított formája (B), ahol a függőleges vonallal jelzettnél kisebb egyedszámú populációk egyedei nem kerültek a mintába. Az „oktávok” az egyes populációk egyedszámának kettes alapú logaritmusai, S a populációk száma.
Gyakori, hogy a valóságban a nagyon kis denzitású ill. egyedszámú populációk képviselői nem kerülnek bele egy-egy reprezentatív mintában ezért a gyakorlatban csonkított lognormális eloszlással találkozunk (5.9. ábra B). Preston lognormális eloszlásra vonatkozó példái elsősorban nagy egyed- és populációszámú, heterogén összetételű együttesekre (pl. fénycsapdák lepkéire) vonatkoztak. Törtpálca-eloszlás. A törtpálca-eloszlást MacArthur (1957) fedezte föl. Az eloszlás gondolati lényege, hogy a közösségekben a populációk egyedszámának arányai egy adott készletből vagy készletekből való hasznosítás arányait tükrözik. Tekintsünk tehát egy készlet kontinuumát reprezentáló szakaszt (5.10. ábra A) és daraboljuk fel véletlenszerűen
332
annyi részre, ahány populáció van a közösségünkben. A letört szakaszok hossza adja a közösség populációinak egyedszám-arányait (5.10. ábra B). A törtpálca-eloszlás szerint rangsorban a i-edik populáció egyedszámának relatív (=a közösség teljes egyedszámához viszonyított) mennyisége a következőképpen adható meg: Pi =
1 S 1 ∑ , S x =i x
ahol S a közösségben a populációk száma. Ha ezt a közösség teljes egyedszámával szorozzuk, természetesen az egyes populációk törtpálcaeloszlás alapján várható abszolút egyedszámát kapjuk. Az eloszlás számolására az 5.6. boxban mutatunk be példát. A
V életlen darab ok
P(i)
B
0,2 0,18 0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0
1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
21
Rang
5.10. ábra. MacArthur törtpálca-modelljének logikája. A véletlen helyeken feldarabolt szakasz („pálca”, készlet A) és az annak méretbeli rangok alapján sorba rendezett darabjai (B), melyek a feltételezés szerint megfelelnek a közösségben a populációk egyedszám-arányainak. 5.6. box. A törtpálca-eloszlás számolása
Induljuk ki a fenti képletből! Pi =
1 S
S
1
∑x x =i
Alkossa 14 populáció a közösséget! A rangsorban első, tehát legnagyobb gyakoriságú populáció relatív gyakorisága: 333
P1 =
1 ⎛1 1 1 1⎞ ⎜ + + + ....... + ⎟ = 0,232 , 14 ⎝ 1 2 3 14 ⎠
a másodiké:
P2 =
1 ⎛1 1 1 1⎞ ⎜ + + ....... + ⎟ = 0,161 , 14 ⎝ 2 3 4 14 ⎠
az utolsóé: 2
⎛1⎞ P14 = ⎜ ⎟ = 0,005. ⎝ 14 ⎠
P(i)
Ezt ábrázolva, az 5.10. ábrától kissé eltérő, szabályosabb képet kapunk:
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14
Rang
A törtpálca modell leggyakoribb értelmezése, hogy az egyetlen készletet a populációk véletlenszerűen osztják fel, a közösség populációinak niche-határai véletlenszerűek. E felfogás két szempontból is hibás: (1) itt nem a niche határairól, mindössze maximum egy nichetengely menti hasznosítási határokról lehet szó; (2) a faji minősítésű populációk különbözősége (pl. az egyedek nagysága, táplálkozási stratégiáik, az energiahasznosítás mértéke) miatt az egyedszámok arányai nem egyeznek meg a készletek hasznosításának arányaival, bár ezzel kapcsolatosan eltérőek a vélemények (pl. Harvey és Godfrey 1987, Sugihara 1989). A törtpálca modellel kapcsolatosan megfogalmazott egyéb kifogások nemcsak erre az egy eloszlásra, hanem minden populáció-egyedszám függvény értelmezésére érvényesek, így azokkal később foglalkozunk. MacArthur átfedéses modellje. E modell logikája — és interpretációjának hibája —az előzőhöz hasonló. Ebben az esetben a 334
közösség populációival azonos számú (S) pálca van és ezekből törünk ki véletlenszerűen egy-egy darabot (5.7. box). Az így kapott darabok hosszai felelnek meg a közösség populációi gyakorisági arányainak (5.11. ábra). 5.7. box. Az átfedéses modell
MacArthur e modelljét a következőképpen írjuk fel: 2i ( 1 − Pi +1 ) . 2i + 1 (A jelölések megegyeznek a törtpálca-eloszlásnál ismertetettekkel.) Logikáját az alábbi ábra szemlélteti: Pi = 1 −
335
0,18 0,16 0,14
P(i)
0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14
Rang
5.11. ábra. MacArthur átfedéses modelljének rang-frekvencia diagramja az 5.6. boxban megadott képlet alapján
E modell magyarázatául szolgál (nevét is onnan kapta), hogy megengedi a populációk közötti niche-átfedést, ezzel gyenge kompetíciót tételez fel. Nem világos azonban, hogy az 5.6. box ábráján feltüntetett szakaszok külön-külön készlet-féleségeket jelentenek-e (ekkor nincs niche-átfedés a populációk között) vagy ugyanazon készletet (ekkor viszont a készletnek olyan nagy mennyiségben kell jelen lennie, hogy ugyanazon tartományát egyszerre több populáció is hasznosíthatja). Geometriai eloszlás. A geometriai eloszlást gyakran az ún. „niche preemption” („niche-elővételi”, szakmailag pontosabban: előre elfoglalási) hipotézissel hozzák kapcsolatba. Ez azt jelenti, hogy a közösség populációi a rendelkezésre álló készleteknek mindig ugyanolyan részét veszik igénybe és ez tükröződik az egyedszám-arányokban is. Ha pl. a közösség legnagyobb tömegességű populációja a teljes egyedszám 60%át teszi ki, a rangsorban második populáció a fennmaradt rész (40%) 60%-át, tehát az összes egyedszám 24%-át és így tovább. Ennek megfelelően az i-edik populáció relatív gyakoriságát a következőképpen kaphatjuk meg: Pi = P1[1 − P1]i −1 ,
ahol P1 a rangsorban első, tehát legnagyobb tömegességű populáció relatív gyakorisága. Eltekintve a törtpálca-eloszlással kapcsolatosan már emlegetett problémáktól és interpretációs nehézségektől (pl. egyedszámok aránya nem egyenlő a készlet hasznosításának arányával), 336
a geometiai eloszlás biológiai értelmezése még azokon túl is meglehetősen bizonytalan. Egyesek szerint a közösségszerveződés kezdeti stádiumában levő, pionír együttesekre jellemző, mások a stresszelő, extrém élőhelyen kialakuló közösségekkel hozzák összefüggésbe, megint mások viszont a geometriai eloszlás mögött erős, populációk közötti kompetíciót sejtenek. Egyéb eloszlások. Az eddig. ismertetett populációszám-egyedszám eloszlástípusok a leggyakoribbak, de az irodalomban több más eloszlástípussal is találkozhatunk. Ezekkel a modellekkel nem foglalkozunk részletesen, csak alkalmazásuk logikáját mutatjuk be. A Zipf-Mandelbrot modell az 1960-as és 1970-es években keletkezett. Szünbiológiai szempontból úgy interpretálható, hogy az életközösségek kialakulásakor egy adott területen először megtelepedő populációk generalisták és a szélesebb toleranciájuk lehetővé teszi több készlet és készletosztály hasznosítását, ezért nagyobb denzitásúak. A később kolonizálók specialisták és így kisebb egyedszámúak. A modell feltételezése szerint a közösségek szukcessziója determinisztikus folyamat és hasonló feltételek között egy adott faj mindig a szukcesszió azonos stádiumában jelenik meg. Annak ellenére, hogy ezek a feltételezések markánsan eltérhetnek a valóságtól, a Zipf-Mandelbrot modellt eredményesen alkalmazták főleg vízi közösségekre. Pielou (1975) a csonkított negatív binomiális és a gamma eloszlást javasolta a közösségek populáció-egyed relációinak leírására. Szerinte ezek akkor használhatók, ha a populációk egyedeinek számát független faktorok határozzák meg, melyek együttes hatásukban erősítik vagy gyengítik egymást. A lognormál eloszlást diszkrét tömegességi adatokra javasolja (pl. egyedszám), a gamma eloszlást pedig folytonosra (pl. biomassza, borítás). Hughes dinamikus modelljét a bentikus közösségekre fejlesztette ki az 1980-as években. Azt találta ugyanis, hogy a bentoszban több a nagyobb denzitású populáció, mint azt a logaritmikus eloszlás és kevesebb a ritka populáció, mint azt a lognormális eloszlás alapján várhatjuk. Az eloszlások összevetése és értelmezése. Ha kísérletet teszünk az egyes eloszlások együttes ábrázolására, akkor ezt célszerűen rang-frekvencia (rang-abundancia, dominancia-diverzitási stb.) görbe alkalmazásával tehetjük meg. A rang-frekvencia görbét úgy kapjuk, hogy az együttes populációit csökkenő frekvenciájuk szerint sorba állítjuk, és ennek függvényében ábrázoljuk az egyes populációk frekvenciájának 337
(leggyakrabban egyedszámának, esetleg borításának, biomasszájának vagy azok relatív értékeinek) logaritmusát (5.12 ábra). 2 2,0 Log P(i)
1,5 0,5 1 1,0 0,5 0,5 00 -0,5 -0,5 -1,0 -1 -1,5 -1,5 00
10 10
20 20
30
40 40
R a ng Rang
5.12. ábra. Barázdált csenkeszes löszgyep (Salvio-Festucetum) egyenesszárnyú együtteseinek dominancia–diverzitása (Rácz 1998 adatai után)
Az egyes, fentebb tárgyalt eloszlástípusok rang-frekvencia görbéi eltérnek egymástól (5.13. ábra). Egy adott együttes rangfrekvencia görbéje alapján már jól sejthető, hogy populációinak egyedszáma milyen eloszláshoz illeszthető, de biztosabb eredményt csak az illesztési vizsgálatok elvégzésével kaphatunk (pl. Magurran 1988). A különböző eloszlások mögötti ökológiai mechanizmusok tekintetében a kutatók között nincs összhang és egyes esetekben úgy tűnik, hogy a mechanizmusokra vonatkozó hipotézisek sokkal inkább esnek a spekulációk, semmint a tudományosan jól tesztelhető elméletek területére.
338
Log P(i)
átfedés
törtpálca geometriai
logaritmikus
lognormál
R a ng Rang
5.13. ábra. A különböző rang-frekvencia eloszlások együttes ábrázolása szimuláció alapján
A lognormális eloszlást populációkban viszonylag gazdag, heterogén együtteseken tapasztalták. Egyes feltételezések szerint (pl. Sugihara 1980) ez az n-dimenziós niche-tér fokozatos felosztásának a modellje, szemben pl. MacArthur két modelljével, amelyek csak egy (vagy feltehetően csak egy) dimenzióra vonatkoznak. Még ha el is tekintünk a törtpálca-eloszlással kapcsolatosan már emlegetett aggályunktól, hogy a populációk egyedszámainak arányaiból nem szabad a niche-tér felosztására következtetni, a terepadatok nem támasztják alá ezt a hipotézist. A logaritmikus eloszlás esetében legtöbbször csak egy vagy néhány faktort tesznek felelőssé a közösség kialakulásáért. A logaritmikus eloszlás és a geometriai eloszlás kapcsolata régen ismert, Izsák (2000?) viszont kimutatta rokonságát a lognormál eloszláshoz. MacArthur két eloszlásának (törtpálca és átfedéses) értelmezésével kapcsolatos kételyeinket fentebb már kifejtettük. Mindkettő az adott együttes különböző populációihoz tartozó egyedek igen egyenletes eloszlását feltételezi (vö. 5.12. ábra), ez a “véletlen niche-határok” (törtpálca) és a nagymértékű niche átfedés (átfedéses modell) feltételezéséből, tehát viszonylag gyenge kompetícióból adódik. A geometriai eloszlás leggyakoribb interpretációja, hogy erős kompetíciót indikál. Mint láttuk, az eloszlásokat gyakran a niche-tér felosztási mintázatokkal és a kompetícióval hozzák kapcsolatba. Az 5.14. ábrán
339
olyan fiktív szimulált közösségekből származó modellt mutatunk be, ahol a kompetíció erőssége más és más. Minden bemutatott közösséget kiindulási helyzetben 50-50 populáció alkotott és a modelleket 50 generáción keresztül futtattuk. Mint látható, az erős kompetíció valóban a geometriai eloszláshoz hasonló képet eredményez (az 5.14. ábra a bal oldali görbéi) és a gyenge kompetíció pedig a lognormálhoz hasonló eloszláshoz vezet (az ábra jobb oldali görbéi). 2,5 2
log 100P(i)
1,5 1 0,5 0 -0,5 -1 -1,5 0
2
4
6
8
10
12
14
16
Rang
5.14. ábra. 50 kiindulási populáció alkotta fiktív szimulált modellközösségek dominancia–diverzitási görbéi. A szaggatott vonallal jelzett nyíl a kompetíció erősödését mutatja.
A fenti eloszlástípusoknak egészen más típusú értelmezése is létezik. Feltételezik, hogy az életközösségek kialakulásának (szukcessziójának) kezdetén, amikor még kevés populáció alkotja a kiindulási együtteseket, a “meredekebb” (pontosabban abszolút értékben nagyobb meredekségű, pl. geometriai) eloszlások jelentkeznek, ugyanis a populációkészlet még szegényes és egy vagy néhány pionír faj populációja uralja az együttest. Később a kiegyenlítettebb egyedszámokkal rendelkező eloszlások jelennek meg (5.15. ábra).
340
2
1 1,5
2
3
4
5
6
7
log 100P(i)
1 0,5 0 -0,5 -1 Rang
5.15. ábra. Homokbuckás különböző szukcesszionális stádiumait képviselő növényközösségeinek dominancia–diverzitási görbéi. A számok a közel csupasz homokfelszíntől (1) az elegyes erdőig (7) terjedő feltételezett szukcessziós stádiumokat jelölik (Margóczi 1995 után).
Jobban szemügyre véve a fenti rang-frekvencia görbéket, szembeötlő, hogy azok alakját alapvetően két tényező határozza meg, a populációk száma (helytelenül: “fajszám”) a közösségben és a populáció egyedszámának kiegyenlítettsége (“egyenletesség”). A rang-frekvencia görbék mellett e két tulajdonság együttes jellemzésére alkalmazzák a nem paraméteres diverzitási metrikákat, az ún. diverzitási indexeket.
5.2.2. A diverzitás A diverzitás egyszerűen sokféleség, a biodiverzitás pedig biológiai sokféleség. Ez utóbbi is nagyon sokféle lehet aszerint, hogy milyen biológiai objektumra vonatkozik. A nagyobb rendszertani csoportba tartozó fajok száma jelenti a taxonómiai diverzitást; a faunák és flórák fajlistáinak hossza pedig a fajdiverzitást. Egy populációban az egy-egy lókuszhoz potenciálisan tartozó allélok száma és annak kiegyenlítettsége adja a genetikai diverzitást. Az együtteshez vagy közösséghez tartozó populációk sokfélesége az együttesek/közösségek populációk szerinti diverzitását (ezt nevezik helytelenül fajdiverzitásnak is, de tudjuk, hogy 341
az együtteseket és közösségeket nem fajok, hanem populációk alkotják); de a közösségekben beszélhetünk életforma-, stratégia, trofikus stb. diverzitásokról is. E fejezetben csak az együttesek ill. közösségek populációk szerinti diverzitásával foglalkozunk. 5.2.2.1. Diverzitási indexek és rendezés
Átlagos ritkaságon alapuló indexek. A diverzitás mérésének tárgyalását célszerűen — Patil és Taillie (1979) és hazai szerzők (Tótmérész 1997, Izsák 2001) által is közvetett gondolatmenetét követve — a közösségi ritkaság tárgyalásával kezdjük. A közösségi ritkaságról akkor beszélünk, ha egy adott populáció, relatív gyakorisága kicsiny. Az i-edik populáció relatív gyakorisága pedig: Pi =
Ni
,
S
∑N i =1
ahol N az egyedszámokat, S pedig a populációk számát jelenti. Legyen egy populáció közösségi ritkaságának egyik mértéke: R(Pi ) =
1 . Pi
A diverzitási függvények pedig úgy származtathatók, hogy a populációk ritkaságát szorozzuk a relatív gyakoriságukkal Ennek alapján a diverzitás legegyszerűbb mértéke: S
S=
1
∑P P , i
i =1
i
nem más, mint a populációk száma. Ha a ritkasági függvény R(Pi ) = 1 − Pi , ,
az ebből képezett diverzitási indexek („kvadratikus diverzitási indexek”) egyike a jól ismert Gini-Simpson index: S
H ( GS ) =
∑
Pi (1 − Pi ) = 1 −
i =1
S
∑P
i
i =1
342
2
és a Simpson-Yule index: 1
H ( SY ) =
S
∑P
i
. 2
i =1
Ez utóbbi az egyik igen közismert diverzitási mérőszám. Végezetül a ritkaság lehetséges mértéke a relatív gyakoriság logaritmusának negatív értéke: R(Pi ) = − log Pi
Az erre alapozott index a diverzitás legismertebb mérőszáma, a Shannon vagy Shannon-Wiener index (Shannon és Weaver 1949, 1986): H (S ) = −
S
∑ P log P i
i
i =1
Ezt a nagyon híressé vált formulát Shannon az üzenetek információtartalmának mérésére fejlesztette ki és ebben fontos tanácsokat kapott korábbi főnökétől, a sci-fi íróként is ismert tudós Wienertől. Az indexet Weaverrel közösen írt, magyarul is megjelent munkájukban publikálták. Az entrópia mérésének ugyancsak elterjedt módszere. Az alkalmazott logaritmus többféle lehet. Amennyiben 10-es alapú logaritmust használunk, H(S) mértékegysége decit, természetes alapú logaritmus esetén nat, kettes alapú logaritmus alkalmazásakor pedig binary digit vagy rövidítve bit lesz. Ez utóbbi többszöröse az informatikából ugyancsak jól ismert byte, kilobyte, megabyte stb. Adott populációszámnál H(S) akkor ér el maximumot, ha a közösségben minden populáció azonos gyakoriságú, vagyis a közösség populációinak kiegyenlítettsége maximális. Ezt fel is használják a H(S) kiegyenlítettségi komponensének mérésére: J( S ) =
H( S ) . H ( S )max
Könnyű belátni, hogy a populációk adott számánál a Shannon-Wiener index maximuma (H(S)max) éppen a populációk számának logaritmusa és így a kiegyenlítettség: J( S ) =
H( S ) . log S
343
A fentiek mellett még nagyon sokféle, a hasonló vagy eltérő logikájú diverzitási indexet alkalmaznak, ezekből két továbbit mutat be az 5.8. box. 5.8. box. Két további index
Véges nagyságú (pl. mintából becsült) közösségekre a Shannon függvény helyett Pielou (1969, 1975) a Brillouin indexet javasolta: H( B ) =
l log N
N! S
∏N !
,
i
i =1
ahol N a közösség teljes egyedszáma. Végezetül megemlítjük a Berger-Parker indexet, amelyet elterjedten használnak. Bár sokan a diverzitás meglehetősen gyenge, érzéketlen mérőszámának tartják, mások szerint viszont egyszerűsége ellenére is igen hasznos metrika: N H ( BP ) = S max ,
∑N
i
i =1
ebben N max a legnagyobb gyakoriságú populáció egyedszáma.
Az egyes populációk rangszámán alapuló ritkaságok segítségével is igen egyszerű diverzitási indexek definiálhatók, de ezeket ritkábban használják. Egyéb metrikák. A ritkaságon alapuló indexek mellett számos más diverzitási metrika is létezik. Ezek részletes tárgyalásától itt eltekintünk, mindössze felhívjuk a figyelmet Tóthmérész (1997) és Izsák (2001) könyveire, ahol a további indexekről jó áttekintés található. A kiegyenlítettség mérésére bevezetett módszerekről világos áttekintést nyújtó és így jól használható munka Smith és Wilson cikke (1996). Külön foglalkoznunk kell azonban azokkal az indexcsaládokkal, amelyek egy-egy skálaparaméterrel több index előállítására alkalmasak. Ezek legismertebbje és leghíresebbje Rényi (1961) általánosított entrópia függvénye:
344
S
log
∑ Pα i
i =1
H( R ) =
1−α
ahol α egy skálaparaméter ( α ≥ 0, α ≠ 1 .). Ha α értéke 0, akkor a közösség populációszámának logaritmusát kapjuk (ez a Shannon-féle maximális diverzitás). Amennyiben α értéke egyhez közelít (pontosan 1 nem lehet, mert a nullával osztás értelmetlen), a Shannon függvényt szolgáltatja. Ha α = 2 , akkor pedig a Simpson-Yule index logaritmusához jutunk stb. Rényi függvényéhez hasonlóan további index családok születtek, ismertebb Daróczy valamint Patil és Taillie indexeinek családja. Rényi indexének és az említett rokon indexeknek a felhasználásával vizsgálhatjuk a növekvő α hatását a Rényi-féle diverzitásra. Ekkor kapjuk a diverzitás–rendezési függvényeket (5.16. ábra). E görbék előnye, hogy míg az egyes diverzitási indexek más–más feltételre (pl. populációk száma, ritka populációk aránya, gyakori populációk aránya, kiegyenlítettség stb.) érzékenyek, ezért lehetséges, hogy két közösség összehasonlításakor az alkalmazott indextől függ, melyikre kapunk nagyobb diverzitási értéket, a diverzitási rendezéssel ezt a problémát világossá tehető. A kvadratikus entrópia. A fenti diverzitási metrikák a közösségeket alkotó populációk számán és frekvenciáján alapulnak. Nem adnak azonban semmiféle információt arról, hogy valóban milyen a közösségek sokfélesége, tehát a fentieken túl milyen mértékű a közösséget alkotó a populációk különbözősége. A kvadratrikus entrópia (más nevén: Rao kvadratikus diverzitása) (Botta-Dukát 2005, Schumacher és Roscher 2009) olyan mérőszám, amely ezt a különbözőséget is tartalmazza (Izsák és Papp 1995, 2000, Izsák 2001): Q=
S
S
i =1
j =1
∑ ∑ PP d i
345
j ij
,
A
1 H(R) H
2 3 4 Futó paraméter
Futó paraméter (α)
B
H(R) H
2 1 3
4 Futó paraméter
Futó paraméter (α)
5.16. ábra. Diverzitási rendezési függvények a Rényi-féle index alkalmazásával. A felső, A ábrán az egyes közösségek diverzitási sorrendje egyértelműen: 1>2>3>4, míg a B ábrán az 1. és 2 valamint a 3. és 4. közösség diverzitására nem mondható ki egyértelműen, melyik nagyobb.
ahol Pi és Pj az i-edik ill. j-edik populáció relatív gyakorisága; dij pedig a két populáció különbözőségének mértéke. A populációk közötti különbözőség sokféle lehet. A legegyszerűbb esetben a faji minősítésű populációk taxonómiai távolsága. Ekkor feltételezzük, hogy a taxonómiai különbségek ökológiai eltérésekkel járnak együtt, egyébként értelmetlen lenne egy együttest vagy közösséget, tehát szünbiológiai egységet egy másik diszciplína, a taxonómia alapján minősítenünk. Igen alkalmas viszont a populációk különbözőségét ökológiailag is releváns szünbiológiai tulajdonságok (pl. életmenet stratégiák eltérése, niche-ek távolsága) komplexével vizsgálni. Az alkalmazott távolságfüggvény a legismertebb és nem minden esetben alkalmazható többdimenziós euklídeszi távolság mellett is sokféle lehet. Anélkül, hogy most belemennénk ezek tárgyalásába, két fontos magyar nyelvű forrásmunkára hívjuk fel a figyelmet, Tóthmérész (1996) és Podani () könyvére. 346
5.2.2.2. Diverzitás és zavarás
Di verzi tás
A köztes zavarás hipotézise azt mondja ki, hogy a zavarás nélküli és az erősen zavart közösségekben a diverzitás kisebb, mint a közepesen (pontosabban: enyhén) zavartakban (5.17. ábra). A hipotézist, bár történeti gyökerei messze nyúlnak (5.9. box), általában Connell (1978) nevéhez kötik. E hipotézist számosan tesztelték, pozitív eredménnyel (hazánkban pl. Padisák 1985, 1998 planktonikus közösségeken, Vilisits és munkatársai 2007: ászkákon) de újabban annak ellentmondó eredmények is születtek (Magura és munkatársai 2006: futóbogarakon, de: pl. Máthé és Balázs 2006 ugyancsak futóbogarakon, más élőhelyeken érvényesnek találta a hipotézist). Mindez attól is függhet, hogy milyen élőhelyeken, milyen típusú közösségeken és milyen bolygatási formákat vizsgálunk.
5.17. ábra. A diverzitás függése az adott közösség zavarásának intenzitásától
Zavarás erőssége
Mi lehet az oka a közepes zavarás elmélet érvényességének (már ahol igaz)? (1) Ahol nincs zavarás, ott a populációk közötti interakciók eredményesen működnek, így a kompetitív kizárás is. Ez azzal jár, hogy zavarás nélkül a kompetitív kizárás a diverzitást minimálisra csökkenti. Az élőhely stresszelt vagy zavart jellegének és a kompetítorok koegzisztenciájának kapcsolatára fentebb már utaltunk. (2) Nagyon intenzív zavarás esetén viszont csak kevés, diszturbancia-toleráns faj populációja képes megtelepedni és folyamatosan növekedni. Ez ugyancsak alacsony diverzitáshoz vezet. (3) A közepes erősségű és gyakoriságú zavarások viszont lehetővé teszik a diszturbancia-toleráns
347
fajok populációinak újratelepülését és a jó, eredményes kompetítorok túlélését is, de ez utóbbiak nem válnak egyeduralkodóvá. 5.9. box. A köztes zavarás hipotézisének történetéhez
Wilkinson (1999) hívta fel a figyelmet arra, hogy a köztes zavarás hipotézise már Connell (1978) klasszikusnak nevezhető cikke előtt is létezett. Bár Wilkinson más kontextusban utal Darwin (1859) művére, már abban is nyoma van az elméletnek. Az 1960-as években Connell (1961) és Paine (1966) tárta fel a ragadozók általi zavarás hatását a diverzitás növekedésére, de hasonló eredmények már az 1940-es évektől felbukkannak (pl. Eggeling 1947, Watt 1947, Tansley 1949). E tanulmányok nagyrészt a közösségek kialakulásával, a szukcesszióval foglalkoztak. Connell (1978) munkájának közvetlenebb előfutásai Grime (1973) és Horn (1975) voltak. Az előző cikk a lágyszárúak közötti kompetitív kizárással, az utóbbi később híressé vált könyvfejezet pedig ugyancsak a szukcesszióval foglalkozott. Connell ezeket a korábbi munkákat nem említi, Wilkinson (1999) szerint azért, mert a hipotézist annyira evidensnek és ismertnek tételezte fel, hogy annak eredetére felesleges volt hivatkozni. A hipotézis érvényességének ma már klasszikusnak nevezhető példáját szolgáltatták Sousa (1979) Kalifornia déli részén, tengerparti kövek algáin végzett vizsgálatainak eredményei. A különböző méretű kövek elmozdításához eltérő erősségű hullámzás volt szükséges, a legkisebb kövek mozogtak a legtöbbet (=erős zavarás), a legnagyobbak a legkevesebbet (=gyenge zavarás). A köveket az elmozdításukhoz szükséges (Newtonban mért) erő alapján osztályozta és mérte kövenként a fajpopulációk számát. Az észleléseket négyszer ismételte és minden esetben a köztes zavarásnak kitett köveken tapasztalta a legtöbb populáció képviselőit.
Egyértelmű tehát, hogy a köztes zavarás hipotéziséhez elsősorban lompetícióval kapcsolatos magyarázatokat fűznek és ebből logikusan következik, hogy annak érvényesülését is elsősorban kompetíció által szabályozott közösségekhez kötik. Holott ezt még nem tesztelték megfelelően. Elképzelhető, hogy a köztes zavarás olyan élőhelyeket vagy mikrokozmoszokat produkál (pl. szabad talajfelszín, napsütötte tisztások az erdőben, szabad sziklafelszín), amelyek pl. fizikai tulajdonságaik következtében alkalmasak bizonyos fajok populációinak megtelepedésére. E populációk a zavarás okozta képződmények hiányában nem képesek az adott területen megélni. Ugyanakkor nem állíthatjuk, hogy a köztes zavarás hipotézise egyértelműen igaz vagy hamis. Az objektumok (közösségek és élőhelyek) mellett a közösségek állapota (vö. Padisák 1998) és a vizsgálatok léptéke és számos egyéb metodikai probléma is beleszól abba, hogy adott helyzetben pro vagy kontra eredményt kapnak a
348
kutatók. A hipotézist eddig általában az egyik legfontosabb invariancia elvnek tekintették és jelentőségét abban is látták, hogy rámutat a természetvédelmi szempontból is fontos nagy diverzitás fenntartásának egy mechanizmusára. Nem szabad azonban a jelentőségét túlértékelni. A nagy diverzitás per se nem jelent okvetlenül nagyobb természetvédelmi értéket is, másrészt pedig a mérsékelt zavarásnak is lehetnek hosszantartó, előnytelen következményei, ilyen egyes gyomok tartós megtelepedése, mint azt számos alföldi, főleg homoki élőhelyen tapasztaljuk a selyemkóró (Asclepias syriaca) esetében. 5.2.2.3. Diverzitás és stabilitás
Már régen, a diverzitási kutatások hőskorában felmerült annak az igénye, hogy a diverzitás és a közösségek stabilitása között összefüggést keressenek. Ez annál inkább is kényelmes lenne, mert a közösségek stabilitását sokkal nehézkesebb és bonyolultabb mérni, mint diverzitásukat. Az 1960-as évekig tartotta magát az a felfogás, hogy a diverzitás növeli a stabilitást (Odum 1953, Elton 1958). Eszerint a kisebb diverzitású közösségek kevéssé állnak ellen az extrém populációs fluktuációknak és az inváziónak. MacArthur (1955) szerint a nagyobb diverzitású közösségekben a konnektivitás (a populációk közötti kapcsolatok száma) is nagyobb, ez alternatív energetikai utakat bizosít a táplálkozási hálózatokban és ezáltal a közösség nagyobb stabilitású lesz. Később, a hetvenes években ez utóbbit cáfolták és bizonyították, hogy a nagyobb konnektivitás csökkenti a stabilitást (Gardner & Ashby 1970; May 1972, 1973). Ezt táplálkozási hálózatokon tovább finomította Pimm & Lawton (1977), majd Pimm (1982). Mint látható, már ekkor nem egyszer keveredett a diverzitás és konnektivitás, annak ellenére, hogy a két fogalom mesze nem helyettesíthető (a konnektivitásról a táplálkozási hálózatok kapcsán még lesz szó). Ez utóbbi a közösségek komplexitási tulajdonságainak egyike. Ráadásul a diverzitás és konnektivitás stabilitásra gyakorolt hatása ellentétes irányú is lehet. A későbbiekben azonban egyre több kétség merült fel a diverzitás és stabilitás közötti negatív viszonnyal kapcsolatosan is. Nagyon egyszerű, akár paleontológiai érvek is felhozhatók e két jellemző közötti pozitív korrelációra: az élővilág diverzitása folyamatosan nőtt, holott amennyiben a nagyobb diverzitás kisebb stabilitást eredményezett volna, a folyamatnak legalább is részben fordítottan kellene lejátszódni (vö. Walker 1989). Walker 1989-ben már azon sajnálkozik, hogy ilyen nagy jelentőségű probléma még megoldatlan az ökológiában és ennek egyik oka, hogy a 349
stabilitást gyakran csak populációk (nála: fajok) szintjén értelmezik. Ez a probléma a mai napig kísért (vö. Loreau és munkatársai 2002 valamint Ives 2007 munkájával), bár Tilman már 1996-ban kísérletet tett elválasztásukra (Tilman 1996).
Egy jó évtizeddel ezelőtt publikálták a „biztosítási hipotézist” (Yachi és Loreau 1999, Loreau és munkatársai 2002). Eszerint a nagy diverzitás pufferol, mert a különböző populációk differenciálisan reagálnak a változásokra. A redundáns populációk pedig időbeli komplementaritást jelentenek (Loreau 2000, Ives és munkatársai 1999, 2000, Lehman és Tilman 2000). A diverzitás és stabilitás kapcsolatának vizsgálata azonban nem ilyen egyszerű, mert nem mindegy, hogy a stabilitást milyen kritériumok szerint vizsgáljuk. Tilman & Lehman (2001, 2002) szerint a diverzitás növeli a teljes közösség, csökkenti a populáció stabilitását. E tekintetben a későbbi kutatások (pl. Thebault és Loreau 2005, Ives 2007) tovább finomították a problémát A diverzitásra és stabilitásra vonatkozó kísérletes esettanulmányok összevetése alapján még nyilvánvalóbb, hogy nem egyértelmű kapcsolatról van szó (Loreau és munkatársai 2002): a kísérleti szituációtól és objektumoktól függően változik a pozitív és negatív korrelációt eredményező esettanulmányok aránya (5.18. ábra).
Növeli
A
B
C
D
Csökkenti
Nincs hatás
5.18. ábra. A diverzitás stabilitásra gyakorolt hatására vonatkozó kísérletes esettanulmányok áttekintése Loreau és mumnkatársai (2002) táblázata alapján. A: egy trofikus szint, kísérletes manipuláció; B: több trofikus szint, kísérletes manipuláció; C: egy trofikus szint, invázióval szembeni ellenállás és D: az esettanulmányok összegzése.
350
Szimulációs differenciaegyenletekből épített modellek eredményei szerint, ha a populációk hasonlóan reagálnak a külső és belső körülményekre (dinamizmusukban a sztochasztikus komponensek jól korrelálnak), a nagyobb diverzitású rendszer stabilabb. A populációk közötti interakciók erősödése viszont csökkentheti a növekvő diverzitású közösségek stabilitását (Ives 2007). Proulx és munkatársai (2010) kezelt gyepeken végzett kutatásaik eredményeképpen megállapították, hogy a diverzitás növeli mind a teljes növényközösség, mind pedig a komponensek stabilitását. Érdekes módon különbségeket állapítottak meg a talajfelszíni és a talajban végbemenő folyamatok változóinak stabilitása között. A diverzitás és stabilitás viszonyára vonatkozó vizsgálatok újabb metaanalízise (a publikációk adatainak újra, új szempontok szerinti feldolgozása) alapján megerősítette, hogy a két tulajdonság közötti kapcsolat nem egyértelmű (Jiang és Pu 2009): (1) A növekvő diverzitás általában növeli a közösségek stabilitását az egész közösség szintjén. (2) A diverzitás általában neutrális hatásúnak mutatkozott a közösségekben a populációk szintjén mért stabilitásra. (3) Az egyetlen trofikus szintre korlátozott és több trofikus szintet tartalmazó közösségek között eltérés van: a multitrofikus közösségekben pozitív kapcsolat van a diverzitás és mind a teljes közösség, mind pedig a populációk szintjén mért stabilitás között. Ezt az egyetlen táplálkozási szintet tartalmazó közösségekben nem sikerült bizonyítani. Számos szimulációs vizsgálat problémája, hogy a stabilitást nem definiálják kielégítően. Mint a populációkról szóló fejezetben láttuk, stabilitásról a zavarással szembeni viselkedés kapcsán beszélhetünk. Az irodalomban olykor írnak „belső stabilitásról”, amikor a zavarást a populációk demográfiai sztochaszticitása idézi elő (ez közösségi szinten maximum perzisztenciát jelenthet) és „külső stabilitásról”, amely valódi, környezeti zavarás.
Összegezve az eddigi modellek és esettanulmányok eredményeit, annyi kijelenthető, hogy a diverzitás és stabilitás közötti kapcsolat nem egyértelmű, arra nem lehet általános szabályt adni. Az adott szituációtól (pl. közösségi típustól, környezeti feltételektől stb.) függhet az összefüggés iránya. A szimulációs modellek eredményei alapján a kapcsolatok gazdagsága és erőssége a stabilitás csökkenésének irányába hat. A problémakört nagyon sokan vizsgálták, de egy megfelelő stabilitási klasszifikáció (pl. a populációk fennmaradását jelentő ún. taxonómiai stabilitást el kell különíteni a populációk egyedszámára vonatkozó numerikus stabilitástól, a valódi stabilitást el kell különíteni a csupán perzisztenciától stb.) még hiányzik. A diverzitás és a különböző közösségi valamint ökoszisztéma szintű funkciók közötti kapcsolatnak számos további problémája ismeretes, ezeket részletesen tanulmányozták mind a különböző jelenségek (pl. produktivitás, populációk közötti interakciók stb.) mind
351
pedig a különböző közösségek kapcsán. Ezekről jó áttekintés ad Kinzig és munkatásai (2001) valamint Loreau és munkatársai (2002) könyve.
5.2.3. Egyéb populáció-egyedszám modellek 5.2.3.1. Bimodális modellek
A bimodális modellek egyik alkalmas kiindulópontja a DuRietz-féle konstanstörvény. A konstancia, mint azt fentebb, az 5.1. fejezetben láttuk, arra vonatkozik, hogy a minta elemeiből menyiben fordult elő az adott populáció és ezt legtöbbször 1−5-ig vagy 1−10-ig terjedő skálán adják meg. DuRietz svéd közösségi ökológus már múlt század elején felfigyelt arra, hogy a közösségek jelentős részében a viszonylag kicsiny (pl. az ötös skálás egyes vagy kettes) és a nagy (pl. négyes vagy ötös) konstanciájú populációból több van, mint a közepes konstanciájúból. Balogh (1953) könyve erre jó példákat is ad, részben DuRietz nyomán (5.19. ábra)
A
Empetrum-Sphagnum gyepszint (DuRietz )
B
8
10 9 8 7 6 S 5 4 3 2 1 0
7 6 5
SS 4
S
3 2 1 0
1
2
3
4
5
2
3
4
5
Égerláp alomszint
C 12
5.16. ábra. ábra. Példák a DuRietz–féle 5.19.
10
konstanstörvényre. A: EmpetrumSphagnum gyepszint; B: EmpetrumSphagnum talajszint; C: Égerlép alomszint (Balogh 1953 után)
8 6 4 2 0
1
Konstancia konstancia
Konsta nci a konstancia
S S
Empetrum-Sphagnum talajszint (DuRietz)
1
2
3
4
5
Konstancia konstancia
Hanski (1982a) finn ökológus szerint számos esetben pozitív korreláció mutatható ki a lokális populációméret illetve denzitás és a tájszintű (nála: regionális) elterjedtség között (5.20. ábra).
352
160 LOCAL FEQUENCY Helyi gyakoriság
140
y = 2,8702x 0,8789 ,879 y r==20,511 ,87 x 0p<0,02
120 100
r = 0,51; p < 0,02
80 60 40 20 0 0
2
4
6
8
10
12
14
16
NO FOélőhelyek HABITATS Elfoglalt száma
5.20. ábra. A lokális denzitás és az elfoglalt élőhelyek számának kapcsolata hazai gyepek hangyáinak példáján
Ha ez így van, akkor elvárhatjuk, hogy a táji vagy regionális szinten elfoglalt élőhelyek száma is bimodális, vagyis a fajok nagy része vagy sok vagy kevés élőhelyet foglal el, míg a közepes számú élőhelyet elfoglalókból kevesebb van (5.21. ábra). Hanski ezt metapopulációs modelljéből vezette le (3.5.5. fejezet). 9 8 7 6 S
5 4 3 2 1
0
1-2
3-4
5-6
7-8
9-10 11-12 12-13 14+
NO OF HABITATS Élőhelyek száma
5.21. ábra. Az elfoglalt élőhelyek számának bimodalitása hazai alföldi gyepek hangyáinak példáján. S a fajok száma
Hanski nomenklatúrája szerint a sok élőhelyet elfoglalö és nagy helyi denzitású populációkat létesítő fajok a törzsfajok (core species), míg lokálisan és regionálisan ill. tájszinten is ritkák a járulékos fajok 353
(satellite species). Hanski szerint a törzsfajok populációi a niche-teret kvázi egyenletesen osztják fel egymás között, a kisebb denzitású járulékos fajok populációi viszont a niche-térben kvázi véletlenszerű mintázat szerint helyezkednek el. Hanski elmélete az 1980-as évektől gyorsan közismertté vált, számos, de nem minden tesztelt csoporton bizonyították érvényességét (5.10. box) és tovább is fejlesztették. 5.10. box. A törzs- és járulékos fajok hipotézisének érvényessége A legalaposabb analízist maga Hanski végezte munkatársaival (pl. Hanski 1999) a réti tarkalepke (Melitaea cinxia) populációin Finnországban és érvényesnek találta a hipotézist. Ugyancsak támogató eredmények születtek poszméheken (Hanski 1982b), trágyabogarakon (Menendez 1993), hangyákon (Gallé 1986, 1987), néhány további rovarcsoporton (Hanski 1982a), angliai lepkéken (Hanski és munkatársai 1993), gubacsdarazsakon (Cornell 1985), emberek által terjesztett növényeken (Hanski 1982c), préri növényzetén (Gotelli és Simberloff 1987, Collins és Glenn 1990, 1991) és számos parazita csoporton (idézetek Hanski 1999 művében). Nem támasztják alá a hipotézist pl. a molnárpoloskákon (Hanski 1982a, Vepsäläinen, szóbeli közlés), a sasharasztion élő rovarokon (Gaston és Lawton 1989) és érdekes módon az ibériai poszméheken (Obeso 1992) kapott eredmények. Hanski (1999) a sikertelen illeszkedési kísérleteket a következőkkel magyarázza: (1) A vizsgálatok térskálája túl kicsiny vagy túl nagy. (2) Ha sok faj populációját tanulmányozzák ugyanazon élőhelyek halmazán, lehetséges, hogy a fajok eltérő tulajdonságai (pl. toleranciája, preferenciája) miatt a foltok nem azonosan felelnek meg minden fajnak. (3) A foltok nagyon eltérő méretűek és minőségűek lehetnek, a kicsiny vagy rossz minőségű foltokban néhány faj populációja eleve nem tud megtelepedni azok tulajdonságai következtében. Ez a kevés foltban jelenlevő populációk számát nagyon megnöveli. Az utóbbi probléma nemcsak a vizsgálatok hibájából adódhat. Az élőhelyek szinte minden halmazán élnek (pontosabban legtöbbször csak tengődnek, ráadásul csak időlegesen) olyan fajok populációinak kicsiny gyakoriságú töredékei is, amelyek abszolút nem jellemzőek az adott típusú élőhelyekre (pl. gyepi fajoké erdőkben vagy fordítva). Ezek a bimodalitási ábrákon természetesen mind a járulékos fajok között jelentkeznek. A leghelyesebb ezeket az vizsgált élőhelyekre idegen (Gallé 1986 által „xén” elnevezéssel illetett) fajok populációit az analízisből kizárni.
