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Introducción a la ENTOMOLOGIA General y Aplicada QUINTA
EDICIÓN
OMEGA
INTRODUCCIÓN GENERAL
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A" LA ENTOMOLOGtA y APLICADA
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HERBERT H. ROSS Entomólogo Profesor
Sistemático. Illinois State Nat. Hist. Survey de Entomología. Universidad de IlIinois
INTRODUCCIÓN
ENTOMOLOGÍA
A LA
GENERAL
y APLICADA Traducción de la segunda edición norteamericana por el
DR. MIGUEL FUSTÉ
EDICIONES
OMEGA.
S. A.
Casanova, 220 . BARCELONA-36
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I La edición original de esta obra ha sido publicada en inglés americano por la editorial John Wiley & Sons, Inc., de Nueva York, con el título A TEXTBOOK
OF ENTOMOLOGY
Quinta edición
Reservados todos los derechos. Ninguna parte de este libro puede ducida, almacenada en un sistema de informática o transmitida de forma o por cualquier medio electrónico, mecánico, fotocopia, u otros métodos sin previo y expreso permiso del propietario del
@ Ediciones Omega, S. A. - Barcelona, 1982 ISBN: 84-282-0373-3 Depósito legal: B. 36169-1981 Printed in Spain Imprenta Juvenil, S. A. - Maracaibo, 11 - Barcelona-3D
ser reprocualquier grabación copyright.
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Con profundo aprecio por su guía, estímulo y paciencia, dedico con gratitud este volumen al profesor George /. Spencer, quien me abrió las puertas de la Entomología.
PREFA.CIO A. LA. SEGUNDA. EDICIÓN
El número de nuevas ideas propuestas en Entomologfa durante la última década es a la vez sorprendente y halagüeño. Muchas de estas ideas tienen una influencia directa sobre la orientación del principiante, por lo que he procurado incorporar/as en la edición revisada. Quiero aprovechar esta oportunidad para "expresar hondo agradecimiento a la hueste de colegas que han aportado sugerencias, críticas, ilustraciones y otro material apropiado para la revisión de este libro. Su ayuda ha sido de inestimable valor. Las limitaciones de tiempo y espacio han hecho imposible seguir todas las buenas sugerencias que fueron ofrecidas, pero no obstante su consideración condujo frecuentemente a cambiar el énfasis o el enfoque de algunos problemas. HERBERT H. Ross
Illinois Natural History Survey, Urbana, Illinois, 1956
PREFACIO A LA PRIMERA EDICIÓN
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Me parece que se ha hecho sentir la necesidad de un libro de texto de iniciación que contuviese en forma resumida los aspectos fundamentales de la Entomología, organizado para dar a los estudiantes una idea general de todo el campo de la Entomología. Este libro ha sido escrito pensando en tales miras. La información muy detallada ha sido omitida conscientemente en la esperanza de que los principios básicos no quedasen obscurecidos. Se ha creído que esto serviría mejor las necesidades de los estudiantes de Entomología desecr sos de especializarse posteriormente en ciertas partes de esta ciencia y también a los estudiantes de otras ramas de la Biología ansiosos de adquirir una comprensión general de la Entomología como información de fondo. Demasiado a menudo la Entomología ha sido presentada sin ninguna expli-. cación referente a su desarrollo. El capítulo sobre el desarrollo de la Entomología ha sido proyectado para esquematizar el desenvolvimiento de la ciencia atendiendo a las causas básicas más bien que presentar una larga lista de fechas y nombres. Otro aspecto a menudo descuidado es el rico campo de la Paleontología. En la presentación 4el capítulo sobre historia geológica no se ha hecho ningún intento por alcanzar una integridad taxonómica, sino. más bien para dar una imagen del origen dinámico de los insectos en relación con las fuerzas ambientales. En atención a la sencillez, la Fisiología ha sido segregada como capítulo aparte, siguiendo a la exposición de la Anatomía externa e interna. De esta forma ha sido posible organizar la Fisiología por funciones, más bien que por órganos, puesto que la primera es mucho más fácil de seguir por los estudiantes. Es oportuna una advertencia respecto a las claves para los órdenes y familias. Estas se han ideado para clasificar solamente a los miembros comunes de las familias corrientes y de aquí que estén lejos de ser completas. Están destinadas principalmente a servir de aY1,ldaa los principiantes en la comprensión de los tipos de diferencias empleados en la delimitación de los órdenes y familias y para que puedan iniciarse prácticamente en el verdadero manejo de las claves. Estoy muy agradecido a las muchas personas que han discutido la selección del material y organización del contenido o han leído partes del manuscrito V hecho críticas importantes. De especial ayuda en esta función han sido el
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PREFACIO
A LA ,PRIMERA
EDICIÓN
difunto T. H. Frison, y W. V. Balduf, B. D. Burks, G. C. Decker, D. M. DeLong, W. P. Hayes, Harlow B. Mil/s, C. O. Mohr, M. W. Sanderson, Kathryn M. Sommerman, Roger C. Smith, F. R. Steggerda, y H. l. Van Cleave. Deseo también expresar mi agradecimiento a mi esposa, lean, por su ayuda ilimitada en muchos aspectos relacionados con la preparación de este libro. Estoy agradecido en extremo a muchos organismos y a las siguientes personas que han cedido ilustraciones para este libro: P. N. Annand, B. D. Burks, F. M. Carpenter, Geo A. Dean, Carl Dunbar, E. O. Essig, Mrs. W. P. Flint, R. C. Froeschner, B. B. Fulton, / Robert Glenn, A. S. Hoyt, Ray Hutson, Dwight ¡se/y, L. B. lameson, G. F. Knqwlton, Mary Lyon, Mary S. MacDougall, Robert Matheson, C. L. Metcalj,' C. E. Mickel, Albert Mil/er, H. B. Mil/s, Marjarie Mitchell, l. D. Mizelle, C. O. Mohr, C. T. Parsons, Victor Reynolds, A. G.
Richards, Ir., S. A. Rohwer, M. W. Sanderson, W. T. Shoener, R. C. Smith, R. E. Snodgrass, Kathryn M. Sommerman, Taylor Starck, L. H. Townsend, l. S. Wade, W. H. Wellhouse, V. B. Wigglesworth. Deseo expresarles mi sincero agradecimiento al permitirme e/ empleo de su material. HERBERT H. Ross
Illinois Natural History Survey, Urbana, Illinois Febrero, 1948
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íNDICE
1. Desarrollo de la Entomología norteamericana 2. Artrópodos: los insectos y sus afines 3. Anatomía externa. 4. Anatomía interna. 5. Fisiología 6. El ciclo vital. 7. Los órdenes de insectos 8. Historia geológica de los insectos 9. Consideracionesecológicas. 10. Consideraciones sobre la lucha contra los insectos Indice alfabético
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Págs. 13 37 61 101 119 175 215 420 441 484 519
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CAPíTULO fRIMERO
DESARROLLO DE LA ENTOMOLOGÍANORTEAMERICANA El hombre ha tenido siempre conflictos con los insectos. Cuando emergió por primera vez como talle acompañaban ya las pulgas y los piojos, fue pasto de los mosquitos y atormentado por las moscas. En aquellos remotos días, cuando las poblaciones humanas estaban dispersas y eran escasas, el batallar del hombre se desenvolvía en un plano primitivo; encontrar los alimentos naturales de cada día y escapar de los ataques de los animales predatores. En este período es dudoso si los insectos y las enfermedades por ellos producidas eran casi tan importantes y temibles para el hombre como lo eran otros factores hostiles del medio ambiente. De hecho, en general, los insectos fueron probablemente de gran ayuda, a causa de que las termites, saltamontes, orugas y otros por el estilo podían encontrarse y comerse cuando no era posible encontrar otros alimentos. Desde las condiciones primitivas el progreso del hombre se ha basado esencialmente en la modificación de diversos factores de su medio ambiente y en hacerlo más adecuado para su propia supervivencia y expansión. Pero todo cambio que beneficiaba al hombre beneficiaba también a un número elevado de insectos. Gradualmente, a medida que los enemigos más temibles, tales como el leopardo y el tigre, dejaban de ser una gran amenaza para el hombre primitivo, los insectos se convirtieron en un reto de creciente importancia para su éxito. En primer lugar, el crecimiento de las poblaciones humanas permitió un gran incremento de los insectos ectoparásitos, tales como las pulgas y los piojos. Esto se debió a la fácil accesibilidad de los insectos a individuos huéspedes adicionales y, en consecuencia, a las mejores oportunidades para su diseminación y reproducción. Los mismos factores favorecieron el incremento y propagación de las plagas, incluyendo las enfermedades transmitidas por insectos. Cuando surgieron las grandes ciudades, éstas fueron repetidamente barridas por brotes de estas enfermedades, en la misma forma que la Roma Imperial fue diezmada por la peste bubónica en el siglo II de nuestra era. Los insectos se convirtieron en un, factor a tener en cuenta en relación con los alimentos y la salud. Cuando el hombre empezó a almacenar los materiales alimenticios, éstos fueron atacados por una hueste de insectos que antes no habían tenido ninguna significación en el medio ambiente del hombre.
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En la extraordinaria organización de hoy en día para el almacenamiento de los alimentos, los insectos destruyen anualmente miles de toneladas de alimentos a pesar de los generalizados y caros programas de control. Cuando las poblaciones sobrepasaron la capacidad productora de alimentos de los ambientes naturales, el hombre domesticó animales. La concentración de éstos permitió un aumento de sus ectoparásitos y enfermedades, anulando así parcialmente los esfuerzos para aumentar las provisiones de alimentos. El cultivo de cosechas originó la mayor transformación respecto a los insectos. La agricultura concentró los huéspedes de las plantas en tal forma que sus insectos parásitos pudieron formar extensas poblaciones a sus expensas. El cronista egipcio del tiempo de Ramsés II (1400 a. de J. C.) se compadece con los campesinos de que: "Los gusanos han destruido la mitad del trigo, y los hipopótamos se han comido el resto; hay multitud de ratas en los campos, y la langosta cae sobre ellos." En el período más reciente de mejoramiento de los cultivos, las nuevas variedades de plantas cultivadas con vistas a una producción mayor han sido, frecuentemente, más atrayentes para ciertos insectos que los huéspedes silvestres originales, resultando de ello una afluencia de formas destructoras sobre las cosechas cultivadas. Esta situación se ha agravado a consecuencia de los progresos conseguidos por el hombre en el transporte entre todas las partes del mundo. Insectos de muchas especies han sido llevados a continentes para ellos nuevos, donde han encontrado climas favorables, suculentos y gratos huéspedes cultivados, y una independencia respecto a sus enemigos naturales, los cuales habían mantenido limitado su número en los lugares de origen. A veces el resultado ha sido desastroso, como por ejemplo, la entrada en América del Norte del "barrenador del maíz" europeó y del escarabajo japonés. Estas dos especies son de pequeña importancia económica en sus lugares de origen, pero en los Estados Unidos han producido pérdidas en las cosechas por valor de millones de dólares anuales. América del Norte ha sido especialmente afectada por las pérdidas debidas a insectos. Esto es el resultado de haber cultivado ~n siglos recientes muchas plantas no indígenas del país, a la introducción de muchas plagas nuevas y a los cambios forjados por la agricultura que han favorecido a muchas especies endémicas de insectos. Las pérdidas de cosechas, productos almacenados, productos domésticos y otras mercancías fueron estimadas en 1951 en 10.200.000.000 de dólares, sólo en los Estados Unidos. Además hay que considerar las enfermedades y muertes debidas a los insectos portadores de enfermedades, y las infecciones secundarias, indisposiciones y molestias que re~ultan directamente de las picaduras de los insectos. Las pérdidas monetarias en este concepto se estimaron en unos 5.000.000.000 de dólares. Basándose en estas cifras los daños producidos por los insectos en este país totalizan una suma anual calculada en 15.200.000.000 de dólares. Una revisión de los daños producidos por los insectos dan a todo el grupo
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un aspecto siniestro. Pero el adagio "Todas las cosas tienen su lado bueno", encuentra verdadera expresión entre este grupo de aparentes saqueadores. Muchas clases de insectos son ciertamente beneficiosas. El ejemplo más notable lo constituye la abeja de la miel, la cual no sólo produce una cosecha comerciable de alto valor económico, sino que también poliniza muchas especies valipsas de plantas. Muchos cultivos, incluyendo la mayor parte de nuestros frutales y legumbres, dependen para su polinización de muchos grupos de insectos tales como: abejas, mariposas, moscas y escarabajos. Sin estos insectos careceríamos con toda seguridad de manzanas, peras, judías, guisantes y semillas de otras plantas polinizadas por insectos. Otro grupo de insectos de importancia económica abarca una extensa colección de insectos parásitos cuyos huéspedes son otros insectos. :E:stos incluyen a los icneumónidos, avispas parásitas, moscas parásitas y muchas clases predatoras como las mariquitas. Los adultos o las larvas de estas especies hacen presa o parasitan a muchos insectos importantes que constituyen plaga. En algunos casos pueden ser utilizados como un eficaz método de lucha. La mariquita Rodolia cardinalis, por ejemplo, es uno de los medios más importantes para combatir a la cochinilla acanalada, un insecto ruinoso para las plantaciones de agrios en California. Los esfuerzos del hombre para combatir a los insectos destructores y regular a los beneficiosos constituyen un campo de actividad denominado entomología aplicada, comparable en muchos aspectos al campo de la medicina que ha surgido de la pretensión de combatir los malestares y enfermedades. En Norteamérica, la entomología aplicada implica una inversión financiera de considerables proporciones. En primer lugar más de cuatro mil personas se ocupan en la investigación de las especies económicas y el desarrollo de los medios de lucha. Muchas firmas comerciales están especializadas en la fabricación de insecticidas o de aparatos para su aplicación. Sólo en los Estados Unidos se emplean anualmente insecticidas por valor de 400.000.000 de dólares. Debe recordarse que las pérdidas de 15.200.000.000 de dólares debidas a los insectos se produjeron a pesar de este programa de lucha, de manera que el gasto total anual (sin incluir los gastos por mano de obra necesaria para la aplicación de los insecticidas) en los Estados Unidos se aproxima a los 15.600.000.000 de dólares. Resulta difícil apreciar una pérdida de tal magnitud. Expresémoslo de otra forma: en 1952 cada persona en los Estados Unidos pagó unos 100 dólares por término medio a los insectos. Esto significa 400 dólares por cada familia de cuatro individuos. Parte de esta suma se gastó en insecticidas, parte en reponer los artículos dañados, pero casi en su totalidad quedó disimulada como incremento en el costo de los productos de origen vegetal o animal, como la madera, la ropa y los alimentos. La Entomología, el estudio de los insectos, ha llegado a constituir una gran división de las ciencias naturales, debido a las proporciones e importancia
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de su campo de aplicación. Porque, mientras que el objetivo principal de la entomología aplicada es la reducción de los daños producidos por los insectos, se ha puesto de manifiesto muchas veces que un amplio conocimiento de los aspectos fundamentales resulta necesario como fundamento para una lucha eficaz. Por esta razón ha habido una apreciación de la investigación entomológica fundamental en muchas direcciones. Algunas facetas parecieron de poca importancia cuando se iniciaron y, sin embargo, posteriormente resultaron de un valor inestimable en los problemas de lucha. INICIOS DE LA BIOLOGtA
MODERNA
A causa de su enorme abundancia, podría parecer que los insectos habrían sido empleados en gran cantidad en las primeras investigaciones sobre biología fundamental. Sin embargo, el pequeño tamaño del promedio de los insectos mitigó en gran parte esta tendencia. Delicadísimos métodos de disección deben ser empleados en el estudio de su anatomía y fisiología, y es necesario un equipo microscópico de gran poder resolutivo para los estudios taxonómicos de casi todos los grupos de insectos. Por esta causa, las investigaciones fundamentales de la biología se realizaron en gran medida utilizando animales de mayor tamaño. El desarrollo primitivo de la entomología consistió en llevar al campo de los insectos los principios descubiertos en campos relacionados. Para lograr una mejor apreciación del desarrollo de la entomología en el Nuevo Mundo, resulta instructivo examinar el origen y evolución de su propulsora, la biología moderna, que se originó en el teatro europeo del Viejo Mundo. En la época del descubrimiento de América por los españoles, el progreso de la ciencia mundial estaba bloqueado por la "autoridad de los antiguos". En los escritos de la época se levantaban polvaredas de argumentos sobre asuntos tales como el número de dientes de un caballo; se citaba a los autores más sabios, pero por lo visto nadie pensaba en examinar a un caballo y contar realmente sus dientes. . Los subsiguientes siglos XVI y XVII, que vieron la exploración y primera colonización de las Américas, presenciaron también la caída del principio de autoridad y el retorno a la observación y experimentación en la ciencia. Tanto las exploraciones como el avance científico tuvo sus raíces en las mismas causas fundamentales: que en estos siglos siguientes al Renacimiento se desarrolló de nuevo en los hombres el deseo de mirar y pensar por sí mismos. En el campo de las ciencias biológicas, los trabajos de Vesalio sobre anatomía (1543) rejuvenecieron la observación, y la demostración por Harvey de la circulac;ón de la sangre arterial y venosa (1628) introdujo la experimentación. Conjuntamente, como dice Locy, "ellos se hallan en los inicios de !a ciencia biológica después del Renacimiento". La introducción del micros-
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Fig. 1. Anatomía de una ninfa de efímera, disecada y dibujada por Swammerdam. Uno de los primerísimos estudios sobre insectos, publicado alrededor de 1675. (De Essig, College entomology, con el permiso de The Macmillan Co.)
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copio en el siglo XVII condujo a los trabajos sobre anatomía microscópica de Malpighi y Swammerdam, y a los descubrimientos de microorganismos con los cuales Leeuwenhoek asombró al mundo científico. Durante este último período empezó a desarrollarse realmente la entomología. De hecho, los años 1667 y 1668 pueden considerarse aproximadamente como su fecha de nacimiento, pues en 1667 Redi empleó insectos en los
Fig. 2. El famoso museo de Olaus Wonn. ilustrado por su fundador sueco tal como aparecía en 1655. (Reproducción cedida por Waldo Shumway.)
ensayos para comprobar la teoría de la generación espontánea. Preparó varios recipientes con carne, cubiertos con pergamino, otros con tela metálica de malla tupida y otros sin cubrir. La carne entró en descomposición y atrajo a las moscas. ];:stas pusieron huevos en la carne expuesta, dando como resultado una cría de cresas. De los dos recipientes cubiertos, ningún huevo fue puesto en el que estaba cubierto con pergamino, pero las moscas fueron atraídas por el que estaba cubierto con malla y pusieron huevos sobre la misma, puesto que no pudieron alcanzar a la carne. Redi observó que en este caso, al tiempo de la eclosión de los huevos, las cresas aparecieron sobre la malla en lugar de sobre la carne. Dedujo, después de esto, que las cresas de la carne se originaban a partir de los huevos de insectos y no por generación espontánea, como previamente se suponía.
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En 1668 Malpighi publicó estudios anatómicos del gusano de la seda, y Swammerdam publicó sus primeros estudios sobre insectos. Estos hombres realizaron los primeros estudios minuciosos sobre anatomía de los insectos y prepararon excelentes ilustraciones que mostraban detalles de estructuras y órganos diminutos (fig. 1). Estos trabajos modélicos fueron la inspiración para ulteriores trabajos sobre anatomía de los insectos. Otro aspecto importante de las ciencias biológicas corrió paralelo a estos avances. Cuando la gente empezó a observar la Naturaleza, se despertó su interés por la Historia Natural y aparecieron libros sobre la materia. Los primitivos tratados de Wotton (1552) y Gesner (1551-1556) fueron elementales y de tipo general, y estuvieron caracterizados por la ausencia de diferenciación entre las distintas clases de animales emparentados. Incluso se tuvieron en consideración los animales imaginarios de la tradición popular como si existiesen en realidad. Trabajos posteriores de Ray, a fines del siglo XVII, se asentaron sobre bases más firmes e introdujeron un claro concepto de especie de los organismos vivientes, semejante en 10 esencial al que tenemos hoy en día. Los museos de historia natural (fig. 2) iniciaron su existencia estimulados por los muchos objetos raros y poco familiares traídos a Europa por viajeros y marinos. Muchos de estos museos fueron organizados por personas pudientes como una diversión y constituyeron los precursores de las extensas colecciones privadas que posteriormente desempeñaron un importante papel en el desarrollo de la taxonomía.
PROGRESOS EN EL SIGLO XVIII Los historiadores sitúan en et siglo XVIII la culminación de la revuelta contra la autoridad, en el que el despotismo y el clericalismo fueron reemplazados en cierta extensión por la afirmación del individuo en su derecho a sel un fin en sí mismo. La expresión histórica de esta corriente de sentimiento se encuentra en la Revolución Americana y en la Revolución Francesa. En los Estados Unidos se halla una expresión más avanzada en el surgir de la universalidad y el control estatal de la educación. En este mismo siglo e indudablemente revelando la misma inclinación individualista, en Europa las ciencias biológicas avanzaron hasta un nuevo nivel. En especial, la entomología atrajo un gran número de estudiosos con talento. El holandés Lyonet contribuyó con trabajos anatómicos del más fino detalle; su primera y mejor publicación describía la anatomía de la larva de la mariposa del sauce (1750). Más importantes, desde el punto de vista de fomentar el interés del público, fueron en est~ período los voluminosos trabajos del alemán Roesel, del francés Réaumur, y del sueco DeGeer. Cada uno de estos tres autores publicaron detalladas y bien ilustradas observaciones de muchos insectos, sus ciclos vitales, hábitos y características.
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A mediados del siglo XVIII aconteció un movimiento de importancia extrema para todo el campo de la ciencia natural. Ya se ha mencionado que John Ray introdujo el primer concepto claro de especie. Pero los nombres de estas especies eran frases o descripciones (en latín), a menudo abarcando varias líneas, engorrosas y empleadas incongruentemente. En la mayor parte de los casos la primera palabra era substantivo y correspondía a nuestro empleo actual de un nombre genérico; el resto de la frase era a modo de adjetivo y restringía a este nombre "genérico" (fig. 3). En este período diversos autores empezaron la práctica de reducir la frase adjetival a una sola palabra esencialmente descriptiva. Ambas formaron entonces el género y especie de uso actual. Este sistema se conoce como nomenclatura binaria. En este período el naturalista Linneo empezó a destacar como sistemático al encasillar las plantas y animales conocidos en una de las primeras clasificaciones globales~ En 1758 fue publicada la décima edición de su obra Systema Naturae. En ella el sistema binario de nombres fue empleado uniformemente por primera vez en todo un libro extenso y global. Tuvo tanto éxito el método que todos los autores de otros campos lo adoptaron casi inmediatamente. De hecho, tan enorme fue la influencia de Linneo en los autores posteriores que la décima edición de su Systema Naturae se ha designado como el punto oficial de partida para la nomenclatura zoológica. Aunque el latín ya no es el lenguaje típico de la ciencia, como lo fue hasta fines del siglo XVII, los nombres latinos se han conservado y se emplean para los nombres científicos en todo el mundo. La adopción definitiva de la nomenclatura binaria proporcionó enormes ventajas científicas en dos sentidos. Primeramente, facilitó la sencilla designación y el inequívoco "manejo" de las especies, de tal modo que los estudiosos de diferentes materias y de diferentes países fueron capaces de conocer con mayor exactitud la identidad de las especies con que otros estaban trabajando. Ello fue de gran importancia para integrar los avances en anatomía comparada, fisiología y otros campos de la biología. En segundo lugar proporcionó un sistema de nombres que podía ampliarse indefinidamente de una manera simple para adaptarse a los nuevos géneros y especies. Cuán necesario fue para futuros progresos un método tan sencillo puede apreciarse de golpe por las siguientes cifras: Linneo reconoció en todo el mundo unas 4.500 especies de animales, incluyendo unas 2.000 especies de insectos; en la actualidad. se han reconocido más de un millón y cuarto de especies de animales, entre las cuales hay unas 900.000 de insectos. De esta forma los taxonOlnistas posteriores a Linneo fueron obsequiados con una invitación abierta a describir y dar nombre a las miles de especies existentes en todas las partes del mundo. La mayor parte de los primeros trabajos fueron superficiales y han sido criticados por muchos, pero proporcionaron las bases para los análisis que condujeron a la formación de la teoría de la evolución y a la organización de campos de estudio como la Ecología y la Limnología.
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El estudio de la taxonomía de los insectos estuvo particularmente obstaculizado bajo el viejo sistema. Después de los estudios de Linneo empezó a emerger como tema especializado. El primer destacado taxonomista de los insectos fue Fabricius, discípulo danés de Linneo. El primer trabajo de Fabricius, Systema Entomologica apareció en 1775, al que siguieron otros desde 1782 hasta 1804. Fabricius se ocupó de toda la fauna entomológica del mundo. En el ocaso de su carrera se puso de manifiesto que su obra era un conjunto demasiado amplio para su estudio intensivo por una sola persona. Como resultado, muchos estudiosos de comienzos del siglo XIXposteriores a Fabricius, estudiaron solamente uno de los grandes grupos de insectos, o la fauna de un solo país. Los trabajos de Réaumur, Linneo, De-Geer y Fabricius estimaron enormeFig. 4. Carlos Linneo (1707-1778) a la mente el desarrollo de los estudios taxóedad de cuarenta' años. (Según Shull.) nómicos de los insectos entre los entomólogos europeos. También constituyeron la base más importante para la iniciación de la entomología en América del Norte. DESARROLLO
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La entomología americana reconoce como punto de origen los comienzos del siglo XIX. Durante los primeros dos tercios de este siglo el desarrollo fue lento, presenciándose la aparición de los prime.ros y desperdigados trabajos de avanzada, tales como los que forman la espina dorsal base de progresos posteriores en todo movimiento científico. Pero después de la Guerra Civil muchos forasteros contribuyeron a quemar las etapas de la entomología en los Estados Unidos. Los requerimientos resultantes para efectuar investigaciones entomológicas hallaron eficaces entusiastas, ambiciosos y capaces, con el resultado que a finales de siglo la entomología americana había florecido en una ciencia bien equilibrada de amplios objetivos teóricos y prácticos.
Trabajos anteriores al siglo XIX Antes del siglo XIXsólo se tenían pequeños conocimientos fragmentarios respecto a los insectos norteamericanos. El naturalista Marck Catesby (1679-
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1749) fue posiblemente el primero que describió insectos norteamericanos en su libro A natural History o/ Carolina, Florida and the Bahama lslands, containing figures o/ the Birds, Beasts, Fishes, lnsects and Plants. Fabricius dio nombre a algunas especies, contando con los ejemplares que le mandaron varios recolectores o con los que pudo adquirir en colecciones privadas europeas. John Abbott, un inglés que se estableció en Georgia, reunió gran cantidad de material para coleccionistas europeos alrededores del año 1780 y preparó muchos dibujos de insectos. Las pérdidas económicas ocasionadas por los insectos fueron observadas con grave preocupación por Jefferson en 1782. Prestó particular atención a los daños producidos en el grano almacenado, y dio algunas ::!dvertencias sobre problemas de lucha, señalando la necesidad de ulteriores estudios. Pero hasta pocos años antes de 1800 no se evidenció ningún esfuerzo conjunto entre los habitantes de los Estados Unidos para investigar la fauna entomológica nativa. Período de iniciación, aproximadamente entre 1800 y 1866 Los estudios sobre insectos americanos por parte de estudiosos americanos se iniciaron hacia comienzos del siglo XIX. Uno de los primeros estudiosos fue W. D. Peck, quien publicó muchos artículos sobre insectos perjudiciales en los estados de Nueva Inglaterra. Estos artículos aparecieron desde 1795 a 1819 en diversas revistas de agricultura. La obra precursora sobre la entomología norteamericana fue A Catalogue o/ lnsects o/ Pennsylvania, publicada en 1806 por F. V. Melsheimer. El principal valor de este reducido libro de 60 páginas fue su efecto estimulador. El autor del libro, su colección y su relación con estudios posteriores fueron una ayuda positiva en la iniciación del tema. Su colección de insectos fue la primera vasta colección formada en América del Norte y muchos años después fue finalmente adquirida por el Harvard Museum of Comparative Zoology. En 1812 un grupo de naturalistas entusiastas organizaron la "Academy of Natural Sciences of Philadelphia". Este núcleo de científicos fue el iniciador de importantes trabajos descriptivos en diversos campos de la biología americana, entre ellos la Entomología. Thomas SayOfue el más destacado entomólogo del grupo. Publicó la primera obra de utilidad, clásica en su género, formada por tres volúmenes profusamente ilustrados (1817-1828), American Entomology, or descriptions of the insects oi North America. La excelencia de esta obra, junto con sus demás publicaciones sobre insectos, ha ganado para Say el bien merecido título de "Padre de la Entomología Americana". Say murió en New Harmony, Indiana, en 1834. En 1823 el doctor T. W. Harris de Massachusetts sacó a la luz la primera de una serie de publicaciones sobre la biología y la importancia económica de muchos insectos. Harris fue discípulo de Peck, quien enseñaba historia natural en Harvard, donde Harris se graduó en 1815. Harris coleccionó y observó insectos de una manera constante, y la amplitud de sus publicaciones fue en
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aumento. Culminó en 1841 en su monumental Report on lnsects lnjurious to Vegetation, que fue por dos veces reimpreso y revisado, la última en 1852. Harris recibió 175 dólares del estado de Massachusetts por ~so NOTES ON VIR.GINIA. este trabajo; éste fue el primer ud happind'. 3mQngthe whnle. We find it eafi. programa de entomología subel' to make aft hlAndn:J hulhels of wheat thaft a vencionado en América del tboufand weight of t¡¡L:aecu,:md they are worth more when madc. The weavil indc:edis a formi- Norte. También fue el primer dabl: obfUc:1:to the culti\"3tionof this grajn ,vith libro de texto sobre entomolouso But pñnciples are already Jmownwhieh muf\ gía económica, y Harris es juslead to a reme.ly. Thus a certain degree of heat. to ,,"it. tbat 01"common air in {ummer, is neeefTa- tamente considerado como el fundador de la entomología' ry to h:ltchthe egg. If {ubterranean~nañes, or otbc:rs,thcreforc. can be contñved bd~w tbat tcmaplicada en América. pcraturc, the evil will be eurcd b>'colJ. A ~ El influjo de Say y Harris Of'he:1tbeyond tbat ".-hieh hatehis tbe egg wemow arraigó inmediatamente. En powiU kill ir. But in aimin!{ at this ,ve eaflly run incos años una docena de autoto tbat wbich proJuces putrcfaflion. To produce putrefaaion. however, thrce ag::nts are ~uifite, res publicaron artículos sobre heat. moifture. and tbe extCTnal ;,ir. If the ab. el ciclo vital, hábitos y medidas (encc al any one of thefe be fecured. the other two de lucha contra los insectos. IOn fafely be admjueJ. H~t is tbe one we want. Resulta interesante echar Moifture then, or extcma1 ..ir. muR be exdudcd. The former has becn don: by cxpofing\bc grain in una ojeada retrospectiva a los kiIns to the aaion<.>f tire, wbich pwduce,. heat, remedios en boga durante este ",uJ Cltr.ltb moillurc :It \he {ame time: the );'ttCT, período para combatir a los inby rutting the grain into hogfheads CO\.crin~it with sectos. Debe recordarse que los a eoat of lime. and head;ng it up. In dus fituainsecticidas arsenicales, polvos tiola its bulk producc¿ :a h~t fulficji:nt to kill the esg; the moiaul'C i. fusfercd to rcmain indeed. de pelitre, DDT, y muchos but \he extcnw air is esclud~. A nicer (\pcr.otros eficaces insecticidas no tion yct has becD attempted; th3t ¡Soto produce habían sido descubiertos en esta an intCTmediatc temJ'
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nueva Oficina de Agricultura en el Gobierno Federal. Con destino a esta oficina se nombró a Townend Glover como entomólogo y agente especial. Las obligaciones de Glover fueron varias, incluyendo la preparación de muestras de semillas agrícolas, plantas y frutos, así como insectos. Pero además realizó bastantes trabajos de investigación, especialmente con respecto a los insectos que atacan a los naranjos y algodonero. Glover tenía la idea de que el dibujo de un insecto tiene mucho más valor que los ejemplares disecados. Sus mayores esfuerzos en el campo de la Entomología se dirigieron en consecuencia a la
obtenciónde grabados al agua fuerte que
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ilustraban los insectos de Norteamérica. Las pérdidas ocasionadas a los agricultores por los ataques de los insectos llamaron cada vez más y más la atención. Como respuesta a este hecho, el estado de Nueva York destinó 1.000 dólares para investigaciones entomológicas, en especial de los insectos dañinos a la vegetación. El doctor Asa Fitch fue escogido para este trabajo, que desempeñó desde 1854 hasta 1872. Redactó 14 informes excelentes, como resultado de la gran cantidad de observaciones originales efectuadas con gran cuidado las Fig.6.laThomasSay(1787-1834), el pa. .' drede Entomologíaamericana.(Según cuales proporcIOnaron provechosa lnformaHowar, cortesía del U.S.D.A.,E.R.B.) ción sobre el ciclo vital de muchos insectos. Después de los trabajos de Harris, estos informes constituyeron el siguiente gran estímulo para posteriores desarrollos de las investigaciones en los Estados Unidos. Aunque no tuvo este título, Asa Fitch fue generalmente llamado entomólogo estatal; en sus actividades lo fue en el verdadero sentido de la palabra y el primero en los Estados Unidos. En tanto que Fitch se encontraba en el cenit de su carrera, otros varios entomólogos iban destacándose, entre ellos B. D. Walsh y C. V. Riley en lllinois, y E. T. Cresson y A. R. Grote en Filadelfia. Los principales estudios teóricos de Walsh fueron realizados desde 1860 a 1864, pero su gran contribución a la entomología práctica tuvo lugar en el último tercio del siglo. También aportaron sus grandes contribuciones en este último período Riley, Cresson y Grote. La guerra civil, que cerró los dos primeros tercios del siglo, parece haber tenido escasa influencia en los trabajos de entomología, la mayor parte de los cuales se llevaron a cabo al norte de los campos de batalla. Sus efectos, sin embargo, se dejaron sentir en los años inmediatamente posteriores. I
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LA CIENCIAEN EUROPADURANTE ESTEPERÍODO. Mientras los trabajos que sirvieron de base a la entomología americana eran redactados por Say, Harris, Fitch y Walsh, dos importantísimas series de acontecimientos iban acaeciendo en Europa. ~stos tuvieron escasos efectos inmediatos en América, pero con-
Fig. 7. Thaddeus William Harris (17951856), el fundador de la Entomología aplicada en América. (Según Howard,
cortesíadel U.S.DA.,E.R.B.)
Fig. 8. Asa Fitch (1809.1878), el primer entomólogo estatal. (Según Howard, cortesía del U.S.D.A., E.R.B.)
tribuyeron en gran medida al desarrollo de la entomología en el período siguiente. En primer lugar, los taxonomistas europeos estaban dando los pasos necesarios para definir de nuevo los conceptos taxonómicos, especialmente los referentes a familia y género, para acomodar la 'enorme cantidad de especies de insectos que iban descubriéndose en todo el mundo. Todos los grandes órdenes fueron objeto de alguna atención, y se estableció para ellos seguros y manejables sistemas de clasificación. Los estudiosos europeos tuvieron acceso a bibliotecas y colecciones muy superiores a cualquiera de las existentes en ..<\mérica. Prepararon claves e ilustraron obras, muchas de las cuales fueron simplemente transpuestas por taxonomistas americanos posteriores para adaptarlas a las especies de insectos americanos. La segunda circunstancia afectó a toda la ciencia biológica. En este período (1800-1866) hubo un desarrollo de ideas que revolucionó la forma de enfocar los hechos. Los estudios anteriores habían sido descriptivos casi en su totalidad, sin apenas mención a leyes fundamentales. Ahora éstas iban alumbrándose en
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rápida sucesión. Owen impulsó la idea de la analogía y la homología de las partes; Cuvier y Lamarck fundaron la anatomía comparada; Milne Edwards propulsó la idea de la división del trabajo fisiológico; Müller demostró la interrelación entre la anatomía y la fisiología; Schwann y Schleiden demostraron la teoría celular; Bichat fundó la histología; Von Baer fundó la embriología moderna; y Schultze dio la definición de protoplasma. Como cuhninación de esta galaxia de ideas, Darwin y Wallace establecieron la teoría de la evolución orgánica. No es de extrañar que estos descubrimientos se hiciesen en tan rápida sucesión. Los científicos habían estado a punto de alcanzados durante muchos años, y tan pronto como fue descubierto uno fundamental, éste sirvió como llave para abrir el paso al siguiente secreto medio entrevisto. Junto con. la genética y la bacteriología (ambas descubiertas posteriormente), estos hallazgos bosquejaron prácticamente los límites de todo el campo de las leyes biológicas conocidas. :E:stas, naturahnente, fueron tan fundamentales para el progreso substancial en el estudio de los insectos como en el estudio de cualquier otro grupo de seres vivos. PRIMERAS ENSEÑANZAS DE LA ENTOMOLOGÍA EN LAS ESCUELAS AMERICANAS.
En los primeros tiempos del período de iniciación empezaron a darse cursos de historia natural en diversas escuelas de Norteamérica. Hasta mediados de siglo fueron deficientes, en su mayor parte teóricos y clasificatorios. Se dieron principahnente en forma de conferencias, a veces con demostraciones, pero con pocas o ninguna práctica de campo o laboratorio. Esto se aplica también en gran medida a la química y física. En Harward, Louis Agassiz fue el primer profesor de zoología que rompió con esto e introdujo métodos de laboratorio en la enseñanza. Sin embargo, el mayor impulso para el método de enseñanza de laboratorio fue la gran ansia de investigación que siguió a la publicación, en 1859, del Origin 01 Species de Darwin. Aproximadamente en este mismo período nuevas instituciones como las universidades de Cornell y Johns Hopkins realzaron la enseñanza de la ciencia. En los Estados Unidos esto coincidió con el establecimiento de los land-grant clJlleges en 1862 por el Morrill Act 01 Congress. Esto alentó la enseñanza de la agricultura, artes mecánicas y ciencias naturales. La entomología fue incluida sólo como una parte de los cursos de biología, pero habían sido establecidas las bases para un posterior desarrollo de su enseñanza. PERIODO AMERICANO
DE EXPANSIÓN, APROXIMADAMENTE ENTRE 1867-1900
En las dos o tres décadas siguientes a la guerra civil, la entomología americana se extendió de una forma rapidísima. Muchas razones se asociaron entre sí para alcanzar este fin. Fueron importantes las siguientes:
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1. Como resultado de la migración hacia el Oeste de miles de personas después de la guerra civil, la agricultura se extendió por el Middlewest y estados situados en la costa del Pacífico. Las irrupciones de insectos devastadores se producían periódicamente. La demanda de ayuda entomológica por parte de los agricultores se tradujo en el rápido desarrollo de organismos entendidos en entomología económica, tanto estatales como federales. 2. Las colecciones de insectos americanos y las bibliotecas habían ido mejorando gradualmente y, con la ayuda de los trabajos europeos, quedaron las puertas abiertas para efectuar trabajos descriptivos más extensos y de mejor calidad. Los hechos fundamentales de la biología recientemente descubiertos mostraron el camino a seguir para muchos temas de investigación relativa a los insectos. 3. La demanda de entomólogos capacitados propulsó la enseñanza de la entomología en escuelas y universidades. ENTOMOLOGÍA ECONÓMICA.Con anterioridad a este período (1867-1900), Nueva York fue el único estado que protegió activamente la entomología, por mediación de Asa Fitch. En 1866 lllinois nombró un entomólogo estatal (aunque no actuó hasta 1867), y en 1868 Missouri hizo otro tanto. En lllinois el nombramiento recayó sobre B. D. Walsh, quien había escrito muchos artículos excelentes sobre taxonomía y entomología económica. Walsh encontró la muerte en un accidente ocurrido en 1869, pero escribió tres informes como entomólogo estatal antes de esta tragedia. Después de él Wm. LeBaron ocupó el puesto por cinco años, seguido por Cyrus Thomas desde 1875 a 1882, y luego por S. A. Forbes. En Missouri recayó el nombraIDÍento en C. V. Riley, quien conservó el puesto de 1868 a 1876. Los informes anuales de Riley fueron sobresalientes, tanto en contenido científico como en ilustración, y constituyeron un enorme estímulo para otros autores. Desde 1874 a 1876 la langosta invadió algunos de los importantes estados cerealistas. Esta irrupción fue estudiada por Riley, quien vio en ella la necesidad de actuar a una escala nacional contra los insectos dañinos. Sus esfuerzos por asegurar una legislación nacional persuadió al Congreso a establecer la "United States Entomological Commission". Éste fue el primer reconocimiento amplio de que la entomología económica era de importancia nacional y abarcaba muchos problemas, cuya completa investigación trascendía los límites estatales. Esta coIDÍsión tuvo a Riley como jefe, y a A. S. Packard, hijo, y Cyrus Thomas, como restantes mie~bros. La comisión actuó oficialmente durante sólo tres años, pero efectuó algunos trabajos excelentes y publicó varios utilísimos informes y boletines. bStos se ocuparon no sólo de la langosta sino también de una amplia variedad de otros insectos de importancia económica. En 1878, Riley sustituyó durante un corto período a Glover como entomólogo del Departamento Federal de Agricultura. A éste siguió J. H. Comstock durante dos años, después del cual lo dirigió de nuevo Riley durante
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quince años. A la vuelta de Riley, los estudios entomológicos recibieron tal apoyo que fue reorganizado como un departamento independiente de entomología. Bajo la dirección de Riley evolucionó rápidamente en una vasta y útil organización con estaciones de campo en muchas partes del país. Durante estos años, en el Canadá, diversos competentes entomólogos empezaron a contribuir con notables trabajos referentes a los insectos de este
Fig. 9. Benjamín Dann Walsh (1808-1869), uno de los primeros escritores de vigoroso estilo, sobre varios aspectos de la Entomología, posteriormente fue el primer entomólogo estatal de IlIinois. (Según Forbes.)
Fig. 10. C. V. Riley (1843-1895), dibujante de insectos por excelencia, primer pedestal del Federal Bureau of Entomology. (Según Howard, cortesía del U.S.D.A.,
E.R.B.)
país. Los excelentes estudios de dos precursores se destacaron visiblemente: los del Rev. C. J. S. Bethune, quien empezó a publicar en 1867, y el doctor William Saunders, cuyos primeros escritos aparecieron al año siguiente. Los esfuerzos de estos y otros entusiastas culminaron con la fundación de la "Ontario Entomological Society" en 1870 y la institución del cargo de "entomólogo honorario" por el Departamento de Agricultura del Canadá en 1884. Este cargo se dio a James Fletcher, quien en 1887 fue transferido a la plantilla de personal de la "Central Agricultural Experiment Station" como entomó'logo y botánico. Fletcher tuvo poca ayuda y un enorme territorio que cubrir; el haber satisfecho las necesidades de la agricultura canadiense respecto a la entomología tan bien y durante tanto tiempo, es una prueba de su capacidad y laboriosidad. Murió en 1908 después de una operación. Hasta 1887, el trabajo organizado en el campo de la entomología económica en los Estados Unidos fue llevado a cabo sólo por el Gobierno Federal y por Nueva Yor!:, Illinois y Missouri. También se hicieron trabajos por indi-
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viduos aislados en muchos otros estados, desde Maine hasta California. Pero en 1887 las exigencias de una agricultura en creciente expansión se tradujo en el Hatch Act, que estableció estaciones agrícolas experimentales en todos los estados. Las investigaciones sobre insectos nocivos fueron realzadas desde un principio, y se dejó sentir la necesidad de entomólogos preparados que exc~diese en mucho al corto número de los existentes. La última década del siglo vio una entomología económica influyente y rentando intereses. Fueron realizados trabajos prominentes por muchos estudiosos en la "Federal Division of Entomology", entre los cuales se destacó L. O. Howard, quien en 1894 sustituyó a Riley como jefe. Los organismos estatales (muchos de ellos relacionados con las estaciones agrícolas experimentales) incluyeron algunos hombres brillantes en sus plantillas. Citaremos entre ellos a: S. A. Forbes, en lllinois; John B. Smith, en Nueva Jersey, y E. P. Felt, en Nueva York, quienes contribuyeron con una inmensa cantidad de investigaciones originales y redactaron monumentales informes, muchos de un valor permanente. Dos interesantes hechos tuvieron un efecto especial sobre el pensamiento y proceder entomológicos en este último tercio de siglo: 1) hacia 1869 se descubrió la eficacia del verde de París como insecticida y su éxito dejó ver la posibilidad de usar los venenos digestivos contra los insectos; 2) la cochinilla acanalada, introducida en California hacia 1870, llegó a constituir una plaga tan abundante y peligrosa de los agrios en 1880 que amenazaba con la total extinción de estos árboles en el Oeste. Los insecticidas conocidos se mostraron ineficaces para detener la plaga. Finalmente se trajeron de Australia enemigos naturales del insecto. Uno de éstos, la mariquita Rodolia cardinalis, exterminó a la cochinilla con tal ahínco que en pocos años dejó de ser un problema. Este maravilloso resultado señaló la importancia de la lucha biológica como posible medio de combatir los insectos dañinos. TAXONOMÍA DE LOS INSECTOS,MORFOLOGÍA, ETC. Durante este último tercio del siglo XIX se estableció una base casi completa para la clasificación de los insectos norteamericanos. A esto contribuyeron gran número de estudiosos, entre ellos J. L. LeConte y G. H. Horn, sobre coleópteros; A. S. Packard, Henry Edwards y A. R. Grote, sobre lepidópteros; E. T. Cressen, Edward Norton y L. O. Howard, sobre himenópteros; S. W. Williston, Osten Sacken y D. W. Coquillet, sobre dípteros; S. H. Scudder, sobre ortóptero's; P. R. Uhler y O. Heidemann, sobre hemípteros; J. H. Comstock, sobre cóccidos o cochinillas; H. C. Osborn, sobre ectoparásitos y homópteros; y muchos otros. En Canadá el Abbé L. Provancher sobresalió especialmente por su trabajo sobre himenópteros. Éstos son sólo algunos de los "viejos maestros", descubridores del núcleo inicial de la fauna entomológica norteamericana, que nos proporcionaron las primeras sinopsis de trabajo. También contribuyeron a esta literatura muchos
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destacados entomólogos europeos. Es notable que muchos de los más conspicuos taxonomistas de este período y del siguiente, fueran entomólogos aficionados y llevaran a cabo sus contribuciones como pasatiempo, sin retribución. Citaremos entre ellos: LeConte y Horn, practicaron la medicina; Edwards, fue actor; Norton y Cresson, hombres de negocios; Williston, geólogo; Provancher, clérigo. Durante las décadas siguientes a Linneo se originaron diversos puntos de vista con relación a muchos aspectos de la aplicación de los nombres científicos. Como estas diferencias se acentuaron y amenazaron con anular, por empleo inadecuado, las ventajas del sistema binario, los taxonomistas de todos los grupos tomaron medidas para lograr uniformidad del método. Finalmente el éxito coronó sus esfuerzos en el Congreso Internacional de Zoología celebrado en Berlín el año 1901, con la adopción por los zoólogos de todo el mundo de las "Reglas Internacionales para la Nomenclatura Zoológica" y la organización de la "Comisión Internacional para la Nomenclatura Zoológica". Fue en Fig. 11. John Henry Comstock (1849esta confrontación histórica cuando la dé1931), uno de los "viejos maestros" en la enseñanza de la Entomología en América. cima edición del Systema Naturae de Lin(Según Howard, cortesía del U.S.D.A., E.R.B.) neo se consideró como el punto de partida de los nombres científicos en Zoología. Complemento para el desarrollo de una mejor literatura fue el origen y crecimiento de grandes colecciones para la investigación. Hasta finales de los primeros dos tercios del siglo XIX las colecciones .norteamericanas de insectos fueron relativamente reducidas, por lo común compuestas, a lo más, de algunos miles de ejemplares. Cuando se hizo patente la complejidad de la identi-. ficación de los insectos, se sintió la necesidad de disponer de extensas colecciones para ayudar tanto a la identificación de las especies desconocidas como para mayores progresos en taxonomía. Pronto se reconoció que la identificación exacta era esencial para la investigación profunda y fundamental en todos los campos, y para recomendar los medios de lucha más apropiados. En los Estados Unidos el primer esfuerzo serio en este sentido fue hecho por Louis Agassiz, quien en 1867 nombró a Hermann A. Hagen para formar una colección de insectos en el Museo de Zoología comparada de la Universidad de Harvard. Desde entonces muchas instituciones, incluyendo diversas academias
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de ciencias, universidades, y otros organismos estatales y federales, han patrocinado extensas colecciones de insectos. Muchos investigadores mantienen colecciones personales de considerable volumen. En la actualidad las colecciones pertenecientes a instituciones en los Estados Unidos y Canadá alojan conjuntamente un total de unos treinta y cinco millones de ejemplares de insectos, y las colecciones personales probablemente otros dos o tres millones. ENSEÑANZA DE LA ENTOMOLOGÍA.Hasta alrededores de 1867 la entomología fue enseñada en las escuelas americanas sólo como parte de los cursos de biología o historia natural. Pero en 1866, B. F. Mudge dio un curso titulado Insects Injurious to Vegetation en el "Kansas State Agricultural College"; en 1867 A. J. Cook dio un curso de entomología en el "Michigan Agricultural College"; en 1870 Hagen dio cursos más bien irregulares de entomología en Harvard; en 1872 C. H. Femald empezó a enseñar en el "Maine State College"; en 1873 Comstock empezó a enseñar en la "Comell University", y en 1879 Herbert Osbom enseñó en el "Iowa State College of Agriculture". Estos hombres fueron los verdaderos fundadores de la enseñanza de la entomología en los Estados Unidos. Dispusieron de pocas publicaciones periódicas o generales para emplear como base en la enseñanza y, como dice Osbom: "fueron tanteando su propio sistema, tanto respecto al contenido como al método para la enseñanza de la entomología". La tarea que afrontaron estos hombres fue enorme: aprender o descubrir la multitud de pormenores relacionados con los insectos, incluyendo ciclos vitales, morfología, desarrollo y clasificación, y combinándolos con Fig. 12. A. S. Packard (1839-1905), quien los entonces nuevos conceptos de fisiología escribió algunos de los primeros trabajos entomológicos muy necesitados por los es- general, embriología, filogenia y evolución. tudiantes americanos. (Según Howard, corLos espléndidos y coherentes cursos que detesía del U.S.D.A., E.R.B.) sarrollaron mediante la unión de todos estos materiales representan, naturalmente, un triunfo para estos profesores precursores. De especial importancia a este respecto fueron los primeros libros de texto escritos por A. S. Packard, quien fue un verdadero guía en este campo. La creación de las estaciones agrícolas experimentales en 1888 provocó una enorme demanda de entomólogos mejor preparados para puestos remunerados y estimuló la enseñanza en este campo. A fines de siglo se habían organizado cursos de entomología en casi todas las más importantes universidades
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y escuelas, dando más importancia a las ciencias naturales. Esto fue señaladamente cierto en los land-grant colleges. Hombres notables como S. A. Forbes, en lllinois; G. A. Dean, en Kansas, y M. V. Slingerland, en Comell, establecieron un temprano ejemplo de cómo combinar los aspectos fundamental y práctico, en lo que podría llamarse, los primeros cursos de entomología económica.
Avanees en el siglo XX En el siglo presente la investigación de todos los aspectos conocidos de la entomología avanzó y extendióse a un ritmo notable. Este hecho contribuyó en alto grado a la apreciación por el público de los enormes daños producidos por los insectos y de los ahorros conseguidos mediante la lucha contra ellos. Esta apreciación se expresó en la forma de créditos cada vez más elevados para el sostén del trabajo entomológico. Una gran ayuda para los estudios entomológicos fue el mejoramiento de los microscopios, de los equipos de laboratorio y de campo, mediciones eléctricas y sistemas de archivar de tipos diversos, el mejoramiento gradual de las posibilidades de viajar y el aumento en el número de revistas y libros para publicar los resultados de la investigación. Ciertos aspectos o hecho~ concretos llamaron poderosamente la atención en diversas épocas. Cada uno de éstos fue un estímulo para nuevos avances en todos los campos de la entomología. Algunos de los hechos más sobresalientes se citan en los siguientes breves apartados: ENTOMOLOGÍA MÉDICA. En 1879 Patrick Manson descubrió en el sur de China que los mosquitos transmitían el agente de la filariosis. En 1889 Theobald Smith descubrió en Tejas que una garrapata transmite el organismo que causa la "fiebre de Tejas" al ganado vacuno. En 1898 Ronald Ross demostró en la India la asociación existente entre la malaria y los mosquitos del género Aoopheles. En 1900 Walter Reed y colaboradOI:es probaron que el mosquito Aedes aegypti transmite la fiebre amarilla. Esta serie de descubrimientos solventaron el misterio de la transmisión de algunas de las peores enfermedades con<;>cidas y probaron la importancia del papel desempeñado por los insectos y otros artrópodos en relación con la salud humana. Éste fue el nacimiento de la entomología médica. Investigaciones posteriores han ido revelando un número de enfermedades siempre en aumento que son propagadas principalmente por insectos o arácnidos, tales como la peste bubónica, dengue, fiebre tifoidea, fiebre de las Montañas Rocosas, fiebre de las trincheras, y otras. Por falta de métodos de inmunización conocidos, el mundo médico ha recurrido en el caso de muchas de estas enfermedades a un control del artrópodo transmisor como medio de combatir la enfermedad.
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ENTOMOLOGÍA ECONÓMICA.Durante la última década del siglo XIXy hasta el presente, muchos insectos procedentes del extranjero llegaron a establecerse en los Estados Unidos y Canadá y produjeron daños catastróficos a la agricultura. La "lagarta" amenazó con la desaparición de los frutales y otras especies arbóreas en los estados de Nueva Inglaterra desde 1889 hasta muy entrado el año 1900; el "piojo de San José" se convirtió en un azote de los frutales, extendido por todo el país antes de 1900; el destructivo "gorgojo de la cápsula del algodonero" invadió toda la zona algodonera entre los alrededores de 1895 y 1920; el europeo "barrenador del maíz" apareció como una posible amenaza para los cultivos de maíz del mediano Oeste a principios de 1930, etcétera. Cada una de estas "batallas" entre los entomólogos y un nuevo insecto enemigo provocaron el descubrimiento de nuevos insecticidas, equipos o métodos, que frecuentemente tuvieron una amplia aplicación que fue mucho más allá que el tratamiento del insecto objeto de estudio intensivo. Pero estos descubrimientos, naturalmente, requirieron más hombres y más estaciones agrícolas, y precisaron investigaciones coordinadas respecto a los hábitos del insecto, morfología, fisiología, taxonomía, agricultura, bacteriología y otras ciencias. ENTOMOLOGÍA ESENCIAL. Los avances en la investigación de los aspectos fundamentales siguió muy de cerca las demandas de los entomólogos agrícolas para una mayor y mejor información respecto a los insectos de importancia económica, especies sospechosas o formas emparentadas. Con tal estímulo el número de investigadores aumentó rápidamente, incrementándose también el crecimiento y los objetivos de los centros de enseñanza. Las investigaciones referentes a taxonomía de los insectos siguieron tres líneas principales: 1) confección de claves y sinopsis para los grupos no tratados anteriormente; 2) estudiar de nuevo los grupos para los que se descubrían nuevos conjuntos de caracteres diferenciales, y 3) aplicar a los problemas de clasificación la más reciente información biológica o ecológica y las pruebas suministradas por los estados no adultos. La amplia difusión de las vías de comunicación y el automóvil proporcionaron a los entomólogos oportunidades mucho mayores de recolección, lo que se tradujo en el rápido aumento de conocimientos respecto a la distribución de las especies. En este siglo los progresos en morfología, fisiología, embriología y otros aspectos fundamentales de los insectos siguieron las líneas de un patrón casi invariable. Este patrón fue averiguar respecto a los insectos los pormenores de los grandes principios biológicos descubiertos en el siglo XIX. Los trabajos anatómicos inconexos de Malpighi y Lyonet fueron reinvestigados y ampliados siguiendo los métodos de la anatomía comparada, incluyendo histología, morfología y embriología. Se encontró que ciertos insectos eran sujetos ideales para la experimentación en genética citológica y herencia, y por este camino se aprendió mucho acerca de los insectos y de la genética en general.
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La investigación sobre fisiología de los insectos siguió en gran parte el mismo patrón, eso es, determinar cómo las principales funciones eran efectuadas por los insectos en comparación con otros animales. En años más recientes los avances en bioquímica y biofísica inauguraron nuevos campos de investigación, ocupándose en aspectos más detallados de la fisiología de los insectos. Los descubrimientos en estos nuevos campos han probado ya ser interesantísimos, pues están correlacionados, y aclaran muchos enigmas de la fisiología de los insectos en relación con la acción de los insecticidas. Desde 1944 En 1945 Y 1946 la introducción comercial del nuevo insecticida sintético DDT anunció una revolución en la entomología económica. Hasta este momento la lucha efectiva contra las plagas de insectos con insecticidas había sido una empresa relativamente cara, a causa de que las dosis necesarias de insecticidas eran altas y la eficacia sólo moderadamente satisfactoria. Como resultado de ello los insecticidas fueron considerados como algo para usar en los cultivos de un alto valor económico, por hectárea, como los frutales y hortalizas, o en casos de emergencia, como en los fuertes ataques de la langosta. El DDT y los insecticidas sintéticos descubiertos posteriormente, como el hexacloruro de benceno y el dieldrín, probaron ser tan eficaces a pequeñas dosis que el costo de un tratamiento efectivo se redujo enormemente. Esto reveló inmensas posibilidades nuevas para el empleo de insecticidas en los grandes cultivos, en las crías de vida libre en las praderas y en los bosques y pastizales; o sea, en los cultivos con un valor, por hectárea o por año, reducido. Las dificultades que han ido saliendo al paso: toxicidad para las plantas de algunas fórmulas, estirpes de insectos insecticida-resistentes, y contratiempos diversos provocados por los enormes cambios ecológicos en las zonas tratadas, indican que nos encontramos en los albores de una nueva era. Muchos han sido los casos de superoptimismo en los que se ha insistido en la necesidad permanente de no emplear, dentro de lo posible, la lucha química. Sin embargo, es indudable que los insecticidas sintéticos han alterado totalmente la perspectiva de los problemas económicos. ENTOMOLOGÍA AGRÍCOLA. La utilidad de estos avances entomológicos se ha acentuado por los cambios económicos en la economía rural. Especialmente en las zonas irrigadas y en las de pluviometría relativamente elevada, los valores por hectárea de los cultivos se han elevado rápidamente, así como también los gastos por hectárea que soporta actualmente el agricultor. Estos gastos incluyen una mayor aplicación de fertilizantes, mayor empleo de semillas mejores y más caras, y mayor número de máquinas agrícolas de mayor rendimiento. Como resultado el agricultor obtiene un mayor rendimiento económico
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por hectárea, pudiendo y queriendo gastar más para luchar contra los insectos a fin de salvaguardar sus inversiones. En contraste con su indiferencia de hace sólo una década, la clase agrícola está empleando conscientemente en la actualidad métodos científicos, incluso la más reciente información que el entomólogo puede ofrecerle. ENTOMOLOGÍA FORESTAL. El agotamiento de los montes junto con la necesidad de productos forestales, particularmente materiales para la construcción y papel, han concentrado la atención en la importancia de los bosques como parte vital de la economía nacional. En este sentido la entomología forestal es "fruto de la época". Los daños enormes causados por los insectos son ahora bien comprendidos, con el resultado de que esta faceta está recibiendo una mayor ayuda de las empresas gubernamentales y de la industria privada.
BIBLIOGRAFtA DECKER.G. C., 1954. Insects in the economic íuture oí mano Agr. Chemicals, 9(2):36-39, 111-117. ESSIG.E. O., 1931. A history oí entomology. Nueva York, The Macmillan Co. Ilustr. GILL, THEODOR,1908. Systematic zoology: its progress and purpose. Smithsonian Inst. Rept. 1907: 449-472, ilustro HOWARD,L. O., 1930. A history oí applied entomology (anecdótica). Smithsonian Misc. Collections, 84: 564 págs. Ilustr. LOCY,W. A., 1910. Biology and its makers Nueva York, Henry Holt and Co. Ilustr. OSBORN,HERBERT,1937. Fragments oí entomological history. Columbus, Ohio, por el autor. Ilustr. WEISS, H. B., 1936. The pioneer century oí American entomology. New Brunswick, N. J., por el autor. Ilustr.
CAPíTULO
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ARTRÓPODOS: LOS INSECTOS Y SUS AFINES Los insectos pertenecen al gran filum de los animales con patas articuladas llamados artrópodos. Dentro de este filum los insectos forman un grupo muy especializado que comprenden la clase de Insectos. En su estado adulto, los insectos se caracterizan principalmente por tener el cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tórax y abdomen, y poseer tres pares de patas en el tórax. Tanto las regiones del cuerpo como el número de patas son agrupaciones funcionales de partes, que muestran diferencias muy acentuadas con respecto a sus antepasados originarios. Los artrópodos se originaron indudablemente a partir de un organismo en forma de gusano, muy similar en su organización general a los anélidos o gusanos segmentados. El cuerpo de este antepasado (fig. 13 A) constaba de una serie de segmentos uniformes, cada uno formando un disco del cuerpo. La cabeza era una estructura simple, probablemente con sedas sensoriales. La boca estaba situada ventralmente, entre la cabeza y el primer anillo o segmento corporal. Por su posición delantera respecto a la boca o abertura estomodeica, la región de la cabeza en esta fase temprana recibe el nombre de próstoma. Las figuras 13 A a 13 F son una representación hipotética de los cambios sufridos desde este primer estado sencillo, pasando por tipos generales de artrópodos, hasta llegar a los insectos. El primer gran paso fue la formación de un par de apéndices ventrales o patas en cada uno de los anillos del cuerpo (fig. 13 B) para ayudar a la locomoción. Al parecer, el último segmento o períprocto, que incluye el ano, nunca tuvo apéndices. Paralelamente se perfecdonaron los órganos sensoriales. de la cabeza; los ojos y las antenas fueron el último resultado de este proceso. Se cree que el filum de los Oncópodos representa esta fase del desarrollo evolutivo, especialmente los miembros actuales de la clase Onicóforos (Peripatus y afines, fig. 14). Otras dos clases, los Pentastómidos y los Tardígrados, es posible que pertenezcan también al filum Oncópodos, pero son de estructura tan simple que su verdadero parentesco todavía se discute. Los tardígrados (fig. 15) son diminutos animales que viven en el musgo y en el agua, dulce o salada. El cuerpo, que nunca rebasa un milímetro de longitud, posee cuatro pares de patas en forma de muñón y uñas en sus extremos;
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y APLICADA
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Cabeza Tóra:x EspecializaciÓn Especialización sensorial e locomotora ingestiva
Abd.omen Especialización digeshva y repraduclora
Fig. 13. Esquema que muestra las fases hipotéticas (A a F) del desarrollo de las regiones del cuerpo y apéndices desde un antecesor vermiforme hasta un insecto. M, boca; P, próstoma. (Modificado de Snodgrass.)
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la cabeza carece de piezas bucales u otros apéndices visibles. Los pentastómidos o linguatúlidos (fig. 16) constituyen un pequeño grupo en el cual los adultos tienen forma de gusano, y en sus primeras fases son diminutos animales de
Fig. 14. Onicóforos, antiguos y recientes. A, Peripatnides novae-zealandiae; 8, reconstrucción del fósil del Cámbrico Medio Aysheaia pedunculata; e, probable onicóforo Xenusion auerswaldae de las cuarcitas del Precámbrico o Cámbrico Antiguo; D y E, vistas ventral y lateral de la porción anterior del Peripatoides novae-zealandiae; F, mandíbula derecha del mismo, mostrando los músculos. a-d, músculos mandibulares; Ant, antena; Ap, apodema; peo, pliegue circumoral; O, ojo; M, mandíbula; P, pata; Lb, labro; PO, papila oral. (Según Snodgrass.)
cuatro patas y apariencia general semejante a los ácaros. Los linguatúlidos son parásitos internos de muchos vertebrados. El siguiente paso en la evolución de los artrópodos fue la formación de articulaciones en las patas, lo que constituyó un gran progreso para la locomoción (fig. 13 C). Este paso también permitió usar al menos el primer par de apéndices para la introducción de alimentos en la boca, una función pronto seguida por la fusión del primer segmento con el próstoma. A juzgar por la situación de estas dos partes en los fósiles del grupo Trilobites, la fusión se
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produjo en un estado temprano de la evolución. Observaciones del mismo origen indican que ojos y antenas alcanzaron buen desarrollo en este estado. No hay ningún artrópodo viviente que represente esta fase de la evolución, pero los trilobites fósiles tenían esencialmente esta clase de organización general. Parece ser que en algún punto próximo a esta fase las formas en evolución de los artrópodos se separaron en ramas diferentes; una condujo hacia el grupo Fig. 15. Un tardígrado. (Según el U.S.D.A., E.R.B.) de las arañas (fig. 20) Y otra al de los artrópodos con mandíbulas, que comprende a los insectos, miriápodos y crustáceos. En la rama conducente a los insectos, la fase evolutiva inmediata fue la utilización de los apéndices situados en los segmentos 2, 3 Y 4, como órganos accesorios de la alimentación (figura 13 D). Estos apéndices, además de servir para la introducción de los alimentos en la boca, adquirieron superficies trituFig. 16. Un linguatúlido. Izquierda, Porocephalus annulatus; radoras para mascar y desa, vista ventral de la cabeza; b, vista ventral de todo el animal. Derecha, larva de Porocephalus proboscideus, vista xenmenuzar la comida, prepatral: 1, extremo anterior perforador; 2, primer par de apéndices esclerosados situados entre las horquillas del segundo rándola para la ingestión. par; 3, ganglio nervioso ventral; 4, canal alimenticio; 5, boca; Aparentemente los apéndi6 y 7, células glandulares. (Según Stiles y Shipley.) ces del primer segmento nunca se desarrollaron como vigorosas piezas bucales y actualmente están atrofiados en muchos grupos. Los del segundo segmento se transfo)"maron en mandíbulas, los del tercero en maxilas y los del cuarto en segundas maxilas o labium. Los tres anillos portadores de las piezas bucales se denominan gnatosegmentos. La soldadura de los gnatosegmentos con el próstoma (fig. 13 E) produjo, a continuación, una cabeza de origen compuesto, típica de los actuales miriápodos, insectos y afines. Esta estructura compuesta reúne en una unidad fun-
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cional la totalidad de los órganos destinados a la alimentación. La estructura de cabeza compuesta se encuentra también en algunos crustáceos, pero en muchos de éstos los gnatosegmentos no están sólidamente fusionados con la cabeza. El resto de los apéndices corporales de esta fase forman una unidad funcional para la locomoción. Las clases Paurópodos y Quilópodos (ciempiés) son formas actuales que muestran este tipo de organización. Arachnoidea ~" e ~
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Patas del tronco conservadas
Pulmones lam;nares_ o tráqueas . Antenas perdidas
3-Tórax
trisegmentado
desarrollado Cabezoinsectal desarrollada Segundas maxilas Fusionadas formando un labium !
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Chelicerata Mandibulata
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2 Pares de antenas
Artrópodo primitivo . patas segmentada5 Oncopoda desarrolladas
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Antenas y patas lobiFormes
Annelida
desarrolladas
Cuerposegmentada
Fig. 17. Árbol genealógico supuesto de las clases de artrópodos.
Otros cambios ocurrieron en la rama de los insectos. Los tres primeros pares de apéndices locomotores aumentaron de tamaño, los restantes se atrofiaron para desaparecer finalmente o se modificaron inutilizándose para la locomoción (fig. 13 F). Esto centralizó la función motriz en los tres primeros segmentos, detrás de la cabeza, los cuales formaron entonces una región bien diferenciada, el tórax. La porción posterior del cuerpo, que contiene la mayor parte de los órganos internos, se llama abdomen. Los últimos apéndices del abdomen se modificaron y se adaptaron a las funciones de la copulación o de la ovoposición. Algunos crustáceos tienen tórax y abdomen diferenciados, pero en' ellos el tórax se compone generalmente de unos ocho segmentos.
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Resumiendo todos estos cambios desde el primitivo artrópodo ancestral ápodo, parece razonable suponer que: 1) en todos los anillos postorales se desarrollaron apéndices similares generalizados, y 2) éstos se fueron modificando continuamente llegando a separarse en grupos, cada uno con una función específica. En los insectos este proceso ha dado como resultado la presente forma característica del cuerpo, compuesta de tres regiones: cabeza, con apéndices sensoriales y piezas bucales; tórax, con tres pares de patas, y abdomen, conteniendo la mayor parte de los órganos vitales y con apéndices adaptados a las funciones reproductoras. Una revisión de los grupos principales de los artrópodos es de interés para visualizar el lugar de los insectos entre sus afines (fig. 17). Además, ello tiene una aplicación práctica, a causa de que el entomólogo encúentra frecuentemente artrópodos que no son insectos, y se le pide información sobre los mismos. Tal ocurre especialmente en el caso de formas terrestres de importancia económica, como los ácaros. CLASE TRILOBlTES Tenían el cuerpo dividido en cabeza, tórax y pigidio, que era generalmente deprimido y estaba dividido por dos surcos longitudinales en tres lóbulos (figura 18). La cabeza era una región organizada independientemente; consistía en la primitiva cabeza (con un par de antenas largas y segmentadas) y cuatro segmentos corporales, cada uno con un par de apéndices birramosos. El cuerpo estaba recubierto por un caparazón. Muchas especies tenían un par de ojos bien desarrollados. El resto de los anillos del cuerpo llevaban cada uno un par de apéndices birramosos, excepto el último o telson. Los varios grupos de trilobites presentaban una gran variedad de formas y tamaños. La mayoría de ellos tenían una longitud de 5 a 8 cm, pero algunos eran pequeñísimos (lO mm) y otros gigantes, alcanzando una longitud de más de 60 cm. Los trilobites formaban un grupo marino muy importante a principios de la era Paleozoica, pero se extinguieron al final de la misma. Su significado era probablemente el mismo que el de los actuales isópodos, nadando un poco, corriendo por el fondo y alimentándose de desperdicios. Se cree que algunos eran carnívoros, otros eran pelágicos y vivían del plancton, y otros vivían enterrados en el fondo e ingerían cieno y oozo. CLASE ARACNOIDEOS El cuerpo de tórax y abdomen. de apéndices: los los pedipalpos, a
un aracnoideo típico está dividido en dos regiones: cefaloEn la forma adulta, el cefalotórax tiene usualmente seis pares quelíceros anteriores (estrechamente asociados con la boca), menudo quelicerados, y cuatro pares de patas ambulatorias.
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El abdomencarece de apéndices articulados y su segmentación puede ser o no visible exteriormente. Los miembros de esta clase son de gran interés para el entomólogo. Muchos aracnoideos, como los ácaros y gauapatas, propagan organismos productores de enfermedades de manera parecida a como lo hacen los insectos vecto-
Fig. 18. Dibujos de un trilobite completo Triarthrus becki. A, cara dorsal o superior del caparazón, mostrando tres lóbulos, pleura (5), raquiJ o axis (4), glabela (1) y mejillas libres (2) que nevan los ojos (3). B, cara ventral o inferior, mostrando los miembros bífidos (2, 3) insertos al raquis, y el labio superior o hipostoma (1) que cubre la boca. Las patas bffidas tenían una doble función: la rama plumosa superior servía como branquias respiratorias y remos natatorios, la rama más inferior desnuda servía para reptar. Los cortos apéndices anteriores ayudaban probablemente en la ingestión. (De Schuchert, según Beecher.)
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res de enfermedades. Gran variedad de ácaros se alimentan de las plantas cultivadas,animales domésticos e incluso del hombre, causando grandes pérdidas econóInicas. Estos aracnoideos aparecen frecuentemente junto con las plagasde insectos y pueden combatirse muchas veces de la Inisma manera y usando el mismo equipo. A consecuencia de ello, los grupos de aracnoideos se han convertido gradualmente en una parte del campo de la entomología. SINOPSIS DE LAS SuBCLASES
1. Abdomen con pares de branquias externas, situadas bajo unas cubiertas en forma de lámina (fig. 19) Merostomas Abdomen sin branquias externas 2
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2. Abdomen consistente en una estructura digitiforme y diminuta, situado entre la base de las patas traseras (6g. 22) .... .. ........ .. . .............. Picnogónidos Abdomen grande, generalmente con él (6g. 21) .
Sub clase Merostomas
mayor que el cefalotórax
(6g. 20) o fusionado Arácnidos
(Gigantostráceos)
Poseen en el abdomen pares de apéndices que forman branquias y cubiertas en forma de lámina; éstas sirven tanto para la respiración como para la natación cuando estos animales se separan del fondo, funcionando como aletas natatorias. El orden extinguido de los euriptéridos carecía de caparazón y se parecía algo a los escorpiones. En el orden marino de los xifosuros, el cefalo-
Fig. 19. Cacerola de las Molucas Limulus. A, cara dorsal; B, cara ventral. (De Wolcott, Animal Biology, con el permiso de McGraw-Hill Book Co.)
tórax tiene un gran caparazón en forma de herradura; la cacerola de las Molucas o cangrejo bayoneta, Limulus (fig. 19), es el único representante actual de este orden en América del Norte.
Sub clase Arácnidos El abdomen es grande, pero no tiene branquias exteriores ni órganos locomotores. De delante a atrás, el cefalotórax lleva un par de quelíceros que son
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normahnente quelados, un par de pedipalpos que pueden ser quelados, y cuatro pares de patas. En las garrapatas y ácaros, los pedipalpos y quelíceros, están muy modificados y estrechamente asociados con la abertura bucal y toda la región tiene la apariencia de una cabeza. Esta subclase es extensa y variada. La mayoría de sus grupos los constituyen formas terrestres, pero algunos ácaros son acuáticos. CLAVE DE LOS ÓRDENES(Basada en los adultos) 1. Pedipalpos quelados (fig. 20 E) o sólidos, largos y semiquelados 2 Pedipalpos en forma de pata o cilíndricos, nunca quelados (fig. 20 B) 4 2. Extremo de la cola terminada en un aguijón curvado y agudo; parte caudal del abdomen robusta y formada por 6 segmentos (fig. 20 A) Escorpiones Extremo de la cola sin aguijón; parte caudal del abdomen o bien extremadamente delgada y en forma de látigo, o sin cola 3 3. Primer par de patas con los tarsos alargados, anteniformes y segmentados, totalmente diferentes de los otros pares; los pedipaIpos sólidos, pero solamente semiquelados; abdomen con ápice muy estrecho que tiene forma de cola o sin cola Pedipalpos Primer par de patas similar a los restantes, tarsos cortos; pedipaIpos terminados en quelas bien desarrolladas, en forma de pinzas; abdomen oval, nunca con cola (fig. 20 E) Seudoescorpiones 4. Extremo del abdomen terminado en una porción estrecha y con forma de cola, compuesta por 15 segmentos PaIpígrados Extremo del abdomen no terminado en forma de cola 5 5. Abdomen distintamente segmentado (como en la fig. 20 A) 6 Abdomen sin segmentar (fig. 20 B) 7 06.Abdomen tan corto como el cefalotórax (fig. 20 C) FaIángidos Abdomen mucho más largo que el cefalotórax Solpúgidos 7. Unión del abdomen y cefaIotórax constreñida en forma de cintura bien diferenciada; se aprecia mejor vista por la cara ventral (fig. 20 B) Araneidos Unión del abdomen y cefalotórax no constreñido (fig. 20 D) Ácaros
Escorpiones. Este orden es un pequeño' grupo que comprende sólo los verdaderos escorpiones cuya longitud varía desde 13 mm hasta 16 ó 17 cm. En estos arácnidos el último anillo de la cola posee un aguijón venenoso (figura 20 A) que el escorpión puede usar con gran agilidad. El veneno de las distintas especies varía en la gravedad de sus efectos. En América del Norte, este grupo se encuentra principalmente en el Sudoeste, pero una o dos especies se extienden por el Nordeste hasta Illinois. I
Pedipalpos. Orden pequeño que comprende los grandes escorpiones con cola en forma de látigo (Mastigoproctus), y el género Tarantula, de menor tamaño y sin látigo en el extremo del abdomen. Especies de Norteamérica se encuentran por el Sur y Sudoeste.
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Palpígrados. Otro pequeño orden de especies diminutas, de unos 2,5 mm de longitud. Viven bajo las piedras, y en América del Norte están restringidos al Sudoeste.
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Fig. 20. Subclase Arácnidos. A, un escorpión Buthus carolinianus; B, la araña viuda negra Latrodectus mactans; e, una araña zancuda o falángido; D, la garrapata oriental del perro Dermacentor variabilis; E, seudoescorpión Larca granulata. (A, según Packard, Guide to the study 01 insects, Henry Holt & Co.; D, del U.S.D.A.; los otros, del Illinois Natural History Survey.)
Seudoescorpiones. Los seudoescorpiones (fig. 20 E) constituyen un orden numeroso, ampliamente diseminado. Lo forman individuos de pequeño tamaño; los mayores no exceden de los 7-8 mm de longitud. La mayoría de
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especies habitan bajo la corteza de los árboles y entre el mantillo, pero el género Chelifer se halla también en las casas (Chamberlin, 1931; Hoff, 1949). Solpúgidos. E:ste es un orden pequeño de arácnidos ágiles, de cuerpo peludo y tamaño moderado. A menudo se les llama "arañas de sol". Los pedi-
Fig. 21. Orden Acarina. A y B, una araña roja Tetranychus pacificus, aspectos lateral y dorsal; e y D. un ácaro de las agallas Eriophyes pyri. aspectos dorsal y ventral. (Del U.S.D.A.. E.R.B.)
palpos y patas son cortos, y los quelíceros robulltoS. Viven en los países tropicales; en América del Norte se encuentran en el Sudoeste y hacia el Nordeste hasta Kansas. Falángidos. Las arañas zancudas (fig. 20 C) tienen el abdomen grueso y el cuerpo entero rechoncho de forma ovalada o esférica. En las especies mayores las patas son larguísimas y delgadas; frecuentemente superan en cinco o más veces la longitud del cuerpo. Las especies más pequeñas son diminutas, parecidas a los ácaros, y tienen patas cortas; son comunes en los bosques húmedos y sombreados, donde se desplazan sobre las hojas, sobre los troncos de los árboles y por el suelo en busca de pequeños insectos y otros alimentos. En América del Norte este grupo se encuentra muy diseminado, y está representado por unas doscientas especies. I I
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Araneidos. Este orden comprende las arañas (fig. 20 B), las cuales por el número de sus especies es el grupo terrestre más rico de los aracnoideos. Sólo en América del Norte se encuentran varios miles de especies. Ni las patas, ni los pedipalpos son quelicerados; el abdomen presenta sólo vestigios de segmentación, y muestra una contracción en la zona basal, formando una unión en forma de cintura filiforme con el cefalotórax. Los pedipalpos del macho están muy modificados, adaptándose a la función de llevar el esperma a los órganos genitales femeninos; estas modificaciones adoptan muchas formas y se usan extensamente en la taxonomía del grupo. Las arañas son predatoras de insectos y otros pequeños animales, pero por lo demás sus hábitos son muy variados. Algunas especies cazan tirándose o saltando sobre sus presas; otras esperan en las flores u otros lugares que la presa se ponga a su alcance; muchos grupos tejen telas en las cuales se enredan sus víctimas. Ácaros. Este grupo comprende l~ ácaros y garrapatas, cuyo tamaño varía entre menos de 1 y 15 mm de longitud. El cefalotórax y el abdomen se confunden en una sola región continua, desprovista de segmentación externa (figura 20 D Y 21). Los ácaros son muy variables en estructura y hábitos. Aunque existen menos especies que de arañas, económicamente forman el grupo más importante de los aracnoideos. Varias familias, entre ellas las garrapatas (Ixodidae) (fig. 20 D), los ácaros aterciopelados (Trombiculidae), los aradores de la sama (Sarcoptidae), y los ácaros de los folículos (Demodicidae), son exoparásitos de aves y mamíferos. Algunas especies de "arañas rojas" (Tetranychidae) (fig. 21 A Y B) atacan las hojas y producen desfoliación en muchas plantas cultivadas. Varios tiroglífidos, ácaros de los bulbos, atacan vados productos almacenados, los bulbos y las raíces de las plantas bulbáceas. Los miembros de la familia Eriophyidae (fig. 21 e y D) producen hinchazones y agallas en varios productos Fig. 22. Un pignogónidoNymphon. (Del agrícolas, principalmente en las peras. U.S.D.A., E.R.B.) Al lado de las especies de importancia económica, hay muchos ácaros que viven en el suelo y bajo la tierra, y como ectoparásitos en muchas aves y mamíferos silvestres. Una familia, la Hydrachnidae, es acuática y se le encuentra en una extensa variedad de habitats de agua dulce.
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Subclase Picnogónidos Contiene las arañas de mar (fig. 22), pequeño grupo marino de formas parecidas a las arañas, que tienen un pequeño abdomen en forma de pulpejo. Se encuentran mayormente sobre los hidroideos y anémonas de mar, ocasionalmente sobre medusas.
F~ Fig. 23. Clase Crustáceos. A, un anfípodo Gammarus esp.; B, un copépodo parásito Ergasilus caeruleus; C, un cangrejo de río Cambarus bartoni; D, un langostino Palaemonetes exilipes; E, un is6podo Armadillidium vulgare¡ F, un langostino duende Branchinecta paludosa. Todos son formas de agua dulce excepto E que es terrestre. (A, del Illinois Natural History Survey; E, del U.S.D.A.; los demás, de Ward y Whipple.)
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CRUSTÁCEOS
A esta clase (fig. 23) pertenecen una tal variedad de formas, que resulta difícil dar un resumen de las características aplicables a todos sus miembros. En su mayoría presentan las siguientes características: cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen; la cabeza y el tórax están a lTIenudo íntimamente unidos, llamándose entonces cefalotórax al conjunto; la cabeza posee dos pares de antenas, y en unos pocos grupos, cuatro pares de apéndices accesorios para
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Nauplius
Protozoea
loea
Mysis
ADULTO
Fig. 24. Estados metamórficos del langostino Penaeus, mostrando la sucesión de cambios en la forma del cuerpo y en los apéndices (1-19). (De Storer. General zoology, McGraw-Hill Book Co., según Müller y Huxley.)
la alimentación que incluyen dos pares de maxilas y un par de maxilípedos; tórax, en general, con cuatro a veinte segmentos distintos, cada uno con un par de apéndices segmentados; abdomen formado por uno a muchos segmentos, con cortos apéndices o sin ellos. Algunos grupos parásitos o sedentarios presentan una reducción muy acentuada de segmentos y apéndices, como por ejemplo los copépodos parásitos (fig. 23 B) Y los percebes. Varios grupos poseen un fuerte caparazón que protege la mayor parte del cuerpo, como en los cangrejos (fig. 23 C); algunos otros tienen una concha, en apariencia bivalva, que encierra casi todo el cuerpo y apéndices. En las cochinillas o armadillos (fig. 23 E), comprendidos en el ord~n Isópodos, el cuerpo es un tanto deprimido. Muchos grupos de crustáceos son acuáticos, marinos o de agua dulce. Unos pocos son anfibios, como algunas especies de cangrejos. Las únicas formas terrestres abundantes en América del Norte son algunas familias de isópodos. Las especies de estas familias se encuentran especialmente en lugares húmedos tales como debajo y en el interior de las maderas en putrefacción, bajo las piedras o en el suelo. De noche algunas de estas especies abandonan sus refugios y vagan libremente. Los crustáceos rivalizan con los insectos por su variedad de formas. Además, comparten con ellos una característica común y es que en muchos grupos se produce una sucesión de cambios de forma o metamorfosis en el ciclo vital del individuo. Entre los crustáceos, esto queda bien ejemplificado en el langos-
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.:ino(fig. 24), el cual pasa por cuatro estados inmaduros totalmente distintos antes de alcanzar la forma adulta, dando un total de cinco formas corporales distintas en el ciclo vital de la especie. Se reconocen cinco subclases de crustáceos. Cuatro de ellas poseen especiesterrestres o de agua dulce; la quinta (percebes y bellotas de mar) es exclusivamente marina. Grupo de los Miriápodos Las cuatro clases Diplópodos, Quilópodos, Sínfilos y Paurópodos, comprenden animales cuya forma recuerda a los ciempiés y se denominan generalmente miriápodos. Todos ellos tienen una cabeza bien diferenciada (COD;lpuesta por el próstoma primitivo, fusionado con varios segmentos del cuerpo cuyos apéndices forman las piezas bucales) y una región del tronco alargada portadora de patas segmentarias, ambulatorias o andadoras. En cada una de las cuatro clases se presentan antenas, a veces muy desarrolladas. Aunque estas clases comparten muchas semejanzas superficiales, presentan muchas diferencias en su estructura básica. CLASE QUILÚPODOS A ella pertenecen los ciempiés (fig. 25 Y 26). Son alargados y muy segmentados, con un par de patas en cada segmento y las aberturas genitales en
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Fig. 25. El ciempiés doméstico Scutigera forceps. (Del Illinois Natural History Survey.)
Fig. 26.
Un ciempiés típico. (Según Snodgrass.)
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A LA ENTOMOLOGÍA
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el penúltiuo. La cabeza lleva largas antenas y los ojos, que pueden ser compuestos () formados por facetas simples. Las piezas bucales (fig. 27) consisten en tres pares de apéndices: las mandt1mlas, en forma de quijada; las primeras maxilas, que son fusionadas y recuerdan el labium de los insectos; y las segundas maxilas o palpognatos, en forma de patas, a veces con sus partes basales fusionadas formando un puente por debajo del primer par de maxilas. Un rasgo interesante de los quilópodos son los garfios ponzoñosos (fig. 27 C). Éstos son apéndices del primer segmento del tronco, pero están situados debajo de la cabeza y aparentemente semejan piezas bucales. Los quilópodos son de hábitos predatores. Se conocen alrededor Fig. 27. Piezas bucales y mandíbulas venenosas de un ciempiés Geophilus fIavidus. A, mandíbula de un centenar de especies de los derecha. B, los dos pares de maxilas; a, las coxas unidas de las primeras maxilas; b, las coxas uniEstados Unidos. La mayoría son das del segundo par de palpognatos. e, las ufias nocturnos, mostrándose activos venenosas o toxicognatos. (Según LatzeI.) sólo durante la noche en busca de presas y ocultándose durante el día entre el mantillo, dentro de maderas podridas y en galerías hechas en el suelo. En climas templados raramente exceden de los 3,5 cm de longitud, pero unas pocas especies tropicales de 20-25 cm de longitud se encuentran en el extremo meridional de los Estados Unidos. Una especie caracterizada por la longitud de sus patas es común en las casas (fig. 25). CLASE SlNFILOS Los miembros de esta clase tienen alrededor de los 6 mm de longitug, son de forma parecida a los ciempiés (fig. 28) Y el tronco está formado por unos quince segmentos (no fusionados en pares), de 'los cuales once o doce llevan
Fig. 28.
Un simfílido Scutigerella immaculata. (Adaptado de Snodgrass.)
patas. Los orificios genitales se hallan en el extremo anterior del cuerpo. La cabeza tiene largas antenas y las piezas bucales consisten en: mandt'bulas,maxilas y labium. Los Iniembtos de este grupo son raros, generalmente se en-
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cuentran en el humus, pero ciertas especies comen las raíces de las plantas y constituyen plaga en jardines e invernaderos. En Estados Unidos el género Scolopendrella se encuentra, a veces, en las muestras de tierra vegetal. En un examen rápido, los individuos jóvenes pueden confundirse con los paurópodos, que se encuentran en los mismos habitats. CLASE DIPLÓPODOS
Esta clase incluye los milpiés (fig. 29). Exceptuando unos pocos segmentos en cada extremo del cuerpo, el resto se presentan fusionados en pares, de modoque cada segmento aparente tiene dos pares de patas. El aparato bucal consisteen un par de mandíbulas y una pieza en forma de placa, el gnatoquilario,la cual se cree formada por la fusión de las maxilas. El labium en apa-
Fig. 29. Un milpiés Parajulus esp. (Original por C. O. Mohr.)
riencia está atrofiado. Los orificios genitales se abren detrás del segundo par de patas. Los milpiés viven entre los detritus vegetales, maderas en putrefacción y otros lugares húmedos. Alrededor de un centenar de especies viven en los Estados Unidos, especialmente en localidades forestales. Algunas especies se alimentan de plantas vivas, siendo de importancia económica local. CLASE PAURÓPODOS Comprende varios géneros de animales diminutos. El cuerpo consta de once o doce segmentos, los cuales se fusionan en pares por la región dorsal; ocho o nueve segmentos son portadores de un par de patas cada uno, cada par a una misma distancia del siguiente. Las antenas están bifurcadas, carácter que no se encuentra en ninguno de sus afines. Cada ojo está representado solamente por una pequeña mancha. Las piezas bucales constan de un par de mandíbulas y un complejo y curioso labio inferior, al parecer, análogo al gnatoquilari/) de los diplópodos. Como en los diplópodos, hay aberturas genitales localizadas en la parte anterior del cuerpo. Se conocen unas treinta y cinco especies en Norteamérica, variando .su
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GENERAL
y APLICADA
longitud de 0,5 a 2 rom. Se les encuentra en los detritus vegetales. La mayoría de estas especies son de cuerpo delgado y blanco y parecen pequeños ciempiés (fig. 30). Los miembros de la familia Euripauropódidos son cortos y robustos, pareciéndose a las pequeñas cochinillas (isópodos). Esta clase ha
Fig. 30. Un paur6podo
Pauropus silvaticus. (Adaptado de Snodgrass.)
sido registrada solamente en algunas localidades del Este y Oeste de Norteamérica. Sin lugar a duda falta mucho por descubrir respecto a estos curiosos animales. CLASE INSECTOS
Todos los insectos pertenecen a esta clase. Se distinguen principalmente por tener un tórax trisegmentado, siendo típico que cada segmento vaya provisto de un par de patas. De aquí el término Hexápodos, seis patas, usado algunas veces para nombrar la clase de los insectos. Características La forma típica del insecto adulto tiene el cuerpo dividido en tres regiones (fig. 31). La anterior o cabeza lleva los ojos, las antenas y tres pares de piezas bucales. Sigue el tórax, compuesto de tres segmentos, cada uno con un par de patas; en muchos grupos el segundo y tercer segmentos llevan también un par de alas cada uno. La región posterior del cuerpo es el abdomen; consta, cuando más, de once segmentos y carece de patas. El octavo, noveno y décimo segmentos generalmente poseen apéndices adaptados a las actividades de la copulación u ovoposición. El exoesqueleto en los insectos, como en otros artrópodos, procura protección a los órganos vitales y es el soporte que mantiene la forma del cuerpo. Los principales órganos internos son: 1) un tracto digestivo de forma tubular; 2) un corazón largo y valvular para la impulsión de la sangre; 3) un sistema de tráqueas tubulares para la respiración; 4) órganos reproductores pares que se abren en el extremo posterior del cuerpo; 5) un sistema muscular complicado, y 6) un sistema nervioso formado por un cerebro, un par de ganglios segmentados y conectivos. Los insectos son ovíparos, excepto unas pocas formas vivíparas. Los indiViduosjóvenes efectúan mudas periódicamente en su desarrollo hacia la ma-
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LOS INSECTOS
Y SUS AFINES
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durez O estado adulto, y por lo general en cada muda tiene lugar un aumento de tamaño o el desarrollo de partes especiales. Los insectos inmaduros carecen de alas. La única excepción conocida se halla en el orden Efemerópteros, efémeras, en las cuales la última y breve faseinmadura tiene alas funcionales. Los insectos inmaduros pueden ser com-
Ala on~erior
Ala pos~erior
Fig. 31. Esquema de un típico insecto adulto alado. (Adaptado de Snodgrass.)
pletamente diferentes de los adultos en su aspecto general, pudiendo carecer
de patas y muchasotras estructuras típicas, no sólo de los insectos, sino incluso de los artrópodos. Diversidad taxonómica
Los insectos han evolucionado y formado una sorprendente variedad de tipos diversos. Las formas vivientes se clasifican en veintiocho órdenes, citados a continuación y descritos en el Capítulo 7. TABLA1. Clasificación esquemática de los órdenes de insectos SubclaseApterigotos - insectos sin alas: Orden Dipluros - campodeidosy japígidos. Proturos. Colémbolos.
r I
56
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
Microcorífidos. Tisanuros - pececillo de plata. Subc1ase Pterigotos - insectos alados: Serie PaIeópteros - antiguos insectos alados: Orden Efemerópteros efémeras. Odonatos libélulas. Serie Neópteros - insectos modernos o con alas dobladas: Orden Corredores - cucarachas e "insectos palo".
-
-
Isópteros
- termites.
Ortópteros -
saltamontes, tijeretas.
Dermápteros
-
Embiópteros
- embíidos.
grillos.
Plecópteros - pérlidos. Zorápteros - zorápteros. Corrodentios epsócidos, "piojos de los libros". Eftirápteros - piojos masticadores y chupadores. Tisanópteros - trípidos. Hemípteros - chinches (heterópteros y homópteros).
-
Megalópteros
- siábidos.
N európteros - crísopos. Rafidioideos - moscas serpiente. Himenópteros - abejas, hormigas, avispas. Coleópteros - escarabajos. Mecópteros - moscas escorpión. Tricópteros - frigáneas. Lepidópteros - polillas, mariposas. Dípteros moscas, mosquitos. Sifonápteros - pulgas.
-
Éxito
de los insectos
como grupo
Los insectos constituyen el grupo animal mayor y más variado de todos. El número de especies se estima en un millón o más. A veces se reúnen en tal cantidad que sus enjambres constituyen oscuros nubarrones, o con sus cuerpos, atraídos por las luces, pueden alfombrar las calles de una ciudad en un espesor de treinta o más centímetros. En competencia con otros animales, han sido capaces de adaptarse y poblar casi todos los rincones y todas las grietas del Globo, excepto las profundidades del océano. Abundan en los trópicos y forman también parte de los escasos animales que habitan de un modo permanente en la región d61 Polo Sur. Los insectos acuáticos pueden pavimentar prácticamente los lechos de los grandes ríos y lagos, y también efectuar su desarrollo en pequeños charcos. Hay casos en que las langostas pueden extenderse sobre kilómetros de pradera; en otros, una cría de cresas puede alimentarse y madurar en una sola cáscara de nuez en descomposición; y aun en otros casos, una avispa puede
ARTRÓPODOS:
LOS INSECTOS
57
Y SUS AFINES
efectuarsu desarrollo en el interior de la diminuta semilla de una pequeña planta. TABLA2.
Estimación
del número de especies en todo el mundo
.
Grupo
Cordados Artrópodos excepto insectos Insectos . Moluscos . Equinodermos .
Anélidos .
Moluscoideos . Platelmintos N ematelmintos Troquelmintos . Celenterados Poríferos Protozoos .
.
TOTAL
de los animales
actuales
Número de especies
40.000 73.000 900.000 80.000 5.000 7.000 2.500 6.500 3.500 1.500 9.000 4.500 30.000 1.162.500
Estas cifras son sólo un aspecto del hecho evidente de que los insectos son un grupo de organismos marcadamente próspero. Teniendo esto presente resultainteresante reflexionar sobre algunas de las razones por las cuales han alcanzadotal enorme número de especies e individuos. Características
adaptativas
Del grupo de los artrópodos, los insectos representan la culminación del desarrolloevolutivo en las formas terrestres. Ellos han aprovechado las ventajas mecánicas de un exoesqueleto y las han usado como una base sobre la cual añadir especializaciones que les han proporcionado todavía más ventajas sobre sus competidores. Las principales ventajas de poseer un exoesqueleto incluyen: 1) una gran área para la inserción int~rna de los músculos; 2) una excelenteposibilidad para el control de la evaporación, especialmente en los animalesde cuerpo pequeño, y 3) una casi completa protección de los órganosvitales frente a las injurias exteriores. Sobre esta base se han ido acumulando especializaciones, unas morfológicas y otras fisiológicas, las cuales han sido factores decisivos en ayudar a los insectos a alcanzar su actual desarrollo. Las más importantes se enumeran en los apartados siguientes. ALAS FUNCIONALES.La posibilidad de volar aumentó grandemente la probabilidad estadística de supervivencia y dispersión, excepto en las islas ba-
I
r
58
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
rridas por el viento. Acrecentó el área de alimentación y reproducción, y proporcionó un nuevo medio de eludir a los enemigos. Acrecentada el área de alimentación, indudablemente quedó la puerta abierta a la adopción de alimentos más específicos, especialmente en aquellos casos en que aquello que debía proporcionárselos se encontraba en pequeñas cantidades y desperdigado. Por ejemplo, permitiría a una especie adoptar la carroña como alimento, ya que el individuo provisto de alas funcionales podría buscar y encontrar animales muertos que estarían aislados y además serían utilizables como alimento por sólo un corto período. TAMAÑOPEQUEÑO. En general, la evolución de los insectos ha seguido la norma de producir muchos individuos pequeños en lugar de pocos y grandes. Esto ha hecho aprovechables muchos nuevos alimentos específicos, existentes en pequeñas cantidades, y ha incrementado la probabilidad de ocultación y de eludir a los enemigos. El tamaño tiene sus desventajas, ya que la superficie total del cuerpo aumenta enormemente en relación a su volumen. De ello resulta un alto cociente de evaporación, que haría imposible la vida terrestre para un animal de tegumentos delgados. El exoesqueleto de los insectos propordona un medio. de evitar tan alta evaporación, y la posesión del mismo es indudablemente uno de los principales factores que han permitido a los insectos desarrollar formas pequeñas. ADAPTABILIDAD DE LOS ÓRGANOS.El mismo órgano ha sido adaptado a desempeñar diferentes funciones. Por ejemplo, el primer par de patas de los mántidos y chinches emboscadores, mantienen sujeta a la presa mientras está siendo devorada; de esta forma funcionan como piezas bucales accesorias más bien que como patas ambulatorias. En otros casos, la misma estructura se ha adaptado esencialmente a funcionar bajo condiciones completamente diferentes, por ejemplo, las diversas modificaciones del sistema respiratorio, que han sido adaptadas por muchos tipos de vida acuática o terrestre. METAMORFOSIS COMPLETA. Este tipo de' desarrollo, que se presenta en ciertos grupos de insectos, es único en el reino animal. Constituye una especialización en la cual el ciclo vital se divide en cuatro partes distintas: 1) el huevo; 2) la larva o estado de alimentación; 3) la pupa, fase inmóvil de transformación, y 4) el adulto o fase de reproducción. En este tipo de ciclo vital, todo verdadero crecimiento es el resultado de la alimentación larvaria; el adulto ha de mantener solamente un metabolismo más o menos estático, y cuando más, se procura el alimento suficiente para la maduración de los espermatozoides u óvulos. Este sistema permite a la larva y al adulto vivir en lugares y condiciones completamente diferentes, así que a la larva le es posible aprovechar las condiciones más favorables para un rápido crecimiento, y al adulto vivir en las mejores condiciones para la fecundación, dispersión y ovoposición.
ARTRÓPODOS:
LOS INSECTOS
Y SUS AFINES
59
La metamorfosis completa abrió al grupo una infinita variedad de habitats y posibilidadesalimenticias. En conexión con ella se ha realizado con frecuencia, una abigarrada evolución de complicados comportamientos instintivos. Además,han sido frecuentemente desarrollados ciclos vitales extremadamente cortos, basados en la extraordinaria capacidad de alimentarse y digerir de algunas larvas; una larva de la mosca de la carne puede, por ejemplo, efectuar su completodesarrollo en sólo tres días. Resumiendo, la metamorfosis completa ha capacitado a las especies para combinar las ventajas de dos modos enteramente diferentes de vida, y al mismo tiempo evitó muchas desventajas de ambos. ALTAFECUNDIDAD.Aunque esta condición es regla más bien que excepción entre los animales inferiores, no debe ser desestimada como un factor que contribuyeal éxito de los insectos. La reina de los termites y algunos otros insectos sociales pueden poner huevosen número de varios cientos de miles. Las efémeras y algunas moscas parásitas depositan varios millares de huevos por puesta; muchas mariposas nocturnas, moscas, plecópteros y representantes de otros órdenes, depositan centenares de huevos por hembra. En el extremo opuesto se encuentran las hembrasovíparas de ciertos áfidos que ponen solamente un huevo, hecho que es compensadopor la alta fecundidad de otras generaciones en la misma especie. Ninguno de estos factores puede ser considerado como la razón más importante por la que los insectos han alcanzado su actual diversidad y número. El proceso ha sido mucho más complejo. Varias combinaciones de estos y otros factores, actuando conjuntamente, produjeron el resultado final. Debería recordarse que no todos los insectos han hecho uso de cada una de estas especializaciones.Por ejemplo, órdenes enteros de insectos, tales como los piojos chupadores, los piojos masticadores y las pulgas, han perdido todo vestigio de alas, carácter correlacionado con una limitada esfera de actividad, sobre o cerca del huésped. La metamorfosis completa no aparece en casi la mitad de los órdenes; pero en éstos, otras características entran en juego. Debe también recordarse que estas especializaciones son sólo unas pocas de las más importantes de entre el gran número que han sido desarrolladas en la clase de los Insectos. BIBLIOGRAFtA BAKER. E. W., y G. W. WHARTON,1952. An introduction to millan Co. 465 págs. CHAMBERLIN, J. C., 1931. The arachnid order Chelonethida. Biol. Sci., 7:1-284. DRIVER,ERNESTC., 1950. A guide to the identification oí animals oí the United States (ed. rev.). Publicado por el ton, Mass. 558 págs.
acarology. Nueva York, The MacStanford Univ. PubIs., Univ. Ser., the conunon Iand and íreshwater autor, 119 Prospect St., Northamp-
r. . .
60
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
HOFF, C. CLAYTON,1949. The pseudoscorpions of Illinois. Bull. Illinois Nat. Hist. Survey, 24: 413-498. IúsTON, B. J., 1948. Spiders of Connecticut. Connecticut Geol. Nat. Hist. Survey, Bull. 70:1-874. MACSWAIN, J. W., y U. N. LANHAM,1948. New genera and species of Pauropoda from California. Pan-Pacific Entornol., 24:69-84. MCGREGOR,E. A., 1950. Mites of the family Tetranychidae. Am. Midland Naturalist, 44:257-420. MICHELBACHER, A. E., 1938. The biology of the garden centipede, Scutigerel/a immaculata. Hilgardia, 11:55-148. PENNAK,R. W., 1953. Freshwater invertebrates of the United States. Nueva York, Ronald Press Co. 769 págs. SNODGRASS, R. E., 1938. Evolution of the Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Srnithsonian Misc. Collections, 97, N.O 6:1-159. 1950. Comparative studies on the jaws of mandibulate arthropods. Smithsonian Misc. Colleetions, 116, N.o 1:1-85. 1952. A textbook of arthropod anatorny. Comstock (Comell Univ.) Press. Ithaca, N. Y. 363 páginas. STORER,TRAcy l., 1951. General Zoology, 2.a ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Co., Ine. 832 págs. WARD,H. B., Y G. C. WHIPPLE, 1918. Fresh-water biology. Nueva York, John Wiley & Sons. 1111 págs. WHARTON,G. W., 1952. A manual of the chiggers. Entornol. Soco Wash. Mem., 4: 185 págs. WILLlAMS,S. R., y R. A. HEFNER,1928. The millipedes and centipedes of Ohio. Ohio Biol. Survey, Bull. 18, 4(3): 91-146.
14;
74. ia. !O. Iil:ss
CAPíTULO
3
an IC-
ANATOMíA EXTERNA
63 IC. IS.
Este capítulo se ocupa en primer lugar del estudio de las partes externas y de las divisiones del cuerpo y sus apéndices. Antes de proceder a la descripción de estas partes, es necesario comprender algunas generalidades relativas a la pared del cuerpo, a partir de la cual se originan. PARED DEL CUERPO Y EXOESQUELETO La pared del cuerpo de los insectos hace la función de un exoesqueleto y es la única representación, en los insectos, del esqueleto interno de los vertebrados. En el exoesqueleto están insertos los músculos principales, los cuales dan cohesión al cuerpo. La pared del cuerpo puede tener considerable elasticidad o flexibilidad, pero la elasticidad se pierde poco tiempo después de efectuada la muda. A fin de lograr protección así como un rígido punto de inserción para los músculos, varias partes de la pared del cuerpo se han endurecido o esclerosado. Ahora bien, si la pared del cuerpo fuese uniformemente rígida sería imposible cualquier movimiento, tanto para la locomoción como para la expansión necesaria para adaptarse a la realización de actividades importantes, tales como la ingestión de alimentos o el desarrollo de los huevos. Para salvar esta dificultad,las zonas endurecidas del cuerpo forman una serie de placas, o escleritos,entre las cuales la pared del cuerpo es blanda y flexible, o membranosa. Esta disposición permite la formación de placas exteriores duras que dan proteccióny rigidez, y al mismo tiempo permite muchos tipos de movimientos. Un ejemplo sencillo de cómo ello se realiza se observa en el abdomen de los mosquitos (fig. 32). Cuando el abdomen está libre de alimentos, la sección transversal del mismo es deprimida y elíptica (fig. 32 A); las placas dorsal y ventral están unidas lateralmente por una tira membranosa finamente plegada en forma de acordeón. Cuando el abdomen se dilata durante una copiosa comida, estas membranas simplemente se despliegan, permitiendo a las placas dorso-ventrales separarse a medida que el alimento se introduce en el abdomen. En su extensión máxima presenta una sección casi circular (fig. 32 B). Otro tipo común de conexión membranosa, mostrada en la figura 33, fun-
í 62
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A LA ENTOMOLOGfA
GENERAL
y APLICADA
ciona según el principio de los anillos telescópicos. Cuando la membrana está replegada, como en A, los anillos se superponen y la membrana es atraída hacia dentro de la sección telescópica. Cuando está extendido, como en B, las secciones pueden ser empujadas hacia afuera, hasta el líInite de la longitud de sus membranas conectantes. La figura 34 muestra cómo una tira de membrana flexible efectúa la articulación de una juntura de la pierna. Por la derecha, una estrecha tira de
A
B Fig. 32. Sección transversal esquemática del abdomen de un mosquito. A, contraído; 8, expansionado.
Fig. 33. Sección media longitudinal esquemática de segmentos anulares en "anillos telescópicos". A, retraídos; 8, extendidos. Las porciones delgadas representan membranas.
membrana forma una charnela entre la pata y una de las placas; por la izquierda, una tira más ancha de membrana une la pata con la otra placa. En A, la pata está extendida; nótese cómo la membrana de la izquierda forma una serie de pliegues. En B, el apéndice ha sido empujado hacia adelante; para acomodarse a esta nueva posición, la membrana de la izquierda se ha extendido siemplemente, Inientras que el extremo superior izquierdo de la pata se mueve hacia adentro y hacia atrás. Un tipo común de articulación que se encuentra en las junturas de las patas de los insectos adultos se observa en la figura 35. Cuando el segmento de la derecha está extendido, como en.A, la membrana superior u está contraída y la inferior 1 extendida. Cuando el segmento es empujado hacia abajo, como en B, la membrana superior es empujada hacia afuera y la inferior se repliega. En los cuatro ejemplos, el movimiento ha sido posible gracias a la flexibilidad y no a la elasticidad. Las ilustraciones no muestran los músculos que
ANATOMÍA EXTERNA
63
realmenteson los causantes del movimiento, sino las conexiones membranosas que lo permiten. EsCLERITOS.Las áreas endurecidas o esclerosadas del cuerpo se llaman escleritos.Los escleritos mayores están usualmente separados por zonas o líneas de membrana.Muchos escleritos mayores pueden subdividirse por surcos o bien por nuevas líneas de membrana en escleritosadicionales. Los escIeritospueden también unirse, observándosepor lo general una línea,surco o costura evidente a lo largo de las líneas de fusión. En el lenguaje del entomólogo A estos tipos de demarcación
- fa-
jas de membrana, estrías y líneas de fusión- se denominan suturas.El término esclerito se aplica vagamente a cualquier área de superficieesclerosada limitada por suturas de cualquier tipo. PROCESOS EXTERNOS. La
B Fig. 34. Articulación de la juntura membranosa de una pata. A, mantenida recta; B, empujada hacia delante.
Fig. 35. Conexiones membranosas de una juntura "cóndilo-foseta" de una pata. A, extendida; B, doblada; s, membrana superior; 1,membrana inferior.
superficie del tegumento lleva por lo general muchas clases de procesos, incluyendo arrugas, espolones, escamas, espinas y pelo. Estos procesos son excrecencias de la pared del cuerpo. Tienen sólo un interés secundario desde el punto de vista de la anatomía externa, pero son importantísimos como caracteres taxonómicos en muchos grupos de insectos.
PROCESOS INTERNOS. Existen muchos procesos que se forman por la invaginaciónde la pared del cuerpo. '.Éstos reciben el nombre de apodemas. Su punto o línea de invaginación está casi siempre indicada exteriormente por una fositao estría. Estas fositas y estrías proporcionan algunos de los más seguros puntosde referencia para identificar los escleritos de que se originan. Los apodemasproporcionan áreas internas para la inserción de los músculos. REGIONES DEL CUERPO El cuerpo del insecto adulto se divide en tres partes: cabeza, tórax y abdomen.El origen filogenético de estas regiones se ha tratado en la página 37. La cabeza es por lo general una cápsula sólidamente construida en la que no
r
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
se observa ya segmentación visible. El tórax y abdomen han conservado segmentos manifiestos de forma más o menos anular. Las fases ápodas inmaduras de algunos insectos presentan muy poca diferenciación entre las regiones del cuerpo. La cabeza está generalmente diferenciada, pero los segmentos del tórax y del abdomen pueden tener idéntica apariencia y formar una sola región uniforme del cuerpo, llamada tronco. ORIENTACIÓN. Al describir la posición relativa de las varias partes de un insecto, se emplean diversas series de términos para indicar la dirección o la posición de los mismos. Ciertas regiones del cuerpo se usan como puntos de referencia, en especial las siguientes: 1. PORCIÓNANTERIOR. Parte del cuerpo que lleva la cabeza; o porción de cualquier parte orientada hacia la cabeza. 2. PORCIÓNPOSTERIOR. Parte del cuerpo que lleva la cauda, o "extremo caudal" del abdomen; o porción de cualquier parte orientada hacia el extremo caudal. 3. DORSO. Cara superior del cuerpo, o una de sus partes. 4. VIENTRE. Cara inferior del cuerpo o una de sus partes. 5. MESIÓN. Línea longitudinal central del cuerpo, proyectada sobre ambas caras, ventral o dorsal, o cualquier punto intermedio. 6. PORCIÓNLATERAL. Costado del cuerpo o una de sus partes. 7. BASE, ÁPICE. En los apéndices o excrecencias del cuerpo, tales como antenas o patas, el punto o área de inserción se denomina base; el extremo o punto más alejado de la inserción se llama ápice. Cuando se trata de partes de apéndices, como los segmentos de una pierna, se sigue la misma norma de orientación; la parte articulada más cercana al cuerpo es la base o porción proximal; la parte más alejada del cuerpo es el ápice o porción distal. LA CABEZA La cabeza (fig. 36) abarca la región anterior del cuerpo de un insecto. Normalmente es una cúpula con una porción superior esclerosada que contiene el cerebro, y un suelo membranoso en el cual está situada la abertura oral o boca. ORIGEN. Como se dijo en el capítulo 2, la cabeza de los insectos es una estructura compuesta. Consiste en una región primitiva o próstoma, anterior a la boca, a la que se han fusionado los cuatro primeros segmentos postorales. Tan completa es esta fusión que quedan pocas señales indicativas del origen de las partes. Datos de orden filogenético y embriológico indican claramente que en los insectos el primer segmento postoral (a veces llamado segmento intercalar) carece de apéndices, excepto los rudimentarios del embrión, y que los
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,-
ANATOMÍA EXTERNA
65
tres restantes segmentos postorales llevan las mandíbulas, las maxilas y el labillm,respectivamente. Hay diferencias considerables de opinión entre varios investigadores respecto al origen y composición del próstoma. Algunos creen que consiste únicamente en una zona primitiva de la cabeza, pero otros opinan que consiste en una zona primitiva de la cabeza a la que se fusionaron muy pronto uno o
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1-
Fig. 36. Larva del himenóptero dipriónido Neodiprion lecontei, con cabeza hipognata. (Según Middleton.)
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Fig. 37. Larva de escarabajo carábido Harpalus pennsylvanicus, con cabeza prognata. (Del ll1inois Natural History Survey.)
mássegmentos primitivos en la evolución de los ancópodos o de los artrópodos. Estas diferencias de opinión se basan en distintas interpretaciones de hechos embriológicosy de la inervación de las estructuras de la cabeza en los anélidos y en los artrópodos. POSICIÓN.La cabeza puede adoptar varias posiciones en relación al eje longitudinal del cuerpo. Estas posiciones se emplean frecuentemente para la clasificación.Las dos posiciones más importantes reciben nombres definidos: HIPOGNATOS: las piezas bucales están dirigidas hacia abajo, y los "segmentos" de la cabeza están en la misma posición que los segmentos del tronco (figura36). Ésta es la condición más general. PROGNATOS: la cabeza está inclinada hacia arriba de tal forma que las piezasbucales se proyectan hacia adelante (fig. 37).
, I
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
ORGANIZACIÓN y APÉNDICES DE LA CABEZA.
En
y APLICADA
una
cabeza
típicamente
hipognata (fig. 38), la región anterior o cara, la porción dorsal y la porción lateral forman una cápsula continua esclerosada abierta por debajo, como un cuenco invertido. Sobre esta cápsula están situados un par de ojos compuestos, tres ocelos y un par de antenas. El labro cuelga del margen frontal inferior
8 Fig. 38. Cabeza de saltamontes, mostrando los apéndices y órganos principales. A. aspecto anterior; B. aspecto lateral; Ant. antena; E. ojo compuesto; Hip, hipofaringe; L, labium; Lb, labro; Md. mandíbulas; Mx, maxila; O, ocelos; Plp, palpo. (Según Snodgrass.)
de la cápsula formando un faldón por delante de la boca. La porción ventral de la cabeza forma un fondo membranoso posterior a la boca; de este fondo parte la hipofariúge con la abertura del conducto salival. De cada uno de los lados de este fondo cuelgan los tres pares de apéndices que forman los órganos de la masticación o piezas bucales, que consisten en las mandíbulas, las maxilas y el labium. Estos elementos se articulan con el margen ventral de la cápsula. La porción posterior de la cabeza tiene la forma de una herradura invertida, de la cual la cápsula forma la porción dorsal y lateral, y el labium cierra el fondo de la herradura; el centro abierto se llama agujero occipital, a través del cual pasan el esófago, la cuerda nerviosa, el conducto salival, la aorta, las tráqueas y la sangre libre. En el interior de la cabeza se encuentran una serie de trabéculas cuyo conjunto forma el tentorio (fig. 42). ESTRUCTURASESPECIALES DE LA CÁPSULA CEFÁLICA. Los ojos compuestos son por lo general grandes órganos multifacetados situados en la porción
d e r e
( e I f
;\NATOMÍA EXTERNA
67
d.ors.olateral de la cápsula. Cada ojo está situado en o rodeado por un estrecho escleritoocular en farma de anillo o entrepaño. En muchas formas, especialmente larvas, las ajas están reducidos a una simple faceta. En ciertas larvas están representadas por un grupo de faceta s separadas llamadaoculario (fig. 39). En los insectas adultos el númera de facetas puede ser muy grande. Por ,ejempla,la masca doméstica tiene alrededor de 4.000 facetas p.or .ojo, y algunos escarabajos alrededor de 25.000. OCELas. San tres órganos de una sola faceta situadasen la cara, generalmente entre los ojos compuestas.Las das superiores están situados simétricamente a cada lado del mesión y se llaman ocelos laterales.El inferiar, situado sobre el mesión, se llama ocel.omedia. ANTENAS.San un par de apéndices segmentados móvilesque salen de la cara, por lo general entre los Fig. 39. Cabeza de una oru.oj.os.Se articulan en las fosas antenales, las cuales ga mostrando el oculario. están a veces radeadas por un estrecho esclerito an- (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de The tena!en farma de anillo. La periferia de la fosa tiene Blakiston Co.) una pequeña proyección sobre la cual se articula la antena. Las antenas son de formas muy variadas y se ha dado nombre a los tipas más natables. Se citan aquí algunos ejemplos y se representan en la figura 40:
de
~a .os e
Filiforme .o en f.orma de hil.o. Setácea .o adelgazada en el extrem.o. Moniliforme .o en f.orma de r.osari.o. Aserrada .o en f.orma de sierra.
Claviforme .o mazuda. Capitada .o can cabeza. Lamelada .o f.oliácea. Pectinada .o en f.orma de peine.
LABRO. Es la pieza móvil inserta en el borde ventral de la cara. La cara interna del labro forma el frente de la cavidad preor.:aIy se denomina epifaringe. La epifaringe lleva frecuentemente lóbulos erectos y complicadas agrupaci.onesde papilas y sedas sensoriales, que han resultado muy útiles al taxónomocoma ayuda para la identificaciónde algunas formas larvales.
~-
a s s e
PRINCIPALES SUTURAS y ÁREAS. La cápsula cef41ica está subdividida por varias suturas. La mayoría de éstas se consideran como desarrollos secundari.osque siguen a la obliteración de las suturas segmentarias originales. Las principalessuturas cefálicas y las áreas adyacentes son las siguientes (fig. 41): VÉRTEX. Comprende toda la parte dorsal de la cabeza, entre y por detrás de los ajas. SUTURAEPICRANEAL.Es una sutura en forma de Y cuyo tallo empieza en la parte pasterior de la cabeza, atraviesa el vértex y se bifurca en la cara.
r 68
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
El tallo se llama tallo epicraneal; los dos brazos de la porción ahorquillada se llaman brazos epicraneales. Estas suturas no son divisiones fundamentales de la cabeza, sino que constituyen líneas de fragilidad asociadas con el desgarro de la cápsula en el momento de la muda. A causa de su función a veces se les llama suturas ecdisiales. En diferentes insectos estas suturas pueden cru-
Filiforme ..~ Setócea
Moniliforme
Fig. 40.
Tipos de antenas.
zar regiones totalmente diferentes de la cabeza. Las suturas son más aparentes en los estados larvarios, como era previsible, pero a menudo también en el adulto. A pesar de su falta de uniformidad en los diferentes grupos, estas suturas son a menudo de gran utilidad como puntos de referencia o caracteres taxonómicos dentro de un grupo. FRENTE. Es el área sobre la cara anterior situada entre o por debajo de los brazos epicraneales. El ocelo medio se encuentra en este esclerito. Ventralmente está limitada por la sutura frontoclipeal. CLÍPEO. Es el área en forma de labio entre la sutura frontoclipeal y el labro. Nunca se articula con la frente sino que se suelda sólidamente con ella. El labro cuelga por debajo del clípeo y ambos se articulan entre sí mediante una conexión membranosa. GENA. Es la parte inferior de la cabeza situada por debajo de los ojos y posterior a la frente. A veces hay una sutura genal en la porción anterior de la cara, entre la frente y la gena. La zona inmediatamente posterior a los ojos se llama postgena; no hay una división definida entre postgena y vértex o postgena y gena.
ANATOMÚA
69
EXTERNA
OCCIPUCIO.Es el área que abarca la mayor parte de la región posterior de la cabeza. Está separado del vértex y de las genas por la sutura occipital;
Inserción tentoriol superior Sutura genal Gena Sutura fronroclipeal Mandíbula
Foseta!> antenates Hoyos tentoriales anteriores A
Posrocc;
pucio
Sutura postoccipital Cóndilo occipiral Hoyo renrorial posterior
Sutura "ccipito\ Corporotentorio
B Fig. 41. Esquemas ilustrando las principales suturas y áreas de la cabeza. A, cara anterior (omitidas las maxilas y el labium); 8, cara posterior.
en muchosgrupos esta sutura está reducida a una estría o bien está completamenteobliterada, en cuyo caso el occipucio sólo puede ser definido como una zona general que se confunde anteriormente con el vértex y la gena.
r 70
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
POSTOCCIPUCIO.Es el estrecho esc1erito anular que forma el borde del agujero occipital. Lo separa del occipucio la sutura postoccipital, casi siempre presente en los insectos adultos. El postoccipucio lleva el cóndilo occipital mediante el cual la cabeza se articula con los esc1eritos cervicales de la región del cuello. TENTORIO(fig. 42). La cabeza está reforzada interiormente .por un conjunto de apodemas esc1erosadas o invaginaciones de la pared del cuerpo que
Fig. 42. El tentorio en los himenópteros. A, cabeza de Macroxyela descubierta para mostrar el tentorio, aspecto lateral; B, tentorio del mismo, aspecto dorsal; e, cabeza de Aleiodes descubierta para mostrar el tentorio, aspecto lateral; D, tentorio del mismo, aspecto dorsal. cp, corporotentorio; cpt, corpotendón; ba, brazos anteriores; bs, brazos superiores; et, espesamiento dorsal que se extiende desde el tentorio a lo largo del costado de la cabeza.
han evolucionado principalmente como soportes más rígidos para la inserción de los músculos conectados con las piezas bucales. En los insectos apterigotos y en sus parientes próximos, los ciempiés, los apodemas son estructuras en forma de placas o de varillas más o menos perfectas, a veces conectadas por puentes ligamentosos. En los antecesores de los insectos pterigotos estas es-
ANATOMÍA EXTERNA
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tructuras se acrecentaron, fusionaron y evolucionaron en un fuerte esqueleto interno de la cabeza llamado tentorío. Típicamente el tentorio está compuesto de cuatro partes principales: los brazos anteriores, brazos posteriores, corporotentorio o masa central, y brazos dorsales. Los brazos anteriores son invaginados de las fosetas tentoriales anteriores, los cuales están por lo general bien marcados exteriormente como hoyuelos en cada uno de los ángulos inferiores de la frente. Los brazos posteriores son invaginaciones de las fosetas tentoriales posteriores, que casi siempre persisten como ranuras externas en la sutura postoccipital. El corporotentorio representa la expansión hacia adentro, encuentro y fusión de los brazos anteriores y posteriores. Los brazos dorsales se consideran excrecencias secundarias de los brazos anteriores, porque no existe ninguna foseta grande ni persistente asociada con su punto de unión con la cápsula cefálica, la cual se encuentra generalmente entre las fosas antenales y los ocelos laterales. El tamaño y la posición relativa de las piezas tentoriales son muy diferentes en varios grupos de insectos.
Piezas bucales Los tres elementos más notables de la boca de un insecto son las mandíbulas, las maxilas y el labio. Estos elementos representan modificaciones de los típicos pares de miembros corporales de los artrópodos. La forma de estas piezas en los insectos es tan diferente respecto a la que tenían las formas ancestrales originarias que son necesarias pruebas de otros grupos de artrópodos para demostrar su parentesco. Un estudio de los apéndices de los artrópodos fósiles, junto con un análisis de la morfología comparada de los apéndices de las formas vivientes, indican que todos los apéndices de los artrópodos actuales se originaron a partir de una forma simple y generalizada. ApÉNDICEGENERALIZADO DE LOS ARTRÓPODOS (fig. 43). El segmento basa! o coxopodito está implantado lateralmente en la p~red del cuerpo. Los segmentos apicales forman el telopodito. Cada segmento tiene potencialidad para desarrollar procesos a ambos lados, lateral y mesial, los procesos laterales se llaman exitos, y los mesiales enditos. Una modificación primitiva y temprana es la de las patas de los trilobites (fig. 44). Nótese que el coxopodito tiene un exito en forma de branquia y un endito en forma de espolón; el telopodito es simple y sin protuberancias. SEGUNDAS ANTENAS,QUELÍCEROS.Estas estructuras, que pertenecen respectivamente a los crustáceos y a los arácnidos, son apéndices del primer segmento pastoral (fig. 13 B-D). No hay pruebas terminantes de apéndices en la cabeza de los insectos actuales que representen a estas estructuras. Probablemente se perdieron en una fase temprana de la evolución.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
MANDÍBULAS (figs. 38 y 46). Las mandíbulas son el par anterior o primero de las verdaderas piezas bucales de los insectos y se sitúan directamente por detrás del labro. Son apéndices del segundo segmento pastoral. Típicamente son duras y esclerosadas y poseen varias filas de dientes y pelos. Se articulan con la cabeza en la base del borde lateral y (excepto en unos pocos insectos primitivos), también, en la base del margen mesial. Cerca de cada una de estas articulaciones salen fuertes tendones que se proyectan hacia adentro de la cabeza y sirven como ligamentos para los fuertes músculos que accionan las man-
Telopodifo
Exifo':>
a Fig. 43. Apéndice hipotético de los artrópodos. (Modificado de Snodgrass.)
Fig. 44. Pata de un trilobite. (Redibujado de -Snodgrass.)
díbulas. En las mandíbulas de ningún insecto se conservan otros caracteres que pudieran servir para explicar cómo derivaron de un simple apéndice segmentario. Sin embargo, en muchos crustáceos las mandíbulas son de un tipo mucho más primitivo (fig. 45). El desarrollo muscular indica que éstas son una simple derivación de formas parecidas a las patas de los trilobites (figura 44). Las principales modificaciones comprenden: 1) un' agrandamiento y fortalecimiento del coxopodito; 2) desarrollo de su endito en forma de lámina áspera y dentada; 3) pérdida del exito, y 4) reducción del telopodito. En las mandíbulas de todos los insectos (fig. 46) el telopodito se ha perdido completamente. Por consiguiente la mandíbula de los insectos no es más que un coxopodito muy modificado y su endito. MAXILAS(fig. 47). Están situadas inmediatamente detrás de las mandíbulas y son los apéndices del tercer segmento postoral. La musculatura indica que su evolución sigue un camino muy parecido al de las mandíbulas, pero con las siguientes diferencias: 1) no se ha desarrollado una articulación mesial; 2) el telopodito se conserva como un órgano táctil o palpo; 3) el coxo-
ANATOMÚA
~melente pen~cuIctos ~stas ~be~an-
res ~g-
po pn ~lals~s ~p..
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EXTERNA
poditoestá dividido, y 4) el endito se ha transformado en dos lóbulos móviles distintos. En la literatura entomológica se hacen pocas menciones a los términos coxopodito,telopodito, endito, etc., los cuales se refieren a las divisiones fundamentalesy procesos de los apéndices de los artrópodos. En esta explicación se han empleado hasta el momento para ayudar al estudiante a correlacionar las partes de los insectos con las correspondientes de otros artrópodos. A partir
Fig. 45. Mandíbula del cru~táceo Anaspides. (Redibujado de Snodgrass.)
Fig. 46. MandHJUla de un saltamontes. (Redibujado de Snodgrass.)
de ahora, sin embargo, es pertinente hacer un cambio en la terminología y emplearlos términos usualmente aplicados en el lenguaje entomológico. Estos términosse refieren a piezas en su mayor parte sólo diferenciadas en los insectos,y los términos son necesarios para la identificación de la pieza o zona. El tipo generalizado de maxila es un órgano masticador dividido en varias partes bien diferenciadas (fig. 47), como sigue: CARDO,esc1erito basal de forma triangular sujeto a la cápsula cefálica, y que sirve como un gozne para el movimiento del resto de la maxila. ESTIPE,porción central o cuerpo de la maxila, generalmente de forma rectangular.Está situado encima del cardo y sirve de base al resto de la maxila. GÁLEA,lóbulo exterior (lateral) articulado al extremo del estipe. Frecuentementese desarrolla como una almohadilla sensitiva o lleva una cubierta de órganos sensoriales. LACINIA,lóbulo interior (mesial) articulado en el ápice del estipe. Tiene generalmente forma de mandíbula, con una serie de espinas o dientes a lo largo de su borde mesial.
r j
í4
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
PALPO, apéndice segmentado en forma de antena que nace del costado la. teral del estipe. Comúnmente presenta cinco segmentos. Es de presumir que su función es enteramente sensitiva. LABIUM(fig. 48). Este órgano forma el labio por detrás de las maxilas. En apariencia es un órgano simple, pero en realidad consiste en un segundo
Fig.47. Maxila de una cucaracha representativa de un tipo generalizado. (Según Snodgrass.)
Fig. 48. Labium de una cucaracha, representativo de un tipo generalizado. (Adaptado de Imms.)
par de maxilas que se han soldado al mesión para formar una estructura funcional simple. Las partes del labium corresponden muy estrechamente a las de las maxilas, y sus homologías se han establecido por el estudio de sus músculos y puntos de inserción. POSTLABIUM, región basal del labium que engozna con las membranas de la cabeza. Está frecuentemente dividido en dos partes': una basal o submentón y una apical o mentón. El postlabium representa los cardos de las maxilas fusionados. PRELABIUM,región apical del labium, que incluye varios lóbulos y procesos. La parte central o cuerpo es el prementón (también llamado a veces eStípulas) que lleva un par de palpos labiales, uno a cada lado del prementón, y cada uno por 10 general trisegmentado en las formas generalizadas. La porción apical del prelabium forma con frecuencia una especie de lengua y por esta razón se le llama la lígula. Varía grandemente en su estructura pero comúnmente está dividido en dos pares de lóbulos: 1) las glosas, par de lóbulos mesiales por lo general estrechamente unidos, y 2) las paraglosas, par de lóbulos laterales usualmente paralelos a las glosas. En muchos grupos, como
.\NATOMÍA
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EXTERNA
los himenópteros, las glosas están fusionadas para formar una alaglosa (figura 49). En otros casos pueden estar fusionadas las glosas y paraglosas para formar un único y sólido lóbulo llamado totoglosa (fig. 50).
Fig. 50. Labium y maxilas fusionadas del himenóptero T re m e x columba, ilustrando una totoglosa. cd, cardo; gl, gálea y laci~ nia fusionadas; pl, palpo labial; p max, palpo maxilar; sm, submentón; st, estipites fusionadas; est, estípulas; tgl, totoglosa.
Fig. 49. Parte de labium del himenóptero Trichiosoma friangulum, mostrando una alaglosa. alg, alaglosa; p, palpo; pgl, paraglosa; est, estípuIas.
