Cap. 6 – Contração do músculo esquelético
Músculo esquelético é composto por fibras co m diâmetro de 10 a 80 micrômetros. Sarcolema é a membrana celular da fibra muscular e possui um revestimento polissacarídeo contendo muitas muitas fibrilas delgadas colágenas. Cada fibra contem miofibrilas compostas por filamentos de miosina (grossos) e filamentos de actina (finos) na proporção 1:2. As faixas I (isotrópicas à luz polarizada) claras só contem filamentos de actina. As faixas A (anisotrópicas à luz polarizada) escuras contem filamentos de miosina e as extremidades dos filamentos de actina, onde se superpõe aos de miosina. As pontes cruzadas são projeções laterais dos filamentos de miosina. O disco Z é onde estão ligadas as extremidades dos filamentos de actina e de onde se estendem em ambas as direções para se interdigitarem com os filamentos de miosina. O disco Z é formado por proteína filamentosa e cruza transversalmente toda a miofibrila e igualmente de miofibrila para miofibrila, miofibrila, conectando-as umas as outras por toda a fibra. Sarcômero é o seguimento da miofibrila situado entre dois discos Z sucessivos. Quando a fibra está contraída, o sarcômero possui 2 micrômetros. As moléculas filamentares de titina mantêm o s filamentos de actina e miosina m iosina lado a lado. São muito flexíveis, sendo uma extremidade fixada ao disco Z, atuando como mola, e a outra ancora o s filamentos de miosina. O sarcoplasma é um líquido intracelular que preenche preenche os espaços entre as miofribilas, sendo comporto de grande quantidade de potássio, magnésio e fosfato, enzimas proteicas, retí culo sarcoplasmático (muito extenso em fribas de contração muito rápida) e muitas mitocôndrias paralelas às miofibrilas para fornecer ATP. Mecanismo geral da contração muscular Os potenciais de aç ão cursam pelo nervo motor até suas terminações nas o fibras musculares. Em cada terminação, o nervo secreta pequena quantidade de o neurotransmissor acetilcolina. A acetilcolina age em área local da membrana da fibra muscular e o estimula abertura de vários canais de cátion regulado dependentes dela. A abertura dos canais permite influxo de íons sódio, causando o despolarização local que, por sua vez, produz abertura dos canais de sódio dependentes de voltagem. Assim, o potencial d e ação é iniciado. O potencial de ação se p ropaga por toda a membrana da fibra muscular. o O potencial de ação despolariza a membrana e parte da eletricidade do o potencial de ação flui flui para o interior da fibra. Desse modo, modo, estimula a liberação de cálcio de pelo retículo sarcoplasmático. sarcoplasmático. Os íons cálcio ativam forças atrativas entre os filamentos de miosina e o actina, estimulando o deslizamento ao lado um do outro e a contração.
Após fração de segundo, os íons cálcio são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático pela bomba de cálcio da memb rana, onde permanecem até novo potencial de ação se iniciar. A remoção desses íons do sarcoplasma faz cessar a contração. Características moleculares dos filamentos contráteis Miosina o A molécula de miosina é comporta por seis cadeias polipeptídicas Duas pesadas que espiraladas, em dupla hélice, formam a cauda. Sendo um extremidade de cada curvada para um dos lados formando uma estrutura globular, a cabeça. o
Quatro estruturas leves, sendo duas em cada cabeça. O filamento de miosina é formado por mais de 200 moléculas individuais de miosina.
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Corpo – caudas de moléculas de miosina em feixe. Braços – partes do corpo junto às cabeças que estão penduradas nas partes laterais. Pontes cruzadas – projeções dos braços e cabeças. Dobradiças – um na junção do braço ao corpo e outra na junção do braço à cabeça. Tem comprimento de 1,6 micrômetros, na região central de 0,2 micrômetros não há braços, sendo estes separados axialmente um do outro por 120° graus ao longo do corpo. A cabeça da miosina funciona como ATP ase
Actina Cada molécula de actina F em dupla hélice é composto por moléculas de actina G polimerizadas, sendo cada uma ligada a um ADP que é o local ativo de interação com pontes cruzadas. Cada filamento de actina tem comprimento de 1 micrômetro e está ancorado no disco Z. Tropomiosina Preenchem os sulcos da dupla hélice d e actina F, recobrindo os locais ativos e impedindo interação com a miosina. Troponina Tem as subunidades Troponina I, com forte afinidade com a actina, troponina T, com a tropomiosina, e troponina C, com os íons cálcio.
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Eventos químicos na contração Antes do início da contração, as pontes cruzadas das cabeças se ligam ao o ATP, onde é hidrolisado, permanecendo o ADP e o P ligados à cabeça, a qual assume uma conformação perpendicular com relação à actina. Após o complexo troponina-tropomiosina se ligar ao cálcio, há o exposição dos locais ativos aos quais se ligam as cabeças de miosina.
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A ligação entre ponte cruzada e local ativo gera alteração conformacional da cabeça de miosina que se inclina em direção do braço da ponte cruzada. Essa alteração gera um movimento de força para puxar o filamento de actina, sendo a energia necessária obtida previamente com a clivagem do ATP. A inclinação permite liberação do ADP e P e aquisição de outro ATP. A entrada do ATP d esfaz a ligação entre ponte cruzada e local ativo e, após sofrer hidrólise, engatilha perpendicularmente a cabeça novamente. O processo repete-se até que os discos z sejam tracionados até as extremidades dos filamentos de miosina ou até que a carga sobre os músculos fique demasiadamente forte para que ocorra mais tração.
Fontes de energia para a contração muscular Energia é necessária para manter o bombeamento dos íons cálcio para o o retículo sarcoplasmático quando cessa a contração e para o bombeamento de sódio e potássio de forma a manter o ambiente iônico apropriado para a propagação do potencial de ação das fibras musculares. Fosfocreatina – é clivada e a energia liberada causa a ligação de novo o íon fosfato ao ADP, formando ATP. Por ter concentração baixa, cerca de 5 vezes maior que a ATP, a combinação de ambas é capaz de manter a contração máxima por apenas 5 a 8 segundos. o Gicólise do glicogênio – a degradação da glicose a piruvato e lactato libera energia para formar ATP. Ocorre mesmo na ausência de oxigênio e mantem a contração por muitos segundou, por vezes mais de um minuto mesmo sem o oxigênio do sangue. Ocorre 2,5 vezes mais rapidamente que a reação oxidativa. O problema está no acúmulo de produtos finais da glicólise, impedindo o sustento da contração máxima por mais de um minuto. Metabolismo oxidativo – fornece mais de 95% da energia para o contração muscular mantida por longo tempo. Para atividade muscular máxima extremamente longa, a maior proporção de energia vem da gordura, mas por período de 2 a 4 horas, vem dos carboidratos. Unidade motora – composta pelo conjunto de fibras mu sculares inervadas por uma só fibra nervosa. Músculos pequenos de reação rápida precisam de mais fibras nervosas e menos musculares. O inverso ocorre para os músculos grandes. Tônus dos músculos esquelético – tensão mesmo quando os músculos estão em repouso é mantida pela baixa frequência de impulsos nervosos vindos da medula espinal. Fadiga muscular – aumenta em proporção quase direta co m a intensidade da depleção de oxigênio muscular, sendo possível a fadiga quase total em 1 a 2 minutos em decorrência da interrupção do fluxo sanguíneo. Os efeitos da fadiga começam a aparecer devido a incapacidade contrátil e do processo metabólico das fibras de continuar a manter a mesma quantidade de trabalho.