Később azonban jó néhány kritikát is kapott Hanski elmélete, elsősorban azért, mert a gyakoriság–ritkaság túlzottan leegyszerűsített értelmezésének tartják, de az elmélet kompetíciós interpretációjával (a 354
niche-tér felosztásával) kapcsolatban is bírálták. Papp és Izsák (1997) szimulációs vizsgálattal kimutatták, hogy a lognormális eloszlás is bimodalitást eredményezhet a fajok/elfoglalt élőhelyek viszonylatában, holott az abszolút nem a kompetitív közösségekre jellemző. Egy későbbi, lognormális, törtpálca, logaritmikus, geometriai és teljesen véletlen eloszlásra vonatkozó szimuláció viszont a lognormális mellett a geometriai eloszlású közösségeken is bizonyította a bimodalitást, a többin azonban nem. 5.2.3.2. Izolátumok biotikai modelljei, a „fajegyensúly” elmélete
A szigeteken élő közösségek diverzitásának kialakulására vonatkozó elméletek és modellek között legismertebb MacArthur és Wilson (1967) modellje. Ez jelentőségét tekintve messze túlnőtt az óceáni szigetek bár fontos, de a teljes ökológián belül mégiscsak partikuláris problémáján. Kiindulási hipotézisük az volt, hogy egy, a tengerből kibukkanó szigeten kialakuló biota (fauna, flóra vagy mindkettő) fajpopulációit a kontinensről kapja, A populációkat terjesztő propagulumok (növényi magvak, egyes egyedek, pl. megtermékenyített nőstények stb.) mintegy véletlenszerűen terjednek és véletlenszerűen kolonizálnak a szigeteken. A szigetekre hulló propagulum-eső a véletlen kolonizáció feltételeinek megfelelően több fajképviseletet tartalmaz a kontinenshez közelebbi szigeteken. A kipusztulás mértéke pedig érthetően kisebb a nagyobb kiterjedésű szigeteken. A megtelepedés és kipusztulás folyamatos és függ a szigeten élő fajpopulációk számától. Minél inkább közelít a populációk száma a kontinenséhez, annál kevesebb új populáció megtelepedésére van lehetőség, tehát a megtelepedési ráta csökken. A kihalás viszont a már megtelepedett fajpopulációk számának növekedtével nő, hiszen egyre több „kihalásra jelölt” populáció él a szigeten (5. 19. ábra). A már megtelepedett és fészkelő madárpopulációk és kihalási számától függő betelepülési és kihalási rátákra szolgáltatott adatokat Williamson (1981) Eastern Wood madarain.
A populációk adott számánál a megtelepedés és a kihalás megegyeznek, ott dinamikus egyensúly áll be a populációk számában. Ez az egyensúly tehát függ a kontinens fajkészletétől, a sziget méretétől és a sziget kontinenstől való távolságától. Ennek megfelelően a legtöbb fajpopuláció a kontinenshez közeli és nagyméretű szigeteken él, míg a legkevesebb a kontinenstől távolabbi, kisebb szigeteken (5. 22. ábra). Ez
355
a „szigetbiogeográfia egyensúlyi elmélete” vagy a „fajegyensúly elmélete”. Lássuk be, hogy ez az elmélet nem biogeográfiai és nem közösségi ökológiai, hanem biotikai jellegű, hiszen egy adott területen, esetünkben egy szigeten kialakuló biota fajkészletéről van szó. Megjegyzés: MacArthur és Wilson (1967) könyve, bár címében viseli a sziget-biogeográfia szót, nem tisztán biogeográfiai, hiszen az tartalmazza az itt bemutatott biotikai modell mellett pl. az r–K szelekció elméletét is, amelyet aligha nevezhetünk biogeográfiai elméletnek. MacArthurnak nem ez volt az egyetlen ál-biogeográfiai műve, hiszen a „Geographical Ecology” (MacArthur 1972) is sokkal inkább tiszta ökológia, mint életföldrajz.
Megtelepedés/kipusztulás
kolonizáció extinkció kicsiny
nagy
távoli S1 S2 S3 S4
közeli
Populációk száma (S)
5.22. ábra. Az izolátumok „fajegyensúlyi modellje”. S a szigeten már megtelepedett populációk száma; S1 a távoli kicsiny szigeten, S2 a távoli nagy szigeten, S3 a közeli kicsiny szigeten és S4 a közeli nagy szigeten élő populációk száma. A MacArthur–Wilson modellnek – bár közösségi, pontosabban biotikai szintre vonatkozik, – olyan feltételei vannak, melyek a populációk bizonyos sajátosságait érintik (Gotelli 2008): (1) A szigeteken potenciálisan megtelepülő fajoknak a megtelepedési és kipusztulási rátájuk hasonló. (2) A megtelepülés valószínűsége fordítottan arányos az izoláció mértékével, tehát a sziget távolságával a kolonizációs forrástól. (3) A fajok populációinak nagysága arányos a sziget méretével.
356
(4) A populációk kipusztulási valószínűsége fordítottan arányos méretükkel, tehát egyedszámukkal. (5) A megtelepedés és kihalás független a szigeten már meglevő biota összetételétől. Lássuk be, hogy ezek a feltételezések véletlenszerű megtelepedési és kihalási eseményeket tételeznek fel. Bár minden elismerést megérdemel a két szerző, a fiatalon elhunyt Robert MacArthur és még e sorok írásakor is aktívan dolgozó Edward Wilson zseniális munkája, egy sajátos ellentmondásra újra rá kell mutatnunk. Az r-K elmélet egy kifejezetten determinisztikus elmélet, amely mintegy prediktálja, hogy az első kolonizálók r-stratégisták, ezeket követik a Kstratégisták. Az egyensúlyi modell értelmében azonban a kolonizáció és extinkció sztochasztikus folyamatok.
A fenti elméletet elsősorban a nagysághatással kapcsolatosan alkalmazták. Már a klasszikus szerzők, MacArthur és Wilson is kimutatták, hogy a szigeten élő fajpopulációk száma a sziget méretétől az S = cA z
kvázi-telítődési képlet szerint függ, ahol S a fajpopulációk száma, A a sziget területe, b és z konstansok. Jellemzően z értéke legtöbbször 0,16 és 0,4 között változik. A fenti függvényt gyakran logaritmikus transzformációval alkalmazzák: logS = logc + zlogA .
Ezt az összefüggést elterjedten használják nemcsak valódi szigetek, hanem szárazföldi izolátumok kutatásakor is és a vizsgálatok nagy része támogatta azt. A nagysághatás kimutatása nem új keletű, sokkal megelőzte MacArthur és Wilson munkáját (5.11. box). 5.11. box. A nagysághatás történetéhez. Valószínűleg az első megfigyelés Watsontól származik 1859-ből, aki Anglia különböző méretű területein élő növényeken mutatta ki a nagysághatást (1.ábra).
357
Log species plants
Great Britain Southern England Thames South Thames Surrey Piece Surrey Part Piece Surrey Bit Surrey
Log area (mi2) 1.ábra. Watson 1859. évi felmérése angliai növényekről (az eredeti ábra átrajzolva)
A nagysághatást a legkülönbözőbb objektumokon és számos léptéken tesztelték. Makroökológiai vonatkozásban a világ nagy szigeteinek és a kontinenseknek (Madagaszkár, Grönland, Ausztrália, India, Európa, Észak-Amerika, Afrika, Neotrópus) a madárfaunáját hasonlították össze és az így kapott függvény igen szoros korrelációt mutatott a területméret és a fajszám között (Slud 1976, Gaston és Blackburn 2000). Kisebb léptékű összefüggésre példa a rovarközösségek gazdagsága élőhely-szigeteken (5. 23. ábra). 1,8
log fajpopulációk száma
1,7 1,6 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 1 2
2,5
3
3,5
4
4,5
log foltméret (m 2)
358
5
5.23. ábra. Nagysághatás kis léptékben: Kabócák populációinak függése a foltmérettől Miklapuszta löszfoltjain tálcsapdás mintavétel alapján (Györffy és Újházi 2009 után, módosítva)
Az izolátumok mérete mellett nem elhanyagolható azok heterogenitása sem, hogy az ott található foltok mennyire jelentenek változatos élőhely-választékot a megtelepülő populációk számára. Sokáig tartotta magát az a felfogás, hogy az élőhelyi diverzitás és az életközösségi diverzitás közötti összefüggés maximumgörbét mutat, vagyis a közösségek diverzitása csak egy határig nő az élőhelyek sokféleségének függvényében, újabban azonban folytonos növekedést mutattak ki (Hortal és munkatársai 2009). A klasszikus elmélet szerint tehát a szigeteken vagy általánosítva az élőhelyeken kolonizáló populációk számát alapvetően azok nagyobb, hasonló jellegű területtől (valódi vagy virtuális kontinenstől, ez utóbbira példa lehet egy nagy kiterjedésű nemzeti park) való távolságának függvénye. Véletlenszerű propagulum-terjedést feltételezve azonban nem nehéz belátni, hogy a nagyobb területű izolátumokra nagyobb a valószínűséggel több fajpopuláció érkezésének, így a távolság mellett a nagyság is befolyásolja a kolonizációt (vö. Gotelli 2008). Mi okozza a nagysághatást? Erre vonatkozóan számos hipotézis látott napvilágot. Néhány ezek közül (az egyes elméletekkel kapcsolatos további részleteket és a hivatkozásokat Gaston és Blackburn 2000 munkája tartalmazza): (1) Véletlen kolonizáció és extinkció. Ez felel meg leginkább MacArthur és Wilson modelljének. (2) Mintavételi artefaktum. Nagyobb területen több elemű mintát alkalmaznak, ez pedig magától értetődően azzal jár, hogy több fajpopulációt lehet kimutatni, hiszen a mintaelemek számának növelésekor ugyanazon a területen is nő a kimutatott fajpopulációk száma (5.1.7. fejezet). E problémát ki lehet szűrni úgy, hogy a mintavételkor megfelelő elemű mintára törekszünk, ahol a megtalált fajképviseletek száma a mintaelemek számának növelésével már nem emelkedik tovább. (3) Megfelelő gyakoriság-eloszlási modellek választása nélkül a mintavételi eredmények is félrevezetők lehetnek. Ha a mintánk elemeit egy adott élőhelyen belül jobban szétszórjuk, több fajképviseletet találunk, mintha azokat csak a terület egy részén helyeznénk el. (4) Élőhelyi diverzitás. Mint fentebb említettük, a nagyobb területek általában sokfélébbek, változatos környezethatásuk több populáció megtelepedését teszi lehetővé. Egyesek ezért a nagysághatást az élőhelyi diverzitás-hatással helyettesítenék. (5) Más, különösen madarakon kapott eredmények szerint az adott izolátumon belüli élőhelyi heterogenitás mértéke mellett az élőhely közötti struktúrakülönbségek jó prediktorai a fajpopulációk számának (táji heterogenitás).
Az izolátumok biotáinak szabályozottságára vonatkozó eredmények nagyon széleskörű alkalmazásra leltek főleg a természetvédelem területén, a rezervátumok tervezésében már az 1970-es 359
évektől (Wilson és Willis 1975, Diamond és May 1976, Margules és munkatársai 1982 stb.).
360
5.3. Táplálkozási hálózatok 5.3.1. Rövid historikum A társulásokban a populációkat összekötő trofikus kapcsolatokat megjelenítő táplálkozási hálózatokat a életközösségek legfontosabb struktúrát adó elemei egyikének tekintik. A hálózatok vizsgálatának szükségességét már a klasszikusok is hangsúlyozták. Elton (1927) híres könyvében mintegy nyolc évtizede részletesen foglalkozott a táplálkozási láncokkal. Nem sokkal később Bird (1930) analizált néhány táplálkozási hálózatot. E kutatásoknak különösen nagy lendületet adott a produkcióbiológiai és energetikai megközelítés megjelenése, elsősorban Lindeman (1942) úttörő munkája nyomán. Bár folyamatosan készültek és készülnek olyan esettanulmányok, amelyek táplálkozási hálózatokat tárnak fel és írnak le, a hálózatok kutatásának technikai nehézségei miatt ez a terület főleg az elméleti és modell-kutatások tárgyává vált az 1970es és 1980-as évek szuprabiológiájában. Kétségtelen, hogy ebben nagy szerepe volt a különböző konnektivitási és stabilitási vizsgálatokban Gardner és Ashby (1970) Naturecikke nyomán bekövetkező lelkesedésnek, és különösen May (1972) ugyanott közölt viszonylag gyors reakciójának és nem sokkal későbbi könyvének (May 1973). Bár Cohen (1978) analíziseiben valódi láncok és hálók feldolgozására is vállalkozik, könyvének teoretikus jellege tovább stimulálta az elméleti, modellező kutatásokat is. Nagyon fontos erénye könyvének, hogy — bár niche-értelmezése gyökeresen eltér a megszokottól, — elsőnek tett igazán kísérletet arra, hogy a niche-relációkat beépítse a táplálkozási hálózatokba. A kompetitív kölcsönhatások és a táplálkozási hálózatok vizsgálatában azonban már voltak elődei is. Itt elsősorban a HSS hipotézisre (a táplálkozási láncokon a növényevőktől felfelé haladva nő a kompetíció erőssége: Hairston és munkatársai 1960) de még inkább Maynard Smith modelljére (1974) kell hivatkoznunk. Maynard Smith ugyan ökológiai modellekről írt kiváló könyvében mindössze egy rövid részt szentelt a problémának, fiktív cönoszisztéma modelljével olyan fontos következtetésre jutott, amely hozzásegíthetett volna a csak egy évtizeddel később elhaló kompetíciós vita ellentmondásainak feloldásához. Lawton és Pimm közös kutatásait foglalta össze és fejlesztette tovább Pimm (1982) könyvében. Ez bár nagyrészt elméleti és modellező munkán vagy irodalmi táplálkozási hálózati adatokon alapul, e tárgyban meghatározó fontosságú műnek számít. Nem váratlan viszont, hogy a későbbi munkák inkább a valódi hálózatok feltárására koncentráltak, különösen igaz ez a Polis és Winemiller (1996) szerkesztette kötetre is. A hálózatok kutatása igen nagy lendületet kapott nemcsak az ökológiában, hanem más tudományterületeken is (pl. Csermely 2005), ez pedig tovább stimulálta további táplálkozási hálózatok feltárását is (Jordán 2008).
361
5.3.2. A táplálkozási hálózatok összetétele és szerkezete Táplálkozási láncok és hálók. A táplálkozási hálók elemei a táplálkozási láncok, amelyeket rendszerint lineárisnak és nem elágazónak tekintenek. Ilyen táplálkozási láncot alkot egy legelt homokpusztai gyep komplex hálózatás belül a sovány csenkesz (Festuca pseudovina), a kékszárnyú sáska (Oedipoda coerulescens), a homoki gyík (Podarcis taurica) és a vörös vércse (Falco tinnunculus). Ez a lánc azonban hálóvá válik, amint további, a fentiekkel kapcsolatban levő, de lineáris láncban nem rendezhető tagokat is feltüntetünk, pl. a sovány csenkesz mellé a magyar csenkeszt (Festuca vaginata) vagy a vadrozst (Secale sylvestris). A sáskák közül az pl. olasz sáskákat (Calliptamus italicus, C. barbarus) vagy másokat is, de figyelembe vehetjük az ugyanott élő kabócák és poloskák számos ugyancsak növényevő populációját és a rágcsálókat is, a gyík mellett a ragadozó funkciót is ellátó szöcskéket (pl. Montana montana) és esetleg darazsakat is, a vércsén túl pedig az ölyvet (Buteo buteo) és még számos más ragadozót. Táplálkozási szintek. A láncok és hálózatok egységei a táplálkozási vagy trofikus szintek. A legegyszerűbb esetben egy táplálkozási lánc kétszintű, pl. egy növény és egy növényevő vagy egy növényevő és egy ragadozó szint alkotja. A lánc vagy hálózat alkotásában résztvevő populációkat öt szintbe szokták sorolni. Ezek a következők: (1) növény (producens); (2) növényevő (herbivor, fitofág, primer konszumens, korrumpens); (3) ragadozó/parazita (szekunder konszumens, predátor, obstans); (4) csúcsragadozó (ritkán: tercier konszumens, obstans) és (5) holt szerves anyagokat fogyasztó (dekomponáló, reducens, rekuperáns, interkaláris). Szelényi (1957) kulcstevékenységűk alapján a növényevőktől megkülönböztette a megporzók („sustinens”) szintjét. A szintekkel kapcsolatban meg kell jegyeznünk a következőket. (1) A producens, primer, szekunder konszumens és dekomponáló megjelölést elsősorban energetikai tanulmányokban alkalmazzák. (2) A fentiek mellett még nagyon sok kategóriát alkalmaznak a finomabb megkülönböztetésre, pl. a dekomponálókon belül lehetnek holt növényi anyagokat fogyasztók (detritofágok), ürülékevők (kopropfágok) és hullaevők (nekrofágok). (3) Egy-egy trofikus szinthez természetesen több populáció is tartozhat. (4) Az egyes táplálkozási szinteket nem minden esetben tudjuk megkülönböztetni, hiszen ugyanazon populáció olykor egyszerű ragadozóként, máskor csúcsragadozóként funkcionál, de ismerünk példákat a növényevő és ragadozó kettős funkcióra is (pl. ragadozó szöcskék). (5) Ez a besorolás már csak azért sem problémamentes, mert egy-egy táplálkozási lánc több tagból állhat, mint amennyi a fenti szintek száma. Mindezen problémák megkerülésére újabban a populációk szintekbe való 362
sorolása helyett az egyes populáció „trofikus magasságát” adják meg, ez a táplálkozási lánc bázispopulációjától való távolságot jelenti és amennyiben az adott populáció többféle tevékenységet is végez (pl. omnivor), a távolságokat átlagolhatjuk
Bizonytalanságok az alapegység kiválasztása körül. A táplálkozási hálózatok elterjedt ábrázolási módja az irányított gráfként való megjelenítés, ahol az alkotó populációk a gráfok kompartmentjei és a közöttük levő kapcsolatok a gráfok élei. Az előző részből megtudtuk, hogy a táplálkozási hálózatok egy-egy szintje is több populációt, tehát kompartmentet tartalmazhat, ezek a hálózatok alapelemei. A hálózatok leírásakor és elemzésekor gyakran nehézséget jelent annak eldöntése, hogy milyen szintű kategóriákat alkalmazzunk kompartmentekként. Szabad-e a faji minősítésű populációkat összevonnunk vagy sem? Gyakori nézet ugyanis, hogy mindenképpen faji minősítésű populációkkal kell dolgoznunk. Kérdés azonban, hogy a természet „raszterező képessége” hogyan viszonyul a faji szintű kategóriákhoz, amennyiben trofikus kölcsönhatásokról van szó. Az első kétség a ragadozók zsákmány-disztinkciós képességével kapcsolatban merül fel. Semmilyen biztosíték nincs arra, hogy a ragadozó zsákmányának kiválasztásakor azonosító eljárásként egy határozókulcsot használ. Amennyiben igyekszünk a ragadozó (ill. minden táplálkozó) kiválasztási érzékenységét figyelembe venni, egyértelmű, hogy bizonyos faji minősítésű populációkat össze kell vonnunk. Egyes esetekben viszont egy adott fajképviselet szerepelhet két (vagy több) kompartmentben is, ha pl. különböző fejlődési stádiumai táplálkozási tekintetben nem egységesek. Egy parazitoid hártyásszárnyú lárvastádiuma kétségtelenül szekunder konszumens, de a virágokat látogató imágója növényevőnek, pontosabban megporzónak minősül. Erre alapította Szelényi (1956, 1957) zoocönológiai alapkategóriáját, a szemaforontot (ontopopulációt), amely egy fajhoz tartozó és táplálkozási tekintetben mindenben megegyező egyedek halmaza. A második probléma, hogy egyes csoportok faji szintű populációi dinamikájukban olyan mértékben perdiktálhatatlanul viselkednek (pl. számos planktonikus csoport), hogy feltehetően a táplálkozási hálózatban csak a kiegyensúlyozottabb dinamikájú és összerendelt viselkedésű koalícióik illetve együtteseik alkothatják az alapegységeket. Végezetül az előzőekkel azonos, vagy azoknál is fontosabb szempont magának az elvégzendő vizsgálatnak a „felbontó képessége”, pl. két, faji vagy egyéb szempontból külön populációnak minősülő egyedcsoportot össze kell vonni, ha a vizsgálati kritériumunk szerint, esetünkben a táplálkozási hálózatban, egységesen viselkednek. Nagyon gyakori ez a probléma a csak a kapcsolatok meglétén és hiányán alapuló, ún. bináris hálóknál, ahol nem mindig végzik el a szükséges összevonásokat. Az alábbi, 5.24. ábrán szereplő táplálkozásihálózat363
részlet ilyen esetet mutat be, ahol B és C minden szempontból azonos (A-val táplálkozik és D tápláléka), ezért összevonható egyetlen kategóriába, trofikus populációba (ezt Cohen után elterjedten trofikus fajnak nevezik). Amennyiben azonban a bemutatott bináris megközelítés helyett a kapcsolatok kvantitatív tulajdonságait is vizsgájuk és e tekintetben az A—B és A—C illetve a B—D és C—D kapcsolatok erőssége különböző, B és C külön trofikus populációt alkot és összevonásuk indokolatlan.
D
D B
C
B A
A
5.24. ábra. Egy táplálkozási hálózat részlete, ahol a B és C komponens egy trofikus populációba vonható össze
A táplálkozási hálózatok koalíció-szintű elemei. A hálózatok egyes elemeinek kiválasztása és azok definíciója az irodalomban még az alapegység kiválasztásánál is több ellentmondást tartalmaz. Ebben az esetben látszik leginkább, hogy a koalíció szintű szerveződés értelmezése és felosztása sürgősen átgondolásra szorul. A táplálkozási hálózatok koalíció szintű elemeinek és egyéb tulajdonságaik bemutatására alkalmazott fiktív háló (5.25. ábra) a szemléletesség kedvéért sokkal egyszerűbb, mint a valódi hálók (5.26. és 5.27. ábra).
5.25. ábra. Egy fiktív táplálkozási hálózat, mely szemléltetés céljára készült 364
5.26. ábra. Bugaci nyílt homokpusztai gyep táplálkozási hálózatának vázlata
5.27. ábra. A Tisza folyó táplálkozási hálózatának elnagyolt vázlata (Szitó A. adatai alapján)
365
A szüntrófium (syntrophium) és guild két szorosan kapcsolódó fogalom. A szüntrófium Balogh (1953) fogalma, ma már alig használják, de történeti érdekességből megemlítjük. Mint a koalíciók tárgyalásakor már említettük, azonos táplálékon élő faji minősítésű populációk alkotják. Amennyiben ezek a faji minősítésű populációk nemcsak ugyanazzal táplálkoznak, hanem ugyanazok a fogyasztóik is, és csak a kapcsolatok meglétére vagyunk kiváncsiak és a kapcsolatok erősségére nem, egyértelmű, hogy a szüntrófium egy trofikus populációnak feleltethető meg (5.28. ábra). A guild fogalmát valószínűleg Root (1967) alkalmazta először. A guild azonos készletet hasonló módon hasznosító populációk halmaza. A készletet általában a táplálékkal azonosítják, bár lehet másféle is (pl. fészkelőhely, víz).A guild és a 14 évvel korábban megalkotott szüntrófium közötti rokonság egyértelmű.
5.28. ábra. A szüntrófium (szürkével satírozott rész) az 5.20. ábrán bemutatott fiktív hálózaton ábrázolva
Ha egy táplálkozási hálózat gráfjában olyan populációkat kapcsolunk össze, amelyek azonos táplálékon élnek, klikket kapunk (clique Cohen 1978 nomenklatúrája alapján). Egy klikk nem okvetlenül tartalmazza az adott táplálék összes fogyasztóját, ezért a klikk több kisebb klikket is tartalmazhat és maga is része lehet egy vagy több klikknek. Azt a nagy klikket, amely már nem része másik klikknek, domináns klikknek nevezzük (5.29. ábra). A klikk és a domináns klikk rokonsága a szüntrófiumhoz és a guildhez ugyancsak egyértelmű: a klikk gyakran egybeesik a szüntrófiummal. Az azonos készleten alapuló hálók kategóriáit több szerző is alkalmazta, különböző elnevezésekkel. Cohen (1978) „source food web” (magyarul készletháló vagy forrásháló elnevezést alkalmazhatjuk) kategóriájaként a leginkább közismert. Ez a táplálkozási hálónak azon részlete, amely adott készlet (pl. azonos tápnövény, zsákmány vagy gazdaállat populációja) hasznosítására
366
társult populációkat és azok ragadozóit, parazitoidjait stb. fogja össze (5.30. ábra).
A
B
5.29. ábra. A klikk (A) és domináns klikk (B). Példánkon a klikk egybeesik az 5.28. ábrán bemutatott szüntrófiummal Szelényi (1957) több mint két évtizeddel korábban már precízebben alkalmazta e kategóriákat. Nomenklatúrája szerint a gazdaközösség (catena) az egy gazda- vagy zsákmányállat populációján kialakuló hálózat, a tápnövényközösség (catenarium) pedig adott növény populációján alapuló hálózat. Értelemszerűen egy tápnövényközösséget több gazdaközösség alkothat. Nem ritka, hogy ugyanaz a gazdaközösség több tápnövényen is kialakul, tehát több tápnövényközösség része.
A
A
5.30. ábra. Készlethálók. A baloldali egy tápnövényközösségnek, a jobboldali pedig gazdaközösségnek felel meg. Az A betű a bázispopulációt jelöli.
A gyűjtő- vagy nyelőhálók a teljes táplálkozási hálózat azon részei, amelynek az élei egy-egy ragadozó vagy csúcsragadozó populációhoz futnak össze. Cohen ezt „sink food web”-nek nevezte. Lényegében ez a kategória is létezett Szelényi rendszerében, ő azonban nem a hálót nevezte meg, hanem 367
azokat a populációkat, ahol az élek összefutnak és amelyek működése így nem köthető egy tápnövényközösséghez („szuperszocion”).
5.3.3. A táplálkozási hálók tulajdonságai Ciklusok. A táplálkozási láncok általában lineárisak, a bázispopulációtól a csúcspopulációig tartanak. Emellett előfordulnak a táplálkozási hálózatokban nemlineáris és önmagukba visszatérő elemek is, ezek a ciklusok. A legegyszerűbb az egytagú ciklus, a kannibalizmus. A több tagú ciklusok csak akkor létezhetnek tartósan, ha az egész ciklusnak importja van. A kéttagú ciklus („A eszi B-t és B eszi A-t”) ritka, de nem lehetetlen. A bugaci puszta táplálkozási hálózatában pl. a hangyák előszeretettel táplálkoznak fiatal pókokkal, a kifejlett pókok viszont hangyákat is fogyaszthatnak, de mindkét trofikus populációnak van alternatív táplálékforrása. Régebben azt tartották, hogy a ciklusok, különösen a kettőnél több tagúak szinte kivételesen fordulnak elő, de az utóbbi években, különösen tengeri hálók leírásakor már egyre több példát találunk a ciklusokra. A táplálkozási láncok hossza. A táplálkozási láncok hosszát mind a lánc tagjainak, mind pedig a közöttük levő kapcsolatoknak a számával mérik. A különböző vizsgálatok alapján a láncok átlagos hossza tagokra számolva 3 és 4 között (az 5.25. ábrán és később példaként bemutatott fiktív hálózat láncainak átlagos hossza 3,625), más irodalmi adatok szerint 5 körül változik, de ennél sokkal hosszabb láncokat is leírtak. Az irodalomban leírt leghosszabb láncot 13 populáció alkotja. A táplálkozási láncok hosszának okairól több hipotézis látott napvilágot. Az energetikai hipotézis abból a közismert tényből indul ki, hogy a táplálkozási láncokban a bázis felől a csúcsragadozó felé haladva a rendelkezésre álló energia mennyisége csökken (5.4. fejezet). Nagy általánosságban a csökkenés adott szintről a következőre 90%-osnak tekinthető. Az energetikai hipotézis értelmében a táplálkozási láncok hosszát a láncvégre jutó energia mennyisége limitálja. Ebből a hipotézisből két ténynek kellene következnie: (1) Azokban az életközösségekben, ahol nagyobb a növényi (primer) produkció (évente termelődő növényi tömeg, fitomassza), a táplálkozási láncoknak hosszabbnak kellene lenniük. Ezt a Nemzetközi Biológiai Program (IBP) eredményei általánosságban nem támasztják alá. Nagyon alacsony primer produktivitású szárazföldi élőhelyeken (a talaj feletti primer produkció << 100 g szárazanyag négyzetméterenként) viszont előfordul, hogy a harmadik. trofikus szint nem alakul ki. (2) Tekintettel arra, hogy az állandó testhőmérsékletű gerincesek táplálékhasznosítási képessége (produkciós hatékonysága, P/C) kicsiny, ezért azoknak a láncoknak, ahol a gerincesek már viszonylag alacsony szinten megjelennek (pl. növényevők) a láncoknak rövidebbnek kellene lenniük. Erre nincs irodalmi bizonyíték. (3) Huszonkét kicsiny és nyolc nagy növényi 368
produkciójú élőhelyen kialakult láncokat elemezve, Yodzis (1993) bemutatja, hogy bár mind a legrövidebb, mind a leghosszabb láncok számarányában eltérés van, a különbség nem szignifikáns (5.3. táblázat). Az energetikai hipotézissel kapcsolatban tehát a tereptapasztalatok alapján megállapíthatjuk, hogy kivéve egyes, kivételesen szegényes produktivitású helyeket, nem tekinthető bizonyítottnak. Bár a különböző kísérletek ellentmondó eredményeket is produkáltak e hipotézissel kapcsolatban, fenti megállapítás érvényesnek látszik experimentális szituációban is. Példaként két, ugyanazon a rendszeren végzett kísérletet mutatunk be. Trópusi Ausztráliában vízzel telt faodvakban kialakuló hálózatokat konténerben szimulálva Pimm és Kitching (1987) manipulálták a táplálkozási hálózat alapjául szolgáló detritusz mennyiségét, azt a normális félszeresére, normálisra és a normális kétszeresére állítva be. Eredményeik nem mutattak határozott trendet, maximum az állapítható meg, hogy a tápanyag megnövekedett mennyisége destabilizáló hatású. Ez összecseng korábbi, egysejtűeken végzett kísérletek eredményeivel. Jenkins és munkatársai azonban drasztikusabb változtatással, a detritus mennyiségének tízszeres és százszoros csökkentésével a láncok rövidülését és a populációk számának csökkenését is tapasztalták. 5.3. táblázat. A legrövidebb és leghosszabb táplálkozási láncok hosszának alakulása kicsiny és nagy produktivitású élőhelyeken. A hálózatok száma, amelyben a láncokat vizsgálták, 30 (Yodzis 1993 adatai alapján).
Lánchossz 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Kis növényi produkció legrövidebb leghosszabb 28 (27 %) 15 (14%) 65 (61 %) 35 (33%) 12 (11 %) 25 (24%) 16 (15%) 8 (8%) 1 (1%) 1 (1%) 2 (2%) 0 2 (2%)
Nagy növényi produkció legrövidebb leghosszabb 4 (12%) 1 (4%) 16 (67%) 8 (33%) 5 (21%) 6 (25%) 4 (17%) 4 (17%) 0 0 1 (4%) 0 0
A területi hipotézis az energetikai hipotézis édestestvére. Kimondja, hogy ahhoz, hogy a ragadozók megfelelő mennyiségű táplálékhoz jussanak, annál nagyobb területet kell bevadászniuk, minél magasabb pozíciót foglalnak el a táplálkozási láncban. Ez hosszú láncok esetében olyan hatalmas területekhez vezethet, amelyet képtelenség bejárni vagy berepülni, hiszen egy-egy
369
táplálkozási revier így is meglepően nagy. Egy szirti sas (Aquila chrysaëtos) táplálkozási területe pl. 40 km átmérőjű is lehet. Egy húsz tagból álló átlagos táplálkozási lánc csúcsragadozójának viszont már a földi szárazulat teljes felületét kellene bevadásznia szükségletei kielégítésére. A legtöbb esetben azonban a táplálkozási láncok eleve nem érik azt a hosszúságot, hogy a terület lenne a korlátozó faktor, ezért a területi hipotézis is csak speciális esetekben érvényes. Elsősorban akkor, ha a táplálkozási hálózatot alkotó közösség olyan kicsiny területen alakul ki, ahol az életközösség átjárhatatlan határokkal különül le más közösségektől. Ezzel kapcsolatos Schoener (1989) produktív területi hipotézise (productive space hypothesis). Különböző nagyságú víztestekben vizsgálták a táplálkozási hálózatokban a láncok maximális hosszát és azt tapasztalták, hogy a rövidebb láncok a kisebb, a leghosszabb láncok pedig a nagyobb víztestekben alakulnak ki. Amennyiben azonban a közösség határai nem élesek, gyakori, hogy a nagytestű ragadozók nem egyetlen, hanem számos közösségből szerzik zsákmányukat, ezért számukra a produktív terület lényegesen nagyobb, mint a táplálkozási hálózat alacsonyabb trofikus szintjeibe tartozó populációké. Az olykor néhány száz négyzetmétert is alig meghaladó méretű, szántóföldekkel körülvett alföldi kunhalmokon jól definiált közösségek alakulnak ki, ahol a ragadozók jó része is kötődik a kis területhez (pl. a ragadozó futóbogarak, pókok, ragadozó hangyák), a csúcsragadozók, mint a vörös vércse (Falco tinnunculus), az egerészölyv (Buteo buteo) és a különféle baglyok viszont számos ilyen gyepfoltot bevadásznak.
A nagyság limitáltságának hipotézise szerint a szintek számának a ragadozó illetve a parazita szervezetek nagysága szab határt. A ragadozók bizonyos kivételektől eltekintve nagyobbak a zsákmányuknál, a paraziták ill. parazitoidok pedig kisebbek. Egy bizonyos méreten túl mindkét irányban elképzelhetetlen a további extremitás. A vadászsólyomnak (Falco rusticolus) és számos sasnak azért nincs ragadozója, mert elképzelhetetlen olyan madár, amely nagyságban és gyorsaságban felülmúlná. A paraziták és parazitoidok kicsinységének szabnak határt a konstrukciós kényszerek, bár néha meglepően kis méreteket képesek elérni. A fémfürkészek legkisebbjei (pl. a különböző rovarok tojásaiban élősködő Mymaridae család tagjai) nem nagyobbak egy mmnél, a 200 mikron körüli legkisebbek mérete pedig nem haladja meg az egysejtű papucsállatkáét! Ennél kisebb rovarok már elképzelhetetlenek. Az optimális táplálkozás hipotézise arra a kérdésre keresi a választ, hogy miért olyan hosszúak a táplálkozási láncok. Eszerint a hipotézis szerint minden állatnak vagy növényevőnek vagy a növényevők ragadozójának kellene lennie. Növényből van ugyanis a legtöbb, tehát ehhez a táplálékhoz a legkönnyebb hozzájutni, tehát a legjobb stratégia a növényevés lenne. E tétellel szemben egyszerű ellenvetés, hogy a növények nem szolgáltatnak biológiailag olyan jó minőségű táplálékot, mint az állatok. A nagy mennyiségű növényi tömegen élő 370
növényevőből ugyancsak mintegy tízszer annyi van, mint a ragadozókból, tehát ennek a hipotézisnek az értelmében a csúcsragadozók léte különösen megkérdőjelezhető. Anélkül, hogy ennek a nyilvánvalóan hibás okoskodásnak hosszabb cáfolatába kezdenénk, a táplálék kiválasztásának optimalizálásakor elég, ha figyelembe vesszük a ragadozó populációk közötti kompetíciót. A dinamikus stabilitási hipotézist főleg Pimm és Lawton hangsúlyozták az 1970-es és 1980-as évek fordulóján (Pimm és Lawton 1977, Pimm 1982). Lényege, hogy a hosszú láncok kevésbé stabilak, mint a rövidek, ezért a zavarásnak kevésbé képesek ellenállni. Modelleken bizonyították, hogy a hosszabb láncok zavarás utáni visszatérési ideje hosszabb, tehát reziliens stabilitása gyengébb, mint a rövidebbeké. Erős diszturbancia hatására rendszerint a csúcsragadozók válnak le először a láncok végéről. Ennek bizonyítékait láthatjuk abban, hogy az élővilág zavarásának eredményeként legtöbbször a csúcsragadozó fajok (pl. sólymok, sasok, nagymacskák, számos kutyaféle) kerülnek veszélybe. Feltehető, hogy az ismertetett hipotézisek közül ennek van a legnagyobb érvényessége.
A táplálkozási hálózatok konnektivitása vagy kapcsolatgazdagsága a sokáig általánosan uralkodó vélemény szerint nagyon fontos, egyértelműen a hálózatok komplexitásával kapcsolatos tulajdonság. Az utóbbi évtizedekben a konnektivitas kitüntetett szerepét azonban megkérdőjelezik (Polis és Winemiller 1996). Az viszont aligha kérdéses, hogy a táplálkozási hálózatoknak az egyik legproblematikusabb és legtöbbet vitatott tulajdonsága. A konnektivitás mérésére a legelterjedtebben a következő képletet alkalmazzák:
c=
L S ( S − 1) / 2
,
ahol c a konnektivitás; L az táplálkozási hálózatban levő összes kapcsolatok száma, függetlenül annak irányától; S pedig a populációk száma. E képlet tehát a meglevő kapcsolatok számát a lehetséges összes kapcsolatok arányában mutatja meg. Ha a konnektivitást a populációk számára vonatkoztatjuk, akkor azt a c=
L S
törttel mérhetjük. Ez utóbbi képlet a megbízhatóbb, hiszen a potenciális kapcsolatok száma a populációk számának négyzetével arányos, ezért a populációk növekvő számának függvényében növekszik a populációnkénti potenciális kapcsolatok száma is. Egy 10 tagú táplálkozási hálózatban populációnként 4.5 kapcsolat lehetséges, egy 61 tagúban már 30.
371
MacArthur eredeti, az 1950-es évek végéről származó hipotézise szerint a konnektivitás növeli a hálózatok stabilitását, hiszen az egynél több kapcsolat egy tag kiesése esetén fogyasztójának alternatív táplálkozási lehetőségeket biztosíthat. A későbbi, modell hálózatokon végzett vizsgálatok e hipotézist nem támasztották alá. Elsőnek Gardner és Ashby (1970) mutatott rá, hogy a nagy, komplex hálók kevésbé stabilak, majd May (1972, 1973) ezeket az eredményeket táplálkozási hálózatokra is alkalmazta. Pimm (1982) elsősorban saját elméleti tanulmányait idézve ugyancsak megállapítja, hogy általában a nagyobb konnektivitás a stabilitást csökkenti. Ez a megállapítás azonban két pontosításra szorul: (1) pontosítani kell, hogy milyen stabilitásról beszélünk (Pimm és Lawton munkáikban legtöbbet a populáció-deléciós stabilitást vizsgálták, tehát azt, hogy egy populáció eltávolítása a modellként alkalmazott rendszerből milyen következményekkel jár, pl. hány további populáció esik ki); (2) pontosítani kell, hogy a táplálkozási hálózat mely részén hajtjuk végre a deléciót. A pontosítások alapján megállapítható, hogy a komplexebb háló deléció-stabilitása akkor nagyobb is lehet, amennyiben a háló valamely bazális populációját távolítják el. Ha ugyanis pl. a növénypopulációk valamelyike esik ki, az adott növényhez obligát módon kapcsolódó, specializált monofág növényevő populáció is kipusztul. Ha azonban a fitofág nem specializált, akkor egy másik alternatív táplálékforráson képes túlélni. Ez a polifágia ill. omnivoria azonban nem növeli a stabilitást a magasabb táplálkozási szinteken. Lawler (1993a, b) egysejtűeken végzett kísérleti vizsgálatai ugyancsak a nagy konnektivitás→kis stabilitás elméletét támasztják alá (Morin 1999). A táplálkozási hálózatok diverzitása. A diverzitás fogalmával fentebb már megismerkedtünk. A táplálkozási hálózatok diverzitása szemléletes példát mutat arra, hogy egy ilyen egyszerű karakterisztika is milyen nehezen megfogható, amikor valamely célra alkalmazzuk. A táplálkozási hálózatok diverzitásával kapcsolatos szövegek legtöbbször csak a hálókat alkotó a trofikus populációk számát veszik tekintetbe és azt nevezik helytelenül diverzitásnak, teljesen mellőzve a diverzitási mintázatok egyéb tulajdonságait (pl. a populációk tömegességének kiegyenlítettségét). Ez, a bináris (igen/nem) megközelítés felületessége ellenére is számos információval szolgálhat, de csak akkor, ha a táplálkozási hálózatok más tulajdonságaival együtt értelmezzük. A trofikus populációk száma jelentheti a táplálkozási lánc hosszúságát, ha a hálózatot egyetlen lánc alkotja. Összetettebb hálók esetében a populációk száma a szinteken belüli sokféleséget is jelentheti és a szintek számát is. Mint az a fenti egyenletekből is kiderült, a hálózatok konnektivitását is csak a populációk számával együtt lehet interpretálni. Több modellből következik, hogy a kapcsolatgazdagság és a populációk számának szorzata (cS) azonos stabilitású hálókban konstans. Eszerint azonos stabilitás esetén a két paraméter között 372
hiperbolikus kapcsolat van. Pimm (1982) 18 hálózat elemzése alapján meg is kapta e kapcsolatot, az általa tapasztalt konstans értéke 3.1 volt. Ebből az is következne, hogy a trofikus populációk száma csökkenti a teljes hálózatok stabilitását. Ez jól megegyezik a szimulált táplálkozási hálózatokon kapott eredményekkel, melyek szerint a hálók deléciós stabilitása a növekvő konnektivitás függvényében erősebben csökken akkor, ha több populáció alkotja a hálót (Pimm 1982). Ennek ellenére korai lenne általánosítani és egyértelműen állítani, hogy a táplálkozási hálózatok diverzitása és stabilitása között negatív kapcsolat van. Még mindig nincs ugyanis elég információnk a táplálkozási hálózatok diverzitási mintázatának háttérmechanizmusairól. Deléciós terepkísérletek tanúsága szerint a látszólagos kompetíció sokkal gyakoribb, mint feltételeznénk, ezért a zsákmánypopulációk számának vagy diverzitásának fenntartásában kulcsszerepe lehet egy-egy ragadozónak. Klasszikus példával szolgál erre Paine (1966) kísérlete, aki egy tengeri hálózatot olymódon manipulált, hogy eltávolította annak csúcsragadozóját, a Pisaster tengeri csillagot. Ennek eredményeképpen egy étikagyló (Mytilus) faj egyedei elszaporodtak és a társulás populációinak száma tizenötről nyolcra csökkent. Később számos vízi táplálkozási hálózaton végeztek eltávolítási vizsgálatokat és a csúcsragadozó hiánya legtöbb esetben a diverzitás csökkenéséhez vezetett vagy a populációk számának csökkenése vagy pedig egy-egy populáció tömegessé válása következtében (Pimm 1982). Miután köztudott, hogy a populációk összes tömege a láncokon a magasabb táplálkozási szintek felé haladva csökken és az általuk termelt szerves anyag mennyisége, tehát a produktuma is (vö. 5.4. fejezet). Joggal várhatjuk tehát, hogy a populációk száma is hasonlóképpen viselkedik. Ezt Rosenzweig (1995) igazolta is (5.12. box). 5.12.box. A populációk számának változása a táplálkozási hálózatokban Rosenzweig (1995) gondolatmenetét követve a hálózatokban a magasabb trofikus szintek felé haladva a populációk számának csökkenését a következőképpen fejezhetjük ki:
PΛ = P1μ ( Λ −1) ahol PΛ a Λ -adik táplálkozási szint összproduktuma, P1 a bazális szint összproduktuma, μ a produktum változásának rátája a következő, magasabb trofikus szintre lépve (természetesen μ < 1). Ha feltételezzük, hogy a populációk száma és az összbiomassza ill. összproduktum között lineáris kapcsolat van, akkor
373
S Λ = mPΛ és ezt behelyettesítve az előzőbe
S Λ = mP1μ ( Λ−1) . Ez logaritmikus transzformációval:
log S Λ = log mP1 − log μ + Λ log μ . Legyen
és ekkor
Φ = log mP1 − log μ , log S Λ = Φ + Λ log μ .