El siguiente cuadro ilustra las homologías entre las partes correspondientes de las maxilas y labium. Cuando se consulte esta tabla véanse también las figuras47 y 48. LABIUM
MAXILA
cardo estipe palpos lacinia gálea
corresponde » » » »
a » » » »
)
post l ab'lUm submentón mentón prementón o estípulas palpos glosas paraglosas
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
HIPOFARINGE. Del suelo membranoso ventral de la cabeza parte la hipofaringe (fig. 51). Generalmente forma un lóbulo saliente o montículo. En los insectos generalizados la hipofaringe está tan estrechamente asociada con la base del labium que puede considerarse como una parte del mismo. Contrariamente a lo que ocurre con las otras piezas bucales, la hipofaringe no es un apéndice sino una excrecencia insegmentada de la pared del cuerpo. SUPERLINGUAS. En algunos insectos primitivos se presentan un par de lóbulos simples estrechamente asociados con la hipofaringe. Embriológicamente semejan lóbulos asociados con las mandíbulas, pero en los embriones adelantados se unen más estrechamente a la hipofaringe. Estas superlinguas se Fig. 51. Labium e hipofaringe de un tentredínido Arge pectoralis (derecha), y de un bracónido Aleiodes terminaencuentran en algunos polis (izquierda). g, glosas; hi, hipofaringe; pgl, paraglosa: cos órdenes de insectos, est. estipulas. como los tisanuros y efemerópteros, en algunos crustáceos, y en algunos miembros del orden Sínfilos. Aparentemente es carácter primitivo de los artrópodos que se ha atrofiado en los insectos más especializados. Tipos principales
de aparatos
bucales
El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a la ingestión de diferentes tipos de alimentos y por diferentes métodos. Aquí se citan los tipos más diferenciados e interesantes, escogidos para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homólogas, y los diferentes usos a que pueden ser aplicadas. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aquí tratados. TIPO MASTICADOR.En este tipo los varios apéndices son esencialmente como en las figuras precedentes, 46, 47 Y 48. Las mandíbulas cortan y trituran los alimentos sólidos y las maxilas y el labium los empujan hacia adentro
ANATOMÍA EXTERNA
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del esófago. Son ejemplos comunes los saltamontes y las larvas de los lepidópteros. Parece cierto que el tipo masticador de aparato bucal fue el más gene. ralizado y a partir del cual se han desarrollado los otros tipos. Este punto de vista se apoya en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar, este aparato bucal es el más semejante en su estructura al de los ciempiés y sinfíJidos, que son los parientes más cercanos a los insectos. En segundo lugar, el aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los órdenes de insectos, generalizados como las cucarachas, saltamontes y tisanuros; y en las larvas de por lo menos las familias primitivas de los órdenes neuropteroides. En muchos de los órdenes neuropteroides también los adultos tienen frecuentemente el tipo de aparato bucal masticador con pocas modificaciones respecto al tipo primitivo, por ejemplo, los coleópteros y la mayor parte de los himenópteros. TIPO CORTADOR-CHUPADOR (fig. 52). En los tábanos (Tabánidos), y algunos otros dípteros, las mandíbulas se presentan en forma de hojas afiladas y las maxilas en forma de largos estiletes-sonda. Ambos cortan y desgarran el tegumento de los mamíferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Esta sangre es recogida por la protuberancia esponjosa del labium y conducida al extremo de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a través del cual la sangre es aspirada hacia el esófago. TIPO CHUPADOR (fig. 53). Un gran número de moscas no picadoras, entre ellas la mosca doméstica, tienen este tipo de aparato bucal adaptado sólo para la ingestión de alimentos líquidos o fácilmente solubles en la saliva. Este tipo es el más similar al cortador-chupador, pero las mandioulas y las maxilas no son funcionales, y las partes restantes forman una probóscide con un ápice en forma de esponja o labela. Ésta se introduce en los alimentos líquidos, que son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie de la labela. El canal alimenticio también está formado en este tipo por la trabazón alargada de la hipo y epifaringe, que forman un tubo hasta el esófago. Ciertos alimentos sólidos como el azúcar, pueden comerIos las moscas con este aparato bucal. Este proceso se realiza de la manera siguiente: primero, la mosca arroja una gotita de saliva sobre el alimento, que se disuelve en la saliva y seguidamente esta solución es succionada hacia la boca en forma líquida. TIPO MASTICADOR-LAMEDOR. Otro tipo de aparato bucal adaptado a la absorción de líquidos se encuentra en las abejas y avispas, ejemplificado por la abeja melífera (fig. 54). Las mandíbulas y el labro son del tipo masticador y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labium forman una
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
SYMPHOROMYIA ATRIPES
ep hp PALPO MAXILAR EPIFARINGE ~NDfBULA MA,xILA HIPOFARINGE LABIUM
5
Fig. 52. Piezas bucales de la falsa mosca negra Symphoromyia, de tipo cortador-chupador. Illinois Natural History Survey.)
(Del
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ANATOMÍA EXTERNA
seriede estructuras deprimidas y alargadas, de las cuales la alaglosa (usualmente llamadoglosa) forma un órgano extensible acanalado. Este último se emplea comouna sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores. Las otras lengüetasde las maxilas y del labium se ajustan contra la glosa y forman una seriede canales, por los que desciende la saliva y asciende el alimento. Existen ANTENA. OJO COMPUESTO
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A<::::..RANURAS --,
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PALPO., MAXILAR'-
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Fig. 53. Aparato bucal de la mosca doméstica, de tipo chupador (De Metcalf y Flint, Destructive and useful insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
algunasdiferencias de opinión entre los observadores respecto al mecanismo exactopor el cual se consigue el paso de los líquidos. TIPO PICADOR-CHUPADOR (fig. 55). El aparato bucal de muchos grupos de insectos está modificado para taladrar tejidos y chupar sus jugos. Entre elloslos áfidos, cigarras, cicadélidos, cochinillas y otros que chupan los jugos de las plantas; redúvidos, arañas de agua y formas predatoras de muchas clases,que chupan los jugos de los insectos y de otros pequeños animales; y mosquitos,chinches de cama, piojos y pulgas, que chupan la sangre de mamíferosy aves. En este grupo el labro, mandíbulas y maxilas (a veces tambiénla hipofaringe) son delgados y largos, y se reúnen para formar una delicada aguja hueca. El labium forma una vaina robusta que mantiene rígida estaaguja. La totalidad del órgano se llama pico. Para alimentarse, el insecto aprietala totalidad del pico contra el huésped, inserta de esta forma la aguja
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en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a través de la aguja hasta el interior del esófago. Una variedad interesante y aparentemente generalizada de este tipo de aparato bucal se halla en los trípidos (véase pág. 278). Varios componentes del aparato bucal tienen forma de estilete, pero en conjunto forman un cono
Fig. 54. Aparato bucal de la abeja melífera, ilustrando un tipo masticador-lamedor. (De Metcalf y Flint, Destructive and useful insects, con permiso de McGrawHill Book Co.)
áspero más bien que un pico. En el extremo de la complejidad se encuentran los piojos chupadores o anopluros, que tienen verdaderos picos retráctiles con una estructura tan modificada que sólo se conservan algunas de las partes originales (véase pág. 266). TIPO EN TUBODE SIFÓN(fig. 56). Los lepidópteros adultos se alimentan de néctar y otros alimentos líquidos. Éstos son succionados por medio de una larga probóscide, compuesta solamente por la unión de la gálea de cada maxila. Éstas forman un tubo que desemboca en el esófago.
ANATOMÚA
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EXTERNA
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CANAL ALIMENTICIO
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MANDíBULA -MAXILA
Fig. 55. Aparato bucal de un mosquito hembra de tipo picador-chupador. (De Metcalf y Flint, Deslruclive and use/ul insecls, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
CERVIZ O CUELLO
Entre la cabeza y el tronco hay una región membranosa que forma el cuelloo cerviz. Se le ha considerado, a veces, como un segmento corporal independiente,el microtórax, pero se han encontrado pocas pruebas para sostener este punto de vista. Parece más probable que la cerviz incluya parte del
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A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
segmento labial de la cabeza y parte del segmento una zona flexible entre los dos. Incluidos en la cerviz se encuentran dos pares de ra 57), que sirven como puntos de articulación para Los dos escleritos de cada lado engoznan entre sí
y APLICADA
protorácico para formar escleritos cervicales (figula cabeza con el tronco. para formar una simple
Fig. 56. Aparato bucal de lepidóptero, de tipo "tubo de sifón". Izquierda, de una mariposa nocturna: a, antena; e, clípeo; o, ojo; lb, labro; rn, mandíbula; p, pilífero; pr, probóscide. Derecha, de una mariposa diurna: a, antenas; 1, palpo labial; p, probóscide. (De Folsom y WardJe, Entornology, con permiso de The Blakiston Co.)
unidad, que se articula anteriormente con el cóndilo occipital situado en el postoccipucio de la cabeza y posteriormente con el protórax. Frecuentemente los escleritos cervicales están fusionados con las pleuras del protórax.
EVOLUCI6N
DEL SEGMENTO
GENERALIZADO
DE LOS INSECTOS
La estructura de los quilópodos actuales y la de los insectos primitivos sugiere que los segmentos corporales de ambos grupos evolucionaron a partir de un tipo simple (fig. 58), compuesto de cinco elementos: 1. El tergo o placa dorsal esclerosada, llamada noto cuando se refiere al tergo torácico. 2. El esternito o placa ventral esclerosada. 3. La región pleural que conecta el tergo con el estemito; es enteramente membranoso.
ANATONÚA
Fig. 57. Esquema de los escIeritos cervicales de un insecto. (Modificado de Snodgrass.)
EXTERNA
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Fig. 58. Esquema de un segmento corporal sencillo de insecto. (Redibujado de Snodgrass.)
4. Un par de patas segmentadas; el segmento basal o coxopodito de cada pata está incluido en la membrana entre el tergo y el f'sternÍto. El coxopodito se divide en una porción basal (subcoNt xa) y una porción apical (coxa). En la oo figura 58 la subcoxa está dividida en tres escleritos. 5. Un par de espiráculos, uno en la membrana por encima de cada Región pleural membrano~a. pierna. En unos pocos grupos arcaicos de insectosy en los quilópodos se encuenE5cleritos $ubcoxale& tra un tipo de segmento (fig. 59) que representa el prototipo simple. El tergo Esternito y el esternito subsisten sin modificación.La subcoxa está representada por escleritos en forma de media luna o zonas, una mesial y dos laterales a la Fig. 59. Mesotórax de un proturo Acerenfocoxa.Los dos últimos parecen ser unimono (Redibujado de Snodgrass.) dades entre la coxa de la pata y el tergo. Estos destacados esc1eritos subcoxales en la región pleural son los precursores de los escleritos pleurales. La coxa forma la fase funcional de articulación de la pata. En el siguiente desarrollo evolucionario (fig. 60) los esc1eritos subcoxales se llegaron a implantar fijamente en la pared segmental para formar una sólida base en la cual articula la pata funcional. Los esc1eritos subcoxales mesiales se fusionaron en el esternito, y los esc1eritos subcoxales laterales se transformaron en piezas costales adyacentes aplanadas denominadas conjuntamente la
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
pleura. Esta condición está considerada como generalizada a partir de la cual se desarrollaron los segmentos alares especializados del tórax y los segmentos simplificados del abdomen. Esto se evidencia en muchas formas vivientes, en especial en el tórax de los estados inmaduros de muchos grupos tan diversos como los plecópteros, tricópteros y siálidos (fig. 60). TÓRAX El tórax es la región del cuerpo situada entre la cabeza y el abdomen. Está compuesto por tres segmentos: protórax, mesotórax y metatórax, respectivamente. En los órdenes que nunca desarrollaron alas, los tres segmentos son casi iguales en su estructura general. El tergo y el esternito tienen forma de placa y los esc1eritos pleurales (los arcos subcoxales) son pequeños o degenerados (figura 59). En los órdenes de insectos alados, los tres segmentos torácicos son extremadamente desiguales. El protórax tiene esencialmente las mismas partes que la condición básica (fig. 60), aunque los diversos escleritos pueden consoli-
Trocán~er Fig. 60. Protórax de una ninfa de plecóptero Perla. (Redibujado de Snodgrass.)
Fig. 61. Esquema de una fase hipotética en el desarrollo de un segmento alado. (Redibujado de Snodgrass.)
darse o recombinarse de tal manera que su exacta interpretación puede resultar difícil. El mesotórax y el metatórax han sufrido una verdadera revolución morfológica para acomodar la musculatura necesaria de los mecanismos combinados de marcha y vuelo en un solo segmento. Se han añadido muchos esc1eritos nuevos, y muchos de ellos se han reagrupado. SEGMENTOALADOGENERALIZADO.Este segmento, como el general sin alas, tienen tres zonas principales: el tergo (denominado noto cuando se aplica a los segmentos del tórax), el esternito y las pleuras. La derivación de estas
A~ATONÚA EXTERNA
85
zonasa partir del primitivo segmento corporal se muestra esquemáticamente en la figura 61. Cada una de ellas tiene muchas particularidades pero en especial las de la pleura constituyen los rasgos externos más notables que acompañan a la condición alada. En las formas existentes de insectos aladosestas zonas no se apartan excesivamente de la condición generalizada represenFrogmo tada en la figura 62. Base del 010 Fragma PLEURA. Este esc1erito Proce$O alar se ha agrandado para formar una placa lateral. Posee una Sutura pleural prominencia coxal ventral Eplsternito Proceso coxal donde articula la pata y otra alar dorsal donde articula el Trocantín ala. La pleura se divide en una porción anterior o epis1" '¡~ temito y una porción posteL- Eu&temo- -J E&pinasternito rior o epímero mediante una Fig. 62. Esquema de un segmento alado típico. (Redibusuturapleural que se extiende jado de Snodgrass.) desde el proceso coxal hasta el proceso alar. Esta sutura marca la línea de invaginación del apodema pleural interno o pleurodema. Anterior y posteriormente la pleura se fusiona con el estemito, las áreas de fusión forman puentes por delante y por detrás de las cavidades coxales. NOTO. Esta zona se divide en dos esc1eritos principales, la anterior o alinotoy la posterior o postnoto. El alinoto tiene un apodema anterior o fragma y es también el esc1erito que conecta directamente con el ala. Se subdivide en varios diseños en los diferentes grupos. El postnoto también lleva un fragma, pero no está conectado lateralmente con las alas sino con el epímero de la pleura para formar un puente por detrás de las misJ;I1as.La porción postfragmal del postnoto es en realidad una parte del segmento posterior contiguo que se ha transformado en una parte funcional del anterior. Transposiciones de este tipo son frecuentes en los insectos. EsTERNITO. Esta placa está unida a las pleuras por bandas anteriores y posteriores, con lo cual queda formada la fosa donde se aloja la coxa. La porción central, denominada eusternito, tiene una hendidura que marca la línea de invaginación del gran apodema interno llamado furca, que recibe este nombre por estar aborquillado o duplicado en su ápice (fig. 63). Posteriormente al eusternito hay un pequeño esc1erito, el espinasternito, que lleva interiormente un apodema sencillo llamado espina. Este espinasternito tuvo su origen en la membrana intersegmentaria, pero generalmente está
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
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APLICADA
soldado con el segmento anterior a su lugar de origen. EsQUELETOINTERNO. Con frecuencia, al conjunto de los diversos apodemas internos de los segmentos se le denomina esqueleto interno. Su función es servir como área de inserción para muchos de los grandes músculos de las patas y alas. Los pleurodemas y las furcas de un mismo segmento encajan entre sí tan perfectamente que forman una banda casi continua (figura 63). Fig. 63. Sección transversal esquemática de los segmentos torácicos ilustrando la furca y pleurodemas. (Redibujado de Snodgrass.)
FORMASEXISTENTES. En un examen general del tórax es improcedente entrar en más detalles de los esbozados en las parágrafos precedentes a causa de la casi infinita variedad de estructuras torácicas en los insectos vivientes. Muchos órdenes exhiben un diseño básico característico, y en grandes órdenes, como los coleópteros y dípteros, puede haber muchas modificaciones extremas dentro del mismo. A menudo hay poca similitud aparente entre alguna forma existente y el tipo generalizado. En tales casos la identificación de los escleritos debe ir precedida de una comparación con rasgos o puntos de referencia establecidos. Los apodemas y las suturas, que son sus señales externas, además de los puntos donde articulan las patas y alas, son los más seguros como puntos de orientación. PATAS. Una pata torácica típica consta de seis partes: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y pretarso (fig. 64 A). La coxa es el segmento que se articula con el cuerpo; puede llevar un lóbulo posterior llamado meron. El tarso de los insectos adultos está por lo general subdividido en dos a cinco segmentos. El pretarso se presenta como un definido y pequeño segmento terminal de la pata en las larvas de varios órdenes y en los colémbolos. En casi todos los demás insectos el pretarso está representado por una serie compleja de garras y diminutos escleritos colocados en el extremo del tarso. Los colémbolos son también únicos en los que la tibia y el tarso forman un solo tibiatarso. En general, los insectos tienen patas simples adaptadas para la marcha o para la carrera (fig. 64 A). Sin embargo, a partir de este punto se han desarrollado un gran número de modificaciones que capacitan a las patas para otros usos. Entre ellas están los tipos saltadores con fémures muy desarrollados, como en los saltamontes (fig. 64 B); tipos prensiles provistos de espolones y espinas agudas oponentes (fig. 64 C), como en los mántidos prensores; tipos nadadores, con largos cepillos de pelos y partes aplanadas, como las chinches de agua; y tipos escarbadores, con fuertes patas en forma de raspador (figura 64 E), como se encuentran en el alacrán cebollero.
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ANATOMÍA EXTERNA
Alas
Las alas de los insectos son de un tipo único entre todos los animales. En animalesvoladores como los murciélagos y las aves, las alas son patas anteriores muy modificadas. No ocurre lo mismo en los insectos. Sus alas son
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D Fig. 64. Patas de insectos adaptadas para: A, andar; B, saltar (pata posterior de grillo); e, agarrar (pata delantera de mántido); D, abrazar (pata delantera de chinche); E, cavar (pata delantera del alacrán cebollero); F, sujetadora por succión (pata delantera del macho del escarabajo buceador). e, coxa; f. fémur; t, trocánter; tb, tibia; ts, tarso. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de The Blakiston Co.)
expansionesexternas de la pared del cuerpo a lo largo de los bordes laterales de la placa dorsal o noto. A diferencia de tantos otros apéndices de los insectos,las alas carecen de músculos insertos en su interior. Las alas, gracias a las cuales pueden volar, han constituido una de las razones más importantes del éxito de los insectos como grupo. Ningún otro grupo de invertebrados ha desarrollado alguna vez alas. Por ser el vuelo una característica tan particular del grupo de los insectos, se trata aquí con mayor detalle que otras actividades, como el andar, que han sido alcanzadas por muchosgrupos de animales. Típicamente, los insectos pterigotos tienen dos pares de alas, uno en el mesotórax y el otro en el metatórax. El protórax carece siempre de alas. En
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
algunas formas fósiles el protórax tenía expansiones laterales, pero se carece de pruebas que indiquen si tuvieron alguna vez alas funcionales.
1
ORIGEN. Es incierta la forma en que las alas y el vuelo fueron desarrollados por los insectos. Los fósiles conocidos de los más antiguos insectos alados, tenían alas tan bien desarrolladas como las de algunos órdenes actuales.
Fig. 65. Ala planeadora hipotética de un insecto. La interpretación de la venación es ligeramente diferente de la adoptada en . este libro. (Según Forbes, cortesía de Am. Midland Naturalist.)
No se han descubierto tipos intermedios entre estos grupos con alas funcionales y las primitivas formas sin alas como el pececillo" de plata. La teoría más ampliamente aceptada respecto a su origen es que las alas empezaron como expansiones laminares laterales del noto, las cuales ayudaron a los insectos a planear desde un nivel a otro más bajo. Una hipotética "ala planeadora" priInitiva se muestra en la figura 65. Estas superficies planeadoras probablemente desarrollaron su primer movimiento mediante flexión o alabeo al objeto de facilitar el mantenimiento de una dirección determinada. Para acompañar a este moviIniento es probable que se desarrollase el gozne o conexión entre el ala y el cuerpo. En algunos insectos, como las libélulas, el desarrollo del vuelo se detuvo esencialmente en este punto. En la mayor parte de los demás insectos, sin embargo, se desarrolló un mecanismo para plegar las alas sobre el cuerpo durante la inactividad de las mismas.
L
J)s s.
89
ANATOMÍA EXTERNA
EsTRUCTURA.El plan básico de las alas de los insectos es muy simple. Son expansiones laminares de la pared del cuerpo, con una membrana superior y otra inferior, entre las cuales corren "fibras" de soporte llamadas venas. La base del ala conecta con el cuerpo mediante un gozne membranoso en el que están dispuestos un grupo de pequeños esc1eritos llamados esc/eritos axilares (fig.66). f:stos articulan con el borde del noto. Estrechamente asociados con ellos hay dos esc1eritos alares, el escleritobasalary el subalar, los cuales se sitúan uno a cada lado de los procesos alares de la pleura. VENACIÓN.En la mayoría de las
alas
(fig.
67)
'"
/E
]",'1/'.
'~~'~',
'.',
~3A
hay una serie de líneas engrosadas que refuerzan la delgadamembrana. Algunas de estas líneas corren desde la base del ala hacia el ápice' a éstas se les llama veFig. 66, Base alar mostrandolos.escIer!to~axilaresque , , conectan el ala con el tórax. Ax, axilar prIncIpal;ph, placa nas,Otras corren mas o mehumeral;pm, placamedia;t, tégula.(Modificadode Snodnos transversalmente al ala grass,) y conectan las venas; a éstas se les llama venas transversas. Al diseño de las venas y de las venas transversas se le llama venaci6n. Muchos investigadores sostienen la teoría de que las venas y las venas transversas evolucionaron a partir de tráqueas o tubos aéreos que, en el estado adulto, se llegan a separar por sus bases y sirven como soportes alares. Sin embargo, es posible que la venación se origine como engrosamientos del ala independientemente de las tráqueas. Las alas de los insectos muestran innumerables' diferencias respecto a la venación. Estas diferencias son de gran importancia para la clasificación, porque las características de la venación identifican muchos órdenes, familias y géneros. Todos los tipos de venación parecen haberse desarrollado a partir del mismo modelo básico. Esto se aplica solamente a los troncos mayores de las venas. El modelo básico de un tipo común de venación se muestra en la figura 67. f:ste es esquemático, puesto que se desconoce un tipo de ala tan completo, pero en ella se combinan las disposiciones observadas en una gran variedad de tipos. Cada vena principal tiene un nombre concreto; éstos se citan aquí por orden de situación desde el borde anterior al posterior del ala. Ciertas venas
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGíA
GENERAL
y APLICADA
tienen ramas típicas bien definidas. Se indican a continuación las abreviaturas establecidas para las venas. COSTA(C), generalmente forma el borde anterior engrosado del ala. No presenta ramificaciones. SUBCOSTA(Se), corre inmediatamente por debajo de la costa, siempre en el fondo de una depresión formada entre la costa y el radio. Típicamente la subcosta se divide en dos ramas.
Fig. 67.
Esquema del ala de un insecto mostrando las venas típicas y venas transversas de un tipo común de venación.
RADIO(R), es la siguiente vena principal. Es robusta y conecta en la base con el segundo esclerito axilar. Se divide en dos grandes ramas, Rl y sector radial Rs. El sector radial se divide frecuentemente en cuatro ramas principales. MEDIA (M), es una de las dos venas que se articulan con algunos de los pequeños escleritos axilares medios. La base está situada por lo general en una depresión. En los paleópteros típicos la media se divide en dos ramas principales, MA y MP. En los neópteros, MA está atrofiada o soldada y aparentando formar parte integral de Rs, y MP se llama simplemente M. En estos últimos órdenes, M se divide típicamente en cuatro ramas (fig. 67). CúBITO (Cu), también se articula con los escleritos axilares medios y tiene dos ramas principales. Su porción basal y CU2están en una depresión; pero CUl corre a lo largo de una cresta y está por lo general ramificada. SURCOCUBITAL(se), es un pliegue bien definido a lo largo del cual se dobla el ala. No es una vena pero constituye uno de los más importantes puntos de referencia para la identificación de las venas cubital y anal, a las cuales separa. VENASANALES(1 A, 2 A, 3 A, etc.), forman un conjunto de venas unidas o agrupadas entre sí por la base y estrechamente asociadas con el tercer escIerito axilar, 3 Ax.
91
ANATOMÍA EXTERNA
SURCOYUGAL(sy), es un pliegue que separa la región o pliegue anal del yugal,que es la pequeña zona situada en el ángulo basal posterior del ala. Estepliegue también constituye uno de los puntos de referencia más estables del ala. VENASYUGALES(1 J, 21), son venas cortas situadas en el pliegue yugal. VENASTRANSVERSAS.A los grupos de venas transversas se les da nombresconcretos, según las venas que conectan. La abreviaciones tipo de estas venastransversas nunca se escriben con mayúsculas; se indican en la tabla 3. Seemplean números para señalar las distintas venas de una misma serie, por ejemplo,cuarta vena transversa costal, tercera vena transversa radio-medial, etcétera.Hay una excepción notable: la vena transversa situada entre la costa y la subcosta en la base del ala se llama vena transversa humeral y se indica por h. En algunos órdenes como los tricópteros y lepidópteros que tienen venastransversas muy reducidas, la vena transversa entre Rl y R2 se llama vena transversaradial r, y la situada entre Ra Y R4 se denomina vena transversa sectorials. TABLA 3.
Terminología
Venas conectadas
Costa y subcosta o R1 Ramas
del radio
.
Radioy media. . Ramasde la media Media y cúbito . Ramas del cúbito Cúbito y anal Varias anales
.
de las venas transversas Nombre de las venas transversas
Costal Radial Radio-medial Medial Medio-cubital Cubital Cúbito-anal Anal
Abreviatura
e r r-m m m-eu eu eu-a a
EVOLUCIÓN DEL DISEÑOALAR. La primitiva ala funcional tenía indudablementepliegues longitudinales en forma de abanico desde la base a la porción apical del ala (fig. 68). Las venas evolucionaron como estructura de soporte situándose a lo largo de cada doblez del abanico; con venas transversas para formar un sistema de uniones entre las venas. Esta combinación de un diseñoen forma de abanico y soportes en forma de tirantes permitieron a una membranaresistente pero delgada tener suficiente rigidez para el vuelo. Entre losinsectos actuales sólo las efémeras y las libélulas han conservado este tipo de ala en forma de abanico. En estos insectos los escleritos axilares son simples y no proporcionan ningún mecanismo para doblar las alas sobre el cuerpo. El siguiente paso en la evolución de las alas fue el desarrollo de divisiones más complicadas en los escleritos axilares (fig. 66) que permiten doblar las alas apretadamente sobre la espalda. Junto con este paso, gran parte de la superficiedel ala perdió su carácter de abanico y se hizo casi plana. La vena MA se atrofió o bien se fusionó con el sector radial. La vena todavía
::12
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGfA
GENERAL
y APLICADA
fácilmente identificable como media es por lo general denominada simplemente M, aunque sea homóloga a la MP del ala arcaica. Este tipo avanzado de ala se representa en la figura 67, Y es el modelo básico para los órdenes modernos o neópteros de insectos.
~R'
Fig. 68. Reproducción de un posible prototipo de la más antigua ala funcional de un insecto (venas transversas). El ala tiene pliegues; en este dibujo las venas en las crestas de los surcos están representados por líneas gruesas, las del fondo de los dobleces por líneas finas. En la realidad no se presentan estas diferencias de grosor. (Adaptado de Edmunds.)
Fig. 69.
Ala frontal de una abeja melífera.
.En las alas primitivas hubo probablemente un número muy grande de venas transversas que actuaban como tirantes del ala. Esta condición se encuentra en tipos como las libélulas (fig. 176) Y las cucarachas. En casi todos los órdenes de insectos ha existido una constante evolución a fin de lograr un sistema de soportes más resistente para las alas. En muchos casos ello implicó una reducción del número de venas transversas y de ramas de las venas, acompañada por lo general de la unión de varias venas principales, por la realineación de las venas, o por ambas cosas a la vez. El ala de
ANATO~A
la IS
la figura67 ilustra la
EXTERNA
93
reducción de las venas transversas sin reducción de las
venasprincipales.En el ala de la abeja (fig. 69), las venas transversas no están excesivamente reducidas pero las venas se han reducido en número, fusionado
Fig. 70. Ala anterior de un trípido. (Según D. L. Crawford.)
y realineado.En las alas de los trípidos (fig. 70), la venación está tan reducida que resulta casi imposible la identificación de las pocas venas que quedan. ABDOMEN
El abdomen es la tercera y posterior región del cuerpo de los insectos. Su estructuraes relativamente simple comparada con el tórax, y en los adultos carecede patas ambulatorias. Originalmente presenta doce segmentos, pero estacondición sólo puede verse en los proturos (fig. 167) Y en ciertos estados embrionarios.Por lo general el abdomen consta de diez a once segmentos (figura71 A). En algunas formas se presenta una reducción mayor, como en loscolémbolos,que sólo poseen seis segmentos abdominales (fig. 168). Muchos grupos,como el de la mosca doméstica, tienen varios de los últimos segmentos modificadospara formar un órgano copulatorio o un ovopositor, que está normalmenteretraído dentro de los segmentos precedentes. ESTRUCTURA DE LOS SEGMENTOS.En los insectos 'adultos, un segmento típicoconsta de: 1) un tergo o placa dorsal; 2) un esternito o placa ventral; 3 áreas laterales de membranas que conectan el tergo y el esternito, y 4) un espiráculoa cada lado, situado por lo general en la membrana lateral. En algunasformas larvarias (fig. 71 B). Y en unos pocos adultos se presentan escleritos en la membrana lateral; algunos de éstos representan indudablemente vestigiosde los escleritos subcoxales de los ap.éndices primitivos (véase figura 59, página 83). ApÉNDICES. Los apéndices pueden dividirse en dos grupos: los no asociadoscon la reproducción y los desarrollados para las actividades de la reproducción,como son la copulación y 13 ovoposición.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
TIpos NO REPRODUCTIVOS.En la mayor parte de los insectos los apéndices abdominales están ausentes excepto en los segmentos terminales. Algunas formas primitivas han conservado patas degeneradas representadas por estiletes, como el pececillo de plata (fig. 72). Los apéndices del undécimo segmento, los cercos, están presentes en casi todos los insectos (fig. 71). Son por lo general órganos táctiles, y en grupos como los tricópteros forman parte
Metatórox
B
Fig. 71. Metatórax y abdomen de los insectos. A, grillo adulto Gryllus; B, larva de escarabajo carábido Calosoma. (Redibujado de Snodgrass.)
integrante de los genitales del macho. Los cercos pueden aparentar formar parte del décimo o noveno segmento si el undécimo o el décimo está reducido. En las larvas y ninfas se desarrollan gran variedad de apéndices abdominales. Ejemplos bien conocidos son los larvápodos de las orugas (fig. 36) Y las branquias segmentarias de las ninfas de las efémeras (fig: 172). TIPOS REPRODUCTIVOS.:E:stos incluyen por lo general los apéndices del octavo y noveno segmento en la hembra, pero sólo del noveno en el macho. HEMBRA. El ovopositor típico (fig. 73) está compuesto por tres pares de hojas, las primeras, segundas y terceras válvulas, respectivamente. Las primeras válvulas se originan a partir de un par de placas, las primeras volví/eras del octavo segmento. La valvífera y la válvula probablemente corresponden al coxopodito y telopodito del segmento generalizado de los artrópodos (fig. 43). Las segundas volví/eras llevan un par de hojas ventrales, las segundas válvulas, y un par dorsal o terceras válvulas. En la mayoría de los insectos con un ovopositor bien desarrollado, como en los 'tentredímidos (fig. 74), las primeras y segundas válvulas forman un órgano cortador o perforador con un canal interior
95
ANATOMÍA EXTERNA
tt'r
por el cual se descargan los huevos. Las terceras válvulas forman una vaina o funda en el interior de la cual se repliega el ovopositor cuando está retraído. En los ortópteros, o bien se unen entre sí los tres pares para formar un ovopositor funcional, o las segundas válvulas forman una corta guía para los huevos. I En muchos insectos las válvulas están sólo pobremente o nada desarrolladas, en cuyo caso los 2 segmentos apicales del abdomen forman un tubo extensible que funciona como un ovopositor. MuesJ tran esta situación muchos lepidópteros y dípteros
~mrn.
,
5 MACHO. En este sexo los apéndices del noveno segmento están por lo general combinados con 6 partes del propio noveno segmento, y a veces con partes del décimo, para formar un órgano copulatorio. Este órgano ostenta generalmente peculiaridades fundamentales en cada orden. Resulta dificilísimohomologar las partes individuales de estos órganos copulatorios en todos los órdenes de insectos o tener la certeza de sus relaciones con lo que deben haber sido las partes simples y los apéndicesde los que han derivado. Las diferencias estructurales en los órganos copuladores proporcionan excelentes caracteres taxonómicos en muchos grupos de insectos para la diferenciación de familias, géneros y especies. En todos los grupos las partes constituyentes del órgaFig. 72. Aspecto ventral del abdomen de una hemno están por lo general bien marcadas, y para cada bra de Mochilis moritimo, grupo hay una clara terminología para la designapara mostrar los miembros rudimentarios (o) de ción de estas partes. Hasta que se alcance un malos segmentos 2 a 9. (Se ha omitido el apéndice yor acuerdo respecto a las homologías de estos izquierdo del octavo segórganosen los diferentes órdenes, es mejor emplear mento.) e, e, e, cercos laterales y seudocerco mela terminología sancionada por el uso para cada dial. (De Fo!sorr y Wardgrupo particular. llustra un tipo simple el orden le, según Oudemans.) microcorífidos(6g. 76), Y un tipo más complicado se halla en los tricópteros (6g. 77). Estos dos ejemplos no dan en modo alguno los extremos de la variación de los diferentes tipos entre los órdenes de insectos, pero servirán para indicar algunas de las varias estructuras que pueden encontrarse.
------Valvífera 1
Condudo glandular accesorio
Valvífera 2
Vólvulo3 ~Válwla Válvula1 2 Valvifera2 Volvifera1
B
Fig. 73. Estructura del ovopositor de los insectos pterigotos (A-D, esquemáticos). A y B. mostrando las relaciones segmentales de las partes del ovopósitor; e y D, vista lateral de los segmentos genitales y partes del ovopositor disociado; E, ninfa de Blatta orientalis. vista ventral de los segmentos genitales con los lóbulos del ovopositor. (Redibujado de Snodgrass.)
Fig. 74. El ovopositor de una tentredínida. A, mostrando las relaciones de las partes basales entre sí y con el noveno tergo; B, primeras valvífera y válvula; e, segunda valvífera con la segunda y tercera válvula. (Redibujado de Snodgrass.)
ANATO~A
97
EXTERNA
Fig. 75. Ejemplos de un ovoposittor formado por los segmentos terminales del abdomen. A, una mariposa Lymantria monacha. (De Eidmann. 1929.) B, una mosca de la fruta Paracantha culta. C. una mosca de la fruta Toxotrypania curvicauda. D, una mosca escorpión Panorpa consuetudinis. ap, apodema; An, ano. (Según Snodgrass.) Es~erni~o 8
Esterni~o 9 -
2 L Gonopófísi5 Coxopodi~o
Es~ílo
Coxopodito
Edeogo
/
Gonopófisis 1
Es~ilo Fig. 76. Genitales masculinos del microcorifio Machilis variabilis. aspecto dorsal. A, primeros gonopodos. mostrando las gonopófisis del octavo segmento; B, segundos gonopodos y órgano copulatorio medial. (Modificado de Snodgrass.)
ÓRGANOS MUSICALES
Los insectos pueden producir ruidos de varias maneras. En algunos casos el ruido está producido por las actividades normales del insecto sin la ayuda de un órgano especial "productor de ruido". El ejemplo más familiar es el zumbi-
-
r 98
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
do producido por el vuelo o el revoloteo de los insectos; el zumbido o nota está producido por las rapidísimas vibraciones de las alas. Algunos grupos de insectos tienen órganos especiales productores de sonidos. Las ondas sonoras son producidas por la vibración de un ala membra-
Fig. 77. Genitales masculinos de un tricóptero. (Del IIlinois Natural History Survey.)
Fig. 78. Hilera de dientecillos en la cara interna del fémur posterior de un grillo. A, fémur posterior de Stenobothrus; B, hilera muy agrandada. (Según Comstock, An introduction to entomology, con el permiso de The Comstock Publishing Co.)
A
B
e
Fig. 79. Ala anterior de Gril/us, mostrando la hilera y el raspador. A, como se ve desde arriba, la parte del ala doblada sobre el costado del abdomen no se muestra; r, raspador; t, t, tímpanos. B, base del ala vista desde abajo; r, raspador; h, hilera. e, hilera muy aumentada. (Según Comstock, An introduction to entomology, con permiso de The Comstock Publishing Co.)
nosa, una porción especializada de la pared del cuerpo, o membranas especiales. Estas zonas se ponen en movimiento por medio de órganos especializados para este propósito. Los saltamontes, que producen un sonido crepitante, tienen un mecanismo sencillo. El margen frontal del ala posterior raspa por encima de las engrosadas venas del ala anterior haciéndola vibrar. En otros saltamontes la cara interior del fémur posterior está provisto de una fila de
99
ANATOMÍA EXTERNA
Fig. 80. órgano estridulante de la larva de Passalus: a, b, porciones del metatórax; c, coxa de la segunda pata; d. hilera; e, parte basal del fémur de la pata media; pelos con procesos quitinososen la base de cada uno de ellos; g. pata tercera diminuta modificada para rascar la hilera. (De Comstock. según Sharp.)
f.
--t --ct
Fig. 81. Aparato musical de una cigarra; mp, membrana plegada; p. base de la pata; el. cavidad lateral; e, espejo; o, opérculo. el del lado opuesto se ha quitado; esp. espiráculo; t, timbal; cb, cavidad ventral. (Según Carlet.)
diminutos dientes (fig. 78); esta fila es frotada por encima del ala delantera haciéndola vibrar. Varios grillos tienen una hilera sobre una o ambas alas, la aplicación de las cuales causa la v.ibración de una zona especial- del ala (figura 79). En otros órdenes, como los escarabajos, el rascador y la fila pueden estar en la pata y el cuerpo, respectivamente (fig. 80). En estos casos, parece
r 100
INTRODUCCIÓN I
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
ser que la misma pared del cuerpo sirve como una superficie de vibración. En las cigarras se ha desarrollado un mecanismo único (fig. 81). Estos insectos poseen un conjunto de membranas situadas en bolsas ventrales o cavidades cerca de la base del abdomen. Una de estas membranas está conectada internamente con una fibra muscular. La contracción de este músculo tira de la membrana hacia adentro; la relajación del mismo permite a la membrana recobrar su posición inicial. Estos movimientos son alternados con gran rapidez para producir ondas sonoras. Las otras membranas actúan como reflectoras del sonido. BIBLIOGRAFtA EDMUNDS, G. R, JR. Y JAY R. TRAVER,1954. The ftight mechanics and evolution oí the wings oí Ephemeroptera, with notes on the archetype insect wing. J. Wash. Acad. Sci., 44:390-399. IMMs,A. D., 1925. A general textbook oí entomology. Londres, Methuen & Co., Ltd. 698 págs. SCHMIIT,J. B., 1938. The íeeding mechanism oí adult Lepidoptera. Smithsonian Mise. Collections, 97, N.. 4:1-28. SNOOORASS, RE., 1935. PrincipIes oí insect morphology. Nueva York, McGraw-Hill Book Co., Ine. 667 págs. 1944. The íeeding apparatus oí biting and sucking insects affecting man and animals. Smithsonian Misc. Collections, 104, N.o 7:1-113. 1950. Comparative studies on the jaws oí mandibulate arthropods. Smithsonian Misc. Collections, 116, N.o 1 :1-85. WEBER,HERMANN,1952. Morphologie, Histologie und Entwicklungsgesehichte der Articulaten. Fortschr. Zool., N. F., 9:18-231. 1954. Grundriss der Insektenkunde, 3.a ed. revisada, Stuttgart, Fis~er. 428 págs.
CAPíTULO 4
ANATOMíA INTERNA La anatomía interna de los insectos trata principalmente de los órganos que realizan las funciones esenciales de la vida. Estos órganos están protegidos de las fuerzas exteriores por la pared del cuerpo. Si partes de ciertos órganosse proyectan como aletas o lóbulos más allá de los confines del cuerpo, son envueltos por una fina capa de tegumento y están así dentro de los limites del exoesqueleto. SISTEMA DIGESTIVO El sistema digestivo es el trayecto por donde pasan los alimentos y sus partes accesorias. Está compuesto por el tubo digestivo y varias glándulas conectadas directa o indirectamente con él. De éstas, las más típicas son: las glándulassalivales, los ciegos gástricos y los tubos de Malpighi. TuBo DIGESTIVO (fig. 82). Este órgano es un tubo que atraviesa la parte central del cuerpo. Su abertura anterior, la boca, está situada en la base de la cavidad preoral (espacio limitado por las piezas bucales); su abertura posterior, el ano, se halla en el segmento posterior del cuerpo. El tubo digestivo está dividido en tres partes distintas: una anterior o estomodeo, una media o mesenteron y una posterior o proctodeo. OrdinariaJ.Ilente entre el estomodeo y el mesenteron se encuentra la válvula estomodeica o cardíaca, y entre e~ mesenteron y el proctodeo la válvula proctodeica o pilórica. El estomodeo y el proctodeo provienen de invaginaciones del ectodermo; el mesenteron se forma a partir del endodermo. Más adelante, en el apartado sobre embriología, se explicará con más detalle todo este proceso. En unos pocos insectos primitivos, las tres partes del tubo digestivo son simplesy de forma tubular (fig. 82). En la mayor parte de los insectos, sin embargo,cada una de estas partes ha llegado a diferenciarse en varias porciones funcionales. La estructura típica de éstas es como sigue (fig. 83): ESToMoDEo. Esta región está generalmente dividida en tres partes principales: 1) una porción anterior de forma más o menos tubular o esófago, seguidapor 2) una porción ensanchada o buche, que se estrecha hacia 3) un
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOÍA
GENERAL
y APLICADA
proventrículo en forma de válvula en la unión con el mesenteron. Una porción indefinida del esófago, en la abertura bucal, es frecuentemente llamada faringe, pero resulta difícil de identificar sin un conocimiento de los músculos de esta región. El límite entre el esófago y el buche es con frecuencia arMesenteron
Estomatogostria o válvula cardíoca Estomodeo
Boca
Fig. 82. Tubo digestivo de un colémbolo Tomocerus niger, mostrando los componentes primarios del tubo digestivo sin especializaciones secundarias. (Redibujado de Snodgrass.)
bitrario, como en la figura 83; en algunos insectos, tales como ciertas mariposas nocturnas (fig. 84 C), el buche adopta la forma de una cámara esférica; esta modificación es todavía más notable en ciertas moscas (fig. 85), donde el buche forma un saco conectado al esófago por un largo tubo lateral. El pro-
, !
E.stomodeo
Ciego9ástrico~
Mesenteron
-"""
.--,-- ---- Proctodeo- - - --,
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R~ctC'
.
Esófago I
. I
Faringe -i. Boca 7' Fig. 83. Esquema mostrando las subdivisiones y excrecencias usuales del tubo digestivo. (Redibujado de Snodgrass.)
ventriculo puede ser una simple válvula que abre hacia adentro del mesenteron; en los insectos que comen alimentos sólidos lleva una serie de garfios para el desmenuzamiento de los mismos, llamándosele en este caso molleja. MESENTERON. Esta porción media del tubo digestivo es el lugar donde se efectúa la digestión. Corrientemente se le llama ventrículo o estóL1ago. Por lo general es tubular, pero ocasionalmente está subdividido en partes definidas. Esta última condición se presenta muy acentuada en los hemípteros, en los que el mesenteron puede tener tres o cuatro secciones. Típicamente, el mesenteron lleva varios apéndices en forma de dedo llamados ciegos gástricos. Ordinariamente estos ciegos se encuentran en el extremo anterior del estómago (fig. 83) pero pueden estar situados más hacia atrás. PROCTODEO. Esta porción posterior del tubo digestivo varía grandemente en diferentes insectos, pero por lo general está dividido en: un intestino ante-
103
ANATOMÍA INTERNA
E5~omodeo
,
'
Mésenteron
Prododeo , , I Recto
A
Ano Buche Esófago
B
I
I I I I I I .1
Tubos de Molpighi
e
Fig. 84. Transformación del tubo digestivo de una mariposa Malacosoma americana, desde la larva, A; por la pupa, B; a la imago, C. (Redibujado de Snodgrass.)
Fig. 85. Tubo digestivo y glándulas salivales de una mosca de la fruta Rhagolelis pomonella, mostrando el buche diverticular y el saco cardíaco del ventrículo, característico de muchos dípteros. (Redibujado de Snodgrass.)
rior tubular, y un dilatado intestino posterior. A este último se le llama recto y está conectado directamente con el ano. TUBOS DE MALPIGHI. Con pocas excepciones los insectos poseen un grupo de tubos largos y delgados que se ramifican a partir del tubo digestivo,
104
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
cerca de la unión del mesenteron con el proctodeo (fig. 83). Se les llama tubos de Malpighi y su función es excretora. Su número varía de 1 a 150. Cuando se presentan en gran número, es corriente que se agrupen en haces de igual tamaño. GLÁNDULASLABIALES. La mayoría de los insectos poseen un par de glándulas situadas lateralmente a lo largo del mesenteron (fig. 85) Y asociadas con el labium. Cada una de estas glándulas tiene un conducto que corre anteriormente. :E:stosse reúnen, por lo común, en la cabeza, para formar un solo conducto que abre dentro de la cavióad preoral, entre el labium y la hipofaringe. La función de estas glándulas difiere en los distintos grupos de insectos y en algunos no ha sido definitivamente detenninada. Por lo común las glándulas labiales secretan saliva, como en las cucarachas. En larvas de lepidópteros e himenópteros estas glándulas secretan seda, usada en la fabricación de capullos y revestimiento de las celdas ninfales. En los insectos chupadores de sangre, las glándulas labiales secretan un anticoagulante que mantiene la sangre ingerida en estado líquido. SISTEMA CIRCULATORIO El sistema circulatorio comprende principalmente la sangre y los tejidos y órganos que detenninan su circulación por el cuerpo. En muchos animales, tales como los vertebrados, la sangre sólo circula a través de vasos especiales (arterias, capilares y venas) desarrollados a este propósito. Esta condición es lo que se llama un sistema cerrado. En los insectos no es éste el caso. En la mayor parte de su curso, la sangre simplemente fluye por la cavidad del cuerpo, irrigando los diferentes tejidos y órganos. Hay un órgano especial impulsor o corazón, situado dorsalmente en el cuerpo del insecto, el cual bombea la sangre desde la porción posterior del cuerpo y lo vacía dentro de la cavidad interna de la cabeza. Desde esta cavidad la sangre fluye de nuevo hacia atrás por el cuerpo, es introducida en el corazón y otra vez bombeada hacia adelante, etc. Este tipo de arreglo se llama un sistema abierto, y la cavidad del cuerpo por la cual fluye la sangre se llama hemocele. SANGRE. El líquido que circula por la cavidad del cuerpo se llama sangre o hemolinfa. Consta de una parte líquida o plasma, y un conjunto de células libres en suspensión, llamadas corpúsculos sanguíneos o hemocitos. El estudio de la sangre incluye a la vez cuestiones histológicas y fisiológicas, y será abordado en el capítulo siguiente. VASO DORSAL. Como su nombre indica, el vaso dorsal (fig. 86 A) está situado inmediatamente debajo del dorso o pared dorsal del cuerpo. Se extien-
105
ANATOMÍA INTERNA
de a lo largo del cuerpo, desde el extremo posterior del abdomen hasta la cabeza. El vaso dorsal es el principal órgano pulsátil y su funcionamiento determina la corriente sanguínea. El vaso dorsal se divide en dos partes: una posterior llamada corazón, y otra anterior llamada aorta. Usualmente, el corazón es la parte pulsátil, y la aorta es el tubo que lleva la sangre hacia adelante y la descarga en la cabeza.
Aor~a
\
j
Mesotórax Músculo
Aorta Cuerda ventral nerviosa B ':/1 Corazón
A
Músculos del diafragma Ostíolo
Fig. 86. El vaso sanguíneo dorsal. A, esquema de la aorta y de tres cámaras del corazón con la parte correspondiente del diafragma dorsal, vista dorsalmente, las flechas indican el curso de la circulación de la sangre. B, sección vertical del tórax y base del abdomen del Sphinx convolvuli mostrando las membranas pulsátiles del mesotórax. (Redibujado de Snodgrass.)
El corazón se presenta más o menos dilatado en cada segmento, formando cámaras segmentarias separadas por constricciones. Esta región compartimentada consta típicamente de nueve partes, alojadas en los nueve primeros segmentos del abdomen. Cada cámara posee un par 'de aberturas laterales u ostíolos,por los cuales entra la sangre en las cámaras. En ciertos insectos el corazón puede apartarse radicalmente de esta condición típica. En las cucarachas y japígidos, por ejemplo, las dos primeras cámaras se encuentran en el mesotórax y metatórax. En la chinche Nezara, el corazón consta solamente de una gran cámara con tres pares de ostíolos. La aorta es típicamente una simple expansión tubular del corazón. En algunas formas, como las larvas de los tipúlidos, la aorta es también un órgano pulsátil, colaborando con el corazón en la circulación de la sangre. DIAFRAGMA y SENODORSAL. Conectados con la cara inferior del corazón, se encuentran pares de bandas musculares, conocidas como músculos alares
106
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
O aliformes. Se da este nombre, a causa de que los músculos forman expansiones laminares o alas, que conectan el corazón con las porciones laterales de los terguitos. Estos músculos aliformes, cuando están bien desarrollados, forman un tabique casi completo entre la cavidad principal del cuerpo y la región situada alrededor del corazón. En tales casos el tabique se llama diafragma dorsal y la región cardíaca aislada seno dorsal. El diafragma y el seno se extienden sólo hasta el corazón y no se continúan más allá, en la región de la aorta. ÓRGANOSPULSÁTILESACCESORIOS.Además del corazón pueden existir órganos pulsátiles para ayudar a la circulación de la sangre. Los dos que se presentan con mayor frecuencia son: los órganos pulsátiles del tórax y el diafragma ventral. Otras estructuras accesorias se encuentran sólo raramente. ÓRGANOSPULSÁTILESDEL TÓRAX(fig. 86 B). En muchos insectos, especialmente en los de vuelo rápido, como los esfíngidos, hay un órgano pulsátil que atrae la sangre de las alas y la vierte en la aorta. El órgano pulsátil es una cavidad situada en el escutelo provista de una membrana flexible o pulsátil. El desagüe de esta estructura es un tubo llamado divertículo aórtico, en comunicación directa con la aorta. DIAFRAGMAVENTRAL. Muchos ortópteros, himenópteros y lepidópteros tienen bandas musculares desarrolladas por encima de la cuerda nerviosa ventral, de manera análoga a como los músculos aliformes forman un diafragma por debdjo del corazón, cuya posición es dorsal. Cuando se forma tal banda muscular por encima de la cuerda nerviosa, se la conoce como el diafragma ventral. Por expansión y contracción produce una corriente sanguínea en sentido posterior y lateral. SISTEMA TRAQUEAL La mayoría de los insectos poseen un sistema de tubos internos o tráqueas, para la conducción del aire exterior a las células del cuerpo. Este sistema de tubos es el sistema traqueal, y desempeña la función: de la respiración. En casi todos los demás animales, la respiración es una función del torrente sanguíneo en asociación con superficies de aireación, tales como la piel o los pulmones. Además de los insectos, algunos grupos de artrópodos poseen un sistema traqueal bien desarrollado. Estos grupos incluyen algunos arácnidos, unos pocos crustáceos y la mayoría de los quilópodos. Tubos traqueales rudimentarios se encuentran en los onicóforos y diplópodos. Este sistema traqueal es necesariamente muy complejo, por tener que ramificarse en millones de delicados tubitos, cada uno de los cuales alcanza íntimamente a sólo un pequeño grupo de células. Esta intrincada ramificación de las tráqueas en los insectos, es análoga a la de los vasos sanguíneos y capilares en los vertebrados.
ANATOMÍA INTERNA
Principales componentes
del sistema
107
traqueal
En la figura 87 se muestra un tipo común de sistema traqueal. Las tráqueas forman grupos concretos en cada segmento, y reciben el aire del exterior por medio de pares de aberturas segmentarias llamadasespiráculos (e). Los espiráculos enlazanmás o menos directamente con un tronco traqueal principal (t), un par de los cuales corre, ordinariamente, a lo largo de todo el cuerpo. En cada segmento se originan a partir de estos troncos una serie de ramas (siempre por pares, ya que hay una de cada tronco) que conducen el aire a los tejidos de los órganos.El número y posición de estas ramas varía grandemente en diferentes insectos, pero en general hay tres grandes ramas por lado y segmento: 1) una rama dorsal que proporciona aire al vaso dorsal y a los músculos dorsales; 2) una rama ventral o visceral que airea los órganos digestivos y reproductores, y 3) una rama ventral que airea los músculos ventral es y la cuerda nerviosa. Las últimas porciones de las tráqueas se dividen en diminutos tubos capilares o traqueolas,que tienen un diámetro generalmente igualo menor a una micra. Estas traqueolas se ramifican entre y alrededor de las células de otros tejidos, y son la parte funcionaldel sistema, mediante el cual se difunde el oxígeno hacia el interior de las células Fig. 87. Sistema traqueal de un insecto. a, antena; c, cerebro; p, pata; CIl, cuerdel cuerpo. da nerviosa; pa, palpo; e, espiráculo; re, rama espiracular; t, tronco traqueal mayor; v, rama ventral; vs, rama visce-
TRONCOSTRAQUEALES.La disposición ral. (De Folsom y Kolbe.) segmentaria de los racimos de ramas traqueales indican que originariamente los insectos tenían un sistema traqueal independiente en cada uno de los segmentos postorales, sin conexión entre las tráqueas de los diferentes segmentos. Sin embargo, con sólo unas pocas excepciones, los insectos actuales tienen conexiones entre las tráqueas de los segmentos adyacentes, si el sistema traqueal está desarrollado. Estos tubos conectantesforman troncos. En muchos insectos los troncos traqueales principales están situados lateralmente y se llaman troncos traqueales laterales. Frecuen-
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108
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
temente se encuentra un segundo par de troncos traqueales dorsales, uno a cada lado del corazón. f:stos son generalmente de pequeño diámetro y secundarios respecto a los troncos laterales. En la mayoría de las larvas de mosca ocurre Espíráculo an~erior
E.splrciculo posterior
Garfios bucales
Tronco traqueallateral
Fig. 88. Larva de mosca mostrando los troncos traqueales dorsales muy desarrollados. (Redibujado de Snodgrass.)
lo contrario, los troncos dorsales están muy desarrollados y constituyen los principales trayectos respiratorios (fig. 88). SACOSAÉREOSTRAQUEALES.Una característica importante en muchos grupos es el desarrollo de sacos aéreos, reservorios de aire que facilitan la función re.spiratoria. A menudo son dilataciones de los troncos traqueales, como la
In A Fig. 89. Estructura de un tubo traqueal, A, y ejemplos de sacos aéreos traqueales, B, C. Ept, epitelio; In, íntima; tn, tenidio en banda espiral de íntima cuticular separada artificialmente. (Según Snodgrass.)
figura 89. En muchos insectos de vuelo rápido, como la mosca doméstica y las abejas, los sacos ocupan gran parte de la cavidad del cuerpo. Estos sacos pueden ser apretados y aflojados por contracciones musculares del cuerpo, actuando a modo de fuelles, aumentando de esta manera la introducción y la expulsión del aire. ESPIRÁCULOS. Cuando son funcionales, los espiráculos ejercen un control importante de la respiración. Son extremadamente variados en tamaño, forma y estructura. Si son funcionales todos tienen algún artificio de cierre. Este artificio de cierre puede ser externo (generalmente en forma de dos labios encara-
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ANATOMÍA INTERNA
109
dos), o puede ser interno (generalmente en forma de abrazadera que cierra el extremo traqueal). Sistemas
traqueales
abiertos
Los sistemas en los cuales los espiráculos están abiertos y son funcionales se llaman sistemas abiertos. El tipo más generalizado tiene diez pares de espiráculos, un par en el mesotórax, metatórax y cada uno de los primeros ocho segmentos abdominales. Se presentan muchas modificaciones de este tipo, tales como el de las larvas de los mosquitos, con espiráculos sólo en los ocho segmentos abdominales; la mayoría de las cresas, que tienen solamente espiráculos protorácicos y el par terminal en el octavo segmento abdominal; las pupas de mosca, que tienen sólo espiráculos protorácicos; varias formas acuáticas, como las larvas de la mosca del cieno, llamadas "de cola de ratón", que tienen los espiráculos posteriores en un tubo largo y extensible que es sacado fuera del medio donde crían para respirar. Sistemas traqueales
cerrados
Muchas formas de insectos carecen de espiráculos o bien, si los tienen, no realizan ninguna función. En estos casos se dice que el sistema traqueal es cerrado. Este sistema traqueal, está ordinariamente bien desarrollado en lo que concierne a los troncos traqueales y sus ramas interiores. En la mayoría de los sistemas cerrados, los espiráculos están reemplazados por una red de finas traqueolas situadas inmediatamente por debajo de la piel o en el interior de branquias. Ilustran este tipo de organización las ninfas y las larvas de muchos insectos acuáticos, tales como efémeras, libélulas, caballitos del diablo y quironómidos. Una modificación interesante entre los insectos acuáticos, se presenta en las ninfas de las libélulas. En éstas, el recto tiene interiorJI.1ente unos repliegues en forma de branquia, por lo que se extienden tráqueas muy delgadas. La ninfa introduce y expulsa periódicamente agua en el interior del recto, la cual baña estas branquias rectales y consigue, de esta manera, airear las tráqueas contenidas en ellas.
SISTEMA NERVIOSO En los insectos el sistema nervioso está muy desarrollado y consta de un sistema central y un sistema estomodeico visceral. Como en los otros animales, el sistema nervioso sirve para coordinar la actividad de los insectos con su ambiente interno o externo.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGfA
GENERAL
y APLICADA
SISTEMANERVIOSOCENTRAL. Los elementos fundamentales del sistema nervioso central (fig. 90) son esencialmente: 1) el cerebro, situado en la cabeza, y 2) centros nerviosos pares o ganglios, un ganglio por cada segmento. Los ganglios se conectan entre sí por fibras dobles, formando en su conjunto una . cuerda, excepto el anterior que conecta con el cerebro. Simultáneamente con la coalescencia de los segmentos del cuerpo, hecho que se produjo en la evolución del grupo de insectos (figura 13) ocurrió una fusión de los ganglios pertenecientes a cada segmento. Por esta razón los centros nerviosos de la cabeza tienen aparentemente poca semejanza con la condición Fig. 90. Fases sucesivas en la concentración del sistema nervioso central de los dípteros. A, Chironomus; B. Empis; primitiva, pues la cabeza C, Tabanus; D, Sarcophaga. (De Folsom y Wardle, según está compuesta en realidad Brandt.) de la cabeza arcaica o próstoma, más cuatro segmentos del cuerpo soldados a ella, formando una parte única. CEREBRO. El cerebro (fig. 91) está situado en el interior de la cabeza, por encima del esófago y de aquí que se le denomine frecuentemente ganglio supraesofágico. Consta de tres partes principales: 1) el protocerebro, que inerva los ojos compuestos y los ocelos; 2) el deutocerebro, que inerva las antenas, y 3) el tritocerebro, que controla el sistema nervioso simpático principal. Cada una de estas tres partes está definitivamente formada por dos elementos iguales. Durante el largo desarrollo evolutivo de los insectos, ha variado en cierto grado la situación de las distintas partes que forman la cabeza. A causa de estos cambios, el cerebro, que estuvo originariamente por delante de la boca, está en la actualidad encima de la boca o el esófago. El protocerebro y deutocerebro se sitúan sobre el esófago y por esta razón se considera que son los descendientes del primitivo cerebro protomial, tal como se encuentra en los anélidos. El tritocerebro está íntimamente unido al deutocerebro, pero sus dos mitades están conectadas por una coInisura o fibra conectiva que pasa por debajo del esófago. Por esta razón se cree que representa el ganglio del primer segmento corporal verdadero, actualmente fusionado con la cabeza. GANGLIO INFRAESOFÁGICO.
El ganglioinfraesofágicoes un gran centro
nervioso situado en la cabeza, bajo el esófago, y unido al cerebro por un par
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ANATOMÍA INTERNA
de grandes conectivos. En realidad está formado por la coalescencia de los ganglios pertenecientes a los primitivos segmentos: mandibular, maxilar y labial. Este ganglio compuesto da origen a los troncos nerviosos que inervan los apéndices bucales. De este centro nervioso parten un par de conectivos que pasan por el cuello y se introducen en el tórax. NervIo poro el regumenro Lóbulo óphco
Protocerebro
Conechvos circumesofágicos Nervios poro las piezos bucales Fig. 91.
Cerebro y estructuras asociadas de un saltamontes, lateral. (Redibujado de Snodgrass.)
aspecto
CUERDANERVIOSAVENTRAL. En el tórax y abdomen existe, típicamente, un ganglio nervioso en la porción ventral de cada segmentQ. Los ganglios de los segmentos contiguos están unidos por pares conectivos, los cuales forman en conjunto una cadena de centros nerviosos que se extiende posteriormente, a partir del protórax (fig. 90). Esta cadena constituye la cuerda nerviosa ventral. Está unida al ganglio infraesofágico por el conectivo que pasa a través del cuello. Los ganglios torácicos originan los nervios que controlan las patas y las alas, y los ganglios abdominales envían ramas y fibras a los músculos y apéndices abdominales. El tipo generalizado de cuerda nerviosa ventral está formado por una cadena de ganglios bien separados. En varios grupos de insectos algunos de estos ganglios puede coalescer para formar un corto número de elementos mayores. Este tipo de modificación la muestra notablemente clara el orden dípteros (fig. 90). Los miembros primitivos de este orden poseen una cuerda nerviosa totalmente de tipo general; en muchas familias especializadas
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
I
los ganglios torácicos coalescen en una gran masa única y los ganglios abdominales reducen su tamaño, llegando a ser finalmente apenas perceptibles. Las fases sucesivas de esta serie de modificaciones se muestran en la figura 90 A-D. SISTEMANERVIOSO ESTOMODEICO.Para controlar algunos de los movimientos "involuntarios" de las porciones anteriores del tracto alimenticio y del vaso sanguíneo dorsal, los insectos poseen un llaGanglio frontal mado sistema nervioso "simpático", fig. 92. ESÓfa Existen, sin embargo, grandes dudas reso.. Conechvo frontal pecto a la función exacta de muchas de sus . Nervio ramas. Resulta más apropiado denominarIo Coc"" 1.: "c.","" sistema estomodeico, debido a que en su ma~ NervIos yor parte está situado en el extremo superior Cue,rpo conedivos cardlaco o a los lados del estomodeo. La estructura \J Gan91io 'occipi~al central de este sistema estomodeico parece ser el ganglio frontal, el cual está situado delante del cerebro y conectado con el tritoGanglio cerebro por un par de fibras. Del ganglio ventricular frontal sale un nervio mediano recurrente que corre hacia atrás, por debajo del cereFig. 92. Esquema del sistema nervioso bro y a lo largo de la parte superior del esósimpático de un insecto. (Reunido de vafago, donde se relaciona con un sistema de rias fuentes.) pequeños ganglios y nervios. Este grupo inerva el estomodeo, conductos salivales, aorta y aparentemente ciertos músculos de los apéndices bucales.
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MUSCULATURA El cuerpo de los insectos está provisto de un sistema de músculos extremadamente complejo. E:stos son los responsables de casi todos los movimientos del cuerpo y sus apéndices. Algunos insectos pueden' poseer por encima de dos Inil bandas musculares. En la disección de un insecto, el tejido muscular es una de las características más sobresalientes que pueden apreciarse en el interior del cuerpo. Este tejido no forma un sistema continuo, sino que está distribuido en diferentes áreas y entra en la formación de diversos órganos. Por su distribución, el tejido muscular puede ser agrupado en tres categorías. MÚSCULOSVISCERALES. El tracto digestivo y los conductos del sistema reproductor, poseen una capa muscular exterior, que produce los movimientos peristálticos. Los músculos se presentan en bandas circulares, alargadas u oblicuas, o una combinación de todas ellas. Se encuentran músculos especiales en sitios tales como el mecanismo de cierre o apertura de los espiráculos
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ANATOMÍAINTERNA
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113
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Fig. 93. Musculatura corporal de una cucaracha, mostrando las paredes ventral, dorsal y lateral, respectivamente. a, músculos alares; abc, abductor de la coxa; adc, adductor de la coxa; eJ, extensor del fémur; e, músculos de la cabeza; si, estemallongitudinal; ti, tergallongitudinal; tol, torácico lateral; eso, esternal oblicuo; /0, tergal oblicuo; tes, tergoesternal; tes, primer tergoesternal. (De Folsom y Wardle, según Miall y Denny.)
1
2
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1 \I Fig. 94. Musculatura del mesotórax y metatórax de una oruga. bd, bandas dorsales; bv, bandas ventrales. (Según Snodgrass.) 8
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
y en la región bucal. Los músculos forman bandas pulsátiles que ayudan en el funcionamiento del sistema circulatorio.
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BANDASSEGMENTARIAS.
Los diversos segmentos del cuerpo están conectados por series de bandas musculares que conservan Fig. 95. Esquema de los músculos mandibulares de los la forma corporal (fig. 93). insectos. A, tipo apterigoto con una articulación, a'; En el abdomen, los terguiB, tipo pterigoto con dos articulaciones, a', c. Los músculos h0mólogos se han rotulado de la misma manera. (Setos están conectados por gún Snodgrass.) bandas longitudinales dorsales, y los estemitos por bandas longitudinales ventrales. El terguito y estemito de un mismo segmento están conectados por músculos tergostemales oblicuos o perpendiculares. En el tórax la musculatura tiene apariencia completamente diferente. Los músculos que más se destacan constituyen grandes agrupaciones en forma de tirante, y son los que hacen funcionar las patas y las alas; los otros músculos están subordinados a éstos en tamaño e importancia. Además de estos grupos principales de músculos, existen muchas bandas musculares de menor tamaño que forman un diseño extremadamente complicado (fig. 94). Tanto en el tórax como en el abdomen la distribución exacta de los músculos difiere marcadamente en diversos tipos de insectos. MÚSCULOS
Fig. 96. Esquema de la pata de un insecto y su musculatura. (Adaptado de BerJese.)
DE LOS APÉNDICES.
Los
apéndices
movibles poseen bandas musculares de tamaño y complejidad variable. Las mandíbulas de los insectos masticadores tienen algunos grupos musculares que ocupan una gran porción de la cápsula cefálica, pero no hay músculos en el interior de las mandíbulas (fig. 95). Por otro lado, los apéndices que están divididos en segmentos, como las maxilas y las patas (figura 96), no solamente son movidos por los grandes músculos situados en el interior del cuerpo, sino que además tienen músculos que se extienden de segmento a segmento.
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ANATOMÍA INTERNA
115
SISTEMA REPRODUCTOR Los insectos son preponderantemente unisexuales, en este caso normal sólo un sexo está presente en cada individuo. Se conocen algunos raros ejemplares de insectos hermafroditas, en los cuales ambos sexos están presentes en el mismo individuo. El caso más notable de hermafroditismo lo constituye la cochinilla acanalada (lcerya purchasi). En los insectos el sistema reproductor lo forma un conjunto de órganos muy evolucionados situados en el abdomen. Existe una correlación muy estrecha entre las partes correspondientes del sistema masculino y femenino, y la mayor parte de ambos sistemas son de simetría bilateral. SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO. El sistema femenino consta esencialmente de un grupo de tubitos ováricos (ovariolas) donde se producen los huevos, de una espermoteca o receptáculo seminal donde se almacena el esperma, y de un conjunto ordenado de conductos por los cuales son descargados los huevos fuera del cuerpo. En la figura 97 B Y e, se muestra una disposición típica de este sistema. Hay dos ovarios, uno a cada lado del cuerpo. Un ovario consta de ovariolas o tubitos ováricos en número variable. Cada ovariola se termina en una fibra de inserción llamada filamento terminal; la parte superior de la ovariola contiene los huevos en formación y la porción inferior, de mayor tamaño, contiene los huevos más maduros; la base de la ovariola forma un pequeño conducto o pedicelo. Los pedicelos de cada grupo se reúnen para formar un cáliz. Cada cáliz se abre en un oviducto lateral. Los oviductos de ambos lados se unen para formar un oviducto común. :E:stedesemboca en una cámara para la retención de los huevos, o vagina, la cual abre directamente en ef ovopositor exterior o mecanismo destinado a la puesta de los huevos. Dos glándulas están conectadas a la pared dorsal del oviducto. Una es la espermoteca, órgano impar en forma de bulbo con una glándula inserta a su conducto. La otra es una estructura doble, las glándulas accesorias o colaterales, las cuales secretan sustancias adhesivas usadas en la' fabricación de una cubierta para las masas de huevos o para pegar éstos a un soporte. En algunos de los grupos más primitivos, como los ortópteros, la vagina puede ser simplemente una invaginación en forma de bolsa del octavo esternito. Se encuentran muchas desviaciones respecto al sistema que se acaba de describir, con diferencias en el número y forma de las ovariolas o tubitos ováricos, conductos y glándulas. El1 muchos grupos la espermoteca presenta diversas formas que son de un considerable valor taxonómico. La familia primitiva de los japígidos tiene un sistema reproductor muy interesante. Las ovariolas (fig. 97 A) están ordenadas segmentariamente, todas ellas enlazadas por un par de largos oviductos laterales que se unen para formar un solo oviducto cerca del orificio por donde se expulsan los huevos. Esta dispo-
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
sición sugiere que los grupos ancestrales de insectos poseían ovarios independientes en cada segmento, y que se ha producido desde entonces una constante emigración y reunión de éstos hacia el extremo posterior del cuerpo, produciendo finalmente el sistema típico mostrado en la figura 97 B Y c. Filamen~o ~erminol
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Glándula espermóhca
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Gonoporo/
J1-Ovariolo
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Glóndula
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Fig, 97, Sistema reproductor de la hembra, A, tipo primitivo del Heterojapyx gallardi; B, diagrama del tipo común encontrado en muchos insectos; e, diagrama de una sola ovariola. (Redibujado de Snodgrass,)
s'1:STEMA REPRODUCTOR MASCULINO.En su organización general el sistema reproductor del macho es similar al de la hembra. Consta primordialmente de un par de testículos, conductos asociados y reservorios de esperma, y salidas a la parte exterior del cuerpo. En la figura 98 se muestra un tipo común de este sistema. . Cada testículo consta de un grupo de tubos espermáticos, donde se producen los espermatozoides. Los conductos espermáticos abren en un conducto común o vaso deferente, el cual, a su vez, desemboca en un reservorio o vesícula seminal. De cada vesícula seminal parte un conducto, y ambos se unen para formar un conducto eyaculador común. Este conducto corre por el pene, al final del cual se encuentra el orificio por donde sale el esperma. Por 10 común el pene está asociado con e!>tructuras de los genitales masculinos externos; la estructura llamada edeago forma por 10 general una funda rígida alrededor del verdadero pene membranoso. Asociadas con la parte interna del conducto eyaculador están las glándulas accesorias, que pueden ser simples o dobles.
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ANATOMÍA
INTERNA
117
TEJIDOS ESPECIALES
Además de los grandes sistemas expuestos en las páginas precedentes, el cuerpo de los insectos contiene algunos tejidos más, de menor tamaño o no tan definitivamenteorganizados. Los más importantes son el cuerpo adiposo, los enocitosy los cuerpos alados. Tubos espermóhcos
Testículo
Vesícula seminol
Pene Gonoporo Fig. 98. Sistema reproductor masculino típico de un insecto. A, sistema completo; B, estructura de un testículo; e, sección de un testículo y conducto. (Redibujado de Snodgrass.)
CuERPOADIPOSO. Es un agregado de células dispuestas aisladamente que se encuentra por todo el cuerpo, especialmente en las últimas fases larvarias o ninfales. Las células del cuerpo adiposo pueden estar ~an estrechamente unidas que lleguen a tener apariencia de tejido organizado. La función de este cuerpo adiposo es en parte la de almacenar alimento, y en parte, para ayudar a la excreción. ENOCITOS. Son racimos de células, o grandes células aisladas que se encuentran en diversos lugares de la cavidad del cuerpo. Su función no está todavía demostrada satisfactoriamente. CUERPOSALADOS. Son un par de cuerpos que semejan ganglios (fig. 91), estrechamente asociados con el sistema nervioso estomodeico. Segregan importantes hormonas reguladoras de la metamorfosis y del desarrollo de algunos tejidos del insecto adulto.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
BIBLIOGRAFíA BONHAG, P. F., 1949. The thoracie meehanism oí the adult horsefiy (Diptera: Tabanidae). Cornell U. Agr. Expt. Sta. Mem., 285:1-39. IMMs,A. D., 1925. A general textbook oí entomology. Londres, Methuen & Co., Ltd. 698 págs. ilustro SNODGRASS, R. E., 1935. Principies oí inseet morphology. Nueva York, MeGraw-Hill Book Co.. Ine. 667 págs. ilustro
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CAPíTULO 5
FISIOLOGíA Las propiedades funcionales básicas de los organismos vivientes son el crecimiento, la reproducción y la irritabilidad. La Fisiología es el campo que trata de estos procesos biológicos en los organismos. Como los estudios sobre la ecología y la nocividad de los insectos son cada vez más esenciales, salta a la vista que un perfecto conocimiento de los procesos biológicos en los insectos resulta esencial para avanzar sustancialmente en el conocimiento y control de los mismos. También se ha encontrado que los insectos son ideales para muchos estudios fisiológicos, al proporcionar resultados de aplicación general. Como resultado de estos dos estímulos, nuestros conocimientos de la Fisiología de los insectos ha progresado rápidamente. Este capítulo se ocupa en primer lugar de las funciones de los órganos y tejidos. Para comprender estas funciones es necesario tener una idea general sobre la morfología del cuerpo del insecto, y también información detallada respecto a la estructura celular de los órganos y tejidos implicados. Es especialmente importante la anatomía interna y sus conceptos generales deben ser dominados a fondo antes de emprender el estudio de la fisiología. Debido a que los procesos de la fisiología del órgano se apoyan en la fisiología de la célula, ha parecido más práctico combinar el examen de la fisiología con el de la histología. La mayoría de los procesos químicos y físicos fundamentales, si no todos, relativos a la fisiología de los insectos, son los mism
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
germinales, que dan lugar a los espermatozoides y óvulos. En estos complejos animales la función del crecimiento incluye no sólo el crecimiento en sí mismo, sino además el mantenimiento del soma durante la maduración y producción de los óvulos y espermatozoides. Los procesos de crecimiento y mantenimiento comprenden: la digestión, asimilación y nutrición, excreción, respiración, metabolismo general y su regulación, y funciones de la pared del cuerpo, sangre y otras estructuras. Estructura
y función
de la pared
del cuerpo
La pared del cuerpo o tegumento es la capa superficial del ectodermo que rodea al cuerpo y a los apéndices. Es un órgano complicado que comprende muchas clases de pelos y receptores sensitivos externos y prominencias internas de muchos tipos para la inserción de los músculos. La pared del cuerpo tiene tres funciones principales: 1) la protección del organismo de las fuerzas exteriores, tales como la evaporación (el enemigo más importante de los insectos), organismos enemigos y enfermedades; 2) la recepción de estímulos exteriores mediante pelos sensoriales, protuberancias o superficies especializados, y 3) actuando como el agente del sistema locomotor, puesto que los músculos motores de las patas, alas y escleritos movibles, están insertos en el exoesqueleto. Además, el tegumento no puede extenderse y en los insectos inmaduros debe ser cambiado para permitir el crecimiento. Estas funciones son llevadas a cabo por una estructura celular sorprendentemente simple. EVAPORACIÓN.La pérdida de agua por evaporación es la mayor amenaza para los organismos terrestres y los insectos son, al menos en algún período de su vida, terrestres o aéreos. La evaporación es una función de la superficie, no del volumen, y, cuando el tamaño disminuye, la razón de la superficie al volumen aumenta. Así, los insectos, que son pequeños y además terrestres, se enfrentan con el problema capital de preservar de la evaporación excesiva la reducida cantidad total de agua contenida en sus cuerpos. La protección radica en la naturaleza impermeable de la cutícula de los insectos, la cual es muy resistente al paso del agua o del vapor de agua. Sin esta eficaz protección es dudoso que un insecto volando por el aire, siquiera por poco tiempo, pudiera escapar a la desecación hasta un punto fatal. ESTRUCTURA DEL TEGUMENTO.La pared del cuerpo (fig. 99) consta principalmente de una capa de células o epidermis, y una cubierta exterior o cutícula, situada por encima de la epidermis y segregada por ella misma. La formación de la cutícula es una de las principales funciones de la epidermis. La cutícula forma una capa protectora (protección mecánica), cuyas propiedades contienen la clave de muchas características fisiológicas de los insectos.
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FISIOLOOíA
EPIDERMIS. Las células que forman la mayor parte de la epidermis son de tipo sencillo, con grandes núcleos, unidas entre sí por una membrana basal indistinta. Sin embargo, ciertas células de esta capa están muy especializadas y producen pelos y otras estructuras superficiales de tipos especiales. CurícULA. La cutícula está compuesta de una capa interior relativamente gruesa, la procutícula, y una epicutícula exterior muy delgada. EpicuHcula ExocuHcula Conducto
ProcuHcula
}
Endocutícula Epidermis
Fig. 99.
Esquema de la estructura de la pared del cuerpo. (Adaptado de Wigglesworth.)
La epicutícula tiene por lo general sólo una micra de espesor, pero parece ser la capa que proporciona a toda la cutítula sus propiedades de impermeabilidad. . La epicuúcula puede estar formada por varias capas. La capa más interior está formada principalmente por cuticulina (posiblemente una lipoproteína) y las capas externas contienen generalmente ceras y otras sustancias orgánicas. La procuúcula se compone de quitina, proteínas y otros compuestos. La quitina, el componente característico de la procuÚcula, es atacable por ciertos ácidos, pero es resistente a la acción de los álcalis. La procutícula puede estar diferenciada en una capa exterior o exocutícula más o menos definida, y una capa interior, la endocutíeula. La exocutícula está a menudo impregnada con cuticulina y sustancias colorantes como la carotina y la melanina. Estas sustancias refuerzan y colorean a la quitina, que es una sustancia blanda, y proporcionan dureza y mayor impermeabilidad a las superficies impregnadas. Las superficies así reforzadas reciben el nombre de "esclerosadas", y pueden contener hasta sólo un 20 por ciento de quitina. Las superficies blandas, que pueden consistir como máximo en un 80 por ciento de quitina, se denominan "membranosas"
.
La procuúcula tiene la forma de una jalea muy elástica, atravesada por aberturas pequeñísimas o canales capilares. Los canales capilares van desde las células epidérmicas hacia la epicuúcula o penetran en ella, pero no la atraviesan completamente. Se cree que se llenan con filamentos citoplásmicos, los
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
cuales, si es esto cierto, dotarían a la cutícula de cierto grado de sensibilidad. En los tipos de cutícula muy gruesa y dura, como en los élitros de los escarabajos, puede estar depositada en forma de series sucesivas de diminutas varillas paralelas, que dan mayor resisten0la al órgano. CÉLULASESPECIALIZADAS.Ciertas células de la epidermis tienen funciones especiales que pueden consistir en la segregación de fluidos o en la formación de estructuras determinadas como los pelos. GLÁNDULAS DÉRMICAS. Células epidérmicas aisladas o grupos de células, llegan a formar grandes células productoras de diversas secreciones. Estas células (fig. 99) están conectadas al exterior por un conducto que pasa a través de la cutícula. Varios tipos de glándulas dérmicas producen secreciones de características diferentes, incluyendo la cera (a menudo formando figuras externas definidas), muchos tipos de compuestos de olor pestilente y, además, venenos que irritan la piel. Algunas de las glándulas dérmicas (antiguamente se les atribuía la producción de sustancias determinantes de la muda) se cree que secretan la cubierta exterior de cera de la epicutícula. SEDAS (fig. 100). La mayoría de los EpicuHcula pelos o cerdas flexibles de los insectos se Célula ~ormógena forman a partir de células epidérmicas llamaCuHcula das células tricógenas. Durante la form~ción " efectiva del pelo la célula tricógena es granCe' lulo epl . d ermlco de y nucleada y posee un conducto que atraviesa la cutícula hacia la superficie. A partir de este punto los productos de la célula Fig. 100, Una seda y su foseta. (Adaptado de Snodgrass.) construyen el pelo. Estrechamente asociado con la célula tricógena hay una célula tormógena, que forma un hoyuelo (por lo general flexible) alrededor de la base del pelo. Un pelo o una cerda con este origen histológico se denomina una seda o seta (pl. setae). Las células madres pueden degenerar después de haber sido formada la seda. . La sedas especializadas se originan de la misma manera. ~stas incluyen: las escamas, pelos venenosos y sedas sensoriales. COLOR. La gran mayoría de los colores de los insectos están localizados en la epidermis o en su revestimiento. Los colores de los insectos son de dos tipos: pigmentos y colores estructurales. Los pigmentos, como la carotina y la melanina, se depositan en laexocutícula y producen distintos colores por acción selectiva de diferentes longitudes de onda lumíruca. Estos pigmentos son los causantes de casi todas las coloraciones no metálicas de los insectos y de algunas metálicas.
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123
FISIOLOGÍA
Los colores estructurales son producidos por láminas delicadísimas y diminutas que descomponen la luz en diversas longitudes de onda, por reflexión e interferencia. Esas laminillas pueden ser producidas por la epicutícula, como ocurre en muchos escarabajos, especialmente los de colores metálicos. El ejemplo más vulgarizado de este caso es el de las mariposas. En éstas las alas están cubiertas con escamas (sedas modificadas), y las escamas están recorridas por costillas a lo largo de toda su longitud (fig. 101). Investigaciones con el micros-
A
B
Fig. 101. Una escama iridiscente del ala de una mariposa, fotografiada con el microscopio electrónico. Las fotografías son de extremos fracturados de escamas rotas para obtener diferentes vistas de las laminillas superficiales. A, X 6.000; 8, X 12.000. (Según Anderson y Richards.)
copio electrónico han mostrado que cada costilla se compone de varias laminillasparalelas extremadamente delgadas y fenestradas. Estudios realizados en la mariposa tropical Morpho, indican que las costillas de estructura simple producen colores no metálicos, y que las de gran complejidad (fig. 102) producen los deslumbrantes colores irisados que dan fama a estas mariposas. MUDA. Aunque en los insectos inmaduros la capa epidérmica celular de la pared del cuerpo puede crecer y extenderse, la cutícula no puede ni crecer ni estirarse. Por lo tanto, a fin de permitir el aumento de tamaño corporal, un insecto debe producir periódicamente una nueva cutícula de mayor tamaño y mudar la vieja. Este fenómeno de cambiar la "piel" vieja se denomina muda o ecdisis. :Éstees uno de los procesos fisiológicos más importantes de los insectos. El acto efectivo de la muda va precedido de la formación de una nueva cutícula por debajo de la vieja. Han sido observadas las siguientes fases en este proceso:
1. Primero la vieja cutícula se afloja para formar un pequeño espacio entreella y las células epidérmicas (fig. 103 A). Simultáneamente pueden multiplicarselas células epidérmicas.
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124
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
Fig. 102. Esquema de las estructuras que descomponen la luz en los nervios de una escama de mariposa mostrados en la figura 101, aprox. X 18.000. (Según Anderson y Richards.)
"
b _
B Fig. 103. Esquema de la formación de una nueva cutícula con anterioridad a la muda. A, nueva cutícula formada; digestión de la vieja cutícula apenas empezada. 8, digestión y absorción casi completa de la vieja endocutícula. a, cutícula vieja; b, cutícula nueva; c, espacio entre la cutícula vieja y las capas inferiores a ella; d, glándula dérmica aumentada. (De Wigglesworth, Principies 01 insect physioiogy, con permiso de E. P. Dutton y Co.)
2. Son segregados enzimas en el espacio por debajo de la cutícula y empiezan a digerida. 3. Las células epidérmicas empiezan a secretar la nueva cutícula. 4. Las células epidérmicas, aparentemente, continúan absorbiendo la cutícula vieja digerida y emplean este material para engrosar la nueva cutícula. Hasta el 85 por ciento de la vieja cutícula puede ser digerida.
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FISIOLOGÍA
125
5. Cuando la nueva cutícula está a punto de terminarse (fig. 103 B), ciertas glándulas dérmicas agrandadas descargan sus contenidos por encima de la cara externa de la nueva cutícula. Esta secreción forma la última capa ceros a de la epicutícula. 6. Cuando la nueva cutícula está completamente formada, el insecto debe salir de la vieja. La hendidura inicial se efectúa a lo largo de una línea media de cutícula frágil, extendida típicamente a lo lar~o del dorso del tórax. Esta ruptura es producida por la presión de la sangre. El insecto contrae el abdomen, forzando a la sangre a penetrar en el tórax y obligándole a combarse hasta que la cutícula se hiende por la línea de fra104. Segmento abdominal de larva gilidad. El insecto puede tragar aire (o agua Fig. de tentredínido, mostrando los pliegues si es acuático) para ayudarse en este proceso. membranosos. A, inmediatamente desmuda; B, después del creciSeguidamente el insecto se retuerce y escapa pués de lamiento y expansión. de la vieja piel. Antes o en esta fase, los líquidos de la muda son por lo general reabsorbidos por el cuerpo, de tal manera que al tiempo de efectuada el espacio entre la piel nueva y la vieja puede estar seco. 7. Durante un corto período después de efectuada la muda, la nueva cutícula es elástica, por lo menos en las porciones no esclerosadas (membranosas). Por consiguiente, durante este corto período el insecto estira la cutícula para acomodar el aumento esperado de tamaño corporal antes de la próxima muda. Esto se consigue primero por la deglución de aire o de agua para aumentar el volumen interior, y después por aumento de la presión sanguínea en regiones sucesivas, consiguiendo así una dilatación de las regiones y la extensión del tegumento. Cuando se reduce la presión sanguínea, el tegumento extendido no se encoge de nuevo, pero se contrae formando una serie de pequeños dobleces o diminutos pliegues en forma de acprdeón. En las larvas sin zonas corporales esc1erosadas, estos dobleces pueden presentarse por todo el cuerpo (fig. 104). En los insectos con placas esc1erosadas bien desarrolladas, los dobleces se presentan en las membranas que se encuentran entre los esc1eritos. Cuando el cuerpo aumenta de tamaño con su subsiguiente crecimiento, el tegumento aumenta por un simple despliegue de los dobleces, como en las figuras 32 y 33. Cuando ya no son posibles nuevos aumentos de tamaño por este procedimiento, el insecto debe efectuar una nueva muda a fin de poder seguir creciendo. Todo el proceso activo de la muda puede ocupar sólo unos pocos segundos, o puede requerir una hora o más. 8. Después de su completa formación, la nueva piel se vuelve impermeable a muchas sustancias, especialmente al agua, y se esc1erosa y colorea en ciertas zonas, para adoptar su aspecto normal. En muchos grupos, tales como
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
los saltamontes, esto ocurre inmediatamente después del proceso de estiramiento que sigue a la muda. En otros casos, por ejemplo en los tricópteros, lepidópteros y muchos himenópteros adultos, esto ocurre antes de la muda, mientras el adulto está todavía encerrado en la cubierta ninfal. Se pensó antiguamente que el endurecimiento y coloración de la piel era resultado de su exposición al aire después de la muda, pero experimentos de disección parcial han mostrado ,que esto no es cierto. Digestión La digestión es el proceso de disolución y cambios químicos de los alimentos, a fin de que puedan ser asimilados por la sangre y proporcionar nutrimento al cuerpo. La alimentación de los diferentes insectos incluye una extensa variedad de materiales, entre ellos plantas vivas y muertas, madera, hongos, jugos de las plantas, sangre, carne, insectos y, prácticamente, cualquier otro tipo de materia orgánica. En consecuencia se encuentran muchas modificaciones en los sistemas digestivos, cada uno adaptado al problema de tratar un tipo particular de alimento. El sistema digestivo puede ser completamente diferente en los estados larvario y adulto del mismo insecto (fig. 84), especialmente en formas tales como los dípteros, en las que la alimentación de los diferentes estados es completamente diferente. Dentro de un mismo orden pueden encontrarse sistemas digestivos muy diferentes. Los himenópteros, por ejemplo, comprenden formas tan diversas como las larvas de los tentredínidos, que son herbívoras, y las de las avispas, que son parásitas internas, cada una con un tipo diferente de sistema digestivo. Un tipo de digestión y de aparato digestivo generalizado se encuentra en los insectos herbívoros y omnívoros, tales como las cucarachas, saltamontes y muchos escarabajos (larvas y adultos). Este tipo se utiliza como base en la descripción que sigue. Algunas de las modificaciones más notables de este tipo se examinan aquí; el enorme número de otras modific~ciones debe ser relegado para un estudio especializado de la materia. SALIVACIÓN.En muchos insectos la saliva es mezclada con la comida antes de ingerirla. En los insectos masticadores la saliva es vertida en la boca y mezclada con la comida en este mismo lugar. En los insectos chupadores la saliva es vertida en la comida líquida, y la mezcla aspirada hacia la faringe. La saliva es producida en general por las glándulas labiales. Típicamente cada glándula es como un largo racimo de uvas, cada "uva" un pequeño paquete o acino de células secretoras. Cada acino tiene su propio conducto y todos se van uniendo sucesivamente entre sí para formar el gran conducto glandular. El acino puede contener células de diferente estructura histológica. Las glándulas labiales que tienen una función relacionada con
el.
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FISIOLOGíA
la alimentación pueden ser divididas en dos grandes grupos, basados en la sustancia principal que segregan. 1. GRUPO DIGESTIVO. En muchos insectos las glándulas labiales son la principal fuente de amilasa. ~sta es por lo general segregada e introducida en la masa de alimento con anterioridad a su deglución, y la verdadera digestión se realiza en el tubo digestivo. En los lepidópteros y abejas adultas las glándulas secretan invertasa que es exudada por el ápice de la probóscide y aspirada hasta el estómago junto con el néctar. Los fermentos son segreB gados en los acinos (fig. 105). 2. GRUPO ANTICOAGULANTE. Las glándulas labiales A de los insectos chupadores de sangre no segregan fermentos Conducto digestivos, pero en cambio producen un anticoagulante. Con ello se evita que la sangre ingerida coagule y obstruya tanto Fig. 105. Acinos de la glándula saliva! de el pico como el tubo digestivo. una cucaracha. A, pe-
l
~.
~
queño acino con con-
B, sección DIGESTIÓNEXTRA INTESTINAL. En casos especiales los ducto; transversal de acino. fermentos digestivos son expulsados fuera del cuerpo sobre o dentro de la comida, y se efectúa una digestión por lo menos parcial, antes de penetrar el alimento en el tracto digestivo. A esto se le denomina digestión extraintestinal. Los piojos de las plantas, por ejemplo, arrojan por el pico saliva que contiene amilasa, la cual se introduce en el interior de los tejidos del huésped y de esta manera digiere el almidón contenido en las células de la planta huésped. . Muchos escarabajos predatores, que carecen de glándulas salivales, vomitan sus enzimas intestinales por la boca sobre la presa. Cuando se ha efectuado la digestión, son reabsorbidos los líquidos producidos. Las cresas que se alimentan de carne o de la pulpa de las frutas, arrojan enzimas proteolíticos por el ano y efectúan una digestión extraintestinal de los tejidos en los cuales viven y que constituyen su alimento.
J
.
INGESTIÓN. Los insectos introducen su comida en el interior del canal alimenticio a través de la boca. En los insectos con piezas bucales masticadoras, las mandíbulas y las maxilas cortan y desmenuzan el alimento. El cierre simultáneo de estas dos estructuras oponentes presiona el alimento hacia la parte posterior de la boca o cibario, en la base de la hipofaringe (fig. 106). La hipofaringe es entonces empujada hacia arriba y adelante, forzando al alimento a penetrar en la faringe, que es el extremo anterior del esófago. Desde este lugar el alimento se mueve a lo largo del tracto digestivo por acción peristáltica. En los insectos con piezas bucales chupadoras (fig. 107), la faringe forma una dilatación en forma de bulbo que se expansiona y contrae por acción de los músculos de la cabeza. La bomba faríngea, como se la denomina, atrae el alimento líquido a través del pico y lo introduce en la región bajo control pe-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
ristáltico. Fermentos digestivos u otras secreciones pueden ser mezclados con el alimento con anterioridad a su deglución.
Músculos
Faringe
Conduáo saliva'
.~
Canalsalival Lobium
Hipoforinge Fig. 106. Esquema de la sección de la cabeza de un insecto masticador, mostrando las partes generalizadas, áreas, y musculatura empleada en la deglución. (Redibujado de Snodgrass.)
Faringe Esófago
Músculos de la bomba Bomba chupadora labro
Seda mandibu\ar Seda maxilar
-
A
L
Canalalimenhcio ProbÓ5cide
Fig. 107. La bomba chupadora y la jeringa salival de una cigarra. A, sección de la cabeza mostrando la posición de la bomba chupadora (cibario) con músculos dilatadores que salen del clípeo. B, sección a través de la región de la boca, mostrando el meato alimenticio, bomba chupadora y jeringa saliva!. (Redibujado de Snodgrass.)
La única excepción conocida respecto a la ingestión oral s~ presenta en los estados larvarios tempranas de algunos parásitos internos, los cuales absorben su alimento de los tejidos o sangre del huésped por toda la superficie del cuerpo.
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FISIOLOGíA
EsTOMODEO O INTESTINO ANTERIOR.
~ I
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El alimento es introducido en el es-
tomodeo a través del esófago. El estomodeo puede desempeñar una considerable variedad de funciones; puede servir simplemente como un lugar de paso hacia el mesenteron, o puede agrandarse para formar un voluminoso buche donde puede almacenarse el alimento e incluso sufrir una digestión parcial. En algunos casos, como en los ortópteros, jugos digestivos del mesenteron pasan al estomodeo para facilitar esta digestión parcial. El estomodeo consta típicamente de una capa de células epiteliales simples (fig. 109 A) que secretan una cutícula continua. Se cree que esta cutícula es prácticamente impermeable, tanto a los fermentos como a los productos de la digestión, y que poca o ninguna absorción se realiza a través de ella. La función de la cutícula es probablemente la de evitar la absorción de los compuestos sólo parcialmente digeridos, ya que tal absorción prematura pondría obstáculos a la digestión total. Fig. 108. Proventrículo de una cucaracha a~iert? para maceradores. mostrar tres de p teros Y otros . los seis dientes grupos que ingieren alimentos bastos poseen un conjunto de poderosos dientes desgarradores en el proventrículo, para el desmenuzamiento de la comida en pequeñas partículas. Una disposición típica es la que se encuentra en la cucaracha (fig. 108), en la que seis robustos dientes real~an el desmenuzamiento de la comida. Las pulgas utilizan un gran número de agudos dientes en forma de aguja, dirigidos hacia atrás. Durante la digestión estos dientes son empujados hacia atrás al mismo tiempo que la sangre ingerida, que se halla en el mesenteron, es impelida hacia adelante, y los finos dientes desgarran a los corpúsculos sanguíneos desin.tegrándolos. Estos movimientos son producidos por contracciones musculares rítmicas y opuestas. En otros insectos el proventrículo es simplemente el extremo estrechado del estomodeo. PROVENTRÍCULO
Los
ortó
MESENTERON o INTESTINOMEDIO. En esta porción del canal alimenticio las células epiteliales (fig. 109 B) están al descubierto, puesto que no secretan una cutícula. Algunas de las células epiteliales desnudas realizan la mayor parte de la absorción efectiva de los alimentos, mientras que otras células están encargadas de la secreción de fermentos. La secreción efectiva de fermentos por las células epiteliales puede efectuarse de dos maneras: 1) secreción holocrina, en la (:ual las células se desintegran en el proceso, vaciando su contenido en la luz 9
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
del intestino, y 2) secreción merocrina, en la cual los fermentos se difunden a través de la membrana celular. El primer sistema se representa en la figura 109 B, donde se observan los racimos de células regeneradoras o nidos, las cuales reponen las células gastadas durante la secreción holocrina. ENZIMAS. En los insectos, considerados en conjunto, el mesenteron produce una extensa variedad de enzimas para la digestión de los hidratos de
Célula epi~elial
Músculo
Fig. 109. Estructura celular de diferentes porciones del tubo digestivo de una cucaracha. A, sección longitudinal del estomodeo; B, sección longitudinal del mesenteron: e, sección tranversal del proctodeo.
carbono, grasas y proteínas. En su mayoría estos enzimas son del mismo tipo que los presentes en el sistema digestivo de los mamíferos. La producción de enzimas está por lo general correlacionada con el régimen alimenticio. Los insectos omnívoros, como las cucarachas, producen un completo surtido de enzima s para la digestión de todo tipo de alimentos. Sin embargo, los insectos chupadores de sangre producen principalmente enzimas proteolíticos. Algunos insectos segregan celulasa para la digestión de la celulosa. Ciertas polillas de la ropa son capaces de digerir la queratina con la ayuda de un proteinasa común en los insectos, en combinación con peculiares condiciones de pH del intestino medio. Las polillas de la cera digieren la cera, pero el enzima que las capacita para ello no ha sido aislado. MEMBRANA PERITRÓFICA. Las células epiteliales del mesenteron son desnudas y delicadas. Si el bolo alimenticio tuviera que ser empujado por encima de la superficie carente de protección de estas células, indudablemente las daña-
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FISIOLOGÍA
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ría severamente y perturbaría sus funciones de secreción y absorción. En los vertebrados, glándulas mucosas cubren y lubrifican los bolos alimenticios y partículas duras, para evitar daños por abrasión al epitelio del estómago. Los insectos carecen de glándulas mucosas pero consiguen la protección del epitelio por la formación de una membrana peritr6fica (fig. 110). Esta membrana forma una cubierta tubular continua alrededor de la masa alimenticia. La
Fig. 110. Matriz anular produciendo una membrana peritrófica. A, larva de mosquito Anopheles; B, mosca tsetsé Glossina; e, tijereta Forficula. (Modificado de Wiggiesworth.)
membrana peritrófica se compone de quitina; y es completamente permeable, tanto a los enzimas digestivos como a los productos de la digestión. Su acentuada permeabilidad ha sido demostrada experimentalmente mediante el uso de colorantes. La formación de la membrana peritrófica es un asunto de considerable interés. En gran número de insectos, se origina a partir de una secreción de toda la superficie del mesenteron. Esta secreción quitinosa forma una capa que recubre las células epiteliales madres, para después separarse de ellas y constituir una especie de tubo alrededor de la masa alimenticia. El tubo permanece generalmente sujeto a la parte anterior del intestino medio, donde el intestino anterior se proyecta en su interior. La membrana peritrófica no se forma en ciertos grupos de insectos que toman solamente alimentos líquidos, incluyendo los hemípteros, los anopluros y las pulgas, mosquitos y tábanos en estado adulto. También está ausente en algunos grupos más, y de una manera notable en los carábidos, distícidos y formícidos. CARDIAS. En algunos grupos de insectos la membrana peritrófica es segregada por un grupo especializado de células situadas alrededor del extremo anterior del mesenteron. La secreción es prensada o moldeada para formar una membrana mediante la presión exterior producida tanto por la entrada
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
del mesenteron al ser dilatada para permitir la introduccjón de los alimentos, como por un órgano especial denominado cardias. Este órgano donde está más desarrollado es en los dípteros y dermápteros (fig. 110). Está formado principalmente por un anillo esclerosado situado alrededor e interiormente a la abertura del mesenteron, el cual presiona contra las paredes del intestino un flujo de secreción producido por el grupo de células situadas inmediatamente por delante de él. A medida que se forma la membrana va siendo trasladada hacia atrás por dentro del intestino como una vaina alrededor del alimento. PROCTODEO o INTESTINOPOSTERIOR. La función de esta parte del tracto digestivo no está todavía bien comprendida en muchos insectos, aunque se cree que normalmente no se efectúa absorción alguna de alimentos en este lugar. Las células epiteliales segregan una cutícula continua (fig. 109 C), como en el estomodeo, pero esta cutícula es fácilmente permeable al agÜa. La parte posterior, que forma el recto, es por lo general muy musculosa para comprimir los residuos de la comida después de la digestión y así transformar los excrementos en bolas con anterioridad a la defecación. Dos funciones más están bien determinadas: l. ABSORCIÓNDEL AGUA. Todos los insectos que necesitan conservar el máximo de agua, cuentan con el proctodeo para absorber el agua de los excrementos y devolverIa a los tejidos. En insectos como los gusanos de la harina, las células epiteliales del recto pueden extraer casi toda el agua de los excrementos, dejándolos en forma de bolas completamente secas. La absorción del agua juega un papel especialmente importante en la excreción, en cuyo apartado se examina más completamente. 2. DIGESTIÓNSIMBIÓTICA. Las tennites, ciertas cucarachas de la madera, y ciertas larvas de escarabajos, cuya principal dieta es la madera, carecen de enzimas para digerir la celulosa que comen. En su lugar cuentan con una rica fauna de microorganismos simbiontes en el intestino posterior, los cuales digieren la celulosa dando ácido acético. El ácido acético es absorbido por el proctodeo. Investigaciones de simbiontes en otros insectos han puesto de manifiesto muchas aparentes contradicciones y problemas, mostrando la necesidad de más estudios en este campo. ADAPTACIÓNA DIETASLÍQUIDAS. Diversos insectos que succionan la sangre o los jugos de las plantas han desarrollado por evolución métodos para eliminar la mayor parte del agua del alimento, antes de ser mezclado con los enzimas digestivos. Esta adaptación posee dos ventajas: 1) algunos de los azúcares asimilables del alimento pueden ser rápidamente absorbidos, y 2) los enzimas no sufren una disolución indebida. La deshidratación parcial puede ser realizada por los siguientes métodos. 1. En los adultos de muchos dípteros el mesenteron está dividido en varias secciones, cada una con un tipo diferente de epitelio. Se cree que la primera
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FISIOLOGíA
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secciónfunciona como una superficiede absorción para extraer la mayor parte del agua de los líquidos ingeridos. 2. En los hemípteros chupadores de sangre, tales como las chinches de las camas, la primera parte del mesenteron forma un gran buche en donde la sangre es recibida. Este "buche" absorbe la mayor parte del agua, y así conEsófago
Tubosde Malpighi
Redo
Fig. 111. La cámara filtrante de los hom6pteros. A, esquema de un tipo sencillo de cámara filtrante, en el que las dos extremidades del ventriculo (mesenteron) y el extremo anterior del intestino posterior están rodeadas a la vez por una vaina común; 8, el ventriculo convoluto en la cámara filtrante y la parte anterior del intestino posterior saliendo de su extremo posterior: e, la cámara filtrante de la cochinilla LecQnium, esquemático. (Redibujado de Snodgrass, según Weber.)
centra la sangre antes de ser pasada por la región en que son producidos los enzimas. Nótese que en los dípteros y en las chinches de las camas, el agua es absorbida en el mesenteron y pasada al torrente sanguíneo del insecto. Desde el torrente sanguíneoes excretada por los tubos de Malpighi en el proctodeo. 3. En "lascochinillas, cigarras y muchos otros homópteros, el tracto digestivoposee un curioso órgano denominado cámara filtradora (fig. 111). La parte anterior del intestino medio está en contacto con una parte del intestino posterior. En algunas formas las dos partes pueden estar rodeadas por una vaina comúnque las mantiene juntas, y en otros casos el intestino medio puede for-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
mar un lazo a través de una invaginación del intestino posterior. Puesto que estos animales viven del jugo de las plantas, se ha creído que esta cámara filtradora permite al agua, de la savia recién ingerida pasar rápidamente desde el intestino medio al intestino posterior, concentrando así la savia con anterioridad a su digestión en la región posterior del intestino medio. Este exceso de líquido sale por el ano en forma de pequeñas gotas azucaradas. Los análisis de la savia han originado muchas dudas sobre la exactitud de estas interpretaciones, porque se ha encontrado que este alimento contiene gran número de aminoácidos e hidratos de carbono. Es evidente que se necesita obtener más información para una mejor comprensión de la función de la cámara filtradora. ADAPTACIONES LARVARIAS.Una peculiar modificación del tracto digestivo se encuentra en las larvas de los himenópteros y neurópteros superiores. El extremo del mesenteron está cerrado y no conecta con el protodeo. El mesenteron, durante el desarrollo larvario, sufre una gran distensión por acumulación de la materia fecal. Antes de la pupación las dos secciones se conectan y la masa fecal producida durante toda la fase larvaria es expulsada. REACCIÓNGÁSTRICA. Los contenidos del tracto digestivo en la mayoría de los insectos dan.un promedio ligreamente ácido, con un pH comprendido entre 6 y 7. La saliva es por lo general neutra. En los insectos que se alimentan de vegetales el intestino promedia más alcalino y han sido registradas cifras tan altas como 8,4 a 10,3 de pH en las larvas del gusano de la seda. Los insectos carnívoros por lo general promedian en el lado más ácido. Acidez con un pH de 4,8 a 5,2 ha sido observada en el buche de la cucaracha después de una comida rica en hidratos de carbono; se ha sugerido que esta acidez es el resultado de fermentaciones producidas por microorganismos, pero podría ser debida a las secreciones ácidas de algunas células de las glándulas salivales. La mayor acidez registrada es pH 3,0 en una porción del intestino de las larvas de la moscarda o mosca azul de la carne.
=
CIEGOSGÁSTRICOS o CARDÍACOS.Se conoce poca cosa respecto a la función de estos apéndices. Se ha sugerido que alojan los elementos regeneradores de la fauna bacteriana normal del intestino. Asimilación
y nutrición
ASIMILACIÓN.Los productos de la digestión son absorbidos por el epitelio del tracto digestivo. La mayor parte de esta absorción se efectúa en el intestino medio, pero diversos productos pueden ser absorbidos en el intestino anterior o en el posterior, según el tipo de insecto. Se cree que la mayor parte del metabolismo intermediario se realiza en el intestino medio, comprendiendo
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FISIOLOGÍA
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cierto grado de síntesis del glucógeno y desdoblamiento de las proteínas. La capacidad de llevar a cabo estas últimas actividades señala a las células del intestino medio de los insectos como más primitivas que las del intestino de los mamíferos. ALMACENAMIENTO. El lugar principal para la síntesis del glucógeno y su almacenamiento es el cuerpo adiposo. Partes del intestino medio y otros lugares pueden también ser puntos de acumulación para las reservas alimenticias. En los insectos con metamorfosis completa estas reservas alcanzan su punto máximo inmediatamente antes de la pupación, y pueden agotarse casi completamente al final de la metamorfosis. NUTRICIÓN. Los insectos, considerados en conjunto, parecen necesitar aproximadamente la misma variedad de principios alimenticios básicos que los seres humanos. El régimen alimenticio de muchos insectos no siempre es el que aparentan tener. Los insectos que en el estado adulto se alimentan sólo de azúcares, por lo general se alimentan de una comida diferente o variada en los estados larvarios. Otros insectos pueden poseer organismos simbiontes en sus tractos digestivos, u otras partes del cuerpo, los cuales convierten alimentos como la celulosa en una diversidad de compuestos, o sintetizan aminoácidos u otros compuestos necesarios a partir de sustancias no utilizables directamente en el alimento natural. También hay los insectos que en apariencia comen madera u otras materias inertes, pero que en realidad se alimentan de hongos, diatomeas y otros microorganismos que en ella se desarrollan. Es evidente que los insectos en conjunto comen cualquier sustancia concebible y, con o sin la ayuda de simbiontes, obtienen la cantidad necesaria de proteínas y energéticos. Una extensa y creciente literatura sobre este tema va mostrando, sin embargo, que en sus detalles la nutrición de los insectos varía grandemente de unas especies a otras. VITAMINAS. Investigaciones actuales indican que los insectos necesitan las vitamínas del complejo B y el colesterol, sustancia muy relacionada con los esteroles del grupo de la vitamina D. La vitamina C es sintetizada por la cucaracha Blattella, y puede ser necesaria para el crecimiento del insecto. Aparentemente los insectos ni requieren ni sintetizan las vitaminas liposolubles A, D, o E. Se ha demostrado mediante experimentos realizados con larvas de la mosca azul de la carne que algunas de las vitaminas necesarias se obtienen mediante simbiontes o de microorganismos mezclados con la comida normal, la cual puede ser deficiente en estas sustancias. NECESIDADES DE AGUA. Como en otros organismos, el agua es la base principal de los procesos metabólicos, puesto que prácticamente todos ellos se realizan en solución acuosa. Por esto el agua es un factor importantísimo en la dieta de los insectos. Los insectos han desarrollado muchos órganos especiales y particularidades fisiológicas para la conservación del agua. La mayoría
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOÍA
GENERAL
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APLICADA
de ellos consiguen la plena satisfacción de sus necesidades, en los materiales alimenticios con un alto contenido de agua, como las hojas de las plantas o la sangre. Existen casos en que el agua es conservada en tal alto grado que el insecto es capaz de vivir exclusivamente de sustancias secas. En estos casos el insecto hace uso del agua resultante de la oxidación de los materiales alimenticios. Pero, aun en la mayoría de estos casos, el alimento debe contener un pequeño porcentaje de agua para suplementar el agua metabólica. Una peculiaridad poco común se encuentra en el gusano de la harina: en atmósferas con mucha humedad puede absorber realmente agua del aire. Excreción Muchos productos de desecho del metabolismo carecen de valor para el organismo o serían nocivos si se dejasen acumular. El proceso de eliminación de estos productos de desecho es la excreción. La eliminación del anhídrido carbónico y parte del agua es técnicamente excreción, pero por conveniencia se trata junto con la respiración. La excreción, como aquí se trata, está restringida a la eliminación del exceso de agua, sales, desechos nitrogenados, como el ácido úrico y diversos compuestos orgánicos indeseables. En los insectos los tubos de Malpighi son los principales órganos de excreción conocidos. Además, ciertos productos de excreción pueden depositarse en la cutícula o en las sedas como pigmentos. El empleo del colorante carmín de índigo como indicador ha demostrado también que en los tisanuros parte de las glándulas salivales pueden tener una función excretora. Diversos tejidos, tales como los cuerpos adiposos y las glándulas de la muda, han sido considerados como de función excretora a causa del depósito de cristales de ácido úrico en el interior de sus células. El ácido úrico, sin embargo, es el producto final del metabolismo proteico y precipita rapidísimamente en forma de cristales. Se cree que los cristales de ácido úrico, observados en muchos tejidos, son debidos simplemente a la rapidez del metabolismo proteico, que se traduce en la producción de ácido úrico con demasiada velocidad para ser enteramente eliminado por la sangre. Bajo estas condiciones el exceso de ácido úrico precipita en forma de cristales en las células donde se forma, para ser disuelto y eliminado posteriormente. TuBos DE MALPIGHI. Estos órganos excretan principalmente ácido úrico. En la mayoría de los insectos la excreción es llevada a cabo por circulación de agua, como sucede en la mayor parte de los vertebrados. En su forma más simple este proceso, en los insectos, es como sigue: El ácido úrico (probablemente en forma de sal sódica o potásica) de las células corporales se difunde en la sangre, la cual finalmente circula alrededor de los tubos de Malpighi. Todas o parte de las células de estos tubos absorben el ácido úrico de la sangre y lo descargan, en solución acuosa, en la luz del tubo.
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FISIOLOOL\
Desde aquí la solución de ácido úrico, u orina, es forzada hacia el proctodeo y evacuada por el ano. Este método de excreción precisa un aporte continuo de agua, y en muchísimos insectos el agua es demasiado imprescindible. Muy probablemente los disolventes básicos (sales de potasio y sodio) son igualmente valiosos. Han sido desarrollados diversos métodos que conservan estos compuestos por extrac-
Tubo5 de Molpighi
Tejido5 sujeradore5
Fig. 112. Esquema de la circulación del agua en los sistemas digestivo y excretor de un insecto. A, tipo común, las flechas indican la dirección del movimiento del agua; B, tipo en el gusano de la harina Tenebrio, mostrando la estrecha relación del recto y los extremos de los tubos de Malpighi. (Adaptado de Wigglesworth.)
ción del agua y la base de la orina, y los devuelven a la sangre o al extremo superior de los tubos de Malpighi. Un método, ejemplificado por las tijeretas y los saltamontes, lo constituye el desarrollo de áreas de absorción en el recto (fig. 112 ~). Estas áreas absorben 'el agua de los excrementos y la devuelven a la sangre. En formas tales como el gusano de la harina (fig. 112 B) los extremos de los tubos de Malpighi están unidos al recto por una membrana. Aparentemente en este caso el poder absorbente de los tubos se suma al poder absorbente del recto, puesto que en estos casos el excremento es desecado en forma de polvo. También es probable que el agua absorbida sea devuelta directamente a los tubos, siendo así reabsorbida la misma agua y usada otra y otra vez. Una segunda modificación consiste en que las células de la parte inferior de los tubos de Malpighi extraen el agua y las bases de la orina. En estos casos la parte superior de los tubos contiene un líquido claro y la parte inferior contiene cristales sólidos de ácido úrico precipitado. ~stos son empujados hacia el proctodeo para su evacuación. Las células de las dos porciones poseen dife-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
rencias histológicas bien marcadas. Puede ser que también aquí parte del agua sea usada continuamente, poco más o menos como indican las flechas de la figura 112 A. Muchos insectos, tales como las larvas de los lepidópteros, combinan todos estos métodos. En los tubos de Malpighi de muchos insectos, se han encontrado depósitos de carbonatos. No se conoce ni el porqué de su presencia, ni su posterior paradero. Su presencia sugiere que los tubos de Malpighi pueden tener otras funciones excretoras, además de las relacionadas con el ácido úrico y con el agua. PIGMENTOS. Ciertos subproductos del metabolismo pueden ser convertidos en pigmentos (algunos de ellos derivados del ácido úrico) y éstos a menudo se depositan en la cutícula. En las mariposas de la familia Pieridae estos pigmentos se depositan en las escamas de las alas, en el escarabajo de la patata se depositan en los esc1eritos; en ambos casos forman el color característico del insecto. La transformación de los desechos metabólicos en pigmentos es probablemente un fenómeno común entre los insectos. SECRECIONES GLANDULARES.Ciertas glándulas que segregan cera, esencias y otras sustancias, pueden ser capaces de utilizar los subproductos del metabolismo como una base para sus secreciones. Hay pocas pruebas experimentales para fundamentar esta conjetura.
Respiración El proceso de la respiración comprende la absorción y empleo del oxígeno por los tejidos y la liberación y disposición del anhídrido carbónico. El intercambio de gases entre la célula y el ambiente se denomina respiración externa, mientras que el intercambio y utilización de gases en el interior de la célula se denomina respiración interna o metabolismo respiratorio. RESPIRACIÓN
EXTERNA
En la mayoría de los insectos se efectúa por medio del sistema traqueal, que es en esencia un sistema de tubos abiertos. A través de ellos el aire es transportado directamente a las células de los tejidos. TRÁQUEAS y TRAQUEOLAS.Las tráqueas son invaginaciones del ectodermo y sus rasgos generales son similares a los de la epidermis (fig. 113). La estructura básica es una capa de células epiteliales aplanadas que segregan el revestimiento de las tráqueas, una sustancia que forma una especie de cutícula llamada íntima. La superficie de la íntima está engrosada por filamentos en espiral o tenidios; estos tenidios en espiral dan a las tráqueas gran fuerza para
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FISIOLOGíA
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resistir las presiones y asegurar que la tráquea permanezca cilíndrica y abierta aun bajo condiciones de doblamiento y presión. Las tráqueas se dividen y vuelven a dividir, haciéndose cada vez más pequeñas; finalmente cada una se termina en un penacho de diminutas ramas o traqueo/as. Las traqueolas poseen tenidios pero carecen de una capa regular de células epiteliales. En la base de cada penacho se encuentra una célula en forma de.telaraña, la célula traqueolar, con expansiones protoplásmicas delgadísimas. Estas expansiones parecen rodear
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Fig. 113. Esquema de una tráquea de insecto abierta.
y seguir a las traqueolas. Los extremos de las traqueolas se sitúan a lo largo, entre, o quizá dentro, de los tejidos celulares del cuerpo. Se cree que a través de estos extremos traqueolares se efectúa la mayor parte del intercambio gaseoso respiratorio de los tejidos. Las propiedades de las tráqueas y de las traqueolas son totalmente diferentes de las de la epidermis. Tanto las tráqueas como las traqueolas son permeables a los gases, presumiblemente en alto grado don~e las paredes son tan delicadas como en una traqueola. Las tráqueas son impermeables a los líquidos; los espiráculos son en extremo hidrófobos, esto es, la superficie resiste la entrada de agua. Las traqueolas, especialmente en sus extremos, son fácilmente permeables a los líquidos. LíQUIDOTRAQUEOLAR.En muchos insectos los extremos de las traqueolas contienen una cierta cantidad de un líquido de composición desconocida. Cuando está asociado con un músculo relajado (fig. 114 A), este líquido puede llenar una considerable porción de las traqueolas; cuando el músculo está fatigado, gran parte del líquido se aleja de las traqueolas hacia el interior de las células (fig. 114 B). Es posible que esta retracción sea debida al aumento de la presión osmótica de los músculos como resultado de los metabolitos ácidos producidos durante la contracción. Tal acción sobre el líquido tiene el efecto
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
de impeler el aire y ponerlo en íntimo contacto con la célula fatigada, y presumiblemente ayuda a aumentar el suministro de oxígeno al tejido en funcionamiento, en el cual las necesidades de oxígeno son mayores. DIFUSIÓN. El verdadero mecanismo por el cual el oxígeno es conducido desde los espiráculos, por toda la longitud de las tráqueas y traqueolas, y finalmente a los tejidos, y mediante el cual el anhídrido carbónico es eliminado siguiendo la dirección contraria, ha sido. el tema de muchas teorías. Actualmente
Fig. 114. Relleno y vaciado de las traqueolas con líquido traqueolar. A, nivel alto en el estado de reposo; B, nivel bajo en el estado de fatiga. Las traqueolas representadas con líneas de puntos contienen liquido, las de líneas llenas contienen aire. (De Wigglesworth, Principies 01 insect physiology, con el permiso de E. P. Dutton y Co.)
se acepta, por lo general, que estos gases son conducidos por difusión, con la ayuda de algún mecanismo de ventilación en ciertos insectos. Han sido realizados análisis de las dimensiones de las tráqueas, consumo de oxígeno, y coeficiente de difusión del oxígeno en diversos insectos. Ellos han mostrado que, aun en el caso de las orugas de gran tamaño, la difusión sola puede proporcionar a los extremos de las traqueolas una corriente de oxígeno suficiente si la presión del oxígeno en ellos es solamente un 2 ó 3 poi ciento más bajo que en la atmósfera. El mismo argumento sirve también para la eliminación del anhídrido carbónico, puesto que tiene una intensidad de difusión sólo ligeramente menor que el oxígeno. Sin embargo, análisis relativos a la eliIninación del anhídrido carbónico, han demostrado que casi una cuarta parte del total producido en el cuerpo es eliminado a través de la superficie total del cuerpo. Esto se explica por el hecho de que el anhídrido carbónico se difunde a través de los tejidos animales unas 35 veces más rápidamente que el oxígeno. En consecuencia, todo el anhídrido carbónico formado durante el metabolismo se difunde no sólo hacia las traqueolas, sino también hacia los tejidos circundantes en todas direcciones, y finalmente al exterior a través de la pared del cuerpo.
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FISIOLOGÍA
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RESPIRACIÓN SANGUÍNEA.Normalmente la sangre no participa de un modo importante en el transporte del oxígeno desde la atmósfera a los tejidos. Pero debería tenerse presente que la misma sangre es un vasto tejido vivo que precisa del oxígeno para su conservación y funcionamiento, y del anhídrido carbónico para mantenerse en forma saludable. Debido a que la sangre circula por encima y entre muchas tráqueas y traqueolas, dispone un fácil suministro de oxígeno durante todo su curso por la cavidad del cuerpo. Cualquier exceso de anhídrido carbónico en la sangre se escapará, finalmente, a través de las paredes traqueales o del cuerpo. VENTILACIÓN
DEL SISTEMA TRAQUEAL.
Para muchos insectos de tamaño pequeño o de reacciones lentas, con sólo la difusión gaseosa hay suficiente para satisfacer las necesidades de la respiración, pero no es adecuada para los de movimientos rápidos, corredores o voladores, con gran intensidad metabólica y elevado consumo de energía. Estas formas suplementan la difusión con la ventilación mecánica del sistema traqueal. Para este objeto se emplean dos Fig. 115. Sistema traqueal en el abdomen de la abeja melífera obrera, mostipos principales de estructuras. trando los sacos aéreos. Las tráqueas 1. Los tenidios de las tráqueas evitan dorsales y los sacos aéreos han sido eliminados. (De Wigglesworth, según el aplastaIniento de éstas, pero en algunos Snodgrass, Principies 01 insect physioiocasos permiten una expansión y contracgy, con permiso de E. P. Dutton y Co.) ción longitudinal de las mismas, como un acordeón. La contracción puede traducirse en una reducción de capacidad hasta de un 30 por ciento respecto al volumen en expansión. 2. Ciertas porciones de las tráqueas pueden ser de sección elíptica, en lugar de circular, y presentar tenidios poco rígidos o carecer de ellos. Estas porciones elípticas forman sacos que pueden ser aplastados por un aumento de la presión sanguínea o por doblamiento. En muchos casos estos sacos aéreos forman grandes cámaras separadas, que sólo recuerdan a las estructuras traqueales elípticas por carecer de tenidios y ser fácilmente compresibles (figura 115). La acción de estos sacos es como la de un fuelle. Las dos estructuras descritas actúan como sacos aéreos análogos a los pulmones. Los moviInientos respiratorios del cuerpo del insecto producen alternativamente el relleno y vaciado de estos sacos. Cuando el cuerpo está contraído, las secciones en forma de acordeón están contraídas, o la presión de la
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
sangre aumenta y produce una compresión de los sacos aéreos. Ambas acciones producen la expulsión del aire de los sacos a través de los espiráculos. Cuando el cuerpo está relajado, las cámaras aéreas se expanden, debido a su propia elasticidad, y se llenan con el aire exterior. El efecto de esta ventilación (fig. 116) es conservar los sacos aéreos y los troncos traqueales llenos de aire de composición similar al de la atmósfera. La difusión actúa a lo largo de la corta distancia que queda para llegar a los tejidos mediante tráqueas que se ramifican desde los sacos o troncos traqueales.
Espiróculo Toda la oxigenación por MU"5ión
A
B
Oxigenación por ¡Sólo este ventilación IIncho por difu!>ión
Fig. 116. Esquema para mostrar la relación entre difusión y ventilación. A, sistema sin ventilación. contando únicamente con la difusión; B, sistema que suplementa la difusión con la ventilación.
MOVIMIENTOS RESPIRATORIOS.Los sacos aéreos no tienen músculos propios, pero son accionados por una combinación de apertura y cierre de los espiráculos, y compresión del abdomen. La compresión del abdomen se lleva a cabo, por lo general, por los músculos tergostemales y los músculos intersegmentarios longitudinales. Estos músculos atraen mutuamente al tergo y al esternito de un mismo segmento, y encajan a éstos de la misma forma que en un tubo telescópico. Los dos movimientos se efectúan, por lo general, simultáneamente y proporcionan un medio para comprimir l<;>ssacos aéreos. REGULACIÓN DE LOSESPIRÁCULOS y EVAPORACIÓN.El oxígeno y el anhídrido carbónico se difunden rápidamente por el sistema traqueal, y lo mismo hace el agua, en forma de vapor. Si los espiráculos permaneciesen abiertos indefinidamente, el insecto perdería agua de un modo constante, y el agua es para él imprescindible y, normalmente, difícil de obtener. En consecuencia, para evitar la evaporación innecesaria, los espiráculos se mantienen en lo posible cerrados, abriéndose sólo lo suficiente para satisfacer la necesidad de introducir oxígeno y eliminar anhídrido carbónico. REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN. A causa de la necesidad de combinar la regulación de la evaporación con la aireación, es obvio que la apertura y
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FISIOLOGiA
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cierre de los espiráculos y la regulación de los movimientos respiratorios debe ser controlado por algún mecanismo sensitivo. Se han llevado a cabo muchos trabajos sobre este tema, a menudo con resultados aparentemente contradictorios. Del enorme acúmulo de datos experimentales han surgido, no obstante, un cierto número de generalidades interesantes; las más importantes se enumeran a continuación: 1. La regulación sensorial inmediata de la respiración se efectúa en los ganglios segmentarios de la cuerda nerviosa ventral. Cada ganglio regula solamente su propio segmento, de manera que cada segmento actúa como una unidad independiente en cuanto a la regulación respiratoria se refiere. 2. Resultados experimentales indican que existe un centro regulador o coordinador que puede producir movimientos rítmicos de todos o algunos segmentos. La manera de actuar y la identidad de este centro no ha sido establecida, aunque se ha sugerido que pudieran ser los ganglios y tejidos musculares del tórax. 3. Durante el reposo los movimientos respiratorios pueden cesar por completo, manteniéndose cerrados los espiráculos. En algunos insectos un exceso de oxígeno producirá el mismo efecto. 4. Prácticamente cualquier estímulo nervioso (visual, táctil, etc.) iniciará o aumentará las actividades respiratorias. 5. Diversos estímulos químicos internos pueden acrecentar la respiración. Se cree que en la mayoría de las especies el centro nervioso de la respiración es estimulado por un aumento en la acidez de sus tejidos receptores, igualmente determinado por una alta tensión del anhídrido carbónico o por los metabolitos ácidos producidos por la falta de oxígeno. Así, en las cucarachas, una alta tensión de anhídrido carbónico produce actividad respiratoria. En las larvas de los mosquitos, por otro lado, el anhídrido carbónico sale por difusión rápidamente del cuerpo y raramente se acumula en cantidades excesivas; es la falta de oxígeno lo que obliga a estas formas a subir a la superficie del medio acuoso en que viven en busca de más aire.
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ADAPTACIONES A LA VIDAACUÁTICA. Las explicaciones anteriores se refieren al tipo de respiración propio de los insectos terrestres. Pero muchas formas, o bien viven en el agua o pasan mucho tiempo sumergidas en ella. Se encuentran diversos tipos de adaptaciones para capacitar a los insectos a satisfacer sus necesidades respiratorias en medios acuosos. 1. RESERVORIOS DE AIREPARALAINMERSIÓN.Algunos insectos, cuando se zambullen en el agua, acarrean con ellos una película o burbuja de aire pegada en alguna pa.r:!edel cuerpo. Tanto los adultos como las larvas de algunas chinches de agua (Corixidae y Notonectidae) acarrean una burbuja de aire entre la vellosidad que tienen en la cara ventral del cuerpo; esta burbuja se mantiene en su lugar debido a los pelos hidrófobos que impiden el escape del aire. Los adultos de los escarabajos nadadores (Hydrophilidae, Dytiscidae) tienen un es-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOiA
GENERAL
y APLICADA
pacio aerífero bajo las cubiertas alares o élitros. en el cual abren los espiráculos. Estos reservorios de aire sirven no sólo como una fuente de oxígeno para el insecto, sino también como una especie de pulmón y branquia, al obtener más oxígeno del agua y descargar el anhídrido carbónico en ella por difusión. Este sistema no puede satisfacer las necesidades respiratorias indefinidamente, pero permite al insecto permanecer bajo el agua bastante tiempo antes de tener que volver a la superficie a por más aire. 2. TuBos AElÚFEROS.Muchos insectos que viven sumergidos de modo permanente, respiran a través de un tubo o un par de tubos que pueden sacar del agua. Sólo el par de espiráculos asociados con estos tubos es funcional; los demás están cerrados o no están desarrollados. La 1arva del mosquito (figura 329) posee un tubo rígido; cuando necesita oxígeno, la larva nada hacia la superficie y empuja el extremo del tubo a través de la membrana formada por tensión superficial y lo pone en contacto con el aire. Las cresas "de cola de ratón" (fig. 337), larvas de una mosca que viven en medios viscosos o líquidos, no nadan hacia la superficie, pero tienen un tubo respiratorio que puede extenderse de 7 a 10 cm en dirección a la superficie. Otros diversos tipos de tubos se presentan en distintos grupos. 3. RESPIRACIÓN CUTÁNEA.Gran número de larvas de insectos acuáticos no tienen contacto alguno con la atmósfera y carecen de artificios o estructuras especiales para la respiración. En ellos el intercambio de gases se hace por difusión a través de la superficiedel cuerpo. El insecto utiliza el oxígeno disuelto en el agua, y el exceso de anhídrido carbónico se difunde en el agua. Hay dos tipos distintos de respiración cutánea. En el primero (que se encuentra en las larvas muy pequeñas o en las primeras fases larvarias falta el sistema traqueal; en "ellasel intercambio de gases en el interior del cuerpo se efectúa a través de los tejidos. incluyendo la sangre. En el segundo tipo (que incluye la maye1ríade las grandes formas sin branquias, como los últimos estados larvales de los quironóInidos y muchas larvas de tricópteros) el sistema traqueal está desarrollado, pero en lugar de espiráculos tienen grupos de finas tráqueas en la epiderInis (fig. 117). Aquí el intercambio de gases se efectúa, primero a través de la epidermis y luego en el interior de las delicadas tráqueas periféricasoA partir de este punto la forma de difusión es la misma que cuando existen espiráculos. 4. RESPIRACIÓN POR BRANQUlAS. Entre las adaptaciones más notables para la vida acuática están las branquias foliáceas de las ninfas de los "caballitos del diablo" (fig. 175) Y ninfas de las efémeras (fig. 172). Éstas representan a muchas ninfas y larvas acuáticas que han desarrollado branquias para su intercambio respiratorio. Las tráqueas penetran y se extienden en estas branquias, y la difusión de los gases se efectúa a través de la epidermis entre los filamentos traqueales y el agua. En las ninfas de las libélulas se encuentra un órgano poco común (fig. 118). El recto está dilatado y las branquias, provistas con abundancia de finas tráqueas, se extienden hacia el interior de la bolsa así
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FISIOLOGÍA
formada. El insecto introduce y expulsa agua en el interior de esta cámara rectal; el intercambio respiratorio se efectúa a través de las delgadas paredes de las branquias. RESPIRACIÓNDE LOS PARÁSITOSINTERNOS. Las formas larvarias de muchos insectos se alimentan como parásitos dentro del cuerpo de otros insectos.
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Ano Fig. 117. Esquema 'de la respiración cutánea en los insectos acuáticos.
Ramas
traqueales
Dirección de la
corriente de agua Fig. 118. Esquema de las branquias rectaIes en las ninfas de libélula. (Adaptado de Wigglesworth.)
