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Introducción
Rec ua uadro dro 1ª
los sei s rei nos de la vi vida da
LOS PROCARIONTES(los dominios Eubacteria y aruea! a Reino Eubacteria ("acteria!
Las verdaderas bacterias, incluso Cianobacterias (o las algas azul-verdes) y espirotecas. Nunca con núcleo y organeros encerrados por membranas ni con un cito esqueleto; ninguna metano gnicas; algunas utilizan la !otos"ntesis cloro!ila-basado; cloro!ila-basado; con el peptidoglicanos - en la pared celular; con una sola polimerasa p olimerasa de #$N conocidas. Reino Arc#aea (Ar c#aebacteria! c#aebacteria!
#naerobio o aerobios, aerobios, grandemente los microorganismos microorganismos productores de metano. Nunca con organelos organelos o membrana-ad% membrana-ad%untos untos a núcleos, o un citoesqueleto; citoesquel eto; ninguno usa la !otos"ntesis !otos"ntesis basado en la cloro!ila-; sin el peptidoglicanos en la pared celular; con varios polimerasas de #$N #$N. Los eucariontes (el dominio eucariantes o Eu$ar ya!
Las clulas con una variedad de organelos membrana-ad%unto (el e%., mitocondria, el lisosomas, el pero&isomas) y con una membrana y el núcleo ad%unto. Las clulas ganan el apoyo estructural de una red interior de prote"nas prote"nas !ibrosas llamado citoesqueleto. Reino %un&'
Los 'ongos. robablemente un grupo del mono!iletico que incluye los moldes, c'ampiones, las levaduras, y otros. otros. *aprobios, y 'eter+tro!os, los organismos multicelulares. Los arc'ivos !+siles ms tempranos de 'ongos son del edio rdov"cico, apro&imadamente /01 millones de aos. Las 23,111 especiesdescritas especiesdescritas representan s+lo 4-51 por ciento de la diversidad real. Reino Plantae ( )eta*# )eta*#yta! yta!
Las plantas multicelulares. multicelulares. rganismos multicelulares multicelulares 6otosintticos, los aut+tro!os, aut+tro!os, que desarrollan a travs de 'o%as embrionarias tisularesincluyen tisularesincluyen a varios grupos grupos de algas, las brio!itas y sus seme%antes y las plantas vasculares (de las que unas 3/1.11 3/1.11 son plantas con !lores). *e estima que las especies descritas son cerca de la mitad de la diversidad vegetal real. Reino protista (protista) icroorganismos eucariontes unicelulares, mas ciertas algas. 7s una agrupaci+n poli!actica de quizs 58 !ilos que incluyen a los euglenido, las algas verdes, las diatomeas y algunas algas pardas, los ciliados, los dino!lagelos, los !oro!ini!eros, las amebas y otros. uc'os investigadores creen que el grupo deber"a dividirse en varios reinos independientes para re!le%ar me%or los lina%es !ilogenticos de sus miembros. Las 81.111 especies descritas pueden supone suponerr alred alrededor edor del 519 519 de la diver diversidad sidad real 'oy en d"a
Reino animales (animalia; (animalia; metazoo) Los animales multicelulares. 7s un ta&+n mono!iletico con :/ !ilos de organismos multicelulares y 'eter+tro!os que se se alimentas por ingesti+n. ingesti+n. *e 'an descrito cerca de 5.: millones millones de especies las estimaciones sobre el número número de especies sin describir entre 51- :1 :1 millones por lo ba%o y 511311 millones. partes del antiguo reino m+nera se incluyen 'oy en los mismos reinos 7ubacteria y arquea. Los virus (unas (unas 4111 especies descritas) y organismos organismos subvirales (vicoides y priones) no se incluyen en esta clasi!icaci+n. clasi!icaci+n.
7s que los procariontes ms o menos a nuestro entender tradicional de bacterias. #rc'aea se parecen 7ubacteria !uertemente, pero ellos tienen caracter"sticas genticas y metab+licas que los 'acen único. or e%em e% empl plo, o, #rc rc'a 'aea ea di di!i !ier eren en de 7u 7uba bact cter eria ia y 7u< 7u
ierra sigue siendo de debate. La evidencia evidencia ms vie%a vie%a consiste en en !+siles del rastro :.8mil millones-ao-vie%o procedentes de #ustralia, #ustralia, pero estos estos !+siles 'an sido recientemente los cuales 'an sido temas de debate, y la opini+n es a'ora 'endido adelante si ellos son rastros de bacterias tempranas o los dep+sitos absolutamente minerales. Los !+siles de indiscutibles ocurren en las piedras 3111 mil millones aos vie%o, pero estos !+siles ya incluyen las algas multicelulares, mientras sugiriendo que la vida debe de 'aber evolucionado bien entonces antes.
Los proierr >ierraa durante durante por lo menos menos 3 mil millon millones es aos antes de la clula del 7u
!+sil. ?e 'ec'o, probablemente parece que una porci+n signi!icante de la biodiversidad de >ierra, al nivel de genes y especies, reside en el mundo del proierra >ierra 'oy. 7l cambio evolutivo en el proierra. uc'os arqueobacteriasviven en
los ambientes e&tremos, y este modelo se interpreta a menudo comoo Anm com Anmodo odo de vid vidaa res residu idual al en otr otras as pal palabr abras, as, es estas tas criaturas tienden a vivir en lugares d+nde ellos 'an podido sobrevivir sin con!rontar
cuntos grupos naturales (los reinos) e&ista en cada dominio, si los dominios ellos representa natural (mono!iletico) los grupos, y lo que las relaciones !ilogenticas estn entre estos dominios y los reinos que ellos contienen. La evidencia actual sugiere que los eucariontes son un grupo natural, de!ini+ por el único rasgo de un núcleo y lineal los cromosomas, considerando que 7ubacteria y #rc'aea no pueden ser los grupos naturales.