Miután pedig μ < 1, a Λ log μ szorzat negatív, a fenti egy negatív iránytangensű egyenes egyenlete a [trofikus szint]–[logaritmus populációszám] koordináta rendszerben. Ez megfelel a tapasztalatnak, Rosenzweig (1995) ugyanis rovarok táplálkozási hálózataira a
log S = 4,7 − 0,85Λ összefüggést kapta. A táplálkozási hálózatokban fontos szerepe van a fenti képletekben szereplő μ -nek. Minél nagyobb μ , annál szorosabban épülnek egymásra a táplálkozási hálózat szintjei, mert a PΛ +1 / PΛ nagyobb, tehát a táplálkozási lánc hatékonysága nagy.
A táplálkozási hálózatok populációinak számával kapcsolatosan néhány olyan tapasztalati szabályt állapítottak meg, amelyek a populációk számarányaira vonatkozó invarianciákat fogalmaznak meg (Cohen 1989). Ezek a csúcsragadozók az összes populációhoz viszonyított arányára, az intermedier populációk (nem csúcsragadozó és nem bazális) ugyancsak az összes populációhoz viszonyított arányára, a bazális populációk számának a hálózat teljes populációkészletéhez viszonyított arányára és a ragadozó:zsákmány arányra vonatkoztak. Ezek a szabályok azonban, több más invariancia-elvvel együtt nem bizonyultak időtállónak, mert az újabb táplálkozási hálózatok precízebb analízise nem erősítette meg.
374
A táplálkozási hálózatok megbízhatósága az újabb kutatások során a stabilitás helyébe lépett. Ennek során azt vizsgálják, hogy zavaró hatások közepette is milyen biztonsággal jut el az energia egy adott, magasabb táplálkozási szintre. Blokkokba rendeződés. A hálók összefüggőek vagy többé–kevésbé elkülönülő blokkokba rendezettek lehetnek (5.31. ábra). A blokk-elrendeződés nagymértékben összefügg a konnektivitással, de a két tulajdonság nem behelyettesíthető. Konstruálhatók ugyanis olyan egyszerű hálózatok, amelyekben mind a populációk száma, mind pedig a kapcsolatoké megegyezik de a blokkokba rendeződésük különböző (5.32. ábra). Az általános, klasszikus felkfogás szerint a blokkokba rendeződött hálók stabilitása általában nagyobb, mint az összefüggő hálóké (de pl. Solow és munkatársai 1999 ennek ellentmondó eredményeket kaptak).
A
B
5.31. ábra. Blokk–elrendeződés. A baloldali (A) háló retikuláris jellegű, míg a B két teljesen szeparált és azokon belül is több kisebb blokkra különül el.
A B 5.32. ábra. Két azonos diverzitású és kapcsolatgazdagságú háló különböző blokkelrendeződéssel. A baloldali (A) háló teljesen két blokkra különül; a jobboldali (B) összefüggő.
375
A táplálkozási hálózatok intervallum jellege. Ha a példaként alkalmazott táplálkozási hálózatunkból olyan táblázatot készítünk, ahol a sorokban a zsákmány-, az oszlopokban pedig a ragadozó populációk szerepelnek és a táblázatban a kapcsolatokat „1”, a kapcsolatok hiányát pedig „0” jelzi (5.4. táblázat), akkor jól látható lesz a ragadozók átfedése közös zsákmánypopulációik alapján. Cohen (1978) ennek az úgynevezett táplálkozásihálózat-mátrixnak a felhasználásával kapcsolta össze a niche-elméletet a táplálkozási hálózatok analízisével, mondván, hogy a ragadozók közötti zsákmány-egyezés azok nicheátfedését is jelenti. Ha az egy–egy ragadozó által fogyasztott zsákmányokat vízszintes vonalon helyezzük el úgy, hogy minden ragadozót külön egyenessel ábrázolunk, az átfedés még szemléletesebben tudjuk megjeleníteni (5.33. ábra). Ha a hálózat átfedési viszonyait intervallum gráfokkal tudjuk szemléltetni, tehát úgy, hogy a ragadozókat képviselő egyenes szakaszok ne szakadjanak meg, intervellum-hálókról beszélünk. Ha viszont az átfedési viszonyok bonyolultsága miatt ez nem lehetséges, tehát valamely vízszintes szakasz folytonossága megszűnik, az intervallum jelleg elvész. 5.4. táblázat. Táplálkozásihálózat-mátrix. A példaként bemutatott hálózat soraiban a zsákmánypopulációk, oszlopaiban a ragadozók szerepelnek. Az adott ragadozó és zsákmány közötti táplálkozási kapcsolatot 1, a kapcsolat hiányát 0 jelzi.
Ragadozó Zsákmány
X(3)
X(4)
X(5)
X(6)
X(7)
X(8)
X(9)
X(1)
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
X(2) X(3) X(4) X(5) X(6) X(8) X(9) X(10) X(11) X(12)
X(10) X(11) X(12) X(13) X(14)
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0
0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1
Cohen szerint az intervallum-hálók gyakorisága a természetben nagyobb, mint a véletlen konstruált hálók között. Ez a ragadozók niche-szegregálódási tendenciájával magyarázható.
376
5.33. ábra. A táplálkozási hálózat intervallum-jellege. Az ábra baloldalán a jobboldali hálóban a ragadozók zsákmány-átfedési viszonyait ábrázoltuk az 5.6. táblázat alapján. A bemutatott háló ennek megfelelően intervallum-jellegét elveszti, ha abba a szaggatott vonallal jelzett kapcsolatot beépítjük.
A kulcspopulációk. Egy táplálkozási hálózatot alkotó populációk különböző fontosságúak. Egyesek kiemelkedő jelenztőségét jelzi, hogy a hálózatbl való kiesésük (pl. manipulatív eltávolításuk) sok további populációt is érint, ilyenek lehetnek pl. a csúcsragadozók. Ezeket, a kiemelkedő jelentőségű populációkat nevezzül kulcspopulációknak vagy kulcsfajoknak. Jelentőségülk legtöbbször meghaladja tömegességi arányukat. A kulcspopulációkat nem könnyű megadni, mert nehéz annak a becslése, sőt vizsgálata is, hogy az egyes populációknak milyen a fontossága. Az egyik, kézenfekvő lehetőség a populációk pozícionális jelentőségének kimutatása (pl. hány kapcsolata van és partnereinek hány kapcsolata van stb.), ezzel meghatározhatjuk a topológiai kulcspopulációkat (Jordán 2005, 2008). A populációk topológiai kulcspozíciójának megadására egyik legalkalmasabb módszer a Jordán (2000, 2001) által kifejlesztett kulcsfaj-index (K-index), amely tartalmazza mind az adott populáció táplálékainak (nyelőháló, melynek élei az adott populációnál futnak össze) és a vele táplálkozóinak (a populáción alapuló készletháló) kapcsolatait. .
Nem trofikus és indirekt kapcsolatok. A táplálkozási hálózatok – elnevezésüknek megfelelően – tradicionálisan csak a táplálkozási kapcsolatokra terjednek ki. Elég régen felmerült annak a szükségessége, hogy a táplálkozási kapcsolatok mellett más kölcsönhatásokat (pl. kompetíció, mutualizmus) és nem kölcsönhatás jellegű, pl. egyirányú kapcsolatokat is figyelembe kellene venni. Kétségtelen, hogy Cohen (1978) fentebb tárgyalt, a trofikus szerkezet és a niche-tér összekapcsolására vonatkozó kísérlete nagy lépés volt ebben az irányban. A többféle kapcsolatot is tartalmazó, interakciós hálózatok (Jordán 2008) szimulációja természetesen megoldható, de természetbeni vizsgálata nem könnyű, mert (1) ehhez a legtöbb esetben a teljes hálózatoknak és nem csak azok 377
bizonyos koalícióinak (pl. tápnövényközösség) analízisére van szükség; (2) egy időben kell mérni a különböző hatások jelentőségét és (3) hálózati reprezentációban állandóan váltani kell a trofikus populáció – fajpopuláció – guild szintek között. óóóEhhez járulnak még a közvetett kapcsolatok (pl. a ragadozó jelenléte a növényevők korlátozásával a növényzetre pozitív hatású), melyek egészen speciálisak is lehetnek, pl. az élőhely modifikációjával kapcsolatban (pl. a nagytestű növényevők lelegelik a füvet, ezzel számos rovar miliőfeltételeit befolyásolják, a növényevők a növény alakjának megváltoztatásával befolyásolják a pókok hálószövési lehetőségeit és táplálkozási hatékonyságát, ez utóbbiról viszonylag jó áttekintést ad és egy szellemes esettanulmányt mutat be Person 2010).
378
5.4. A közösségek anyag- és energiaforgalma 5.4.1. A produkcióbiológia alapjai A produkcióbiológia az életközösségek anyag- és energiaforgalmát kutató tudományág. Az életközösségek anyag- és energiaforgalmát nagyon leegyszerűsítve úgy kell elképzelnünk, mint egy vízimalom vagy mini-vízierőmű kerekét (5.34. ábra). A folyamatosan körforgást végző kerék anyaga az anyag, amely ciklusokat alkot az életközösségben, ezek a biogeokémiai ciklusok. A rendszerbe egy helyen belépő, majd átáramló és azt mozgató víz pedig az energia. Nyilvánvaló, hogy az energia – néhány kivételtől eltekintve – napenergia formájában a zöld növények szintjén lép be, majd folyamatosan távozik a rendszerből.
anyag
energia anyag
5.34. ábra. Az életközösségek anyag- és energiaforgalmának szemléletes vázlata
Az életközösségek elemciklusaival itt – terjedelmi kényszerek miatt – nem foglalkozhatunk, mindössze néhány példát mutatunk be a produktivitásra és energiaforgalomra.
5.4.2. Elton számpiramisa, biomassza- és energiapiramisok Az első produkcióbiológiai vázlat Elton nevéhez fűződik, aki megalkotta a „számok piramisát”, eszerint a táplálkozási hálózatokban a producensektől a csúcsragadozók felé haladva az egyes szintekhez tartozó populációk összegyedszáma csökken (5.35. ábra).
379
Csúcsragadozó Szekunder konszumens Primer konszumens Producens
5.35. ábra. Elton számpiramisa. Az egyes oszlopok szélessége az adott szinthez tartozó egyedszámokat jelöli, de az arányok a valóságban rendszerint ennél sokkal jobban extrémebbek.
Az Elton-féle számpiramis fordított is lehet, ha pl. parazita láncokat vizsgálunk, hiszen általában az élősködők száma meghaladja a gazdaszervezetét. Ha az egyedszámok helyett az egyes szintekhez csatlakozó tömeget tüntetjük fel, biomassza-piramisról, ha pedig annak energiatartalmát, energiapiramisról beszélünk. Ez utóbbiak néhány speciális kivételtől eltekintve szabályos alakúak. Kivételt jelent, ha valamely szinten anyagot „importál” az életközösség, pl. folyamatos bevándorlással, de ismeretesek az ún. „darázsderék−közösségek” is, ahol valamely szint tömegessége kisebb, mint a ráépülőé. Ez akkor fordulhat elő, ha az adott szint anyag- vagy energiaforgalma különösen intenzív, ezért viszonylag kis biomassza mellett is képes folyamatosan energiát szolgáltatni a következő, nagyobb biomassza mennyiséget felhalmozó szint számára. Ez már arra is figyelmeztet, hogy a piramisok önmagukban nem alkalmasak a közösségek anyag- vagy energiaforgalmának jellemzésére, mert csak az egyes szintek tömegességéről (egyedszám, biomassza, energiatartalom) adnak tájékoztatást, de nem informálnak a szinteken átfolyó energia mennyiségéről, tehát az energiaforgalomról.
5.4.3. Lindeman modellje Az első energiaforgalmi vázlat Lindeman (1942) nevéhez fűződik 5.36. ábra).
380
Λ n+1 λ n+1
Λn
Rn λn
Λ n-1 5.36. ábra. Lindeman modellje. A jelölések magyarázata a szövegben található.
Lindeman a következő paraméterekkel írta le egy-egy energiaszint forgalmát: Az adott n-edik szint energiatartalma ( Λ n ), a szintbe az előző szintből ( Λ n −1 ) áramló ( λn ) és az azt elhagyó energia mennyisége, melynek egy része ( λn +1 ) a következő energiaszintbe ( Λ n +1 ) áramlik, más részét viszont az adott szinthez tartozó szervezetek légzés útján felszabadítják (Rn). Eszerint egy adott szint energiaforgalmának vázlata: dΛ = λn − λn +1 − Rn . dt
5.4.4. Az IBP kategóriái Később, az 1950-es és 1960-as évek során, amikor az életközösségek anyag- és energiaforgalmával vagy annak pl. populáció-szintű részleteivel foglalkozó tanulmányok egyre nagyobb számban jelentek meg, kiderült, hogy Lindeman modellje nem tartalmaz kielégítő számú paramétert. Különösen zavaróvá vált ez, amikor a 10 éves (1962-1972) Nemzetközi Biológiai Program (International Biological Program, IBP) keretében nemzetközileg összehangolt kutatásokat indítottak el. Ekkor már legtöbb kutató további kategóriákat alkalmazott (pl. produktum, nettó és bruttó produkció, elminátum stb.), de nem egységesen. A 381
kialakult terminológiai zűrzavarban csak azokat a publikációkat lehetett értékelni, melyekben a szerző definiálta az általa használt terminuszokat. Az IBP keretében ezért szükségessé vált egységes nomenklatúrák kidolgozása. Itt ezek közül a leginkább elterjedt, a szárazföldi állatokra kidolgozott kategóriarendszert mutatjuk be (Petrusewicz 1967a, b, Petrusewicz–McFadyen 1970). Ezek a kategóriák egy–egy energiaszintre vagy populációra vonatkoznak, de természetesen összekapcsolhatók teljes közösséggé. Másik jellemzőjük, hogy biomassza (B) néven jelölik mind az anyag-, mind az energiaforgalomban résztvevő mennyiségeket. Legyen egy populáció vagy enegiaszint (ezentúl: populáció) kiindulási biomasszája a vizsgálatunk kezdetén B0, természetesen feltételezve, hogy a vizsgálat biológiailag indokolt, értelmes időpontban kezdődik, pl. legtöbb esetben tavasszal, a vegetációs vagy a szaporodási periódus kezdetén. A populációba vándorolt egyedek által képviselt biomassza-mennyiség vagy annak energiatartalma: BM. A vizsgált időtartam során az egyedek biomasszájának gyarapodása és a született, új egyedek biomasszája a produktum (P). A biomassza teljes gyarapodása a bevándoroltak biomasszájának és a produktumnak az összege: BI = BM + P . A populáció táplálkozása során MR (material removed) mennyiségű biomasszát von ki az életközösségből, de ennek NU (not used) részét (pl. csontokat, tollat stb.) nem hasznosítja. A felvett táplálék mennyisége C (consumption). Az elfogyasztott táplálék FU (faeces+urin) részét ürülék vagy urin formájában „kiselejtezi”. A beépített biomassza mennyisége az asszimilátum, A. Az asszimilátum egy részét viszont légzéssel felszabadítja, ezzel fennmaradását fedezi, ez a respirátum, R. A megmaradó mennyiség a fentebb már említett produktum, P. A produktumból E mennyiségű biomasszát ad tovább a következő energiaszintnek (pl. ragadozóknak, hullaevőknek), ez az eliminátum. A fennmaradó mennyiség a biomassza-változás, ΔB. A fentieket szemléletesen az 5.37. ábra mutatja be.
382
Λn-1
Λn
Λn+1 B(0)
ΔB MR
NU
P
A
C
FU
R
E
5.37. ábra. Egy populáció vagy energiaszint enegiaforgalma az IBP kategóriákkal jelölve. A jelölések magyarázata a szövegben.
A fenti kategóriák alapján tehát a fogyasztás:
C = FU + A = FU + R + P , ebből az egyszerű egyenletből több fontos arány számolható, ilyen a P/C (produkciós efficiencia), az R/C (respirációs ráta) és az FU/C (kiselejtezési ráta). Ezeket az arányokat legtöbbször százalékosan adják meg (pl. 100P/C stb.) Lássunk néhány példát a produkciós efficienciára! Orthoptera (egyenesszárnyú) fajokon 5,2-17,5% közötti értékeket mértek, legtöbbször P/C > 10%. A Philaenus spumarius tajtékos kabócán a produkciós efficiencia 5,29%. A kis lisztbogáron (Tribolium castaneum) mért érték 22,07% volt, a vízi ászkáé (Asellus aquaticus) pedig 5,32%. Egyéb, növényevő rovarokon 5,19-17% közötti értékeket mértek. Az állandó testhőmérsékletű gerincesek produkciós efficiencia értékei általában egy nagyságrenddel alacsonyabbak, pl. a pocoké (Microtus sp.) 1,62%, az egéré (Mus sp.) 0,95%, apró énekes madaraké (Calandra sp., Passer sp.) 1,0-1,96 % között, az afrikai elefánté (Loxodonta africana) mindössze 0,474%. Alacsony a társas rovarok produkciós efficienciája is, hangyákon 2-4% közötti értékeket mértek, az amerikai aratóhangyán (Pogonomyrmex sp.) 0,26%-ot. A homoioterm gerinceseknél egyértelműen az állandó testhőmérséklet fenntartása jelent energiaköltséget, a társas rovarok esetében pedig P azért kicsiny, mert csak egyes egyedek (királynők) szaporodnak, a többiek az adult kor elérése után csak fogyasztanak, gyakorlatilag produkció nélkül. Hangsúlyoznunk kell, hogy ezek az adatok 383
nem egy–egy egyedre és különösen nem az egyedek legproduktívabb stádiumaira vonatkoznak, hanem teljes populációkra. Egy fiatal házidisznó P/C aránya a hízlalás időszakában nyilván sokkal nagyobb, mint a fenti, emlősökre vonatkozó adatok. A társas rovarok közül a Formica cunicularia hangya lárvái akár 25-30%-osan is hasznosíthatják a jó minőségű táplálékukat, Myrmica fajon 38%-ot(!) is mértek, de a teljes kolónia produkciós hatékonysága 2-4% körül mozog. Az 5.38. ábrán néhány további állat mutatóit ábrázoljuk. Ennek alapján az állatok produkciós típusokban is sorolhatók: a viszonylag nagy produktivitásúak a produktív, a táplálék nagy részét a fenntartás fedezetére (légzésre) fordítók a respiratív és a nagy kiselejtezési rátájúak a rejektív típusok. A produktív típusra jellemző, hogy igen nagy hatékonysággal hasznosítja a táplálékot. Ide tartoznak a ragadozó vagy nagyrészt állati táplálékot fogyasztó poikiloterm gerincesek, hiszen jó minőségű táplálékukat nagy hatékonysággal emészthetik és testük fűtésének nincs költsége. Ráadásul számos fajukra (pl. kígyók) jellemző, hogy nagyon keveset mozognak. A respiratív típus jellemző képviselői az állandó testhőmérsékletű gerincesek, a társas rovarok, pókok. A kiselejtező (rejektív) típusra jellemzőek azok az állatok, melyek mintegy benne élnek a táplálékukban (lisztbogarak, atkák, egyes planktonikus rákok stb.). 100 90
♥
80
♥
100R/C
70 60 50
♥ ♥
40
Ì ♥ D D }
30 20 10
Jelmagyarázat Jelmagyarázat: ♥ hangyák
Respiratív Respiratív
Produktív Produktív
▲
▲
Rejektív Rejektív
0 0
20
40
60
100P/C
80
100
Hangyák ökörszem ½ Ökörszem z Pocok pókok | Pókok Ì ragadozó hal ª Ragadozó hal varangy Sáskák z Vízibolha zsizsik ª Páncélos atka dévérkeszeg ½ Kis lisztbogár | Nagy ▲ kígyók lisztbogár D sáskák Zsizsik | lisztbogár Dévérkeszeg z Varangy kis lisztbogár ª Kígyók vízibolha } páncélos atka
5.38. ábra. Néhány állat produkciós efficienciája és respirációs rátája. Az ábra értékelésekor figyelembe kell venni, hogy az adatok inkább csak tájékoztató jellegűek, mert különböző kutatóktól származnak, akik általában eltérő metodikával mérték a produktivitást, egyes esetekben irreálisan magas pl. P/C arányt közöltek
384
5.4.5. Életközösségek produktivitása Rátérve a teljes életközösségek produkcióbiológiájára, megállapíthatjuk, hogy a Föld különböző biomjainak növényi (primer) produkciója nagyon sokféle lehet. Az 5.39. ábrán bemutatjuk néhány erdő négyzetméterenkénti átlagos produktumát, pontosabban asszimilátumát (ebben az esetben ebből le kell vonni a respirációt). Az igen magas (> 1000 g/m2/év) értékekkel szemben a gyepek kicsiny produkciója tűnik fel: a bugaci homokpuszta nyílt gyepén ez az érték <150 g/m2/év! A különböző biomok hozzájárulása a Föld teljes növényi produkciójához ugyancsak nagyon eltérő lehet. Ez az adott biom kiterjedését túl pozitívan és legtöbbször lineárisan függ az éves csapadékmennyiségtől és a hőmérséklettől is, de ez utóbbi esetben maximumgörbét mutat (Begon és munkatársai 2006). A évi növényi produktum döntő többségét az óceánok és azok parti, sekély zónái, az esőerdők és a szavannák adják (3.40. ábra).
2500 2000 1500 1000 500
Boreális tűlevelű
Hideg mérsékeltövi tűlevelű
Mérsékeltövi tűlevelű
Mérsékeltövi lomboserdő
Trópusi esőerdő
0
5.39. ábra. Néhány európai és amerikai erdőtípus primer produkciója (pontosabban asszimilátuma)
385
18 16 Petragram C
14 12 10 8 6 4 2 M ező gazd . területek
Sivatag ok
Tu nd rák
Lo m blevelű bo zóto sok
Eg yéb g yepek
Szavann ák
Tű levelű erd ők
Eleg yes erd ők
Lo m bo serdő k
Tró pu si eső erd ők
0
18 16
Petragram C
14 12 10 8 6 4 2 Korallszirtek
hinarasok
Sós mocsarak,
Parti régiók
Sarki tengerek
óceánok
Mérsékeltövi
óceánok
Trópusi/szubtrópusi
0
5.40. ábra. Az évi növényi produktum néhány szárazföldi (felül) és vízi (alul) biomban, 1015 gramm szén mennyiségben kifejezve
Az egyes életközösségi típusok produkciós vázlata eltérő. Míg a vízi közösségekben és a természetközeli gyepeken a növényi anyag jelentős részét az élő, zöld növényeken élő ún. legelő lánc fogyasztja, az erdőben a holt növényi anyagon alapuló detritusz lánc kap nagy szerepet (5.41. ábra). A folyók importja 386
a bemosódó anyagokból adódik, a szántóé a trágyázásból illetve műtrágyákból. A szántóról növényi, a legelőről pedig primer konszumens biomassza exportját valósítja meg az ember. E két utóbbiban van – legalábbis a mérsékeltövi területeken – a természetes anyag- és energiaáramlásnak a legkisebb volumene, bár legelők természetes körülmények között is voltak, de azokon a primer produkció kihasználásának hatásfokáról nem sokat tudunk. Erdő
Gyep
R
Szántó
R
R
E
I Tó
R
Folyó
R
Legelő
R
E
I Primer Legelő produkció lánc
Detritusz
Detritusz Legelő lánc állat
R = respirátum, I = import, E = export
5.41. ábra. Néhány életközösségi típus produkcióbiológiai vázlata
387
5.5. A szukcesszió 5.5.1. Alapfogalmak és történeti megjegyzések A szukcesszió a közösségek kialakulása, időbeli fejlődése és egymásutánisága. Fogalmát legegyszerűbben így adhatjuk meg: A szukcesszió automata, határozott irányú közösségszerveződési folyamat. Egysége a szeriesz, amely egy adott szukcessziósor (pl. a homokpusztán a sivár homokfelülettel kezdődő és a nyílt homokpusztai gyepen át a homoki tölgyesig terjedő folyamat). A szukcesszió nem azonos a közösségek időbeli változásaival (a közösségi szündinamikával), annak mindössze egy, a fenti definíciónak megfelelő formája. Nem sorolhatjuk például a szukcesszióhoz a közösségek leromlását, a degradációt, de a közösségek szezonális dinamizmusát sem, melynek megjelenési formái az évszakokra jellemző aszpektusok. A szukcesszió következő formáit különböztetjük meg: [1] szekuláris szukcesszió: geológiai időléptékű folyamat, amely a mai élővilág kialakulásához vezetett és [2] biotikus szukcesszió: egy-egy életközösség fejlődésének folyamata, időléptéke legtöbbször nem nagyobb, mint 100-200 év. A két folyamat jelentősen eltér, bár egyesek, pl. a földtörténeti korokban végbement kihalások utáni helyreállás (ez nyilvánvalóan egy szekuláris szukcessziós folyamatként értelmezhető) és a botikus szukcesszió között párhuzamot vélnek felfedezni (Solé és Bascompte 2006), de ez nem meggyőző. A továbbiakban, jelen fejezetünk célkitűzéseinek megfelelően csak a biotikus szukcesszióval foglalkozunk. Ez lehet (a) primer szukcesszió, amely olyan helyen jelentkezik, ahol azelőtt életközösség még nem volt (pl. sziklafal, homokfelület) vagy (b) szekunder szukcesszió, amely már meglevő életközösség zavarása, esetleg az azt érő stresszelő hatás következtében beinduló folyamat (pl. terület felszántása, árvíz, erdőirtás), de vannak hibrid folyamatok is, amelyek mind a primer, mind a szekunder szukcesszió sajátosságait mutatják. A szukcesszió tanulmányozása hosszú múltra tekint. Az első átfogó elmélet Clements (1916) amerikai botanikus nevéhez fűződik, aki a szukcessziót, mint a társulások „egyedfejlődését” tekintette, elméletét ezért gyakran szuperorganizmus elméletnek nevezik. Eszerint a szukcesszió fázisai a következők (zárójelben az eredeti angol nyelvű megjelölések és egyes esetekben azok viszonylag elterjedt magyar használata is szerepel): [1] Kiindulási fázis (initiation): ennek első lépése (nudation) amikor a terület a szukcesszió beindulására alkalmassá válik (pl. leomlik egy szikla és csupasz felület keletkezik). Ezt követi az egyes populációkat terjesztő képletek (magvak, megtermékenyített nőstények) bevándorlása a területre (migration). A következő lépésben a már bevándorolt populációkat az élőhely tulajdonságai szelektálják
388
(ecesis, magyarul olykor ökózisnak nevezik) és a kiindulási fázis végén a kialakuló közösség visszahat az élőhelyre (reaction) és azt módosítja (pl. talajképzés). [2] Folytatódó fázis (continuation): jellemzője, hogy a populációk közötti kölcsönhatások létrejönnek illetve erősödnek, közülük Clements csak a versengést emelte ki, a folytatódó fázis e lépését is arról nevezte el (competition). [3] Végső fázis (termination): a folyamat végén kialakul egy stabil állapot (stabilization). Ezt az állapotot nevezzük klimaxnak. Clements ellenlábasa és kortársa volt Gleason, aki redukcionista felfogásában az elemi, populáció szintű folyamatok fontosságát hangsúlyozta, és nem fogadta el az ún. szuperorganizmus megközelítést. E két koncepció interakciója végigvonult a szukcesszió kutatásának történetén, míg a szabályosságot hangsúlyozó „holisztikus” nézet az ökológiában általában, így a szukcesszió kutatásában is folyamatosan fejlődött és gazdagodott, a mechanisztikus, redukcionista megközelítés sokszor megszakadt, fejlődése és kibontakozása korántsem volt olyan szerves. Kétségtelenül a „holisztikus” vonalhoz kell sorolnunk Odum munkáját. Odum 1969-ben mesterien vette észre, hogy az 1960-as években virágzó Nemzetközi Biológiai Program (IBP) szinte teljesen megfeledkezett a szündinamikai folyamatokról, ezért 1969-ben a Science folyóiratban publikált egy cikket a szukcesszióról „Az ökoszisztéma fejlődés stratégiája” divatos címmel. A cikk gerincét adó táblázatra (5.7. táblázat) a továbbiakban még visszatérünk. Odum cikke fontos mérföldkő volt a szukcesszió kutatásában, mert számos közösségi tulajdonság szündinamikai változására hívta fel a figyelmet. Ugyanakkor sok túlzott általánosítást és tévedést is tartalmaz. Alig fél évtizeddel később meg is jelent Drury és Nisbet (1974) tollából az „ellencikk”, mintegy kísértetiesen reprodukálva a Clements–Gleason polémiát. A hazai irodalomban Fekete (1985) szerkesztésében egy fontos úttörő munka született a szukcesszióról, amely a szukcesszió kutatásának főbb irányvonalait és tennivalóit, a kutatások addigi történetét, a szukcessziós teória akkori állását és a különböző közösségtípusok szukcessziójának sajátosságait egyaránt tartalmazza.
5.8.2. A szukcesszió táji, regionális és egyéb feltételei A szukcesszió megértéséhez nem elég a lokális jelenségeknek, folyamatoknak és azok ugyancsak lokális hátterének a figyelembe vétele. Az egy–egy adott élőhelyen lejátszódó szukcesszió csak a különböző léptékek (1.4. fejezet) összekapcsolásával érthető meg (Partel és munkatársai 1996, Morton és Law 1997, Roslin 2001, Soares és munkatársai 2001, Witman és munkatársai 2004, Ricklefs 2006). Vannak olyan szerzők, akik szerint a közösségi folyamatok nem is érthetők meg lokális, csak nagyobb, táji vagy regionális léptékeken (pl. 389
Ricklefs 2008). Mint azt az 5.42. ábra is szemlélteti, egy közösség populációkészletét alapvetően meghatározza táj és ezen keresztül a régió fajkészlete. A regionális fajkészletet a régióban korábban vagy a közelmúltban megtelepedett (a közelmúltban bevándoroltak közül nálunk ilyen számos invazív növény, de az állatok körében is bőségesen ismerünk példákat, mint a balkáni gerle, (Streptopelia decaocto) vagy a balkáni fakopáncs, (Dendrocopus syriacus balcanicus) és az ott kialakult fajok illetve alfajok (regionális endemizmusok, nálunk pl. a sisakos sáska, Acrida hungarica és a parlagi vipera egyik alfaja, a rákosi vipera, Vipera ursinii rakosiensis) alkotják. A fajkészletet a kihalás (és regionális szinten viszonylag ritkán az elvándorlás) csökkenti. A régió részét alkotó táj fajait a régió egyéb tájainak élőhelyeiből kapja, ahonnan a fajok egyedei bevándorolnak vegy egyéb terjesztő képletei (pl. növényi magvak) bekerülnek és a tájban populációkat képeznek. Előfordul, hogy egyes, a régió más részeiben már megtelepedett fajok terjedésük során érik el a tájat és kolonizálnak annak alkalmas élőhelyein (pl. a Tisza mentén Észak felé terjedő halványgeze, Hippolais pallida). Ugyanakkor a táj, lévén a régió része, populációival hozzájárul a régió fajkészletéhez úgy, hogy azok a régió egyéb tájaiba vándorolnak vagy sodródnak. speciáció/terjedés
kipusztulás
FAJKÉSZLET (NAGY LÉPTÉK: REGIONÁLIS FLÓRA/FAUNA)
kivándorlás
bevándorlás/terjedés
kipusztulás
FAJKÉSZLET (KÖZEPES TÁJI LÉPTÉK: META& SIGMA KÖZÖSSÉG)
megtelepedés
kivándorlás
„ecesis”
kipusztulás
EGYÜTTES (LOKÁLIS LÉPTÉK)
társulási szabályok
lokális kipusztulás
TÁRSULÁS (LOKÁLIS LÉPTÉK)
5.42. ábra. A szukcesszió folyamatának vázlata regionális és táji kontextusban. Az ábrán az egyszerűség kedvéért csak a legfontosabb folyamatokat tüntettük fel.
Egy adott élőhelyen a szukcesszió folyamatának alapfeltétele egy külső, elsősorban táji fajkészletből származó propagulumok (a populációkat terjesztő képletek vagy egyedek, pl. magvak, megtermékenyített nőstények stb.) folyamatos jelenléte és megtelepedési kísérlete. Az élőhelyre érkező 390
propagulumok csak akkor képesek kolonizálni, ha az élőhely nyújtotta fizikai (pl. vízviszonyok, talajtulajdonságok) és biológiai (pl. táplálék megléte) feltételek számukra megfelelőek. Ez az élőhely szintű szelekció felel meg Clements ökózis fogalmának. Azt így kialakult együttes végső képének, pl. fajpopulációk szerinti összetételének vagy diverzitási mintázatának kialakításában a populációk közötti kölcsönhatásoknak is jelentős szerep jut, a „társulási szabályok” (assembly rules, Diamond 1975) révén. Ennek alapján a közösségek populációinak számát és összetételét a következő adottságok befolyásolják: (1) az élőhely mérete; (2) a kolonizációra rendelkezésre álló idő; (3) a táji (és esetleg a regionális) fajkészlet mérete (fajszám); (4) az adott stádiumra jellemző populációkat szolgáltató és annak megfelelő fajkészlettel rendelkező terület („fajpool”) távolsága; (5) a populációk közötti interakciók; (6) a területen rendelkezésre álló készletek diverzitása és (7) a készletek mennyisége. Az élőhely mérete. Hatása közismert. Tekintettel arra, hogy legtöbb esetben a szukcesszió olyan élőhely-foltokban játszódik le, ahová külső élőhelyekről érkeznek a propagulumok, ezeket durván szigeteknek is tekinthetjük és alkalmazhatjuk rájuk az ún. „sziget-biogeográfia” nagysághatásra vonatkozó tételét. A sziget-biogeográfia elmélete címet viselő, korszakalkotó könyv MacArthur és Wilson (1967) munkája, mely azonban nem tipikusan biogeográfiai munka, számos tekintetben több és kevesebb is annál. Mint a diverzitásról szóló fejezetben láttuk, MacArthur és Wilson modellje szerint az izolátumok fajpopulációinak számát részben véletlenszerű kolonizációs és kihalási események határozzák meg. Ugyanolyan megtelepedési ráta mellett a nagyobb szigeteken kisebb a kihalása valószínűsége kisebb, ezért ott több populáció marad fenn. Az élőhely méretének a populációk számára kifejtett hatása mellett legalább annyira fontos, hogy az egyes élőhelyek vagy élőhelyfoltok mérete megfelelően nagy legyen ahhoz, hogy ott jól definiált közösségek alakuljanak ki és a szukcessziós folyamatok akadályalanul végbemehessenek. A habitatok azon legkisebb méretét, amelyek mellett ezek a feltételek teljesülnek, minimális dinamikus területnek („minimum dynamic area”, MDA) nevezik (Pickett és Thompson 1978, Lertzman és Fall 1998). A kolonizációra rendelkezésre álló idő. Adott élőhelyen megtelepedő populációk száma az idő függvényében telítődési vagy logisztikus függvény szerint nő. A különböző időpontokban érkező és sikeresen megtelepedő propagulumok azonban rendszerint eltérő életmenetű fajokat képviselnek. Vannak jó és gyengébb diszperziós és megtelepedési képességű fajok. A szukcessziós folyamat kezdetén a jól terjedő és igénytelenebb, jobban megtelepedő fajok populációi jelennek meg, később pedig a gyenge kolonizátorok, melyek viszont rendszerint jobb kompetítorok.
391
A kolonizációs forrás („fajpool”) mérete. Mint fentebb már említettük, egy adott együttes fajpopulációk szerinti gazdagságát alapvetően meghatározza a külső, táji, esetleg a regionális fajkészletből származó propagulumok száma. Igen jó példa erre a bugaci puszta legelés felhagyása utáni 2,4 ha területű részén végbemenő szekunder szukcesszió: a területen folyamatosan élő és szaporodó kabócák (Auchenorrhyncha) populációinak száma 100 körül mozgott, a területre berepülő, potenciális kolonizálókkal együtt ez a szám duplájára emelkedett (Györffy 1987 és szóbeli közlés)! Hasonló emelkedést tapasztaltak ugyanott poloska (Heteroptera) populációkon (Harmat 1984 és szóbeli közlés), és valamivel csekélyebbet a hangyákon (Formicidae) is.
A táji fajkészletnek a közösségek populációinak számára gyakorolt feltételezett hatására alkalmas vizsgálati modellt fejlesztett ki Cornell és Lawton (1992). Ennek részletesebb tárgyalására a 7. fejezetben térünk ki. A kolonizációs forrás („fajpool”) távolsága. Bármely szukcessziós stádium bekövetkezésének alapfeltétele az adott stádiumra jellemző populációk készletével rendelkező terület megléte és megfelelően nagy mérete mellett annak megfelelően kicsiny távolsága is. A nagy távolság ugyanis csökkenti annak a valószínűségét, hogy a propagulumok eljussanak az adott területre. Ez nemcsak a szukcesszió előrehaladását, hanem bizonyos szukcessziós stádiumok fennmaradását is veszélyeztetheti, különösen kicsiny kiterjedésű élőhelyeken. Kimutatható, hogy a kis kiterjedésű, de természetközeli löszgyeppel vagy annak degradált származékával borított alföldi kunhalmok rovarközösségeiben mind az alkotó populációk száma, mind pedig a löszgyepekre jellemző fajok populációinak denzitása csökken a Tisza hullámterétől és árterétől való távolság függvényében. Ebben az esetben a kolonizációs források a Tisza folyó hullámtereinek és töltéseinek viszonylag nagy kiterjedésű gyepei.
A populációk közötti kölcsönhatások. A populációk közötti kölcsönhatások szerepét itt nem tárgyaljuk, hiszen pl. a kompetíciónak a közösségek szerveződésében betöltött szerepével korábban már foglalkoztunk. A populációk közötti interakciókra vonatkozó társulási szabályoknak Diamond (1975) úttörő és azóta is nagy vitákat kiváltó konyvfejezete óta nagyon sokféle társulási szabályt állapítottak meg. Ezek érvényessége azonban sokszor csak speciális esetekre vagy speciális közösségekre érvényesek. A készletek diverzitása. A klasszikus kompetíciós elméletből evidensen következik, hogy a kompetitíve organizált közösségekben a populációk számát elsősorban a rendelkezésre álló készletek száma határozza meg. Ha felidézzük Tilman modelljét, evidens, hogy nem csak a készletek száma lehet fontos, hanem azok mennyiségi kombinációinak a száma is. Ennek az éppen Tilman nyomán a növények körében elterjedten vizsgált problémának az állatokra való 392
leegyszerűsített és mechanikus alkalmazása (nagyobb növényi diverzitás→az állati közösségek nagyobb diverzitása) azonban félrevezető lehet. A Tisza mentén négy táj 41 élőhelyén végzett analízis alapján ugyanis a növényzet kilenc gerinctelen állatközösség közül mindössze három diverzitásával korrelál, de azokkal sem minden esetben (Gallé és munkatársai 2008, kézirat). A különböző együttesek diverzitásai közötti korreláció hiányára több szerző is rámutatott a legkülönbözőbb élőhelyeken (pl. Oliver és Battie 1996, Lawton és munkatársai 1998, Su és munkatársai 2004 stb.). Nem lehet tehát minden esetben „együtt mozgó” közösségeket találni a szukcesszió során még akkor sem, ha azok egyike a másik számára készletet jelent. A készletek mennyisége. A készletek mennyisége, amely egyértelműen korrelál a terület kiterjedésével, általában pozitív korrelációban van a fajpopulációk számával (MacArthur és MacArthur 1961), de a probléma közel sem ennyire egyszerű, ugyanis a készletek denzitása, pl. téregységre jutó mennyisége legalább olyan fontos és az is, hogy a készletek mennyisége és diverzitása legyen egyaránt nagy. Ekkor lehetőség nyílik arra, hogy ne csak néhány, az adott készleteket a legeredményesebben hasznosító populáció uralja a közösséget. A készletek mennyiségének hatására igen jól rámutatott híres könyvfejezetében Diamond (1975), de Tilman (1982) készletdinamikai modelljei is jól értelmezhetők szukcessziós kontextusban.
