ESQUEMA DE SCHAVM DE
TEORÍA Y PROBLEMAS
GENÉTICA Tercera edición
WILLIAM D. STANSFIELD, Ph.D. Profesor Emérito de Ciencias Biológicas California Polytechnic State University en San Luis Obispo
SERIE DEL ESQUEMA SCHAUM McGraw-Hill Nueva York San Francisco Washington, DC Auckland Bogotá Caracas Lisboa Ciudad de Londres Madrid Mexico Milan Montreal Nueva Delhi San Juan Singapur Sydney Tokio Toronto
WILLIAM D. STANSFIELD tiene grados en la Agric ultura (BS 1952), Educación (. MA I960), y Genética (MS, 1962; Ph.D .. 1963, la Universidad de California en Davis). Su investigación se publicó en la inmunogenética, hermanamiento, y el ratón la genética. De 1957 a 1959 fue instructor sea en alta escuela profesional en la agricultura. Él era un miembro de la facultad de las Ciencias Biológicas Departamento ción de California Polytechnic State University desde 1963 hasta 1992 y es ahora profesor emérito. Ha escrito los libros de texto de nivel universitario en evolución ción y la serología / inmunología y hascoauthored un diccionario de la genética.
Schaum "?. Esquema de Teoría ami Problema * de GENÉTICA Copyright © 1991, 1983, 1969 by The M cGraw-El, Int. Reservados todos los derechos. Preparado en los Estados Unidos de América. A excepción de lo permitido por el Derecho de Autor de 1976. Anuncio ninguna parte de esta publicaliori puede ser reproducido o distribuido distribuido en cualquier forma o por cualquier medio, o almacenados en un ase de datos o sistema de recuperación, sin el permiso previo por escrito de Ihe editor.
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ISBN 0-07-0fa0fl77-fe Patrocinio Editor: Jeanne Flagg Supervisor de Producción Leroy Young Edición de Supervisores: Meg Tobin, Maureen Walker
Biblioteca de Contraste Cataktgint-en-PubllMtioii Dau Stansfleld, William D.
Ouiline de Schaum de teoría y problemas de la genética / William D. StansfieM-3ª ed. p. cm .- (serie esbozo esbozo de Schaum) Incluye índice. ISBN 0-07-060877-6 I. Genética-Problemas, ejercicios, etc.I. Title.II. Título: Esquema de la teoría y los problemas de la genética. QH44O.3.S7 1991 S75.I-dc2090-41479 CIP
McGraw-Hill
Prefacio
La genética, la ciencia de la herencia, es una disciplina fundamental en las ciencias biológicas. Todos los seres vivos son producto de ambos "naturaleza y crianza". Las unidades hereditarias (genes) proporcionar al organismo con su "naturaleza" -su potencialidades biológicas / 1 imitaciones-mientras imitaciones-mientras que el entorno ofrece la "disciplina, ** interactuar con los genes (o sus productos) para dar el organismo anatómica su distintivo, fisiológicos, bioquímicos y de comportamiento comportamiento características. Johann (Gregor) Mendel sentó las bases de la genética de módem con la p ublicación de su trabajo pionero sobre los guisantes en 1866, pero su trabajo no fue f ue apreciada durante su vida. La ciencia de la genética se inició en 1900 con el redescubrimiento de su trabajo original. En los próximos noventa años, la genética crecieron desde prácticamente prácticamente cero conocimiento hasta nuestros días capacidad de intercambio de material genético entre una amplia gama de organismos no relacionados. Medicina y la agricultura, literalmente, puede ser revolucionada por estos desarrollos Tecent en molecular la genética. Algunos exposición a nivel universitario o de la biología a nivel universitario es deseable antes de emladrando en el estudio de la genética. En este volumen, s in embargo, los principios biológicos básicos (Tales como las estructuras celulares y funciones) son revisados para proporcionar una base común de esencial información de fondo. Los aspectos cuantitativos (matemáticas) de la genética son más fácil de entender si el estudiante ha tenido alguna experiencia con los conceptos estadísticos y probabilidades. Sin embargo, este esquema proporciona todas las normas de base necesarias necesarias para la resolución resolución los problemas de genética en el presente documento presentan, por lo que la única base matemática necesaria es la aritmética y los rudimentos de álgebra. El objetivo original de este libro se mantiene sin cambios en esta tercera edición. Es todavía diseñado principalmente para contorno teoría genética y. por numerosos ejemplos, para ilustrar una enfoque lógico para la resolución de problemas. Es cierto que las secciones teóricas de ediciones anteriores han sido "esqueleto", presentando lo suficiente los conceptos básicos y la terminología para establecer el escenario para la resolución de problemas. Por lo tanto, un intento se ha hecho en esta tercera edición para llevar la teoría genética en en un mejor equilibrio con la solución de problemas. De hecho, muchos tipos de problemas de genética no pueden resolverse sin una amplia comprensión comprensión conceptual y detallado siendo investigado conocimiento del organismo. El crecimiento en el conocimiento de la genética fenómenos, y la aplicación de estos conocimientos (sobre todo en los campos de la genética ingeniería y la biología molecular de las células eucariotas), continúa a un ritmo acelerado. La mayoría de los libros de texto que tratan de mantenerse al día en estos nuevos desarrollos son obsoletos en algunos respeta antes de ser publicados. Por lo tanto, esta tercera edición se esbozan algunos de los más conceptos recientes que son bastante conocidos y por lo tanto poco probable que cambie, excepto en detalles. Sin embargo, este libro no puede seguir creciendo en tamaño con el Held; si lo hiciera, perdería su carácter de "esquema". "esquema". La inclusión de este nuevo material así ha requerido la eliminación de algún material de la segunda edición.
Cada capítulo comienza con una sección teórica que contiene definiciones de términos, básico principios y teorías, y la información básica esencial. esencial. A medida que se introducen nuevos términos aparecen en negrita para facilitar el desarrollo de un vocabulario genética. La primera página de referencia a un término término en el índice general indica la ubicación de su definición. La sección teoría es seguido por conjuntos de problemas de tip o resueltos en detalle y complementario problemas con respuestas. Los problemas resueltos resueltos ilustran y amplían la teoría, y poner de relieve los puntos finos y sin el cual los estudiantes pueden sentirse continuamente continuamente ellos mismos en un terreno inseguro. Los p roblemas suplementarios sirven como una revisión completa
iii
IV
PRÓLOGO del material de cada capítulo y prevé la repetición de principios básicos que son tan vitales para el aprendizaje y la retención efectiva. En esta tercera edición, uno o más tipos de preguntas "objetivos" (vocabulario, Matching ing, opción múltiple, verdadero-falso) se han añadido a cada capítulo. Este es el formato utilizado para los exámenes en algunos cursos de la genética, sobre todo los que están en el nivel de la encuesta. En mi experiencia, los estudiantes a menudo se dan diferentes respuestas a esencialmente la misma pregunta cuando se le preguntó en un formato diferente. Por tanto, estas preguntas de tipo objetivo se han diseñado para ayudar a los estudiantes a prepararse para estos exámenes, pero también son valiosas fuentes de retroalimentación en la auto-evaluación de qué tan bien se entiende el material en cada capítulo. Ex capítulos que tratan de la base química de la herencia, la genética de bacterias y fagos, y genética molecular han sido ampliamente revisado. Un nuevo capítulo delineando el moSe ha añadido la biología lecular de células eucarióticas y sus virus. 01 a.m. especialmente agradecidos a los Dres. R. Cano y J. Colomé por sus WILLIAM D. STANSFIELD comentarios críticos de los últimos cuatro capítulos. Cualquier error u omisión permanecen únicamente mi sabilidad bilidad. Como siempre, le agradecería sugerencias para la mejora de cualquier posterior impresiones o ediciones.
Contenido Capítulo
1
La base física de la herencia Genética. Las células. Cromosomas. La división celular. leyes. Gametogénesis. Los ciclos de vida.