6igure el Brbol de 5.5 aecierra. ?esde entonces, una comunidad de arqueobacterias consumidoras de o&igeno que se 'a encontrado viviendo en una primavera caliente geotrmica en Eda'o, 011 pies ba%o la super!icie de >ierra, con!iando en solana ni el carbono orgnico. *e 'an encontrado otros #rc'aea a las pro!undidades tan grande como 3.8 ierra. *e 'a sugerido recientemente que las tres divisiones principales de vida (7ubacteria, #rc'aea, 7u
Los cursos y te&tos en los invertebrado incluyen a menudo discusiones de dos reinos del eucariotas, el #nimalia (G etazoa) y cierto animal-como (es decir, 'eter+tro!os) y !ilos del protistas !lo%amente llamado los @protozoarios.@ *iguiendo esta tradici+n, nosotros tratamos :/ !ilas de etazoa y 58 !ilas de protistas (muc'os de los cuales se 'a visto tradicionalmente como los @protozoarios@) en este te&to. La inmensa mayor"a de tipos (las especies) de organismos vivientes que se 'an descrito los animales son. 7l reino #nimalia, o etazoa, normalmente se de!ine como el multicelular, ingesti+n, el eucariotas del 'eterotrop'icH. *in embargo, sus miembros poseen otros únicos atributos tambin, como un acetilcolina I colinesterasa el sistema nervioso, los tipos especiales de uniones de la clula celulares, y una única !amilia de prote"nas del te%ido con%untivas llamada los colgenos. 7ncima de un mill+n de especies de animales vivientes se 'a descrito, pero las estimaciones de cuntas especies vivientes permanecen ser descubiertas y describieron el rango de muge de 51-:1 mill+n estas apresaciones de 511-311 millones. 7ntre el etazoa es algunas especies que poseen un espinazo (o columna vertebral), pero la mayor"a no 'acen. #qullos que poseen un espinazo constituyen los sub!ilos vertebrados del !ilos cordados, y considera para menos de 4 por ciento (apro&imadamente /0,021 especies) de todos los animales describieron. #qullos Ano de los e%emplos ms llamativos de un t'ermop'iles es !umarii de yrolobus, un arc'aean del c'emolit'otrop'ic que viven en las aberturas 'idrotrmicas ocenicas a las temperaturas de J1F-55:FC. (C'emolit'otrop's son organismos que usan los compuestos inorgnicos como las !uentes de energ"a.) or otro lado, el vacuolata de olaromonas crece +ptimo - el ley a las /FC. 7l os'imae de icrop'ilus es un acidip'ile cuyo el crecimiento +ptimo es p 1.2 (el os'imae de . tambin es un t'ermop'ile, mientras pre!iriendo temperaturas de 01FC). 7l alrenc' se 'a mostrado para requerir 411 atm+s!eras de presi+n por lo menos para crecer.
no posee un espinazo (el resto de los cordados, ms :: !ilos animales adicionales) constituya los invertebrado. #s" nosotros podemos ver que la divisi+n de animales en los invertebrados y los vertebrados son basadas ms en la tradici+n y conveniencia, re!le%ando una dicotom"a de los intereses de zo+logos, que est en el reconocimiento de agrupaciones biol+gicas naturales. #pro&imadamente se nombran 51,111 a 5:,111 nuevas especies y describieron por bi+logos cada ao, la mayor"a de ellos los invertebrado.
¿De Dónde Vinieron los Invertebrado?
La serie incre"ble de e&istente (G viviendo) los invertebrado son el resultado de billones de aos de evoluci+n en la >ierra. La evidencia indirecta de organismos del procariontes se 'a encontrado en algunos de los sedimentos ms vie%os en el planeta, mientras sugiriendo que la vida aparec"a primero casi en los mares de >ierra que en cuanto el planeta re!rescara bastante para l a e&istencia que AN nivel notable de so!isticaci+n metab+lica se 'ab"a logrado a !inales del e+n arcaico, 'ace apro&imadamente 3.4 mil millones aos. Los marcadores del 'idrocarburo sugieren que las primeras clulas eucariontes pudieran 'aber aparecido 'ace 3.2 mil millones aos. *in embargo, nosotros sabemos que algún detalla sobre el origen o la evoluci+n temprana del eucariotas. #unque la condici+n del eucarionte parec"a temprana en la 'istoria de >ierra, tom+ unos centenar probablemente millones ms de aos para la evoluci+n multicelular. Los datos del relo% moleculares (tenue como ellos es) sugiere que el último antepasado común de plantas y animales e&isti+ apro&imadamente 5.0 mil millones aos despus de la aparici+n inicial de los eucariontes y largo antes de Nuestra gran incertidumbre sobre cuntas especies de organismos vivientes e&iste en la >ierra est desquiciando y 'abla al problema de prioridades y consolidando en la biolog"a. Nosotros sabemos apro&imadamente cuntos genes estn en los organismos de la levadura (apro&imadamente 0,111 genes) a los 'umanos (apro&imadamente 51,111 genes), pero la investigaci+n del ta&on+mico se 'a retrasado otras disciplinas detrs. # nuestra proporci+n actual de descripciones de la especie, nos tomar"a 3,111-8,111 aos para describir el resto de los !ormularios de vida de >ierra. No todos estas nuevas especies son el 'ec'o del invertebratesin, s+lo entre 5JJ1 y 3113, se descubrieron :8 nuevas especies del primado y se nombraron. *i se tiran los proierra. La sopa@ @pr"stina clsica la teor"a, !ec'ando de *tanley iller Ms traba%an en los aos cincuenta, proponen molculas orgnicas aparecidas en la atm+s!era temprana de >ierra primero a ese sel!replicating y se depositaron por la lluvia en el ocano d+nde ellos reaccionaron para 'acer los cidos nucleicos, prote"nas, y otras molculas de vida ms all. s recientemente, la idea de la primera s"ntesis de molculas biol+gicas por el qu"mico y la actividad termal al deepsea se 'an sugerido las aberturas 'idrotrmicas. La tercera propuesta es primero ese molculas orgnicas llegaron en la >ierra de otro planetario, o del espacio pro!undo, en cometas o meteoritos.