5.5.3. A szukcesszió folyamata 5.5.3.1. Hipotézisek és modellek
Facilitáció, inhibíció és tolerancia (Connell és Slatyer 1977). A segítési vagy elősegítési (facilitációs) modell még Clements munkásságára nyúlik vissza, de részletesebben másik két modelljükkel együtt Connell és Slatyer dolgozták ki. Eszerint a szukcessziós stádiumokban a populációk mintegy „ökoszisztéma mérnökként” (2.3. fejezet) az élőhely adottságait előkészítik a következő stádium számára és ugyanakkor saját maguknak egyre alkalmatlanabbá tehetik azt. A facilitációs hipotézis azonban nem teljes körűen igazolt. Egyes esetekben nyilvánvalóan működnek ilyen mechanizmusok, főleg a primer szukcesszió kezdeti fázisaiban (Fekete 1985, Begon és munkatársai 2006). Tekintsünk egy egyszerű példát: a kéregtelepű zuzmók széteső talluszai alkalmatlanná teszik az alzatot további, hasonló zuzmók megtelepedésére, de előkészítik azt más növények számára. A szukcesszió végfázisában viszont a facilitáció már nem működik. A gátlási (inhibíciós) modell szerint viszont a facilitációnak az ellenkezője érvényes: minden már megtelepedett populáció, sőt minden egyed a következő belépését vagy megtelepedési sikerét (legtöbbször kompetitíve) 393
gátolja és a környezeti feltételeket saját maga számára egyre alkalmasabbá teszi. Ekkor tehát a szukcesszió során mintegy pozitív visszacsatolásos irányítás működik (Wilson és Agnew 1992). A gátlási szukcessziós folyamatok főleg a szekunder szukcesszióban működnek. Kérdés, hogy mi lehet a mechanizmusa az eredményes gátlásnak és hogy ilyen körülmények között miként folytatódik a szukcesszió. A gátlás egyik legegyszerűbb és evidens mechanizmusa, hogy a már megtelepedett és kifejlődött növényegyedek még akkor is előnyt élveznek a gyengébb, éppen kikelő magoncokkal szemben ha egyébként nem túl erős kompetítorok. A gátlásnak természetesen számos mechanizmusa működhet a növényvilágban (Fekete 1985): a direkt interferencia mellett kémiai (pl. allelopatikus), sőt indirekt hatások is érvényesülnek. A szukcesszió folytatásának mechanizmusa a modell ún. kivárási jellegében van: az első helyfoglalók betegség, legelés, elöregedés okozta kihalása és visszaszorulása teszi lehetővé a következő stádium(ok) hosszabb élettartamú populációit képviselő egyedek belépését és túlélését. A tolerancia-modell már a leginkább neutrális elképzeléseket mutatja. Ebben az esetben a kolonizáló fajok populációi nem térnek el jelentősen az élőhellyel kapcsolatos igényeik vonatkozásában, de nem is hatnak egymásra. Egyszerűen életmenet–tulajdonságaikban mutatkozó eltérések azok, amelyek alapján bizonyos sorrend alakulhat ki közöttük, mert a későbbi, rosszabb kolonizációs képességű fajok populációi képesek a koraiak jelenlétében is megtelepedni és a szűkösebb készleteket is eredményesen hasznosítani. E modellek különösen fontosak az invazív fajok természetvédelmi, gazdasági és olykor egészségügyi szempontból is releváns kutatásában. Az invázióval szemben a rezisztencia vagy tolerancia a közösségek eltérő ökológiai tulajdonságain alapul, bár az invazív fajok életmenet-tulajdonságai is eltérőek a rezidensekétől (Ordones és munkatársai 2010). A szukcesszió, mint önszerveződési folyamat. Nem nehéz belátni, hogy főleg a facilitációs és inhibíciós modellekben az irányítási folyamatok két oldala, a szabályozás és vezérlés különböző erősségű szerepéről van szó. Nem véletlen, hogy Juhász-Nagy (1985), miközben a szukcesszió négy fő tulajdonságát ismerteti, egyikeként egy olyan szervezett folyamatnak jellemzi, melyet irányításelméleti eszközökkel tárhatunk fel, vizsgálandó tehát a vezéreltség és szabályozottság. Ezen irányítási formák mögötti negatív és pozitív visszacsatolások egyaránt jelentkeznek a szukcessziós folyamatokban. A visszacsatolási hurkokat főleg az ökoszisztémák jellemző folyamatain, az anyagés energiaforgalmon kutatták (pl. Gutierrez és Fey 1980). Kérdés már csak az, hogy a vezérelési és szabályozási formák mennyire származnak magából a rendszerből és mennyire külső kényszerek, vagyis a szukcesszió mennyiben tekinthető önszerveződési folyamatnak. A szukcesszió során a közösségek belső 394
kölcsönhatásai, a pozitív és a negatív visszacsatolások (pl. a Clements-i értelembe vett reakció, a populációk közötti interakciók) az önszerveződési jelleget erősítik, míg a külső feltételek (pl. táji, regionális kényszerek és részben az ecesis) nem. Az önszerveződés olyan folyamat, amelyben egy rendszer tulajdonságai annak alkotórészei közötti kölcsönhatásokból és nem külső hatásokból erednek (vő. Camazine és munkatársai 2001). Az életközösségek szerveződését önorganizációs folyamatként már régen értelmezték és ma is értelmezik (pl. Ulanowicz 1979, Odum 1988, Rietkerk és munkatársai 2002, Young és Crawford 2004, van de Koppel és munkatársai 2005, Sole és Bascompte 2006 stb.). Az önorganizációs felfogásban kétségtelenül fontos lépés volt Gutierrez és Fey (1980) műve, amelyben elsősorban anyag- és energiaforgalmi szempontból mutatták be a szukcesszió során a kétféle visszacsatolás szerepét, ez fontosabb volt, mint az általuk kifejlesztett szimulációs modell (érdekes módon a könyv visszhangja minimális volt, alig tucatnyian hivatkozást kapott). Erre egy példát az alábbiakban mutatunk be (1. ábra).
ª
ª Oldható szervetlen tápanyagok
ª Holt szerves anyagok
Teljes közösség diverzitása
ª
Talaj eltartóképessége
Nap energiája
−
ª Növényi produkció
−
ª
ª ª
ª
Teljes közösségi biomassza
ª ª ª
1. ábra. Egy ökoszisztéma szukcessziós dinamizmusát irányító folyamatok blokkvázlata. Az élettelen komponensek sötéten satírozottak, az élők világosak. Az előjelek a hatás irányát jelzik, a körökbe foglalt jelek pedig a pozitív illetve negatív visszacsatolási hurkokat jelölik (Gutierrez és Fee 1980 nyomán, módosítva). Érdekes módon az önszerveződés „biológiai alapműve” (Camazine és munkatársai 2001) nem foglalkozik a szukcesszióval és egyáltalán az életközösségek önszerveződésével. Az e szempontból hiánypótló munka (Solé és Bascompte 2006) viszont elsősorban a közösségen belüli kölcsönhatásokra, különösen a kompetícióra koncentrál, ezt tükrözi nagyon leegyszerűsítő modelljük is (2. ábra).
395
Diverzitás
Megtelepedés
+ –
Kapcsolatgazdagság
–
+
Kipusztulás
2. ábra. Visszacsatolási hurkok a szukcesszió során (Solé és Bascompte 2006 nyomán, módosítva). Az ábrán a kapcsolatgazdagság a kapcsolatok összes számát és nem a populációnkénti kapcsolatok gazdagságát jelöli. A kapcsolatgazdagságnak a kipusztulásra gyakorolt kétféle előjelű hatása abból adódik, hogy a negatív effektusok (elsősorban kompetitív kizárás és részben predáció) mellett a konnektivitás kisebb mértékben fékezheti is a kipusztulást (pl. mutualista kapcsolatok, egyes csúcsragadozók hatása).
Az alapító által és dominancia által kontrollált közösségek. Az alapító által kontrollált és a dominancia–kontrollált közösségek megkülönböztetésének alapja a megtelepedő fajok közötti különbségek megléte vagy hiánya (Yodzis 1986). Az alapító által kontrollált (founder–controlled) együttesek populációinak kolonizációs képessége többé–kevésbé megegyezik és a zavarás utáni területen egyaránt képesek megélni. Azon populációk a „nyertesek”, amelyek véletlenszerűen először érkeznek. A dominancia–kontrollált (dominance– controlled) közösségekben a populációk között kompetitív dominancia– hierarchia alakul ki és ebben az esetben a domináns kompetítorok a sikeresek még akkor is, ha nem az első kolonizálók. A korai, jó megtelepedő képességgel rendelkező fajok populációi ennek megfelelően a szukcesszió későbbi fázisaiból eltűnhetnek.
396
5.5.3.2. A szukcesszió meghatározó folyamatai és fázisai
A primer szukcesszió tárgyalásának kapcsán Bradshow (1993) egy igen jó, rövid áttekintést ad azokról a folyamatokról, melyek alapvetően befolyásolják a szukcesszió menetét és eredményét. [1] A propagulumok helyszínre érkezése (Clements migrációja). Evidens folyamat, melynek a jelentőségét sokan alábecsülik. Egyes részleteire és feltételeire az 5.5.2. fejezetben már kitértünk. A propagulumok szukcesszionális élőhelyre jutásának valószínűsége – amellett, hogy természetesen a szukcesszió folyamatának evidens alapfeltétele – számos véletlenszerű komponenst tartalmaz, ezek hozzájárulnak a szukcesszió sztochasztikus jellegéhez és ezáltal a folyamat időtartamát is növelhetik. Elsősorban vulkáni kitörés után keletkezett felszíneken mutatták ki, hogy ezek a sztochasztikus folyamatok évtizedekig is eltarthatnak, részben alátámasztva Gleasonnak és követőinek „individualisztikus” hipotézisét. [2] Megtelepedés. Semmi haszna nem volna valamely populáció propagulumai adott élőhelyre érkezésének, ha azok ott nem lennének képesek eredményesen kolonizálni. Természetszerűen a propagulumokból álló eső sokkal több fajpopuláció szaporító képletét vagy egyedét tartalmazza, mint amelyek az adott fázisban megtelepedésre képesek. Ebben az esetben elsősorban az élőhelyi tulajdonságok és az adott fajpopuláció toleranciája közötti komplementációs kapcsolatnak van jelentős szerepe („ökózis”, lásd fentebb). Sokszor nem is könnyű eldönteni, hogy valamely faj populációja sikeresen kolonizált-e. A növények csírázása és a magoncok túlélése erre jó bizonyíték, hasonlóképpen a társas rovarok megtelepedéssel kísérletező nőstényei és a már kialakult kolóniái is jól megkülönböztethetők. Sok, főleg gerinctelen állat esetében azonban nem tudjuk biztosan, hogy az egyedek jelenléte a sikeres kolonizációt vagy csak annak a kísérletét jelzi. Főleg a botanikusok között elterjedt nézet, hogy a nyugalmi állapotok hiánya segíti a megtelepedési sikert, mert gyorsítja a folyamatot. Ez azonban nem minden esetben igaz, hiszen az alkalmatlan körülmények közé került magvak nyugvó állapotban képesek túlélni addig, amikor az élőhely környezethatása kedvezőbbé válik és megindulhat az elfekvő magvak csírázása. [3] Növekedés. A megtelepedett populációknak egyedeik növekedéséhez vízre, tápanyagokra illetőleg táplálékra van szüksége. A fentiek mellett nem elhanyagolható sem az élőhely kiindulási állapota, sem annak transzformációja. A kiindulási fázisban az alzat fizikai-kémiai tulajdonságai alapvetően megszabják, hogy milyen pionír élőlények telepedhetnek meg ott, a primer és szekunder szukcesszió közötti legfontosabb különbség éppen élőhelyi tulajdonságok, nevezetesen a rendelkezésre álló szervesanyagok és nitrogén menyiségében van. A későbbiek során allogenikus, 397
tehát a közösségeken kívüli faktorok (ilyenek a szél, víz által odahordott tápanyagok, talajcsemcsék, egyes anyagok kimosódása stb.) és autogenikus, közösségek működéséből eredő faktorok (pl. a szerves anyag felhalmozódása, talajképződés, dekompozíció stb., külön ki kell emelnünk itt az alacsonyabb rendű növények, pl. zuzmók szerepét) egyaránt befolyásolják a szukcesszió menetét (a reakció Clements vázlatában). A szukcessziós folyamatok tanulmányozásakor nem elhanyagolható a progresszió és – mint már fentebb említettük – a populációk közötti interakciók (Clementsnél: kompetíció) figyelembe vétele sem. Az előbbi itt arra utal, hogy a folyamat során a feltételek állandóan változnak, azok a faktorok, melyek adott fázisban fontosak voltak, irrelevánssá válhatnak a következőben. 5.5.3.3. A közösségi tulajdonságok változásainak trendje
Odum fentebb már említett munkájában összefoglalta a szukcesszió legfontosabb tulajdonságait. Cikke — összefoglaló munka lévén — nemhogy stimulálta volna, hanem inkább blokkolta a további kutatásokat, hiszen ha egy–egy kutató nem kapott azonos eredményeket, azzal nem szívesen rukkolt elő. Bár Odum cikke jó néhány tévedést is tartalmaz (5.5. táblázat), gondolatmenete megfelelő keret arra, hogy itt ismertessük a szukcesszió néhány sajátosságát. 5.5. táblázat. Odum szukcessziós táblázatának vázlata
TÁRSULÁSSZERKEZET 1. Totál szerves anyag 2. Szervetlen tápanyag
Fejlődő állapot kevés extrabiotikus
Végső állapot sok intrabiotikus
3. Diverzitás/ egyenletesség 4. Sztratifikáció 5. Niche 6. Nagyság 7. Életciklus TÁPANYAGCIKLUS 1. Elemforgalom 2. Cserélődés 3. Detritusz szerepe SZELEKCIÓ 1. Szelekciós típus EGYÉB TULAJDONSÁGOK 1.Szimbiózis 2. Stabilitás 3. Entrópia 4. Információ
alacsony szegényes „széles” kicsiny rövid, egyszerű
magas jól szervezett „keskeny” nagy hosszú, bonyolult
nyílt gyors jelentéktelen
zárt lassú fontos
r
K
fejletlen Kicsiny magas alacsony
fejlett nagy alacsony magas
398
Energetikai szempontból a szukcesszió kezdeti stádiumában a közösségi szintű produkció meghaladja a respiráció mennyiségét, ekkor a közösség biomasszája nő, a előrehaladott állapotban a R/B arány az egyhez közelít és a biomassza mennyiségének növekedése megáll (5.36. ábra), de addigra a szerves anyag összmennyisége megnő. Jellemző, hogy a produktivitási paraméterek változását a szukcesszió során egy „mikrokozmosz ökoszisztémában” (pl. egy akvárium) és egy erdőben mutatta be, úgy, hogy az egyik folyamat 100 nap, a másik 100 év alatt megy végbe (5.43. ábra). Produktum (teljes) P(gross) B
Biomassza R
Respirátum A 0
20
40
Év Év
60
Produktum (teljes) P(gross)
80
100
Biomassza B Respirátum R
B 0
20
40
Nap Nap
60
80
100
5.43. ábra. A produktivitási paraméterek változása a szukcesszió során Odum szerint. A: erdei szeriesz, B: „mikrokozmosz”.
A szervetlen tápanyagok nagyobb része a szukcesszió kezdetén elsősorban az élő szervezeteken kívül, az előrehaladott állapotban azokon belül helyezkednek el. Odum és sok más szerző szerint is a szukcesszió során a diverzitás nő. Ez nem minden esetben van így. Egy növényi szukcesszió középső stádiumát képviselő fajpopulációkban gazdag gyep diverzitása látványosan nagyobb, mint a 399
klimax állapotot jelentő erdőé. Ugyanez igaz az egyenletességre is. Különösen gyakori a diverzitás csökkenése a végállapot felé a dominancia–kontrollált közösségekben, ahol a dominánsok rendre kizárják vagy legalábbis visszaszorítják a versengésben szubordinált partnereiket. Odum szerint a kezdeti állapotra jellemzőek a széles niche-ű (=generalista) kistermetű élőlények. Ez sem mindig igaz, mert a végső szukcessziós stádiumokban is egyaránt beléphetnek generalisták (pl. nagyragadozók) és kistestű állatok (pl. parazitoidok). Elfogadható viszont, hogy a szukcesszió elején a közösségek térszerkezete egyszerűbb, kevesebb szintet tartalmaznak, mint a végállapotban. Sokáig úgy tartották, hogy az előrehaladottabb stádiumokban bonyolultabb életciklusú szervezetek jelennek meg és a. szukcesszió elejére kizárólag az „r”, a végére a „K–stratégia” a jellemző. A maga idejében zseniális r─K szelekciós elmélet, mint láttuk, ma már nagyrészt túlhaladott, de az sokszor igaz, hogy a szukcesszió elején az opportunuus populációk gyakoribbak. A folyamat elején megtelepedő fajképviseletekre jellemző, hogy jó terjedő képességűek és jó kolonizátorok, nagy szaporodási potenciállal rendelkeznek, de igénylik a készletek bőségét és gyenge kompetítorok. A kései szukcessziós fázisok populációi ellentétes karakterűek: diszperziós képességük nem túl jó, gyengébb kolonizátorok, de a készletek szűkösebb kínálatakor is eredményesek és jó kompetítorok. Nem nehéz belátni, hogy itt a két életmenetjelleg-csoport csereviszonyban van egymással (vö. Rees és munkatársai 2001). A szukcesszió kezdetén a körülmények főleg az ún. „r” típust favorizálják, előrehaladott fázisában pedig a „K” típusnak felelnek meg inkább. A feltételek változása rávetíthető a közösségek populációinak niche-terére, de a szukcesszionális niche kifejezés nem teljesen helyes, maximum a szukcesszionális populációk nicheeiről beszélhetünk. Újabban azonban, különösen a primer szukcesszió tanulmányozásakor egyre inkább gyűlnek az olyan eredmények is, amelyek a fentieknek némileg ellentmondva az r-K szekvencia kizárólagossságát megkérdőjelezik. Számos példa ismeretes, amikor fűz, nyár, nyír, de egyes esetekben fenyő és luc is szerepel a pionír megtelepedők között (Miles és Walton 1993). A fák korai megtelepedésének feltétele, hogy könnyű vagy állatok által szállított magvakkal rendelkezzenek. Odum mellett sok más szerző szerint is a szukcesszió során a stabilitás nő. Bár logikátlanak tűnik, de a stabilitás nem okvetlenül mutat növekvő trendet. Egy-egy belépő állapot stabilitása kezdetben nő, majd pedig csökken, mintegy „előkészítve” a feltételeket a következő állapot számára, amely belépéskor valóban stabilabb, mint elődje, de stabilitási csúcsa nem biztos, hogy eléri az előző állapotét. Ebben az elméleti vázlatban (5.44. ábra), melynek természetesen számos variánsa elképzelhető, implicite benne foglaltatik a facilitációs hipotézis.
400
b
Stabilitás
a
A
D
C
B
D
A
c
Stabilitás
C
B
d D
C
C
B
D
B
A
A
Idő
Idő
5.44. ábra. A stabilitás szukcesszió során bekövetkező változásainak hipotetikus fiktív vázlatai. A, B, C, D: szukcessziós fázisok; a: teljes facilitáció növekvő stabilitási trenddel; b: ugyanaz csökkenő stabilitással; c: facilitáció, de a végállapot stabilitása nem csökken és d: lehetséges a facilitáció, de egyik állapot stabilitása sem csökken. A természetben bármelyik változat és a fentiek bármely kombinációja elképzelhető.
Már az 1970-es években felismerték (pl. Horn 1975, 1976), hogy a szukcesszió nem egyértelműen determinisztikus folyamat, az egyes állapotok és az azokra jellemző fajpopulációk sorrendje nem obligát, hanem csak bizonyos valószínűségekkel követik egymást (5.6. táblázat). 5.6. táblázat. Az egyes szukcessziós stádiumokra jellemző fajpopulációk (A, B, C, D) relatív gyakorisága egy fiktív erdei közösség különböző korú állapotaiban
Kor (év) → Populációk↓ A B C D
0
50
100
150
200
Klimax
1,00 0 0 0
0,06 0,35 0,51 0,08
0,02 0,28 0,40 0,30
0 0,22 0,31 0,47
0 0,16 0,25 0,59
0 0,04 0,10 0,86
Ezért a szukcesszió vizsgálatára bevezették az átmeneti valószínűségeket feltüntető mátrixok („tranzicionális mátrixok”) analízisét, legtöbbször a feltételes valószínűségen alapuló Markov–láncok segítségével. A tranzicionális mátrixokban állapotok vagy az állapotokra jellemző fajok populációinak az 401
átmenetei szerepelnek, azok a valószínűségek, ahogy az egyes állapotok illetve fajpopulációk egymás helyébe lépnek (5.7. táblázat). 5.7. táblázat. Átmeneti mátrix. A számos azt mutatják, hogy az egyes szukcessziós stádiumokra jellemző fajpopulációk (A, B, C, D) milyen valószínűséggel mennek át egymásba. Pl. az A egyedei helyére a következő 50 évben a 0,35 valószínűséggel B egyedek telepednek meg, B sorában pedig 0,30 + 0,15 azt jelenti, hogy az adott populáció egyedei 0,30 valószínűséggel túlélnek a következő 50 évben és az elpusztult egyedeket 0,15 valószínűséggel ugyanazon faj egyedei váltják fel.
+50 év múlva → Jelenleg ↓ A B C D
A
B
C
D
0,06 + 0 0,02 0 0
0,35 0,30 + 0,15 0,13 0,1
0,51 0,28 0,35 + 0,19 0,05
0,08 0,25 0,33 0,60 + 0,34
A tranzicionális mátrixok egyik problémája, hogy a természetben még a növények esetében sem könnyen dönthető el, hogy egy adott, elpusztult növényegyedet (pl. fát) mely fajhoz tartozó egyedek helyettesítik a következő időpontban. Az állatok esetében ez a módszer nem is használható. Ha az 5.7. és 5.8. táblázatokkal szemben A, B, C és D nem fajpopulációkat, hanem egymást követő stádiumokat jelöl, akkor ezen állapotok alkotta szukcessziósorban az átmenetek főbb elméleti lehetőségeit és a kvázi realitást az 5.45. ábra mutatja be. Az 5.45. ábrán ― talán egy kivétellel ― a szukcesszió egymásra következő állapotait úgy ábrázoltuk, hogy azok mintegy kötelező sorrendet követve az A→B→C→D sorrendet valósítják meg még akkor is, ha közben vannak visszatérések. Az ilyen, lineáris jellegű szerieszek azonban nem gyakoriak. Elterjedtebbek a több alternatív utat tartalmazó szerieszek. Mint arra Fekete () rámutatott, ilyenek pl. a homoki szukcessziós gráfok. Ennek illusztrálására egy, a bugaci pusztán, legelés felhagyása utáni szekunder szukcesszió első stádiumainak vázlatán mutatjuk be (5.46. ábra). A későbbiek során (a kutatások kezdetétől mintegy 30 év múlva) ez a szeriesz már a primer homoki szukcesszióval azonos úton halad, megjelennek az első erdei növények (fehérnyár, egybibés galagonya, boróka stb.) és az első nyárfás, galagonyás, borókás erdőfoltok.
402
Obligát szeriesz: A
B
„Újra induló” szeriesz: A
C B
„Hierarchikus” szeriesz: A
Kvázi relitás:
D C
B
A
B
D
C
C
A
C
B
D
D
D
Állandó, foltos zavarás:
5.45. ábra. A, B, C és D stádiumokból álló szukcessziósorban az átmenetek főbb elméleti lehetőségei
5.5.3.4. Különböző közösségek szukcessziója
Főleg a klasszikus felfogás szerint az állati közösségeknek nincs külön szukcessziója, ezek szündinamizmusa a vegetációt követi. Ez különösen a növényzethez erősen kötődő állati közösségekre jellemző. Ekkor nem is jellemzően közösségi szintű folyamatról van szó, hanem mindössze arról, hogy a tápnövény jelenléte lehetővé teszi az arra specializált növényevő populáció(k) megtelepedését. Ennek második fázisában azután már megjelennek a növényevőkre specializálódott parazitoidok, esetleg a ragadozók is vagy a már ott élők ráállnak az új zsákmány kínálatára és így kialakul az új tápnövényközösség. Mint már Huffaker és Rabb (1984) több irodalmi forrást is idézve rámutatott, adott növényi szukcessziós stádiumon belül is lehetséges a gerinctelen közösségek szukcesszív dinamizmusa. Ugyanis míg egy–egy növénypopuláció viszonylag hosszabb ideig perzisztens lehet adott élőhelyen, a növényeken élő rovarközösségek viszont váltják egymást. Ezt a jelenséget elsősorban fák (pl. fenyő) rovarközösségein mutatták ki, de e folyamat végbemehet nem fitofág ízeltlábú közösségekben is, pl. az erdei avar dekomponáló koalícióinak változásaiban. Ugyanakkor nem ritka az sem, hogy 403
egy állati populáció fennmaradásához olyan foltok szükségesek, melyek a növényzeti szukcesszió különböző fázisait képviselik. Részletes amerikai vizsgálatok kimutatták az egyes elérő stádiumú foltok arányát, mely a legkedvezőbb a fácánpopulációk fennmaradásához és szaporodásához. Hasonlóképpen változatos élőhelyekre van szüksége a fogolynak, számos szarvasfélének (Európában az őz, Capreolus capreolus, a gímszarvas, Cervus elaphus, Amerikában a fehérfarkú szarvas, Odocoileus virginianus) stb., nem is beszélve olyan madárfajokról, melyek erdőben fészkelnek, de a táplálékukat gyepterületeken gyűjtik (pl. egerészölyv, Buteo buteo, vörös vércse, Falco tinnunculus, kékvércse, Falco vespertinus, szalakóta Coracias garrulus stb.). MCS
VR
HPSCS MCS MCS ZHP SCS
FNYHP SCS
NYHP SCS
HPSCS KPSF
HPSCS KPSF
KPSF
KPSF
5.46. ábra. Homokpusztai szekunder szukcesszió első lépéseinek leegyszerűsített vázlata a legelés felhagyása után, a bugaci pusztán, az 1970-es évek közepétől. Rövidítések: ZHPSCS legelt, zárt homoki pimpós, soványcsenkeszes gyep, ez jelentette kiindulási állapotot; FNYHPSCS felnyíló, nem legelt, homoki pimpós, soványcsenkeszes gyep; NYHPSCS nyílt, nem legelt, homoki pimpós, soványcsenkeszes gyep; HPCSMCS homoki pimpós, soványcsenkeszes és magyarcsenkeszes gyep átmenete; MCS magyarcsenkeszes gyep; VR leromlott, vadrozs uralta gyomtársulás; HPSCSKPSF homoki pimpós, soványcsenkeszes gyep és kékperjés serevényfüzes átmenete; KPSF kékperjés serevényfüzes.
Természetesen az állatok is visszahatnak a növényzetre elősegítve vagy éppen lassítva annak szukcessziós dinamizmusát. A rovarok és általában a gerinctelenek hatása a növényzetre sokféle lehet (Huffaker és munkatársai 1984 alapján). Lehetnek a növényi populációk közötti kompetíció mediátorai, eldöntve 404
annak kimenetelét és így befolyásolva egyes szukcessziós stádiumokban a növényi közösségek összetételét és esetleg a növényi populációk váltását is. Különösen fontos szerepet kapnak ebben a magokat fogyasztó fitofágok („magpredátorok”), melyeknek jelentősége a trópusokon nagy. A nem magpredátor fitofágoknak a növényi populációk közötti kompetíció kimenetére gyakorolt hatása igen fontos a fiatal csíranövények esetében, ezeket differenciálisan, fajuktól függően elpusztíthatják vagy olyannyira legyöngíthetik a rovarok, hogy átadják a helyüket a kártevőktől kevésbé szenvedő kompetíciós partnereiknek. Különösen erdőkben nem elhanyagolható a defoliátorok hatása sem. A gerinctelen közösségek, különösen a nem fitofágok szündinamizmusa azonban mutathat sajátos vonásokat, amelyek a növényzettől eltérnek. Az állatok sokfélesége közösségeik dinamikájának sokféleségét is eredményezi. Az állatközösségek szukcessziója lehet lassúbb, mint a növényzeté, ilyenkor adott stádiumra jellemző az állatok akkor lépnek be, amikor ott már a tipikus növényzet kialakult, de előfordulhat az is, hogy az állatközösség mintegy „megszalad” a növényekhez képest. A növényi és állati szukcessziós lépések kvázi–egybehangoltságára látunk példát az 5.47. ábrán. Bár az állati közösségek dinamizmusának, különösen szukcessziójának tanulmányozása még ma sem kielégítő, a sokféle állati szündinamizmussal kapcsolatosan már eddig is számos hipotézis látott napvilágot. Ezek jelentős része nem a szukcesszió folyamatára, hanem az annak során kialakult közösségek összetételére vonatkozik. Részletes tárgyalásuktól eltekintünk, de néhányat megemlítünk (5.13. box). 5.13. box. Néhány hipotézis az állati közösségek szukcessziójáról
Az ún. „Enemy impact hypothesis-t” Pimentel (1961) a Brassica oleracea állományokban végzett vizsgálatai alapján fogalmazta meg. Ennek lényege, hogy a kisebb növénydiverzitású, tiszta állományokban kevesebb fajpopuláció él a tápnövényen, mint a nagyobb növényi diverzitásúakban; A más tápnövényen élő herbivorok táplálékot jelentenek a kevésbé specializált ragadozóknak és parazitoidoknak. A nagyobb számú ragadozó és parazitoid pedig fékentartja a gradációkat a nagyobb növényi diverzitású állományokban. A „Resource concentration hypothesis” Root (1973) nevéhez fűződik Eszerint a készlet eloszlása közvetlen hatással van a rovarpopulációkra, mert néhány specializált herbivor tömeges ott, ahol a tápnövény sűrűsége nagyobb (könnyen odatalálnak és ott is maradnak), ez pedig kisebb egyenletességhez vezet. Az ún. „Individual response hypothesis”, (Tahvaiunen és Cromartie 1972, 1975) számos olyan, fajtól vagy populációtól függő mechanizmusra mutat rá, mely a növényevők megjelenését, perzisztenciáját és populációik méretét befolyásolja. Ilyen a gazdanövénnyel kapcsolatos herbivor habitat-preferencia; a mikrohabitat-peferencia; a
405
gazdanövénnyel összehangolt fenológia; reakció a gazdanövény állománynagyságára és reakció a gazdanövény előfordulási társulására. A „Habitat heterogeneity hypothesis” értelmében korreláció van a tápnövény által elfoglalt élőhelyek heterogenitása (pontosabban sokfélesége) között.
Vegetáció:
Talajfelszíni állategyüttesek:
Hangyaközösségek:
?
5.47. ábra. A vegetáció és az állati közösségek feltételezett szukcessziós kapcsolatai és útjai egy kiskunsági homokbuckás élőhely-komplexum nyolc foltjában. Az egyes foltok növényzete a közel csupasz, teljesen nyílt homokfelülettől a zárt erdőig változott. Az egyes foltokat megjelenítő blokkok mintázata a növényi szukcessziós stádiumok sorrendjének megfelelően egyre sötétebb. A vegetáció mellett a talajfelszíni gerinctelen együttes (csak csoportok alapján identifikálva) és abból kiemelve a hangyák közössége szerepel. A blokkok mintázata mindhárom esetben azonos maradt, így láthatóak az egyes közösségek szündinamizmusában levő azonosságok és eltérések. Az egyes foltok sorrendjét a közöttük levő hasonlóságok alapján állapították meg (Járdán és munkatársai 1993 alapján, némileg módosítva).
A vízi életközösségek dinamizmusa és általában a szukcessziója eltér a szárazföldiekétől. A planktonegyüttesek szukcesszionális változásainak sebessége sokkal nagyobb, mint a terresztris vegetációé (Padisák 1985, 1998, Vörös és Kiss 1985). Jellemzőjük a nem-egyensúlyi dinamika, így modellezésük főleg sztochasztikus modellekkel oldható meg. A növényi plankton együttesei egy naptári éven belül jelentős változásokon mennek át, ezt szezonális 406
szukcessziónak nevezik, ez azonban eltér a terresztris vegetáció évszakonkénti változásaitól és inkább a szárazföldi növényzet szukcessziójával mutat rokonvonásokat, de attól természetesen számos tekintetben el is tér, jellemzője, pl. az egy–egy stádiumon belül is számos, egymást követő generáció vagy az évenkénti újraindulás
407
5.6. Egyensúlyi és nem-egyensúlyi együttélés az életközösségekben A „biológiai egyensúly” vagy „ökológiai egyensúly” fogalma évtizedek, sőt évszázadok óta biológiai frázissá vált. Már Goethe is így írt: „A természet, hogy az egyik oldalon költekezhessék a másik oldalon takarékoskodni kényszerül”. A biológiai egyensúly fogalmának tudományos megalkotása Bonn nevéhez fűződik (1843), de Darwin is kereste az állandóságot a természetben: „A harcok újra-újra visszatérnek, változó sikerrel, hosszú távon az erők kiegyenlítődnek és a természet arculata egyforma marad”. . A későbbiek során Clements 1916-ban társulásokra, Wheeler pedig 1928-ban a társas rovarok csoportjaira alkalmazta e SIO egységeket individuális homeosztázissal és szabályozottsággal felruházó szuperorganizmus elméletet. Mellettük elsikkadtak és nem egyszer feledésbe merültek a biológiai egyensúly létében kétkedők munkái és elméletei. Ennek oka egyszerűen az, hogy a természetet kutató ember mindig igyekezett általános törvényeket és rendet találni vagy éppen belelátni a természetbe, elsősorban az élővilágba. A korai, mondhatni „ősi” egyensúlyi elméletek, mint azokat Jermy már ötven évvel ezelőtt csokorba szedte, szinte hihetetlenül sok naivitást tartalmaznak. Bár naivitásuk eleve felmentené őket a további mérlegeléstől, néhány megjegyzést fűzünk hozzájuk. Tekintettel arra, hogy a feltételezések mindegyike több mint fél évszázados, a szerzők nevei után a pontos idézeteket elhagyjuk, azok megtalálhatók Jermy (1957) cikkében. A kritériumok a következők: (1) Az alkotó populációk denzitása vagy egyedszáma állandó vagy állandó középérték körül ingadozik (Hesse, Friedriechs, Schwencke, Franz). Egyértelmű, hogy az állandó egyedszám kritériuma nem áll meg, mert ilyen populáció nincs. Ha tehát ez a feltétele a biológiai egyensúlynak, akkor nincs is biológiai egyensúly. Az állandó középérték körüli ingadozás addig rendben lenne, hogy a középérték állandó, de az ingadozás mértékének (amplitúdójának) és jellegének (állandó frekvenciájú és amplitúdójú oszcilláció, csillapított, növekvő stb.) megadása nélkül a definíció második része sem mond semmit. (2) A populációk egyedszámának aránya állandó (Schwencke). Az előzőhöz hasonlóan naiv felfogás, hasonló okokból. Ráadásul jó néhány olyan populációpárt vagy koalíciót is kizár az egyensúlyból, ahol igen jól definiált szabályozás működik, ilyen pl. a konstans oszcillációt mutató ragadozó–zsákmány pár, ahol a késleltetett hatás miatt a két populációk aránya pillanatról pillanatra változik. (3) Önszabályozásra képes (Friedriechs). Miután a szabályozást eleve úgy definiáltuk, hogy az objektumot egy kvázi egyensúlyi állapotbank megtartó irányítási formát, az
408
egyensúlyban maradás feltétele definíció életközösségekről nem mond semmit.
szerűen
a
szabályozás,
ez
az
(4) A biogeokémiai ciklusok akadálytalanul működnek (Renkonen, Maucha). Valóban, az anyagforgalomban, annak egy szintjén egyes anyagok abnormális mennyiségű felhalmozódása az életközösségek működését akadályozza, de ez fordítva is igaz: a felpörgetett rendszerek ugyancsak természetellenesek, bár anyagáramlásuk akadálytalan (ilyen egy amurral telepített tó vagy egy birkalegelő). (5) Az életközösség növénytársulása klimaxban van (Clements). Ez a clementsi vázlat végső, stabilizáció elnevezésű fázisa. Miután a klimax stádiumát követően a társulás nem fejlődik tovább, egyensúlyi állapotúnak fogható fel, de csak látszólag, hiszen a klimax stádiumban (pl. erdőben) is bőségesen ismeretesek nem-egyensúlyi jellegű folyamatok (pl. a kis tisztások, ún. lékek képződésekor).
Az ősi elméletekkel szemben a klasszikusnak mondható elméletek főbb tanai a következőképpen foglalhatók össze (vö. Chesson és Case 1986, zárójelben feltüntettük az eredeti, angol elnevezéseket is). : (1) A közösség igyekszik megőrizni „fajkészletét”, pontosabban fajpopulációit („community conservation”). (2) A közösség képes helyreállni, ha valamely populációjának denzitása ill. mérete valamely hatás következtében megváltozik („community recovery”). (3) A társuló populációk együttélése egymás egyensúlyi helyzetét stabilizálja („community assembly”). (4) Az előtörténet lényegtelen, mert a közösség ugyanarra az egyensúlyra áll be az előzményektől függetlenül („irrelevance of history”). E felsorolás, bár naivitásában nem versenyezhet az ősi elméletekkel, mégis számos pontatlanságot tartalmaz. Egyértelmű, hogy (1) a közösség rezisztenciáját jelenti, (2) viszont a rezilienciára utal. Ez meg nem is lenne baj, de (1) a közösség populációinak megőrzését jelenti („taxonómiai stabilitás”), míg (2) a populációk egyedszámával/denzitásával foglalkozik („numerikus stabilitás”). (3) és (4) egyaránt az sugallják, hogy a közösségek kialakulása, tehát a szukcesszió egy stabilizálódási folyamat. A szukcessziót taglaló fejezetben azonban láttuk, hogy ez nem okvetlenül így van. A (4) alapján nem értelmezhető a szukcesszió visszatérő, rekurzív jellege (vö. Fekete 1985) és a közösség „memóriája” (pl. elfekvő magok szerepe). Logikailag kis kitérőt jelentenek Pianka (1974) érvei a közösségek egyensúlya mellett: (1) Számos tanulmány szerint az ökológiai rendszerek ill. komponenseik dinamikus ekvilibriumban vannak a „steady state” közelében. (2) Közösségi szinten respiráció (R) megegyezik produktummal(P), ez a biomassza egyensúlyát biztosítja.