Capítulo
2
Mendel
HERENCIA DE UN SOLO GENE
24
Terminología. Relaciones alélicas. Single-gen (monofactorial) cruza. Análisis de pedigrí. La teoría de probabilidades.
Capítulo
3
47
Dos o más genes Distribución independiente. Sistemas para la solución de dihíbrida cruza. Relaciones dihíbridas modificado. Combinaciones más altas.
Capítulo
4
INTERACCIÓN GENÉTICA
61
Interacciones de dos factores. Epistatic interacciones. Nonepistatk interacciones. Interacciones con tres o más factores. Pleiotropismo.
Capítulo
5
LA GENÉTICA DE SEXO La importancia del sexo. Sexo determinar mecanismos. Sexo herencia ligada. Las variaciones de ligamiento al sexo. Sex-influenciada rasgos. Rasgos sexuales limitado. Sexo reversión. Fenómenos sexuales en las plantas.
Capítulo
6
Capítulo
7
VINCULACIÓN Y C H R O M O S O M E CARTOGRAFÍA 110 La recombinación entre genes ligados. Mapeo genético. Estimaciones de vinculación de datos F2. El uso de mapas genéticos. Crosssobre la supresión. Análisis tétrada en ascomicetos. Recomapeo combinación con tétradas. El mapa del genoma humano.
Distribuciones estadísticas La expansión binomial. relaciones genéticas.
Capítulo
8
80
La distribución de Poisson.
159 Pruebas
CYTOGKNETICS La unión de la citología con la genética. Variación en el cromosoma número. La variación en tamaño de los cromosomas. La variación en el ar rangement de segmentos cromosómicos. La variación en el número de segmentos cromosómicos. La variación en el cromosoma talidad fología. Citogenética Humanos.
177
CONTENIDOS
Capítulo
9
CUANTITATIVA GENÉTICA Y CRIA PRINCIPIOS
209
Cualitativa vs. rasgos cuantitativos. Rasgos cuasi-cuantitativas. La distribución normal. Los tipos de acción génica. Heredabilidad bilidad. Los métodos de selección. Métodos de apareamiento. apareamiento.
Capítulo 10
GENETICA DE POBLACIONES
249
Equilibrio de Hardy-Weinberg. Cálculo de las frecuencias génicas. Prueba de un locus Tor equilibrio.
Capítulo 11
La base bioquímica de la herencia
269
Ácidos nucleicos. .structure Proteína. Dogma central de molecu biología lar. Código genético. La síntesis de proteínas. Replicación Replicación del ADN ción. La recombinación genética. Mutaciones. La reparación del ADN. Definición del gen.
Capítulo 12
GENÉTICA DE BACTERIAS Y BACTERIÓFAGOS
301
Bacterias. Características de las bacterias. Nología cultivo bacteriano nicas. Fenotipos y genotipos bacterianas. Aislamiento de mutaciones bacterianas. La replicación bacteriana. Transcripción bacteriana cripción. Traducción bacteriana. La recombinación genética. Regulación de la actividad gen bacteriano. Los elementos transponibles. Mapeando el cromosoma bacteriano. Los bacteriófagos. Charterísticas de todos los virus. Características de los bacteriófagos. Ciclos de vida de bacteriófagos. Transducción. De estructura fina mapade ping de genes de fagos.
Capítulo 13
GENÉTICA MOLECULAR
354
Historia. Instrumentación y técnicas. Tracción radiactivo res. Enzimología ácido nucleico, Manipulaciones de ADN. Iso mento de un segmento de ADN específico. Unirse terminó romo fragmentos. La identificación del clon de interés. Vec- Expresión res. Vectores de fago. Reacción en cadena de la polimerasa. Sitemutagénesis específica. Polimorfismos. Secuenciación de ADN. Método enzima. Método químico. Automatizado ADN sesecuenciación. El proyecto del genoma humano.
Capítulo 14
LA BIOLOGÍA MOLECULAR DE EUCARYOT1C Células y sus VIRUS
390
Cantidad de ADN. Estructura de los cromosomas. Sentante de cromosomas licación. Organización del genoma nuclear. Estación Gcnomic bilidad. La expresión génica. Regulación de la expresión expresión génica. Desarrollo. Orgánulos. Virus Kucaryotic. Cáncer.
INDKX
433
Capítulo 1 La base física de la herencia GEN TICA La genética es la rama de la biología que se trate con la herencia y la variación. Las unidades hereditarias que se transmiten de una generación a la siguiente (hereditario) que se llaman genes. Los genes residen en un largo molécula llamada d coxy ri bo ácido nucleico (ADN). El ADN, junto con una matriz de proteína, formas micleoprotein y se organiza en estructuras con propiedades de tinción distintivos llamados cro mosomes encuentra en el núcleo de la célula. El comportamiento de los genes está por lo tanto en paralelo de muchas maneras p or el comportamiento de los cromosomas de la q ue forman parte. Un gen contiene la información codificada para la producción de proteínas. ADN es normalmente una molécula estable con la capacidad de auto-replicación. En raras raras ocasiones un cambio puede ocurrir espontáneamente en alguna parte del ADN. Este cambio, llamado mutación, altera las instrucciones codificadas y puede resultar en una proteína defectuosa o en el cese de la síntesis de proteínas. El resultado neto de una mutación es a menudo visto como un cambio en la apariencia física de la persona o de u n cambio en algún otro atributo medible del organismo llamado carácter o rasgo. A través de la proceso de mutación de un gen puede ser cambiada en dos o más formas alternativas alternativas llama o alelomorfos alelos.
Ejemplo I.I. Las personas sanas tienen un gen que especifica la estructura normal de las proteínas de la sangre roja Pigment Cell llama hemoglobina. Algunos individuos anémicos tienen una forma alterada de este gen, es decir, un alelo, que hace que una proteína de la hemoglobina defectuosa incapaz de llevar a la cantidad normal de oxígeno a las células del cuerpo. Cada gen ocupa una posición específica en un cromosoma, llamado el gen locus (loci, plural). Todos formas alélicas de un gen, por lo tanto se encuentran en las posiciones correspondientes en genéticamente similares (Homóloga) cromosomas. La palabra "locus" se usa a veces de manera intercambiable para "gen". Cuando la ciencia de la genética estaba en su infancia el gen se cree que se comporta como una partícula unidad Estas partículas se creía a convenir en el cromosoma como cuentas de un collar. Esto sigue siendo un concepto útil p ara inicio estudiantes a adoptar, pero requerirán una modificación considerable cuando estudiamos las bases bioquímicas de la herencia en el Capítulo II. Todos los genes en un cromosoma se dice que están vinculados entre sí y p ertenecen a la misma la vinculación del grupo. Dondequiera que el cromosoma se lleva todos de los genes en su vinculación grupo con él. Como veremos más adelante en este capítulo, los genes vinculados no se transmiten de forma independiente de uno del otro, pero los genes en diferentes grupos de ligamiento (en diferentes cromosomas) se transmiten independientemente uno de otro.