Por estar rodeados por los líquidos del huésped, estas formas viven en lo que es prácticamente un habitat acuático. Por ello no es sorprendente observar que sus adaptaciones respiratorias son paralelas a las adaptaciones de las' formas acuáticas. Muchas larvas parásitas se valen de la respiración cutánea. Las formas muy pequeñas pueden carecer de sistema traqueal, pero las de tamaño grande lo tienen bien desarrollado y poseen una malla de filamentos traqueales periféricos. Otras formas, como las moscas de la familia Tachinidae, poseen espiráculos posteriores funcionales, los cuales se proyectan a través de la pared del cuerpo del huésped o están conectados interiormente con uno de los troncos traqueales del mismo. RESPIRACIÓN
INTERNA
La utilización del oxígeno en los procesos metabólicos de la célula, con liberación de CO2, se lleva a cabo por la acción de un conjunto de complejos elementos respiratorios y enzimas denominado sistema citocrómo. Se ha encontrado que las modificaciones peculiares en los componentes de este sistema están asociados con la bajísima intensidad respiratoria que prevalece durante 10
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
la diapausa. El sistema citocromo está localizado en las mitocondrias de la célula. Los músculos del vuelo en los dípteros e himenópteros, contienen mitocondrias gigantes (llamadas sarcosomas) (fig. 119), las cuales son más de
Fig. 119. Músculo fibrilar fresco de Drosophi/a después de un desfibrado ligero. mostrando las fibrillas musculares estriadas y las mitocondrias gigantes esféricas asociadas con ellas, X 1.600. (Según Watanabe y Williams.)
dos veces mayores que los tipos ordinarios. Se cree que estas mitocondrias gigantes permiten alcanzar la intensa actividad respiratoria necesaria para el vuelo rápido. La sangre
y la circulación
La sangre o hemolinfa de los insectos es el tejido líquido que abarca a los fluidos del cuerpo que bañan los órganos internos. La sangre efectúa la principal distribución de productos alimenticios a los tejidos y acarrea los productos de desecho de los mismos. Normalmente la sangre tiene sólo una contribución secundaria, aunque importante, en la respiración. Fluye por conductos cerrados sólo en una corta extensión de su curso, su avance por los tejidos se efectúa por infiltración. Así que, tanto en sus características de distribución como en la manera de circular, la sangre de los insectos se parece más a la
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FISIOLOGÍA
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linfa que a la sangre de los mamíferos. En los insectos la sangre, además de las funciones arriba mencionadas, constituye un mecanismo de "presión hidráulica" con sus funciones peculiares. PROPIEDADES DE LA SANGRE. La sangre de los insectos es por lo general un líquido verdoso o amarillento, pero puede ser transparente y sin color. Su peso específico se aproxima al del agua, variando desde 1,03 a 1,05. Por lo general es ligeramente ácida, pero el pH varía con la especie, fase larvaria, edad y sexo. Las sustancias disueltas contenidas en la sangre de los insectos incluyen aproximadamente la misma colección de sales, proteínas, hidratos de carbono, urea y grasas que la sangre de los mamíferos, pero las proporciones son, a menudo, totalmente diferentes. Las características más notables incluyen un bajísimo contenido de cloruros y una cantidad extraordinaria de aminoácidos, que pueden encontrarse en cantidades 20 ó 30 veces mayores que en la sangre humana. La sangre de los insectos difiere en alto grado respecto a sus propiedades de coagulación. En muchas clases de insectos es totalmente incoagulable, y las heridas son simplemente obstruidas mediante la formación de un tapón de células. En otras especies la sangre coagula con facilidad. Casi sin excepción la sangre carece de hemoglobina y aparentemente carece de mecanismos para la absorción del oxígeno combinado químicamente. No obstante, la sangre toma el oxígeno y el anhídrido carbónico en forma de disolución. CÉLULASSANGUÍNEAS.Las células sanguíneas o hemocitos se encuentran suspendidas libremente en ésta. En los insectos, considerados en conjunto, los hemocitos presentan gran diversidad; en una especie se han encontrado diez tipos subdivididos en treinta y dos subtipos. La figura 120 ilustra los principales tipos hasta ahora reconocidos. Los hemocitos se multiplican y crecen durante toda la vida del insecto. Al principio son cuerpos 4e pequeño tamaño que se tiñen intensamente, incapaces de realizar fagocitosis. Cuando maduran adoptan diversas formas. Los hemocitos pueden adherirse a los tejidos, en cuyo caso adoptan una forma estrellada. En algunos insectos todos los hemocitos circulan con el fluido sanguíneo; en otros todos se adhieren a los tejidos, formando agrupaciones de "tejido" fagocitario; en muchos otros se presentan simultáneamente ambos tipos. Los hemocitos son tan variados en sus funciones como en su aspecto. Ingieren algunas bacterias vivas y todas las muertas, se reúnen junto a las heridas y forman un coágulo para cerrar las roturas de la pared del cuerpo, y forman una barrera para eliminar ciertos parásitos de la cavidad del cuerpo. Además las células sanguíneas juegan, frecuentemente, un importante papel en la histólisis,durante las fases avanzadas de la metamorfosis.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOI.OGÍA
GENERAL
y APLICADA
FUNCIONES. La sangre de los insectos tiene cuatro funciones conocidas. De las citadas aquí, las tres primeras son funciones de la sangre como tejido vivo, mientras que la cuarta función es puramente mecánica.
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H't; G Fig. 120. Principales clases de hemocitos y su probable ontogenia. basado .en los encontrados en Prodenia y Tenebrio. A, proleucocito; B, célula cromofílica de contorno liso; e, esferoidocito; D, cistocitos; E, plasmatocitos; }<', polipodocito; G, célula vermiforme; H, células eruptivas; 1, célula semejante a un enocito. (De Munson in Roeder, Insect physioloKY, según Jones.)
1. 'TRANSPORTE. Los materiales alimenticios digeridos son absorbidos del sistema digestivo y conducidos a los tejidos, y los proouctos de desecho son llevados desde los tejidos a los órganos excretores, Adem~s, ciertas hormonas son transportadas desde su lugar de formación a los tejidos. 2. RESPIRACIÓN.Parece ser que en todos los insectos, por lo menos algunas de las células carecen de traqueolas para el intercambio respiratorio directo. Estas células indudablemente obtienen su oxígeno de la porción del mismo disuelta en la sangre. Hemos visto que gran parte del anhídrido carbónico se difunde por los tejidos y finalmente a través de la cutícula; la sangre facilita este proceso, En las larvas de ciertas especies de Chironomus la sangre contiene hemoglobina en disolución. Ésta no es tan efectiva en la absorción del oxígeno como la
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FISIOLOGÍA
hemoglobina de los mamíferos. Sin embargo, absorbe de oxígeno que las larvas pueden emplear cuando se estanque, cuyo lodo es deficiente en oxígeno. 3. PROTECCIÓN.Los hemocitos pueden librar terias y parásitos'. La cicatrización de las heridas es por sus hemocitos.
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una considerable cantidad ocultan en el fondo de un al insecto de ciertas bacefectuada por la sangre o
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Fig. 121. Circulación llevada a cabo por el -corazón y órganos accesorios. A, insecto con sistema circulatorio completamente desarrollado, esquemático; B, sección transversal del tórax del mismo; e, sección transversal del abdomen. Las flechas indican el curso de la circulación (basado en gran parte en Brocher). (Redibu;ado de Wigglesworth.)
4. FUNCIÓN HIDRÁULICA. Toda la sangre encerrada dentro de la pared del cuerpo forma un sistema hidráulico cerrado capaz de transmitir presiones desdeuna parte del cuerp-oa otra. En este sentido puramente mecánico tiene muchas aplicaciones en el cuerpo. La presión de la sangre es regulada por contraccionesdel tórax, del abdomen, o de ambos a la vez. El alternativo aumentoy disminución de la presión de la sangre, originado por los movimientos respiratorios, produce el vaciamiento y llenado de los sacos aéreos traquealesy bolsas. La presión sanguínea localizada es responsable del desplegadodel exoesqueleto después de la muda, del inflamiento de las alas, y frecuentementede la rotura de los huevos en el momento de la eclosión. CIRCULACIÓN. En general (fig. 121), la circulación sanguínea del insecto sigueeste camino: la sangre es impelida hacia adelante por el corazón desde el abdomen, pasa por la aorta y es descargada en la cabeza; desde la cabeza
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
retrocede infiltrándose por los tejidos hasta alcanzar el abdomen, donde penetrando en el corazón recomienza el ciclo. La sangre es aspirada por el corazón a través de los ostíolos y seguidamente impelida hacia adelante por los movimientos peristálticos, los cuales se transmiten a lo largo del corazón. La presión negativa de las cámaras cardíacas que causa la aspiración de la sangre, y la presión sistólica que determina la impulsión hacia adelante del flujo sanguíneo, se deben a la elasticidad y movimientos musculares del corazón, de los músculos aliformes, y de otros músculos que
Fig. 122. Ala posterior de la cucaracha Periplaneta americana, con el curso de la circulación sanguínea indicada por flechas. (De Wigglesworth, según Yeager y Hendrickson.)
pueden estar asociados con ellos. A veces el flujo está invertido, y la sangre vierte detrás del corazón en la cavidad visceral. En la mayoría de los insectos el corazón no está obstruido en toda su longitud. En unos pocos los ostíolos se prolongan dentro del corazón para formar tabiques valvulares, los cuales dividen a éste en cámaras segmentarias. Además del corazón, existen diversos órganos para facilitar la circulación de la sangre por los apéndices y su distribución en la cavidad corporal. En casos excepcionales, la aorta puede desembocar en vasos que llevan la sangre en direcciones diferentes. En muchos insectos las antenas y las patas están divididas por membranas longitudinales o septos, de tal forma que la sangre penetra por un lado, fluye por toda la longitud del apéndice, y se vacía por el otro lado. Los movimientos sanguíneos en los apéndices son también facilitados por los movimientos respiratorios, de tal manera que el "pulso" en las patas puede sincronizarse con las contracciones respiratorias y no con los latidos del corazón. Con frecuencia se presentan bombas de impulsión de la sangre adicionales u órganos puisátiles en el mesotórax y metatórax para realizar la aspiración de la sangre a través de las alas. En estos casos la sangre circula por ciertas venas de las alas (fig. 122) Y es devuelta directamente a la aorta o a la cavidad del cuerpo. El diafragma ventral, cuando está bien desarrollado, también colabora
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FISIOLOGÍA
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en la circulación de la sangre; las contracciones de los músculos del diafragma impulsan a la sangre lateralmente y hacia atrás. Los diafragmas de la figura 121 esquematizan las direcciones del flujo producidas por estos distintos métodos. El corazón está tan bien provisto de nervios del sistema nervioso visceral y de los ganglios segmentarios que muchos investigadores creen que todas sus actividades están controladas por impulsos nerviosos. No obstante, es todavía una cuestión la de si los latidos automáticos del corazón son debidos a estímulos nerviosos, o a músculos que gozan de la propiedad de contraerse y relajarse periódicamente sin estimulación nerviosa. Metabolismo El metabolismo es el resultado de todos los procesos químicos y físicos que ocurren en el organismo, incluyendo tanto la fase de construcción (anabolismo), como la de destrucción (catabolismo). El metabolismo de los insectos está muy influenciado tanto por las actividades del mismo insecto como por las condiciones externas que le rodean, tales como la temperatura, humedad y atmósfera. Estas influencias ecológicas sobre el metabolismo fundamental se integran con las influencias ecológicas sobre las acciones y hábitos, como se estudia bajo el título: Consideraciones Ecológicas, en el Capítulo 9. REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA.Los insectos son animales de sangre fría en lo que se refiere a su temperatura corporal que, en general, depende de la temperatura del ambiente. Dentro de ciertos límites, los insectos pueden modificar la temperatura de su cuerpo. En medios muy caldeados, los insectos de tamaño suficiente pueden reducir su temperatura por evaporación de agua a través de la piel. En medios fríos los cambios químicos producidos en el cuerpo pueden elevar su temperatura por encima de la ambiental. Se ha observado, por ejemplo, que ciertos coleópteros que habitan en el suelo disminuyen su temperatura corporal en 2° C por evaporación traqueal. Hay pruebas indicadoras de que son necesarias temperaturas corporales francamente altas para las rapidísimas actividades musculares del vuelo. Por ejemplo, experimentos con los grandes esfíngidos han demostrado que no pueden volar con temperaturas corporales a los 300 C. Por debajo de este límite la mariposa se detiene y agita sus alas hasta que la actividad muscular ha elevado su temperatura a 30° C, en cuyo momento puede volar. Durante el vuelo su temperatura puede elevarse por encima de los 400 C debido a la violenta actividad muscular. Se desconoce "hasta qué punto los insectos incrementan su metabolismo durante el reposo para mantener su temperatura corporal. INTENSIDAD METABÓLICA.Dentro de ciertos límites el metabolismo de un insecto aumenta al aumentar la temperatura. Esta variación en la intensidad
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOÍA
GENERAL
y APLICADA
metabólica está correlacionada con los siguientes fenómenos fisicoquímicos, los cuales acompañan automáticamente a una elevación de temperatura: 1. Aumenta la intensidad de las reacciones químicas. 2. Se incrementa la solubilidad de los sólidos en los líquidos. 3. Se incrementa la velocidad de difusión de los gases. 4. Decrece la solubilidad de los gases en los líquidos. En los insectos, un aumento de la temperatura produce un aumento de actividad, la que a su vez aumenta el metabolismo. La humedad también influye en el metabolismo; se ha demostrado en diversos insectos que un aumento en la humedad disminuye la intensidad del metabolismo. Estas correlaciones, evidentemente, no se manifiestan por debajo o por encima de temperaturas perjudiciales para el bienestar del insecto, o bajo combinaciones nocivas de temperatura y humedad. Se han realizado diversos intentos para mostrar relaciones matemáticas concretas entre la temperatura, humedad, metabolismo basal, actividad y crecimiento. Son tantas las variables encontradas, que pocos investigadores coinciden en la interpretación de los resultados. El metabolismo de la abeja durante el reposo está proporcionado, por unidad de peso, al del hombre, consumiendo alrededor de las veinte caloríasgramo de calor por kilogramo de peso y por minuto. Pero con un ejercicio extremado la abeja puede aumentar esta cantidad hasta 1.300 veces, mientras que el hombre en su esfuerzo máximo es capaz de incrementarla sólo diez o doce veces. Así que la abeja, durante el vuelo, consume hasta 26.000 calorías gramo (veintiséis kilocalorías o calorías grandes) por kilogramo de peso y por minuto. En los insectos normalmente bien alimentados, el cociente respiratorio durante los períodos de actividad es casi la unidad, indicando que sólo han sido oxidados hidratos de carbono. La falta de alimentos provoca una disminución de este cociente, fenómeno asociado a la oxidación de las grasas y de las proteínas. Esto indica que, bajo condiciones de inanición, los insectos siguen el mismo procedimiento de otros animales, quemando sus hidratos de carbono hasta el agotamiento, y sólo entonces usan las grasas y las proteínas para la obtención .de energía. NECESIDADES DE ÓXÍGENO. Los insectos son muy resistentes a la falta de oxígeno. El punto hasta el cual son capaces de extraer oxígeno de la atmósfera no varía hasta llegar, éste, a un bajísimo nivel de presión. El nivel exacto varía en distintas especies. Por debajo de la presión crítica del oxígeno, la proporción en que es absorbido disminuye ráp;damente. Ciertos insectos poseen una peculiar tolerancia anaeróbica; son capaces de subsistir por largos períodos en completa ausencia de oxígeno. En estas circunstancias, el insecto detiene sus actividades y se inmoviliza. Sólo se realiza un mínimo de actividad metabólica, la cual es probable que se emplee principalmente en las actividades musculares involuntaria s que controlap la circula-
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FISIOLOGÍA
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ción y la digestión. El ácido láctico, otros metabolitos no oxidados del metabolismo y el anhídrido carbónico resultantes de estos procesos se acumulan en el cuerpo. Cuando dispone otra vez de aire, el insecto absorbe el oxígeno del mismo con gran intensidad y oxida los productos de desecho acumulados durante el período anaerobio. Esta tolerancia anaeróbica ha sido demostrada experimentalmente en muchos insectos. La larva del Gasterophilus (parásita en el estómago del caballo) goza, de un modo cíclico, de condiciones aerobias y anaerobias correlacionadas con las actividades digestivas del huésped. Se ha averiguado experimentalmente que dicha larva puede sobrevivir hasta diecisiete días sin oxígeno. Períodos aerobios y anaerobios diurnos se presentan, indudablemente, en ciertos insectos que habitan en las aguas estancadas, los cuales pueden ocultarse durante el día bajo el termocline del lago o estanque, y durante la noche se alimentan cerca de la capa superficial de agua rica en oxígeno. RESISTENCIA A LATEMPERATURA.En el curso de su vida los insectos pueden estar expuestos a temperaturas extremas. Los insectos que han perdido agua por desecación son más resistentes que los normales a las temperaturas perjudiciales. No se conoce la causa exacta de ello. Se ha demostrado que los individuos desecados de los escarabajos del género Leptinotarsa pueden resistir de 0,6 a 4,5 grados centígrados de temperatura por encima del punto que resulta letal a los individuos no desecados. De la misma forma los individuos desecados son más resistentes al frío. No se ha dado todavía una explicación completa de estos fenómenos relacionados con la desecación parcial. Se cree que la resistencia al frío es debida, en parte, a una disminución del punto de congelación del contenido celular por simple concentración de las sustancias en disolución. Otra razón dada es que la mayor parte del agua corporal libre se combina, o es "apresada", por los coloides del cuerpo. Se cree que una tal eliminación del agua libre por su conversión en agua combinada rebaja el punto de congelación del contenido corporal y así resulta un mayor grado de resistencia al frío. Pero los cambios químicos y físicos exactos, y su importancia, se desconocen. La explicación del incremento de resistencia al calor depende probablemente. de cambios similares. METABOLISMO DE LOS PIGMENTOSCOLORANTES.La coloración producida por pigmentos en los insectos (véase página 122) muestra interesantes reacciones en conexión con el metabolismo y con las condiciones externas. Experimentos realizados con muchos tipos de insectos, incluyendo el escarabajo de la patata Leptinotarsa y su predator, la chinche hedionda Perillus, han mostrado que cuando se incrementa el metabolismo con temperaturas más altas o con menor humedad, son oxidados gran parte de los pigmentos, dando como resultado insectos de coloraciones más claras. En algunos insectos se ha observado que tanto la negra melanina como los anaranjados carotinoides reaccionan de esta manera. En estos casos (por ejemplo, el escarabajo de la patata), los indi-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
viduos criados bajo temperaturas elevadas y humedad baja pueden ser casi incoloros; otros criados con temperaturas y humedades medias pueden ser anaranjados; y otros criados con bajas temperaturas y humedades altas pueden ser negros. La aplicación de estos resultados es limitada. En ciertos insectos sólo algunas partes del cuerpo muestran estas reacciones. En otros la distribución del color puede estar rígidamente fijado y aparentemente no influenciable por la acción de condiciones externas. Fisiología
del desarrollo
El crecimiento desde el huevo hasta el estado de reproducción funcional es considerado desarrollo. :E:ste representa la totalidad de los procesos metabólicos durante el período de crecimiento. El tratamiento descriptivo del desarrollo se efectúa en el capítulo siguiente, pero ciertos hechos fisiológicos asociados con el desarrollo son de interés en este punto. METAMORFOSIS.En los insectos con metamorfosis gradual, los cambios físicos que conducen al estado adulto se distribuyen más o menos uniformemente durante toda la vida. En los insectos con metamorfosis completa la consecución de los caracteres adultos se efectúa de un modo repentino, durante el estado pupal. Se presenta en este período una aparente revolución física de las características larvarias a las adultas. No hay, sin embargo, una paralela revolución fisiológica, incluyendo todos los cambios. La epidermis y el sistema traqueal son simplemente reconstruidos por la secreción normal de sus células generadoras, pero las secreciones son moldeadas con un "patrón" diferente. El sistema nervioso se agranda rápidamente por crecimiento de sus partes constituyentes, a veces acompañado por la fusión de ciertos ganglios. El corazón crece sin cambios acentuados. El tubo digestivo se modifica por el crecimiento o la reducción de algunas partes y el remoldeado de otras (fig. 84). Ciertas características de-los adultos no están representadas en las estructuras larvarias, tales como las alas y el sistema reproductor. Otras características de los adultos son, por lo general, radicalmente diferentes en tamaño u organización respecto a los órganos correspondientes en las larvas, especialmente las patas y la musculatura, sobre todo los músculos que controlan el vuelo y las actividades reproductoras. Estas partes adultas se forman a partir de los cuerpos adiposos de las larvas, del azúcar de la sangre, y de los músculos, en una serie de procesos de transformación que se agrupan en dos fases: histólisis e histogénesis. La histólisis es un proceso de destrucción, esencialmente catabólico; los leucocitos y los enzimas transforman el cuerpo adiposo de la larva, la mayor parte de los tejidos musculares, indudablemente también partes de otros tejidos y por último los mismos leucocitos, en una materia nutritiva transporta-
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FISIOLOGíA
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ble por la sangre a los tejidos en crecimiento. La histogénesis, que representa el anabolismo, es la construcción de los tejidos adultos a partir de los productos de la histólisis. Ambas fases se efectúan simultáneamente. Con anterioridad a la pupación, las larvas inician un estado de inmovilidad que dura de uno a varios días. Es en el transcurso de este período cuando se inician los procesos de transformación. Continuándose a lo largo del estado pupal hasta que las estructuras adultas están completas. Durante estos procesos, las reservas de grasa y glucógeno acumuladas por la larva durante su período de alimentación son utilizadas como una fuente de alimentos. REGULACIÓN DEL DESARROLLO.Experimentos de ligadura de insectos. (figura 123) y de cambio de los líquidos corporales de los individuos en diferentes estados del desarrollo han mostrado que la retención de los caracteres inmaduros o juveniles, desarrollo de las estructuras adultas y mudas son controlados por hormonas secretadas por el cerebro y diversos elementos asociados con él. Las hormonas principales y los órganos que las producen son: 1. Una pequeña glándula (de forma variable en los diferentes insectos) situada en el protórax, la glándula protorácica, segrega una hormona necesaria para la muda y que promueve el crecimiento y el desarrollo. Esta hormona es necesaria para el desarrollo de las estructuras adultas durante la pupación. 2. Los cuerpos alados (fig. 92) segregan la hormona juvenil que durante la vida preadulta retarda el desarrollo de las estructuras adultas y es responsable de la conservación de las características larvarias o ninfales durante la vida preadulta. En la fase adulta la hormona juvenil es necesaria para el desarrollo de los ovarios. B e D E 3. El cerebro segrega una hormona Fig. 123. Larva de múscido (A) mostrando el ganglio y los nervios, y las posiciones a que activa la glándula protorácica. Realmente el cerebro controla la ac- y b en que fueron aplicadas las ligaduras. B-E, larvas ligadas a diferentes niveles y tivación de las glándulas protorácicas y tiempos que muestran diferentes combinaciones de partes en pupación y no-pupatambién de los cuerpos alados, las prici6n. (De WiggleswortH, según Fraenkel.) meras por secreción hormonal, los últimos por conexión nerviosa directa. Parece que, en respuesta a las características hereditarias de los tejidos y comportamiento de los órganos, el cerebro produce primero una de las hormonas del crecimiento y después la otra para ser vertidas en el torrente sanguíneo de los individuos. ~stas producen la aparición periódica de las mudas y el desarrollo de los propios órganos inmaduros o adultos. Otras hormonas están implicadas en ciertas fases del desarrollo.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOíA
GENERAL
y APLICADA
Hay evidencias, por ejemplo, de que los mismos ovarios en desarrollo segregan una hormona que afecta al cerebro o a los cuerpos alados. Extensas descripciones de estos y otros fenómenos análogos las dan varios autores en Roeder (1953). SUSPENSIÓNDE LA ACTIVIDAD:DIAPAUSA. Durante la vida de muchos insectos se presentan períodos más o menos prolongados de inmovilidad, durante los cuales las actividades visibles y muchos procesos fisiológicos se interrumpen. Estos períodos pueden presentarse en el huevo, en la ninfa, en la larva, en la pupa, o en el adulto. Se caracterizan principalmente por un cese del crecimiento en los estados inmaduros, y por un cese de la maduración sexual en los adultos. En algunos casos la actividad cesa solamente bajo el influjo de ciertas condiciones desfavorables, como el frío o la sequedad, y se reanuda al desaparecer estas condiciones desfavorables. Así las chinches de la familia Lygaeidae se reproducen continuamente si se mantienen bajo temperaturas favorables, pero los adultos entran en una fase de inmovilidad si se les mantiene a baja temperatura. En otros casos la inactividad es una característica hereditaria iniciada por un mecanismo interno de "regulación" que produce una suspensión de las actividades vitales cuando empiezan a manifestarse las condiciones desfavorables; sin embargo, alguna condición desfavorable es generalmente un estímulo necesario para salir de la inactividad. Un tal período de inactividad se denomina diapausa. Un ejemplo 10 da la mariposa nocturna Platysamia cecropia. Cuando ha crecido completamente, por 10 general a finales de verano, la larva construye un capullo y se transforma en pupa, la cual entra en diapausa. Si se enfría a 3-5 grados centígrados durante unas seis semanas, y luego se coloca de nuevo a la temperatura de la habitación, la pupa reanudará el desarrollo. Si la mantenemos constantemente a la temperatura de la habitación pasarán de seis meses a un año antes de salir de la diapausa. Experiencias efectuadas sobre una gran variedad de insectos han proporcionado interesantes ideas generales respecto a la diapausa. La iniciación de la diapausa está ligada a los cambios estacionales en la duración del día, o fotoperiocidad. La relación exacta varía en las distintas especies. En muchas el período puede ser considerablemente anterior a la iniciación de la diapausa. En la mariposa nocturna Polychrosis la diapausa pupal está predeterminada por las condiciones fotoperiódicas del desarrollo embrionario. En el escarabajo Leptinotarsa, por otro lado, un largo fotoperíodo sufrido por las larvas tardías puede inducidas a entrar en diapausa tan pronto como se entierran en el suelo para efectuar la pupación. En el gusano de la seda Bombyx un prolongado fotoperíodo (primaveral) inicia la diapausa; en la mayoría de los insectos con diapausa es un corto fotoperíodo (otoñal) el que la inicia. La condición principal que conduce al término de la diapausa parece ser la exposición a temperaturas por debajo de las que favorecen el desarrollo
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FISIOLOGíA
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normal. No obstante, el verdadero mecanismo implicado puede ser complicado. Ciertos huevos de saltamontes y pupas de mariposas nocturnas no enfriados, pueden salir de la diapausa después de ser sumergidos en xilol u otros disolventes orgánicos de las grasas. En el caso de los huevos de saltamontes, el xilol disuelve un tapón de cera que cubre el micrópilo, lo que permite al embrión tomar agua, y esta agua adicional rompe el estado de diapausa. Otros
Fig. 124. Generaciones de la mariposa del tabaco Ephestia elutella, mostrando porciones de las generaciones 1 y 2 entrando en diapausa e hibemando. (Según Tenhet y Bare.)
insectos, no obstante, pueden absorber una completa provisión de agua antes de entrar en diapausa. La duración de la diapausa varía dentro de límites muy amplios, desde poco más de una semana hasta diez o doce años. En ciertas especies con varias generaciones por año, no se comportan de la misma manera todos los miembros de cada generación respecto a la diapausa. Una porción de la población de cada una de las varias generaciones puede entrar en diapausa mientras que el resto continúa el desarrollo normal (fig. 124). Este comportamiento diferencial está ligado con factores genéticos, pero sus relaciones mutuas con factores ambientales han demostrado ser complicadas. La regulación interna de la puesta en marcha de la diapausa parece re~lizarse mediante la liberación de hormonas por el cerebro, el ganglio subesofágico, o las glándulas protorácicas, según la especie de que se trate. La secreción hormonal de los dos últimos órganos puede también efectuarse bajo el control del cerebro, ya sea directamente por inervación, o indirectamente por secreción hormonal. Los detalles de este mecanismo no son bien conocidos, especialmente la respuesta exacta originada en el cerebro por los estímulos externos relacionados con la diapausa, y la manera cómo reacciones, presumi-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGiA
GENERAL
blemente producidas en un momento determinado, que no se presentan hasta varias fases ulteriores.
y APLICADA
puedan dirigir acciones
REPRODUCCIÓN En los insectos la reproducción es la función del sistema reproductor sexual. Normalmente la reproducción del insecto es bisexual, de modo que los huevos producidos por la hembra no se desarrollarán a menos que sean fecundados por los espermatozoos producidos por el macho. Excepto en unas pocas especies, sólo un sexo está presente en cada individuo. Por consiguiente, en la mayoría de las especies de insectos la fisiología de la reproducción se ocupa del desarrollo y maduración de los espermatozoos en el macho y de los huevos u óvulos en la hembra, y de la manera por la cual llegan a unirse. DESARROLLO
DE LOS ESPERMA TOZOOS.
Los
espermatozoos son producidos en los folículos de los testículos (fig. 125). La porción superior de los folículos contiene células germinales primarias denominadas espermatogonias. :e.stas se dividen repetidamente para formar quistes, los cuales se mueven hacia la base del folículo debido a la presión producida por su propio aumento de tamaño. En la base del folículo cada una de las células situadas en el interior de un quiste sufre repetidas divisiones y puede aumentar de 5 a 250 veces en número. En la inmediata división celular que sigue a esta fase de multiplicación, se efectúa la división reductora del número de cromosomas. :e.sta es seguida por un período de transformación en el cual las células esféricas se convierten en delgados espermatozoos fiagelaFig. 125. Sección longitudinal semiesquemática del folículo testicular de un saltamontes. a, células apicales rodeadas por espermatogonias; b, zona de espermatogonias; e, zona de espermatocitos; d, cistos con mitosis de la segunda división de maduración; e, f, zona de espermátidas; g, zona de espermatozoides. (De Webber, según Depdolla.)
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FISIOLOGÍA
dos. Estos espermatozoos maduros salen del conjunto del folículo (vaso eferente), introduciéndose en los conductos genitales (vaso deferente) para ser almacenados en una porción dilatada o replegada de este conducto, la vesícula seminal, hasta la copulación. Al tiempo de la copulación los espermatozoos son transferidos a la espermoteca de la hembra, donde se conservan hasta el momento de la fecundación. Filamentoterminal
.,...1-
Germorio
j:
F'
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Célulo&nuhitivo5f
Corion Huevo
Fig. 126. Seceiones longitudinales de ovariolas. A, tipo simple o panoístico con sólo ooeitos; B, tipo politrópico con ooeitos y células nodrizas o nutritivas alternadamente; e, tipo teleotrópico con células nodrizas conectadas a los ooeitos por cuerdas nutritivas. (Redibujado de Weber.)
DESARROLLO DE LOSHUEVOS. Los huevos se desarrollan en las ovariolas del ovario. El ápice de la ovariola o germario, contiene' células germinales primarias que se dividen para formar huevos en desarrollo u oocitos. :E:stos, por lo general, aparecen en estados sucesivos de crecimiento a lo largo de la ovariola. Los oocitos extraen alimento para su crecimiento de las células epiteliales foliculares que forman la ovariola (fig. 126 A) o bien de "células nodriza" especiales, presentes en la ovariola (figs. 126 B Y C). Por debajo del oocito, en el extremo inferior de la ovariola, hay un tapón de células epiteliales que obtura el conducto que va desde la ovariola al oviducto. Cuando el oocito está completamente desarrollado, este tapón es destruido y el oocito o huevo se desprende hacia el interior del oviducto. La porción de ovariola que contenía el huevo desprendido se contrae, y un nuevo tapón se forma por debajo del siguiente oocito. Cuando este oocito madura y su cámara se dilata adopta la
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOÍA
GENERAL
y
APLICADA
misma posición del huevo previamente descargado. Los huevos a la vez que descargados en el oviducto son rodeados por una cáscara o corion. La cáscara está perforada en uno o más puntos por diminutos poros o micrópilos. Es a través de estas diminutas aberturas por donde los espermatozoos pueden penetrar en el interior del huevo.
FECUNDACIÓN. Cuando los huevos descienden por el oviducto (por acción peristáltica de los músculos del oviducto) hasta la vagina, se sitúan al lado de la abertura del conducto de la espermoteca. De este conducto salen los espermatozoos y penetran en el micrópilo del huevo. Después de la penetración de los espermatozoos en el huevo, el núcleo de éste sufre dos divisiones, una de ellas reductora, con la formación del pronúcleo femenino y de los corpúsculos polares. El espermatozoo pierde su cola y se transforma en el pronúcleo masculino. Los pronúcleos masculino y femenino se unen para formar el cigoto. Se presentan muchas desviaciones de esta usual serie de acontecimientos. Los siguientes ejemplos son interesantes. En la chinche de las camas Cimex los espermatozoos emigran de la espermoteca hacia los órganos foliculares de la ovariola, y a partir de aquí hasta el interior de los ovocitos en sus primeras fases de desarrollo. De esta forma la fecundación se lleva a cabo con anterioridad a la formación de la cáscara. En especies partenogenéticas, tal como la europea Diprion hercyniae (hemíptero tentredínido del abeto), no se efectúa la fecundación, pero el coml'lemento cromosólnÍco diploide se conserva por fusión de un corpúsculo polar con el pronúcleo femenino. CoPULACIÓN.En cada copulación un gran número de espermatozoos son transferidos desde el macho a la hembra. La hembra almacena y regula los espermatozoos de tal manera que sólo un pequeño número son soltados de una sola vez, a medida que los sucesivos huevos descienden por el oviducto. De esta manera no es necesaria una nueva copulación para la fecundación de cada huevo. En consecuencia un gran número de insectos copulan una sola vez en toda su vida, la mayoría de los restantes efectúan solamente un corto número de copuIaciones. . La copulación está determinada por estímulos de muchas clases: por movimientos especiales, tal como los bailes en masa de los machos de las efémeras; por sonidos, como el chirrido de los grillos y saltamontes; por efecto del color, como en ciertas mariposas; y principalmente por una extensa variedad de esencias. Las gónadas no parecen tener una influencia marcada en la marcha de la copulación, ya que muchas especies copulan antes de que los ovarios de la hembra estén bien desarrollados, y machos castrados pueden copular normalmente pero sin transferir espermatozoos. Las distintas formas en que se realiza la transferencia de espermatozoos puede dividirse en varios tipos característicos. En muchas formas, tales como algunas de las chinches verdaderas, el pene se introduce en la espermoteca de
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FISIOLOGÍA
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la hembra y los espermatozoos se sitúan directamente en esta cámara de almacenamiento. En muchas mariposas nocturnas, saltamontes y escarabajos, el pene descarga los espermatozoos en el interior de la bolsa copulatriz de la hembra; después de la copulación, los espermatozoos son transferidos desde este órgano a la espermoteca. El mecanismo de esta transferencia no se conoce. En muchos insectos de este grupo que poseen una bolsa copulatriz, los espermatozoos son transportados en el interior de un saco membranoso o espermatóforo, formado por la secreción de las glándulas accesorias del macho. Este saco de espermatozoos es depositado en la bolsa o vagina, y su contenido transferido a la espermoteca. Después de esta transferencia el espermatóforo vacío es expulsado por la hembra. LONGEVIDAD DE LOS ESPERMATOZOOS.Aparentemente las secreciones de la espermoteca de la hembra o sus glándulas anexas pueden conservar a los espermatozoos viables por un peóodo considerable. La abeja melífera puede conservar su acúmulo de espermatozoos durante varios años. En las mariposas nocturnas los espermatozoos permanecen vivos en la espermoteca durante varios meses. En las hembras de unos pocos insectos, tal como la chinche de las camas Cimex, los espermatozoos no utilizados durante algunas semanas son digeridos y absorbidos por los tejidos del cuerpo, y se efectúan copulaciones de tiempo en tiempo para reponer las pérdidas. IRRITABILIDAD Una característica de los seres vivientes es su capacidad para reaccionar frente a los estímulos, propiedad denominada irritabilidad. De un modo general la irritabilidad es la función protectora por medio de la cual el organismo puede alejarse de las condiciones ambientales nocivas o aproximarse a condiciones más favorables. Desde el punto de vista de la realización mecánica, la irritabilidad abarca tres funciones concretas. :J;:stasso~: sensibilidad, o capacidad de detectar o percibir estímulos; conductividad, o transmisión de los estímulos desde el punto de recepción a las Oistintas partes del cuerpo, y contractilidad, o poder de contraerse, en el que estriba la capacidad del organismo de elaborar una respuesta al estímulo original. En las formas primitivas de vida unicelular estas tres funciones son realizadas por la misma célula. La sensibilidad radica en la membrana celular; la conductividad y la contractilidad son aparentemente propiedades del protoplasma. En los animales de organización superior cada una de estas funciones es efectuada por órganos o tejidos especiales. Los insectos poseen un sistema bien desarrollado para llevar a cabo estas varias funciones de la irrita. bilidad. La sensibilidad se asienta en los órganos de los sentidos, algunos sencillos y otros complejos, distribuidos por las distintas partes del cuerpo. :J;:stos 11
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
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APLICADA
reciben los estímulos. La conductividad es desempeñada por el sistema nervioso, que "telefonea" advirtiendo de los estímulos desde los órganos de los sentidos a los tejidos que reaccionan. La contractilidad se lleva a cabo por varias células o tejidos especialmente modificados para este propósito, notablemente el tejido muscular y ciertas glándulas. Cuando son actividad os por "mensajes" transmitidos por las fibras nerviosas, las contracciones de los músculos o la secreción de hormonas por las glándulas producen una reacción, o respuesta, a los estímulos detectados por los órganos de los sentidos. En las observaciones sobre comportamiento, los términos recepción y respuesta son empleados usualmente. Estos términos pertenecen a los dos extremos de la cadena de la irritabilidad, resaltando los estímulos recibidos y la respuesta dada por los organismos. Sensibilidad La sensibilidad de los organismos como una unidad está centralizada en células o grupos de células especializadas denominadas órganos de los sentidos. f:stos sirven para la recepción de muchos tipos de estímulos externos, incluyendo los táctiles, auditivos, gustativos, olfativos, térmicos y visuales. Además los insectos responden de una manera definida a los cambios de temperatura, al hambre y a las condiciones fisiológicas internas; no se conocen receptores especiales para estos sentidos. Las fibras nerviosas no poseen capacidad selectiva. Solamente transmiten impulsos abstractos. A fin de informar al sistema nervioso central de la naturaleza de los diferentes estímulos, se han desarrollado zonas sensoriales, cada una de ellas receptora de un solo tipo de estímulo, y cada una con sus propias terminaciones nerviosas. En consecuencia el sistema nervioso es capaz de identificar diversos tipos de estímulos por la localización de dónde viene el impulso. . Las estructuras que sirven como receptores sensitivos varían desde formas simples hasta complicadísimos órganos tales como los ojos compuestos. ESTRUCTURA DE LOS RECEPTORESSENSITIVOS. Los órganos sensitivos en forma de pelo constituyen el tipo más simple. Son sedas típicas a las cuales se les han añadido células y terminaciones nerviosas (fig. 127). La terminación nerviosa se sitúa en la base de la seda, de tal forma que los movimientos de la ~eda modifican la presión sobre el extremo de la terminación nerviosa. Tales cambios de presión producen un impulso definido para ser transmitido a lo largo de la fibra nerviosa. Estos órganos sensoriales en forma de pelo sirven para estímulos táctiles. Gran variedad de órganos para la recepción de estímulos relativos al gusto, al olfato, o a la humedad son similares en su estructura general a estos órganos en forma de pelo. Se diferencian en que el pelo ha sido reemplazado por una protuberancia o una placa de delgadas paredes con
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FISIOLOGíA
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la cual está en contacto el extremo de la terminación nerviosa (fig. 128 A). Algunos de estos órganos sensoriales pueden tener un grupo de células sensitivas asociadas con la protuberancia o con la placa, lo que permite que se sitúen diversas terminaciones nerviosas en el mismo receptor (fig. 128 A). RECEPTORES LOS . SONIDOS.
DEL ESFUERZO Y DE Receptores
sensitivos
en forma de cúpula, denominados senCuHcu\a silios campaniformes, se presentan en muchas zonas del tegumento, incluso en el de los apéndices. En estas estructuras (fig. 128 B) el apéndice distal de Célulatormógena la célula sensitiva conecta con la cúpula. Las variaciones en los esfuerzos meCélulatricógena cánicos del tegumento que rodea uno de estos sensilios, obliga a la placa en forma de cúpula a arquearse o deprimirse, y esta acción presumiblemente alarga o acorta la terminación nervioCélula sensorial sa, determinando la excitación del nerNervio vio. .Estos responden a los . órganos Fig. 127. Un órgano sensorial sencillo en for1 mOVImIentosde cuerpo y pueden tener roa de pelo. (Redibujadode Snodgrass.) importancia en las reacciones geotrópicas, coordinación de los movimientos de las patas, y otras funciones desconocidas. En órganos sensoriales de tipo algo similar, denominados sensilios escolop6foros, la fibra axial de la célula nerviosa está rodeada por una célula envolvente y coronada por otra célula en forma de cubierta. Estos órganos escolopóforos se encuentran en muchas partes del cuerpo y también se cree que responden a cambios de presión mecánica. La función exacta de muchos de estos órganos no se conoce, pero algunos de ellos son receptores del sonido. A los órganos receptores de sonido se les denOInina 6rganos cordotonales y están asociados con una especie de piel de tambor o tímpano. RECEPTORESDE LA TEMPERATURA.En el orden Ortópteros se han encontrado una serie de zonas especializadas situadas por pares sobre la cabeza, tórax y abdomen, las cuales parecen ser termorreceptoras. Estas zonas difieren por su estructura cuticular y por su textura de la epidermis circundante. Los diferentes grupos de ortópteros difieren en la disposición de las zonas termoreceptoras. OJOs. Los órganos visuales u ojos se encuentran en casi todos los insectos y consisten en agregados de células fotorreceptoras. Las células sensitivas foto-
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
Proceso cuticular de pared delgada
Recep~or en cúpula
Fibra
CuHcula Par~edh,tal del nervio célula tricÓgena
.
nerviosa. distal .
Haz nervi050
Nervio
A
B
Fig. 128. Células sensoriales y sus receptores. A, quimiorreceptor con clavija de paredes delgadas y múltiples células sensoriales. B, receptor sensorial en forma de cúpula en el cerco de una cucaracha. (Redibujado de Snodgrass.) ti
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Fig. 129. Esquemas de receptores lumínicos celulares y desarrollo del rabdoma. A, polo receptivo de una célula sensorial; a, zona estriada (rabdómero) formado por terminaciones neurofibrilares; b, cuerpos basales; e, zona clara (de Hesse). B-J, diferentes posiciones de las zonas estriadas en los extremos de las células sensoriales. H-I, unión de las zonas estriadas de células adyacentes para formar un rabdoma (Rbá). (B-J, de Webber, según Snodgrass.)
receptoras son extremadamente variadas en sus detalles histológicos. Se diferencian de otros tipos de células sensitivas en dos características: 1) la cutícula que las cubre es transparente, y forma una córnea, y 2) las células sensitivas
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FISIOLOGíA
carecen de prolongaciones definidas, pero en su lugar poseen sutiles estriaciones superficiales que son aparentemente los elementos sensitivos receptores de la célula (fig. 129 A). Los ojos de los insectos pueden dividirse convenientemente en dos tipos: simples y compuestos. Los tipos simples CélulasepidérmIcas tienen una lente única para todo el ojo (fig. 130). La lente es un tipo especializado de cutícula, segregada por una capa Células ~ensihvas de células epiteliales denominadas comeógenas, que también son transparentes. Las células nerviosasforman una retina por debajo de la capa comeógena. Fig. 130. El ojo simple de una oruga. ~Redibujado En la mayoría de los ojos los de Snodgrass.) elementos sensitivos estriados de las células sensoriales han emigrado para formar una línea a lo largo de una cara de las células. Las células están frecuentemente orientadas de tal manera que las "líneas" de células adyacentes están en contacto. El elemento sensitivo lineal y compuesto así formado se denomina un rabdoma (fig. 129 H, 1). Los ojos compuestos tienen las mismas partes básicas que los ojos simples, pero las células sensitivas están agrupadas en unidades concéntricas denominaSistemas ~f' de lentes { ~1klLJl !
Faceta de omahdio ::::<'
~
~ Córnea
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Célula corneógena Células pigmentarias
Retina
-
Nervios coordinadores
Rabdoma
ICélUIO sensihvQ
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~.
NervIos A
B
Fig. 131. Esquema de un ojo compuesto y de un omatidio. A, sección vertical de parte del ojo; B, estructura típica de un omatidio. (Redibujado de Snodgrass.)
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
das omatidios. Cada omatidio (fig. 131 B) posee su propia lente (distinguible exteriormente como una faceta), a veces un cono lentiforme, debajo de éste una roseta formada en general por ocho células sensitivas con un rabdoma central, y células con pigmento s alrededor del cono de la roseta. Las células pigmentadas contienen gránulos coloreados que pueden desplazarse a ambos extremos que rodean a un omatidio y regulan la cantidad de luz que llega a la porción sensorial del omatidio. En los insectos adultos los ocelos son ojos simples, y los grandes ojos laterales facetados son compuestos. Las larvas poseen solamente ojos simples; a veces se agrupan varios de éstos. Ambos tipos de ojos conectan como una unidad directamente con el cerebro. Cond uctividad En los insectos, como en todos los metazoos más superiores, la base de la conductividad son las células nerviosas. Pero estas células han llegado a desarrollarse suficientemente en tipos diferentes para que también actúen sobre la capacidad de coordinación o asociación. CÉLULASNERVIOSAS o NEURONAS.Una neurona es simplemente una célula alargada capaz de recibir y transmitir estímulos. Cada neurona (fig. 132) consta de tres partes pril'lcipales: 1) un cuerpo celular o neurocito; 2) una o más fibrillas receptoras, y 3) una fibra transmisora o axón que se termina en un grupo de fibrillas denominadas arborizaciones debido al dibujo en forma de árbol que adoptan sus ramas. Por lo menos un extremo de cada neurona se sitúa en el sistema nervioso central o en ganglios asociados. Existen dos tipos principales de neuronas. En un tipo (fig. 132 A Y B), una o más fibras receptoras parten directamente del neurocito. Éstas son neuronas sensitivas en las cuales las fibras receptoras están conectadas con células sensoriales, y el axón se dirige hacia el sistema nervioso central, en el que termina. En el otro tipo (figura 132 C), las fibrillas receptoras están situadas en.lo que parece ser una ramificación del axón denominada rama colateral. Este tipo incluye las neuronas motoras, en las cuales las fibrillas receptoras y el neurocito están situados en el sistema nervioso y el axón forma una fibra nerviosa que corre hasta el tejido muscular; y las neuronas de asociación, con todas sus partes situadas en el sistema nervioso central. Cuando se consideran las neuronas uno se siente inclinado a pensar sólo en su función transmisora altamente especializada. La finalidad última de esta actividad es un proceso de cambios fisicoquímicos en el interior de la célula para los que se precisan cantidades relativamente altas de energía. Por esto es cierto que la neurona está especializada en cierto modo para efectuar una intensa respiración interna, a fin de mantener el "motor" nervioso en marcha. En todos los casos los estímulos se reciben por las fibrillas receptoras y se
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FISIOLOGÍA
desplazan hacia los extremos del axón. Esta dirección no es reversible. Los impulsos pueden pasar de una célula nerviosa a otra a través de una sinapsis, zona del sistema nervioso central en la cual se entrecruzan las fibrillas terminales del axón de una neurona con las de la rama colateral de otra. En una reacción de tipo general (fig. 133), un estímulo externo produce algún cambio en una célula sensitiva y ésta a su vez estimula a la neurona sensorial asocia-
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Neuroci~o Célula sensitiva FibrillO!J recep~oro5
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Fibrillas transmisoras
Fig. 132. Esquema de neuronas. A y B, tipos sensitivos; e, un tipo motor. (Adaptado de Wigglesworth.)
da; el impulso pasa desde esta neurona, a través de una sinapsis, a una neurona de asociación y desde ésta por otra sinapsis a una neurona motora; y esta neurona motora transmite un impulso por su axón a una fibra muscular, la cual se contrae como resultado del estímulo recibido. CooRDINACIÓN.Las sinapsis de cada segmento corporal se agrupan conjuntamente para formar los ganglios del sistema nervioso central. De esta forma todos los nervios sensitivos envían sus "informes" a estos centros, y las "órdenes" se transmiten desde aquí a los tejidos capaces de reaccionar. Las células de asociación van de ganglio a ganglio y por el interior del cerebro. También pueden ligar la misma célula motora a varias células sensitivas, o varias células motoras a una célula sensitiva. Este sistema global de conexiones coordina respuestas en diferentes partes del cuerpo con los estímulos recibidos en un solo punto. Así al tocar el cerco de una cucaracha (lo que es registrado por el ganglio terminal del abdomen) se conseguirá que las patas del animal (inducidas por el ganglio torácico) respondan con movimientos rápidos de marcha.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
SinOPSIS Neuronas de aSOCiaCión SinopsIS
Fig. 133. Esquema de un circuito reflejo cerrado simple de neuronas sensoriales, de asociación y motoras. La dirección del impulso en movimiento se muestra por las flechas. (Adaptado de Wigglesworth.)
Contractilidad
Como se indicó ya, la función de la contractilidad en los insectos incluye las reacciones musculares, que dan como resultado los movimientos, y las reacciones glandulares, que dan lugar a la secreción de hormonas. El tejido muscular es el tipo más notable, y sus contracciones son las responsables de los movimientos del insecto como un todo y de sus partes externas e internas individualmente. 1. REACCIÓNMUSCULAR.Los músculos de los insectos son similares a los de otros animales en que son alargados y tienen la capacidad de contraerse cuando son estimulados por una excitación procedente de una célula nerviosa. El período de contracción es seguido por un período de recuperación en el que la célula muscular vuelve a su forma primitiva. Todos los músculos del insecto están constituidos ppr fibras estriadas, aunque en algunos músculos viscerales la estriación puede ser difícil de apreciar. Cada fibra está compuesta de cierto número de fibrillas paralelas, en forma de hebras, incluidas en una matriz de plasma (denominado sarcoplasma) que contiene el núcleo. La disposición de las fibrillas y del sarcoplasma es distinta en los diferentes insectos (fig. 134) o en diferentes músculos del mismo insecto. Toda contracción muscular se traduce en el movimiento de alguna parte del cuerpo. Para cada movimiento existe un movimiento antagónico mediante el cual la parte recobra su posición normal. Este movimiento antagónico 10 realiza con frecuencia un segundo músculo, como en la figura 135 A. En este caso la tibia articula por cada lado con el fémur en el punto 1; la contracción del músculo elevador Iv levanta la tibia para el movimiento inicial; la contracción
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FISIOLOGÍA
del músculo depresor dpr baja la tibia para ejecutar el movimiento antagónico. En otros casos solamente interviene un músculo. En dichos casos el movimiento antagónico es producido, bien por la presión sanguínea o bien por la tensión de membranas flexibles. En los movimientos antagónicos producidos por la presión sanguínea, la presión hidráulica de la sangre empuja simplemente hacia atrás la parte en movimiento cuando cesa la presión muscular.
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A
B
e
D
Fig. 134. Fibras musculares de insecto. A, de larva de abeja melífera; B, de los músculos de la pata de un escarabajo lamelicornio; e, de los músculos en la pata de la abeja meJífera (músculos tubu.lares); D, músculos del vuelo indirecto de la abeja melífera (un grupo de sarcostilos del músculo fibrilar). a, sarcoplasma; b, núcleos; e, sarcolema; d, fibrillas o sarcostilos; e, sarcosomas. (De Wigglesworth, según Snodgrass.)
VUELO. El mecanismo muscular para el vuelo de los insectos es de un interés poco común debido a que nada por el estilo puede encontrarse en ningún otro grupo animal. El vuelo se consigue por el batimiento de las alas, las cuales son esencialmente prolongaciones de los bordes laterales de los terguitos meso- y metatorácicos. En los caballitos del diablo, libélulas, siálidos y otros órdenes primitivos, los dos pares de alas se mueven independientemente. En los caballitos del diablo, por ejemplo, cuando se eleva un par de alas, el otro par desciende. En las mariposas, abejas y avispas, y en algunos otros, las dos alas de un mismo lado permanecen unidas o coordinadas por diversos tipos de ganchos, cerdas o repliegues, de tal forma que los dos pares trabajan al unísono. En los escarabajos y algunas chinches verdaderas, las alas delanteras forman resistentes placas armadas, y sólo las posteriores funcionan durante el vuelo. En los insectos de alas retorcidas (estrepsípteros) el par anterior está reducido, y en las moscas verdaderas (dípteros) es el par posterior el que está reducido; de esta manera cada uno de los dos órdenes citados poseen un solo par de alas voladoras. Los movimientos alares que producen el vuelo están controlados por unos seis a doce pares de músculos. La disposición exacta de los músculos difiere
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
en varios órdenes. Estos músculos actúan sobre el noto, escleritos de la base del ala y escleritos subalares, y escleritos axilares, pero no están conectados directamente con la misma ala. A pesar de la aparente complejidad que ofrece el vuelo del insecto, los movimientos de las alas son producidos por un dispositivo muy simple de vaivén o de palanca. Las principales partes y puntos implicados son los siguientes (fig. 136 A): 1. El ala está inserta íntimamente al borde de la porción central del noto. A lo largo de la línea de inserción hay una juntura en forma de gozne.
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Iv
A
e
Fig. 135. Movimiento de una pata de insecto adulto. A, articulación monocondilar (foseta simple) (e). B y e, articulación bicondilar (foseta doble) (1 y m), vista posterior y lateral con músculos elevador (Iv) y depresor (dpr). (Según Snodgrass.)
2. El centro del noto puede ser movido hacia arriba y abajo por la acción de los músculos, arrastrando con él la base del ala. 3. El ala, sólo un poco más allá de su base, pasa por encima de la excrecencia pleural p, que el pivote o fulero para el balanceo del ala. En lo que al vuelo se refiere este pivote es estacionario. De esta forma (fig. 136 B), cuando el conjunto de poderosos músculos que conectan el estemito y el noto se contraen, el noto es atraído hacia abajo y arrastra con él la base del ala. El punto en forma de pivote no se mueve, de tal forma que la porción extendida del ala situada más allá del pivote se eleva y forma un ángulo proporcionado al descenso de la b~se alar. Con esto se consigue el golpe inicial hacia arriba. Cuando los músculos estemonotales se relajan, otro conjunto de músculos se contraen. Estos últimos músculos (figura 136 e y D) conectan los márgenes anterior y posterior del noto como una cuerda de arco. Cuando se contraen (fig. 136 D Y E), el "arco" o noto se arquea, obligando a que se eleve la porción central, arrastrando a la base del ala hacia arriba. Ello determina el golpe hacia abajo y se produce así el segundo tiempo del batimiento del ala. Las figuras 136 A, B, e, D y E, se han exagerado mucho para ilustrar los puntos anteriores; en realidad las distancias recorridas son insignificantes y la musculatura accesoria compleja. La fiexión del ala es producida por otros músculos que, actuando sobre los escleritos axilares, pueden traer hacia abajo el margen frontal del ala. En este movimiento la excrecencia pleural también actúa como fulero o pivote.
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FISIOLOGíA
VELOCIDAD y DIRECCIÓNDEL VUELO. Durante el vuelo se producen tres tipos de movimientos alares: 1) batimiento vertical, de arriba a abajo y de abajo a arriba; 2) un movimiento de ftexión o inclinación, y 3) un balanceo hacia adelante y atrás. Los tres tipos se efectúan simultáneamente pero en grado diferente según la velocidad y el tamaño del ala. El batimiento produce por sí solo poco más que una elevación. Así en las mariposas, que se valen principalmente de esta modalidad, su vuelo es casi i
A
Ala
-
P Músculo~ sin modificar
=
~
Noto
~
j
D fragma Muscu\os e SI"modificar Musculoscontraídos
B
Fig. 136. Esquemas de los músculos y movimientos que producen el vuelo del insecto. ¡, inserción del ala al noto; p, proceso pleural que actúa como un punto pivotante para el "balanceo" del ala. A y B son secciones transversas que muestran solamente los músculos verticales que conectan el noto con el esternito; cuando estos músculos se contraen, como en B, el noto es empujado hacia abajo, y provoca el descenso del extremo alar, que gira en p, empujando hacia arriba la porción principal del ala. e y D son secciones longitudinales del mesonoto que muestran los músculos longitudinales; cuando éstos se contraen, como en D, "arquean" el noto, determinando la elevación del centro. El efecto de esto se muestra en la sección transversal E: los bordes elevados del noto en ¡ arrastran hacia arriba los extremos del ala, que gira de nuevo en p, y esto fuerza hacia abajo la expansión alar.
en su totalidad un revoloteo, con poquísima velocidad horizontal. La adición de los movimientos ftexores disminuye la presión del aire en la parte delantera del ala y la aumenta detrás de ella, de la misma manera que en la hélice de un avión. La presión posterior empuja al insecto hacia delante al mismo tiempo que el vacío parcial anterior tira de él en la misma dirección. La ftexién es en consecuencia el agente principal del vuelo horizontal. Los insectos con fiexiónmuy desarrollada, como las libélulas, son capaces de mantener un constante vuelo de avance. La velocidad de batimiento varía ampliamente con las diferentes especies. El grupo más lento está representado por las mariposas; la mariposa de la col da unos 10 golpes de ala por segundo. Las velocidades más rápidas las da la abeja melífera con 190 golpes de ala por segundo, los abejorros con 240, y la mosca doméstica con 330. Mayores velocidades se alcanzan por una combinación de una fuerte de-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
flexión, ala larga y estrecha, y comúnmente por lo menos una gran velocidad de batimiento. El vuelo más rápido registrado entre los insectos es desarrollado por las mariposas de esfinge (esfíngidos), que alcanzan una velocidad superior a los 53 km por hora; los tábanos (Tabanus) más de 50 km; Y la libélula, que va a unos 16 km pero puede elevarse a unos 40. En el vuelo de avance, la trayectoria del ala hace una figura en forma do "8" que se inclina hacia adelante en la parte superior del golpe de ala. Muchos insectos, tales como los sírfidos (dípteros), abejas, y muchas mariposas nocturnas que frecuentan las flores, son capaces de volar hacia atrás; esto se consigue por inversión de la trayectoria de las alas, de tal forma que la figura en forma de "8" se inclina hacia atrás en la parte superior del golpe de ala. 2. REACCIONESGLANDULARES.Además de regular las reacciones químicas internas del organismo, como se explicó en un párrafo precedente relativo al control del desarrollo y de la diapausa, las secreciones hormonales también intervienen en el logro de ciertas respuestas inmediatas del organismo respecto a su ambiente. En las pupas de las mariposas del género Pieris, por ejemplo, parece ser que la percepción de color por el ojo pupal controla una hormona que influye en la pigmentación de la epidermis y consigue para la pupa una tonalidad de color que se concuerda con el del medio circundante. Otro ejemplo lo proporciona el insecto-bastoncito (del género Dixippus), que es normalmente de coloración pálida durante el día, cambiando a oscura durante la noche. El empleo experimental de ligaduras y cámaras húmedas demuestra que los cambios de coloración se efectúan en respuesta a las altas o bajas humedades. El cerebro responde a estos cambios segregando una hormona que es el agente activo productor de los cambios epidérmicos que se traducen en diferencias de coloración. En el estudio de la diapausa (página 156) mencionamos que los cambios de temperatura u otros factores externos podían producir cambios en la activida hormo:J.al del cerebro y de esta forma originar modificaciones en el estado de diapausa. Aunque existe una diferencia considerable de tiempo entre la producción del estímulo y la respuesta visible en una parte del organismo, estos casos representan, a pesar de todo, un tipo de contractilidad hormonal. COMPORTAMIENTO Se entiende por comportamiento de los insectos la manera propia de conducirse de los mismos. En otras palabras; qu6 hacen, cuándo y por qué lo hacen. Se ha trabajado muchísimo en el estudio del comportamiento de los insectos. La mayor parte de estos estudios pretenden resolver el problema del comportamiento desde uno o dos puntos de vista. Uno e:; el punto de vista individualista. La experimentación, especialmente los criterios de adiestramiento,
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FISIOLOGÍA
173
han establecido la reacción de muchos insectos a diversas cantidades y calidades de luz, olores, gustos, sonidos, contacto, y otros estímulos. Las reacciones y adaptaciones de un individuo a situaciones anormales han proporcionado informaciones sobre la capacidad de aprender y la órbita donde el instinto y la inteligencia se confunden. El segundo punto de vista se ocupa de las características del comportamiento de las especies. Todo el ciclo vital de un insecto (o de cualquier otro organismo) es una sucesión de modos concretos de conducta. Aun dentro de la misma especie se modifican constante y regularmente. Así las larvas del escarabajo sanjuanero huyen de la luz, en cambio el adulto es atraído por ella; ciertos agrotis se esconden bajo el suelo durante el día, pero trepan a las plantas durante la noche para comer. La fabricación del capullo y la copulación representan modos de comportamiento que se presentan y persisten por sólo Un breve período del ciclo vital del insecto. En la historia vital de cualquier especie el total de esta sucesión de medios de conducta es tan constante en cuanto a secuencia y época relativa de aparición, que se habla del conjunto como de un "reloj biológico". Las unidades básicas del comportamiento heredado son los actos reflejos, es decir, las respuestas automáticas a un Inismo estímulo. Cuando el organismo entero se orienta automáticamente en relación a un estímulo dado, se habla de tropismo. Por ejemplo, de noche ciertas mariposas nocturnas siempre volarán en dirección a un foco luminoso, mostrando un tropismo positivo respecto a la luz. Los tropismos heredados y que por lo tanto operan sin beneficiarse de la experiencia, se denominan instintos. El comportamiento del insecto es en general predominantemente instintivo, pero no es una simple suma de reflejos, tropismos e instintos. En primer lugar, éstos pueden ser modificados, inhibidos o coordinados, como resultado de la experiencia o aprendizaje. En segundo lugar, muchos investigadores creen que todo el panorama perceptivo del organismo forma una especie de patrón y que los organismos responden a los cambios generales en este patrón y no a los estímulos individuales, de los cuales está formado el modelo. El comportamiento es un campo limitante que puede ser reivindicado con la misma justificación por la fisiología y la ecología.
BIBLIOGRAFtA HARVEY.E. NEWTON. 1952. Luminescent organisms. Am. Scientist, 40:468-481. KHALIFA,A., 1950. Spermatophore production in Galleria mellonella. Proc. Roy. Entomol. Soco London (A), 25 (4-6):33-42. LEES, A, D., 1955. The physiology oí diapause in arthropods. Nueva York, Cambridge University Press. 151 págs. 1956. The physiology and biochemistry oí diapause. Ann. Rev. Entomol., 1:1-16. LIPKE. H., y G. FRAENKEL, 1956. Insect nutrition. Ann. Rev. Entomol., 1:17-44.
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
McFARLANE,JOHNE., 1952. ChordotonaI organs oí the lesser migratory grasshopper. Can. Entomologist, 85:81-103. PEPPBR,J. H., 1937. Breaking the dormancy in the sugar-beet webworm, L. sticticalis L., by means oí chemicaIs. J. Econ. Entomol.," 30:380-1. PIERCE,GEORGEW., 1949. The songs oí insects. Cambridge, Harvard University Press. 329 págs. ROEDBR,K. D., 1953. Insect Physiology. Nueva York, John Wiley & Sons. 1100 pp. ROTIf, L. M., Y E. R. WILLlS, 1951. Hygroreceptors in Coleoptera. J. Exptl. ZooL, 117:451-487. 1952. Cockroach behavior. Am. Midland Naturalist, 47:66-129. SUPER, ELEANORH., 1951. Some unusuaI structures in Locusta migratoria and their probable íunction as thermoreceptors. Proc. Roy. Soc., B, 138:414-437. SNODGRASS, R. E., 1935. Principies oí insect morphology. Nueva York, McGraw-HilI Book Co. 667 págs. WATANABE, M. l., Y C. M. WILUAMS,1953. Mitochondria in the flight musc1es oí insects. J. Gen. Physiol., 37:71-90. WIGGLESWORTIf, V. B., 1939. The principies oí insect physiology. Londres y Nueva York. E. P. Dutton and Co. 434 págs.
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CAPíTULO 6
EL CICLO VITAL La primera división celular del huevo marca el comienzo de una larga serie de cambios que conducen finalmente al estado adulto y a la producción de huevos o crías para la generación siguiente. Esta cadena de acontecimientos, desde el huevo hasta el estado adulto, constituyen el ciclo vital del individuo. En los insectos existen muchos tipos de ciclos vitales, incluyendo diferentes métodos de desarrollo, diferentes relaciones de una generación a otra, y una posible alternancia de alimentación o morada entre las diferentes fases de un mismo ciclo vital. En los insectos sociales, los miembros coetáneos de una población que viven en una misma colonia pueden tener características de ciclo diferentes. DESARROLLO El ciclo vital del individuo se considera en general como dos fases: desarrollo (del huevo al adulto) y madurez o estado adulto. El desarrollo es un período de crecimiento y transformación fundamentalmente gradual y continuo durante todo su curso. Sin embargo, respecto a sus manifestaciones externas se divide en períodos o etapas definidos. Debido a que la mayoría de los insectos se originan a partir de huevos, el más importante punto de separación, generalmente aceptado, del desarrollo del insecto, es el fenómeno de la salida del huevo. El período de desarrollo dentro del huevo es el desarrollo embrionario; el período después de la eclosión es el desarrollo postembrionario. Los cambios de forma durante este último período se denominan metamorfosis. Embriología EL HUEVO. Los huevos de los insectos son de muchas formas (fig. 137); muchos de ellos son elípticos y de superficie lisa; otros pueden ser estriados o tener dibujos de forma varia; otros están provistos de excrecencias de diferentes clases, tales como los flotadores laterales de los huevos de Anopheles (figura 137 G), que les permite mantenerse a flote en el agua.
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lí6
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
Un huevo típico (fig. 138 A) es una célula envuelta por dos cubiertas. La exterior es una cáscara resistente o corion, que tiene uno o varios diminutos poros o micrópilos, por los cuales penetran los espermatozoos en el huevo. Por debajo de este corion se encuentra una delicada membrana envolvente o membrana vitelina, que rodea al núcleo de gran tamaño y a la masa de cito-
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Fig. 137. Huevos de insectos. A, de un colémbolo SminJhurus viridis; B, de un pulgón Toxoptera graminum; C, del piojo chupador del ganado vacuno Solenopotes capillatus, pegado a un pelo; D, del mfrido del manzano Paracalocoris colon, en los tejidos de la planta; E, de la mariquita Hyperaspis binotata; F, de un gorgojo Sphenophorus phoeniciensis; G, de un mosquito de la malaria Anopheles maculipellnis; H, canuto de huevos de langosta en el suelo y huevo aislado; /, de un icneumónido Diachasma tryoni; J, de un caballito del diablo Archilestes californica, sacado de una planta acuática; K, de la polilla Tineola biselliella; L, de la pulga del perro Ctenocephalides canis; M, del tripido del peral Taeniothrips inconsequens, extraído de los tejidos de la planta; N, de una crisopa Chrysopa oculata; 0, de la mosca doméstica, Musca domestica. (Según Essig, de varios autores.)
plasma. El citoplasma consta de una gran zona central de yema (principalmente un acúmulo de alimentos), y una capa peciférica o cortical más densa que la parte central y relativamente independiente de la yema. SEGMENTACIÓN INICIAL. En el orden colémbolos se divide la totalidad del huevo durante las primeras segmentaciones. Hasta donde se conoce, este ord~n es el único entre los insectos que efectúa una segmentación holoblástica. En otros insectos sólo el núcleo se divide durante las primeras divisiones de segmentación (segmentación meroblástica); por ser éste el método común de segmentación en los insectos, se ha escogido para ilustrar la embriología general del insecto. Los núcleos resultantes de las primeras segmentaciones están distribuidos al principio por toda la yema (fig. 138 B Y C) Y frecuentemente varios de ellos
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EL CICLO VITAL
I
Micropilu I Corion
Células germinales
Membrana
- vi~elina A
Blos~odermo
Fig. 138. Secciones de un huevo típico, mostrando sus estructuras internas y primeros estadios de segmentación. A, huevo fecundado; B, después de algunas divisiones del núcleo; e, después de muchas segmentaciones (nótese la migración de muchos núcleos a la periferia); D, después de que .el núcleo segmentado forma una capa definida en la periferia; E y F, vistas interna y superficial después de que el protoplasma cortical del huevo se ha condensado alrededor de los núcleos periféricos para formar una capa superficial de células o blastodermo. Nótese la temprana segregación de células germinales especiales en el polo posterior del huevo. (Redibujado de Snodgrass.)
Blastodermo dorsal delgado
Membrana
vi~ehna
Fig. 139. Un tipo de formación de la banda germinal en la cara ventral del blastodermo. A, sección transversal; B, sección longitudinal. (Redibujado de Snodgrass.)
se agrupan en agregados nucleares. Después de haberse formado muchos núcleos, la mayoría de ellos emigran de la yema a la capa cortical (lig. 138 D-F) donde cada núcleo se reviste con citoplasma y una pared celular. Estas células construyen una pared alrededor del huevo, del grosor de una célula. En la 12
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
od
o I
O.5mm
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Fig. 140. Crecimiento embrionario y metamerización en un plecóptero. ab, segmento abdominal; am, amnios; cam, cavidad amniótica; an, ano; ant, antena; cer, cerco; od, órgano dorsal; dh, diente del huevo; 1, fémur; gr, grúmulo; cin, capa interior; lb; labro; md, segmento mandibular o mandíbula; pcel, protocéfalon (= próstoma + primer segmento postoral)~ proct, proctodeo; es, cutícula serosa; ser, serosa; t, segmento torácico; pc, pieza de la cola; y, yema. (Según Miller.)
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EL CICLO VITAL
región ventral, las células se agrupan formando una zona más gruesa, la placa ventral o banda germinal (fig. 139). Ésta es el primer esbozo organizado del embrión. En algunos casos es muy extensa, distribuyéndose por una gran superficie del huevo. En otros forma solamente una pequeña área en forma de placa que puede ser denominada disco germinal mejor que banda germinal (figura 140 T).
Escalo 0.5mm para 1B y e .1M Fig. 141. Fin del desarrollo embrionario de un plecóptero. A, embrión en el huevo; B, embrión completo saliendo de la cáscara del huevo; e, ninfa recién nacida. Abreviaturas iguales a las de la figura 140. (Según MilIer.)
CRECIMIENTO DEL EMBRIÓN. La banda germinal o disco efectúa su crecimiento por multiplicación celular y diferenciación. Al principio el crecimiento consiste principalmente en un aumento de tamaño del disco germinal, pero esto es rápidamente seguido por una participación superficial con la cual se pone en marcha la segmentación del cuerpo y de los' apéndices. Esto se ilustra en la figura 140, que describe gráficamente los cambios más visibles que conducen a la formación completa del embrión y al primer estado ninfal (figura 141). SEGMENTACIÓN y APÉNDICES. El desarrollo de estas dos características en el embrión corresponde, en gran parte, a la supuesta historia evolutiva del grupo de los .insectos. Los segmentos del cuerpo se forman primeramente en el embrión mediante una serie de incisiones transversales (fig. 140, IV). Los segmentos que al final llevan las piezas bucales y que se sueldan con la estructura de la cabeza, tienen al principio un'a apariencia similar a los segmentos posteriores. Los segmentos mandibular, maxilar y labial no llegan a soldarse
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
con la estructura de la cabeza hasta que los apéndices están bien desarrollados (fig. 140, VII). Los apéndices empiezan a desarrollarse poco después de haberse evidenciado la segmentación (fig. 140, V). Típicamente cada segmento desarrolla un par de apéndices ventrales, pero la mayor parte de los apéndices abdominales
Pro5tomo
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Abdomen
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Fig. 142. Embrión en una fase A, embrión temprano con sólo segmentos excepto el último; 8, torácicas y sus apéndices, están
temprana del' desarrollo de los apéndices. pequeños apéndices en cada uno de sus estado posterior en que la cabeza, zonas mejor desarrollados. (Redibujado de Snodgrass.)
llegan a ser sólo patentes. En muchos grupos de insectos todos los apéndices abdominales, excepto los cercos, no son nunca más que pequeños rudimentos que son reabsorbidos en una fase temprana. Los segmentos y apéndices anteriores se desarrollan más rápidamente que los posteriores, de aquí que como regla en esta fase el embrión aparezca en la figura 142. FORMADELCUERPO. En las fases tempranas sólo están formados los apéndices y la porción ventral del cuerpo. Así, en la figura 140, V Y VI, no hay ni lados ni dorso, y el embrión rrpresenta los apéndices y la región esternal. En resumen, el cuerpo está abierto por arriba. Durante el crecimiento ulterior los costados se desarrollan hacia afuera y arriba, comenzando por los extremos anterior y posterior. La figura 140, VIII, muestra una fase en que la cabeza está cerrada dorsalmente y también los cuatro o cinco segmentos posteriores del abdomen; el embrión se mantiene en reposo de suerte que el "te-
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EL CICLO
181
VITAL
cho" abierto de los segmentos implicados presiona contra la yema, la cual llena el resto del huevo. A partir de este momento los bordes laterales de los segmentos abiertos crecen hacia afuera y arriba, a lo largo de las paredes del huevo hasta encontrarse DBI dorsalmente, incluyendo la yema y completando el cierre del cuerPO.
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CAPAS GERMI.NALES; DETERMINACIÓN DE TEJI-
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DOS. En un principio la banda germinal consta de una sola capa de células, pero pronto en la vida embrionaria se forma una segunda capa. ~sta se forma E Ecd F Ecd generalmente mediante la PL D PM 143. Formación del mesodermo por métodos simples de gastrulación, o sea, el ple- Fig. gastrulación. A, sección transversal del huevo con banda gergamiento hacia adentro de minal diferenciada en placas laterales (PL) y placa media (PM). una sección de la banda B, fase posterior del mismo con la placa media curvada hacia dentro para formar una canal tubular, los bordes de las plagermina!. Los métodos cas laterales se reúnen por debajo. e, fase aún más avanzada, los bordes de las placas laterales unidos, formando el ecusuales en los insectos me- con todermo (Ect), y la placa media se extiende por encima del diante los cuales se consi- anterior como una capa de células interna o mesodermo (Msd). D y E, segundo método de formación del mesodermo; la plague esto, se muestran es- ca media, separada de los márgenes de las placas laterales, se en mesodermo (Msd) cuando las placas laterales se quemáticamente en la figu- transforma unen por debajo de él. F, tercer método, en que el mesoderra 143. Por lo general, la mo (Msd) se forma a partir de células provenientes de los exde la placa media. (Según gastrulación comienza con tremos internos de las células Snodgrass.) la formación de un surco longitudinal d~ la banda germinal (A); los bordes exteriores del surco crecen el uno hacia el otro y la futura segunda capa prolifera hacia dentro (B); finalmente se encuentran los bordes del surco y se fusionan para formar una capa exterior o ectodermo. La capa interior o mesodermo se extiende por encima del ectodermo (C). En la figura 140, 1 a V, el mesodermo se muestra como una zona dorsal oscurecida. A cada uno de los extremos del mesodermo se forma un racimo de células invaginado; estos racimos constituyen el endodermo o tercera capa germina!. Los grupos de células que posteriormente se desarrollarán en forma de segmentos corporales, órganos o apéndices específicos, quedan determinados muy tempranamente en la vida embrionaria. Extensos experimentos han demostrado que esta determinación queda establecida, en su mayor parte, en el momento en que se han formado las capas germinales. Un grupo tal de células aparentemente no especializadas que están destinadas no obstante a formar un órgano particular se denomina un esbozo.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA. GENERAL
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El ectodermo da origen a las paredes del cuerpo, al estomodeo y al proctodeo del tracto digestivo, al sistema nervioso, al sistema traqueal, al corazón, y a muchas glándulas. El mesodermo da origen al sistema muscular, a las gónadas, y al cuerpo adiposo, y el endodermo da origen al mesenteron. CUBIERTAS EMBRIONA-
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y APLICADA
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Ser Am Fig. 144. Esquemas de la posición y movimientos del embrión dentro del huevo, según tres métodos. A, embrión (Emb) de un saltarín Isotoma cinerea, encorvado dentro de la yema en la parte inferior del huevo. B y e, embrión de un pececillo de plata Lepisma: primero (B), en una fase temprana cuando se halla profundamente sumergido en la yema cerca del extremo posterior del huevo, la abertura de la cavidad se cierra por un pequeño poro (a); y segundo '
LES. Durante la mayor parte de su desarrollo, el embrión llega a quedar parcial o totalmente inmerso en la yema, probablemente para protegerse, y se forman un par de membranas a su alrededor. Los dos principales métodos seguidos se ilustran en la figura 144. En el primero el embrión desliza en primer lugar la cola hacia el interior de la yema, arrastrando consigo a la membrana (fig. 144 D). Cuando el embrión está completamente inmerso (fig. 144 E), crece la membrana por encima del extremo o entrada de la cavidad para formar finalmente dos membranas; la exterior es la serosa, y la interior (que circunda un espacio alrededor de la cara ventral del embrión) es el amnios. El segundo método mediante el cual se efectúa la inmersión impli-
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EL CICLO VITAL
ea solamente un hundimiento del embrión en la yema (fig. 144 G-/); la membrana crece por encima de la zona ventral, y los bordes opuestos de la membrana se unen para formar el amnios y la serosa. En una fase posterior del desarrollo, el embrión cambia de nuevo su posición, abriéndose camino a través de las dos membranas y adoptando una nueva posición con la espalda hacia la yema, como en la figura, 144 F. FORMACIÓN DEL SISTEMADIGESTIVO. Una detallada exposición del origen y formación de los diyersos órganos de los insectos cae fuera de los propósitos de este libro. No obstante, la formación del tracto digestivo es de un interés Rudlmen~o del mesen~eron on~erior
Yema Ecl-odermo7~. Me50dermo --:"" Rudimen~odelme5en~erón on~enor Mesen~eron Proc~odeo . Boca .-;~ '~ :~\~~ ~ .:"X~ ' :'I:~
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Fig. 145. Formación embrionaria del tubo digestivo. (Redibujado de Snodgrass.)
inusitado, y una breve descripción de sus primeras fases sirve para dar idea del sistema general por el que se originan los órganos. Los sucesivos estados en la formación del tracto digestivo se representan esquemáticamente en la figura 145. En la figura 145 A hay dos masas de células endodérmicas, el rudimento del mesenteron anterior, y el del mesenteron posterior, que crecen hacia adentro a partir de cada uno de los extremos del embrión. En la figura 145 B cada uno de estos rudimentos ha empezado' a formar un saco, con la abertura mirando al centro del cuerpo, y comenzando a incluir la masa central de yema; al mismo tiempo el ectodermo de cada extremo se ha invaginado para formar los primeros rudimentos de las partes anterior y posterior del tracto digestivo. En la figura 145 e estos desarrollos han continuado hasta una fase más avanzada. La estructura completa se muestra en la figura 145 D; los sacos anterior y posterior del mesenteron se han unido y han incluido completamente los restos de la yema, y se han formado aberturas que conectan el mesenteron con las invaginaciones ectodérmicas anterior y posterior. El tracto digestivo tiene por tanto zonas distintas: 1) la anterior o estomodeo, formada a partir del ectodermo; 2) la central o mesenteron, de origen endodérmico, y 3) la posterior o proctodeo, de origen ectodérrnico.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOÍA
GENERAL
y APLICADA
ECLOSIÓN. Cuando el embrión está completamente desarrollado y listo para abandonar el huevo, o eclosionar, debe abrirse camino a través de la cáscara o corion por sus propios esfuerzos. Previamente a la eclosión, el embrión debe tragar aire o el líquido amniótico del huevo a fin de alcanzar un mayor volumen o turgencia. Durante la eclosión el embrión produce una actividad muscular rítmica y presiona contra la cáscara o la golpea repetidamente con la cabeza. En algunos insectos, como los saltamontes, el embrión simplemente abre una grieta en la parte anterior de la cáscara. En otros, como muchos hemípteros y ciertos plecópteros (fig. 141 B), una porción del huevo forma una cubierta fácilmente separable, que el embrión empuja y abre como si fuese un opérculo. En un tercer grupo, la parte anterior del embrión está armado de un "rompe cáscaras" que puede ser una sierra, una espina o varias hojas esclerosadas que perforan el corion para producir el desgarro inicial. Una vez rota la cáscara, el embrión se abre camino al exterior. En muchos casos la ninfa está envuelta en una cubierta embrionaria o membrana proninfal de la que se desprende cuando la ninfa está saliendo del huevo: La piel mudada se queda en el interior o sobresale del huevo. El agente productor de la rotura del huevo es un espesamiento de esta membrana proninfal. Una vez libre del huevo y de sus cubiertas embrionales, el embrión se considera como el primer estado ninfal o larvario del período postembrionario (fig. 141 C). POLlEMBRIONÍA.Los huevos de ciertos himenópteros parásitos producen con frecuencia más de un embrión. En Platygaster hiemalis, parásito de la mosca de Hesse, cada huevo puede desarrollar .dos embriones; en Macrocentrus gifuensis, un miembro de los bracónidos, cada huevo puede desarrollar varios embriones; y en otras especies cada huevo puede producir de un cen-
Fig. 146. Poliembrionía en el calcídido Litomastix; las 2.000 larvas parásitas en esta oruga huésped se desarrollaron todas a partir de un huevo. (De Clausen, según Sylvestri, Entomophagous insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
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EL CICLO
VITAL
185
tenar a tres millares de embriones. Cada uno de estos embriones llega a constituir una larva activa. La división en múltiples embriones se efectúa con anterioridada cualquier otro desarrollo embrionario. El núcleo en segmentación se divide por mitosis en el número requerido de núcleos hijos, a partir de este momento cada uno de éstos se desarrolla para formar un embrión. Los embriones pueden formar grupos irregulares o bien largas cadenas. Mediantela poliembrionía, un pequeño parásito puede introducir un único huevo en un huésped de gran tamaño y con sólo este huevo producir suficiente descendencia como para aprovechar las enormes posibilidades alimenticias del huésped.Un ejemplo de esto es el diminuto calcídido Litomastix truncatellus, que parasita las grandes larvas de los lepidópteros (fig. 146);.a partir de sólo un reducidonúmero de huevos se desarrollan por lo general más de 2.000 larvas en cada oruga, y éstas no dejan parte alguna del huésped sin aprovechar. Desarrollo postembrionario;
metamorfosis
Desde la salida del huevo hasta el estado adulto el individuo pasa por un períodode crecimiento y cambio. El tegumento del insecto carece de elasticidad, y por esto para acomodarse a los aumentos de tamaño el insecto periódicamentemuda la piel vieja y la reemplaza por una más grande. Los mecanismos y la fisiología de la muda se han expuesto en la página 123. La mayor parte de los insectos mudan por lo menos de tres a cuatro veces, y en algunos casos se presentan treinta o más mudas durante el desarrollo normal. El promedio es de cinco o seis mudas. El proceso de la muda se denomina a veces ecdisis. Las pieles viejas expulsadaspor el insecto se denominan exuvias. FASE y ESTADIO. Con pocas excepciones, las mudas para cada especie siguen una determinada secuencia respecto al número, tiempo transcurrido entre ellas, y aumento de tamaño subsiguiente. El período total entre dos mudas cualesquiera se denomina un estadio. El insecto mismo durante un estadio, se denomina una fase. Así desde el tiempo de la eclosión hasta la primera muda, es el estadio. Cualquier individuo que se encuentre en este período de desarrollo se denomina la primera fase. Por decirlo de otra manera, podríamos decir de una especie que su primer estadio es de cinco días y que la primera fase es delgada y amarilla. En todos los órdenes, excepto los primitivos ápter.os, no se efectúan ya más mudas una vez alcanzado el estado adulto. EsTADOADULTO. El adulto o imago, es el estado en que se ha alcanzado pleno desarrollo y funcionalidad de los órganos reproductores y de las estructuras copuíadoras u ovopositoras asociadas. En las especies aladas es el estado en posesión de alas funcionales. La única excepción conocida a esto último es el orden de las efémeras (efemerópteros), en que el estado inmediatamente
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
anterior al alado y reproductor posee también alas funcionales; esta curiosa fase preadulta y voladora se denomina subimago. METAMORFOSIS.En los primitivos órdenes ápteros, conocidos por apterigotos, las crías recién nacidas se transforman en adultos mediante cambios que no implican más que aumento en el tamaño del cuerpo y desarrollo de los
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Fig. 147. Metamorfosis gradual; Fases del desarrollo de un hemíptero, la chinche de campo. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
órganos reproductores. En los insectos alados o pteri"gotos, las crías recién nacidas son todavía seres relativamente simples pero los adultos tienen alas y escleritos corporales especiales asociados con ellas, de tal forma que los adultos tienen una apariencia totalmente diferente de los estados tempranos de las crías. Esta circunstancia de mostrar formas diferentes en diferentes estados del ciclo vital se conoce como metamorfosis. METAMORFOSIS GRADUAL.En los insectos alados más primitivos las alas aparecen por primera vez apro~madamente en la tercera fase como pequeñísimas excrecencias dorsales del segundo y tercer noto torácico. Estos vestigios alares aumentan en tamaño con cada muda subsiguiente (fig. 147) Y en la última fase inmadura los esbozos alares pueden cubrir varios segmentos del abdomen. Hasta este momento no se produce ningún cambio en los escleritos
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EL CICLO
VITAL
187
del tórax. Las estructuras adultas completas se desarrollan en la última fase inmadura, y el adulto emerge completamente formado. Al emerger, las alas adultas son un tanto blandas y arrugadas pero pronto se estiran y endurecen, alcanzando su condición funcional. Este tipo de desarrollo, en que las alas se desarrollan gradualmente como paletillas externas se denomina metamorfosis gradual. También se le llama metamorfosis sencilla o parcial, y desarrollo paurometábolo. A los estados inmaduros se les llama ninfas. Las cucarachas, saltamontes, plecópteros, cicadélidos y chinches, se encuentran entre los más sencillos ejemplos de metamorfosis gradual. En estas fonnas las ninfas se parecen a los adultos en la fonna del cuerpo excepto en las alas, órganos reproductores y estructuras asociadas con ellos. En las especies ápteras de estos grupos las ninfas pueden distinguirse de los adultos principalmente por los genitales incompletamente formados. En los dos órdenes efemerópteros (efémeras) y odonatos (libélulas), las ninfas, que son acuáticas, han desarrollado por evolución muchas especializaciones para la vida en el agua, como son piezas bucales peculiares, branquias laterales o anales bien desarrolladas, o formas del cuerpo peculiares. Como resultado, esas ninfas difieren muchísimo más de los adultos que las ninfas de cucaracha o plecóptero. Esta variante del tipo más simple de metamorfosis gradual a veces se denomina desarrollo hemimetábolo. METAMORFOSIS COMPLETA. En muchos insectos los rudimentos alares se desarrollan internamente hasta la fase preadulta, en cuyo estado las alas aparecen en fonna de grandes paletillas. E:ste es un estado de ayuno y principalmente de quiescencia durante el cual los órganos del adulto son reconstruidos a partir de tejidos de los estados anteriores. Externamente parece como si en estos insectos las alas apareciesen de repente como órganos bien formados hacia el final del crecimiento de las formas inmaduras. Por lo tanto, hay tres estados postembrionarios distintos; la fonna temprana sin paletillas alares, llamada larva,'la forma inmóvil con paletillas alares, denominada pupa,' y el adulto (figura 148). Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis completa (a veces llamado desarrollo holometábolo). Los ejemplos de insectos con este tipo de desarrollo incluyen mariposas, abejas, moscas, escarabajos, y trípidos y ciertos miembros de los henúpteros, principalmente las cochinillas. Uno de los ejemplos más sencillos de metamorfosis completa se encuentra en los trípidos, en los cuales las larvas muestran mucha semejanza con los adultos respecto a proporciones corporales y fonna de las antenas, patas y piezas bucales. Los trípidos y las cochinillas tienen incidentalmente dos estadios pupales, siendo ambos de inmovilidad, pupas típicas. Otro tipo sencillo se presenta en los megalópteros. Sus larvas difieren de los adultos en la estructura de las antenas y aparato bucal más que en los trípidos, pero las patas y otros muchos órg~os son señaladamente parecidos a los del adulto. Tanto en los me-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOfA
GENERAL
y APLICADA
galópteros como en los trípidos, como es la regla en los insectos con metamorfosis gradual, los escleritos torácicos del adulto difieren muchísimo respecto a los escleritos torácicos de los estados inmaduros. En los órdenes más especializados con metamorfosis completa las larvas son sucesivamente más diferentes de los adultos. En algunos grupos, como las mariposas y los tentredínidos, las larvas poseen pares de patas abdominales 10bulares. En las larvas de todos estos órdenes, las antenas, ojos y patas torácicas, están simplificados o incompletamente desarrollados. Estos órganos, como
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Huevo
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Fig. 148. Metamorfosis completa; estados vitales de un escarabajo, Phyllophaga esp. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
las alas, parece ser que aparecen repentinamente en el estado pupal con líneas parecidas a las de los órganos adultos. Realmente los ojos, antenas, patas y otros órganos adultos no se forman por el remodelado de los reducidos órganos larvarios sino que, como las alas, se construyen a partir de distintas zonas de tejidos embrionarios latentes llamados esbozos. Los esbozos se desarrollan en la larva hasta cierto punto como rudimentos internos o histoblastos. El desarrollo alar es un buen ejemplo para aclarar este proceso. Los histoblastos empiezan a desarrollarse precozmente en la vida larvaria, a veces incluso en los embriones a punto de finalizar su desarrollo. Los típicos estados sucesivos en el desarrollo de un histoblasto alar se representan esquemáticamente en la figura 149 A-G. Inicialmente su histoblasto es sólo una zona de células epiteliales engrosadas, A. Esta zona se agranda, B, Y empieza a desprenderse de la cutícula, hasta formar una cavidad interna, como en C. Una porción de la pared de la bolsa empieza entonces a desarrollarse hacia adentro de la cavidad, como en D, invaginándose para formar un saco de dobles paredes, como en E y F. Inmediatamente antes de la pupación, este saco, el ala rudimentaria, es generalmente empujada hacia afuera y la cavidad se comprime, de tal modo que el saco se sitúa directamente por debajo de la cutícula, como en G. Cuando la cutícula se desprende durante la muda que conduce a la fase pupal, el ala es finalmente un órgano externo descubierto. Si se disecan las alas
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EL CICLO VITAL
rudimentarias procedentes de los histoblastos, podrá apreciarse la gran semejanza existente con las paletillas alares de las larvas hemimetábolas. El desarrollo histoblástico de tantos órganos adultos permite el desarrollo de estructuras larvarias especializadas que no se conservarán hasta el estado adulto, puesto que son eliminadas con la última piel larvaria o disueltas con los primeros procesos catabólicos de la pupa. Esta disposición ha proporcionado un mecanismo por medio del cual las larvas y los adultos de la misma especie pueden evolucionar en direcciones completamente diferentes. Esto es lo que han hecho. En general las larvas se han especializado para lograr un
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Células epidérmicas L Primer histoblasto alar avanzado CuHcula definido Fig. 149. Estadios del desarrollo de los rudimentos alares internos o histoblastos.
mejor aprovechamiento de los alimentos, y los adultos para mejorar la dispersión y la reproducción. La culminación de esta tendencia se encuentra en las moscas (dípteros), cuyas larvas (cresas) son ápodas y parecen carecer de ojos, de antenas, de todas las piezas bucales corrientes y de cápsula cefálica, mientras que los adultos son insectos típicos, de vuelo rápido. A pesar de que las larvas de mosca parecen ser organismos extremadamente sencillos, su aparato bucal, sistema traqueal, sistema enzimático y musculatura están especializados en grado notable. Hay algunos casos en' los cuales tanto las larvas como los adultos se han llegado a especializar para la acumulación de alimentos, pero por caminos diferentes. Las larvas de mosquito, que son acuáticas, tienen piezas bucales masticadoras, y la mayoría de ellas se alimentan de microórganismos; los adultos tienen aparato bucal picador-chupador, los machos se alimentan de néctar y la mayor parte de las hembras de sangre de aves o de mamíferos. El orden sifonápteros (pulgas) proporciona otro ejemplo notable. Las larvas de pulga se alimentan de materiales orgánicos inertes, y los adultos chupan sangre. HIPERMET AMORFOSIS.En la mayor parte de los casos todas las fases larvarias de una especie son similares en hábitos alimenticios y aspecto general, diferiendo principalmente por su tamaño. Algunos grupos, sin embargo, pueden tener dos o más tipos completamente distintos de larvas en el ciclo vital. Cuando se presenta este sistema de desarrollo se le llama hipermetamorfosis. Entre los mejores ejemplos se encuentran muchos de los himenópteros parásitos (figura 150). La primera fase larvaria es una forma móvil con cerdas, colas u otros
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
procesos; esta fase se introduce en el tegumento del huésped o bien emigra por los tejidos del mismo. Las últimas fases son sedentarias y no tienen ninguna de las modificaciones de la primera fase. Otro ejemplo notable es el suborden estrepsípteros (fig. 289). Las larvas jóvenes son formas activas con patas
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Fig. 150. Estadios del ciclo vital de un himenóptero parásito, Apanteles melanoscelus. A, adulto; B, huevo; e, larvas de la primera fase, la superior con la yema todavía pegada a ella; D, larva de la segunda fase; E, larva de la tercera fase en estadio de alimentación; F, la misma, pero a punto de tejer un capullo (estado prepupal). a, segmento anal. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
provistas de cerdas y colas; las fases sucesivas son larvas vermiformes. El mismo tipo de desarrollo- se presenta en los escarabajos vesicante s, meloideos (figura 277), aunque en éstos la diferencia entre las fases larvarias radica principalmente en la forma general acompañada por pocos cambios estructurales. Son frecuentes los casos de transición, en los cuales las varias fases difieren considerablemente en tamaño y hábito, pero tienen pocas diferencias morfo-
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EL CICLO VITAL
lógicas. Por ejemplo, ciertos estafilínidos parásitos tienen las larvarias delgadas y activas, y las sucesivas fases vermiformes. ros del orden tricópteros tienen la primera fase larvaria delgada y las últimas fases son de cuerpo robusto y viven en el interior cados por ellas.
191
primeras fases Algunos géney de vida libre, de tubos fabri-
PEDOGÉNESIS.La pedogénesis es una madurez reproductiva precoz que se presenta en algunos insectos, y que da como resultado la producción de huevos o crías vivas por las larvas o por las pupas. En el ciclo vital del raro escarabajo Micromalthus debilis, algunas larvas ponen huevos o producen crías. Las larvas quironómidas del género Miastor y Oligarces producen crías pero no huevos. Las pupas quironómidas del género Tanytarsus pueden producir" huevos o crías. La pedogénesis es un tipo excepcional de metamorfosis y desarrollo que implica una madurez de los órganos reproductores sin una maduración similar de otras características adultas. A menudo está asociada con ciclos generacionales pocos comunes, que se estudian en la página 200. MADUREZ MADUREZ SEXUALY COPULACIÓN.Los insectos adultos rara vez son maduros sexualmente en el instante de emerger del estado preadulto. En la mayoría de los casós los machos' precisan algunos días para madurar, y las hembras más tiempo. En muchas formas la copulación se efectúa antes de que las hembras tengan huevos maduros; los espermatozoos se almacenan en la espermoteca de la hembra hasta el momento de ser utilizados. En el caso de ciertos insectos de vida corta, como muchas efémeras, ambos sexos están completamente maduros sexualmente en cosa de unas horas después de completar la última muda. La copulación se efectúa aproximadamente a las veinticuatro horas de haber emergido, y la ovoposición se produce poco tiempo después.
,
PARTENOGÉNESIS. Ciertos insectos gozan de la capacidad de reproducirse sin fecundación. En algunas especies la partenogénesis ocurre sólo irregularmente. Generalmente en el orden himenópteros las hembras no fecundada!. ponen huevos que producirán sólo machos, mientras que los huevos de las hembras inseminadas producen tanto machos como hembras. Normalmente nunca se producen machos en algunos otros insectos partenogenéticos. Las hembras ponen huevos no fecundados, y éstos producen hembras. La "mosca portasierra" de las peras, Caliroa cerasi, y la babosita del rosal, Endelomyia aethiops, son ejemplos de partenogénesis. OVOPOSICIÓN. La mayoría de los insectos son ovíparos; o sea, que ponen huevos; pero las varias clases de insectos difieren enormemente en los hábitos
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192
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
referentes a la postura de los huevos. Los fásmidos (insectos-palo) ponen los huevos uno a uno sobre el suelo; las mariposas pegan los suyos en las hojas; los tentredínidos y algunos grillos (fig. 151) practican una cavidad en la hoja o en el tallo para dar un alojamiento a cada huevo. Los huevos pueden ser puestos separadamente o pueden agruparse en grandes masas. Los huevos ex-
11I
.;,~~~", Fig. 151. Puesta de huevos del grillo blanco de los árboles. (De Metcalf y Flint, Destructive and useful insects, con el permiso de McGraw-Hill Dook Co.)
pulsados de los plecópteros y efémeras se acumulan formando una masa en el extremo del cuerpo; esta masa es depositada como una unidad. En las cucarachas esta tendencia está desarrolladísima. Los huevos son aglutinados entre sí cuando emergen del cuerpo y, cementados por secreciones glandulares, forman una cápsula compacta u ooteca que es depositada. En formas como las efémeras, la ovoposición queda concluida con la deposición de una sola gran masa de huevos. En las chinches de las camas la ovoposición se efectúa con menor intensidad pero se prolonga durante meses. Todo lo anterior constituye sólo algunos ejemplos; en las sinopsis de los órdenes del siguiente capítulo se aducen otros materiales. VIVIPARlDAD. No todos los insectos ponen huevos. Especies pertenecientes a diversos grupos son vivíparos; o sea, que depositan crías vivas en lugar
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EL CICLO VITAL
193
de huevos. En los insectos vivíparos los huevos se desarrollan en los oviductos o en la vagina hasta por los menos la terminación del crecimiento embrionario. Este fenómeno se presenta en muchos grupos esparcidos entre los órdenes de insectos. Hay diversas clases de viviparidad en los adultos, algunos casos constituyen sólo ligeras modificaciones de la condición ovípara y otros implican el desarrollo de estructuras especiales. El nacimiento precoz del embrión en los conductos de salida de los huevos ocurre en las moscas de la carne (sarcofágidos). Los huevos permanecen en la Larva
¡
Ovidudo .'-..;
Fig. 152. Larva (no sombreada excepto en la placa espiracular) de la mosca tsetsé Glossina en el útero de su madre. (Redibujado de Snodgrass.)
vagina hasta la madurez y eclosionan en el mismo momento de ser depositados. Las jóvenes larvas pasan por el ovopositor como si fuesen huevos y cuando nacen se encuentran en una fase temprana dél desarrollo larvario, correspondiendo al momento de eclosión en las especies ovíparas. En los estrepsípteros (coleópteros) los huevos hacen eclosión dentro del cuerpo de la hembra y las diminutas larvas se deslizan fuera por las aberturas genitales. Se presenta desarrollo uterino de las larvas en las moscas pupíparas (pupipara) y en la mosca africana del género Glossina (los dos ejemplos son miembros de los dípteros). En éstas el útero es una gran cámara (fig. 152) provista de glándulas productoras de alimentos para la larva, la cual se desarrolla hasta la madurez en el cuerpo de la hembra. La cresa se encuentra en estado pupal tan pronto como es expulsada de la vagina. Uno de los más comunes ejemplos de viviparidad se encuentra en las generaciones partenogenéticas de los áfidos. Los huevos no fecundados se desarrollan en los ovarios y son liberados como larvas activas equivalentes a las primeras fases larvarias de las generaciones ovíparas. LONGEVIDAD DE LOSADULTOS. Los insectos adultos tienen una vida normal que varía desde algunos días hasta varios años; esta característica depende de la especie. La duración de la vida está correlacionada con la fecundidad, la muerte sobreviene poco tiempo después de haberse completado las actividades de copulación u ovoposición. Así, las hembras de ciertas especies de
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194
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
psócidos (Corrodentia) tienen una vida adulta de veinte días y mueren cinco o seis días después de la última puesta. Las hembras no fecundadas de estas especies raramente efectúan la ovoposición y viven unos 20 días más que las hembras fecundadas que ponen el número normal de huevos. Las formas hibernantes en muchas especies son los adultos, y en estos casos pueden tener una duración vital de casi un año. Muchos crisomélidos adultos, por ejemplo, maduran en julio, se alimentan durante el resto del verano, y entonces hibernano Se reactivan a la primavera siguiente, se aparean, ponen los huevos durante mayo y junio, y mueren poco después. HÁBITOS ALIMENTICIOS El alimento es esencial para el crecimiento de cualquier organismo y por ello es una consideración importante en el ciclo vital de un insecto. Una amplia variedad de sustancias orgánicas, vivas y muertas, son empleadas por los insectos como alimento. De acuerdo con el tipo de alimento utilizado, los insectos pueden agruparse del siguiente modo, con un ejemplo para cada categoría. 1. Saprófagos. Comedores Comedores Comedores
Se d~ de de
nutren de materia orgánica muerta. desechos en generalBlattaria (cucarachas). humus - C~lémbolos. estiércol, coprófagos - algunos escarabeidos.
Limitados a los tejidos vegetales muertos - Isópteros (termites). Limitados a los tejidos animales muertos - Derméstidos. Comedores de carroña
-
CaIlifóridos (moscas de la carne).
2. Fitófagos. Se nutren de plantas vivas. Comedores de hojas Aradores
de hojas
Taladradores
-
-
Saltatoria (saltamontes).
Agromícidos
de tallos y hojas
-
(moscas).
Cerambícidos
(escarabajos.
longicornios).
Comedores de raíces - ~lgunos escarabeidos (escarabajos, gusanos blancos). Productores
de agallas
-
Cinípedos
(cínipes).
Chupadores de jugos - Cicadélicos y áfidos.
Micetófagos, comedores de hongos - Micetofágidos (escarabajos de los hongos). 3. Zoófagos. Se nutren de animales vivos. Parásitos (viven a expensas de otros animales). Viven
sobre
vertebrados
de sangre
caliente
-
Anopluros
(piojos
chupadores).
Viven sobre otros insectos - Icneumónidos. Predatores (buscan y matan la presa) - Reduviidos (chinches asesinas). Comedores de sangre - Culícidos (mosquitos). Entomófagos - parásitos o predatores de otros insectos.
De estos tipos de alimentación, dos implican relaciones entre el insecto y el huésped, son totalmente excepcionales y merecen una mayor atención. Éstos son los productores de agallas y los parásitos.
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EL CICLO VITAL
195
Fig. 153. Ejemplos de agallas de insectos. A, agalla esférica del Solidago producida por una mosca Eurosta solidaginis; B, agalla nudosa de la zarzamora, producida por una avispa Diastrophus nebulosus; C, agalla lanosa sobre una ramilla de roble, producida por una avispa Andricus seminator; D, agalla-piña, común en el sauce, producida por una mosca agallifera Rhabdophaga strobiloides; E, agallas de las hojas del roble, producidas por la avispa Dryophanta lanata; F, agalla espinosa del avellano, producida por el pulgón Hamamelistes spinosus; G, agalla espinosa del rosal, producida por una avispa Rhodites bicolor; H, lentejuelas del roble, producidas por la mosca agallifera Cecidomyia poculum, en a una agalla vista en sección; 1, agalla espinosa del roble, producida por una avispa Philonix prinoides; 1, gran manzana del roble, producida por una avispa Amphibolis confiuens. (De Metcalf y Flint, readaptado de Fel!.)
PRODUCTORES DE AGALLAS. Muchos insectos obligan a las plantas a desarrollar excrecencias anormales o deformaciones llamadas agallas (fig. 153) Y viven bajo el amparo de estas estructuras. Las agallas producidas por insectos se forman por crecimiento anormal de tejidos especiales de una planta y pueden presentarse en las hojas, yemas, tallos o raíces. Cada insecto produce un tipo particular de agalla y siempre en la misma región de la planta. El tentredínido Euura salicisnodus produce siempre una agalla en el tallo del sauce, y otra especie, Euura hoppingi, produce siempre una agalla en las hojas del sauce. En ciertos insectos con alternancia de generaciones, cada generación puede determinar la formación de una agalla de forma diferente.
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196
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
No se conoce exactamente la causa de la formación de agallas, pero una agalla es probablemente un crecimiento excesivo de los tejidos de la planta originado por la irritación causada por la presencia del insecto, o bien por hormonas o sustancias estimuladoras del crecimiento segregadas por el insecto. Cuando los insectos chupadores producen una agalla, tales secreciones pueden ser inyectadas junto con la saliva cuando el insecto se alimenta. En el caso de los insectos masticadores, las secreciones pueden descargarse sobre los tejidos lacerados de la planta y absorbidos por éstos. Las agallas son de dos tipos: abiertas y cerradas (fig. 154). Las agallas abiertas tienen esencialmente la forma de bolsa con una abertura al exterior.
A
o
e
Fig. 154. Esquema de agallas abiertas y cerradas. A y B, agallas abiertas; e, agalla cerrada. (A y B, redibujado de Wellhouse.)
Los áfidos producen agallas de este tipo. Una agalla empieza a formarse alrededor del punto donde un solo áfido se coloca para alimentarse. El tejido de la planta que rodea esta zona se agranda y gradualmente se llega a enrollar o doblar para formar una especie de bolsa con el áfido en su interior. Los bordes de estas agallas se mantienen, por lo general, apretadamente recogidos hasta que una generación de áfidos ha completado su crecimiento en el interior; en este momento los bordes se separan y permiten a los áfidos migradores salir de la agalla. Las agallas de Phylloxera y de los ácaros son también de este tipo. Forman agallas cerradas diversos grupos de himenópteros, incluyendo algunos géneros de tentredínidos, algunos grupos de ca1cídidos, y la familia de los cinípidos. En estos grupos las hembras introducen cada huevo debajo la epidermis en el interior del tejido vegetal. La larva nunca abandona este refugio, alimentándose de los tejidos interiores de la agalla formados a su alrededor. La larva debe abrirse camino al exterior por la ingestión de los tejidos que se lo impiden. En algunos tentredínidos la larva abandona la agalla y efectúa la pupacipn en algún otro lugar; en otras la larva pasa por el estado de pupa en el interior de la agalla, y los adultos se abren paso hacia el exterior. PARÁSITOS. En el sentido zoológico, un parásitl) es un animal que vive dentro o sobre otro animal, conocido como su huésped, del que extrae el parásito su alimento por lo menos en algún estadio de su historia vital. Varios grupos de insectos son verdaderos parásitos. Atendiendo a los hábitos y huéspedes, los insectos parásitos se incluyen en dos categorías: parásitos de vertebrados
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EL CICLO VITAL
197
de sangre caliente, y parásitos de insectos u otros pequeños invertebrados, como arañas y gusanos. Los insectos que parasitan a los vertebrados de sangre caliente no matan a su huésped, por esto pueden vivir sobre el mismo huésped animal muchos individuos o muchas generaciones del parásito. Los piojos chupadores (anopluros) y los piojos masticadores (malófagos) son ejemplos de parásitos externos. Toda su vida transcurre sobre el ave o el mamífero que les sirve de huésped, frecuentemente se encuentran en gran número sobre el mismo animal, y se van reproduciendo continuamente durante la vida del huésped. Es raro que el huésped muera por estos ataques, aunque su estado general de salud y su resistencia a otras enfermedades pueda menoscabarse grandemente. Tanto las moscas como las "moscas zumbadoras" proporcionan excelentes ejemplos de parásitos internos. Las larvas de estas moscas viven y maduran en los conductos nasales, estómago o grupa del huésped, y cuando completan su desarrollo abandonan al huésped y efectúan la pupación en el suelo. Muchos individuos parásitos pueden infectar a un individuo huésped. Tampoco en este caso muere el huésped, aunque queda dañado, y lo mismo que antes es atacado por sucesivas generaciones de parásitos. Los insectos que parasitan a otros insectos difieren de los que parasitan vertebrados en dos particularidades: 1) por lo general a cada huésped sólo le ataca un único parásito, y 2) el parásito mata generalmente al huésped. Como en los parásitos internos de los vertebrados, sólo las larvas viven realmente de un modo total en el huésped. Este tipo de parasitismo se presenta en muchas familias de himenópteros, varias familias de dípteros, y algunos géneros de coleópteros. Los parásitos de los insectos por lo general infectan al huésped por una de tres maneras. El sistema más común consiste en que la hembra coloca un huevo sobre el huésped o inserta el ovopositor a través del tegumento del huésped y pone un huevo en sus tejidos. La mayoría de los himenópteros y dípteros parásitos emplean este método. El segundo sistema es un ataque indirecto. Las hembras parásitas depositan sus huevos en las hojas d~ la planta que sirve de alimento al insecto huésped. Si el huésped come algunas de las hojas infectadas con huevos, los huevos del parásito no son dañados y hacen eclosión dentro del aparato digestivo, pasando las larvas por sus propios medios a los tejidos del huésped. La familia trigonélidos perteneciente a los himenópteros, y muchas especies de taquínidos emplean este sistema. En el tercer método los huevos son puestos más o menos en lugares fortuitos, y la primera fase larvaria va al encuentro del huésped, como en los meloideos (pág. 349) Y estilópidos (pág. 359). Muchos de estos parásitos son internos, pero en un número de himenópteros parásitos las larvas se alimentan externamente sobre el cuerpo del huésped. En estos ejemplos las circunstancias se aproximan más al hábito predator que al parasitismo.
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r 198
INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
El hábito del parasitismo es un hábito muy especializado. Miles de especies de himenópteros y dÍpteros son parásitos; no obstante cada especie usualmente parasita a una sola especie de huésped o a un grupo de especies estrechamente relacionadas. Los parásitos, llamados parásitos primarios, son a menudo los huéspedes de olros parásitos, llamados parásitos secundarios, y éstos pueden ser los huéspedes de parásitos terciarios. Usualmente los parásitos secundarios y terciarios son mucho menos específicos en la selección del huésped que los parásitos primarios. FASESDE ALIMENTACiÓN Y DEL CICLOVITAL. En general, la vida del insecto adulto está encaminada principalmente a la reproducción. El adulto se alimenta para reponer las pérdidas metabólicas debidas a la actividad y proce.,. sos vitales, o para proporcionar sustancias nutritivas a los huevos o espermatozoos que se desarrollan en su cuerpo. En grupos tales como los ortópteros, hemípteros, sifonápteros, y miembros chupadores de sangre de los dípteros, los adultos precisan de una gran cantidad de alimentos, para complementar las reservas acumuladas durante las fases larvaria o ninfal. En muchos grupos se constituyen suficientes acúmulos de grasas u otras sustancias nutritivas desde los estados inmaduros hasta los adultos, de forma que estos últimos necesitan efectuar poca o ninguna alimentación. Esto es verdad en los tricópteros-, muchos himenópteros, lepidópteros y dípteros. En los casos extremos como en las efémeras, los huevos están prácticamente listos para ser depositados al tiempo de emerger los adultos, y no se efectúa comida alguna en esta fase. Este último ejemplo es un extremo en la dirección de no alimentarse por parte de los adultos, y también existen extremos en la dirección opuesta. El ejemplo más sobresaliente en nuestra fauna es el grupo de la "garrapata ovina", de los pupíparos (dípteros). En estos insectos las larvas se desarrollan hasta la madurez en el cuerpo de la hembra, la cual asume la totalidad de la alimentación activa en el ciclo vital. Una situación parecida se encuentra en las abejas y muchas avispas, que recogen comida para las larvas. CICLOS ESTACIONALES Mientras que el ciclo vital es el desarrollo del individuo de huevo a huevo, el ciclo estacional es el total de ciclos vitales sucesivos o generaciones que se presentan normalmente en cualquiér especie a lo largo del año, de invierno a invierno. . El ciclo vital de muchas especies consta de una sola generación anual. En este caso el ciclo vital y el estacional son una misma cosa. En casos como el de la mosca doméstica se van sucediendo continuamente las generaciones durante los meses más calurosos, seguido por un período hibernante o diapausa (véase pág. 156). Por tanto el ciclo estacional consta de varios ciclos vitales.
-
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EL CICLO VITAL
l!:!9
Hay algunas especies en las cuales el ciclo vital tiene una duración superior a un año, como por ejemplo muchos escarabajos sanjuaneros, cuyas larvas precisan de 2 ó 3 años para madurar, y la langosta de 17 año~, una cigarra que tiene un período de desarrollo de 17 años. En estos insectos el ciclo estacional abarca sólo una porción del ciclo vital. En la mayoría de los casos, sin embargo, las generaciones se superponen de forma que los adultos de cada especie aparecen cada año; aquí el ciclo estacional lo empleamos para incluir las actividades de todas las generaciones de la especie durante el año. Los ciclos estacionales que abarcan más de un ciclo vital son de dos tipos: los que tienen ciclos vitales repetidos, y los que tienen alternancia de generaciones. GENERACIONES
REPETIDAS
En esta categoría los ciclos vitales sucesivos son fundamentalmente iguales. Una generación de moscas domésticas, por ejemplo, pone huevos que darán origen a otra generación igual a la primera, con las mismas características morfológicas, hábitos en la alimentación, y hábitos relativos a la reproducción. Las interrupciones en el desenvolvimiento de ciertas generaciones, debidas a estivación, hibernación, u otros tipos de diapausa, se considera que no alteran fundamentalmente las líneas generales del ciclo vital. Por citar de nuevo a la mosca doméstica, ésta tiene generaciones sucesivas durante el verano, el ciclo vital de cada una varía de 4 a 5 semanas, según las condiciones climáticas; no obstante, los adultos aparecidos en otoño, hibernan durante el invierno y en primavera reasumen sus actividades normales. Un ciclo vital interrumpido por la entrada del invierno no difiere del interrumpido en verano más que por la época en que se produce. AL TERNANCIA DE GENERACIONES
Hay diversos grupos de insectos en los cuales las generaciones sucesivas son totalmente diferentes en cuanto a método de reproduq:ión y, a veces, en sus hábitos. FORMASCONREPRODUCCIÓN SÓLOPORADULTOS. Dos grupos bien conocidos pertenecen a este categoría, los áfidos (pulgones) y lás avispas que producen agallas. Estas formas son todas ellas comedoras de plantas. Los pulgones (afídidos, hemípteros) tienen ciclos estacionales variados y complicados que incluyen generaciones sexuadas, ovíparas y generaciones partenogenéticas vivíparas, generaciones aladas y generaciones ápteras, y con frecuencia migraciones entre determinadas y diferentes plantas huéspedes de verano e invierno. Un ciclo estacional bastante sencillo lo ejemplifica el pulgón de la col, Brevicoryne brassicae. Los miembros de esta especie pasan el invierno en forma de huevo, puestos en otoño sobre los tallos de plantas crucíferas.
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200
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
Estos huevos hacen eclosión a la primavera siguiente y se desarrollan para formar la forma áptera, partenogenética y vivípara; a estas hembras se les llama fundadoras. Es interesante notar que todos los huevos desarrollan este tipo de hembras fundadoras. f:stas producen generaciones vivíparas partenogenéticas que pueden ser aladas o ápteras. Durante todo el verano se van sucediendo generaci
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201
EL CICLO VITAL
TABLA4. Esquema de la alternancia de generaciones en los pulgones, correspondiente a una forma sin alternancia de huésped, como el pulgón de la col y a otra con alternancia de huéspedes, como el pulgón del ciruelo ESPECIES NO MlGRATORIAS
---
ESPECIES
Todas las formas sobre un huésped
EsTACIÓN
Formas
MIGRATORIAS
sobre
el huésped
I
primario
TíPICAS
Formas sobre el huésped secundario
I
I
Invierno.
I
Huevos. I
I
Principios de primavera.
I
I
Finales de primavera.
Hembras fundadoras. He~bras ápteras y vi-
aladas
vivíparas
(emigrantes
fundadoras.
Hembras ápteras y
I
vivíparas.
vlparas.
Hembras
Huevos. Hembras
: Hembras vivíparas Emigrantes prialadas (emigrantes maverales del 1
de primavera). Verano.
Hembras vivíparas
I.
de primavera).
huésped mano. pri-
Algunos restos desper- ! Hembras vivíaladas y ápteras I digados. paras aladas (éstas emigran de ! y ápteras. una planta a otra I I
de una mismaespe- I cie de huésped, o de especies emparentadas compatibles). Principios de otoño.
I
Emigrantes otoñales
de los huéspedes secundarios.
I
Hembras aladas vivíparas, a
!
veces machos 1 alados (emigrantes otoI ñales). 1
Finales de otoño. Invierno.
Formas sexuadas: ma- Formas sexuadas: roachos y hembras ovíchos y hembras ovíparos. paros. Huevos. Huevos.
\
Las avispas productoras de agallas (cinípidos, himen6pteros) comprenden muchas especies que tienen alternancia de generaciones sexuadas y partenogenéticas. Un ejemplo es el cínipe del roble Andricus erinacei que pasa el in-
..
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202
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGíA
GENERAL
y APLICADA
vierno por medio de los huevos puestos en las hojas o en las yemas florales. Estos huevos hacen eclosión en primavera, y cada larva se llega a rodear por una blanda agalla en forma de yema producida por la planta. La capa interna
Fig. 155. Forma radicícola de la filoxera de la vid. a, muestra una raíz sana; b, raíz que está siendo atacada por los insectos, con las nudosidades e hinchazones producidas por sus picadas; e, raíz que ha sido ya abandonada y las raicillas empiezan a pudrirse; d, d, d, muestran la situación de los insectos en las raíces principales; e, ninfa agámica hembra, vista dorsal; j, la misma, vista ventral; g, hembra agámica alada, vista dorsal; h, la misma, vista dorsal; i, antena muy aumentada de un insecto alado; j, vista lateral de la hembra agámica áptera, poniendo huevos sobre las raíces; k, muestra cómo las picadas de los insectos producen la pudrición de las raíces grandes. (De Riley.)
de las agallas proporciona comida para la larva. A principios de verano, cuando maduran estas larvas, emergen los machos y hembras alados. Las hembras ponen sus huevos en los nervios de las hojas del roble. Las larvas procedentes de estos huevos producen excrecencias en forma de almohadilla en los ner-
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EL CICLO VITAL
203
vios de las hojas, llamadas agallas del erizo. Las larvas en el interior de las agallas maduran en otoño, y todas emergen como hembras de alas cortas, que se reproducen partenogenéticamente y ponen los huevos invernantes en las yemasdel roble. Los beneficios de la alternancia de generaciones están indudablemente relacionados con la provisión de alimentos. El hábito permite a la especie alimentarse de un mayor número de huéspedes distintos, o de un mayor número de individuos, o sobre diferentes partes de un mismo huésped. Esto a su vez permite a la especie la producción de poblaciones mayores sin peligro de reducir las fuentes de alimentos. FORMAS CON PEDOGÉNESIS.La pedogénesis que implica reproducción por larvas va siempre acompañada por un ciclo de generaciones complejo e irregular. Los casos estudiados indican que puede haber generaciones sucesivas de larvas pedogenéticas, con producción irregular de larvas que madua ran normalmente y pupan. Los adultos procedentes de estas pupas se aparean Fig. 156. Sucesión de generaciones en el dípnormalmente y producen huevos fecun- tero Oligarces paradoxus. a, larva pedogenética que da origen a b, larva hija indeterminada que dados. El escarabajo Micromalthus puede desarrollarse de nuevo en a o en e, larva productora imagos hembras, o en d, que da debilis tiene un complejo ciclo de ge- origen a lasdelarvas productoras de imagos maneraciones pedogenéticas y normales. chos (e) o en j, que da origen a larvas hijas indeterminadas y a la¡;yas productoras de imagos Los ejemplos más completamente es- machos; g, pupa hembra; h, pupa macho; i, imatudiados se encuentran en la familia de go hembra; k, imago macho; 1, espermatozoo; m, huevo; n, larva joven salida del huevo. (De las Cecidomyüdae, especialmente en el Wigglesworth, según Ulrich.) europeo Oligarces paradoxus. Un ciclo generacional típico de esta especie se representa esquemáticamente en la figura 156, desarrollándose como sigue: una larva pedogenética a produce las larvas b que pueden desarrollarse para formar uno de los cuatros tipos siguientes: 1) otra larva pedogenética como la a; una larva productora de hembras, e; 3) una larva pedogenética d que produce sólo nacimientos de larvas productoras de machos e; 4) una larva pedogenética f que produce nacimientos de larvas productoras de machos e y otras larvas pedogenéticas como a. Las larvas productoras de machos y las productoras de hembras pupan, y emergen los adultos
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
normales. Las hembras ponen huevos fecundados que desarrollan las larvas pedogenéticas a. En Oligarces paradoxus los adultos son producidos con más frecuencia cuando la colonia se llega a superpoblar o cuando las reservas de alimentos son menos abundantes. En las especies pedogenéticas del género Miastor, los cambios de temperatura tienen un efecto determinante sobre el tipo de generación producido. Así los ciclos de generaciones pedogenéticas están correlacionados con las condiciones de cada día tanto como con un ciclo estacional más amplio. INSECTOS SOCIALES Por su modo de vida la gran mayoría de los insectos son solitarios. Cada individuo vive para sí mismo, y los miembros de una especie no sienten mutuamente ninguna atracción particular excepto en la época de aparearse. Después de colocar los huevos o las crías sobre o cerca de sus alimentos (por instinto más que por propósito) los padres se desentienden por lo general de su prole. Los padres mueren generalmente antes de que su progenie haya alcanzado la madurez y en consecuencia no hay ninguna oportunidad para una prolongada relación de los padres con la prole. No obstante, hay ciertos grupos de insectos cuyas especies tienen un modo de vida social. En las termites, hormigas, avispas y abejas sociales, la vida en sociedad está bien desenvuelta y compleja, abarcando casi todos los aspectos de las actividades individuales. Otros insectos muestran tendencias que apuntan a los inicios de la vida social, por medio de fenómenos tales como el cuidado maternal, las larvas sociales, y el desarrollo comunitario. CuIDADOMATERNAL.Las hembras de ciertas especies de tijeretas depositan sus masas de huevos en una cámara protectora y los vigilan, ahuyentando a los predatores. Después de la eclosión de los huevos, esta custodia se prolonga por algún tiempo hasta que las jóvenes ninfas son suficientemente activas para abandonar la cámara de cría. En este momento el cuidado maternal desaparece, y cada ninfa vive por sí sola. Se han registrado observaciones similares para algunos otros insectos, entre ellos el alacrán cebollero Gryllotalpa. LARVASSOCIALES. Entre las mariposas (lepidópteros) hay especies en las que las larvas procedentes de una misma puesta construyen un nido sedoso como de telaraña que todas ellas utilizan como una morada común. El nido es construido alrededor de los puntos de ramificación o en las ramas de un árbol y a su construcción contribuyen todas las larvas. f:stas abandonan el nido durante el día para alimentarse del follaje del árbol, y retornan a él para reposar. Las larvas de las mariposas de anillos Malacosoma viven en el nido durante todo el período larvario, abandonándoJo finalmente para pupar. Las larvas del
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EL CICLO VITAL
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génico Hyphantria tejen un nido siInilar, pero lo abandonan y siguen una vida solitaria durante la última fase larvaria. DESARROLLO COMUNITARIO.En el orden de los embiópteros o tejedores, algunas especies son gregarias. Viven en colonias que consisten en túneles sedosos entrelazados en el suelo, superficies cubiertas, o base de las plantas. Las
Fig. 157. Cuidado maternal mostrado por la tijereta hembra. (Según Fulton.)
hembras ÍInparten cuidados maternales en alto grado, para vigilar los huevos y las jóvenes ninfas. Algunas de estas colonias se han descrito como formadoras de una sólida estera sedosa que cubre muchos metros cuadrados de terreno con cientos y posiblementes miles de individuos. Hasta la fecha, sin embargo, no se han observado vínculos estrechos entre los individuos de una colonia, y por esto la naturaleza gregaria de estos seres puede no tener más importancia, en un sentido social, que el agrupamiento de los pulgones o las cochinillas sobre o cerca de sus padres o abuelos. Desde el punto de vista de la evolución hacia la vida social, un tipo de colonia más significativo se presenta en las cucarachas. Las cucarachas de la madera del género Cryptocercus viven juntas, constituyendo colonias familiares en los maderos podridos. Las cucarachas comen madera, que es digerida por
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
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una fauna de protozoos especializados que viven simbióticamente en sus tractos digestivos. Cuando las jóvenes cucarachas mudan, vacían completamente el tracto digestivo, así que después de la muda carecen de fauna simbiótica, y las ninfas morirían pronto de inanición si no se remediase esta situación. Las ninfas recién mudadas obtie. nen de nuevo sus reservas t \ \\ !I ""-J de protozoos por la inges-
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tióndeexcrementos frescos de otros miembros de la colonia. Este necesario intercambio de protozoos requiere que grupos de individuos vivan juntos en una colonia.
VIDA SOCIAL. Las hormigas, termites, ciertas avispas y algunas clases de abejas, han desarrollado la vida social hasta un alto nivel. Viven en colonias familiares con una división del trabajo entre los individuos y un intercambio o reparto de comida y otras cosas entre los miembros de la colonia. En cada uno de los cuatro grupos donde se presenta, la vida social se origina independientemente. Éste es uno de los más notables ejemplos coFig. 158. Nido comunal o tienda de las orugas de la marinocidos de evolución paraposa Malacosoma de anillos. (Según el V.S.D.A., E.R.B.) lela respecto a los hábitos animales. Los detalles prácticos de la metamorfosis, hábitos alimenticios y formación de la colonia son diferentes en los cuatro grupos sociales, a menudo radicalmente diferentes;' con todo, la organización final alcanzada en cada uno es señaladamente similar. A causa de sus diferencias mutuas, resulta revelador presentar un breve bosquejo de las características sociales de los cuatro grupos. Los TERMITES(el orden Isoptera) forman una colonia definida, excavada en la madera o construida a partir de productos mascados, y poblada por varias formas diferentes. En ciertas épocas del año enjambres de formas sexuadas
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'¡,dos smgea de ¡" viejos colonills y se dispersan. Despnés del vuelo, estas
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formasse posan y las alas se desprenden. Los machos y las hembras se unen y juntos inician una pequeña excavación destinada a nuevo nido. En esta fase se efectúa la cópula, y posteriormente la hembra deposita y vigila su primera nidada de huevos. Ella alimenta la primera cría con saliva y otras secreciones. De esta forma se ha fundado una nueva colonia. Poco después de la
Fig. 159. Esquema de un nido de termites. La enorme reina descansa en la celda real con el rey sobre su abdomen. Rodeando a la reina hay numerosas obreras cuidándola y alimentándola. Protegiendo a las obreras están los soldados con sus enormes cabezas, mientras, entre las obreras, pequeños soldados (policías de tráfico) regulan el movimiento de las obreras. (De Matheson, Entomology for introductory courses, con permiso de Comstock Publishing Co.)
eclosión, las ninfas se cuidan y alimentan por sí mismas y también a sus padres. En este momento el macho y la hembra originales, llamados la pareja real, desempeñan sólo la función de la reproducción. En las primeras fases de la colonia, las ninfas evolucionan dando lugar a tres castas (fig. 159), todas ellas ápteras: 1) una casta de obreras, que es de organización sencilla, se alimenta de materiales leñosos o de hongos, y por regurgitación alimentan a las crías y a otras castas; 2) una casta de soldados, que incluye termites de cabezas grandes y su misión es proteger a la colonia, vigilando las entradas del nido y a la pareja real; 3) una casta reproductora suplente que puede volverse fértil y reemplazar a la pareja real en el caso de morir estos últimos. Hay por lo general dos clases de individuos reproductores suplentes, una con rudimentos alares bien desarrollados (pero nunca alas), llamada reinas de segunda clase, y otra sin rudimentos alares y muy similares a la casta de las obreras, llamada reinas de tercera clase, Las castas no reproductoras poseen machos y hembras,
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
pero sus órganos reproductores son vestigiales. En algunas especies los soldados pueden ser reemplazados por una forma de cabeza larga que tiene un hocico prolongado. Esta casta, llamada de los narigudos (fig. 185), emite un desagra-
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Fig. 160. Montículos producidos por los termites o termiteros. A, B, C, D y J, de África del Sur; D, Nasutitermes lamanianus, Congo Belga; E, respiradero del nido subterráneo, África del Sur; F y M, exterior y sección transversal del termitero de Termes redemanni, Ceilán; G, Amitermes meridionalis, Australia; H, Nasutitermes triodiae, Australia; 1, Nasutitermes pyrijormis, Australia; K y L, nidos "cabeza negra" de Nasutitermes corniger, Panamá; N, reinas de Macrotermes BellicosU$, Nigeria. (De Essig, College entomology, con el permiso de The Macmillan Co.)
dable olor aparentemente destinado a mantener apartados a los enemigos. Una vez que la colonia ha prosperado se producen periódicamente crías de reproductores alados que se dispersan para formar nuevas colonias. Las especies de termites neárticas anidan en cavidades excavadas en el terreno o en la madera. Algunas especies neotropicales construyen nidos es-
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meradosen los árboles y ciertas especies en Alrica y Ansualia construyen montículos sobre el nivel del suelo. Los montículos de una especie particular tienen forma y tamaño distintivo, y su altura varía desde algunos centímetros hasta seis metros (fig. 160). Estos nidos o casas son construidos por las obreras, que usan una "argamasa" de saliva y tierra o madera mascadas al mismo tiempo. Es notable que estas estructuras sean tan uniformes en forma y tamaño, hechas como son por miles de obreras las cuales jamás ven el nido desde fuera. El tipo de comportamiento instintivo responsable de ésta y otras actividades es uno de los más asombrosos fenómenos exhibidos por los animales. Entre los diversos miembros de la colonia se produce un constante intercambio de materiales. Las obreras dan comida a los soldados y a los reproductores y en compensación obtienen de ellos secreciones bucales o anales. Se cree que la reina secreta sustancias apetecibles por muchos puntos del cuerpo, puesto que las otras castas lamen su cuerpo de la misma forma que para obtener sus secreciones orales o anales. A este intercambio de sustancias se denomina trofalaxis. Los termítes, como las cucarachas de la madera, tienen en su intestino una fauna protozoaria simbionte que facilita la digestión de la celulosa ingerida por los termites. Sin estos simbiontes los termites serían incapaces de subsistir con su dieta de madera o micelio. Los protozoos se transmiten de termite a termite por intermedio de las secreciones, de las que los termites son muy golosos. Es probable que la vida social en este grupo se originase en forma de colonias familiares centradas en tomo de la diseminación de los simbiontes, como las encontramos actualmente en las cucarachas de la madera. El mecanismo real por cuyo medio se originan las diferentes castas ha sido objeto de investigación y especulación por muchos investigadores. Exceptuando a la casta sexuada primaria, todas las formas de la colonia son individuos a los que, incluso en la madurez, falta desarrollar completamente los caracteres adultos. Más específicamente, los reproductores maduros de segunda clase desarrollan órganos reproductores funcionales, pero sus alas no pasan nunca de la fase de rudimentos, siendo por ello parecidos al último estado ninfal de la forma perfecta; los reproductores maduros de tercera clase tienen los órganos reproductores funcionales, pero carecen de todo rudimento alar por lo que en esta última característica son similares a uno de los primeros estados ninfales; y a las obreras y soldados les falta por desarrollar tanto los órganos reproductores funcionales como toda traza de alas. Esta situación implica que un control del crecimiento es el responsable de las diferencias entre las castas. El control es diferencial o cualitativo y probablemente consiste en un sistema de hormonas complejas, cada una de las cuales puede afectar una parte del insecto y además no interferir con las otras. Las pruebas suministradas por el estudio de los embriones indican que ciertas fases
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
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Por ejemplo, los reproductores suplentes no se vuelven funcionales hasta que muere o se saca la reina; en este momento varios individuos de la casta sustituta empiezan a poner huevos. Se ha sugerido que en éste y otros casos similares se efectúa por trofalaxis un intercambio de hormonas del crecimiento entre castas. Así las reinas funcionales pueden segregar una hormona que inhiba el crecimiento de ciertas características adultas y evite la maduración de los reproductores suplentes. Cuando muere la reina, sería suprimida la inhibición y permitiría la maduración del sistema reproductor de los reproductores sustitutos. Hay una posibilidad más lejana de que las sustancias ingeridas por la reina, proporcionadas por varias castas, puedan contener hormonas que influyan sobre la calidad de los huevos y crías, y ayuden a mantener casi constante la proporción numérica de las diferentes castas en el nido. Estas hipótesis especulativas se basan en pocas pruebas experimentales, pero tienen considerable justificación en las observaciones de las colonias. Pues es indudable que existe algún mecanismo flexible que permite a cada colonia adaptarse a los infortunios y depredaciones, adaptación que no sería posible realizada con un tipo de comportamiento controlado completamente por instintos inflexibles y ciegos. Al contrastar la vida social en los termites con los hábitos de los insectos solitarios, se pone de manifiesto que varias características en los hábitos de los termites son de especial significación para hacer posible su vida social. Estas características son: 1. Cuidado, por parte de los padres, de los huevos y crías durante la fundación de la colonia. 2. Gran longevidad de los adultos maduros sexualmente, hasta un período de varios años, en los cuales maduran muchas generaciones de descendientes. 3. La alimentación de los padres y crías por la progenie de los reproductores que iniciaron la colonia. 4. El control del crecimiento individual que conduce al desenvolvimiento de diferentes castas, correlacionado con una división del trabajo dentro de la colonia. LAS HORMIGAS (Formicidae, Hymenopt~ra) muestran un tipo de vida social paralelo en organización al de los termites. Un nido o colonia de hormigas típico se encuentra por lo general en un leño o una cavidad, o en el terreno, y a menudo tiene un montón de tierra por encima. Las colonias varían en el número de individuos, desde algunas docenas hasta muchos miles. Cada colonia es fundada por una reina migradora alada. Después del vuelo nupcial el macho muere, y la hembra pierde sus alas. Una vez formada por completo la colonia consta de: la primitiva reina, un gran número de obreras estériles y ápteras, frecuentemente soldados estériles ápteros de cabeza grande, y las crías o prole. Las obreras estériles ápteras no. son verdaderos individuos neutros sino hembras modificadas. Respecto a la metamorfosis, las hormigas son completamente diferentes a los termites. Estos últimos son hemimetábolos, y las ninfas son ac-
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EL CICLO VITAL
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tivas y capaces de alimentarse por sí mismas poco después de nacer. Pero las hormigas son holometábolas. En sus fases inmaduras son a modo de gusanos ápodos e indefensos, incapaces de trasladarse, y deben ser alimentados durante todo su período de desarrollo. Después de éste las larvas pupan, tejiendo en algunos grupos un capullo mientras que en otros yacen desnudas en el nido. En las fases tempranas de la colonia sólo se producen obreras estériles; éstas
Fig. 161. Castas de la hormiga carpintera. a, hembra alada; b, obn:ra grande; e, obrera pequeña. (Según el U.S.D.A., E.RB.)
carecen de alas y tienen solamente órganos reproductores vestigiales. Cuando la colonia está bien establecida se producen periódicamente crías de machos y hembras alados que se dispersan. Las cuatro características de hábito citadas para \os termites también se aplican a las hormigas, aunque con modificaciones respecto al modo en que cada una es ejecutada. 1. Sólo es dilatada la longevidad de la hembra reina, ya que basta un acoplamiento para su vida de varios años, y los machos mueren después del vuelo nupcial. 2. El cuidado maternal de los primeros huevos y crías por la reina cuando funda una nueva colonia cubre un período más dilatado porque las larvas deben ser alimentadas hasta la madurez. Durante este período los músculos alares de la reina sufren histolisis para proveer su propia fuente de substancias nutritivas y producir las secreciones orales con que alimenta a su primera prole de larvas. 3. Las obreras se encargan de alimentar a la reina y a las crías una vez establecido el nido. 4. Hay el mismo control del desarrollo, con la producción de castas diferentes y una división del trabajo.