409
(3) A klimax állapotában még nem levő („nonklimax”) közösségek is mutatnak egyensúlyi jellegeket (ilyen pl. zavarással vagy egyéb szukcessziós állapotokkal szembeni ellenállás). (4) Legtöbb közösségben és energiaszinten beáramló biomassza mennyisége megegyezik az onnan távozóval, nincs felhalmozódás vagy deficit. (5) A szigeteken és izolátumokon kialakul a dinamikus „fajegyensúly”, az immigráció és kolonizáció megegyezik a kihalással és elvándorlással. (6) Populációk szintjén a születés és halálozás legtöbb populációban megegyezik B(N ) = D(N ) , ha t tart a végtelenbe ( t → ∞ ). (7) A ragadozó–zsákmány párok sokáig koegzisztálnak. Pianka érvei közül sok igaz, bár azok sem minden esetben. Hibája, hogy a felsoroltak nem koherensek, tehát nem ugyanarra vonatkoznak, pl. a populációk demográfiai egyensúlya keveredik a produktivitási egyensúllyal, vagy az izolátumokon egyenlő kolonizáció és extinkció a ragadozó–zsákmány párok tartós koegzisztenciájával. Érvei tehát nem ugyanazokra a rendszerekre és nem ugyanazon egyenúlyokra/stabilitásra vonatkoznak. A populációk közötti kölcsönhatások jelentőségét hangsúlyozó elméletcsoportok közül logikusan elsőnek a kompetíciós elméletet említhetjük. Ennek fő érvei a következők: (1) A kompetíció az egyetlen fontos interakció. (2) A populációk dinamizmusa leírható determinisztikus (pl. Lotka–Volterra) egyenletekkel. (3) A populációk életmenet tulajdonságai jól kifejezhetőek az egyedenkénti növekedési rátákkal (pl. r, rmax). (4) Az élőhely környezethatása térben és időben homogén. (5) A populációk között stabil egyensúlyi pont van. (6) A populációk száma nem haladja meg a közös korlátozó készleteik számát: S ≤ R , ahol S a populációk száma, R a készletek száma. (7) A populációk együttélése csak akkor lehetséges, ha közöttük nincs nagy niche-átfedés. Az ugyancsak a kölcsönhatásokra építő klasszikus predációs elmélet elismerte, hogy a kompetíció nem az egyetlen fontos interakció, hangsúlyozta a funkcionális válasz, a switching és a látszólagos kompetíció stabilizáló szerepét is. Ezzel a fenti S ≤ R képlet így módosul: S ≤ LF , ahol LF a korlátozó faktorok száma (ez lehet ragadozó is). A klasszikus predációs elmélet determinisztikus egyenleteket nem fosztotta meg monopóliumuktól és nem ismerte fel a mutualizmus szerepét sem. A klasszikus elméleteknek, különösen a kompetíciós elméletnek sajátos kibővítése volt élőhelyi heterogenitás felismerése, már az 1960-as évektől (pl. MacArthur és Levins 1964, Wiens 1976, Wilson 1980, 1983, Hanski 1983, Juhász-Nagy 1986, Rosenzweig 1979, 1981 Gallé és munkatársai 1987, 410
heterogenitás-kötet stb.). Az élőhelyi heterogenitás/heteromorfia valamint a durva és finom szemcsés válasz problémakörével már több helyen is foglakoztunk, ezért itt csak arra utalunk, hogy pl. a már ismertetett Rosenzweigmodell kapcsán is nyilvánvaló, hogy a valódi heterogenitás elősegíti a potenciális versenypartnerek együttélését, de elkülönülő foltokban. Ide kell sorolnunk Tilman (1982) készlet-dinamikai modelljeit (4.2.6. fejezet), amelyek rámutatnak a hasonló készleteket hasznosító populációk együttélésének lehetőségeire is. Eszerint a fenti S ≤ LF egyenlőtlenség tovább bővül, hiszen ebben az esetben az S ≥ LF is megengedett akkor, ha az egymással versenyben levő populációk számára igaz: S ≤ FT , ahol FT a folttípusok száma. A környezeti heterogenitással kapcsolatos felfogások tehát még mindig az egyensúlyi koncepciók körében mozognak. Már igen régen, a huszadik század elején felmerült, hogy az életközösségek dinamizmusa nem olyan szabályos, mint azt addig sokan gondolták, hanem abban sajátos, egyensúlyhoz nem vezető mechanizmusok és véletlen változások is szerepet játszanak. A nem-egyensúlyi elméletek igazi és széleskörű felismerésére azonban csak alig fél évszázaddal ezelőtt került sor. Ebben nagy szerepe volt Hutchinson (1961) „plankton paradoxonjának”. E művében Hutchinson azt fejtegette, hogy egy-egy víztestben sokkal több planktonikus populáció él, mint azt egy ilyen homogén környezethatású élőhelyen a klasszikus kompetíciós elmélet alapján várnánk. A nem egyensúlyi dinamika főbb formái a következők: Folytonos kölcsönhatás és fluktuáció. Az első, már nem-egyensúlyinak számító elméletcsoport még feltételezi a populációk közötti kölcsönhatások, különösen a kompetíció fontosságát és folytonosságát, de ugyanakkor rámutat arra is, hogy ennek hatása a populációk ugyancsak folytonos fluktuációja miatt nem mindig érvényesül. Ez az időbeli fluktuáció a populációkban belső okok miatt is létrejöhet (pl. idő-késés a negatív visszacsatolásban, demográfiai sztochaszticitás). A kölcsönhatások kimenetelét még bizonytalanabbá teszi, ha a környezet is fluktuál és váltakozva hol az egyik, hol a másik populáció számára teremt kedvezőbb feltételeket, így egyik sem hal ki. A képet végül bonyolultabbá teszi az élőhely heterogenitása, foltozottsága és foltok dinamizmusa. Ekkor a viszonylag kicsiny foltokban a változó környezethatás következtében előálló fluktuációk előrejelezhetetlenek. Fluktuáció, diszkontinuus denzitásfüggés és diszkontinuus kompetíció. Még előrejelezhetetlenebbé teszi a képet, ha a fluktuációk következtében a kompetíció és általában a denzitásfüggés diszkontinuussá válik. Ezt a környezeti fluktuáció mellett a közösséget alkotó populációkat alacsony szinten tartó stressz is előidézheti, mert a kicsiny méretű populációk nem érik el azt a denzitási 411
küszöböt, amikor közöttük kompetíció alakulna ki. Gyakran a denzitástól függő faktorok csak extrém kicsiny vagy nagy populációméretnél hatnak, a közepes denzitási értékeknél a közösséget alkotó populációk viselkedése véletlenszerű, ezt nevezzük a bizonytalan denzitás tartományának („density vague space”, 3.3.9. fejezet). Változó környezeti középérték és gyors fluktuáció. További bizonytalanságot okoz, ha a fluktuáció változó középérték körüli ingadozást jelent, amit gyakran a változó környezeti középértékek váltanak ki. A folytonos variáció és a következtében előálló gyors fluktuáció nemcsak az interakciókat szakíthatja meg, de megváltoztatja a közösség változásának trendjét is. Mindez a térben differenciális zavarással és az ennek következtében előálló foltdinamizmussal (pl. kidőlt erdei fák helyén képződő tisztások kialakulásával és záródásával) nem-egyensúlyi közösségi dinamikát eredményez. Ennek jelentőségét hangsúlyozta Pickett és White (1985), DeAngelis és Waterhouse (1987) és Rohde (2005). Hubbell (2001): az általa kifejlesztett evolúciós és biodiverzitási „neutrális elméletében” már a genetikai sodródás analógiájára ökológiai sodródásról beszél. A kérdés már csak az, hogy egyáltalán létezik-e egyensúly az életközösségekben vagy sem. Erre nincs megfelelő válasz. Vannak ugyanis stabilabb, „szabályosabban” viselkedő, előrejelezhetőbb közösségek vagy közösségi típusok, ezeket „egyensúlyiaknak” nevezzük. Vannak viszont olyan együttesek is, amelyek dinamizmusára a nagyfokú sztochaszticitás jellemző, ezek a „nem egyensúlyi közösségek”. A két közösségtípus tulajdonságai eltérőek (5.8. táblázat). 5.8. táblázat. Az „egyensúlyi” és „nem egyensúlyi” közösségek tulajdonságai (Giller és Gee 1987 után)
Tulajdonság Strukturális stabilitás Diszturbancia/periodicitás Feltételekhez alkalmazkodás Összetétel előre jelezhetősége A készletek opportunista kihasználása Niche-szegregáció Közösség nyíltsága Készlet limitáltság ideje Populációk közötti interakció
412
„Egyensúlyi közösség” nagy kicsiny jó jó nincs
„Nem-egyensúlyi közösség” kicsiny nagy rossz rossz nagymértékű
erős kicsiny hosszú fontos
gyenge nagy rövid jelentéktelen
Sztochasztikus események A szükséges vizsgálatok ideje
lényegtelenek hosszú
fontosak rövid
Már évtizedekkel ezelőtt nyilvánvalóvá vált, hogy a nem-egyensúlyi viselkedés felismerése új természetvédelmi stratégia kialakítását is szükségessé teszi. Az akkor „új paradigmának” nevezett felfogás szerint nem állapotokat kell védeni, hanem a folyamatok zavartalanságát kell biztosítani (5.9. táblázat). Miután ez a kérdéskör a természetvédelmi biológia tárgykörébe tartozik, itt nem tárgyaljuk bővebben, mindössze két, hazánkban is elérhető, fontos irodalomra hivatkozunk: Margóczi (1994, 1998), Standovár és Primack (1998). 5.9. táblázat. „Régi” természetvédelemben
(egyensúlyi)
1. Elmélet (Szünbiológia) 1.1. Egyensúly 1.2. Átjárhatóság 1.3. Diszturbancia 1.4. Előrejelezhetőség 2. Gyakorlat (természetvédelem) 2.1. Védelem objektuma 2.2. Védelem módja
és
„új”
(nem-egyensúlyi)
paradigma
Klasszikus paradigma
Új paradigma
meghatározó zárt antropogén determinisztikus
kivételes nyílt természetes sztochasztikus
fajok, közösségek
folyamatok, kapcsolatok, élőhelyek aktív (kezelés)
passzív (pl. bekerítés)
413
a
6. A tájökológia néhány kérdése
414
6.1. A táj fogalma és a tájökológia tárgyának megközelítései Az elmúlt néhány évtized ökológiájának nagy szemléleti váltásai közé tartozik az életközösségek nem egyensúlyi dinamikájának felismerése, pontosabban tudatosítása széles körben és az ökológiai kutatások tér- és időbeli léptékének kiterjesztése két irányba. A léptékek „zsugorításával” megjelent a kutatásokban a mikrokozmosz lépték, melynek alkalmazásával olyan projektek és kutatási irányok születtek, mint pl. Tilman modelljei és olyan új diszciplínák, mint a mikrocönológia. A kis térléptékű vizsgálatokat elsősorban annak a felismerése motiválta, hogy az ökológiai mintázatok mögötti finom mechanizmusokat és okokat nem lehetséges az élőhelyi lépték viszonylag durva skáláján tetten érni. A skála növelése viszont táji és regionális léptékek „ökológiai felfedezéséhez” vezetett, ugyanis nyilvánvalóvá vált, hogy legtöbb, az élőhelyeken detektált és leírt ökológiai folyamat táji vagy regionális kontextusban megy végbe. Elég itt utalnunk az ötödik fejezet szukcessziós részében a szukcesszió feltételeire, a táji és regionális fejkészletek szerepére és a harmadik fejezet metapopulációkkal kapcsolatos fejtegetéseire. A tájökológia kétségtelenül korunk egyik divattudományává nőtte ki magát. Értelmezése más a biológus-ökológusok között és más a földtudománnyal foglalkozók között, de néha úgy érezzük, hogy sok szerző a tájökológiát nem érzi sem a biológiai, sem a szűkebb értelembe vett ökológiai, sem pedig a földtudományok közé tartozónak, hanem azon valamely ember–természet viszony tanulmányozását érzi. Nem véletlen, hogy az utóbbi évtizedekben oly sokat foglalkoznak a tájökológia tárgyköreivel (Wu és Hobbs 2007), perspektíváival (Wiens és Moss 2005) és az eredeti koncepció, mérföldköveket jelentő cikkeket is újra értékelik (Wiens és munkatársai 2006). A Cambriudge University Press pedig egy kifejezetten tájökológiai sorozatot indított („Cambridge Studies in Landscape Ecology”). A tájökológia fogalmának, feladatainak tudományos értelmezésében tehát két nagy, eltérő irány különböztethető meg, a geográfikus és az ökológikus megközelítés, melyek kölcsönösen kiegészítik egymást. A geográfiai szemlélet szerint a táj egy régió egy eleme. Vizsgálandó a táj struktúrája különféle módszerekkel és indexekkel (pl. fraktál, információtartalom, foltszám, foltkerület stb.). Az élővilágból legtöbbször maximum a vegetáció tanulmányozását tartják fontosnak (pl. különböző növényzeti foltok nagyvonalú elkülönítése, de sokszor lemennek a klasszikus növényasszociációk szintjére is). Az földrajzi, „top– down” megközelítés jellemző megnyilvánulása a táj geográfiai jellegű definíciója: „A táj a földfelszín meghatározott részlete, amely megjelenése és működése alapján a szomszédos területektől (tájaktól) elkülönül. Olyan 415
funkcionális egység, aminek természetes működésébe az ember beavatkozik, ugyanakkor annak maga is része.” Eltekintve most a definíció némileg eklektikus voltától, a felülről való megközelítés nyilvánvaló. Az ökológusok a tájat különböző, szupraindividuális szerveződési szinteket képviselő objektumokból, populációkból, életközösségekből és biogeocönózisokból kiindulva közelítik meg, mégpedig kvázi induktíve, a kisebb léptékek felől kiindulva. A kétféle megközelítés kialakulása mind a két diszciplína közötti különbségeknek, mind pedig a tájökológia történeti fejlődésének (6.1. box) tudható be. 6.1. box. A tájökológia kialakulásának főbb állomásai A tájökológia alapozása közel 100 évre nyúlik vissza. A táj eredeti, földtudományi irányultsági koncepcióját jól tükrözi az orosz és szovjet kutatók véleménye (Berg 1915, Solnetsev 1948). Bár náluk még nem bukkan fel a tájökológia szó, de különösen Solnetsev sokat foglalkozott a biotával, sőt munkájában a táj szolgáltatásai is megjelentek. Definíciójukra jellemző, hogy a tájat, szóhasználatuk szerint pontosabban a „földrajzi tájat” (kár, hogy ez a kifejezés ma már kevéssé használatos) a területi rendszerek fő alapegységének tekintették (Solnetsev 1948). A táj szerkezetére („morfológiájára) és annak változásaira vonatkozó munkájában Sauer (1925) ugyancsak hangsúlyozta a táj és az ember kapcsolatát. Évtizedekkel később Troll (1950), bár még mindig földrajzi megközelítésből kiindulva, körvonalazta tájak kutatási lehetőségeit és lehetséges kutatási irányok között szerepel a „tájfiziológia” és az általa korábban bevezetett (Troll 1939) „tájökológia” alternatívája, Toll ez utóbbi mellett foglalt állást. Ugyanezen munkájában később részletesen kifejti a tájökológia vizsgálati körét is. Ebben egy nagyobb léptékű biogeocönózis kutatási program körvonalazódik, bár a léptéket nem határozza meg pontosan, hiszen utal pl. O. Maull cikkére, aki a Pannonmedence behatárolásával határozta meg és különítette el Magyarország törzsterületét is. Ugyancsak az alapozó elődök közé sorolják Watt (1947) híres, vegetációs mintázatokat és folyamatokat összekapcsoló, szemléletformáló munkáját is, amely már kifejezetten biológiai alapkoncepciójú mű (vö. Wiens és munkatársai 2007a). A következő, már a geográfiai és ökológiai szemléletet összekötő lépés volt a térbeli mintázatok okainak és következményeinek felismerése (Wiens és munkatársai 2007). A térbeliség tanulmányozása az ökológiában és általában a szupraindividuális biológiában nagy múltra tekint vissza, elég példaként említeni Balogh (1953) könyvét, aki abban már a múlt század közepén magyar nyelvű összefoglalót is adott a témáról. A tájökológia úttörői a térbeli vizsgálódást már viszonylag korán összekötötték az emberi, tájra gyakorolt hatások elemzésével (Curtis 1956, Wright 1974). Külön kiemelendő, hogy – tekintve a táj definíciószerűen heterogén térszerkezetét, – a tanulmányok nagy része a térbeli heteromrfia–heterogenitás problémakört ölelik fel. A zavarás foltozottságot, tehát heterogenitást indukáló hatását ugyanúgy modellezték (Levin és Paine 1974), mint a heterogenitás demográfiai és genetikai konzekvenciáit. Bár témájában és címében is populációs központosító, de közösségi kitekintéseket is tartalmaz Wiens (1976) áttekintése, amely azóta is a téma egyik legalaposabb review-ja. Két szempontból is előretekintő volt Pickett és Thompson (1978) cikke, amelyben nemcsak a nem-
416
egyensúlyi dinamika felismerésének egyik jeles mérföldköve, hanem a rezervátumok tervezésének újfajta megközelítését is tartalmazza. A következő nagy téma a léptékek vizsgálata volt. A léptékekre vonatkozó, ökológiai megközelítésű munkmák fontos felismerése a lépték objektumfüggésének hangsúlyozása (pl. Wiens 1989). Mindeddig, jelen kötetben is, a léptéket mintegy „emberi skálázással” jellemzetük, hiszen a léptékek bemutatott hierarchiája (mikrokozmosz–élőhely–táj–régió–globális) is kényszerűen antropocentrikus. A lépték funkcionális jelentőségét (pl,. a populáció növekedésében, táplálkozási viselkedésben, a ragadozó és a zsákmány viszonyában, a kompetíció folyamatában stb.) a mai napig meglehetősen elhanyagolták, holott erre már klasszkus munkák is rámutattak (Addicott és munkatársai 1987). A léptékek felismerése az ökológiában sem volt új, az eddig idézett cikkek inkább annak tudatossítását és/vagy az addigi munkák áttekintését tartalmazták. Különösen nagy hagyományai voltak a léptékek tanulmányozásának a geográfiában és ez a terület egy újabb lehetőséget kínált a két tudomány integrálására a tájökológiában (Meentemeyer 1989, Wiens és munkatársai 2007b). Közben jedlesen fejlődött a táji analízis metodikája és metodológiája. Az ezzel kapcsolatos úttörő munkáknak még részleges ismertetése is reménytelen, ezért követve Wiens és munkatársai (2007c) eljárását, csak egy review-értékű (Legendre és Fortin 1989) és egy speciális a tájak fraktál dimenzióit bremutató munkát (Burrough 1981) munkát idézünk.
A két egyaránt szükséges, komplementer megközelítés közül a továbbiakban néhány ökológiai problémát emelünk ki nagy vonalakban, anélkül, hogy belemennénk a tájökológia részletes tárgyalásába, hiszen az, mint önállóvá vált diszciplína, egy teljes mű terjedelmére tartana számot. Az ökológiai megközelítés szerint, ahogyan a biocönózis (élő)→biogeocönózis (élő+élettelen) kapcsolatban van, a szigmaközösség (élő) →táj (élő+élettelen) illetve metaközösség (élő) →táj (élő+élettelen) relációk jellemzők a táji szintre. A szigmaközösséget egymással érintkező és kölcsönhatásban levő, de eltérő jellegű helyi közösségek halmaza alkotja. Ez tehát a valóban tájalkotó biotikus szint. Ilyen szigmaközösséget alkotnak pl. a szikesek a rajtuk levő löszfoltokkal együtt, a folyó- vagy tómenti zonációkomplexek, az erdőspusztai mozaikok stb. A szomszédok közösségek közötti határ általában éles, élesebb, mint a fizikai feltételek változása (Gallé és Fehér 2006, Gallé és munkatársai 2007, Torma és munkatársai 2009, Körmöczi és munkatársai 2009. Erdős és munkatársai 2010 stb.). A közösségek közötti kapcsolatot a határzónákon jelentkező kompetíció, de mind a ragadozók, mind pedig a zsákmánypopulációk mozgáűsa is kapcsolatokat teremthet a szomszédos közösségek között (Romero és Srivastava 2010, Howeth és Leibold 2010) A metaközössség viszont hasonló jellegű, egymástól többé–kevésbé izolált, de kapcsolatban levő helyi közösségek halmaza, amelyeken belül a populációk közötti kapcsolatrendszer szignifikánsan erősebb, mint közöttük. 417
Metaközösséget alkotnak pl. egy réten levő erdőfoltok, az Alföld szántói közé ékelődött kunhalmok, buckák életközösségei. Vizsgáljuk meg, hogy a fentiek ismeretében miként definiálhatjuk a tájat! A meghatározáshoz azonban még néhány kérdést tisztázni kell. Az első probléma: Vajon a táj lépték vagy szerveződési szint? Allen (1998) szerint már régen észre kellett volna venni az ökológusoknak, hogy szó sincs külön organizációs szintről („The landscape ”level” is dead: persuading the familiy to take it off the respirator”.) Allen a tájat nemcsak, mint organizációs szintet, hanem mint léptéket is elveti: mondván a táj, mint lépték kifejezetten antropocentrikus terminus. Ebben teljesen igaza van, hiszen míg egy páncélos atka számára a talaj egy–két négyzetdecimétere (vagy még kisebb része) jelenti a tájat, egy ragadozó madár számára egy akár 1000 négyzetkilométeres terület is csak egyetlen táplálkozási territórium. Ez azonban nem probléma. Ahogyan az élőhelyet is a vizsgálatot megelőzően durva tapasztalati úton jelöljük ki, pl. egy erdő, egy rét, egy víztest stb., ugyanígy járunk el a tájjal is. Az már a konkrét vizsgálódásunk tárgya, hogy az így kijelölt léptékhez hogyan és mennyiben illeszkednek tanulmányozandó objektumaink, pl. az egyes közösségek. Ha a tájat nem tekinthetjük léptékként, ugyanúgy helytelen az élőhelyi, a mikrokozmosz és a nagyobb léptétkekről beszélni, így viszont abszolút nem lesz mihez skálázni vizsgálódásainkat. King (2005) másként érvel: szerinte azért nem lépték, mert nem köthető egy–egy mértékegységhez (m2, hektár stb.). De: kell-e a léptéket ennyire mechanikusan kezelni? Visszatérve eredeti kérdésünkhöz, még sokkal problematikusabb a táj szerveződési szint volta. Az 1.4. fejezetben nem is így adtuk meg. Ahhoz, hogy bármilyen objektumot organizációs szintnek tekinthessünk, minimum egy követelménynek meg kell felelnie: többet kell „tudnia” mint alkotórészei (emergens tulajdonságokat kell produkálnia). Márpedig ilyet lehetne, de csak erőltetetten találni. Ezért a tájat úgy értelmezzük, mint a különböző, mezoléptékű folyamatok és mintázatok színterét, tehát azt, ahol különböző organizációs szinteket képviselő objektumok funkcionálnak és nem úgy, mint önálló szerveződési szintet. A táj definíciójakor legtöbb kutató azon igyekezett, hogy abba minden beleférjen, amit bárki is tájökológiának nevez. A tájökológiát viszont túlzottan általánosítva határozták meg. Turner (1989) szerint a tájökológia tárgya a mintázat (heterogenitás) folyamatokra gyakorolt hatásának vizsgálata. Fahring (2005) viszont úgy érvel, hogy az ökológia a környezet hatása az abundanciára, elterjedésre. Tájökológia pedig az ökológia egyik szubdiszciplínája. Wiens (2005), ha lehet, még általánosabban fogalmaz. Tájökológia: tér-explicit ökológia (de: a diszpergáltsági analízis is az!). A táj fogalmát is igyekszik minél általánosabban megfogalmazni: Térben meghatározott mozaik, melynek elemei kvalitatíve és kvantitatíve különböznek. Az általánosítás annyira jól sikerült neki, 418
hogy definíciója semmitmondó lett. Ha Juhász-Nagy elveit felhasználva az ökológiát, mint a szupraindividuális jelenségek okait, hátterét vizsgáló tudományt definiáljuk, akkor a tájökológia a SIO mezo- (táji) léptékű jelenségeinek (pl. tér-idő mintázatának) okait vizsgáló tudomány. A táj pedig ökológiai szempontból nem más, mint interaktív biogeocönózisok halmaza. Vizsgálandó tehát a tájat alkotó biogeocönózisok összetétele és biológiai eredetű kapcsolataik mibenléte a különböző szerveződési szinteken. Egyet kell értenünk Wiens-szel (2005) abban, hogy a tájökológia nemcsak divatból deklaráltan, de ténylegesen is interdiszciplináris tudomány. Elég itt visszautalnunk a fentebb említett biológiai és földrajzi jellegű megközelítésekre. Az interdiszciplinaritással járó szakmai sokféleség azonban széttagol, sőt „robbant”, eredményeképpen elvész a szakma egyveretűsége. Az egyveretűség helyreállítására viszont aligha operatív eszköz a táj olyan általános és semmitmondó definíciója, amit fentebb e kiváló ökológustól idéztünk. Érvként hozhatók fel azok az alkalmazott közös eszközök, melyek az egységességet segítik, ilyen a távérzékelés, a GIS, a tér-explicit egyed-, populáció- és közösségi alapú modellek stb. De: lássuk be, hogy ezek csak módszerek, technikák és nem jelentenek egységes elméletet, de még metodológiát, módszerelméletet sem. Egy lehetőség annak a belátása, hogy a tájjal nemcsak egy tudomány foglalkozik, így el lehetne különíteni pl. a tájföldrajzot és a tájökológiát, de egyéb tájjal foglalkozó tudományokat is. Már csak a geográfiai megközelítés kizárása a tájökológiából viszont azt hosszabb távon főleg módszertani vonatkozásokban súlyosan szegényítené, ezért ez aligha járható út. Sokat segítene viszont, sőt megoldást jelentene a különböző felfogások operatív összekapcsolása, különös tekintettel a top–down (geográfiai) és bottom–up (ökológiai, biológiai) megközelítésekre. Erre a modern természetvédelmi biológiában és főleg annak gyakorlatában egyre több remény csillan fel, még akkor is, ha az összekapcsolás és integráció nem minden esetben tudatos. Kétségtelen, hogy az egységesítés irányában tett lépésként kell értelmeznünk Fahring felfogását, aki szerint a tájökológia a következő változókkal dolgozik. (1) Prediktorok: a táj struktúráját leíró változók. A táj struktúrája heterogenitást feltételez. Két komponense: összetétel (hány alkotórész, pl. habitat alkotja a tájat) és a konforguráció (az alkotóelemek elrendeződése). (2) Válaszváltozók: abundanciális/és elterjedési mintázatok és folyamatok. A táji megközelítés ott fontos, ahol a táji változók hatnak a válaszváltozókra. Hogy hatnak-e és hol hatnak, ez csak a táji szint kutatásával dönthető el, ezért a táji lépték vizsgálata mindig fontos (tipikus 22-es csapdája). Ha viszont kiderül, hogy a változók nagy része egy-egy folton belül van (ehhez viszont kisebb, habitat léptékű, tehát lokális vizsgálatok szükségesek) a táji lépték figyelembe vétele a továbbiakban nem fontos. Itt jelentkezik az elméleti megközelítések mellett a léptékek összekapcsolásának igénye is. Ha egy 419
élőhelyen kialakuló életközösség összetételéért felelős lokális feltételeket mutatják ki és ezzel a közösségek elkülönülését is, még nem végeznek tájökológiai munkát, hiszen a vizsgálat lokális kényszerekre irányul. Ugyancsak nem tekinthető tájökológiának a vegetáció-térképek készítése sem, mert azok csak a táj mintázatának, nevezetesen a foltok elkülönültségének kimutatására irányulnak, önmagukban nem hordoznak információt sem a táji kényszerekről (pl. hogy egy közösség összetételét mennyiben befolyásolják a táj egyéb komponensei) és különösen nem a táji léptékű ökológiai folyamatokról (pl. a foltok közötti vándorlásról, foltspecifikus kolonizációról, kihalásokról és egyéb, pl. metapopulációs folyamatokról). Érdekes ezt a felfogást összevetni a „klasszikus” (geográfiai) megközelítés elemeivel (Turner 1998), amelyek szerint a táj három fontos tulajdonsága: (1) A szerkezet (struktúra): az elemek térbeli mintázata: mi van jelen és milyen elrendezésben. (2) A funkció: a térelemek közötti interakció (pl. vándorlás, elemforgalom stb.). (3) A változás: az (1) és (2) változásai, pl. klíma, geomorfológia, fajok elterjedése, szukcesszió stb.
6.2. A táj elemei: a foltok A különböző tájökológiai/tájföldrajzi irodalmakban a terminusok olyan légiója tűnik fel, amelyekkel itt már terjedelmi okok miatt sem foglalkozhatunk, de ezek koncepciójukban is diverzek, ráadásul számos használatos fogalmat már más úton definiáltunk, mint azt a hagyományos tájökológiában teszik (néhány közülük: tóp, ökotóp, ökoszisztéma, geoökoszisztéma, geobioszféra, geotóp, bioökoszisztéma, biotóp, bioökotóp, biocönózis, biogeocönózis). Ehelyett nagy egyszerűsítéssel használjuk a folt fogalmát, amely környékétől szignifikánsan különböző, viszonylag homomorf terület. Egyértelmű, hogy a tájon belül egy foltot alkot pl. egy erdő, egy rét, egy kunhalom, egy szántó, víztest stb. A folt tehát ebben az egyszerű formájában jelenti az élőhelyet biotájával/bioconózisával együtt, tehát lényegében a tájat alkotó biogeocönózis. A folt nagyságának hatása. Az izolátumok biotikai modelljeit és a „fajegyensúly” elméletét tárgyaló fejezetben már volt szó a folt nagyságának a diverzitásra gyakorolt hatásáról. Eszerint a nagyobb folt a mérete mellett változatosabb környezeti feltételeket is kínál, így több populáció túlélésére alkalmas. Itt a már tárgyalt, ún. nagysághatást elsősorban közösségi és tájökológiai szempontból egészítjük ki. A nagysághatás legegyszerűbb magyarázatát két hatás adta: (1) a nagyobb foltokban nagyobb a túlélés
420
valószínűsége és (2) véletlen terjedés és megtelepedés esetén a nagyobb foltokra több propagulum érkezik és telepszik ott meg (6.1. ábra).
6.1. ábra. A nagysághatás háttérmechanizmusai: véletlen terjedés és kolonizáció esetén a nagyobb foltban több populáció telepedhet meg .
A foltméret hatásának másik lehetséges oka, hogy amennyiben a foltot szegély veszi körül, a kicsiny foltba nagyobb valószínűséggel a szegélyre jellemző fajok populációi telepednek meg (6.2. ábra).
6.2. ábra. A nagysághatás okai. A foltokat övező határ- vagy pufferzóna meglétekor, véletlen terjedés és kolonizáció esetén a kisebb foltokban nagy valószínűséggel csak a szegélyek fajai telepednek meg.
A habitat diverzitási hipotézis értelmében a nagyobb folton azért is képes több populáció sikeresen megtelepedni, mert a nagyobb heterogén környezethatásúak és e foltokon belül nagyobb az oecus-kínálat (6.3. ábra). 421
6.3. ábra. A nagysághatás egyik lehetséges oka: a folton belüli heterogenitás és ezért nagyobb tanyahely-kínálat. példánkban a kis foltban csak egy. A nagyobb foltban öt populáció lépes túlélni.
Végezetül a nagysághatással kapcsolatban megemlítjük a klasszikus elmélet egyik alaptételét, melyre fentebb már ugyancsak hivatkoztunk, hogy a kisebb foltokban nagyobb a kipusztulás veszélye. Adott élőhely-foltban egy közösség diverzitásának feltételeit a habitatszelekció következményei szabják meg (Holt 1993). A főbb hatófaktorokat a következő csoportokba foglalhatjuk össze: [1] Származási (táji) fajkészlet hatása (táji kényszerek). A foltot körülvevő táji mátrix struktúrája, mint propagulomforrás befolyásolhatja a folt életközösségének diverzitását. Általában a nagyobb strukturális diverzitású táji mátrix a folt életközösségében is nagyobb diverzitást okoz. Az viszont már a vizsgált közösségtípusok sajátosságain múlik, hogy milyen kiterjedésű az a mátrix, amely hat a folt közösségére. A növények és számos repülésre nem képes gerinctelen állat esetében ez a terület kisebb, míg a „mozgékonyabb” csoportok alkotta közösségek (pl. repülő rovarok, madarak) esetében a propagulumforrás lényesen nagyobb kiterjedésű. Amennyiben a folt jellege teljesen elkülönül a táji mátrixtól és a táj egyéb foltjaitól, a táji kényszerek hatása minimális, ugyanakkor ezen foltok életközösségei a leginkább veszélyeztetettek, hiszen gyakorlatilag propagulomforrás nélkül léteznek, mert a regionális feltételek hatása a foltok biotájának alakításában legtöbbször sokkal közvetettebb és gyengébb. [2] Specifikus igények (aut- és szünökológiai kényszerek). Az előző pontban már említettük, hogy a közösséget alkotó populációkon is nagyban múlik hogy milyen külső faktorok hatását fogadják. 422
Jó példaként szolgálnak erre Közép-Tisza menti élőhely-komplexum gerinctelen együttesei. Az alábbi táblázatban néhány gerinctelen együttesre korrelációs elemzés alapján feltételezhetően ható miliőfaktor-csoportokat tüntettünk fel a KözépTisza habitatkomplexében. Az egyes cellák satírozásának sötétsége a kapcsolat korrelációjának erősségével arányos. Közösségtípus Futóbogarak Ganéjtúrók Holyvák Pókok Hangyák Poloskák Egyenesszárnyúak Ikerszelvényesek és ászkák
Árvíz
Élőhely struktúrája
[3] Forrás- és nyelő habitatok (környezeti kényszerek). A foltok két típusa különböztethető meg a táji szintű közösségdinamikába betöltött szerepük alapján. A forrásjellegű foltban az ott élő populációk vagy legalábbis a populációk nagy részének a szaporodási rátája meghaladja a halálozásit, ezért a foltban így keletkezett egyedszámbeli többlet lehetőséget ad a propagulumok küldésére a táj egyéb élőhelyeire. A forrásfoltok ökológiai és természetvédelmi jelentőségre kiemelkedő. Propagulumaikkal ezek biztosítják a szukcesszionális élőhelyeken a közösségek fejlődéséhez szükséges faji utánpótlást és egyes foltokban a kipusztult fajpopulációk újratelepülését. Ezért a táj és legtöbbször egy–egy teljes régió biológiai sokféleségének fenntartásában van jelentős szerepük. Ehhez a forrásfoltok megfelelő mérete is szükséges, mert az biztosítja a foltok nagyobb diverzitását, ami pedig a propagulumok nagyobb választékához járul hozzá, tehát a propagulumok gazdagabb forrásai. Ilyenek hatékony forrásfoltok pl. a nemzeti parkok nagy kiterjedésű természetközeli élőhelyei. A nyelő folt funkciója pont ellentétes. Az ott kolonizálást kísérlő populációknak nem kínál megfelelő életfeltételeket, ezért azok rendre kipusztulnak, mortalitási rátájuk meghaladja a szaporodásit. Ilyenek pl. szennyezett víztestek, a víz felszínére emlékeztető felületek, szegényes élővilágú, ezért nem megfelelő táplálékforrást biztosító, de természetközeli erdőket szimuláló tájidegen facsoportok (pl. elhagyott tanyahelyek akácosai) erdei rovarok számára. Diverzitás-elnyelő foltoknak minősíthetők, természetvédelmi hatásuk általában kifejezetten kedvezőtlen. A fizikai feltételek mellett egy folt nyelő jellegét okozhatják másféle hatások is. Populáció szintjén nyelő folt lehet az, hol egy erősebb kompetítor vagy egy predátor jelenléte megakadályozza a sikeres kolonizációt vagy túlélést. A ragadozók hatása kétféle lehet. A 423
ragadozók egy részének igényeit nem elégíti ki egy-egy folt táplálékkínálata, vadászatai alkalmából ezért számos foltot igénybe vesz. Ilyen pl. a ragadozó madarak és a nagyobb ragadozó emlősök többsége. Ezek jelenléte ritkán okozza egy foltban a zsákmánypopuláció kipusztulását, hiszen a ragadozó– zsákmány rendszer fennmaradásához eleve nagy egyedszámú zsákmánypopuláció szükséges a Rosenzweig–MacArthur modell értelmében (4. fejezet). Az egy foltban élő és csak ott vadászó ragadozó viszont csak akkor eredményes, ha populációja képes fennmaradni viszonylag kicsiny zsákmánypopuláció esetén is, tehát ekkor a fenti modell nem érvényes. Az ilyen ragadozók azonban eredményesen limitálják a zsákmány populációját és annak kipusztulását is okozhatják. A forrás- és nyelő foltok jelenléte irányított migráció/élőhely-szelekció esetén (az ideális szabadeloslást is figyelembe véve, lásd [4] pont), sajátos egyensúlyhoz vezethet (Pulliam 1988). [4] Élőhely-szelekció heterogén kínálatú tájban (készlet-kényszerek). Ha a foltok minősége eltér, egy populáció értelemszerűen a nagyobb táplálékkínálatú foltban telepszik meg és a szegényesebb foltokat csak akkor választja, ha jobb minőségű foltok készletkínálata az igénybevétele miatt már visszaesett. Ekkor az ideális szabadeloszlás modellje működik, erről már volt szó, itt a fogyasztással és a populációs egyensúllyal kapcsolatban konkretizáljuk (6.4. ábra). [5] Metapopulációk dinamikáját (kolonizációs-kihalási kényszerek). A metapopulációkról már korábban, a 3. fejezetben tárgyaltuk. A foltok a táj, pontosabban a táji szinten értelmezhető élőhelyhálózatok alapelemei. Az élőhelyhálózatok főbb alkotói a magterületek, pufferzónák, élőhelyfolyosók lépőkövek és potenciális természeti területek (6.5. ábra). Ezek definícióját és osztályozását csak részben ökológiai, nagyobb részt természetvédelmi szempontok szerint adják meg. A magterületek az adott táj szerkezetébe jól illeszkedő, természetes vagy természetközeli, nagy természetvédelmi jelentőségű területek. Ilyenek lehetnek a nemzeti parkok magterületei, kisebb–nagyobb és különböző szinten besorolt rezervátumok, az ún. „természeti szentélyek”.
424
Nagy produktivitású élőhely Kis produktivitású élőhely
Fogyasztás (C)
C(h)
m D(h)
D(K)
D(N)
Denzitás (D)
6.4. ábra. Ideális szabadeloszlás foltválasztás esetén egy heterogén kínálatú tájban. m populáció fennmaradásához szükséges fogyasztás; C(h): a szabad választás határértéke; D(h): kritikus denzitás a jó élőhelyen; D(K): egyensúlyi denzitás a „rossz”, D(N): ugyanaz az eredetileg nagyobb kínálatú „jó” élőhelyen. .
A potenciális természeti területekre vonatkozóan többféle definíció is ismert. Ezek: (1) Természetvédelmi jelentőségükben a magterületekhez hasonlóak, de fragmentált élőhelyeket szolgáltatnak. (2) Biológiai potenciállal rendelkező, morfológiájukban intakt, de szennyezett vagy leromlott területek. (3) Olyan biológiailag értékes területek, melyek megóvása érdekében használati megszorítások szükségesek. Általában elmondható, hogy a potenciális természeti területek természetvédelmi jelentősége abban van, hogy még némileg degradált állapotukban is a végbement változások nem visszafordíthatatlanok, ezért potenciálisan helyreállíthatók és az élőhelyi hálózatok magterületekhez hasonló részeivé válhatnak. Potenciális természeti terület
Pufferzóna
Magterület
Folyosó
„Lépőkövek”
425
6.5. ábra. Az élőhelyhálózatok elemei
A pufferzónák fő funkciója, hogy mintegy védik a magterületet és tompítják az azt érő kedvezőtlen hatásokat. Ezek lehetnek ökotonok, de a természetvédelmi gyakorlatban ennél sokkal szélesebb értelemben használják. Meghatározásukkor a főbb funkcióikat emlegetik, melyek kizárólag gyakorlati, természetvédelmi jellegűek, ökológiai szempontokat nem tartalmaznak. Eszerint a pufferzónák főbb funkciói a következők: (1) biztosítják a helyi, hagyományos földhasználatot, (2) területet biztosítanak manipulatív kutatásoknak, (3) a kedvezőtlen hatások elkerülése végett elkülönítik a magterületeket az erőteljesen igénybe vett területektől, (4) az éles területhatárok esetleges káros hatásaitól védik a magterületet és (5) akadályozzák az olyan fejlesztéseket a magterületek szomszédságában, melyek hatása káros lehet a magterületre.
A folyosók (itt most nem teszünk különbséget a különböző kategóriák között) magterületeket összekötő, jellegükben a környező területektől eltérő longitudinális tájelemek, melyek elősegítik az élőlények terjedését és vándorlását. A folyosók jelentősége nagy, hiszen nélkülük az utánpótlás hiányában az életközösségek elszegényesednének, vonulási útvonalak szűnnének meg, az egyes élőhelyek elvesztenék táji és a tájak regionális biológiai kapcsolatrendszerüket. A folyosók előnyeinek, hátrányainak részletes tárgyalására most itt nem térünk ki, irodalmuk kötetekre terjed és rendelkezésre állnak átfogóbb munkák, ismertetések is (Jongman és Pungetti 2004, Nowicki és munkatársai 1996, Standovár és Primack 1998, Gallé 2003 stb.). A szalagszerű élőhelysávok folyosók) sokféleségéből egyet emelünk ki, a folyókat kísérő sávkomplexek folyosó funkcióját. Mint a Tisza hullámtereinek és mentett ártereinek kutatása kapcsán kiderült, a folyót kísérő élőhelyek zónái nemcsak a folyosók két fontos funkcióját (terjedés és vándorlás elősegítése) látják el, de mint fontos élőhelyek és forrásfoltok szerepet játszanak a környező területek biodiverzitásának fenntartásában is (Gallé 2003, Gallé és munkatársai 1995), bár e funkciójuk jelentősége az elmúlt évtizedek károsító hatásai miatt lecsökkent. A Tisza mentének folyosó szerepét eddig a virágos növényeken, bogarakon, kabócákon, egyenesszárnyúakon, hangyákon és madarakon sikerült bizonyítani. A lépőkövek funkciója hasonló a folyosókéhoz, de tekintve, hogy nem képeznek összefüggő sávot, azoknál kevésbé hatékonyak. Lépőkövekként működhetnek a viszonylag nagy méretű szikes tavak (pl. vonuló madarak számára) és a kicsiny élőhely-foltok, pl. egy−egy fa is (számos rovar esetén). A különböző foltok elhelyezkedése és konnektivitása fontos szerepet játszik adott terület átjárhatóságában. Ezt a tulajdonságot olyannyira fontosnak tartják, hogy pl. O’Neill (2005) a tájökológia négy nagy elmélete közé sorolta a perkolációs elméletet.
426
A felsorolt fontos elméletek a következők voltak: [1] Hierarchikus teória. Ez tartalmazza (a) a térelemek lépték-hierarchiája (pl. tuskó belseje, teljes talajszint, erdő, táj) és (b) a percepció hierarchiája: egy rovar más kritériumok alapján választ ki egy foltot, egy fát, egy levelet, mint egy madár. Ez utóbbi tehát a „leképezés”, pontosabban az indikáció érzékenységére utal. [2] Perkolációs teória. Eszerint a kérdés, hogy mekkora a folt relatív összkiterjedése (pl. 59 %), ahhoz, hogy a foltspecifikus objektum (pl. populáció, járvány) terjedni tudjon. [3] Térbeli populációs teóriák. Ilyenek a metapopuláció elmélete, a heterogén élőhely kapcsolatos elméleti megfontolások, tájszintű tér−idő elméletek és modellek (pl. Czárán 1989) [4] Társadalomföldrajzi elméletek és hasznosíthatóságuk. Ez a téma nem sorolható sem a tájökológia sem a szűkebb értelembe vett természetvédelmi ökológia tárgykörébe.
A tájban való terjedés lehet előnyös (pl. természetvédelmi vagy egyéb szempontból jelentős fajok átjutása a tájon és így terjedési feltételeinek biztosítása), de lehet előnytelen is (pl. gyomok, kártevők, tájidegen fajok populációinak terjedése).
427
6.3. Béta-diverzitás Az életközösségek eddig tárgyalt, populációk szerinti diverzitása a lokális léptékű, alfa-diverzitás. Ennek komponensei a populációk száma (gazdagság) és a különböző populációk tömegességének (pl. egyedszámának) kiegyenlítettsége (egyenletesség). A táji szintű diverzitás arra utal, hogy a tájban miként jelentkezik a sokféleség, tehát a tájat alkotó foltok mennyire eltérőek egymástól. A foltok hasonlóságát vagy eltérő jellegét természetesen a bennük élő populációk hasonlóságával lehet mérni. A legtöbb kifejlesztett index bináris alapú, tehát a populációk jelenlétét vagy hiányát veszi figyelembe, azok tömegességét nem. A számos létező index közül (ilyeneket tartalmaz: pl. Southwood és Henderson 2000, Magurran 2004, Pielou 1975 munkája). Itt csak a legegyszerűbbikek egyikét mutatjuk be, amely egyben az egyik legnépszerűbb is. Ez a Whittaker-index:
βw =
S
α
−1,
ahol β w a diverzitás, S a fajok száma a teljes tájban, α pedig az egyes élőhelyek közösségeinek átlagos populációszáma. Amennyiben az összes folton élő populációk megegyeznek, számuk átlaga egyenlő lesz a teljes táj populációszámával, az index értéke ekkor nulla. Amennyiben ennél pontosabban a populációk tömegességét is tartalmazó kvantitatív adatokkal kívánunk dolgozni, arra számos lehetőség kínálkozik, ilyen pl. a tájon belül az egyes élőhelyeken élő közösségek távolságainak átlaga. Nyilvánvaló, hogy az alfa-diverzitás és a béta-diverzitás fordított arányban állhatnak, hiszen amennyiben egy viszonylag tájon belül a közösségek egyenkénti diverzitása kicsiny, de a közösségek a táj heterogenitása miatt eltérnek egymástól, a bétadiverzitás nagy lesz (Hornung és munkatársai 2008). Jellemző ez akkor, ha a táj élőhelyei egy grádiens mentén helyezkednek el.
Ugyancsak a béta-diverzitással összefüggő problémát feszeget Cornell és Lawton, amikor tájak sorozatában a regionális fajszám függvényében vizsgálják a tájankénti lokális fajpopulációk számának átlagát (Cornell és Lawton 1992, Lawton 2000). Amennyiben a lokális fajpopulációk száma megegyezik az adott tájban található összes faj számával, függvény egyenes, melynek meredeksége: b = 1 és béta-diverzitása: β = 0 . Az ettől való eltéréssel lehet mérni a bétadiverzitást (6.6. ábra). Amennyiben a populációk táji és lokális száma között lineáris a kapcsolat, a lokális populációszám a táji/regionális fajszámmal egyenesen arányos, mintha a lokális közösségek a rendelkezésre álló
428
fajkészletből „arányosan vennének mintát” („proportional sampling”). Ha viszont a helyi közösségek populációinak száma telítődési függvény szerint változik, feltételezhető, hogy a közösségen belül vannak olyan interakciók, amelyek a populációk számának végtelen növekedését limitálják („interaktív közösségek”).
Lokális populációszám
béta div.=0 y = bx béta div.=1-b
A béta div.
B
Regionális (táji) fajszám .
6.6. ábra. Cornell és Lawton eljárása a táji és lokális populációszám kapcsolatára egy régión belül. A vízszintes tengelyen az egyes tájak populációinak száma szerepel, a függőlegesen pedig a tájon belül az egyes élőhelyeké. A feltüntetett vonalak illesztések. A felel meg az „arányos mintának”, B pedig az „interaktív közösségeknek”. Cornell és Lawton eljárását sokan és elterjedten használják. Ezzel kapcsolatos cikkeik, különösen következtetéseik viszont számos kritikát is kaptak (pl. Bartha és Ittzes 2001, Caley 1997, Caley és Schluter 1997, Campos és munkatársai 2003; Cresswell és munkatársai 1995; He és munkatársai 2005, Hugueny és munkatársai 1997, Loreau 2000, Mouquet és munkatársai 2003, Soares és munkatársai 2001, Starzomski és munkatársai 2007, Stephens és Wiens 2000, Westoby 1998, Winkler és Kamplichler 2000, stb.). Legtöbbször azt kifogásolták, hogy a függvény alakját számos már faktor befolyásolhatja, nem csak a közösségen belüli interakciók erőssége.
A tájökológia kapcsán kitekinbthetünk a nagyobb léptékek felé is. Kár, hogy az ökológia és a kapcsolatos tudományok lokális szinten egyértelműen tapasztalható egyveretűsége a táji szinten már megtörik és a regionális szintekre is kiterjedő makroökológia koncepciójában (Gaston és Blackburn 1997) mesze
429
nem követi a lokális ökológia logikáját (Paine 2010), ehelyett az ökolóügia és a biogeográfia sajátos határtudományává fejlődött.