CÉLULAS La unidad más pequeña de la vida es la célula. Cada cosa viva se compone de una o más células. La mayor parte células primitivas vivos hoy en día son las bacterias. Ellos, como los presuntos primeras formas de vida, no poseen un núcleo. El núcleo es un compartimiento unido a la membrana aislar el material genético del resto de la célula (Citoplasma). Por lo tanto, las bacterias pertenecen a un grupo de organismos llamados p rocariotas (literalmente, "Antes de un núcleo" había evolucionado; también deletreado procariotas). Todos otros tipos de células que tienen un núcleo (Incluyendo hongos, plantas y animales) se denominan eucariotas (Literalmente, "verdaderamente nucleado"; también eucariotas espelta). La mayor parte de este libro trata sobre la genética de los eucariotas. Serán considerados bacterias en el Capítulo 12. Las células de un organismo pluricelular rara vez se parecen o llevar a cabo tareas idénticas. Las células son diferenciada para realizar funciones específicas (a veces conocido como "división del trabajo"); una neurona está especializada para conducir los impulsos nerviosos, a los contratos de la célula muscular, un glóbulo rojo transporta el oxígeno, y así sucesivamente. Así, no hay tal cosa como un tipo de célula típica. Fig. 1 -1 es un diagrama compuesto de un animal de células que muestra las estructuras subcelulares comunes que se encuentran en todos o la mayoría de los tipos de células. Cualquier subcelular estructura que tiene una morfología característica y la función se considera que es un nrganelle. Algunos de
[CHAP. Yo
La base física de la herencia
Liso enduplasmic rcticulum Tser) (Sección longitudinal) Membranas nucleares Membrana interna Membrana externa
spero endoplásmico reiiculum i RER>
Frceribosomcs nido a cyio * le) cn> n
Los ribosomas loRER adjunto
MH .-. Hondna
(secciones)
Mitocondria (Sección longitudinal) longitudinal)
Fig. 1-1. Diagrama de una célula animal.
los orgánulos (tales como el núcleo y las mitocondrias) son unida a membrana; otros (como los ribosomas y centriolos) no están encerrados por una membrana. La mayoría de los orgánulos y otras partes de la célula son demasiado pequeños para ser vistos con el microscopio óptico, pero que pueden ser estudiados con el microscopio electrónico. Las características de los orgánulos y otras partes de las células eucariotas se describen en la Tabla 1.1.
CHAP. 1]
LA BASES FÍSICAS DE HERENCIA Tabla I.I.
Estructuras Celulares Estructuras extracelulares
La membrana plasmática
Núcleo Membrana nuclear La cromatina Nudeolus Nucleoplasma Citoplasma Ribosoma Endoplásmico retículo Las mitocondrias Plástico! Aparato de Golgi (aparatos)
Lisosoma Vacuola Los centríolos Citoesqueleto
Citosol
Características de las estructuras celulares eucarióticas Características
Una pared celular que rodea a la membrana plasmática da fuerza y rigidez a la célula y se compone principalmente de celulosa en las plantas (en peptidnglycans "sobres" bacterianas); células animales no son compatibles con las paredes celulares; limo cápsulas compuestas de polisacáridos o glicoproteínas recubrir las paredes celulares de las algunas células bacterianas y de algas Bicapa lipídica a través del cual las sustancias extracelulares (por ejemplo. Nutrientes, agua) introducir las sustancias celulares y residuales o las secreciones salen de la célula; paso de sustancias pueden requieren gasto de energía (transporte activo) o pueden ser pasivo (difusión) Control Maestro de funciones celulares a través de su material genético (ADN) Doble membrana de controlar el movimiento de materiales entre el núcleo y Citoplasma: contiene poros que se comunican con la sala de emergencias Nudcoprotcin componente de cromosomas (visto claramente claramente sólo durante nuclear división cuando la cromatina está muy condensada); sólo el componente DNA es material hereditario Sitio (s) en la cromatina donde se sintetiza RNA ribosomal (rRNA); desaparece de microscopio de luz durante la replicación celular Componentes Nonchromatin del núcleo que contiene materiales para la construcción ADN y ARN mensajero {moléculas de ARNm servir como intermedios entre núcleo y el citoplasma) Contiene varios sistemas estructurales y enzimáticas (glucólisis y pro- por ejemplo. proteína de síntesis) que proporcionan energía energía a la célula; ejecuta las instrucciones instrucciones genéticas desde el núcleo Sitio de la síntesis de proteínas; consta de tres categorías de peso molecular de ribos omal Moléculas de ARN y alrededor de 50 proteínas diferentes Sistema de membrana interna (ER designado); retículo endoplasmático rugoso (RER) está salpicada de ribosomas y modifica cadenas de polipéptidos en madura proteínas (por ejemplo, por glicosilación): suave retículo endoplásmico (SER) es gratis de los ribosomas y es el sitio de la síntesis de lípidos Producción de triphosphatc adenosinc (ATP) a través del ciclo y Krcbs cadena de transporte de electrones; beta oxidación de los ácidos grasos de cadena larga; ATP es la principal fuente de energía para alimentar alimentar las reacciones bioquímicas Estructura de la planta para el almacenamiento de almidón, pigmentos, y otros p roductos celulares: la fotosíntesis se produce en chlnroplasis A veces llamado dictyosome en las plantas; membranas donde los azúcares, fosfato, sulfato. o ácidos grasos de arco añadió a ciertas proteínas; como membranas d e brote el sistema de Golgi se marcan para su envío en vesículas de transporte para llegar en sitios específicos (por ejemplo, la membrana plasmática, lisosoma) Sac de enzimas digestivas en todas las células eucariotas ayuda thai en la digestión intnicellular de bacterias y otros cuerpos extraños; puede causar destrucción celular si roto Depósito de almacenamiento unido a la membrana de agua y productos metabólicos (por ejemplo. amino añade, azúcares); células vegetales a menudo tienen una vacuola central grande que (cuando llena de líquido para crear la presión de turgencia) hace que la célula turgentes Polos forma del appctratus huso durante la división celular; capaz de ser replicado después de cada división celular: raramente presente en las plantas Contribuye a la forma, la división y la motilidad de la célula y la capacidad de mover y organizar sus componentes; consta de mkrotubules de la p roteína tubulina (Como en las fibras del huso responsables de los movimientos cromosómicas durante nuclear división o en flagelos y cilios), los microfilamentos de actina y miosina (como ocurre en las células musculares), y los filamentos intermedios (cada uno con una p roteína distinta tales como queratina) La porción líquida de la exclusiva citoplasma de los elementos formes enumerado supra; también llamado hyaloplasm; contiene agua, minerales, iones, azúcares, amino ácidos, y otros nutrientes para la construcción de biopolímeros macromoleculares (nucleicos ácidos, proteínas, Itpids. y grandes carbohidratos tales como almidón y la celulosa)
4
La base física de la herencia
| CHAP. Yo
CROMOSOMAS 1. número de cromosomas.
En los organismos superiores, cada célula somática (cualquier célula del cuerpo exclusivo de las células sexuales) contiene un conjunto de cromosomas heredados de la madre (hembra) de los padres y un conjunto comparable de cromosomas (hocromosomas mologous o homolngues) de la paterna () progenitor masculino. El número de cromosomas en este conjunto dual se llama el diploide [In) número. El sufijo "-ploid" se refiere a los cromosomas "conjuntos". El prefijo indica el grado de ploidía de las células sexuales, o gametos, que contienen el número medio de uegos de cromosomas encontrados en las células somáticas, se d enominan células haploides como («). Un genoma es un conjunto de cromosomas correspondientes al conjunto haploide de una especie. El número de cromosomas en cada somática célula es la misma para todos los miembros de una especie dada. Por ejemplo, las células somáticas humanas contienen 46 cromosomas, el tabaco tiene 48, ganado 60, el guisante de jardín 14, la mosca de la fruta 8, etc. El número diploide de una especie no tiene ninguna relación directa con la posición de las especies en el esquema filogenético de clasificación. 2. Morfología cromosómica. La estructura de los cromosomas se hace más fácilmente visible durante ciertas fases de la división nuclear cuando están altamente enrollada. Cada cromosoma en el genoma por lo general se puede distinguir de todo otros por varios criterios, incluyendo las longitudes relativas de los cromosomas, la posición de una estructura de llamado el centrómero que divide el cromosoma en dos brazos de longitud variable, y la presencia posición de las zonas ampliadas llamados "botones" o cromomeros, la presencia de extensiones terminales pequeñas de material de cromatina llamados "satélites", etc. Un cromosoma con un centrómero mediana (metacéntrica) lo hará tienen brazos de tamaño aproximadamente igual. Un submetacéntrico o acrocéntricos, cromosoma tiene brazos de tamaño claramente desigual. El brazo más corto se llama el brazo p y el brazo más largo se llama el brazo q. Si un cromosoma tiene su centrómero en o muy cerca de un extremo del cromosoma, se denomina telocéntrico. Cada cromosoma del genoma (con la excepción de los cromosomas sexuales) se numera consecutivamente de acuerdo a la longitud, comenzando con el cromosoma más largo primero.