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
Las hormigas efectúan un intercambio de alimentos entre los individuos como los termites; las obreras alimentan a las reinas, soldados y larvas, y obtienen exudados o secreciones anales de cada uno de ellos. Las hormigas son omnívoras y aparentemente no tienen una fauna intestinal peculiar como los termites. La trofalaxis en las hormigas parece ser, por esto, un simple sistema de "gratificación" por el cual el receptor paga al dador. El papel desempeñado
Fig. 162. Heterogonia en la hormiga Pheidole. Obreras de Pheidole instabilis mostrando los incrementos en el tamaño relativo de la cabeza en relación al tamaño absoluto del cuerpo. (De Wigglesworth, según Wheeler.)
por el posible intercambio de hormonas del crecimiento en las hormigas es desconocido. El que un individuo se desarrolle en la dirección de una forma sexuada o neutra se cree está determinada en el huevo. Entre los neutros, sin embargo, hay muchos casos de polimorfismo debido a heterogonia. En la heterogonia diferentes partes del cuerpo crecen en proporciones diferentes, así que en los individuos jóvenes todas las partes pueden aparecer bien proporcionadas, pero en los individuos desarrollados una o más partes pueden aparecer anormalmente grandes. En el caso de las hormigas, la cabeza es por lo general la región de crecimiento desproporcionado. Así en Pheidole (fig. 162), los neutros pequeños tienen cabezas y abdómenes aproximadamente del mismo tamaño; en los individuos desarrollados la cabeza se hace desproporcionadamente grande, y en los individuos más desarrollados la cabeza es enorme. Las formas de gran cabeza desempeñan servicios especiales, como romper granos o efectuar funciones de soldado, y por lo general se les considera como una casta especial. La cantidad de alimento proporcionado a una larva determina el tamaño del adulto desarrollado a partir de ella; de aquí que las obreras sean capaces de regular la producción de ciertas castas mediante la alimentación. LAS AVISPAS SOCIALESabarcan los géneros Vespa, Polistes y otros próxi-. mos de la familia Véspidos, y las abejas sociales, de las familias Bómbidos y
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EL CICLO VITAL
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Apidos, son de hábitos sociales, viven en colonias y tienen una casta de obreras estériles. Todas ellas difieren en ciertos aspectos de los termites y de las hormigas. Las obreras son aladas y difieren en apariencia respecto a las reinas principalmente por su menor tamaño. Tanto las avispas como las abejas son insectos holometábolos y tienen larvas ápodas que deben ser alimentadas duraqte todo su período de crecimiento, como es el caso en las hormigas. Las abejas y avispas, sin embargo, construyen una celda individual para cada larva, que cierran durante la pupación. Las avispas se alimentan de insectos, las abejas de néctar y polen. Exceptuando las abejas melíferas, las avispas y abejas neárticas establecen solamente colonias anuales. B;tas son fundadas cada año por una hembra fecundada. Ella empieza el nido, pone los huevos, y recoge comida para la primera nidada de crías. :f:stas constituirán las obreras, quienes toman a su cargo las obligaciones de fabricar el nido y proporcionar comida a la colonia. En otoño sólo se producen machos y hembras. B;tos se dispersan y acoplan, muriendo los machos poco después de la copulación, pero las hembras fecundadas hibernan durante el invierno y emergen a la primavera siguiente para iniciar nuevas colonias. Al aproximarse el invierno mueren las reinas viejas y las obreras. LASABEJASMELÍFERAS están mucho más especializadas socialmente que las demás abejas sociales. Sus colonias son perennes, gracias al almacenaje durante el verano de suficiente comida para mantener viva a la colonia a través de los meses más fríos, cuando no hay flores para proporcionar el néctar y el polen necesarios. El origen de este hábito almacenador se encuentra en las especies más especializadas de abejorros (Bombus), parientes cercanos de las abejas melíferas. En los nidos de estos abejorros se construyen algunas celdas para la conservación de la comida, la cual se emplea posteriormente en el otoño cuando las flores son menos abundantes. En un nido de la abeja melífera (normalmente construido en un tronco de árbol vacío) hay hileras verticales de celdas de cera, o panales; un gran número se emplea para la éría de la prole, pero un número bastante grande se emplea para el almacenaje de !a comida, en forma de miel. Durante los meses fríos los individuos de la colonia se mantienen activos, aunque adormecidos, en el interior del nido, y por oxidación de sus reservas corporales mantienen la temperatura del nido bastante por encima de la de congelación. Los huevos no fecundados de la abeja melífera producen los machos o zánganos los cuales no trabajan. Permanecen en l.os alrededores del nido para la procreación pero después de algunas semanas son alejados por las obreras. Los huevos fecundados al desarrollarse originan las reinas u obreras, según la dieta recibida por las larvas. Las alimentadas con "jalea real" (un producto lechoso de las glándulas situadas en las cabezas de las obreras) y posteriormente con néctar y polen desarrollan obreras; las alimentadas con jalea real durante todo su período larvado desarrollan reinas. Puesto que toda la alimentación corre a cargo de las obreras son ellas las que determinan la producción de reinas.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
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APLICADA
Las reinas han perdido la facultad de fundar ellas solas nuevas colonias. Esto se efectúa por enjambrazón, con lo cual una reina y parte de las obreras de la colonia abandonan el nido al mismo tiempo, se establecen en un nuevo lugar e inician una nueva colonia. En este carácter las abejas melíferas difieren de todos los demás insectos sociales exceptuando algunas hormigas. CICLOS DE VIDASOCIAL. Los insectos sociales difieren de otras formas en que la colonia y no el individuo constituye la unidad reproductora. La productividad de la casta reproductora se hace posible por la construcción del hogar común, la búsqueda de alimentos, y la protección que llevan a cabo las obreras estériles y los soldados. Los instintos y tipo de comportamiento que darán como resultado nuevas generaciones de estas castas estériles en un nuevo nido deben estar representados en los genes acarreados fuera del nido por los reproductores eInigrantes. Hemos visto cómo ciertas especies de insectos tienen un ciclo de generaciones diferentes estando cada generación especializada en alguna forma de cooperación encaminada a la prosperidad de la especie. En los insectos sociales vemos cómo se cumple el mismo principio, con la excepción de que las varias generaciones (reproductores, obreras y soldados) aparecen todas contemporáneamente y trabajan codo o codo en la morada común. En cada uno de los cuatro grupos en que se presenta este fenómeno social existe una división del trabajo o funciones biológicas: una casta desempeña la función reproductora, una segunda casta la función alimentador a y, a veces, una tercera casta la función de protección, lo que equivale al desempeño, por parte de los individuos, del mismo tipo de especialización existente en las células del cuerpo de los metazoos. BIBLIOGRAFIA BALDUF,W. V., 1935. The bionomics oí entomophagous Coleoptera. Sto Louis, por el autor. 220 págs. 1939. The bionomics oí entomophagous insects, Pt. 2. Sto Louis, por el autor. 384 págs. ilustro CLAUSEN,CURTISP., 1940. Entomophagous insects. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 668 páginas, ilustro FROST,S. W., 1942. General entomology. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 524 págs. ilustro JOHANNSEN, O. A., y F. H. BUTT,1941. Embryology oí insects and rnyriapods. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 462 págs. ilustro WHEELER,W. M., 1928. The social insects, their origin and evolution. Nueva York. Harcourt, Brace & Co. 378 págs.
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CAPiTULO
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS Una de las mayores maravillas del mundo viviente es que los insectos, a partir de una sola forma simple, evolucionaron en la multitud y diversidad de especies establecidas en el mundo de hoy. La historia de esta evolución es el drama del desenvolvimiento fortuito de estructuras que dotaron a sus poseedores de mayores ventajas en la lucha por la existencia. Un número suficiente de tipos primitivos y antiguos de insectos han persistido hasta la hora actual, y se éonocen suficientes fósiles para permitimos reconstruir las principales tendencias en la evolución de los insectos. Los insectos más primitivos diferían de sus antecesores, semejantes en su aspecto a los ciempiés, por poseer un tórax trisegmentado con tres pares de patas, y las patas abdominales reducidísimas o ausentes. En estas formas primitivas las crías diferían poco en apariencia de los adultos y las alas no habían evolucionado todavía. Se conocen cinco órdenes de estos tipos ápteros primitivos, todavía colectivamente denominados apterigotos. El más primitivo de éstos parece ser el orden Dipluros (fig. 166). Un número considerable de hechos sugiere que dos órdenes, colémbolos y proturos, se originaron a partir de un antecesor semejante a los dipluros, en el cual se fusionaron la tibia y el tarso, y los espiráculos abdominales se atrofiaron. A pesar de sus muchas características en común, los colémbolos y proturos han evolucionado hasta formar animales notablemente diferentes. En los proturos las antepas están atrofiadas y las patas delanteras han llegado a formar algo así como unas antenas; en los colémbolos los segmentos abdominales están reducidos en número y las patas vestigiales del cuarto segmento abdominal se han fusionado y evolucionado en forma de un órgano ahorquillado saltador o impulsor. En cada uno de los tres órdenes: dipluros, proturos y colémbolos los lados de la cavidad bucal se han fusionado y crecido hacia fuera para formar una cavidad que rodea a las piezas bucales funcionales. Respecto al 'aparato bucal y ciertos caracteres corporales, los otros dos órdenes de apterigotos son más primitivos que cualquiera de los tres antes mencionados pero han desarrollado estructuras que posteriormente evolucionaron en características distintivas de los insectos alados. Las más importantes de estas estructuras son las patas torácicas más largas y fuertes, y el desarrollo
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOOíA
GENERAL
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APLICADA
de las ramas dorsal y posterior del tentorio. Los microcorífidos (machílidos) es el más primitivo de estos dos órdenes; conservan estiletes en todos los segmentos abdominales. En los tisanuros (lepismátidos), los estiletes se han perdido en los seis primeros segmentos abdominales, las partes del tentorio están mucho más desarrolladas y el cuerpo es más ancho y deprimido. Hay pocas dudas de que alguna rama ancestral de los tisanuros desarrolló hábitos y estructuras planeadoras y finalmente las alas y el vuelo. Las primeras alas viables estaban fuerte y profundamente plegadas como un abanico, pero no podían doblarse y colocar sobre el dorso durante el reposo. Los insectos con alas de este tipo se denominan paleópteros ("alas antiguas"). Los primeros insectos voladores tenían mandíbulas primitivas con una sola foseta. El orden efemerópteros (efémeras) contiene los únicos supervivientes actuales de este tipo. El siguiente avance parece haber sido el desarrollo de la clase de mandíbula con dos fosetas que se encuentra en la mayoría de los insectos alados. El orden odonatos (libélulas) reúne a los únicos representantes modernos de esta fase en la evolución de los insectos. En la línea de insectos con una mayor velocidad de cambio se desarrolló una serie de mecanismos mediante los cuales las alas pudieron ser dobladas y colocadas durante el reposo sobre el dorso. Al mismo tiempo se redujeron la mayoría de los repliegues alares, determinando la existencia de zonas aplanadas más extensas sobre diversas partes del ala. Los insectos con alas de este tipo se denominan neópteros ("alas modernas"). La línea de los neópteros dio origen a dos ramas, una que conduce a los órdenes ortopteroides, y la otra a tipos aún más avanzados. Probablemente los más primitivos miembros conocidos de la línea ortopteroide pertenecen al orden extinguido protortópteros, que tenía alas con venación completa y largos cercos. A partir de un antecesor protortóptero se originó un grupo de diversos órdenes, que abarca los cursores (cucarachas), cuyos miembros priInitivos son sencillos insectos corredores, los dermápteros (tijeretas), en los cuales las alas delanteras se redujeron dando lugar a unas cortas y cuadradas cubiertas alares, los embiópteros (embüdos)..en los cuales las venas alares se redujeron en número, los isópteros (terInites), que desarrollaron vida social y los ortópteros (saltamontes), en los cuales las patas posteriores se agrandaron para el salto y los rudimentos alares de las ninfas giraron de tal forma que los bordes costales se hicieron mesiales, y el par delantero recubrió al posterior. En la otra línea neopteral, uno de los escleritos mesopleurales, el trocantín, se redujo a un estrecho tirante que formó una articulación movible de la pata, y ciertos caracteres adultos quedaron suprimidos en los estados inmaduros. Es posible que el orden plecópteros sea una rama precoz de esta línea pues tiene el trocantín estrechado pero no se aprecia la supresión de los caracteres adultos en la ninfa. Más allá del posible punto de origen de la línea plecopteral se originó, sin embargo, una forma en la cual los ocelos llegaron a suprimirse en
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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las ninfas. Este antecesor dio origen a dos vigorosos grupos, los órdenes hemipteroides y los neuropteroides. Los primeros miembros de la línea hemipteroide fueron probablemente omnívoros de manera análoga al orden corrodentios (psócidos), que son los miembros actuales más primitivos de esta línea. En los corrodentios la lacinia de la maxila forma una pieza delgada en forma de cincel que en otros dos órdenes forma la base de los tipos chupadores de aparato bucal: El primer paso en este desarrollo está ejemplificado por el orden de los tisanópteros (trípidos) que han desarrollado un sistema raspador-chupador de piezas bucales y el último estadio se ve en los hemípteros (chinches) en los cuales las piezas bucales forman un delgado órgano picador-chupador. Otras dos ramas de la línea hemipteroide se originaron evidentemente de un modo directo a partir de un antepasado aná-, logo a los corrodentios. Una rama llegó a formar el orden zorápteros, grupo de insectos coloniales todavía muy similares a los psócidos. La otra rama llegó a establecerse como dermatófagos de animales y evolucionó en el orden de ectoparásitos eftirápteros (piojos chupadores y masticadores). En la línea neuropteroide continúa la supresión juvenil de los caracteres adultos, los estados inmaduros o larvas tienen los ojos y las antenas muy reducidos y esclerosamiento del cuerpo. El último estado inmaduro se transforma en una pupa inmóvil en la cual los equivalentes adultos de estos caracteres empiezan a adquirir forma. El neuropteroide ancestral de los insectos actuales fue indudablemente muy similar al orden megalópteros (alas grandes). A juzgar por los caracteres larvarios y adultos, parece como si tres líneas distintas se hubieran derivado del neuropteroide primitivo. En una línea, aCtualmente representada solamente por los megalópteros y neurópteros, el abdomen perdió gran parte de su esclerosamiento. En la rama que conduce a los megalópteros, las larvas se hicieron acuáticas y desarrollaron branquias traqueales; los adultos s~ modificaron poco. En la rama que conduce a los neurópteros las larvas desarrollaron un tipo de aparato bucal chupador y los adultos un complejo sistema de venas alares adicionales. En otra línea la venación alar se volvió estable y se desarrolló en los machos una cápsula genital retráctil. El orden rafidioideos '(moscas serpiente) parece ser un miembro primitivo de esta línea al exhibir solamente cambios iniciales en estos caracteres. A juzgar por la extremada semejanza de sus larvas, el orden coleópteros (escarabajos) se originó a partir de un antepasado rafidioforme en el que las alas delanteras se tranaformaron en duras cubiertas alares, y el edeago, abrazadera s y parte del noveno segmento evolucionaron en una cápsula genital masculina reversible. El origen de los himenópteros es dudoso, pero las semejanzas entre los genitales de los himenópteros y coleópteros, y entre ciertas características de venación de los himenópteros y rafidioideos indican que los himenópteros se originaron a partir de la misma forma ancestral que los coleópteros. En la línea tercera o mecopteral la primera vena anal del ala posterior se
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:318
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
fusionó en una corta porción basal con la CU2. Los más primitivos representantes actuales de esta línea pertenecen al orden mecópteros (moscas escorpión). A partir de un antecesor premecóptero se originó una rama en la cual las venas alares transversas llegaron a reducirse en gran número y las venas longitudinaPTERYGOTA I I I I I I I APTERYGOTA I I I I I I I Paleoptera ~
\ Neoptera I I/'I~ <1>o e ~
'" '" ..,..... c.. 02 .... o I
""""\
I
\
Trocan~ín fusionado Larvas. pupas es~ab'ecidas Ocelos juveniles suprimidos TrocanHn modificado Se añade doblado del ala I
Cabezo en formo de bolsa
I
Alas desarrolladas Tenrorio fusionado
Tenrorío agrandado Mandíbulas modificados Tenrorío posrerior añadido I Uñas rarsales añadidas I
Del an~ecesar miriápodo-insedo
Fig. 163. Supuesto árbol genealógico de los órdenes de insectos. (Cortesía de Entomol. News.)
les se simplificaron. Esta rama evolucionó en dos órdenes, los tricópteros (moscas de carcaj) en el que las larvas se hicieron acuáticas y perdieron los espiráculos y los lepidópteros (mariposas) en los que las larvas continuaron siendo terrestres y desarrollaron larvápodos abdominales armados con círculos de gamos. El origen evolutivo de dos órdenes, los dípteros (moscas) y los sifonápteros (pulgas), es oscuro. Tanto las larvas como los adultos de los miembros actuales están tan modificados respecto a las formas ancestrales, que las pruebas esgri-
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LOS ÓRDENES midas
de parentesco no son muy
alas con venación
sencilla y pocas
219
DE INSECTOS
convincentes. venas
Los
dípteros poseen
un par de
transversas y los sifonápteros tienen
larvassencillas y ápodas muy semejantes a las de los dípteros,pero carecen de todo indiciode ajas.Es posible,por ello,que ambos órdenes puedan haberse originadode un -antepasado común proveniente del complejo mecópteros-tricópteros,
Fig. 164. Dominios
faunísticos o regiones zoogeográficas del mundo.
(Según Sclater y Wallace.)
Durante su historiaevolutivalos insectosse han multiplicadoen número de especiescomo no lo ha hecho ningún otro grupo de organismos. Los 28 órdenes actualesde insectoscomprenden casi un millarde familiasy muchos miles de géneros,y hasta el momento, alrededor de 900.000 especies descritas. Estas
cifras no incluyen un gran número de órdenes, géneros y especies fósiles. En la fauna norteamericana están representados los 28 órdenes, más de 5000 familias, varios miles de géneros y más de 100.000 especies. Es cierto que en el mundo existen muchas más especies que las dichas. Ha sido estimado que quedan por descubrir más de 25.000 especies en Norteamérica y por lo menos un millón más en todo el mundo. Debe tenerse en cuenta que las líneas evolutivas propuestas y esquema tizadas en la figura 163 se basan en la limitada cantidad de datos comparativos morfológicos y fisiológicos conocidos en la actualidad, y sólo en las especies fó-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
siles y modernas conocidas hasta la fecha. Los estudios ulteriores arrojarán indudablemente nueva luz sobre estos problemas. Varias grandes regiones del mundo poseen muchos elementos taxonómicos distintivos en sus biotas. Atendiendo a las semejanzas y diferencias relativas entre sus componentes animales se han reconocido por los zoólogos seis dominios o regiones zoogeográficas principales en el mundo, como se muestra en la figura 164. Estas regiones se mencionan frecuentemente en la literatura taxonómica. NOMENCLATURA DE LOS ÓRDENES y FAMILIAS
En muchos casos se aplica más de un nombre al mismo orden o familia. Algunos de estos diferentes empleos se basan en el desacuerdo existente según se dé preferencia a las propiedades descriptivas o la fecha de los nombres en cuestión. En este libro se ha procurado para tales casos emplear el nombre de más amplio uso. Se han anotado los nombres sinónimos que el estudiante probablemente encontrará cuando emplee el material bibliográfico. BIBLIOGRAFÍA GENERAL SOBRE LOS ÓRDENES DE INSECTOS
Despuésde cada orden se cita la bibliografía que podrá ser de utilidad para obtener un conocimiento completo del respectivo orden. La lista dada más abajo será de utilidad cuando se quieran conocer más detalles respecto a las familias de insectos raros o exóticos, o para obtener información de cómo colectar o preparar a los insectos. BIBLIOGRAF1A BORROR,D. J., Y D. M. DELoNG, 1954. An introduction to the study of insects. Nueva York, Rinehart & Co. 1030 págs. BRUES,C. T., A. L. MI>LANDER, Y F. M. CARPENTER,1954. Classification of insects, Museum Comp. Zool. Harvard Coll., Bull. 108:1-917. COMSTOCK, J. H., 1936. An introduction to entomology, 8.&ed. Ithaca, N. Y., Comstock Publishing Co., Inc. 1044 págs. ilustro . EssIG, E. O., 1942. College entomology. Nueva York, The Macmillan Co. 900 págs. ilustro FELT, E. P., 1940. Plant galls and gall makers. Ithaca, N. Y., Comstock Publishing Co., Inc. 364 págs. ilustro . IMMs,A. D., 1951. Insect natural history. Philadelphia, Pa., The Blakiston Co. :!17 págs. JACQUES, H. E., 1941. How to know insects. Dubuque, la., Wm. Brown & Co. 140 págs. ilustro MATIlESON,ROBERT,1944. Entomology for introductory courses. Ithaca, N. Y., Comstock Publishing Co., Inc. 600 págs. ilustro ÜMAN,P. W., 1948. Collection and preservation of insects. USDA Misc. Publ. 601:1-42. PETERSON,A., 1948, 1951. Larvae of insects. Ann Arbor, J. W. Edwards. Parte 1, 315 págs.; Parte 2, 416 págs. 1953. A manual of entomological techniqlles, 7.&ed. Ann Arbor, J. W. Edwards. 367 págs. Ross, H. H., 1953. How to collect and preserve insects, 3.& ed. IIlinois Nat. Hist. Survey Circo 39:1-59. SMITH,ROGERC., y otros, 1944. Insects in Kansas. Topeka, Kan., Rep. Kansas State Board Agr. 440 págs. ilustro
T
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LOS ÓRDENES
CLAVE
DE LOS ÓRDENES
221
DE INSECTOS
DE INSECTOS
COMUNES
1. Alas bien desarrolladas (fig. 171); el par anterior forma a veces cubiertas alares cortas y duras (fig. 186) 2 Alas reducidas a pequeños rudimentos, o sin alas desarrolladas 32 2. Alas anteriores duras, córneas, opacas y sin venas; durante el reposo descansan sobre el cuerpo y forman cubiertas alares (figs. 186 y 261) 3 Alas anteriores transparentes, membranosas o con venas aparentes 6 3. Alas anteriores y posteriores largas, estrechas y del mismo tamaño; región ventral de la cápsula cefálica prolongada en una estructura en forma de pico, en el extremo del cual se encuentra el aparato bucal típicamente masticador, de manera semejante a la figura 209 (macho Boreus) Mecópteros, pág. 362 Alas anteriores y posteriores anchas o de ferma completamente distinta; cápsula cefálica no prolongada de la manera antedicha 4 4. Aparato bucal formando un rostro picador en forma de aguja (fig. 212); venación por lo general visible pero confusa Hemípteros, pág. 277 Aparato bucal con mandíbulas, adaptado a la masticación (fig. 38) 5 5. Abdomen terminado en un par de apéndices externos en forma de pinzas (figura 186) Dermápteros, pág. 248 Abdomen sin apéndices terminales, o bien con éstos puntiagudos y en forma de estilete (fig. 268) Coleópteros, pág. 330 6. Con sólo un par de alas; el par posterior forma como máximo órganos de equilibrio, o halterios, pequeños y mazudos (fig. 321) 7 Con dos pares de alas, aunque el posterior puede ser pequeño 12 7. Alas correosas o apergaminadas
.......
........................................... 8
Alas membranosas, a veces de color oscuro 10 8. Aparato bucal en forma de un rostro picador-chupador (fig. 212) Hemípteros, pág. 277 Aparato bucal adaptado a la masticación, con piezas de tipo general, como en la figura 38 9 9. Patas posteriores muy grandes para el salto (figs. 188-196) Ortópteros, pág. 250 Patas posteriores no muy grandes, adaptadas a la carrera tfigs. 178 y 180) Cursores, pág. 239 10. Abdomen sin filamentos terminales; alas posteriores representadas por halterios Dípteros, pág. 389 Abdomen con uno, dos o tres filamentos terminales, como en las figuras 171 y 232 , 11 11. Halterios presentes; apéndices terminales cortos, antenas largas (fig. 232) (machos de los cóccidos) Hemípteros, pág. 277 Halterios no desarrollados; apéndices terminales muy largos, antenas cortas, como en la figura 171 .. .. .. Efemerópteros, pág. 231 12. Alas anteriores, y frecuentemente también las posteriores, revestidas con escamas imbricadas (fig. 299), excepto en zonas en forma de ventana (fig. 308) Lepidópteros, pág. 368
..
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222
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
Alas con sólo algunas escamas dispersas, principalmente con pelos finos, cerdas o sin revestimiento 13 13. Tarsos terminados en una estructura en forma de ampolla redondeada, sin uñas evidentes (fig. 210); alas largas y estrechas, cuando más, con dos venas lon-
gitudinales 14.
15.
16.
17.
18.
19.
da (fig. 184) .
20.
21. 22.
23. 24.
..
................
Tisanópteros,pág.272
Tarsos sin ampollas terminales, a veces con grandes paletillas y uñas distintas o sólo con uñas (fig. 213 C-E); alas de forma diferente a la indicada ... 14 Piezas bucales formando delgados estiletes adaptados todos ellos para picar y chupar, y encerrados en un pico que es triangular o en forma de varilla (figuras 212 y 213 G) Hemípteros, pág. 277 Las piezas bucales no forman un pico, siendo vestigiales o de tipo masticador o lamedor; mandíbulas sin formar delgados estiletes 15 Abdomen con dos o tres filamentos terD}inales tan largos como el cuerpo, y cabeza con antenas cortas y en forma de pelo (fig. 171) Efemerópteros, pág. 231 Abdomen con filamentos terminales cortos o sin ellos, o antenas largas y delgadas (figs. 180 y 183) 16 Alas anteriores correosas y posteriores membranosas; las primeras forman durante el reposo una cubierta protectora sobre las últimas (figs. 178, 188) . 17 Ambos pares de alas de contextura aproximadamente igual 18 Patas posteriores muy grandes para el salto (fig. 188) ... Ortópteros, pág. 250 Patas posteriores no muy grandes, adaptadas para la carrera (figs. 178, 180 Y 182) Cursores, pág. 239 Tanto las alas anteriores como las posteriores con muchas venas y venas transversas formando una espesa red por encima de la superficie alar (figs. 183, 184, 199 Y 238 A) 19 Alas con un número escaso de venas transversas (fig. 67), o venas longitudinales reducidas (fig. 243), o ambas cosas a la vez 28 Ala anterior y posterior con el radio y sus ramas esc1erosadas y formando una fuerte banda anterior, el resto de la venación semimembranosa o sub atrofia-
..........................................
Isópteros,
pág.
244
Venación esc1erosada en su totalidad .... ............ ..... ..... . 20 Antenas cortas y en forma de sedas, con 5 a 8 segmentos; alas largas y profusamente reticuladas (figs. 174 y 176) Odonatos, pág. 233 Antenas alargadas, por lo general con más de 20 segmentos; alas variables (figura 199) 21 Tarsos con 2 ó 3 segmentos ..Plecópteros, pág. 259 Tarsos con 5 segmentos 22 Cabeza prolongada en un pico en forma de trompa y con aparato bucal típicamente masticador (fig. 290) Mecópteros, pág. 362 Cabeza sin prolongar en forma de pico 23 Protórax muy alargado (figs. 237 y 239) 24 Protórax todo lo más algo más largo que ancho (figs. 165 y 238.A) 25 Patas anteriores que salen del borde posterior del protórax y de forma semejante a los otros pares (fig. 239) Rafidioideos, pág. 308
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
223
B
Fig. 165. Estructuras torácicas de insectos.A, pro- y mesonoto de Hemerobius (Hemerobiidae); B, lo mismo de Brachypanorpa (Panorpidae)j región pIeural anterior de Brachypanorpa (Panorpidae.)
Patas anteriores que salen del borde anterior del protórax y están adaptadas para sujetar la presa (fig. 237) (Mantíspidos) Neurópteros, pág. 303 25. Mesoescutelo ancho y corto, con el borde anterior truncado (fig. 165 B); ángulo posterior del borde lateral del pronoto formando una punta que se fusiona con el extremo superanterior de las mesopleuras; el espiráculo mesotorácico está situado encima de esta fusión (fig. 165 C) Mecópteros, pág. 362 Mesoescutelo más largo, con el borde anterior aguzado (fig. 165 A); ángulo posterolateral del pronoto no fusionado con las mesopleuras; el espiráculo mesotorácico no se encuentra por esta razón encima de un puente esclerosado . 26 26. Ocelos presentes (Corydalidae) Megalópteros, pág. 301 Ocelos ausentes 27 27. Pronoto tan largo como el mesonoto y la cabeza (fig. 235) (Sialidae) Megalópteros, pág. 301 Pronoto más corto que el mesonoto o que el ancho de la cabeza, medido entre los ojos (fig. 165 A) . Neurópteros, pág. 303 28. Tarsos con 2 ó 3 segmentos 29 Tarsos con 5 segmentos 31 29. Pronoto pequeño; especies cortas y anchas, con uoa longitud menor de 4 milímetros, o bien especies robustas de más de 8 mm, con el mesonoto mucho más alto que el pronoto (fig. 201) Corrodentios, pág. 264 Pronoto grande y aplanado 30 30. Tamaño inferior de 3 mm; alas anteriores con sólo tres venas principales (figura 200) Zorápteros, pág. 262 Tamaño igual o mayor a 5 mm; alas anteriores con una venación mucho más amplia (fig. 199) Plecópteros, pág. 259 31. Mandíbulas esclerosadas y grandes; alas revestidas con diminutas sedas, la venación o bien muy reducida o formando una serie de celdillas irregulares (figura 240) Himenópteros, pág. 309 Mandíbulas difíciles de apreciar, subatrofiadas; especies pequeñas (menos de 6 mm) con alas muy peludas, o bien venación formada por venas regularmente ramificadas (fig. 292) Tricópteros, pág. 363
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224
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
32. Abdomen terminado en dos o tres largas "colas" (figs. 166 A Y 170) 33 Abdomen sin largas colas terminales 35 33. Con dos colas terminales (fig. 166 A) Dipluros, pág. 225 Con tres colas. terminales (fig. 170) ..oo 34 34. Segmentos abdominales (2 al 9) con apéndices en forma de estilete (fig. 169) Microcorífidos, pág. 229 Segmentos abdomiÍlales (1 al 6) sin apéndices en forma de estilete (fig. 170) Tisanuros, pág. 230 35. Abdomen terminado en un par de apéndices y esclerosados en forma de pinzas o fórceps (fig. 166 B) oo 36 oo
Abdomen sin robustos fórceps terminales
oo
oo
36. Tarsos con 1 segmento; cabeza sin ojos (fig. 166 B) Dipluros, Tarsos con 3 segmentos; cabeza con ojos visibles, como en la fig. 186 Dermápteros,
37. Tarsos con 4 ó 5 segmentos .. 38.
39.
40.
41.
42.
43.
44.
u
oo
37 pág. 225 pág. 248 38
Tarsos con 1 a 3 segmentos 48 Base del abdomen constreñida fON1lando una estrecha cintura articulada con la parte anterior del cuerpo (figs. 241 D, 253 Y 256) oo'Himenópteros, pág. 309 Abdomen no constreñido y no articulado por la base 39 Antenas pequeñas, aplanadas, e indistintamente segmentadas (fig. 346), o cilíndricas, a veces con un pelo terminal, muy parecidas a las representadas en la figura 235 J ... 40 Antenas finas. y largas, con. muchos segmentos (figs. 192, 313 B). Antenas con muchos segmentos indistintos; cuerpo comprimido bilateralmente, con segmentación distinta; cabeza y pronoto a menudo con ctenidios o hileras de espinas robustas (fig. 346) Süonápteros, pág. 416 Antenas globosas, en apariencia formadas por un solo segmento, a veces con un pelo terminal; cuerpo no muy comprimido por los lados, y a menudo sin segmentación en el abdomen; nunca con ctenidios en la cabeza o pronoto (figura 345) Dípteros, pág. 389 Cabeza prolongada en un saliente en forma de pico en el extremo del cual se sitúan un conjunto de piezas bucales masticadoras, como en la figura 290 Mecópteros, pág. 362 Cabeza no prolongada en un pico : 42 Aparato bucal vestigial, o compuesto principalmente de un corto tubo enrollado, mandíbulas indistintas; cuerpo densamente cubierto de pelos o escamas (figura 313 B) Lepidópteros, pág. 368 Aparato bucal con mandíbulas esc1erosadas y macizas, aparato' bucal de tipo masticador simple (fig. 38); cuerpo nunca peloso 43 Pronoto agrandado, formando un largo cuello (fig. 180); una gran "silla de montar" (fig. 190) o un escudo que cubre parcial o totalmente la cabeza (figura 178) 44 Pronoto pequeño, cuando más algo mayor que el mesonoto (fig. 197) 46 Patas posteriores con fémures muy agrandados para el salto (fig. 192) Ortópteros, pág. 250 Patas posteriores no agrandadas de esta forma 45
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
225
45. Patas anteriores adaptadas para sujetar la presa (fig. 180) o bien cuerpo notablemente aplanado (fig. 178) Cursores, pág. 239 Patas anteriores sencillas, nunca de tipo prensil, y cuerpo redondo y robusto Ortópteros, pág. 250 46. Insectos alargados en forma de palo, tórax tan ancho o más que el abdomen (figura 182) Cursores, pág. 239 Cuerpo sin forma de palo (fig. 197) 47 47. Tórax con todos los segmentos anchos (fig. 197) (Grylloblatta) Ortópteros, pág. 250 Insectosrechonchos, protórax constreñido y mucho más estrecho que la cabeza o el abdomen (fig. 183) Isópteros, pág. 244 48. Cabeza indistinta, antenas y patas cortas; cuerpo del insecto a menudo recubierto por filamentos o placas céreos, o por una escama separable (fig. 232) Hemípterps, pág. 277 Cabeza distinta; otras características diferentes, pero cuerpo nunca cubierto por una escama 49 49. Cabeza sin antenas (fig. 167) Proturos, pág. 227 Cabeza con antenas 50 50. Tarsos terminados en una almohadilla en forma de ampolla; piezas bucales formando en conjunto una estructura cónica (fig. 210) Tisanópteros, pág. 272 Tarsos terminados en uñas que pueden ser pequeñas y agudas, o grandes y ganchudas .. 51 51. Aparato bucal en forma de un pico externo tubular y distinto (fig. 212) Hemípteros, pág. 277 Aparato bucal sin formar un pico externo 52 52. Pronoto en forma de gran esclerito, a menudo en forma de "silla de montar", y patas posteriores agrandadas para el salto (fig. 194) Ortópteros, pág. 250 Pronoto reducido a un estrecho esc1erito, o bien patas posteriores no especialmente agrandadas 53 53. Antenas con 13 a 50 segmentos (fig. 202) Corrodentios, pág. 264 Antenas con 3 a 6 segmentos 54 54. Pata con la tibia y el tarso unidos, abdomen a menudo con un resorte ventral (figura 168). Especies de vida libre Colémbolos, pág. 228 Pata con la tibia y el tarso separados, articulando por medio de una juntura (figuras 203, 204 Y 208); abdomen, nunca con un resorte. Ectoparásitos de animales de sangre caliente y aves Eftirápteros, pág. 266 SUBCLASE APTERIGOTOS Orden DIPLUROS:
campodeidos y japígidos *
Insectos ápteros, ciegos, esbeltos y de pequeño tamaño, con antenas largas, multisegmentadas, patas bien desarrolladas, con un par de cercos muy visibles · 16
Algunos autores emplean el nombre Entotrophi
para este orden.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
que pueden ser segmentados o en forma de fórceps. Aparato bucal de tipo masticador oculto en la cavidad ventral de la cabeza. Metamorfosis no observable. Las crías y los adultos difieren principalmente en el tamaño y en la madurez
Placa ven~rol
A
B
Fig. 166. Dipluros. A, Campodea folsomi; B, Japyx diversiunguiso (De Essig, College entomology, con el permiso de The Macmillan Co.)
sexual. Las genas de la cabeza poseen excrecencias que forman la cavidad ventral en la cual están situadas las piezas bucales. Las patas no están tan bien desarrolladas como en los tisanuros, y el abdomen carece de pares de apéndices vestigiales y de un filamento caudal. En los campodeidos (fig. 166 A) el abdomen tiene un par de cercos multisegmentados; en los japígidos (fig. 166 B) los cercos tienen forma de fórceps. Las especies de este orden se encuentran bajo las hojas, piedras, maderas,
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LOS ÓRDENES
o escombros, damente ticamente
o
rápidos, no
en
el suelo.
Sus
y raramente,
se conoce
pecie es de importancia
nada
movimientos
si es que respecto
227
DE INSECTOS
son
ocurre
en
alguna
a los detalles
de
su
mayor
vez,
salen
parte
modera-
a la luz. Prác-
su ciclo vital; ninguna
es-
(fig. 167), de longitud variable
entre
económica.
BIBLIOGRAFlA Véase en Tisanuros.
Orden PROTUROS: proturos Los adultos son pequeños
y delgados
0,5 y 2 mm. Cabeza en forma de cono; carece de ojos y de aparatobucal masticador bien desarrollado formado por
antenas,pero
tiene .
mandíbulas en forma de estilete, maxilas pequeñas y ~eneralizadas, y un labium membranoso muy poco desarrollado. Los tres pares de patas torácicas son similares en su aspecto general; el primer par se emplea como órganos táctiles.
Las ninfas son similares a los adultosen su aspecto general. Respecto al desarrollo muestran anamorfosis, es decir, que en cada muda se van añadiendo segmentos al cuerpo. El abdomen del primer estado ninfal o protoninfa, tiene nueve segmentos; el abdomen de la deutoninfa tiene diez segmentos; el de la tritoninfa once segmentos; y finalmente, el abdomen del adulto tiene doce segmentos. La cabeza y el tórax no son afectados de esta manera. Los proturos son bastante raros. Viven en el humus y en el suelo, prefiriendo los sitios húmedos. Un habitat ideal para muchas especies es el mantillo acumulado a lo largo de las lindes de los bosques. Tanto las ninfas como los adultos se alimentan de materia or-' Fig. 167. Un proturo, Acerentulus barbegánica en descomposición, y ambos pueden encontrarse ri, (Re dibujado de Ewing.) juntos durante la mayor parte del año. Pueden obtenerse ejemplares mediante el examen del mantillo o mediante su desecación en un embudo de Berlese. Los ejemplares en estudio pueden conservarse en alcohol etílico al 70 por ciento. El orden proturos ha sido a veces considerado como perteneciente a una clase aparte, los Myrientomata. BIBLIOGRAFIA EWING,H. E., 1940. The Protura oí North Arnerica. Ann. Entorno!. Soco Arner. 33:495-551. ilustr.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
Orden COL:E:MBOLOS Insectos ápteros diminutos a medianamente pequeños; antenas y patas bien desarrolladas; aparato bucal de tipo masticador, pero en algunas formas con las maxilas y mandI'bulas largas, agudas, y en forma de estilete; en todo el orden las genas o mejillas han crecido hacia abajo y alrededor del conjunto de piezas bu-
Fig. 168. Colémbolos. A, Isotoma andrei; B, Achorutes armatus, suborden Arthropleona; e, Neosminthurus cIavatus, suborden Symphypleona. (A y e, según MilIs; B, de Illinois Nat. Hist. Survey.)
cales, formando un cono hueco en cuyo interior las piezas bucales parecen estar retraídas. Abpomen frecuentemente con un órgano ventral saltador o fúrcula y una estructura sujetadora o tenáculo. Ausencia de metamorfosis, ambos sexos por lo general similares y sin genitales definidos. La longitud de los adultos varía desde 1/5 mm en 'el diminuto género Megalothorax hasta más de 10 mm en las especies más grandes de los entomobríidos y podúridos. En el suborden artropleonos el cuerpo es largo y cilíndrico; en el suborden sinfopleonos el abdomen es redondo y más o menos globoso (fig. 168). Las antenas tienen de 4 a 6 segmentos, el último de ellos a menudo formado por muchos delicados anillos. Los ojos o faltan o están representados por una serie de omatidios aislados. La mayor parte de los Iniembros de los colémbolos poseen un órgano ventral saltador o fúrcula; ésta se acopla con un botón ventral o tenáculo cuando no se emplea. Por medio de la fúrcula estos pequeños animales pueden ejecutar saltos considerables, lo que les ha valido el nombre de saltarines. Los jóvenes son siInilares a los adultos tanto en apariencia como en hábitos, diferenciándose principalmente en el tamaño y madurez
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
229
sexual.Muchas especies son blancas o pajizas, otras son azules, grises, amarillas, moteadas o caracterizadas con diseños distintivos. Los colémbolos se encuentran abundantemente en muchos tipos de lugares húmedos, entre ellos las capas profundas de mantillo, suelos con mucha agua, madera podrida, márgenes de estanques y corrientes de agua, y hongos carnosos. Algunas especies atacan a las plantas, especialmente los miembros de la familia Sminthuridae, y pueden ser de importancia económica local. Una pequeña especie de color gris, Achorutes armatus (fig. 168 B), es a veces perjudicial para los cultivos comerciales de setas. Los hábitos referentes a la puesta de los huevos se conocen solamente para algunas especies, las cuales ponen los huevos aislados o en paquetes en el humus o en el suelo. Una de las características más interesantes de los colémbolos es su amplia distribución. En la monografía de H. B. Mills se citan 132 especies de Iowa. De éstas, 59 especies, o sea, el 45 por ciento, son holárticas o cosmopolitas. Este orden es considerado por algunos estudiosos como una subc1ase aparte de los insectos, los oligoentomos. CLAVE
DE LAS FAMILIAS
COMUNES
1. Tórax y abdomen formando conjuntamente una masa casi globular u ovoide; todos los segmentos.del abdomen excepto los anales coalescieron de tal forma que quedan pocos signos exteriores de segmentación (fig. 168 C) (suborden Symphypleona) .. Sminthuridae Tórax y abdomen tubulares y más alargados, los segmentos abdominales indicados por suturas externas (fig. 168 A) (suborden Arthropleona) 2 2. Dorso del protórax formando por lo menos una placa semiesclerosada similar en textura a la del mesotórax (fig. 168 B) Poduridae Dorso del protórax completamente membranoso, en contraste con la placa dorsal del mesotórax esclerosada o semiesclerosada (fig. 168 A) Entomobryidae BIBLlOGRAFIA MAYNARD, E. A., 1951. The Collembola of New York. Ithaca, N. Y.: Comstock Pub!. Co. 339 páginas. MILLS,H. B., 1934. A monograph of the Collembola of Iowa. Ames, Iowa, Collegiate Press. Ine. 143 págs.
Orden MICROCORIFIDOS
Insectos ápteros, de cuerpo blando, y tamaño pequeño a mediano, con grandes ojos, antenas largas y multisegmentadas, cercos largos, y un largo filamento caudal (fig. 169). Aparato bucal de tipo masticador. Abdomen con pares de estiletes en cada segmento (fig. 72). Comprende la familia Machiedae. Las crías y los adultos son muy similares en forma y hábitos, distinguiéndose principalmente por el tamaño y la madurez sexual. El cuerpo es ancho
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230
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
y va aguzándose en la parte posterior. El abdomen tiene diez segmentos completos; el onceavo segmento forma el filamento caudal. Las patas son moderadamente robustas. Todas las especies son rapidísimos corredores y se escabullen con facilidad. Un género americano común es el Mesomachilis, que se alimenta de humus y se le encuentra entre las hojas y por las piedras. Se
Fig. 169. Microcoryphia.
Machilis esp. (Adaptado de Snodgrass.)
conoce poca cosa respecto a su ciclo vital. Se cree que ponen los huevos aisladamente en cavidades y resquicios. Estos insectos van mudando continuamente durante toda su vida. Algunos autores incluyen los miembros de este orden en los Tisanuros. BIBLIOGRAFfA Véase en Tisanuros.
Orden TISANUROS:
pececillos de plata, insectos del fuego
En general similares a los miembros del orden precedente, se diferencian por tener el cuerpo más ancho y aplanado, apéndices estiliformes únicamente en los segmentos 7-9, y ojos pequeños o sin ellos (fig. 170). La mayor parte de las especies americanas son domésticas y pertenecen a la familia Lepismatidae. Como los Microcorífidos, son corredores de rapidísimos movimientos. Ponen los huevos aisladamente eR rendijas, oquedades, o
Fig. 170. Thysanura. Thermobia domestica, un pececillo de plata común. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
231
lugares apartados. Las crías crecen poco a poco, maduran en tres a veinticuatro meses, y pasan por un grande e indefinido número de mudas. f:stas continúan una vez alcanzada la adultez. La rara familia Nicoletiidae contiene algunas formas pequeñas y ovales que viven en los hormigueros y algunas especies subterráneas de forma alargada. IMPORTANCIA ECONÓMICA.Los pececillos de plata (Lepisma sacarina) los insectos del fuego (Thermobia domistica) y otras especies domésticas se alimentan por lo común de ahnidón. Producen daños considerables a los libros y ropas al roedos para obtener el engrudo ahnidonoso; otros artículos que contienen gluten o engrudo también son atacados. BIBLIOGRAFtA ADAMS, J. A., 1933. Biological notes upon the firebrat, Thermobia domestica Packard. J. N. Y. Entomol. Soc., 41:557-562. ESCHERICH, K., 1904. Das system der Lepismatiden. Dem Gesarntgebiete der Zoologie, 43:1-164. LUBBOCK, J., 1873. Monograph oí the Collernbola and Thysanura. London, Royal Society. 276 págs. . REMINGTON, C. L., 1954. The suprageneric classification oí the order Thysanura. Ann. Entornol. SocoAmer., 47:277-286. SLABAUGH, R. E., 1940. A new thysanuran, and a key to the domestic species of Lepisrnatidae... in the United States. Entornol. News, 51:95-98.
SUBCLASE PTERIGOTOS Orden EFEMERÚPTEROS:
efémeras *
Insectos de cuerpo blando, cuyo tamaño varía de pequeños a grandes, alargadoS, con metamorfosis gradual. Los adultos tienen dos pares de alas reticuladas, el par metatorácico pequeño, completamente atrofiado en algunos géneros; patas por lo general bien desarrolladas; antenas poco visibles y en forma de pelo; aparato bucal vestigial; ojos grandes y abdomen con un par de cercos y en muchas especies con un filamento terminal medial, todos ellos muy largos y en forma de cola (fig. 171). Ninfas acuáticas, 'de forma variable y semejantes en su organización general a los adultos, pero con aparato bucal bien desarrollado, y por lo común con una serie de branquias traqueales en el abdomen (fig. 172). La metamorfosis de las efémeras está caracterizada por un hecho único entre los insectos. Las ninfas siguen el tipo usual de desarrollo gradual con alas desenvolviéndose como rudimentos externos. Cuando han completado su crecimiento nadan hacia la superficie del agua o trepan por algún soporte, y la forma alada abandona la piel ninfal. Esta forma alada es capaz de volar y semeja un adulto pero en la mayoría de las especies no es todavía madura se* Los nombres Ephernerida y Plectoptera se emplean a veces para este orden.
..
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232
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
xualmente. A este estado se aplica el término de subimago. Uno o dos días después de la emergencia, muda otra vez y produce el adulto maduro. Los adultos aparentemente no toman alimentos sólidos, probablemente sólo beben
Fig. 171. Efemer6pteros.
Hexagenia limbata. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
B
Fig. 172. Ninfas de efémeras. A. Callibaetis fluctuans; B. Prosopistoma foliaceum. aspectos dorsal y ventral; C. Ephemerella grandis; D. Paraleptophlebia packii; E. Siphlonurus occidentalis; F. [ron longimanus. (De Essig, según varias fuentes, College entomology, con el permiso de The Macmillan Co.)
agua durante su corta vida. En ciertos géneros, especialmente el Hexagenia y Ephemera, suele ocurrir la emergencia en masa de los adultos, con el resultado de aparecer nubes de estos insectos por encima de los estanques y corrientes
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS
233
de agua.Los adultos se acoplan durante el baile que efectúan en enjambre. La hembra saca masas de huevos del abdomen, se precipita hacia el agua y deja los huevos en libertad en ella. Cada hembra puede poner de varios centenares a varios miles de huevos. Toda la vida adulta de muchas especies de efémeras es extremadamente corta, durando a lo más sólo algunos días; el acoplamiento se efectúa por lo general el mismo día en que se alcanza el estado adulto, y los huevos son puestos casi inmediatamente. Estos huevos eclosionan en cosa de algunas semanas o un mes. En ciertos géneros, como Callibaetis y Cloeon, las hembras adultas viven mucho más, de dos a tres semanas. En estas formas de vida larga los huevos son fecundados y permanecen en el cuerpo hasta la maduración de los embriones. En el momento de la puesta, los huevos hacen eclosión casi inmediatamente al ponerse en contacto con el agua. . Las ninfas (fig. 172) viven en una gran variedad de habitats acuáticos: lagos, pantanos y corrientes de agua. Las ninfas de algunas especies alcanzan la madurez en seis semanas; otras pueden requerir uno, dos o tres años para alcanzar su pleno crecimiento. Su alimento consiste en microorganismos y fragmentos de tejidos vegetales. Las ninfas de la familia Hexageniidae viven en el cieno, ocultándose en él por medio de sus grandes patas delanteras en forma de pala. Muchas ninfas de otras familias se encuentran bajo las piedras y m~deros. Las que viven en los rápidos torrentes de las montañas pueden tener toda la parte ventral del cuerpo desarrollado en forma de ventosa circular que les permite asirse firmemente a las superficies lisas. Las ninfas de algunos géneros viven en los pequeños estanques o pantanos y nadan libremente por el fondo o en los bajíos. Las efémeras juegan un importantísimo papel en la economía de la alimentación de los peces en la mayor parte de las aguas norteamericanas. Son el grupo de insectos más abundante en muchos tipos de aguas pesqueras. Los estudios sobre el contenido estomacal de los peces indican que las efémeras y los quirómidos son, con mucho, indudablemente los dos grupos de insectos más importantes desde el punto de vista de la alimentación de los peces. BIBLIOORAFIA BERNER,L., 1950. The mayfiies oí BURKS,B.. D., 1953. The mayflies 26:1-216. NEEDHAM, J. O., J. R. TRAVER,and Comstoek Publishing Co., Ine.
Florida. Univ. Florida PubI. BioI. Sci. Ser., 4(4):1-267. or Ephemeroptera oí Illinois. Illinois Nat. Hist. Survey Bull. YIN-CHIHsu, 1935. The biology oí mayflies. Ithaea, N. Y., 759 págs., 169 figs.
Orden ODONA TOS: libélulas y caballitos del diablo Insectos predatores, de tamaño mediano a grande, con metamorfosis gradual. Adultos esbeltos o de cuerpo robusto, con dos pares de alas reticuladas casi similares; patas bien desarrolladas; antenas en forma de pelo; aparato
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234
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGíA
GENERAL
y
APLICADA
bucal mandibulado, del tipo masticador; ojos grandes; abdomen sin largas "colas". Ninfas acuáticas; aparato bucal del tipo masticador, con ellabium alargado y articulado formando un robusto órgano prensil para sujetar la presa; patas robustas; tres branquias terminales foliáceas presentes en el suborden Zygoptera. Todos los odonatos adultos se alimentan de los insectos presa capturados al vuelo. Devoran los mosquitos, quironómidos, moscas y casi toda clase de insectos que el odonato pueda asir y sujetar con éxito. Las ninfas son acuáticas, viviendo principalmente en los pantanos, lagos y remansos de los arroyos. No nadan, pero en vez de ello caminan por el fondo, o entre la broza o vegetación. Las ninfas son predatoras como los adultos, cogiendo los insectos acuáticos, crustáceos y otros animales por el estilo, atrapándolos con su labium espinoso extensible. Los huevos son puestos en el agua o cerca de ella de muy diversas formas. Algunos son introducidos entre la vegetación acuática o la madera podrida; otros pueden ser depositados en masas sobre algún objeto inmediatamente bajo la superficie del agua, o puestos en cintas o anillas en el agua, o introducidos en el barro húmedo cercano a la orilla del agua. Las hembras de muchas especies se zambullen en el agua y ésta desprende los huevos situados en el extremo del abdomen. Otras se arrastran bajo el agua para depositar los huevos. Las ninfas de las especies más pequeñas alcanzan la madurez en un año. En el caso de las especies mayores, el desarrollo puede ocupar de dos a cuatro años. La hibernación transcurre en estado de ninfa. Cuando ha completado su desarrollo, la ninfa se arrastra fuera del agua y se adhiere a algún palo, tallo u otro objeto para realizar la última muda. Los adultos recién emergidos se endurecen y colorean con relativa lentitud, muchos de ellos requieren uno o dos días para completar este proceso. Una característica peculiar del orden es el método de apareamiento (figura 173). Con anterioridad a la copulación, el macho dirige el extremo del abdomen hacia adelante y transfiere los espermatozoos a un receptáculo en forma de vejiga situado en el segundo esternito abdominal. En la copulación, el macho, por medio de sus abrazaderas terminales, sujeta a la hembra por el cuello; entonces la hembra dirige el abdomen hacia adelante hasta el segundo esternito del macho, en cuyo lugar es efectuada la verdadera transferencia de espermatozoos. Este insólito proceder no se conoce en ningún otro orden de insectos. Los odonatos incluyen tres tipos diferentes de insectos de apariencia y conducta notablemente diferentes pero que están separados por sólo un número limitado de caracteres diferenciales. Las formas actuales de un suborden, anisozigópteros, se encuentran sólo como excepciones en la región oriental. Los dos subórdenes que se presentan en América del Norte pueden separarse mediante la siguiente clave.
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
Fig.173. Hábitos del caballito del diabloArchilestes californica.A, puesta de los huevos; B, cicatrices de la ovoposición.de un año; e, cicatrices de dos años; D, acoplándose;E, corteza desprendidamostrando los huevos en el cambium; F, huevo. (Según Kennedy.)
I L.
235
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236
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGiA
DETERMINACIÓN
GENERAL
y
APLICADA
DE SUBÓRDENES
Ninfas provistas de branquias traqueales terminales foliáceas (fig. 175). Adultos con alas anteriores y posteriores de forma y venación similares, que durante el reposo se mantienen juntas y extendidas paralelamente al abdomen (lig. 174) Zigópteros, caballitos del diablo Ninfas sin branquias exteriores (fig. 177). Adultos con las alas posteriores mucho más anchas que las anteriores, especialmente en la base, extendidas hacia fuera durante el reposo (fig. 176) Anisópteros, libélulas SUBORDEN ZYGOPTERA
Caballitos del diablo. Los caballitos del diablo son siempre gráciles y delicados, con un vuelo balanceante en franco contraste con los rápidos y seguros movimientos de las libélulas. Los caballitos del diablo adultos tienen un tórax de forma muy peculiar (fig. 174); el mesotórax y metatórax juntos son un tanto rectangulares y están inclinados hacia atrás, de setenta a ochenta grados en relación al eje longitudinal del cuerpo. Durante el reposo las alas se mantienen juntas por encima de la espalda en ángulo recto con el margen superior del mesotórax y metatórax. Por estar éstos tan inclinados, las alas plegadas se colocan casi paralelamente al abdomen y son mantenidas justamente por encima del mismo. La mayor parte de los adultos son de matices no vistosos, pero algunos tienen bandas rojas o negras en las alas, o el cuerpo y alas verde-metálico o bronce-metálico. Las ninfas (fig. 175) son también alargadas y poseen tres grandes branquias traqueales caudales. Frecuentan los tallos de la vegetación acuática más que el propio fondo de los estanques o arroyos. SUB ORDEN ANISOPTERA
Libél ulas. Los adultos de este suborden (fig. 176)' son de cuerpo robusto, con un vuelo vigoroso, elegante y espléndidamente controlado. El tórax no está inclinado como en los caballitos del diablo, y las alas durante el reposo están extendidas lateralmente. Muchas especies están vistosamente coloreadas y tienen alas moteadas o abigarradas. Los individuos más viejos frecuentemente desarrollan un recubrimiento céreo azul pálido sobre el cuerpo y alas que puede oscurecer los colores y dibujos originales. Los miembros adultos, especialmente los mayores, son presas favoritos de los entusiastas aficionados. Incluso en el caso de las libélulas no vistosamente coloreadas, su vuelo posee tal velocidad y equilibrio como para fascinar al espectador. Cada libélula tiene un batir de alas regular. El insecto vuela por este doble movimiento, arriba y abajo, efectuando el batimiento a intervalos
r
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
Fig. 174. Un caballito del diablo Archilestes calilornica. (Según Kennedy.)
Fig. 175. Una ninfa de caballito del diablo Archilestes calilornica. Labiurn aislado mostrando los dientes prensores. (Según Kennedy.)
237
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238
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
...,
Fig. 176. Una libélula Macromia magnifica. (Según Kennedy.)
regulares, y buscando los insectos voladores que constituyen sus presas. Cuando es avistado uno de ellos, la libélula se desvía de su curso en persecución de la presa; cuando la presa es capturada, la libélula retorna a su batir regular. A veces los rivales chocan, pudiéndose entonces presenciar una verdadera exhibición de acrobacias aéreas con el acompañamiento del golpeteo de las mandíbulas y el crujir de las alas. Las ninfas (fig. 177) son también robustas, muchas de ellas frecuentan el fango o cieno del fondo de estanques y lagos. Carecen de branquias externas pero poseen una cámara respiratoria rectal (véase página 144) en la que se efectúa el intercambio gaseoso. Este tipo de cámara respiratorio no se encuentra en ningún otro grupo de insectos. BIBLIOGRAFIA BORROR,D. J., 1945. A key to the New World genera of LibelIulidae. Ann. Entomol. Soco Amer., 38:168-194.
T
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
239
Fig. 177. Ninfa de libélula MacTomia magnífica. (Según Kennedy.) GARMAN,PHILIP, 1927. The Odonata Hist. Survey, Dull. 39:1-331.
or dragonflies
of Connecticut.
Connecticut
State Geol. Nat.
NEEDHAM,J. G., Y M. J. WESTFALL, JR., 1955. A manual oí the dragonfties of North (Anisoptera). Berkeley of California Press. 615 págs. WALKER,E. M., 1953. The Odonata of Canada and Alaska. Vol. 1 (Zygoptera). Toronto, sity of Toronto Press. 292 págs.
America Univer-
Orden CURSORES: cucarachas, mántidos e insectos-palo A este orden pertenece una variada colección de insectos, que incluye formas ápteras, formas de alas cortas y formas de alas largas. Los tipos alados
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240
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOÍA
GENERAL
y
APLICADA
tienen dos pares de alas reticuladas: las anteriores, llamadas tégmenes, son coriáceas o apergaminadas; las del par posterior son membranosas, más grandes y plegadas bajo los tégmenes durante el reposo. La cabeza lleva antenas, ojos (raramente vestigiales), y aparato bucal de tipo masticador generalizado. La metamorfosis es gradual. Los adultos y las ninfas son terrestres. Las patas posteriores son aproximadamente de las mismas proporciones que las medianas, adaptadas para la carrera. Clasificados en los ortópteros por algunos autores. CLAVE
DE LOS SUBÓRDENES
y DE LAS FAMILIAS
COMUNES
1. Patas anteriores grandes, con series de fuertes dientes sobre la tibia y fémur opuestos entre sí, adaptadas para sujetar a la presa (fig. 180); pronoto alargado. (Suborden Mantodea) Mantidae Patas anteriores similares a las medianas en su forma general; pronoto ancho (figura 178) o cuerpo en forma de bastoncito (fig. 182) 2 2. Insectos anchos y aplanados (fig. 178). (Suborden Blattaria) Blattidae Insectos alargados, generalmente ápteros, con patas largas y delgadas, bastoncitos miméticos (fig. 182). (Suborden Phasmida) Phasmidae SUBORDEN BLATTARIA
Cucarachas. Las cucarachas son insectos aplanados de carrera rápida, con antenas largas y delgadas, ojos bien desarrollados, y aparato bucal masticador con mandíbulas, maxilas y labium muy semejantes a los tipos representados en las figuras 46, 47 y 48, respectivamente. En las especies con alas bien desarrolladas (fig. 178) ambos pares tienen muchas venas y un gran nú-
Fig. 178. Cucarachas cosmopolitas comunes. La cucaracha alemana Blattella germanica; la cucaracha oriental Blatta orientalis, hembra y macho; y la cucaracha americana Periplaneta americana. (De la Connecticut Agricultural Experiment Station.)
mero de venas transversas; el par anterior más estrecho, engrosado y coriáceo o apergaminado, llamado tégmenes, sirve principalmente como cubierta para el par posterior cuando no vuelan; el par posterior de alas es delgado, mucho más grande, usado principalmente durante el vuelo, y están plegadas en forma
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LOS ÓRDENES
de abanico bajo los tégmenes tienen alas rudimentarias
y
cuando
o carecen
241
DE INSECTOS
no
se emplean.
totalmente
ocultagran parte de la cabeza. El abdomen llevaun par de cercos apicales.
.Muchas
especies sólo
de ellas. El protórax
es grande, muy
es grande
segmentado y
Este suborden contiene sólo una familia, la Blattidae. En América del Norte está representada por unas setenta especies. En todo el mundo se conocen más de dos mil especies. Las cucarachas frecuentan los sitios oscuros y húmedos. Típicamente pertenecen a los trópicos, donde se encuentra una gran variedad de especies, grandes y pequeñas. En la región meridional de los Estados Unidos se encuentra una extensa fauna nativa, especialmente en las regiones húmedas. Un número limitado de especies forasteras se encuentra en las zonas norteñas, principalmente bajo la corteza de los árboles muertos o ramas caídas. Los elementos más notables de la fauna relativa a las cucarachas en los estados norteños no son nativos de este continente sino que pertenecen a un grupo de especies cosmopolitas que son plagas domésticas. En las moradas humanas y construcciones caldeadas encuentran las condiciones semitropicales que les capacitan para prosperar y multiplicarse durante todo el año. Son de hábito casi omnívoro, comiendo una gran variedad de sustancias animales y vegetales. Las ninfas son similares a los adultos en estructura general y usualmente se hallan y comen en compañía de los adultos. En ciertas especies en las que las alas no se han desarrollado nunca, es a veces necesario examinar los genitales para diferenciar los adultos y las ninfas. En las cucarachas, los hábitos relativos a la puesta de los huevos son excepcionales. A medida que los huevos van siendo expulsados, son agrupados en una cámara ovígera y "aglutinados" juntos, mediante una secreción en una cápsula u ooteca. Éstas son de forma y relieve característico según la especie. En cada una el número de huevos es por lo general de quince a cuarenta, dispuestos en hileras dobles simétricas (fig. 179). La ootecase forma durante un período de varios días y elextremo Fig. 179. 00teca de Hlatgradualmente expulsado fuera del abdomen. La hembra depotella germanica. sita la ooteca tan pronto como está formada o bien la lleva con la porción lateral cortapegada al abdomen hasta que los huevos están casi a punto de da para moshacer eclosión. La verdadera eclosión ocurre en algún punto trar la disposición de los cálido, oscuro y húmedo, donde ,la hembra ha depositado la huevos indiviooteca. duales. Las ninfas son activísimas pero crecen con relativa lentitud. Las especies más pequeñas pueden alcanzar la madurez en algunos meses, pero las especies más grandes pueden requerir un año o más. Muchas especies son de hábitos gregarios, los adultos y las ninfas corretean juntos. De gran interés es la cucaracha de la madera Cryptocercus punctulatus 16
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242
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGiA
GENERAL
y
APLICADA
que se halla en los estados sudorientales. La especie vive en colonias en los maderos podridos y ha desarrollado una casi verdadera vida social. Una familia forma la colonia, viviendo juntas varias generaciones. La especie se alimenta de madera en descomposición. Las primeras fases en la digestión de este material celulósico es efectuado por ciertos protozoos, siempre abundantes en la fauna intestinal de los Cryptocercus. IMpORTANCIA ECONÓMICA.Las cucarachas son una de las más desagradables plagas de las habitaciones humanas. Se encuentran en muchas clases de alimentos, comen parte de ellos, los decoloran y manchan con sus materias fecales, y dejan tras de ellos un desagradable olor. Además del verdadero daño que producen, estos escurridizos insectos se consideran como un peligro público y un signo de suciedad. En consecuencia la nación gasta grandes cantidades para la lucha contra estos insectos en almacenes, comedores y casas. Al norte de la línea de heladas, tres especies domésticas cosmopolitas son las más abundantes; la pequeña cucaracha alemana Blattella germanica, la cucaracha oriental, más grande, Blatta orientalis, y la cucaracha americana Periplaneta americana, la más grande de las tres y a veces casi tan grande como un murciélago pequeño. En zonas locales la cucaracha australiana Periplaneta australasiae es abundante; ésta es otra especie cosmopolita tan grande como la cucaracha americana. Al sur de la línea de heladas otras especies más tropicales invaden las construcciones, algunas especies alcanzan el tamaño de un ratón. SUBORDEN MANTODEA
Mántidos prenso res. Insectos predatores de tamaño mediano a grande, con protórax alargado y patas anteriores prensaras grandes y espinosas (figura 180). Las patas medianas y las posteriores son por lo general delgadas. Por otra parte, los mántidos son similares por sus características generales a las cucarachas. Naturalmente, la estructura de sus piezas bucales, órganos inter-
Fig. 180. Mantis prensor Stagmomállf;s carolina. (Del IIIinois Nat. Hist. Survey.)
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
243
nosy genitales,Índican que los mántidos están estrechamente relacionados con las cucarachas, a pesar de las notables diferencias entre ambas por su aspecto general. Los mántidos comprenden una sola familia, los Mantidae, representada en América del Norte por sólo algunas docenas de especies. Como ocurre con las cucarachas, los trópicos albergan una fauna más numerosa. Dos especies de mántidos fueron introducidas en la fauna norteamericana: Mantis religiosade Europa y Paratenodera sinensis de Oriente. Ambas especies llegaron a los Estados Unidos en forma de ootecas en planteles o embalajes. punto de salida punfo de &iJlida~:-.
~,_.
huevo
Fig. 181. Ootecas o cápsulas ovígeras de mántido. A, tipo generalizado; B, Oligonyx mexicanus; C, aspecto en sección, y D, aspecto exterior de Paratenodera sinensis. (De Essig, College entomo[ogy, con permiso de The Macmillan Co.)
Los mántidos pueden ser de alas largas, cortas, o completamente ápteros. Muchos son verdes, pardos o moteados; algunas especies tienen colores más brillantes, y otros, dibujos característicos. Todas las especies son de hábitos predatores, alimentándose de otros insectos que capturan por medio de sus patas anteriores 'prensoras. No es raro el canibalismo; de hecho, en ciertas especies es costumbre de la hembra agarrar y devorar al macho una vez realizada la cópula. Los huevos de los mántidos son depositados en grandes masas de aspecto característico. En estas 'masas u ootecas los huevos están dispuestos en una serie de hileras, aglutinados juntos mediante una secreción, y toda la masa está pegada a una rama u otro objeto (fig. 181). En las zonas septentrionales hay una sola generación por año, atravesando el invierno en estado de huevo. Es interesante recoger estas ootecas a finales de invierno o principios de primavera y llevarlas al laboratorio, y ver a los jóvenes mántidos emerger algún tiempo después. Los huevos están frecuentemente parasitados por algunos himenópteros, los cuales son de aspecto tan singular como los jóvenes mánti-
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244
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
dos; los parásitos emergen normalmente de la ooteca algo más tarde de la fecha de nacimiento de los mántidos. SUBORDEN PHASMIDA
Insectos-palo. Insectos grandes y lentos que imitan hojas o ramitas (figura 182). Las especies norteamericanas son ápteras, excepto una sola de Florida, Aplopus mayeri, perteneciente a la familia Phasmidae. El parecido existente entre muchas especies con ramitas ha dado al suborden el nombre. de "insectos palo". La cabeza es redonda y posee antenas largas y delgadas, ojos
Fig. 182. Un insecto-palo, Diapheromera jemorata. (Original por C. O. Mohr.)
pequeños, y aparato bucal masticador sencillo. El cuerpo y las patas son largos, a veces espinosos o extremadamente delgados. Las especies más pequeñas pueden tener solamente unos 13 mm de longitud; la mayor, Megaphasma dentricus, que habita el sudeste, alcanza una longitud de 125 a 150 mm. Algunas de las especies tropicales son anchas y en forma de hojas, con expansiones foliáceas en los segmentos de las patas. Todos los miembros de los fásmidos son comedores de hojas, la mayoría de ellos frecuentan los árboles. A veces son suficientemente abundantes como para defoliar grandes zonas de arbolado. Los mismos insectos no son nunca demasiado visibles. Su apariencia de ramita y su coloración verde o parda les proporciona una casi perfecta protección frente a una observación superficial. Se mueven muy lentamente y se fingen muertos si se leS'molesta. Los huevos son puestos dejándolos simplemente caer uno a uno en el suelo. El invierno transcurre en este estado, muriendo los adultos con la llegada de los primeros fríos. Hay sólo una generación al año. BIBLIOGRAFIA Véase en Ortópteros.
Orden ISOPTEROS:
termites, hormigas blancas
Los termites son insectos de tamaño medio con metamorfosis gradual, que viven en grandes colonias muy semejantes a las de las hormigas, y con varias
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
245
castas sociales diferentes. Una colonia típica, por ejemplo, tiene tres castas: las obreras estériles, los soldados estériles, y las formas sexuales (reproductoras) (figs. 183 y 184). Las obreras son blancas y a veces parecen translúcidas,
Fig. 183. Castas en una colonia de termites, orden Is6pteros. Centro, primera forma o reproductor alado; superior izquierda, segunda forma reproductora; superior derecha, soldado; inferior izquierda, obrera; inferior derecha, primer estado reproductor después de haber perdido las alas. (De Duncan y Pickwell, A world 01 insectJ-, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
Sonápteras, y tienen la cabeza redonda, las antenas largas, aparato bucal masticador,y ojos pequeños o sin ellos. Las patas están bien desarrolladas y son todas aproximadamente del mismo tamaño. Los soldados tienen el cuerpo similar al de las obreras, pero sus cabezas son grandes y tienen mandíbulas ma-
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246
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
cizas. Los reproductores son de dos tipos: un tipo es blanco, áptero, o con sólo cortos rudimentos alares; el otro tipo incluye machos y hembras completamente formados, esclerosados y alados. Éstos (fig. 184) tienen cabezas redondas, antenas largas, aparato bucal masticador, ojos bien desarrollados y dos pares de alas semejantes y transparentes. Después de la copulación y el vuelo de dispersión, caen las alas, dejando solamente cada una de ellas un corto residuo o escama que persiste durante la vida del individuo.
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Fig. 184. Forma sexual alada de un tennite Relicu/ilermesflavipes, muy aumentada. En B hay una obrera y en e una fonna alada, tamaño natural. (De Illinois Nat. Hist. Survey.)
Los termites de Norteamérica se alimentan de celulosa que casi en todos los casos obtienen de la madera muerta. Las colonias, que pueden cpmprender varios miles de individuos, están localizadas en los árboles muertos o troncos o en el suelo con corredores cubiertos que comunican el nido con un tronco o tocón que proporciona la fuente de alimentos. Las obreras efectúan todo el aprovisionamiento para la colonia, alimentando a los soldados y a los reproductores. Los soldados proporcionan protección contra los e~emigos exteriores, tomando posesión de puntos estratégicos cerca de las salidas de la colonia. Los reproductores son los únicos miembros fértiles de la colonia y producen huevos casi continuamente. Las obreras toman a su cuidado los huevos hasta la eclosión. Durante la mayor parte del año sólo se producen obreras y soldados, pero una vez al año, en primavera u otoño, es producida una cría de machos y hembras alados por las especies más septentrionales. Éstos son individuos reproductores plenamente formados llamados primera casta reproductora. Abandonan el nido en enjambres, se dispersan, acoplan, y forman nuevas colonias. Una nueva colonia es fundada por una sola pareja de individuos alados. El macho y la hembra pierden sus alas después del vuelo de dispersión y, las especies de Norteamérica, se van comiendo un pedacito de tocón o tronco
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
247
muerto, formando así un pequeño nido. Se alimentan como los individuos normales,y la hembra produce huevos que dan lugar a obreras y soldados. Cuando un número suficiente de éstos han alcanzado la madurez estas castas neutras toman a su cargo las actividades para la expansión del nido y la alimentación del macho y la hembra, llamados el rey y la reina de la colonia. Si uno de ellos muere, su sitio es ocupado por las formas fértiles con apariencia de obreras conocidas como la segunda casta reproductora. :Éstas son producidas en número reducido en la mayoría de las colonias y parece que se mantienen en reserva con propósitos de sustitución. En ciertos géneros de termites norteamericanos no hay soldados, pero en su lugar existe una casta llamada nari- Fig. 185. Un termite gudos (fig. 185). :Éstos tienen. una curiosa cabeza en forma narigudo. . ' de Banks y(Adaptado Snyder.) . de hOCICO; pro ducen una gotita d e un líqUIdo con cua l Id ades muy repelentes que emplean para ahuyentar a los enemigos de la colonia. IMPORTANCIA ECONÓMICA.Cada año los termites infligen graves daños a las construcciones y bibliotecas. En su búsqueda de celulosa, varias clases de termites invaden los cimientos de madera de las construcciones, desde donde pueden propagarse por el maderamen a las partes superiores de las construcciones. Pueden crutar la obra de fábrica o el metal en su avance. Por esta zonas que no son de madera construyen corredores cubiertos por medio de excrementos, desechos y madera masticada, y por este medio siempre mantienen un contacto con el suelo del cual obtienen la humedad necesaria. Los libros y los muebles de madera pueden ser atacados si permanecen fijos durante mucho tiempo y están en contacto con la madera de la construcción. Los monstruosos casos de ataques de termites como el siguiente no son infrecuentes. En una escuela superior de Urbana, Illinois, construida de hormigón, un profesor estaba apoyado en una esquina del pupitre. De repente se produjo una descomposic;ón de la madera y el. escritorio literalmente se des~oronó y quedó convertido en fragmentos. De los escombros salió una cascada de miles de termites que habían consumido la parte interna de la madera, sin traspasar jamás la superficiesino excavando las fibras más blandas de las capas internas de todas las tablas. La forma en que los termites llegaron al escritorio pareció un misterio. Finalmente las pesquisas mostraron que habían penetrado en un soporte de madera anclado en los cimientos de hormigón. :Éste iba desde el terreno hasta el piso, cuyo suelo era de roble. El escritorio descansaba directamente sobre el suelo. A lo largo de esta ruta invisible, pero directa, los termites se habían abierto camino, desapercibido hasta que el escritorio estuvo tan completamente roído que una presión casual produjo su rotura.
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248
INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGíA
GENERAL
y APLICADA
BlBLIOGRAFIA
BANKS,NATHAN,Y T. E. SNYDER,1920. A revision of the Nearetie termites. U. S. Natl. Museum, Bull. 108:1-226, 70 figs., 35 láms. EMERsoN,A. E., 1933. A revision of the general of fossil and reeent Termopsinae (lsoptera). Calif. Publ. Entornol. 6:165-196, ilustro SNYDER,T. E., 1935. Our enerny, the termite. Ithaea, N. Y., Cornstoek .Publishing Co., lne. xüi + 196 págs. ilustro 1954. Order Isoptera of the United States and Canada. Nueva York, NatI. Pest Control Assoe. 64 págs.
Orden DERMAPTEROS:
tijeretas *
Insectos de tamaño medio, alargados, muy esclerosados, en los que el abdomen posee un par de fórceps robustos, los cercos modificados (fig. 186). El aparato bucal es de tipo masticador sencillo; los ojos compuestos son grandes, los ocelos por lo general indistintos o ausentes; las antenas son largas, multisegmentadas y delgadas. Algunas veces faltan las alas; de lo contrario, el primer par forma cubiertas alares cortas y duras y por lo general truncadas, y sin venas; y el segundo par tiene forma de abanico, con una venación radial peculiar (fig. 187). Cuando no vuelan, el segundo par se pliega en una complicada masa compacta casi enteramente cubierta por las cubiertas alares o élitros. Metamorfosis gradual. Las tijeretas en América del Norte varían en longitud desde unos 5 a 15 mm, pero por otra parte son relativamente uniformes en forma y hábitos. Son nocturnos, vagando activamente durante la noche, y son omnívoros en sus hábitos alimenticios. Algunas especies son aparentemente predatoras; otras se alimentan principalmente de la vegetación muerta, u ocasionalmente de los tejidos de las plantas Fig. 186. Una tijereta Labia minoro (Del vivientes. Durante el día se ocultan en una gran variedad lIIinois Nat. Hist. de lugares protegidos; bajo la corteza o tablas, en el suelo, Survey.) y en huecos y grietas de cualquier clase. En las regiones templadas se produce una sola generación al año. Las hembras ponen un paquete de blancos huevos ovales en una cámara practicada en el terreno en algún lugar protegido. Los vigila durante los pocos días que requieren para hacer eclosión, y entonces extiende sus cuidados maternales a las crías por lo menos durante un corto período (fig. 157). Las crías pasan por 4 a 6 mudas, madurando rapidísimamente. El grupo es principalmente tropical, con algunos representantes que se extienden hacia el Norte, por las zonas templadas. En América, al norte de Méjico, se encuentran unas 20 especies, que representan a dos familias y va*
A veees reciben el nombre de Euplexoptera.
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LOS ÓRDENES
249
DE INSECTOS
riosgéneros.El más ampliamente distribuidoes el pequeño Labia
minor
que
es una especie importada, como lo son la mayoría de las tijeretas neárticas. Dos curiosas familias generalmente encuadradas en este orden se encuentran sólo en el Viejo Mundo
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la vivípara
Arixeniidae
del sudeste
de Asia,
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Fig. 187. Órganos de una tijereta adulta. (De Essig, College entorn%gy, permiso de The Macmillan Co.)
con
asociada con los murciélagos, y la Hemimeridae de África, ectoparásitos de las ratas de los plátanos. Esta última familia ha sido a menudo considerada como un orden aparte, el Diploglossata. IMpORTANCIA ECONÓMICA.En ciertas zonas de Norteamérica la cosmopolita tijereta europea Forficula auricularia se ha convertido en una plaga de gran importancia. Es especialmente abundante en la costa Oeste, donde ataca a las rosas, dalias y otras flores, consumiendo los pétalos por la base y causando su caída. Aparte de este hábito, es especialmente omnívora en el jardín y en la casa. Se han efectuado a menudo campañas con cebos envenenados, comunitariamente, . en esfuerzos para reducir su número. BIBLIOGRAFIA Véase en Ort6pteros.
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250
INTRODUCCIÓN
Orden ORTÚPTEROS:
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
saltamontes y formas afines
Insectos de ta':llaño medio a grande, por lo general con las patas posteriores alargadas y los fémures agrandados para el salto (fig. 188). En casi todas las formas el pronoto es grande y prolongado lateralmente hacia abajo para formar un gran collar detrás de la cabeza. La cabeza es grande, con largas antenas, ojos bien desarrollados, y aparato bucal masticador de tipo sencillo. En muchas especies las alas son grandes y funcionales; los tégmenes son invariablemente coriáceos, y las alas posteriores membranosas, plegadas en abanico durante el reposo. Otras especies pueden tener alas cortas o carecer de ellas por completo. El orden cursores es incluido aquí por algunos autores. CLAVE
PARA LOS SUBÓRDENES
Abdomen con cercos largos con 8 a 9 segmentos; insectos ápteros, alargados, con patas posteriores no agrandadas (fig. 197) GryIloblattodea Abdomen con cercos con 1 ó 2 segmentos, a menudo cortos y nada notables; por lo general especies robustas con o sin alas, usualmente con fémures posteriores agrandados para el salto (figs. 188-196) SaItatoria SUBORDEN SALTATORIA
Saltamontes y grillos. Al suborden saltatoria pertenecen los saltamontes, grillos, saltamontes de antenas largas, alacranes cebolleros y langostas enanas, constituyendo un conjunto de formas variadas en. tamaño, forma, color y hábitos. En la fauna norteamericana se han reconocido por lo general siete u ocho familias, incluyendo varios centenares de especies. CLAVE
DE LAS FAMILIAS
COMUNES
1. Tibias y tarsos delanteros agrandados para excavar, las tibias con un grupo de prominencias grandes; robustas y agudas, y los tarsos formando dos o más prominencias robustas, con bordes en forma de cuchÍllo (fig. 195) GryIlotalpidae, pág. 255 Tibias y tarsos delanteros sin apófisis fuertes y negras 2 2. Tarsos posteriores diminutos o ausentes, pero los espolones de las tibias formando estructuras grandes y aplanadas (usadas para saltar sobre el fango) (figura 196) Tridactylidae, pág. 255 Tarsos posteriores bien desarrollados, proyectándose más allá de los espolones de las tibias (figs. 188 y 193) 3 3. Antenas mucho más cortas que el cuerpo y relativamente fuertes (fig. 188) ... 4 Antenas mucho más largas que el cuerpo y finas (fig. 191) 5 4. Pronoto extendido hacia atrás en forma de largo escudo que cubre todo o casi todo el abdomen; tégmenes cortos y ovalados (fig. 189) Tetrigidae, pág. 252
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
Pronoto extendido sólo sobre el tórax, tégmenes variables pero a menudo tendidos más allá del ápice del abdomen (fig. 188) ... Locustidae, pág. 5. Tarsos con 4 segmentos Tettigoniidae, pág. Tarsos con 3 segmentos Gryl1idae, pág.
251 ex251 252 253
LoCUSTIDAE.Esta familia contiene los saltamontes y las langostas migratorias (fig. 188). Las antenas son cortas; raramente alcanzan la mitad de la longitud del cuerpo y debido a ello la familia se llama con frecuencia de los saltamontes de cuernos cortos. En su mayoría se alimentan de plantas herbáceas
Fig. 188. El saltamontes americano Schislocerca americana americana. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
o hierbas, pero algunas devoran el follaje de los árboles. Los huevos son depositados en masas en el suelo. La hembra introduce el extremo del abdomen bajo el suelo para formar una cámara; empieza poniendo huevos en el fondo de esta cámara, y sigue depositándolos a medida que va sacando el abdomen. Cuando la cámara está llena, segrega una tapadera a prueba de las inclemencias del tiempo para cubrir la abertura y proteger los huevos de enemigos y de los elementos atmosféricos. Muchos miembros de la subfamilia Oedipodinae tienen alas brillantemente listadas de azul, rojo, rosa y negro. En el campo, los ma~hos de muchas de estas especies atraen la atención por el ruido crepitante que hacen al volar. A la familia Locustidae pertenecen el interesante e importante grupo de saltamontes conocidos como langostas migratorias. Éstas son especies que periódicamente desarrollan poblaciones de tal amplitud que sobrepasa todo 10 imaginable. Bajo estas condiciones las langostas pronto agotan completamente el área donde se han desarrollado y después de la maduración emigran en enormes enjambres a otras zonas. Estos enjambres pueden recorrer muchos centenares de kilómetros, devorando todo el follaje y produciendo la completa destrucción de los cultivos que encuentran en su camino. Cada continente tiene sus propias especies migratorias. En América del Norte las más importantes son especies del complejo Melanoplus mexicanus. En 1873 una de éstas, Melarwplus spretus, el saltamontes de las Montañas Rocosas, se dispersó en ban-
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252
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
dadas desde las Montañas Rocosas hacia el Este hasta las proximidades del río Misisipí. Otras varias especies de saltamontes producen daños importantes, pero menos espectaculares año tras año. Las más persistentes son otras especies del género Melanoplus, incluyendo femur-rubrum, bivittatus, y differentialis y Camnula pellucida. También las poblaciones locales no migratorias de mexicanus en la parte oriental de su zona de distribución causan algunos daños. Todas estas especies comen una amplia variedad de plantas cultivadas, y las especies que se encuentran en los estados occidentales son destructivas en extremo para los pastizales después de haber sido recorridos por el ganado. TETRIGIDAE. Esta familia incluye las langostas de ribera o saltamontes pigmeos. A primera vista parecen similares a los saltamontes de cuernos cortos, pero difieren de ellos por tener el pronoto prolongado por detrás en forma de escudo largo y estrecho que se extiende por toda la longitud del cuerpo (fig. 189). Las especies norteamericanas son pocas en número y todas pequeñas, raramente mayores de 15 mm de longitud. Se encuentran en condiciones muy variadas,
Fig. 189. Un saltamontes pigmeo Acridium ornatum. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
especialmente en los lugares húmedos próximos al agua. Ciertas especies de la familia despliegan extraordinarias variaciones en su coloración y han sido empleadas en investigaCiones genéticas. . TETTIGONIIDAE. Pertenecen a ella los saltamontes de cuemos largos, aquellos Saltatoria en que las antenas son largas y finas, tan largas o más que el cuerpo, y los tarsos tienen cuatro segmentos. Es una familia grande, abarcando los saltamontes de los prados (fig. 190); los saltamontes de cabeza cónica; los varios tipos de saltamontes de cuernos largos (fig. 191); Y los grillos camellos o de las cuevas (fig. 192). Los mejor conocidos son los saltamontes de cuernos largos, que son por lo general insectos grandes, verdes o rosados con alas anchas. Los saltamontes de cuernos largos producen una serie armoniosa de chirridos y como insectos musicales tienen tanto renombre como los grillos. El miembro más destructivo de los Tettigoniidae es el Anabrus simplex, o
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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Fig. 190. Hembra del saltamontes de los prados Conoeephalus stTietus. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
Fig. 191. Saltamontes de antenas largas de matorral MieToeentTum Thombifolium. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
Fig. 192. Grillo camello o de las cuevas Ceuthophilus maeulatus. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
grillo mormón. Ésta es una especie occidental de alas grandes que a menudo se encuentran en cantidades tumultuosas en la región de la Gran Cuenca de las Montañas Rocosas e infligen grandes daños a los prados naturales, y a los cultivos de gramíneas y plantas herbáceas. GRYLLlDAE. Esta familia comprende una variada colección de grillos; éstos tienen largas antenas, como los Tettigoniidae, pero los tarsos tienen tres segmentos. Cierto número de géneros, como Nemobius (fig. 193), viven en campo abierto o en los prados arbolados. Otros géneros frecuentan los arbustos o los árboles. Una de éstas, Oecanthus, que comprende los grillos de los árboles, tiene un ovopositor en forma de lezna con el cual practica agujeros en
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254
INTRODUCCIÓN
Fig. 193.
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
Fig. 194.
Fig. 193. Grillo de campo Nemobius fasciatus. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.) Fig. 194. El grillo níveo de los árboles Oecanthus niveus. Picadas ovígeras y huevos expuestos a la vista en un vástago de frambueso, y macho adulto. Los machos se encuentran entre los insectos músicos más sorprendentes. (De Essig, según Smith, College entomology, con permiso de The Macmillan Co.)
Fig. 195. Alacrán cebollero Gryllotalpa hexadactyla. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
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los tallos
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LOS 6RD"E' DE "'ECTD'
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medulosos y deposita los huevos en estas cavidades (fig. 194). En zonas localizadas los tallos de frambuesa pueden ser seriamente dañados de esta manera por las hembras del Oecanthus. Los grillos topos o alacranes cebolleros representan otras dos familias, Gryllotalpidae y Tridactylidae. Los grillotálpidos (fig. 195) tienen una longitud aproximada de 25 mm y poseen grandes patas delanteras en forma de palas usadas para excavar. Las especies excavan madrigueras en los suelos bastante
Fig. 196. Alacrán cebollero pigmeo Tridactylus minutus. (Del Il1inois Nat. Hist. Survey.)
sueltos y se alimentan de pequeñas raíces e insectos que encuentran bajo el suelo. Los adultos salen raramente de sus escondrijos y son vistos sólo ocasionalmente. Los tridactílidos, o grillos topo enanos, son mucho más pequeños, cuando más miden 5 mm de longitud (fig. 196). Se encuentran en los márgenes de lagos y arroyos, donde pueden verse minando en la arena o saltando junto a la orilla. SUBORDEN GRYLLOBLATTODEA
Los grilloblátidos. Este suborden está compuesto por una familia, la Grylloblattidae, que contiene solamente el género Grylloblatta. Éstos son insectos pequeños, al~rgados y ápteros (fig. 197); la cabeza lleva largas antenas, ojos pequeños y aparato bucal masticador de forma generalizada. Las patas son finas, pero bien desarrolladas, y tienen tarsos con cinéo segmentos. El abdomen de la hembra lleva en su ápice un robusto ovopositor y en el de ambos sexoshay un par de cercos con ocho a nueve segmentos. Estos insectos figuran entre los más interesantes. En América del Norte se han encontrado cerca de la línea de las nieves perpetuas de algunas montañas occidentales del Canadá, California, Montana y Washington. Viven en el suelo o maderas podridas, o bajo los troncos o piedras, siempre en los lugares cubiertos por la nieve la mayor parte del año. Se alimentan de la vegetación o de materia orgánica en descomposición. Las hembras depositan huevos negros en el musgo o suelo. Han sido descritas sólo un número muy reducido de especies de grilloblátidos. Además de América del Norte se han encontrado en el Japón.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
metanoto mesoepímeron mesonoto pro noto
GENERAL
y APLICADA
metaep,meron esplrác.ulos abdommales
cerco
metaep,sternón
9~ paroglo&o (j palpo labial
&ubmen~ón primano Lobium coro ven~rol
MO:'ClloIzqUierda
coro ven~rol 1011. terguito
99 terguito 89 terguito
bO!olpoMo
del
cerco
saco protróchl lóbulo IzqUIerdo del talo Cara lateral
Fig. 197. Gryllob/atta carnpodeijorrnis. (De Essig, College entorn%gy, de The Macmillan Ca.)
con permiso
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LOS ÓRDENES
257
DE INSECTOS
BIBLlOGRAFIA BALL,E. D.,E. R. TINKHAM, ROBERT FLOCK,y C. T. VORHIES,1942. The grasshoppers and other Orthoptera oí Arizona. Univ. Ariz. Tech. Bull. 93:257-373. BLATCHLEY,W. S., 1920. Orthoptera oí northeastem America. Indianápo1is, Ind., Nature Publishing Co. 784 págs. ilustro GURNEY,A. B., 1937. Taxonomy and distribution oí the Gryllob1attidae. Entomo!. Soco Wash. Proc.,
50:86-102.
1951. Praying mantids oí the United States. Smithsonian Inst. HEBARD, M., i917. Notes on earwigs oí North America, north oí rno!. News 28:311-323, 5 figs. 1917. The Blattidae oí North America north oí the Mexican Soco 2:284 págs., 10 1áms. 1934. The Dermaptera and Orthoptera oí Il1inois. Illinois Nat. 279, 167 figs. MORSE,A. P., 1920. Manual oí the Orthoptera oí New England.
Rept. íor 1950:339-362. the Mexican boundary. Entoborder. Mem. Am. Entomo!. Hist. Survey, Bull. 20(3):125" Boston Soco Nat. Hist. Proc.,
35:197-556.
Orden EMBIÚPTEROS: émbidos (o embíidos), tejedores Insectos alargados y deprimidos (fig. 198) con curiosos tarsos anteriores agrandados, empleados para tejer telas sedosas en las cuales viven los insectos. El aparato bucal es de tipo masticador, primitivo en su estructura; ojos bien desarrollados, ocelos ausentes; antenas multisegmentadas y alargadas; patas cortas pero robustas, los tarsos trisegmentados; cercos con uno o dos segmentos. Las hembras siempre ápteras; machos por lo general con dos pares de alas similares, largas, membranosas, con venación reducida. Metamorfosis gradual. A este orden pertenecen un número reducido de insectos tropicales y semitropicales peculiares, que viven en túneles sedosos en su medio alimenticio. Se alimentan de una amplia variedad de materias vegetales, en especial hojas de gramineas secas. Sus túneles pueden encontrarse bajo la corteza suelta, entre los líquenes, o sobre el suelo. Los nidos en el suelo se encuentran a menudo entre las hojas caídas, o bajo los excrementos secos del ganado vacuno o piedras. A veces estos nidos se encuentran rodeando la base de las plantas. En las regiones áridas los insectos pueden ser activos por la superficie del terreno durante la estación húmeda y retirarse al interior del suelo en la estación seca. Los mismos émbidos son activos y de movimientos rápidos. Los machos alados vuelan con rapidez y son frecuentemente atraídos por las luces. Los tejedores viven en grandes colonias, con numerosos túneles intercomunicados, y son gregarios. La mayoría de las especies tienen machos y hembras, pero algunas son partenogenéticas, y de éstas sólo son conocidas las hembras. Los huevos son alargados y relativamente grandes. Son puestos en paquetes pegados a las paredes de los túneles. Las hembras muestran un considerable interés maternal tanto por los huevos como por las ninfas recién nacidas, permaneciendo cerca de ellas y procurando ahuyentar a los enemigos. 17
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INTRODUCCIÓN
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Labro
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Mandíbulas
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
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Lobium
Fig. 198. órganos y formas de los embiópteros. Las letras en las extremidades de los machos se refieren a partes especiales empleadas en la taxonomía de los émbidos. (De Essig, College entomo[ogy, con permiso de The Macmillan Co.)
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
259
Las ninfas son notablemente similares a los adultos que son ápteros. En las especies con machos alados se presenta un fenómeno notable. En las ninfas machos los rudimentos alares se desarrollan internamente como yemas imaginales hasta la penúltima muda y apare .;en como típicos rudimentos alares sólo en la última fase ninfal. Esto es lo que ocurre en los insectos holometábolos, por lo que el último estado ninfal de los émbidos podría muy bien llamarse una pupa. En ambas Américas se han encontrado unas 70 especies de este orden, representando 17 géneros y seis familias. La mayoría de éstos se encuentran en las zonas tropicales, pero cinco especies se extienden hacia el Norte hasta la región meridional de California, Arizona, Texas y Florida. Dos de éstas, Oligotoma saundersii y nigra son habitantes de los trópicos, y han sido transportadás por el comercio a casi todo el mundo ecuatorial. Algunas especies adicionales se encuentran ocasionalmente por los inspectores portuarios en las expediciones de mercancías procedentes de otros países con destino a los Estados Unidos. Todas las especies del orden son marcadamente uniformes en su aspecto general. De hecho, hasta la fecha se han descubierto pocos caracteres utilizables en la identificación de las hembras, y casi toda la clasificación de las familias, géneros y especies se basa en los machos. BIBLIOGRAFIA Ross, E. S., 1940. A revisión oí the Embioptera oí North Arnerica. Ann. Entomol. Soco Amer., 33(4):629-676, 50 figs. 1944. A revision oí the Embioptera, or web-spinners oí the New World. USNM Proc., 94(3175): 401-504, 156 figs., 2 láms.
Orden PLECÚPTEROS:
pérlidos
Insectos de tamaño moderado a grande, con ninfas .acuáticas y metamorfosis gradual. Los adultos (fig. 199) tienen piezas bucales masticadoras, a menudo reducidas en tamaño y poco esclerosadas; antenas largas multisegmentadas; ojos y ocelos distintos; cercos variando desde cortos y unisegmentados en algunas familias hasta largos y multisegmentados en otras. Dos pares de alas bien desarrolladas y casi siempre presentes. Son de textura similar y tienen sólo un número moderado de venas, pero frecuentemente un gran número de venas transversas; el par anterior por lo general es más estrecho que el posterior. Varias especies poseen alas cortas, y en Allocapnia vivipara los machos no tienen alas. Las ninfas (fig. 199) de los plecópteros son acuáticas. Tienen antenas largas y un par de cercos multisegmentad0s, aparato bucal masticador, ojos y ocelos bien desarrollados, y proporciones corporales como en los adultos. Las formas neárticas incluyen unas 250 especies, comprendiendo unas diez
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260
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL
y APLICADA
familias y 35 géneros. Sus piezas bucales, antenas y alas generalizadas, junto con su tipo simple de metamorfosis, indican que se trata de un orden primitivo afín a los órdenes ortopteroides. Las ninfas de este orden son uno de los componentes abundantes e interesantes en la biocenosis de las comentes de agua. La longitud del cuerpo varía
Fig. 199. Un plec6ptero Isoperla confusa, ninfa y adulto. (Del IIIinois Nat. Hist. Survey.)
de 5 a más de 20 mm y presenta un aspecto variado, incluyendo las formas parduscas uniformes, diseños moteados, y formas listadas de amarillo, castaño, o negro. Muchas de ellas respiran por medio de branquias externas digitiformes. A veces las branquias son filamentosas. Las branquias se presentan aisladas en algunos, en otros se disponen en ramilletes. Algunas ninfas carecen de branquias externas y usan simplemente la cutícula para la respiración. Por regla general, las ninfas se hallan en los arroyos frescos y limpios; algunas especies se encuentran también a lo largo de la zona sometida al oleaje en algunos de los lagos más frios. Las ninfas viven en una variedad de situaciones, frecuente-
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
261
mente específicas para la especie. Se las halla bajo las piedras, en las grietas de maderos sumergidos, en las masas de hojas que se acumulan contra las piedras o alrededor de las ramas arrastradas por el agua, o en los acúmulos de escombros. La mayoría de las ninfas son vegetarianas, alimentándose de materia orgánica muerta probablemente incrustada con algas y diatomeas. Cierto número de especies son predatoras, comiendo pequeños insectos y otros invertebrados acuáticos. Las hembras ponen de varios centenares a varios miles de huevos, descargándolos en masas en el agua. Los huevos hacen eclosión pronto. Las especies más pequeñas y algunas de las grandes maduran en un año, pero otras especies grandes requieren dos años para completar su desarrollo. Al completar su desarrollo, las ninfas se deslizan fuera del agua y se fijan firmemente en una: piedra, vara, tronco de árbol u otro objeto, preparándose para la muda final. En el acto de la muda se efectúa una hendidura dorsal en la piel de la ninfa; seguidamente emerge el adulto en cosa de un mi.nuto o menos. Algunos minutos más tarde las alas se han extendido y endurecido lo suficiente para el vuelo. Los adultos viven durante varias semanas. Ciertos grupos de plecópteros presentan una peculiaridad que se encuentra sólo raramente entre los insectos. El invierno señala el fin de la estación activa y el principio del período de quiescencia para la mayoría de los insectos. En muchos plecópteros ocurre lo contrario. Aparentemente las ninfas de la primera fase no continúan el desarrollo durante los meses más cálidos del año. Al acercarse er invierno el desarrollo ninfal se acelera, y los adultos emergen durante los meses más fríos del año, empezando a fines de noviembre o a comienzos de diciembre y continuando en marzo. Los adultos son activos en los días más benignos de invierno, y pueden encontrarse deslizándose por las piedras y troncos de árboles, acoplándose, y alimentándose de algas verdes. Muestran una decidida preferencia por los puentes de obra donde pueden recolectarse en gran número. Este grupo se denomina plecópteros de otoño e invierno e incluye aproximadamente las familias Capnüdae, Leuctridae, Nemouridae y Taeniopterygidae. Las tres últimas tienen miembros que. aparecen a finales de año, y su emergencia coi8cide con la de las especies de primavera y verano. Este comportamiento peculiar en el crecimiento de los plecópteros de otoño e invierno indican un ajuste fisiológico a las estaciones cálidas y frías totalmente diferente al habitual en la mayoría de insectos. Cuando se descubran las regulaciones y mecanismos para este ajuste, constituirán un interesante relato. BIBLIOGRAFtA CUASSEN,P. W., 1931. Plecoptera nymphs oí America north oí Mexico. Thomas Say Foundation, Entomol. Soco Amer., 3:199 págs. 35 láms. FRISON,T. H., 1942. Studies oí North American Plecoptera. IIIinois Nat. Hist. Survey, Bull. 22(2):235-355, 126 figs.
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262
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGíA
GENERAL
y APLICADA
NEEDHAM, J. H., Y P. W. CLAASSEN,1925. A rnonograph oí the Plecoptera or stoneflies oí Arnerica north oí Mexico. Thornas Say Foundation, Entorno!. Soco Arner., 2:397 págs., 29 figs., 50 láms. RICKER,W. E., 1952. Systernatic studies in Plecoptera. Indiana Univ. Studies, Sci. Ser., 18:1-200.
Orden ZORÁPTEROS:
zorápteros
Insectos diminutos de 1,5 a 2,5 mm de longitud, con formas adultas aladas y ápteras (fig. 200). En ambos la cabeza es manifiesta y oval, y tiene piezas bucales masticadoras, antenas largas con nueve segmentos, y cercos unisegmentados. Las formas ápteras son ciegas sólo ocasionalmente, con vestigios de ojos u ocelos; las formas aladas tienen ojos compuestos y ocelos distintos. Los alados tienen dos pares de delicadas alas membranosas, cada una de ellas con sólo una o dos venas que pueden estar ramificadas. Estas alas, análogamente a los termites, pueden desprenderse en los adultos, dejando sólo pequeños restos insertos al cuerpo. Metamorfosis gradual. Este orden es uno de los más raros entre los insectos. Contiene una familia, la Zorotypidae, en la cual hay únicamente un género, Zorotypus. Se conocen menos de 20 especies en todo el mundo, en su mayoría se encuentran en los trópicos. En Norteamérica se presentan dos, la Z. snyderi descrita de Jamaica y Florida, y la Z. hubbardi, que ha sido recolectada en muchas localidades de los estados meridionales hasta tan al Norte como Washington (distrito de Columbia). Los zorápteros viven en la madera podrida o bajo la corteza muerta y se les encuentra por lo general en colonias, desde algunos individuos hasta un centenar de ellos. Su alimento, hasta donde se conoce, consiste en su mayor parte de pequeños artrópodos, en especial ácaros e insectos pequeños. No ha sido establecido si se alimentan de residuos o son predatores, pero las observaciones sobre ejemplares en cultivos indican lo primero. Los adultos, ápteros y alados, tienen genitales y hábitos reproductores similares. Sólo se han observado huevos de Z. hubbardi, puestos sin ninguna matriz sujetante en los caminos recorridos por la colonia. Los huevos ovales de color cremoso eclosionan en unas tres semanas. Basándose en sus observaciones de laboratorio durante varios años, el Dr. Gurney cree que se requieren varios meses para que las ninfas alcancen el estado adulto. Aunque el desarrollo de las formas aladas y ápteras podrían indicar un precedente del sistema de castas, no se ha observado ningún indicio de vida social en los zorápteros. No existe aparentemente una división del trabajo, cuidado de las crías, o interrelación social entre los individuos. La naturaleza gregaria de las colonias es muy similar a las condiciones encontradas en muchas especies de corrodentios. BIBLIOGRAFIA GURNEY, A. B.. 1940. A synopsisoí the order Zoraptera. with notes on the biology oí Zorotypus hubbardi Caudell. Proc. Entorno!. SocoWash., 40(3):57-87,56 figs., extensa bibliografía.
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
Fig. 200. Formas del Zorotypus hubbardi. 1, hembra adulta alada; 2, hembra adulta que se ha desprendido de las alas; 3, ninfa de la forma alada; 4, hembra adulta áptera; 5, antena del adulto áptero Zorotypus snyderi. (Según Caudell.)
263
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264
I:-ITRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA
Orden CORRODENTIOS:
GENERAL
y APLICADA
psócidos, piojos de los libros *
Insectos pequeños, variando en longitud de 1,5 a unos 5 mm, con piezas bucales masticadoras, antenas largas con 13 a 50 segmentos, protórax pequeño, y sin cercos prominentes (fig. 201). En algunas formas hay dos pares de alas bien desarrolladas, el par delantero mucho más grande que el posterior, ambos de textura similar y con una venación reducida y simple. En otras formas, las alas pueden ser pequeñas y en forma de escama o ausentes. La metamorfosis es gradual. La mayor parte de los miembros de este orden son pequeños, promediando de 2 a 4 mm en longitud, tienen coloraciones apagadas o exhiben coloración protectora característica. Por esta razón son recolectados raramente por los estudiantes principiantes, aunque se encuentran abundantemente en muchos habitats. Su alimentación es relativamente inespecífica, consistiendo en micelios de hongos, líquenes, tejidos de plantas muertas e insectos muertos, incluso de su misma especie. Viven en una amplia variedad de situaciones exteriores: en los montones de hojas muertas, forrajes en desecación, hojas muertas o secas del maíz, cortezas de los troncos de los árboles, en la capa de hojas que cubre el suelo, en los afloramientos sombreados, bajo los postes de las vallas, y en los nidos de aves y roedores. Varias especies viven en las sustancias total o parcialmente enmohecidas, encuadernaciones, y casi en cualquier cosa que contenga almidón o micelio de hongo aprovechable. Algunas de estas especies son rechonchas y se mueven lentamente, incluso cuando se les molesta. Muchas de ellas son más delgadas, y algunas muy depr;midas. Estas por lo general se mueven con considerable rapidez, y algunas se hallan entre los insectos más escurridizos. Los estudios realizados hasta la fecha indican que toda la vida del individuo, desde el huevo hasta la muerte del adulto, está comprendida entre 30 y 60 días, de los cuales aproximadamente la mitad transcurre en el estado adulto. Los huevos son puestos en la superficie de las hojas u otros p!.lntos frecuentados por el adulto. Según la especie, los huevos son puestos solos o en grupos de hasta diez. Después de la puesta las hembras tejen hebras de seda por encima de los huevos que los sujetan a la superficie del soporte. En algunas especies sólo algunas hebras rodean a los huevos; en otras puede ser tejida una densa tela sobre cada grupo de huevos. Los huevos hacen eclosión en algunos días, y las ninfas pasan por seis estados ninfales y se hacen adultos en 3 ó 4 semanas. En los estados más septentrionales, el invierno transcurre en el estado de huevo en algunas especies y en el de ninfas o adultos en otras. Las especies que habitan en edificios calientes continúan reproduciéndose durante todo el año. *
Para este orden se emplean a veces los nombres Psocoptera y Copeognatha.
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LOS ÓRDENES
265
DE INSECTOS
2
HUEVOMADURO
3
PRIMERINSTAR
IMM
ECTOPSOClI$NMILI$ ~S)
Fig. 201.
Un psócido alado Ectopsocus pumilis y los diferentes estadios de su ciclo vital. (Según Sommerman.)
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266
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
Se conocen aproximadamente unas 150 especies de Norteamérica, representando unas 12 familias y muchos géneros. El grupo es de distribución cosmopolita, estimándose su número de especies casi en 900. IMPORTANCIA ECONÓMICA.Varias especies de psócidos producen considerables deterioros de alimentos y daños a las bibliotecas. Producen pocas pérdidas por los materiales alimenticios que realmente comen, porque se alimentan principalmente de mohos. A veces, sin embargo, se hacen abundantes en extremo, se propagan por todo un edificio, y se establecen en todo posible lugar oculto. De esta forma pueden contaminar los artículos comerciables. hasta tal punto que deben rechazarse cantidades considerables del material. Los daños causados a las bibliotecas son más directos. Comen el almidón del engomado en las encuadernaciones de los libros y a lo largo de los márgenes de las Fig. 202. Un piojo áptero de los libros páginas, desfiguran los títulos y obligan a reencuadernar y Liposcelis divinatorius. reparar. Las dos especies más comunes son el vulgar piojo (Del U.S.D.A., B.RB.) de los libros. Liposcelis divinatorius, una especie diminuta áptera (fig. 202) Y la Trogium pulsatorium, otra pequeña especie que tiene las alas reducidas a pequeñas escamas. BIBLIOGRAFtA CHAPMAN, P. J., 1930. Corrodentia oí the United States oí America: l. Suborder Isotecnornera. N. Y. Entornol. Soco J., 38:219-290. SOMMERMAN, KATHRYNM., 1944. Bionomics oí Amapsocus amabilis (Walsh). Ann. Entorno!. Soco Amer., 37:359-364.
Orden EFTIRÁPTEROS:
piojos masticadores y chupadores
Insectos ápteros de tamaño pequeño a mediano, por lo general un tanto deprimidos (figs. 203 Y 206) que viven como ectoparásitos de aves y mamíferos. Tienen varios tipos de piezas bucales; sólo cortas antenas con 3 a 5 segmentos, a veces ocultas en una oquedad de la cabeza; ojos reducidos o no compuestos y sin ocelos. El tórax es pequeño, los segmentos a veces indistintos; las patas cortas pero robustas; y el abdomen con 5 a 8 segmentos distintos. La metamorfosis es gradual. El orden eftirápteros contiene tres subórdenes distintos con una interesante historia evolutiva. Los miembros del primitivo suborden malófagos viven en la piel desprendida, sangre seca de las heridas, y otros materiales orgánicos del cuerpo del huésped. Este suborden tiene un tipo de aparato bucal masticador simple y reducido. Una línea de los malófagos comenzó aparentemente a romper la piel del huésped y alimentarse de la sangre exudada. Paralelamente a
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LOS ÓRDENES
este desarrollo
las piezas
bulas, y se desarrolló
una
bucales bomba
se
267
DE INSECTOS
redujeron
esofágica,
a usada
sólo
el lubium
para
aspirar
y
este
las
mandí-
alimento.
El único representante conocido de esta fase es el piojo del elefante Haematomyzus. A partir de un miembro primitivo de esta línea se originó una rama
A Fig. 203. El piojo de la cabeza de la gallina Cuclotogaster heterographus. A, adulto; B, huevos sobre una pluma. (A, del Illinois Nat. Hist. Survey; B, del U.S.D.A., E.R.B.)
en la cual una serie totalmente nueva de estiletes picadores-chupadores (figura 205), evolucionaron en compañía del hábito chupador de sangre. Esta rama se desarrolló en el suborden de los anopluros o piojos chupadores. CLAVE
PARA
SUBÓRDENES
1. Mandíbulas esclerosadas, dentadas y funcionales, situadas en el extremo de una proyección en forma de pico, de la cabeza, o en la cara ventral de la cabeza (figura 204); piezas bucales no estiliformes 2 Mandíbulas aparentemente ausentes; aparato bucal compuesto de largos estiletes retráctiles en una cavidad de la cabeza (fig. 205) Anoplura 2. Frente de la cabeza transformado en un pico estrecho más largo que el resto de la cabeza. Contiene sólo el Haematomyzus elephantis, que se encuentra en el elefante de la India Rhyncophthirina Frente de la cabeza no transformado en un pico. Sobre muchas clases de mamíferos y aves MaUophaga
.
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268
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
SUB ORDEN ~ALLOPHAGA
Piojos masticadores. Los piojos masticadores tienen por término medio unos 3 mm de longitud, algunas especies alcanzan los 10 mm. Varían considerablemente en forma y hábitos, algunos pueden ser largos y delgados, otros cortos y anchos; algunos son activos y de movimientos rápidos, otros sedenta-
Fig. 204.
El piojo del cuerpo de la gallina Menacanthus stTomineus. A. adulto; B, huevos sobre una pluma. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
rios y lentos. Existe poca correlación entre velocidad y forma. Sus piezas bucales son de tipo masticador, pero reducidísimas y difíciles de interpretar sin un cuidadoso estudio. En Norteamérica hay varios centenares de especies de malófagos, comprendiendo unas seis familias y muchos géneros. Cada especie habita sobre una sola especie de huésped, o sobre un grupo de especies muy emparentadas. El piojo del pavo, por ejemplo, habita sólo sobre el pavo, pero el gran piojo de las aves de corral se encuentra sobre muchas clases de aves domésticas, como gallim~s, pavos, pavo real, gallinas de Guinea, y palomas. La reducida familia Trichodectidae habita sólo sobre mamíferos, y la gran familia ~enoponidae se encuentra sólo sobre aves. Todo los malófagos viven totalmente sobre el cuerpo del huésped y tienen generaciones continuas y coincidentes durante todo el año. Se alimentan de las escamas de la piel, pedacitos de plumas, pelo, grumos de sangre, y despojos
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS
269
superficiales. Los huevos son pegados a los pelos o plumas del huésped y de esta forma mantenidos bajo condiciones de incubación. Los huevos de las varias especies difieren en la forma; algunos son largos y sencillos, como se representa en la figura 203 B; otros están ornamentados con penachos de barbas o pelo, como en la figura 204 B. CLAVE
PARA
LAS FAMILIAS
1. Con palpos maxilares; antenas que parten de la porción ventral de la cabeza y por lo general situadas en ranuras o cavidades (fig. 204) (serie Amblycera) 2 Sin palpos maxilares; antenas que parten de o cerca del borde lateral de la cabeza y no situadas en ranuras (fig. 203) (serie Ischnocera) 5 2. Tarsos con una uña o sin ella. Sobre las cobayas Gyropidae Tarsos con dos uñas. Sobre aves 3 3. Toda la cabeza de contorno triangular (fig. 204); las zonas posterolaterales por detrás de los ojos, considerablemente prolongadas lateralmente; antenas en ranuras que están completamente abiertas lateralmente Menoponidae Cabeza más alargada y la porción anterior relativamente ancha; antenas en cavidades casi circulares que se abren ventralmente 4 4. Lados de la cabeza con abultamientos muy visibles por delante de los ojos Laemobothriidae Lados de la cabeza rectos o casi rectos, sin tales abultamientos Ricinidae 5. Tarsos con una sola uña. Sobre mamíferos Trichodectidae Tarsos con dos uñas. Sobre aves Philopteddae
IMPORTANCIA ECONÓMICA.Muchas especies de malófagos infestan a las aves y mamíferos domésticos y producen pérdidas considerables. Las aves de corral son el grupo atacado más importante. Los piojos de las gallinas, Menopon gallinae y Menacanthus stramineus (fig. 204), producen pérdidas de peso y reducción en la producción de huevos en las gallinas, pavos y otras aves. El piojo de la cabeza de las gallinas, Cuclotogaster heterographus (fig. 203), se presenta ocasionalmente en forma eruptiva y produce la muerte de las crías y de los pollitos jóvenes. Otras varias especies infestan a las aves domésticas, pero las citadas anteriormente, a causa de su capacidad reproductora, son las más comunes y detStructivas. Los ma,IÍíferos domésticos son atacados por varias especies dltl género Trichodectes.Los perros, gatos, caballos, bóvidos, ovejas y cabras, pueden sufrir considerables daños en los ataques fuertes de estos piojos. Hay pruebas de que el piojo mordedor de la oveja T. ovis daña la base de la lana y produce depreciación comercial por disminuir la longitud de la fibra del producto esquilado. SUBORDEN ANOPLURA
Piojos chupad ores. Las especies norteamericanas representan unos 20 géneros y cien especies cuya longitud varía de 2 a 5 mm. Todos ellos habitan
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270
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
normalmente sobre mamíferos huéspedes y se alimentan de su sangre chupada mediante un tubo formado por un conjunto de finos estiletes protráctiles (figura 205). Ocasionalmente las aves de corral pueden sufrir ligeras infecciones de piojos chupadores, pero en todos los casos registrados han sido invasiones accidentales por parte de una especie común propia de los mamíferos. Todo el Músculos ex/ensoresde las piezas bucales
·
Tuhofarifl(¡eol Emb~:::::/\
Faringe
Cerebro I
~ (MúsculOS di/atores dela far/f/(íe Conduclo saliva/
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Esófa, o
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Fig. 205. Cabeza y piezas bucales de Pediculus humanus. (Según Melcalf y FIinl, DeslTuclive and use/ul insecls, con permiso de McGraw-HiII Book Co.)
ciclo vital transcurre sobre el huésped. Los huevos son adheridos a un pelo 'J pronto dan origen a las ninfas que son muy similares a los adultos en apariencia y hábitos. Las crías se suceden ininterrumpidamente durante todo el año. CLAVE PARA LAS FAMILIAS
1. Cuerpo con una espesa cubierta de espinas cortas y robustas o de espinas y escamas; parásitos de mamíferos marinos como focas, leones de mar y morsas Echinophthiriidae Cuerpo principalmente con filas separadas de espinas o. pelos (figs. 207 y 208), nunca con escamas; sobre animales terrestres 2 2. Cabeza sin rastro de ojos (fig. 206) oo..oooo oo Haematopinidae Cabeza con ojos, o tubérculos oculares presentes (figs. 207 y 208) 3 3. Tres pares de ~spiráculos, formando una línea oblicua a cada lado, sobre lo q~e aparenta ser el primer segmento abdominal (en realidad los tres primeros fusionados) (fig. 207) (Phthirius) oo.oo.oo..oooo... Phthiriidae Un solo par de espiráculos sobre el primer segmento abdominal (a la vez aparente y real) (fig. 208) (Pediculus) oooooo Pediculidae oo.oooo.oo
oo..oooo..oooo
IMPORTANCIA ECONÓMICA.Los piojos chupadores son un verdadero problema en dos aspectos: 1) daños causados al ganado, y 2) su amenaza para el hombre.
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LOS ÓRDENES
DAÑOS perros
y
PARA gatos,
EL son
GANADO. atacados
Los por
caballos, ganado
varias
271
DE INSECTOS
especies
vacuno,
de piojos.
Los
ovejas, cabras,
daños
son
de-
bidosen parte a lasmolestias y en parte a las pérdidas de sangre, con el resultado de un estado enfermizo del cias de peso. Con frecuencia los garse contra las vallas o árboles, mún, los animales peor cuidados
animal y disminución en las normales gananpiojos obligan a las ovejas y cabras a restrecon notable perjuicio para la lana. Por lo coson los más atacados, pero no siempre es éste
Fig. 206. El piojo chupador del caballo Haematopinus asini. (Del IIlinois Nat. Hist. Survey.)
el caso. Una invasión no tratada
Fig. 207. La ladilla P h t h i TÍu s pubis. (Redibujado de Ferris.)
a
tiempo
se propagará
por lo general
a
toda
la manada. La mayor parte de los piojos que atacan a los animales domésticos pertenecen a la familia Haematopinidae, de la cual el Haematopinus asini, piojo chupador del caballo (fig. 206), es un ejemplo común. AMENAZA PARAEL HOMBRE. Dos especies de Anoplura son parásitos externos del hombre. Ambos son de distribución ampliamente diseminada y son más abundantes en casos de aglomeraciones no higiénicas. Se propagan de persona a persona o por los vestidos y ropas de cama. LADILLA. Phthirius pubis (fig. 207). Una especie muy pequeña con figura de cangrejo que infesta las partes vellosas del cuerpo, especialmente la región del pubis. Ocasionalmente se le halla en la cabeza. Esta especie produce picadas dolorosas y causa fuerte irritación. No se le ha achacado la propagación de ninguna enfermedad. PIOJODEL CUERPO. pediculus humanus (fig. 208). Piojo más grande, de unos 4 a 5 mm de longitud, que habita en las partes vellosas del cuerpo. Hay dos formas de esta especie, el piojo de la cabeza que se encuentra principalmente en la cabeza y pega los huevos a los cabellos, y el piojo del cuerpo que se encuentra principalmente en las ropas y alcanza a las zonas del cuerpo en contacto para alimentarse. El piojo del cuerpo pega los huevos a los hilos de
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272
~ODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
los vestidos. Bajo condiciones de lavado regular de la cabeza y cambiado frecuente de las ropas son raramente una molestia. Bajo condiciones antihigiénicas pueden desarrollarse en cantidades fabulosas y ser la causa de una constante irritación. El piojo del cuerpo ha rivalizado con el mosquito en modelar los destinos de la historia. Los piojos del cuerpo transmiten la fiebre tifoidea y la fiebre de las trincheras, las cuales han constituido hasta años recientes los azotes de los ejércitos nórdicos, especialmente en invierno. Bajo las insanitarias condiciones de los apiñados campamentos y trincheras, los soldados con abundancia de ropajes proporcionaban huéspedes ideales para los piojos. Las fiebres tifoidea y de las trincheras se han presentado en forma eruptiva y con resultados desastrosos en muchos ejércitos europeos. El ejército napoleónico en Rusia fue tan diezmado por las enfermedades acarreadas por los piojos como por el hambre y las inclemencias del clima. El ejército ruso, su enemigo, sufrió tan completamente las consecuencias del tifus como el ejército francés. Muchos afirman que los Fig. 208. El piojo del cuerpiojos ganaron la campaña, al destruir ambos ejérpo Pediculus humanus. (Recitos. dibujado de Ferris.) En la segunda guerra mundial el control de los piojos por el tratamiento de poblaciones urbanas enteras detuvo las erupciones de tifus que había alcanzado proporciones epidémicas. En especial, los efectivos resultados alcanzados en Nápoles en 1944, representan uno de los avances modernos más significativos en los anales de la medicina preventiva. BIBLIOGRAFIA EWING.H. E., 1929. A manual ol external parasites, págs. 127-157, figs. 71-85, bibl. Baltimore, Thomas. FERRIS.G. F., 1934. A summary ol the sucking lice (Anoplura). Entomol. News. 45:70-74, 85-88. 1951. The sucking liceo Pacific Coast Entomol. Soc., Mem. 1:1-320. RILEY,W. A., y O. A. JOHANNSEN, 1938. Medical Entomology, 2.a ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Co., Inc. 483 págs.
Orden TISANÚPTEROS:
trípidos *
insectos pequeños, alargados (fig. 210), la mayoría de ellos entre los 2 y 3 mm de longitud, antenas con seis a nueve segmentos, ojos compuestos grandes, y piezas bucales apiñadas que forman un cono desgarrador-chupador. Mu*
El nl)mbre Physopoda se emplea a menudo para este orden en la literatura europea.
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LOS ÓRDENES
273
DE INSECTOS
chas formas son ápteras; otras pueden tener alas cortas o alas bien desarrolladas. En el último caso hay dos pares, ambos muy largos y estrechos, con sólo una o dos venas o con ninguna; el par anterior es a menudo mayor, y ambas tienen un largo fleco de pelos finos, por lo menos a lo largo del borde posterior. Las patas son robustas, los tarsos terminan en una punta roma que contiene ..
"
Anfena.
ojo compuesto
Músculos de la hipofaringe
Banda q/Jifino'5(1 bajo lo frenfe
ProfóraJl.
Esclerito maxilar
~ ".. ,.- ./ 1. Clípeo. " :~ ,/1/ ,/./
_---:t
-:..:::- - \.. Mandíbula izquierdO
/' ./, /' /. Maxila derecha /'
Hipolaringe . .... Palpo labial"
"
'~~ ....... Laro b
.
EsHlefe maxilor
.
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:: Palpomaxilar
,
Labium
Fig. 209. Piezas bucales del trípido de las flores. (De Metcalf y Flint, Destructive and use/ul insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
una almohadilla o ampolla protráctil. La metamorfosis parece ser gradual, pero hay una verdadera pupa. Los trípidos son un grupo interesantísimo, totalmente diferente respecto a cualquiera de sus formas afines. Habitan comúnmente en las flores, y pueden encontrárseles abriendo casi cualquier capullo floral y buscando en las bases de los estambres o pistilos. Un gran número de formas diversas pueden obtenerse sacudiendo gramíneas o juncias en floración. Muchas especies causan daños a varias plantas y se encuentran en las hojas de los huéspedes infestados. Un gran número de especies, predatoras de ácaros y pequeños insectos, habitan bajo la corteza de los árboles muertos y en la hojarasca del suelo. El aparato bucal de los trípidos es de un tipo muy particular (fig. 209). Las varias partes se reúnen para formar un cono; algunas de las piezas son estiletes en forma de aguja que perforan y desgarran los tejidos de que se alimentan; los jugos así liberados son absorbidos hasta el estómago por una bomba situada 18
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274
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
en la cápsula cefálica que aspira el líquido alimenticio a través del cono forma. do por las piezas bucales. La metamorfosis de los trípidos es tan particular como sus características norfológicas. Las primeras fases ninfales son similares a los adultos en la es-
Fig. 210. El trípido de bandas rojas Heliothrips rubrocinctus. 1, adulto; 2, ninfa o larva; 3, propuga; 4, pupa. (Según U.S.D.A., E.R.B.)
tructura de las patas y piezas bucales, y en la forma general; sus hábitos alimenticios son también los mismos que los propios de los adultos. Estos puntos son característicos de los insectos con metamorfosis gradual. Las dos primeras fases carecen de rudimentos alares (fig. 210, 2); los rudimentos aparecen de pronto en la tercera fase como estructuras francamente grandes (fig. 210, 3); en la cuarta (última) fase ninfallos rudimentos alares están muy desarrollados
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LOS ÓRDENES
(lig.210,
4). Esta
cuarta
fase
275
DE INSECTOS
es totalmente
diferente
de
las demás
en
sus
hábi-
y permanece completamente inmóvil, con las antenas mantenidas hacia atrás sobre el dorso de la cabeza y pronoto. Ciertos trípidos tienen una quinta fase ninfal adicional. En algunas especies con esta característica, la cuarta fase ninfal penetra en el suelo y forma un capullo, en el que transcurre el quinto estado quiescente. Esta característica se parece en tantos aspectos al desarrollo holometábolo, que el estado inmóvil se llama pupa, y las dos primeras fases se llaman larvas. La forma de tercer estado, el estado activo con rudimentos alares, se denomina propupa. En algunos grupos esta forma no está desarrollada; las larvas se transforman directamente en pupas inmóviles. Este orden contiene varias familias representadas en América del Norte por unas 500 especies, algunas de las cuales miden de 5 a 6 mm de longitud. Un gran número de especies habitan sobre una sola especie de planta, pero algunas especies comunes, como el trípido de las flores, Frankliniella tritici, se alimentan sobre una gran variedad de plantas y visitan los capullos florales de casi cualquier especie de planta. Algunas especies son predatoras, comiendo arañas rojas y otros ácaros, e insectos diminutos.
tos.No
se alimenta
CLAVE
PARA LAS FAMILIAS
COMUNES
1. Sedas anales principales del último segmento saliendo de un anillo en el ápice del segmento, el cual forma un tubo indiviso en ambos sexos (fig. 211 F) (Suborden TuBULIFERA) Phlaeothripidae Sedas anales principales del último segmento saliendo del cuerpo del segmento (figura 211 E); en la hembra, el último segmento dividido ventralmente por la hendidura de la sierra (fig. 211 A); en el macho, el último segmento a veces tubular (Suborden TEREBRANTIA) 2 2. Áreas sensoriales sobre los segmentos antenales 3 y 4 en forma de ampolletas, nunca formando protuberancias cónicas o digitiformes (fig. 211 B Y C); antenas siempre con 9 segmentos 3 Áreas sensoriales sobre los segmentos 3 y 4, cónicas o dactilares, proyectándose por fuera de los segmentos (fig. 211 D); antenas con. 8 ó 9 segmentos; sierra de la hembra curvad~ hacia abajo en el ápice (fig. 211 A) Thripidae 3. Ápice del tercer segmento antenal con una banda completa de sensorios circulares pequeños (fig. 211 B); sierra de la hembra curvada hacia abajo en el ápice, como en la figura 211 A Heterothripidae Ápice del tercer segmento antenal con uno o dos sensorios alargados u ovoides (figura 211 C); sierra de la hembra curvada hacia arriba en el ápice Aeolothripidae
IMpORTANCIA ECONÓMICA.Varias especies de este orden infligen considaños a los cultivos comerciales. Los siguientes, todos pertenecientes a la familia Thripidae, se encuentran entre los trípidos más dañinos de los Estados Unidos: derablemente
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'T
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276
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
El trípido de la cebolla o del tabaco, Thrips tabad, es una especie diseminada que varía desde el amarillo limón al castaño oscuro, y es especialmente dañino a las cebollas, judías y tabaco. El trípido de los invernaderos, Heliothrips haemorrhoidalis, es una especie de color obscuro con el cuerpo atravesado por surcos que producen una super-
1
4
3
B
L \ e
D
Fig. 211. Estructuras de Thysanóptera. A, ápice del abdomen del Anaphothrips, Thripidae; B, base de la antena Heterothrips, Heterothripidae; e, lo mismo del Aeolothrips, Aeolothripidae; D, antena del Anaphothrips, Thripidae; E, dorso del ápice abdominal del Oxythrips, Thripidae; F, lo mismo del Allothrips, Phlaeothripidae. (Redibujado de varias fuentes.) .
flcie cuadriculada o reticulada. Es una especie cosmopolita. En la región templada es principalmente una plaga de los invernaderos, que ataca muchas clases de plantas que se crían en estos lugares. El trípido del peral, Taeniothrips inconsequens, es pardo con alas grises. Ataca al perai, el ciruelo y plantas afines, y da un curioso aspecto avejigadoplateado a las hojas atacadas. BIBLIOGRAFIA PRIESNER,H., 1949. Genera Thysanopterorum. Soco Fouad le. Entomo!. Bull. 33:31-157. WATSON,J. R., 1923. Synopsis and catalogue of the Thysanoptera oí North America. Univ. Florida Agr. Expt. Sta. Bull. 168:1-100, bibl.