430
7. Az ökológia néhány alkalmazásának áttekintése
431
Az ökológia sajátos helyzetben van, mert bár nevével sok helyütt élnek, sőt visszaélnek, sorra jelennek meg olyan írások, intézmények, szervezetek, mozgalmak, sőt politikai pártok, amelyek magukon viselik az ökológia szót vagy annak legalábbis öko- rövidítését, ennek ellenére a köztudatban – a környezetvédelemmel való homályos és bizonytalan konfúzión túl – alkalmazásairól alig sejtenek valamit, sokszor egyszerűen „haszontalan” tudományként tekintik, sőt bélyegzik meg. Pedig erről szó sincs. A kézikönyvek és folyóiratok légiója foglalkozik az ökológia alkalmazásaival. Számos helyen találunk olyan címeket, mint Applied Ecology, Ecological Applications, Ecological Conservation, Conservation Bology stb. Jelen rövid fejezetben nem vállalkozhatunk és szándékosan nem is vállalkozunk arra, hogy az alkalmazott ökológiát részletesen ismertessük, de még arra sem, hogy főbb fejezeteit felsoroljuk. Azért nem, mert annak szinte minden alkalmazása önálló diszciplínává nőtte ki magát, amellyel szakkönyvek széles skálája foglalkozik, akár magyar nyelven is. A legelterjedtebb a természetvédelmi alkalmazhatóság, melyet több jelentős magyar nyelvű munka is tárgyal (Margóczi 1994, 1998, Standovár és Primack 1998), de az általános ökológiai könyvek is bőven tartalmaznak ilyen fejezeteket (pl. Szentesi és Török 1994, Pásztor és Oborny 2008). Ezért jelen esetben feladatunk csak annyi, hogy az alkalmazások legfőbb területeit áttekintsük, annál is inkább, mert hamarosan várható, hogy jelen szerény kötetet alkalmazott ökológiai munkák követik egyetemünkön. Az alkalmazások tárgyalásának két módja van. Az egyik, amint eddig mintegy induktíve az organizációs szintek logikája szerint tekintik át a szünbiológia nagyobb fejezeteit, a populációtól az életközösségekig, ezt a logikát követhetnénk e rövid áttekintésben is, ahogy azt kiváló munkájában Towsend (2008) teszi. Ez a módszer azonban túl nagy terjedelmet igényel, hiszen bizonyos alkalmazások (pl. a restaurációs tevékenység) egyaránt kötődnek a populációk, a kölcsönhatások és a közösségek szintjéhez, tárgyalásuk ezért ismétlődésekhez vezetne. Ezért a kevésbé „ökologikus” megközelítést választva csak az alkalmazási területek némelyikét tekintjük át.
432
7.1. Természetvédelmi biológia (konzervációbiológia) Mint fentebb említettük, az ökológia legfontosabb alkalmazási területe. A természetvédelmi biológia több is és kevesebb is, mint alkalmazott ökológia Annyiban több, hogy a biológia, még a szupraindividuális biológia számos más ágának eredményein is építkezik, és annyiban kevesebb, hogy az ökológiának fontos, de nem az egyetlen alkalmazása. Az újabb természetvédelmi biológiai könyvek sokszor felvállalják a természetvédelem általános és egyetlen alaptudományának funkcióját, rendre tartalmazva filozófiai, közgazdasági és egyéb társadalomtudományi ismereteket is, mintegy elvesztve ezzel nevükben a „biológia” szó értelmét. Mások ökológiai és bogeográfiai alapismereteket is adnak (pl. Pullin 2002). A természetvédelmi biológia első és alapvető kérdése (és az ezzel foglalkozó könyvek rendszerint első fejezetei), hogy mit védjünk. Ezért a természetvédelmi biológia behatóan foglalkozik a biodiverzitás kérdésével, szélesebb skálán, mint azt az ötödik fejezetében tettük, hiszen ott csak az együttesek/közösségek populációk szerinti diverzitásának tárgyalása volt a célunk. A biodiverzitást veszélyeztető tényezők a második nagy terület. Ezek a kérdések már számos ökológiai alapot is hordoznak, a populációk veszélyeztetettsége kapcsán a populációdinamika, a leromlás kapcsán a stabilitással és az életközösségek dinamikájával kapcsolatos ökológia ismeretek is felhasználásra kerülnek. Egyes populációökológiai modellek és elméletek különösen széleskörű alkalmazásra találnak a természetvédelmi biológiának a populáció és faji szintű védelemre vonatkozó fejezeteiben. Két modell fontosságát emelhetjük itt ki, a logisztikus modellét az Allee-effektussal és a metapopulációs modelleket. Bár a közösségek védelmét a természetvédelem egyik stratégiai fontosságú területének tekintik, még mindig van olyan érzésünk, hogy az nem kap elegendő helyet a gyakorlatcentrikus munkákban és a természetvédelmi gyakorlatban. Gyakoribb egy–egy terület természeti értékeinek meghatározása az ott található védett fajpopulációk pl. forintosított értéke alapján, mint az életközösségek valamely (pl. összetételi, egyéb jellegű szerkezeti vagy komplexitási) tulajdonsága alapján. Ebből a szempontból talán egyedüli kivétel a diverzitás. Külön fontos fejezete a természetvédelmi biológiának védett területek tervezésének problémája. Ebben az esetben elterjedten alkalmazzák az ú. n. biogeográfia fajegyensúly elméletét, különösen a nagysághatást. Az ökológiai közösségi folyamatok determinisztikus és sztochasztikus jellegéről, a közösségi dinamika sajátosságairól és előre jelezhetőségéről, a természetvédelem nemegyensúlyi paradigmájáról már az 5. fejezet szukcesszióval és egyensúllyal 433
kapcsolatos részeiben volt szó. A nem-egyensúlyi paradigma immár évtizedek óta felismert lehetőségének a gyakorlati megvalósulása még sok tekintetben várat magára. Különös jelentőséget kap a természetvédelmi biológiában a tájökológia. Ez abból a felismerésből fakad, hogy nem csak a lokális biológiai, főleg ökológiai folyamatok és mintázatok megértéséhez elengedhetetlen a táji kontextus ismerete, de a természetvédelmi intézkedéseknek is az egyik legfontosabb színtere a táj. A restaurációs ökológia fő célja a természetes vagy természetközeli állapotú életközösségek helyreállítása, a természetesség feltételeinek megteremtésével. Ehhez alapos szukcessziós ismeretek szükségesek, különösen a táji mátrix hatásának, a lokális kényszerek közül az élőhely szelekciós szerepének („ecesis” vagy „ökózis”) és a közösségszerveződési szabályoknak az ismerete. Külön fejezetet illetné az ökoszisztéma-szolgáltatásokat. Az ember szinte kezdetétől felismerte a „természet adományait” és élt is az azok adta lehetőségekkel. Az idők során azonban feledésbe ment a természetnek, a természetes és ember által szabályozott életközösségeknek számos olyan produktuma, amely az ember hasznára válik. A növényi és állati termékeken túl számos közvetettebb pozitív hatás is éri az emberi populációkat, amilyen az oxigénellátottság, a széndioxid-elnyelés, a kedvező klimatikus hatás, számos pszichikai hatás stb. A természet adományai ökoszisztéma-szolgáltatások címen vált közismertté, és az utóbbi időben az ökoszisztéma szót mintegy a természetvédelem új divatszavát, a természet szinonimájaként alkalmazzák, fogalmát legalább olyannyira inoperatívvá téve, mint azt tették az 1960-as években.
434
7.2. Fertőző betegségek dinamikája A populációbiológia egyik váratlan alkalmazása a fertőző betegségek dinamikájának modellezése. Egy, az alkalmazás történetét alaposan áttekintő tanulmány (Grenfell és Keeling 2007) számos előzményt feltárt, melyek egészen a 18. századig nyúlnak vissza, de az igazi kezdetet 1979-ra tehetjük, ettől kezdve Anderson és May számos tanulmányukban foglalkoztak a problémával (Anderson és May 1979). A fertőzések dinamikájára vonatkozó tanulmányok közel sem ölelik fel az ökológiai modellek olyan széles skáláját, mint az előbb tárgyalt természetvédelmi biológia. A gazda–patogén kölcsönhatás ökológiájának tanulmányozásakor elsősorban a populációdinamikai modelleket valamint a populációk kölcsönhatásaival (pl. ragadozó–zsákmány, erre jó példa Hassel és Anderson 1989 fejezete) foglalkozó modelleket alkalmazzák. Az epidemiológiai kutatások területén használt ökológiai jellegű modellek az elmúlt években hat különösen fontos területen fejlődtek (Grenfell és Keeling 2007). (1) A gazda heterogenitása. Sokáig a potenciális fertőzötteket egyformának tekintették, amelyek azonos valószínűséggel kapják meg a betegséget. Az elmúlt húsz év kutatásai feltárták, hogy a fertőzésdinamikában számos olyan faktor játszik szerepet, amelyek a fertőzöttsége valószínűségét egyenlőtlenné teszi. (2) A gazdaszervezeten belüli dinamika. Ebben az esetben a gazdán belüli és a gazdaszervezetek közötti dinamikát is vizsgálják pl. a lokális populációkon belüli dinamizmust is figyelembe vevő metapopulációs modellekkel. (3) A paraziták genetikai heterogenitása és evolúciódinamikája. A patogén mikroparaziták evolúciós változásai (pl. rezisztenciák kialakulása) fontos komponensei a gazda–patogén dinamizmusnak. (4) Idő–kényszerek. A betegségek lefolyása időfüggő. Az évszak hatása közismert, pl.. az iskolás gyermekek között, ahol a tanítási időben nagyobb a fertőzésveszély, de az szezonfüggésbe számos más faktor mellett beleszól a klimatikus fluktuáció és potenciális fertőzöttek fiziológai állapota is. (5) A fertőzések térbeli szerkezete. Az ökológiai modellek közül ebben az esetben a lokális terjedésre vonatkozó ökológiai modelleket alkalmazzák, de a hálózatok kutatásával kapcsolatos eredményeket is felhasználják. (6) Külön ki kell emelni azokat az újabb törekvéseket, amelyek a gazda és patogén interakció tér−idő dinamizmusát a gazdaszervezet metapopulációján vizsgálják (Soubeyrand és munkatársai 2009). Ezek a modellek különös jelentőséget kaphatnak és távlatpokat nyíithatnak a természetvédelmi és a növényvédelmi gyakorlatban is, hiszen legtöbb esetben mind a természetvédelmi területek, mind pedig a szántók élőlényei is metapopulációs szituációban léteznek. 435
(7) Sztochaszticitás. A populációdinamikában alkalmazott sztochasztikus modellek felhasználhatók a betegségek terjedésének modellezésében is.
436
7.3. Növényvédelem, alkalmazott rovartan, mezőgazdaság A több évszázada a szerzők hosszú sora azért érdeklődött a populációk mozgalmai iránt, mert többet szerettek volna megtudni a kártevők populációinak változásairól, a változások előrejelzéséről és a kártevők fékentartásának lehetőségeiről. Nem véletlen, hogy a magyar nyelvű irodalomban az ökológiai, különösen a kifejezetten populációbiológiai könyvek általában tartalmaznak alkalmazott rovartani, növényvédelmi fejezeteket (pl. Kozár és munkatársai 1992, Szentesi és Török 1997) és fordítva, a növényvédelmi célzattal írott munkák pedig értékes ökológiai részeket (pl. Jermy 1967). Ezen munkák kitérnek a kártevők populációdinamikai jellegzetességeire (a gradáció klasszikus felfogását elnagyoltan már a 3. fejezetben ismertettük) és a populációdinamikai modellek egyes paramétereinek manipulálási lehetőségeire, ennek kapcsán a vegyi, biológiai és integrált védekezés fogalmára és célkitűzéseire. Nyilvánvaló, hogy mindazon reguláló mechanizmusok, melyek a termés és a kártevők mennyiségét befolyásolják, a mesterségesen szabályozott vagy legalábbis befolyásolt agroökoszisztémákban hatnak. Amennyiben ennek kapcsán kiterjesztjük e részfejezet szűk tartalmát egy általánosabb agroökológiára, melynek a célja, hogy a táplálékprodukció növelése lehetőségeihez elméleti alapot szolgáltasson, a kép nemcsak kibővül, de érzékelhetjük azt a szemléletbeli különbséget is, ahogyan az ökológus a természetközeli életközösségeket és az mezőgazdasági szakember a agrocönózisokat vizsgálja. Az agrár életközösségekben a produktivitás a termés mennyiségére vonatkozik, nem pedig a teljes biomassza produktumra (lásd 5.4. fejezet), a rezisztens stabilitás a terméshozam állandóságára a változó körülmények között is, a reziliencia pedig a termésmennyiség helyreállásának reményére perturbáltság után. Végül az egyenletesség a termények emberek közötti elosztásának egyenletességére utal (Conway 2007). Külön említést érdemel az agroökológia azon ága, melyet a genetikailag módosított szervezetek életközösségekre gyakorolt hatásának kimutatására alkalmaznak. Főleg Afrikában folynak ilyen jellegű kísérletek (Lövei 2009).
437
8. Fontosabb fogalmak
438
Alfa-diverzitás: Egy közösség populációk szerinti diverzitása. Általános indikációelv: Kimondja, hogy minden szupraindividuális biológiai (szünbiológiai) objektum saját környezetének a legjobb indikátora. Asszociáció: Határozott és állandó összetételű, összetételében térben és időben ismétlődő, az élőhelyi feltételekhez alkalmazkodott növényegyüttes. Béta-diverzitás: A táj diverzitása, az alkotó közösségek alfa-diverzitásához viszonyítva. Biodiverzitás: Biológiai sokféleség. Biogeocönózis: A biocönózis fizikai feltételeivel együtt. Biom: A Föld hasonló biogeocönózisainak halmaza (pl. trópusi esőerdők, tundra, tajga stb.). Bioszféra: A Föld élőlények által benépesített kérge. Biotikus szukcesszió: Egymást követő életközösségek sorozata, amely egy adott életközösség kifejlődéséhez vezet. Cönoszisztéma: A rendszerelemzés módszereivel tanulmányozott biocönózis. Csereviszonyok: Két életmenet-jelleg kölcsönhatása, az egyik jelleg előnyössé válása egy másik jelleg kedvezőtlenebbé válása árán érhető el. Csoport: Egy populáción belül olyan egyedek halmaza, amelyek legalább ideiglenesen együtt élnek és közöttük szignifikánsan erősebb kapcsolatok mutathatók ki, mint egyéb egyedekkel. A társas szerveződés alapegysége (pl. család, szuperorganizmus) is csoport. Demoszisztéma: A rendszerelemzés módszereivel tanulmányozott populáció. Denzitás: A populáció egyedeinek vagy egyéb elemeinek téregységre vonatkoztatott sűrűsége. Denzitásfüggés elmélete: A populációkat a populációk denzitásától vagy egyedszámától függő faktorok szabályozzák. Diffúz kompetíció: Több kompetítor részvételével létrejövő versengés, nem elemi interakció. Diszpergáltság: A populáció egyedeinek térbeli eloszlása/mintázata. Diszperzió: Az egyedek szétterjedésének folyamata. Diverzitás: Sokféleség, melynek két komponense a rendszer elemeinek száma és az elemek mennyiségi kiegyenlítettsége. Domináns klikk: Olyan klikk, amely már nem része másik klikknek. Durvaszemcsés („coarse-grained”) élőhely: az adott populáció vagy közösség környezeti kényszerek hatására nem azonos valószínűséggel tartózkodik vagy végez valamely funkciót az élőhely bármely pontján Egyszerű szisztematikus mintavétel: A mintaelemeket valamilyen rendszer szerint rendezzük el az élőhelyen. Egyszerű véletlen mintavétel: A mintaelemeket véletlenszerűen rendezzük el az élőhelyen. 439
Együttes: Adott élőhely értelmes információval kiegészített biotája (fajlistája). Életközösség (biocönózis): Adott élőhelyen együtt élő azon összes populációk halmaza, melyekről feltételezzük, hogy közvetlen vagy közvetett kapcsolatban vannak egymással. Életmenet jelleg („trait”): adott élőlény valamely, evolúcióbiológiai szempontból fontos (vagy releváns-gyanús) kvantifikálható tulajdonsága. Epszilon-diverzitás: Egy régió diverzitása. Exploitatív kompetíció: a kompetíciós partnerek közvetlenül nem hatnak egymásra, csak a készlet fogyasztásával befolyásolják egymás lehetőségeit. Fajdiverzitás: Egy adott biota fajainak száma. Fauna/flóra (együtt: biota): Egy tetszőleges területen élő állat/növényfajok neveinek listája. Finomszemcsés („fine-grained”) élőhely: Az adott populáció vagy közösség ugyanolyan valószínűséggel tartózkodik vagy végez valamely funkciót az élőhely bármely pontján. Fitnesz (individuális fitnesz): valamely genotípus várható részvétele a populációban egy jövőbeli időpontban (pl. a következő generációban). Fizikai szemcsézettség: Egy terület foltjainak mérete alapján minősül durva vagy finom szemcsésnek. Forrásfolt: Olyan élőhely-folt, ahol a populációk reprodukciós rátája meghaladja a mortalitásét, ezért a foltban a populációkat terjesztő propagulumok keletkeznek és onnan terjednek. Funkcionális válasz: Konszumens populáció (ragadozó. parazita, parazitoid vagy növényevő) által elfogyasztott táplálék mennyisége a táplálékszervezet rendelkezésre álló mennyiségének függvényében. Gamma-diverzitás: A táj abszolút diverzitása. Genetikai diverzitás: Valamely lókuszhoz tartozó allélok potenciális száma a populációban. Gradáció: Egyes populációk tömeges túlszaporodása. Szakaszai: látens, akkreszcens, kulminációs (erupció + krízis), dekreszcens fázisok. Főleg kártevőkre alkalmazzák. Guild: Azonos készletet hasonló módon hasznosító populációk halmaza Indikandum: A jelzendő (rendszerint környezeti) feltétel. Indikátor: Szupraindividuális biológiai objektum vagy annak egy tulajdonsága, ami jelez. Indikatum: Az indikáció folyamat eredménye, az indikátornak az indikandum hatására beállott állapota vagy állapotváltozása. Inkluzív fittnesz: Egy egyed individuális fitneszének és a rokonok azonos alléljei fitneszének összege. Interferencia kompetíció: a versengés során a kompetíciós partnerek közvetlenül hatnak egymásra. 440
Jellegpolarizáció: Két vagy több faj allopatrikusan (külön élőhelyen vagy elterjedési területük nem közös részén) azonos vagy hasonló jellegei szümpatrikusan (azonos élőhelyen vagy elterjedési területük azonos részén) eltérnek egymástól. Készletháló: Adott készleten (növénypopuláció, zsákmánypopuláció stb.) kialakuló táplálkozási hálózat. Kiselejtezési ráta: Az ürülék és urin táplálékfogyasztáshoz viszonyított mennyiségi aránya. Kizárásos (contest) kompetíció: a partnerek egyike már a készlet teljes kimerülése előtt elesik annak hasznosításától. Klikk: Egy táplálkozási hálózatban a teljesen vagy részben azonos táplálékon élő populációk halmaza. Koalíció: Valamilyen szempont alapján összerendelt populációk halmaza. Kompetíció: egyedek vagy populációk (kompetitív partnerek) közötti negatív kapcsolat, melyben a partnerek egymás túlélő- és szaporodóképességét kölcsönösen csökkentik. Niche-expanzió: Kompetítorok hiányában olyan készlet-osztályokat hasznosít a populáció, amit a faj eredeti élőhelyén nem hasznosított ill. olyan viselkedési formákat mutat, amely eredeti élőhelyén szokatlan. Kompetitív „release”: lásd niche-expanzió. Kompetitív kizárás elve: Azonos niche-ű populációk kompetitív helyzetben tartósan nem élhetnek együtt. Konnektivitás: A táplálkozási hálózat kapcsolatgazdagsága, a populációnkénti kapcsolatok számában kifejezve. Környezeti szemcsézettség: Egy terület foltjainak környezethatásbeli különbségei alapján minősül finom vagy durva szemcsésnek. Környezetvédelem: Intézkedési tevékenység, amely az emberi populációk védelmére irányul környezeti paramétereik optimalizálása által. Közösség: Egy élőhelyen együtt élő populációk halmaza, melyekről feltételezzük, hogy közvetlen vagy közvetett kapcsolatban vannak egymással. Közvetett becslés: A becslés során nem a populáció tagjait vesszük számba, hanem csak közvetett úton következtetünk a denzitásra (pl. hang, exuvium (pl. lárvabőr), tojáscsomók, ürülék alapján). Látszólagos kompetíció: Zsákmánypopulációk között a közös ragadozó hatásának elkerülésére vagy hatásának csökkentésére kialakuló versengés. Lépőkövek: A populációk tagjainak vándorlását vagy terjedését elősegítő élőhely-fragmentumok. Metaközösség: Hasonló jellegű helyi közösségek halmaza, amelyeken belül a populációk közötti kapcsolatrendszer szignifikánsan erősebb, mint közöttük.
441
Metapopuláció: Olyan helyi populációk halmaza, amelyeken belül a génáramlás sziugnifikánsan nagyobb, mint közöttük. Meteorológiai elméletek: A populációk szabályozásában a populációktól független, külső faktoroknak van meghatározó szerepük. Mintavétel abszolút becsléssel: A tényleges denzitás becslésére irányuló mintavétel. Mintavétel közvetlen becsléssel: A populáció tagjait vesszük számba a denzitás becslésére irányuló mintavétel során. Mozaikkomplex: Az élőhely heterogenitásának eredményeképpen, annak eltérő pontjain kialakuló különböző közösségek vagy közösségfragmentumok foltjainak együttese. Mutualizmus: Populációk vagy egyedek közötti kölcsönösen előnyös kapcsolat. Niche: A populáció tolerancia és preferencia viszonyait megjelenítő ponthalmaz vagy függvény a környezeti tényezők mérhető értékeiből, mint tengelyekből alkotott n-dimenziós absztrakt hipertérben. Niche-konstrukció: A populáció módosítja a saját maga és környezete közötti mintázat-háttér viszonyt, aktívan megváltoztatva környezetének egy vagy több komponensét. Niche-szegregáció: A niche-áthatás csökkentése a populációk közötti kompetíció negatív hatásainak mérséklése érdekében. Eredménye a realizált niche. Nyelő folt: A populációk mortalitási rátája meghaladja a reprodukciót, ezért a populációk folyamatos megtelepedés hiányában kihalnak. Nyelőháló: A teljes táplálkozási hálózat azon része, amelynek az élei egy-egy ragadozó vagy csúcsragadozó populációhoz futnak össze. Ökológia: Az egyed feletti biológiai szerveződés (SIO) jelenségeinek okait, háttérmechanizmusait vizsgáló tudomány. Ökológiai folyosó: A populációk tagjainak vándorlását vagy terjedését elősegítő sávszerű élőhely. Ökológiai környezet: A külvilág azon elemeinek halmaza, melyek valamely szupraindividuális biológiai objektumra ténylegesen és közvetlenül hatnak. Ökológiai miliő: A külvilág azon elemeinek halmaza, melyekről tapasztalataink alapján feltételezzük, hogy valamely szupraindividuális biológiai objektumra hatnak. Ökostátusz: Az n-dimenziós miliőtér azon része, amelyet egy szünbiológiai objektum igénybe vesz. Ökoszisztéma: A rendszerelemzés módszereivel tanulmányozott biogeocönózis. Ökoszisztéma- vagy élőhely-mérnökség: az élőlények megváltoztatják élőhelyüket, ezáltal annak környezethatása vagy a készletek mennyisége más populációk számára is módosul. Ökoton: Két eltérő jellegű közösség határának átmeneti területe, annak fizikai tulajdonságai vagy az ott kialakuló harmadik közösség. 442
Plurális környezetelv: Minden objektumnak saját környezete van. Populáció: Valamilyen statisztikai döntés alapján lényegileg azonosnak minősülő egyedek halmaza. (Alkalmasan megadott biota egy eleme./Adott élőlényféleség valamely tér–idő intervallumban) Populációk szerinti diverzitás: Együttesek, közösségek vagy társulások sokfélesége populációik száma és a populációk tömegviszonyainak (pl. egyedámának) kiegyenlítettsége alapján. Posztkompetitív (realizált) niche: A kompetíció hatására bekövetkező a nicheszegregáció során létrejövő, módosult niche. Prekompetitív (fundamentális) niche: A kompetíció hatására végbemenő nicheszegregációt megelőző, eredeti niche. Primer szukcesszió: A szukcesszió azon formája, amely olyan helyen jön létre, ahol életközösség még nem volt. Produkciós efficiencia: A produktum táplálékfogyasztáshoz viszonyított aránya. Relatív becslés: A becslés során nem állapítjuk meg az abszolút denzitást, de az eredmények alapján viszonyítani tudunk (pl. két terület vagy két időpont között). Elterjedt technikák: csapdázás (talajcsapda, fénycsapda stb.), hálózás (fűháló). Reprezentatív minta: A denzitást a populáció egy részének mintavételéből becsüljük. Reproduktív érték: Egy x korú egyed jelenleg és jövőben várható utódainak száma. Respirációs ráta: A légzés általi eneregiafelszabadítás táplálékfogyasztáshoz viszonyított aránya. Rétegzett mintavétel (heterogén alapsokaság): A populációt vagy a területet homogén részekre osztjuk és onnan vesszük a minta elemeit. Sávkomplex (zonációkomplex): Szalagszerű életközösségek együttese, mely valamely abiotikus feltétel vagy feltételegyüttes folyamatos változásának hatására alakul ki. Sávközösség (zonáció): Szalagszerű életközösség, amely valamely abiotikus feltétel vagy feltételegyüttes folyamatos változásának hatására alakul ki. Stratégia: komplex adaptáció, amely az életmódbeli tulajdonságok, összehangolt evolúciójának eredménye. Szabályozás: Olyan irányítási forma, amely a rendszert egy állapotban igyekszik megtartani, mechanizmusa a negatív visszacsatolás. Szekuláris szukcesszió: Geológiai időléptékű folyamat, amely a mai élővilág kialakulásához vezetett. Szekunder szukcesszió: Már meglevő életközösségre gyakorolt bolygatás vagy stresszelő hatás következtében beinduló folyamat. Szeriesz: Adott területen kialakuló szukcessziósor.
443
Szigmaközösség: Egymással érintkező és kölcsönhatásban levő, de eltérő jellegű, tájalkotó helyi közösségek halmaza. Szimbiózis: A mutualizmus egyik formája, melyben a partnerek között tartós együttélés alakul ki. Szinguláris környezetelv: Több objektumnak közös környezete van. (A környezetet az élőhellyel vagy a külvilággal azonosítja.) Szinúzium („sztratocönózis”): az életközösségek függőleges térbeli szintjei. Szukcesszió: Automata, határozott irányú közösségszerveződési folyamat. Szupercsoport: Egymással egész élőhelyre kiterjedő szoros kapcsolatrendszert alkotó csoportok halmaza. Szünbiológia (szupraindividuális biológia): Az egyed feletti biológiai szerveződési szinteket (SIO) kutató tudomány. Szünfenobiológia: Az egyed feletti biológiai szerveződés (SIO) jelenségeit kutató tudomány. Szüntrófium: Azonos táplálékot fogyasztó populációk halmaza. Táj (ökológiai szempontból): Különböző, interaktív biogeocönózisok halmaza. Társulás: Adott élőhelyen együtt élő olyan populációk halmaza, melyekről vizsgálattal bizonyítottuk, hogy közvetlen vagy közvetett kapcsolatban vannak egymással. Taxonómiai diverzitás: Adott taxonba tartozó fajok száma. Teljes körű minta: Minden egyedet megszámolunk (pl. emlősök, madarak, népszámlálás stb.). Térbeli heterogenitás: Valamely téregység vagy annak környezethatása adott szünbiológiai objektum indikációja alapján egymástól eltérő foltokból áll. Térbeli heteromorfia: Valamely, szünbiológiai-ökológiai szempontból fontos léptékű téregység vagy annak feltételezett környezethatása saját leképezésünk szerint egyenetlen. Térfolyamat: A térbeli események egymásutánisága a tér egy referenciapontjából valamely irányban haladva. Természetvédelem: A természet értékeinek fenntartására, védelmére és helyreállítására irányuló intézkedési tevékenység. Tolongásos (scramble) kompetíció: a partnerek mindegyike potenciálisan mindaddig részesülhet a készletből, ameddig az teljesen ki nem merül Többlépcsős mintavétel (homogén alapsokaság, nagy terület): A nagy területet kisebb részekre osztjuk és onnan vesszük a minta elemeit. Vezérlés: Olyan irányítási forma, amely adott rendszert az állapotok sorozatán viszi át. Jellemzője a pozitív visszacsatolás vagy a visszacsatolás hiánya.
444
9. Irodalomjegyzék
445
Abrams, P. (2009): Determining the functional form of density dependence: Deductive approaches for consumer-resource systems having a single resource. The American Naturalist, 174, 321-330. Abrams, P., Reuffler, C., Dinnage, R. (2009): Competition-similarity relationships and the nonlinearity of competitive effects in consumerresource systems. The American Naturalist, 172, 463-474. Addicott, J. F., Aho, J. M., Antolin, M. F., Padilla, D. K., Richardson, J. S., Soluk, D. A. (1987): Ecological neighborhoods: scaling environmental patterns. Oikos, 49, 340-346. Alcock, J. (2001): The Triumph of Sociobiology. Oxford University Press, Oxford. Allen, R., Buckley, Y., Marshall, D. (2008): Offspring size plasticity in response to intraspecific competition: an adaptive maternal effect across lifehistory stages. The American Naturalist, 171, 225-237. Allen, T. F. H., Starr, T. B. (1982): Hierarchy: Perspectives for Ecological Complexity. The University of Chicago Press, Chicago. Andersen (1991): Parallels between ants and plants: implication for community ecology. In: Huxley, C. R., Cutler, D. F. (szerk.): Ant-Plant Interactions. Oxford University Press, Oxford, 539-558. Anderson, K. E., Inouye, B. D., Underwood, N. (2009): Modeling herbivore competition mediated by inducible changes in plant quality. Oikos, 118, 1633-1646. Andersson, M. (1976): Predation and kleptoparasitism by skuas in a Shetland seabird colony. Ibis, 118, 208-217. Andrewartha, H. G. (1961): Introduction to the Study of Animal Populations. Methuen, London. Andrewartha, H. G., Birch, L. C. (1954): The Distribution and Abudance of Animals. The University of Chicago Press, Chicago. Antonovics, J., Levin, D. A. (1980): The ecological and genetic consequences of density-dependent regulation in plants. Annual Review of Ecologty and Systematics, 11, 411-452. Armstrong, R. A., McGehee, R. (1980): Competitive exclusion. The American naturalist, 115, 151-170. Arthur, W. (1980a): Interspecific competition in Drosophila I. Reversal of competitive superiority due to varying concentration of ethanol. Biological Journal of Linnean Society, 13, 109-118.. Arthur, W. (1980b): Interspecific competition in Drosophila II. Competitive outcome in some 2-resource environments. Biological Journal of Linnean Society, 13, 119-128. 446
Arthur, W. (1987): The Niche in Competition nad Evolution. John Wiley and Sons, Chichester. Ashby, W.R. (1958): Requisite variety and its implications for the control of complex systems. Cybernetica, 1, 83-99. Baird, R. W., Dill, L. M. (1995): Occurence and behavior of transient killer whale – seasonal and food-specific variability, foraging behavior, and prey handling. Canadian Journal of Zoology, 73, 1300-1311. Baird, R. W., Dill, L. M. (1996): Ecological and social determinants of group size in transient killer whales. Behavioral Ecology, 7 , 408-416. Baker, D. J., Stillman, R. A., Smith, B. M., Bullock, J. M., Norris, K. J. (2010). Vigilance and the functional response of granivorous foragers. Functional Ecology, 24, 1281-1290. Bakker, K. (1961). An analysis of factors which determine success in competition for food among larvae of Drosophila melanogaster. Archives Neerlandaises de Zoologie, 14, 200-281. Balogh, J. (1953): A zoocönológia alapjai. Akadémiai kiadó, Budapest. Barta, Z., Giraldeau, L. A. (2001): Breeding colonies as information centres: a reappraisal of information-based hypothesis using the producerscrounger game. Behavioral Ecology, 12, 121-127. Bartha, S. (2000): Ion vivo társuláselmélet. In: Virágh, K., Kun, A. (szerk.): Vegetáció és dinamizmus. MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézet, Vácrátót, 101-140. Bartha, S. (2008): A vegetáció viselkedésökológiájáról (avagy milyen hosszú is legyen egy hosszú távú ökológiaií vizsgálat). In: Kröel-Dulai, Gy., Kalapos, T., Mojzes, A. (szerk.): Talaj-vegetáció-klíma kölcsönhatások. Köszöntjük a 70 éves Láng Editet. MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, Vácrátót, 73-86. Bartha, S., Ittzes, P. (2001): Local richness-species pool ratio: A consequence of species-area relationship. Folia Geobotanica, 36, 9-23. Begon, M., Harper, J. L., Townsend, C. R. (1986): Ecology: Individuals, Populations and Communities. Blackwell, Oxford. Begon, M., Mortimer, M. (1986): Population Ecology: A Unified Study of Animals and Plants. 2nd edition.Sinauer Associate Pubisher, Sunderland. Begon, M., Mortimer, M., Thompson, D. J. (1996): Population Ecology: A Unified Study of Animals and Plants. 3rd edition. Blackwell Science, Oxford. Begon, M., Townsend, C. R., Harper, J. L. (2006): Ecology: From Individuals to Ecosystems. Blackwell, Oxford. Berg, L. S. (1915): The objectives and tasks of geography. Proceedings of the Russian Geographical Society, 15, 463-475.
447
Berryman, A. (2002a, szerk,): Population Cycles: A Case for Trophic Interactions. Oxford University Press, Oxford. Berryman, A. (2002b): Population cycles: causes and analysis. In: Berryman, A. (ed.): Population Cycles: A Case for Trophic Interactions. Oxford University Press, Oxford, 3-28. Bird R. D. (1930): Biotic communities of the Aspen parkland of central Canada. Ecology, 11, 356-442. Bird, R. D. (1930): Biotic communities of the aspen parkland of central Canada. Ecilogy, 11, 356-442. Birkhead, T. R. (1977): The effect of habitat and density on breeding success in the common guillemot (Uria algae). Journal of Animal Ecology, 46, 751764. Bonner, J. T. (1965): Size and Cycle: An Essay on the Structure of Biology. Princeton University Press, Princeton. Bonsall, M. B., Hassel, M. P. (1997): Apperent competition structures edcological assemblages. Nature, 388,371-372. Boorman, S. A., Levitt, P. R. (1973). Group selection on the boundary of stable population. Theroetical Population Biology, 4, 84-128. Borhidi, A. (1993): A Magyar flóra szociális magatartás típusai, természetességi és relativ ökológiai mértékeszámai. Janus Pannonius Tudományegyetem, PÉcs. Botta-Dukát, Z. (2005): Rao’s quadratic entropy as a measure of functional diversity based on multiple traits. Journal of Vegetation Science, 16, 533-540. Bourke, F. G., Franks, N. R. (1995): Social Evolution in Ants. Princeton University Press, Princeton. Boycott, A. E. (1930): A re-survey of the fresh-water mollusca of the parish of Aldenham after ten years with special reference to the effect of drought. Trans. Herts. Nat. Hist. Soc., 19, 1-25. Bradshow, A. D. (1993): Introduction: Understanding the fundamentals of succession. In: Miles, J., Walton, D. W. H. (szerk.): Primary Succession on Land. Blackwell, Oxford, 1-3. Branch, G. M. (1975): Intraspecific competition in Patella cochlear Born. Journal of Animal Ecology, 44, 263-281. Brian, M. V. (1956): Exploitation and interference in interspecies competition. Journal of Animal Ecology, 25, 339-347. Brooker, R. W., Callaway, R. M., Cavieres, L. A., Kikvidze, Z., Lortie, C. J., Michalet, R., Pugnaire, F. I., Valiente-Banuet, A., Witham, T. G. (2009): Don’t diss integration: a comment on Ricklef’s disintegrating communities. The American Naturalist, 174, 919-927.
448
Brown, J. H., Davidson D. W. (1977): Competition between seed-eating rodents and ants in desert ecosystems. Science, 196, 880-882. Brown, J. H., West, G. B. (2000, szerk.): Scaling in Biology. Oxford University Press, Oxford. Brown, WS. L., Wilson, E. O. (1956): Character displacement. Systematic Zoology, 5, 49-64. Buckley, L. B., Jetz, W. (2010): Lizard community structure along environmental gradients. Journal of Animal Ecology, 79, 358-365. Bullock, J. M., Kenward, R. E., Hails, R. S. (szerk.) (2002): Dispersal Ecology. Blackwell, Oxford. Bultman,. T. L., Faeth, S. H. (1985): Patterns of intra and inter-specific association of leaf-mining insects on three oak species. Ecological Entomology, 10, 121-129. Burrough, P. A. (1981). Fractal dimensions of landscapes and other environmental data. Nature, 294, 240-242. Caley, M. J. (1997): Local endemism and the relationship between local and regional diversity. OIkos, 79: 612-615. Caley, M. J., Schluter, D. (1997): The relationship between local and regional diversity. Ecology 78: 70-80. Calow, P. (ed. 1998): The Encyclopedia of Ecology and Environmental Management. Blackwell, Oxford. Camazine, S., Deneubourg, J-L., Franks, N. L., Sneyd, J., Theraulaz, G., Bonabeau, E. (2001). Self-Organization in Biological Systems. Princeton University Press, Princeton and Oxford, Campo, R. B. F., Schoereder, J. H., Sperber, C. F. (2003): Local determinants of species richness in litter ant communities (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology, 41: 357-367. Caswell, H. (1989): Life-history strategies. In: Cherrett, J.M. (ed.): Ecological Concepts. Blackwell, 285-307. Chase, J., Leibold, M. (2003): Ecological Niches: Linking Classical and Contemporary Approaches. University of Chicago Press, Chicago. Cherrett, J. M. (szerk.) (1989):: Ecological Concepts. The Contribution of Ecology to an Understanding of the Natural World, Blackwell, Oxford, Chesson, P. L:, Case, T. J. (1986): Overview: Nonequilibrium community theories: chance, variability, history and coexistence. In: Diamond, J., Case, T. J. (szerk.): Community Ecology. Harper & Row, New York, 229-239. Chiary, C., Dinetti, M., Licciardello, C., Licitra, G., Pautasso, M. (2010): Urbanization and more-individual hytothesis. Journal of Animal Ecology, 79, 366-371.