3. Autosomas vs. cromosomas sexuales. En los machos de algunas especies, incluyendo los seres humanos, el sexo está asociado con un morfológicamente diferente (Heteromorphic) par de cromosomas llamados cromosomas sexuales. Tal par de cromosomas es generalmente etiquetados factores X y Y. genéticos en el cromosoma Y determina la masculinidad. Las hembras tienen dos mor phologically idéntica cromosomas X. Los miembros de los otros pares de cromosomas homólogos (Homólogos) son morfológicamente indistinguibles, pero por lo general son visiblemente diferente de los otros pares (cromosomas no homólogos). Todos los cromosomas exclusivos de los cromosomas sexuales se denominan auto somes. Fig. 1-2 muestra el complemento cromosómico de la mosca de la fruta Drosophita metanogaster (2n = 8) con tres pares de autosomas (2, 3, 4) y un par de cromosomas sexuales. Femenino
Masculino
X chromosomesy cromosoma Fig. 1-2 * Diagrama de células diploides en Drosophila melanogaster.
CHAP. II
La base física de la herencia
DIVISIÓN CELULAR L mitosis. Todas las células somáticas de un organismo muliicellular son descendiente de una célula original, el ó vulo fecundado. o cigoto, Ihrough un proceso de división llamado mitosis (fig. 1-3). La función de la mitosis es primero construir una copia exacta de cada cromosoma y luego para distribuir, a través de la división del original De células (madre), un conjunto idéntico de cromosomas para cada una de las dos células de la progenie, o células hijas. lntiTphase es el período entre sucesivas mitosis (Fig 4.1 |.. La molécula de ADN de doble hélice (Fig. 11-1) de cada cromosoma repeticiones (Fig. 11-10) durante la fase S del ciclo celular (Fig. 1 -4). produciendo un par idéntico de moléculas de ADN. Cada cromosoma replicado por lo tanto entra en mitosis que contiene dos moléculas de ADN idénticas llamadas cromátidas (a veces llamado cromátidas "hermanas"). Cuando asociados de ADN con las proteínas histonas se convierte en croma I en (llamado así porque el complejo es fácilmente manchada por ciertos colorantes). Hebras de cromatina fina comúnmente aparecen como granular amorfa material en el núcleo de las células teñidas durante la interfase.
Interfase
Profase (temprano)
Profase (media)
Anafase
Metafase
Profase (tarde)
Telofase
Las células hijas
Fig. 1-3. La mitosis en células animales. Cromosomas oscuro arco de origen materno; cromosomas de luz son de origen paterno. Un par de homólogos es metacéntrica. el otro par es submetaeentrie.
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La base física de la herencia
| CHAP. 1
Una división mitótica tiene cuatro grandes fases: profase. metafase. anafase y telofase. Dentro de una cromosoma, las regiones centroméricas de cada cromátida permanecerá estrechamente asociado a través de los dos primeros fases de la mitosis por un mecanismo desconocido (tal vez por proteínas de unión a centroméricas-específico). (A) Profase. En la profase, los cromosomas condensar, se hace visible en el microscopio de luz primero como hilos delgados y, y se pondrá progresivamente más cortos y gruesos. Cromosomas primero hacerse visible en el microscopio de luz durante prophase- Las hebras de cromatina delgadas sufren condensación (Fig. 14-1). cada vez más cortos y más gruesos que se enrollan alrededor de las proteínas histonas y luego SuperCoil sobre sí mismos. Ejemplo 1.2. Un avión de juguete se puede utilizar como un modelo para explicar la condensación de los cromosomas. La banda de caucho, fijado en un extremo, está unido a la hélice en su otro extremo. A medida que el prop es convertido, las bobinas de la goma y supeicoils sobre sí mismo, cada vez más cortos y más gruesos en el proceso. Algo similar a este proceso se produce durante la condensación del cromosoma somes. Sin embargo, como un cromosoma se condensa, el ADN se envuelve alrededor de las proteínas histonas para formar pequeñas bolas de nucleoproteína llamadas itucleosomes, como cuentas de un collar. En la nextmayor nivel de condensación, la cadena de cuentas en espiral en una especie de cilindro. El cilíndrica estructura luego se dobla hacia atrás y adelante sobre sí mismo. Por lo tanto, se convierte en el cromosoma interfase condensada varios cientos de veces su longitud por el final de la profase (ver Fig. 14-1). A finales de la profase, un cromosoma se puede condensar suficientemente para ser visto en el microscopio como con consistente de dos cromátidas conectados por sus centrómeros. La centríolos de células animales consisten en cilindros de haces de microtúbulos hechas de dos tip os de tubulina proteínas. Cada ceniriole es capaz de "Nucleación" o servir como un sitio para la construcción (mecanismo desconocido) de un duplicado a la derecha ángulos a sí misma (Fig. 1 -1). Durante la profase, cada par de centriolos replicadas migra hacia opuesto polar regiones de la célula y establece un centro organizador de microtúbulos (MTOC) de la que una la red en forma de huso de los microtúbulos (llamado el husill o) se desarrolla. Hay dos tipos de fibras del huso son reconocida. Microtúbulos del cinetocoro se extienden desde un MTOC a un cinetocoro. La cinetocoro es una fibrosa estructura, multiproteicos unido a ADN c entromérico. Microtúbulos polares se extienden desde un MTOC a cierta distancia más allá de la media de la célula, la superposición en esta región media con fibras similares de la COMT opuesto. La mayoría de las plantas son capaces de formar COMT a pesar de que no tienen centriolos. A finales profase, la membrana nuclear ha desaparecido y el husillo ha formado completamente. Profase tardía es un buen momento para estudiar los cromosomas (por ejemplo, de enumeración) porque están altamente condensadas y no confinado dentro de una membrana nuclear. La mitosis puede ser arrestado en esta etapa mediante la exposición de las células a la química alcaloide cokhicine que interfiere con el montaje de las fibras del huso. Tales células tratadas no puede proceder a la metafase hasta que se retire la cokhicine. (B) Metafase. Se plantea la hipótesis de que durante la metafase un equilibrio dinámico se alcanza por cinetocoro fibras de diferentes COMT que tiran en direcciones diferentes en los centrómeros unidas de hermana cromatids. Este proceso hace que cada cromosoma para mover a un plano cerca del centro de la célula, una posición designado el plano ecuatorial o placa de la metafase. Cerca del final de ntetaphase, la concentración de iones de calcio aumenta en el citosol. Tal vez esta es la señal que hace que los centrómeros de la hermana cromátidas a disocian. El proceso exacto se desconoce, pero comúnmente se habla como "División" o "división" de la región centromérica. (C) Anafase. Anafase se caracteriza por la separación de las cromátidas. Según una teoría, la microtúbulos del cinetocoro acortar por la pérdida progresiva de subunit.s tubulina, lo que p rovoca el ex hermana cromátidas (ahora reconocido como cromosomas individuales, porque ya no están conectados a su centrómeros) para migrar hacia los polos opuestos. De acuerdo con la deslizamiento hipótesis de filamento, con el ¡ayuda de proteínas, tales como dineína y cinesina, las fibras del cinetocoro se deslizan las fibras polares utilizando una mecanismo de trinquete análoga a la acción de la actina y la miosina proteínas en las cél ulas musculares de contratación. Como cada cromosoma se mueve a través del citosol viscoso, sus brazos arrastran detrás de su centrómero, dándole una forma característica dependiendo de la localización del centrómero. Metacéntrica cromosoma somes aparecen en forma de V, submetacéntricos aparecen en forma de J, y los cromosomas telocéntricos aparecerá forma de varilla. (D) Telofase. En telofase, un conjunto idéntico de cromosomas se monta en cada polo de la célula. La cromosomas comienzan a desenrollar y volver a una condición de interfase. Los degenerados huso, la nuclear reformas claras de membrana y el citoplasma se divide en un proceso llamado citocinesis. En los animales, citokinesis se logra mediante la formación de un surco de segmentación que profundiza y eventualmente "pellizcos '" la célula en dos como se muestra en la Fig. 1-3. La citocinesis en la mayoría de las plantas implica la construcción de una placa celular de pectina se origina en el centro de la célula y la difusión lateralmente a la pared celular.