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...
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LOS ÓRDENES
Orden HEM!PTEROS:
DE INSECTOS
277
chinches y formas afines
Un conjunto muy amplio de insectos diversos, caracterizados principalmente por: 1) aparato bucal picador-chupador formando un pico, 2) metamorfosis gradual, y 3) por lo general posesión de alas (fig. 212). Con pocas excepciones los ojos compuestos son grandes, las antenas tienen de cuatro a diez segmentos,
Fig. 212.
Una chinche hedionda típica; obsérvese el pico y las alas. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
los segmentos individuales son frecuentemente largos, hay presentes dos pares de alas con venación relativamente simple o reducida, y el abdomen carece de cercos. . El orden deriva su nombre de la estructura de las alas anteriores en muchas familias (figs. 212 y 214), en las cuales la porción basal es dura y gruesa, llamada corium, y el ápice es más delgado y transparente, llamado membrana. El corium se aproxima por su consistencia a las cubiertas alares duras o élitros de los escarabajos; de ello proviene el nombre "hemiélitro~' aplicado con frecuencia a este tipo de ala delantera con dos mitades distintas. Los hemípteros se dividen en dos subórdenes: heterópteros y homópteros. Las familias representadas en Norteamérica caen plenamente en uno u otro suborden, pero algunas familias que habitan en otras regiones parecen presentar caracteres intermedios entre los dos grupos. CLAVE PARA LAS FAMILIAS COMUNES
1. Pata posterior sin uñas tarsales y con el tarso y el pretarso deprimidos y llevando un denso fleco de largos pelos en cada lado (fig. 213 A); el tarso medio con uñas tarsales normales (parte de los Heteroptera) 2 Tarso posterior con uñas tarsales semejantes a las del tarso medio; pata poste-
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278
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
rior por lo general sin un largo fleco pero ocasionalmente con él (figura 213 C) 3 2. Pico formando una pieza triangular estriada que tiene la apaÍ"iencia de un esc1erito ventral de la cabeza (fig. 213 G); tarso medio con uñas larguísimas (figura 213 B); tarso delantero en forma de peine Corixidae, pág. 285 Pico cilíndrico en forma de varilla, curvado hacia atrás desde la porción ventral de la cabeza, como en la figura 213 L; patas delanteras y medias de forma corriente Notonectidae, pág. 285 3. Pico saliendo de la frente o cara ventral de la cabeza (fig. 213 L); la parte ventral de la cabeza posterior al pico formando un puente esc1erosado o gula (Heteroptera) 4 Pico saliendo del borde posterior de la cabeza (fig. 215 L); SIn gula presente . por detrás de él (Homoptera) 28 4. Antenas más cortas que la cabeza, por lo general alojadas en una concavidad por debajo de los ojos o bajo el borde lateral de la cabeza, como en la figura 213 G 5 Antenas por lo menos tan largas como la cabeza, por lo general saliendo libremente de ella (fig. 218), a veces se acomodan en una ranura pronotal durante el reposo 7 5. Ocelos presentes. Chinches pequeñas de figura de sapo (fig. 215 E); se hallan a lo largo de los márgenes de lagos y arroyos Gelastocoridae Ocelos ausentes. Formas que viven en las aguas, a veces vuelan y son atraídas por las luces . 6 6. Tarsos con 1 segmento, tarso delantero con sólo una uña diminuta o ninguna (figura 213 D); ápice del abdomen con un tubo respiratorio largo o corto (figura 216 B), del cual cada hoja es cóncava en su cara mesial y las dos s~ adaptan entre sí para formar un tubo hueco; patas posteriores delgadas y sin flecos de pelos largos ................... .......................... Nepidae Tarsos con 2 segmentos, tarso anterior con una uña robusta y curvada (figura 213 C); ápice del abdomen cuando más con un par de filamentos respiratorios cortos y aplanados; tibia y tarso posteriores a menudo deprimidos, siempre con flecos de pelos largos para la natación Belostomatidae, pág. 287 7. Cabeza muy larga y delgada, ligeramente bulbos a en el ápice, de donde sale el pico, los ojos situados en la mitad de lo que aparenta ser un largo cuello; resto del cuerpo también muy delgado (fig. 216 C) Hydrometridae Cabeza mucho más robusta (fig. 213 l) u ojos no situados en el cuello (figura 213 1) ... 8 8. Pata delantera con el fémur y la tibia quelados, formando un gran aparejo prensil, fémur hinchado y triangular, tibia curvada y cerrando contra el extremo del fémur (fig. 213 K) Phymatidae Pata delantera no quelada 9 9. Uñas del tarso delantero insertas antes del ápice (fig. 213 E Y F ) 10 Uñas del tarso delantero insertas en el ápice, como en la figura 213 C 11
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LOS ÓRDENES
279
DE INSECTOS
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Fig. 213. Caracteres diferenciales de los henúpteros. A y B. pata posterior y pata intermedia de Corixa. Corixidae; C, tarsos anterior y posterior de Belostoma, Belostomatidae; D, tarsos anterior e intermedio de Nepa, Nepidae; E y F, tarso anterior, aspectos lateral y dorsal de Gerris, Gerridae; G, cabeza de Corixa; H, cabeza de Nabis, Nabidae; 1, cabeza de Lygaeus, Lygaeidae; J, cabeza de Myodocha, Lygaeidae; K, pata anterior, anexo mostrando la estructura del tarso de Phymata, Phymatidae; L, cabeza de Alydus, Coreidae; M y N, cabeza y antena de Jalysus, Neididae; 0, antena de Myodocha, Lygaeidae; P, antena de Lyctocoris, Anthocoridae. f, fémur; g, gula; lb, labro; o, ocelo; ta, tarso; ut, uñas tarsales; ti, tibia.
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280
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
10. Par mediano de patas insertas lejos de las patas delanteras, muy próximas a las patas posteriores; fémur posterior muy largo (fig. 218); pico con 4 segmentos Gerridae, pág. 287 Par mediano de patas inserto aproximadamente a la mitad de la distancia entre las patas anteriores y las posteriores; fémur posterior sólo moderadamente largo; pico con 3 segmentos Veliidae 11. Escutelo muy grande, alcanzando una distancia aproximadamente igual o mayor a la mitad de la existente entre el borde posterior del pronoto y el extremo de las alas plegadas (fig. 215 B Y D); antenas por lo general con 5 segmentos (Pentatomidae, pág. 293) ... 12 Escutelo mucho más pequeño, alcanzando aproximadamente 34 de la distancia entre el pronoto y el extremo del cuerpo (fig. 215 A); antenas por lo general con 4 segmentos 15. 12. Tibia armada con filas de gruesas espinas en forma de púa (fig. 215 F) 13 Tibia con series de espinas uniformes y cortas, ocasionalmente con algunos pelos muy afines esparcidos (fig. 215 G) 14 13. Escutelo triangular y no muy grande, como en la figura 215 B Cydninae Escutelo grande y en forma de U, cubriendo gran parte del abdomen (figura 215 D) Thyreocorinae 14. Escutelo en forma de U y muy ancho, cubriendo casi todo el abdomen; los bordes del escutelo curvados mesialmente en la base extrema, como en la figura 215 D Scutellerinae Escutelo en forma de V (fig. 215 B) o, si en forma de U, nunca mayor que en la figura 215 e, y ligeramente contraído inmediatamente detrás de la base Pentatominae 15. Alas anteriores abreviadas, sin membrana, y llegando cuando más a la mitad del abdomen (fig. 220) 16 Alas anteriores normales, con una gran membrana apical, o llegando con holgura allende la mitad del abdomen (fig. 214) 17 16. Cuerpo deprimido y ancho; alas delanteras cortas, amplias, y en forma de escamas, sólo escasamente extendidas sobre la base del abdomen; lados del pro noto grandes, redondeados, formando un reborde (fig. 220); pico con 3 segmentos; antenas largas y delgadas Cimicidae, pág. 289 Cuerpo más estrecho, o distinto al precedente, con pico de 4 segmentos, alas de forma diferente, o bien antenas cortas. Unos pocos géneros, en su mayoría raros, difíciles de reunir en una familia y perteneciendo a las Anthocoridae, Miridae, Aradidae, Lygaeidae o N abidae; y todas las ninfas de las familias heterópteras citadas más abajo. Las especies ápteras de este grupo ya no se incluyen a partir de aquí. 17. Hemiélitros grandes, cubriendo todo el abdomen y reticulados en toda su superficie con un diseño en forma de malla, con poca o ninguna diferenciación entre corium y membrana (fig. 214 E) Tingidae, pág. 292 Hemiélitros con una membrana apical definida (fig. 214), todos excepto E... 18 18. Membrana del hemiélitro con una o dos grandes células basales, y sólo una o dos cortas venas semejantes a contrafuertes que se extienden distalmente desde ellas (fig. 214 B Y C) 19
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
281
Membrana del hemiélitro sin células cerradas (fig. 214 A) o por lo menos con cinco o seis venas (incluyendo la costa) que corren por la membrana (figura 214 D, H, 1 YJ) 20
Fig. 214. t;:litros o alas anteriores de los hemípteros. A, Triphleps; B, Lygus; e, PseIliopus; D, Salda: E, Gargaphia; F. Blissus; G, Myodocha; H, Alydus; 1, Nabis: J, Eu. ryophthalmus; K, Piesma.
19. Ocelos prominentes, en número de dos; membrana del hemiélitro con una vena larga procedente de la parte superior de la celda cerrada superior (figura 214 C) Reduviidae, pág. 288 Ocelos ausentes; membrana con una vena procedente sólo del fondo de la célula cerrada inferior, o faltando tal vena (fig. 214 B) ... Miridae, pág. 289 20. Antena con los dos primeros segmentos robustos, los dos últimos filamentosos,
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282
21.
22. 23.
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28. 29.
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
formando un fino filamento terminal (fig. 213 P); ocelos presentes pero pequeños; membrana hemielitral con sólo una o dos venas tenues (fig. 214 A) Anthocoridae Antena con uno o ambos de los dos segmentos apicales tan grueso como el primero o segundo (fig. 213 N Y O) 21 Corium hemielitral prolongándose marcadamente más allá de una vena oblicua canaliforme próxima al ápice del corium (fig. 214 K); corium enteramente reticulado Piesmidae Corium hemielitral n<1prolongándose más allá de una vena oblicua apical (figura 214 H-l) o sin esta vena (fig. 214 G) 22 Sin ocelos 23 Con dos ocelos 24 Chinches verrugosas, anchas, deprimidas (fig. 223 A Y B); tarso con 2 segmen~ tos, el primero de ellos corto; hemiélitros con frecuencia pequeños, ia periferia del abdomen prolongada considerablemente por fuera de ellos Aradidae, pág. 292 Insectos robustos, el cuerpo profundo; tarso con 3 segmentos, el primero de ellos largo; hemiélitros más grandes (fig. 214 l), cubriendo todo el abdomen excepto la extremidad y los bordes cercanos al ápice. .. .... Pyrrhocoridae Membrana hemielitral con cuatro a cinco grandes celdas cerradas, casi regulares, y sin otra venación (fig. 214 D); chinches ovales, casi aplanadas, que se encuentran en las orillas de arroyos y lagos, Saldidae Membrana hemielitral con una red irregular de celdas o bien con sólo una o dos celdas pequeñas (fig. 214 F, 1) 25 Membrana con una serie de unas 15 venas irregulares, por lo menos en la porción apical (fig. 214 H, 1) 26 Membrana atravesada por cinco o seis venas (fig. 214 F Y G) 27 Primer segmento del pico corto y cónico, más grueso que el segundo (figura 213 H); fémur anterior engrosado, tibia anterior armada por la parte interna con una doble fila de dientes cortos y negros Nabidae Primer segmento del pico cilíndrico y largo, similar en forma general al segundo segmento (fig. 213 L); fémur anterior por lo general más delgado, tibia anterior nunca con filas interiores de dientes negro.s ... Coreidae, pág. 291 Cada ocelo situado detrás de un ojo, en la base de una protuberancia distinta (figura 213 M); chinches muy delgadas y alargadas, con antenas y patas largas y finas; último segmento de la antena corto y oval, formando una pequeña maza (fig. 213 N) Neididae Ocelos situados más próximos a los ojos o entre ellos, y no en la base de una protuberancia (fig. 213 1 Y l); principalmente insectos cortos y robustos o con patas cortas; antenas cortas (fig. 213 O) o no mazudas Lygaeidae, pág. 290 Con alas, que están a veces reducidas a cortas escamas 29 Especies completamente ápteras 37 Fémur anterior muy agrandado en comparación con el fémur medio (figura 215 K); tres ocelos presentes Cicadidae, pág. 295
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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Fig. 215. Caracteres diferenciales de los hemípteros. A, contorno de Lygus. Miridae; B, contorno de Solubia, Pentatomidae; C, contorno de Stiretrus. Pentatomidae; D, contorno de Corimelaena, Pentatomidae; E, Gelastocoris, Gelastocoridae; F. tibia y tarso posteriores de Pangaeus, Pentatomidae; G, tibia y tarso posteriores de Thyanta, Pentatomidae; H, tibia y tarso posteriores de Aulacizes, Cicadellidae; 1, tibia y tarso posteriores de Aphrophora, Cercopidae; J. tibia y tarso posteriores de Stenocranus. Fulgoridae; K, fémur anterior de Pacarina. Cicadidae; L, cabeza de Gypona, Cicadellidae; M, cabeza, vistas lateral y anterior, de Poblicia, Fulgoridae; N, ala de psyl1a. Psyllidae; 0, ala de Aphis, Aphididae.
Fémur anterior no más grande que el fémur medio; tres, dos o ningún ocelo presente ... .. ........ ...... 30 30. Antenas saliendo de los costados de la cabeza, situadas por debajo o detrás de los ojos (fig. 215 M) Fulgoridae, pág. 294 Antenas saliendo de la frente de la cabeza, entre los ojos (fig. 215 L) 31 31. Pronoto agrandado dorsalmente en una estructura grande que cubre gran parte
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INTRODUCCI6N
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
de la cabeza y del cuerpo; puede estar muy adornado con espinas y salientes (figura 225) ... ..... Membracidae, pág. 294 Pronoto pequeño, sin agrandamiento dorsal .... ........ 32 32. Pronoto formando un amplio escudo que cubre la mayor parte del mesonoto (figura 228); tarso con 3 segmentos (fig. 215 H-J) 33 Pronoto formando una estrecha golilla que no se extiende hacia atrás sobre el mesonoto (fig. 231); tarso con 1 6 2 segmentos 34 33. Tibia posterior con una doble fila de espinas en toda su longitud, el ápice por lo general no agrandado (fig. 215 H) CicadeIlidae, pág. 296 '
Tibia posterior con sólo espinas esparcidas, excepto en el ápice, que está agrandado y armado 'con una corona prominente de ellas (fig. 215 l) Cercopidae, pág. 294 34. Con sólo un par de alas Coccoidea (macho), pág. 3.0.0 Con dos pares de alas 35 35. Alas lechoso-opacas, cubiertas con una fina cera blanca pulverulenta Aleurodidae, pág. 297 Alas transparentes o dibujadas, no cubiertas con una secreción cérea 36 36. Ala anterior con la R. muy larga, saliendo anteriormente al estigma, y Cu ramificada (fig. 215 N); abdomen nunca con cornícuIos ... PsyIlidae, pág. 297
Ala anterior con la R. corta, saliendo de alguna parte del estigma, y Cu no ramificada (fig. 215 O); en muchas especies el abdomen con un par de tubos laterales o cornículos (fig. 231) Aphidoidea, pág. 297 37. Ojos grandes, antenas situadas en los lados de la cabeza debajo o detrás de los ojos (fig. 215 M) Fulgoridae, pág. 294 Ojos rudimentarios o ausentes, o antenas situadas por delante de la cabeza entre los ojos (fig. 231) 38 38. Tarso con 1 segmento; cuerpo cubierto con una concha dura, secreciones céreas, o una escama separable (fig. 232); abdomen nunca con cornículos Coceoidea, pág. 3.0.0 Tarso con 2 segmentos, cuerpo cuando más con secreciones céreas; abdomen frecuentemepte con un par de cornícuIos o tubos visibles (fig. 231) Aphidoidea, pág. 297 SUB ORDEN IIETEROPTERA
Chinches. Este suborden contiene una amplia variedad de formas que miden desde algunos milímetros hasta varios centímetros de longitud, y que incluye tipos terrestres, semiacuáticos, y acuáticos. Las antenas son tetra- o pentasegmentadas, y los ojos están bien desarrollados excepto en la familia ectoparásita Polyctenidae. Las ninfas de todas las formas se parecen a los adultos en su aspecto general pero difieren de modo uniforme por tener glándulas dorsales repugnatorias o hediondas sobre el abdomen. En este aspecto también difieren de las ninfas de los hom6pteros. .
Los huevos son por lo general depositados aisladamente o en grupos y ad-
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LO' ÓRDENES DE 'NSECTO' 280 heridos a los tallos u hojas. En algunas formas los huevos son introducidos en los tallos de la planta o, raramente, en la arena húmeda. El suborden contiene aproximadamente el mismo número de especies predatoras y fitófagas; a menudo se encuentran los dos tipos en la misma familia. Las especies predatoras se alimentan principalmente de pequeños insectos. En una cierta especie de chinches de las plantas, la Miridae, el hábito predator está solamente parcialmente desarrollado, y la sangre de insecto le sirve meramente para suplementar la dieta principal de jugos vegetales. La mezcla de hábitos alimenticios en las mismas familias ha determinado algunas anomalías singulares. En la familia de las chinches hediondas (pentatomidae), la chinche-arlequín, Murgantia histrionica, es una grave plaga de las coles; una especie predatora, perillus bioculatus, es uno de los enemigos naturales más efecti-. vos del temible escarabajo de la patata.
CHINCHESCORNICORT AS. Los miembros de este grupo tienen antenas cortas, por lo general retraídas bajo la cabeza y no visibles por la cara dorsal. El nombre del grupo proviene de esta característica. Las especies representadas en Norteamérica son acuáticas o habitantes de las costas. De las nueve familias reconocidas en nuestra fauna, la Corixidae, Notonectidae y Belastomatidae son las más comunes. Corixidae: barqueros, coríxidos. Estas chinches (fig. 216 A) se caracterizan por el corto y robusto labium que se parece más al esclerito inferior de la cabeza que a un pico (fig. 213 G). Las patas anteriores son cortas, deprimidas, o en forma de cucharón; las patas posteriores son largas, deprimidas, y ribeteadas con peines o cerdas. Tanto las ninfas como los adultos son verdaderamente acuáticos, nadando en el agua e incapaces de otra cosa que no sea agitarse desmañadamente en tierra. Las ribeteadas patas posteriores son empleadas para la natación; nadan con el dorso hacia arriba. Los adultos abandonan el agua para los vuelos de dispersión y pueden observarse en enjambres sobre las masas de agua. A veces estos enjambres son atraídos por las luces. Los huevos son pegados a soportes sólidos como las piedras, q1aderos y cáscaras en el agua. Ciertas formas, como Ramphocorixa, ponen más a menudo sus huevos sobre el cuerpo o apéndices del cangrejo de agua dulce, Cambarus, que en algunos sitios puede quedar literalmente recubierto con huevos de coríxido. Los coríxidos difieren de todos los demás hemípteros por sus hábitos alimenticios. Se alimentan en el cieno del fondo del agua, lanzando al unísono los estiletes bucales hacia adentro y hacia afuera como una lengua de serpiente. Estos estiletes acarrean hasta la faringe toda suerte de diatomeas, algas y diminutos organismos animales que constituyen su alimento. Notonectidae: notonéctidos. Nadadores de espaldas. Por su forma estas chinches acuáticas se parecen ligeramente a los coríxidos, especialmente por las largas patas posteriores ribeteadas en forma de remo y usadas para la natación. Sin embargo, son muy diferentes en muchos aspectos. Muy notable es
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
su hábito de nadar siempre sobre la espalda. La coloración de los "nadadores de espaldas" está modificada para adaptarse a este cambio de posición en la natación. El lado ventral, que está casi siempre hacia arriba, es castaño obscuro para armonizar con el fondo del estanque o arroyo. El lado dorsal no puede
B Fig. 216. Heterópteros. A, aspecto dorsal de Arctocorixa, Corixidae; B, aspecto dorsal de Nepa, Nepidae; e, aspectos ventral y parcial lateral de Hydrometra, Hydrometridae. (A, adaptado de Hungerford; B y e, de Hemiptera of Connecticut.)
verse desde arriba cuando el insecto está nadando, es por lo general blanquecino, cremoso o ligeramente moteado. En los notonéctidos el pico es robusto y afilado, empleándolo para chupar los contenidos corporales de los pequeños animales acuáticos, como crustáceos y pequeños insectos, de que se alimentan. Muchas especies de "nadadores de espaldas" depositan los huevos en la super-
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I LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
287
de de los objetos sumergidos en el agua; otros los insertan en los tallos de plantas acuáticas. Belostomatidae: chinches acuáticas gigantes. Los miembros de esta familia son anchos y robustos, con patas anteriores prensoras, y las intermedias y las posteriores reptadoras y nadadoras (fig. 217). Incluyen algunos de los más grandes hemípteros norteamericanos, por ejemplo, el Lethocerus americanus, que alcanza una longitud de 7 a 10 cm. Las chinches acuáticas gigantes tienen picos fuertes. Son predatoras, alimentándose de insectos, caracoles,
Fig. 217. Una chinche acuática gigante Lethocerus, C. O. Mohr.)
Belostomatidae.
(Original por
pequeñas ranas, y pequeños peces. Generalmente son atraídas por las luces hacia donde se dirigen con considerable lentitud, debido a sus movimientos cansinos y a su gran tamaño. CHINCHESCORNILARGAS.En este grupo las antenas se exhiben y son alargadas, bien proyectadas por delante de la cabeza. En América del Norte se han reconocido más de 30 familias, incluyendo una gran variedad de aspectos exteriores y hábitos. Las nueve familias siguientes proporcionan una buena apreciación del grupo. Gerridae, zapateros. Los gérridos son chinches delgadas con largas patas (fig. 218). Viven sobre la superficie del agua, habitando principalmente en los estanques, en las orillas de los lagos, y en los más lentos remansos y orillas de los ríos y arroyos. Los tarsos están provistos con series de pelos hidrófugos que permiten a las chinches correr y mantenerse sobre la superficie del agua con sorprendente velocidad y soltura. Todas las especies son predatoras o necrófagas, alimentándose principalmente de los insectos que se encuentran sobre la superficie del agua. Ponen los huevos adheridos en masas a las plantas acuáticas o los introducen en los tallos sumergidos. Otras varias familias estrechamente relacionadas viven como los zapateros o patinadores sobre la superficie del agua; los gérridos difieren de éstas en tener los fémures posteriores muy largos, que se extienden considerablemente más allá del apéndice del abdomen.
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288
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGiA
GENERAL
y APLICADA
Reduviidae, chinches asesinas. Son insectos predatores y de movimientos tardos, por 10 general de tamaño mediano a grande, que se alimentan de otros insectos. Muchas de nuestras especies tienen alas plenamente desarrolladas (fig. 219) Y varias tienen anchas patas foliáceas. Las ninfas de ciertas
Fig. 218.
Un zapatero Gerris rufomaculata,
Gerridae. (Original por C. O. Mohr.)
Fig. 219. Tres Reduviidae. De izquierda a derecha, Pselliopus barberi, Melanolestes picipes y Triatoma sanguisuga.
especies segregan una substancia pegajosa por encima del dorso, sobre el cual son transportados pedacitos de hojas y escombros, que proporcionan al animal un excelente camuflaje. Los huevos son puestos aislados o en paquetes, pegados a las plantas u otros soportes. Las chinches asesinas atacan a veces al hombre, produciendo una herida dolorosa y resquemante. Todos los redúvidos son terrestres.
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
289
Cimicidae, chinches de las camas. Esta familia incluye sólo algunas especies de insectos anchos y deprimidos que se alimentan de la sangre de aves y mamíferos. Las alas anteriores o hemiélitros están representados por sólo unos cortos rudimentos alares en forma de escama; las alas posteriores están completamente atrofiadas. Viven en los nidos de las aves y mamíferos y en las
Fig. 220. La chinche común de las camas Cimex lec/ularius. (Del Canadian Department oi Agriculture.)
casas. El hombre es atacado por la chinche común de las c~mas Cimex lectularius (fig. 220), que puede transformarse en una plaga importante de las viviendas de todos los tipos. Durante el día las chinches de las camas se ocultan en los huecos y grietas del maderamen, muebles, y suciedad, saliendo de noche en busca de su ración de sangre. La hembra pone más de doscientos huevos cilíndricos y blancuzcos, depositándolos en las grietas. Miridae, chinches de las plantas. Es ésta una familia muy grande que contiene unas 1.500 especies, más de un tercio de todos los heterópteros conocidos en Norteamérica. Las chinches de las plantas (fig. 221) pertenecen a la serie de familias con pico de cuatro segmentos y sin ocelos. Con pocas excepciones poseen alas plenamente desarrolladas; el hemiélitro tiene por lo general un esclerito distintivo o cúneo en la porción esclerosada y una o dos células sencillas en la membrana (fig. 214 B). 19
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290
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGíA
GENERAL
y
APLICADA
La mayoría de las especies son fitófagas y muchas atacan sólo a una especie o a un número muy limitado de especies huéspedes. Las chinches fitófagas producen el ahilamiento o marchitez floral del huésped, frecuentemente dando como resultado depreciación comercial de ciertos productos agrícolas. Algunas de las especies económicas más destructivas son la pulga del algodón Psallus seriatus; la pulga de las huertas H alticus bracteatus, que perjudica a la alfalfa, trébol, y cuitivos hortícolas como las judías; y la chinche deslustrada de las
Fig. 221. Miridae, chinches de las plantas. A, la chinche deslustrada de las plantas Lygus lineolaris; B y e, la pulga saltadora de las huertas Halticus bracteatus, macho y hembra. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
plantas Lygus ¡¡neolaris, omnívoro y plaga local en muchos cultivos. Ciertos géneros, incluyendo algunos notables imitadores de hormigas, son predatores de pulgones y otros insectos. Las hembras de las chinches de las plantas insertan los huevos en los tallos herbáceos muertos. La mayoría de las especies tienen una sola generación por año, y pasan el invierno en el estado de huevo. Algunas especies, entre ellas la chinche deslustrada de las plantas, hibernan en estado adulto y ponen los huevos a la primavera siguiente. Lygaeidae, chinches de campo. La mayoría de los miembros norteamericanos de esta familia son formas francamente pequeñas de coloración oscura o pálida. Algunos géneros, como la chinche de la asclepias, Oncopeltus fasciatus (fig. 222 A), están llamativamente coloreadas de rojo y negro. Los caracteres diferenciales de la familia incluyen el pico tetrasegmentado y un hemiélitro con algunas velas irregulares cruzando la membrana (fig. 214 F). La mayoría de las especies tienen ocelos distintos. En América del Norte el miembro más importante de esta familia es la chinche de campo Blissus leu-
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I
LOS I
I
ÓRDENES
DE
INSECTOS
291
copterus (lig. 222 B), que es una de las plagas de insectos más importantes del maíz y otras gramíneas en los estados del cinturón del maíz. Estas chinches hibeman en el suelo en la forma adulta. A principios de primavera se alimentan de forrajeras y gramíneas y ponen los huevos sobre las raíces y cogollo de las plantas alimentadoras. Los huevos hacen eclosión en unas dos semanas; las ninfas se alimentan en las mismas plantas y maduran en seis semanas. Al tiempo de madurar esta cría, la cosecha original está casi invariablemente madura o
Fig. 222. Heterópteros. A, la chinche de la asc1epias Oncopeltus jasciatus, y B, la chinche ligaeida Blissus leucopterus, Lygaeidae; e, la chinche de la calabaza Anasa fristis, Coreidae. (A, según Froeschner; B, dellllinois Nat. Hist. Survey; e, de U.S.D.A.)
secándose, o bien ha sido superpoblada y ofrece escasos recursos nutritivos. Cuando esto sucede, la totalidad de la cría emigra en busca de alimentos más suculentos. El éxodo reviste la forma de una migración en masa, no volando, sino a pie. Las ninfas maduras y los adultos recién eÍnergidos constituyen la confusa masa de insectos en marcha. La búsqueda de una fuente mejor de alimentos termina por lo general en un campo de maíz, en esta época bien desarrollado y en próspero crecimiento. Para proteger al maíz en esta época se han ideado vario:; tipos de barreras para atrapar y matar estas hordas en marcha. Los individuos que alcanzan las plantas de maíz se establecen y producen la segunda generación. Tanto la primera g,WIeraciónmigratoria como la segunda, que se alimenta hasta la madurez, prbducen muchos daños al cultivo del maíz. Cuando madura, la segunda generación entra en hibernación hasta la primavera siguiente. Coreidae, chinches de las cucurbitáceas, chinches coreidas. Los caracteres g~nerales de los coreidos son análogos a los propios de los ligaeidos, diferenciándose principalmente por poseer muchas venas en la membrana del hemiélitro. Muchas de estas chinches se parecen a las chinches ligaeidas en la forma general. Otras, como la Acanthocephala, tienen un notable parecido con los redúvidos. Las chinches coreidas se alimentan de plantas. La más cono-
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292
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
cida es la chinche de la calabaza Anasa tristis (fig. 222 C), que ataca a la calabaza, pepinos y otros cultivos de cucurbitáceas. Los huevos son puestos en grupos sobre las hojas y tallos del huésped. Hay varias generaciones cada año, y el invierno lo pasan en estado adulto. Aradidae, chinches deprimidas. Esta familia incluye un grupo de especies de tamaño moderado que constituyen los miembros más aplanados del grupo de los heteróptetos. Viven bajo la corteza de los árboles muertos y se
Fig. 223. Heterópteros. A y B,. chinches planas Aradus aeutus y Neuroetenus simplex; C y D, chinches-encaje Atheas exiguus y Corythuea floridanlls. (A y B, según Froeschner; C y D, según Heidemann.)
cree que se alimentan de hongos. Los tarsos son bisegmentados, las antenas y pico tetrasegmentados, los ocelos ausentes. Las alas están reducidísimas en tamaño y cuando permanecen dobladas ocupan sólo una pequeña parte del dorso (fig. 223 A y B). La figura 223 da una descripción gráfica de dos especies comunes en el este y centro de América del Norte. Tingidae, chinches de encaje. Son insectos pequeños, delicados, fitófagos (fig. 223 C y D) que se encuentran generalmente formados grandes colonias. El pronoto y el hemiélitro son anchos, reticulados, formando como un encaje, y prolongándose más allá de los lados del cuerpo; en ciertos géneros el pronoto tiene un gran lóbulo mesial bulboso que se extiende hacia adelante por encima de la cabeza (fig. 223 D). Las antenas y pico son tetrasegmentados, faltan los ocelos, y los tarsos son bisegmentados. Las ninfas difieren considerablemente de los adultos por su aspecto general; algunas son bastante lisas y en forma de escama; otras están armadas con gran número de espinas largas. Los huevos son puestos dentro o sobre las hojas de la planta huésped. Los tíngidos están representados en Norteamérica por más de doscientas especies, muchas de ellas específicas de un solo género o especie de huésped. Una colonia de chinches de encaje producen un aspecto característico manchando de blanco a las hojas que revelan rápidamente la presencia de la colonia. El examen
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LOS ÓRDENES
293
DE UNSECTOS
de alisos, robles, sicomoros,oxiacantos, manzanos, abedules, y
otros árboles, re-
velará muchas especies de chinches de encaje. Los arbustos y las hierbas también soportan una fauna considerable. Pentatomidae, chinches hediondas. A esta familia (figs. 215 B Y e y 224) pertenecen muchas chinches de tamaño mediano a grande, la mayoría
Fig. 224. Pentatomidae. La chinche arlequín, Murgantia histrionica. a, adulto; b, masa de huevos; e, primera fase de ninfa; d, segunda fase; e, tercera fase; j, cuarta fase; g, quinta fase. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
anchas, muchas moteadas con manchas verdes, grises o pardas. Algunas coloreadas muy brillantemente. Algunas especies son predatoras, alimentándose de una amplia variedad de otros insectos. Otras son completamente fitófagas, de las cuales la chinche arlequín Murgantia histriónica (fig. 224) es un ejemplo conocido. Esta chinche se alimenta de plantas crucíferas y a menudo produce serios daños a las coles. Tres subfamilias, la Scutellerinae, Cydninae, y Thyreocorinae, son clasificadas como familias aparte en algunas obras. Los caracteres diferenciales de estas subfamilias, dados en la clave de las familias, se adaptan bastante bien para la fauna neártica pero fallan cuando se considera la fauna mundial en su totalidad.
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294
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
SUBORDEN
GENERAL
y
APLICADA
HOMOPTERA
Cigarras, pulgones, cochinillas, etc. Este suborden contiene dos grupos distintos de insectos: la serie con cuernos aciculares, que incluye las cigarras, cabezones, y sus afines; y la serie con cuernos filamentosos, a la cual pertenecen los pulgones, cochinillas, y sus afines. SERIE CONCUERNOS ACICULARES.En esta familia las antenas de los adultos son a veces gruesas en la base, pero la porción apical tiene siempre la forma de una fina cerda o aguja (fig. 215 L). La serie está además caracterizada por tener los tarsos casi invariablemente trisegmentados, venación del ala . anterior relativamente completa, y el pico que aparenta ser una parte definida de la cabeza. Todos los insectos pertenecientes a este grupo son fitófagos. Con pocas excepciones las hembras tienen un ovopositor en forma de sierra, por medio del cual practican perforaciones para introducir los huevos en los tallos de las plantas. La fauna norteamericana de la serie con cuernos aciculares está
e Fig. 225. Pulgas de los árboles, Membracidae. A, Campyl/mchia latipes; B, Ceresa bubalis; C. Enchenopa hinotata. (A y C, del Kansas State College; B, del U.S.D.A.)
compuesta aproximadamente por una docena de familias. Entre ellas se encuentran muchas formas de aspecto raro. Algunos de los membrácidos (Membracidae) o chinches de los árboles (fig. 225), tienen el pronoto muy agrandado y adornado con crestas, cuernos, o dientes. Los fulgóridos constituyen una gran familia y muchos se parecen a las cigarrillas (fig. 226). Algunos fulgóridos tienen grandes alas foliáceas, y otras, como la Scolops norteamericana y la mosca linterna sudamericana, o chinche del cacahuete, Lanternaria phosphorea, presentan raras proyecciones en la cabeza. Otra singularidad es la familia de chinches espumosas, las Cercopidae. Las ninfas de esta familia producen masas de una sustancia blanco-espumosa o "saliva", y viven ocultas
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LOS ÓRDENES
: gru-
ciga per-
295
DE INSECTOS
en su interior. Dos familias bien conocidas y abundantes del grupo son la Cicadidae (cigarras) y la Cicadellidae (cigarrillas). Cicadidae, cigarras. Son insectos grandes; muchas especies norteamericanas miden cinco o más centímetros. Se distinguen estructuralmente de las familiasafines por tener ocelos distintos en el dorso de la cabeza. Los machos tienen órganos musicales muy desarrollados, y en los días calurosos y atarde-
dulla la. ala da )n )r )5 á
Fig. 226. Un fulgórido Peregri"nus maidis. (Según Thomas.)
e Fig. 227. La cigarra periódica Magicicada septendecim. a y d, adultos; b, ninfa; e, piel ninfa! mudada. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
ceres de verano producen un agudo chirrido. Las ninfas tienen patas anteriores agrandadas, probablemente para cavar, y son subterráneas, alimentándose de la savia de las raíces de los árboles caducos. El período ninfal es largo, durando de dos a cinco años en muchas especies. La cigarra periódica, Magicicada septendecim (fig. 227), también llamada langosta de diecisiete años, tiene una vida ninfal de trece años en los estados meridionales de Norteamérica y de diecisiete años en los septentrionales. Este insecto ha atraído mucho la atención por la naturaleza periódica de sus ciclos. En algunas zonas sólo se presenta una sola cría, y en este caso los adultos aparecen s610 cada tres o diecisiete años. En estos casos aparecen por 10 general en enormes enjambres, y las hembras ovopositoras pueden causar serios perjuicios a las ramas y ramillas de los árboles frutales y de madera dura.
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296
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOfA
GENERAL
y
APLICADA
CicadeIlidae, cigarrillas. Esta familia es la más extensa de todo el orden Hemiptera, representada en Norteamérica por más de 2.500 especies. Las cigarrillas son no sólo numerosas en especies sino también abundantísimas en número de individuos. En una batida general son probablemente recolectados en mayor abundancia que cualquier otro grupo de insectos. La mayoría tienen una longitud menor de diez milímetros y poseen largas tibias posteriores que llevan hileras de espinas dispuestas longitudinalmente pero sin gruesos
Fig. 228.
Una cigarrilla Draeculacephala mollipes, adulto, ninfas y huevos. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
espolones ni una corona de espinas en el extremo. Aunque algunas especies son anchas o angulares, la mayoría son delgadas y de lados casi paralelos (figura 228). Las hembras de las cigarrillas tienen fuertes ovopositores que emplean para efectuar hendiduras en los tallos de las plantas (por lo general hierbas) o en las hojas con objeto de colocar allí los huevos. Las cigarrillas son frecuentemente destructivas para ciertos cultivos, no sólo por los daños directos producidos al alimentarse, sino también porque transmiten muchas enfermedades de las plant:ts.' La cigarrilla de la remolacha, Circulifer tenellus, transmite el virus que produce el rizado del cogollo de las remolachas, una de las enfer'medades más perjudiciales de los cultivos de la remolacha azucarera; y la cigarrilla del ciruelo, Macropsis trimaculatus, transmite otro virus destructivo que causa la amarillez del melocotón. SERIE CONCUERNOSFILAMENTOSOS.En esta serie las antenas son cortas y gruesas o largas y filiformes (fig. 231), por lo menos en algún estado del ciclo vital. La venación alar está muy reducida, y los tarsos tienen sólo uno o dos segmentos. Varias familias muestran fenómenos interesantes en extremo, tales como la alternancia de generaciones sexuales y partenogenéticas y la alternan-
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS
297
cia de huéspedes, como ocurre en los pulgones, así como ejemplos únicos de dimorfismo sexual y especialización por reducción de las partes locomotoras, como ocurre en las cochinillas. A causa de la ocurrencia de diversas formas corporales en el ciclo vital de una sola especie, resulta difícil caracterizar a las familias con una breve descripción. Dos familias, los piojos saltarines de las plantas (Psyllidae) (fig. 229), Y las moscas blancas (Aleurodidae) (fig. 230) tienen un ciclo vital sencillo en el
Fig. 229. El psílido de las peras psylla pyricola. a, adulto; b, ninfa; e, huevo. (De la Connecticut Agricultura! Experiment Station.)
que los adultos de ambos sexos son alados y similares en apariencia general. En muchos psilidos y en todos los aleuródidos, las últimas fases larvarias son aplanadas, inactivas o indolentes, y con apariencia de cochinilla. Los miembros de ambas familias son pequeños. Todas las demás familias de la serie con cuernos filamentosos se separan en dos grandes grupos: 1) los pulgones y sus afines, la superfamilia Aphidoidea, y 2) las cochinillas, la superfaInilia Coccoidea. Cada grupo contiene varias familias diferenciadas principalmente por características biológicas e incluyen:' do muchas especies de gran importancia económica. El grupo Aphidoidea (fig. 231) está caracterizado por: 1) la presencia de varias venas y una zona estigmal en las alas anteriores de las formas aladas; 2) la existencia de tarsos bisegmentados en muchas especies, y 3) la existencia de un sistema complejo de generaciones alternantes que incluye formas ápteras, aladas, partenogenéticas y sexuales, en el ciclo vital de una sola especie. Este aspecto se trata más completamente en el Capítulo 6. Los afídi-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
Fig. 230. Una mosca blanca Trialeurodes vaporariorum. a, huevo; b, larva, primera fase; e, pupario, vista dorsal; d, pupario, vista lateral; e, adulto. (Según Morrill.)
Fig. 231. El pulgón del manzano Aphis pomi. A, hembra vivípara alada; 8, hembra vivípara áptera; e, ninfa de la forma alada; D, hembra ovípara; E, macho. (Del U.S.D.A., E.R.B.) ,
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
Fig. 232. El piojo de San José Aspidiotus perniciosus, infestando al manzano. A, escama de hembra adulta; B, escama de macho; e, cría primera fase; D, la misma más aumentada; E, escama levantada para poner de manifiesto el cuerpo de la hembra situado debajo: F, cuerpo de la hembra: G, macho adulto. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
299
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300
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
dos, pulgones o piojos de las plantas, son la familia más importante de este grupo. Muchas especies de gran interés económico son miembros de esta familia, por ejemplo, el pulgón del melón Aphis gossypii, una plaga de las cucurbitáceas y del algodón; y el pulgón verde del melocotonero Myzus persicae, una plaga de muchos cultivos y el diseminador de muchas enfermedades de las plantas.
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Fig. 233. Serpeta Lepidosaphes ulmi. a, escama hembra; b, escama macho; e, huevos; d. ninfa primera fase. (Según Blackman y Ellis.)
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Fig. 234. Una cochinilla harinosa. En el ángulo inferior derecho el insecto a tamaño natural. (Original por C. O. Mohr.)
Los Coceo idea (fig. 232) difieren en varios aspectos importantes de los pulgones: 1) las hembras son siempre ápteras, de movimientos lentísimos o completamente fijas y están. cubiertas por una secreción cérea o por una escama dura, o tienen un tegumento duro como en la familia Coccidae; 2) los machos son pequeños y delicados y tienen un único par de alas con sólo una o dos venas simples, y 3) el ciclo vital es relativamente sencillo. La familia Diaspididae (fig. 232) es una de las más importantes en el grupo de los insectos escama. Las hembras son los insectos pequeños, sedentarios, en forma de escama o almohadilla, que se encuentran en muchas especies de árboles. El verdadero insecto es un cuerpo oval y delicado oculto bajo la escama, que es una cubierta protectora. Los apéndices están reducidísimos, el cuerpo se transforma en poco más que un saco ovígero en la madurez. Cuando
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LOS ÓRDENES
los huevos masa
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301
DE INSECTOS
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la
la cochideslizan distribu-
ción de estasespeciesde cochinillas. Después de la primera muda, las ninfas se vuelven sedentarias, y cada una de ellas formauna escama.Varias especies de la familia se encuentran entre los más destructivos insectos conocidos para la agricultura comercial. El piojo de San José, Aspidiotus perniciosus (figura 232), es una plaga persistente de los árboles frutales caducos y de muchos ornamentales; antes de descubrirse los tratamientos a base de pulverizaciones de aceites insecticidas, amenazó con la desaparición de varios cultivos frutícolas en muchas zonas de los Estados Unidos. La cosmopolita serpeta Lepidosaphes ulmi (fig. 233), es una plaga común en casi todos los árboles y arbustos caducos en los Estados Unidos. La familia Eriococcidae o cochinillas harinosas (fig. 234) es otro grupo importante, que ataca muchos huéspedes, en especial las plantas de invernadero y domésticas en las zonas más septentrionales de Norteamérica. Las cochinillas harinosas no fabrican escama pero segregan filamentos céreos que son especialmente apreciables por toda la periferia del cuerpo.
BIBLIOGRAFIA BLATCHLEY, W. S., 1926. Heteroptera oe true bugs of eastern North America. Nature Publishing Co., Indianapolis, Ind. 1116 págs. ilustr. BRITTON, W. E., 1923. The Hemiptera oe sucking insects of Connecticut. Connecticut State GeoJ. Nat. Hist. Survey, Bull. 34:807 págs. ilustro FROESCHNER, R. C., 1941-44. Contributions to a synopsis of the Hemiptera of Missouri, Pts. 1-4. Am. Midland Naturalist, 26:122-146; 27:591-609; 31:638-683; 42 :123-188. TORRE-BUENO, J. R. DE LA, 1939. A synopsis of the Hemiptera-Heteroptera. EntomoJ. Am., 19:141-310, 17 figs. (parte 1). VANDUZEE,E. P., 1917. Catalogue of the Hemiptera of America north of Mexico. Univ. CaJif. Tech. Bull. 2:1-902. ÚRDENES
NEUROPTEROIDES
.
Todos los diez órdenes neuropteroides tienen metamorfosis completa y por .esto se les llama con frecuencia los holometábolos. Sus afinidades están esquematizadas en la figura 163, página 218, y en la página 217. Orden MEGALÚPTEROS:
siálidos y coridálidos
Insectos grandes con metamorfosis completa, larvas acuáticas y pupas terrestres. Los adultos (fig. 235) tienen antenas largas, piezas bucales masticadoras, ojos grandes, y dos pares de alas. Las alas son similares en textura y venacióny
tienen todas las venas principales,más algunasramas terminales
2dicionales y un gran número de venas transversas. El pronoto es grande y
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302
INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGfA
GENERAL
y APLICADA
ancho, el abdomen sin cercos salientes. Las larvas (fig. 235) tienen fuerte aparato bucal mordedor; antenas segmentadas, distintas; grandes manchas oculares, cada una compuesta por un grupo de unas seis facetas; patas torácicas
Adulto
Larva Fig. 235.
Un siálido Sialis esp., larva y adulto. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
bi.en desarrolladas, y pares de apéndices abdominales o branquias. El ápice del abdomen tiene un largo apéndice mesial en los siálidos, y un par de fuertes larvápodos con garfios en los coridálidos. CLAVE PARA LAS FAMILIAS
Cabeza sin ocelos; tarsos con cuatro segmentos dilatados y bilobulados (fig. 235). Siálidos .. Sialidae Cabeza con tres ocelos; tarsos con todos los segmentos cilíndricos. Coridálidos Corydalidae Las dos familias juntas están representadas en América del Norte por sólo cinco géneros y menos de cincuenta especies. La coloración de los adultos varía
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LOS ÓRDENES
303
DE ENSECTOS
desdenegro a moteado o amarillo,y en un género (Nigronia)
las alas son lista-
das de negro y blanco. Las larvas son acuáticas, encontrándose
de pequeñosanimales acuáticos. Las
en lagos y arroyos. Son
predatoras
larvas maduras de Corydalus pueden al-
canzar una longitud de ocho centímetros. Son larvas feroces, muy apreciadas como cebo por los pescadores; en Norteamérica se les llama "hellgrammites". Las especies más pequeñas del orden maduran en un año y tienen un c~+:lo vital anual. Las larvas de Corydalus requieren dos o tres años para alcanzar su pleno desarrollo. Cuando las larvas han alcanzado la madurez abandonan el agua y fabrican una celda pupal en la tierra húmeda o madera podrida cercana al agua. En esta celda las larvas se transforman en pupas. Las pupas de los megalópteros son activas si se las irrita y capaces de considerable locomotividad. El estado pupal dura por lo general unas dos semanas. Los adultos son buenos voladores, pero no tan ágiles comparados con algunas moscas y mariposas. Algunos Corydalus adultos pueden tener una envergadura alar de doce centímetros y medio y se encuentran entre los más grandes insectos norteamericanos. Las hembras ponen los huevos en grandes paquetes, cada uno conteniendo varios centenares, sobre las piedras y otros objetos que sobresalen del agua. Éstos hacen eclosión poco después de la puesta, y las diminutas larvas caen o se arrojan al agua. BIBLIOGRAFIA Ross. H. H., 1937. Nearetie aldedlies of the genus Sialis. Illinois Nat. Hist. Survey. Bull. 21(3): 57-78, 63 figs., bibl. WEELE, H. W. VANDER, 1910. Megaloptera. Coll. Zool. Selys Longehamps, Bruss~Is, fase. 5(115): 1-93, 70 figs., 4 láms.
Orden NEURÚPTEROS:
crisopas, mantíspidos
Los adultos son insectos diminutos a grandes, por lo general con dos pares de alas transparentes que tienen muchas venas principales y transversas, piezas bucales masticadoras, antenas largas y multisegmentadas, y grandes ojos (figura 238 A). Las larvas son variadas: muchísimas son terrestres y predatoras; una familia (Sisyridae) es acuática, y laslarvas se alimentan de las esponjas de agua dulce. Todas las larvas tienen patas torácicas, pero no abdominales, cabezas bien desarrolladas, y aparato bucal mandibulado. CLAVE
PARA LAS FAMILIAS
1. Patas anteriores con segmentos apicales grandes, adaptadas para la prensión (figura 237) ... Mantispidae Patas anteriores con segmentos apicales delgados, iguales que las demás patas (figura 238) 2
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304
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
Fig. 236. Alas anteriores del orden Neuroptera. A, Nallachius, Dilaridae; B, Semidalls, Coniopterygidae; C, Climacia, Sisyridae; D, Hemerobius, Hemerobiidae; E, Chrysopa, Chrysopidae; F, Lomamyia, Berothidae; G, Polystoechotes, Polystoechotidae. b, vena basal; g, vena de transición. (De varias fuentes.)
2. Alas con muy pocas venas o venas transversas (fig. 236 B). Insectos diminutos cubiertos
con una eflorescencia
cérea
de aspecto
grisáceo
...
Coniopterygidae
Alas con venas y venas transversas (fig. 236 C-G). Insectos grandes nunca cubiertos con eflorescencia cérea 3 3. Alas anteriores con una serie regular de 12 o más venas transversas formando una especie de empalizada entre la R1 y la RB (fig. 236 E) 4 Alas anteriores con sólo 1-5 venas transversas, bien separadas entre la R1 y la RB (fig. 236 C y G) o bien la R1 y el tronco de la RB fusionados (figura 236 D) 6 4. Antenas largas y finas (fig. 2~8) que van disminuyendo de diámetro hacia el ápice Chrysopidae
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
305
Antenas cortas y clavadas, o bien mazudas en el ápice 5 5. Antenas cortas, engrosándose gradualmente hacia el ápice Myrmeleontidae Antenas largas, mazudas en el ápice Ascalaphidae 6. Alas anteriores con dos o más ramas de la Rs saliendo de la que resulta por fusión de las R1 y Rs (fig. 236 D) Hemerobiidae Alas anteriores con todas las ramas de la Rs saliendo de un tronco Rs separado (figura 236 e, F y G) 7 7. Alas anteriores con casi todas las venas transversas costales ahorquilladas (figura 236 F Y G) 8 Alas anteriores con pocas o ninguna vena transversa costal ahorquillada y con el margen apical suavemente redondeado, como en la figura 236 A Y e 9 8. Alas anteriores con sólo una ligera incisura y con vena costal recurrente (figura 236 G) Polystoechotidae Alas anteriores con una incisura muy manifiesta y con la vena costal no recurrente (fig. 236 F) Berothidae 9. Alas anteriores con las Se y R1 no fusionadas antes del ápice; vena basal (b) presente (fig. 236 A) Dilaridae Alas anteriores con las Se Y R1 fusionadas a alguna distancia antes del ápice; vena basal ausente (fig. 236 C) Sisyridae
Comedores de esponjas. Los neurópteros comedores de esponjas son una reducida familia que comprende los Sisyridae. Los adultos tienen la misma apariencia que las crisopas típicas, pero las larvas son formas robustas que viven en las esponjas de agua dulce, alimentándose de ellas. Sus piezas bucales forman un largo pico que se extiende por delante de la larva (fig. 238 C). Sólo se conocen algunas especies que habitan en la región neártica. Predatores sedentarios. Los mantíspidos (fig. 237) constituyen otra reducida familia, la Mantispidae. Los adultos tienen un notable parecido con los mántidos prensores. Las patas anteriores están muy agrandadas y adaptadas para sujetar los insectos presas y están insertas en el extremo anterior del pronoto muy alargado. Las larvas se alimentan de los sacos ovígeros de las arañas o del contenido de los nidos de avispas. Las larvas de la primera fase son delgadas.y activas, y van en busca de una reserva de alimentos adecuada. Una vez encontrada, las iarvas entran en un estado parasitoide, y las sucesivas fases semejan gusanos y tienen patas degeneradas. Predatores activos. Las larvas de todas las demás familias son predatoras activas. Los adultos tienen alas transparentes con venación abundante, debido a 10 cual han recibido el nombre de "alas de encaje" (fig. 238 A). Muchos de estos insectos son de vuelo relativamente lento. Los huevos son depositados ya sea pegándolos directamente a las hojas o al extremo de un largo vástago en forma de hebra, que se fija a una hoja (fig. 137 N). Este último sistema es empleado únicamente por los Chrysopidae. Las larvas son activas, pero lentas y de cuerpo blando, y frecuentemente llevan verrugas, tubérculos y pelos largos. Las piezas bucales están modificadas para succionar los jugos 20
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOiA
GENERAL
y APLICADA
corporales de la presa. Las mandíbulas y extremos de las maxilas son largos, aplanados y curvados como hoces, y una hoja maxilar se adapta por debajo de cada mandíbula; cada una de estas piezas encaradas tiene una ranura, ambas se ajustan entre sí para formar una canal desde casi la punta de la mandíbula hasta el interior de la abertura bucal. Las dos hojas mandíbulo-maxilares
Fig. 237.
Un mantíspido Mantispa bTunnea. (De Essing, College entomology, con permiso de The MacmiUan Co.)
son introducidas en el cuerpo de la presa desde lados opuestos, y los jugos corporales son succionados por las canales. Las larvas de los crisópidos (fig. 238 B), Y hemeróbidos se arrastran libremente por las plantas y se alimentan de pulgones, otros pequeños insectos, y huevos de insectos. Sus frecuentes ataques a los pulgones les han valido el nombre de "hormiga león". Cuando han completado su desarrollo, las larvas tejen un capullo lanoso de forma ovoide debajo de alguna hoja o en algún lugar protegido, realizándose luego la pupación. Las larvas de los Myrmeleontidae viven en el suelo arenoso y excavan agujeros en forma de cono donde atrapan las hormigas y otras presas que puedan caer en ellos. Estas larvas, llamadas "hormigas león", difieren de los "leones de los pulgones" solamente por ser más robustas. La hormiga león excava el hoyo lanzando, desde el centro, la arena
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS
307
hacia fuera mediante sacudidas hacia arriba de la cabeza, usando las largas mandíbulas como palas. Las trampas pueden tener dos centímetros y medio de profundidad, con lados tan pendientes como permita la cohesión de la arena
Fig. 238. Neurópteros. A y B, adulto y larva de una crisopa Chrysopa esp.; C, larva de un comedor de esponjas Sisyra esp. (A y B, del Illinois Nat. Hist. Survey; C, según Townsend.)
suelta. La hormiga león permanece en el interior del suelo con la cabeza inmediatamente por debajo del fondo del cráter, constantemente en espera de la incauta víctima. Estas curiosas larvas son conocidas por mucha gente con el
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308
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
nombre de "chinche holgazana". Cuando maduran, la larva forma un capullo en el suelo y pupea en él. BIBLIOGRAFtA CARPENTER, F. M., 1940. A revision of nearctic Hernerobüdae, Berothidae, Sisyridae, Polystoechotidae, and Dilaridae. Arn. Acad. Arts and Sci. Proc. 74(7):193-280, 75 figs., 3 pis. SMITH,ROGERC., 1934. Notes on the Neuroptera and Mecoptera of Kansas, with keys for the identification of species. J. Kansas Entorno!. Soco 7(4):120-45, 11 figs.
Orden RAFIDIOIDEOS:
moscas serpiente
Insectos grandes, con dos pares de alas transparentes, de venación reticulada, semejantes en muchas características a los megalópteros, diferenciándose de ellos por el largo cuello serpentino (fig. 239). Poseen antenas largas, aparato bucal masticador, ojos grandes, y dos pares de alas muy similares. La hembra tiene un ovopositor terminal muy visible. Las larvas son terrestres. Tienen antenas segmentadas, ojos afacetados, patas torácicas bien desarrolladas, pero '.
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Fig.239.
..
I Mosca serpiente europea Raphidia TatzebuTgi. (De Essig, Cullege f!l/Iomology, con permiso de The Macrnillan Co.)
sin procesos o apéndices en el abdomen. Toda la fauna mundial conocida de cinco géneros y unas cien especies está dividida en dos familias: Raphidiidae (con ocelos) e Inocelliidae (sin ocelos). En América del Norte habitan dos géneros, ambos confinados al Oeste, Agulla (Raphidiidae) e lnocel/ia (Inocelliidae). Las larvas habitan bajo la corteza suelta de las coníferas y son predatoras de otros insectos. Cuando maduras, las larvas no tejen capullo pero forman un refugio oval en un punto protegido donde pasan el estado pupa!. Los adultos
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LOS ÓRDENES también manga
son
y
predatores.
figuran
desde
Ocasionalmente luego
entre
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DE INSECTOS
son
los seres
cogidos de
aspecto
al barrer raro
que
el follaje con en
la
ella pueden
encontrarse.
BIBLIOGRAFIA CAllPENTER,
F. M., 1936.
Arts Sci. Proc.
Revision
71 :89-157,
Orden HIMENÚPTEROS:
of the nearctic Raphidiodea (recent and fossil). Am. Acad.
13 figs., 2 láms.,
bibl.
tentredínidos, hormigas, abejas y avispas
Es un orden extenso, que incluye muchos tipos diferentes de formas corporales y con una variación de tamaño. desde una décima de milímetro, en las diminutas formas parásitas, hasta por lo menos cincuenta milímetros en algunas avispas. Tegumento muy esclorosado, los escleritos pleurales considerablemente fusionados entre sí. Aparato bucal del tipo masticador, en muchas formas modificado para lamer o chupar. Alas bien desarrolladas, reducidas, o ausentes; si son bien desarrolladas son transparentes y los pares con textura semejante y sin escamas; venación muy variable. Las formas generalizadas (figura 240) tienen una considerable reducción y coalescencia de venas, pero hay un número moderado de transversas. Las antenas varían de tres a sesenta
Fig. 240.
Diagrama del ala de un himenóptero, que combina las venas primitivas de varias familias arcaicas.
segmentos, y su forma es muy variable. Las larvas son semejantes a orugas o son vermiformes; todas tienen cabeza distinta y piezas bucales masticadoras, algunas poseen patas torácicas o abdominales, o ambas a la vez, y otras no poseen ningún tipo de patas. El orden Hymenoptera incluye formas comedoras de hojas, parásitas, predatoras, agalliferas, y comedoras de polen. En un grupo de familias, el Apocrita, ha sido desarrollada la vida social, que alcanza su más alto nivel en las hormigas.
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INTRODUCCIÓN
CLAVE
A LA ENTOMOLOGÍA
PARA LOS SUBÓRDENES
GENERAL
y FAMILIAS
y APLICADA
COMUNES
1. Primer segmento abdominal sólidamente unido con el segundo, a lo máximo con una constricción poco profunda entre ellos, primer terguito formando una placa o par de placas distintas (fig. 241 A Y B, suborden Symphyta, página 315) 2 Articulación del primer y segundo segmentos abdominales constreñida para formar una juntura nodátil (cóndilo-fosa) (fig. 241 D); el primer terguito está fusionado sólidamente al tórax, y el resto del abdomen forma una unidad articulada llamada gáster (Suborden Apocrita, pág. 318) 9 2. Antena con 3 segmentos (fig. 242 A), el tercero a veces hendido longitudinalmente para formar una horquilla en forma de lira (fig. 242 B) ... Argidae Antena con 6 segmentos por lo menos, el último nunca hendido (fig. 242 C-l). 3 3. Tercer segmento antenal por lo menos tan largo como la longitud combinada
Fig. 241. Caracteres diferenciales del orden Hymenoptera. A, tórax de Arge, Argidae; B, tórax de Janus; Cephidae; C, viéntre del abdomen de Chrysis, Chrysididae; D, tórax de Eremotylus, Ichneumonidae; E, cabeza y tórax de Chalcis; Chalcididae; F, tórax de Proctotrupes, Proctotrupidae; G, tórax de Ancistrocerus, Vespidae; H, tórax de Sceliphron, Spbecidae. e, cencro; i, articulación basal del gáster; me, metaepímeron; mp, metapleura; ms, metaepisternito; pl, mesopleura; pn, pronoto; pr, lóbulo pronotal; s, primer espiráculo abdominal; t, tégula. III, metanoto. 1, 2 Y 3, segmentos del abdomen.
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I OS ÓRDENES
DE INSECTOS
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de los 9 segmentos sucesivos, los segmentos situados después del ~tercero forman un delgado filamento terminal (6g. 242 E) Xyelidae Tercer segmento antenal no más largo que la longitud combinada de los 3 ó 4 segmentos siguientes, o antenas clavadas (fig. 242 C) 4 4. Antena capitada (6g. 242 C); borde lateral del abdoUlen agudo y angular; especies grandes y robustas (fig. 245) Cimbicidae
Fig. 242. Antenas del orden Hymenoptera. A, Sojus hembra, Argidae; B, Sphacophilus macho, Argidae; C, Trichiosoma, Cimbicidae; D, Augomonoctenus hembra, Diprionidae; E, Pleroneura, Xyelidae; F, Cladius, Tenthredinidae; G, Tenthredo, Tenthredinidae; H, Pseudodineura, Tentbredinidae; 1, Monoctenus macho, Diprionidae.
Antena, pectinada, serrada, filiforme, o en algunas especies tan clavada como en la.figura 242 G; borde lateral del abdomen redondeado 5 5. Una constricCiónsuperficial pero distinta entre el primer y segundo terguitos abdominales, y cencros ausentes (fig. 241 B) Cephidae Sin constricción entre el primer y segundo terguitos abdominales, y cencros (e) bien desarrollados, formando un par de almohadillas aterciopeladas sobre el metanoto (fig. 241 A) 6 6. Tibia anterior con sólo un espolón apical Siricidae, pág. 317 Tibia anterior con dos espolones apicales 7 7. Antena con 7 a 9 segmentos (fig. 242 F-H) Tentbredinidae, pág. 317 Antena con 10 o más segmentos (fig. 242 D, 1) 8 8. Antena estrecha filiforme, proporcionada como en la figura 242 H Tentbredinidae, pág. 317 Antena serrada en las hembras (fig. 242 D), pectinada en los machos (fig. 242 1) Diprionidae, pág. 317 9. Pecíolo compuesto de dos segmentos, por lo general uno o ambos con una joroba dorsal o nodo (fig. 256) Formicidae, pág. 324 Pecíolo compuesto de un solo segmento (figs. 257 y 258) 10
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
10. Primer segmento del gáster formando un pecíolo aislado que lleva un nodo o proyección dorsal (fig. 257); incluye formas aladas y ápteras Formicidae, pág. 324 Primer segmento del gáster ensanchado posteriormente o sin llevar un nodo dorsal
...
...
11
11. Alas completamente atrofiadas o reducidas a pequeños rudimentos 12 Alas bien desarrolladas, llegando hasta la mitad del abdomen o rebasándola. 13 12. Cuerpo cubierto con densa vellosidad (fig. 253) MutiUidae, pág. 323 Cuerpo lampiño o con vellosidad poco manifiesta. Algunas especies, en cada una de varias familias de hábitos parasitarios, cuya clasificación no se prosigue aquí. 13. Ala anterior sin estigma (zona engrosada a lo largo del borde anterior del ala), y con venación esclerosada reducida a una sola vena anterior, a veces con una "cola" en su extremo (fig. 243 D) a veces completamente atrofiada. 14 Ala anterior con un estigma definido o con venación más extensa (figura 243 F) 15 14. Ángulo lateral del pronoto extendido hacia la tégula (fig. 241 F). Varias familias de pequeñas avispas parásitas, principalmente Proctotrupoidea Ángulo lateral del pronoto no extendido hacia la tégula (fig. 241 E) Chalcidoidea, pág. 320 15. Pronoto con cada uno de los ángulos posterolaterales formando un lóbulo redondeado semejante a una oreja o charretera (fig. 241 H) 16 Pronoto con el ángulo posterolateral truncado o angular (fig. 241 G) o redondeado pero no en forma de oreja (fig. 244 A) 23 16. Basitarso posterior no más ancho que los segmentos subsiguientes, la superficie plantar revestida sólo con un pelaje corto y denso; cuerpo y apéndices sin pelos ramificados, todos los pelos sencillos, ni ramificados ni ribeteados (Sphecoidea) Sphecidae, pág. 327 Basitarso posterior ligeramente más ancho (en numerosas formas muchas veces más ancho) que los segmentos subsiguientes, la superficie plantar con pelo moderadamente largo y abundante; cuerpo y apéndices con pelos ramificados o espirales; cada pelo tiene muchas ramas o verticiclos y pueden parecer ribeteados (fig. 260) (Apoidea, pág. 328) 17 17. Cabeza con dos suturas debajo de cada antena, delimitando un gran esclerito . subantenal (fig. 244 H) Andrenidae
Cabeza con sólo una sutura debajo de cada antena (fig. 244 G) 18 18. Labium con mentón y submentón virtualmente ausentes; ala anterior con la parte basal libre de la M (vena basal) por lo general muy curvada Halictidae Labium con mentón y submentón presentes (fig. 244 E Y F); ala anterior con la vena basal recta 19 19. Labium con la glosa corta y con su ápice redondeado, truncado, o inciso (figura 244 E) Col1etidae Labium con la glosa alargada y estrecha o puntiaguda en el ápice (fig. 244 F). 20 20. Palpo labial con segmentos similares y cilíndricos, como en la figura 244 E Melittidae
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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Palpo labial con los dos primeros segmentos alargados y en forma de vaina (figura 244 F) .. 21 21. Ala anterior con tres células submarginales (venas transversas 2r-m y 3r-m, ambas presentes, como en la fig. 243 C) Apidae Ala anterior con una o dos células submarginales (falta una o dos de dichas venas transversas) ... 22
Fig.243. Alas del orden HYInenoptera. A. IchneuInonidae; B. Vespa'. Vespidae; C. Myzine, Tiphiidae; D, Tetrastichus. Chalcididae; E y F. dos tipos de Cynipidae. que ancho y ensanchado en la base extrema ... Megachilidae Labro más ancho que largo estrechado en la base extrema Apidae 23. Ala anterior con la costa y el tronco del radio unidos, obliterando la célula costal (fig. 243 A), Y antena con más de 16 segmentos 24 Ala anterior con una célula costal abierta entre el radio y la costa (fig. 243 B Y C), o bíen antena con no más de 14 segmentos 25 24. Ala anterior con la vena transversa 2m-cu (fig. 243 A) Ichneumonidae, pág. 319 Ala anterior sin la vena transversa 2m-cu Braconidae, pág. 320 25. Gáster con sólo tres segmentos dorsales aparentes, los terguitos muy esclerosa22. Labro más largo
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314
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOÍA
GENERAL
y APLICADA
Fig. 244. Partes de las avispas y abejas. A, mesopleura de Ceropales, Pompilidae; B, mesoestemón de Myzine, Tiphüdae; C, silueta de Peleeinus, Pelecinidae; D, estemones torácicos de Seolia, Scolüdae; E, labium de Colletes, Colletidae; F, lo mismo de Anthidium, Megachilidae; G, cabeza de HaUetus, Halictidae; H, cabeza de Andrena, Andrenidae. sa, suturas antenales; e, coxa; sm, sutura mesopleural; 1, proceso en fonna de faldón del mesoestemito; g, glosa; gs, base del gáster; m, mentón; p, palpo; pm, prementón; pr, pronoto; es, estemito; sm, submentón; t, tégula; ba, base alar. (E-H, según Michener.)
dos; cada uno de los tres grandes estemitos dividido longitudinalmente en un par de piezas de armadura cóncavas (6g. 241 C). Abejas robustas, duras, de brillo metálico, capaces de enroscarse en forma de bola. Avispas cuclillo
oooooo.oooo.oo...
oo
Chrysididae
Gáster por lo menos con cinco segmentos dorsales aparentes 26 26. Alas anteriores sin estigma definido, pero en su lugar una zona triangular, transparente, rodeada posteriormente por una vena (fig. 243 E Y F), pero sin vena anterior. oo.. Cynipoidea, pág. 321
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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Alas anteriores con un estigma engrosado, o con una vena anterior (figura 243 B Y C) o...o 27 27. Gáster muy alargado y delgado (fig. 244 C); cabeza y tórax negros y brillantes. Sólo las hembras (los machos son raros) de Pelecinus polyturator Pelecinidae Gáster mucho más corto y grueso; textura y color de varios tipos 28 28. Ángulo del pronoto terminando bajo el nivel de las alas y no en las cercanías de la tégula; mesopleura casi siempre con una fina sutura transversa, recta, aproximadamente en su punto medio (fig. 244 A), aunque en algunas especies es difícil de apreciar Pompilidae, pág. 327 Ángulo del pronoto terminado en el mismo nivel o por encima del ala y por lo general adosándose contra la tégula (fig. 241 G); mesopleura con una sutura encorvada o sin ella 29 29. Ala anterior con la célula 1M más larga que la célula M-Cu (fig. 243 B); alas plegadas a lo largo cuando están dobladas o bien antenas en forma de porra Vespidae, pág. 323 Ala anterior con la célula 1M más corta que la célula M-Cu (fig. 243 C), o con la célula 1M abierta debido a la atrofia de la primera m-cu 30 30. Metaestemo grande y rectangular, fusionado con el mesoestemo, formando los dos una placa lisa, grande, recubriendo las bases de las cuatro coxas posteriores; coxas posteriores muy separadas (fig. 244 D) ... Scoliidae, pág. 322 Metaestemo pequeño y triangular, o no manifiesto, no fusionado con el mesoestemo; coxas posteriores muy juntas (fig. 244 B) 31 31. Borde posterior del mesoestemo prolongado en un par de placas triangulares que recubren parcialmente las bases de las coxas medias (fig. 244 B) Tiphiidae, pág. 323 Borde posterior del mesoestemo sin tales lóbulos 32 32. Segundo segmento del gáster grande y bulboso comparado con el tercer segmento (fig. 253); cuerpo a menudo notablemente peludo Mutillidae, pág. 323 Segundo segmento del gáster no excesivamente más ancho que el tercero; cuerpo nunca notablemente peludo T Tiphiidae, pág. 323 SUB ORDEN SYMPHYTA
Tentredínidos, Dipriónidos y Sirícidos. El suborden Symphyta, con la excepción de la pequeña familia parásita Orussidae, .es un grupo de fitófagos. Las larvas se alimentan externamente de las frondas o minan en las hojas, pecíolos foliares, o tallos. Los adultos de muchos grupos se alimentan de la pubescencia de la planta huésped, recogiéndola por medio de sus mandíbulas en forma de hoz como una vaca hace con el pasto; en otros grupos pueden ser predatores de pequeños insectos o alimentarse de néctar y polen. Es un grupo extenso; las formas norteamericanas representan a doce familias e incluyen en su selección de huéspedes una gran diversidad de grupos vegetales. Los caracteres distintivos de. las larvas de los tentredínidos son: una cabeza j
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APUCADA
Fig. 245. Tentredínido de gran tamaño Cimbex americana. a. hojas de sauce mostrando la colocación de loS' huevos; b, ramilla mostrando las incisiones hechas por los adultos; e, huevo; d, larva recién nacida; e. e, larvas maduras; j, capullo; g, capullo abierto mostrando la pupa; h, pupa, vista costal: i, adulto; j y k, sierra de la hembra. (Según Riley.)
distinta, con piezas bucales masucadoras sencillas; antenas delgadas o deprimidas con uno a siete segmentos; ojos con sólo una lente única; y patas abdominales (cuando presentes) sin garfios o ganchos. Los adultos de muchos tenfledínidos son sólidos y muy robustos. De las familias fitófagas, la especie común más grande es Cimbex americana (figura 245) en la cual las antenas son capitadas; los machos y las hembras son de coloraciones distintas. Las hembras de casi todas las especies tienen una sierra bien desarrollada que emplean para efectuar cortes en las hojas y pecíolos con objeto de deposit?l' los huevos.
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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La familia Tenthredinidae es la más grande, caracterizada principalmente por las antenas simples, con nueve a dieciséis segmentos. La mayoría de las especies son comedoras externas de hojas, y entre ellas hay varias de importancia económica, como la babosita del rosal, Endelomya aethiops; el gusano de las grosellas Nematus ribesii (figura 246); y Pristiphora erichsonii, que ataca al alerce. En ciertas especies las larvas minan los tejidos de las hojas, por ejemplo, Heterarthrus nemorata, uno de los minadores de las hojas del abedul. Las especies de otros géneros, inFig. 246. La larva o estado de alimentación del cluyendo el Euura, producen verimportado "gusano de las grosellas" Nemalus ribesii. (De la Connecticut Agricultura! Experiment daderas agallas. Station.) La familia Diprionidae es otra familia económicamente importante. Las antenas tienen por lo menos trece segmentos, aserradas en la hembra y pectinadas en el macho (fig. 247). Todas las especies son fornidas y de color más o menos pardusco. Las larvas semejan orugas y son comedoras externas de las hojas de las coníferas. Muchas especies
Fig. 247. El dipriónido de Leconte Neodiprion leconlei. A, macho; B, hembra. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
se encuentran entre los peores defoliadores de los bosques de abetos y pinos. De especial importancia son los estragos producidos al abeto en el nordeste de América por la especie europea Diprion hercyniae. Especialmente dañina a los pinos jóvenes es Neodiprion lecontei (fig. 247). La familia Siricidae contiene algunos de los miembros de mayor tamaño del suborden. Son alargados, a veces alcanzando una longitud corporal de cua-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
renta milímetros. Las larvas minan en los troncos de los árboles y son cilíndricas y casi ápodas. Tanto los adultos como las larvas tienen una proyección córnea en forma de espiga en el extremo posterior del cuerpo, por cuya carac-
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Fig. 248. Una avispa sirícida Tremex columba. a, larva; b, cabeza larvaria, aspecto ventral; e y d, pupas de hembra y macho; e, adulto. Adviértase la pequeña larva parásita pegada a la larva. (Según Riley.)
terística se les da el nombre de "coliastados". Tremex columba (fig. 248), es una especie común que ataca al arce, al olmo, a la haya, al roble y a algunos otros árboles caducos. SUBORDEN ApOCRIT A
Hormigas, abejas y avispas. En general los Aprocrita son más elegantes, activos y de movimientos más rápidos que los Symphyta. Las larvas son principalmente parásitos internos o externos, son alimentadas por los adultos, o producen agallas a las plantas. Son ápodas, tienen una cápsula cefálica manifiesta con piezas bucáles y antenas reducidísimas, y frecuentemente presentan hipermetamorfosis. En los Apocrita el primer segmento perteneciente al abdomen está fusionado sólidamente con el tórax, así que lo que aparenta ser el abdomen ha perdido realmente su segmento anterior. Esta región del cuerpo, que parece ser el abdomen, se denomina gáster. '
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Icneumónidos.
LOS ÓRDEN"
DE
31"
Avispas por lo general delgadas, con antenas largas y
multisegmentadas (fig.249) Y con la subcosta fusionada con el tronco del radio
en las alas anteriores. Todos los miembros de esta familia son parásitos de insectos o arañas. Los huéspedes favoritos son las larvas de lepidópteros, por
Fig. 249. Una avispa icneumónida Glypta rufiscutellaris. A, macho; B, hembra; e, punta del ovopositor. (Del' Connecticut Agricultural Experiment Station.)
ejemplo Glypta rufiscutellaris, parásito de la mariposa oriental del melocotonero. Además, un número de icneumónidos parasitan las larvas de coleópteros, himenópteros y dípteros, y de algunos otros insectos. La hembra adulta de incneumónido deposita los huevos sobre o en el interior del cuerpo del huésped. Si los huevos son puestos sobre la epidermis del huésped, las larvas recién nacidas pueden penetrar .en el cuerpo. Las larvas se desarrollan en forma de gusanos ápodos que se adosan a la superficie exterior del huésped o se desarrollan en el interior de su cuerpo. Cuando maduras, las larvas tejen capullos pupales cerca del huésped; las larvas pueden pupar en el interior del huésped o abandonado para tejer capullos. Los incneumónidos tienen un amplio campo de variación
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320
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
respecto al tamaño. Muchas de las formas pequeñas con una longitud de sólo algunos milímetros parasitan a las pequeñas larvas de mariposa. Bracónidos. Es una amplia familia estrechamente relacionada a los icneumónidos. Las especies son por término medio más pequeñas que los icneumónidos, y muchos bracónidos tienen venación alar reducida. Un número de especies son importantes como parásitas de plagas económicas. Una de éstas, Apanteles melanoscelus (fig. 150), ha sido importada para la lucha biológica contra las larvas de la lagarta. Estos pequeños parásitos muestran la intere-
A
B
Fig. 250. A, el gusano de los nudos del trigo Harmolila Irilici, y B. formas áptera y alada del gusano de la paja del trigo Harmolila grandis. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
sante hipermetamorfosis predominante entre la mayoría de las familias parásitas de himenópteros. En la figura 150 están ilustradas las diferentes formas de la larva en varias fases del desarrollo; la vesícula anal (a) puede ser empleada para identificar el extremo posterior de la larva. Superfamilia Chalcidoidea, calcídidos. Avispas pequeñas, a veces de longitud inferior a un milímetro, con venación alar reducidísima (fig. 250) y por lo general con antenas acodadas. Estas avispas son en gran parte parásitos internos, en especial de larvas de lepidópteros y de las larvas de otros himenópteros parásitos, a las cuales atacan en el interior del cuerpo del huésped primario. Estos parásitos de parásitos se desarrollan en varias semillas, o en tallos de plantas, especialmente gramíneas. A este grupo no parasitario pertenece el calcídido de las semillas de trébol, Bruchophagus gibbus, cuya larva se desarrolla en las semillas de trébol y de alfalfa; el gusano de los nudos del trigo, Harmolita tritici, cuya larva taladra los tallos del trigo; y el gusano de la paja del trigo, Harmolita grandis (fig. 250). Localmente y esporádicamente el gusano de los nudos del trigo produce graves daños al cultivo. De gran interés es el ciclo vital especializado de ciertos calcídidos diminutos pertenecientes a la familia Agaontidae. E:stos se desarrollan en las semillas de los higos. Los machos son ápteros y viven solamente en el interior del higo en el cual se desarrollan, fecundando a las hembras incluso antes de que estas últimas emerjan de la semilla del higo. Las hembras son aladas y vuelan de
¡¡,
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LOS ÓRDENES
una a otra el polen
en
flor en
busca
sus
cuerpos
de
y
semillas
apropiadas
polinizando
321
DE INSECTOS
cada
para
una
la ovoposición,
acarreando
de las flores visitadas.
:E:ste
es el único método por el que son polinizados los higos. Muchas variedades comerciales de h~gos no requieren polinización para desarrollar sus frutos, peroel fruto del selecto higo de Esmirnano se desarrolla sin polinización. A fin de cultivar estos higos, en Norteamérica fue necesario introducir el calcídido europeo del higo Blastophaga psenes para efectuar la polinización. Superfamilia Cynipoidea, avispas productoras de agallas. Son pequeñas avispas, en su mayoría caracterizadas por la gran célula triangular cercana al ápice del ala anterior (figura 243 E) Y por el abdomen Fig. 251. Un cinípedo, C, y su agalla; A, agalla inmadura; B, una sección de agalla madura mostrando las celdillas y las profundo pero comprimido entomology, con permiso de The bilateralmente. Muchos gru- salidas. (De Essig, College Macmillan Co.) pos de la supeffamilia son parásitos de las larvas de dÍpteros, pulgones y otros insectos, pero el grupo mejor conocido produce agallas en las plantas. En realidad, las mismas avispas de las agallas son raramente vistas, pero todo naturalista está familiarizado con alguno de los muchos tipos diferentes de agallas que son producidas en las hojas, tallos o raíces del roble, rosales y otras plantas, por las larvas de estos insectos. Uno de ellos se muestra en la figura 251. Existen cientos de especies de avispas de agallas, produciendo casi cada especie un tipo de agalla diferente. Algunas especies que viven en los robles tienen alternancia de generaciones, con una generación que produce una agalla en las raíces y la generación alterÍ1anteque la produce en las hojas o ramitas. AVISPASy ABEJASSOCIALESY APROVISIONADORAS. Estos insectos son de un interés especial a causa de que la vida social ha sido desarrollada independientemente en tres grupos. Una descripción del desenvolvimiento del hábito social se ha dado en el capítulo 6. La mayor parte de las familias, sin embargo, son solitarias, y de hábito parasitario, predator o comedor de polen. La mayoría de las avispas no sociales segregan una sustancia notable que es descargada por el aguijón. Cuando es inyectada en el interior de la presa, esta secreción produce una completa parálisis motora sin causar la muerte. Esta parálisis es aprovechada por las avispas para poner un huevo en la presa 21
I
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322
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
O transportar ésta al nido como provisión. La parálisis provocada tiene una triple ventaja: mantiene la presa comestible hasta que nace la larva de la avispa y empieza a devorada, asegura que la presa no se alejará de la larva de
Fig. 252. Una avispa excavadora Seo/ia dubia. a, avispa hembra; b, antena de macho; e, capullo mostrando la abertura de salida. (Del U.S.D.A., E.R.O.)
avispa ápoda, de los insectos Scoliidae, des tienen alas
Fig. bra
y previene la atracción de los insectos necrófagos por el olor muertos. escólidos o avispas cavadoras. Estos insectos bastante granen ambos sexos, y la mayoría de las especies son negras o bien listadas o moteadas de negro y amarillo, como la Sco/ia dubia (fig. 252). Las avispas hembras cavan en el suelo en busca de sus presas, los gusanos blancos (larvas de la familia de escarabajos Scarabeidae). Cuando la hembra encuentra una larva huésped adecuada, le clava el aguijón, paralizándola por este medio; excava una celda imperfecta a su alrededor; pone un huevo sobre la larva sentenciada; y se aleja seguidamente en busca de otra víctima. El huevo pronto hace eclosión dando un gusano ápodo que ataca a la larva de escarabajo paralizada' y empieza a devorada. En el transcurso de unas dos semanas, la larva de avispa ha consumido al huésped y completado su desarrollo. Entonces teje un capullo en la celda de tierra y por 253. Una avispa mutílida hemlo general pasa el invierno en este estado. A la Dasymutil/a bioeulata. (Según Washburn.) primavera o verano siguiente la larva pupea, y
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
323
posteriormente, por masticación del capullo, sale de él y excava hacia la superficie. Estrechamente relacionadas con las avispas escólidas hay muchas familias de hábitos un tanto similares. Las especies de la familia Mutillidae son parásitas de avispas y abejas. En muchos mutílidos las hembras son ápteras y tienen gran parecido con las hormigas. Sin embargo, las hembras mutílidas ca-
Fig. 254.
El avispón de cara pelada Vespula maculata. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
recen del "nodo" sobre el pecíolo del gáster (fig. 253) Y además están recubiertas de una densa pilosidad aterciopelada o sedosa. Debido a este último carácter, la familia ha recibido el nombre de hormigas aterciopeladas. Estas hormigas aterciopeladas poseen un poderoso aguijón que usan libremente con quien se interpone en su camino. Muchas especies orientales de Tiphia, de la familia afín Tiphiidae, han sido llevadas a los Estados Unidos y propagadas para parasitar los gusanos del escarabajo japonés, y algunas han demostrado que pued~ esperarse de ellas una eficaz ayuda en la lucha contra los escarabajos. Vespidae, avispas y avispones. Esta familia contiene especies cuya longitud varía desde 10 a unos 30 mm, muchas de ellas con complicados dibujos amarillos y negros o blancos y negros (fig. 254). En todas las subfamilias, excepto la Masarinae, las alas en reposo se mantienen plegadas longitudinalmente en forma de abanico. En la Masarinae las antenas son capitadas. La mayoría de los véspidos son de hábito solitario. Los adultos fabrican un nido en la madera o en el suelo, o construyen un recipiente de barro para la morada de la larva. El nido es por lo general aprovisionado por el adulto con orugas paralizadas o con polen y miel. Ciertos véspidos son de hábito social. Por masticación de fibras leñosas junto con una secreción oral, producen un papel
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324
INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
que moldean en nidos planos o en forma de bolsa. De éstos los más familiares son los nidos planos de Polistes (fig. 255) que constan de un único panal horizontal de celdas larvales. Estos nidos cuelgan generalmente de los aleros de las casas y otros lugares protegidos similares. Las colonias de Polistes raramente se componen de más de algunas docenas de miembros. Las más grandes colonias de véspidos encontradas en Norteamérica son hechas por el avispón de cara pelada, Vespula maculata. Estos nidos coloniales, de forma oval y con una abertura en el fondo, están frecuentemente prendidos a las ramas de los árboles. Cada uno contiene varias capas de células larvales, o panales, dispuestos el uno encima del otro. Las obreras de una colonia proveen a ésta de insectos-presa, como moscas y orugas que, trituradas y desgarradas por las avispas, son dadas como alimento a las larvas, semejantes a cresas, en las celdas del nido. En las regiones templadas de Norteamérica las colonias se extinguen al final del otoño. A úlFig. 255. Reina adulta y nido de Polistes. (Del timos de verano es producida U.S.D.A., E.R.B.) una cría de machos y hembras. Al llegar las primeras heladas mueren las obreras y los machos; la cría otoñal de 'hembras, en esta época ya fecundadas, hibernan en. maderos o troncos podridos. Estas hembras emergen a la primavera siguiente e inician nuevas colonias. Formicidae, hormigas. En estos insectos el primer segmento del gáster forma un pecíolo o pedúnculo y lleva una proyección dorsal o nodo (figs. 256 y 257). Esta estructura diferencia a las hormigas de otros himenópteros parecidos a ellas. Además de los machos y hembras normales, las especies de hormigas tienen por lo general una tercera forma, las obreras no reproductoras, las cuales son siempre ápteras. Estas obreras son las hormigas que vemos por lo general moviéndose activamente en muchos lugares. Ellas desempeñan la mayor parte del trabajo de la colonia, como construir el hormiguero, excavar las cámaras subterráneas, y proveer de alimentos a la colonia.
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LOS
Una
ÓRDENES
DE
INSECTOS
325
colonia típica se inicia con los vuelos en enjambre de los machos y
hembras alados reproductores. A intervalos periódicos (frecuentemente una vez por año) un gran número de machos y hembras alados son producidos en las colonias establecidas. Cuando las condiciones climáticas son favorables, las for-
Fig.256. .
La pequeña hormiga negra MO/lomorium mi/limul/l, mostrando varios estados y actividades. (Según Marlatt, U.S.D.A., E.R.B.)
mas sexuales abandonan el nido en forma de enjambre, se embarcan en su vuelo nupcial, y se acoplan durante el mismo. Los machos mueren poco después de la copulación. Las hembras fecundadas buscan un adecuado sitio para anidar, en el suelo, en un viejo madero, o en otros lugares; muerden sus alas para que se desprendan, y perforan un pequeño agujero, que se transforma en la primera cámara del nido. La hembra permanece en esta cámara durante varias semanas, durante las cuales son puestos los huevos y las larvas vermiformes son alimentadas por ella hasta la madurez. El alimento es producido aparentemente por la histolisis de los músculos alares y del cuerpo adiposo de la hembra, siendo arrojado por la boca en forma de secreción. Las larvas
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326
INTRODUCCIÓN
A LA ENT.oMOLOOiA
GENERAL
y
APLICADA
maduras pupan y pronto emergen como obreras pequeñas. hstas salen de la cámara nidal, buscan comida, y en lo sucesivomantienen a la hembra, o reina, y proveen de alimentos a la siguiente cría de obreras. Las crías subsiguientes ayudan en la tarea de mantener la colonia aprovisionada. La hembra continúa poniendo huevos, sin nuevas fecundaciones, durante varios años. Las colonias de muchas especies contienen sólo algunas docenas o algunos centenares de individuos, mientras que las de otras especies puedan alcanzar
Topinoma sessile
Losius,grupo negro
Pora~rechina longicornis
Fig. 257. Aspecto lateral de tres géneros de hormigas para ilustrar el nodo dorsal sobre el pecíolo. Nótese que en A y e este nodo es pequeño pero distinto.
una población de muchos miles. Las colonias pequeñas están situadas por lo general bajo ias piedras, en los troncos, maderos, o en galerías en el suelo. Muchas de las colonias grandes construyen grandes montículos de tierra, chamar~sca y escombros, atravesados por un complejo sist~ma de galerías y cámaras. En su mayoría las hormigas son omnívoras, alimentándose de materias animales vivas o muertas (especialmente otros insectos), sustancias vegetales, como los hongos, y exudados dulces o secreciones de las plantas, como ligamaza, néctar, derrames de las heridas y productos glandulares. Ciertos insectos, como los pulgones y algunas cochinillas, producen secreciones azucaradas; las hormigas atienden solícitamente a estos insectos y "cosechan" las sustancias azucaradas producidas. Algunas especies son. muy feroces y viven casi enteramente de la captura de insectos-presa vivos. Otras viven casi enteramente de dulces, grasas, o insectos muertos. Varias especies de hormigas invaden las casas o almacenes, figurando entre las plagas domésticas más persistentes. En los estados norteños la hormiga la-
-
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
327
drona Solenopsis molesta, la hormiga faraón Monomorium pharaonis, y la hormiga doméstica olorosa Tapinoma sessile, son especies domésticas comunes. En los estados meridionales la hormiga argentina introducida, lridomyrmex humilis, es una plaga doméstica muy común y casi ha reemplazado a la población nativa de hormigas en muchas localidades. Algunas hormigas se mantienen principalmente de semillas. De éstas, varias especies del género Pogonomyrmex, conocidas como "hormigas agrícolas", se han vuelto abundantes y son destructivas en las zonas cerealícolas y forrajeras de las Great Plains y del Oeste. Otras avispas vespoideas. Varias familias pequeñas de avispas están estrechamente relacionadas a los Scoliidae y Vespidae. Muchas de estas familias son raras o sus miembros son pequeños y permanecen ocultos, siendo excepcionalmente recolectados. Dos de ellas son vistas frecuentemente: las verdes avispas cuclillo metálicas o Chrysididae, que ponen los huevos en los nidos de otras avispas, y las avispas de las arañas o Pompilidae (a veces llamadas Psammocharidae), que proveen sus nidos con arañas. Superfamilia Sphecoidea, avispas solitarias. Estos insectos están caracterizgdos por la forma del pronoto: Cada ángulo termina en un pequeño lóbulo redondeado que está situado por debajo de la tégula, pero sin tocada (lig. 241 H). Además, los pelos son simples e indivisos, en contraste con los de las abejas, y las tibias y tarsos posteriores no están modificados para la recogida de polen. Es un grupo extenso e incluye una gran diversidad de tamaños, formas y colores. Como se la delimita corrientemente comprende la rara familia Ampulicidae y la familia heterogénea y extensa, Sphecidae. Los hábitos de todos los miembros de la familia Sphecidae son esencialmente los mismos. La avispa hembra fabrica un nido de barro o un nido excavado en la medula, madera o suelo y lo provee con una clase particular de presa paralizada. En cada compartimiento abastecido del nido es colocado un huevo; éste da origen a una larva ápoda que se alimenta de la provisión guardada para ella por su progenitora. En los climas templados la larva pasa el invierno en su capullo, pupando al año siguiente, a principios de verano. . Los varios grupos de avispas son por lo general específicas respecto a la presa que escogen para proveer las celdas larvarias. Los miembros de la familia Pemphredoninae (a menudo con sólo una longitud de 2 ó 3 mm) capturan pulgones, los de la Sphecinae, por lo general orugas, los de la Trypoxylinae, arañas, etc. Una de las especies más interesantes y llamativas en los estados centrales y orientales es la matadora de cigarras Sphecius speciosus. Es ésta una especie grande, negra y amarilla, que alcanza una longitud de 40 a 50 mm. Comúnmente captura y paraliza la cigarra común Tibicen linnei, la traslada a un refugio en el suelo y provee cada refugio con una cigarra. Cuando es atacada por la avispa, la cigarra produce un ruido fuerte y penetrante, ruido que cesa al momento, pues la cigarra es aguijoneada y queda paralizada. Las más familiares de las avispas solitarias son los alfareros de cintura
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328
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGíA
GENERAL
y APLICADA
de hebra, especialmente las especies de Sceliphron (fig. 258). Estas avispas construyen un nido de barro de varias celdas. Los nidos se encuentran comúnmente bajo los puentes, aleros de las casas, y otros lugares protegidos. Las avispas consiguen el barro en los márgenes de las charcas o en los barrizales, haciendo vuelos de ida y vuelta desde el nido al barrizal con bocados de "argamasa". Las celdas son aprovisionadas con arañas.
Fig. 258. La avispa alfarero negro-amarilla, Sceliphron servil/ei, que. construye series de celdillas de barro sobre las piedras y paredes y las provee con arañas. (De Essig, lnsects 01 Western North America, con permiso de The Macmillan Co.)
. Superfamilia Apoidea, abejas. Este grupo (fig. 259) incluye todas las abejas silvestres y domésticas, comprendiendo seis familias clasificadas en la página 312. Morfológicamente son muy similares a la familia Sphecidae, estanclo en posesión de la misma característica: un lóbulo redondeado en el ángulo del pronoto. No obstante difieren de ella por tener pelos corporales ramificados (fig. 260) que les dan una apariencia vellosa o aterciopelada, y por tener el basitarso posterior ensanchado y provisto con pelos bastante largos; en los machos de algunos géneros y en ambos sexos de unos pocos géneros inquilinos el agrandamiento tarsal es poco acentuado. La mayoría de las 3.000 especies norteamericanas son de hábito solitario, fabricando celdas en refugios o cavidades como lo hacen muchas especies solitarias. Las abejas proveen las celdas del nido con miel y polen, que constituyen el alimento de las larvas. Ciertos
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LOS ÓRDENES
génerosde
329
DE INSECTOS
abejas son "parásitas", poniendo los huevos en las celdas o nidos
de otras abejas. La larva intrusa madura más pronto que la huésped y consume el alimento almacenado. Estas abejas "parásitas" podrían ser llamadas "abejas cuclillo".
Fig. 259. La abeja melífera. a, obrera; b, reina; e, zángano. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
eL
b
e
d e f
y
h
i
j
k'
1
m n
Fig. 260. Pelos de abejas. (Según J. B. Smith.)
De la fauna silvestre norteamericana sólo los abejorros (el género Bombus, familia Apidae) han desarrollado vida social. En este grupo las hembras fecundadas pasan el invierno en una cavidad de un madero o en el suelo. Emergen en primavera, buscan un sitio protegido en un agujero del terreno o en un nido abandcnado de ratones, e inician una colonia. La hembra, o reina, produce una nidada y cuida a las crías alimentándolas con miel. Esta progenie está compuesta de hembras estériles u obreras, que toman a su cargo la provisión de alimentos para las larvas sucesivas. Al acercarse el otoño no se producen más obreras, pero en su lugar se origina un enjambre de machos y hembras
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
funcionales. Los machos mueren poco después de acoplarse, y las obreras también mueren al aproximarse el invierno. La nueva generación de hembras fecundadas se dispersa para hibernar, y toda la colonia se desorganiza. Los hábitos de la abeja doméstica Apis me/lifera son mucho más especializados que los de los abejorros. En primer lugar las colonias no se extinguen durante el invierno; durante este período sus miembros viven de la miel almacenada durante el verano. Las reinas individuales han perdido la capacidad de buscar alimentos por sí mismas; de aquí que no puedan iniciar una nueva colonia ellas solas, sino que deben ser acompañadas por algunas obreras de la colonia progenitora. El fenómeno del "enjambreamiento" es el vuelo colonizador mediante el cual las viejas reinas parten para formar un nuevo nido. La abeja melífera es de considerable importancia debido a los considerables ingresos monetarios que se obtienen de la venta de la miel. Pero el más importante papel de las abejas, incluyendo las abejas silvestres y la abeja melífera, es la polinización de una gran variedad de plantas silvestres y cultivadas en las que se incluyen la mayoría de cultivos norteamericanos comerciales, frutícolas y leguminosos. BIBLIOGRAFIA MICHENER,C. D., 1944. Comparative external morphology, phylogeny, and a cIassification oí the bees. Am. Museum Nat. Hist. Bull. 82:151-326. MUESEBECK, C. F. W., y otros, 1951. Hymenoptera oí America nortb oí Mexico, synoptic catalogue. USDA Agr. Monograph 2:1-1420. Ross, H. H., 1937. A generic cIassification oí the Nearctic sawfl.ies. Illinois Biol. Monograph 15(2):1-173.
VIERECK,y otros, 1916. The Hymenoptera oí Connecticut. Connecticut State Geol. Nat. Hist. Survey, Bull. 22:824 págs. 10 láms., 15 figs.
Orden COLEÓPTEROS:
escarabajos y gorgojos
Los adultos tienen por lo general dos pares de alas: el primer par es duro, sin venas, en forma de caparazón, y se ajustan entre sí sobre la espalda para formar una resistente cubierta alar; el segundo par, usado para el vuelo, es membranoso, por lo general con venación, y en el reposo se doblan transversalmente bajo las cubiertas alares o élitros (fig. 261). El cuerpo es normalmente duro y compacto. Las piezas bucales son del tipo masticador; las antenas están bien desarrolladas, usualmente con de 10 a 14 segmentos; los ojos compuestos por lo general bien visibles y las patas muy esclerosadas. Las larvas (fig. 268) tienen normalmente cápsulas cefálicas aparentes, aparato bucal masticador, antenas y patas torácicas, pero no patas abdominales. Las pupas (fig. 275) tienen los apéndices adultos doblados contra el cuerpo, pero no fusionados con él. Los coleópteros constituyen el orden más extenso de la clase de los insectos. Hay unas 25.000 especies en América del Norte, que representan unas 150 fa-
,
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LOS ÓRDENES
millas. Los adultos varían en tamaño hasta más
de 10 cm. La forma
especies más
brillantemente
331
DE INSECTOS
desde menos
de un milímetro
y la coloración también
coloreadas,
de formas
de longitud
varían mucho,
más
pero las
fantásticas y gigantes,
habitan en las regiones tropicales del mundo. La mayoría
de los escarabajos
son fitófagos o predatores
Por lo general tanto los adultos como hábitos alimenticios similares; eso predatoras, aunque
la larva puede
Fig. 261.
es, ambas no
de otros insectos.
las larvas de la misma formas
alimentarse
especie tienen
serán fitófagas o ambas
de la misma
especie vegetal
Un escarabajo ciervo Copris minutus. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
o la misma parte de la planta. Así los escarabajos sanjuaJ?eros, que son fitófagos, utilizan para alimentarse diferentes partes de .las plantas durante su desarrollo. Los adultos se alimentan del follaje de los árboles forestales, pero las larvas, conocidas como gusanos blancos, se alimentan de las raíces de los árboles, arbustos, hierbas o forrajes. Los escarabajos predatores son cazadores activos, estando al acecho de la presa. Ciertos grupos tienen hábitos alimenticios más especializados. Algunos son endoparásitos de otros insectos o se alimentan de masas de huevos de insectos. El orden en conjunto es terrestre. Ciertas familias, sm embargo, son acuáticas, viviendo tanto los adultos como las larvas en el agua. Por lo general las larvas abandonan el agua para pupar, fabricando una celda de tierra en el suelo cercano. Como ocurre en las formas terrestres, el grupo acuático incluye formas herbívoras y predatoras, predominando las últimas. La gran mayoría de escarabajos tienen una sola generación por año y un ciclo vital sencillo similar al siguiente. Los huevos esféricos u ovalados son puestos en primavera o principios de verano y hacen eclosión en 1 ó 2 semanas. Las larvas son comedoras voraces, alcanzando pleno crecimiento durante el verano y pupando en el suelo. Los adultos emergen a las pocas semanas, alimentándose y madurando durante el resto del verano y otoño. Hibernan con la llegada de los fríos. A la primavera siguiente estos adultos emergen y ponen
!...li..
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
huevos, empezando de nuevo el ciclo. Los adultos viejos mueren por lo general poco después de haberse completado la postura de los huevos. Existen muchas desviaciones de este modelo biológico. Por ejemplo, algunas mariquitas tienen generaciones continuas y superpuestas durante las estaciones más cálidas. En otros grupos, en especial muchas especies cuyas larvas viven en el suelo o en la madera podrida, el invierno transcurre en estado larvado, y los adultos viven sólo durante un corto período, durante la primavera o el verano. SINOPSIS
DE LOS SUBÓRDENES
PRINCIPALES
1. Machos con élitros digitiformes que son mantenidos separados de los lados del cuerpo; alas posteriores grandes que se pliegan sólo en forma de abanico; metan oto muy agrandado. Hembras ápteras; en algunas familias la hembra es sólo un saco parcialmente saliente de los tejidos del huésped; en otras vive libremente, pero su aspecto es larviforme (fig. 289) Strepsiptera Machos con élitros más anchos y replegados sobre el dorso durante el reposo; alas posteriores ausentes o plegadas en varias direcciones; metanoto mucho más pequeño. Hembra similar al macho en su aspecto general, excepto en algunos casos raros ... 2 2. Primer esternito esclerosado del abdomen dividido completamente por las coxas posteriores en dos o tres partes separadas, dos escleritos laterales, y a veces un pequeño esclerito mesial entre las bases de las metacoxas (fig. 262 [1]) Adephaga Primer esternito esclerosado del abdomen formando una banda completa de uno a otro lado; las coxas posteriores pueden extenderse por encima y más allá de esta banda, pero el mismo esclerito está intacto por debajo de ellas (figura 262 [2]) Polyphaga CLAVE
PARA LAS FAMILIAS
COMUNES
1. Parte anterior de la cabeza prolongada en un pico bien manifiesto (fig. 286), que puede ser largo o corto; las antenas salen de los lados del pico; palpos vestigiales turculionidae, pág. 356 Parte anterior de la cabeza no prolongada en un pico; si prolongada ligeramente, antenas saliendo de entre los ojos, o palpos maxilares prominentes (figura 262) 2 2. Patas intermedias y posteriores muy anchas y aplanadas, casi tan delgadas como un papel, adaptadas para la natación; el basitarso grande y triangular; las dos siguientes producidas lateralmente para formar largos "dedos" nadadores; patas anteriores tubulares, adaptadas para la prensión (fig. 263 L); cada ojo completamente dividido, una parte en el dorso de la cabeza, la otra en la cara ventral de la cabeza (fig. 263 K) Gyrinidae, pág. 341 Patas intermedias y posteriores con alguno o la mayoría de los segmentos robustos y no aplanados, ocasionalmente provistas con hileras de pelos largos y adaptadas de este modo para nadar; ojo raramente dividido, y si lo está,
I
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
Fig. 262. 1, vista ventral de un escarabajo carábido Harpalus esp., Carabidae. Las patas del lado izquierdo se han separado. 2, cara ventral de un escarabajo de junio PhylIophaga esp., Scarabaeidae. Las patas del lado derecho se han separado. 3, cara ventral de una pane del tórax y abdomen de un escarabajo soldado Chauliognathus pennsylvanicus, Cantharidae. Acx, pieza antecoxal; Am, antena; Cx,-" l.", 2." Y 3." coxa; Cxc,-" l.", 2." Y 3." cavidad coxal; 0, ojo; El, élitro; Ep, epipleura; Epm,-" epímeros del promeso- y metatórax; Epsr" episternitos del pro- meso- y metatórax; F, fémur; G, gula; SG, sutura guIar; L, labium; PlpL, palpo labial; Lb labro; Mb, membrana; Md, mandíbula; PlpMx, palpo maxilar; PN, pronoto; S" S, y S" pro-, meso- y metaesternitos; Sc, sutura que separa al pronoto del episterno; Esp, espirácuIo; 1 Tar a 5 Tar, los cinco segmentos tarsales; Tb, tibia; Tr, trocánter; ST, sutura transversal; 1 a 6, estemitos abdominales; vjjiT, 8.. terguito. (Según Matheson, Entomology for introductory courses, con permiso de Comstock Publishing Co.)
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
~J~D~
~_l'~~
~~~
Fig. 263. Caracteres diferenciales del orden Coleoptera. A, antena .de Nicrophorus, Silphidae, debajo se muestra los segmentos terminales cóncavos y una vista terminal de uno de ellos; B, antena de Scolytus, Scolytidae; C, ,antena de Thyce, Scarabeidae; D, tibia y tarso de Heterocerus, Heteroceridae; E, antena de Silpha, Silphidae; F, antena de Attagenus, Dermestidae; G, antena de Languria, Langurüdae; H, antena de Stegobium, Anobiidae; 1, antena de Anthrenus, Dermestidae; 1, antena de Melanotus, Elateridae; K, cabeza de Dineutes, Gyrinidae; L, patas de Dineutes, Gyrinidae; M, perfil de Mordellistena, Mordellidae; N y 0, cabeza y protórax de Dendroctonus, Scolytidae; P, cabeza de un gorgojo de rostro corto, Curculionidae; Q, cabeza de Tropisternus, Hydrophilidae. a, antena; e, placa coxal; 1, fémur; p, palpo maxilar; ta, tarso; ti, tibia.
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T
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LOS ÓRDENES
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DE INSECTOS
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sólo por la prolongación de un reborde de la cabeza o por una base antenal (figura 265 K) 3 Palpos maxilares más largos y más delgados que las antenas, semejando antenas (figura 263 Q); principalmente acuáticos .. .. Hydrophilidae Palpos maxilarés más cortos que las antenas, y no semejando antenas; antenas de varios tipos.. 4 Antenas con cada uno de los 3 a 7 últimos segmentos agrandados por un lado para formar una placa excéntrica o laminilla (fig. 263 A Y C); cada laminilla situada casi en ángulo recto con el eje longitudinal de la antena 5 Antena no laminada, pero frecuentemente con los segmentos extremos total y uniformemente agrandados formando una maza (fig. 263 E) o la mayoría de los segmentos con una prominencia anterior que forma un diente de sierra (figura 263 G Y 1) o contorno pectinado 6 ~litros cortos y truncados en cuadrado, dejando al descubierto tres terguitos enteros del adbomen, estos terguitos muy esclerosados y duros (fig. 266 B) Silphidae ~litros más largos, habitualmente redondeados en el ápice, por lo general cubriendo todo el dorso del abdomen pero en algunas especies dejando al descubierto uno o dos terguitos (fig. 279) Scarabeidae, pág. 352 ~litros cortos, dejando al descubierto 5 o más terguitos abdominales esclerosados (fig. 268 A) 7 ~litros cubriendo todo o gran parte del abdomen, nunca más de dos o tres terguitos esclerosados, visibles desde arriba; ocasionalmente el abdomen de una hembra de' este grupo puede estar extremadamente distendido por los huevos, y un tercero o cuarto segmento puede proyectarse desde debajo de los élitros, pero todos, excepto los dos apicales, son blandos.y semimembranosos. 8 ~litros truncados, de lados paralelos, en contacto a lo largo del meson (figura 268); abdomen duro y de contorno regular ... Staphylinidae, pág. 343 ~litros ovalados, superponiéndose considerablemente en la base; abdomen blando y que se contrae irregularmente cuando se deseca el ejemplar Meloidae, pág. 349 Tarso posterior con 4 segmentos, tarso anterior y usualmente intermedio con 5 segmentos
...
9
Tarso posterior con 3 ó 5- segmentos, o bien todos los tarsos con el mismo número de segmentos 11 9. Cuerpo estrecho y alto, comprimido bilateralmente y con la coxa posterior formando una placa grande que semeja un esclerito principal en el costado del tórax (fig. 263 M); pequeños escarabajos que se encuentran con frecuencia abundantemente en las flores Mordellidae Cuerpo más ancho que alto, a menudo deprimido, coxas posteriores no más grandes que en la figura 262, 2 10 10. Cada cavidad coxal delantera cerrada posteriormente por una proyección de la pleura que encuentra al ápice del esternito (fig. 265 D); borde lateral del pronoto formando un reborde agudo o delineado por una cresta o quilla (compárese con la fig. 265 H) Tenebrionidae, pág. 352 Cavidades coxales delanteras abiertas posteriormente, el ángulo posteromesial de
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGiA
GENERAL
y APLICADA
la propleura no extendido hacia dentro de la porción externa de la coxa (figura 265 C); borde lateral del pronoto redondeándose de forma poco visible en la región pleural Meloidae, pág. 349 Cabeza no retraída en el protórax 12 Cabeza retraída en el protórax, de tal forma que sólo aparece la porción anterior (fig. 265 H) 14 Parte ventral de la cabeza con una región guIar convexa y grande, con una sola sutura guIar en la mitad y los palpos muy cortos o indistintos (fig. 263 N); antenas siempre acodadas, con un primer segmento largo y terminando a veces en una maza deprimida (fig. 263 B) 13 Parte ventral de la cabeza con una zona gular pequeña o dos suturas gulares y los palpos maxilares mucho más largos por lo general (fig. 262, 1); antenas no acodadas o el primer segmento más corto en relación a los restantes. 14 Antena larga (fig. 263 P), por lo general terminando en una maza pequeña, cilíndrica y elíptica; costado de la cabeza con una ranura profunda para la recepción de la antena Curculionidae, pág. 356 Antena corta (fig. 263 N y O), terminando en un gran abultamiento deprimido o cresta (fig. 263 B); costado de la cabeza sin ranura antenal Scolytidae, pág. 359 Tarsos intermedio y posterior con 3 ó 4 segmentos, o bien cuarto segmento muy pequeño en comparación con el tercero (fig. 264 b, e) 15 Tarsos intermedio y posterior con 5 segmentos, el cuarto tan grande o tan grueso como el tercero (fig. 264 a) 27 Todos los tarsos con el tercer segmento agrandado (fig. 264 b, e) y profundamente bilobulado o acanalado dorsalmente; cuarto segmento muy pequeño, hundido en la hendidura del tercero o saliendo desde el dorso de la base del tercero (fig. 264 b); quinto segmento grande y normal; frecuentemente el cuarto segmento no puede ser visto o parece una diminuta subdivisión de la base del quinto segmento, en cuyo caso cada tarso aparenta tener 4 segmentos 16 Tarsos sólo con 3 segmentos, o bien tercer segmento no agrandado, acanalado o bilobulado 42 Antenas aproximadamente tan largas o más que el cuerpo (fig. 284) Muchos €erambycidae, pág. 354 Antenas claramente más cortas que el cuerpo 17 Último terguito (pigidio) descubierto, casi completamente visible más allá o debajo del extremo posterior de los élitros (fig. 265 E Y F) 18 Último terguito casi o completamente cubierto por los élitros 21 Tibia posterior poco más larga (si acaso lo es) que el basitarso, y con un par de largos espolones apicales (fig. 265 P) Bruchidae, pág. 356 Tibia posterior mucho más larga que el basitarso, frecuentemente con sólo cortos espolones o sin ellos 19 ~litros cortos, cada uno aproximadamente dos veces más largo que ancho; especies cortas y macizas, el pigidio oblicuo y en ángulo definido con el perfil dorsal del cuerpo (fig. 265 F) 20 ~litros largos, cada uno cuatro o más veces más largo que ancho; especies alar-
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS gadas,
el pigidio
casi horizontal,
siguiendo
ra 265 E)
dorsal
del cuerpo
algunos Cerambycidae,
20. Parte anterior del protórax deprimida
el perfil
337
cabeza
como
formando
(figu-
pág. 354
un cilindro contra el cual se adapta la
una tapadera;
ojos ovales,
del protórax (fig. 265 H)
ajustados
contra
algunos Chrysomelidae,
el borde
pág. 354
Fig.264. Tarsos de Cole6ptera. a, Harpa/us, Carabidae; b, Leplinolarsa, Chrysomelidae; c, Chelymorpha, Chrysomelidae; d, Epilachna, Coccinellidae; e, uñas tarsales dentadas. (De Matheson. Enlomology lor inlroductory courses, con permiso de la Comstock Publishing Co.)
t .
Parte anterior del protórax estrecho, cabeza proyectándose libremente más allá de él; ojos incisos en forma de V, cabeza estrechada por detrás de ellos (figura 265 l) la mayoría de Bruchidae, pág. 356 21. Últimos 3 a 5 segmentos antenales agrandados para formar una maza grande y floja (fig. 263 G); especies alargadas, lisas y muy lustrosas ... Languriidae Antena de grosor uniforme en toda su longitud o ensanchándose gradualmente para formar una maza o formando un abultamiento redondo y compacto; forma variable 22 22. Fémur posterior muy agrandado, corto y de contorno oval (fig. 283); escarabajos-pulga y sus parientes Chrysomelidae, pág. 354 Fémur posterior alargado o de lados más paralelos, o estrecho en la base y agrandado sólo en el ápice (fig. 265 L) 23 23. Primer esternito abdominal muy largo, su longitud mesial casi igual a la de los cuatro esternitos siguientes, combinados (fig. 265 G); varios géneros de forma variada (p. e. Donacia, Crioceris) Chrysomelidae, pág. 354 22 "
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
Primer esternito abdominal
GENERAL
considerablemente
segmentos siguientes
y APUCADA
más corto en proporción
a los
24
oo
24. Antena tan larga o más que el cuerpo, o bien fémur posterior con la porción basal delgada y la porción apical agrandada y claviforme (fig. 265 L) Cerambycidae, pág. 354 :Antena más corta que el cuerpo, y fémur posterior sin una porción basal peduncular 25 25. Tibia con un par de espolones tibiales bien desarrollados en el ápice Cerambycidae, pág. 354 Tibia sin espolones tibiales, o bien muy diminutos 26 26. Borde mesial del ojo profundamente inciso, con la antena situada en la incisión (figura 265 K) o el ojo completamente dividido; la antena situada entre las
dos partes 27.
28.
Cerambycidae, pág. 354
oo
Ojo no inciso, o antena no situada en la incisión del ojo Chrysomelidae, pág. 354 Coxa posterior con una placa ventral larga y ancha que cubre la coxa, el trocánter, y la mayor parte del fémur (fig. 265 A); escarabajos acuáticos, robustos, de tamaño pequeño a mediano .............................oo .. Haliplidae Coxa posterior a lo más con sólo una pequeña placa saliente, que no cubre el trocánter o fémur 28 Ápices de las coxas posteriores formando un apéndice con dos prominencias; base de cada coxa muy grande y plana, aparentando como un esclerito dominante del esternito (fig. 265 B); patas posteriores con borde de fleco para la natación Dytiscidae Coxa posterior ni con el ápice abultado de esta forma ni con una tal base plana (fig. 262, 1 Y 2) 29 Primer esternito abdominal completamente dividido por las cavidades coxales posteriores; el esternito aparece como un par de esternitos triangulares, uno a cada lado de las coxas; tres primeros esternitos abdominales fijamente unidos, las suturas de separación parcialmente semejantes a líneas muy finas (figura 262, 1) 30 O bien con el primer esternito abdominal no completamente partido o no partido en absoluto por las cavidades coxales, o bien los tres primeros esternitos con suturas limitantes muy bien desarrolladas- todo a lo ancho del segmento, como lo están las situadas entre los segmentos más apicales (figura, 262, 2) oo 31 Clípeo francamente estrecho; las fosas antenales separadas por un espacio ma.yor que la anchura del clípeo (fig. 265 N) Carabidae, pág. 341 Clípeo mucho más ancho (fig. 265 M); las fosas antenales situadas más juntas entre sí que la anchura del clípeo ..oo Cicindelidae Abdomen con 6 o más esternitos descubiertos 32 Abdomen con no más de 5 segmentos descubiertos (fig. 262, 2) 35 Últimos 3 a 5 segmentos antenales agrandados para formar una maza (figura 263 E) oo Silphidae Antena uniforme en toda su longitud, a menudo en forma de rosario, o aseoo
29.
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30.
31. 32.
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rrada
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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Fig. 265. Caracteres diferenciales del orden Coleoptera. A, vientre de Haliplus, Haliplidae; B, vientre de Dyslicus, Dytiscidae; C, proestemón mostrando las cavidades coxales abiertas, esquemático; D, proesternito mostrando las cavidades coxales cerradas, esquemático; E, abdomen de Leplura, Cerambycidae; F, abdomen de Bruchus, Bruchidae; G, vientre de Criocerus, Chrysomelidae; H, cabeza y protórax de Chryplocephalus, Chrysomelidae; 1, cabeza y protórax de Acanthoscelides. Bruchidae; 1. cabeza y protórax de Helichus, Dryopidae; K, cabeza de Saperda, Cerambycidae; L, fémur posterior de NeoclYlus, Cerambycidae; M, cabeza de Cicindela, Cicindelidae; N, cabeza de un carábido; O, pata posterior de Amphicerus, Bostrichidae; P, pata posterior de Amblycerus, Bruchidae; Q, tarso posterior de Psephenus, Psephenidae. a, abdomen; e, coxa; el, clípeo: pc, proceso coxal: f, fémur; fr, frente; lb, labro; m, mandíbula; es, esternito; 1, trocánter.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOÍA
GENERAL
y
APLICADA
33. Tarso delgado y liso, segmentos 1 a 4 muy cortos y anulares, segmento 5 largo, aproximadamente de longitud igual a los 4 primeros combinados (figura 265 Q); formas acuáticas Psephenidae Tarso grueso y densamente setoso, segmento 5 no más largo que el segmento 1, algunos de los segmentos basales alargados como en la figura 264 a 34 34. Protórax con amplios bordes anterior y laterales formando una caperuza que cubre gran parte o toda la cabeza por arriba (fig. 269); cabeza parcialmente retraída, vista desde .el lado Lampyridae, pág. 344 Protórax sin amplios bordes, cabeza no retraída en el pronoto, inclinada hacia abajo o proyectada libremente hacia delante Cantharidae 35. Antena acodada y capitada, el abultamiento semejando un segmento redondo, a veces con débiles suturas transversas; escarabajos negro y brillantes, muy duros, con patas cortas y gruesas, las tibias ensanchadas y espolonadas para cavar, de manera semejante a la indicada en la figura 262, 2 ... Bisteridae Antena no acodada y no engrosada hacia la punta, o bien la porcíón agrandada compuesta de 2 ó 3 segmentos bien separados o de un solo segmento alargado; patas o forma del cuerpo diferentes a las anteriormente indicadas . 36 36. Antenas alargadas y aserradas en toda su longitud (fig. 263 1) 37 Antenas cortas, filüormes, o clavüormes 38 37. Pronoto con una proyección aguda en cada ángulo posterolateral (fig. 270) Elateridae, pág. 344 Pronoto con los ángulos posterolaterales redondeados y no puntiagudos (fig. 271) Buprestidae, pág. 346 38. Proesternito prolongado anteriormente para formar un anaquel largo y cóncavo por debajo de la cabeza, ésta muy retraída en la abertura del protórax (figura 265 1) 39 Proesternito no prolongado de esta manera, mucho más corto que el pronoto y proporcionado semejante a la figura 265 1; cabeza mantenida por lo general hacia abajo, contra el pec.4ho 40 39. Coxas anteriores redondeadas, situadas a cierta distancia del borde lateral del pronoto; antenas alargadas y claramente clavadas Elmidae Base de las coxas anteriores triangular, la punta del triángulo extendiéndose casi hasta el margen lateral del proesternito (fig. 265 1); antenas cortas, el flagelo de igual grosor en toda su longitud, con segmentos anchos y planos Dryopidae, pág. 346 40. Antenas terminando en un abultamiento distinto compuesto de 1 a 3 segmentos (fig. 263 F e 1) Dermestidae, pág. 348 Últimos tres segmentos de la antena muy agrandados pero bien separados para formar una cadena (fig. 263 H) 41 41. Tibias sin espolones; formas convexas y pequeñas que incluyen los escarabajos drogueros y los escarabajos cigarrillo, que infestan los productos alimenticios secos
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Anobiidae
Tibias con espolones distintos (fig. 265 O); incluye muchas formas subcilíndricas adornadas con procesos córneos y áreas con surcos, los escarabajos tipógrafos Bostrichidae
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
341
42. Tarsos anterior y medio con 4 segmentos, tarso posterior con 3 segmentos Cucujidae Todos los tarsos con el mismo número de segmentos 43 43. Tarsos con 4 segmentos, todos los segmentos bien marcados, y segundo y tercero aproximadamente de la misma anchura 44 Tarsos con 3 segmentos, o tercer segmento diminuto y oculto en la base de un segundo segmento agrandado (fig. 264 d) 45 44. Tibias dilatadas y armadas con una serie de gruesos espolones, adaptadas para cavar (fig. 263 D); escarabajos semejantes a topos cubiertos con densa pilosidad, que habitan en el barro húmedo o en los bancos de arena Heteroceridae Tibias no dilatadas o no armadas con una serie de espolones; escarabajos deprimidos que se encuentran bajo la corteza o en los granos almacenados Cucujidae 45. Segundo segmento del tarso dilatado, con una gran almohadilla ventral (figura 264 d); escarabajos casi hemisféricos, por lo general bruñidos y llamativamente decorados Coccinellidae, pág. 348 Segundo segmento del tarso poco o nada más ancho que el primer segmento; escarabajos a menudo de contorno un tanto angular, y deprimidos; frecuentan las flores y la savia de los árboles Nitidulidae SUB ORDEN
ADEPHAGA
Este suborden contiene ocho familias, en su mayoría predatoras, que se alimentan de otros insectos. Dos familias comunes, las Cicindelidae (cincidelas) y la Carabidae, son terrestres. Otras tres familias comunes, la Gyrinidae, la Haliplidae y la Dytiscidae, son acuáticas, viviendo los adultos y las larvas en el agua. Carabidae, carábidos. Comprende especies terrestres activas con largas y delgadas antenas de grosor uniforme, largos élitros y largas patas apropiadas para correr (6g. 266 A). Varían en tamaño desde 1 mm de longitud a especies grandes de coloración metálica y de 35 mm de longitud. Las piezas bucales están bien desarrolladas, y las mandíbulas son largas, fuertes y agudas. Los adultos son casi totalmente nocturnos, ocultándose durante el día en maderos o cavidades y en el suelo o bajo las piedras. Salen por la noche en busca de presas. Una amplia variedad de animales, incluyendo caracoles, gusanos e insectos adultos e inmaduros de muchas clases, constituyen su alimento. Las larvas son delgadas, con fuertes piezas bucales, patas bien desarrolladas, y un par de urogomfos terminales (órganos parecidos a cercos). Son predatores, alimentándose de otros insectos. Se les encuentra por lo general en el suelo, donde cazan su presa. Es una familia extensa, comprendiendo más de 2.000 especies neárticas. Gyrinidae, girinos o escribanos de las aguas. Escarabajos acuáticos, los adultos son duros, convexos, brillantes y oscuros. Las patas intermedias y
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
posteriores son anchas, ribeteadas con pelos y adaptadas para la natación. La cabeza tiene dos peculiaridades: 1) antenas cortas con una expansión en forma
Fig. 266.
Escarabajos. A, el carábido Pterostichus substriatus; B, escarabajo carroña NicrophoTUS marginatus. (Del Kansas State College.)
de la
de oreja del tercer segmento, 2) ojos completamente divididos en dos mitades, una superior y otra inferior, de tal forma que el escarabajo aparenta tener dos pares de ojos (fig. 263 K). Los adultos son comunes en los lagos y corrientes de agua. Se re9flen en enjambres de miles de individuos y zigzaguean por la superficie, moviéndose a mucha velocidad y dejando tras ellos irregulares estelas plateadas entrecruzadas que constituyen una visión familiar para todo naturalista. Durante estas rotaciones superficiales, los ojos divididos procuran a los escarabajos la oportunidad de ver en el aire con los ojos dorsales y dentro del agua con el par ventral. Las larvas (fig. 267) son delgadas, de cuerpo blanco y alargadas. Cada segmento del abdomen posee un par de largas branquias traqueales, y en el extremo del abdomen hay un par de ganchos. Tanto los adultos .como las larvas son predatores, los adultos se alimentan principalmente de los pequeños organismos que caen o se posan en la superficie del agua, las larvas de los peFig. 267. Larva de girino. queños organismos que encuentran en los lugares pro(Redibujado de Boving y tegidos del fondo del estanque o arroyo. Craighead.)
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
SUBORDEN POLYPHAGA
Comprende la gran masa de los escarabajos, conteniendo más de 130 familias, y abarcando formas diversas en apariencia y ciclo vital. Algunas familias, como la Chrysomelidae y la Coccinellidae, son abundantes e incluyen especies de una considerable importancia económica. Muchas familias, sin embar-
A
B
Fig. 268. Escarabajos errantes. A, Slenus; B, primera fase larvaria de Aleochora curlula: izquierda, antes de alimentarse; derecha, después de alimentarse. (A, según Sanderson; B, modificado de Kemner.)
go, son raras o raramente vistas, excepto como resultado de recolecciones especializadas y, que se sepa, no tienen importancia económica. Hay ciertos grupos de familias que forman unidades muy definidas de fomías estrechamente relacionadas, y una selección de familias de este tipo es estudiada en los apartados siguientes. Staphylinidae, estafilínidos. Escarabajos delgados y alargados (figura 268 A) con élitros cortos y truncados bajo los cuales está plegado el par de alas voladoras. Las antenas. son bastante alargadas, filiformes o ligeramente agrandadas en la punta. Las larvas son también alargadas y se parecen mucho a las larvas de los carábidos pequeños. Los adultos y las larvas son necrófagos o predatores, con la excepción de unas pocas especies cuyas larvas son parásitas. Los estafilínidos adultos se encuentran en las flores, en el suelo, bajo la corteza, en la sustancia orgánica podrida, en los hormigueros y termiteros, y en muchos otros lugares. Las larvas son más selectivas y habitan principalmente
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
en los lugares húmedos. Las especies predatoras se alimentan de ácaros, pequeños insectos, huevos de insectos y ácaros, y en especial de larvas dípteras pequeñas. Ciertas especies son factores valiosos en el control natural de las plagas. Un ejemplo interesante es el género Baryodma, cuya larva es parásito de la pupa de la "cresa de la col". La larva de Baryodma se caracteriza porque durante la primera fase larvaria es una forma que corre libremente y es delgada con placas tergales relativamente grandes. En el suelo va en busca de un pupario de mosca y penetra en él practicando un agujero. En el pupario la larva coleópter a devora la pupa díptera y crece de una manera asombrosa, llegando a quedar antes de la muda muy distendida y vermiforme. Las fases posteriores son siempre vermiformes. Ocurre el mismo fenómeno en algunas especies de A leochara (fig. 268 B). Lampyridae, lampíridos, luciérnagas. Son escarabajos de tamaño moderado y cuerpo blando, con antenas aseFig. 269. Una (uciérnaga Photurus rradas y con los márgenes del pronoto penn:rylvanicus. A, macho adulto; B, larva madura; e, mandíbula izquierda de la proyectándose como un reborde o alero, larva que muestra el canal mandibular; que cubre. parcialmente la cabeza. Los AO, abertura del canal; PO, abertura del canal en la boca; e, cóndilo; T, diente élitros son relativamente blandos. Una de la mandíbula; D, comienzo de la cámara pupal; E, cámara pupal terminada; especie común del Este norteamericano F, pupa en la cámara. (De Matheson, es la Photurus pennsylvanicus (fig. 269). según Hess.) Los adultos se presentan en verano y vuelan activamente en las noches calurosas, siguiendo éasi invariablemente una trayectoria ondulante en sentido vertical a pocos palmos sobre el suelo. Cuando inician su "ascensión", cada individuo produce una luz brillante, que constituye una llamada para el acoplamiento. Cuando los enjambres de adultos están en vuelo, todo ei panorama rural queda iluminado con estos diminutos puntos luminoso&.De aquí proviene el nombre de luciérnagas. En ciertos géneros las hembras son ápteras y vermiformes; éstas y las larvas son también luminosas y se les llama "gusanos de luz". Tanto las larvas como los adultos son predatores, aunque algunos adultos pueden o no alimentarse parcialmente de substancias vegetales. Elateridae, elatéridos, escarabajos «cric» o gusanos de alambre. Los adultos son de cuerpo duro y vistoso (fig. 270); tarsos con cinco segmentos, pronoto grande con ángulos posteriores agudos, antenas aserradas, con un apéndice ¡argo, grueso y agudo, que se proyecta hacia atrás desde el proesternito.
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LOS ÓRDENES
345
DE INSECTOS
Si se les coloca de espaldas, estos escarabajos pueden dar un salto de varios centrímetros por el aire produciendo al mismo tiempo un fuerte "cric" y posándose generalmente sobre las patas. Este brinco se hace factible por el empleo del apéndice ventral del proesternito, que actúa como una especie de resorte para el salto cuando el cuerpo está en tensión. Los adultos se ven frecuentemente du-
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Fig. 270. Elatéridos. A y B, el gusano de alambre de tierra seca Ludius inflatus, adul10 y larva; e y D, el gusano de alambre de la arena Horistonotus uhlerii, adulto y larva. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
rante la primavera y el verano. Estos escarabajos y sus acrobacias son bien conocidos por los mozalbetes de los distritos rurales. Las larvas, llamadas gusanos de alambre (fig. 270), son vermiformes y de cuerpo duro y viven en el suelo y en la madera podrida. Las larvas que habitan en el suelo comen raíces de gramíneas y plantas relacionadas y son en extremo perjudicales para muchos cultivos de gramíneas. Especialmente dañinas son las especies del género Melanotus, Agriotes y Monocrepidius. En Norteamérica se encuentran varios cientos de especies. De especial interés para el recolectar de insectos inmaduros son las singulares larvas vermiforme s del grupo a que pertenece el Horistonotus (fig. 270 D).
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
Buprestidae, bupréstidos, carcomas metálicos o de cabeza plana. Estos escarabajos (fig. 271) se parecen a los escarabajos "cric" en que los adultos tienen antenas aserradas, tarsos con cinco segmentos y cuerpo duro, pero difieren de ellos por tener los dos primeros esternitos del abdomen fusionados y por la coloración cobriza o metálico-brillante del cuerpo y élitros. Son por lo general más robustos y tienen un pronoto más corto. Las larvas de las especies más grandes (fig. 271), taladran en la madera, atacando a los árboles vivos o a los recién
Fig. 271. Bupréstidos. Izquierda, la carcoma del manzano de cabeza plana, Chrrsobothris !emorata; centro, la carcoma de cabeza plana del Pacífico, C. mali; derecha, larva en su escondrijo. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
cortados o muertos, y alimentándose ya sea bajo la corteza, ya en la madera sólida. Estas larvas son ápodas y alargadas, con el tórax dilatado y deprimido. Atacan a una gran variedad de árboles, incluyendo las especies caducas y coníferas. El carcoma de cabeza plana del manzano Chrysobothris femorata es una plaga importante de los frutales. Algunos géneros de bupréstidos pequeños tienen larvas minadoras de hojas, que son más cilíndricas que los carcomas y tienen patas diminutas. Dryopidae y afines, driópidos. En este grupo de escarabajos acuáticos tanto los adultos como las larvas viven en el agua. Ambos son tardos, arrastrándose por las piedras o madera sumergida, y alimentándose de las incrustaciones superficiales. El adulto está revestido con pelos finos que conservan una delgada capa de aire cuando está bajo el agua. El insecto emplea esta delgada capa como un medio para el intercambio gaseoso con el agua circundante. Las larvas respiran por medio de branquias traqueales situadas en varias partes del cuerpo, muchas de ellas retráctiles en el interior de sacos ventrales. Como ocurre con otros coleópteros acuáticos, las larvas maduras abandonan el agua y pupan en el suelo húmedo.. La mayoría de los driópidos viven en los arroyos rápidos y fríos, y se les encuentra frecuentemente en gran número al exa,minar
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Fig. 272. El escarabajo negro de las alfombras Attagenus piceus. A, adulto; B, larva. (Del Connecticut Agricultural Experiment Station.)