7l registro del !+sil de!initivo de metazoos, pero en la l"nea con el rastro la evidencia !+sil. 7l registro !+sil nos dice que la vida del metazoos ten"a su origen en el e+n de roterozoico, por lo menos 'ace 011 millones de aos, aunque los !+siles del rastro sugieren que los animales ms tempranos podr"an 'aber originado 'ace 5.3 mil millones aos. Los antepasados de plantas y animales eran casi ciertamente los protistas, mientras sugiriendo que el !en+meno de pluricelularidad se levant+ independientemente en el etazoa y etap'yta. ?e 'ec'o, los datos genticos y de desarrollo sugieren que se derivaran los mecanismos bsicos de !ormaci+n del modelo y comunicaci+n de la clula -clula durante el desarrollo independientemente en los animales y en las plantas. 7n los animales, la identidad segmentaria se establece por el espacialmente la activaci+n del transcripcional
espec"!ica de la serie solapando de amo los genes regulador, el 'omosecuencia (o&) los genes. 7l amo los genes regulador de plantas no son miembros de la !amilia de gen de 'omosecuencia, pero pertenece a la #?* ca%a !amilia de genes de !actor de transcripci+n. No 'ay ninguna evidencia que el 'omosecuencia animal y #?* embalan los genes de !actor de transcripci+n es 'om+logo. #unque el registro !+sil es rico con la 'istoria de muc'os lina%es animales tempranos, muc'os que otros 'an de%ado a los muy pocos !+siles. uc'os eran muy pequeos, algunos eran suave y no se !osiliz+ bien, y otros vivieron donde las condiciones no eran convenientes para la !ormaci+n de !+siles, nosotros s+lo podemos especular sobre la abundancia de miembros de la mayor"a de los grupos animales en tiempos pasado. *in embargo, grupos como los equinodermos (estrellas de mar y erizos de mar, los pilluelos), moluscos (las alme%as, caracoles), artr+podos (los crustceos, insectos), corales, ectoprocts, el braquilopodos, ylos vertebrados 'an de%ado los arc'ivos del !+sil ricos. ?e 'ec'o, para algunoslos grupos (el e%., los equinodermos, el braquipodos el ectoproctos, los moluscos), el número de especies e&tintas conocido de los !+siles e&cede el número de !ormularios vivientes conocidos. $epresentantes de casi todos !ilos de animal e&istente estaban presentes temprano en la era de aleozoica, ms de 'ace 411 millones de aos (el mya). La Dida en la tierra, sin embargo, no aparec"a bastante recientemente 'asta, por las normas geol+gicas, y las radiaciones terrestres empezaron s+lo apro&imadamente /21 mya. #l parecer estaba desa!iando ms para la vida para invadir la tierra que para evolucionar primero en la >ierraO La cuenta siguiente resume la 'istoria temprana de vida y el levantamiento de los invertebrados brevemente.
El Alba de Vida *e pensaba que el roterozoico era un tiempo de s+lo unos tipos simples de vida; del nombre. *in embargo, los descubrimientos durante los últimos 31 aos 'an mostrado esa vida en la >ierra empez+ temprano y ten"a una 'istoria muy larga a lo largo del roterozoico. *e estima que la >ierra es apro&imadamente /.0 mil millones aos vie%o, aunque las piedras ms vie%as encontradas son s+lo apro&imadamente :.8 mil millones aos vie%o. La evidencia ms vie%a de posible vida en la >ierra consiste de :.8-mil millones-ao-vie%o, debati+, los rastros del biocenico descon!iaron de representar el proibur+n
(#ustralia ccidental), la #lbu!era de *cammon (a%a Cali!ornia), el Kol!o rsico, los aracas navegan cerca de la costa de erú, la a'amas, y #ntrtica.
La Época de Ediacara el !ri"en de Animales Ano de los misterios ms con!usos en la biolog"a es el origen y la radiaci+n temprana del etazoa. Nosotros sabemos a'ora que al principio de un per"odo en el roterozoico tarde conocido como la poca de 7diacara, por 011 millones de aos, una !auna del invertebrado marina mundial 'ab"a 'ec'o ya su apariencia. *i cualquier animal e&istiera antes de este tiempo, ellos no de%aron ningún registro del !+sil inequ"voco conocido. La !auna de 7diacara (011-421 mya) contiene la primera evidencia de muc'os !ilos moderno, aunque todav"a estn debatindose las relaciones evolutivas precisas de muc'os de estos !+siles. = Los !ilos modernos pensados ser representado entre la !auna de 7diacara incluyen or"!era, Cnidaria, 7c'iura, olusco, nyc'op'ora, equiuridos, una variedad de anlido-como los !ormularios (incluyendo el posible pogon+!oro), y bastante probablemente los artr+podos (suave los organismos del anomalocaridos y su pariente, etc.). *in embargo, no pueden asignarse muc'os animales de 7diacara inequ"vocamente a cualquier ta&a viviente, y estos animales pueden representar !ilos u otro ta&a del de siguiente rango que !ueron e&tinto al roterozoico cmbrico. *e in!ormaron los !+siles de 7diacara primero de los sitios en >erranova y Namibia, pero el nombre se deriva de las reuniones e&traordinarias de estos !+siles descubiertas a 7diacara en el monte 6linders de #ustralia *ur. La mayor"a de los organismos de 7diacara era en conserva como las impresiones de poco pro!undo-agua en las camas de la piedra arenisca, pero ?urante los aos oc'enta, algunos obreros creyeron que la mayor"a del biota de 7diacara era el unrelated a moderno !ilo -ese era un e&perimento@ @!allado en la evoluci+n de vida en la >ierra. ab"a la sugerencia que los organismos de 7diacara se env"en a un nuevo !"lum incluso o incluso un nuevo reino, el @Dendozoa@ que se dec"a que conten"a organismos @acolc'ados@ que !altaron las bocas e intestinos y probablemente recibieron la energ"a absorbiendo el lunar orgnico disuelto - culs o albergando p'otosynt'etic o sin del c'emosynt'etic - el bionts. oy nosotros sabemos que este biota (a'ora a veces llam+ el @Dendobionta@) realmente representa s+lo una porci+n del biota de 7diacara, y la !aunaentera incluye muc'as especies vistas como los miembros primitivos de !ilo e&istente a'oraQ.