CHAP. 1]
La base física Oh HERENCIA
Más tarde, se añaden celulosa y otros materiales de refuerzo a la placa de la célula, convertirla en una nueva pared celular. Los dos productos de la mitosis se llaman células hijas o células de la progenie y puede o puede no ser de igual tamaño dependiendo de donde el plano de las secciones de l a citocinesis la célula. Así, mientras no hay ninguna garantía de la igualdad de la distribución de los componentes citoplasmáticos a las células hijas, que hacen contener exactamente la mismo tipo y número de cromosomas y por lo tanto poseen exactamente el mismo constitución genética.
El tiempo durante el cual la célula está experimentando mitosis se designa el período M. Los tiempos gastado en cada fase de la mitosis son bastante diferentes. Profase por lo general requiere mucho más tiempo que el otro fases; metafase es la más corto. La replicación del ADN se produce antes de la mitosis en lo que se denomina la S (Síntesis) fase (Fig. 1-4). En células nucleadas, se inicia la síntesis de ADN en varios posiciones en cada cromosoma, reduciendo así el tiempo requerido para replicar l as cromátidas hermanas. El período comprendido entre My S se designa el G2 fase (síntesis post-ADN). Una larga Fase G] (Síntesis pre-DNA) siguiente mitosis y precede a la replicación cromosómica. Interfase incluye Gj, S y G 2. Los cuatro fases (M, G |, S, G2) constituyen el ciclo de vida de una célula somática. Las longitudes de estas fases variar considerablemente de un tipo de célula a otro. Normal células de mamíferos que crecen en cultivo de tejidos normalmente requerir de 18-24 horas a 37 ° C para completar el ciclo celular.
fase (Crecimiento celular antes ADN se replica) Fase S (Replicación del ADN)
G, la fase (Síntesis post-DNA)
Fig. 1-4.
Diagrama de un ciclo reproductivo célula típica.
2. La meiosis. La reproducción sexual implica la fabricación de gametos (gametogénesis) y la unión de un varón y un gameto femenino (fertilización) para producir un cigoto. Gametos masculinos son los espermatozoides y femenina gametos son huevos, o óvulos (óvulo, si ngular). Gametogénesis ocurre sólo en las células especializadas (La línea germinal) de los órganos reproductivos (gónadas). En los animales, los testículos son las gónadas masculinas y los ovarios son mujeres gónadas. Los gametos contienen el número haploide («) de los cromosomas, pero se originan a partir diploide (2n) células de la línea germinal. El número de cromosomas se debe reducir a la mitad durante la gametogénesis en orden para mantener el número de cromosomas característico de la especie. Esto se logra por la divisional proceso llamado meiosis (Fig. \ -5). Meiosis implica una sola replic ación del ADN y dos divisiones de la citoplasma. La primera división meiótica (meiosis I) es una división reduccional que produce dos haploide células de una única célula diploide. La segunda división meiótica (meiosis [I) es una división ecuacional
La base física de la herencia
Interfase
Temprano Profase I
[CHAP. Yo
Syri apsis
Crossing Over
'3 *
II Metafase I
AnaphaeeI
Telophaee I
Metafase II
Anafase II
Telofase II
Sf
Profase II
Meiótica Productos
Ffg. 1-5. La meiosis en células vegetales. (Mitotislike, en que las cromátidas hermanas de las células haploides se separan). Cada una de las dos divisiones meióticas consta de cuatro fases principales (profase. metafase, anafase y telofase).
(A) La meiosis /. El ADN se replica durante la interfase anterior meiosis 1; no se replica entre telofase profase I y II. La profase de la meiosis I difiere de la profase de la mitosis en que los cromosomas homólogos llegado a estar al lado del otro en un proceso de emparejamiento llamado sinapsis. Cada par de cromosomas synapsed se llama un bivalente (2 cromosomas). Cada cromosoma se compone de dos cromátidas hermanas idénticas en esta etapa. Por lo tanto, un bivalente también se puede llamar una t étrada (4 cromátidas) si se cuentan las cromátidas. El número de cromosomas es siempre equivalente al número de
CHAP. 1]
La base física de la herencia
9
centrómeros independientemente del número de chrotnatids cada cromosoma puede contener. Durante la sinapsis cromátidas no hermanas (una de cada uno de los pares de cromosomas) de una tétrada se pueden romper y reunir en uno o más sitios correspondientes en un proceso llamado de cruzar. El punto de cambio aparece en el microscopio como una figura en forma de cruz llamada quiasma (ihiasmata, plural). Por lo tanto, en un momento dado quiasma, sólo dos de los cuatro cromátidas cruzar de una manera un tanto aleatoria. Generalmente, la número de cruces por bivalente aumenta con la longitud del cromosoma. Por casualidad, una bivalente pueden experimentar 0, 1, o múltiples cruces, pero incluso en el más largo de los cromosomas de la incidencia de Se espera que múltiples quiasmas de números más altos para convertirse en progresivamente raro. No se sabe si sinapsis se produce por el emparejamiento entre hebras de dos moléculas de ADN diferentes o por proteínas que forman complejos con los sitios en los cromosomas homólogos correspondiente. Se cree que se produce la sinapsis discontinua]) 1 o intermitentemente a lo largo de los cromosomas emparejados en las posiciones donde las moléculas de ADN han desenrollado lo suficiente para permitir hebras de moléculas de ADN nonsister para formar pares específicos de bloques de construcción dieir o monómeros (nucleótidos). A pesar de que los cromosomas homólogos aparecerá en el microscopio de luz para ser emparejado a lo largo de toda su longitud durante la profase I, se estima que menos del 1% de las sinapsis de ADN de esta manera. Una estructura ribbonlike llama el synaptonemal complejo se puede ver en el microscopio de electrones entre pares de cromosomas. Consiste nuclear cleoprotein (un complejo de ácido nucleico y proteínas). Unos pocos casos se conocen en la que synaptonemal complejos no se forman, pero luego sinapsis no es tan completa y de cruzar se reduce notablemente o eliminado. Por la rotura y reunión de cromátidas no hermanas dentro de un quiasma, los genes vinculados convertido recombinado en cromátidas de tipo cruzado; las dos cromátidas dentro de ese mismo chiasma que los segmentos no intercambiar mantienen el dispositivo de articulación original de genes como noncrossovero cromátidas de tipo parental. A quiasma es una estructura citológico visible en el microscopio de luz. Cruzando es generalmente un fenómeno genético que se puede inferir solamente a partir de los resultados de la cría experimentos.
Profase de la meiosis 1 puede ser dividido en cinco etapas. Durante leptonema (fase-delgado hilo), el de largo, delgadas, cromosomas atenuadas comienzan a condensar y, como consecuencia, los primeros signos de filiforme estructuras comienzan a aparecer en el material de la cromatina nuclear anteriormente amorfo. Durante zygonema (Escenario al hilo unido), comienza la sinapsis. En paquinema (etapa gruesa-hilo), sinapsis parece tan apretado que se hace difícil distinguir homólogos en un b ivalente. Este emparejamiento apretado se vuelve algo relajado durante la próxima etapa llamada diplonema (etapa de doble hilo) para que los cromátides individuales y quiasmas se pueden ver. Finalmente, en diacinesis los cromosomas alcanzan su máxima condensación, nucleolos y la membrana nuclear desaparecen, y el aparato de husillo comienza a formar. Durante la metafase I, los bivalentes se orientan al azar en el plano ecuatorial. En la anafase I, el centrómeros no dividen, pero continúan manteniendo cromátidas hermanas juntos. Debido a cruces, cromátidas hermanas ya no sean genéticamente idénticos. Los cromosomas homólogos separada y moverse hacia los polos opuestos; es decir, los cromosomas enteros (cada uno consta de 2 cromátidas hermanas) se mueven aparte. Este es el movimiento que reducirá el número de cromosomas a partir de la (2 «) condición diploide a la (n) estado haploides. Citocinesis en telofase I se divide la célula madre diploide en 2 hapioid células hijas. Esto pone fin a la primera división meiótica.