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A Fig. 273.
El derméstido Anthrenus scrophulariae. A, larva; B, adulto. (Del Connecticut Agricultura! Experiment Station.)
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
los bancos de grava. Los adultos abandonan el agua para el apareamiento o vuelos de dispersión. Dermestidae, derméstidos. Escarabajos convexos y ovales (figs. 272 y 273) con antenas cortas y mazudas, tarsos con cinco segmentos y abdomen con sólo cinco esternitos esclerosados. Las larvas son alargadas u ovales, revestidas distintamente con grandes penachos o bandas de largos pelos barbados. Se alimentan de productos animales secos, incluyendo cueros, pieles, y carne seca. bSta última es atacada fácilmente por las especies del género Dermestes, espe-
Fig. 274.
Una mariquita Hippodamia convergens. a. adulto; b. pupa; c. larva. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
cialmente el Dermestes lardarius o escarabajo de las despensas. Algunas de las especies más pequeñas, particularmente Anthrenus scrophulariae (fig. 273) Y Attagenus piceus (fig. 272) atacan las pieles, alfombras y tapices; de hecho, cualquier cosa fabricada con pelo animal. Estas plagas están tan extendidas que constituyen una constante amenaza para los artículos domésticos y muchos materiales almacenados. En la naturaleza las especies se alimentan de insectos muertos o cadáveres de animales. Los adultos se alimentan de los mismos materiales que las larvas, pero durante los vuelos de dispersión se alimentan de polen y en esta época se encuentran a menudo en las flores de jardín. Coc.cinellidae, coccinélidos, mariquitas. Escatabajos brillantes, convexos, redondos, y de tamaño moderado (fig. 274), a veces bellamente decorados, con manchas rojas, amarillas, negras, o azules. Las antenas son cortas y claviformes; los tarsos con cuatro segmentos pero parecen tener tres, ya que el tercer segmento es pequeñísimo, situado entre el segundo segmento, en forma de almohadilla, y el último segmento que lleva las uñas. Las larvas son seres verrugosos o están cubiertos con una secreción cérea y tienen antenas cortísimas pero patas largas. Dos categorías de mariquitas son de importancia económica. Las especies de la primera se alimentan de pulgones y cochinillas, y funcionan como medios efectivos para el control natural contra algunas de estas plagas. El mejor conocido de estos predatores es el novius Rodolia cardinalis, originario de Australia, que fue introducido en California para la lucha
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LOS ÓRDENES
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DE INSECTOS
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contra la cochinilla acanalada. El novius ha sido muy efectivo en este aspecto. Una especie nativa muy extendida y común es la Hippodamia convergens (figura 274). La segunda categoría importante de mariquitas incluye especies fitófagas. En Norteamérica el escarabajo mejicano de las judías Epilachna varivestis (fig. 275) es uno de los más destructivos defoliadores de las judías en muchas zonas del centro y sur. Tanto los adultos como las larvas se alimentan de las frondas.
1 I I
e Fig. 275. La mariquita mejicana de las judías Epilachna variveslis. a, larva: b, adulto; e, pupa; d, huevos. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Meloidas, meloideos, escarabajos vesicantes. Los adultos (fig. 276) son escarabajos moderadamente grandes con cuerpos y élitros relativamente blandos, antenas largas y sencillas, y una cabeza prominente redonda u oval, bien separada del tórax. Los tarsos de las patas anteriores e intermedias tienen cinco segmentos, pero los tarsos de las patas posteriores tienen cuatro. Esta característica separa un grupo de unas veinte familias de escarabajos a veces designada como los Heterómetros. Los escarabajos vesicantes contienen un aceite, la cantaridina, que es un poderoso irritante de la piel y produce la formación de grandes ampollas de agua en la piel humana. Una cantidad suficiente de cantaridina para producir irritación es recogida con sólo tocar con la mano a los adultos vivos. En muchísimas familias las larvas se alimentan de las larvas de las abejas o son inquilinas de las provisiones de las colmenas. En una subfamilia, que contiene los géneros ampliamente diseminados Epicauta y Henous, las larvas se alimentan de los canutos ovígeros de saltamontes. En todos ellos la historia vital es compleja. Los huevos son puestos en masas de cincuenta a trescientos, a unos dos centímetros y medio de profundidad en el suelo. La primera fase larvaria es una forma activa, delgada y bien esclorosada, llamada triungulina. En los grupos inquilinos de las abejas las triungulinas penetran en las flores, se pegan a las abejas, y son de esta forma llevadas a las colmenas, donde se sueltan y empiezan a alimentarse. En los predatores de huevos de saltamontes las triungulinas van simplemente en busca de los canutos ovígeros de los saltamontes.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
El desarrollo de las larvas es peculiar en muchos aspectos. Ello queda bien ilustrado por 10 observado en Epicauta pennsylvanica (fig. 277). La triungulina busca con ahínco una masa ovígera de saltamontes, excava hasta llegar a ella, pincha un huevo y empieza a devorar su contenido. En pocos días, cuando la triungulina está gruesa y bien nutrida, efectúa la primera muda. La segunda fase larvaria, vermiforme y de piel fina, es relativamente inactiva y continúa alimentándose de la masa ovígera de saltamontes.
Fig. 276. Un escarabajo vesicante, Epicauta vittata. (Original por C. O. Mohr.)
Las fases tercera, cuarta y quinta siguen en rápida sucesión y son similares a la segunda. La quinta fase, cuando ha crecido del todo, abandona la masa alimenticia, excava algunos centímetros más allá en el interior del suelo, y fabrica una celda de tierra en la que muda para formar la sexta fase larvaria. Esta sexta fase, llamada forma contraída, es única entre los escarabajos. Sus características son: no alimentarse, estar muy esclerosada, tener forma oval, y ser rígidos. Sólo están presentes patas en forma de muñón. El invierno se atraviesa por lo general en este estado. Al verano siguiente la larva contraída muda para formar la séptima fase bastante parecida a la quinta; esta larva da origen a la pupa, que se transforma en algunas semanas en el adulto. La larva contraída es muy resistente a la desecación, y proporciona a la especie un margen de seguridad en los años de sequía. Pues, si las condiciones son demasiado secas durante el verano siguiente a la hibernación, la larva contraída no mudará sino que "reposará" un año más o incluso dos, si es necesario, hasta que prevalezcan condiciones menos áridas y pueda ser reanudado el normal ciclo vital. Los meloideos adultos se alimentan de hojas y causan daños apreciables a la patatas, tomates, calabazas, ciertas legumbres y otros cultivos. El escarabajo vesicante de tres franjas Epicauta vittata (fig. 276) es un representante coloreado a menudo dañino para estas plantas. Una de las especies que se alimentan frecuentemente de las patatas, Meloe angusticollis, presenta la particularidad, entre los coleópteros, de que los élitros se superponen en la base.
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Fig. 277. Estadios inmaduros del escarabajo vesicante negro Epicauta pennsyJvanica. A, primera fase antes de alimentarse; B, primera fase que ha completado su período de alimentación; e, D, y E, primera, segunda y tercera fase; F, quinta fase recién efectuada la muda; G, quinta fase saciada; H, sexta fase; 1, séptima fase; J, pupa. A-E, X 17; F-G, X 9; H-J, X 5. (Según Horsfall.)
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
Otro meloideo de alas cortas es el escarabajo vesicante de la calabaza, Henous confertus. Tenebrionidae, tenebriónidos. Escarabajos de cubierta dura, normalmente de color oscuro, y de contorno oval o lados paralelos (fig. 278); los tarsos de las patas anteriores e intermedias tienen cinco segmentos, los de las patas posteriores, cuatro; antenas moderadamente largas, por lo general filiformes o claviformes. Las larvas se alimentan principalmente de las sustancias vegetales muertas y de hongos, especialmente los tipos con sombrerillo, o de micelio en la madera podrida; unos pocos son predatores, y algunos atacan los granos almacenados. Las larvas son alargadas y cilíndricas, con patas gruesas. Las del género Eleodes se alimentan de las raíces de las plantas y se les llama falsos gusanos de alambre a causa de su parecido con los verdaderos gusanos Fig. 278. El escarabajo herrumbroso de de alambre (larvas de elatéridos). Otro la harina Tribolium castaneum y el escarabajo confuso de la harina Tribolium falso gusano de alambre occidental es el confusum. Debajo, larva de T. castaEmbaphion muricatum, cuya larva es perneum. (Del U.S.DA., E.R.B.) judicial para el trigo. Algunas de las especies que atacan a los granos almacenados y alimentos preparados están ampliamente diseminados y producen grandes pérdidas comerciales. Entre este grupo están los gusanos de la harina, Tenebrio esp., que son relativamente grandes, los adultos alcanzan una longitud de quince milímetros y las larvas de veinticinco a treinta milímetros; el escarabajo confuso de la harina Tribolium confusum, y otras varias especies emparentadas con Tribolium, que son muy pequeñas, los adultos alcanzan sólo los tres o cuatro milímetros de longitud. Scarabeídae, escarabeidos, lamelicornios. E~ una de las familias más extensas de escarabajos. Su característica más visible son las antenas laminares, en las que los segmentos apicales son foliáceos y están apretados durante el reposo. Los escarabeidos varían muchísimo en tamaño y forma; la mayoría de ellos son gruesos y de cubierta muy dura; las larvas son lentas, gruesas, por lo general blancas, y con un contorno curvado característico (fig. 279); un número de grupos de escarabeidos son coprófagos, alimentándose de estiércol, corambre podrido u hongos. De interés especial son el género Canthon y algunos otros; los adultos moldean una pelota de excrementos, la hacen rodar y la entierran. Los huevos son puestos en esta bola, y las larvas en desarrollo la utilizan como alimento. El resto de los escarabeidos son fitófagos, y muchas especies tienen gran importancia económica. El miembro más citado de esta
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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familia es el escarabajo japonés Popillia japonica (fig. 279) cuyas larvas se alimentan de las raíces de gramíneas y son especialmente perjudiciales para los céspedes y campos de golf, y los adultos defolian los árboles frutales y de sombra. Otro grupo de especies destructoras son los escarabajos sanjuaneros o abejorros de junio (fig. 148), miembros del género Phyllophaga; los adultos
Fig. 279.
El escarabajo japonés Popillia japo,Úca. (Del Connecticut Agricultural Experiment Station.)
Fig. 280. Dynastes tityus, el escarabajo más grande de Illinois y una musaraña Sorex longirostris, el mamífero más pequeño de Illinois. (Dibujo prestado por C. O. Mohr.)
defolian los árboles caducos, y las larvas, conocidas como gusanos blancos, comen las raíces de varios cultivos de gramíneas, incluyendo maíz, cereales de grano pequeño, y plantas pratenses. En los trópicos hay muchas especies de grandes escarabeidos, a menudo brillantemente coloreados o adornados con espinas o proyecciones en la cabeza o pronoto. En los Estados Unidos la especie más grande es Dynastes tityus o escarabajo rinoceronte, que es más grande que una musaraña (fig. 280). La larva vive en la madera podrida. 23
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354
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
Chrysomelidae, crisomélidos, escarabajos pulga. Constituyen una extensa familia, cuyas especies son de tamaño pequeño a moderado, por lo general ovales, gruesas o de cuerpo ancho, y con antenas filiformes bastante largas (fig. 281). Las características más sobresalientes se encuentran en los tarsos (fig. 264 b y c). Éstos tienen en apariencia cuatro segmentos; el tercer segmento está agrandado para formar una gran almohadilla de forma arriñonada; el último segmento, en realidad el quinto, es largo y delgado y parece estar unido dentro de la incisión media del tercero; el cuarto segmento es un anillo reducidísimo en la base del quinto, pero tan pea. e queño que es raramente visible Fig. 281. El escarabajo de la patata Leptinotarsa decemlineata.a, adulto; b,E.R.B.) larva; e, pupa. (Del U.S.D.A.,
si no se realiza antes una preparación especial de .' la pata. ' ' L as 1arvas d e 1os cnsome l1d os
son variadas, pero en su mayoría son gusanos gruesos con patas y antenas cortas; algunas llevan espinas y apófisis; y algunas de las especies minadoras de hojas son largas y deprimidas. Los huevos son puestos en el suelo o bajo la corteza o depositados sobre los tallos y hojas. Con pocas excepciones los crisomélidos adultos se alimentan del follaje, y las larvas, de las raíces y hojas. Muchas atacan a los cultivos comerciales, y la familia incluye un gran número de especies de importancia económica. El escarabajo de la patata, Leptinotarsa decemlineata (fig. 281), es uno de los insectos más perjudiciales de los que atacan a la patata; tanto las larvas como los adultos se alimentan del follaje. El escarabajo del espárrago, Crioceris asparagi, es una especie vistosa, común en cualquier lugar que se cultive el espárrago; las larvas y los adultos se alimentan del follaje; los huevos son negros e insertados por un extremo a las cabezas de las plantas. Las larvas de muchas especies, tal como Acalymma vittata (fig. 282), son conocidas como gusanos de las raíces. Los adultos de muchas especies saltan como pulgas y de aquí que se les llame escarabajos pulga. De éstos, los generos Phyllotreta y Epitrix comprenden varias especies cuyos adultos agujerean las hojas al comer, y las larvas alargadas comen las raíces de las coles, nabos, patatas, pepinos y otras plgntaso Una especie importante es el escarabajo pulga del tabaco, Epitrix hirlipennis (fig. 283). No todos los escarabajos pulga tienen larvas comedoras de raíces; las del género Hallica, por ejemplo, son comedoras de hojas como los adultos. Cerambycidae, cerambícidos, longicornios. Escarabajos alargados, muchos de ellos coloreados llamativamente, con patas largas y por lo general antenas largas (fig. 284). Por otros caracteres los longicornios son casi idénticos
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LOS ÓRDENES
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DE INSECTOS
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Fig. 282. El escarabajo listado del pepino Acalyrnrna vittata. a, adulto; b. larva. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Fig. 283. El crisomélido del tabaco Epitrix hirtipennis. a, adulto; b. larva; e, cabeza de larva; d, pata posterior de la misma; e, segmento anal, vista dorsal; f, pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Fig. 284. La carcoma de cabeza redonda del manzano Saperda candida; larvas, adultos y agujeros de salida, tamaño natural. (Según Rumsey y Brooks.)
a los crisomélidos, incluyendo los curiosos tarsos con el tercer segmento agrandado y el cuarto reducido. Las larvas de los longicornios son cilíndricas y alargadas, con una cabeza redonda y con patas diminutas o ausentes; se les conoce como carcomas de cabeza redonda. La mayoría de ellos taladran el cambium o
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356
INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
la parte central del tronco de los árboles. Unos pocos taladran en las raíces y los tallos más bajos de las hierbas suculentas como las asclepias y ambrosía s, o en los tallos de arbustos como el sauce o los frambuesos. Ciertas especies son de considerable importancia económica. La carcoma de cabeza redonda del manzano Saperda candida (fig. 284) es una especie listada de marrón y blanco que es localmente una plaga grave del manzano, al taladrar las larvas los troncos y producir extensos túneles. El adulto de la carcoma de la robinia, Cyllene robiniae, es un hermoso insecto con un decorado geométrico amarillo sobre fondo negro; las larvas taladran en las jóvenes robinias negras y las debilitan de tal forma que el viento las parte fácilmente; muchas plantaciones de robinias negras, establecia e das con el propósito de contener la erosión del suelo, han sido compleFig. 285. El gorgojo del guisante Bruchus pisorUn!. a, adulto; b, larva; c. pupa. (Del U.S.D.A.. tamente destruidas por este sistema. E.R.B.) La mayoría de las especies de cerambÍcidos son plagas de los árboles forestales, que atacan tanto a las especies de hoja caduca como a las coníferas. Bajo circunstancias tales como el aprovechamiento impropio o sin cuidado de la madera, o condiciones climáticas desusadas, varias especies de cerambícidos pueden hacerse lo suficientemente abundantes como para causar pérdidas considerables a las plantaciones madereras comerciales. Bruchidae, brúquidos, gorgojos de las judías y guisantes. Interesantísima familia estrechamente relacionada con los crisomélidos. Los adultos son cortos y gruesos; las larvas son vermiformes y casi ápodas, y viven en el interior de las semillas de las leguminosas. Varias especies son plagas de considerable importancia para diversas clases de guisantes y judías almacenados; un ejemplo común es el gorgojo del guisante Bruchus pisorum (fig. 285). Curculionidae, curculiónidos, gorgojos típicos. Cabeza con un pico definido, a veces alargado y curvado (fig. 286); antenas por lo general acodadas y mazudas; cuerpo, élitros y patas muy duros, formando un exterior sólido y muy resistente. Las larvas son gusanos ápodos, por lo general con cápsulas cefálicas oscuras y cuerpos blancos. Los curculiónidos son una familia extensa, que abarcan más de dos mil especies neárticas y muchas económicas importantísimas especies. Las larvas se alimentan de sustancias vegetales mediante una diversidad de sistemas; comprenden comedoras de raíces, taladradoras de tallos, comedoras de hojas, y que se alimentan en los frutos, como avellanas, bellotas, cerezas y ciruelas; en la madera podrida, o en los cereales almacenados. Los adultos por lo general se
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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Fig. 286. El gorgojo de las cápsulas del algodonero Anthonomus grandis. A la derecha una planta de algodonero atacada por el gorgojo de la cápsula, mostrando en a, un fruto infestado seco colgando; en b, un fruto con los sepalos separados y picaduras de gorgojo; en e, una cápsula de algodón seccionada que muestra un gorgojo atacante y una larva en su celda; g, hembra adulta con las alas extendidas como en el vuelo; d, adulto visto de lado; h, pupa vista ventralmente, y e, larva. (De Metcalf y Flint, Destructive and useful insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
o Fig. 287.
El escolítico del melocotonero Phloeotribus liminaris. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
alimentan de las hojas o cuerpos fructíferos de las especies vegetales que sirven de huésped a las larvas. El gorgojo de la cápsula del algodonero, Anthonomus grandis (fig. 286), es una de las plagas más graves del algodonero en los Estados Unidos y va en cabeza de, la lista de los insectos que producen grandes perjuicios económicos. Los adultos atacan las primeras plantas de la estación, alimentándose en las hojas y en las flores y cápsulas jóvenes. Las hembras depositan los huevos en los agujeros que practican al comer en las cápsulas, un huevo en cada agujero. Las larvas devoran el interior de las cápsulas, produciendo así una celda en la cual pupan. Los adultos emergen al cabo de algunas semanas, causando más daños con su alimentación, y posteriormente caen en hibernación a la entrada del invierno. El gorgojo de las cápsulas del al~ godón es originario de la América tropical y penetró en Texas desde Méjico hacia el año 1890. Desde entonces se ha ido extendiendo gradualmente por la casi totalidad de la región algodonera de los Estados Unidos. El curculiónido del ciruelo, Conotrachelus nenuphar, ataca a las cerezas, ciruelas, y frutos afines; las larvas se alimentan del fruto. Esta especie es frecuentemente una plaga grave. De especial importancia para los cereales almacenados son el gorgojo de los granos, Sito-
Fig. 288. A la izquierda cámaras de cría y galerías larvarias del escolítido del melocotonero. A la derecha se muestra una cámara de cría con depósitos de huevos y primeras galerías larvarias. (Del U.S.D,A., E.R.B.)
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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philus granarius, y el gorgojo del arroz, Sitophilus oryza; las larvas de ambas especies viven y se alimentan dentro de los granos, y los adultos en los nidos larvarios viejos o sobre los granos. Scolytidae, barrenillos. Las especies de esta familia se alimentan principalmente en los árboles, vivos o muertos. Los escarabajos tienen sólo un hocico indistinto y la forma del cuerpo es casi cilíndrica (fig. 287). Las larvas son gusanos ápodos con las características típicas de los gorgojos. Tanto los adultos como las larvas se alimentan en galerías (fig. 288). En algunas especies estas galerías están en el cambium del árbol y si son suficientemente numerosas llegan a matado. Muchas especies de esta familia atacan las maderas comerciales, en especial de pino, y a veces causan la muerte prematura de grandes troncos de esta especie. Otros Polyphaga. Las familias mencionadas son sólo unas pocas de las muchas familias de escarabajos comprendidas en el suborden Polyphaga. Respecto a las familias no examinadas aquí, los estudiantes encontrarán amplia información sobre la historia vital e identificación en los libros citados al final del capítulo sobre los coleópteros. SUB ORDEN STREPSIPTERA
Este suborden (fig. 289), que comprende los estilópidos, es verdaderamente el grupo más notable del orden Coleoptera, combinando una especialización extrema de hábitos parásitos con una igual especialización en su estructura. Contiene dos familias, la Stylopidae y la Mengeidae, ambas vistas sólo raramente por el coleccionista. Stylopidae, estilópidos. El macho es alado y volador libre, más semejante a una mosca que a un escarabajo; los élitros están reducidos a órganos digitiformes retorcidos; las alas posteriores son grandes y en forma de abanico, y el metatórax está muy agrandado. Las antenas son cortas y tienen por lo menos algunos segmentos foliáceos; los ojos tienen forma de fresa, con cada omatidio prominente y distinto. La hembra está muy degenerada, reducida a un saco envuelto por la última piellarvaria; permanece incluida en el huésped, con sólo una porción anterior, llamada cefalotórax, proyectándose por fuera del tegumento del huésped. La hembra es vivípara; las larvas de la primera fase se desarrollan dentro de su cuerpo y salen al exterior arrastrándose por una hendidura en el cefalotórax, situado al exterior del huésped. Estas larvas, llamadas triungulínidas, a causa de su semejanza con las triungulinas de los meloideos, son curiosos seres activos, con tres pares de patas, escleritos bien desarrollados, piezas bucales y ocelos reducidos, varias facetas oculares bien desarrolladas, y uno o dos pares de largos filamentos terminales. Las larvas pueden correr y saltar con gran agilidad. Cada una se adhiere e introduce en el interior de un individuo huésped y poco después se verifica la muda, dando un gusano ápodo. El gusano
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Fig. 289.
I~TRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
Strepsiptera, características importantes y ciclo vital. (De Essig, College emomology, con permiso de The Macmillan Co.)
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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yace quiescente en el cuerpo del huésped y absorbe su alimento por difusión desde el torrente sanguíneo del huésped. Así, no hay verdadera destrucción de tejidos como los producidos por el tipo usual de larvas de insectos parásitas que maceran e ingieren su alimento por la boca. Al terminar su desarrollo, la larva estilópida empuja su extremo anterior entre los escleritos abdominales del huésped, de tal forma que la cabeza y la región torácica quedan al exterior, formando una estructura redonda o deprimida. Si la larva es un macho, se transforma dentro de la piellarvaria en una pupa de escarabajo típica; cuando han alcanzado la madurez, los adultos rompen la piel larvaria situada al exterior y escapan fuera. Si la larva es una hembra, no tiene un estado pupal definido, mudando directamente en la hembra adulta de forma de saco que permanece dentro de la piel larvaria. Los huevos se desarrollan y hacen eclosión dentro del cuerpo de la madre, que llega a convertirse en un simple saco de huevos o crías. El número de descendientes de una de estas hembras es enorme; los recuentos de las crías varían desde dos mi quinientas a siete mil por hembra. Las especies norteamericanas de estilópidos atacan principalmente a varios grupos de avispas y abejas. En otras partes del mundo, diferentes grupos de estilópidos atacan a los hemípteros (Pentatomidae, Cicadellidae, Fulgoridae y ciertas familias afines) y cursorios (Mantidae). La familia muy próxima Mengeidae es similar en muchos aspectos a los estilópidos, pero tienen una hembra larviforme de vida libre. El huésped del único género neártico es desconocido, pero las especies europeas parasitan al pececillo de plata. Los estilópidos y sus parientes más cercanos son considerados por algunos autores como formando un orden aparte, el Strepsiptera. La mayoría de estudiosos concuerdan, sin embargo, en que este grupo se originó con el grupo complejo de los coleópteros. La larva triungulínida, la venación alar reducida y el hábito parásito sugieren su parentesco con los meloideos. BIBLIOGRAFIA BLATCHLEY, W. S., 1910. The Coleoptera or beeties known to occur in Indiana. Indianapolis, Ind., Nature Publislúng Co. 1386 págs. 590 figs. BLATCHLEY, W. S., y C. W. LENG,1916. Rhyncophora or weevils oí northeastem America. Indianapolis, Ind., Nature Publishing Co. 682 págs, 155 figs. BOHART, R. M., 1941. A revision oí the Strepsiptera. Univ. Calif. Pubis. Entorno!., 7:91-160. BRADLEY, J. C., 1930. Manual oí the genera oí beeties oí America, north oí Mexico. Ithaca, N. Y., Daw, Illston & Co. 360 págs. CLAUSEN,CURTIS P., 1940. Entornophagous insects: Coleoptera. págs. 522-584. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. CROWSON, R. A., 1955. The natural classification oí the íamilies oí Coleoptera. Londres, Nathaniel Lloyd & Co., Ltd. 187 págs. EDWARDS, J. G., 1949. Coleoptera or beeties east oí the Great Plains. Ann Arbor, Mich., Edwards Bros. 181 págs. HATCH,M. H., 1953. The beeties oí the Pacific Northwest. Univ. Wash. Pubis. Bio!., 16:1-340.
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INTRODUCCIÓN
Orden MECÓPTEROS:
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
moscas escorpión
Los adultos, cuyo tamaño varía desde pequeño a mediano, tienen dos pares de grandes alas reticuladas (fig. 290) o bien tienen las alas cortas o abortadas; las antenas son largas; los ojos grandes y las patas delgadas, en algunas familias alargadas y más delgadas hacia la punta. Las piezas bucales son del tipo
Fig. 290.
Fig. 291.
Una mosca escorpión macho Panorpa chelata. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
Larva 'de Apterobittacus apterus. (Redibujado de AppIegarth.)
masticador, y están situadas en el extremo de una prólongación de la cabeza en forma de hocico. Las larvas son vermiformes o cruciformes, siempre con patas torácicas y en algunos grupos también con larvápodos abdominales (figura 291). Los adultos son omnívoros, alimentándose principalmente de pequeños insectos, pero suplementando su dieta con néctar, polen, pétalos, frutos y musgos. Las formas aladas son voladores activos. Los machos de los Panorpidae (figura 290) tienen una gran cápsula genital bulbosa que semeja hasta cierto punto el abdomen de un escorpión, y de éstos deriva el nombre del orden "moscas escorpión"
.
Los huevos son ovoides y son puestos dentro o sobre el suelo, ya sea aislados o bien en grupos de cien o más. Las larvas viven en el musgo, en la madera
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LOS ÓRDENES
podrida,
o en el lodo y humus
res densamente gánica. La
pupación
por año.
se efectúa en el suelo. Se produce
especies que
alas pequeñas y
se encuentran
cortas y, puesto
que
pios de primavera, se les encuentra a menudo larvas
de filtraciónen los luga-
consiste en varios tipos de materia una
or-
sola generación
.
En las pequeñas tos tienen
rico cerca de las zonas
arbolados. Su alimento
363
DE INSECTOS
viven en el musgo y
madera
CLAVE
en el género maduran correteando
Boreus,
los
adul-
en invierno o principor la nieve. Estas
podrida.
PARA LAS FAMILIAS
1. Faltan los ocelos; alas siempre bien desarrolladas, ovales, menos de tres veces tan largas como anchas, con venación muy tupida. Contiene solamente la rara forma oriental Merope tuber Meropeidae Con ocelos; si las alas están bien desarrolladas son más de tres veces tan largas como anchas, con venación sólo moderadamente tupida 2 2. Tarso raptorial, con una sola uña Bittacidae Tarso con dos uñas 3 3. Alas, bien desarrolladas o cortas, con un conjunto completo de venas bien definidas ... ... Panorpidae '"
Alas reducidas a pequeños rudimentos ovales o estructuras das, desprovistas de venación. Un solo género, Boreus
cortas, duras, ahusaBoreidae
BIBLIOGRAFIA BYERS,G. W., 1954. Notes on North American Mecoptera. Ann. Entomo!. Soco Amer., 47:484510. CARPENTER, F. M., 1931. A revision oí the nearctic Mecoptera. Museum Comp. Zoo!. Harvard ColI., Bull. 76:206-277.
Orden TRICÓPTEROS:
frigáneas
Insectos semejantes a lépidópteros, con larvas y pupasacuáticas. Los adultos (fig. 292) varían en longitud desde
unoy medio a cuarenta milímetros. Tienen
aparato bucal de tipo masticador, con todas las partes muy reducidas o subatrofiadas con la excepción de los dos pares de palpas; antenas largas multisegmentadas; ojos compuestos. grandes y patas largas. Exceptuando a las hembras ápteras o braquípteras de algunas especies, los adultos tienen dos pares de alas grandes membranosas, con un conjunto bastante completo de venas longitudinales, pero un número reducido de venas transversas. En la mayoría de las especies el cuerpo y las alas tienen pelos pero carecen de escamas; en algunas especies las antenas, palpas, patas y alas pueden tener manchas de escamas o escamas esparcidas entre los pelos más largos. Las larvas (figs. 293 y 294) son diversas en su aspecto general y hábitos. Cada uno de los ojos está repre-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
sentado por una sola faceta, las antenas son cortas y unisegmentadas, las piezas bucales son del tipo masticador y están bien desarrolladas. El tórax tiene tres pares de fuertes patas, el abdomen un par de fuertes patas anales que llevan ganchos y frecuentemente un conjunto de branquias digitiformes.
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Fig. 292. Tricópteros. A la izquierda, Rhyacophila fenestra; a la derecha, Eubasilissa pardaIis. (Del IIlinois Nat. Hist. Survey.)
La mayoría de los adultos son de coloraciones oscuras o sombreadas, pero algunos tienen alas manchadas de amarillo o anaranjado, o tienen bandas irregulares plateadas. Las larvas de las frigáneas viven tanto en los estanques como en los arroyos, mostrando una marcada preferencia por las aguas más frías y cristalinas. El grupo tiene una amplia tolerancia ecológica, pero más restringida que las larvas de los mosquitos no picadores (Chironomidae) respecto a la limpieza. El hábito de fabricar tubos ha sido desarrollado en alto grado por las larvas de casi todas las familias de estos insectos. Los tubos, que son "casas" portáti-
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LOS ÓRDENES
365
DE INSECTOS
les construidas por las larvas, atraen a los observadores de la vida entomológica de agua dulce. Los tubos (figs. 295 y 296) son de formas variadas, variando desde tubos rectos hasta el tubo helicoidal de Helicopsyche, que recuerda el caparazón de un caracol (fig. 297). En la construcción de estos tubos se utilizan muchos tipos de sustancias. Pueden emplearse piedrecitas, granos de arena, pedacitos de hojas, ramillas, pinochas y frecuentemente pequeños caparaOjO_"'
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Fig. 293. Larva y pupa de un tricóptero Limnephilus submoni/ifer. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
zones de caracoles. En la mayoría de los casos un género o especie determinado construye un tubo de forma característica, pero los géneros de familias diferentes fabrican con frecuencia tubos muy similares. Las hembras de los tricópteros ponen cada una desde trescientos a mil huevos. En algunas especies los huevos son descargados en hileras (fig. 298 B); las hembras penetran en el agua y ponen los huevos sobre las piedras u otros objetos, agrupando las cintas en masas irregulares formadas por más de ochocientos huevos. Las hembras de otros grupos arrojan los huevos y los moldean en una gran masa en el extremo del abdomen antes de depositarIos (fig. 298 A). Los huevos son incluidos en una matriz ge~atinosa que se hincha al absorber humedad. Estas masas son pegadas a vástagos o piedras que se encuentran sumergidos en el agua, junto a ella o por encima de ella. Las hembras de la familia Limnephilidae depositan frecuentemente las ma-
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.,... Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
sas de huevos en las ramas que cuelgan por encima del agua. En numerosas ocasiones los observadores han informado de que al llover estas masas de huevos se hinchan y licuan, y de que los huevos hacen eclosión durante la lluvia. Las gotas gelatinosas formadas por este proceso se escurren por las ramillas y caen en el agua, arrastrando a las larvas. Todas las larvas son activas; en su mayoría se alimentan principalmente de pequeños ani-
Fig. 295. Larva tricóptera en su estuche en forma de bolsa, Ochrotrichia unio. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
Fig. 296. Larva tricóptera en un estuche cilíndrico, Limnephilus rhombicus. (Del IIlinois Nat. Hist. Survey.)
males acuáticos o microorganismos que incrustan la materia orgánica descompuesta del agua. Algunos géneros, especialmente Rhyacophila y Oecetis, son predominantemente predatores, aliFig. 294. Larva tricóptera de mentándose de pequeñas larvas de insectos. Las vida libre Rhyacophila jenestra. larvas del género Rhyacophila (fig. 294) viven (Del Illinois Nat. Hist. Survey.) libremente, sin construir tubos larvarios. Tres familias, la Philopotamidae, la Psychomyiidae, y la Hydropsychidae, tienen larvas que tejen una red y guarida fijas. La red es probablemente usada para capturar pequeños organismos acuáticos que constituyen su alimento. En todas las demás familias las larvas construyen tubos portátiles de varios tipos. La larva los emplea para proteger la mayor parte del cuerpo, cuyo tegumento es delgado. Cuando la larva se mueve de un sitio a otro saca del tubo la cabeza, patas y porción anterior del tórax, únicas partes muy esclerosadas (figs. 295 y 296). Con anterioridad a la pupación, las larvas de todos los tricópteros tejen un capullo. Las que construyen tubos forman este capullo muy sencillamente te-
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
367
jiendo un forro sedoso por dentro del tubo y cerrando sus extremos con una membrana a modo de reja o tapadera. Las especies de vida libre y las que fabrican telas tejen un capullo ovoide de seda y arena, piedras o pedacitos de desechos, el cual sujetan fuertemente a una piedra, madero u otro soporte rígido. Las pupas se desarrollan en el capullo hasta que las estructuras adultas (excepto las alas) están completamente desarrolladas y plenamente esclerosadas. Las pupas (fig. 293) tienen la particularidad de poseer fuertes mandíbulas. Con ellas,
Fig. 297. La funda en forma de caracol de Helicapsyche. (Del lllinois Nat. Hist. Sunrey.)
1
Fig. 298. Huevos de tric6ptero. A, Triaenades tarda; B. Cyrne/lus marginalis. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
la pupa madura se abre camino para salir del capullo. Después nada hasta la sUQerficie.,se des1iza..sab.te.UD..~ Q>~Ih, ~ ~ ~tltd'l:UI.ma~ ~fufim. Por 10 general el ciclo vital completo requiere un año, en su mayor parte ocupado por el estado larvario. El estado de huevo dura sólo un corto período de tiempo, el estado pupal requiere dos a tres semanas; y los adultos viven aproximadamente un mes. Entre los tricópteros son de interés los hábitos de los "micro" tricópteros, o Hydroptilidae. Esta familia contiene solamente individuos pequeños, que varían desde 1,5 a 6 mm de longitud. Las primeras fases son formas diminutas de vida libre, con abdomen pequeño; la última fase construye un tubo transportable y desarrolla un abdomen abultado. Sólo se dispone de información sobre dos géneros norteamericanos, Mayatrichia y Ochrotrichia. En el último existen diferencias en la estructura de las uñas entre las fases de vida libre y las que fabrican tubos. Este dimorfismo es similar en muchos aspectos a los ejemplos típicos de hipermetamorfosis. La fauna tricóptera de la región neártica contiene más de 800 especies agrupadas en 17 familias. BIBLIOGRAFIA BEITEN.CORNELIUS.1934. The caddis flies or Trichoptera of New York State. N. Y. State Museum. Bul!. 292:576 págs., 61 figs. en el texto, 67 láms., bibl.
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
NIELSEN,ANxE.R,1948. Postembryonic development and biology of the Hydroptilidae. Kg!. Danske Videnskab., Biol. Skrifter, 5(1):1-200. Ross, HERBERTH., 1944. The caddis fijes or Trichoptera of IIlinois. IIlinois Nat. Hist. Survey, Bull. 23(1):1-326, 957 figs., bibl.
Orden LEPIDÚPTEROS:
polillas y mariposas
Insectos con dos pares de alas (fig. 299) excepto en algunas especies que tienen hembras ápteras. El cuerpo, las alas y otros apéndices están cubiertos
con escamas que son a menudo de color brillante y están dispuestas formando vistosos dibujos. Las piezas bucales de los adultos están reducidísimas; en la mayoría de las formas sólo las maxilas están bien desarrolladas. Éstas están fusionadas y alargadas formando un tubo arrollado para aspirar el alimento líquido. Los grandes ojos compuestos, las largas antenas' y las patas, están todos bien desarrollados. Las e..pecies tienen metamorfosis completa. Las larvas (figura 310) son cilíndricas (las familiares orugas); la mayoría de ellas tienen una cabeza muy manifiesta, patas torácicas y cinco pares de larvápodos (incluyendo el par del extremo). Las pupas son por lo general duras y de color pardo y los segmentos parecen estar soldados con el cuerpo. Es un orden amplio, que incluye unas 10.000 especies norteamericanas. Los adultos de estas especies varían muchísimo en tamaño, desde formas diminutas de uno o dos milímetros de longitud hasta las grandes especies con una envergadura de alas de 15 o más centímetros. Las alas están vistosamente decoradas y el orden, en conjunto, ofrece un atractivo surtido de color y belleza. Las larvas de los lepidópteros son fitófagas excepto una minoría de especies
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
369
que son predatoras, comen cadáveres o se alimentan de productos almacenados. La gran masa de las especies se alimentan externamente de las hojas; un gran número de especies diminutas minan por la parte interior de las hojas o en los pecíolos de éstas; y otro grupo extenso, que incluye especies grandes y pequeñas, taladran por dentro de los tallos, troncos o raíces. Un gran número de estas especies atacan a las plantas cultivadas y producen una gran pérdida anual de cultivos y productos almacenados. De aquí que este orden sea uno de los de mayor importancia económica. Además de sus especies destructivas, el orden Lepidoptera contiene una de gran valor comercial: el gusano de la seda, Bombyx mori. Este insecto es la única fuente de seda natural. La propagación de la especie y la cosecha de la seda, conocido como Sericicultura, es una importante industria en muchas partes del mundo, con una cosecha anual de seda en los países orientales con un valor de muchos millones de dólares. A principios de este siglo fue establecida en California una industria sericícola que se frustó debido al alto coste de la mano de obra. En 1945 fue emprendida una nueva intentona en Texas en la cual una gran parte del trabajo se realizó mecánicamente. CLAVE
PARA LAS FAMILIAS
COMUNES
1. Alas reducidas a pequeños rudimentos o completamente ausentes (fig. 313 b). 2 Alas bien desarrolladas, por lo menos tan largas como el abdomen (fig. 299) ...4 2. Sin patas o reducidas a pequeños tocones; por lo general asociados con un estuche en forma de saquito (fig. 305) Psychidae, pág. 374 Patas alargadas y de aspecto normal (fig. 313 b) . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 3 3. Abdomen con escamas o espinas dispuestas muy apretadamente, o pelos erizados gris oscuro; por lo general no se les encuentra junto al capullo Geometridae, pág. 381 Abdomen revestido uniformemente con pelo lanoso, fino y claro; la mariposa se encuentra por lo general pegada al capullo Liparidae, pág. 384 4. Ala anterior con un yugo, lóbulo en la base del borde posterior que sirve para el acoplamiento de las alas (fig. 300 A); alas anteriores y posteriores similares en forma y venación (Jugatae) Hepialidae, pág. 374 Ala anterior sin yugo; borde anterior del ala posterior con un lóbulo agrandado en la base (fig. 302 D, H e l) o con una larga espina basal o frénulo (figura 300 E), ambos usados para el acoplamiento de las alas; o alas anteriores y posteriores marcadamente diferentes en forma y venación :.. 5 5. Ala posterior sin frénulo, y antena mazuda o curvada en el ápice (fig. 301 E Y F) (Rhopalocera) 6 Ala anterior con frénulo, o bien antena no mazuda o curvada sino setácea, aserrada, o pectinada (Frenatae) 10 6. Ala anterior con cada una de las 5 ramas del radio y 3 de la media saliendo de la célula discal (fig. 301 A); antenas por lo general curvadas en el ápice (figura 301 F) Hesperiidae, pág. 387
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
Ala anterior con alguna de dichas ramas fusionadas en la base, ramificándose más allá de la célula discal (fig. 301 B Y C) 7 7. Ala anterior con la CUI en apariencia tetrarramificada (fig. 301 C), a causa de que la Ms Y la M3 están más estrechamente asociadas con ella que con la Rs Papilionidae, pág. 387 Ala anterior con la CUI en apariencia trirramificada (fig. 301 B), a causa de que la M s está más estrechamente asociada con la Rs 8
Fig. 300. Alas de Lepid6ptera. A y B, ala anterior y posterior de Mnemonica, Eriocraniidae; C, ala anterior de Achroia, pyralidae; D y E, ala anterior y posterior de Archips, Tortricidae. J, frénulo; j, yugo. (C, prestado por el doctor Kathryn M. Sommerman.)
8. Patas anteriores reducidas, y mucho más cortas que las otras patas (fig. 301 D) Nymphalidae Patas anteriores más largas en proporción que las otras 9 9. Ala anterior con la MI fusionada por una distancia considerable con la rama posterior del radio (fig. 301 B); colores blanco, amarillo o anaranjado, con manchas negraS : Pieridae, pág. 388 Ala anterior con la MI no fusionada con la R, o sólo ligeramente fusionada, partiendo así de la célula discal o de muy cerca de ella; colores bronceado, azul o marrón Lycaenidae 10. Ala posterior con un fleco posterior tan largo como el ancho del a"la (figs. 303 y 307); alas por lo general lanceoladas. Un gran número de familias' de mariposas pequeñas difíciles de identificar, entre ellas Yponomeutidae, Gelechiidae y Tineidae No proseguimos su clasificación Ala posterior claramente más ancha que su fleco (figs. 308 y 309) 11 11. Ala anterior estrecha, más de cuatro veces tan larga como ancha; ala posterior y a veces la anterior con zonas transparentes sin escamas (fig. 308) Aegeriidae, pág. 378
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~OS ÓRDENES
371
DE INSECTOS
Ala anterior más ancha, ala posterior por lo general enteramente cubierta con escamas 12 12. Ala posterior con 3 venas posteriores a la CU1b (fig. 300 E) 13 Ala posterior con 1 ó 2 venas posteriores a la CUlb (fig. 302 E) 14 13. Ala anterior con la CUs bastante bien desarrollada, por lo menos hacia el ápice (fig. 300 D) Tortricidae, pág. 378
E
F
Fig. 301. Partes diferenciales de los Lepidoptera. A. ala anterior de Pamphila. Hesperiidae; B, ala anterior de Pieris, Pieridae; e, ala anterior de Papilio, Papilionidae; D, pata anterior (pequeña) y media de Brenthis, Nymphalidae; E, extremo antenal del mismo; F, extremo antenal de Thanaos, Hesperiidae.
Ala anterior con la CUs atrofiada (fig. 300 C) Pyralidae, pág. 378 14. Ala anterior con la lA suavemente arqueada anteriormente, la vena se aproxima a la porción central de la CUlO al ápice de la CU1b (fig. 302 F) Sphingidae, pág. 380 Ala anterior con la lA recta o sólo ligeramente sinuosa (fig. 302 C) 15 15. Ala anterior con la Ms Y la M3 asociadas estrechamente con la Cul, la que en consecuencia parece tetrarramificada (fig. 302 C) 16 Ala anterior con la Ms intermedia entre la M3 y Rs, o más próxima a la Rs. de modo que la CU1 parece trirramificada (fig. 302 A) 19 16. Ala posterior sin frénulo, la base del borde frontal muy ensanchada (fig. 302 D) Lasiocampidae, pág. 379
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INTRODUCCIÓN
2A
A LA ENTOMOLOOÍA
GENERAL
y APLICADA
lA
Fig. 302. Alas de los Lepidoptera. A y B, anterior y posterior, Acidalia, Geometridae; C y D, anterior y posterior, Ma/acosoma, Lasiocampidae; E, posterior, Ha/isidota, Arctiidae; F, anterior, Protoparce, Sphingidae; G, posterior, Hyperaeschra, Notodontidae; H, posterior, Citheronia, Citheroniidae; 1, posterior, Samia, Saturniidae.
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LOS ÓRDENES
373
DE INSECTOS
Ala posterior con frénulo 17. Ala
posterior de
con
Se
la longitud
de
+
R1
17 y
la célula
Rs
fusionadas
discal; después
aproximadamente las dos
ra 302 E) Ala posterior
con
hasta
venas
se separan
con
(figu-
Arctiidae, pág.386 Se
+
R1
fusionada
con
la Rs
sólo
una
corta
distancia,
sin fusionar 18. Cabeza
la mitad
o
venas
18
dos ocelos
Phalaenidae,
Cabeza sin ocelos
Liparidae,
pág. 384 pág. 384
+
19. Ala posteriorcon la Se R1 arqueada, curvándose hacia adelante desde la base y bien separada de la Rs en todo su trayecto (fig.302 H e 1); frénulo atro-
fiado
20
+
Ala posterior con la Se R 1 algo fusionada con la Rs (fig.302 B) o corriendo contigua a ella (fig.302 G); frénulo presente, a menudo en forma de
copete 21 20. Ala posterior con dos venas anales (fig. 302 H) Citheroniidae, pág. 382 Ala posterior con sólo una vena anal (fig. 302 1) Saturniidae, pág. 382 21. Ala posterior con la Se formando un ángulo corto y agudo en la base del ala (figura 302 B) Geometridae, pág. 381 Ala posterior con la Se no angulada en la base (fig. 302 G) Notodontidae
Fig. 303.
La polilla de las tapicerías Trichophaga tapetzella. un microlepidóptero. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
SUBORDEN JUGATAE
Los Jugatae son los lepidópteros actuales más primitivos. Además de poseer un yugo, los adultos de este suborden tienen alas anteriores y posteriores de forma y venación muy similares. En un grupo las pupas tienen mandíbulas largas y robustas empleadas para abrir una salida en el capullo; las piezas bucales de los adultos comprenden: mandíbulas bien desarrolladas, maxilas lobuladas y labium, que no está alargado y comprimido formando el usual tubo chupador. Estos caracteres son de gran interés, a causa de que también se encuentran en el orden Trichoptera, y demuestran el estrecho parentesco entre los miembros primitivos de los órdenes Trichoptera y Lepidoptera. Los Jugatae están representados en América del Norte por sólo unas pocas especies. La familia Micropterygidae tiene adultos mandibulados de tamaño
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
pequeño; las larvas se alimentan del musgo. Los Eriocraniidae también incluye especies 'pequeñas pero éstas tienen mandíbulas vestigiales y un tubo chupador; las larvas son minadoras de las hojas. Los Hepialidae comprenden algunas especies más grandes (con una envergadura de alas superior a 5 cm) llamados "vencejos" a causa de su vuelo rápido; las larvas son taladradoras de la madera o comedoras de raíces. SUBORDEN FRENATAE
Pertenecen al mismo la gran mayoría de los lepidópteros, representando una gran variedad de formas, tamaños y hábitos. El adulto, además de carecer de yugo, tiene alas posteriores que difieren por su forma de las anteriores, y que tienen también el sector radial generalmente reducido a una sola vena; en las alas anteriores el sector radial tiene por lo general tres o cuatro ramas. La pupa tiene los apéndices incluidos en el cuerpo y son incapaces de movimiento. En América del Norte tenemos representadas 50 familias, muchas de ellas con especies de gran importancia económica. El diagnóstico e identificación de estas familias son difíciles y precisan de una preparación especial de las alas después de haber sido eliminadas las escamas, proceso conocido como denudamiento. Los MICROLEPIDÓPTEROS.Muchas familias de los Frenatae comprenden mariposas pequeñas y delgadas que tienen las alas posteriores con la vena lA presente, o bien con un largo fleco posterior, o son muy estrechas y de contorno puntiagudo. Se denominan generalmente microlepidópteros. La mayoría de ellos pertenecen al grupo llamado de los Microfrenatae. Algunos miembros de los Microfrenatae son francamente grandes, o sea, que el tamaño es solamente una característica media del grupo. Aunque no es posible dar aquí las características que los definen, se mencionan algunas familias que contienen especies comunes de importancia. Tineidae, polillas. Las larvas se alimentan principalmente de hongos o telas, o son comedores de inmundicias y carroña. Incluidas en los Tineidae se encuentran las polillas comunes de la ropa (fig. 304). La polilla tejedora de la ropa, Tineola bisselliella, tiene una larva que fabrica una tela indefinida; además de por las telas, tiene una señalada preferencia por las plumas viejas. La larva de la polilla de la ropa, que fabrica tubos, Tinea pellionella, fabrica un tubo portátil con seda y fragmentos de tejidos. Ambas especies son plagas comunes de los tejidos de origen animal, como lana, pieles y plumas. Psychidae. Esta familia tiene especies relativamente grandes, algunas alcanzan una envergadura de 30 mm. Las larvas construyen un tubo o saquito con tejido de seda y pedacitos de hoja o corteza (fig. 305). Del tubo sólo salen la cabeza y el tórax muy esclerosados. Estos saquitos son una visión familiar colgando de las ramillas y hojas de muchas especies de coníferas y árboles de
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
Fig. 304. La polilla de las pieles Tinea pe/lionella.A, capullo abierto mostrando la pupa totalmente formada en su interior;B, piel pupal vacía proyectándose por la abertura del capullo después de haber emergido la polilla;e, polilla adulta; D, la larva que produce el daño a las ropas. (Según Snodgrass.)
Fig.305. Diversosestadosen el ciclovitaldel psíquidoThyridopteryz ephemeraejormis. a, larva adulta; b, cabeza de la misma; e, pupa macho; d, pupa hembra; e, hembra adulta; 1, macho adulto. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
hoja caduca. La especie común en los estados del Este de Norteamérica es Thyridopteryx ephemeraejormis (fig. 306). Los machos tienen el cuerpo cubierto de pelusa oscura, antenas pectinadas y por 10 general alas claras. Las hembras son larviformes y casi han perdido la capacidad de la locomoción. El ciclo vital tiene algunas peculiaridades. A últimos de verano la larva ha crecido completamente, por 10 cual ata el saquillo a una ramilla y pupa en el interior del mismo. Cuando madura, la pupa macho emerge parcialmente fue.., ra del saquito, y el macho adulto emerge de ella en esta posición. La pupa hembra permanece en el interior del saquito; el adulto hembra efectúa por sí mismo el trabajo de salir parcialmente de la piel pupal y aguarda la fecundación. Los machos vuelan en busca de saquitos con Fig. 306. Psíquidos en estados sucesivos (a, b y e). hembras maduras y se acoe, cesto macho; d, cesto hembra. (Del U.S.D.A., E.R.B.) plan con ellas por medio de un aparato copulador alargado y extensible que puede penetrar profundamente en el saquito que contiene a la hembra. Poco después de la fecundación la hembra pone los huevos, simplemente dejándolos caer en la piel pupal vieja, que se llena hasta la mitad con ellos. Una vez realizada la puesta, la hembra exhausta se desliza fuera del saquito, cae al suelo y muere. Los huevos permanecen en reposo durante el invierno y hacen eclosión a la primavera siguiente. Las larvas recién nacidas se deslizan fuera del ,:iejo saquito, se dispersan y empiezan a comer. Gelechiidae. Las larvas de esta familia presentan una amplia variedad d~ tipos de alimentación y de huéspedes. Varias especies de Gnorimoschema producen -agallas grandes en los tallos del Solidago y otras compuestas afines; las larvas se alimentan en el interior de las agallas y cuando han completado su desarrollo pupan en el mismo lugar. La lagarta rosada del algodonero Pectinophora gossypiella perfora las cápsulas de algodón en desarrollo y se alimenta de las semillas. Es una especie originaria de Asia que se ha extendido por todas las regiones algodoneras del mundo y es una de las peores plagas de este cultivo. También hay especies incluidas en esta familia que minan las pinochas del pino y otras coníferas y atacan a las patatas (fig. 307) Y a los tomates, y algunas que taladran las ramillas y los frutos de ciertos árboles. La palomilla o polilla de
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LOS ÓRDENES
~...~¡~ ..
Fig. 307.
-- .
Izquierda,
... ' . . ~..,
la polilla de
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DE INSECTOS
:.: -::. --
las patatas
Gnorimoschema
operculella;
polilla minadora de hojas G. glochinella. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Fig. 308. El barrenador del melocotonero Sanninoidea exitiosa. A, macho; B. hembra. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
derecha,
la
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INTRODUCCIÓN
A L.\ ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
los cereales, Sitrotoga cerealella, es una plaga mundial de los granos almacenados. Aegeriidae. Son formas de alas estrechas y tamaño moderado en las cuales las alas anteriores y las posteriores están acopladas por una serie de espinas entrelazadas situadas hacia la mitad de los márgenes alares. En la mayoría de las especies las alas tienen zonas definidas semejantes a ventanas libres de escamas; de aquí el nombre de mariposas de alas claras. Los adultos son diurnos y de vuelo d muy rápido, y en muchos de ellos el cuerpo y las alas tienen bandas de color púrpura, rojo y amarillo, en apariencia e e mimetizando algunas de las Fig. 309. El tortrícido Argyrotaenia velutinana. a y avispas comunes. Las larvas b. mariposas; e, larva; d, pupa; e, extremo abdominal son taladradoras de los tallos, de la pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.) atacando hierbas, arbustos y árboles. Dos de importancia económica notable son el taladrador del melocotonero, Sanninoidea "exitiosa (fig. 308), Y el taladrador de la calabacera, Melittia cucurbitae. Tortricidae. Familia muy extensa de mariposas de tamaño pequeño a mediano, con alas anchas, el par anterior con el borde apical truncado, uniformemente exciso o cóncavo. Las larvas se alimentan de frutos secos, frutos carnosos, hojas y tallos. En muchas especies las larvas fabrican nidos medIante el arrollamiento y ligadura de hojas, de éstos proviene su nombre vulgar de arrolladores de las hojas. Este grupo incluye el arrollador de bandas rojas Argyrotaenia velutinana (fig. 309), que se alimenta de muchos árboles y arbustos, silvestres y cultivados. Algunas otras especies económicas de esta familia son: la mariposa oriental de los frutos Grapholitha molesta, que se alimenta en las ramillas y frutos de los melocotoneros, ciruelos y otros frutales afines; la mariposa de los retoños del pino, varias especies de Rhyacionia, que destruyen las yemas terminales del pino; y la polilla de las uvas, Polychrosis viteana, que se alimenta de las hojas y racimos de la vid. pyralidae. :asta es una familia extensa, y una de las más importantes del orden desde el punto de vista económico. Por su posición taxonómica los pirálidos son intermedios en muchos caracteres entre los micro y los macrolepidópteros. Las mariposas varían muchísimo en tamaño y forma, pero por lo general son delicadas, adornadas, y tienen una distribución de colores bastante detallada y apagada. Las larvas muestran una amplia variedad de hábitos alimenticios: comen hojas, frutos y flores; taladran los tallos o pedúnculos; algu-
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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nas son saprófagas y unas pocas predatoras. Muchas tejen una extensa tela que cubre y rodea su alimento y se les llama "hilanderos", como el hilandero de las huertas Loxostege similalis (fig. 310). Esta familia incluye algunas de las más molestas plagas de los cultivos agrícolas. El barrenador del maíz europeo, Pyrausta nubilalis, y el barrenador del maíz del Sudoeste, Diatraea grandiosella,son plagas graves del maíz; Udea rubigalis es una plaga de los crisantemos y otras plantas de invernadero; la polilla de los colmenares, Galleria mello-
Fig. 310. El pirálido Loxostege similalis, adulto y larva. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
nella, es a menudo una plaga grave de las colmenas. Varias especies, incluyendo la polilla bandeada Plodia interpunctella, atacan los granos almacenados y alimentos preparados, y la Ephestia elutella que se alimenta del tabaco almacenado y otros productos vegetales desecados. Muchas otras especies atacan una amplia variedad de cultivos. Los MACROLEPIDÓPTEROS. En los Frenatae, la mayoría de las familias que contienen las especies más grandes, como las mariposas búho, las varias mariposas norteamericanas llamadas "gusanos de seda", y las mariposas esfinge, son por lo general designadas con el nombre de Macrofrenatae, o macrolepidópteros. En ellos las alas posteriores son por lo general amplias, tienen sólo un corto fleco,y carecen de la vena lA. Como ocurre con los "micros" los macrolepidópteros contienen muchas familias que son difíciles de identificar para el no especialista. Lasiocampidae. A esta pequeña familia pertenecen algunas especies de tamaño moderado que tienen larvas peludas y adultos aterciopelados de cuerpo grande. Las orugas del género Malacosoma (fig. 311) son las mejor conocidas. Las larvas se alimentan de diversos árboles caducos, entre ellos los frutales, y periódicamente se presentan en números exorbitantes, defoliando las hordas de orugas extensiones enormes de arbolado. En el género Malacosoma, el invierno transcurre en el estado de huevo. Los huevos hacen eclosión a finales de primavera, y las orugas jóvenes originadas de una misma masa de huevos tejen un nido colonial de hilos entrelazados, por lo general en la base de una rama. Las orugas lo abandonan para alimentarse del follaje, y cada individuo regresa siguiendo un hilo sedoso dejado en su pe-
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
regrinación. Las larvas abandonan el nido y pupan aisladamente en un punto protegido bajo la corteza o los desechos, donde son construidos los capullos. Los adultos emergen a finales de verano, y, después de acoplarse, las hembras depositan los huevos en bandas alrededor de las ramillas. Cada masa de huevos contiene varios centenares de huevos, todos ellos envueltos por una secreción que se endurece y se hace impenetrable por los agentes atmosféricos.
Fig. 311. Estados de la oruga de tienda oriental Malacosoma americana. a, masa de huevos; b, larva; c, pupa; d, capullo; <;>.mariposa hembra; 6. mariposa macho. (Del U.S.D.A.. E.R.B.)
En un año de erupción violenta los adultos pueden ser atraídos en incontables cantidades por las luces de las ciudades. En una noche de verano de 1952 fui testigo de una formidable bandada de estos insectos en Edmonton, Alberta. En todo el sector comercial las mariposas formaban una capa de 15 cm de espesor, deteniendo completamente con sus cuerpos grasientos el tráfico de tranvías y automóviles, y haciendo dificultoso el circular a pie. Bajo cada farola y escaparate las mariposas formaban montones que alcanzaban en el punto más alto, de 60 a 90 cm. En su gran mayoría murieron por asfixia, provocada por sus congéneres. Los cuerpos en descomposición dieron a las calles de la ciudad un olor característico durante algún tiempo. Sphingidae, mariposas halcón o esfinges. Todas las mariposas de esta familia son grandes, en su mayoría tienen una envergadura superior a 65 mm. El cuerpo es grueso y en forma de huso, frecuentemente rematado posteriormente por una prominencia aguda. Con las alas extendidas, los bordes posteriores de las alas traseras raramente llegan por detrás hasta la mitad del abdomen; las alas anteriores son largas y proporcionalmente estrechas. Las antenas son largas y sencillas, con frecuencia ligeramente más gruesas hacia la punta. Las mariposas son rapidísimas voladoras y se alimentan de néctar. Las larvas comen hojas; muchísimas formas tienen un cuerno agudo sobre el octavo
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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segmentoabdominal y soncomúnmentellamadas orugas unicornias. En su mayoría las especies norteamericanas se alimentan de una amplia variedad de hierbas, arbustos y árboles. Algunas son de importancia económica, particularmente la oruga unicornia del tomate, Protoparce quinquemaculata, y laoruga unicornia del tabaco, Protoparce sexta (fig. 312).
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Fig. 312. Una oruga unicornia que infesta al tomate y tabaco, Protoparce sexta. a, adulto; b, larva; e, pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Geometridae, orugas medidoras, geómetras. Son mariposas frágiles, con antenas delgadas o pectinadas, alas grandes y delicadas, y cuerpos delgados (figura 313). Las larvas son bien conocidas por su peculiar manera de andar, que consiste en una serie de movimientos arqueados. Tienen el cuerpo delgado y largo, pero sólo dos o tres pares de grandes patas abdominales, localizadas cerca del extremo posterior del cuerpo. Cuando andan, el abdomen se eleva formando un arco, y las patas posteriores son atraídas hacia delante para fijarse inmediatamente por detrás de las patas anteriores; éstas se sueltan entonces, el cuerpo se estira hacia delante, y las patas anteriores se fijan en una nueva posición a su máximo alcance. Después se sueltan las patas posteriores, el cuerpo se arquea, y se repite el proceso. Los geómetras constituyen una extensa familia; su lista de huéspedes incluye muchas familias y géneros de plantas. Ciertas especies son defoliadoras comunes de muchos árboles caducos y coníferas. Algunas especies (fig. 313) son muy perjudiciales en algunos lugares para los árboles de
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
sombra y frutales; estas especies tienen machos alados normales, pero hembras completamente ápteras. Saturniidae, mariposas gigantes «gusanos de seda». Pertenecen a esta familia las mayores mariposas y orugas norteamericanas. Los adultos son aterciopelados o lanosos, con alas anchas y vistosamente decoradas. Las alas posteriores carecen de toda traza de frénulo; en vez de ello la porción basal del
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Fig. 313. La geómetra Paleacritavernata. a, macho; b, hembra; e, huevos; d, larva; e, pupa. (De Wellhouse, How insects live, con permiso de The Macmillan Co.)
borde anterior está agrandada y se proyecta por debajo del ala anterior en la posición de vuelo, sincronizándose de esta manera los dos pares. Las antenas son plum osas en los machos y frecuentemente también en las hembras. Las orugas comen hojas; las mayores poseen un apetito feroz y pueden devorar una hoja grande en su totalidad con asombrosa rapidez. Las larvas son de cuerpo robusto, llevan tubérculos espinosos o pequeños raInilletes de pelos resistentes, y pueden alcanzar una longitud de 10 cm. Las larvas totalmente desarrolladas tejen grandes capullos de color pardo sobre las ramas o ramillas próximas al suero, pupan, y pasan el invierno en este estado. Una especie común del Este norteamericano es la mariposa promete a, Callosamia promethea (fig. 314), en la que el adulto es de color rojizo o pardo; la larva es verde con tubérculos espinosos amarillos, rojos y azules. La familia afín Citheroniidae contiene la oruga amarilla listada del arce, Anisota rubicunda (fig. 315), una especie ampliamente diseminada al este de las Montañas Rocosas.
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II
Fig. 314. La mariposa prometea Callosamia promethea. (De Comstock, lntroduction to entom%gy, con permiso de la Comstock Publishing Co.)
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Fig. 315. La oruga de rayas amarillas del arce A/lisota rubicunda. a. mariposa hembra y antena del macho; b, huevo mostrando al embrión en su interior; c, masa de huevos; d y e, larvas; 1, pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
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INTRODUCCIÓN
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GENERAL
y APLICADA
Liparidae. Es también una pequeña familia que contiene especies de tamaño sólo moderado. Las orugas son peludas, los adultos frecuentemente vellosos. En varios géneros las hembras no pueden volar, y tienen sólo pequeños rudimentos alares. A esta familia pertenecen algunas especies de gran importancia .económica, incluyendo la lagarta, Porthetria dispar, y la mariposa de cola parda, Nygmia phaeorrhoea (fig. 316). Ambas especies lograron penetrar en los Estados Unidos desde Europa y son enemigos destructores de los árbo-
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Fig. 316. Lit mariposa de cola parda Nygmia phaeorrhoea; la hembra arriba, el macho abajo, la larva en el centro, larva aumentada a la derecha. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
les de sombra en el nordeste de los Estados Unidos. Otra especie de Liparidae que ataca una amplia variedad de árboles caducos es la oruga de penachos con manchas blancas, Hemerocampa leucostigma (fig. 317). Las larvas de la maripoS"ade matas poseen ramilletes de largos pelos urticantes en cada uno de los extremos del cuerpo, y "pinceles" de pelos blancos en algunos de los segmentos centrales. La larva construye un capullo sobre la corteza de los árboles. La hembra es vermiforme; pone un grupo grande de huevos envueltos en una secreción blanca y espumosa que forma una cubierta protectora para los mismos. Phalaenidae (NoctuidaeJ. mariposas molineras o mochuelo. Es con mucho la más extensa familia de los lepidópteros. Los adultos varían muchísimo en tamaño, forma y color; los caracteres estructurales son también diversos, así que la familia puede ser distinguida de sus afines atendiendo sólo a una combinación de varias diferencias crítl'cas. Las larvas son por lo general comedoras de hojas o taladradoras de raíces y en su mayoría están poco adornadas con cuernos o procesos visibles. Desde el punto de vista de la agricultura es una fa-
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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importante. Incluye muchas especies cuyas larvas, llamadas orugas cortadoras, atacan una amplia variedad de cereales, cultivos hortícolas y extensivos. Otras especies económicas son la oruga militar, Pseudaletia unipuncta, y laoruga militar de otoño, Laphygma jrugiperda (fig. 318) que ataca a las plan-
milia
t.. Fig. 317. La oruga de penachos con manchas blancas Hemerocampa [eucostigrna. a, larva; b, pupa hembra; c, pupa macho; d y e, mariposas machos; j, mariposa hembra; g, la misma efectuando la puesta; h, masa de huevos; i, capullos machos; k, capullos hembras, con hembras poniendo huevos. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
tas forrajeras, maíz y otros cereales; la oruga de la mazorca o de la cápsula del algodón, He/iothis zea, que ataca al algodón, maíz, tomates y otros cultivos, y lageómetra de la col, Trichoplusia ni, que se alimenta de los cultivos de crucíferas, y se arquea como las orugas medidoras, pero tiene solamente dos pares intermedios de patas abdominales. En todas estas especies son las larvas las que producen los daños.
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INTRODUCCIÓN
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GENERAL
y APLICADA
Arctiidae. Esta familia está muy relacionada con los Phalaenidae, diferenciándose principalmente en que los adultos son por lo general blancos o amarillos o poseen intrincados dibujos brillantes o amarillos. Las larvas tienen gruesos manojos de pelos, y por eso a muchas de ellas se les llama osos lanosos. Estas larvas son frecuentes a finales de verano, buscando apresuradamente por el suelo un sitio protegido para construir un capullo y pupar.
Fig. 318.
La oruga militar de otoño Laphygma jrugiperda. A, masa de huevos; B, huevos; e, adulto; D, larva; E, pupa.. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Otros Frenatae. Existen muchos otros Frenatae, algunos de apariencia llamativa, otros similares por sus características generales a las pocas especies que acabamos de mencionar. Para su identificación se remite al estudiante a los trabajos citados al final de la sección sobre los lepidópteros. SUB ORDEN
FlHOPALOCERA
Mariposas diurnas. En este suborden las alas posteriores carecen de frénulo, y tanto en las alas anteriores como en las posteriores el tronco de la media se ha perdido, dando como resultado una gran célula centro-discal. La mayoría de las especies están decoradas brillantemente. Los adultos son de hábito diurno y amantes de la luz del sol, en contraste acentuado con el hábito nocturno o crepuscular de la mayoría de mariposas vistas hasta ahora. Durante el reposo, los ropaloceros mantienen las alas verticales sobre el cuerpo en lugar de plegarIas horizontalmente sobre el cuerpo como hacen las mariposas noctur-
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nas. Este suborden está dividido en dos grupos bien delimitados: los hesperioideos y los papilionoideos. Hesperioideos. Éstos son de vuelo muy rápido, capaces de volar en línea recta como una avispa o una esfinge. La mayoría de nuestras especies pertenecen a los Hesperüdae; son de coloraciones no brillantes, con el predominio del amarillo y el pardo, y tienen menos de 30 mm de envergadura. Excepto en lo que respecta a algunas especies, la larva tiene una cabeza grande acentuada
Fig. 319. La cola de golondrina del apio Papilio polyxenes. a, larva vista de lado; b, larva mostrando la cabeza con los apéndices olorosos; e, mariposa macho; d, contorno de un huevo; e, larva joven; 1, crisálida. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
por el pequeño protórax en forma de cuello. La mayoría de las especies viven en un nido construido cosiendo entre sí algunas hojas de la planta huésped. Una especie común oriental es la mariposa de manchas plateadas Epargyreus tityrus, que se alimenta de varias legumbres; Wisteria es una pe las favoritas. Mariposas. El vuelo de la mayoría de miembros de este grupo puede describirse como una trayectoria irregular, con movimientos hacia arriba y hacia abajo; esto es debido a que las mariposas tienen un promedio de golpes de ala muy bajo. El grupo de las mariposas está representado en Norteamérica .por siete familias, la mayoría de las cuales tienen miembros conocidos de los naturalistas. Papilionidae, mariposas con cola de golondrina. En esta pequeña familia (fig. 319), el borde del ala posterior está por lo general dentado, y la vena Ms termina en una proyección digitiforme o cola. Son mariposas grandes, muchas de ellas ostentosamente manchadas o listadas con muchos colores, el amarillo predomina en varias especies. Las larvas se alimentan de hojas y pueden estar tan vistosamente coloreadas como los adultos. Son únicas en poseer
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
una glándula hedionda bifurcada y reversible u osmeterio (fig. 319 b), sobre el dorso del pronoto. Éste es dispersado cuando la larva es irritada; esta glándula es por lo general de color anaranjado brillante y despide un fuerte olor. Pieridae. Estas mariposas son predominantemente blancas, amarillas o anaranjadas, algunas con manchas negras extensas. Las larvas tienen un abundante surtido de pelos rígidos y ofrecen un aspecto cerdoso. La importada oruga de la col, Pieris rapae (fig. 320), cuyo adulto es blanco manchado con puntos negros, se presenta comúnmente en los estados centrales y septentrionales de Norteamérica. Las larvas son verdes y son una plaga de las coles y plantas afines. Ésta es una especie introdue cida de Europa. Una especie nativa del mismo género, la P. protodice u oruga meridional de la Fig 320. La oruga de la col importada Pieris rapae. col, es una plaga de los cultivos de crucíferas en los estados mea, mariposa hembra; b, huevo (visto desde arriba y de lado respectivamente); e, larva u oruga en posición ridionales. Otro piérido que es natural sobre la hoja de col; d, crisálida suspendida. (Del U.S.DA, E.R.B.) también a menudo plaga local es el Colias philodice eurytheme u oruga de alfalfa. Es una especie muy variable respecto al color y se le encuentra en casi todo el continente americano. La larva se alimenta de la alfalfa, trébol y algunas otras leguminosas. Otras mariposas. En Norteamérica hay muchas especies de mariposas además de las acabadas de citar. Cada una de las localidades del continente tiene una selección de formas desde fuertemente coloreadas a sombreadas, muchas de ellas abundantes localmente. Para más información respecto a sus caracteres diferenciales, huéspedes y variación, se remite al estudiante al "Butterfly Book" del Dr. Holland y al "Field Guide" del Dr. Klots. BIBLIOGRAFIA FORBES,W. T. M., 1923-1954. The Lepidoptera of New York and neighboring states. Parts 1-3. Comell Univ. Agr. Expt. Sta. Mem. 68:729 págs.; 274:263 págs.; 329;433 págs. HOLLAND,W. J., 1913. The moth book. New York, Doubleday & Co., Inc. xxiv y 479 págs., 48 láms. color. 1931. The butterfty book. New York, Doubleday & Co., lnc. xii y 424 págs., 77 láms. color.
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LOS ÓRDENES
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KLOTS.A. B., 1951. A field guide to the butterflies. Boston, Houghton Mifflin Co. 349 págs. McDUNNOUGH, J., 1938-39. Check list oí the Lepidoptera oí Canada and the United States of America. Pts. 1 y 11. Mem. So. Calif. Acad. Sci. 1:1-272; 2:1-171.
Orden DIPTEROS:
moscas
!:.os adultos típicos (fig. 321) tienen un único par (anterior) de alas membranosas, raramente con escamas. Las alas tienen pocas venas transversas y un número moderado de venas. Las alas posteriores están representadas solamente por un par de órganos del equilibrio finos y mazudos, llamados halterios. El apa-
A
B
Fig. 321. Moscas típicas, A, Meromyza americana; B. Euarosta solidaginis; h, halterio. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
rato bucal es de varios tipos; en algunos grupos está modificado para picar y chupar, en otros para raspar y lamer. La forma del cuerpo es variable. En algunos grupos los adultos son completamente ápteros. Los ojos son por 10 general grandes; las antenas varían de tres a cuarenta segmentos. Son insectos holome. tábolos con larvas ápodas, por 10 general con una cabeza mandibulada distinta (fig. 329) o bien con un esqueleto esclerosado interno unido a un par de mandíbulas en forma de garfio. La pupa puede ser libre o formada en el interior de la piel de la tercera fase larvaria. El orden Diptera es muy amplio, incluyendo más de' mil quinientas especies norteamericanas. El régimen alimenticio y habitat de los adultos son por lo ge~ neral muy diferentes de los de las larvas. Los adultos de muchas familias se alimentan principalmente de néctar y savia o líquidos libres asociados con la materia orgánica en putrefacción. Ciertos grupos, como los mosquitos y tábanos, se alimentan de sangre animal; éstos tienen el aparato bucal muy modificado para picar y chupar. En algunos gru. pos, por ejemplo, los moscardones, las piezas bucales están tan reducidas que resulta dudoso si los adultos llegan a tomar algún alimento. Consideradas como grupo, las larvas de mosca son amantes de la humedad, la gran mayoría viven en el agua, carne en putrefacción, en el interior del cuerpo de otros animales, en los frutos u otros materiales orgánicos húmedos en
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
descomposición, o en el interior de los tejidos vegetales vivos. Unas pocas viven en el suelo relativamente seco o permanecen expuestas al aire, pero éstas son las excepciones más bien que la regla. En su mayor parte, los huevos de mosca son sencillos, ovoides o alargados, y son generalmente depositados aisladamente, dentro, sobre, o cerca del alimento larvario. Algunos, como los de Drosophila, poseen Botadores laterales o polares que evitan que se hundan en el alimento semilíquido y se ahoguen. Los nuevos de ciertos mosquitos están suficientemente bien protegidos contra los elementos atmosféricos como para resistir alternativamente meses de sequedad, humedad, y sequía. En algunos grupos, como las moscas de la carne y algunas parásitas, los huevos pueden hacer eclosión inmediatamente antes de abandonar el cuerpo de la hembra y son depositados como diminutas larvas. Este hábito alcanza su máximo desarrollo en los grupos de la mosca del carnero (pupipara), cuyas larvas hacen eclosión y efectúan su desarrollo completo en el cuerpo de la hembra. De interés excepcional en este orden es la pedogénesis mostrada por algunas especies de mosquitos no picadores (véase página 203). El orden Diptera comprende tres grupos bien delimitados o subórdenes, el Nematocera, el Brachycera y el Cyclorrapha. SINOPSIS DE LOS SUBÓRDENES
1. Las mandíbulas de la larva funcionan en un plano horizontal (de lado a lado), y por lo general tienen dientes o cepillos empleados en la recogida o sujeción de la comida. Antenas del adulto compuestas por lo menos de 7 segmentos que no están fusionados en una estructura sólida Nematocera Las mandíbulas de la larva, en forma de garfio o cuchillo, funcionan en un plano vertical (hacia arriba y abajo). Antenas del adulto con menos de 7 segmentos o bien con los segmentos del flagelo fusionados en una estructura sólida, por lo general rematada por un estilo o arista dorsal o terminal 2 2. Pupa libre, no encerrada en la última piel larvaria, o bien el adulto sale del pupario por medio de una hendidura dorsal. Adultos sin ptilinum o lúnula
...
frontal
Brachycera
Pupa siempre encerrada en la piel de la tercera fase iarvaria, que forma un pupario; el adulto usualmente sale del pupario empujando el extremo anterior de éste, que entonces semeja un gorro redondo. Los adultos tienen por lo general un ptilinum o lúnula frontal Cyclorrhapha CLAVE
PARA LAS FAMILIAS
COMUNES
1. Abdomen sólo indistintamente segmentado; las coxas de las dos patas de cada segmento muy separadas. Los adultos son parásitos de las aves, mamíferos o abejas ; 2 Abdomen con segmentos distintos; las dos patas de cada segmento torácico se mantienen bastante cercanas la una de la otra; a veces las coxas son casi contiguas. No viven corno ectoparásitos en el estado adulto. 4
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LOS ÓRDENES 2. Mesonoto
391
DE INSECTOS
corto, pareciéndose a los segmentos
abdominales; diminutos (1,5 mi-
límetros de longitud), ápteros, parásitos sobre las abejas melíferas. Sólo incluye
el Brau/a
Braulidae,
caeca
Mesonoto de aspecto
diferente
respecto
a los
segmentos
pág. 416
abdominales
(figu-
3
ra 345)
B
~
e
Culb Fig. 322. Alas de dípteros. A, Psychoda, Psychodidae; B, Aedes, Culicidae; C, ChiroIlomus, Chironomidae; D, Simulium, Simuliidae; E, Bibio, Bibionidae; F, Rhagio, Rhagionidae; G, Stratiomys, Stratiomyiidae; H, Tabanus, Tabanidae; 1, Thereva, Therevidae; J, Asilus, Asilidae; K, A 11thrax, Bombyliidae; L, Scaeva, Syrphidae. vi, vena falsa.
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
3. Palpos largos y finos, formando una vaina para las piezas bucales. Viven sobre las aves y mamíferos con la excepción de los murciélagos Hippoboscidae, pág. 416 Palpos más anchos que largos, sin encerrar a las piezas bucales. Parásitos sobre los murciélagos .. Streblidae 4. Antena con más de 3 segmentos (fig. 325 F-El) sin contar un estilo o arista que lleva el tercero 5 Antena con 3 segmentos o menos; por lo general el tercero lleva un estilo (figura 325 l) o arista (fig. 3251) 20 5. Moscas pequeñas semejantes a polillas, nunca más largas de 5 mm, con el cuerpo y las alas densamente revestidos con pelos o escamas; alas con aproximadamente unas 10 venas longitudinales, y con venas transversas sólo en la base extrema (fig. 322 A); moscas-polilla acuáticas o semi acuáticas Psychodidae Sin apariencia de mariposa, o venación de tipo diferente 6 6. Mesonoto con una sutura preescutelar aparente, en forma de V (fig. 325 A); especies alargadas con patas largas (fig. 326) Tipulidae, pág. 399 Mesonoto con la sutura preescutelar transversa, indistinta o atrofiada (figura 325 B Y C) 7 7. Antena con 6 o más segmentos bien marcados en forma de anillo o cuenta de rosario (fig. 325 F) 8 Antena con sólo 4 ó 5 segmentos (fig. 325 G) o con los segmentos terminales a veces indistintamente subdivididos (fig. 325 El) 16 8. Ala con la célula CUIb abierta en el ápice (fig. 322 F) o desaparecida por atrofia de las venas ... 9 Ala con la célula CUIb completamente cerrada en el ápice por fusión de las venas CUIb y lA (fig. 322 -El) 16 9. Ala con la RJ+3 y MI +J ramificadas, y venación bastante paralela (fig. 322 B); piezas bucales a menudo formando un pico largo y delgado (fig. 55); alas más o menos revestidas con escamas .............. . Culicidae. pág. 400 Ala con la RJ+3 o la MI+J no ramificadas, venación por lo general marcadamente divergente (fig. 322 E); piezas bucales nunca formando un pico largo; alas sin escamas 10 10. Con ocelos .. o.oo 11 Sin ocelos
...
... o
o00ooo'o.. o
13
11. Borde atlterior del ala sólo ligeramente más esc1erosado que los bordes apical y posterior Cecidomyiidae, pág. 403 Borde anterior del ala con un engrosamiento esc1erosado que termina abruptamente en la unión con la R.+s o inmediatamente después de la misma... 12 12. Antenas insertas por debajo del nivel de los ojos (fig. 325 L); fémur anterior a
menudo agrandado; moscas de marzo Bibionidae Antenas insertas al mismo nivel que el centro de los ojos; coxas a menudo muy alargadas; cÍnifes de los hongos Mycetopbilidae 13. Ala con dos o tres fuertes venas paralelas próximas al borde anterior y un grupo de 6 u 8 venas oblicuas muy débiles que corren desde la región anteo
rior hasta. el borde posterior del ala o hasta sus inmediaciones
(fig. 322 D);
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
393
antenas cortas, con 12 segmentos, los 10 últimos anulares y estrechamente entrelazados (fig. 330) Simuliidae, pág. 403 Ala con venación diferente, ya sea con más venas uniformemente esclérosadas, o la mayoría de ellas longitudinales respecto a su curso general más bien que oblicuas (fig. 322 C); antenas por lo general alargadas, con segmentos bien separados 14 14. Borde anterior del ala sólo ligeramente más esclerosado que los bordes apical y posterior Cecidomyiidae, pág. 403 Borde anterior del ala con un engrosamiento esclerosado que se interrumpe abruptamente en la unión con la R4+S o inmediatamente después de ella (figura 322 C) 15 15. Postnoto muy grande, proyectándose a cierta distancia por detrás del escutelo (figura 325 C); moscas delgadas y alargadas Chironomidae, pág. 399 Postnoto más pequeño, apenas proyectándose un poco por debajo del escutelo (figura 325 B), moscas pequeñas más robustas Ceratopogonidae 16. Tarso con 3 paletillas o cojinetes blancuzcos (fig. 325 D); el central (el empodio) es a veces dorsal respecto a las paletillas laterales, que a veces son pequeñas 17 Tarso todo lo más con dos paletillas o cojinetes, el empodio reducido a una seda (fig. 325 E); los dos cojinetes pueden estar reducidos, en cuyo caso el tarso carece de. paletillas 18 17. Ala con las ramas de la R. reunidas en el margen anterior, formando un grupo de células estrechas a lo largo de él (fig. 322 G); tibia sin espolones apicales; moscas soldado Stratiomyidae Alas con las ramas de la R. no apiñadas en el margen anterior; R" y Rs divergentes para formar una célula triangular que comprende el ápice del ala (figura 322 H) Tabanidae, pág. 406 18. Antena con el tercer segmento alargado, el cuarto clavado, sin arista o estilo (figura 325 G); especies muy grandes Mydaidae, pág. 407 Antena con el segmento apical no clavado 19 19. Parte superior de la cabeza hundida formando una profunda excavación entre los ojos (fig. 325 M); ala con la M! presente y la M3+4 con la base casi o enteramente libre de la CUlO' las dos últimas venas a veces fusionadas por uña corta distancia en la base y en el ápice o sólo. en éste (fig. 322 l) Asilidae, pág. 406 Parte superior de la cabeza sin una excavación profunda; ala con la M 2 atrofiada, y la M 3+¡ fusionada cerca de la base por una distancia considerable con la CUla (fig. 322 K); trompeteros Bombyliidae 20. Ala cuando más con la Se y el tronco de la R esclerosados, el resto de la venación compuesta de 3 ó 4 débiles venas dispuestas como en la figura 323 A; antena compuesta de un segmento y su arista Pboridae, pág. 408 Ala con una venación más extensa (figs. 323 B-D); la antena puede tener de 1 a 3 segmentos 21 21. Tarso con tres paletillas o cojinetes (fig. 325 D), dos laterales y una mesial ... 22 Tarso con sólo dos paletillas o cojinetes (laterales) (fig. 325 E) o ninguna ... 23 22. Antena con líneas anulares distintas pero tenues sobre el tercer segmento (fi-
..
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l
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394
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
I I
~
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:141
R.
-
E
escutelo
preescudo
1 Fig. 323. Partes diferenciales de los dípteros. A, ala de Megaselia, Phoridae; B, ala de Hylemya, Anthomyiidae; e, ala de Empis, Empididae; D, ala de Sarcophaga, Sarcophagidae; E, región costal de Rhagoletis, Tephritidae; F, escutelo de Zenillia, Tachinidae; G, escamas de Anthomyia, Anthomyildae; H, escamas de Musca, Muscidae; 1, tó- . rax, esquemático, de los dípteros más superiores. esi, escama inferior; ess, escama superior; x, convexidad secundaria en el escutelo.
gura 325 l); ala con la R. y sus ramas formando una serie de células estrechas a lo largo del margen anterior (fig. 322 G) Stratiomyidae Antena sin líneas anulares sobre el tercer segmento; ala con algunas ramas de la R. terminando en el ápice del ala o por debajo de él (fig. 322 F); moscas
predatoras
..
23. Ala con una R. que tiene tres ramas (fig. 322 I-K) Ala con una R. que tiene sólo una o dos ramas (fig. 323 B Y D)
Rhagionidae
24 27
L
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LOS ÓRDENES
395
DE INSECTOS
24. Parte superior de la cabeza hundida formando una excavación profunda entre los ojos (fig. 325 M) Asilidae, pág. 406 Parte superior de la cabeza plana o convexa, de contorno confluente con la cima de los ojos 25
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Fig.324. Partes de los dípteros. A, escamas de Seopeuma, Scopeumatidae; B, de Pegomyia, Anthomyiidae; e y D, de Fannia, Fanniidae; E, de Musea, Muscidae; F, cabeza de Agromyza, Agromyzidae; G, diagrama de la parte superior de la cabeza mostrando los ocelos y cerdas asociadas; H, cabeza de EUfhyeera, Sciomyzidae; 1, de Nemopoda, Sepsidae. a, arista; esi, escama inferior; o, cerda bcelar; fo, triángulo ocelar; po, cerdas postocelares; ess, escama superior; v, cerda vertical. En A a E, la escama superior está dibujada en línea de trazos. (H e 1, según Curran.)
25. Ala con la M s +4 no fusionada en la base con la Cu la pero frecuentemente fusionada con la CUla cerca del borde; M, presente (fig. 322 l). Especies de tamaño mediano similares por sus hábitos a los Asilidae ... Tberevidae Ala con la M! atrofiada y la MS+4 fusionada en la base con la CUla (figura 322 K) 26 26. Ala con la CUlb alcanzando el borde alar o fusionándose con la lA cerca del
borde alar (fig. 322 K) ..
...
.
..
Bombyliidae
Ala con la CUlb fusionada con la lA considerablemente antes del borde alar, como en la figura 322 H Empididae 27. Ala con la CUlb recta y larga, sólo ligeramente angulada en su arranque del tronco de la Cu (fig. 322 L) 28 Ala con la CUlb marcadamente angulada a partir de su vena madre, con la apariencia de una vena transversa (fig. 323 B-D); vena espúrea nunca desarrollada .. 29
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396
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
A
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Fig. 325. Partes diferenciales de los dípteros. A, mesonoto de Relobia, Tipulidae; B, mesonoto de Palpomyia, Cerat$>pogonidae; C, mesonoto de Chirollomus, Chironomidae; D, uñas y paletilIas tarsales Ide Taballus, Tabanidae; E, uñas y paletillas tarsales de Zenillia, Tachinidae; F, antena de Bibio, Bibionidae; G, antena de Mydas, Mydaidae; R, antena de Tabanus, Tabanidae; 1, antena de Geosargus, Stratiomyiidae; 1, antena de Pol/enia, CaIliphoridae; K y L, cara de Bibio, Bibionidae, macho y hembra; M, cara de Asilus, Asilidae; N, cabeza de Rylemya, Anthomyiidae; 0, cara de Dolichopus, Dolichopodidae; P, cara de Gasterophilus, Gasterophilidae; Q, Tephrita, Tephritidae. a, arista; fr, surco o sutura frontal; bu, abertura bucal; vo, vibrisa oral; p, paletiI!as pulvilares; pr, probóscide.
....
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
397
28. Ala con la MI sinuosa; por lo general, entre la RB y la MI se presenta un engrosamiento lineal en forma de vena (vena espúrea) (fig. 322 L) Syrphidae, pág. 409 Ala con la MI corta y recta, con aspecto de vena transversa; sin vena espúrea Conopidae, pág. 409 29. Escama inferior grande y en forma de placa, la porción que se proyecta más allá de la escama superior tan extensa como ésta (figs. 323 H Y 324 E) ... 30 Escama inferior cuando más ligeramente más larga que la superior (fig. 324 C y D), frecuentemente se manifiesta sólo como una banda estrecha (figura 324 A Y B) 34 30. Abertura oral en forma de círculo diminuto o de pequeña hendidura triangular, como en la figura 325 P; cuerpo recubierto con denso y largo pelaje Oestridae, pág. 413 Abertura oral grande (fig. 325 Q); cuerpo no velloso pero a menudo espinoso en apariencia 31 31. Hipopleuras con sólo pelos débiles y esparcidos o sin ellos. Muscidae, pág. 412 Hipopleuras con una fila de cerdas (fig. 323 l) 32 32. Mesopostnoto con una hinchazón convexa por debajo del escutelo (fig. 323 F) Tachinidae, pág. 414 Mesopostnoto sin una hinchazón adicional bien desarrollada, a lo máximo una suave convexidad por debajo del escutelo; moscas de la carne 33 33. Arista de la antena con plumosidad que no se extiende más allá de la mitad de la misma; cuerpo negro apagado o listado de gris y negro Sarcophagidae Arista plum osa hasta la punta (fig. 325 1), o cuerpo enteramente azul o verde metálico ... Calliphoridae 34. Abertura oral redonda y diminuta, piezas bucales vestigiales, mejillas hinchadas (figura 325 P) Gasterophilidae, pág. 411 Abertura oral grande, piezas bucales bien desarrolladas 35 35. Frente de la cabeza desprovisto de suturas o crestas que corren ventrolateralmente desde la base de las antenas (fig. 325 O) 36 Frente de la cabeza con un par de suturas o crestas frontales, fr, que corren desde las proximidades de las antenas hacia la excavación oral (figura 325 Q) : 37 36. Vena transversa r-m situada en la base del ala, y poco manifiesta, a veces difícil de observar; falta el extremo libre de la M 3+4; especies predatoras en habitats húmedos Dolichopodidae Vena transversa r-m situada por lo menos a 113 de la distancia desde la base al ápice del ala, o presente la M3 (fig. 323 C) Empididae 37. Se visiblemente esclerosada en toda su longitud, curvándose suavemente para unirse con la C antes de la RI (fig. 323 B Y D) (este carácter se ve mejor desde la cara anterodorsal del ala) 38 Se parcialmente atrofiada, o fusionada en el extremo con la RI' o bruscamente angulada (fig. 323 E) 46 38. Cabeza casi esférica, ojos ocupando casi toda la parte lateral, y segundo segmento antenal pequeño (fig. 324 l) Sepsidae, pág. 410
Li.
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398
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
Cabeza no esférica, o bien ojos situados ventral, o segundo segmento antenal 39. Dorso de la cabeza y mesonoto planos, vestidas sólo con sedas tiesas, cortas
40. 41.
42.
43.
44. 45.
46.
47.
48.
49.
GENERAL
y APLICADA
a una distancia considerable del borde grande (fig. 324 H) 39 todas las zonas salvo las laterales rey abundantes; especies litorales Coelopidae Dorso del mesonoto convexo y arqueado, a menudo con cerdas largas esparcidas por gran parte de su superficie 40 Con vibrisas orales (obsérvese la fig. 325 N) 41 Sin vibrisas orales 44 Escama inferior diferenciada como un faldón de la cuerda axilar (fig. 324 B-D) 42 Escama inferior no diferenciada, siendo simplemente un borde estrecho y velloso de la cuerda axilar (fig. 324 A) 43 Vena anal alcanzando el borde del ala, aunque el extremo de la vena puede ser tenue (fig. 323 B) Anthomyiidae, pág. 413 La vena anal llega sólo aproximadamente hasta la mitad de la distancia entre la base y el borde del ala Fanniidae, pág. 411 Cerdas postocelares largas y convergentes (fig. 324 G); cuerpo nunca blanquecino Helomyzidae, pág. 410 Cerdas postocelares cortas, ausentes, o divergentes; cuerpo a menudo blanquecino con pelo largo y grueso Scopeumatidae, pág. 410 Algunas o la totalidad de las tibias con una cerda dorsal preapical 45 Tibias sin cerdas preapicales Otitidae, pág. 410 Cerdas postocelares convergentes; segundo segmento antenal siempre pequeño; moscas pequeñas; ráramente con más de 6 mm de longitud Lauxaniidae, pág. 410 Cerdas postocelares paralelas, divergentes o ausentes; segundo segmento antenal a menudo abultado, tan grande como el tercero (fig. 324 H); moscas de tamaño moderado Sciomyzidae~ pág. 410 Ala con la celda costal ancha y con la Se bruscamente interrumpida o angulada mucho antes del ápice de la celda, más allá de este punto la Se débil o atrofiada, o la e con una rotura distinta, en cuyo punto hay varias cerdas robustas (fig. 323 E) ; t Tephritidae, pág. 410 Ala con la celda costal estrecha, o la Se atenuándose gradualmente hacia su ápice, o fusionándose con la R1, o ausente 47 Basitarso posterior corto y agrandado Borboridae, pág. 410 Basitarso posterior a lo sumo muy poco más grueso que los segmentos sucesivos y por lo general más largo que el segundo segmento tarsal '48 Ala con la lA y la CU1b casi enteramente atrofiadas, de aquí que la celda CU1b esté abierta o ausente 49 Ala con la lA y la CU1b presentes y circundando la celda CU1b 50 Dorso de la cabeza con una zona esclerosada grande y triangular (el triángulo ocelar, fig. 324 F, to) bordeada por anchas zonas membranosas; ala con la vena CU1a ligeramente sinuosa Chloropidae, pág. 410 Dorso de la cabeza con zonas esclerosadas muy pequeñas, o bien cuadrangula-
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LOS ÓRDENES
res, u
ocupando
la totalidad
de
399
DE INSECTOS
la cara
dorsal;
ala
50. Cerdas
Cerdas
postocelares
postocelares
con
la vena
Ephydridae,
sinuada convergentes,
paralelas
o
como
en
la figura
divergentes
324
CUla
no
pág.410
G
Drosopbilidae,
pág.
410
Agromyzidae,
pág.
410
SUBORDEN NEMATOCERA
La fauna norteamericana contiene representantes de unas veinte familias de Nematocera. Los quironómidos, típulas, mosquitos y simúlidos son ejemplos de las familias más abundantes y conspicuas. Las larvas de la mayoría de las familias tienen una cabeza esclerosada bien definida (fig. 328), únicamente retraída en el tórax en los Tipulidae. Tipulidae, típulas. Los adultos son dípteros de alas esbeltas y patas largas (fig. 326); las antenas son filiformes, con muchos segmentos distintos, y el mesonoto tiene un surco o sutura transversa en forma de V. Los adultos son abundantísimos en los bosques húmedos y en los barrancos protegidos, y a lo largo de las riberas arboladas de los ríos. Las larvas son alargadas y vermiformes (fig. 327); muchas son acuáticas, viviendo especialmente en los montones sumergidos de hojas en descomposición; muchas se alimentan del mantillo vegetal; y unas pocas se alimentan de raíces de plantas vivas o minan en las hojas. Varían muchísimo en tamaño y aspecto pero tienen en común una cabeza robusta parcialmente retraída en el tórax (en ciertas especies es mucho más retráctil y puede ocultarse completamente en el tórax cuando el insecto es molestado) y fuertes mandíbulas dentadas que se mueven lateralmente. Chironomidae (Tendipedidae), mosquitos no picadores. Son insectos delicados (fig. 328), frecuentemente confundidos con los mosquitos, pero no pican y poseen varias diferencias estructurales que los colocan aparte. Las antenas del macho son plumas as con verticilos de largos pelos sedosos. Todas las larvas son acuáticas, algunas de vida libre, otras hilan una tela floja de partículas depositadas y seda, y en ciertos géneros fabrican un estuche definido. Son delgadas y vermiformes, con una cabeza esclerosada péro aparente y cuerpo con doce segmentos. En algunos grupos el protórax o el último segmento del cuerpo, o ambos, pueden tener un par de protuberancias semejantes a patas no articuladas o pseudópodos. Las larvas se alimentan de la materia orgánica en el fondo de las masas de agua y se las encuentra en los ríos, lagos, zanjas de avenamiento y estanques. Las pupas son también acuáticas, algunas de ellas de vida libre, pero en su mayoría permanecen en la tela o estuche fabricado por la larva. En muchas masas de agua estas larvas quironómidas son enormemente abundantes y constituyen uno de los principales recursos para la alimentación de los peces. Cuando emergen los adultos, aparecen formando nubes y de noche se dirigen hacia las luces en una masa zumbante. Los huevos son puestos en el agua y hacen eclosión a los pocos días.
J
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400
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOÍA
GENERAL
y APLICADA
Culicidae, mosquitos. Insectos delgados de patas largas (fig. 329) con antenas arrosariadas (en los machos son plumosas como en los quironómidos) y alas con muchas venas. Una pequeña subfamilia, los Chaoborinae (culícidos no picadores), tienen piezas bucales que semejan paletillas. Todos los mosquitos verdaderos pertenecen a la subfamilia Culicinae. En éstos las piezas bucales
,
'~i Fig. 326.
Una típula Ep;phragma jascipellII;S, hembra adulta.
Fig. 327. Ep;phragma. a, larva; b, extremo de la larva 'visto desde arriba; e, pupa. (SegÚn Needham.)
forman un pico, compuesto por un conjunto muy modificado de piezas picadoras-chupadoras (véase fig. 55, pág. 81). En ciertos géneros los huevos son depositados en el agua, ya sea aislados <> aglutinados entre sí para flotar en ella; hacen eclosión al cabo de muy pocos días. En otros géneros los huevos son puestos en el humus o inmediatamente por encima del nivel del agua en las paredes de los recipientes; estos huevos hacen eclosión algún tiempo después de subir el agua y bañarlos. Las larvas son acuáticas, en su mayoría viven en el agua estancada, pero algunas especies viven en el agua que se mueve con lentitud. En otras partes del mundo hay especies
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
401
que se reproducen en las corrientes de agua rápidas, en franco contraste con los hábitos de las especies neárticas. A las larvas se les llama "enroscadoras"; poseen cabezas grandes con antenas bastante largas, tórax voluminoso, hinchado y abdomen cilíndrico. En todos los mosquitos verdaderos y algunos de los
Fig. 328. Estadios del ciclo vital de los quironómidos. A, larva de Chironomus tentans; B, pupa de Cricotopus tri/asciatus; C, macho adulto de Chironomus ferrugineovittatus. (Del IIlinois Nat. Hist. Survey.)
otros el abdomen lleva un tubo o placa dorsal para la respiración sobre el octavo segmento. En su mayoría, las larvas de mosquitos se alimentan de microorganismos y materia orgánica que se encuentra en el agua o sobre ella. Algunos grupos son predatores y se alimentan exclusivamente de otras larvas de mosquito. Las pupas, que son llamadas "volteadoras", son también acuáticas, de vida libre, y activas. Sus tubos respiratorios están situados sobre el tórax. Las hembras adultas de algunas especies y los machos de todas las especies de mosquitos se alimentan exclusivamente de néctar o de agua. Pero desgraciadamente 28
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402
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOiA
GENERAL
y
APLICADA
Fig. 329. El mosquito de la fiebre amarilla Aedes aegypti. Adulto arriba; larva a la izquierda; pupa a la derecha. (Del V.S.D.A., E.R.B.)
en la mayoría de las especies las hembras se procuran sangre para comer, la cual bajo condiciones naturales es necesaria para la reproducción. Económicamente, los mosquitos son de una importancia enorme para el hombre. Algunas especies, principalmente las de los géneros Anopheles y Aedes, transmiten una lista impresionante de enfermedades humanas, entre ellas la malaria, el dengue, la fiebre amarilla, y la filariasis. Por esta razón los mosquitos
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I LOS
I
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ÓRDENES
DE INSECTOS
403
son de importancia sin igual para la entomología médica. Como una molestia directa los mosquitos tienen un influjo económico. La importancia de sus ataques disminuyen el valor de las propiedades, especialmente en los centros de recreo, y ha tenido indudablemente influencia en la colonización de zonas septentrionales norteamericanas extremas donde los mosquitos son abundantes. Simulüdae, moscas negras. Esta familia, a menudo aludidos como mosquitos-búfalo, tienen larvas y pupas acuáticas, y adultos chupadores de sangre, como los Culicidae. Sus especies son cortas, gordas y jorobadas, con patas cortas y antenas compactas con once segmentos (fig. 330). A diferencia de los mosquitos son ambos sexos los que pican. Atacan a los caballos, bóvidos, ánades, y muchos animales salvajes. Ciertas especies también atacan al hombre, picándole alrededor de los oídos, ojos Y zonas expuestas de la cara, manos y tobillos. Extraen una gran cantidad de sangre y producen ronchas. resquemantes en la piel de Fig. 330. La mosca negra adulta la víctima. Estas ronchas pueden picar y esSimulium vittatum. (Según Knowlcocer durante una semana o más. ton y Rowe.) Los huevos son depositados en paquetes cerca de las orillas del agua o dentro de ella. Las larvas son sedentarias, alargadas, y ligeramente vasiformes (fig. 331), Y habitan sólo en las aguas corrientes; el extremo posterior está sujeto por un disco-ventosa ganchudo a algún soporte tal como una roca, madero u hojas amontonadas; la cabeza tiene un par de rastrillos ramificados y plumosos que se supone que son empleados como filtros para obtener alimento del agua corriente, principalmente microorganismos y materia orgánica. Las pupas son también ácuáticas, formadas en un capullo en forma de bote (fig. 331). Sobre el protórax de la pupa hay un par de largos apéndices respiratorios, por lo general ramÍficados en muchos filamentos delgados. Cecidomyüdae (ltonididae), mosquitos productores de agallas. Los adultos (fig. 332) son dípteros frágiles poco aparentes, con venación alar reducidísima, y antenas alargadas arrosariadas. Los adultos se alimentan exclusivamente de sustancias acuosas tal como la savia; el período larvario del ciclo vital es el que requiere mayor consumo de alimentos. Muchos géneros de la familia son productores de agallas, y es a causa de estas agallas, especialmente en los sauces, árboles caducos, y muchas hierbas, que la familia es conocida por la mayoría de los observadores. Esta familia muestra una amplia variedad
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404
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
de otros hábitos. Algunas larvas son predatoras, alimentándose de ácaros y pequeños insectos (fig. 332); otras se alimentan de las semillas vegetales en desarrollo; algunas se alimentan de la materia orgánica en descomposición; y todavía otras se alimentan dentro o sobre los tejidos de hojas o tallos de las plantas.
/
e
Fig. 331. A, larva; B, pupa de la mosca negra Simu/ium johannseni; e, estuches pupales de S. venuslum. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
A
B
A la última categoría pertenece la más notable especie económica de la familia, el "liendre" o Phytophaga destructor (fig. 333), cuyas larvas se alimentan de los tallos más bajos de las gramíneas y son especialmente perjudiciales para el trigo y la cebada. SUBORDEN BRACHYCERA
Los adultos de este suborden poseen por término medio cuerpos más grandes y robustos que los nematóceros y más potentes que ellos en el vuelo. Las larvas tienen mandíbulas en forma de gancho o de lanceta que funcionan efectuando moviInientos verticales, más bien que laterales; la cabeza está frecuentemente muy retraída en el tórax (fig. 335) Y puede tener robustos soportes internos que se extienden profundamente dentro del cuerpo. En América del Norte están
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
405
I I t I Fig. 332. Mosquito cecidómido predator Aphidoletes meridionalis. A, huevos; 8, cresa ápteraacercándoseal pulgón presa;e, pupa; D, hembra adulta,con agregadosmostrando
partes
del
macho.
(Según
Davis.) I
Fig. 333. La mosca de Hesse Phytophaga destruclor.a, hembra; b, huevos, uno recién eclosionado; e, larva; d, cabeza y esternón de la misma; e, pupa; 1, pupario;'g, tallo de trigo infestado mostrando la emergencia de las pupas y adultos; h, antenas, macho y hembra. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
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406
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
representadas unas quince familias; algunas de ellas abundantes, y en una, los Tabanidae o tábanos, los adultos son voraces chupadores de sangre. Tabanidae, tábanos. Los adultos (fig. 334) son insectos de cuerpo robusto y cabeza grande,' alcanzando a menudo una longitud de veinticinco a treinta milímetros, con alas fuertes, venación bastante completa y frecuentemente con un decorado de colores llamativos. La venación se caracteriza por una ancha celda R4 en forma de V, que abarca el ápice del ala. Las hembras son chupadoras de sangre; sus piezas bucales están desarrolladas para cortar la piel y chupar la sangre que rezuma de la herida. Los machos se alimentan de néctar. Los huevos son depositados en masas sobre los tallos u otros objetos que crecen sobre el agua; las crÍas recién nacidas se arrastran o dejan caer en el lugar que efectuarán su desarrollo. Las larvas viven en los pantanos y en las corrientes de aguas tranquilas, permaneciendo en el fondo cenagoso, y raramente se las ve nadando en el agua clara. Son predatoras, alimentándose de caracoles, insectos y otros organismos acuáticos. El cuerpo de las larvas es Fig. 334. Un tábano Tabanus lineo- d lus. (DelU.S.DA.,E.R.B.) uro y correoso, por 1o genera 1 bl anco o b andeado; la cabeza es completamente retráctil en el tórax. Las pupas son cilíndricas y de color pardo; por 10 general se forman en alguna masa de turba o vegetación muerta que está empapada, pero por encima del nivel del agua. Los animales domésticos, especialmente vacas y caballos, son a menudo atormentados por los tábanos adultos. Localmente estas plagas pueden revestir gran importancia al debilitar a la manada. Muchas especies de tábanos abundan en los lugares pantanosos de las zonas montañosas hú.tnedas y norteñas del continente americano y desalientan a los que van de vacaciones y a los posibles pobladores. Asilidae, asílidos. Son también dípteros grandes (fig. 335) por 10 general con un tórax jorobado y abdomen alargado, pero en algunos géneros el cuerpo es robusto, peludo, y brillantemente coloreado, asemejando un abejorro. Además en muchos géneros, la parte inferior de la cara tiene un cepillo de pelos en forma de barba llamado "mistax". Estas moscas son predatoras de otros insectos, capturando y devorando abejorros y libélulas además de otras formas más pequeñas. Los adultos no se asustan fácilmente, y son muy aparentes y fáciles de capturar con la manga. Las larvas se encuentran en el suelo y en la madera podrida y son predatoras de los insectos que allí se encuentran. Algu-
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407
LOS ÓRDENES DE INSECTOS nas de ellas son
importantes
otras especies que
Mydaidae,
habitan
algunas
naturales de los "gusanos
blancos"
y
a los cultivos (fig.335).
Es
midas.
una familia pequeña, comprende
enemigos
en el suelo atacando
pero
de
nues-
tras especies más grandes y llamativas.Las antenas son
mazudas,
y las alas tienen
una venación
modificada;
extremos de muchas encorvan
venas
los se
hacia adelante, ha-
cia el borde
anterior del ala.
La especie común
del Este
Mydas clavatus, es negra con una A banda anaranjada y tiene una envergadura alar de ciento cincuenta y cinco milímetros. Las larvas, que semejan grandes larvas de asílidos, son predatoras y se las. encuentra en los maderos podridos. Otras familias del suborden Brachycera comprenden especies muy diversas en cuanto a peculiaridades estructurales y hábitos. La mayoría de ellas, por ejemplo la B familia Dolichopodidae, son Fig. 335. Un asílido Promachus vertebratus. A, adulpredatoras de otros insecJos atacando un gusano blanco. (Del en ambas fases, larvaria y to; B, larva ápoda Illinois Nat. Híst. Survey.) adulta, y tienen pupas libres; las larvas de casi todas las especies viven en los maderos podridos o en el suelo y efectúan allí la pupación. de los Estados
Unidos,
SUBORDEN CYCLORRHAPHA
Es con mucho el mayor de los tres subórdenes de dípteros. Abarca más de cuarenta familias, muchas de ellas integradas por gran número de especies. En su mayor parte los adultos son relativamente cortos y de cuerpo robusto; con alas anchas en las que la vena R4+5 es indivisa, la M2 se ha atrofiado, y la CUlb es sólo un corto vástago encorvado. Las antenas están por lo general triseg-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
mentadas, el tercer segmento llevando un estilo o arista. Las larvas carecen prácticamente de los escleritos externos de la cápsula cefálica, así que la cabeza parece solamente un segmento anterior cónico-membranoso del cuerpo. Los dos ganchos bucales (mandíbulas) están conectados con un complejo esqueleto faríngeo interno, que proporciona las bases de inserción para los músculos relacionados con la alimentación. La cuarta fase larvaria y la pupa se forman en
Fig. 336. Un sírfido Didea fasciata. Derecha, adulto; izquiefda, larva; centro, pupario; a, espiráculo anterior; b, espiráculos caudales. (Según Metcalf.)
el interior de la piellarvaria de la tercera fase, la cual se endurece para formar un pupario. El suborden Cyclorrhapha puede dividirse en cuatro' series de familias que ilustran el estado o ramificación que representan en la evolución dentro del suborden. Estas series son la Aschiza, Acalyptrata, Calyptrata, y Pupipara. Serie Aschiza. Pertenecen a ella algunas familias primitivas que señalan el tránsito entre los subórdenes Brachycera y el Cyclorrhapha, como la familia Phoridae (moscas pequeñas, cuyas larvas viven en la materia orgánica en putrefacción o como parásitos en insectos) y la Syrphidae. En estas moscas los adultos al emerger no empujan la tapa del pupario; al tiempo de la eclosión el pupario simplemente se hiende longitudinalmente por el dorso como en el caso de los miembros del suborden Brachycera, que tienen puparios. La venación de los adultos y el esqueleto faringe al interno bien desarrollado de las larvas son típicos del suborden Cyclorrhapha.
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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Syrphidae, sírfidos. Moscas pequeñas a grandes (fig. 336), caracterizada por los extremos vueltos hacia arriba de algunas de las venas alares, y la presencia de un engrosamiento semejante a una vena o vena espúrea delante de la vena media. Estas moscas se alimentan casi exclusivamente de flores y tienen una notable habilidad para pennanecer en el aire como si estuviesen inmóviles. Muchas están listadas brillantemente o tienen manchas de color amarillo, rojo, blanco, y negro; en esta familia se encuentran especies miméticas de
Fig. 337. Cresas de cola de ratón. A, pupario de Eristalis aeneus; 8, larva de Eristalis tellllX. a, espiráculo anterior; b, espiráculos posteriores sobre la larga "cola de ratón". (Según Metcalf.)
varias avispas, abejorros, y otros himenópteros. Las larvas son diversas en extremo. Muchas se alimentan de pulgones, se deslizan de una colonia a otra y devoran gran número de individuos. Otras especies se alimentan en la materia orgánica líquida en putrefacción, por ejemplo las cresas de cola de ratón del género Eristalis (fig. 337). En estas cresas los espiráculos posteriores están situados en el extremo de "colas" extensibles que pueden ser alargadas hacia la superficie del alimento y así procurar contacto con el aire. Otros alimentos larvarios incluyen los desperdicios en las galerías de los insectos taladradores de la madera, hojas y vainas de las gramíneas y residuos en los nidos de los abejorros y avispas. Las larvas de dos especies son plagas graves de los bulbos, al devorar las partes centrales de los tulipanes plantados y especies afines. Serie Acalyptrata. En ésta y en las dos series siguientes, los adultos emergen del pupario empujando el extremo anterior de éste. A la serie Acalyptrata pertenecen un gran número de familias de hábitos variados. Muchas son raras. Las familias comunes incluyen la Conopidae, cuyas larvas son parásitas
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
sobre otros insectos; las Sepsidae y Borboridae, cuyas larvas se alimentan de la materia orgánica en descomposición, especialmente estiércol; los adultos se encuentran abundantemente en los estercoleros y pastos; las Otitidae (Ortalidae), Lauxaniidae (Sapromyzidae), y Chloropidae (Oscinidae), cuyas larvas se alimentan de sustancias en putrefacción, especialmente tallos, raíces y frutos; la Sciomyzidae, cuyas larvas son acuáticas y predatoras; las Helomyzidae y Ephydridae, que se encuentran principalmente en los medios acuáticos; la Agromyzidae, cuyas larvas son minadoras de las hojas (fig. 389), Y las dos siguientes.
Fig. 338. La mosca de las cerezas Rhagoletis cingulata. a, mosca; b, cresa; e, espiráculos anteriores de la misma; d, pupario; e, placas espiraculares posteriores de la pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Tephritidae (Trypetidae, Trupaneidae), moscas de las frutas. Pertenecen a ella muchas especies brillantemente coloreadas, frecuentemente con alas moteadas o rayadas. Las larvas de varias especies se alimentan en los órganos fructíferos o frutos de muchas plantas. Comercialmente importantes son la mosca de las cerezas, Rhagoletis cingulata, cuyas cresas efectúan túneles en las cerezas, y la cresa del manzano, Rhagoletis pomonella (fig. 338), que efectúa túneles atravesando las manzanas. La mosca mediterránea de la fruta, Ceratitis capitata, es una especie habitante de los trópicos que se alimenta de los frutos agrios; fue descubierta en Florida en 1929 pero la infección fue exterminada en 1930 por medio de una campaña que costó alrededor de los seis millones de dólares. La mosca mediterránea se introdujo de nuevo en Florida y fue descubierta en abril de 1956. Se ha iniciado de nuevo un programa federal de extirpación. Drosophilidae, moscas del vinagre. Comprende moscas pequeñas (figura 339), que son comunes a veces en la mayoría de las casas y almacenes. Las larvas se alimentan en los frutos en descomposición y otras materias orgánicas. La Drosophila melanogaster ha sido empleada como sujeto de experimentación por los genetistas y desde el punto de vista de los cromosomas y de la confec-
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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ción de mapas de genes es indudablemente el animal mejor conocido en el mundo. Serie Calyptrata. Las características más visibles de esta serie son el desaITollode las .escamas superior e inferior en los adultos y el alargamiento de los espiráculos posteriores en las larvas. La serie comprende unas diez familias que se presentan en una amplia variedad de situaciones ecológicas. La serie se originóde la rama de los Acalyptrata, que contiene a la familia Helomyzidae, como lo prueba la semejanza con la Helomyzidae de las primitivas familias
Fig. 339. Mosca del vinagre Drosophila melanogaster. a, adulto; b, antena del mismo; e, base de la tibia y primera juntura tarsal del mismo; d, pupario, vista lateral; e, pupario desde arriba; 1, larva adulta; g, espiráculos anales de la misma. (Del U.S.D.A., E.R.a.)
caliptratas Scopeumatidae (especies que se alimentan de desperdicios), Anthomyüdae, y Fanniidae (también comedoras de desperdicios). Esta serie ha producido por evolución algunas de las más grandes e importantes familias del orden Diptera. Gasterophilidae, moscardones. Moscas de tamaño mediano, aproximadamente el de una abeja melífera, de apariencia un tanto peluda, rayadas de negro, amarillo, o rojo (fig. 340). Las larvas son parásitos internos de los caballos, mulas, del hombre, y de algunos de los mamíferos salvajes más grandes. En Norteamérica se encuentra solamente el género Gasterophilus, representado por cuatro especies que infestan a los caballos. El estro del caballo, G. intestinalis, pone los huevos sobre el pelo de las patas y cuarto delantero del caballo. Cuando el caballo lame estos huevos, hacen eclosión, y las larvas jóvenes penetran en el estómago del caballo, atravesando los tejidos bucales y de la garganta. Ya en el estómago, las larvas se insertan en las paredes del estómago y se alimentan, creciendo hasta adquirir la forma de gusanos espinosos y robustos de longitud igual o mayor a quince milímetros. Pasan el verano e invierno en el caballo; en primavera se sueltan, son expulsadas por el caballo y pupan en el suelo. Los adultos emergen en algunas semanas.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
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, B Fig. 340. Moscardones. A, Gasterophilus intesOnalis; B, G. haemorrhoidalis. (Del Canadian Department oí Agriculture.)
Muscidae, mosca doméstica y sus afines. Esta familia contiene probablemente el insecto más ubicuo y común del mundo, la mosca doméstica, Musca domestica (fig. 341). Las larvas de la mosca doméstica son cresas blancas que se crían en muchos tipos de materia orgánica en putrefacción. Las mos-
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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cas adultas transmiten varias enfermedades peligrosas y muy extendidas, incluyendo la fiebre tifoidea, varias clases de disentería, cólera, y tracoma. Otro miembromuy extendido de esta familia es la mosca de los establos, Stomoxys caIcitrans,cuyo adulto produce una picada dolorosa y ataca al hombre y animales domésticos. Las larvas se crían en la matería orgánica en descomposi-
Fig. 341. Estadios de la mosca doméstica Musca domesrica. Pupario a la izquierda; adulto al lado; larva y partes aumentadas a la derecha. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
ción; los montones de forraje tierno en pudrición, desechos producidos al recortar los céspedes, y el estiércol, van en cabeza de la lista de sustancias preferidas. Anthomyiidae. Los miembros de esta familia son similares en apariencia general a la mosca doméstica. Entre las especies de importancia económica de esta familia se encuentran la cresa de la cebolla, Hylemya antiqua (fig. 342), Y la cresa de la col, Hylemya brassicae, que se alimentan de las raíces de sus huéspedes respectivos. Oestridae, moscas zumbadoras. Comprenden un pequeño grupo de moscas velludas semejantes a abejorros (fig. 343) Y de vuelo rápido, parásitas de mamíferos; algunas tienen un ciclo vital tan especializado como el de los Gasterophilidae. Muchas especies tienen un ciclo vital sencillo. Por ejemplo, el estro de la oveja, Oestruc ovis, deposita las larvas recién nacidas en los ollares de las ovejas; las larvas emigran a los senos Fig. 342. Estadios del ciclo vital frontales y cuernos, donde alcanzan la madurez. de la cresa de la cebolla Hylemya antiqua, adulto, larva y pupario. Las larvas maduras escapan al suelo pasando por (Del Illinois Nat. Hist. Survey.) los oIlares de la oveja, y pupan. Mucho más complejo es el ciclo vital del estro septentrional del buey Hypoderma bovis, que ataca al ganado vacuno. La mosca pone huevos sobre los pelos de las patas posteriores o flancos del animal. Pronto nacen las larvas, descienden por el
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
pelo y se ocultan bajo la piel, penetrando lentamente a través del tejido conjuntivo hasta el esófago; este traslado requiere unos cuatro meses. Después de desarrollarse durante tres meses en el esófago, las cresas (todavía bastante pe;queñas) se trasladan de nuevo por el tejido conjuntivo y van a establecerse
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Fig. 343.
Una mosca zumbadora, el adulto del estro común del ganado vacuno Hypoderma linéatum. (Del Canadian Department of Agriculture.)
bajo la piel en la región lumbar. Aquí las larvas efectúan gran parte de su desarrollo, produciendo cada una de ellas una hinchazón llamada "verruga", con un pequeño agujero que atraviesa la piel. Por éste la larva obtiene primero aire durante su maduración y después escapa hacia el suelo para la pupación. Tachinidae (Larvaevoridae), taquínidos. Es una de las familias más extensas del orden Diptera (fig. 344). Todos sus miembros son parásitos de in-
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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sectosy atacan a las larvas o adultos de muchos órdenes, especialmente a las de los lepidópteros. Muchos miembros de esta familia han sido propagados e introducidos en varias partes del mundo en un esfuerzo para mantener a raya
Fig. 344. Taquínidos. A la derecha, Winthemia cltadripltstltlata, un parásito de las larvas de los lepiáópteros; a la izquierda, Trichopoda pennipes, un parásito de los hemípteros. (Del V.S.D.A., E.R.B.)
algunos insectos perjudiciales. Las hembras adultas de muchas especies ponen los huevos directamente sobre el huésped; cuando hacen eclosión, las cresas taladran el cuerpo del huésped, penetran en él, y se alimentan de sus tejidos. En otras especies los huevos son puestos sobre las hojas; si estas hojas son devoradas por una larva de la especie huésped, los huevos parásitos hacen eclosión en el tubo digestivo del huésped, y desde allí las jóvenes larvas penetran por perforación en la cavidad del cuerpo donde se efectúa el desarrollo. Al alcanzar la madurez las larvas parásitas pupan en el cuerpo del huésped o bien lo abandonan y pupan en el suelo. Serie Pupipara. Pertenecen a ella tres familias, cada una de ellas con pocas especies que viven como ectoparásitas en los cuerpos de las aves, mamíferos, o abejas. Hasta donde se conoce, la mayoría de los miembros de la serie Pupipara tienen la Fig. 345. La mosca del carcaracterística, muy excepcional entre los insectos, del nero Melophaglts ovinlts. (De Agricuitural Exdesarrollo uterino de las crías. Las larvas son rete- la Kentucky periment Station.)
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
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nidas en el cuerpo de la hembra en una bolsa uterina especial y nutridas con secreciones glandulares. Al alcanzar la madurez, las larvas "nacen" y se adhieren al pelo del huésped, en cuya posición pupan inmediatamente. La especie mejor conocida en Norteamérica es la mosca del carnero, Melophagus ovinus (fig. 345). Es un insecto áptero semejante a una garrapata común sobre las ovejas. Pertenecen a la familia Hippoboscidae. También es famoso el diminuto parásito de la abeja melífera, Braula caeca, el único miembro de los Braulidae. Esta especie pone huevos. El origen de esta serie es oscuro, pero probablemente se originó a partir de una rama primitiva de los Acalyptrata. BIBLI,OGRAFIA
ALDRICH,J. M., 1905. A catalogue of North American Diptera. Smithsonian Inst. PubIs., Misc. Collections, 46:1-680. CRAMPTON, G. C., Y otros, 1942. The Diptera or true flies of Connecticut. Connecticut State Geo!. Nat. Hist. Survey, 64:1-509. CURRAN,C. B., 1934. The families and genera of North American Diptera. Nueva York, The BaIlou Preso 512 págs. FROST,S. W., 1924. A study of the leaf-mining Diptera of North America. Comell Univ. Agr. Expt. Sta. Mem. 78:1-228. HERRING,E. M., 1951. Biology of the leaf miners. The Hague, Junk. 420 págs. ROBACK,S. S., 1951. A classification of the muscoid calyptrate Diptera. Ann. Entomo!. Soco Amer., 44:327-61.
Orden SIFONÁPTEROS: pulgas Todos los adultos son ápteros (fig. 346) y poseen patas largas, robustas y espinosas, y antenas cortas y mazudas que en reposo se adaptan en una depresión a lo largo de los costados de la cabeza. Las piezas bucales están adaptadas para perforar la piel y chupar sangre, y constan de un pico, un par de palpos, y un par de cortas maxilas en forma de lanceta. Estos insectos son pe-
Fig. 346.
Dos pulgas comunes. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
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LOS ÓRDENES
queños,
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DE INSECTOS
en su mayoría con una longitud de 2 a 4 mm,
pero algunas
especies
alcanzan hasta 6 a 8 mm. Las larvas son delgadas y vermiformes (fig. 347). Tienen cabezas redondas, sin patas, y pelos largos en cada segmento del cuerpo. Los segmentos del tórax y del adbomen son de aspecto semejante. Las piezas bucales son diminutas e inconspicuas, de tipo masticador. Las pupas se forman en un capullo en forma de torta hecho de tierra o hierba. Las pulgas se alimentan de la sangre de los mamíferos o aves y se hallan sobre el cuerpo del huésped o en el nido o en los sitios por donde pasa el
Fig. 347. Larva de pulga. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
huésped. Los huevos son diminutos, blancuzcos, y ovales. Son puestos por la hembra uno a uno sobre el huésped o en el nido de éste. Los huevos no tienen adhesivos, así que, si son puestos sobre el animal huésped, resbalan por el pelo y caen en el lecho del nido o refugio, donde pronto hacen eclosión. Las larvas viven en el suelo o en los desechos del nido y se alimentan de desperdicios o hierba. Al completar su desarrollo, las larvas hilan un capullo irregular en el nido del huésped y pupan. Los huevos, larvas y pupas, raramente se observan, excepto en el caso de efectuar una búsqueda minuciosa. Las pulgas adultas de casi todas las especies son activas en extremo. Se deslizan por el pelo o plumas con gran facilidad; y en muchas especies, el cuerpo posee peines de espinas que facilitan este tipo de marcha. En algunas especies los adultos permanecen en el cuerpo del huésped casi constantemente; en otras los adultos permanecen en el nido recurriendo al huésped sólo cuando han de alimentarse. Por esta causa es necesario recoger las pulgas que se encuentran sobre los cuerpos y en los nidos de los huéspedes para estar seguro de encontrar todas las especies relacionadas con ellos. El orden Siphonaptera no es muy grande. La fauna norteamericana incluye unos 60 géneros y más de 200 especies. El mayor porcentaje de éstas se presentan con los mamíferos nativos, especialmente varias clases de ratones, musarañas, ardillas terrestres y arbóreas, taltuzas, y conejos. Los osos, castores, coyotes y muchos otros mantienen una fauna de pulgas. Algunas pulgas hacen presa de las aves y ocasionalmente son una plaga de las aves domésticas.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
CLAVE
GENERAL
PARA LAS FAMILIAS
y APLICADA
COMUNES
1. Tórax cortísimo; los tres segmentos juntos son más cortos que el primer terguito abdominal (fig. 348) Tungidae (Hectopsy/lidae) Tórax considerablemente más largo que el primer terguito abdominal (fig. 346). 2 2. Terguitos abdominales con sólo una hilera de sedas (fig. 346), Pulex; cuando está replegado, el abdomen aparenta por esto tener una serie de hileras similares de sedas Pulicidae Terguitos abdominales con una doble hilera de sedas; la hilera basal compuesta de sedas cortas, y la hilera apical de sedas largas (fig. 346), Nosopsyllus; cuando el abdomen está replegado aparenta tener una alternancia de hileras de sedas cortas y largas 3 3. Cabeza sin dientes negros, armada sólo con sedas y la apófisis genal (fig. 346), Nosopsyllus . CeratophylIidae (Dolichopsy/lidae) Cabeza por lo menos con un diente, y por lo general con un peine de largos dientes negros a lo largo del borde ventral o sobre las gen as, como las que se hallan sobre el protórax de Nosopsyllus 4 4. Cabeza con dos dientes negros situados en el extremo. Pulgas de los murciélagos IschnopsylIidae Cabeza con más de dos dientes, formando un peine, o bien con dientes situados a cierta distancia del extremo. No sobre los murciélagos. HystrichopsylIidae
Pulicidae. Muchas especies de esta fanúlia son de importancia especial para el hombre. Las pulgas del perro y del gato, Cterwcephalides canis y C. felis, y la pulga del hombre, Pulex irritans, atacan al hombre e invaden las viviendas, causando gran molestia e incomodidad. Las picaduras producidas por las pulgas son dolorosas, por lo general causando hinchazones duras y picantes, y pueden ser el origen de infecciones secundarias al rascarst;. En~re las pulgas más importantes están ciertas especies de la rata, particularmente la X enopsylla
Fig. 348. La pulga de las gallinas Echidnophaga gallinacea. Izquierda, cabeza de gallo infestada Gas manchas oscuras son grupos de pulgas); derecha. hembra adulta. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
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LOS ÓRDENES
DE INSECTOS
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cheopis (y la Nosopsyllus fasciatus de los Ceratophyllidae) que transmite la terrible peste bubónica de las ratas al hombre. En su papel como diseminadores de esta enfermedad, que muchas veces se ha propagado con asombrosa rapidez por las ciudades populosas en muchas partes del mundo, las pulgas han sido responsables de la muerte de millones de personas. En la actualidad, las organizaciones para la salud pública en todo el globo vigilan estrechamente los posibles focos de origen de esta plaga relacionados con las ratas y pulgas, en un esfuerzo por eliminar las nuevas erupciones incipientes de la enfermedad, mediante el control de las ratas y las pulgas. Dos especies de los Tungidae, la pulga de las gallinas y la nigua, poseen hábitos desusados en contraste con otras pulgas. Las hembras de ambas especies son diminutas y se sujetan fuertemente al huésped por sí mismas, alimen:tándose más o menos continuamente. La pulga de las gallinas, Echidnophaga gallinacea (fig. 348), ataca a las aves domésticas, fijándose a la cara y barbillas. La nigua Tunga penetrans ataca al hombre, especialmente en los pies. Penetra bajo la piel y forma una dolorosa hinchazón de la cual sale solamente el extremo abdominal de la pulga. Ambas especies ponen los huevos en el suelo y tienen la metamorfosis típica de las pulgas. BIBLIOGRAFtA EWING,H. E., Y IRVINGFox, 1943. The tleas oí North America. USDA Misc. Pub!. 500, 128 págs. Fox, IRVING,1940. Fleas oí eastem United States. Ames, Iowa, Collegiate Press. 191 págs. 166 figs. HOLLAND, G. P., 1949. The Siphonaptera oí Canada. Can. Dept. Agric., Tech. Bull. 70:1-306. HUBBARD, C. A., 1947. Fleas oí westem North America. Ames, Iowa, Iowa State College Press. 532 págs. ilustr.