Algunos de los 30 sitios más mundiales representan profundamente - el agua y las comunidades de la cuesta continentales. La fauna de Ediacara era casi completamente el softbodied, y no ha habido ninguna criatura pesadamente descascarada informada de estos depósitos. Incluso los moluscos y artrópodo-como las criaturas de esta fauna haber tenido relatiamente suae se piensan !el unilateralmente, o ligeramente calci"có# los es$ueletos. %nas estructuras del chitinous desarrollaron durante este tiempo, como las mand&bulas de algunos an'lido !y los tubos $uitinosos y de otros parecidos a los sabelidos# o las rádulas de moluscos. (emprano además, se han informado esp&culas del sil&ceos de
espon)as del he*actinelidas del australiano y los depósitos de Ediacara chinos. +uchos de estos animales de roterooico aparecen haber faltado las estructuras del órgano interiores comple)as. La mayor&a era pe$ueo y poseyó la simetr&a radial. /in embargo, por los tiempos de Ediacara tarde, los animales grandes con la simetr&a bilateral hab&an aparecido por lo menos, y algunos ten&an los órganos interiores casi ciertamente !por e)emplo, los segmentamos, sheetlie 1icinsonia $ue alcanó un metro en la longitud2 igure 4.5#. La 'poca de Ediacara se siguió por el per&odo 6ámbrico y la gran 7e*plosión7 de ida de +etaoa de seletonied asociadas con ese tiempo !ea deba)o#. or $u' los animales del seletonied aparec&an en ese momento del particular, y de gran profusión, de restos un misterio. La eidencia geológica nos dice $ue a la atmósfera más temprana de (ierra le faltó o*&geno libre, y claramente la radiación del reino animal no podr&a empear ba)o esas condiciones. 8*&geno libre probablemente aumentado encima de muchos millones de aos como un deriado de actiidad del photosyntheticas en los oc'anos, particularmente por el 6ianobacterias !las algas aul-erdes# los estromatolitos. 6ómo - en la ida, la eidencia en los nieles de o*&genos libres en el roterooico toda&a es un poco oscura. El atmosphera signi"cante se pueden haber logrado los nieles de 85 bastante temprano en el roterooico, hace 4.9 a 5.: mil millones aos, o $uiás antes hubiera nieles signi"catios de o*&geno. Los mares de roterooico podr&an haber sido los nieles de o*&geno cerca de la super"cie, pero anó*icos en las aguas profundas y en el fondo. Algunos obreros sugieren $ue la ausencia de ida del metaoos en el registro fósil temprano sea debida al hecho simple $ue los primeros animales eran los es$ueletos pe$ueos, faltados, y no hio fosil&cese bien, no a la ausencia de o*&geno. El descubrimiento de comunidades muy diersas de meiofauna del metaoo en los estratos de roterooico de 6hina sur y en los depósitos del +edio y /uperior 6ámbrico !e.g La evidencia geol+gica nos dice que a la atm+s!era ms temprana de >ierra le !alt+ o&"geno libre, y claramente la radiaci+n del reino animal no podr"a empezar ba%o esas condiciones. &"geno libre probablemente aumentado encima de muc'os millones de aos como un subproducto de actividad del p'otosynt'etic en los ocanos, particularmente por el Cianobacterias (las algas azul-verdes) Las e&tinciones de masa ms grandes ocurrieron a los !ines de la era de roterozoico (la poca de 7diacara) y el rdovician, ?evonian, y los per"odos rmico, y en el >riassic >emprano, >riassic >arde, y endCretaceous. La mayor"a de stos los eventos de la e&tinci+n eran e&perimentados por los
organismos marinos y terrestres. Ana revisi+n e&celente de 7diacaranICambrian la vida animal puede encontrarse en Lipps y *ignor (5JJ3).C'itin es un celuloso-como la !amilia de compuestos que son ampliamente el tributed en la naturaleza, sobre todo en los invertebrado, 'ongos, y levaduras, pero es aparentemente raro en los animales del deuterostome y las plantas ms altas, quizs debido a la ausencia del synt'ase del c'itin enzyme.eio!auna se de!ine normalmente como los animales.
6igure 5.3 #lgún 7diacaran (roterozoico tarde) los animales. (An) C'arnia y C'arniodiscus, dos Cnidaria que se parece el mar moderno escribe (#nt'ozoa, ennatulacea). () AN !+sil del bus'liemprano Cmbrico).
Cmbrico anunci+ el principio del e+n de proterozoicos. La !auna de 7diacaran parece 'aber incluido suspensi+n principalmente pasiva y alimentadores del detrito; muy algunos de estos animales aparece 'aber sido carn"voros activos o 'erb"voros. *+lo unas especies de 7diacaran se conocen para 'aber medido por palmos la transici+n al per"odo Cmbrico. Las comunidades del animal Cmbricas tempranas, por otro lado, incluyeron la mayor"a de los papeles del tr+!ico encontrado en las comunidades marinas modernas, mientras incluyendo los artr+podos rapaces gigantes.