(B) intercinesis. El período entre la primera y segunda divisiones meióticas se llama intercinesis. Dependiendo de la especie, intercinesis puede ser breve o continuar durante un período prolongado de tiempo. Durante una extensa intercinesis, los cromosomas pueden desenrollar y volver préstamo interphaselike condición con la reforma de una membrana nuclear. En algún momento posterior, los cromosomas se condensan de nuevo y la membrana nuclear desaparecería. Nada de importancia genética sucede durante interkinesis. El ADN hace no replicar durante intercinesis! (C) La meiosis II. En la profase II, las reformas huso mitótico. Por metafase II, la cro- individuo mosomes se han alineado en el plano ecuatorial. Durante la anafase II, los centrómeros de cada cromosoma brecha, permitiendo que las cromátidas hermanas se separan en una división equaticnal (Mitotislike) por las fibras del huso. La citocinesis en la telofase II divide cada célula en 2 células de la progenie. Por lo tanto, una célula madre diploide se convierte en 4 células de la progenie haploides como consecuencia de un ciclo meiótico (Meiosis I y meiosis II). Las características que distinguen la mitosis de la meiosis se resumen en la Tabla 1.2.
10
La base física de la herencia Tabla 1.2.
[CHAP. Yo
Erística acto Char de mitosis y meiosis
Mitosis ). Una división ecuacional que separa cro- hermana matids
2. Una división por ciclo, es decir, una citoplásmica división (citocinesis) por equational cromosoma división Somal 3. Los cromosomas no logran sinapsis co; no quiasmas forma: el intercambio genético entre homóloga cromosomas no ocurre 4. Dos productos (daughtercells) produjeron percycle
La meiosis 1. La primera etapa es una división reduccional que separa los cromosomas homólogos en primera anaphasc; cromátidas hermanas se separan en una ecuación división cional en segunda anaphasc 2. Dos divisiones por ciclo, es decir, dos cit oplásmica divisiones, una siguientes cromosoma reduccional división Somal y uno tras equational división cromosómica 3. Los cromosomas sinapsis y forman quiasmas; geintercambio nético se produce entre homologucs
4. Cuatro productos celulares (gametos o esporas) pro producido por ciclo 5. El contenido genético de productos mciotic son diferentes; 5. El contenido genético de los productos de la mitosis son idénticos centrómeros pueden ser réplicas de cualquiera materna o centrómeros paternos en diferentes combinaciones 6. número de cromosomas de los productos meióticos es media Número 6. El cromosoma de las células hijas es la el de la célula madre mismo que el de la célula madre 7. Los productos meióticos no pueden someterse a otra mciotic 7. Productos Mitoiic suelen ser capaces de entender división aunque pueden sufrir di- mitótico ir divisiones mitóticas adicionales visión 8. Se produce sólo en las células especializadas de la línea germinal 9. Se produce sólo después de que haya comenzado un organismo 8. Normalmente ocurre en la mayoría de todas las células somáticassuperior 9. comienza en el estado de cigoto y continúa a través de para madurar; se produce en el cigoto de muchas algas la vida del organismo y hongos
Las leyes de Mendel Gregor Mende] publicó los resultados de sus estudios genéticos sobre el guisante de jardín en 1866 y por lo tanto sentó las bases de la genética moderna. En este trabajo Mendel propuso algunos principios genéticos básicos. Una de ellas se conoce como el principio de segregación. Él encontró que de cualquier uno de los padres, sólo uno forma alélica de un gen se transmite a través de un gameto a la descendencia. Por ejemplo, una planta que tenía un factor (o genes) para las semillas de forma redonda y también un alelo para la semilla en forma arrugada-transmitiría sólo uno de estos dos alelos a través de un gameto a su descendencia. Mendel no sabía nada de los cromosomas o meiosis, ya que aún no se habían descubierto. Ahora sabemos que la base física de este principio es en primera anafase meiótica en cromosomas homólogos se segregan o separados unos de otros. Si el gen de la semilla es redonda en un cromosoma y su forma alélica de semilla arrugada está en la homóloga cromosoma, a continuación, se hace claro que los alelos normalmente no s e encuentran en la misma gametos. Principio de Mendel de la distribución independiente afirma que se produce la segregación de un par de factores independientemente de cualquier otro par factor. Sabemos que esto es cierto sólo para l os loci en nonhomologous cromosomas. Por ejemplo, en un par homólogo de cromosomas son los alelos de la forma de semillas y otro par de homólogos son los alelos para el color de la semilla verde y amarillo. La segregación de la semilla alelos forma se produce independientemente de la segregación de los alelos color de la s emilla debido a que cada par de homólogos se comporta como una unidad independiente durante la meiosis. Además, debido a la orientación de bivalentes en (él placa de metafase meiótica primero es completamente al azar, cuatro combinaciones de factores podría se encuentra en los productos meióticos: (1) de color amarillo ronda, (2) arrugada-verde, (3) ronda verde, (4) wrinkledamarilla.
CHAP. 1)
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La base física de la herencia
GAMETOGÉNESIS Por lo general, los productos finales inmediatos de la meiosis no son plenamente gametos o esporas desarrollados. Un período de maduración comúnmente siguiente meiosis. En las plantas, se requieren una o más divisiones Milotic para producir esporas reproductivas, mientras que en los animales los productos meióticos desarrollan directamente en gametos a través de crecimiento y / o diferenciación. Todo el proceso de producción de gametos o esporas maduras, de las cuales meiótica división es la parte más importante, se llama gametogencsis. En las Figs. 1-6, 1-7. y 1-9, el número de cromátidas de cada cromosoma en cada etapa no pueden ser representados con precisión. Remítase a las figuras. 1-3 y 1-5 para los detalles de mitótico y divisiones meióticas en caso de duda. También se han eliminado crossover a partir de estas figuras por motivos de simplicidad. Así, en la Fig. l-6 (fl), si dos células de esperma parecen contener cromosomas idénticos, son probablemente muy diferente a causa de crossovers. 1. Animal Gametogénesis (Como se representa en los mamíferos). Gametogénesis en el animal macho se llama spermatogtnesis |.. (Fig l-6 (a) J espermatogénesis en mamíferos génesis se origina en el epitelio germinal cf los túbulos seminíferos de los malegonads (testículos) de células primordiales diploides. Estas células sufren repetidas divisiones mitóticas para formar una población de spermatogania. Por crecimiento, un espermatogonio puede diferenciarse en una spermatocyte primario diploide con la capacidad de experimentar meiosis. La primera división meiótica s e produce en estas espermatocitos primarios, la producción de haploides espermatocitos secundarios. A partir de estas células de la segunda división meiótica produce 4 productos meióticos haploides llamadas espermátidas. Casi la totalidad de la cantidad de citoplasma entonces extruye en una cola en forma de látigo largo durante la maduración y la célula se transforma en un gameto masculino maduro llamado uncélula de esperma o espermatozoide (-zoa, Plural).
{A) La espermatogénesis
(Fc) Ovogénesis
Higo- 1-6 * Gametogénesis Animal.