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CAPíTULO 8
HISTORIA GEOLÓGICADE LOS INSECTOS La fauna entomológica existente que vemos a nuestro alrededor es el resultado de inmensos períodos de cambio y evolución, y de la lucha por la vida entre los insectos. Cuando emergieron por primera vez como grupo, estarían indudablemente representados por un corto número de individuos y de especies; además sólo dispusieron para vivir de una limitada variedad de condiciones ecológicas. A medida que todo el mundo orgánico iba desarrollándose, en el grupo de los insectos evolucionaron los miembros cuyas características biológicas y fisiológicas les capacitaban para aprovecharse de los nuevos espacios ecológicos. Si echamos una ojeada de conjunto a la fauna entomológica existente, salta a la vista que ciertos órdenes, como los lepidópteros e himenópteros, son ricos y florecientes, mostrando una gran diversidad de estructuras y hábitos; no obstante, son órdenes relativamente jóvenes en el tiempo geológico. Tenemos otros órdenes, por ejemplo los mecópteros y los efemerópteros, que están representados actualmente por un número relativamente escaso de vestigios; no obstante los informes geológicos indican un origen remoto. Estos vestigios, como los equisetos y los ginkgos del mundo vegetal, son supervivientes aislados de lo que debieron ser en otro tiempo órdenes extensos. Algunos órdenes antiguos, como el Palaeodictyoptera, fueron grupos de insectos dominantes en el pasado geológico, pero aparentemente fueron incapaces de modificarse con el clima o competir con las formas nuevas y hace mucho tiempo que desaparecieron. La principal fuente de información para el conocimiento de este pasado histórico son los restos fósiles de los estratos o capas de rocas que representan los diversos períodos de los tiempos geológicos. Los insectos fósiles no se encuentran en tantos lugares como los fósiles de algunos otros grupos a causa de las condiciones especiales necesarias para asegurar una adecuada conservación. Debido a su pequeño tamaño, lo delicado de sus partes, y los diminutos detalles en que se basa su clasificación, los restos de insectos deben conservarse en un medio de textura finísima que proporcione un molde carente de granulaciones. Materiales satisfactorios son el barro y las cenizas volcánicas que originan pizarras; concreciones; humus puro, como el carbón de piedra; y la resina de las coníferas, que origina el ámbar. Sedimentos con restos fósiles se han encontra-
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HISTORIA
GEOLÓGlCA
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DE LOS INSECTOS
do en localidades desperdigadas por todo el mundo. Algunas en Norteamérica proporcionan valiosas y nuevas informaciones. A lo largo de Mazon Creek, cerca de Morris, Illinois, se hallaron nódulos de hierro, o concreciones, conteniendo insectos pensilvánicos (Paleozoica). En Kansas y Oklahoma se han explorado sedimentos que contienen gran número de insectos pérmicos. En varias locali,,~ .~ 5 ~ t~~o.g.5
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Fig. 349. Árbol genealógico de los órdenes de insectos comparado con la escala geocronológica. Líneas llenas, rama del orden según el fósil conocido más antiguo; líneas de trazos, porción del tiempo geológico sugerido por varios métodos de deducción. 1, este punto se refiere a Rhyniella praecursor; 2, esta rama también contiene los Protohemíptera, Megasecóptera y posiblemente otros órdenes extinguidos; 3, esta rama también contiene los Protoelytroptera (Protocoleóptera), Caloneuródea, Protoperlaria, y posiblemente otros órdenes extinguidos. (Véase también la fig. 163, pág. 218.)
dades de los estados situados al Oeste se encuentran sedimentos que contienen abundantes fósiles de insectos cenozoicos y otros depósitos que contienen algunas formas mesozoicas. Al norte de Manitoba han sido localizados depósitos de ámbar que contienen muchos restos de insectos, sospechándose que son de origen cretácico. En general las alas son las principales estructuras de los insectos claramente conservadas en los fósiles. En el ámbar los insectos y las estructuras pueden verse frecuentemente con gran claridad recordando las preparaciones microscópicas con bálsamo (fig. 351). Sin embargo, en los ejemplares incluidos en piza-
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INTRODUCCIÓN
TABLA 5.
A LA ENTOMOLOGÍA
Cuadro
geocronológico condensado por los restos fósiles
Eras
Glacial -
Cenozoica.
GENERAL
y APLICADA
representado
Observaciones
Vida moderna
Pleistoceno
Plioceno Mioceno Terciario. . . . l Oligoceno Eoceno Paleoceno
Edad del hombre, que se extiende hasta el presente. Edad de los mamíferos y plantas con flores. Expansión de los modernos géneros de insectos.
Mesozoica. - Vida medieval Cretácico .
Edad de los reptiles. Origen de los órdenes especializados y familias modernas de insectos, incluyendo algunos géneros modernos. Origen de los mamíferos primitivos y de las plantas con flores.
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Jurásico. Triásico..
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Paleozoica. - Vida antigua Pérmico
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Pensilvaniense Misisipiense
Origen de los órdenes modernos de insectos. : ~
Carbonífero
Devónico. . .
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Silúrico.. . . . Ordoviciense. . Cámbrico. . . . Proterozoica.
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Edad de los in-
vertebrad.os primitivos.
Arqueozoica. - Edad de la vida unicelular.
Origen de los primitivos reptiles e insectos. Edad de los tiburones. Primeras flores terrestres extensas, primeros anfibios. Edad de los invertebrados. Origen de las plantas terrestres. Algunos invertebrados primitivos.
Organismos primitivos.
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HISTORIA
GEOLÓGICA
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DE LOS INSECTOS
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B Fig. 350. Fósil procedente de un nódulo de hierro, Mazon Creek (Illinois); ala posterior de una efémera ancestral Lithoneura mirifica. A, fotografía de la huella fósil; B, reconstrucción de la venación. (Según Carpenter.)
rra Oconcreciones, sólo ocasionalmente pueden ser determinadas las estructuras del cuerpo y apéndices. Aunque existen enormes lagunas en el conocimiento de los insectos fósiles, se ha descubierto lo suficiente como para tener una fiel idea de la tendencia general. En la breve exposición que sigue se hace especialmente hincapié sobre las consecuencias biológicas y ecológicas de los datos conocidos. Ello se efectúa en relación con el cuadro geocronológico de la tabla 5, con la cual el estudiante debería familiarizarse.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGíA
GENERAL
y APLICADA
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tJ Fig. 351. Cryptoserphus succina/is, un himenóptero descrito a partir de un ámbar báltico. A, dibujo hecho de un ejemplar en el bloque de ámbar mostrado en B. (Según Brues.)
La tabla 5 representa el período de evolución de todos los tipos de vida conocidos en la Tierra. Este tiempo lo calculan varios geólogos y físicos en unos 1.000 a 2.000 millones de años. Si tomamos los depósitos más gruesos que se conocen, sedimentados durante todos estos períodos, y los sumamos, resultaría
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HISTORIA
GEOLÓGlCA
DE LOS INSECTOS
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un espesor de 129 km. Tal masa de materiales equivale a la obtenible por desgaste, al nivel del mar y una después de otra, de más de 20 cadenas montañosas como los actuales Alpes europeos o las Montañas Rocosas americanas. Calculemos la cantidad de tiempo que requeriría la erosión para hacerla, y añadamos luego los períodos mucho más largos de quiescencia, cuando las tierras bajas recibían pocos sedimentos, y tendremos alguna idea de la duración del tiempo transcurrido. PRIMERAS ERAS GEOLÚGICAS Con anterioridad a la aparición de los insectos transcurrieron varias eras de gran duración en la historia geológica. Las primeras formas de vida fueron organismos unicelulares, que aparecieron probablemente antes de la era Arqueozoica. A partir de ellos evolucionaron las muchas clases de plantas y animales pluricelulares. Durante las eras Arqueozoica y Proterozoica para las que se desconocen buenos fósiles, la vi11 da fue probablemente marina. Lo mismo ocurrió durante los períodos Cámbrico y Ordoviciense de la era Paleozoica antigua, cuando los mares eran superficiales, extensos y cálidos. En esta época los artrópodos estaban bien desarrollados, representados por trilobites, crustáceos complejos y euriptéridos. Todos los filums animales, como los conocemos actualmente, están representados en los fósiles de estos períodos, incluyendo los primeros vertebrados fósiles, es decir los peces primitivos. Es in- Fig. 352. Reconstrucción de dos escorpiones silúricos, teresante especular sobre el as- que figuran entre los animales de respiración aérea más primitivos que se conocen. Es notable la semejanza pecto del mundo en esta época. entre ellos y las formas recientes. A, cara dorsal de La tierra estaba deshabitada, a lo Palaeophonus nuncius; B, cara ventral de P. hunteri. (De Pirsson, según Pocock.) más con unas pocas manchas de plantas inferiores, y lejos de los mares ni siquiera había, probablemente, estos signos de algo viviente. En el Silúrico aparecieron los primeros débiles indicios de una biocenosis terrestre, con la aparición, en los restos fósiles, de algunas plantas terrestres y de los primeros animales conocidos con respiración aérea, los escorpiones y los miriápodos. Parece casi cierto que los insectos ápteros ancestrales deben haber
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
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APLICADA
evolucionado en esta era. Todos estos animales fueron probablemente litorales, encontrándose a lo largo de las playas en el clima húmedo y cálido del Silúrico. Los períodos Devónico y Misisipiense son denominados por los geólogos "Edad de los tiburones". Aunque estos animales alcanzaron gran desarrollo evolutivo, el hecho de mayor interés desde un punto de vista entomológico fue el surgimiento de biotas terrestres. Los bosques se desarrollaron a lo largo de las orillas de las corrientes de agua y en las tierras encharcadas. Este desarrollo, al proporcionar protección, am bien te húmedo y alimento, fue fundamental para la extensión de la vida animal más allá de las limitadas zonas litorales. Los restos fósiles de la fauna terrestre son fragmentarios, pero demuestran la presencia de anfibios, diplópodos, y de al. Fig. 353. Rhyniellapraecursor,fósil devó- gunos ejemplares (Rhyniella praecursor nico queorden tieneCollembola. una considerabl~ del Devónico escocés) de una gr an secon el (Segunsemejanza Aubert.) mejanza con los modernos colémbolos (figura 353). A juzgar por la repentina aparición de varios grupos alados diferentes en el Pensilvaniense (fig. 354), es prácticamente cierto que los insectos alados evolucionaron en el Devónico, por lo menos en el Misisipiense, si bien se desconoce todavía la prueba fósil para apoyar esta deducción. De la escasez de fósiles animales terrestres en este período podemos inferir que, incluso después de haberse establecido los bosques, su invasión eficaz por los animales terrestres fue un proceso lento. FINALES DE LA ERA PALEOZOICA Pensilvaniense En este segundo período de los depósitos carboníferos, a menudo llamado Carbonífero superior, los exuberantes pantanos tropicales fueron más extensos que en cualquier otra época de la historia terrestre, manteniendo una variada flora y fauna de tipos arcaicos (fig. 355). En este ambiente apareció la más vieja y extensa fauna entomológica de que tenemos noticia. Los ejemplos, aun los procedentes de las capas pensilvánicas más inferiores, son todos de insectos completamente alados tan bien desarrollados respecto a la estructura general como lo están algunos actuales. Las 1.500 especies de insectos fósiles conocidos de este período muestran bien a las claras cómo se habían desarrollado ya dos grandes grupos de órdenes, los antiguos insectos voladores o paleópteros y los insectos de alas plegables o neópteros. Los paleópteros estaban representados por los efemerópteros y varios órdenes actualmente extinguidos, entre ellas los
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GEOLÓGICA
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DE LOS INSECTOS
paleodictiópteros (fig. 354 B), Y los Protodonatos (antepasados de los verdaderos odonatos). Los efemerópteros ancestrales (fig. 350) fueron formas primitivas con las alas anteriores y posteriores del mismo tamaño, mientras que las formas modernas tienen reducidísimas las alas posteriores. Los neópteros estuvieron
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B Fig. 354. Insectos y araña pensilvanienses. A, el insecto conocido de mayor tamaño de todos los tiempos. Meganeuron monyi, de las capas carboníferas de Bélgica. Reconstruido por R. J. TilIyard. Aproximadamente 1/7 de su tamaño natural. B, izquierda, una cucaracha Aphthoroblattina johnsoni; centro, una paleodictióptera Stenodictya 10bata; derecha, una araña Eophtynus prestwichii. (Según Schuchert y Dunbar, A textbook 01 geology, 11 parte, Historical geology.)
representados por los cursores (cucarachas) y por un grupo de órdenes actualmente extinguidos, pero considerados parientes cercanos de los órdenes ortopteroides, entre ellos los protortópteros, caloneurodeos y protelitrópteros (incluye los protocoleópteros que no están enparentados con los coleópteros). Tan abundantes son las cucarachas fósiles en estos estratos que el Pensilvaniense se llama la "Edad de las cucarachas". Se cree que las ninfas de varios de estos órdenes de insectos fueron acuáticas o semiacuáticas y que vivieron en las lagunas pantanos as ampliamente dis-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGíA
GENERAL
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.: Fig 355. Flora y anfibios pensilvanienses, según reconstrucción de J. Smith. En el fondo se observan Sigillaria, y helechos arbóreos y coníferas en el centro. En primer término hay Calamites y plantas con semillas semejantes a helechos. Los anfibios están representados por un pequeño microsaurio de cuatro miembros (Keraterpeton), una forma de gran cabeza (Loxomma), y un estegocéfalo con branquias y forma de serpiente (Dolichosoma) de Linton (Ohio). (De Schuchert, según Knipe, A textbook 01 geology, 11 parte, Historical geology.)
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GEOLÓGICA
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tribuidas en muchas zonas de la superficie terrestre. También aquí los insectos alcanzaron sus mayores tamaños, entre ellos los protodonatos (libélulas primitivas) con una envergadura alar de 75 cm. Los insectos y los anfibios dominaban los pantanos. La competencia entre estos dos grupos debe haber sido feroz, pues mientras los anfibios adultos indudablemente se alimentaban de insectos, muchas de las grandes ninfas de insectos predatores seguramente se alimentaban de las vulnerables larvas de los anfibios. Esta competencia, junto con la competencia de los insectos entre sí, puede haber ejercido una fuerte presión evolutiva hacia la formación del tamaño grande en ciertos grupos de insectos. El clima no impediría esta tendencia sino que más bien la fomentaría al proporcionar condiciones de crecimiento uniformes durante todo el año. A pesar del seductivo encanto que rodea a estos insectos gigantes, fueron no obstante una minoría de su clase. La gran masa de insectos del Pensilvaniense fueron más pequeños que sus más cercanos parientes actuales. Pérmico Durante este período evolucionaron muchos tipos nuevos de animales y plantas, incluyendo formas de las cuales se cree estuvieron mejor adaptadas que cualquiera de las pensilvanienses a los climas más fríos y secos. Esta incrementada diversidad de la biocenosis estuvo asociada con cambios climáticos en muchas zonas, subsiguientes a la formación extensiva de montañas en el Misisipiense tardío y que culminó en el Pérmico. Miles de insectos fósiles del Pérmico han sido colectados en Kansas y Oklahoma. Los datos recogidos de éstas y otras fuentes indican que todos los órdenes de insectos comunes en el Pensilvaniense continuaron en el Pérmico, y que aparecieron otros muchos nuevos. Éstos incluyen el orden Plecoptera y tres órdenes hemipteroides, Corrodentia, Tisanoptera y Hemiptera. También aparecieron aquí cinco órdenes neuropteroides, Coleoptera, Rafidiodea, Megaloptera, Neuroptera y Mecoptera. Algunos miembros de los órdenes Megaloptera y Neuroptera eran notablemente similares, en sus caracteres básicos, a las familias existentes hoy día. Por lo tanto está claro que la metamorfosis completa había evolucionado antes de terminar el Pensilvaniense, y que los antecesores básicos de nu~stra fauna moderna evolucionaron antes o durante el Pénnico. Pocos de los órdenes más viejos prosperaron después del Pérmico. Los Efemeroptera, Protodonata y Cursoría continuaron, pero, a juzgar por los restos fósiles, todos los demás órdenes abundantes en los estratos carboníferos se extinguieron a fines del Pérmico. Algunos investigadores creen que la propagación de condiciones áridas o frías produjeron esta extinción de las formas primitivas, Inientras que otros creen que la competencia con formas nuevas causó el cambio en la biocenosis. Más probablemente fue la combinación de muchos factores la que produjo estos resultados.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
Fig. 356. Fotografía del fósil de un insecto primitivo Dunbaria jasciipennis, del período Pérmico superior (Paleozoica tardía). (De Mayor, General biology, con permiso de The Macmillan Co.)
ERA MESOZOICA Han sido descubiertos relativamente pocos depósitos de insectos fósiles pertenecientes a los comienzos de la era Mesozoica; por esto tenemos una imagen muy imperfecta de la evolución entomológica durante la misma. Además, al parecer transcurrió un largo período de tiempo entre los depósitos conocidos de finales de la era Paleozoica y la de comienzos de la Mesozoica, con el resultado de que hay un acentuado progreso en muchos insectos mesozoicos en comparación con sus afines paleozoicos. Triásico En este período grandes áreas fueron desiertos o semidesiertos, originados en Norteamérica por la emergencia extensiva del continente. Los bosques estuvieron restringidos a las zonas de tierras bajas en las cuencas fluviales y llanuras costeras. Estas floras medievales fueron exóticas por sus variados tipos de juncos, helechos, cicadíneas y coníferas. Este mundo vegetal estuvo poblado en gran parte por dinosaurios, grupo de reptiles que llegaron a predominar, y por esto a la era Mesozoica se le llama la "Edad de los reptiles". f:stos fueron los más extraordinarios animales que el mundo ha visto jamás, tan diversos en forma y tamaño como los actuales mamíferos. Entre ellos hubo formas carnívoras ligeras en extremo; también hubo tipos con "pico de pato" flemáticos que se alimentaban de la vegetación palustre; otros vegetarianos tenían grandes cuellos serpentinos para ramonear los altos árboles. Además de los dinosaurios
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HISTORIA
GEOLÓGICA
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había muchos reptiles pequeños de hábitos variados y algunos mamíferos muy primitivos. Los variados tipos de dinosaurios eran los equivalentes ecológicos en la era Mesozoica de los mamíferos herbívoros, carnívoros e insectívoros de la actualidad. En este período se encuentran por primera vez fósiles de chinches verdaderas, el suborden Heteroptera, pero estas formas están tan bien desarrolladas que el grupo indudablemente existió ya en el Pénnico. Por esta época la mayoría de los órdenes antiguos, como el Paleodictyoptera, habían desaparecido completamente en apariencia, y el carácter general de la fauna era más semejante a la de hoy en día. Muchos habían desarrollado hábitos especializados de alimentación familiares para nosotros en los insectos de la actualidad. Un notable ejemplo de esto es la conservación en árboles triásicos petrificados de túneles de alimentación típicos de los modernos Buprestidae y Scolytidae (fig. 357). Los ortópteros y tricópteros aparentemente evolucionaron en esta época. J urásico
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En la primera parte de este período las condiciones fueron más o menos como en el Triásico. En esta época se originó el curioso conjunto de los reptiles voladores llamados pterodactilos. Algunos de éstos eran enormes, remontándose como los busardos. Muchos frecuentaban las arenas oceánicas y probablemente se alimentaban de pescado, pero los tipos pequeños efectuaban vuelos cortos sobre el suelo y probablemente eran insectívoros. Los insectos eran más pequeños que sus parientes .actuales. Dos órdenes aparecen por primera vez: Dermaptera e Hymenoptera, perteneciendo la mayoría de sus representantes a familias modernas. En el Jurásico medio se moderó el clima en todo el mundo, y los insectos aumentaron en tamaño y número. Es probable que el hábito de comer plantas quedó mejor establecido en las variadas floras que se desarrollaron en esta época. Hasta donde se conoce, las flores con plantas eran poco aparentes, y es improbable que las visitasen muchos insectos. Hacia finales del período jurásico, el levantamiento extensivo de montañas incrementó.las áreas del mundo con zonas climáticas variadas e inviernos definidos. Estas condiciones ayudaron probablemente a establecer el predominio de los grupos de animales y plantas terrestres con adaptaciones para pasar el invierno. Cretádco
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Gran parte de la vida vegetal y entomológica moderna se estableció en este período. Las plantas con flores, Angiospennas, habían iniciado su predominio sobre las floras portadoras de esporas y las gimnospermas arcaicas (las cicadíneas y sus afines), de tal forma que, al final del período, el 90 por ciento de los géneros vegetales eran de los tipos leñosos conocidos en la actualidad, inclu-
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B Fig. 357. Túneles de alimentación de A, un escarabajo bupréstido, y B, un escarabajo escolítido en árboles triásicos petrificados, Petrified Forest National Monument (Arizona). (Según Walker.)
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HISTORIA
GEOLÓGICA
DE LOS INSECTOS
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yendo olmos, robles, higueras, magnolias, hayas, abedules y arces. Aparecieron juncias y gramíneas. Aunque la mayoría de estos grupos eran polinizados por el aire algunos de los mencionados y muchos otros géneros conocidos de este horizonte fueron indudablemente polinizados por insectos como lo son actualmente. La evolución de las plantas polinizadas por insectos y la de los insectos que se alimentan de polen o de néctar fueron desarrollos complementarios.
Fig. 358. Geografía supuesta del Cretácico superior. Las zonas punteadas son los principales mares interiores. P.I. señala la India peninsular, posible zona de aislamiento de muchos géneros tropicales. (Recopilado de varias fuentes.) Assam bridge puente de Assam.
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Esta asociación que se inició probablemente en el lurásico fue el comienzo de una alianza que ha demostrado ser muy favorable para ambos. Hoy en día más del 65 por ciento de las plantas con flores son polinizadas por insectos, y el 20 por ciento de los insectos, por lo menos en alguna fase de su desarrollo, dependen de las flores para su alimentación. Los relativamente pocos insectos fósiles del Cretácico son variados en composición taxonómica e incluyen plecópteros, libélulas, cucarachas, colémbolos, quironómidos, pulgones, tricópteros, y un gran número de himenópteros parásitos. Muchos de éstos son parientes cercanos, o miembros efectivos, de géneros que existen actualmente; algunos otros representan géneros de carácter primitivo. Unos pocos son de interés excepcional porque representan familias intermedias entre familias existentes; un ejemplo es la familia colémbola Protento28
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
mobryidae descrita, del ámbar cretácico de Manitoba, una familia con características distintivas, actualmente intermedias, en la estructura de las antenas y en la segmentación del cuerpo, entre las familias recientes Entomobryidae y Poduridae. El origen en el Cretácico de muchas plantas huéspedes propicias favoreció un gran desarrollo evolutivo entre los insectos fitófagos. La aparición de numerosos himenópteros parásitos indica que las poblaciones de sus especies de insectos huéspedes fueron por lo menos medianamente grandes y que las mutuas relaciones actuales de los grupos habían sido ya establecidas. Es interesante notar que los reptiles, que habían dominado la vida terrestre y gran parte de la acuática, antes de esta época en el Mesozoico, fueron rápidamente suplantados por los primitivos mamíferos terrestres. rUna circunstancia del Cretácico, de gran importancia para determinar la composición posterior de las faunas mundiales, fue la dispersión ampliamente diseminada de muchos géneros. A través de toda la historia geológica, ha cambiado la forma de los continentes tanto como su topografía. Por ejemplo, América del Norte ha quedado, a veces, reducida hasta la mitad de su tamaño presente y también ha "sido agrandada mucho más allá de sus límites actuales y ha tenido varias conexiones con la parte septentrional de Eurasia. América del Norte y América del Sur han estado extensamente unidas en algunas épocas y extensamente separadas en otras. Basta con dejar un poco libre la imaginación para imaginar la influencia de estos cambios en la migración y aislamiento de las floras y faunas. Atendiendo a la base de los datos geológicos y biogeográficos parece que durante el período final del Cretácico las cadenas montañosas y muchos puentes terrestres (fig. 358) proporcionaron caminos para la dispersión, tanto de las formas templadas como tropicales entre Australia, Eurasia, América del Norte y América del Sur. Los cambios en las condiciones de los puentes terrestres determinaron el aislamiento en zonas diferentes de las poblaciones de varias formas ampliamente diseminadas. Cada grupo aislado dio lugar a una nueva línea evolutiva. Algunas de estas líneas aisladas han permanecido fundamentalmente poco cambiadas hasta el presente; otras han evolucionado con mayor intensidad y son ahora totalmente diferentes de sus progenitores cretácicos. ERA CENOZOICA La parte de la era Cenozoica anterior a la edad glacial consta de cinco períodos distintos; el Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno y Plioceno, colectivamente llamados el Terciario. El último período de la era Cenozoica es el Pleistoceno o edad glacial. De gran importancia para la distribución actual de los insectos fueron las condiciones climáticas y continentales de la era Cenozoica. A lo largo de todo el Terciario se produjo un vasto desarrollo de especies
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IDSTORlA
GEOLÓGlCA
DE LOS INSECTOS
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vegetalesy diversas clases de aves y mamíferos modernos. Ciertos insectos se habían llegado tl asociar incuestionablemente con ellos mucho antes en el Mesozoicoy continuaron evolucionandojunto con sus huéspedes. Por ejemplo, las chinchesde la familia Polyctenidae (ectoparásitos de los murciélagos) han estado asociadas con los murciélagos durante tanto tiempo que los géneros de chinches parásitas corresponden esencialmente a los géneros de murciélagos huéspedesen lo que se refiere a la filogeniay a la distribución. Paleoceno Fue ésta una época de levantamiento montañoso acelerado, cuando la orogenia larámida alcanzó su cumbre. Las zonas templadas fueron más frías que en el Cretácico. Es probable que los grupos adaptados al calor quedasen restringidosa pequeñas zonas ecuatoriales y que en cambio las formas adaptadas al frío se distribuyesen libremente entre Eurasia y América del Norte. Eoceno En este período las condiciones estuvieron aparentemente invertidas. Las temperaturas generales alcanzaron un punto más alto que en cualquier otro tiempo de la era Cenozoica. Se estima, por ejemplo, que en América del Norte las isotermas estaban casi 300 al norte de su actual localización. Como resultado de ello las formas adaptadas al frío quedaron probablemente restringidas a las más elevadas altitudes en las áreas montañosas, y los grupos adaptados al calor probablemente fueron dispersados entre los continentes con más libertad que en cualquier otra época. Es probable que la gran masa de nuestros géneros tropicales alcanzasen en esta época su distribución mundial. Para el mundo considerado como un todo, prácticamente todo género o tribu grande de insectos había evolucionado a finales de este período. Oligoceno Al Eoceno parecen haber seguido temperaturas más moderadas, junto con conexiones terrestres entre Asia y América del Norte. De especial importancia en este período fue la formación de un amplio cinturón de bosques caducos templados, compuestos de robles, tilos, sicomoros y otros árboles, que se extendía desde la costa atlántica de Norteamérica a traves del continente y atravesando completamente Eurasia. Este cinturón templado estuvo situado aparentemente al norte de su distribución actual en América, y posiblemente cubría gran parte de la mitad septentrional del continente. Al sur del cinturón forestal caduco, el continente era de templado cálido a subtropical. Lo que es ahora la zona de las Great Plains fue chaparral, árido o semiárido posiblemente hasta tan al norte como Nebraska, parecido al que actualmente cubre gran parte
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
del noroeste de Méjico y oeste de Tejas. Las riberas de los ríos y los pantanos de esta zona mantenían bosques exuberantes, que fueron probablemente más extensos hacia la parte sudeste del continente. Esta zona de llanos estaba a un nivel mucho más bajo que en la actualidad, en su mayor parte con sólo una altitud de unos 300 m donde ahora es 5 ó 6 veces mayor. Las más antiguas cadenas de las Montañas Rocosas ftanqueaban por el Oeste la zona semiárida,
Fig. 359. Un osmílido (Neuroptera) Lithosmy/us co/umbianus, de las pizarras oligocénicas de Florissant, Colorado. (Fotografía cedida por F. M. Carpenter.)
pero es probable que las cadenas más al norte fuesen bajas o no estuviesen todavía formadas. Tal situación explicaría el continuo cinturón transcontinental de bosque caduco templado. En Florissant, Colorado, han sido encontrados gran cantidad de insectos, conservados en finos sedimentos de cenizas volcánicas que se depositaron en los estanques y remansos al pie de las antiguas Montañas Rocosas, a lo largo del límite de la zona generalmente semiárida. Los géneros representados por esta fauna oligocénica indican que los insectos fosilizados provenían de un conjunto extremadamente variado de habitats, desde tropicales a templado frescos, y muestran que la fauna entomológica del Oligoceno abarcaba perfectamente tantos géneros como la actual. Algunos de los géneros de insectos hallados en los lechos oligocénicos de Florissant no se encuentran ya en América del Norte pero se conocen en otras
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HISTORIA
GEOLÓGICA
DE LOS INSECTOS
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regiones. Especies del género Glossina (las moscas tsetsé, transmisoras de la tripanosomiasis) quedaron fosilizadas en estos lechos, si bien en la actualidad el género habita sólo en África ecuatorial. Los fósiles de la curiosa familia de crisopas Osmylidae se encuentran en el Oligoceno de Florissant (fig. 359); las especies vivientes están restringidas a las zonas tropicales del mundo. Mioceno Se cree que se produjeron pocos cambios respecto a las condiciones del Oligoceno en los comienzos de este período. Pronto, sin embargo, ocurrieron grandiosos movimientos orogénicos en muchas partes del mundo. En Asia se originaron las más altas cadenas del Himalaya, y en el Oeste de América del Norte muchas cadenas se elevaron de nuevo y otras lo hicieron por primera. vez. Las condiciones áridas subsiguientes establecidas a sotavento de las nuevas montañas destruyeron los bosques transholárticos septentrionales y originaron muchas de las características del paisaje existente en la actualidad. La zona de las Great Plains aumentó su altitud y descendieron las temperaturas invernales, afectando probablemente a la totalidad del continente. Los bosques caducos templados quedaron limitados a la parte oriental del continente y jamás han vuelto a reunirse con cualquiera de los remanentes del Viejo Mundo. En estas condiciones de aislamiento la fauna entomológica de los bosques caducos del Este de los EE. UU. dio lugar, por evolución, a múltiples géneros o grupos de especies características, muchos de los cuales todavía permanecen total o parcialmente restringidos a estos bosques. La zona de las Great Plains se pobló gradualmente de praderas, que reemplazaron al bosque caduco templado por el Norte, y a gran parte de la flora achaparrada semiárida por el Sur. Se cree que las praderas de las Great Plains habían alcanzado ya su actual extensión a finales del Mioceno. Plioceno El levantamiento de montañas del Mioceno continuó durante este período, lo mismv que el desplazamiento hacia el Sur de los límites tropical y templado. Hay evidencia de cierto intercambio faunístico de grupos de insectos adaptados al frío entre el noroeste de Norteamérica y el nordeste de Asia, pero aparentemente no se produjeron, o sólo en muy escasa cantidad, intercambios faunísticos de insectos de otras características ecológicas. Muy probablemente los elementos tropicales de Norteamérica se habían retirado aproximadamente a sus zonas actuales a finales del Plioceno.
Pleistoceno, Edad de las grandes glaciaciones Después de la extensa elevaciónde montañas del Plioceno, hubo un descenso de la temperatura en todo el mundo. Formáronse glaciares en muchas regiones
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
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continentales del mundo, especialmente al norte de Estados Unidos y Europa, y se extendieron hacia el Sur. El hielo que cubría grandes zonas de estos enormes glaciares o casquetes de hielo, tuvo por lo menos varios centenares de metros de espesor. En su extensión hacia el Sur bloquearon toda posibilidad de vida en zonas inmensas. Se reconocen cuatro grandes períodos glaciales, y entre ellos hubo intervalos más duraderos con un clima más cálido que el que
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Fig. 360. Esquema de las principales rutas de dispersión que se cree fueron seguidas por el género tricóptero Chimarra. Muchas ramificaciones menores no se indican. A, probable origen del género en el Cretácico tardío; B, propagación hacia Eurasia, probablemente en el Eoceno; C. nueva dispersión hacia las Américas, probablemente en el Oligoceno.
tenemos en la actualidad. Actualmente estamos viviendo en la fase de retirada del último período glacial, y hoy en día sólo se encuentran restos de la capa de hielo formando glaciares aislados o masas insulares como las de Groenlandia. Esta alternancia de climas cálidos y fríos produjeron oleadas, primero hacia el Sur y después hacia el Norte de un tipo de flora y fauna, y seguidamente de otro, sobre las zonas glaciales. Por ejemplo, durante los períodos más fríos, animales árticos, como el buey almizclero, llegaron hasta tan al Sur como Georgia, y durante los cálidos períodos interglaciales el grupo de los elefantes habitó el área circumpolar hasta tan al Norte como Alaska. El efecto de estos movimientos glaciales sobre las biocenosis se conoce de manera imperfecta. Algunos investigadores creen que el avance de los glaciares redujo la tundra y las fajas de bosques de coníferas septentrionales a tiras estrechas, pero que influyó escasamente en los climas de las regiones situadas muy al sur del límite de los glaciares. Otros creen que todas las fajas ecológi-
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DE LOS INSECTOS
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cas norteamericanas se desplazaron hacia el Sur en forma escalonada por delante del glaciar. También hay desacuerdo respecto a la intensidad con que la multiplicación de las especies fue producida por los glaciares. Es cierto que muchas especies adaptadas al frío se dispersaron entre América del Norte y Eurasia, posiblemente a través de una ruta de dispersión en la región del mar de Behring. Estas dispersiones Este-Oeste y Oeste-Este, junto con los movimiento bióticos Sur-Norte-Sur, causados por los sucesivos avances y retrocesos glaciales indudablen.ente dieron como resultado la fracturación y aislamiento subsiguiente de muchas poblaciones en diferentes zonas del hemisferio norte. Ciertas poblaciones aisladas que datan de alguno de los acontecimientos pleistocénicos tempranos han evolucionado indudablemente en especies diferentes, y otras pueden haber evolucionado en razas. Un buen número de nuestras especies de insectos que en la actualidad se encuentran en toda la región holártica deben su distribución ampliamente diseminada a los más recientes acontecimientos pleistocénicos. Aunque vamos adquiriendo gradualmente algunas ideas generales precisas respecto a estos acontecimientos entomológicos, está demostrado que los detalles son difíciles de determinar. Sin embargo, a medida que se van obteniendo más datos, parece bastante seguro que sólo los géneros de insectos templado fríos han aumentado su número de especies durante la dispersión intercontinental pleistocénica. Hay ciertos indicios de que un efecto dispersivo comparable en los sistemas montañosos individuales, como por ejemplo en las Montañas Rocosas, puede haber conducido a una cierta multiplicación de especies en otros grupos de insectos. Existen pocas dudas respecto a que los cambios gl~ciales han sido responsables de un pequeño grado de dispersión entre los sistemas montañosos distantes sobre un mismo continente, como por ejemplo los movimientos de algunas especies entre las Montañas Rocosas y los sistemas montañosos de Allegheny. También se produjo probablemente un ligero intercambio de formas árticas o templado frías entre Europa y la región septentrional de América del Norte. Por otro lado, es evidente que no hubo grandes movimientos en dirección Este-Oeste de insectos asociados con los bosques templado cálidos, ya sean caducos o de coníferas. También se va aclarando que muchos fenómenos anteriormente atribuidos a los efectos de la glaciación, indudablemente tuvieron su origen en períodos más anteriores en los tiempos geológicos. El breve esbozo precedente es manifiestamente esquemático. Respecto a muchos períodos como el Plioceno y el pre-Cretácico, poseemos poca información sobre los movimientos de los insectos desde una parte a otra del mundo. La evolución de los insectos del desierto o de las praderas es escasamente conocida. La futura integración de las pruebas fósiles y biogeográficas es un campo de estudio que con el tiempo probablemente resolverá muchos de estos fascinantes problemas.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
BIBLIOGRAFIA CARPENTER, F. M., 1953. The geological history and evolution of insects. Am. Scientist, 41:256-270. DILLoN, L. S., 1956. Wisconsin cIimate and life zones in North America. Science, 123:167-176. MACGINITIE,H. D., 1953. Fossil plants oí the Florissant beds, Colorado. Carnegie lnstitution Washington, Publ. 599. 198 págs. MATTHEW,W. D., 1915. Climate and evolution. Ann. N. Y. Acad. Sci., 24:171-318. Ross, H. H., 1953. On the origin and composition oí the nearctic insect fauna. Evolution, 7:145-158. 1956. The evolution and cIassification oí the mountain caddisflies. Urbana, Univ. III. Preso 213 págs. SCHUCHERT, c., y C. O. DUNBAR,1941. A textbook of geology, Pt. n. Historical geology. Nueva York, John Wiley & Sons. 544 págs. SHROCK,R. R., y W. H. TWENHOFEL,1953. PrincipIes oí invertebrate paleontology, 2.a ed. Nueva York, McGraw-HiII Book Co. 816 págs.
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CAPíTULO 9
CONSIDERACIONES ECOLóGICAS Cuando observamos la vida en su ambiente natural, vemos cómo el paisaje aparece fragmentado en tipos diferentes de zonas entrelazadas, como praderas, bosques, desiertos, y corrientes de agua. El tipo de vegetación, es decir, si se trata de un desierto, pradera o bosque, está determinado por los factores climatológicos de temperatura, precipitaciones y evaporación. Por lo común, los bosques se presentan en las regiones con abundantes precipitaciones, las praderas en las regiones con menos precipitaciones, y los desiertos allí donde la lluvia es escasa y la evaporación elevada. Los tipos de habitat acuático dependen de la pendiente, precipitaciones, y de una amplia variedad de factores locales que incluyen las condiciones de acidez y alcalinidad del suelo, drenaje, filtración y temperatura. El tipo de vegetación del paisaje es, por consiguiente, un reflejo del clima, y las zonas muy separadas entre sí pero con climas similares, ofrecen los mismos tipos de paisaje. Cada una de estas zonas está dividida en unidades más pequeñas. Un bosque, por ejemplo, tiene una zona marginal y puede poseer pequeñas áreas abiertas o calveros esparcidos por él; en un sitio el bosque puede estar bien drenado y ser alto, con predominio de los robles e hickories *, y en otro lugar puede ser bajo y pantanoso, constituido por olmos, gomeros, y otros árboles que difieren de los que se encuentran en las zonas mejor drenadas. Cada una de estas zonas bastante uniformes se considera por los ecólogos como la unidad biológica de las zonas naturales y se le denomina comunidad. Cada comunidad posee un conjunto definido de especies animales que viven en ella, un conjunto que persiste año tras año con sólo cambios minúsculos. Las especies animales que viven en comunidades similares son prácticamente las mismas. Así las comunidades roble-hickory en Wisconsin, Indiana, Missouri y OkIahoma, están todas ellas pobladas muy aproximadamente por las mismas especies de animales. Aunque una comunidad constituida por un bosque de olmos o de gomeros contiene una buena proporción de las especies que se encuentran en la comunidad roble-hickory, le faltan muchas especies que se encuentran allí, pero además posee especies que le son propias. Si vamos más lejos, una comunidad cons· Árboles del género Carya, falsos nogales, propios de Canadá y EE. UU., popularizados en nuestro país con el nombre americano de Hickory. (N. del T.)
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
tituida por una pradera produce un tipo de especies que difieren grandemente de las que se encuentran en una comunidad constituida por un bosque y ninguna de las dos tiene casi nada en común con las comunidades acuáticas. Al examinar las comunidades con más detenimiento, vemos que sus especies animales están estratificadas de varias formas. En las comunidades terrestres algunos de los animales viven en el suelo, otros sobre las hierbas, y otros en los árboles, si el habitat es un bosque. En la comunidad existe una relación vital entre los varios organismos, como entre los animales herbívoros y las plantas de que se alimentan, o entre los animales predatores y sus presas. Conjuntamente, todas estas relaciones coordinadas forman una red de dependencias que engloba a todos los diversos individuos de una comunidad dentro de un todo biológico. Estos fenómenos pueden considerarse de dos maneras. Una, desde el punto de vista de la comunidad como un todo, estudiando su desarrollo, población, las mutuas relaciones de sus especies componentes, y la distribución de los tipos de comunidades sobre la superficie de la Tierra. El estudio desde este punto de vista es la Sinecología. El otro sistema es desde el punto de vista de las especies individuales implicadas, para averiguar en qué comunidades están distribuidas, qué espacios ocupan, y por qué. Este estudio es la Autoecología. La Sinecología y la Autoecología juntas forman el campo más amplio de la Ecología, que puede ser definida como el estudio de las relaciones entre los organismos vivos y su ambiente. Un' estudio completo de la Ecología sobrepasa los objetivos de este libro. Hay, sin embargo, una gran cantidad de importante información relativa a los insectos respecto a su ambiente que puede ser ordenada mejor de acuerdo con los factores ecológicos. Este material que se refiere directamente a los insectos es tratado en este capítulo. Las consideraciones ecológicas son cada vez más importantes en los estudios entomológicos y están proporcionando valiosa ayuda a la Taxonomía, a la Zoogeografía, y a la lucha contra los insectos. AUTOECOLOGtA Cada especie entomológica está especialmente adaptada a vivir en un "espacio" particular en la comunidad. En cierto sentido, la especie es prisionera en su morada, porque hay varios factores ambientales, como el tiempo atmosférico y la comida, que restringen la especie a su tipo y habitat. Los límites de estos factores, dentro de los cuales la especie puede existir, se califican de tolerancia ecológica de la misma, que varía para diferentes especies respecto a los varios factores implicados. Los individuos de una especie poseen reacciones intintivas correlacionadas con su tolerancia ecológica que tienden a garantizar el que los individuos siempre se muevan hacia el sitio de la comunidad que les proporciona condiciones óptimas para su éxito. Tanto la tolerancia ecológica como la conducta son distintas para cada especie; de aquí que sea importantí-
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CONSIDERACIONES
ECO LÓGICAS
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simo lograr la exacta idéntificación de las especies que son objeto de estudio ecológico. La mayoría de los estudios ecológicos concernientes a las especies entomológicas se comprenden bajo una o más de las tres importantes categoría siguien.. tes: 1) factores ambientales que determinan dónde pueden vivir las especies; 2) reacciones instintivas o tropismos que capacitan a los insectos para encontrar condiciones de vida adecuadas, y 3) el efecto de la suma de todos estos factores sobre la distribución y abundancia de las especies. Esta tercera categoría se llama dinámica de poblaciones.
Factores ambientales Los factores ambientales más importantes respecto a la distribución y abundanciade los insectosson: el clima, las condicionesfísicas y químicas del medio, alimentos,enemigos, y competencia. TIEMPO
ATMOSFÉRICO
El tiempo atmosférico ejerce su acción sobre la comunidad y directa o indirectamente afecta a las condiciones y organismos en prácticamente todas sus partes. El tiempo es una condición compuesta, de la cual la luz, temperatura, humedad relativa, precipitaciones y viento son los más importantes componentes ecológicos. No son los promedios anuales de estos componentes (clima) lo que afecta a las poblaciones de especies, sino las condiciones de cada día. Una sola helada nocturna, por ejemplo, puede diezmar la población de un insecto subtropical, aunque el promedio de temperaturas para aquel año pueda ser alto. Similarmente las condiciones locales difieren notoriamente, y pueden dar como resultado grandes diferencias entre poblaciones en una corta distancia. En un país montañoso la simple helada nocturna sería más grave en los valles y podría no afectar a la porción de la población de insectos situados en las cimas de las colinas.
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Luz. Se dispone de poca información exacta concerniente al efecto ecológico de las longitudes de onda que constituyen la mayor parte de la luz solar (ultravioleta a rojo). En gran parte del trabajo experimental sobre esta materia hay considerable incertidumbre respecto a si la luz es el único factor variable implicado. Un gran número de insectos normalmente de hábito diurno han sido criados con éxito durante muchas generaciones, bien en luz artificial, que carece de muchas longitudes de onda, o bien en la oscuridad total. Parece, por lo tanto, que el efecto de la luz sobre la mayoría de los insectos es indirecto y se manifiesta por la cualidad del alimento producido por las reacciones vegetales a la luz. No obstante, la luz es un factor importantísimo en el comportaIniento de los insectos y en este aspecto se considera en la sección sobre tropismos.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
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TEMPERATURA.En la vida de los insectos Id temperatura es uno de los factores más críticos. Los insectos son animales de sangre fría, de manera que, dentro de los lÍInites estrechos, las temperaturas de sus cuerpos son las mismas que las del medio que les rodea. Excepto en unos pocos casos poco frecuentes, los insectos son incapaces de regular la temperatura de su ambiente; en vez de ello poseen adaptaciones fisiológicas que capacitan a cada especie para sobrevivir a las temperaturas extremas que ocurren normalmente en su "espacio" ecológico (véase página 151). La abeja melífera es el ejemplo mejor estudiado de un insecto que regule la temperatura de su ambiente, que es en este caso el aire de la colmena. En verano la colmena es mantenida a unos 35° C. Si la temperatura sobrepasa este punto, las abejas situadas a la entrada de la colmena establecen corrientes de ventilación mediante el movimiento de sus alas, y otra~ abejas pueden traer agua y ponerla sobre el panal a fin de aprovechar el efecto refrescante de su evaporación. En invierno las abejas mantienen la colmena por encima de una temperatura de seguridad mediante el calor obtenido por oxidación de los alimentos en los cuerpos de los insectos. Otras abejas y hormigas sociales ejercen cierto grado de regulación sobre la temperatura del nido. Los efectos de la temperatura pueden manifestarse de dos formas, el efecto sobre la intensidad del desarrollo, y el efecto sobre la mortalidad. EFECTO SOBREEL DESARROLLO.Porque son de sangre fría y su temperatura corporal refleja la de su medio, la temperatura de los insectos no es constante. Por tanto, las reacciones quÍInicas del metabolismo se aceleran automáticamente con un incremento de temperatura. Como resultado encontramos que la temperatura tiene un efecto acentuado sobre el desarrollo y actividades de los insectos. Ahora bien, no todas las reacciones químicas responden en la misma proporción al incremento óe temperatura, y ciertos factores fí sic o s , como la solubilidad de los gases en los líquidos, tienden a producir condiciones metabólicas desfao ovorables al aumentar la tempe.E c:: ratura. En consecuencia, el des31 42. arrollo de los insectos no res~ 117 ponde de la misma forma en de la escala Fig. 361. Velocidades de desam~llo de cuatro e~pecies cualquier punto de saltamontes a temperaturas constantes desde 22 a termométrica. Hay un punto 37° C. (Según Chapman, Animal ecology, con permiso inferior definido en el cual se de McGraw-Hill Book Co.)
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CONSIDERACIONES ECOL6CICAS 445 detiene el desarrollo, denominado temperatura umbral; este punto puede estar de 6 a 28° por encima del punto letal por baja temperatura. También hay un punto superior definido para cada especie en el cual se detiene el dpsarrollo; este punto está por lo general muy próximo al de la temperatura alta letal. Entre estos dos puntos, la intensidad del desarrollo responde a los cambios de temperatura. Pero la respuesta no es 0.18 uniforme para todo el mundo entomcp lógico. Cada especie posee su propia in0.16 tensidad individual de desarrollo. La fi0.14 gura 361 ilustra las diferencias en la 01'2 intensidad del desarrollo para cuatro es- :g 010 pecies de saltamontes. Dentro de una ~
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006 puede tener una intensidad de desarrollo diferente. Esto está bien ilustrado por 004 las varias fases del escarabajo japonés, 00'1 J según se indica gráficamente en la figu'20 '2S' , , '30 ' , ';s' 40 ra 362. A temperaturas idénticas, los Temperatura huevos y las pupas tienen una intensiFig. 362. Com¡:aración de las velocidades dad de desarrollo mucho más alto que de desarrollo de los diferentes estadios del los estados larvarios. escarabajo japonés. Escala de temperaturas en grados centígrados, 10 a 400 C. Los nú-' Un interesante ejemplo de desigual meros 1, 2 Y 3, se refieren a las tres fases larv¡.les; E, huevos; P, pupas. (Según intensidad de desarrollo es el de los hueLudwig.) vos y las ninfas del saltamontes de patas rojas. Las intensidades de desarrollo para los huevos y las ninfas son extremadamente diferentes entre sí. Para las ninfas la intensidad del desarrollo aumenta rápidamente al aumentar la temperatura hasta un punto próximo a la temperatura alta letal. La intensidad para los huevos aumenta con las variaciones más bien bajas de la temperatura aumentada y entonces decrece con el aumento adicional de temperatura. Con los huevos este punto de desarrollo disminuido es alcanzado muy por debajo de la temperatura letal. EsÍ')s casos muestran la necesidad de estudiar separadamente los varios estadios del ciclo vital a fin de obtener una información exacta sobre la fase del desarrollo de la especie. COORDINACIÓN ESTACIONAL. Las diferentes intensidades de crecimiento de las especies que se alimentan de plantas o de animales de sangre fría están correlacionadas muy estrechamente con la intensidad de crecimiento de sus huéspedes. El resultado conseguido es que, cuando el huésped ha alcanzado un punto favorable para que un cierto insecto le ataque, este insecto ha alcanzado la fase apropiada para efectuar el ataque. Examinaremos esta relación en dos especies de himenópteros: un tentredínido y su parásito icneumónido. Los tentredínidos adultos aparecen a principios de primavera, en una época en que las plantas
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huéspedes tienen hojas tiernas apropiadas para la ovoposición.Los huevos hacen eclosión una o dos semanas más tarde, cuando la planta está en pleno crecimiento y proporciona abundante comida para las larvas. El desarrollo de la avispa icneumónida es más lento o bien se inicia a una temperatura más alta, por lo cual el icneumónido adulto aparece unas tres o cuatro semanas después que el tentredínido adulto. En este momento la larva del tentredínido está casi completamente desarrollada y ha alcanzado el estadio adecuado para que el icneumónido adulto ponga sus huevos sobre ella. Otro ejemplo es un grupo de pulgones o piojos de las plantas (Aphididae) que se alimenta en primavera sobre el manzano. La intensidad de desarrollo de los huevos invernantes es tal que las crías de pulgones nacen casi al mismo tiempo en que las yemas del manzano empiezan a abrirse en primavera. Los pulgones se alimentan inmediatamente de las diminutas hojas de las yemas abiertas. Tan constante es esta coincidencia de ciertos hechos relativos a los insectos con hechos definidos relativos a las plantas que los fenómenos vegetales (que son fáciles de observar) son usados como guías en muchos programas de lucha. Hay "pulverizacionesde yema" para el control temprano de los pulgones, "pulverizaciones a la caída de los pétalos", "pulverizaciones de cáliz", etc., en los cuales el desarrollo de la planta se toma como criterio para el desarrollo del insecto. EFECTOSOBRELAMORTALIDAD. Las temperaturas extremas que los insectos pueden resistir varían extraordinariamente con la especie. Los insectos conocidos más resistentes al calor mueren a temperaturas de 47,8° a 51,7° e. Probablemente la gran mayoría tienen un punto letal superior de 37,8° a 43,30C. Las especies que viven en los sitios fríos tienen correspondientemente tolerancias al calor más bajas, como el género de montaña Grylloblatta.Para este grupo el óp~imoes aproximadamente 3,30 e., y la actividad normal se encuentra entre los extremos aproximados- 1,10 a 15,6° e.; la inhibición por el calor ocurre a unos 27,8° e. Las temperaturas suficientemente bajas para producir la muerte varían tanto como las temperaturas altas letales. Los insectos de origen tropical sucumben por lo general cuando la temperatura desciende hasta cerca del punto de congelación del agua (fig. 363). El escarabajo confuso de la harina, por ejemplo, muere en pocas semanas a una temperatura de 6,7° e. Muchas especies mueren a temperaturas sólo algunos grados por debajo de 0° e. Los estados hibernantes de la mayoría de insectos nórdicos son notablemente resistentes al frío. La pupa hibernante de la mariposa prometea, por ejemplo, puede sobrevivir a una exposición continuada de - 17,20 e., y se sabe que algunos otros insectos sobre-
viven a - 32,2° e. Los insectos que habitan en regiones con inviernos en los que se producen heladas muestran casi invariablemente una diferente tolerancia a la temperatura en cada estadio de sus ciclos vitales. Por lo menos un estadio es resistente
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ECOLÓGICAS
a las bajas temperaturas, y en este estadio la especie es capaz de resistir las temperaturas invernales (véase página 151). Son excepciones los parásitos de los animales de sangre caliente. La forma resistente puede ser el huevo, ninfa, larva, pupa o adulto. En la mayoría de los casos sólo un estadio es resistente al frío; a la llegada del invierno, vive la forma resistente, y mueren los individuos en cualquier otro estadio. Así en las chinches ligaeidas sólo los adultos
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DíAS Fig. 363. Días de exposición requeridos para asegurar la completa mortalidad de los huevos, larvas, pupas y adultos del escarabajo cigarrillo a diversas temperaturas comprendidas entre - 9 y 40 C. (Según Swingle.)
son resistentes al frío; cuando se presentan temperaturas invernales bajísimas, los adultos siguen viviendo, y mueren todas las ninfas que todavía quedan en el campo. En su ambiente natural los insectos están bien adaptados a las temperaturas usuales predominantes. La temperatura actúa como un factor restrictivo en los períodos de calor o frío extremos o fuera de estación. Generalmente las temperaturaturas.excepcionales modifican o regulan la distribución de la especie a lo largo de alguna frontera. El mosquito doméstico meridional, Culex quinquefasciatus, puede eInigrar hacia el Norte y ampliar su distribución durante los años con inviernos benignos, pero se ve obligado a retroceder hacia el Sur durante los inviernos rigurosos.
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Las temperaturas fuera de estación, como las heladas tempranas o tardías, pueden ser tan efectivas como las temperaturas extremas en este proceso, porque las condiciones desfavorables pueden ocurrir antes de que una especie haya entrado en un estadio en que sea inmune a ellas, o después cuando ha pasado a un estadio susceptible. Por ejemplo, en los estados centro-septentrionales de Norteamérica las chinches ligaeidas hibernantes no pueden resistir muchos períodos alternantes de hielos y deshielos. Un invierno con un número excepcional de períodos templados con deshielo, cada uno de ellos seguido por un período a cero grados o bajo cero, produce esta alternancia de heladas y deshielos y es extremadamente destructivo para las poblaciones de chinches ligaeidas. Las temperaturas intempestivas pueden afectar a cualquier especie más frecuentemente en la periferia de su zona de distribución, y de esta forma contribuyen a restringir su dispersión. Tales temperaturas pueden también presentarse indistintamente en cualquier punto del área de distribución de la especie y afectar a la abundancia de la misma en zonas locales disenÜnadas por toda la región principal del área de distribución. PRECIPITACIONES.Los insectos no son ordinariamente afectados de manera directa por las precipitaciones normales, sino indirectamente por el efecto de las precipitaciones sobre la humedad atmosférica, humedad del suelo, y disponibilidades de alimentos vegetales. La nieve ejerce un efecto excepcionalmente importante sobre la temperatura del suelo. El suelo desnudo es sensible a los cambios de temperatura hasta una profundidad de sesenta centímetros; cuando está cubierta con nieve, la superficie lisa del suelo queda notablemente aislada de los cambios en la temperatura del aire (fig. 364). Así una cubierta de nieve tiene un efecto marcado sobre las temperaturas extremas y sobre la temperatura medio a la que están sujetos los insectos que viven en el suelo. Ciertos aspectos de las precipitaciones, sin embargo, ejercen un efecto directo sobre los insectos. Las precipitaciones excesivas pueden infligir a los insectos graves daños físicos. Una llovizna persistente en la que se recojan veinticinco milímetros de agua por metro cuadrado en una zona determinada puede no causar perjuicio, pero la misma cantidad de agua caída en forma de chaparrón en otra zona puede penetrar con fuerza en el suelo y matar gran parte de los pulgones y fases tempranas de las ninfas de las chinches de campo. Las granizadas infligen el mismo tipo de daño físico. HUMEDAD y EVAPORACIÓN.Resulta difícil separar los factores de humedad y evaporación en sus efectos sobre los insectos, ya sea experimentalmente o zoogeográficamente. La humedad se refiere a la cantidad de vapor acuoso contenido en el aire, y la evaporación a la pérdida efectiva de agua por una superficie. En los trabajos experimentales, si se someten los insectos a bajas humedades, se incrementa la evaporación de sus cuerpos. A causa de su pequeño tamaño, al aumentar la evaporación se agota rápidamente el contenido acuoso
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ECOLÓGICAS
del cuerpo de los insectos. En los experimentos prolongados, para comprobar el efecto de la humedad es por esta causa necesario permitir a los insectos recuperar sus reservas de agua mediante la alimentación. A menos que se tome esta precaución, los efectos debidos a la desecación pueden ser atribuidos a las condiciones de humedad del medio. La gráfica de la figura 365 registra la relación 5 4 3 2 1 o
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Fig. 364. Temperaturas del aire y temperaturas del suelo a diferentes profundidades en terreno desnudo (A) y cubierto de nieve (8) para el mes de diciembre en Montana. (Según Mail.)
entre la humedad y la evaporación para un saltamontes común bajo condiciones de inanición. Se dispone de pocas pruebas concluyentes para hacer generalizaciones refe"entr.s al efecto de la humedad sobre los insectos. Hacen falta muchos más trabajos antes de poder hacerlo. Los datos de que se dispone indican que, en general, la humedad no es un factor tan crítico como la temperatura, pero que cada especie tiene un óptimo, que puede ser diferente para las diversas fases del ciclo vital. En el gorgojo de las judías las larvas se desarrollan más rápidamente con humedades altas, pero los huevos y las pupas lo hacen con bajas humedades. Sin embargo, en muchos casos se ha encontrado que la intensidad 29
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de desarrollo es prácticamente constante bajo una amplia variedad de condiciones de humedad. La humedad también afecta a la proporción de mortalidad. La humedad baja se ha comprobado que incrementa la mortalidad de la Drosophila, y las altas humedades son consideradas como perjudiciales para la eclosión y muda en algunas especies de pulgones. En 115 ciertos casos se ha encontrado que las humedades altas reducen la resistencia de una especie a los ataques por parte de hongos y actúan así de un modo desfavorable para el insecto. 95 Parece bastante seguro que la humedad y la evaporación constituyen la 15 82 barrera que restringe la distribución geográfica de muchas especies de insectos dentro de algún límite. Hay 75 muchas especies que habitan al Este de Norteamérica cuya área de distribución se extiende hacia el Oeste has65 ta los alrededores del río Misisipi. El factor que previene una diseminación 50 40 60 60 100 Ia1 más amplia de estas especies en esta dirección parece ser las condiciones de Fig. 365. Velocidades de la pérdida de peso en Chortophaga viridijasciata a diferentes humedamenor humedad que imperan en el des relativas indicadas al final de cada curva. Oeste. Inversamente, hay otras espeLos números de la escala vertical representan el peso en tanto por ciento del peso original, los cies que habitan en la zona de las de la horizontal indican el tiempo en horas. Great Plains que no se extienden de(De Wigg)esworth. según Ludwig.) masiado hacia el Este, probablemente porque sus necesidades óptimas de humedad son más bajas que las de las especies del Este. La pre~unción de que en estos casos la humedad es el factor limitante se basa en el hecho de que, en general, las líneas de igual pluviometría van de Norte a Sur en la zona este de las Montañas Rocosas, las bandas de pluviometría elevada se presentan hacia el Este, y las bandas de pluviometría escasa hacia el Oeste (fig. 366). TEMPERATURA y HUMEDAD.La temperatura y la humedad tienen un efecto marcado sobre el desarrollo general y la distribución de las especies de insectos. Su acción es frecuentemente crítica sobre los diferentes estadios de desarrollo de una especie y en épocas diferentes del año. Las temperaturas frías críticas, por ejemplo, en invierno podrían actuar contra las larvas maduras en hibernación, mientras que las humedades adversas podrían actuar durante el verano contra los huevos o las larvas en estado de alimentación activa.
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ECO LÓGICAS
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RITMODIARIO. Durante el ciclo de veinticuatro horas del día y la noche hay un ritmo diario de temperatura y humedad característico de cada zona. Excepto durante la diapausa las actividades de la mayoría de los insectos están correlacionadas muy exactamente con este ritmo. El ejemplo más claro de esto se encuentra en las zonas con días calurosos. Durante las horas de más calor de un día de verano, cuando la humedad es escasa, muchos insectos pueden
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HúmedO Subhúmedo DiII Secosubhúm.do.~ Semiórido CJ Árido O
Fig. 366.
Bandas climáticas de humedad en los Estados Unidos. (Adaptado del U.S.D.A.)
quedar relativamente inactivos, frecuentando los lugares frescos y húmedos. Hacia el crepúsculo se produce una caída de temperatura y un incremento repentino de la humedad. Durante este período un gran número de insectos sale de los escondrijos diurnos y se concentra sobre el terreno y el follaje, y en el aire. MOVIMIENTO DEL AIRE. Respecto a sus efectos fisiológicos, el aire en movimiento tiene poca acción directa sobre los insectos. Actúa indirectamente al influir sobre la evaporación y humedad; por producir evaporación contribuye a reducir la temperatura corporal. En forma de corrientes o viento desempeña un importante papel en la dispersión de los insectos. Las corrientes ascendentes producidas por movimientos de convección del aire en el alba y ocaso acarrean una asombrosa diversidad de insectos a muchos metros de altura. Los insectos recogidos por estas corrientes incluyen no sólo un amplio conjunto de insectos alados sino también pequeñas formas ápteras tales como saltarines (Colembola). Es principalmente de este grupo de insectos llevados por el aire. del que se alimentan los vencejos y chotacabras.
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y APLICADA
Se tiene noticia de muchos casos en que insectos de alas fuertes, tales como la mariposa Erebus, han sido empujados por los vientos tormentosos a 1.700 o más kilómetros al norte de sus moradas tropicales. Ejemplares ocasionales de la mariposa Erebus han sido encontrados, todavía vivos, en Canadá, al final de un viaje empezado en Méjico, las Antillas, o más al Sur. Son bastante comunes las dispersiones menos amplias provocadas por el viento de grandes números de mariposas. DISPERSIÓNPERIÓDICA. Varias especies ampliamente diseminadas de insectos que cada año aparecen en abundancia en los estados septentrionales, se extinguen durante el invierno o quedan muy reducidos en la parte norte de su área de distribución. Las poblaciones invernantes persisten en los estados meridionales extremos, y las especies retornan a los estados septentrionales cada primavera. La oruga militar, Pseudaletia unipuncta, la cigarrilla de seis manchas, Macrosteles fascifrons, la cigarrilla de la patata, Empoasca fabae, y el psílido de la patata, Paratrioza cockerelli (fig. 367), son ejemplos de especies que se comportan de esta manera. Pruebas recientes indican que la dispersión nórdica de primavera es anemófila. El sistema mediante el cual las agotadas poblaciones invernantes se restablecen en el Sur es todavía un misterio. Es posible que el tipo de dispersión anemófila ocurra en muchas más especies que en las pocas en que se conoce. CONDICIONES FíSICAS Y QUÍMICAS DEL MEDIO
El medio en que viven los insectos puede suavizar o acentuar las condiciones atmosféricas y, además, imponer condiciones que le son peculiares a los organismos que viven en su seno. Desde un punto de vista práctico, tres medios son de una importancia excepcional: el terrestre, el subterráneo, y el acuático. MEDIOTERRESTRE. Para los propósitos de este examen, el medio terrestre es considerado como la superficie de la Tierra y cualquier cosa que se halle por encima de ella. Incluye pues las regiones aérea y arbórea, pero es difícil trazar un límite satisfactorio entre éstas, ya que muchos insectos se trasladan frecuente y rápidamente de una a otra. En el caso de los insectos de vida libre, las condiciones del medio terrestre son esencialmente las de la atmósfera. Las diferencias respecto a ésta dependen de la cubierta. En las zonas expuestas, tales como las copas de los árboles, la parte superior del follaje de las plantas desérticas y de las praderas, y el suelo o roca desnudos expuestos, tienden a predominar las temperaturas al sol más bien que las temperaturas a la sombra (que son las temperaturas oficiales del tiempo). Los insectos bajo las hojas u otra cubierta disfrutan de una suavización de las temperaturas extremas, lo mismo que los insectos que viven entre y debajo del dosel arbóreo de un bosque. El ritmo diurno y estacional de la tempe-
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CONSIDERACIONES
ECOLÓGICAS
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Fig. 367. Distribución del psílido de la patata Paratr;oza cockerelli en los Estados Unidos. La zona cuadriculada indica el área de mayores daños, las de rayado diagonal las áreas aproxiu/adas de hibernación y las líneas gruesas los límites oriental y occidental de presentación estival. (Según Wallis.)
ratura y humedad es extremo en las zonas más expuestas y progresivamente menor en las zonas más sombreadas o protegidas. Los microhabitats de varios tipos poseen condiciones peculiares. La materia orgánica en putrefacción produce calor de fermentación que aumenta la temperatura. Los insectos en los hongos, agallas de las plantas, minas de las hojas y túneles en los árboles vivos, gozan de una elevada humedad que se apro-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
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xima a un ambiente acuático. Los insectos en los maderos podridos hallan una moderación de las temperaturas extremas debido al aislamiento, y su medio se aproxima a las condiciones del subtefTáneo. MEDIOSUBTERRÁNEO.Ningún insecto vive en la roca, así que para los insectos podemos considerar como medio subtefTáneo sólo aquella parte del substratum que se clasifica como suelo y arena. Este medio refleja el clima general pero atenúa sus extremos y al mismo tiempo posee varias importantes características peculiares. ATENUACIÓN DELCLIMA. Según las circunstancias, el suelo actúa como una esponja, un aislador o un radiador. Conserva el agua de lluvia, perdiéndola lentamente, así que su humedad o contenido acuoso, fluctúa entre límites mucho más restringidos que en el aire. Sus capas superficiales absorben calor y aíslan la parte inferior; el calor absorbido es también cedido lentamente, así que el ritmo diario y los extremos de temperatura son grandemente moderados en comparación con el medio tefTestre. PROPIEDADES DEL SUELO. Muchas propiedades del suelo son características de él mismo y no son sobreimpuestas por el clima inmediato. Entre éstas son importantes la textura, humedad, drenaje, composición química y fisiografía. Estas características son casi por completo resultado directo de la historia geológica de una zona y reflejan el tipo de estratos expuestos, acción glacial, material transportado por el viento, o actividad volcánica. A estos factores se añaden los efectos acumulados de la vegetación durante un largo período del tiempo reciente. Las plantas de pradera, por ejemplo, han formado suelos oscuros y gruesos en muchas zonas; los bosques tienden a formar suelos más delgados y ligeros. Las actividades del hombre han perturbado las condiciones naturales del suelo con mayor intensidad que cualquier otro elemento del conjunto ecológico. No sólo el cultivo cambia la condición original del suelo, sino también la remoción y trabajo de la tierra lo van modificando a distintos intervalos, el drenaje o la irrigación disminuyen o aumentan el contenido acuoso, y los métodos de explotación pueden incrementar o decrecer los constituyentes químicos o el contenido orgánico; este último influye a veces profundamente en la textura. Estos cambios han sido desventajosos para muchas especies de insectos pero han permitido a otras extenderse y transformarse en plagas importantísimas de los cultivos. TEXTURA. La textura del suelo varía desde las arcillas compactas a las arenas sueltas. Pocos insectos habitan en los tipos más compactos, puesto que son incapaces de abrirse camino a través de ellos. Las tierras francas son probablemente los suelos favoritos para el empleo de los insectos. :Estas permiten cavar y practicar cobijos y son por lo general favorables por otras características tales como el contenido acuoso, el drenaje, y el contenido orgánico. El efecto crítico de la textura del suelo respecto a la abundancia de las es-
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CONSIDERACIONES
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pecies fue demostrado por el agrotis occidental, Porosagrotis orthogonia: especie propia de las praderas septentrionales, fue una rareza de recolector en los primeros tiempos de recolección por la parte central de Norteamérica. Después de la roturación extensiva de la pradera y explotación de la tierra en la parte norte de los Estados Unidos y Canadá, esta especie se hizo abundantísima y las larvas se convirtieron en muy perjudiciales para los cultivos de cereales. La investigación de la causa de este incremento reveló la siguiente situ~ción. Las larvas viven solamente en suelos de textura bastante ligera, en los que se trasladan libremente en respuesta a los cambios de temperatura y humedad diarios o estacionales. En la primitiva pradera septentrional ocupaban solamente las zonas arenosas locales con suelo suelto, pero no en las partes sin roturar. El cultivo transformó la tierra apelmazada en suelo de textura óptima para las larvas del agrotis, permitiéndoles extenderse sobre miles de kilómetros cuadrados del nuevo habitat. DRENAJEy HUMEDAD.El contenido acuoso del suelo está muy influido por el drenaje. Las capas impermeables de los substratos, como la arcilla o la roca, pueden retardar el drenaje natural, dando como resultado condiciones semipantanos as o suelos encharcados permanente o temporalmente. En tales situaciones se presentan sólo aquellos insectos que están por lo menos parcialmente modificados para la vida acuática, como muchas larvas de dípteros. En otros casos los substratos impermeables hacen que el agua se escurra subterráneamente hasta una distancia considerable y, como agua de filtración, influya en las condiciones de humedad en otras zonas. Los tipos más porosos del subsuelo, como la arena, grava, o pizarra, permiten el drenaje libre, contribuyendo a mantener suelos mejor aireados y un restablecimiento más rápido del contenido normal de humedad después de las lluvias. El suelo bien aireado es un requisito previo para todos aquellos insectos del suelo que carecen de modificaciones para la vida acuática o semiacuática. Una demostración interesante del efecto de la humedad del suelo sobre una especie de insecto es el caso del crisomélido Diabrotica virgifera. Los informes de los recolectores indican que hasta hace pocos años fue un habitante bastante raro de las regiones áridas de Nuevo Méjico, Colorado y Nebraska. Las larvas se alimentan de las raíces del maíz y, si se presentan en gran cantidad, pueden destruir el sistema radicular de la planta y causar gran reducción de la cosecha. Desde los alrededores de 1890 esta especie ha sido una plaga constante en el sur y centro de Nebraska pero desapareció prácticamente durante los años de sequía. En la última década, sin embargo, la especie se ha hecho de la mayor importancia en la porción irrigada del valle del Platte River, debido al incremento en la humedad del suelo resultante de una irrigación más extendida. Los gusanos de alambre en el noroeste del Pacífico proporcionan otro ejemplo notable de los cambios en la composición y abundancia de las especies debidos a los cambios en la humedad del suelo. En esa región cuatro especies de gusanos de alambre, Limonius californicus, infuscatus, canus y subauratus, son
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A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
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plagas de las tierras húmedas, normalmente restringidas y cauces de los ríos. Cuando la tierra árida fue irrigada de labor, estos gusanos de alambre de la tierra húmeda gas importantes de las patatas, maíz, léchuga, cebollas
a las zonas encharcadas y explotada como tierra se transformaron en play muchos otros cultivos
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Fig. 368. Distribución de los gusanos de alambre de la tierra fresca en el Pacífico Noroeste. Las zonas en negro representan los nuevos regadíos en que una o más especies de gusanos de alambre producen anualmente grave perjuicio a los cultivos. Los circulos representan las localidades donde se sabe que los gusanos de alambre se presentan de un modo natural, sin el beneficio de la irrigación, y producen daños ocasionales. (Del U.s.D.A., E.R.B.)
que crecen en los campos irrigados. La alta humedad del suelo mantenida por el riego permite aparentemente a los gusanos de alambre incrementar grandemente su número (fig. 368). El drenaje y la textura juntos ejercen una influencia considerable sobre la distribución de los insectos que viven parte de su vida en el suelo. La distribución de la destructiva hormiga tejana cortadora de hojas, Atta texana, se extiende dentro de la Luisiana, y allí las especies construyen los nidos solamente en las tierras francoarenosas finas con subsuelos ligeros y drenaje excelente. COMPOSICIÓN QUÍMICA, Las sustancias químicas, presentes de una forma natural en el suelo, influyen sobre la abundancia y distribución de los insectos fitófagos. Las deficiencias de elementos minerales, que dan como resultado de-
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CONSIDERACIONES
ECO LÓGICAS
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ficiencias similares de las plantas, inhiben el desarrollo de algunos insectos pero no, en apariencia, de otros. La deficiencia de nitrógeno disminuye la productividad de algunas especies de insectos, pero parece contribuir a la multiplicación eruptiva de otras. En algunos casos los resultados son producidos por los cambios en la morfología de la planta, como el endurecimiento de las hojas, que puede hacer difícil para el insecto el comerlas o el picarlas. Muchos estudios sobre este asunto han mostrado poca correlación entre la química del suelo y el desarrollo del insecto, pero pocos estudios han sido hechos con suficiente detalle para que puedan considerarse como concluyentes. La composición química del suelo determina también las especies de plantas que crecen naturalmente en una zona. Esto determina los huéspedes utilizables por los insectos fitófagos, y de este modo la distribución de muchos comedores de plantas huéspedes específicas. FISIOGRAFÍA. Por sí misma, la fisiografía ejerce pocos efectos directos, pero posee una marcada influencia sobre varios factores del suelo. Las regiones llanas escurren el agua de lluvia con dificultad y deben poseer un adecuado drenaje subsuperficial para mantener buenas condiciones de aireación del suelo. Las regiones irregulares o montañosas escurren el agua de lluvia rápidamente asegurando una buena aireación general del suelo. Además las exposiciones al Sur, Este y Oeste tienen una temperatura del suelo más elevada, mayor evaporación y, como resultado, diferencias en la biocenosis. MEDIOACUATICO. Las condiciones en el agua son evidentemente diferentes de las existentes sobre la tierra o en el suelo. Allí no existe el problema de la humedad y la evaporación, el único problema crítico en el medio terrestre. En su lugar, el oxígeno y la respiración son los problemas críticos complementarios de los insectos acuáticos, y muchas características del medio acuático son importantes porque tienen una influencia directa sobre éstos. En otras palabras, para los insectos que viven en el aire, el agua es el problema principal; para los que viven en el agua, el problema es el aire. AIREACIÓN. De gran importancia desde el punto de vista de muchos insectos acuáticos son la difusión del exceso de anhídrido carbónico fuera del agua y la difusión o disolución del oxígeno dentro de ella. En casi todos los casos la última es la más importante. El oxígeno procede del aire, y cualquier movimiento agitador que pone más agua en contacto directo con el aire aumenta la reserva de oxígeno. En los lagos y estanques la acción del viento es el principal agente. Las cascadas, rabiones, o el movimiento de la corriente, son agentes agitadores dI': los ríos, por orden de importancia. La temperatura ejerce una influencia directa sobre la aireación, porque cuanto más fría es el agua mayor es la cantidad de gases (incluyendo el oxígeno) que pueden disolverse en un volumen dado de agua. Las temperaturas altas disminuyen considerablemente la solubilidad de los gases en el agua. Dede hacerse una importante distinción respecto a la aireación entre los in-
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A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
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sectos acuáticos. Muchos grupos, como las larvas de los mosquitos, las larvas de los tábanos, y ciertas chinches acuáticas, poseen tubos respiratorios extensibles que alcanzan la superficie, o los individuos van periódicamente a la superficie para respirar; otros, como los barquilleros de las aguas o los escarabajos buceadores adultos, al sumergirse llevan con ellos una burbuja o película de aire, subiendo a la superficie para rellenada de cuando en cuando (véase página 143). Estos grupos son casi independientes del factor aireación en el agua, y muchos viven en aguas carentes de oxígeno. Los insectos acuáticos que carecen de modificaciones para conseguir un contacto directo con el aire dependen para la respiración del oxígeno del agua. Al igual como ocurre con otros factores ecológicos, los diversos insectos tienen necesidades diferentes de aireación y esto limita su distribución. Ciertas ninfas de libélula y larvas de quironómidos son ejemplos de formas capaces de tolerar una aireación muy pobre y se les encuentra a menudo en los estanques de aguas quietas. Las larvas de la familia de mosquitos no picadores, Blepharoceratidae, tienen necesidades de oxígeno muy grandes y habitan solamente en los rápidos torrentes de las montañas. TEMPERATURA.Las temperaturas acuáticas no tienen el mismo campo de variación que las temperaturas del aire, pero en casi todas las masas de agua hay una correspondencia definida entre la temperatura y las condiciones del aire. Las especies de insectos muestran por lo general una clara limitación al agua con un cierto margen de temperaturas. En muchos casos esto está sin ninguna duda directamente correlacionado con la aireación, pero en algunos casos el factor es probablemente la temperatura. Ciertas larvas de mosquito, por ejemplo, viven y se transforman normalmente en agua a 18,3° C. pero mueren durante la muda en agua a 26,7° C. Puesto que los mosquitos no dependen del agua para obtener oxígeno, parece que en este caso el factor es la temperatura. Unos pocos insectos acuáticos han sido encontrados en manantiales calientes, con temperaturas que varían desde 43,3° a 48,8° C. :E:stosson principalmente escarabajos acuáticos y larvas de dípteros que obtienen el oxígeno directamente del aire. La temperatura desempeña el mismo papel en relación al crecimiento y actividad en los insectos acuáticos que en otros insectos, como se indicó en la página 152. Por el ajuste a la temperatura, varias especies acuáticas aparecen en diversas épocas durante todo el año. Casi en su totalidad el desarrollo y la actividad aumentan al elevarse la temperatura del agua, dando como resultado la producción de grandes enjambres de adultos durante finales de primavera y en verano. En el género plecóptero Allocapnia, ocurre lo contrario. Las ninfas viven en las corrientes de agua por todos los estados nórdico-centrales y del Este. Durante el verano, el crecimiento ninfal parece retardarse, pero se incrementa con la llegada del frío tiempo otoñal. En consecuencia los adultos emergen du-
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ECO LÓGICAS
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rante los meses invernal es, empezando a finales de noviembre y continuando hasta febrero o marzo (fig. 369). PROFUNDIDAD.En los lagos y estanques la profundidad tiene una marcada influencia sobre el oxígeno, la temperatura y la luz; en las aguas en movimiento el efecto de la profundidad es menos acentuado debido a la acción agitadora de la corriente. ESPECIE.S IAllocapnia my~Hc.Q AIIOc.QPlliarecta Alloc.apnia vivipara Taen\opterllX nlvali5
Alloc.ap(uQqranUIa.ta
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~trophopteryx ra5c.ia~a Perlinella drymo \50p'erla t5llineata Neophasganophora c.apitata AtOj)erla ephyre Perle5ta plac.ida. Ac.roneuria arida . Ac.roneurio. illternato. Neoperlo. cl~mene f'c.roneur'IQ obnormls
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Fig. 369. Sucesión estacional en la emergencia de adultos para quince especies de plecópteros en Oakwood, Illinois. La parte más ancha del huso indica la época de máxima abundancia de adultos para cada especie. (Del Illinois Natural History Survey.)
El agua absorbe el calor y la luz que la atraviesa, convirtiendo a esta última en calor. Primero son absorbidos los rayos caloríficos y el extremo rojo del espectro lumínico; a mayores profundidades van siendo gradualmente absorbidas las otras longitudes de onda hasta que, incluso en el agua muy clara de lago, a unos treinta metros casi toda la luz está absorbida. Esto tiene un efecto profundo sobre la vida vegetal. Prácticamente ésta no existe en absoluto por debajo del nivel de los dieciocho metros, y en su mayoría está concentrada en los primeros dos a tres metros del agua donde hay buena cantidad de luz para la fotosíntesis. Ello produce una distribución por zonas de las disponibilidades alimenticias que a su vez limita la distribución de muchos insectos. La profundidad en los lagos profundos (treinta o más metros de profundidad) va acompañada por otro fenómeno de gran interés biológico, el termoclineo En verano las aguas superficiales de un gran lago están sensiblemente más calientes que al agua del fondo, que permanece cerca de su punto de máxima densidad, 4 a 5° e (fig. 370). Al ser esta capa del fondo la más pesada, las aguas superiores más calientes "flotan" sobre ella, más bien que mezclarse con ella. Entre las dos existe una zona de separación relativamente estrecha, o termocline, intermedia en condiciones generales entre los estratos superior e inferior bastante uniforme. El estrato superior, el epilimnion, es revuelto y agitado por la acción del viento de tal forma que la temperatura es casi uniforme y está bien aireado. El estrato del fondo, el hipolimnion, es estacionario, y su oxígeno
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A LA ENTOMOLOGÍA
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gradualmente consumido por la oxidación orgánica. En un lago profundo, casi todos los seres vivos se encuentran en el epilimnion; el hipolimnion es prácticamente 'ID desierto biológico. ENTURBIAMIENTO.Las partículas diminutas de tierra o las masas de algas y otros organismos enturbian por lo general el agua en cierto grado. El anublamiento o enturbiamiento tiene un efecto indirecto sobre los insectos, porque reduce la penetración de la luz y con ello la producción vegetal del fondo. Bajo
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B Fig. 370. Esquemas ilustrando un termocline. La circulación del agua (A) en un lago de temperatura uniforme, (B) en un lago de temperatura no uniforme. W, representa la dirección del aire; T, termocline; H, hipolimnion. (De Ward y Whipple, según Birge.)
condiciones continuas de enturbiamiento intenso hay un persistente depósito de materiales en suspensión sobre el fondo, modificando así su carácter y su fauna. FONDO. La gran mayoría de los insectos acuáticos viven sobre o en el fondo, y muchísimas especies sólo pueden vivir allí donde el fondo es de un tipo particular. Las características más útiles para clasificar los tipos de fondo se basan en el tamaño de las partículas que lo forman que son: arcilloso, arenoso, y rocoso. Los fondos cenagosos son los más ricos en material orgánico, que sirve como alimento; los fondos arenosos y los rocosos son los más pobres. Sin embargo, los lechos cenagosos. de las aguas en movimiento están por lo general asociados con una corriente lenta, menor contenido de oxígeno en el agua, y temperaturas más elevadas. Los fondos arenosos son relativamente inestables y por lo general poseen una fauna reducida. Los fondos rocosos proporcionan el piso más estable y son el habitat favorito para un gran número de grupos. VEGETACIÓN. Para algunos insectos la vegetación acuática es en primer lugar alimento; para otros es un refugio. La vegetación subacuática proporciona cobijo y seguridad, especialmente estimables para las especies que son presa de otros animales o que carecen de adaptación especial para la natación. La vegetación acuática abunda especialmente en los lagos, y es allí donde es más útil. Relativamente pocos insectos lacustres se mueven libremente por el agua; suelen permanecer sobre el fondo y en los lechos de hierbas la mayor parte del tiempo.
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Los que se trasladan libremente por el agua hacen esto sólo al anochecer o durante la noche, ocultándose en el fondo durante el día. ALIMENTO
El alimento es uno de los factores más importantes que influyen en la distribución y abundancia de los insectos. Para muchas especies de insectos es un factor que ha sido modificado radicalmente por la agricultura, viajes y transportes humanos. A menudo la distribución del huésped vegetal para una especie dada de insectos es mucho más amplia que la del insecto, lo que demuestra que algún otro factor, como la temperatura o la condición del suelo, es el verdadero factor que limita la prosperidad y distribución del insecto. En otros casos es evidente que el insecto está usualmente presente dondequiera que se encuentre un alimento apropiado y que no puede ampliar su distribución a causa del factor alimento. Esto se muestra gráficamente en el caso de muchos piojos de las plantas que han llegado a establecerse prósperamente en cultivos agrícolas, mucho más amplios en su distribución que los huéspedes originales de los insectos. INSECTOSOMNÍVOROS.Muchos insectos disponen de un amplio conjunto de huéspedes o presas aceptables, o se alimentan de sustancias tales como la materia orgánica muerta o en descomposición que se encuentra ampliamente distribuida por casi todas las comunidades bióticas. En éstos el alimento es sólo raras veces factor limitante de la distribución. Determinadas zonas en que tales especies están ausentes poseen por lo general material alimenticio, pero otros factores como la temperatura o la humedad pueden ser intolerables para las especies. INSECTOSDE ALIMENTACIÓN ESPECÍFICA. Un gran número de especies entomológicas, que incluyen principalmente las fitófagas y parásitas, se alimentan de sólo un pequeño número de diversas especies huéspedes, o están restringidas a un grupo de especies huéspedes estrechamente emparentadas, o pueden estar restringidas a una sola especie huésped. Todas las condiciones intermedias de especificidad de huésped o tolerancia se encuentran entre estos extremos. Las especies que tienen la tolerancia de huésped más limitada son las que probablemente están sometidas a tener una distribución limitada por el alimento. La distribución total del tentredínido de la hepática, Pseudodineura parvula, parece extenderse por todos los estados centro-septentrionales y del Nordeste; sin embargo, en los estados centro-septentrionales esta especie se presenta sólo en las desperdigadas localidades en que se encuentra su huésped, Hepatica. El tentredínido Nematus tibialis está normalmente confinado por la distribución oriental bastante restringida de su huésped, Robinia pseudoacacia. Siempre que el huésped ha sido plantado en otras localidades, el insecto ha aparecido finalmente, EL ALIMENTO COMO FACTOR DE DISTRIBUCIÓN.
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A LA ENTOMOLOGÍA
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incluso en Inglaterra, lo que indica que dicha especie tiene una tolerancia ecológica mucho más amplia que la indicada por la distribución natural de su huésped. AMPLIACIóNDE HUÉSPED. En el caso de los insectos que se alimentan de una especie definida de planta huésped, esta última puede llegar a quedar defoliada, y resulta necesario para las especies adoptar un nuevo huésped o limitar su número según la capacidad mantenedora del huésped original. Las investigaciones experimentales de esta propagación de un insecto desde un huésped a otro ha proporcionado alguna información interesantísima: 1. Algunas especies, como la oruga de tienda de los bosques, efectúan el cambio a huéspedes estrechamente relacionados con facilidad y sin efectos nocivos evidentes. Las chinches ligaeidas, por ejemplo, pueden alimentarse de avena o trigo hasta casi su completo desarrollo y pueden mudarse al maíz prontamente y sin apreciable mortalidad debida a las reacciones del alimento. 2. Otras especies realizan el cambio desde un huésped a un pariente cercano con la mayor dificultad, ya sea obligadas por un período de hambre (en el caso de los estados inmaduros), o bajo circunstancias de extrema necesidad (en el caso de hembras ovopositoras). En la mayoría de los casos, las larvas avanzadas no pueden realizar el cambio. Podrán llegar a comer el nuevo alimento, pero manifiestan síntomas de perturbaciones intestinales, como diarrea, y mueren. Si las larvas de la primera fase son puestas sobre el nuevo huésped, comerán de éste, pero sufren una elevadísima mortalidad. Durante las fases sucesivas, la proporción de mortalidad disminuye hasta ser alcanzado el estado pupal y aquí vuelve a ser alta la mortalidad. No obstante, con millares de larvas de la primera fase podrán obtenerse finalmente algunos adultos. :E:stospreferirán efectuar la ovoposición sobre el nuevo huésped, y las larvas resultantes se alimentarán de él prontamente y sin efectos perjudiciales. Un interesante caso de este tipo fue proporcionado por la mariposa de satén, Stilpnotia salicis. Una plaga europea del chopo lombardo fue introducida en la costa del Pacífico de los Estados Unidos hacia 1922, y en unos pocos años se hizo abundantísima, defoliando completamente los chopos lombardos y otros importados, en todas las localidades por las que se dispersó. En la Columbia británica, a finales de 1920 había invadido el valle del río Lower Fraser. Allí constituyó una gran población y exterminó prácticamente los chopos lombardos de aquella región. Cuando ya no dispusieron de más chopos lombardos, las mariposas satén empezaron a poner huevos sobre Populus trichocarpa hastata, árbol nativo abundante en esta región. Al principio sólo llegaron a establecerse sobre este nuevo huésped colonias esporádicas, pero en pocos años la mariposa satén fue el enemigo más grave de dicha especie de chopo en esta zona. En el laboratorio, las crías demostraron que para llevar a cabo esta ampliación de huésped, la mariposa satén pasó por el proceso de alta mortalidad inicial que acabamos de indicar.
Ejemplo de una especie que no sigue este comportamiento es la lagarta Port-
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CONSIDERACIONES
ECO LÓGICAS
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hetria dispar. Las larvas de la lagarta son fitófagas y pueden alimentarse de más de 450 especies de plantas. De éstas 42 son huéspedes preferidos, entre ellos los sauces, abedules y robles; las últimas fases de las larvas pueden atacar a una cualquiera de las otras 450 especies de huéspedes, siendo una de las favoritas el pino blanco. No sufren efectos nocivos y se desarrollan hasta la madurez. Sin embargo, para el normal desarrollo es necesario para las dos primeras fases larvarias que puedan alimentarse de alguna de las 42 especies preferidas. Las afinidades completas de huéspedes solamente han sido estudiadas con amplitud en un númer" relativamente pequeño de especies de insectos. Indudablemente continuará siendo descubierto mayor cantidad de material interesante sobre el asunto. 3. Un tercer grupo de especies parecen estar ligadas irrevocablemente a una única especie de huésped. Si se las coloca incluso sobre una especie estrechamente relacionada morirán antes de comer, o perecerán todas si se alimentan. Estos fenómenos de ampliación de huésped ejercen un gran efecto sobre la distribución y abundancia de los insectos implicados y representan un tipo importante de tolerancia ecológica en todo lo que se refiere a la comida. Puede ser de importancia económica si los casos de ampliación implican especies agrícolas. Siempre hay la posibilidad de este hecho cuando son introducidas nuevas plantas en la economía agrícola nacional, como, por ejemplo, la soja. Cuando la soja fue introducida en los estados centrales de los Estados Unidos, no fue virtualmente atacada por ninguna de las especies nativas de insectos. Gradualmente, algunas de éstas empezaron a empleada como huésped, y en la actualidad en este país la soja tiene varios insectos enemigos graves, incluyendo saltamontes, cresas de las raíces y gusanos blancos.
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EL ALIMENTO COMOFACTORDE LA ABUNDANCIA.La cantidad de alimt'nto disponible es un importante factor que afecta a la población de una especie en una determinada comunidad. No es raro que una especie utilice la totalidad de las reservas alimenticias disponibles resultando de ello una acentuada reducción de la población debida a inanición. Aunque puede existir una variación considerable respecto al tamaño entre los diferentes individuos de la Inisma especie, parece existir una cantidad mÍnima definida de alimento necesaria para el desarrollo normal de un individuo. Las cresas de mosca doméstica, por ejemplo, mueren durante la pupación si las larvas son sacadas prematuramente de su provisión de alimento. La mayoría de las larvas de tentredínidos morirán sin ulterior desarrollo si se separan de su alimento sólo dos o tres comidas antes de completar su total requerimiento alimenticio. Si, por esta causa, se están alimentando un número excesivo de individuos de una cantidad insuficiente de comida, los más precoces completan su normal requerimiento alimenticio y maduran, y muchos de los restantes agotan su provisión de alimento y dejan de desarrollarse.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
Las excepciones más notables se encuentran en ciertas especies parásitas que tienen un amplio surtido de huéspedes. En éstas, el tamaño del parásito individual está determinado por el tamaño de la respectiva especie huésped. Un ejemplo excelente de esto es la avispa mutílida Dasymutilla bioculata; las lar.. vas que se alimentan de especies pequeñas desarrollan individuos pequeños, y
Fig. 371. Correlación de tamaño entre Dasymlllilla biocuJala y su huésped Microbembix monodonta (izquierda) y Bembix pruinosa (derecha). Cada una tiene el macho y hembra de Dasymutilla arriba, la avispa huésped al fondo. (Material, cortesía de C. E. Mickel, fotografía por W. E. Clark.)
las que se alimentan de especies grandes desarrollan individuos grandes (figura 371). La agricultura ha cambiado el factor alimento de los insectos en varias formas: 1) proporcionando alimento apropiado cuando o donde no existiría bajo condiciones naturales; 2) proporcionando mejor alimento, y 3) proporcionando simplemente una mayor provisión de alimento. EXPANSIÓN DE LASPROVISIONES ALIMENTICIAS.Un ejemplo notable de este factor se puso de manifiesto en las extensas pruebas de cerc¡¡les y ~n los graneros a fines de 1930 y principios de 1940. Se descubrió que en muchos estados, especialmente en el cinturón del maíz, un escarabajo tenebriónido, Cynaeus an-
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CONSIDERACIONES
ECOLÓGICAS
465
gustus, se hizo abundantísimo y se dispersó ampliamente, transformándose en una de las más importantes plagas de los granos almacenados. Este escarabajo fue descrito por primera vez en 1852 en California y hasta 1938 se consideró como una rareza por los coleccionistas. Se sabía que estos escarabajos vivían en la base de las plantas de yuca. En 1938 fue identificado este escarabajo como una plaga de los granos almacenados en Washington, Kansas e Iowa. Por el 1941 se sabía que estaba ampliamente distribuido por todo el cinturón maicero. La especie alcanzó máximos de población en las condiciones creadas por el hombre al almacenar los granos que contrastan de un modo asombroso con lo limitado de la especie en su habitat natural. MEJORALIMENTO. En algunos casos se ha puesto de manifiesto que ciertos cultivos agrícolas introducidos incrementan la fecundidad y por tanto la abundancia de las especies nativas de insectos. Los dos saltamontes Melanoplus differentialis y M. bivittatus, muestran un marcado aumento de fecundidad con una dieta de soja y alfalfa, respectivamente. Esto está correlacionado con las observaciones relativas -al aumento de población de ambas especies que sigue a la siembra de muchas hectáreas de los dos cultivos mencionados. MATERIALHUÉSPEDADICIONAL. Prácticamente todo cultivo favorece por lo menos a algunos insectos para proveerse de más alimento. El escarabajo de la patata, los pulgones del maíz y otras plagas de las patatas y del maíz han prosperado ciertamente en los miles de hectáreas que el hombre ha plantado y han formado enormes poblaciones que empequeñecen las que existían antes de la agricultura, cuando sus huéspedes se encontraban relativamente esparcidos y las plantas individuales no eran tan exuberantes como las de las variedades agrícolas mejoradas. ENEMIGOS
Un amplio conjunto de organismos hacen presa o parasitan a los insectos. Algunos de los parásitos, como los agentes de la malaria, Plasmodium sp. parecen no dañar al insecto, pero la mayoría ejercen un efecto dañino sobre el insecto huésped. Estos enemigos constituyen un factor ambiental que ejerce un efecto definido sobre la abundancia, y a veces sobre la distribución, de la especie huésped. Cada estadio de la especie huésped puede estar sujeto al ataque por una serie de enemigos diferentes, o varios estadios pueden ser atacados por una misma especie. Generalmente, los enemigos predatores y los enemigos ve:. getales como los hongos son más generales en su ataque sobre varios estadios, y los parásitos internos son más restringidos respecto al estadio que atacan. PARÁSITOSINTERNOS. Los insectos son atacados por varios grupos de parásitos internos, los más importantes de los cuales son ciertos grupos de insectos, gusanos parásitos, bacterias y hongos. También parasitan a los insectos otros grupos. 30
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466
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOiA
GENERAL
y
APLICADA
INSECTOS. Las larvas de muchas familias de himenópteros (Ichneumonidae, Chalcididae, Scelionidae y muchas otras) y algunas familias de dípteros (Pyrgotidae, Tachinidae) son totalmente endoparásitas de insectos o artrópodos muy afines. Algunos lepidópteros y varios coleópteros, incluyendo la totalidad del pequeño suborden Strepsiptera (estilópidos) tienen larvas endoparásitas. Sobre la base de estimaciones aproximadas existen actualmente en América del NO'l'teunas 11.000 especies de insectos parásitos conocidos. La mayoría de ellos bastante específicos, por 10 menos en cuanto al grupo que atacan. Algunos, por ejemplo, pueden atacar a una amplia variedad de orugas lepidópteras; otros pueden atacar sólo a ciertos parásitos primarios en estas orugas (véase también página 320). OTROSANIMALES. Algunas especies parásitas de protozoos y metazoos invertebrados pasan algún estadio de sus ciclos vitales en los insectos. Ejemplos de tales protozoos parásitos son los agentes de la malaria, Plasmodium sp., y los de la enfermedad del sueño, Trypanosoma sp. Entre los gusanos parásitos, cuyos ciclos vitales transcurren en parte en los insectos, están los tremátodos, nemátodos (por ejemplo, Filaria), y acantocéfalos (por ejemplo, Macracanthorhynchus hirudinaceus, gusano acantocéfalo de los suidos). En todos los casos sólo uno de los primeros estadios del desarrollo se efectúa en el insecto, el cual es un huésped intermedio para el parásito. Este grupo de parásitos no parece ejercer sobre el insecto un efecto perjudicial, por 10 menos no el efecto fatal de los parásitos que son insectos. Por ello, es probable que esta clase de parásitos, que no son insectos, sea un factor insignificante en relación con las poblaciones de insectos. HONGOSy BACTERIAS. Muchas especies de estos grupos atacan a los insectos en varios estadios y a veces son mortales para sus huéspedes. Cualquiera que haya llevado a cabo experimentos criando insectos puede muy bien atestiguar este hecho, pues los cultivos son muy susceptibles a los ataques de organismos, tales como los hongos y las bacterias. La razón de ello es que el mejor desarrollo para ambos tipos de organismos parásitos es alcanzado bajo condiciones de humedad y temperatura relativamente altas que son frecuentemente incrementadas hasta un grado artificial en los experimentos cerrados. Entre las enfermedades comunes de los insectos producidas por hongos está el Empusa muscae, el hongo de la mosca doméstica (fig. 372). Otros miembros del mismo género atacan a una amplia variedad de insectos, incluyendo saltamontes, pulgones y chinches ligaeidas. Un famoso hongo patógeno es Beauveria globulifera, a menudo citado como Sporotrichum globulifera, hongo blanco de la chinche ligaeida. Durante las estaciones cálidas y húmedas este hongo mata grandes números de chinches ligaeidas y otros insectos a finales de primavera y principios de verano y a veces ha combatido las chinches hasta el punto de exterminarIas localmente. Los hongos entomófagos del género Isaria son las principales especies que atacan a los insectos bajo condiciones artificiales.
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CONSIDERACIONES
ECO LÓGICAS
467
De excepcional interés es la familia de hongos Laboulbenaceae. La mayoría de las especies son entomófagas y producen órganos fructíferos alargados o vistosos fuera del cuerpo del insecto huésped. Una especie que se encuentra ocasionalmente en los estados del Este es Cordyceps ravenelii, parásito de los gusanos blancos (fig. 373). Las enfermedades bacterianas son menos numerosas que las producidas por los hongos en lo que al número de especies se refiere, pero a veces son sorpren-
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Fig. 372. Empusa museae el hongo común de las moscas. A, mosca doméstica (Musea domestica), rodeada por esporas del hongo (conidios); B, grupo de conidios en varios estados de desarrollo; e, basidio (b) llevando el conidio (e) antes de descargar. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de P. Blakiston's Son & Co.)
dentemente devastadoras. La pebrina, enfermedad infecciosa y altamente mortífera de los gusanos de seda, es producida por una bacteria. Los saltamontes y las chinches ligaeidas son atacadas por bacterias similares, pero los intentos de combatir a estas plagas de insectos por la propagación y diseminación de la enfermedad han fracasado. Mayor éxito se ha alcanzado con el Bacillus popilliae, que causa una enfermedad de las larvas del escarabajo japonés llamada enfermedad lechosa. Las esporas bacteriales se mezclan con un polvo inerte y la mezcla se aplica por la superficie del suelo en las zonas infectadas por las larvas. Las aguas de lluvia arrastran consigo las esporas dentro del suelo y las ponen en contacto con los gusanos. Este método de lucha ha resultado suficientemente para empleado en zonas extensas. Las enfermedades producidas por virus son extremadamente tóxicas para las especies entomológicas susceptibles. En particular los virus de la polihedrosis han demostrado ser suficientemente virulentos contra ciertos tentredínidos y larvas de lepidópteros para empleados con pleno éxito como agentes de lucha.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
PARÁSITOS EXTERNOS.Los insectos tienen pocos ectoparásitos del tipo de los piojos o pulgas, en los cuales el estadio adulto o el estadio inmaduro y el adulto usan como hogar el cuerpo del huésped. Unos pocos ácaros infestan a varios insectos, pero s6lo se dispone de escasa información respecto a la significaciónecológica de los grupos. Un ectoparásito poco común es el piojo de la abeja, Braula caeca, una curiosa mosca diminuta que es ectoparásita en el estado adulto sobre las abejas melíferas. En el orden Hymenoptera, algunas familias cuyas larvas son principalmente endoparásitas, como las Braconidae, contienen géneros cuyas larvas se adhieren externamente a sus larvas huéspedes. Estos parásitos tienen la misma relación con el huésped que sus afines endoparásitos, en los que normalmente sólo un individuo parásito vive sobre un individuo huésped, muriendo casi siempre el último cuando el parásito alcanza la madurez o antes de que ello suceda. PREDATORES. Como en el caso de los parásitos internos, también en esta categoría demasiados insectos son sus propios peores enemigos. Las familias Carabidae y Staphylinidae son dos familias muy extensas de escarabajos que se alimentan en los estadios adultos y larvario casi exclusivamente como predatores sobre otros insectos. Muchas familias de avispas son predatoras, 10 mismo que las larvas de las familias Tabanidae, Dolichopodidae y algunas otras grandes familias de dípteros. Los Iniembros del orden Odonata (caballitos del diablo y libélulas) son predatores en el estado de ninfas y adultos. Lo Inismo ocurre con ciertas Fig. 373. 6rfamilias del orden Hemiptera, tales como las Pentatomidae (chinganos fructíferos de un honches hediondas), Reduviidae (chinches asesinas) y Phymatidae go e ordyceps ravenelii. sa(chinches emboscadas); en algunas otras familias del orden Heliendo del cuermiptera, como la Miridae (chinches de las plantas), la mayoría po de un gusano blanco Phyde los géneros son fitófagos, pero algunos son predatores. Hay llophaga. (Semuchos otros pequeños grupos de formas predatoras. gún Riley.) Los predatores de los insectos que no pertenecen a esta clase incluyen miembros de varios grandes grupos. Las arañas son primariamente insectívoras; en América del Norte hay unas 3.000 especies de arañas y cada población de arañas hace presa de los insectos. Los ciempiés se alimentan también de insectos en gran cantidad. Los vertebrados contienen muchos grupos que son insectívoros. Entre los peces, las percas, ruedas, sargos, Pomoxis y cabeza de oveja (Archosargus probatocephalus), utilizan a los insectos en una gran proporción de su dieta. Los reptiles y los anfibios son ampliamente insectívoros, 10 Inismo que los murcié-
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CONSIDERACIONES
ECOLÓGICAS
469
lagos y los topos; otros mamíferos, como los ratones, mofetas, musarañas y coatíes, comen grandes cantidades de insectos. Las aves son los más notables vertebrados que se alimentan de insectos. Los vencejos, chotacabras y papamoscas se alimentan enteramente de insectos cogidos al vuelo. Los petirrojos, reyezuelos, paros, cuclillos, codornices y becadas viven casi enteramente de insectos cuando estos últimos son abundantes. Durante las erupciones de insectos muchas aves de hábitos alimenticios omnívoros se decantan temporalmente a una dieta de insectos. Los grajos, mirlos, gaviotas y halcones están en este grupo y han sido observados alimentándose especialmente de saltamontes durante los períodos de abundancia. Todo estos animales son abundantes y, por tratarse de individuos rela-
tivamente grandes, comen proporcionalmente grandes cantidades de insectos. . Mediante este comportamiento ejercen una fuerza ecológica constante contra las poblaciones de insectos. PLANTASPREDATORAS.Una lista de los predatores de los insectos no estaría completa sin mencionar aquellas curiosas plantas que atrapan presas animales y las digieren. Las utricularias (Utricularia) son plantas acuáticas que atrapan pequeños organismos en saquitos en forma de vejiga; los rocíos del sol (Drosera) son plantas palustres con pelos tentaculares pegajosos sobre las hojas que rodean a la presa; y las plantas pichel (Sarracenia) tienen hojas en forma de picheles, parcialmente llenados con agua, con pelos rígidos dirigidos hacia el agua; los pelos permiten a los insectos dirigirse hacia el fondo del pichel, pero evitan que se escapen. Ninguna de estas plantas es suficientemente abundante para ser de importancia ecológicamente en reducir el número de los insectos. PROTECCIÓN
CONTRA LOS ENEMIGOS
Los insectos parecen tener poca o ninguna protección frente a varios de los grupos de sus enemigos, notablemente los hongos y las bacterias. Contra los insectos parásitos y predatores su única protección parece ser la huida; la movilidad de muchos estadios de los insectos es limitadísima y no obtienen protección por este medio. El principal grupo de enemigos frente al cual los insectos han alcanzado cierta capacidad de protección es el grupo de los vertebrados terrestres. Emplean para ello recursos tales como la semejanza protectora, la construcción de estructuras protectoras, los pelos ponzoñosos, mordiscos, aguijones, secreciones repugnatorias y el mimetismo de las especies que poseen alguno de los precedentes medios ofrecen asimismo protección en algunos casos. SEMEJANZA PROTECTORA.Todos hemos sido sorprendidos una u otra vez al descubrir una "ramilla" que empieza a vivir en la red, o, al examinar un tronco de árbol, ver cómo lo que aparentaba ser una parte de la corteza, adquiere
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
alas y se aleja volando. Esta semejanza protectora es corriente en varios grupos de insectos. Los insectos palo (Phasmidae) (fig. 374) semejan ramillas; en primavera son verdes; después, cuando maduran en otoño, muchos se vuelven pardos, semejando el color del follaje o de las ramillas sobre las que se ali-
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Fig. 374. Mimetismo y coloración protectoras. A la izquierda, un insecto bastoncillo sobre una ramilla; a la derecha, una venera (Catoeala) con las alas extendidas (A) y en reposo sobre la corteza de un tronco (8). (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de P. Blakiston's Son & Co.)
mentan y reposan. Muchas mariposas durante el reposo semejan corteza. Algunas de las formas más grandes son las veneras, mariposas del género Catocala, imitadoras perfectas de la corteza, con las alas plegadas, pero a menudo muy visibles durante el vuelo debido a sus alas inferiores brillantemente coloreadas (fig. 374). Los saltamontes semejan líquenes, varios tipos de suelo, hojas secas o hierbas, según la especie y su alimento. Los psócidos tienen diseños de color protectores semejantes, especialmente aquellos que se alimentan de las algas o líquenes sobre la corteza o los promontorios rocosos. Algunas larvas se contraen durante el reposo y semejan excremento fresco de ave, notablemente las del tentredÍnido Megaxyela aviingrata. En general la mayoría de las larvas
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CONSIDERACIONES
ECOLÓGICAS
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comedoras de hojas son verdes o están moteadas de tal forma que se confunden con el follaje de que se alimentan. CONSTRUCCIÓN DE ESTRUCTURAS PROTECTORAS.Ciertas larvas construyen estuches, casas o pabellones que proporcionan al ocupante alguna protección física y además pueden parecerse al huésped o a sus alrededores, resultando de ello una semejanza protectora. Los psíquidos (Lepidoptera) (fig. 306) son un
Fig. 375. Orugas con pelos irritantes molestos para el hombre. Izquierda, Sibille stimulea; derecha, Automerus io. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
ejemplo común, y también las larvas de muchas clases de tricópteros (fig. 296). Los estuches de las últimas pueden ser muy difíciles de observar, a menos que el insecto se mueva. Las larvas de diversos escarabajos comedores de hojas construyen un estuche en forma de urna que es difícil de ver en sus alrededores naturales. VENENOS,MORDISCOS Y AGUIJONES. Ciertos insectos obtienen protección infligiendo dolor a sus agresores. Varias orugas tienen pelos penetrantes, que contienen un líquido venenoso que produce ronchas y un dolor intenso. Tan delicados son estos pelos que basta rozados sólo ligeramente para sentir la desagradabilísima sensación irritante que producen. Las larvas de las mariposas limántridas y las larvas de la mariposa "eucIeida" (fig. 375) están protegidas por estos pelos. Otros insectos muerden al agresor, como por ejemplo, las hormigas. Aún otros, como las abejas y avispas, están provistos con aguijones dolorosos; las abejas los emplean sólo como protección; algunas avispas los emplean tanto para protección como para paralizar la presa. SECRECIONES REPUGNA TORIAS. Un gran número de insectos tienen órganos que producen y arrojan sustancias malolientes. Las larvas de la mariposa con
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
cola de golondrina tienen un par reversible de cuernos, el osmeterio, 'Sobre el pronoto, que expelen un olor que se cree resulta repelente para algunos animales. Las chinches hediondas y muchos heterópteros poseen glándulas hediondas sobre el dorso del abdomen. Otros insectos, sin tales glándulas definidas, aparentemente tienen un gusto desagradable, porqUe especialmente las aves los rechazan como alimento. Los adultos de la mariposa con cola de golondrina y de la mariposa de las asclepias, y las larvas y los adultos de muchos escarabajos brillantemente coloreados comedores de hojas, pertenecen a esta categoría. Resulta pertinente advertir aquí que un gran número de las especies que poseen recursos protectores examinados en los dos parágrafos precedentes están llamativamente marcadas u ostentosamente coloreadas (figura 376). Esta llamativa ornaFig. 376. Una mariposa brillantemente coloreamentación puede ser un despliegue de da de mal sabor Papilio ajax. (De Folsom y Wardle, Entom%gy, con permiso de P. Blakicolores preventivos para ayudar la ston's Son & Co.) memoria del agresor que ha atacado a una especie protegida y queda enterado de su defensa. Es cierto que las aves y otros vertebrados carecen de instintos para evitar a las especies protegidas, así que cada individuo debe aprender por sí mismo.
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MIMETISMOPROTECTOR. Entre los insectos que carecen de mecanismos protectores conocidos, hay algunos que comparten la protección de aquellos que lo están gracias a tener un aspecto casi exactamente igual que ellos. De este modo hay chinches inofensivas de las plantas que se pareceQ a las hormigas, moscas inofensivas que semejan abejas o avispas (fig. 377) Y mariposas comestibles que tienen la apariencia de especies desabridas. En la fauna norteamericana, el mejor ejemplo del último tipo (fig. 378) es la mariposa virrey, Basilarchia archippus, especie comestible que semeja por su diseño y coloración general a la desabrida mariposa de las asclepias Anosia plexippus. En las faunas tropicales son comunes casos similares. La-ventaja obtenida por una especie mediante estos tipos de protección no es general, pues ninguno de estos métodos es absoluto. Los insectos incomestibles para las aves pueden ser deliciosos para otros animales, o si rechazados por una clase de ave pueden ser comidos prontamente por otra. Pero, por pequeña que sea la ventaja obtenida por una especie, ello le confiere una enorme superioridad por un largo período de tiempo.
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CONSIDERACIONES
A
ECOLÓGlCAS
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8
Fig. 377. Mimetismo en abejas y avispas. A, zángano de Apis mellifera; B, mosca zángano Eristalis tenax. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de P. Blakiston's Son & Co.)
I I I ,1 I
Fig. 378. La mariposa virrey, debajo, y la mariposa de las asclepias, arriba. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de P. Blakinston's Son & Co.)
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENEi,AL
y
APLICADA
COMPETENCIA
Si suponemos a un individuo de una especie en un emplazamiento con clima y condiciones de medio y comida apropiados y, aún más, que sus enemigos no son un factor crítico, ese individuo puede descubrir que otro individuo con necesidades similares está también allí. Si en aquel sitio hay sólo alimento suficiente para uno, entonces los individuos están en competencia vital de la cual sólo uno de ellos puede resultar superviviente. Entre los insectos, la competencia es principalmente por la comida. Esta competencia puede establecerse entre individuos de la misma especie o bien
entre individuos de especies diferentes.
.
Frecuentemente no se produce reacción a la competencia crítica, y todos los individuos pueden morir de hambre. Si, por ejemplo, larvas de tentredínido superpueblan a un huésped, se alimentan tranquilamente hasta que la totalidad del huésped es despojado; entonces todas ellas vagan hasta que se agotan y mueren si no encuentran nuevo alimento. En el caso de competencia crítica entre dos o mas especies de insectos, sus diferentes requerimientos pueden mitigarse en favor de una de ellas. Un ejemplo interesante es el citado por Willard y Mason (1937) referente a dos géneros himenópteros, Opius y Tetrastichus, que parasitan a la larva de la mosca mediterránea de las frutas en Hawaii. Dentro de una sola larva de la mosca de la fruta puede desarrollarse hasta la madurez sólo una única larva de una especie del bracónido Opius, pero hasta de 10 a 30 individuos del diminuto calcícido Tetrastichus (fig. 379). Si ambas ovopositan en la misma larva de la mosca de la fruta, la larva Opius mata a la mayoría de las larvas Tetrastichus, pero unas pocas de las últimas escapan de la destrucción. Éstas se desarrollan más rápidamente .que las larvas Opius y alcanzan la madurez, pero dejan demasiado poco alimento para la larva bracónida, de mayor tamaño, de tal forma que la larva Opius muere invariablemente. La competencia por el alimento es frecuentemente activa y agresiva. Pemberton y Willard (1918) dan una descripción de este caso presentado en avispas del género Opius acabado de citar. En Hawaii, tres especies, tryoni, fullawayi y humilis, parasitan a las larvas de la mosca de la fruta. Las avispas hembras ponen los huevos en las larvas de la mosca, y varias avispas individuales de las tres especies pueden ovopositar en la misma larva. Sólo una de ellas sobrevive, y ésta es el resultado de una batalla entre las larvas recién nacidas. La primera fase de cada larva Opius tienen una cabeza relativamente grande y dura que lleva un par de mandíbulas largas y agudas que pueden ser abiertas y cerradas con gran fuerza y rapidez (fig. 380). Estas larvas son caníbales y atacan a cualquier otra larva parásita que se halle dentro de la larva de la mosca, usando estas agudas mandíbulas para penetrar y despedazar el cuerpo de su antagonista. Sea la lucha entre individuos de la misma especie o de especie diferente, sola-
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CONSIDERACIONES
ECO LÓGICAS
475
mente una larva Opius subsiste después de terminada la pelea. Se descubrió que O. tryoni era casi invariablemente la vencedora sobre las otras dos especies, debido a su mayor agilidad, tiempo de reacción, fuerza en el uso de las mandíbulas y otras ventajas para la lucha. Las tendencias al canibalismo se presentan en muchos grupos de insectos, y se acentúan invariablemente con la superpoblación. El escarabajo confuso
Fig. 379. Avispas parásitas Tetrastichus giffardianus, en el pupario de una mosca de las frutas. (Según Pemberton y Willard.)
o
Fig. 380. Primera fase larvaria de Opius humilis. Nótense las mandíbulas m, afiladas y muy esclerosadas (Redibujado de Pemberton y Willard.)
de la harina vive y se alimenta en una diversidad de productos de los graneros; las generaciones son continuas, y los adultos, huevos, y todos los estadios larvaríos se encuentran juntos en la comida. Las larvas grandes y los adultos pueden alimentarse de huevos y larvas pequeñas de su misma especie pero aparentemente no se preocupan de obtenerlos. Cuando la infestación de estos escarabajos es pequeña en relación al volumen de su medio alimenticio, los individuos más viejos encuentran a los estadios más jóvenes menos frecuentemente. Cuando la infestación aumenta por unidad de volumen de medio alimenticio, estos encuentros son más frecuentes, y el canibalismo se incrementa proporcionalmente. Por este mecanismo se alcanza un punto de equilibrio en la población donde las pérdidas debidas al canibalismo son iguales a la reproductividad de los adultos, y se impide la superpoblación más allá de este punto. Es pertinente notar en relación con estos fenómenos, que no existe sentido consciente de la competencia por parte del mismo insecto. Los individuos competidores -reaccionan en todo instintivamente, y estos instintos, bajo ciertas condiciones de superpoblación, producen la eliminación del exceso numérico.
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
Tropismos El comportamiento instintivo juega un importante papel en la distribución de los miembros de una población de insectos. La reacción de cada individuo a los estímulos o a un conjunto fijo de estímulos induce al individuo a permanecer en un ambiente compatible con sus necesidades. Si el individuo es sacado de este ambiente, las reacciones a los estímulos pueden capacitarle para volver a encontrar un nuevo ambiente con el máximo de componentes compatibles. La base del comportamiento instintivo está en las respuestas automáticas a estímulos definidos, y cada una de tales respuestas se denomina un tropismo. Cada especie de insectos muestra una amplia variedad de tropismos, gran número de ellos referentes al comportamiento sexual y al acoplamiento (fig. 381), Y otros referentes a los factores ecológicos del ambiente. Es este último grupo de tropismos el que consideraremos aquí. FOTOTROPISMO, REACCIÓN A LA LUZ. La mayoría de los insectos tienen una respuesta a la luz extremadamente bien desarrollada, moviéndose hacia la fuente de luz o alejándose de ella. Las cucarachas se mueven alejándose de la luz y se dice que son fototrópicas negativas; las abejas y avispas se mueven acercándose hacia ella, y son por esto fototrópicas positivas. Pero a menudo la reacción es diferente en varios estados del ciclo vital de un insecto. Las cresas de la mosca doméstica son fototrópicas negativas y se alejan de la luz; las moscas domésticas adultas fototrópicas son positivas y se dirigen hacia la luz. Algunos insectos acuáticos, como las ninfas de las efémeras, mantienen su posición dorsoventral, eso es, conservan el dorso hacia arriba, por orientación respecto a la luz que viene de arriba. Esta respuesta es más acentuada cuando el insecto está nadando, y es inhibida si el insecto está en reposo. Algunos insectos responden de manera definida no solamente a la luz en general sino también a ciertas longitudes de onda de la luz. En la mayoría de los casos ello es una ayuda para encontrar comida o, en el caso de hembras en ovoposición, para colocar los huevos sobre el tipo apropiado de follaje. Así, las mariposas diurnas, en su búsqueda de alimento son guiadas por su percepción del color, al distinguir el amarillo, rojo y azul del verde, aproximándose a las flores de los primeros colores con preferencia al follaje verde. Pero algunas de estas mismas mariposas depositan los huevos sólo sobre una superficie verde la cual, bajo condiciones naturales, suele ser una hoja apropiada como alimento larvario. GEOTROPISMO, REACCIÓNA LA GRAVEDAD.Muchos insectos, si son colocados en un tubo vertical se dirigirán invariablemente hacia la part~ superior o hacia el fondo, más bien que vagar caprichosamente por el tubo. Las ciga-
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CONSIDERACIONES
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ECOLÓGICAS
rrillas siempre se dirigen hacia arriba; si se invierte el tubo de tal forma que los insectos queden de nuevo en el fondo, empezarán otra vez su ascensión. :f:.sta es una respuesta negativa a la gravedad, o geotropismo negativo. Otros insectos tienen un geotropismo positivo, bajando normalmente, o sea, dirigiéndose hacia la tierra. Muchas larvas que viven en el suelo, como los gusanos
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Fig. 381. Una respuesta al sonido asociada con el comportamiento sexual. Zona enfrente del diapasón de la jaula con mosquitos machos. Izquierda, antes de sonar el diapasón; derecha, después de sonar el diapasón. (Cortesía de L. J. Roth.)
de alambre, tienen esta reacción; así, si nacen de huevos puestos sobre o cerca de la superficie del suelo, profundizan en él. TIGMOTROPISMO, RESPUESTAAL CONTACTO. Muchos insectos que normalmente viven bajo la corteza, en el suelo, o en hojas arrolladas, poseen un tacto bien desarrollado o reacción táctil que les induce a permanecer en contacto con algún objeto (fig. 382). Esto es conocido como tigmotropismo positivo. La observación del comportamiento implicado indica que la sensación de contacto actúa como una especie de hipnosis, inmovilizando temporalmente al insecto. En todos los insectos de hábitos activos, el sentido del tacto sirve como un detector de los enemigos. Frecuentemente alguna zona o estructura del ápice del abdomen, como los cercos, tiene pelos táctiles de extrema sensibilidad para ayudar en estas reacciones de "huida".
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
QUlMIOTROPISMO, RESPUESTA A LOS OLORES. El número de respuestas que los insectos producen para varios olores forma legión. En relación al ambiente, éstos están principalmente correlacionados con el alimento, como en el caso de un individuo que localiza el alimento para su uso inmediato, o el de una
Fig. 382. Un ejemplo de tigmotropismo positivo. Posición tomada por la tijereta Forficula en un recipiente de vidrio circular. (De Wigg1esworth, según Weyrauch.)
Fig. 383. Un ejemplo de quimiotropismo. Trayectos seguidos por moscas Drosophila (privadas de alas) cuando se exponen a (A) una corriente de aire inodora, y (8) aire con olor de peras. (De Wigg1esworth, según Flügge.)
hembra que encuentra un sitio apropiado para poner los huevos en relación al alimento de los estadios inmaduros resultantes (fig. 383). En general, cada insecto responde sólo a los olores particulares de los alimentos que conciernen inmediatamente a la especie. Por ejemplo, las hembras de las mariposas del género Macroglossa realizarán la ovoposición sólo sobre una superficie que tenga el olor de la planta Galium, de la que se alimentan las larvas; otros olores no producen respuesta para la ovoposición. La mayoría de los insectos siguen las corrientes de aire olorosas, orientando
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CONSIDERACIONES
ECOLÓGICAS
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su línea de aproximación ya sea por la dirección de la corriente de aire o por el aumento o disminución en la intensidad del olor. Sin embargo, hay algunos insectos que siguen el rastro de perfume dejado por su presa como un perro sigue a un conejo. La avispa bracónida Microbracon sigue el rastro oloroso de su huésped, la larva del gusano de la harina Ephestia, rastreando con sus antenas pegadas al suelo. Las hormigas usan este método al dirigirse o alejarse del nido, localizándolo por las rutas marcadas con el ácido fórmico segregado y expulsado por ellas. TERMOTROPISMO E HIGROTROPISMO.Los insectos responden a varias intensidades de calor y humedad, dirigiéndose hacia la condición más próxima a su óptimo. Los insectos que se alimentan de animales de sangre caliente usan la temperatura como una guía hacia sus huéspedes. Por lo tanto, los mosquitos y las chinches de las camas son positivamente termotrópicos a temperaturas próximas a 36,7° C., eso es, próxima a la temperatura de la sangre de los mamíferos. TROPISMOS COORDINADOS.Muchas actividades de los insectos dependen de respuestas que abarcan al mismo tiempo dos o más tropismos. Se ha demostrado, por ejemplo, que las mariposas diurnas en ovoposición del género Macroglossa requieren el color verde y el olor del Galium para inducir la puesta de los huevos. Ciertas orugas recién nacidas que se alimentan en los árboles tienen un geotropismo negativo y un fototropismo positivo, asegurando así el que las larvas se trasladen ascendiendo hacia su alimento natural. En muchas otras actividades hay una cadena fija de respuestas, siguiéndose entre sí en un orden definido. Con la mosca de los establos, Stomoxys, diferentes reacciones al olfato, gusto, calor y humedad, regulan el acercamiento de la mosca a su huésped animal, la extensión de su probóscide, el reconocimiento de los tejidos huéspedes y, finalmente, la alimentación. Dinámica
de poblaciones
La distribución y abundancia de una especie de insecto son medidas de su prosperidad bajo el efecto de la suma total de sus condiciones ambientales. En los años corrientes un número de condiciones serán favorables y otras desfavorables para el incremento de la especie. Además la combinación será diferente en las varias partes de la zona de distribución de la misma. Los dos conjuntos de factores, favorables y desfavorables, tienden a compensarse entre sí y a equilibrarse. Como resultado, la abundancia de una especie en estado silvestre varía de año a año, pero normalmente dentro de límites moderadamente estrechos. Ocasionalmente, sin embargo, los factores favorables predominan y los insectos se multiplican en cantidades desusadas o eruptivas. Fre-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
cuentemente, pero no siempre en modo alguno, estos factores' favorables son el resultado de los cambios efectuados por el hombre en el ambiente. Las erupciones pueden extenderse desde un punto local inicial y seguir un tipo de distribución ameboideo, tal como la erupción de la oruga de tienda ocurrida en Minnesota durante el período 1949-1954 (fig. 384). Otras erupciones, especialmente de saltamontes y langostas, pueden resultar en enjambres
[]]
Defollaciónmoderada e Intensa
Fig. 384. Historia de una erupción de la oruga de tienda forestal Malacosoma disstria en Minnesota durante 1949-1954. (Según Butcher.)
migradores que abandonan su punto de origen y viajan de un sitio a otro. El ejemplo más persistente, destructivo y bien conocido, es la langosta desértica del Viejo Mundo. Schistocercagregaria.que emigra periódicamente atravesando grandes zonas de África y del sudoeste de Asia, a las que devasta (fig. 385). En América del Norte dos de las especies migratorias más persistentes son el grillo mormón, Anabrus simplex, y la langosta de las Montañas Rocosas, Melanoplus mexicanus. La última es común sobre la mayor parte del continente cada año en un estado no migratorio, pero en ocasiones constituye enormes poblacioneslocales que se transforman en enjambres migratorios. La última enjambrazón espectacular ocurrió en los veranos de 1938 y 1939 (fig. 386). Los siguientes vuelos en 1940 fueron menos abundantes y más cortos, y el fenómeno de la enjambración desapareció en 1941. Muchas erupciones no son espectaculares, pero no obstante infligen grandes pérdidas monetarias si afectan alguna cosa valiosa para el hombre. Las causas de las erupciones son, por este motivo, asunto de gran interés. Se han realizado estudios detallados sobre muchas especies, y frecuentemente se em-
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CONSIDERACIONES
ECO LÓGICAS
481
plean complejos métodos estadísticos con objeto de buscar correlaciones entre la abundancia de los insectos y los diferentes factores del ambiente. Los objetivos finales de estos estudios son una mejor predicción de las erupciones y mejores métodos de lucha.
.. ". 30°
.'
0°
30°
Fig. 385. Zonas de erupción de la langosta desértica Schistocerca gregaria. Zona de máxima invasión sombreada, zonas conocidas y sospechadas de erupción en 1950, en negro. (Según Uvarov.)
COMPLEJIDAD DELHABITAT. Algunos investigadores creen que los cambios de las erupciones entomológicas son inversamente proporcionales a la complejidad de la comunidad ecológica a la que pertenece el insecto. De acuerdo con este punto de vista la abundancia de una especie es el resultado de un equilibrio entre todos los factores climáticos y bióticos de la comunidad. En una comunidad ecológica compleja, como un bosque mixto, hay un vasto número de especies de diferentes organismos, y por ello un número total muy grande de factores (algunos favorables, otros desfavorables) que gobierna la población de cada una de las especies. Si sólo un factor cambiase favorablemente para una especie, éste tendría una influencia relativamente pequeña sobre la abundancia de la misma. Por otro lado, en una comunidad ecológica simple, como un campo de trigo, hay pocas especies en la biocenosis total, y en consecuencia pocos factores que equilibren la población de cada una de las especies. En esta situación un único factor que cambie en favor de una especie particular tendrá, 31
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
teóricamente, una influencia mucho mayor en el incremento de población de esa especie. Este punto de vista está de acuerdo con la observación de que las erupciones entomológicas son mucho más frecuentes en los bosques compuestos de ONTARIO
MANITOBA
MINl'.'ESQT
A
IDAHO
NEBRASKA
UTAH
COLORADO
Areas de mayor intensidad de puesto de huevos Dirección general de los vuelos
1938
~
1938 --+
1939
~
1939 =""~
Fig. 386. Principales rutas de emigración y áreas de mayor intensidad de puesta del saltamontes migratorio Melanoplus mexicanus en 1938 y 1939. (Según Parker. Newton y Shotwell.)
extensas zonas de una especie arbórea única en comparación con los bosques mixtos, y más frecuente en las zonas de monocultivo en comparación con las zonas de explotación muy diversificada. ERUPCIONESy DAÑO. Debe puntualizarse que los insectos que afectan al hombre y a sus artículos no necesitan presentarse en cantidades eruptivas para ser de importancia económica. Una población relativamente pequeña (ecológicamente hablando) de un vector de enfermedad podría ser suficiente para cau-
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CONSIDERACIONES
ECO LÓGICAS
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sar pérdidas tremendas a los animales y plantas en razón a la enfermedad implicada. En el caso de la fruta, una pequeña infección de ciertos insectos determina una depreciación del producto en el mercado, con gran reducción del beneficio monetario para el cultivador. Al mismo tiempo hay otras especies que producen daños poco apreciables en los bajos niveles de abundancia, como los pulgones sobre los cultivos de cereales, pero que causan pérdidas tremendas cuando se presentan en proporciones eruptivas. BIBLIOGRAFíA ALLEE,W. C., A. E. EMERSON,O. PARK,T. PARK,Y K. P. SCHMIDT,1949. PrincipIes of animal ecology. Philadelphia, W. B. Saunders Co. 837 págs. ALLEE,W. C., y K. P. SCHMIDT,1951. Ecological animal geography, 2.& ed. Nueva York, John Wiley & Sons. 597 págs. ANDREWARTHA, H. G., y L. C. BIRCH,1954. The distribution and abundance of animals. Chicago, University of Chicago Press. 782 págs. CHAPMAN, R N., 1931. Animal ecology. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 464 págs. CLEMENTS,F. E., Y V. E. SHELFORD,1939. Bio-Ecology. Nueva York, John Wiley & Sons. 425 págs. ELTON,CHARLES,1927. Animal ecology. Nueva York, The Macmillan Co. 207 págs. FOLSOM,J. W., y R H. WARDLE,1934. Entomology with special reference to its ecological aspects, 4.& ed. Philadelphia, P. Blakiston's Son & Co. 605 págs. GLEN,ROBERT,1954. Factors that affect insect abundance. J. Econ. Entomo!. 47:398-405. GLlCK,P. A., 1939. The distribution of insects, spiders, and mites in the air. USDA Teóh. Bull. 673:1-151. PARKER,J. R, R é. NEwToN, y R L. SHOTWELL,1955. Observations on mass flights and other activities of the migratory grasshopper. USDA Tech. Bull. 1109:1-46. PEMBERTON, C. E., y H. F. WILLARD,1918. A contribution to the biology of fruit-fly parasites in Hawañ. J. Agr. Research, 15:419-465. RICHARDS, O. W., y N. WALOFF,1954. Studies on the biology and population dynamics of British grasshoppers. Anti-Locust Bull. 17:1-182. TAUBER,O. E., C. J. DRAKE,Y G. C. DECKER,1945. Effects of different food plants on egg production and adult survival of the grasshopper, Melanoplus bivillatus (Say). Iowa State Coll. J. Sci., 19:343-359. UVAROV,B. P., 1928. Insect nutrition and metabolismo Roy. Entomo!. Soco London Trans. f. 1928:255-343. 1931. Insects and climate. Roy. Entomo!. Soco London Trans., 79:1-247. 1951. Locust research and control, 1929-1950. Colonial Research Publication N.O 10. 67 págs. WILLARD,H. F., Y A. C. MASON,1937. Parasitization of the Mediterranean fruitfly in Hawaii, 1914-33. USDA Circo 439:1-18.
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í Ii CAPíTULO 10
CONSIDERACIONES SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS El panorama completo del control entomológico en los Estados Unidos y Canadá ha ido cambiando constantemente. En primer lugar, los informes muestran que los insectos causan mayores perjuicios a todos los tipos de alimentos y fibras de lo que se pensaba antiguamente. Durante muchos años, ellO por ciento fue la cantidad estimada y aceptada de los perjuicios causados por los insectos a los alimentos y a las fibras. Mejores observaciones y mejores controles han demostrado que esta pérdida es por lo menos del 20 por ciento, y en el caso de cultivos tales como la semilla de trébol, puede existir un potencial perenne de pérdidas del 50 al 75 por ciento. Los valores monetarios del cultivo en el mercado y del costo de producción han aumentado. Estos hechos juntos dan a entender que es ahora necesario para los operarios de muchos tipos (individual, corporativo y gubernamental) seguir prácticas que ofrezcan protección contra las pérdidas excesivas causadas por insectos. También ha cambiado otro factor de dicho control que es de especial importancia para el entomólogo agrícola. No hace muchas décadas, las manzanas agusamidas y la harina con orugas no eran una novedad y se toleraban en este país. En la actualidad el consumidor exige productos libres de insectos, y esto se refleja en las calidades legales y de mercado más altas que deben ser obtenidas por el productor. Siempre que estas calidades han sido logradas por procedimientos químicos de lucha, más pedectos, se han originado problemas respecto a los insecticidas residuales contenidos en el posible alimento humano. Ello ha conducido a la necesidad de determinar las tolerancias residuales permisibles de insecticidas y de los productos de desintegración de los mismos. Por ello, en la práctica, el entomólogo se enfrenta con el problema de alcanzar un control más pedecto de los insectos que a~can a los productos comestibles, pero al mismo tiempo de conseguir que quede la menor cantidad de residuos de sustancias químicas en los productos del mercado. COMO CAUSAN PERJUICIO
LOS INSECTOS
Los insectos producen detrimento o perjuicio al hombre y a los animales domésticos, a una amplia variedad de cultivos, a los productos almacenados y
II
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CONSIDERACIONES
SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS
485
a las construcciones, y a muchos de sus productos. Cada artículo puede ser atacado por varias o por muchas especies de insectos, cada una causando un tipo diferente de perjuicio. A veces el perjuicio es directo, siendo el resultado de las actividades propias del insecto, como la alimentación o la ovoposición. En otros casos el principal perjuicio es causado por algún agente patógeno introducido en la planta o animal por el insecto.