La Era de #aleozoica ($%&'$& ma)
La !auna de rsten sueca) presta el apoyo a la idea tantos de los primeros animales era microsc+pico. ensando sobre los metazoos ms temprano, no es di!"cil de imaginar un animal primordial microsc+pico que se parece una colonia de protistas del c'oano!lagellate cuyas cone&iones de la clula-clula !ueron re!orzadas por los metazoos las uniones celulares y de quien se separaron las clulas internas y e&teriores y especializaron. *in embargo, los animales grandes no son raros entre los 7diacaran y las !aunas Cmbricas tempranas. >ambin se 'a propuesto que el advenimiento de estilos de vida rapaces era la llave que !avoreci+ la primera apariencia de esqueletos animales (como las estructuras de!ensivas), llevando a la e&plosi+n@ @Cmbrica. La apariencia rpida y cobertor de esqueletos de los metazoos diversos en el temprano
7l e+n de !anerozoico se introdu%o con la apariencia casi simultnea en el s ba%o Cmbrico de los esqueletos del cuerpo calcreos en los numerosos grupos, incluso el arqueociaticos, los moluscos, ectoproctos los braqui+podos, crustceos, y trilobites. #s" la aparici+n de esqueletos animales mineralizados de!ine el principio as" del Cmbrico, y era un evento de importancia !undamental en la 'istoria de vida. 7l recientemente los animales del s
sus primeras apariencias positivas en el registro !+sil, y los primeros esqueletos del equinodermos completos aparec"an. 7n el *uperior Cmbrico (por e%emplo, el rsten deposita de *uecia del sur y los estratos similares), los primeros pentast+midos en Crustceo y el primer pes agnatos 'ec'o sus apariencias. # !inales del Cmbrico, casi todos los !ilos animales mayores 'ab"an aparecido. 7l paleozoico temprano tambin vio los primeros &i!osuros, euripteridos, los rboles, y las tele+steas pes (en el rdov"cico). Los primeros animales de la tierra (los arcnidos, los ciempis, los miripodos) aparec"an en el *ilúrico *uperior. or el medio paleozoico (el ?evonian), la vida en la tierra 'ab"a empezado a proli!erar. *e establecieron los ecosistemas del bosque y empezaron reduciendo C3 atmos!rico nivela (terminando un paleozoico invernculo ambiente ms temprano en el !uturo). Los primeros insectos tambin aparec"an en el medio paleozoico el registro !+sil. Los insectos desarrollaron el vuelo en el s ba%o Carbon"!ero, y ellos empezaron su 'istoria larga de coevolucion brevemente despus de esto con las plantas (por lo menos por el mitad Carbon"!ero, cuando obliga a re!ugiarse en un rbol el 'elec'o morti!ica aparecido en el registro !+sil primero). ?urante el per"odo Carbon"!ero, los climas globales estaban los pantanos carb+n-productores generalmente calurosos y 'úmedos, y e&tensos e&istieron. 7l paleozoico tarde e&periment+ la !ormaci+n del súper continente mundial anguea en el per"odo rmico (apro&imadamente 321 mya). 7l !in del rmico (341 mya) era provocado por la e&tinci+n de masa ms grande conocida en que 84 por ciento de la especie marina de >ierra (y 21 por ciento del gneros vertebrado terrestre) 'ab"a terminado perdido en breve de unos millones de aos. Los paleozoico arreci!e de corales ($ugosa y >abulata) !ue e&tinto, como lo 'izo una vez el trilobites dominante, nunca pudo ser visto de nuevo. *e piensa la !uerte tendencia de la e&tinci+n, rmico pudo 'aber sido un impacto de un asteroide grande, probablemente acoplado con el volcanismo de >ierra macizo, y quizs las olas de los ocano estancado. Los volcanismos pueden 'aber sido el mismo evento que cre+ los basaltos de diluvio macizos conocidos cuando las >rampas *iberianas en #sia. 7ste evento puede 'aber llevado a la @poluci+n@ atmos!rica en el !ormulario de polvo y azu!re part"culas que re!rescaron la super!icie de >ierra o el prolongado e!ecto de invernadero de calentamiento.
La Era esozoica ($&'*$ ma) La era esozoica es dividido en tres per"odos anc'osS el >riassic, Pursico, y Cretcico. 7l >risico empez+ con los continentes unidos %untos como anguea. La tierra era que los mares poco pro!undos altos, y pocos e&istieron. Los climas globales eran calurosos, y los desiertos eran e&tensos. La !lora terrestre se domin+ por lagimnosperma, con angiosperma que aparece primero en la última parte del per"odo. La evidencia ms vie%a de una planta !loreciente es de 5:1 mya. La diversidad vertebrada e&plot+ en el >risico. 7n la tierra, los primeros mam"!eros aparec"an, as" como las tortugas plesiosauros, y dinosaurios. 7n los mares de >risico, la diversidad de invertebrado rapaces y pesca aumentado dramticamente, aunque los datos del paleogeologicos sugieren que las aguas marinas ms pro!undas podr"an 'aber
sido demasiado ba%as en o&"geno para albergar muc'o (o cualquiera) la vida multicelular. 7l !in del >riassic dio testimonio de un evento de la e&tinci+n global regular, quizs mane%ado por la combinaci+n de impacto asteroide y el volcanismo e&tendido que crearon la rovincia agmtica #tlntica Central de #mrica del *ur nororiental 311 mya. 7l Pursico vio una continuaci+n de climas calurosos, estables, con latitudinal pequeo o variaci+n estacional y mezclar probablemente pequeo entre las aguas ocenicas poco pro!undas y pro!undas. anguea se 'endi+ en dos masas de la tierra grandes, los Laurasia norteos y KondTana del sur, separados por un ocano tropical conocido como el ar de >et'ys. *e piensan muc'as !amilias marinas tropicales y genera 'oy ser descendientes directos de 'abitantes del el ar de >et'ys. 7n la tierra, genera moderno de muc'os gimnospermas y del angiospermas avanzado -, y los p%aros empezaron su radiaci+n dramtica. *urgieron insectos devoradores de 'o%as (el lepid+pteros) aparec"a por el Pursico tarde (541 mya), y otros +rdenes aparec"an a travs del cretcico, coincidente con la radiaci+n de las plantas vasculares. 7n el Cretcico, la !ragmentaci+n de gran potencia de KondTana y Laurasia tuvo lugar, mientras produciendo la !ormaci+n de los canos #tlnticos y ?el sur. ?urante este per"odo, las masas de la tierra menguaron y los niveles del mar eran altos; los ocanos enviaron el interior le%ano a sus aguas, y los grandes mares continentales y los pantanos costeros desarrollaron. Como masas de la tierra !ragmentadas y los nuevos ocanos !ormaron, los climas globales empezaron a re!rescar y los mezclando ocenicos empezaron a mover las aguas o&igenadas a las pro!undidades mayores en el mar. 7l !in del Cretcico era marcado por la Cretcico terciario de la masa e&tinci+n en que un estim+ 41 por ciento de la especie de >ierra estaban perdidos, incluso los dinosaurios y la diversidad de la amonita esozoica rica de todo el mar. ay evidencia !uerte que este evento de la e&tinci+n se mane%+ por una combinaci+n de dos !actoresS un impacto asteroide mayor (probablemente en la regi+n de Rucatn de &ico moderno) y los volcanismo de >ierra macizos asociaron con los grandes basaltos de diluvio de Endia conocido como las >rampas de ?eccan.