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ICHAP. Yo
La base física de HLRLDITY
Gametogénesis en el animal hembra se llama ovogénesis [Fig. 1-6 (6)]. Origina ovogénesis mamíferos en el epitelio germinal de las gónadas femeninas (ovarios) en las células primordiales diploide llamada oogonias. Por el crecimiento y el almacenamiento de mucho citoplasma o yema (para ser utilizado como alimento por el embrión temprano), el oogonio se transforma en una primaria diploide ovocito con la capacidad de experimentar meiosis. La primera meiótica división reduce el número de cromosomas a la mitad y también distribuye cantidades muy diferentes de citoplasma a los dos productos por un citocinesis groseramente desigual. La célula más grande producido de este modo se denominasecundario ovocito y el más pequeño es un cuerpo polar primary1. En algunos casos, el primer cuerpo polar puede someterse a la segunda división meiótica, produciendo dos cuerpos polares secundarias. Todos los cuerpos polares se degeneran, sin embargo, y no tomar parte en la fertilización. La segunda división meiótica del ovocito implica de nuevo un desigual citocinesis, produciendo una gran yolky ootid y un cuerpo polar secundaria. Por el crecimiento adicional y diferenciación del ootid convierte en un gameto femenino maduro llama óvulo o óvulo. La unión de gametos masculinos y femeninos (espermatozoides y óvulos) se llama fertilización y restablece el número diploide en la célula resultante llama cigoto. La cabeza del espermatozoide entra en el óvulo, pero la cola Unidad (la mayor parte del citoplasma de la gameto masculino) permanece fuera y degenerados. Mitótico posterior divisiones producen las numerosas células del embrión que se convierten organizada en los tejidos y órganos del nuevo individuo.
Micros porocyw
La meiosis I
Generativo Núcleo Núcleo Tubo Karyokincsis II Los granos de polen Esperma Núcleos
Núcleo Tubo
Fig. 1-7. Microsporogénesis.
CHAP
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La base física de HFRFDITY
2. Planta Gametogénesis (Como se representa en l as angiospermas). Gametogénesis en el reino vegetal varía considerablemente entre los principales grupos de plantas. El proceso de como se describe a continuación es la típica de muchas p lantas dowering (angiospermas). Microsporogénesis (Fig. 1-7) es el proceso de la gametogénesis en la parte masculina de la flor {Anteras, Fig. 1-8), resultando en esporas reproductivas llamadas granos de polen. Una célula madre de microsporas diploide (Microsporocvte) en el divisiones anteras por meiosis, formando en la primera división de un par de células haploides. La segunda división meiótica produce un grupo de 4 haploide mkrospores. Después de la meiosis, cada uno de microsporas se somete a un mitótico división de los cromosomas sin una división citoplasmática (Karyokinesis). Esto requiere cromosómica replicación que no se ilustra en las divisiones de karyokinetic Fig. 1-7. El producto de la primera karyokinesis es una célula que contiene 2 núcleos haploides i dénticas. Los granos de polen son generalmente arrojan ai esta etapa. Tras la germinación del tubo polínico, uno de estos nú cleos (o conjuntos de cromosomas haploides) se convierte en una núcleo generativo y divide de nuevo por mitosis sin citocinesis {karyokinesis II) para formar 2 esperma núcleos. El otro núcleo, que no se divide, se convierte en el núcleo tubo. Todos los 3 núcleos deben estar genéticamente idénticos
Ovario Embrión S »f Tegumentos
Fig. 1-8.
Diagrama de una flor.
Mcgasporogenesis (Fig. 1-9) es el proceso de la gametogénesis en la parte femenina de la flor (ovario. Fig. 1-8), resultando en células reproductivas llamados sacos embrionarios. Una célula madre megaspora diploide (megasporocyte) en el ovario divide por meiosis, formando en la primera división de un par de células haploides. La segunda división meiótica produce un grupo lineal de 4 haploides megasporas. Después de la meiosis, 3 de la megasporas degeneran. El megaspora restante pasa por tres divisiones mitóticas de los cromosomas sin intervenir cytokineses (karyokineses), produciendo una célula grande con 8 núcleos haploides (inmaduros saco embrionario). Recuerde que la replicación cromosómica debe preceder a cada karyokinesis. pero esto no es se ilustra en la Fig. 1-9. El saco está rodeada por tejidos maternos del ovario llamados tegumentos y por el megasporangium (Nucellus). En un endof la saco hay una abertura en los tegumentos (Micropilo) a través del cual el tubo de polen penetrará. Tres núcleos del saco se orientan cerca de la micropilar extremo y 2 de la 3 (sinérgidas) degenerado. El tercer núcleo desarrolla un Inio núcleo del huevo. Otro grupo de 3 núcleos se mueve hacia el extremo opuesto del saco y degenerados (antípodas). El restante 2 núcleos (Polar núcleos) se unen cerca del centro de la bolsa, formando una sola diploide núcleo de fusión. La saco embrionario maduro (Megagametofito) Ahora está listo para la fertilización. Los granos de polen de las anteras son transportadas por el viento o los insectos al estigma. Los germina grano de p olen en un tubo polínico que crece por la estilo, presumiblemente bajo la dirección del núcleo del tubo. La tubo de polen entra en el ovario y se abre paso a través de la micropyte del óvulo en el saco embrionario (Higo, 1-10). Ambos núcleos de los espermatozoides se liberan en el saco embrionario. El tub o polínico y el núcleo del tubo, haber cumplido su función, degenerado. Un núcleo de esperma se fusiona con el núcleo del huevo para formar un dipl oide cigoto, que después se desarrollará en el embrión. El otro núcleo del espermatozoide se une con el núcleo de fusión
[CHAP. Yo
La base física de la herencia
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MegEsporacyte
Poros M por ejemplo M
(Jy- - antipodils futlon de núcleos polares
1
• a-
f t nncltu *
Embrión inmaduro Sac
Fig. 1-9.
Maduro FTr.brya Sac M e | fa * Me »tuphy L *
Megasporogcnesis
triplcid núcleo - Lyfott dlptotd wteRiunente
núcleo tubo
Fertilización
Semilla en desarrollo
Fig. 1-10.
Semilla maduro
Fertilización y desarrollo de una semilla.
para formar un triploide (3 / i) núcleo, que, por divisiones mitóticas posteriores, forma un tejido nutritivo almidón llamado endospermo. La capa más externa de las células del endospermo se llama de aleurona. El embrión, rodeado por el tejido del endospermo, y en algunos casos como el maíz y otras gramíneas, donde también está rodeado por una capa externa delgada de diploide pericarpio calkd tejido materno, se convierte en la semilla familiar. Desde el 2 de esperma núcleos están involucrados, este proceso se denomina doble fertilización. Tras la germinación de la semilla, el joven plántula (la próxima generación esporofítica) utiliza los nutrientes almacenados en el endospermo para el crecimiento hasta emerge desde el suelo, en cuyo momento se convierte en capaz de fabricar su propio alimento mediante la fotosíntesis. VIDA CICLOS Los ciclos de vida de la mayoría de las plantas tienen dos generaciones distintas: una gametofítico haploides (portador de gametos ) generación de la planta y un diploide sporophytic Generación (planta espora). Gametofitos producen gametos que se unen para formar esporofitos, que a su vez dan lugar a las esporas que se convierten en gametofitos,
CHAP. 1)
La base física de la herencia
15
etc. Este proceso se conoce como la alternancia de generaciones. En las plantas inferiores, tales como musgos y hepáticas, el gametofito es una generación visible e independientemente de estar, siendo el esporofito pequeña y depende de la gametofito. En las plantas superiores (FEMS, gimnospermas y angiospermas), la situación se invierte; la sporophyie es la generación independiente y visible y la gamctophyte es la menos visible y, en el caso de las gimnospermas (plantas cono-cojinete) y angiospermas (floración plantas), generación completamente dependiente. Acabamos de ver en las angiospermas que el gametofítico masculino generación se reduce a un tubo de polen y tres núcleos haploides (microgametophyte); la ga- femenina metophyle (megagametofito) es una sola célula multinucleada llamado el saco embrionario y rodeado alimentada por el tejido ovárico. Muchos organismos más simples, como los animales de una anguila de plomo (protozoos), algas, levaduras y otros hongos son útil en los estudios genéticos y tienen ciclos de vida interesantes que muestran una variación considerable. Algunos de estos ciclos de vida, así como los de las bacterias y los virus, se presentan en los capítulos post eriores.