Fig. 387. Patatar mostrando los efectos de una destrucción virtualmente completa por la cigarrilla de las patatas; en el recuadro, plantas sanas del mismo que habían sido pulverizadas, fotografiadas el mismo día para mostrar el contraste y estado. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
Perjuicio
directo
TIPO DE ALIMENTACIÓN PORMASTICACIÓN.Los insectos con piezas bucales masticadoras, como los saltamontes y las orugas, producen por regla general los perjuicios más visibles porque extraen una porción notable del huésped. Lo que más fácilmente se observa en las plantas es la labor de las formas que se alimentan externamente sobre el terreno, puesto que atacan a las hojas, frutos, yemas o ramillas. Ejemplos familiares son las orugas de la col (fig. 388); los saltamontes, que se alimentan de maíz, trigo, soja y otros cultivos, y los escarabajos japoneses adultos, que se alimentan de las hojas y frutos de muchos árboles. Otro grupo incluye una variedad de pequeños escarabajos, moscas y mariposas, cuyas larvas se alimentan en el interior de los tejidos de las hojas, y se les llama minadores foliares. El minador foliar de la espinaca, Pegomyia
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
hyoscyanii, produce en la hoja una pústula irregular; el minador foliar de la Aquilegia, una mosca diminuta, produce una mina serpentina y tortuosa (figura 389). Las raíces y los tubérculos y bulbos subterráneos son devorados por las larvas de muchos escarabajos, moscas, y algunas mariposas. Los comedores de raíces pueden pasar inadvertidos, pero si destruyen un número suficiente de raí-
Fig. 388. Dos repollos de col procedentes de plantas contiguas. A, pulverizada para protegerla contra los insectos; B, no pulverizada e intensamente dañada por insectos masticadores. (De Metcalf y Flint, segÚn Wilson y Gentner.)
ces, la planta o bien muere o bien padece por falta de humedad y nutrición. La alimentación desmesurada llevada a cabo por los gusanos radicícolas (larvas) de Diabrotica y otros géneros de coleópteros afines causan grave debilitamiento o decaimiento y la muerte a las plantas de maíz (fig. 390). Los gusanos blancos, larvas de escarabajo japonés y gusanos de alambre son otras larvas que se alimentan de raíces. Una gran variedad de larvas de dípteros o cresas, atacan a las raíces; éstas incluyen especies que se alimentan de cebollas, col, maíz y soja. Las cresas tienden a alimentarse sobre y en el interior de las raíces más grandes y, cuando son numerosas, infligen grave perjuicio o incluso la muerte a las plantas. Las larvas de algunas especies de la familia de los dípteros, Syrphidae, atacan a los bulbos subterráneos de los tulipanes y otros cultivos de bulbos, y una gran variedad de larvas de coleópteros atacan a los tubérculos de las patatas y boniatos, y a los cultivos de raíces.
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CONSIDERACIONES
SOBRE
LA LUCHA CONTRA
LOS INSECTOS
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Los insectos taladradores se observan raras veces, pero existen muchas especies de ellos y causan considerables daños. Las especies que atacan a las plantas pueden taladrar dentro de los pecíolos de las hojas, ramas, troncos, cuello, frutos o raíces. Los que taladran los troncos y tallos de las plantas vivientes incluyen las larvas de las mariposas de alas claras (Aegeriidae), escarabajos longi-
Fig. 389.
Minas del minador foliar de la aquilegia. (Según Frost.)
comios (Cerambycídae), escarabajos de la corteza (Scolytidae) y muchas mariposas molineras. Los taladradores de ramillas y los que taladran en las plantas herbáceas pueden extraer tanto tejido que la planta muera o quede muy delibitada, siendo fácilmente vulnerable por el viento. Los taladradores en los árboles pueden circundar la capa cambium, como los escarabajos de la corteza (fig. 288), causando la muerte del huésped. Otros pueden fabricar túneles en el corazón de la madera y causar detrimento al huésped viviente, y sus túneles pueden redu<:irgrandemente el valor de la madera para la construcción (fig. 391). Todos los estadios de los escarabajos barrenillos (Lyctidae) y los termites (Isoptera) tala-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
dran y comen la madera muerta. Los taladradores de los frutos incluyen algunas de las peores plagas agrícolas, tales como los gusanos de las manzanas y de las peras; las larvas del curculiónido del ciruelo en las ciruelas, melocotones y cerezas, y las larvas de la mariposa oriental de los frutos en las ramillas y frutos del melocotonero y otros frutales análogos.
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1 Fig. 390. Grave perjuicio a las raíces del maíz producido por los gusanos de las raíces del género Diabrotica. Raíces normales a la izquierda, dañadas a la derecha. (Según Tate y Bare.)
El hombre y otros animales son también atacados por los insectos masticadores. La totalidad del orden Mallophaga, los piojos masticadores, viven externamente sobre los vertebrados, donde se alimentan de la piel, plumas y despojos superficiales. Varias familias de dípteros tienen especies cuyas cresas viven en los restos de animales muertos y unas pocas atacan a los animales vivientes. La larva de mosca "gusano-tornillo", Callitroga hominivorax, consigue penetrar en el cuerpo de los mamíferos por medio de una herida y continúa comiendo por el tejido vivo debajo de la piel. Las cresas de las familias de dípteros, Oestridae y Gasterophilidae, viven en el interior del cuerpo de los animales, en el estómago, conductos nasales, o bajo la piel. Hay alguna duda respecto a cómo se alimentan estas cresas, pero por 10 menos en los estadios de pleno desarrollo chupan simplemente los contenidos gástricos o secreciones producidas por el
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CONSIDERACIONES
SOBRE LA LUCHA CONTRA
LOS INSECTOS
489
animal huésped, sin ningún trabajo de cortar o masticar mediante las piezas bucales larvarias. TIPO DE ALIMENTACIÓN POR SUCCIÓN. Los insectos que tienen piezas bucales de tipo picador-chupador no dejan heridas abiertas pero socavan la vitalidad del huésped. Cuando estos insectos se alimentan, impelen saliva en
Fig. 391. Daños del carcoma de la locusta. (De la Connecticut Agricultura! Experiment Station.)
el interior de la picadura o herida producida al alimentarse y frecuentemente la reacción fisiológica del huésped a esta saliva es peor que el efecto de la succión de la sangre o savia. Por ejemplo, los caballos pueden morir por efecto de las picaduras de las moscas negras; la muerte es resultado de una reacción patológica a la saliva de la mosca negra más bien que de la pérdida de sangre. En las plantas vivientes los insectos chupadores de hojas vacían las células vegetales, extrayendo el color verde y causando un blanqueamiento o ahilamiento, seguido por la producción de tejido cicatrizante. Cada picadura debida a la alimentación se transforma en una pequeñísima mancha blanca y, cuando son numerosísimas, la hoja puede aparecer blanqueada en su totalidad (fig. 392).
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
Frecuentemente el rizado de la hoja sigue a una explotación intensa, como en la figura 393. Sobre los frutos, las picaduras debidas a la alimentación determinan la formación de tejido cicatrizante llamado "seca" (fig. 394). Los insectos chu-
Fig. 392. Hojas de malva hortense mostrando el resultado de la alimentación de las chinches de las plantas. A la izquierda, alimentación reducida; a la derecha, alimentación extraordinaria que produce completo ahilamiento. (Del 11linois Nat. Hist. Survey.)
Fig. 393. Arrollamiento foliar en la bola de nieve producido por pulgones. Follaje normal a la izquierda, follaje infestado a la derecha. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
padores que atacan las raíces o los tallos raramente producen síntomas de alimentación a no ser la reducción de vitalidad o el decaimiento del huésped. Los vertebrados son atacados por muchas más especies de insectos chupadores que masticadores. Los piojos chupadores, mosquitos, tábanos y pulgas, son ejemplos de grandes grupos que atacan casi exclusivamente a los vertebrados.
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CONSIDERACIONES
SOBRE
LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS
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Las picaduras o "mordiscos" que producen estos insectos para alimentarse, causan por lo general una irritación local acompañada de hinchazón. En todo caso los individuos reaccionan de un modo diferente, así que no puede darse una diagnosis general del efecto de las picaduras. El daño real infligido por estos insectos es doble: 1) irritación, pérdida de sangre, reacción patológica y pérdida de vitalidad de la víctima, y 2) la posible transmisión de ciertas enfermedades por
I I I '1 I
Fig. 394.
"Secas" en los melocotones causadas por la alimentación de chinches de las plantas. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
algunas de las especies de insectos. Esto último es estudiado en una sección posterior de este capítulo. TOXINAS. Cuando se alimentan, ciertos insectos chupadores fitófagos inyectan aparentemente una sustancia que es venenosa para su huésped. Estas sustancias, llamadas toxinas, producen por lo general muchos síntomas iguales a los de las infecciones víricas y son extremadamente destructivas. Dos ejemplos norteamericanos bien conocidos, ambos sobre las patatas, son la cigarrilla de la patata o de las judías, Empoasca fabae (fig. 387), Y el psílido de la patata, Paratrioza cockerelli. En esta última especie sólo las ninfas producen la toxina, y un número pequeño de ninfas puede destruir una planta de patata sana.
i I 11 :1 I
DAÑOSPRODUCIDOS POR LA OVOPOSICIóN. Unos pocos grupos de insectos perjudican a las plantas por la puesta de los huevos en ellas (fig. 395). Los grillos arbóreos del género Oecanthus perforan filas de cavidades ovígeras en los vástagos del frambueso. y de la zarza y en las ramillas de los árboles frutales, causando posteriormente una agrietamiento o marchitamiento de los tallos afectados. Las cigarras (Cicadidae) y pulgas de los árboles (Membracidae) causan el mismo tipo de daño a muchas clases frutales y árboles de sombra. La alimen-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
tación de estos insectos causa poco perjuicio, o puede efectuarse enteramente sobre plantas herbáceas sin valor económico en las cuales los insectos no ovopositan. Los frutos pueden ser perjudicados y las yemas encanijadas por las picaduras ovígeras. ' 1,'\1\ :!~:
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Fig. 395. Daños causados a las plantas por las puestas de los huevos. A, ramilla hendida por la cigarra periódica; B, agujeros en un tallo de frambuesa practicados por los grillos de los árboles; e, hendiduras en la ramilla de un manzano practicadas por membrácidos; D, ramilla de pacana casi cortada en dos por el OncideTes cíngulata; E, cereza mostrando dos picaduras ovígeras del curculiónico del ciruelo. (Según Metcillf y Flint, DestTuctive and use/ul insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
DETERIORO. El perjuicio que causan ciertos insectos es debido más bien a la corrupción del producto que al consumo que aquéllos hacen de él. El pulgón del lúpulo, Phorodon humuli, por lo general causa poco perjuicio al desarrollo de los lúpulos; sin embargo, los pulgones que se alimentan en los conos de lúpulo producen melazo (heces) que proporcionan un medio de crecimiento para los mohos. Esto decolora los lúpulos y reduce grandemente su valor comercial. Las cucarachas dejan excremento sobre varias mercancías en las casas y almacenes, causando decoloración y a veces un olor desagradable, 10 cual reduce el valor de la mercancía. En los cultivos de invernadero y hortícolas, las
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CONSIDERACIONES
SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS
493
telas de insectos y el melazo de los pulgones o cagarrutas pueden a menudo dar como resultado reducciones drásticas del valor de venta del cultivo. AGUIJONESy OTROSIRRITANTES. Algunos artificios protectores de los insectos causan daño o irritación intensa, como los aguijones de las abejas y avispas, mordiscos de las hormigas, y los pelos urticantes o venenosos de ciertas orugas. Aunque muy desagradables y dolorosos, éstos representan sólo una parte insignificante del perjuicio global producido por los insectos.
Transmisión
de enfermedades
vegetales
Los insectos afectan seriamente a ciertas plantas por la propagación de enfermedades vegetales. En muchos casos las enfermedades son mucho más perjudiciales que el daño que provoca el insecto con su alimentación. Bajo estas circunstancias, la lucha contra la enfermedad puede convertirse en un problema de lucha completa contra el insecto, porque incluso unos pocos insectos serían capaces de infligir,indirectamnete, pérdidas enormes. Cierto número de enfermedades vegetales, no transmitidas realmente por los insectos, logran penetrar en la planta por las picaduras debidas a la alimentación o a la ovoposición de los insectos. La "podredumbre parda" del melocotón penetra comúnmente por las picaduras de alimentación de los adultos del curculiónido del ciruelo, y la podredumbre bacteriana del algodonero, por las picaduras de alimentación y ovoposición de varios insectos. Los insectos contribuyen a la diseminación de los agentes de algunas enfermedadesvegetales al transportados sobre el cuerpo o en el tubo digestivo.La "podredumbre roja" es transportada por las patas y el cuerpo de las abejas, escarabajos y algunos otros insectos, así como por las aves y otros animales. Las esporas de ciertas enfermedades micósicas, tales como el chancro del manzano, son ingeridas por los insectos y pasan a través del tubo digestivo sin destruirse. En estos casos los insectos son sólo uno de los muchos sistemas por los cuales se propaga la enfermedad. De mayor importancia son los casos en que los insectos son los principales o únicos transmisores o vectores de una enfermedad desde una planta a otra. El insecto se contagia con la enfermedad, por lo general bacteriana o vírica, al alimentarse de una planta infectada; algunos de los organismos patógenos son inyectadosmecánicamenteo bien con la saliva en los tejidos de la siguienteplanta de la cual se alimentan los insectos. Varias especies de cigarrillas transmit~n "amarilleamientos", y la cigarrilla de la remolacha transmite el rizado del cogollo de las remolachas azucareras, ambas enfermedades víricas. Muchas otras virosis son transmitidas por otros insectos. Las enfermedades bacterianas como el marchitamiento de las cucurbitáceas, son transmitidas por insectos. En el marchitamiento de las cucurbitáceas las bacterias pasan el invierno en el tubo digestivode los vectores hibernantes, los escarabajos del pepino, los cuales iniI I l
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INTRODUCCIÓN
A L.\ ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
cian las infecciones del año siguiente. Muchas de estas enfermedades víricas y bacterianas son sumamente destructivas. Transmisión
de enfermedades
animales.
Algunas de las enfermedades más importantes del hombre y de otros vertebrados son transmitidas por los insectos. Como con las enfermedades de las plantas, en algunos casos la transmisión entomológica es sólo uno de los varios sistemas por los cuales se propaga la enfermedad, y en otros casos el insecto vector es el único agente conocido para su propagación de un individuo huésped a otro. En la primera categoría se encuentran la fiebre tifoidea, diarrea de verano y algunas clases de disentería, todas ellas causadas por diferentes especies del género bacteriano Bacillus. Las moscas domésticas recogen los agentes patógenos en las patas o piezas bucales mediante el contacto con las aguas residuales, saliva u otra sustancia infectada, y posteriormente contaminan el alimento u otros artículos sobre los cuales se posan. Estas enfermedades se transmiten mediante una diversidad de procedimientos mecánicos, pero bajo algunas condiciones particulares las moscas pueden ser el principal método efectivo de dispersión de las mismas. La peste bubónica (muerte negra), causada por el Bacillus pestis, es otra enfermedad contagiosa que pertenece a esta primera categoría. Las ratas y los pequeños mamíferos sirven como reservorio de la enfermedad, y las pulgas de las ratas la transmiten de rata a rata o de la rata al hombre. Los insectos son los únicos vectores de varias importantes enfermedades humanas. La malaria es causada por especies del género protozoario Plasmodium, y se transmite de una persona a otra por determinadas especies de mosquitos pertenecientes al género Anopheles; la fiebre amarilla y el dengue (fiebre rompehuesos), causadas por virus, son transmitidas por varias especies de mosquitos de los cuales el Aedes aegypti es el principal vector en Norteamérica; la enfermedad del sueño africana es causada por protozoos del género Trypanosoma, los cuales son transmitidos por moscas del género Glossina; la elefantiasis (filariasis), causada por gusanos nemátodos del género Filaria, es transmitida por varias especies de mosquitos. En todos estos casos el mosquito o la mosca, cuando se alimentan de una persona enferma, introduce en su cavidad bucal o sistema digestivo algunos de los organismos patógenos; algunos de éstos son depositados posteriormente en los tejidos de otra persona. Por este sistema las personas sanas son inoculadas con la enfermedad. El tifus exantemático es causado por un organismo casi ultramicroscópico llamado Rickettsia, propagado por los piojos del cuerpo. :E:stosingieren organismos patógenos cuando se alimentan y posteriormente los expulsan con las heces. Al rascarse sobre la parte picada, el organismo patógeno se introduce en la piel y efectúa así la inoculación.
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CONSIDERACIONES
SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS
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Las garrapatas y los ácaros son los únicos vectores conocidos de varias importantes enfermedades, de las cuales tres son de especial interés. La fiebre de Tejas, enfermedad mortal del ganado vacuno, es causada por una especie de esporozoo, Babesia bigemina. Los organismos patógenos son transmitidos por la garrapata de los bóvidos Margaropus annulatus. La fiebre maculosa de las Montañas Rocosas es una enfermedad humana muy mortífera de creciente incidencia, causada por una Rickettsia. Esta enfermedad es mantenida en algunos de los pequeños roedores silvestres, y algunas especies de garrapatas del género Dermacentor la propagan al alimentarse de roedores infectados durante el desarrollo ninfal y más adelante, cuando adultos, al picar al hombre. Una tercera enfermedad es la fiebre fluvial japonesa, enfermedad oriental causada por otra Rickettsia. f:sta es transmitida desde los roedores silvestres al hombre por las fases tempranas de la familia de ácaros Trombidüdae y constituyó un grave peligro para el hombre en los teatros de guerra de Birmania y del Pacífico durante la Segunda Guerra Mundial. En la mayoría de los casos la lucha práctica contra estas enfermedades se obtiene combatiendo los vectores. Esto ha sido particularmente efectivo en el caso de la fiebre de Tejas; la lucha contra la garrapata de los bóvidos ha eliminado virtualmente la enfermedad en los Estados Unidos. Resultados muy satisfactorios se han obtenido también en el intento de reducir las erupciones de tifus exantemático mediante la lucha contra los piojos del cuerpo. Los mosquitos, pulgas, y las garrapatas Dermacentor, son más difíciles de eliminar, y las especies implicadas tienen un amplio campo de dispersión, así que las medidas encaminadas a combatir estos vectores no siempre han dado resultados tan notables como los obtenidos con la fiebre de Tejas y el tifus exantemático. COMPENDIO DE PLAGAS CAUSADAS POR INSECTOS Y ARACNOIDEOS En América del Norte unas 10.000 especies diferentes de insectos son, en grado variable, de importancia económica. De éstas, aproximadamente mil especies constituyen las plagas persistentes que causan la mayor proporción de daños debidos a los insectos. No es nuestro propósito dar aquí un estudio detallado de estas plagas, sino por el contrario presentar un breve compendio de las especies más importantes en relación con los cultivos o productos que atacan, con el perjuicio que causan.
Plagas de los cultivos agrícolas De las plagas de insectos más importantes, el mayor número ataca a los cultivos y animales domésticos.El perjuicio es de muchos tipos, y las especies entomológicasimplicadas son de hábitos en extremo diferentes.
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496
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOÍA
GENERAL
y APLICADA
INSECTOSQUEATACANA LOSGRANDESCULTIVOS. Todos los cultivos más importantes, con la posible excepción de la soja, sufren grandes pérdidas debidas al ataque de los insectos. Enemigos graves del algodonero son el gorgojo de la cápsula, que se alimenta en el interior de ésta, destruyendo las fibras de algodón en desarrollo; el gusano de las hojas del algodonero, cuyas larvas devoran el follaje, y el pulgón del algodonero, que chupa los jugos de las hojas y tallos. El maíz puede ser casi completamente destruido por los saltamontes que se alimentan del follaje, o por las chinches ligaeidas, que chupan los jugos vegetales. La producción maicera es reducida anualmente por varias especies de barrenadores en las mazorcas y cañas, que comprenden al barrenador europeo del maíz y al barrenador occidental del maíz. El trigo y otros cereales de grano pequeño son perjudicados extensamente por varias especies de gusanos cortadores, gusanos de alambre, pulgones y saltamontes, según las condiciones climáticas y la región. Las larvas de la mosca de Hesse (liendre) atacan los tallos y las espigas; y esta especie es la plaga aislada más destructiva que ataca al trigo. Los enemigos del tabaco en el campo, cultivo de alto valor monetario, son principalmente los comedores de hojas, como las orugas unicornias y los adultos del escarabajo pulga; los gusanos cortadores y las orugas de Chloridea viriscens también causan grave detrimento. El escarabajo de la patata se alimenta del follaje de la patata, y varias cigarrillas chupan los jugos de la planta. Los tubérculos son dañados por las larvas que viven en el suelo, como los gusanos de alambre y las larvas del escarabajo pulga. Otros cultivos mayores son atacados por insectos de hábitos alimenticios generales, como los saltamontes. Cada cultivo tiene además ciertas plagas más específicas en su preferencia de huésped. La excepción más notable fue el cultivo de saja que durante muchos años careció de insectos enemigos importantes en América del Norte. Sin embargo, hacia 1954 se puso de manifiesto que ciertas especies de saltamontes, cresas de las raíces y gusanos blancos, se estaban convirtiendo en plagas de importancia de este cultivo. INSECTOSQUE ATACANLOS CULTIVOSHORTfcoLAS.
Toda especie de planta
que crece en la huerta o en el jardín está sujeta a los estragos de uno o más insectos específicos en su preferencia de alimento. astos incluyen insectos tales como las geómetras de la col, las mariposas de la col, los pulgones de la col, que se alimentan de coles, coliflor y otros cultivos de crucíferas; la mosca herrumbrosa de la zanahoria, específica de las zanahorias; los gusanos del melón, escarabajos de los espárragos y el escarabajo mejicano de las judías. Además de las plagas específicas para cada cultivo, hay muchos insectos de alimentación general que pueden atacar casi a cualquiera de estos cultivos. Los hilanderos de las huertas, los saltamontes, los escarabajos vesicantes adultos, los gusanos cortadores, y las orugas militares de otoño figuran entre los grupos que con más probabilidad se presentan ocasionalmente en cantidades destructivas.
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CONSIDERACIONES
SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS
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INSECTOSQUEATACANLOS INVERNADEROS.En el invernadero se mantienen durante todos los meses de invierno las mismas condiciones constantes de calor y humedad. Como resultado, encontramos en ellos muchas especies de insectos que son normalmente tropicales y subtropicales en su distribución. Las más molestas de ellas son varias especies de trípidos, chinches harinosas y cochinillas. Además, varias especies que son de hábito "exterior" durante el verano invaden los invernaderos y continúan activas durante todo el invierno, en lugar de adormecerse. El pulgón del melón, el pulgón verde del melocotonero y Phlyctoenia ferrugalis son ejemplos de este tipo. Las diferentes clases de plantas que crecen bajo cristal son legión, y pocas son las no atacadas por los insectos de alimentación general, como las larvas de Phlyctoenia, o por plagas específicas como el mosquito del crisantemo, cuyas larvas producen agallas en las hojas y tallos (fig. 396). Normalmente, de cuarenta a cincuenta especies de insectos potencialmente destructivos se encuentran durante la estación invernal en los invernaderos. Cuando se considera la Fig. 396. Daño causado por el mosquito del crisantemo Diarthronomyia hypogaea. variedad de huéspedes y el hecho de Tamaño natural aproximado. (De Metcalf y que éstos pueden encontrarse todos ellos Plint, Destructive and useful insects, con permiso de McGraw-Hill Book Company.) bajo una superficie cubierta, de sólo unos pocos centenares de metros cuadrados, se plantea un serio problema de lucha y pide una vigilancia constante por parte del cultivador. INSECTOSQUEATACANA LOS FRUTALES. Toda clase de frutos - agrios, caducos, y menores - sufren grandes daños producidos por los insectos, y en cada grupo las plagas principales son diferentes. Los frutales de agrios son perjudicados principalmente por las cochinillas, moscas blancas, trípidos y ácaros. La cochinilla purpúrea, la cochinilla roja de California y la cochinilla de la tizne son especialmente importantes, dañando a los frutos y a los árboles o produciendo melazo sobre el cual crece un hongo fuliginoso negro que decolora los frutos. Muchas de las cochinillas de los agrios tienen un amplio surtido de huéspedes pero, al ser de distribución subtropical, 32
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
sólo son plagas de otros frutales en el cinturón citrícola, en Florida, sur de Tejas y sur de California. Los frutales de hoja caduca, que incluyen el manzano, peral, cerezo, melocotonero, ciruelo, y sus afines, tienen muchas plagas destructivas. Las manzanas son atacadas principalmente por las larvas de la mariposa Carpocapsa pomonella. Este insecto es la especie más importante del calendario de control del manzano. Los melocotones, cerezas y otros frutos carnosos son penetrados por las larvas del curculiónido del ciruelo, que también ataca a las manzanas. Las ramas y hojas de todo el grupo padecen por la cochinilla de San José, mariposa oriental de los frutos, pulgones, arañas rojas, un huésped de las especies comedoras de hojas y otras muchas especies que taladran en el árbol o deforman el fruto. Los frutales menores son un grupo de amplia composición taxonómica y tienen plagas entomológicas más específicas. Las uvas son atacadas por la polilla de las uvas, muchos pulgones y cigarrillas, y escarabajos comedores de hojas que comen raíces y hojas. Las grosellas, frambuesas y fresas, son atacadas por una variedad de pulgones, larvas comedoras de hojas y taladradores del tallo o cuello. Insectos
que afectan
al hombre
y a los animales
domésticos
Tanto el hombre como los animales domésticos sufren molestias y están expuestos a enfermar por las actividades de los insectos. Algunos de ellos, como los anopluros, limitan sus ataques a una o dos especies de animales estrechamente relacionadas. Otros, como los mosquitos, son de alimentación general sobre una amplia variedad de vertebrados de sangre caliente. Las aves domésticas son atacadas principalmente por malófagos (piojos masticadores) y ácaros, varios de los cuales viven en las gallinas, patos, pavos, y ocaso En los pollos las infestaciones de piojos causan a menudo la muerte; en las aves más viejas los piojos causan debilitamiento y menor producción de huevos. Los ácaros resultan a menudo muy perjudiciales al reducir la salud general del animal. Las moscas negras transmiten por lo menos una enfermedad de los patos similar en muchos aspectos a la malaria. Las gallinas sufren también de los ataques de pulgas específicas, de las cuales la pulga meridional de las aves es la más persistente. Los animales domésticos y el hombre tienen una variedad de parásitos, entre ellos los anopluros (piojos chupadores), pulgas, chinches de las camas, unos pocos malófagos, y varias clases de ácaros. Estos últimos incluyen formas tan molestas como los ácaros de la sama, las larvas de ácaros (chiggers) y las garrapatas. Las ovejas tienen además las moscas del camero; éstas son singulares moscas ápteras de la familia Hippoboscidae. Los ataques por ectoparásitos se traducen en irritación y debilitamiento, pero raramente producen la muerte a menos de que vayan acompañados por la transmisión de alguna enfermedad.
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CONSIDERACIONES
SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS
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Varios vertebrados son atacados internamente por las larvas de los moscardones y de las moscas zumbadoras. En el caballo las larvas se fijan a varias regiones del tubo digestivo y causan graves pérdidas de peso y salud. Ciertas moscas zumbadoras se desarrollan en los ollares de las ovejas, y otras especies a lo largo de la espalda del ganado vacuno, donde forman una cavidad inmediatamente por debajo de la piel. Las larvas del díptero "gusano-tornillo" penetran en las heridas, se alimentan bajo la piel y causan anualmente grandes pérdidas a todas las clases de ganado. Además de éstas y otras plagas específicas, todos los vertebrados de sangre caliente son atacados por un gran número de dípteros chupadores de sangre - mosquitos, tábanos, moscas negras, moscas Symphoromyia, moscas de establo, y moscas de cuerno -. Algunas pulgas, garrapatas, ácaros y chinches de las camas son también de alimentación general. La molestia que producen estos insectos es a veces importante. Especialmente las moscas negras pueden ser destructivas y causar ocasionalmente la muerte de un gran número de caballos y mulas en determinadas zonas. Los mosquitos, las moscas negras y los tábanos, son a veces lo suficientemente abundantes para causar un éxodo de los turistas de una zona, reducir los precios de la tierra cerca de los centros suburbanos, o retardar la colonización de grandes regiones, como en la parte nórdica extrema de Canadá y Alaska. El efecto de estos ataques en el ganado puede en general dar como resultado una pérdida de calidad igual o mayor que la causada por parásitos específicos. El mayor perjuicio potencial para el hombre y los animales con los insectos es debido a las enfermedades por ellos transmitidas. Como se mencionó anteriormente, los insectos transmiten algunas de las enfermedades más destructivas de los vertebrados. Durante las guerras el peligro de las enfermedades transmitidas por los insectos aumenta muchísimo, porque los hombres se encuentran concentrados bajo condiciones en las que la sanidad y la lucha contra los insectos puede ser difícil, y los hacinamientos ofrecen buenas oportunidades para la rápida propagación de enfermedades. Plagas
de los productos
alimenticios
almacenados
Los granos y la carne, la harina, las pastas de harina y otros materiales alimenticios de alto valor nutritivo son consumidos por muchos insectos. Cuando están almacenados, estos artículos sufren grandes pérdidas por los estragos de los insectos y precisan constantes medidas preventivas y reparadoras para mantenerlos en un mínimo. En América del Norte las principales plagas de los granos almacenados y sus derivados son los adultos y las larvas del escarabajo Silvanus surinamensis; el escarabajo confuso de la harina, Tenebroides mauritanicus; los gusanos de la harina; los gorgojos de los granos y del arroz y las larvas de la polilla bandeada y de la polilla mediterránea de la harina. Los guisantes y las judías almacena-
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
dos son devorados por varios gorgojos (Bruchidae). Las carnes y los quesos son comidos por los escarabajos de las despensas y las cresas del saltador del queso. Grandes cantidades de alimentos almacenados son atacados en primer lugar por el grupo de insectos acabado de mencionar. Después de haber sido dañados en cierto grado intervienen los mohos, seguido rápidamente por un huésped de otra especie entomológica, y pronto toda la masa de alimento puede ser reducida a un pequeño tanto por ciento del original. Plagas
de la vivienda humana
Algunas especies de insectos se han convertido en casi "domésticas", especialmente al norte del límite de las heladas, donde se encuentran casi exclusivamente en las viviendas humanas. En el caso de las especies ectoparásitas el vínculo es anterior a la civilización y se debe a los parásitos que se hospedaban en huéspedes de sangre caliente. En otras especies, sin embargo, el vínculo es más reciente y se debe a las temperaturas relativamente altas a que son mantenidas las casas y construcciones, incluso durante los inviernos más crudos. Así, algunas especies, originariamente semitropicales, se encuentran ahora mucho más al norte y son capaces de mantenerse en las viviendas humanas. Los ectoparásitos y las plagas de los alimentos almacenados son importantísimos en las habitaciones humanas. Además, las larvas de las polillas de las ropas y los escarabajos de las alfombras comen cualquier cosa que contenga fibras animales, como los vestidos de lana, tapicería y alfombras. Los pececillos de plata y las cucarachas son insectos de alimentación general que comen sustancias almidonosas, como las encuadernaciones, y son una desagradable fuente de molestias. Las cucarachas sueltan el excremento en cualquier parte y manchan'y deterioran los alimentos y viviendas; cuando abundan mucho, pueden comunicar a la casa, almacén o restaurante un olor desagradable y penetrante. Las hormigas invaden frecuentemente los edificios y pueden convertirse en una seria fuente de molestias en la cocina y despensas. Los termites son las plagas más destructivas para las construcciones. Se comen la madera de los cimientos, suelos y paredes, obligando a extensas reparaciones. Otros insectos viven en la madera de las viviendas, como los escarabajos Lyctidae, y las hormigas carpinteras pueden efectuar al comer extensas galerías en la madera de las construcciones que emplean como nidos. Pero de todos los insectos que atacan al edificio en sí, los termites son con mucho los más temibles. Insectos
de los árboles
de sombra
y forestales
Los árboles en general soportan miles de especies de insectos, las cuales pueden defoliar, anillar o taladrar en el árbol, o chupar sus jugos. Muchas de estas especies ejercen sólo un ligero efecto sobre el árbol huésped, pero algunas
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CONSIDERACIONES
SOBRE
LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS
501
de ellas perjudican intensamente al árbol o incluso pueden matado. El resultado es una alta pérdida anual, tanto en los árboles de sombra como en los forestales. Los árboles de sombra de los estados del Nordeste de los Estados Unidos son especialmente atacados por la lagarta y la mariposa de cola parda. Los olmos sufren principalmente los ataques del escarabajo crisomélido del olmo y de la enfermedad holandesa del olmo, llevada de un árbol a otro por el pequeño esco-
Fig. 397. Distribución del tentredínido europeo del abeto en Amética del Norte durante la epidemia de 1938. (Modificado según Balch.)
lítido europeo del olmo. El perjuicio directo de los escolítidos y los carcomas debilitan y matan los árboles de muchas especies. Los árboles forestales son periódicamente visitados con erupciones de insectos que destruyen enormes extensiones maderables. f:sta es una pérdida de recursos naturales a la que en años pasados se prestó poca atención, pero, ahora que los bosques americanos van reduciéndose, se están llevando a cabo esfuerzos crecientes para encontrar medios de reprimir estas pérdidas. Las larvas de las orugas forestales de tienda, de la lagarta y de la mariposa de cola parda, de la geómetra del abeto, Chloridea viriscens, y de la procesionaria, son defoliadores permanentes de varios árboles de hoja caduca y perenne. Los escarabajos de la corteza son los mayores enemigos aislados de las coníferas, especialmente en el Oeste americano. Los tentredínidos que se alimentan en las coníferas se presentan ocasionalmente en números eruptivos y pueden causar enormes daños. La más reciente gran erupción de tentredínidos fue la especie europea importada del abeto, que en 1938 defolió aproximadamente 50.000 km2 de abeto madcrabIe, principalmente en las provincias orientales del Canadá (fig. 397).
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INTRODUCCIÓN
LUCHA ARTIFICIAL
A LA ENTOMOLOGÍA
Y REGULACIÓN
GENERAL
y APLICADA
NATURAL
De vez en cuando las plagas de muchas clases de insectos son reducidas a números insignificantes por factores hostiles del ambiente, tales como la sequía, los parásitos o las enfermedades, según se indicó en el Capítulo 8. El tentredínido europeo del abeto, por ejemplo, ha sido exterminado virtualmente en grandes zonas por una virosis. En 1935 la chinche ligaeida fue reducida a la condición de rareza en muchos estados del cinturón maicero de los Estados Unidos por las condiciones invernales adversas, más una micosis. Pero estas fases de lucha natural son imprevisibles y pueden no actuar durante largos períodos. Además algunas de las peores plagas de Norteamérica, como el gusano de las manzanas y de las peras, sufren a lo sumo adversidades naturales sólo parciales o insignificantes y así constituyen una amenaza todos los años. A fin de proteger sus intereses, ha sido necesario para el hombre idear medios de combatir a los insectos por sus propios esfuerzos. Este tipo de lucha se llama lucha artificial, en contraste con la regulación natural efectuada por el ambiente a solas.
METODOS DE LUCHA En la lucha artificial se han ideado una gran multitud de métodos diferentes para reducir los números de las plagas individuales. Estos métodos caen dentro de unas pocas categorías generales y se examinan brevemente a continuación. Cuaréntena El sistema más elemental de evitar el perjuicio producido por un insecto es evitar que se llegue a establecer en un país si no está todavía allí. Hay cientos de insectos en otras partes del mundo, especialmente en las zonas templadas de Europa y Asia, que podrían convertirse en plagas de gran importancia económica si se estableciesen en América del Norte. Para prevenir su entrada, el Gobierno Federal de los Estados Unidos mantiene una inspección de las importaciones al país, especialmente de las plantas o animales vivos o de los materiales de embalaje que es probable alberguen plagas y sirvan como agentes de transporte de los mismos. La mayoría o la totalidad de estos materiales son fumigados antes de ser admitidos en el país. Además, los estados pueden tener reglamentos restrictivos respecto al movimiento de materiales críticos que estén o que penetren en ellos. El Gobierno canadiense mantiene un servicio similar. Resulta manifiestamente imposible evitar de manera indefinida la entrada de todas las nuevas plagas potenciales en un país, pero los informes de los servicios de cuarentena muestran que cada año se evitan cientos y a veces miles
Fig. 398. Propagación del gorgojo de las cápsulas del algodonero en los Estados Unidos, hasta 1922. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOiA
GENERAL
y APLICADA
de nuevas importaciones. Tampoco es posible estimar cuánto se gana con esto. Sin embargo, la experiencia de importaciones tan destructivas como el gorgojo de la cápsula del algodonero (fig. 398), el barrenador europeo del maíz y el escarabajo japonés, pone de manifiesto que no es prudente el arriesgarse a permitir la libre entrada de cualquier especie entomológica. Lucha biológica Los tipos actuales de tucha biológica corresponden a tres categorías: empleo de insectos parásitos o predatores, empleo de organismos patógenos y regulación de la fertilidad.
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INSECTOSPARÁSITOS y PREDA TORES. La posibilidad de propagar y distribuir enemigos naturales para luchar contra los insectos destructivos ha agudizado la imaginación de los entomólogos durante muchas décadas. Sin embargo, se ha averiguado que con los insectos destructivos endémicos en los Estados Unidos puede hacerse poco para mejorar en la lucha natural existente. Como resultado evolutivo de largos períodos geológicos, la regulación natural ha alcanzado generalmente un máximo que no puede ser sobrepasado ventajosamente por medios artificiales. Con las plagas introducidas, la situación es completamente düerente. Una especie determinada puede poseer una abundancia de parásitos o predatores que mantengan a raya su número en su país nativo. Cuando es introducida accidentalmente en otro país, usualmente sólo es transportada la plaga sin sus parásitos. Desembarazada de sus enemigos, la plaga en el nuevo país es capaz de extenderse en proporciones ilimitadas. La lucha ideal frente a una plaga importada sería establecer enemigos eficientes de la misma, de forma que redujesen los contingentes de la plaga a proporciones insignificantes. De ello podría resultar una lucha permanente que evitase la necesidad de un programa anual de medidas caras. Este ideal ha sido alcanzado sólo raramente. El ejemplo más sobresaliente ha sido la lucha contra la cochinilla acanalada importada mediante la importación y establecimiento del escarabajo coccinélido australiano Rodolia cardinalis. Tan efectivos son los escarabajos y sus larvas en la lucha contra la cochinilla en California que sólo ocasional y localmente resulta importante como plaga. Muchos parásitos, especialmente de plagas introducidas, como el escarabajo japonés, la lagarta y el barrenador europeo del maíz, son importados por la "U. S. Bureau of Entomology and Plant Quarantine", y soltados en los Estados Unidos. Muchos parásitos importados no pueden mantenerse por sí mismo en los Estados Unidos bajo condiciones naturales, debido indudablemente a su falta de adaptación al clima o a carecer de huéspedes apropiados en la época conveniente. Algunas especies se han llegado a establecer prósperamente y contribuyen a la lucha contra las especies perjudiciales: Se espera que con el tiem-
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CONSIDERACIONES
SOBRE
LA LUCHA CONTRA
LOS INSECTOS
505
pO se lleguen a constituir suficientes poblaciones parásitas de forma que las poblaciones de muchas especies epidémicas desciendan muy por debajo de su actual nivel. En algunas zonas este resultado ha sido ya alcanzado para la mariposa satén mediante la introducción de himenópteros parásitos, especialmente en el Estado de Washington y en la Columbia Británica. La propagación y dispersión de enfermedades bacterianas del escarabajo japonés ha ofrecido también esperanzas de ser efectiva. Ha sido alcanzado considerable éxito en islas como Hawaii mediante el empleo de una diversidad de parásitos contra los insectos que atacan a muchos cultivos. Se ha trabajado lo suficiente en la lucha biológica para mostrar que un número de factores influye en su éxito o fracaso. Algunos de estos factores son los requerimientos ecológicos de los parásitos, su acción mutua (véase en COMPETENCIA,página 474), su especificidad de huésped, su proporción de incremento, y el carácter de su dispel3ión. Para ser ensayada eficazmente, son necesarios personal bien preparado y una gran cantidad de equipo especializado, junto con una organización para la recogida de material parasitario en países extranjeros e introducidos en los Estados Unidos vivos y sanos. A causa de estas condiciones, el trabajo referente a la lucha biológica en los Estados Unidos es llevado a cabo principalmente por el Gobierno Federal; una excepción notable es el copioso trabajo intensivo realizado por el estado de California. La distribución y liberación final de los parásitos se efectúa cooperativamente por parte de los científicos del Gobierno Federal y de las agencias estatales interesadas. El Gobierno canadiense es también activísimo en los esfuerzos de lucha biológica.
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AGENTESPATÓGENOS. Espectaculares erupciones naturales de enfermedades bacterianas o micosis de las chinches ligaeidas y otros varios insectos permitieron pronto a los entomólogos abrigar la esperanza de poder luchar contra los insectos mediante la diseminación de organismos patógenos. Los primeros intentos fracasaron, porque los años que no favorecían de un modo natural la propagación de las enfermedades conocidas eran también ecológicamente inapropiados para su propagación artificial. Desde los alrededores del año 1930 han sido encontrados varios organismos que son más viables para la lucha artificial. La enfermedad lechosa del escarabajo japonés ha probado ser útil en algunas partes de la zona de distribución americana del escarabajo. Varias clases de virus de la polihedrosis están resultando excelentes reguladores de ciertos tentredínidos que atacan a las coníferas. En California tanto un virus de la polihedrosis como la bacteria turingia han resultado efectivos como tratamiento de campo para la oruga de la alfalfa. Estos éxitos señalan un provechoso campo de investigación en la lucha contra los insectos. REGULACIÓN DE LA FERTILIDAD. Un tipo completamente diferente de lucha biológica ha sido ideado y está siendo ensayado actualmente por el doctor
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INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
E. F. Knipling y SUScolaboradores en la "Entomological Research Branch" del "U. S. Department of Agriculture". El sujeto de ensayo es el gusano-tornillo, Callitroga hominivorax, perjudicial para el ganado y animales de carreras. Las hembras de esta especie se aparean sólo una vez en su vida. Se descubrió además que los machos podían ser esterilizados por radiaciones gamma sin interferir en su comportamiento sexual. Los machos esterilizados, en número calculado de forma que fuera el doble de la población natural inicial de machos fértiles, fueron soltados en la población a intervalos sucesivos. Estos machos estériles compitieron en el exterior con los machos indígenas en la copulación con las hembras, con el resultado de que estas últimas ponían cada vez más huevos' estériles. En un amplio ensayo de este método en la aislada isla de Curac;ao, Indias Occidentales Holandesas, el díptero gusano-tomillo fue exterminado en algunos meses. Este paso hacia la regulación biológica de los insectos puede resultar importantísima en el futuro contra muchas clases de insectos.
Lucha de cultivo y de explotación
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Algunos insectos de los cultivos agrícolas o forestales pueden ser mantenidos por debajo del nivel perjudicial mediante diversas prácticas de cultivo o de explotación. Una condición general importante es mantener sanos los cultivos mediante el abonado, drenaje, irrigación y laboreo apropiados, y por el empleo de especies que estén bien adaptadas fisiológicamente al clima y suelo. Contra ciertas plagas son de valor algunos métodos de cultivo específicos, tales como la limpieza y la rotación de cultivos, ciertas épocas de siembra y recolección y el empleo de variedades resistentes o tolerantes a los insectos. La limpieza de los cultivos elimina las plantas adventicias que pueden servir como huésped a los insectos que atacan al cultivo. El membrácido Cerasa bubalus se cría en muchas plantas adventicias herbáceas; los membrácidos adultos vuelan a los frutales adyacentes, efectúan cortes en las ramillas, y ponen en ellas los huevos. La limpieza del cultivo de una plantación frutal previene este perjuicio al eliminar al huésped primario. Las plantas adventicias y los desechos del suelo sirven también de refugios para hibemar o pupar a una amplia variedad de insectos dañinos, y el cuidado del cultivo tiende a reprimir la formación de una población en esta zona. La rotación de cultivos se ha manifestado especialmente efectiva contra algunos insectos cuyas larvas viven en el suelo y se alimentan de las raíces. El gusano de las raíces Diabrotica puede ser combatido mediante la rotación de cultivos. Estas larvas de coleóptero se alimentan primariamente de las raíces del maíz. Si el maíz es cultivado continuamente sobre el mismo terreno durante más de tres años en localidades favorables para estos insectos, forman grandes poblaciones y producen grave detrimento al maíz. Sin embargo, si el maíz es
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CONSIDERACIONES
SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS
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eliminado y sustituido durante un año por trigo o legumbres, los gusanos de las raíces mueren de hambre. Por esta razón la alternancia del maíz con el trigo u otros cultivos de forma que aquél no entre por más de dos o tres años seguidos, elimina el perjuicio de los gusanos de las raíces casi completamente. La elección de la época de siembra de los cultivos es útil como medida de lucha 'contra ciertos insectos. La mosca de Hesse, una grave plaga del trigo,
Fig. 399. Ejemplo de un mapa mostrando las fechas de seguridad para la siembra del trigo en diversos Estados del Norte-Centro y Este para eludir los perjuicios de la mosca de Hesse. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
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cuyas larvas se alimentan en las vainas foliares del trigo, puede combatir se con éxito al regular la época de siembra del trigo de invierno. La totalidad de la generación otoñal de insectos adultos emerge normalmente al cabo de un corto período, después de las últimas lluvias otoñales. Los adultos viven sólo tres o cuatro días, depositando los huevos en las estrías de las hojas del trigo. Si el trigo de invierno se siembra después de haber pasado esta generación, las plantas se verán libres de los huevos del insecto y por consiguiente estarán enteramente libres del ataque hasta la primavera. Para aprovecharse de estas condiciones los entomólogos en las zonas trigueras establecen anualmente fechas para sembrar el trigo de invierno que: 1) permitan a las plantas disponer del buen tiempo suficiente para alcanzar un crecimiento satisfactorio antes del invierno, y 2) retrasar la siembra lo bastante para evitar al máximo la infestación por el parásito (fig. 399). La generación primaveral de la mosca Hesse ataca solamente los hijuelos (vástagos) tardíos del trigo de invierno y causa pocos daños.
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A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
La siembra temprana o tardía del maíz y otros cultivos contribuye a veces a reducir la infestación y perjuicio de plagas tales como los gusanos de las raíces y los barrenadores europeos del maíz. En silvicultura, las prácticas de explotación que tienden a restringir la abundancia de las plagas de insectos son esencialmente varios sistemas de cambiar la naturaleza ecológica de la comunidad forestal. Se ha averiguado que algunas de las especies más destructivas de escarabajos de la corteza constituyen poblaciones eruptivas en los pies viejos del pino. Realizando la tala de los árboles maderables antes de que envejezcan, se evita este incremento de las poblaciones del escarabajo, y se proporciona a los árboles restantes más jóvenes mejor posibilidad de desarrollo. Mediante la tala y poda selectiva, puede lograrse la diversificación del bosque respecto a las especies de árboles y los grupos de edad representados por estos árboles. En general, cuanto mayor sea la diversidad menores serán las erupciones entomológicas que ocurran. Otro aspecto importante de la lucha es la selección de especies o variedades de plantas que sean resistentes o tolerantes al ataque de los insectos. Éste es todavía el método general de mayor éxito para prevenir los perjuicios del barrenador europeo del maíz. Se ha encontrado que ciertas variedades de maíz tienen una caña desusadamente fuerte que puede resistir grandes infestaciones de las larvas barrenadoras del maíz sin llegar a debilitarse de un modo crítico. Las variedades menos tolerantes con la misma infestación pe barrenadores dejan de producir y se encarnan, resultando en un menor rendimiento y mayores dificultades en la recolección del cultivo. Este mismo principio de la selección de cultivos se emplea como remedio contra la lagarta. Hemos mencionado ya que, para que sea próspero su desarrollo temprano, es necesaria una de las especies huésped preferidas, pero que las últimas fases se trasladan a los pinos y a otras de las especies no preferidas, a las cuales pueden defoliar. Para disminuir la infestación por esta plaga, las especies huésped preferidas son mantenidas a un mínimo y se replanta con otras especies. Lucha
. ..".
INTRODUCCIÓN
mecánica
Si es necesario emplear métodos más directos que los acabados de mencionar a fin de lograr el control de un insecto, hay varios que pueden ser seguidos. El más simple es la lucha mecánica, que comprende la eliminación a mano de los insectos o el empleo de artificios mecánicos para atraparIos o matarIos. La recogida a mano es practicada con las orugas grandes, como las unicornias del tabaco o de los tomates. El número de insectos es por lo general sólo moderado, y los individuos son de tamaño grande y fáciles de ver. Los nidos de larvas pueden ser cortados de los árboles y destruidos. Un número de artificios mecánicos se emplean con buen resultado contra un número limitado de
plagas. Uno de los más comunes es la protección con telas metálicas de puertas~
¡
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COi'iSIDERACIONES
SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS
509
y ventanas para mantener a los insectos fuera de los edificios. Varias trampas de tipo laberinto son empleadas para coger moscas. Las bandas de arpillera <> papel son atados alrededor de los troncos de los frutales para proporcionar sitios apropiados donde hibernar o pupar los gusanos de las manzanas y las peras; periódicamente estas bandas son examinadas y destruidos los insectos ocupantes. Bandas de tela metálica, gasa o sustancias pegajosas se colocan alrededor de los árboles para prevenir la ascensión de las hembras lepidópteras ápteras y de las larvas (fig. 400). Contra los insectos ápteros migradores, como el grillo mormón o las chinches ligaeidas, que atacan los grandes cultivos, se opusieron antiguamente diversas barreras mecánicas, especialmente zanjas en el suelo o barreras de madera o papel.
Lucha física
t
Hemos señalado anteriormente que los insectos pueden soportar únicamente limitados extremos de calor, frío y otros fenómenos físicos. Esta tolerancia limitada es utilizada para destruir a las plagas de insectos. Resulta difícil controlar tales factores físicos sobre una gran extensión, por Fig. 400. Cinturones atrapadores empleados para impedir el ascenso de las esto con pocas excepciones su empleo está larvas y mariposas hembras ápteras. (Del restringido a los edificios y los lugares ceU.S.D.A., E.R.B.) rrados. El recalentamiento es empleado en muchos molinos y elevadores como una medida de lucha. Durante el tiempo caluroso, en verano, la instalación de calefacción del edificio es empleada para elevar la temperatura hasta unos 600 C. durante varias horas, y esto mata a todos los insectos del edificio. El enfriamiento se utiliza ampliamente en el almacenamiento en la lucha contra los insectos. Las pieles, tapices y otros valiosos artículos de origen animal son mantenidos en armarios por debajo de 5° C. Esto no mata a todos los insectos, pero a esta temperatura son completamente inactivos y no producen daños. La electricidad se utiliza en cierto grado para matar a los insectos. Las pantallas y las luces pueden ser adaptadas con rejas cargadas eléctricamente que electrocutan a los insectos que se colocan entre el reticulado.
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510
Lucha
INTRODUCCIÓNA LA ENTOMOLOGÍAGENERAL y APLICADA
química
Varios compuestos químicos son tóxicos o repelentes para los insectos y se utilizan ampliamente para combatidos. Debido a que este tipo de lucha es por lo general el más caro, se aplica cuando la lucha por otros métodos es demasiado lenta o cuando resulta ineficiente.
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TIPOS DE SUSTANCIAS QUÍMICAS.Los insecticidas pueden dividirse en seis categorías: venenos estomacales, de contacto, de aplicación general, sistémicos, fumigantes y repelentes. Los VENENOS ESTOMACALES son sustancias que matan al insecto cuando son ingeridos y penetran en el aparato digestivo. Los más ampliamente usados son los productos arsenicales, especialmente el verde París, el arseniato de plomo y el arseniato de cal. La veratrina y los compuestos de ftúor, como el fluoruro sódico y el ftuosilicato sódico, son también venenos estomacales usados comúnmente. Los venenos estomacales se utilizan principalmente contra los insectos que tienen aparato bucal masticador y que mordisquean y tragan porciones del alimento. El veneno es aplicado a la superficie del alimento en forma de pulverización, inmersión o espolvoreo, y es seguro que el insecto tomará algo de él junto con la coInida. Contra algunos insectos, como las hormigas y cucarachas, el veneno se mezcla con un cebo atrayente que se coloca donde el insecto pueda encontrarIo y comerIo. Para las hormigas los cebos son usualmente líquidos y se colocan cerca de los hormigueros o sitios de tránsito. Los VENENOS DE CONTACTO matan a los insectos por contacto sin ser ingeridos. A menudo el agente letal es un gas que penetra por los espiráculos y causa asfixia, como en el caso de la nicotina; en otros ejemplos el compuesto letal puede afectar al sistema nervioso. Hasta alrededores de 1940, los principales venenos de contacto en uso contra los insectos fueron el alcaloide nicotina (volátil), extraído del tabaco; el pelitre, extraído de las cabezuelas florales secas de ciertas especies del género de las compuestas, Chrysanthemum; el azufre y varios compuestos del mismo, y diversos aceites lubrificantes, aceites miscibles y emulsiones de aceites. Desde 1940 se ha ido descubriendo un número de compuestos orgánicos de síntesis (que se indican más adelante al tratar de los compuestos de aplicación general) muchísimo más tóxicos para muchos insectos que los venenos de contacto de uso más antiguo. Los venenos de contacto son de uso especial contra los insectos que tienen aparato bucal chupador, como los pulgones, que no ingieren los venenos aplicados a la superficie del alimento; los insectos que no pueden ser alcanzados cuando se alimentan, como las larvas de mosquito, que se alimentan en el fondo del medio donde viven y son muertas por los venenos de contacto cuando van a la superficie en busca de oxígeno; y los insectos como los mosquitos adultos,
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CONSIDERACIONES
SOBRE
511
LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS
que están usualmente diseminados por una zona. Los venenos de contacto, que son tóxicos para una variedad de insectos, tienen la ventaja de matar a los insectos chupadores y a los masticadores al mismo tiempo. Estos venenos son aplicados en forma de inmersión, espolvoreo, pulverización y niebla coloidal (aerosol). Los COMPUESTOS DE APLICACIÓN GENERALincluyen un conjunto de sustancias que actúan como veneno estomacal o de contacto, según la manera en que
...
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J
Fig. 401. Aplicación de insecticidas; el empleo de equipos transportados por avionetas ha sido de gran ayuda en muchas situaciones. (De Ohio Agricultural Experiment Station.)
se enfrenta a ellos. Éstos incluyen los hidrocarburos clorados y varios compuestos orgánicos de fósforo y azufre. De la gran variedad de estas eficaces sustancias, las siguientes son probablemente las más comúnmente usadas: DDT, clordano, heptacloro, aldrín, dieldrín, endrín, metoxicloro, toxafeno, paratión, malatión, y HCH (hexaclorociclohexano). Cada uno de ellos tiene ventajas bajo determinadas condiciones; pudiendo obtenerse fácilmente información sobre los mismos de los centros entomológicos locales. Los SISTÉMICOS son venenos que son absorbidos por el huésped y trasladados a varias partes del organismo, de donde pueden ser tomados por los insectos al alimentarse. Este fenómeno fue prnoto reconocido con respecto al selenio. Las plantas ornamentales que crecen en un suelo conteniendo selenio absorben este último, el cual mata los ácaros y los insectos que se alimentan de las plantas; este método del selenio no puede ser usado, sin embargo, con los cultivos comestibles, a causa de la extrema toxicidad del selenio para el hombre y el ganado. Las patatas pulverizadas con caldo bordelés (un compuesto de cobre) y las judías pulverizadas con derris muestran este fenómeno. Más recientemente se han preparado insecticidas especiales basados en este principio. El sistox y schradan son empleados sobre varias plantas. Insecticidas que tienen una acción similar están siendo probados en el ganado. Muchos entomólogos creen que puede haber un gran futuro para este tipo de lucha.
T
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512
INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOOÍA
GENERAL
y
APLICADA
Los FUMlGANTES son gases tóxicos, usualmente aplicados en sitios cerrados, como una caja, edificio o tienda. Los compuestos de uso general son el ácido cianhídrico, la nicotina, el paradiclorobenceno (PDB), el bromuro de metilo y la cloropicrina. El uso de los fumigantes está encaminado a matar a todos los insectos en lugar cerrado, y, por lo tanto, son empleados comúnmente para desinfectar las casas, invernaderos, almacenes, graneros, molinos y elevadores. La fumigación en caja es usada para pequeñas cantidades de material, como vestidos. En la Segunda Guerra Mundial las estaciones de fUInigación fueron utilizadas intensamente para librar las ropas de piojos y otros parásitos. En California se emplean tiendas recluidoras de gas para la fumigación con ácido cianhídrico de los agrios (fig. 402). Con anterioridad a la fumigación, los edificios deben ser examinados con cuidado, al objeto de encontrar los sitios por donde podrá escapar el gas y taponar éstos para mantener la concentración deseada de gas durante el tiempo necesario. Estos fuInigantes son peligrosos para el hombre, y los trabajos de fumigación deben practicarse con cuidado durante la aplicación y ventilarse debidamente cuando se ha terIninado el trataIniento. El ácido cianhídrico es mortal para el hombre y especialmente peligroso por ser casi inodoro. La cloropicrina, aun en pequeñísimas cantidades, es asfixiante e incapacita al hombre a causa de su olor penetrante y propiedades irritantes. LAS SUSTANCIAS REPELENTESse emplean para mantener a los insectos alejados de alguna cosa y no son necesariamente tóxicas. El naftaleno y el alcanfor han sido usados durante décadas en las casas para conservar las ropas libres de insectos. La creosota se emplea para mantener la madera libre de termites. De los muchos compuestos que han sido ensayados como repelentes de los mosquitos, otros dípteros picadores y larvas de ácaro, los más efectivos son el ftalato de dimetilo, Indalone, y un compuesto orgánico conocido como Rutgers 612. Cada uno de estos compuestos es sólo efectivo contra un número limitado de especies, pero una mezcla de los tres aplicada al vestido y a la piel da buena protección al usuario durante un corto período. El ftalato de dimetilo y otros repelentes actúan primariamente como agentes que matan a los ácaros mejor que como verdaderos repelentes. El benzoato de bencilo está resultando especialmente efectivo para dar protección contra los ácaros. PERJUICIO. Los insecticidas deben ser usados con precaución porque pueden dañar al huésped tanto como a los insectos o dejar un residuo que es tóxico para el hombre o los animales domésticos. Por ejemplo, las pulverizaciones de arseniato de plomo que son eficaces para emplear en muchos cultivos, pueden quemar las hojas del melocotonero y del algodón; en éstos debe usarse el arseniato de calcio o un compuesto menos enérgico. Las manzanas pulverizadas con productos arsenicales deben ser lavadas o limpiadas antes de ser consuInidas, porque el residuo arsenical sobre la manzana es tóxico para el hombre. Las pulverizaciones con aceites producen la quemadura de las hojas si son apli-
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CONSIDERACIONES
SOBRE
LA LUCHA CONTRA
LOS INSECTOS
513
Fig. 402. Tiendas empleadas para la fumigación de agrios con gas cianhídrico. Arriba, preparando la tienda temporal; debajo, la tienda en posición para la fumigación (antiguas ilustraciones del método). Este método, desarrollado antes de 1900, es extremadamente sedentario comparado con la aplicación de insecticidas mediante aeroplano, pero es, sin embargo, uno de los métodos actuales más efectivos para el tratamiento de los insectos enemigos de los agrios. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
cadas en forma demasiado concentrada, y algunos preparados de insecticidas pueden producir ampollas y dermatitis en los animales. ACCIÓNRESIDUAL. Una característica importante de los insecticidas es el tiempo que conservan su toxicidad después de haber sido aplicados. La mayo33
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y
APLICADA
ría de los venenos estomacales permanecen tóxicos durante largos períodos y se dice que tienen una acción residual alta. La nicotina y el pelitre no tienen prácticamente acción residual, perdiendo su potencia casi inmediatamente después de ser aplicados, debido a alteraciones químicas. Algunos de los venenos sintéticos de contacto, como el DDT, tienen una acción residual alta. La duración de la acción residual determina en gran parte la frecuencia con que deben ser aplicados los insecticidas. CONDICIONAMIENTO VEGETAL. Hemos mencionado ya que ciertas pulverizaciones, tales como el caldo bordelés, determinan un envenenamiento de la savia vegetal que es tóxico para los insectos. Hay otros casos de' resultados un tanto similares que se creen debidos a un cambio fisiológico inducido de la planta, como la acidez o la aIcalinidad de la misma. Un ejemplo de ello es la reacción de ciertos productos arsenicales en el algodonero. Después de ser tratado con arseniato de cal ácido, el algodonero es excepcionalmente susceptible al pulgón del algodonero, que se multiplica en grandes cantidades. Por otro lado,_el algodonero tratado con arseniato de cobre básico no sufre normalmente más que el ataque ordinario por el pulgón del algodonero. La naturaleza de este condicionamiento vegetal no está plenamente averiguado, pero promete ser un campo de investigación interesante y provechoso. APLICACIÓN. El poner o aplicar un insecticida donde producirá el mejor efecto ofrece proDIemas de muchas clases. Primero, el insecticida debe ser aplicado en la estación apropiada y en algunos casos (como con las larvas del mosquito) dentro de un período de sólo algunos días. En segundo lugar, deben tenerse en cuenta las condiciones atmosféricas, porque his pulverizaciones y los espolvoreos no pueden ser aplicados durante las lluvias o fuertes vientos, y algunos cultivos son más susceptibles al quemado por los insecticidas durante los períodos de temperatura y humedad altas. Se dispone de un conjunto especializado de máquinas para la aplicación de las pulverizaciones, espolvoreos y aerosoles, para bañar al ganado, o administrar los materiales de fumigación. Debe hacerse una cuidadosa selección de éstas para cada proyecto de lucha, tomándose en consideración el lugar y las condiciones locales, tales como la topografía, altura y espaciamiento del cultivo, y las condiciones de la mano de obra. PROBLEMAS DE LUCHA Al repasar el problema de la lucha contra los insectos se presentan algunas consideraciones generales que deben tenerse en cuenta. COSTO. Hemos mencionado ya que los programas de lucha biológica en los Estados Unidos son llevados a cabo y financiados por agencias estatales o fe-
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CONSIDERACIONES
SOBRE
LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS
515
derales. Hay otros proyectos de lucha de tal magnitud y significación nacional que son planeados y financiados por estas mismas agencias. Por ejemplo, hacia 1929 la mosca mediterránea de las frutas llegó a establecerse en Florida y fue reconocida como una plaga que podía arruinar la industria americana de los frutos agrios. Inmediatamente se inició un proyecto gubernamental para intentar la eliminación de la plaga. Se establecieron cuarentenas, se reforzaron las medidas de limpieza, se destruyeron miles de toneladas de fruto sospechoso y se realizaron inspecciones exhaustivas. La colonia de moscas fue en apariencia completamente extirpada y los gastos corrieron a cargo de la nación. Las erupciones periódicas de saltamontes amenazan devastar todos los cultivos que crecen en estados enteros; en este caso el Gobierno Federal ayuda a los agricultores mediante el suministro de materiales y maquinaria para combatir una amenaza nacional en perspectiva. Pero para el ama de casa con polillas en los armarios, el agricultor con su usual conjunto de insectos enemigos, el harinero con chinches en sus productos, en resumen, para todo aquel que se enfrenta con la necesidad de luchar contra los insectos por sus propios medios, el costo es una consideración principalísima. El costo de la lucha debe ser suficientemente bajo para permitir que la aplicación del tratamiento sea lucrativo. Si, por ejemplo, un insecto amenaza reducir el rendimiento del maíz en 10 Hl por hectárea, y un programa de lucha puede impedir el 80 por ciento de esta pérdida, el coste del tratamiento por hectárea tendría que ser inferior al precio de 8 Hl de maíz. De otra forma el tratamiento no tendría que ser emprendido, porque, si lo fuese, o bien el agricultor fracasaría en su intervención y sería inútil el tratamiento extra implicado, o perdería dinero. El mismo principio rige con todos los tratamiento hechos por medios privados. Por esto el entomólogo, al idear métodos de lucha, debe siempre esforzarse por encontrar aquellos que resulten viables desde el punto de vista de los gastos. Con los cultivos de precio reducido como los extensivos, que raramente tienen un valor por hectárea superior a 750 dólares, el interés está ciertamente en el tratamiento de bajo costo, aun sacrificando cierta eficiencia en el resultado obtenido. En el caso de los cultivos de invernadero, el valor monetario del producto puede ser de 25.000 dólares por hectárea cubierta o más, y el precio del mercado puede descender desastrosamente con sólo una pequeña infestación de insectos. Aquí se requiere un tratamiento perfecto, aunque sea a un alto precio. EL ESLABÓNMÁsDÉBIL. A fin de alcanzar el máximo de eficiencia y economía, es necesario aplicar las medidas de lucha en el momento del ciclo vital en que el insecto es más vulnerable o el tratamiento es más práctico. En la historia de muchos insectos hay un momento en el cual el insecto puede ser alcanzado fácilmente por las aplicaciones del tratamiento. La oruga de la col, por ejemplo, es vulnerable en cualquier tiempo durante su estado larvario a los ve-
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INTRODUCCIÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
nenos aplicados a su huésped. En el gusano de las manzanas y de las peras este período vulnerable es mucho más corto, y es el intervalo de la vida larvaria entre el nacimiento y la penetración de la joven larva en la manzana. En este momento es aplicado el tratamiento. Se emplea un insecticida con una elevada acción residual, como el arseniato de plomo o el DDT, que protegerá las flores tardías o los frutos. Las larvas jóvenes serán detenidas en su intento de penetrar en las manzanas, ya sea por comer un poco de arseniato al morder en la piel de la manzana o por el contacto con el DDT. Durante las erupciones de chinches ligaeidas, no resulta práctico, debido al costo, aplicar un insectida a toda la superficie sembrada de forraje o cereal que alberga las chinches. Sin embargo, cuando las chinches emigran desde estos
cultivos al maíz, es práctico establecer una barrera repelente o una faja de material insecticida a lo largo de una línea que las chinches deban cruzar para alcanzar una nueva fuente de alimentos. Por este método, la aplicación de una pequeña faja de insecticida es un tratamiento efectivo para combatir a los millones de chinches que emigran. PROYECTOS COMUNITARIOS.En el caso de algunos insectos, la eficacia del tratamiento que una persona hace en sus posesiones es escaso si los vecinos hasta una cierta distancia a su alrededor dejan de hacer lo mismo. El estro del buey o gusano del ganado vacuno se combate fácilmente mediante la extracción por estrujamiento de las larvas adultas de las cavidades que producen bajo la piel de la vaca y matándolas, aunque no obstante este método de lucha hace poco para la estación inmediata, puesto que el daño ya está hecho. Pero, si los vecinos no hacen lo mismo, los estros adultos de su ganado se dispersarán y reinfestarán al de la persona que ha emprendido el tratamiento. Si este procedimiento se practica en una amplia zona del país, la destrucción de los estros de este año impedirá su retorno al año siguiente. Lo mismo es verdad respecto a la lucha contra muchas especies de mosquitos; la lucha coordinada sobre una gran zona es por lo general necesaria para alcanzar eficacia. En este caso, sin embargo, la necesidad de la lucha es anual. DISPERSIÓNDE LAINFORMACIÓN: EXTENSIÓN. Para ser eficaz, la lucha contra los insectos debe basarse en un detallado conocimiento de los insectos, condiciones locales y posibles métodos de lucha; y cualquiera de éstos puede cambiar en muchos detalles de un año a otro. Además, la mayoría de los trabajos de lucha deben ser hechos por individuos que no egtán especialmente entrenados para ello y a quienes no es posible obtener esta información con facilidad. Poner la información conocida en las manos de estas gentes es el campo de la extensión. La información debe ser planteada de una forma oportuna y sencilla pero clara y debe reflejar los avances más recientes en la lucha contra las plagas. Se va reconociendo cada vez más que la extensión es un aspecto vital de la lucha contra los insectos. Una buena práctica de lucha que no entra en uso es
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CONSIDERACIONES
SOBRE
LA LUCHA CONTRA
LOS INSECTOS
517
completamente inútil. Los métodos de extensión abarcan en la actualidad prácticamente a todos los sistemas conocidos de obtener información pertinente para aquellos que la necesitan o la desean. Las agencias estatales y federales, centros privados de investigación, y las empresas industriales, ayudan a llevar a cabo el trabajo. Los boletines, circulares y hojas informativas son más empleados que cualquier otra cosa, suplementados por las charlas radiofónicas y televisadas, noticias en las revistas ilustradas y periódicos, conferencias y demostraciones de campo. Mediante estos esfuerzos es de esperar que finalmente en los Estados Unidos toda persona con un problema de lucha contra los insectos será capaz de encontrar el mejor método conocido para tratarlo.
BIBLIOGRAFIA Ann. Rev. Entomo!., 1(1956). Artículos sobre muchas cuestiones tratadas en este capítulo, en las págs. 89-438. ARMITAGE, H. M., 1954. Insect eradication procedures in incipient infestations. J. Econ. Entomo!., 47:6-12. BALCH,R. E., 1952. Tbe spruce budworm and aerial íorest spraying. Can. Geog. J., 45:201-209. BAUMHOVER, A. H., Y otros, 1955. Screw-worm control througb release oí sterilized flies. J. Econ. Entomo!., 48:462-466. BIGGER,J. H., G. C. DEcKER, J. M. WRIGHT,y H. B. PETIY, 1947. Insecticides to control tbe European corn borer in field corno J. Econ. Entomo!., 40:401-407. BUCK, L. M., 1953. Transmission oí plant viruses by cicadellids. Advances in Virus Research, 1:69-89. BROWN,A. W. A., 1951. Insect control by chemicals. Nueva York, John Wiley & Sons. 817 págs. CRAIGHEAD, F. C., 1950. Insect enemies oí eastern íorests. USDA Misc. Pub!. 657:1-679 + supp!. GRAHAM,S. A., 1951. Developing íorests resistant to insect injury. Sci. Monthly, 73:235-244. GUNTHER,FRANCISA., y ROGERC. BLINN, 1955. Analysis oí insecticides and acaricides. Nueva York, Interscience Pub. 696 págs. HERMS,WILLIAMB., 1950. Medical entomology, 4.a ed. Nueva York, Tbe Macmillan Co. 643 págs. ISLEY,DWIGHT,1937. Metbods oí insect contro!. Minneapolis, Burgess Publishing Co. Parte 1, 121 págs.; Pt. 2, 135 págs. JoNES, T. H., R. T. WEBBER,y P. B. DOWDEN,1938. Effectiveness oí imported insect enemies oí the satin motb. USDA Circo 459:1-24. KNIPLING,E. F., 1955. Possibilities oí insect control or eradication tbrougb the use oí sexually sterile males. J. Econ. Entorno!., 48:459-462. LINDQUlST,A. W., 1955. Tbe use oí gamma radiation íor control or eradication oí the screwworm. J. Econ. Entomol., 48:467-469. MALLIS,A., 1954. Handbook oí pest control. Nueva York, MacNair-Dorland. 1068 págs. METCALF,C. L., W. P. FLINT, Y R. L. METCALF,1951. Destructive and useíul insects, their habits and control, 3.a ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Co., Inc. 1071 págs. PAINTER,R. H., 1952. Insect resistance in crop plants. Nueva York, Tbe Macmillan Co. 520 págs. PEAIRS,L. M., Y R. H. DAVIDSON, 1956. Insect pests oí íarm, garden, and orchad, 5.a ed. Nueva York, John Wiley & Sons. 661 págs. RILEY, W. A., y O. JOHANNSEN,1938. Medical entomology, 2.a ed. Nueva York, McGraw-Hil1 Book Co. 483 págs. SHOTWELL, R. L., 1953. Tbe use oí sprays to control grasshoppers in íall-seeded wheat in western Kansas. USDA, BEPQ, E-868:1-14. STEINHAUS, E. A., 1948. Polyhedrosis ("Wilt Disease") oí tbe alfalfa caterpillar. J. Econ. Entomol., 41:859-865. 1951. Possible use oí Bacillus thuringiensis Berliner as an aid in the biological control of the alíalfa caterpillar. Hilgardia, 20:359-381.
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518
INTRODUCCiÓN
A LA ENTOMOLOGÍA
GENERAL
y APLICADA
SWEETIdAN, B. L., 1936. The biological control oí insects. Ithaca, Comstock Publishing Co. 461 págs. THOMPSON, C. G., y E. A. STEINHAUS,1950. Further tests using a polyhedrosis virus to control the alfalfa calerpillar. Hilgardia, 19:411-445. WARDLE,ROBERTA., 1929. The problems oí applied entomology. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 587 págs.
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íNDICE ALFABÉTICO En algunas voces, la referencia más importante está indicada de negritas.
Abbott, John, 23 Abdomen, 93 Abeja doméstica, 330 melífera, 15, 78, 213, 328, 416, 444 Abejas, 309, 318, 321, 328 sociales, 212, 321 Abejorros de junio, 353 Absorci6n del agua, 132 Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 23 Acalymma vittata, 354 Acalyptrata, 408, 409 Acanthocephala, 291 Ácaros, 45, 40 aterciopelados, 48 de los bulbos, 48 folículos, 48 Acci6n residual, 514 Aceites, emulsiones, 510 lubricantes, 510 miscibles, 510 Ácido cianhídrico, 512
-
-
-
- - -
-
úrico,
136
Acino, 126 Actos reflejos, 173 Achorutes armatus, 229 Adaptabilidad de los 6rganos, 58 Adaptaciones larvarias, 134 Adephaga, 332, 341 Aedes, 402 aegypti, 33, 494 Aegerüdae, 370, 378 Aelothripidae, 275 Afídidos, 199, 297 Agassiz, Louis, 27, 31 Agentes pat6genos, 505 Aglopus mayeri, 244 Agrios-insectos frutales, 497 Agriotes, 345 Agromyzidae, 399, 410 Agrotis occidental, 455 Agua apresada, 153
-
-
metab6lica, 136 necesidad de, 135 Aguijones, 471, 493 Agujero occipital, 66 AguJla, 308 Aireación, 457
Alacrán cebollero, 204, 255 Alaglosa, 75 Alas, 57, 87, 154 origen, 88
-
Alcanfor, 512 Aldrín, 511 Aleochara, 344 Aleurodidae, 284, 297 Alimento, 461
--
almacenamiento, 135
hábitos, 194 Alinoto, 85 Alternancia de generaciones, 199 AJlocapnia, 458 vivipara, 259 Amarilleamientos, 493 Ámbar, 420 Amblycera, 269 Amibasa, 127 Amnios, 182 Ampliaci6n del huésped, 426 Ampulicidae, 327 Anabolismo, 151, 155 Anabrus simplex, 252, 480 Anamorfosis, 227 Anasa tristis, 292 Andrenidae, 312 Andricus erinacei, 201 Anélidos, 37 Anfibios, 429 Angiosperrnas, 431 Anisoptera, 236 Anis6pteros, 236 Anisota rubicunda, 382 Ano, 101, 103 Anobiidae, 340 Anopheles, 33, 175, 402 Anoplura, 267, 269 Anosia plexippus, 472 Antenas, 66, 67 segundas, 71
-
-
Anterior, 64 Anthocoridae, 280, 282 Anthomyiidae, 398, 413 Anthonomus grandis, 358 Anthrenus scrophulariae, 348 Anticoagulante, 127 Aorta, 105, 149
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520
ÍNDICE
Apanteles Aparatos
-
-
melanoscelus, 320 bucales, cortador-chupador,
chupador,77 en tubo de sifón,80 masticador,76 - lamedor,77 picador-chupador, 79
77
Apéndice generalizado de los artrópodos, 71 Apéñdices, 93 abdominales, 94 embrión, 179 músculos de los, 114 tipos no reproductivos, 94 - reproductivos, 94 Aphididae, 446 Aphidoidea, 282, 297 Aphis gossypii, 300 Ápice, 64 Apidae, 313, 329 Apis mellifera, 330 Apocrita, 310, 318 Apodema pleural, 85 Apodemas, 70 Apoidea, 312, 328 Apterigotos, 186, 215, 225 Aquilegia, 486 Aracneidos, 45, 48 Arácnidos, 44 Aracnoideos, 42 Aradidae, 280, 282, 292 Arañas, 48
-
-
-
de sol, 47
-
rojas, 48 zancudas, 47
-
Arborizaciones, 166 Arctiidae, 373, 386 Argidae, 310 Argyrotaenia velutinana, 378 Arixeniidae, 249 Armadillos, 50 Arqueozoica, 422, 425 Arrollador de bandas rojas, 378 Arseniato de cal, 510
- -
plomo, 510
Artropleonos, 228 Artrópodos, 37, 425 - apéndice generalizado de los, 71 Ascalaphidae, 305 Aschiza, 408 Aserrada, 67 Asilidae, 393, 395, 406 Asílidos, 406 Asimilación, 134 Aspidiotus perniciosus, 301 Atta texana, 456 Attagenus piceus, 348 Autoecología, 442 A ves, 469 Avispa bracónida, 479
ALFABÉTICO
Avispa mutílida, 464 Avispas, 309, 318, 323 cuclillo, 327 - productoras de agallas, 195, 321 sociales, 212, 321 solitarias, 327 vespoideas, 327 Avispón de cara pelada, 324 Avispones, 323 Axón, 166
-
Babesia bigemina, 495 Babosita del rosal, 317 Baci/lus pestis, 494 popilliae, 467, 494 Bacterias, 466 Banda germinal, 179 Barqueros, 285 Barrenador del maíz del Sudoeste, 379 - - - europeo, 14, 34, 379
-
Barrenillos, 359 Baryodma, 344 Base, 64 Basilarchia archippus, 472 Beauveria globulifera, 466 Belostomatidae, 278, 287 Bellotas de mar, 51 Benzoato de bencilo, 512 Berothidae, 305 Bethune, Rev. C. J. S., 29 Bibionidae, 392 Bichat, 27 Bisexual, 158 Bittacidae, 363 Blastophaga psenes, 321 Blatta orientalis, 242 Blattaria, 240 Blattella, 135
-
germanica, 135
Blattidae, 240 Blissus leucopterus, 290-91 Boca, 101 Bolsa copulatriz, 161 Bomba faríngea, 127 Bómbidos, 212 Bombus, 213, 329 Bombyliidae, 393, 395 Bombyx, 156 - mori, 369 Borboridae, 398, 410 Boreidae, 363 Boreus, 363 Bostrichidae, 340 Braconidae, 313 Bracónidos, 320 Brachycera, 390, 404 Branquias rectales, 109, 145
-
respiración por, 144
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ÍNDICE
Branquias segmentarias, 94 Braula caeea, 391 Braulidae, 391, 416 Brazos epicraneales, 68 Brevicoryne brassicae, 199 Bromuro de metilo, 512 Bruchidae, 336, 356 Bruc/zop/zagus gibbus, 320 Bruc/zus pisorum, 356 Brúquidos, 356 Buche, 101 Buprestidae, 340, 346, 431 Bupréstidos, 346 Caballitos del diablo, 233, 236 Cabeza, 64 cápsula de la, 66 Calcídido de las semillas de trébol, 320 del higo, 321
-
Caldo bordelés, 511 Caliroa cerasi, 191 Cáliz, 115 Caloneurodeos, 427 Calyptrata, 408, 411 Callibaetis, 233 Calliphoridae, 397 Callitroga hominivorax, 488 CaIlosamia promethea, 382 Cámara filtradora, 133
-
rectal, 145 Cambarus, 285 Cámbrko, 422, 425 Camnula pellucida, 252 Campodeidos, 225, 226 Canadá, 29 Canales capilares, 121 Cangrejo bayoneta, 44
-
de agua dulce,
50, 285
Cantharidae, 340 Canthon, 352 Capa cortical, 176 Capas germinales, 181 Capitada, 67 Capniidae, 261 Cápsula cefálica, 66 Cara, 66 Carabidae, 338, 341 Carábidos, 341 Características adaptativas, 57 Carbonífero, 426 Carcomas de cabeza plana, 346
- - -
- -
redonda del manzano, 355, 356
la robinia, 356 metálicas, 346 Cardias, 131, 132 Cardo, 73 Carotina, 121, 122 Carotinoides, 153, 158
-
ALFABÉTICO Carpocapsa pomonella, 498 Casta de obreras, 207, 245
- - soldados, 207, 245 -- -reproductora, 246, 247 suplente, 207
Catabolismo, 151, 154 Catesby, Mark, 22 Cavidad preoral, 101 Cebo, 510 Cecidomyiidae, 203, 392, 393, 403 Cefalotórax, 44 Célula termógena, 122 Células corneógenas, 165 fotorreceptoras, 163 germinales, 119 primarias, 159 nerviosas, 166 nodriza, 159 sanguíneas, 104, 147 tricógenas, 122 Celulosa, 130 Cenozoica, 422, 434 Cephidae, 311 Cera, 122 Cerambícidos, 354 Cerambycidae, 336-338, 354 Cerasa bubalus, 506 Ceratitis capitata, 410 Ceratophyllidae, 418 Ceratopogonidae, 393 Cercopidae, 284 Cercos, 94 Cerebro, 110, 157 Cerviz, 81 Cibario, 127 Cicadellidae, 284, 296 Cicadidae, 282, 295 Cicindelidae, 338, 341 Ciclo vital, 175, 198 Ciclos de vida social, 214 estacionales, 198 Ciegos cardíacos, 134 gástricos, 134 Ciempiés, 51 Cigarra común, 327 periódica, 295 Cigarras, 294, 295, 327 Cigarrilla de seis manchas, 452 la patata, 452, 491 remolacha, 296 del ciruelo, 296 Cimbex americana, 316 Cimbicidae, 311 Cimex, 160 lectularius, 289 Cimicidae, 280, 289 Cincidelas, 341 Cínipe del roble, 201 Circulación, 146, 149
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521
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522
ÍNDICE
Circulifer tenellus, 296 Citheroniidae, 373, 382 Citoplasma, 176 Claviforme, 67 Clima, 443 atenuación del, 454 Clípeo, 68 Cloeon, 233 Cloropicrina, 512 Coccidae, 300 Coccinélidos, 348 Coccinellidae, 341, 348 Coccoidea, 284, 297, 300 Cociente respiratorio, 152 Cochinilla acanalada, 30, 115 Cochinillas, 50, 294, 297 Coelopidae, 398 Colémbolos, 93, 176, 215, 225, 228, 426 Coleoptera, 429 Coleópteros, 217, 221, 330 Colias philodice eurytheme, 388 Coliastados, 318 Color, 122 Colores estructurales, 123 Colletidae, 312 Comedores de esponjas, 305 Comisión Internacional para la Nomenclatura Zoológica, 31 Competencia, 474 Comportamiento, 162, 172 Composición química del suelo, 456 Compuestos de aplicación general, 511
-
- -
flúor, 510 Comstock, J. Ho, 28, 30, 32 Concreciones, 420, 421 Condicionamiento vegetal, 514 Condiciones físicas del medio, 452 químicas del medio, 452 Cóndilo occipital, 70 Conductividad, 161, 166 Conducto de la espermateca, 160 eyaculador, 116
Coridálidos, 301 Corion, 160, 176 Corium, 277 Corixidae, 143, 278, 285 Coríxidos, 285 Córnea, 164 Cornell, universidad, 27, 32 Corporotentorio, 71 Corpúsculos sanguíneos, 104, 147 Corrodentia, 194, 429 Corrodentios, 217, 223, 225, 264 Corydalidae, 302 Corydalus, 303 Costa, 90 Costo de lucha, 515 Coxa, 83, 86 Coxopodito, 71 Crecimiento, 119 control del, 209 Creosota, 512 Cresa de la cebolla, 413 - - - col, 413 - del manzano, 410 Cresas de cola de ratón, 409 Cresson, Eo T., 25, 30, 31 Cretácico, 422, 431 Crioceris asparagi, 354 Crisomélidos, 354, 455 Crisopas, 303, 305 Crisópidos, 306 Crustáceos, 41, 50, 71, 76, 425 mandíbulas, 72 Cryptocercus punctulatus, 205, 241 Crytoserphus succinalis, 424 Ctenocephalides, canis, 418 jelis, 418 Cuarentena, 502 Cubierta de nieve, 448 Cubiertas embrional es, 182 Cúbito, 90 Cucaracha alemana, 242
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-
Congreso Internacional de Zoología, Coniopterygídae, 304 Conopidae, 397, 409 Conotrachelus nenuphar, 358 Conservación, 119 Contacto, respuesta al, 477 Contractilidad, 161, 168 Cook, A. Jo, 32 Coordinación, 167 - estacional, 445 Copeognatha, 264 Copépodos, 50 Copulación, 160, 191 Coquillet, Do Wo, 30 Corazón, 105, 149, 154, 182 Cordyceps ravenelii, 467 Coreidae, 282, 291
ALF ABÉTICO
31
-
americana,
242
australiana, 242 de la madera, 205, 241 oriental, 242 Cucarachas, 92, 239, 240 Cuclotogaster heterographus, 269 Cucuyidae, 341 Cueculiónidos, 356 Cuello, 81 Cuerpo adiposo, 117, 136, 182 Cuerpos alados, 117, 155 Cuidado maternal, 204 Culex quinquefasciatus, 447 Culicidae, 392, 400 Cunculiónido del ciruelo, 358 Cúneo, 289 Curculionidae, 332, 336, 356 Cursoria, 429
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ÍNDICE Cursores, 216, 221, 222, 225, 239 Cutícula, 120, 121, 129 Cuticulina, 121 Cuvier, 27 CycIorrhapha, 390, 407 Cydninae, 280, 289 Cyllene robiniae, 356 Cynaeus angustus, 464 Cynipoidea, 314, 321
--
- -
-
encaje, 292 las camas, 289 cucurbitáceas, plantas, 289 los árboles, 294
- - - - -
- -
-
plantas, 290 287
cornicortas, 285 cornilargas, 287 coreidas, 291 de campo, 290
- - -
Derris, 511 Desarrollo, 175 alar, 188 comunitario, 205 embrionario, 175 fisiología del, 154 hemimetábolo, 187 holometábolo, 187 postembrionario, 175, 185 temperatura y, 444 uterino, 193 Deterioro, 492 Determinación de tejidos, 181 Deutocerebro, 110 Deutoninfa, 227 Devónico, 422, 426 Diabrotica virgifera, 455 Diafragma dorsal, 105 Diapausa, 156 Diarrea, 494 Diaspididae, 300 Diatraea grandiosella, 379 Dieldrín, 511 Dietas líquidas, 132 Difusión, 140 Digestión, 126 extraintestinal, 127 simbiótica, 132 Dilaridae, 305 Dinámica de poblaciones, 443, 479 Diplog!ossata, 249 Diplópodos, 51, 53 Dipluros, 215, 224, 225 Diprion hecyniae, 160, 317 Diprionidae, 311, 317 Dípteros, 172, 221, 224, 389 Disentería, 494 Diseño alar, evolución del, 91 Dispersión de la información, :16 Distal, 64 División reductora, 160 Dixippus, 172 Dolichopodidae, 397, 407 Dolichopsyllidae, 418 Donacia, 337 Dorso, 64 Drenaje, 455 Driópidos, 346 Drosera, 469 Drosophila, 450 melanogaster, 410 Drosophilidae, 399, 410 Dryopidae, 340, 346 Dynastes tityus, 353 Dytiscidae, 143, 338, 341
-
Chalcidoidea, 312, 320 Chancro del manzano, 493 Chelifer, 47 China, 33 Chinche de la calabaza, 292 las ascIepias, 290 del arlequín, 285, 293
- - cacahuete, 294 - deslustrada de las - holgazana, 308 Chinches, 277, 284 - acuáticas gigantes, - asesinas, 288
ALFABÉTICO
-
291
deprimidas, 292 espumosas, 294 hediondas, 293 Chironomidae, 393, 399 Chironomus, 504 Chloropidae, 398, 410 Chrysanthemun, 510 Chrysididae, 314, 327 Chrysobothris femorata, 346 Chrysomelidae, 337, 338, 354 Chrysopidae, 304 Daño, 482 Darwin, 27 Dasymutilla bioculata, 464 DDT, 21, 35, 511 Dean, G. A., 33 DeGeer, 19, 22 Demodicidae, 48 Dengue, 402, 494 Departamento independiente de entomologia, Dermacentor, 495 Dermaptera, 431 Dermáptoros, 216, 221, 224, 248 Dermestes lardarius, 348 Dermestidae, 340, 348 Derméstidos, 348
-
29
EaIteriade, 340, 344 Ecdisis, 123, 185
523
-
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524
ÍNDICE
Eclosión, 175, 184 Ectodenno, 101, 120, 181 Echidnophaga gallinacea, 419 Echinophthiriidae, 270 Edad de las grandes glaciaciones, 437 Edeago, 116 Edwards, Henry, 30, 31 Edwards, Milne, 27 Efémeras, 92, 187, 231 Efemeroptera, 429 Efemerópteros, 76, 216, 221, 222, 231, 427 Eftirápteros, 217, 225, 266 Egipto, 14 Elasticidad, 62 Elatéridos, 344 Elefantiasis, 494 Eleodes, 352 J:.litros, 330 Elmidae, 340 Embaphion muricatum, 352 J:.mbidos, 257 Embiópteros, 205, 216, 257 Embriología, 175 Empididae, 395, 397 Empoasca !abae, 452 Empusa muscae, 466 Endelomyia aethiops, 191, 317 Enditos, 71 Endocutícula, 121 Endodenno, 101, 182 Endrin, 511 Enemigos, 465 Enfermedad del sueño, 494
-
lechosa, 467 Enfermedades bacterianas, 467
-
-
de los insectos,
466
del hombre, 494 producidas por virus, 467 vegetales, 493 Enocitos, 117 Entomobryidae, 229, 434 Entomología aplicada, 15 médica, 33
-
Enturbiamiento, Enzimas, 130
-
460
proteolíticos, 127, 230
Eoceno, 422, 435 Eparg}'reus tityrus, 387 Ephemera, 232 Ephemerida, 231 Ephestia elutella, 379 Ephestra, 479 Ephydridae, 399, 410 Epicauta, 349
-
-
pennsylvanica, 350
vittata, 350 Epicutícula, 121 Epidermis, 120, 121, 154 Epifaringe, 67
ALFABÉTICO Epilachna varivestiJ, Epilimnion, 459 Epímero, 85 Episternito, 85 Epitrix, 354
-
hirtipennis, 354
Erebus, 452 Eriocraniidae, 374 Eriophyidae, 48 Eristalis, 409 Erupciones, 482 Esbozo, 181, 188 Escarabajo coccinélido
-
349
australiano,
- -
-
-
504
confuso de la harina, 352, 446, 499 de la patata, 354 las despensas, 348 del espárrago,
354
japonés, 14, 323, 353, 445 mejicano de las judías, 349 pulga del tabaco, 354 rinoceronte, 353 vesicante de la calabaza, 352 tres franjas, 350 E~carabajos, 230 - "cric", 344 - vesicantes, 349 Escarabeidos, 352 Esclerito antenal, 67 basalar, 89 ocular, 67 subalar, 89 Escleritos, 61, 63 axilares, 89 subcoxales, 93 Esc1erosadas, 121 Escólidos, 322 Escorpiones, 45, 425 con cola en forma de látigo, 45 Escribanos de las aguas, 341 Esfinges, 380 Esfíngidos, 172 Eslabón más débil, 515 Esófago, 101 Especies, 376 partenogenéticas, 160
- - -
-
-
Espennateca, 115 Espermatóforo, 161 Espennatozoos, desarrolIo,
-
longevidad, 161 Espina, 85 Espinasternito, 85 Espiráculos, 83, 107, 108 Esqueleto interno, 86 Estadio, 185 Estado, 175, 185 adulto, 185, 187
-
Estafilínidos, 343 Esternito, 82, 85, 93
Estiletes, 94
158
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ÍNDICE
ALFABÉTICO
Estilópidos, 197, 359 Estimulos táctiles, 162 Estipe, 73 Estipulas, 74 Estómr go, 102 Estomodeo, 101, 129, 182 Estriación de los músculos, 168 Estro de la oveja, 413 septentrional del buey, 413 Euplexoptera, 248 Euripauropódidos, 54 Euriptéridos, 44, 425 Eusternito, 85 Euura, 317
Fluoruro sódico, 510 Fluosilicato sódico, 510 Forbes, S. A., 28, 30, 33 Forficula auricularia, 249 Formicidae, 210, 311, 324 Fosetas tentoriales, 71 Fósiles, 405 Fotoperiocidad, 156 Fototropismo, 476 Fragma, 85 Frankliniella tritici, 275 Frenatae, 369, 374 Frente, 68 Frigáneas, 363 Ftalato de dimetilo, 512 Fulgoridae, 283, 284 Fulgóridos, 294 Fumigantes, 512 Función hidráulica, 149 Furca, 85 Fúrcula, 228
-
--
hoppingi, 195 salicisnodus, 195
Evaporación, 119, 142, 448 Exageniidae, 233 Excreción, 136 Exitos, 71 Exocutícula, 121 Exoesqueleto, 61 Extensión, 516, 517 Exuvias, 185
Fabricius, 22, 23 Faceta, 166 Factores ambientales, 443 Fagocitosis, 147 Falángidos, 45, 47 Falso gusano, 352 Fanniidae, 398, 411 Faringe, 102, 127 Fase, 185 Fásmidos, 192, 240, 244 Fauna protozoaria simbionte, 205, 209 Fecundación, 160 Felt, E. P., 30 Fémur, 86 Fernald, C. H., 32 Fibrillas paralelas, 168 receptoras, 166 Fiebre amarilla, 402, 494 de Tejas, 33, 495 fluvial japonesa, 495 maculosa de las Montañas Rocosas, 495 rompehuesos, 494 tifoidea, 494 Filamentos citoplásmicos, 121 Filaria, 466, 494 Filariasis, 402, 494 Filiforme, 67 Filoxéridos, 200 Fisiografía, 457 Fitch, Asa, 25, 26, 28 Fitófagos, 194 Fletcher, James, 29 Flexibilidad, 62
-
--
525
Gálea, 73 Galleria mellonella, 379 Ganglio frontal, 112 infraesofágico, 110
-
subesofágico,157
supraesofágico, 110 Ganglios, 110, 166 Garfios ponzoñosos, 52 Garrapata de los bóvidos, 495 Garrapatas, 48 Gáster, 318 Gasterophilidae, 397, 411, 488 Gasterophilus, 153, 411 intestinalis, 411 Gastrulación, 181 Gelastdcoridae, 278 Gelechiidae, 376 Gena, 68 Generaciones, alternancia de, 199 repetidas, 199 vivíparas partenogenéticas, 200 Genitales, femeninos, 95 masculinos, 95 Geológicas, eras, 425 Geómetras, 381 Geometridae, 369, 373, 381 Geotropismo, 476 Germario, 159 Gerridae, 280, 287 Gesner, 19 Gigantostráceos, 44 Girinos, 341 Glándula protorácica, 155, 157 Glándulas accesorias, 115, 116, 161
-
-
--
colaterales,
115
de la muda, 136
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526
ÍNDICE
Glándulas dérmicas, 122 labiales, 104, 127 salivares, 136 Glosas, 74 Glossina, 193, 437 Glover, Townend, 25, 28 Gluc6geno, 135 Glypta TufiscutellaTis, 319 Gnatoquilario, 53 Gnatosegmentos, 40 GnoTimoschema, 376 G6nadas, 182 Gorgojo de la cápsula del algod6n, 34, 358 los granos, 358 - del arroz, 359 Gorgojos, 330, 356 de las judías, 356 los guisantes, 356 típicos, 356 GTapholitha molesta, 378 Gravedad, reacci6n a la, 477 Grilloblátidos, 255 Grillo morm6n, 253, 480 Grillos, 250, 253 camellos, 252 de las cuevas, 252 los árboles, 253 topo, 255 - - enanos, 255
-
- -
- -
- -
Grillotálpidos, 255 Grote, A. R., 25, 30 Gryllidae, 251, 253 Grilloblátidos, 255 GTylloblatta, 255, 446 Grylloblattidae, 255 Grylloblattodea, 250, 255 GTyllotalpa, 204 Gryllotalpidae, 250, 255 Guerra Civil, 22, 25, 27 Gusano de la seda, 369 paja del trigo, 320 las grosellas, 317
- - - - -
los nudos del trigo, 320 tornillo, 488, 506 Gusanos de alambre, 344, 455 - - la harina, 352 - - las raíces, 354, 506 Gyrinidae, 332, 341 Gyropidae, 269
-
Habitat, complejidad del, 481 Haematomyzus, 267 elephantis, 267
-
Haematopinidae, 270 Haematopinus asini, 271 Hagen, Hermann A., 31 Halictidae, 312 Haliplidae, 338, 341
ALFABÉTICO Halterios, 389 Haltica, 354 Halticus bTacteatus, 290 HeTmolita gTandis, 320
-
tTitici, 320 Harris, T. W., 23-26 Harvard, 32 Harvard Museum of Comparative Zoology, 23 Harvard, universidad, 31 Harvey, 16 Hatch Act, 30 HCH, 511 Hectopsyllidae, 418 Heidemann, O., 30 Helicopsyche, 365 H eliothis zea, 385 HeliothTips haemoTThoidalis, 276 Helomyzidae, 398, 410, 411 Hemer6bidos, 306 HemeTocampa leucostigma, 384 Hemimeridae, 249 Hemiptera, 429 Hemipteroides, 6rdenes, 217 Hemípteros, 217, 221, 222, 225, 277 Hemocele, 104 Hemocitos, 104, 147 Hemoglobina, 147, 148 Hemolinfa, 104 Henerobiidae, 305 Henous, 349 confeTtus, 352
-
Hepialidae, 369, 374 Heptacloro, 511 Hesperiidae, 369, 387 Hesperioideos, 387 HeteTaTthTus nemoTata, 317 Heteroceridae, 341 Heterogonia, 212 Heter6meros, 349 Heteroptera, 277, 278, 284 Heterothripidae, 275 Hexaclorociclohexano, 511 Hexagenia, 232 Hexápodos, 51 Hidrocarburos clorados, 511 Higos, 321 Higrotropismo, 479 Hilandero de las huertas, 379 Himen6pteros, 217, 223, 224, 309 Hipermetamorfosis, 189, 367 Hipofaringe, 66, 76, 127 Hipognatos, 65 Hipolimnion, 459 Hippoboscidae, 392, 416 Hippodamia conveTgens, 349 Histeridae, 340 Histoblastos, 188 Histogénesis, 154 Hist6lisis, 154
J
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ÍNDICE
Holometábolos, 301 Hombre, enfermedades del, 494 insectos que afectan al, 498 Homoptera, 278, 294 Hongos entomófagos, 466 Horistonotus, 345 Hormiga argentina, 327 cortadora de hojas, 456 - doméstica olorosa, 327 faraón, 327 ladrona, 326 león, 306 Hormigas, 210, 309, 318, 324 - agrícolas, 327 - aterciopeladas, 323 - blancas, 244 Hormona juvenil, 155 Hormonas, 155 Horn, G. H., 30, 31 Howard, L. O., 30 Huésped, 196 Huevo, 159, 175 Humedad, 448, 450, 455 Hydrachnidae, 48 Hydrometridae, 278 Hydrophilidae, 143, 335 Hydropsychidae, 366 Hylemia antiqua, 413 brassicae, 413 Hymenoptera, 210, 431 H}'phanlria, 205 Hypoderma bovis, 413 Hystrichopsyllidae, 418
-
-
1
-
1
Icerya purchasi, 115 Icneumónidos, 319 Ichneumonidae, 313 I1Iinois, 25, 28 Imago, 185 Indalone, 512 India, 33 Ingestión, 127 Inocellia, 308 Inocelliidae, 308 Insecticidas, aplicación 1
I
t . . I
I
Insectos parásitos, 15, 466
- - y predatores, 504 - palo, 192, 239, 244 - polinización, 433
-
que atacan los cultivos hortícolas, 496 frutales, 497 grandes cultivos, 496 invernaderos, 497
- - - - - - - - - -
sociales,
204
Intensidad metabólica, 151 Intestino anterior, 102, 129 medio, 129, 135 Intima, 138 Invertasa, 127 lowa State College of Agriculture, 32 Iridomyrmex humilis, 327 Irritabilidad, 161 Isaria, 466 Ischnocera, 269 Ischnopsyllidae, 418 Isópodos, 50 Isoptera, 206 Isópteros, 216. 222, 225. 244 Itonididae, 403 Ixodidae, 48
-
Japígidos, 115, 225, 226 Jefferson, Thomas, 23 Johns Hopkins, universidad, 27 Jugatae, 369, 373 Juntura de la pierna, 62 Jurásico, 422, 431 Kansas State Agricultural College, 32
de, 514
- perjuicio de los, 512 Insectos, 37, 40, 51, 466 - de alimentación específica, - - la patata, 496 - - los árboles de sombra, -
527
ALF ABÉTICO
Labia minor, 249 Labium, 40, 66, 74 Laboulbenaceae, 467 Labro, 66-68 Lacinia, 73 Ladilla, 271 Laemobothriidae, 269 Lagarta, 34, 384, 463 rosada del algodonero, 376 Lamarck, 27 Lamelada, 67 Lamelicornios, 352 Lampíridos, 344 Lampyridae, 340, 344 Langosta de diecisiete años, 295
461 500
- - - forestales, 500 - - cereales de grano pequeño, 496 del algodón, 496 - fuego, 230 - maíz, 496 - tabaco, 496 hermafroditas, 115 omnívoros, 461
- -
las Montañas Rocosas, Langostino, 50 Languriidae, 337 Lanlernaria phosphorea, 294 Laphygma jrugiperda, 385 Larvaevoridae, 414
480
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528
iNDICE
Larva, 187 Larvas sociales, 204 Lasiocampidae, 371, 379 Lateral, 64 Lauxaniidae, 398, 410 LeBaron, Wm., 28 LeConte, J. L., 30, 31 Leeuwenhoek, 18 Lente, 165 Leones de los pulgones, 306 Lepidópteros, 218, 221, 224, 368 Lepidosaphes ulmi, 301 Lepisma sacarina, 231 Lepismatidae, 230 Leptinotarsa, 153, 156
-
Machiedae, 229 Madurez, 175, 191
decemlineata, 354
-
-
prensores, 242
- - -
las asclepias, 472 los retoños
del pino,
378
manchas plateadas, 387 satén, 462
- -- prometea, oriental de los frutos, 378 382, 446
-
virrey, 472 Mariposas, 368, 386, 387 blancas, 388 con cola de golondrina, 387 de anillos, 204 esfinge, 172 diurnas, 386 gigantes "gusanos de seda", 382 halcón, 380 mochuelo, 384 molineras, 384 Mariquita, 30, 348 Masarinae, 323 Massachusetts, estado de, 24 Mastigoproctus, 45 Matadora de cigarras, 327 Maxilas, 66, 72 Maxilípedos, 50 Mayatrichia, 367 Mecoptera, 429 Mecópteros, 218, 221-224, 362 Media, 90 Medio acuático, 457 condiciones del, 452 subterráneo, 454 terrestre, 452
-
- -
--
-
506
física, 509
mecánica, 508 química, 510
Luz, 443 reacción a la, 476 Lycaenidae, 370 Lygaeidae, 280, 282, 290 Lygus lineolaris, 290 Lyonet, 19, 34
-
Macracanthorhynchus hirudinaceus, Macrocentrus gifuensis, 184 Macrofrenatae, 379 Macroglossa, 478, 479 Macrolepidópteros, 379 Macropsis trimacuIatus, 296 Macrosteles fascifrons, 452
-
- -
de cultivo, 506 explotación,
sexual, 191
Mantis religiosa, 243 Mantispidae, 303, 305 Mantíspidos, 303, 305 Mantodea, 240, 242 Marchitamiento de las cucurbitáceas, Margaropus annulatus, 495 Mariposa de cola parda, 384
biológica,504
- -
-
Magicicada septendecim, 295 Maine State College, 32 Malacosoma, 204, 379 Malaria, 402, 494 Malatión, 511 Malpighi, 18, 19, 34 MalIophaga, 267, 268 Mandíbulas, 66, 72 Manson, Patrick, 33 Mantidae, 240, 243 Mántidos, 239, 242
Lethocerus americanus, 287 Leuctridae, 261 Libélulas, 92, 187, 236, 429 Liendre, 404 Ligula, 74 Limonius, especies, 455 Limulus, 44 Linfa de los mamíferos, 147 Linguatúlidos, 39 Linneo, 20, 22, 31 Liparidae, 369, 373, 384 Liposcelis divinatorius, 266 Liquido traqueolar, 138 Lithoneura mirifica, 423 Litomastix truncatellus, 185 Locustidae, 251 Lacy, 16 Longevidad, 193 Longicornios, 354 Loxostege similalis, 379 Luciérnagas, 344 Lucha artificial, 502
-
ALFABÉTICO
466
-
Megachilidae, Megaloptera, Megalópteros, MegaIothorax, Megaphasma
313 429 217, 223, 301 228 dentricus, 244
493
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ÍNDICE
Megaxye/a aviingTa/a, 470 Melanina, 121, 122, 153 Me/anop/us bivilla/us, 252, 465 dijjeren/ia/is, 252, 465
-
jemuT-TubTUm, 252
-
vitelina, 176 Membranosas, 61, 121
protector,
472
Moscas, 389
269
Mengeidae, 359 Menopon ga//inae, 269 Menoponidae, 269
Mentón, 74 Meron, 86 MeTope /ubeT, 363 Meropeidae, 363
Merostomas, 43, 44 Mesenteron, 101, 102, 129, 132, 183 Mesión, 64 Mesodermo, 181 Mesomachi/is, 230 Mesotórax, 84 Mesozoica, 422, 430 Metabolismo, 151 basal, 152 de los pigmentos
colorantes, 153 Metamoñosis, 147, 154, 175, 185, 186 - completa, 58, 187 -
gradual, 186 parcial, 187 sencilla, 187 Metatórax, 84 Métodos de lucha, 502 Metoxic1oro, 511 MíastOT, 191, 204 MicTobTacon, 479 Microcorífidos, 98, 216, 224, 229
-
Microfrenatae, 374 Microlepidópteros, 374 MicToma/thus debüis, 191, 203 Micrópilos, 160, 176 Micropterygidae, 373 Microtórax, 82 Michigan Agricultural College, 32 34
-
grupo de los, 51 Miridae, 280, 281, 289 Misisipiense, 422, 426 Missouri, 28 Mitocondrias, 146 Molleja, 102 Moniliforme, 67 MonocTepidius, 345 MenomoTium phaTaonis, 327 Mordellidae, 335 Mordiscos, 471 MOTpho, 123 Morrill Act of Congress, 27 Mortalidad, 446 Moscardones, 411
-
l.
Midas, 406 Milpiés, 53 Mimetismo, 172
-
Me/ano/us, 345 Me/i/ia cucuTbi/ae, 378 Melittidae, 312 Me/oe angus/ico//is, 350 Meloidae, 335 Meloidas, 349 Meloideos, 197, 349 Me/ophaglls odnus, 416 Melsheimer, F. V., 23 Membracidae, 284, 294 Membrácidos, 294 Membrana, 277 peritrófica, 130, 131 proninfal, 184
s/Tamineus,
529
Mioceno, 422, 437 Miriápodos, 40, 425
mexicanus, 251, 480 spTe/us, 251
Mena¡:an/hus
ALFABÉTlCO
- blancas, 297 - de las cerezas, 410 - - - frutas, 410 - - los establos, 413
-
del carnero, 416 vinagre, 410
- -
-
-
domésticas, 412 escorpión, 362 linterna, 294
negras, 403 pupíparas, 19i serpiente, 308 zumbadoras, 413 Mosquito doméstico meridional, 447 Mosquitos, 61, 400
-
no picadores, 399 productores de agallas,
403
Movimiento del aire, 451 Movimientos respiratorios, 142 Muda, 123 Mudge, B. F., 32 Muerte negra, 494
Mü1Ier,27 MUTgantia histTionica, 285, 293 Musaraña, 353 Musca domestica, 412 Muscidae, 397, 412 Musculatura, 112 Músculos alares, 105 aliformes, 106
-
-
viscerales, 112 Museos, 19 Mutillidae, 312, 315, 323 Mycetophilidae, 392 Mydaidae, 393, 407 Mydas clavatus, 407 Myrientomata, 227
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ÍNDICE
530 Myrmeleontidae, Myzus persicae,
305 300
Nabidae, 280, 282 Nacimiento precoz, 193 Nadadores de espaldas, 285 Naftaleno, 512 Narigudos, 208, 247 Neididae, 282 Nematocera, 390, 399 Nema/us ribesii, 317 - /ibialis, 461 Nemobius, 253 Nemouridae, 261 Neodiprion lecon/ei, 317 Neópteros, 90, 216, 427 Nepidae, 278 Neurocito, 166 Neuronas, 166
-
de asociación, 166 motoras, 166 sensitivas, 166
Neuroptera, 429 Neuropteroides, 217, 301 Neurópteros, 217, 223, 303, 305 Nezara, 105 Nicoletiidae, 231 Nicotina, 510, 512
- alcaloide, 510 Nidos, 130 - de avispas, 305
Nigronia, 303 Nigua, 419 Ninfas, 187, 227 Nitidulidae, 341 Noctuidae, 384 Norton, Edward, 30, 31 Nosopsyllus jascia/us, 419 Noto, 82, 84, 85 Notodontidae, 373 Notonectidae, 143, 278, 285 Notonéctidos, 285 Novius, 348, 349 Núcleo, 176 Nueva York, estado de, 25, 28 Número de especies, 57 Nutrición, 135 Nygmia phaeorrhoea, 384 Nymphalidae, 370
Obreras estériles, 210, 245 Occipucio, 69 Ocelos, 66, 67, 166 Oculario, 67 Ochrotrichia, 367 Odonatos, 187, 216, 222, 233 Oecanthus, 253, 255
ALFABÉTlCO Oecetis, 366 Oedipodinae, 251 Oestridae, 397, 413, 488 Oes/rus ovis, 413 Oficina de Agricultura, 25 Ojos, 163
-
compuestos, 66, 165
Oligarces,
-
191
paradoxus, 203, 204
Oligientomos, 229 Oligoceno, 422, 435 Oligotoma sp., 259 Olores, respuesta a los, 478 Omatidios, 166 Oncopel/us jascia/us, 290 Oncópodos, 37 Onicóforos, 37 Ontario Entomological Society, 29 Oocitos, 159 Ooteca, 241 Opius, 474, 475 órdenes de insectos, clasificación esquemática, 55 Ordoviciense, 422, 425 órganos cordotonales, 163
-
musicales, 95 pulsátiles, 106, 150 sensoriales, 162 Orientación, 64 Orificios genitales, 52, 53 Ortalidae, 410 Ortopteroides, 427 Ortópteros, 216, 221, 222, 224, 225, 250, 431 Oruga amarilla listada del arce, 382 de alfalfa, 388
-
__ - - tienda levantina, 379, 380 penachos
- -
con manchas
la cápsula
del algodón,
blancas, 385
- - - col, 388 - - - mazorca, 385 - geómetra de la col, 385, 452
- medidora, 381 - meridional de la col, 388 - militar de otoño, 385 - unicornia del tabaco, 381 - - - tomate, 381 Orussidae, 315 Osborn, H. e., 30, 32 Oscinidae, 410 Osmeterio, 388 Ostío10s, 105, 150 Otitidae, 398, 410 Ovario, 115 Ovariolas, 115, 159
--
politrópicas, 159 teleotr6picas, 159
Oviducto, 115 Ovíparos, 191 Ovoposición, 191
384
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ÍNDICE
Ovoposición, daños producidos por la, 491 Ovoposito~, 115 Owen, 27 Oxígeno, necesidades de, 152 Packard, A. S., hijo, 28, 30, 32 Paleoceno, 422, 435 paleópteros, 90, 216, 426 PaIeozoica, 42, 422, 425, 426 Palpígrados, 45, 46 Palpognatos, 52 Palpos labiales, 74 Panorpidae, 362, 363 Papilionidae, 370, 387 Paradiclorobenceno, 512 Paraglosas, 74 Parásitos, 196 - externos, 468 - internos, 465 - - respiración de los, 145 Paratenodera sinensis, 243 Paratión, 511 ParatrioZQ cockerelli, 452 Pared del cuerpo, 61, 120 Partenogénesis, 191 Patas, 83, 86 Paurópodos, 41. 51, 53 Pececillos de plata, 230 Peck, W. D., 2.l Pectinada, 67 Pec/inophora gossypiella, 376 Pediculidae, 270 Pediclllus humanus, 271 Pedipalpos, 45 Pegomyia hyoscyanii, 485 Pelecinidae, 315 Pelecinus poly/ura/or, 315 Pelitre, 510 Pemphigus, 200 Pemphredoninae, 327 Pene, 116 Pensilvaniense, 422, 426 Pentastómidos, 37, 39 Pentatomidae, 280 Pentatominae, 280 Percebes, 51 Pérdidas debidas a insectos, 14 Perillus, 153
-
bioculatus, 285
Peripatus, 37 Periplane/a americana,
-Perjuicio, dustralasiae, 242 485 -
242
tipo de alimentación por masticación, ..85 succión, 489 Pérmico, 422, 429 Peste bubónica, 13, 419, 494 PhaIaenidae, 373, 384
- - - - -
...
ALFABÉTICO Phasmida, 240, 244 Pheidole, 212 Philopotamidae, 366 Philopteridae, 269 Phlaeothripidae, 275 Phlyctoenia jerrugalis, 497 Phoridae, 393, 408 Phorodon humuli, 492 Photurus pennsylvanicus, 344 Phthiriidae, 270 Phthirius pubis, 271 Phyllophaga, 353 Phyllotreta, 354 Phylloxera, 196 Phymatidae, 278 Physopoda, 272 Phytophaga destructor, 404 Pieridae, 370, 388 Pieris, 172
-
protodice, 388 rapae, 388
Piesmidae, 282 Piezas bucales, 52, 71 Pigmentos, 122, 138 Pignogónidos, 44, 49 Pinos jóvenes, 317 Piojo chupador del caballo, 271 de San José, 34, 301 la cabeza de las gallinas, 269
- -
- - las gallinas, 269 - - los libros, 266 - del elefante, 267 - mordedor de la oveja, 269 Piojos chupadores, 266, 269
- de las plantas, 300 - - los libros, 264 - del cuerpo, 271 - masticadores, 266, 268 - saItarines de las plantas,
297 Placa ventral, 179 Plaeodictiópteros, 427 Plagas causadas por insectos, 495 de la vivienda humana, 500 los alimentos almacenados, 500 cultivos agrícolas, 495
- - .- -
Plantas pichel, 469 predatoras, 469 Plasma, 104 Plasmodium, 465, 494 Platygaster hiemalis, 184 Platysamia cecropia, 156 Plecoptera, 429 Plecópteros, 216, 222, 223, 259 Plectoptera, 231 Pleistoceno, 422, 437 Pleura, 84, 85 Pleurodema, 85 Plioceno, 422, 437
-
Plodia interpunctella, 379
531
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532
ÍNDICE
Podogénesis, 191, 203 Podredumbre bacteriana parda, 493 - roja, 493 Poduridae, 229, 434 Pogonomyrmex, 327 Poliembrionía, 184 Polilla bandeada, 379
del algodonero,
-
-
374
viteana, 378
Polyphaga, 332, 343, 359 Polystoechotidae, 305 Pompilidae, 315, 327 Popillia japonica, 353 Porosagrotis orthogonia, 455 Porthetria dispar, 384, 463 Posterior, 64 Postgena, 68 Postlabium, 74 Postnoto, 85 Postoccipucio, 70 Precipitaciones, 448 Predatores, 305, 468
-
-
-
gato 418 hombre, 418
-
-
perro, 418
Pulgones, 294 - de las plantas,
125
in:ernos, 63
Proctodeo, 101, 102, 132, 183 Proctotrupoidea, 312 Procutícula, 121 Productores de agallas, 195 Profundidad, 459 Prognatos, 65 Pronúcleo, 160 Propiedades del suelo, 454 Propupa, 275 Próstoma, 65 Protección contra los enemigos, Proteinasa, 130 Protelitrópteros, 427 Protentomobryidae, 433 Proterozoica, 422, 425 Protocerebro, 110
300
Pulicidae, 418 Pupa, 187,217,275 Pupipara, 193, 408, 415 Pupíparos, 193, 198 pyralidae, 371, 378 Pyrausta nubilalis, 379 pyrrhocoridae, 282
hidráulica, 169
Pretarso, 86 Pristiphora erichsonii, 317 Problemas de lucha, 514 Procesos externos, 63
-
-
Pulgón de la col, 199 del melón, 497 verde del melocotonero, 497
activos, 305 sedentarios, 305
Prelabium, 74 Prementón, 74 Presión de la sangre,
381
sexta, 381
Protórax, 84 Protortópteros, 216, 427 Proturos, 93, 215, 225, 227 Provancher, L., 30, 31 Proventrículo, 102, 129 Proyectos comunitarios, 516 Psalllls seriatus, 290 Psammocharidae, 327 P~ephenidae, 340 Pseudaletia unipllncta, 385 Pseudodineura parvula, 461 Psílido de la patata, 452, 491 Psócidos, 194, 264 Psocoptera, 264 Psychidae, 369, 374 Psychodidae, 392 Psychomyiidae, 366 Psyllidae, 284, 297 Pterigotos, 186, 231 Pterodactilos, 431 Pulex irritans, 418 Pulga de las huertas, 290 - - - gallinas, 41 9 - del algodón, 290
de las uvas, 378
Polillas, 368 comunes de la ropa, Polinización, 15, 433 Polistes, 212, 324 Polyctenidae, 284, 435 Polychrosis, 156
-
Protocoleópteros, 427 Protodonatos, 427, 429 Protoninfa, 227 Protoparce quinquemaclllata,
-
- los cereales, 376 - - colmenares, 379 tejedora de la ropa, 374
-
493
ALFABÉTlCO
Quilópodos, 41, 51 Quimiotropismo, 478 Quitina, 121, 131
469
Rabdoma, 165 Radio, 90 Rafidioideos, 2'i 7, 222, 308 Rama colateral, 166 Ramphocorixa, 285 Raphidiidae, 308 Ray, 19 Reacción gástrica, 134
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ÍNDICE
Reacción muscular, 168 Reacciones glandulares, 168, 172 Réaumur, 19, 22 Recepción, 162 Receptores de la temperatura, 163 los sonidos, 163 del esfuerzo, 163 - sensitivos, 162 Recto, 103, 132, 137, 144 Redi, 18 Reduviidae, 281, 288 Reed, Walter, 33 Región pleural, 82 Regiones del cuerpo, 63 zoogeográficas, 220 Reglas internacionales para la Nomenclatura Zoológica, 31 Regulación de la fertilidad, 505 - - - respiración, 142 - - los espiráculos, 142 - natural, 502 Reloj biológico, 173 Renacimiento, 16 Reproducción, 158 Reservoríos de aire para la inmersión, 143 Resistencia al frío, 153 Respiración, 106, 138 - cutánea, 144 - externa, 138 - interna, 145 - por branquia s, 144 - sanguínea, 141 Respuesta, 162 Retina, 165 Revolución Americana, 19 Francesa, 19 Rhagionidae, 394 Rhagolelis cingulala, 410 pomonella, 410 Rhopalocera, 369, 386 Rhyacionia, 378 Rhyncophthirina, 267 Ricinidae, 269 Rickettsia, 494, 495 Riley, C. V., 25, 28, 29 Ritmo diario, 451 Rizado del cogollo de las remolachas, 493 Rocíos del sol, 469 Rodolia cardinalis, 15, 30, 348 Roesel, 19 Roma, 13 Rompe cáscaras, 184 Ross, Ronald, 33 Rhyniella praecursor, 426 Ryacophila, 366
- -
-
-
Sacken, Osten, 30 Sacos aéreos, 108, 141
533
ALFABÉTICO
Saldidae, 282 Saliva, 126 Saltamontes, 216, 250
-
de cabeza
- - -
cónica,
252
cuernos largos, 252 las Montañas Rocosas, 251, 480 - -- los prados, 252 Saltatoria, 250 Sangre, 104, 141, 146, 149 Sanninoidea exitiosa, 378 Saperda candida, 356 Saprófagos, 194 Sapromyzidae, 410 Sarcophagidae, 397 Sarcoplasma, 168 Sarcoptidae, 48 Sarcosomas, 146 Sarracenia, 469 Saturniidae, 373, 382 Saunders, William, 29 Say, Thomas, 23 Scarabeidae, 335, 352 Sceliphron, 328 Sciomyzidae, 398, 410 Scolia dubia, 322 Scolüdae, 315, 322 Scolopendrella, 53 Scolops, 294 Scolytidae, 336, 359, 341 Scopeumatidae, 398, 411 Scudder, S. H., 30 Scutellerinae, 280, 293 Schistocerca gregaria, 480 Schleiden, 27 Schradan, 511 Schultze, 27 Schwann, 27 Secreción holocrina, 129 merocrina, 130 Secreciones glandulares, 138
-
repugnatorias,
471
Sector r3dial, 90 Sedas, 122, 162 Segmentación, 179 holoblástica, 176 inicial, 176 meroblástica, 176 Segmento alado, 84 generalizado, 82 intercalar, 64 Segmentos postorales, 65, 71 Semejanza protectora, 469 Seno dorsal, 105 Sensibilidad, 161, 162 Sensilios campaniformes, 163 escolopóferos, 163 Sepsidae, 397, 410 Septos, 150 Serie con cuernos aciculares, 294
-
-
l
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ÍNDICE
534 Serie con cuernos filamentosos, 296 Serosa, 182 Serpeta, 301 Setácea, 67 Seudoescorpiones, 45, 46 Sialidae, 302 Siálidos, 301 Sifonápteros, 189, 218, 224, 416 Silphidae, 335, 338 Si1úrico, 422, 425 Silvanus surinamensis, 499 Simuliidae, 393, 403 Sinapsis, 167 Sineco1ogía, 442 Sínfilos, 51, 52 Sinfop1eones, 228 Sírfidos, 172, 409 Siricidae, 311, 317 Sistema circulatorio, 104 citocromo, 146 digestivo, 101 - - formación del, 183 - femenino, 115 - masculino, 116
-
muscular, 182
-
nervioso, 109, 154, 182
- -
-
central,
110
reproductor, 115, 154 - traqueal, 106, 154, 182 Sistox, 511 Sisyridae, 303, 305 Sitophilus granarius, 358 oryza, 359 Sitrotoga cerealella, 378 Slingerland, M. V., 33 Sminthurídae, 229 Smith, John B., 30 Smith, Theobald, 33 Soldados estériles, 210, 245 Solenopsis molesta, 327 Solidago, 376 Solpúgidos, 45, 47 Soma, 119 Sphecidae, 312, 327 Sphecinae, 327 Sphecius speciosus, 327 Sphecoidea, 312, 327 Sphingídae, 371, 380 Sporotrichum globulifera, 466 Staphylinidae, 335, 343 Stilpnotia salicis. 426 Stomoxys calcitrans, 413, 479 Stratiomyidae, 393, 394 Streblidae, 392 Strepsiptera, 332, 359, 361 Strepsípteros, 190 Sty1opidae, 359 Subcosta, 90 Subcoxa. 83
-
ALFABÉTlCO
Subimago, 186, 232 Submentón, 74 Sucesión estacional, 459 Superlinguas, 76 Surco cubital, 90
-
yugal,
91
Suspensión de la actividad, 156 Sustancias repelentes, 51:! Sutura epicraneal, 67
-
-
frontoclipea1, genal, 68
68
occipital, 69 pleural, 85 - postoccipital, 70 Suturas ecdisiales, 68 Swammerdam, 18, 19 Symphyta, 310, 315 Syrphidae, 397, 409 Systema naturae, 20, 31 Tabanidae, 393, 406 Tabánidos, 77 rábanos, 77, 172, 406 Tabanus, 172 Tachinidae, 397, 414 Taeniopterygidae, 261 Taeniothrips inconsequens, 276 Taladrador de la calabacera, 378 - del melocotonero, 378 Tanytarsus, 191 Tapinoma sessile. 327 Taquínidos, 197, 414 Tarantula, 45 Tardígrados, 37 Tarso, 86 Tégmenes, 240 Tegumento, 120 estructura del, 120 Tejedores, 257 Tejido fagocitario, 147 Telopodito, 71 Temperatura, 444, 450
-
-
acuática, 458 regulación de la, 153
resistencia a la, 153
Tenáculo, 228 Tendipedidae, 399 Tenebrio. 352 Tenebrionidae, 335, 352 Tenebri6nidos, 352 Tenebroides mauritanicus, 499 Tenidios, 138 Tenthredinidae, 311, 317 Tentorío, 66, 70, 71 Tentredínidos, 309, 315, 462 Tephritidae, 398, 410 Terebrantia, 275 Tergo, 82, 93
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ÍNDICE
')
Termites, 206, 244 Termocline, 459 Termorreceptores, 163 Termotropismo, 479 Testículos, 116, 158 Tetranychidae, 48 Tetrastichus, 474 Tetrigidae, 250, 252 Tettigoniidae, 251, 252 Textura del suelo, 454 Therevidae, 395 Thermobia domestica, 231 Thripidae, 275 Thrips tabaci, 276 Thomas, Cyrus, 28 Thyreocorinae, 280, 293 Thyridopteryx ephemeraeformis, 376 Tibia, 86 Tibicen linnei, 327 Tibiotarso, 86 Tiempo atmosférico, 443 Tiendas, 512 Tifus exantemático, 494 Tigmotropismo, 477 Tijereta europea, 249 Tijeretas, 248 Tímpano, 163 Tinea pellionella, 374 Tineidae, 374 Tineola bisselliella, 374 Tingidae, 280, 292 Tiphia, 323 Tiphiidae, 315, 323 Típulas, 399 Tipulidae, 392, 399 Tiroglífidos, 48 Tisanoptera, 429 Tisanópteros, 217, 222, 225, 272 Tisauros, 76, 216, 224, 230 Tolerancia anaeróbica, 152 Tórax, 84 Tortricidae, 371, 378 Totoglosa, 75 Toxafeno, 511 Toxinas, 491 Tracto digestivo, 134 Transmisión de enfermedades animales,
Tridactylidae, 250, 255 Trigo, 496 Trigonélidos, 197 Trilobita, 41 Trilobites, 39, 42
-
patas, 71 Trípido de la cebolla, 276 las flores, 275 los invernaderos, 276 del peral, 276 tabaco, 276 Trípidos, 80, 93, 272 Tritocerebro, 110 Tritoninfa, 227 Triungulina, 349 Triungulínidas, 359 Trocánter, 86 Trofalaxis, 209, 212 Trogium pulsatorium, 266 Trombiculidae, 48 Trombidüdae, 495 Troncos dorsales, 108 laterales, 107 traqueales, 107
- - --
-
Tropismos, 476 coordinados, 479 Trupaneidae, 410 Trypanosoma, 466 Trypetidae, 410 Trypoxylinae, 327 Tubitos ováricos, 115 Tubo digestivo, 101, 154 Tubos aeríferos, 144 de Malpighi, 103, 133, 136-138
-
-
- espermáticos, 116 Tubulifera, 275 Tunga penetrans, 419 Tungidae, 418, 419
494
Udea rubigalis, 379 Ubler, p, R., 30 U nisexuales, 115 United States Entomological Urogonfos, 341 Utricularia, 469 Utricularias, 469
- - - vegetales,493 Tráqueas, 106, 138 Traqueolas, 107, 138 Tremex columba, 318 Triásico, 422, 430 Tribolium, 352
"
-
confusum, 352
Tricópteros, 218, 223, 363, 431 Trichodectes, 269 ovis, 269 Trichodectidae, 269 Trichoplusia ni, 385
-
535
ALF ABÉTICO
Vagina, 115 Válvula cardíaca, 101 estomodeica, 101 pilórica, '101
-
-
- proctodeica, 101 Vaso deferente, 116, 159
-
dorsal, 104 eferente, 159 Vegetación acuática, 460 Veliidae, 280
Cornrnission,
28
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Á \
536
ÍNDICE
Venación, 89 Vena espúrea, 409 transversa humeral, 91 - - radial, 91 Venas, 89
-
anales, 90 transversas, 89, 91 yugales, 91
Vencejos, 374 Vellenos, 122, 471 de contacto, 510 estomacales, 510 sistémicos, 51l Ventilación, 141 Ventriculo, 102 Veratrina, 510 Verde París, 30, 510 Vértex, 67 Vesalio, 16 Vesícula seminal, 116 Vespa, 212 Vespidae, 315, 323 Vespula maculata, 324 Vida acuática, 143 social, 206
-
-
- -
ciclos de, 214
Vientre, 64
ALFABÉTICO Vitaminas, 135 Viviparidad, 192 Von Baer, 27 Vuelo, 169 velocidad y dirección,
-
Walsh, B. D., 25, 26,28 Wallace, 27 Williston, S. W., 30, 31 Wotton, 19 Xenopsylla cheopis, Xifosuros, 44 Xyelidae, 311
418
Yema, 176 Zapateros, Zigópteros, Zoófagos, Zorápteros, Zorotypidae, Zorotypus, Zygoptera,
287 236 194 217, 223, 262 262 262 234, 236
171
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INTRODUCCION A LA ENTOMOLOGIA GENERAL V APLICADA por Herbert
H.
Ross
Profesor de Entom.)logla de la Universidad de IIlInois
Hace tiempo que se hacía sentir la necesidad de un libro de texto de iniciación que tratase en forma resumida los aspectos fundamentales de la Entomología. organizado para dar a los estudiantes una idea general de todo el campo de esta ciencia. Este libro ha sido escrito pensando en tales miras. La información muy detallada ha sido omitida conscientemente en la esperanza de que los principios básicos no quedasen oscurecidos. Se ha creído que esto serviría mejor a las necesidades de los estudiantes de Entomología deseosos de especializarse posteriormente en ciertas partes de esta ciencia y también a los estudiantes de otras ramas de la Biología ansiosos de adquirir una comprensión general de la _o' Entomología como información de fondo. Demasiado a menudo la Entomología ha sido presentada sin ninguna explicación referente a su desarrollo. El capítulo sobre el desarrollo de la Entomología ha sido proye~tado para esquematizar el desenvolvimiento de la ciencia atendiendo a las causas básicas más bien que a presentar una larga lista de fechas y nombres. Otro aspecto a menudo descuidado es el rico campo de la Paleontología. En la prssentación del capítulo soLre historia geológica no se ha hecho ningún intento por alcanzar una integridad taxonómica, sino más bien para dar una imJgen del origen dinámico de los insectos en relación con las fuerzas ambientales.
.