La Era de +enozoica (*$ ma'presente) La era de Cenozoica amaneci+ con una tendencia re!rescante mundial continuando. Como el separase #mrica del *ur de la #ntrtica, el asa%e de ?ra
6igure 5.: #lguna vida Cmbrica !orma del 7squisto del urguesa deposita de Canad. (An) Candaseis, un crustceo del malacostracan temprano. () Ro'oia, un artr+podo de clasi!icaci+n incierta. (7l C) ?os especies de #nomalocaris, nat'orsti de #. (sobre) y canadienses de #.. *e pensaron #nomalocaridos una vez representar un !"lum e&tinto de segmento - los animales del ed, pero se considera a'ora por muc'os obreros como crustceos primitivos que !ec'an atrs al 7diacaran. (?) UiTa&ia, un animal de 7squisto de urguesa sin la a!inidad clara a cualquier !"lum de los metazoos conocido (aunque algunos obreros lo consideran como un anlido del 7l !"lum (a pesar de su !uerte c'ordate-como la apariencia). (6) ?inomisc'us, una criatura acercada !urtivamente a con un intestino de As'aped y con la boca y ano los dos pusieron adelante un radialmente el cliz simtrico. #unque parecindose varios p'yla e&istente super!icialmente, se piensa a'ora que ?inomisc'us pertenece a un !"lum e&tinto an+nimo de sessile los animales Cmbricos. (K) 7l dontogrip'us 'uidizo, un appendageless allan+ criatura del vermi!orm de a!inidad desconocida. () Ano del ms enigmtico de los animales de 7squisto de urguesa, pabinia; esto segment+ que la criatura probablemente era un artr+podo 'ereditario. Note la presencia de cinco o%os, una @boquilla@ prensil larga, y agallas posicionada dorsal a las alas !le&ibles laterales.
Endia
movi+ el norte de #ntrtica y c'ocaba con #sia del sur (en el temprano ligoceno). B!rica c'ocaba con #sia occidental (tarde ligoceno I ioceno temprano), separando el ar editerrneo del cano Endico y separndose el circumtropical el ar de >et'ys. $elativamente recientemente (en el lioceno), la Brtico 'ielo !orm+, el istmo de anam subi+, mientras separando el ar caribeo del ac"!ico y separndose el último remanente del ar de >et'ys apro&imadamenteantiguo :.4 mya. Los arreci!es de coral
modernos (el escleratinianos) aparec"a temprano en el cenozoico, mientras reestableciendo el nic'o sostenido por el rugoso una vez y clasi!ica corales del paleozoico. 7ste libro de te&to en!oca principalmente en la vida del invertebrado al mismo !in del cenozoico, en el $eciente (oloceno) la poca. *in embargo, la evaluaci+n del @&ito@ actual de grupos animales tambin involucra consideraci+n de la 'istoria de lina%es modernos, la diversidad de vida con el tiempo (los números de especies y el ta&a ms alto), y la abundancia de vida (los números de individuos). 7l predominio de ciertos tipos de invertebrado 'oy es incuestionable. or e%emplo, de los 5, 3J5,:0/ o para que describi+ especies de animales (5, 3//,0J/ de que es los invertebrado), 84 por ciento son los artr+podos. La mayor"a de los artr+podos 'oy es insectos, probablemente el grupo ms e&itoso de animales en la >ierra. ero el registro !+sil nos dice que los artr+podos siempre 'an sido los %ugadores importantes en la bios!era, incluso antes de la apariencia de los insectos. 7mbale 5 lleva una idea general de los niveles de diversidad entre el p'yla animal 'oy.
¿Dónde Viven los Invertebrado? ,abitas marinos La tierra es planeta agua de sal marina cubre 25 por ciento de su super!icie. 7l inmenso mundo tridimensional de los mares
contiene JJ por ciento del espacio 'abitado de >ierra. La vida evolucion+ casi ciertamente en el mar, y los eventos mayores describieron sobre llevar a la diversi!icaci+n de invertebrado ocurri+ en roterozoico tarde y temprano los mares poco pro!undos Cmbricos. uc'os aspectos del mundo marino minimizan las tensiones !"sicas y qu"micas en los organismos. Las barreras a desenvolver el intercambio de gas y las estructuras regulador osm+ticas que pueden !uncionar en los ambientes de agua dulce y terrestres son los lina%es !ormidables, y relativamente pocos 'an escapado de sus or"genes marinos para 'acerlo. #s", no es sorprendente el 'allazgo que el ambiente marino continúa albergando la ms gran diversidad de ta&a ms altos y los planes del cuerpo mayores. #lgunos !ilos (los equinodermos, el sipunculidos, el quetognatos, el ciclio!oros, el placozoos, el equiuridos, el ctenop'oros) 'a permanecido e&clusivamente marino. La productividad en los ocanos del mundo es muy alta, y esto tambin probablemente contribuye a la diversidad alta de vida animal en el mar (la productividad primaria total de los mares es apro&imadamente /8.2 51J toneladas mtricas de carbono por ao). Vuizs el !actor ms signi!icante, sin embargo, es la naturaleza especial de agua de mar l. 7l agua es una pulidora termal muy e!icaz. ?ebido a su capacidad de calor alta, y en!riar lentamente,
Los cuerpos grandes de agua, como los ocanos, absorben y pierden grandes cantidades de calor con el cambio pequeo en la temperatura de agua real. Las temperaturas ocenicas son muy estables comparado con aqullos de ambientes de agua dulce y terrestres. Los temperatura e&tremes s+lo ocurren en los intermareales y los estuarios; los invertebrado que viven en las tales reas deben poseer adaptaciones conductuales y !isiol+gicas que les permiten sobrevivir stos la temperatura cambia que se combina a menudo con la e&posici+n etrea durante los per"odos de la marea ba%a. La salobridad, o salinidad, de promedios de agua de mar apro&imadamente :.4 por ciento (normalmente e&pres+ como las partes por el mil, :4W). 7sta propiedad, tambin, es
7n aguas costeras poco pro!undas y la riega, el an'"drido carb+nico, varios nutrientes, y luz del sol estn generalmente disponibles en las cantidades su!iciente permitir niveles altos de !otos"ntesis, estacionalmente o continuamente (dependiendo de la latitud y otros !actores). ?isolvi+ los niveles de o&"genosraramente de%e caer deba%o de aqullos requeridos para la respiraci+n normal, e&cepto en las aguas estancadas como podr"a ocurrir en ciertos estuarios o 'bitats de cubeta (cuenca) de ocano, o donde las actividades del 'umanas 'an creado las condiciones eutr+!icas. orque el reino marino es casa a la mayor"a de los animales discutido en este libro, algunas condiciones que describen las subdivisiones de ese ambiente y las categor"as de animales que los 'abitan sern útiles. 6igure 5./ ilustra una secci+n cruzada generalizada a travs de un ocano. La l"nea de la costa marca la regi+n litoral d+nde el mar, aire, y reuni+n de la tierra y
bastante estable, sobre todo en las reas !uera de la orilla y la in!luencia de escurrimiento de agua dulce. La salinidad de agua de mar le da una densidad alta que re!uerza la !lotaci+n mientras minimizando los gastos de energ"a por eso para la !lotaci+n. #dems, los varios iones que contribuyen a la salinidad total ocurren en las proporciones bastante constantes. 7stas calidades producen una concentraci+n i+nica total en agua de mar que es similar a eso en los !luidos del cuerpo de la mayor"a de los animales, mientras minimizando los problemas de regulaci+n osm+tica e i+nica (vea Cap"tulo :). 7l p de agua de mar tambin es bastante estable a lo largo de la mayor"a del ocano. curriendo los compuestos del carbonato naturalmente participan en una serie de reacciones qu"micas que el agua de mar ms de color de ante a sobre p 2.4-8.4. *in embargo, el ant'ropogenic de 'oy cambia en C3 atmos!rico amenaza alterar la capacidad de carbonato de los mares del mundo.