449
Chitty, D. (1957): Self-regulation of numbers through changes in viability. Cold Spring Harbor Symposium of Quantitative Biology, 22, 277-280. Chitty, D. (1967): The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations. Proceedings of Ecological Society of Australia, 2, 51-78. Clements , F. E. (1905): Research Methods in Ecology. University Publishing Company, Lincoln. Clements, F. E,. (1916): Plant Succession: An analysis of the Development of Vegetation. Carnegie Institute, Washington, 242. Clements, F. E. (1904): Developments and structure of vegetation. Contributions from the Botanical Survey of Nebraska, No. 7. University of Nebraska, Lincoln. Clutton-Brock, T. H. (1982): Cervus elaphus Clutton-Brock, T. H. (1983): Cervus elaphus Cohen, J. E. (1978): Food Webs and Niche Space. Princeton University Press, Princeton. Cohen, J. E. (1989): Recent facts and theories about commuity food webs. In: Hastings, A. (szerk.): Community Ecology. Springer,Berlin-Heidelberg, 72-91. Cohen, J.E. (1995): Population growth and earth's human carrying capacity. Science, 269, 341-346. Collins, Glenn (1991): Importance of spatial and temporal dynamics in species regional abundance and distribution. Ecology, 72, 654-664. Collins, S. L., Glenn, S. M. (1990): A hierarchical analysis of species’ abundance patterns in grassland vegetation. The American Naturalist, 135, 633-648. Conant, R.C., Ashby, W.R. (1970): Every good regulator of a systems must be a model of that system. Int. J. Syst. Sci., 1, 89-98. Connell, J. H. (1961): The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chtamalus stellatus. Ecology, 42, 710-723. Connell, J. H. (1978): Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, 199, 1302-13010. Connell, J. H. (1980): Diversity and the coevolution of competitors, ot the Ghost of Competition Past. Oikos, 35, 031-138. Connell, J. H. (1983): On the prelevance and relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments. The Amerícan Naturalist, 122, 661-696. Connell, J. H., Slatyer, R. O. (1977): Mechanisms if succession in natural communities and their role in community stability and organization. The American naturalist, 111,1119-1144. Connor, E. F., Simberloff, D. (1979):The assembly of species communities: Chance or competition? Ecology, 60, 1132-1140. 450
Cooper, S. M. (1991): Optimal hunting group size: the need forl ions to defend their kills against loss to spotted hyenas. African Journal of Ecology, 29, 130-136. Cormack, R.M., Ord, J.K. (1979, szerk.): Spatial and Temporal Analysis in Ecology. Co-operative Publishing House, Fairland.. Cornell, H. V. (1985): Local and regional richness of cynipine wasps on California oaks. Ecology, 66, 1247-1260. Cornell, H. V. (1999): Unsaturation and regional influences on species richness in ecological communities: A review of the evidence. Ecoscience, 6: 303-315. Cornell, H. V., Karlson, R. H. (1997): Local and regional processes as controls of species richness. In: Tilman, D, Kareiva, P. (szerk.): Spatial Ecology the Role of Space in Population Dynamics and Interspecific Interactions. Princeton University Press, Princenton, 250-268. Cornell, H. V., Lawton, J. H. (1992): Species interactions, local and regional processes, and limits to the richness of ecological communities: A theoretical perspective. Journal of Animal Ecology, 61, 1-12. Costa, G. C., Mesquita, D. O., Colli, G. R., Vitt, L. J. (2008). Niche expansion and niche variation hypothesis: Does the degree of individual variation increase in depauperate assemblages? The American Naturalist, 172, 868-877. Cotgreave, P., Forseth, I. (2002): Introductory Ecology. Blackwell Science, Oxford. Cowles, H. G. (1911): The causes of vegetation cycles. Botanical Gazette, 51, 161-183. Cowles, H. G. (1899): The ecological relations in the vegetation oin the sand dunes of Lake Michigan. Botanical Gazette, 27, 95-117. Cramer, N. F., May, R. M. (1972): Interspecific competition, predation and species diversity: a comment. Journal of Theoretical Biology, 34, 289293. Crawley, M. J. (2007): Plant population dynamics. In: May, R. M., McLean, A. R. (szerk.): Theoretical Ecology: Principles and Applications. Oxford University Press, Oxford, 62-83. Cressie, N.A.C. (1993): Statistics for Spatial Data. Wiley Interscience, New York. Cresswell, J. E., Vidalmartinez, V. M., Crichton, N. J. (1995): The investigation of saturation in the species richness of communities. Some comments on methodology. Oikos, 72, 301-304. Créte, M., Taylor, R. J., Jordan, P. A. (1981a): Simulating conditions for the regulation of moose population by wolves. Ecological Modelling, 12, 245-252. 451
Créte, M., Taylor, R. J., Jordan, P. A. (1981b): Optimazetion of moose harvest in southwestern Quebec. Journal of Wildlife Management, 45, 598-611. Crozier, R. H. (1992): The genetic evolution of flexible strategies. The American Naturalist, 139, 218-223. Crozier, R. H., Pamilo, P. (1996): Evolution of Social Insect Colonies. Oxford University Press, Oxford. Csaba, Gy. (szerk)(1978): A biológiai szabályozás. Medicina, Budapest. Csányi, V. (1976): Magatartásgenetika. Akadémiai kiadó, Budapest. Csermely, P. (2005) A rejtett hálózatok ereje. Vince Kiadó, Budapest. Cuddington, K., Wilson, W. G., Hastings, A. (2009): Ecosystem engineers: Feedback and population dynamics. The American Naturalist, 173, 488498. Curio, E., Ernst, U., Vieth, W. (1978): The adaptive significance of mobbing. II. Cultural transmission of enemy recognition in blackbirds: effectiveness and some constraints. Zeitschrift für Tiepsychologyie, 48, 175-183. Curio, E., Ernst, U., Vieth, W. (1978): The adaptive significance of mobbing. II. Cultural transmission of enemy recognition in blackbirds: effectiveness and some constraints. Zeitschrift für Tiepsychologyie, 48, 175-183. Currie, D. J., Mittelbach, G. G., Cornell, H. V., Foeld, R., Guegan, J. f., Hawkins, B. A., Kaufman, D. M., Kerr, J. T., Oberdorff, T., O’Brien, E., Turnemr, J. R. G. (2004): Predictions and tests of climate-based hypothesis of broadscale variation in taxonomic richness. Ecology Letters, 7, 1121-1134. Curtis, J. T. (1956): The modification of mid-latitude grasslands and forests by man. In: Thomas, Jr., W. L. (szerk.): Man’s Role in Changing the Face of the Earth. Chicago University Press, Chicago, 720-736. Czárán, T. (1998): Spatiotemporal Models of Population and Community Dynamics. Chapman and Hall, London. Darwin, C. (1857, magyar fordítás 1957): Egy természettudós utazásai. Napló az R. A. Fritz Roy kapitány parancsnoksága alatt álló Beagle földkörüli útja alkalmával meglátogatott országok természetrajzáról és geológiájáról. Akadémiai Kiadó, Budapest. Darwin, C. (1859, magyar fordítás 1955): A fajok erdete. Akadémiai Kiadó, Budapest. Davidson, D. W. (1978): Size variability of the worker caste of a social insect (Veromessor pergandei Mayr) as a function of the competitive environment. The American Naturalist, 112, 523-532. DeAngelis, D. L., Waterhouse, J. C. (1987): Equilibrium and nonequilibrium concepts in ecological models. Ecological Monographs, 57, 1-21. DeBaach (1965):
452
De Bruyn, G.J. (1979): Coexistence of Competitors. Netherlands Journal of Zoology, 30, 345-368. DeCandolle, A. P. (1820): Essai elementaire de géographie botanique. Dictionnaire des Sciences Naturelles, 18, 359-436. Demeter, A., Kovács, Gy. (1991): Állatpopulációk nagyságának és sűrűségének becslése. Akadémiai Kiadó, Budapest. den Boer, P.J., Reddingius, J. (1996): Regulation and Stabilization Paradigms in Population Ecology. Chapman & Hall, London. Denno, R. F., Lewis, D. (2009): Predator-prey interactions. In: Levin, S. A. (szerk.): The Princeton Guide to Ecology. Princeton University Press, Princeton & Oxford, 202-212. Diamond, J. M. (1975): Assembly of species communities. In: Cody, M. L., Diamond, J. M. (szerk.): Ecology and Evolution of Communities. Belknap, Cambridge, MA, 342-444. Diamond, J. M. (2005): Collapse: How Societies Choose to Fail or Succeed. Viking, New York. Diamond, J. M. (2007): Összeomlás. Typotex, Budapest. Diamond, J. M., Case, T.J. (szerk., 1986): Community Ecology. Harper & Row, New York. Diamond, J., Case, T. J. (szerk.): Community Ecology. Harper & Row, New York. Diamond, J.M., May R. M. (1976): Island biogeography and the design of nature reserves. In: may, R. M. (szerk.) Theoretical Ecology: Principles and Applications. Blackwell, Oxford, 163-186. Diver, C. (1938): Aspects of the study of variation in snails. J. Conchol., 21, 371385. Dodson, S.L. (1998): What is ecology? In: Dodson, S.L., Allen, T.F.H., Carpenter, S.R., Ives, A.R., Jeanne, R.L., Kitchell, J.F., Langston, N.E., Turner, M.G.(szerk.): Ecology. Oxford University Press, New York.1-24. Dodson, S.L., Allen, T.F.H., Carpenter, S.R., Ives, A.R., Jeanne, R.L., Kitchell, J.F., Langston, N.E., Turner, M.G.(1998, szerk.): Ecology, Oxford University Press, New York. Drury, W. H., Nisbet, I. C. T. (1974): Sucession. Journal of Arnold Arboretum, 54, 331-368. Dudich, E. (1938): Állatföldrajz. Egyetemi jegyzet. Kézirat, Budapest. Duvigneaud, P. (1974): La Synthése Écologique. Dion, Paris. Edmunds, J., Cushing, J. M., Costantino, R. F., Henson, S. M., Dennis, B., Desharnais, R. A. (2003): Park’s Tribolium competition experiments: a non-equilibrium species coexistence hypothesis. Journal of Animal Ecology, 72, 703–712.
453
Eggeling, W. J. (1947): Observation on the ecology Budongo rain forest Uganda. Journal of Ecology, 34, 20-87. Ehrlich, P., Raven, P. H. (1969): Életető, Ö., Zimmermann, M. (1967): Matematikai statisztika. Tankönyvkiadó, Budapest. Elmhagen, B., Ludwig, G., Rushton, S. P., Helle, P., Lindén, H. (2010): Top predators, mesopredators and their prey: interference ecosystems along bioclimatic productivity gradients. Journal of Animal Ecology, 79, 785794. Elton, C. S. (1927): Animal Ecology. Sidgewick & Jackson, London. Elton, C. S. (1958): The Ecology of Invasions by Animals and Plants. Methuen, London. Elton, C. S., Nicholson, M. (1942): The ten year cycle in number of lynx in Canada. Journal of Animal Ecology, 11, 211-244. Emlen, J. M. (1977): Ecology: An Evolutionary Approach. Addison, Wesley, Reading. Entz, G. (1907): Az állattan feladata, ágazatai és története, in: Entz, G., Mágocsy-Dietz, S. (szerk.): Az élők világa. Budapest, Athenaeum, 415460. Erdős, L., Morschhauser, T., Zalatnai, M., Körmöczi, L. (2010): Javaslat egységes terminológia kialakítására a közösségi grádiensekkel és határokkal kapcsolatban. Tájökológiai Lapok, 8, 69-76. Evans, K. L., Warren, P. H., Gasot, K. J. (2005): Species-energy relationships at the macroecological scale: a review of the mechanisms. Biological Reviews, 80, 1-25. Fanshawe, J. H., Fitzgibbon, C. D. 1993. Factors influencing the hunting success of an African wild dog pack. Animal Behaviour, 45, 479-490. Fekete, G. (1985): A terresztris vegetáció szukcessziója: elméletek, modellek, valóság. In: Fekete, G. (szerk., 1985): A cönológiai szukcesszió kérdései. Akadémikai Kiadó, Budapest, 31-63. Fekete, G. (szerk., 1985): A cönológiai szukcesszió kérdései. Akadémikai Kiadó, Budapest.
Fenchel, T. (1975): Character displacement and coexistence in mud snails (Hydrobiidae). Oecologia (Berlin), 20, 19-32. Fischer, D. H. (1981): Wintering ecology of thrashers in southern Texas. Condor, 82, 392-297. Fischer, R. A. (1930): The Genetical Theory of Natural Selection. Dover, New York.
454
Fischer, R. A., Corber, A. S., Williams, C. B. (1943): The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of animal populations. Journal of Animal Ecology, 12, 42-58. Forbes, S. A. (1887): The lake as a microcosm. Bull. Illinois Nat. Hist. Surv., 15, 1925: 537-550. Frankenberg, E. (1981): The adaptive significance of avian mobbing IV. Alerting others and perceptual advertisement in blackbirds facing an owl. Zeitschrift für Tierpsychologie, 55, 97-118. Frazier, M. R, Huey, R. B., Berrigan, D. (2006): Thermodynamics constrains the evolution of insect population growth rates. “warmer is better”. The American Naturalist, 168, 512-520. Fretwell S. D., Lucas H. L. (1970): On territorial behaviour and other factors influencing habitat distribution in birds. I. Theoretical development. Acta Biotheoretica 19,16-36. Friedrichs, K. (1957): Der gegenstand der Ökologie. Stud. Gen. 10, 112-144. Fryxell, J. M., Lundberg, P. (1998): Individual Behavior and Community Dynamics. Chapman and Hall, New York. Gadgil, M. (1971): Dispersal: Population consequences of evolution. Ecology, 52, 253-261. Gallé, L. (1978): Respiration as one of the manifestations of the group effect in ants.Acta Biologica Szeged, 24, 111-114. Gallé, L. (1979): Formicoidea populációk denzitása és produktivitása gyepcönózisokban. Kandidátusi értekezés, Szeged. Gallé, L. (1986): Habitat and niche analysis of grassland ants. Entomologia Generalis, 11, 197-211. Gallé, L. (1987): Niche-vizsgálatok hangyákon. In: Halmágyi L. (szerk.): A niche problémaköre. MBT, Budapest, 24-29. Gallé, L. Kovács, É., Margóczi, K. (1995): Ants on trees: an example of metacommunities in extremley small patches. 7th European Ecological Congress, Budapest, Abstracts, 85. Gallé, L. (1973): Az állatökológia alapjai. Egyetemi jegyzet. Szeged, JATE Gallé, L. (1994): Formicoidea közösségek szerveződése. Akadémiai doktori értekezés, Szeged. Gallé, L. (1998a): Basic ecology and the ecological basis of ecotechnie. In: Susanne, C., Gallé, L. (szerk.): Ecotechnie and Sustainable Development. Officina, Szeged, 9-33.. Gallé, L. (1998b): Egyensúlyi és nemegyensúlyi koegzisztencia az életközösségekben. In: Fekete, G. (szerk.): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia, Budapest.
455
Gallé, L. (2003): A Tisza hullámtere, mint ökológiai folyosó.In: Teplán, I. (szerk.): A Tisza és vízrendszere, II. MTA Társadalomkutató Központ, Budapest, 65-90. Gallé, L., Györffy, Gy., Körmöczi, L., Szőnyi, G., Harmat, B. (1987): Különböző közösségtípusok élőhely heterogenitás indikációja homokpusztai gyepen. Tudomány-Természet-Társadalom, 1, 231-271. Gallé, L., Margóczi, K., Kovács, É., Györffy. Gy., Körmöczi, L., Németh, L. (1995): River valleys: Are they ecological corridors? Tiscia, 29, 53-58. Gallé, R., Fehér, B. (2006): Edge effect on spider assemblages. Tiscia 35, 37-40. Gallé, R.; Torma, A. and Körmöczi, L. (2007): Epigeic invertebrate assemblages (Aranae, Heteroptera) of natural forest edges – Preliminary results In: Tajovský, K., Schlaghamerrský, J., Pižl, V. (szerk.): Contributions to Soil Zoology in Central Europe II. České Budějovize 47-52. Gardner, M. R., Ashby, , W. R. (1970): Connectance of large (cybernetic) systems. Nature, 228, 784. Gaston, K. J. (1994): Rarity. Chapman & hall London. Gaston, K. J., Lawton, J. H. (1986): A test of statistical techniques for detecting density dependence in sequential censuses of animal populations. Oecologia, 74, 404-410. Gaston, K. J., Lawton, J. H. (1989): Insect herbivores on bracken do not support the core-satellite hypothesis. The American Naturalist, 134, 761-777. Gaston, K.J., Blackburn, T. M. (1997): Pattern and Process in Macroecology. Blackwell, Oxford. Gaston, K.J., Kunin, W.E. (1997): Rare–common differences: an overview. In: Kunin, W.E., Gaston, K.J. (ed.): The Biology of Rarity. Causes and Conequences of rare—comon differences. Chapman and Hall, London, 12-29. Gause, G. E. (1934): The Struggle for Existence. Williams & Wilkins, Baltimore. Gendron, R. P. (1987): Models and mechanisms of frequency-dependent predation. The American Naturalist, 130, 603-623. Giller, P. S. (1984): Community Structure and the Niche. Chapman & Hall, London. Giller, P. S., Gee, H. R. (1987): The analysis of community organization: influence of equilibrium, scale and terminology. In: Gee, H. R., Giller, P. S. (szerk.): Organization of Communities. Past and Present. Blackwell, Oxford, 519-542. Giraldeau, L. A. (1988): The stable group and the determinants of groups size. In: Slobodchikoff, C. N. (szerk.): The Ecology of Social Behavior. Academic Press, San Diego, 33-53. Giraldeau, L. A., Caraco, T. (2000): Social Foraging Theory. Princeton University Press, Princeton. 456
Gleason, H. A. (1926): The insdividualistic concept of the plant association. Bulletin of Torrey Botanical Club, 53, 7-26. Gleason, H. A. (1917): The structure and development ofplant association. Bulletin of Torrey Botanical Club, 44, 463-481. Gorman, M. L., Mills, M. G., Raath, J. P., Speakman, J. R. (1998): High hunting costs make African wild dogs vulnerable to kleptoparasitism by hyenas. Nature, 391, 479-481. Gotelli N. J., Ellison, A. M. (2002). Biogeography at a regional scale : determinants of ant species density in New England bogs and forests. Ecology, 83, 1604-1609. Gotelli, N. J. (1991): Metapopulation models: The propagula rain, the rescue effect and the core-satellite hypothesis. The American Naturalist, 138, 768-776. Gotelli, N. J. (2008): A Primer of Ecology. Sinauer Associates, Sunderland, Mass. Gotelli, N. J., Kelley, W. G. (1993): A general model of metapopulation dynamics. Oikos, 68, 36-44. Gotelli, N. J., Simberloff, D. (1987): The distribution and abundance of tallgrass prairie plants: the test of the core-stellite hypothesis. The American Naturalist, 130, 18-35. Grant, P. R. (1986). Ecology and Evolution of Darwin’s Finches. Princeton University Press, Princeton. Graunt, J. (1662): Natural and Political Observations Mentioned in a Following Index, and Made Upon the Bills of Mortality. Roycroft, for John Martin, James Allestry, and Tho: Dicas, at the Sign of the Bell in St. Paul's, London. Greene, D. F., Calogeropoulos, C. (2002): Measuring and modelling seed dispersal in terrestrial plants. In: Bullock, J. M., Kenward, R. E., Hails, R. S. (szerk.): Dispersal Ecology. Blackwell, Oxford,3-23. Gregory, S. D., Courchamp, F. (2010): Safety in numbers: extinction arising from predator-driven Allee-effects. Journal of Animal Ecology, 78, 511514. Grenfell, B., Keeling, M. (2007): Dyanmics of infectious disease. In: May, R. M., McLean, A. R. (szerk.): Theoretical Ecology: Principles and Applications. Oxford University Press, Oxford, 132-147. Griffen, B. D. (2009): Consumers that are not ‘ideal’ or ‘free’ can still approach the ideal free distribution using simple patch-leaving rules. Journal of Animal Ecology, 78, 919-927. Grime, J. P. (1973): Competitive exclusion in herbaceous vegetation. Nature, 242, 344-347.
457
Grime, J. P. (1977): Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. The American naturalist, 111, 1169-1194. Grime, J. P. (1979): Plant Strategies and Vegetation Process. Wiley, New York. Grimm, V., Railsback, S. F. (2005): Individual-Based Modeling and Ecology. Princeton University Press, Princeton. Grinnell (1917): The niche reationships of the California thrasher. Auk, 21, 364382. Grinnell J. (1904) The origin and distribution of the chestnut-backed chickadee. The Auk, 2, 364–379. Grisebach (1838): Gurnell, J., Wauters, L. A., Lurz, P. W. W. and Tosi, G. (2004) Alien species and interspecific competition: effects of introduced eastern grey squirrels on red squirrel population dynamics. Journal of Animal Ecology 73; 26–35. Gurney, W. S. C., Nisbet, R. M. (1998): Ecological Dynamics. Oxford University Press, Oxford, New York. Gutierrez, L- T., Fey, W. R. (1980): Ecosystem Succession. A General Hypothesis and a Test Model of a Grassland. MIT Press, Cambridge (Mass.). Gyllenberg, M., Söderbacka, G., Ericsson, S. (1993): Does migration stabilize local population dynamics? Analysis of adiscrete metapopulation model. Math. Biolsci. 118, 25-49. Györffy, Gy. (1987): Check list of Auchenorrhyncha on a sandy grassland in the Kiskunság National Park. Acta Biologica Szegediensis, 33, 125-130. Györffy, Gy., Újházi, Cs. (2009): Lösz élőhelyszigetek kabóca (Auchenorrhyncha) együttesei a Kiskunsági Nemzeti Park Miklapusztai területén. In: Gallé, L. (szerk.): Entomológia: kutatás, szemléletformálás, ismeretterjesztés. SZTE Ökológiai Tanszék, Szeged, 72-84. Gyovai, F. (1983): Gyíkpopulációk ökológiai vizsgálata homokpusztai gyepen. Szakdolgozat, Szeged. Haeckel, E. (1866): Generelle Morphologie der Organismen. Georg Reiner, Berlin. Haeckel, E. (1870): Über Entwiklungsgesang und Aufgabe der Zoologie. Jenaische Z. Med. Naturwiss. 5, 353-370. Haeckel, E. (1899): Az élet csodái. Jéna. Haeckel, E. (1979, 1889): Naturliche Schöpfungsgeschichte. I-II kiadás. Georg Reimer, Berlin. Haining, R. (1990): Spatial Data Analysis in the Social and Environmental Sciences. Cambridge Univ. Press., Cambridge.
458
Hairston, N. G., Smith, F. E., Slobodkin, L. B. (1960): Community structure, population control, and competition. The America Naturalist, 94, 421425. Hall, E. T. (1980): Rejtett dimenziók. Gondolat, Budapest. Halmágyi L. (1987, szerk.): A niche problémaköre. MBT, Budapest. Hamilton, W. D. (1964): The genetical evolution of social behaviour, I, II. Journal of Theoretical Biology, 7, 1-52. Hamilton, W. D. (1972): Altruism and related phenomena, mainly in social insects. Annual Review of Ecology and Systematics, 3, 193-232. Hanski , I. (2010): The theories of island biogeography and mtapopulaiton dynamics. In: Losos, J. B., Ricklefs, R. E. (szerk.): The Theory of Island Biogeography Revisited. Princeton University Press, Princeton, 186-213. Hanski, I. (1982a): Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis. Oikos, 38, 210-221. Hanski, I. (1982b): Strucure of bumblebee communities. Annales Zoologici Fennici, 19, 319-326. Hanski, I. (1982c): Distributional ecology of anthropocorous plants in villeges surrounded by forest. Annales Botanici Fennici, 19, 1.15. Hanski, I. (1983): Coexistence of competitors i patchy environment. Ecology, 64, 493-500. Hanski, I. (1985): Single-sepcies spatial dynamics may contribute to long-term rarity and commonness. Ecology, 66, 335-343. Hanski, I. (1999): Metapopulation Ecology. Oxford University Press, Oxford. Hanski, I., Gaggiotti, O. E. (2004, szerk.): Ecology, Genetics and Evolution of Metapopulations. Elsevier, Academic Press, Burlington. Hanski, I., Gilpin, M. E. (szerk., 1997): Metapopulation Biology: Ecology, Genetics, and Evolution. Acedemic Press, San Diego. Hanski, I., Henttonen, H. (2002): Population cycles of small rodents in Fennoscandia. In: Berryman, A. (szerk.): Population Cycles. Oxford University Press, Oxford, 44-68. Hanski, I., Kuoki, J., Halkka, A. (1993): Three explanations of the positive relationship between distribution and abundance of species. In: Ricklefs, R. E., Schluter, D. (szerk.): Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives. The Uniersity of Chicago Press, Chicago and London, 108-116. Hanski, I., Simberloff, D. (1997): The metapopulation approach, its history, conceptual domain, and application to conservation. In: Hanski, I., Gilpin, M. E. (szerk.): Metapopulation Biology: Ecology, Genetics, and Evolution. Acedemic Press, San Diego, 5-26. Hardin, G. (1960): The competitive exclusion principle. Science, 131, 12921297. 459
Harmat, B. (1984): Heteroptera populációk kvalitatív és kvantitatív vizsgálata homokpusztai gyepen. Doktori értekezés. JATE, Szeged. Harper, J. L. (1977): Population Biology of Plants. Academic Press, London. Harrison, S., Taylor, A. D. (1997): Empirical evidence for metapopulation dynamics. In: Hanski, I., Gilpin, M. E. (szerk.): Metapopulation Biology: Ecology, Genetics, and Evolution. Acedemic Press, San Diego, 27-42. He, F. L., Gaston, K. J., Connor, E. F., Srivastava, D. S. (2005): The localregional relationship: Immigration, extinction and scale. Ecology, 86, 360-365. Hegner, R. E., Emlen, S. A. T. (1987): Territorial organization of the whitefronted bee-eater in Kenya. Ethology, 76, 189-222. Hilborn, R., Mangel, M. (1997): The Ecological Detective: Confronting Models with Data. Princeton University Press, Princeton. Hölldobler, B., Wilson, E. O. (1990): The Ants. Springer Verlag, Berlin. Hölldobler, B., Wilson, E. O. (2009): The Superorganism: The Beauty, Elegans, and Strangeness of Insect Societies. W.W. Norton & Co., New York, London. Holling, C. S. (1959): Some characteristics of simple types of predation and parasitism. The Canadian entomologist, 91, 385-398. Holling, C. S. (1973): Resilience and stability of ecological systems. Annual Review of Ecology and Systematics, 4, 1-24. . Homes, R. S., K. V. Rosenberg, J. D. Lowe, A. A. Dhondt (2001): Site reoccupation in fragmented landscapes: testing predictions of metapopulation theory. Journal of Animal Ecology, 70, 182-190. Horn, H. S. (1975): Markovian properties of forest succession. In: Cody, M. L., Diamond, J. M. (szerk.): Ecology and Evolution of Communities. Belknap Press, Cambridge, MA, 196-211. Horn, H. S. (1976): Succession. In: May. R.M. (1976, szerk.): Theoretical Ecology. Principles and Applications. Blackwell, Oxford, 187-204. Hornung, E., Vilisics, F., Sólymos, P. (2008): Low alpha and high beta diversity in terrestrial isopod assemblages in the Transdanubian region of Hungary, In: Zimmer M, Charfi-Cheikhrouha F, Taiti S (szerk.): Proceedings of the International Symposium on Terrestrial Isopod Biology: ISTIB-07. Aachen: Shaker Verlag, 1-11. Hortal, J., Triantis, K. A., Meiri, S., Thebault, E., Sfenthourakis, S. (2009): Island species richness increases with habitat diversity. The American Naturalist, 174, E205-E217. Howard, L. O., Fiske, W. F. (1911): The importation into the United States of the parasite of the gipsy moth and ther brown-tail moth. USDA Entomological Bulletine, 91, 1-312.
460
Howeth, J. G., Leibold, M. A. (2010): Prey dispersal rate affects prey species comoposition and trait diversity in response to multiple predators in metacommunities. Journal of Animal Ecology, 79, 1000-1011. Hubbell, S. P. (2001): The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton University Press, Princeton. Hubbell, S. P., Foster, R. B. (1986): Biology, chance and history and the structure of tropical rain forest tree communities. In: Diamond, J., Case, T. J. (szerk.): Community Ecology. Harper & Row, New York, 314-329. Huffaker, C. B. (1958): Experimental studies of predation: Dispersal factors and predator-prey oscillation. Hilgardia, 27, 343-383. Huffaker, C. B., Dahlstein, D. L., Janzen, D. H., Kennedy G. G. (1984): Insect influences in the regulation of plant populations and communities. In: Huffaker, C. B., Raab, R. L. (szerk.): Ecological Entomology. Wiley, New York, 659-691. Huffaker, C. B., Raab, R. L. (1984): Ecological Entomology. Wiley, New York. Hugueny, B., deMorais, L. T., Merigoux, S., deMorana, B., Ponton, D. (1997): The relationship between local and regional species richness: comparing biotas with different evolutionary histories. Oikos, 80, 583-587. Hurlbert, A. H. (2004): Species-energy relationship and habitat complexity in bird communities. Ecology Letters, 7, 714-720. Hurlbert, A. H., Walter, J. (2004): More than “more individuals”: The nonwequvalence of area and energy in the scaling of species richness. The American Naturalist, 176, R50-E65. Hutchings, M. J., John, E. A., Stewart, A. J. A. (szerk., 2000): The Ecological Consequences of Environmental Heterogeneity. Blackwell, Oxford. Hutchinson, G. E. (1957): Concluding remarks. Cold Spring harbour Symposium on Quantitative Biology, 22, 415-427. Hutchinson, G. E. (1961): The paradox of the plankton. The American Naturalist, 95, 137-145. Ives, A. R. (1998): Population ecology. In: Dodson, S.L., Allen, T.F.H., Carpenter, S.R., Ives, A.R., Jeanne, R.L., Kitchell, J.F., Langston, N.E., Turner, M.G.(ed.) Ecology, Oxford Univ. Press, New York. 235-313. Ives, A. R. (2007): Diversity and stability in ecological communities. In: May, R. M., McLean, A. R. (szerk.): Theoretical Ecology: Principles and Applications. Oxford University Press, Oxford, 110. Ives, A. R., Gross, K., Klug, H. (1999): Stability and variability in competitive communities. Science, 286, 5421-544. Ives, A. R., Klug, H., Gross, K. (2000): Stability and species richness in complex communities. Ecology Letters, 3, 399-411. Izsák, J. (2001): Bevezetés a biológiai diverzitás mérésének módszertanába. Scientia, Budapest. 461
Izsák, J., Juhász-Nagy, P., Varga, Z. (1981): Bevezetés a biomatematikába. Tankönyvkiadó, Budapest. Izsák, J., Papp, L. (2000): A link between ecological diversity indices and measures of biodiversity. Ecological Modelling, 130, 151-156. Járdán, Cs., Gallé, L., Margóczi, K. (1993): Ant community composition in a Hungarian successional sand dune area. Tiscia, 27, 9-15. Jermy, T. (1957): A biocönózisok egyensúlyának kérdéséhez. Állattani Közlemények, 46, 91-98. Jermy, T. (1967): Biológiai védekezés a növények kártevői ellen. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest Jermy, T. (1987): Gondolatok a koevolúcióról. Akadémiai kiadó, Budapest. Jermy, T., Szelényi, G. (1958): Az őszibúza állattársulásai. Álattani Közlemények, 46, 229-241. Jiang, L., Pu, Z. (2009): Different effects of species diversity on temporal stability in single-trophic and multitrophic communities. America Naturalist, 174, 651-659. Jiang, L., Pu, Z. (2009): Different effects of species diversity on temporal stability in single-trophic and multi-trophic communities. American Naturalist, 174, 651-659. Johnson, C. N. (2010): Red in tooth and clew: how top predators shape terrestrial ecosystems. Journal of Animal Ecology, 79, 723-725. Johnson, R. H. (1910): Determinate Evolution in the Color Pattern of the LadyBeetles. Publication No. 122, Carnegie Institute of Washington, Washington. Jones, C. G., Lawton, J. H., Shachak, M. (1994): Organisms as ecosystem engineers. Oikos, 69, 373-386. Jones, C. G., Lawton, J. H., Shachak, M. (1997): Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers. Ecology, 87, 1946-1957. Jones, E. I., Ferriére, R., Bronstein, J. L. (2009): Eco-evolutionary dynamics of mutualists and exploiters. The American Naturalist, 174, 780-794. Jongman, R., Pungetti, G. (szerk., 2004): Ecological Networks and Greenways: Concept, Design, Implementation. Cambridge University Press, Cambridge. Jordán, F. (2005): Hálózatelmélet a tengerek konzervációbiológiájában. In: Jordán, F. (szerk.): A DNS-től a globális felmelegedésig. A 70 éves Vida Gábor köszöntése. Scintia, Budapest, 157-171. Jordán, F. (2008): Doktori értekezés, Budapest. Jordán, F. (2008): Közösségek szabályozása és szerveződése. In: Pásztor, E., Oborny, B. (szerk.): Ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 143156.
462
Jordan, P. A., Shelton. P. C., Allen, D. L. (1967): Numbers, turnover, and social structure of the Isle Royale wolf population. American Zoologist, 7, 233252, Juhász-Nagy, P. (1970): Egy operatív ökológia hiánya és szükséglete. MTA Biológiai Oszt. Közleményei, 12, 441-464. Juhász-Nagy, P. (1979): A környezetvédelem ökológiai alapjai. MTA Biológiai Osztály Közleményei, 24, 297-309. Juhász-Nagy, P. (1984): Beszélgetések az ökológiáról. Mezőgazdasági kiadó, Budapest. Juhász-Nagy, P. (1986): Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai. Akadémiai Kiadó, Budapest. Juhász-Nagy, P. (1987): Kitekintő észrevételek (A mai niche-kutatásokon innen és túl). In: Halmágyi L. (szerk.): A niche problémaköre. MBT, Budapest, 79-95. Juhász-Nagy, P. (1993): Az eltűnő sokféleség. Scientia Kiadó, Budapest. Juhász-Nagy, P., Vida, G. (1978): Szupraindividuális organizáció. In: Csaba, Gy. (szerk): A biológiai szabályozás. Medicina, Budapest, 337-406. Keddy, P. A. (1981): Experimental demography of sand dune annual, Cakile edentula, growing along an environmental gradient in Nova Scotia. Journal of Ecology, 69, 615-630. Keddy, P. A. (1982): Population ecology on an environmental gradient: Cakile edentula on a sand dune. Oecologia (Berlin), 52, 348-355. Keddy, P. A. (1989): Competition. Chapman and Hall, London. Keller, L. (1999)(ed.): Levels of Selection in Evolution. Princeton University Press, Princeton. Kendeigh, S. C. (1974): Ecology with Special Reference to Animals and Man. Prentice-Hall, New Jersey. Kermack, W. O., McKendrick, A. G. (1927): A contribution to the mathematical theory of epidemics. Proceedings of the Royal Society, London, Ser. A, 115, 700-721. Kindler, J., Kiss, I. (1971): Rendszerelmélet. Válogatott tanulmányok. Közgazdasági és Jogi Könyvkiadó, Budapest. Kingsolver, J. G. (2009): The well-temperatured biologist (American Society of Naturalists presidential address). The American Naturalist, 174, 755-768. Kinzig, A. P:, Pacala, S. W., Tilman, D. (2001): The Functional Consequences of Biodiversity. Princeton University Press, Princeton Kloft, W. J. (1959): Versuch einer Analyse der trophobiotischen Beziehungen von Ameisen and Aphidinen. Biologisches Zentralblatt, 78, 863-870. Kloft, W. J. (1960): Die Trophobiose zwischen Waldameisen und Pflanzenlausen und Pflanzengeweben. Entomophaga, 5, 43-54
463
Koenig, W, D., Knops, J. M. H., Carmen, W. J., Sage, R. D. (2009): No trade-off between seed size and number in the valley oak, Quercus lobata. The American Naturalist, 173, 682-688. Köhler, A., Verburgt, L., McWhorter, T. J., Nicolson, S. V. (2010): Energy management on a nectar diet: can sunbirds meet the challenges of low tempoerature and dilute food? Functional Ecology, 24, 1240-1251. Korb, J., Heinze, J. (2008): Ecology of Social Evolution. Springer, Berlin– Heidelberg. Körmöczi, L. (1992): Ökológiai módszerek. JATE Press, Szeged. Körmöczi, L., Margóczi, K., Zalatnai, M. (2009): Kiskunsági homoki növényzet hosszú távú állományszerkezet-változása. In: Gallé, L. (szerk.): Entomológia: kutatás, szemléletformálás, ismeretterjesztés. SZTE Ökológiai Tanszék, Szeged, 91-106. Kozár, F., Samu, F., Jermy T. (1992): Az állatok populációdinamikája. Akadémiai Kiadó, Budapest. Krakauer, D. C. (1995): Groups confuse predators by exploiting perceptual bottlenecks: a connectionist model of the confusion effect. Behavioural Ecology and Sociobiology, 36, 421-429. Kramer, A. M., Drake, J. M. (2010): Experimental demonstration of population extinction due to predation-driven Allee-effect. Journal of Animal Ecology, 78, 633-639. Krause, J., Ruxton, G. D. (2002): Living in Groups. Oxford University Press, Oxford. Krebs, C. J. (1972): Ecology. Harper and Row, New York. Krebs, J. B. (1971): Territorial and breeding density in the great tit, Parus major L. Ecology, 52, 2-22. Kricher, J. (2009): The Balance of Nature: Ecology’s Enduring Myth. Princeton University Press, Princeton. Kunin, W. E., Gaston, K. J. (1997, szerk.): The Biology of Rarity. Chapman & Hall, London. Kunin, W.E., Gaston, K.J. (1997): The Biology of Rarity: Causes and Conequences of rare—comon differences. Chapman and Hall, London. Lack, D. (1947): Darwin’s Finches: An Essay on the general Biological Theory of Evolution. Cambridge University Press, Cambridge. Lamotte, M. (1951): Recherches sur la structure génétique des populations naturelles de Cepaea nemoralis (L.). Bull. Biol. Fr. Belg. Suppl. 35. Lande, R. (1987): Extinction thresholds in demographic models of terrestrial populations. The American Naturalist, 130, 624-635. Lande, R. (1988): Genetics and demography in biological conservation. Science, 241, 1455-1460.
464
Lande, R., Engen, S., Saether, B.-E. (2003): Stochastic Population Dynamics in Ecology and Conservation. Oxford University Press, Oxford. Láng, I. (szerk.) (2002): Környezet- és természetvédelmi lexikon I-II. Akadémiai Kiadó, Budapest. Lányi, Gy. (1998): Ökológia tényről tényre. Enciklopédia és értelmező szótár. Környezet és Fejlődés Kadó, Budapest. Law, R., Watkinson, A. R. (1989): Competition. Cherrett, J.M. (ed.): Ecological Concepts. Blackwell, 243-284. Lawler, S.P. (1993a): Direct and indirect effects in microcosm communities of protists. Oecologia, 93, 184-190. Lawler, S.P. (1993b): Species richness, species composition and population dynamics of protests in experimental microcosms. Joiurnal of Animal Ecology, 62, 711-719. Lawton, J. H. (1982): Vacant niches and unsaturated communities: a comparison of bracken herbivores at sites on two continents. Journal of Animal Ecology, 51, 573-595. Lawton, J. H. (2000): Concluding remarks: a review of some open questions. In: Hutchings, M. J., John, E. A., Stuart, A. J. A. (szerk.): The Ecological Consequences of Environmental Heterogeneity. Blackwell, Oxford, 401424. Lawton, J. H., Bignell, D. E., Bolton, B., Bloemers, G. F., Eggleton, P., Hammond, P. M., Hodda, M., Larsen, T. B., Mawdsley, N. A., Stork, N. E., Srivastava, D. S., Watt, A. D.. (1998): Biodiversity inventories, indicator taxa and effects of habitat modification in tropical forest. Nature, 391, 72-76. Legendre, P., Fortin, M.-J. (1989): Spatial patterns and ecological analysis. Vegertatio, 80, 107-138. Lehman, C. L:, Tilman, D. (2000): Biodiversity, stability and peoductivity in competitive communities. American Naturalist, 156, 534-552. Leibold (1995): The niche concept revisited – mechanistic models and community context. Ecology, 76, 1371-1382 Lertzman, K., Fall, J. (1998): From forest stands to landscapes: spatial scales and the roles of disturbances. In: Peterson, D. L., Parker, V. T.: Ecological Scale: Theory and Applications. Columbia University Press, New York. 341-367. Leslie, P.H., Park, T., Mertz, D.B. (1968) The effect of varying the initial numbers on the outcome of competition between two Tribolium species. Journal of Animal Ecology, 37, 9–23. Leverich, W. J., Levin, D. A. (1979): Age-specific survivorship and reproduction in Phlox drummondii. The American Naturalist, 113, 881-903.
465
Levin, S. A. (2009, szerk.): The Princeton Guide to Ecology. Princeton University Press, Princeton & Oxford. Levin, S. A., Paine, R. T. (1974): Disturbance, patch formation and community structure. Proccedings of the National Academy of Sceinces, 71, 27442747. Levins, R. (1969): Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control. Bulletin of the Entomological Society of America, 15, 237-240. Levins, R. (1970): Extinction. In: Lectures on Mathematical Analysis of Biological Phenomena. Annals of New York Academy of Sciences, 231, 123-138. Lindeman, R. L. (1942): The trophic-dynamic aspects of ecology. Ecology, 23, 399-418. Lloyd, H. G. (1962): Squirrels in England and Wales, 1959. Journal of Animal Ecology, 31, 157-165. Lloyd, H. G. (1983): Past and present distribution of red and grey squirrels. Mammal Review, 13, 69-80. Lloyd, M. (1967): 'Mean crowdin'. Journal of Animal Ecology, 36, 1-30. Lomnicki, A. (1988): Population Ecology of Individuals. Princeton Univ. Press, Princeton. Lomnicki, A. (1992): Population ecology from individual perspective. In: DeAngelis, D.L., Gross, L.J. (ed.): Individual-Based Models and Approaches in Ecology. Chapman & Hall, New York. Loreau, M. (2000): Biodiversity and ecosystem function: recent theoretical advances. Oikos, 91,v 3-17. Loreau, M. (2000): Are communities saturated? On the relationship between alpha, beta and gamma diversity, Ecology Letters, 3, 73-76. Loreau, M., Downing, A., Emmerson, M., Gonzales, A., Hughes, J., Joshi, J., Norbwerg, J., Sala, O. (2002): A new look at the relationship between diversity and stability. In: Loreau, M., Naeem, S., Inchausti, P. (szerk.): Biodiversity and Ecosystem Functioning. Oxford University Press, Oxford, 79-91. Loreau, M., Naeem, S., Inchausti, P. (2002, szerk.): Biodiversity and Ecosystem Functioning. Oxford University Press, Oxford. Lotka, A. J. (1925): Elements of Physical Biology. Dover, New York. Lowe, V. P. W. (1969): Population dynamics of the red deer (Cervus elaphus L.) on Rhum. Journal of Animal Ecology, 38, 425-457. Lydon, J., Teasdale, J. R., Chen, P. K. (1997): Allelopathic activity of annual wormwood (Artemisia annua) and the role of artemisinin. Weed Science, 45, 807-811.
466
MacArthur, R. H. (1955): Fluctuations of animal populations and a measure of community stability. Ecology, 36, 533-536. MacArthur, R. H. (1957): On the relative abundance of bird species. Proceedings of the National Academy of Sciences, Washington, 43, 293-295. MacArthur, R. H. (1972): Geographical Ecology. Princeton University Press, Princeton. MacArthur, R. H., MacArthur, J. W. (1961): On bird species diversity. Ecology, 42, 594-598. MacArthur, R. H., Connell, J. H. (1966) : The Biology of Populations. New York. MacArthur, R. H., Levins, R. (1964): Competition, habitat selection and character displacement in a patchy environment. Proc. Natl. Acad. Sci., 51, 1207-1210. MacArthur, R. H., Levins, R. (1967): The limiting similarity, convergence and divergence of coexisting species. American naturalist, 101, 377-385. MacArthur, R. H., Wilson, E. O. (1963): An equilibrium theory of insular zoogeography. Evolution, 17, 373-387. MacArthur, R. H., Wilson, E. O. (1967): The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton. Machiavelli, N. (1525): History of Florence, and of the Affairs of Italy from the Earliest Times to the Death of Lorenzo the Magnificent. www.gutenberg.org (angol verzió) Magura, T., Tóthmérész, B., Hornung, E. (2006): Az urbanizáció hatása a talajfelszíni ízeltlábúakra. Magyar Tudomány, 2006/6, 705-708. Magurran, A. E. (2004): Measuring Biological Diversity. Blackwell, Oxford. Majer, J. (1994): Az ökológia alapjai. Szaktudás, Budapest. Malmquist, M. G. (1985): Character displacement and biogeography of the pygmy shrew in northern Europe. Ecology, 66, 372-377. Malthus, R. T. (1798): An Essay on the Principle of Population as It Affects the Future Improvement of Society. Johnson, London. Margóczi, K. (1994): Természetvédelmi biológia. KÖTKORC jegyzet, Szeged. Margóczi, K. (1998): Természetvédelmi biológia. JATE Press, Szeged. Margóczi, K. (2008): Természetvédelmi biológia. In: Gallé, L. (ed.): Természetés tájvédelem. Digitális egyetemi jegyzet környezetmérnök BSc hallgatók részére, kézirat. Margules, C., Higgs, A. J., Rape, R. W. (1982): Modern biogeographic theora: are they any lessons for nature reserve design? Biological Conservation, 24, 115-128. Marion, L. (1989): Territorial feeding and colonial breding are not mutually exclusive: the case of grey heron (Ardea cinerea). Journal of Animal Ecology, 58, 693-710. 467
Máthé, I., Balázs, E. (2006): Az emberi zavarás futóbogarakra gyakorolt hatásának vizsgálata Erdélyben, Állattani Közlemények, 91, 57–68. Matich, P., Heithaus, M. R., Layman, C. A. (2011). Contrasting patterns of individual specialization and trophic coupling in two marine predators. Journal of Animal Ecology, 80, 294-305. May, R. M. (1972): Will large and complex systems be stable? Nature, 238, 413-414. May, R. M. (1973): Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton University Press, Princeton. May, R. M. (1975): Patterns of species abundance and diversity. In: Cody, M. L., Diamond, J. M. (szerk.): Ecology and Evolution of Communities. Belknap, Cambridge, MA, 197-227.. May, R. M. (1986): The search for patterns in the balance of nature: Advances and retreats. Ecology, 67, 1115-1126. May, R. M., MacArthur, R. H. (1972): Niche overlap as a function of environmental variability. Proceedings of United States National Academy of Sciences, 69, 1109-1113. May, R. M., McLean, A. R. (2007, szerk.): Theoretical Ecology: Principles and Applications. Oxford University Press, Oxford. May. R.M. (1976, szerk.): Theoretical Ecology. Principles and Applications. Blackwell, Oxford. Maynard-Smith, J. (1964): Group selection and kin selection. Nature, 201, 11451147. Maynard-Smith, J. (1974): Models in Ecology. Cambridge University Press, Cambridge. Maynard-Smith, J., Szathmáry, E. (1997): Az evolúció nagy lépései. Sciencia Kiadó, Budapest. Mayr, E. (1963): Animal Species and Evolution. Press of Harvard University Press, Cambridge. McAtee (1907): populáció McNauhgton, S. J., Wolf, L. L. (1973): General Ecology. Holt, Reinhart and Winston, New York. Mech (1970): The Wolf. Natural History Press, Garden City. Mech, L. D. (1966): The wolves of Isle Royale. Fauna of the National Parks of the United States. Fauna series, 7, 1-210. Meentemeyer, V. (1989): Geographic perspectives of space, time and scale. Landscape Ecology, 3, 163-173. Menendez, R. (1993): Patterns of distribution and abundance in dung-beetle species. Studia Oecologica, 10-11, 395-400.