actúa rec"procamente (6igura 5.4#). bviamente, esta regi+n es a!ectada por el levantamiento y se cae de las mareas, y nosotros podemos subdividirlo en zonas o pariente de elevaciones de orilla a las mareas. Los supralittoral dividen en zonas, o zona de la salpicadura, raramente se cubre por el agua, incluso a la pleamar, pero se su%eta atacar las olas y rociar de las olas. Los eulittoral dividen en zonas, o los verdaderos intertidales dividen en zonas, mentiras entre los niveles de las mareas ms altas y ms ba%as. uede subdividirse por su !lora y !auna, y por las 'oras mensuales malas de e&posici+n etrea, en las zonas interlitoral, medio y ba%as. Los eulittoral dividen en zonas, intermareales se dividen en zonas, que nunca 'an sido descubiertas, incluso a las mismas mareas ba%as, pero se in!luencia por la acci+n de la marea (por e%emplo, por los cambios en la turbulencia, turbiedad, y la penetraci+n ligera).
rganismos que 'abitan las regiones litorales del mundo se su%etan a dinmico y a menudo e&igiendolas condiciones, y todav"a estas reas normalmente son casa a e&cepcionalmente los números altos de especies. Como notado anteriormente, la mayor"a de los animales y plantas se restringe ms o menos a las elevaciones particulares a lo largo de la orilla, una condici+n que produce el !en+meno de zona. Las tales zonas son visibles como vendas distintas o comunidades de organismos a lo largo de la l"nea de la costa. Los elevaciones l superiores limitan de un organismo del intertidal normalmente se establece por su 'abilidad de tolerar 6igure 5.4 unos del 'bitat mayor de >ierra teclea. (An) las piedras 7&puestas y algas en el intertidal dividen en zonas, Cali!ornia nortea. () AN piso de la marea y el pantano de sal lindante en Cali!ornia nortea. (7l C) AN pantano del mangle a la ba%amar, en &ico. (?) AN arroyo de agua dulce en un bosque mo%ado tropical (el @bosque de lluvia), Costa $ica. (7) los rboles 6lorecientes en un bosque seco tropical, Costa $ica. (6) 7l desierto de *onoran.
7&tendindose desde la l"nea de la costa es la plata!orma continental, un rasgo delas grandes masas de la tierra grandes. La plata!orma continental puede ser s+lo unos ambin, el estante y 'bitats de la cuesta en las regiones templadas son caracterizados a menudo por la densidad animal ba%a pero la diversidad de la especie alta. 7n muc'as reas, la diversidad del bent'ic aumenta abruptamente deba%o del borde continental (511-:11 pro!undidades de m), crestas a 5,111 a 3,111 pro!undidades de m, y entonces disminuye gradualmente. La diversidad de la especie en el bent'ic la regi+n abisal l puede ser sorprendentemente alta. La primera impresi+n de era el entorno capaz de mantener unas pocas especies en unas cuantas comunidades pobres era sencillamente err+nea.
Las condiciones de e&posici+n para airear (por e%emplo, desecamiento, !luctuaciones de temperatura), considerando que su ms ba%o l"mite del elevaciones es a menudo determinado por los !actores biol+gicos (la competici+n con o predeterminadas por otras especies). ay, claro, muc'as e&cepciones a estas generalizaciones.
Los animales de ent+nicos pueden mantenerse en la super!icie del subalterno del sustrato (el epi!auna, o el epibent'ic !orma, como la mayor"a las anmonas del mar, espon%as, muc'os caracoles, y percebes) oe&cave dentro de los substratos suaves (el in!auna). Los !ormularios de En!aunaincluyanmuc'os los invertebrados relativamente grandes, como las alme%as y los varios gusanos, as" como algunos especializaron,!ormularios muy diminutos que 'abitan los espacios entre arena Los granos, arenas los organismos intersticiales (el ms pequeo de que es los meio!auna, animales ms pequeo que 1.4 mm). Los animales de bent+nicos tambin pueden categorizarse por su locomoci+n y las capacidades de motor.
#nimales que generalmente y realmente son los m+viles y activos se describe como ser errante (por e%emplo, cangre%os, muc'os gusanos), considerando que sos que se atan !irmemente al substrato son los sessile (el e%., espon%as, los corales, los percebes). tros estn sueltos o dbiles atado, pero generalmente no mueve alrededor de muc'o (e.g., crinoideos, las anmonas solitarias, la mayor"a de las alme%as); se dice que estos animales son sedentarios. La regi+n de agua que se e&tiende de la super!icie para acercarse al !ondo del mar se llama la zona de la pelgica. La regi+n del pelgica encima de la plata!orma continental se llama los ner"tica dividen en zonas, y que encima de la cuesta continental y el ms all se llama la zona ocenica. La regi+n de la pelgica tambin puede subdividirse en los incrementos en base a la pro!undidad de agua (6igura 5./) o la pro!undidad a que la luz penetra. 7l último !actor es, claro, de importancia biol+gica superior. *+lo dentro de la zona del !otica 'ace bastante luz del sol penetre esa !otos"ntesis puede ocurrir, y (e&cepto en unas circunstancias especiales) toda la vida en el ms pro!undo, la zona del a!otica depende !inalmente en la entrada orgnica de las capas iluminadas por el sol del mar. Las e&cepciones notables son el pro!undo-mar 'a restringido la abertura 'idrotrmicas y !r"o del bent+nicas se presuman comunidades en que los microorganismos del !i%an sul!uro al suelo esto sirven como la base de la cadena alimenticia. = La zona del !otica puede depender de 311 m pro!undo en las aguas claras del ocano abierto, disminuyendo a apro&imadamente /1 m encima de las plata!ormas continentales y a tan pequeo como 54 m en un poco de aguas costeras. Note que algunos ocean+gra!os restringen el trmino el @a!oticadivida en zonas@ a las pro!undidades deba%o de 5,111 m d+nde absolutamente ninguna luz del sol penetra; la regi+n entre esta pro!undidad y la zona del!oticase llamaentonces la zona dis!otica. *e describen a menudo organismos que 'abitan la zona de la pelgica por lo que se re!iere a sus poderes relativos de locomoci+n. #nimales de pelgica que son los nadadores !uertes, como pesca y calamares, constituya el necton. 7sos !ormularios del pelgica que simplemente !lotan y !lotan, o generalmente est a merced de los movimientos de agua, se llama el plancton colectivamente. uc'os animales del planct+nicos (por e%emplo, los crustceos pequeos) realmente nade muy bien, pero ellos son tan pequeos que ellos se barren a lo largo de prevaleciendo las corrientes a pesar de sus movimientos que nada, aunque esos movimientos pueden servir ayudarles alimentar o escapar los rapaces. #mbas plantas (el p'ytoplan
contienen niveles altos de sul!ide de 'idr+geno. 7stas comunidades que sostienen las docenas de microbiano e inver - las especies del tebrate, cree los bolsillos de o&"geno-pobre, C3 - y aire del met'aneric'. *e piensa que el sul!ide de 'idr+geno origina de un la !uente magmtica pro!unda, similar a eso visto en las aberturas del pro!undo-mar.
Los estuarios y los Pantanales Costeros
Los estuarios normalmente ocurren a lo largo de las costas ba%as y se crean por la interacci+n de aguas !rescas y marinas, t"picamente donde los r"os entran en el mar. #qu" uno encuentra un mezclando inestable de agua dulce y aguas marinas que condiciona, la agua mudanza, in!luencias de la marea, y los cambios o movimientos del agua drsticos cambios estacionales. Los estuarios reciben concentraciones altas de nutrientes del escurrimiento terrestre en sus !uentes de agua dulce y son los ambientes t"picamente muy productivos. La temperatura y salinidad var"an grandemente con la actividad de la marea y con la estaci+n. ?ependiendo de las mareas y turbulencia, pueden mezclarse relativamente bien las aguas de estuarios y ms o menos 'omogneamente salobre, o ellos pueden estrati!icarse distintamente, con agua !resca que !lota en el agua de sal ms densa deba%o. La cantidad de o&"geno disuelto en un estuario tambin puede cambiar notablemente a lo largo de un ciclo de la 3/-'ora como una !unci+n de temperatura y el metabolismo de aut+tro!os. 7n muc'os casos, las condiciones de 'ipo&ia pueden ocurrir en una base diaria, sobre todo por las 'oras de principio de maana. #nimales que 'abitan estas reas deben ser capaces de emigrar a las regiones de los niveles de o&"genos ms altos, deben poder guardar el l"mite de o&"geno a cierto cuerpo los pigmentos !luidos, o deben poder cambiar temporalmente a procesos metab+licos que no requieren la respiraci+n o&"geno-basado. #dems, se llevan las inmensas cantidades de cieno llevadas por el escurrimiento de agua dulce en las aguas de estuarios; la mayor"a de este cieno establece !uera y crea los pisos de la marea e&tensos (6igura 5.4). #dems de las tensiones naturales común a la e&istencia de !angales, los 'abitantes de estuarios estn tambin su%eto a tensiones que son el resultado de la actividad de poluci+n 'umana, las sumas termales de las plantas de poder, dragado y relleno e&cesivo que resulta de la de!orestaci+n del desarrollo, y las descargas de desagXe de tormenta son algunos e%emplos.La contribuci+n de estuarios a la productividad costera general apenas puede e&agerarse. La materia orgnica producida por las plantas de los antanos de 6lorida, por e%emplo, los !ormularios la base de un te%ido de comida de detrito mayor que culmina en las pesquer"as ricas de a'"a de 6lorida. #dems, un estim+ 01-81 por ciento del marino comercial del mundo pesca con!"e en los estuarios directamente, o como casas por emigrar a los adultos o como las guarder"as proteccionista para el %oven. Los estuarios y otros 'umedales costeros tambin son de primera importancia a residente y las poblaciones migratorias de p%aros de agua. An número grande de invertebrado 'a adaptado a la vida en estos ambientes dinmicos. 7n general, los animales tienen pero dos alternativas al encontrar las condiciones de !ull de tensi+nS o ellos emigran a los ambientes ms !avorables, o ellos permanecen y toleran (acomode a) las condiciones cambiantes. uc'os animales emigran en los estuarios para
gastar s+lo una porci+n de su ciclo de vida, considerando que otros se instalan y !uera en una base diaria con las mareas. tras especies permanecen en los estuarios a lo largo de sus vidas, y estas especies muestran un rango notable de adaptaciones !isiol+gicas a las condiciones medioambientales con que ellos deben cubrir (Cap"tulo :).
+,bitats de a&ua dulce
Como el volumen de aguas dulces es muc'o menor que el de los ocanos los !actores ambientales tienen sobre ellos una in!luencia ms rpida y drstica los que los convierte en entornos relativamente inestables (6ig.5.4?). los cambios de temperatura y otros !actores en largos arroyos y estanques pueden producirse rpidamente y alcanzar magnitudes desconocidas en el mar los cambios estacionales son incluso ms e&tremados, pueden incluir la congelaci+n en invierno y la desecaci+n en verano. Las c'arcas que tienen agua solo durante la poca lluviosa y poco ms se denomina-