468
Menge, B., Sutherland, J. P. (1976): Species diversity gradients: synthesis of the roles of predation ,competition, and temporal heterogeneity. The American Naturalist, 130, 730-757. Meszéna, G., Gyllenberg, M., Pásztor, L., Metz, J. A. J. (2006): Competitive exclusion and limiting similarity: a unified theory. Theoretical Population Biology, 69, 68-87. Middleton, A. D. (1931): The grey squirrel. The Introduction and Spread of the American Grey Squirrel in the British Isles, its Habitat, Food, and Relations with the Native Fauna of the Country. Sidgwick & Jackson, London. Middleton, A. D. (1935): The distribution of the grey squirrel (Sciurus carolinensis) in Great Britain in 1935. Journal of Animal Ecology, 4, 274-276. Miles, J., Walton, D. W. H. (1993): Primary succession revisited. In: Miles, J., Walton, D. W. H. (szerk., 1993): Primary Succession on Land. Blackwell, Oxford, 295-302. Milne, A. (1962): On a theory of natural control of insect populations. Journal of Theoretical Biology, 3, 19-50. Mlot, C. (1993). Predator, prey and natural disasters attract ecologists. Scienece, 261, 1115. Mobius, K. (1877). Die Auster und Austernwirtschaft. Wiegandt, Hempel und Parey, Berlin Möbius, K. (1877): Die Auster und die Aueterwintschaft. Berlin (angol fordítás: US Comission of Fish and Fisheries Report, 1880). Móczár, L., Gallé, L. (1983): A rovarok társas viselkedésének formái. In Vida G. (szerk.): Evolúció III. Natura, Budapest, 152-175. Mönkkönen, M:, Forsman, J. T., Bokma, F. (2006): Energy availability abundance, energy-use and species richness in forest bird communities: a test of a species-energy theory. Global Ecology and Bogeography, 15, 209-302. Monro, K., Sinclair-Taylor, T., Marshall, D. J. (2010): Selection of offspring size among environments: the roles of environmental qualitiy and variability. Functional Ecology, 24, 676-684. Moran, E. F. (2006): People and Nature. Blackwell, Oxford. Morin, P. J. (1999): Community Ecology. Blackwell, Oxford. Morris, C. (2009): Milestones in ecology. In: Levin, S. A. (szerk.): The Princeton Guide to Ecology. Princeton University Press, Princeton, 761-772. Morton, R. D., Law, R. (1997): Regional species pools and the assembly of local ecological communities. Journal of Theoretical Biology, 187, 321-331.
469
Mouquet, N., Mungula, P., Kneitel J. M., Miller, T. E. (2003): Community assembly time and the relationship between local and regional species richness. Oikos, 103, 618-626. Murdoch, W. W., Walde, S. J. (1989): Analysis of insect population dynamiucs. In: Grubb, P. J., Whittaker, J. B. (szerk.): Toward a More Exact Ecology. Blackwell, Oxford, 113-140. Murray, B. G. Jr. (1979): Population Dynamics: Alternative Models. Academic Press, New York. Murray, B. G. Jr. (1999): Can the population regulation controversy be buried and forgotten? Oikos, 84, 148-152. Nánási, I. (1999, szerk.): Humánökológia. Medicina, Budapest. Neidig, N., Jousset, A., Nunes, F., Bankowski, M., Paul, R. J., Scheu, S. (2010): Interference between bacterial feeding nematodes and amoebae relies on innate inducible mutual toxicity. Functional Ecology, 24, 1133-1138. Neill, S. R. St. J., Cullen, M. J. (1974): Experiments on whether schooling of prey affects hunting behaviour of cephalopods and fish predators. Journal of Zoology, 172, 549-569. Nicholson, A..J. (1933): The balance of animal populations. J. Anim. Ecol. 2, 132-178. Nicholson, A..J., Bailey, V.A. (1936): The balance of animal populations. Proc. Zool. Soc. London, 3, 551-598. Nielsen, M. G., Offenberg, J., Peng, R. (2010): Mating strategy and colony rearing of Oecophylla smaragdina. International Union for the Study of Social Insects, XVI Congress in Copenhagen, Denmark, Abstracts, 230. Nisbet, R.M., Gurnay, W.S.C. (1982): Modelling Fluctuating Populations. Wiley Interscience, Chichester. Nowak, M. A., Sigmund, K. (2007): How populations cohere: five rules of cooperation. In: May, R. M., McLean, A. R. (szerk.): Theoretical Ecology: Principles and Applications. Oxford University Press, Oxford, 7-16. Nowicki, P., Bennett, G., Middleton, D. Rientjes, S., Wolters, R. (szerk. 1996): Perspectives on Ecological Networks. European Centre for Nature Conservation, Tilburg. Obeso, J. B. (1992): Geographic distribution and community structure of bumblebees of the northern Iberian Peninsula. Oecologia, 89, 244-252. Oborny, B. (2002): A növények térfoglaló és táplálékkereső viselkedése. In: Barta, Z., Liker, A., Székely, T. (szerk.): Viselkedésökológia. Osiris Kiadó, Budapest, 51-70. Odling-Smee, F.J., Laland, K.N., Feldman, M.W. (2003). Niche Construction. The Neglected Process of Evolution. Princeton University Press, Princeton. 470
Odum E. P. (1953): Fundamentals of Ecology. Sounders, Philadelphia. Odum E. P. (1963): Ecology. Holt, Rinehart & Winston, New York. Odum E. P. (1971): Fundamentals of Ecology. Sounders, Philadelphia. Odum E. P. (1972): Ecosystem theory and relation to man. In: Wiens, J. A. (szerk.): Ecosystem Structure and Function. Oregon State University Press, Corvallis, 11-24. Odum, E. P. (1969): The strategy of ecosystem development. Science, 164, 262270. Odum, H. T. (1988): Self-organization, transformity, and information. Science, 242, 1132-1139. Oliver, I., Battie, A. J. 1(996): Designing a cost-effective invertebrate survey: A test of methods of rapid assessment of biodiversity. Ecological Applications, 6, 594-607. Ordones, A., Wright, I. J., Olff, H. (2010): Functional differences between native and alien species: a global-scale comparison. Functional Ecology, 24, 1353-1351. Ovaskainen, O., Hanski, I. (2004): Metapopulation dynamics in highly fragmented landscapes. In: Hanski, I., Gaggiotti, O. E. (2004, szerk.): Ecology, Genetics and Evolution of Metapopulations. Elsevier, Academic Press, Burlington, 73-103. Padisák, J. (1985): A fitoplankton szukcessziója. In: Fekete, G. (szerk.): A cönológiai szukcesszió kérdései. Akadémikai Kiadó, Budapest, 83-119. Padisák, J. (1998): A fitoplankton diverzitásának változásai a szukcesszió során: egybevetés terresztris növényközösségekkel. In: In: Fekete, G. (szerk.): A közösségi ökológia forntvonalai. Scientia Kiadó, Budapest, 87-104. Paine, R. T. (1966): Food web complexity and species diversity. American Naturalist, 100, 65-75. Paine, R. T. (2010): Macroecology: Does it ignore or can it encourage further ecological sytheses based on spatially local experimental manipulations? American Naturalist, 176, 385-393. Palmblad, I. G. (1968): Competition studies on experimental populations of weeds with emphasis on the regulation of population size. Eciology, 49, 26-34. Papp, L. (1993). A repülő rovarok abundanciájáról. (A légyfogás elmélete). Akadémiai Kiadó, Budapest. Papp, L. (1998): „Outlaws”: some evolutionary aspects of rarity in insects. Tiscia, 31, 29-33. Papp, L., Izsák, J. (1997): Bimodality in occurrence classes: A direct consequence of lognormal or logarithmic series distribution of abundances - A numerical experimentation. Oikos, 79, 191-194.
471
Park, T, (1954): Experimental studies on interspecific competition II. Temperature, humidity, and competition ion two species of Tribolium. Physiological Zoology, 27, 177-238. Park, T. (1948): Experimental studies on interspecific competition I. Competition between populations flour beetles Tribolium confusum Duval and Tribolium castaneum Herbst. Ecological Monographs, 18, 265-308. Parker, G. A., Sutherland, W. J. (1986): Ideal free distribution when individuals differ in competition ability: phenotype-limited ideal free models. Animal Behaviour, 34, 1222-1242. Parker, G. A.,, Begon, M. (1986): Optimal egg size and clutch size: effects of environment and maternal phenotype. The American Naturalist, 128, 573-592. Parrish, J. D., Saila, S.B. (1970): Interspecific competition, predation, and species diversity. Journal of Theoretical. Biology, 27, 207–220. Partel, M., Zobel, M., Zobel, K.,Van der Maarel, E. (1996): The species pool and its relation to species richness - evidence from Estonian plant communities. Oikos 75, 111-117. Pásztor, E. (1985): A természet rendje és az evolúcióökológia. In: Vida, G. (szerk.): Az evolúció V. Az evolúciókutatás perspektívái. Natura, Budapest. Pásztor, E. (1998): Csereviszonyok (“trade offok”), interakciók, korrelációk és rejtett változók. In: Gallé, L., Körmöczi, L. (szerk.): Mintázat és háttérmechanizmus a szünbiológiában. Kivonatok, JATE Ökológiai Tanszek, Szeged, 55. Pásztor, E., Oborny, B. (2008): Ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest Patil, G. P., Taillie, C. (1979): An overview of diversity. IN: Grassle, J. F., Smithj, W., Taillie, C. (szerk.): Ecological Diversity in Theory and Practice. International Cooperative Publishing House. Fairland, 3-27. Pearl, R. (1925): The Biology of Population Growth. Alfred A. Knopf, New York. Pearl, R. (1928): The Rate of Living. Knopf, New York. Pearl, R. L, Reed, L. J. (1920): On the rate of growth of the population of the United States since 1790 and its mathematical representation. Proceedings of National Academy of Science USA, 6, 275-288. Pearson, D. E. (2010): Trait- and density-mediated indirect interactions by an exotic invasive plant autogenic ecosystem engineer. The American Naturalist, 176, 394-403. Perrins, C. M. (1965): Population fluctuation and clutch size in the great tit (Parus major L.). Journal of Animal Ecology. 34, 601-647.
472
Perry, J. N., Smith, R. H., Woiwod, I. P., Morse D. R. (2000): Chaos in real Data: The Analysis of Non-Linear Dynamics from Short Ecological Time Series. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Peters, D. P. C., Gosz, J. R., Collins, S. C. (2009): Boundary dynamics in landscapes. In: Levin, S. A. (2009, szerk.): The Princeton Guide to Ecology. Princeton University Press, Princeton & Oxford, 458-463. Peterson, D. L., Parker, V. T.: Ecological Scale: Theory and Applications. Columbia University Press, New York. Petrov, I. Z., Gallé, L. (1986): Nest distribution of the ant Cataglyphis aenescens (Nyl) (Hymenoptera, Formicidae) in Deliblato sandy area (Yugoslavia). Ekologija 21, 135-148. Petty, W. (1683): Another Essay in Political Arithmetick. . Pianka, E. R. (1970): On r- and K-selection. American Naturalist, 104, 592-597. Pianka, E. R. (1974): Evolutionary ecology. Harper & Collins, New York. Pianka, E. R. (1983): Evolutionary ecology. Harper & Raw, New York. Pickett, S. T. A., Thompson, J. N. (1978): Patch dynamics and the design of natural reserves. Bological Conservation, 13, 27-37. Pickett, S. T. A., White, P. S. (1985): The Ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics. Academic Press, Orlando. Pielou, E. C. (1969): Introduction to Mathematical Ecology. Wiley, New York. Pielou, E. C. (1975): Ecological Diversity. Wiley Interscience, New York. Pimentel, D. (1961): Species diversity and insect population outbreaks. Annals of the Entomological Society of America, 54, 76-86. Pimm, S. L. (1982): Food Webs. Chapman & Hall, London. Pimm, S. L. (1984) The complexity and stability of ecosystems. Nature, 307, 321-326. Pimm, S. L., Kitching, R. L. (1987): The determinants of food chain length. Oikos, 50, 302-307. Pimm, S. L., Lawton, J. H. (1977): Number of trophic levels in ecological communities. Nature, 268, 329-331. Pisarski, B. (1978): Evolution of the competitive behaviour in social insects. Proceedings of the 8th Social Insect Section, Polish Entomological Society, 17-21. Polis, G. A., Winemiller, K. O. (1996): Food Webs: Integration of Patterns & Dynamics. Chapman and Hall, New York. Poole (1974): An Introduction to Quantitative Ecology. McGraw-Hill, New York. Potts, G., R. (1980): The effect of modern agriculture, nest predation and game management on the population ecology of partridges Perdix perdix and Alectoris rufa. Advances in Ecological Research, 11, 2-79.
473
Potts, G., R., Aebischer, N. J. (1989): Control pf population size in birds: the grey partridge as a case study. In: Grubb, P. J., Whittaker, J. B. (szerk.): Toward a More Exact Ecology. Blackwell, Oxford, 141-161. Preice, G. R. (1980): Selection and covariance. Natue, 227, 520-521. Preston, F. W. (1948): The commonness and rarity of species. Ecology, 29, 254283. Price, G. R. (1970): Selection and covariance. Nature, 227, 520-521. Price, P. W. (1984): Insect Ecology. Wiley Interscience. New York. Proulx, R., Wirth, C., Voigt, W., Weigelt, A., Roscher, C., Attinger, S., Baade, J., Barnard, R. L., Buchmann, N., Buscot, F., Eisenhauer, N., Fischer, M., Gleixner, G., Halle, S., Hildebrandt, A., Kowalski, E., Kuu, A., Lange, M., Milcu, A, Niklaus, PA, Oelmann, Y., Rosenkranz, S., Sabais, A., Scherber, C., Scherer-Lorenzen, M., Scheu, S., Schulze, E., D., Schumacher, J., Schwichtenberg, G., Soussana, J., F., Temperton, V., M., Weisser, W., W.,, Wilcke, W, Schmid, B. (2010): Diversity promotes temporal stability across levels of ecosystem organization in experimental grasslands. Plos One, 5, number: 13382. Pulliam, H. R. (1988). Sources, sinks, and population regulation. The American Naturalist, 132, 652-661. Pullin, A. S. (2002): Conservation Biology. Cambridge University Press, Cambridge. Putman, R. J. (1994): Community Ecology. Chapman & Hall, London. Rabinowitz, D., Cairns, S., Dillon, T. (1986): Seven forms of rarity and their frequency in the flora of British Isles. In: Soulé, M.E. (ed.): Conservation Biology. The Science of Scarcity and Diversity. 182-204. Ramaley, F. (1940): The growth of a science. University of Colorado Studies, 26, 3-14. Ranta, E., Lundberg, P., Kaitala, V. (2006): Ecology of Populations. Cambridge University Press, Cambridge. Rappole, J. H., Warner, D. (1980): Ecological aspects of migrant bird behaviour in Veracruz, Mexico. In: Keast, A., Morton, E. S. (szerk.): Migrant Birds in the Neotropics: Behavior, Distribution and Conservation. Smithsonian Institution Press, Washington D. C., 353-395. Rassmussen, G. S., Gusset, M., Courshamp, F., Macdonald, D. W. (2008): Achilles’ heel of sociality revealed by energetic poverty trap in cursorial hunters. The American Naturalist, 172, 508-518. Rees, M., Condit, R., Pacala, M., Tilman, D. (2001): Long-term studies of vegetation dynamics.Science, 293, 650-655. Rényi, A. (1961): On measure of entropy and information. In: Neyman, J. (szerk.): Proceedings of the 4th Berkeley Symposium on Mathematical
474
Statistics and Probability. University of California Press, Berkeley, 547561. Reynolds, J. C. (1985): Details on he geographic replacement of the red squirrel (Sciurus vulgaris) by the grey squirrel (Sciurus carolinensis) in Eastern England. Journal of Animal Ecology, 54, 149-162. Richards, O. W., Waloff, M. (1954): Studies on the biology and population dynamics of British grasshoppers. Anti-Locust Bulletin, 17, 1-182. Ricklefs, R. E. (1973): Ecology. 1st edition. Chiron Press, Portland. Ricklefs, R. E. (1987): Economy of Nature. MacMillan, New York. Ricklefs, R. E. (1990): Ecology. 3rd edition. W. H. Freeman, San Francisco. Ricklefs, R. E. (2006): Global Variation int he diversification rate of passerine birds. Ecology, 87, 2468-2478. Ricklefs, R. E. (2008): Disintegration of the ecological communities. The American Naturalist 172, 741-750. Ricklefs, R. E. (2009): Brief response to Brooker et al.’s comment. The American Naturalist 174, 928-931. Rietkerk, M., Boerlijst, M. C., van Langevelde, F., HilleRisLambers, R., van de Koppel J, Kumar, L., Prins. H. H. T., de Roos, A. M. (2002): Selforganization of vegetation in arid ecosystems. The American Naturalist, 160, 524-530. Rigler, M. (1961): Therelation between concentration of food and feeding rate of Daphnia magna Straus. Canadian Journal of Zoology, 39, 857-868. Rohde, K. (2005): Nonequilibrium Ecology. Cambridge University Press, Cambridge. Romero, G. O., Sruvastava, D. S. (2010): Food-web composition affects crossecosystem interactions and subsidies. Journal of Animal Ecology, 79, 1122-1131. Root, R. B. (1967): The niche exploitation pattern of the blue-gray gnatcratcher. Ecological Monographs, 37, 307-350. Root, R. B. (1973): szukcesszió Rosenzweig, M. L. (1979): Optimal habitat selection in two-species competitive systems. In: Halbach, U., Jacobs, J. (szerk.): Population Ecology. Fischer, Stuttgart, 283-293. Rosenzweig, M. L. (1981): A theory of habitat selection. Ecology, 62, 327-335. Rosenzweig, M. L. (1995): Species diversity in space and time. Cambridge University Press, Cambridge. Rosenzweig, M. L., MacArthur, R. H. (1963): Graphical representation and stability conditions of predator-prey interactions. The American Naturalist, 47, 209-223. Roslin, T. (2001): Spatial population structure in a patchily distributed beetle. Molecular Ecology, 10, 4, 823-837. 475
Ross, R. (1909): The Prevention of Malaria. Murray, London. Royama, T. (1992): Analytical Population Dynamics. Chapman and Hall, London. Sauer, C. O. (1925): The morphology of landscape. University of California Publications in Geography, 2, 19-53. Scheuring, I. (2005): A mutualizmus erdete és evolúciós stabilitása. In: Jordán, F. (szerk.): A DNS-től a globális felmelegedésig. A 70 éves Vida Gábor köszöntése. Scintia, Budapest, 87-96. Schoener, T. W. (1982): The controversy over interspecific competition. American Scientist, 70, 586-590. Schoener, T. W. (1983): Field experiments on interspecific competition. The Amerícan Naturalist, 122, 240-285. Schoener, T. W. (1989): Food webs from small to the large. Ecology, 70, 15591589. Schoener, T. W. (1989): The ecological niche. In: Cherrett, .M. (ed.): Ecological Concepts. The Contribution of Ecology to an Understanding of the Natural World. Blackwell, Oxford, 79-113. Schoener, T. W. (2009): Ecological niche. In: Levin, S. A. (szerk.): The Princeton Guide to Ecology. Princeton University Press, Princeton and Oxford, 3-13, Schumacher, J., Roscher, C. (2009): Differential effects of functional traits on aboveground biomass in semi-natural grasslands. Oikos, 118, 1659-1668. Schwerdtfeger, F. (1963): Ökologie der Tiere. I. Autökologie. Parey, HamburgBerlin. Schwerdtfeger, F. (1968): Ökologie der Tiere. II. Demökologie. Parey, Hamburg-Berlin. Schwerdtfeger, F. (1975): Ökologie der Tiere. III. Synökologie. Parey, HamburgBerlin. Selman, J., Goss-Custard, J. D. (1988): Interference between foraging redshank Tringa totanus. Ibis, 36, 1542-1544. Shannon, C. E., Weaver, W. (1949): The Mathematical Theory of Communication. University of Illinois Press, Urbana. Shannon, C. E., Weaver, W. (1986): A kommunikáció matematikai elmélete. Országos Műszaki Információs Központ és Könyvtár, Budapest. Sherman, P. W. (1975): fecskék lincselése Sherman P. W., Morton, M. L. (1984): Demography of Belding’s ground squrirrel. Ecology, 65, 1617-1628. Shorten, M. (1953): Notes on the distribution of the grey squirrel (Sciurus carolinensis) and the red squirrel (Sciurus vulgaris leucourus). Journal of Animal Ecology, 22, 134-140. Shorten, M. (1954): Squirrels. Collins, London. 476
Sibly, R. M., Calow, P. (1986): Physiological Ecology of Animals: An Evolutionary Approach. Blackwell, Oxford. Sinclair, A.R.E. (1989): Animal Population regulation. In: Cherrett, .M. (ed.): Ecological Concepts. The Contribution of Ecology to an Understanding of the Natural World. Blackwell, Oxford, 197-241. Slesser, M. (1989): Toward an exact human ecology. In: Grubb, P. J., Whittaker, J. B. (szerk.): Toward a More Exact Ecology. Blackwell, Oxford, 423436. Slobodchikoff, C. N. (1988, szerk.): The Ecology of Social Behavior. Academic Press, San Diego. Slobodchikoff, C. N., Schulz, W. C. (1988): Cooperation, aggression and the evolution of social behavior. In: Slobodchikoff, C. N. (szerk.): The Ecology of Social Behavior. Academic Press, San Diego, 13-32. Slud, P. (1976): Geographic and climatric relationships of avifaunas with special reference to comparative distribution in the Neotropics. Smithsonian Contribution to Zoology, 212, 1-149. Smith, B., Wilson, J. B. (1996): A consumer’s guide to evenness measures. Oikos, 76, 70-82. Smith, R. L. (1992): Elements of Ecology. Harper Collins, New York Soares S. M., Schoereder, J. H., DeSouza, O. (2001): Processes involved in species saturation of ground-dwelling ant communities (Hymenoptera: Formicidae). Austral Ecology, 25, 187-192. Solé, R. V., Bascompte, J. (2006): Self-Orgaization in Complex Ecosystems. Princeton University Press, Princeton. Solnetsev, N. A. (1948): The natural geographic landscape and some of its general rules. Proceedings of the All-Union Geographical Congress, 1. Solomon, M. E. (1949): The natural control of animal populations. Journal of Animal Ecology, 18, 1-35. Solow, A. R., Costello, C., Beet, A. (1999): On an early result on stability and complexity. The American Naturalist, 154, 587-588. Soubeyrand, S., Laine, A.-L., Hanski, I., Penttinen, A. (2009): Spatiotemporal structure of host-pathogen interactions in a metapopulation. The American Naturalist, 174, 308-320. Sousa, M. E. (1979): Disturbance in marine intertidal boulder fields: the nonequilibrium maintenance of species diversity. Ecology, 60, 12251239. Southwood, T. R. E. (1968): The abundance of animals. Inaug. Lect. Imp. Coll. Sci. Technol., 8, 1-16. Southwood, T. R. E. (1978): Ecological Methods with Particular Reference to the Study of Insect Populations. Chapman and Hall, London.
477
Southwood, T. R. E. (1981): Ökológiai módszerek – különös tekintettel a rovarpopulációk tanulmányozására. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. Southwood, T. R. E., Henderson, P. A. (2000): Ecological Methods. Blackwell Science, Oxford. Speihgt, M. R., Hunter, M. D., Watt, A. D. (1999): Ecology of Insects. Concepts and Applications.Blackwell Science, Oxford. Srivastava, D. S., Lawton, J. H. (1998): Why more predictive sites have more species: an experimental test of theory using tree-hole communities. The American Naturalist, 152, 679-686. Standovár, T., Primack, R. B. (1998): A természetvédelmi biológia alapjai. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. Standovár, T., Primack, R. B. (2001): A természetvédelmi biológia alapjai. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. Stanton, M. L. (2003): Interacting guilds: Moving beyond the paiwise perspective on mutualism. The America Naturalist, 162, S10-S23. Starzomski, B. M., Srivastava, D. S. (2010): Landscape geometry determines community response to disturbance. Oikos, 116, 690-699. Stearns, S. C. (1992): The Evolution of Life Histories. Oxford University Press, Oxford. Steere, J. B. (1894): On the distribution of genera and species of non-migratory land-birds in the Philippines. Ibis, 6, 411-420. Stephens, P. R., Wiens, J. J. (2003): Explaining species richness from continents to communities: The time-for speciation effect in emydid turtles. American Naturalist, 161, 112-128. Stern, S. J. (1998): Field studies of large mobile organisms: scale, movement, and habitat utilization. In: Peterson, D., . Parker, V. T. (szerk.): Ecological scale: theory and applications. Columbia University Press, New York, 289–308. Stiling, P. D. (1992): Introductory Ecology. Prentice Hall International, Upper Sadle River. Stiling, P. D. (1996): Ecology: Theories and Applications. Prentice Hall International, Upper Sadle River Straub, F. B. (1977, szerk.): Biológiai lexikon, Akadémiai Kiadó, Budapest Strevens, C. M., Bonsall, M. B. (2011). Density-dependent population dynamics and dispersal in heterogeneous metapopulations. Journal of Animal Ecology, 80, 282-293. Strong, D. R. (1983): Natural variability and the manifold mechanisms of ecological communities. The American Naturalist, 122, 636-660. Strong, D. R., Simberloff, D., Abele, L. G., Thistle, A. B. (1984): Ecological Communities. Conceptual Issues and the Evidence. Princeton University Press, Princeton. 478
Stugren (1978): Sturtevant, A. H. (1938): Essays on evolution, II: on the effect of selection on social insects. The Quarterly review of Biology, 13, 74-76. Su, J. C., D. M. Debinski, M. E. Jakubauskas, K. Kindscher (2004): Beyond species richness: Community similarity asd a measure of cross-taxon congruence for coarse-filter conservation. Conservation Biology, 18, 167-173. Su, J. C., Debinski, D. M., Jakubauskas M. E., Kindscher, K. (2004): Beyond species richness: Community similarity asd a measure of cross-taxon congruence for coarse-filter conservation. Conservation Biology, 18, 167-173. Sugihara, G. (1980): Minimal community structure – an explanation of species abundance patterns. The American Naturalist, 116, 770-787. Sundström, (1996): Alcocknál Susanne, C., Gallé, L. (szerk., 1998): Ecotechnie and Sustainable Development. Officina, Szeged. Sutherland, W. J. (1996): From Individual Behaviour to Population Ecology. Oxford Universityí Press, Oxford Sutherland, W. J., Gill, J. A., Norris, K. (2002): Density dependent dispersal in animals: concepts, evidence, mechanisms and consequences. In: Bullock, J. M., Kenward, R. E., Hails, R. S. (szerk.): Dispersal Ecology. Blackwell, Oxford, 134-151. Sutherland, W.J., Parker, G. A. (1985): The distribution of unequal competitiors. In: Smith, R. H., Sibly, R. M. (szerk.): Behavioural Ecology: The Ecological Consequences of Adaptive Behaviour. Blackwell, Oxford, 255-278. Sutherland, W.J., Parker, G. A. (1992): The relationship between continuous input and interference models of ideal free distributions with unequal competitors. Animal Behaviour, 44, 345-355. Symonides, E. (1983): Population size regulation as a result of intra-population interactions. I. Effect of density on survival and development of individuals of Erophila verna (L.). C. A. M. Ekologia Polska, 31, 839882. Szabó, P., Meszéna, G. (2006): Limiting similarity revisited. Oikos, 112, 612619. Szelényi, G. (1956): Zoocönózis vagy koegzisztencia? Állattani Közlemények, 45, 133-142. Szelényi, G. (1957): Állattársulási kategóriák. Állattani Közlemények, 46, 125138. Szentesi, Á., Török, J. (1997): Állatökológia. Kovásznai Kiadó, Budapest. Szentgyörgyi, A. (1970): Egy biológus gondolatai. Gondolat, Budapest. 479
Szép, T., Barta, Z. (1992): The threat to bank swallows from the hobby at a large colony. Condor, 94, 1022-1025. Szukacsov, V. N. (1944): On principle and genetic classification in biocenology. Angol fordítás: Ecology, 39, 364-267, Silva Fennica, 105, 94, hivatkozás: Odum (1972). Tahvaiunen és Cromartie, 1972, Tahvaiunen és Cromartie, 1975 Tánczos, E., Farkas, E., Németh, Cs., Gallé, L. (2009): Adatok a Tracheliodes (Morawitz, 1866) nem hazai fajainak elterjedéséhez és életmódjához (Hymenoptera: Crabronidae). In: Gallé, L. (szerk): Entomológia: kutatás, szemléletformálás, ismeretterjesztés. SZTE Ökológiai Tanszék, Szeged. Tansley, A. G. (1949): The British Isles and their Vegetation, 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge. Tansley, A. G. (1917): On competition between Galium silvestre Poll. (G. asperum Schreb.) on different types of soil. Journal of Ecology, 5, 173179. Tansley, A. G. (1935): Use and abuse of vegetational concepts and terms. Ecology,. 16, 284-307. Tansley, A. G. (1941): Britain’s Green Mantle. George Allen and Unwin, London. Taylor (1984): Predation. Chapman and Hall, London. Thebault, E., Loreau, M. (2005): Trophic intereactions and the relationship between diversity and ecosystem stability. The American Naturalist, 166, E95-114. Thieme, H. R. (2003): Mathematics in Population Biology. Princeton University Press, Princeton. Tilman, D. (1986): Evolution and differenciation in terrestrial plant communities: the importance of the soilresource:light gradient., In: Diamond, J., Case, T. J. (szerk.): Community Ecology. Harper & Row, New York. Tilman, D. (1982): Resource Competition and Community Structure. Princeton University Press, Princeton, Tilman, D. (1996): Biodiversity: population versus ecosystem stability. Ecology, 77, 350-363. Tilman, D., Lehman, C. (2001): Biodiversity, composition and ecosystem processes: theory and concepts. In: Kinzig, A. P:, Pacala, S. W., Tilman, D. (2001): The Functional Consequences of Biodiversity. Princeton University Press, Princeton, 9-41. Tilman, D., Lehman, C. (2002): diverzitás/stabilitás Torma, A., Bozsó M., Gallé R. (2009): Határok és átmenetek hatása ízeltlábúegyüttesek mintázatára a Kiskunság természetközeli élőhelyein. In:
480
Gallé, L. (szerk.): Entomológia: kutatás, szemléletformálás, ismeretterjesztés. SZTE Ökológiai Tanszék, Szeged, 136-154. Tóthmérész, B. (1997): Diverzitási rendezések. Scientis, Budapest. Towsend, C. R. (2008): Ecological Applications: Toward a Sustainable World. Blackwell, Oxford. Treherne, J. E., Foster, W. A. (1980): The effects of groups size on predator avoidance in a marine insect. Animal Behaviour, 28, 1119-1122. Trivers, R. L. (1971): The evolution of reciprocal altruismus. The Quarterly Review of Biology, 46, 33-57. Trivers, R. L. (1974): Parent-offspring conflict. America Zoologist, 14, 249-267. Trivers, R. L., Hare, H. (1976): Haplodiploidity and the evolution of the social insects. Science, 191, 249-263. Troll, C. (1939). Luftbildplan und Ökologische Bodenforschung. Z. Ges. Erdkunde, Berlin, 241-198. Troll, C. (1950). The geographic landscape and its investigation. Studium Generale, 3, 163-181. Turchin, P. (1999): Population regulation: a synthetic view. Oikos, 84, 153-159. Turchin, P. (2003): Complex Population Dynamics: A Theoretical/Empirical Synthesis. Princeton University Press, Princeton. Urdang, (1968): perzisztencia van de Koppel, J., Van der Wal, D., Bakker, J. P., Herman, P. M. J. (2005): Selforganization and vegetation collapse in salt marsh ecosystems. . The American Naturalist, 165, E1-E12. van der Mejiden, E. (1989): Mechanisms in plant population control. In: Grubb, P. J., Whittaker, J. B. (szerk.): Toward a More Exact Ecology. Blackwell, Oxford, 163-181. Van Valen, L. (1965): Morphological variation and width of ecological niche. The American Naturalist, 99, 377-389. Vandermeer, Goldberg (1969): Paramecium bursaria Varga, Z. (1966): A biológiai szerveződési szintek dialektikájának néhány alapvonása. Magyar Filozófiai Szemle, 1966, 719-736. Vekerdi, L. (1978): A szabályozás alapelvei. In: Csaba, Gy. (szerk): A biológiai szabályozás. Medicina, Budapest, 13-36. Vekerdi, L. (1982):Kapcsolat, állapot, jel a rendszerparadigmában. In: Kindler, J., Riskó, L., Szebányi, E. (szerk.): Rendszerelmélet mint társadalmi igény. Akadémiai Kiadó, Budapest, 19-29. Vepsäläinen, K., Pisarski, B. (1982): Assembly of island ant communities. Annales Zoologici Fennici, 19, 327-335. Verdú, M., Valiente-Banuet, A. (2008): The nested assembly of plant facilitation networks prevent species extinction. American Naturalist, 172, 751-760.
481
Verhulst, P. F. (1838): Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement. Correspondance mathématique et physique, 10, 113–121. Verhulst, P. F. (1845): Recherches mathématiques sur la loi d'accroissement de la population. Nouveaux Mémoires de l'Académie Royale des Sciences et Belles-Lettres de Bruxelles, 18, 1–42. Vilisits, F., Hornung, E, Elek, Z., Lövei, G. (2007): Szárazföldi ászkarák (Isopoda: Oniscidea) együttesek egyedszám változásai egy dániai urbanizációs grádiens mentén. Természetvédelmi Közlemények, 13, 349360. Volterra, V. (1926a): Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi. Mem. R. Accad. Naz. dei Lincei, 2, 31–113. Volterra, V. (1926b): Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically. Nature, 118, 558–60. Vörös, L., Kiss, N. (1985): A fitoplankton szezonális periodicitása és annak összefüggése az eutrofizálódással. Irodalmi átteintés és balatonií esettanlmány. In: Fekete, G. (szerk.): A cönológiai szukcesszió kérdései. Akadémikai Kiadó, Budapest, 121-134.. Walker, D. (1989): Diversity and stability. In: Cherrett, J. M. (szerk.): Ecological Concepts. The Contribution of Ecology to an Understanding of the Natural World, Blackwell, Oxford, 115-145. Ward, P., Zahavi, A. (1973): The importance of certain assemblages of birds as “information centres” for food finding. Ibis, 115, 517-534. Warming, J. E. B. (1895): Plantesamfund. (Revised for English edition as "Oecology of plants", 1909), Clarendon Press Oxford. Watt, A. S. (1947): Pattern and process in plant community. Journal of Ecology, 35, 1-22. West–Eberhard, M. J. (1987): The epigenetical origins of insect socialities. In: Eder, J., Rembold, H. (szerk.): Chemistry and Biology of Social Insects. Verlag J. Peperny, München, 369-272. West-Eberhard, M. J. (1988): Phenotypic plasticity and „genetic” theory of insect sociality. In: Greenberg, G., Tobach, E. (szerk.): The Evolution of Social Behaviour and Integrative Level. T. C. Schneirla Conference Series, 3, L. Erlbaum, Hillsdale, 123-133. West-Eberhard, M. J. (1992): Genetics, epigenetics and flexibility: a reply to Crozier. The American Naturalist, 139, 224-226. Westoby, M. (1998): The relationship between local and regional diversity: Comment. Ecology, 79, 1825-1827. Westphal, M. I., S. A. Field, A. J. Tyre, D. Paton and H. P. Possingham. (2003): Effects of landscape pattern on bird species distribution in the Mt. Lofty Ranges, South Australia. Landscape Ecology, 18, 4513-426.
482
Wheeler, V. M. (1928): The Social Insects. Their Origin and Evolution. Kegan, treanch, Trubner &Co., London. White, J. (1980): Demographic factors in populations of plants. In: Solbrog, O. T. (szerk.): Demography and Evolution in Plant Populations. Blackwell, Oxford, 21-28. White, R. J. (19856):Some population study methods illustrated with the scarlet tiger moth. In: Cook, L. M. (szerk.): Case Studies in Population Biology. Manchester University Press, Manchester, 27-60. Whittaker, R. H. (1975): Communities and Ecosystems. Macmillan, London-New York. Whittaker, R.H., Levin, S.A., Root, R.B. (1973): Niche, habitat and ecotope. Amer. Nat. 107. 321-328. Wiens, J. A. (1972, szerk.): Ecosystem Structure and Function. Oregon State University Press, Corvallis. Wiens, J. A. (1976): Population responses to patchy environments. Annual Review of Ecology and Systematics, 7, 81-120. Wiens, J. A. (1989): Spatial scaling in ecology. Functional Ecology, 3, 385-397. Wiens, J. A., Moss, M. R. (2005): Issues and Perspectives in Landscape Ecology. Cambridge University Press, Cambridge. Wiens, J. A., Moss, M. R., Turner, M. G., Mladenoff, D. J. (2007a): Foundation Papers in Landscape Ecology. Columbia University Press, New York. Wiens, J. A., Moss, M. R., Turner, M. G., Mladenoff, D. J. (2007b): The central role of scale. In: Wiens, J. A., Moss, M. R., Turner, M. G., Mladenoff, D. J. (szerk.): Foundation Papers in Landscape Ecology. Columbia University Press, New York, 287-290. Wiens, J. A., Moss, M. R., Turner, M. G., Mladenoff, D. J. (2007c): The alalysis of landscape pattern. In: Wiens, J. A., Moss, M. R., Turner, M. G., Mladenoff, D. J. (szerk.): Foundation Papers in Landscape Ecology. Columbia University Press, New York, 383-385. Wilkinson, D. M. (1999): The disturbing history of intermediate disturbance. Oikos, 84, 145-147. Williams, G. C., Williams, D. C. (1957): Natural selection of individually harmful social adaptation among sibs with special reference on social insects. Evolution, 11, 32-39. Williamson (1972): The Analysis of Biological Populations. Edward Arnold, London. Williamson, M. (1981): Island Populations. Oxford University Press, Oxford. Williamson, M. (2002): Overview and synthesis: the tale of the tail. In: Bullock, J. M., Kenward, R. E., Hails, R. S. (szerk.): Dispersal Ecology. Blackwell, Oxford, 431-443.
483
Wilson, D. S, Wilson, E. O. (2007a): Rethinking the theoretical foundations of sociobiology. The Quarterly Review of Biology, 82, 327-348. Wilson, D. S, Wilson, E. O. (2007b): Survivel of the selfish. New Scientist, 196, 42-56. Wilson, D. S. (1980): The Natural Selection of Populations and Communities. Benjamin-Comings, Merlo Park. Wilson, D. S. (1983): The group selection contravery: History and current status. Annual Review of Ecology and Systematics, 14, 159-187. Wilson, E. O. (1971): The Insect Societies. Harvard University Press, Cambridge, Mass. Wilson, E. O. (1975): Sociobiology: The New Synthesis. Harvard University Press, Cambridge, Mass. Wilson, E. O. (1994): Naturalist. Island Press, Washington. Wilson, E. O. (2002): The Future of Life. Knopf, New York. Wilson, E. O. (2006): Az élet jövője. Akkord, Budapest. Wilson, E. O. (2006): Naturalist (II. kiadás). Island Press, Washington. Wilson, E. O., Bossert, W. H. (1981): Bevezetés a populációbiológiába. Gondolat, Budapest. Wilson, E. O., Hölldobler, B. (2005): Eusociality: origin and consequences. Proceedings of National Academy of Science USA, 102, 13367-13371. Wilson, E. O., Willis, E. O. (1975): Applied Biogeography.In: Cody, M. L., Diamond, J. M. (szerk.): Ecology and Evolution of Communities. Harvard, Cambridge, 522-634. Wilson, J. B., Agnew, A.D. (1992): Positive-feedback switches in plant communities. Advances in Ecological Research, 23, 263-333. Winkler, H., Kamplicher, C. (2000): Local and regional species richness in communities of surface-dwelling grassland Collembola: indication of species saturation. Ecography, 23, 385-392. Witman, J. D., Etter, R. J., Smith, F. (2004): The relationship between regional and local species diversity in marine benthic communities: A global perspective. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 101, 15664-15669. Wright, D. A. (1983): Species-energy theory: an extension of species-area theory. Oikos, 41, 496-506. Wright, I. S. (1945): Tempo and mode in evolution: a critical review. Ecology, 26, 415-419. Wright, Jr., H. E. (1974): Landscape developments, forest fires and wilderness management. Science, 186, 487-495. Wright, S. (1931): Evolution in Mendelian populations. Genetics, 16, 97-159. Wright, S. (1940): Breeding structure of populations in relation to speciation. The American Naturalist, 74, 232-248. 484
Wu, J., Hobbs, R. J. (2007): Key Topics in Landscape Ecology. Cambridge University Press, Cambridge. Wynne-Edwards, V. C. (1962): Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Oliver & Boyd, Edinburgh. Wynne-Edwards, V. C. (1986): Evolution through Group Selection. Blackwell, Oxford. Yachi, S., Loreau, M. (1999): Biodiversity and ecosystem productivity in a fluctuating environment: The insurance hypothesis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 96, 1463-1468. Yeaton, R. I., Cody, M. L. (1974): Competitive release in island song sparrow populations. Theoretical Population Biology, 5, 42-58. Yee, D. A., Juliano,S. A. (2007): Abundance matters: a field experiment testing the more individuals hypothesis for richness-productivity relationships. Oecologia, 153, 153-162. Yoda, K., Kira, T., Ogawa, H., Hozumi, K. (1963): Self thinning in overcrowded pure stands under cultivated and natural conditions. Journal of Biology, Osaka, City University, 14, 107-129. Yodzis, P. (1986): Competition, mortality and community structure. In: Diamond, J. M., Case, T.J. (szerk.): Community Ecology. Harper & Row, New York.480-491. Yodzis, P. (1993): In: Ricklefs, R. E., Schluter, D. (szerk.): Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives. The Uniersity of Chicago Press, Chicago and London, Young, I. M., Crawford, J. W.(2004): Interactions and Self-Organization in the Soil-Microbe Complex. Science, 304, 1634-1637. Zheng, C., Weisser, W. W., Härri, S. A., Ovaskainen, O. (2009): Hierarchical metapopulation dynamics of two aphid species on a shared host plant. The American Naturalist, 174, 331-341. Zseni, A. (2008/2009): Környezetvédelem (KM002_1). Internetes jegyzet, 2008/2009-es tanév, I. félév.
485