Problemas resueltos 1.1. Considere la posibilidad de 3 pares de cromosomas homólogos con centrómeros marcados A / a, B / b, y C / c donde la línea de barra separa un cromosoma de su homólogo. ¿Cuántos tipos diferentes de meiótica productos pueden producir este individuo? Solución:
Para facilitar la determinación de todas las combinaciones posibles, podemos utilizar un sistema de ramificación dicotómica. Los gametos c A- _
t
C c C e C
Abecedario ABc
AbC Abe aBC aBc
abC
F
Ocho combinaciones cromosómicas diferentes se espera que en los gametos.
1.2. Desarrollar una fórmula general que expresa el número de diferentes tipos de cromosómica gametic combinaciones que se pueden formar en un organismo con p ares Jt de cromosomas. Solución: Es obvio por la solución del problema anterior que par de cromosomas da 2 tipos de gametos, 2 pares dan 4 tipos de gametos, 3 pares dan 8 tipos, etc. La progresión 2, 4, 8,. . . puede ser expresado por la fórmula 2 *, donde kes el número de pares de cromosomas.
1.3. El caballo (Equus caballus) tiene un complemento diploide de 64 cromosomas incluyendo 3 6 acrocéntrico autosomas; el culo (asimts Equus) tiene 62 cromosomas, incluyendo 22 autosomas acrocentnc. («) Predecir el número de cromosomas que se encuentran en la descendencia híbrida (mula) producido por el acoplamiento de un culo masculino (Jack) a una yegua (yegua), (B) ¿Por qué son mulas normalmente estériles (incapaces de producir gametos viables)?
16
[CHAP. Yo
THF base física de HFRFDITY
Solución: (A) El esperma de la toma lleva thehaploid número de cromosomas por s us especies (^ = 31); el huevo de la yegua lleva el número haploide por sus esp ecies (V = 32); la mula híbrido formado por la unión de estos gametos tendría un número diploide de 31 + 32 = 63.
{B) El conjunto haploide de cromosomas del caballo, que incluye autosomas ISacroccntric, es tan disímil a la del culo, que incluye sólo 11 autosomas acrocéntricos, que la meiosis en la línea germinal mula no puede proceder más allá de primera profase donde se produce la sinapsis de los homólogos. 1.4. Cuando una planta de tipo cromosómico aa poliniza una planta de tipo AA. qué tipo cromosómico de se espera embrión y el endospermo en las semillas resultantes '?
Solución: El padre de polen produce dos núcleos espermáticos en cada grano de polen de t ipo a. una combinación con el Lanúcleo del óvulo para producir un cigoto diploide (embrión) de tipo Aa y el otro se combina con el maternal núcleo de fusión AA para producir un endosperma triploide de tipo AAu. 1.5. Teniendo en cuenta la primera orientación metafase meiótica se muestra a la derecha, y mantener todos los productos en orden secuencial, ya que se formarían de izquierda a derecha, el diagrama del saco embrionario que se desarrolla a partir del producto meiótica a la izquierda y la etiqueta de la constitución cromosómica de todos sus núcleos. Solución:
degenerativo núcleos
Embrión maduro sáb
MeicJis End
Problemas complementarios 1.6. Hay 40 cromosomas en las células somáticas de la casa del ratón, (u) ¿Cuántos cromosomas Docs un ratón recibir de su padre? (B) ¿Cuántos autosomas están presentes en un gameto ratón? (R) ¿Cuántos sexo cromosomas están en un óvulo de ratón? (D) ¿Cuántos autosomas arco en las células somáticas de una mujer? 1.7. Nombre cada etapa de la mitosis descrito, (A) Los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial. (B) Membrana nuclear reformas y la citocinesis ocurre, (c) Los cromosomas se hacen visibles, formas huso mitótico, id) Hermana cromátidas se mueven hacia los polos opuestos de la célula. 1.8.
Identificar la fase mitótica representado en cada uno de los siguientes diagramas de células aisladas de un individuo con un complemento cromosómico diploide de un par metacenlric y mineral de par acroccntric de cromosomas.
CHAP. Yo] (A)
1.9.
17
La base física de la herencia (C)
(D)
Identificar la fase meiótica representado en cada uno de los siguientes diagramas de células aisladas de la línea germinal de un individuo con un par de acrocéntrico y un par de cromosomas metacéntricos. (6)
1.10.
Cómo muchos tipos diferentes de combinaciones cromosómicas gaméticos se pueden formar en el guisante de jardín (2 / t = 14)? Sugerencia: Véase el problema 1.2.
1.11.
(A)¿Qué tipo de división (equational o reduccional) se ejemplifica por el cromosómica anafase movimiento mentos muestran a continuación? (B) ¿Se produce el movimiento se muestra en (i) en la mitosis o la meiosis? (C) ¿ el movimiento se muestra en (ii) se producen en la mitosis o la meiosis?
(Yo)
1.12.
¿Qué células animales corresponden a los 3 megasporas que degeneran siguientes meiosis en las plantas?
1.13.
Lo célula vegetal corresponde funcionalmente al spermatocyte primaria?
1.14.
¿Cuál es la probabilidad de que una célula de esperma de un hombre (N = 23) que contiene sólo las réplicas de los centrómeros que se recibieron de su madre?
1.15.
¿Cuántos cromosomas de los seres humanos (2n - 46) se encuentra en (A) un espermatocito secundario. (Fc) un spermatid, (c) un spermaiozoan, (D) un espermatogonio, (E) un spermatocyte primaria?
18
La base física de la herencia
ICHAP. Yo
1.16. ¿Cuántos espermatozoides se producen por (u) un espermatogonia. ib) un spermatocytc secundaria. (<) Un spermalid, id) un spennatocyte primaria? 1.17. ¿Cuántos óvulos humanos (óvulos) se producen por {A) un oogonio. (B) un ovocito primario. (<) Un ootid. id) un cuerpo polar? 1.18. Maíz (Z? Un mays) tiene un número diploide de 20. ¿Cómo se espera que muchos cromosomas en ia) un meiótica producto (microsporc o megaspora). [B) la célula resultante de la primera división nuclear (karyokincsis) de una megasporc, U) un núcleo polar, (D) un núcleo del espermatozoide, (E) una célula madre microsporc. (/) Una célula de la hoja, {G) un saco embrionario madura (después de la degeneración de los núcleos no funcionales), (H) un núcleo de huevo.
Un grano de polen de maíz con núcleos denominados A, B y C fertiliza un saco embrionario con núcleos marcados DE F. G. H. I, J. y K como se muestra a continuación.
antípodas
úcleo tubo
ia) ¿Cuál de las cinco combinaciones siguientes se puede conocer en el embrión: (1) ABC, (2) BC1, O) GHC. (4) A l. (5) Cl? ib) ¿Cuál de las cinco combinaciones anteriores se puede conocer en la capa de aleurona del seed1 '. << •) ¿Cuál de las cinco combinaciones anteriores se puede conocer en el tubo de polen en germinación?
Una cierta planta tiene 8 cromosomas en sus células de la raíz: un par mctaccntric largo, un par metacéntrica corta, una larga telocéntrico par, y un par tcloccntric corto. Si esta planta fertiliza sí mismo (auto-polinización), ¿qué proporción de la descendencia se espera que tenga (a) cuatro pares de cromosomas tcloccntric. ib) uno tcloccntric par y tres pares de cromosomas metacéntricos, ella) dos dos pares metacéntricos y telocemric de cromosomes?
1.21.
Con referencia al problema anterior, qué proporción de los productos meióticos de una planta de este tipo sería se espera que contengan ia) cuatro pares de cromosomas, metacéntricas {B) dos mctacentric y dos tcloccntric pares de cromosomas, (c) uno mctaccntric y un par tcloccntric de cromosomas. (J) 2 metacéntrica y 2 cromosomas telocéntricos?
L22.
¿Cuántos granos de polen son producidos por (A) 20 microsporc células madre, ib) un grupo de 4 microsporcs?
1.23.
¿Cuántos arco núcleos espermáticos producida por las células madre («) una docena microsporc, {B) un núcleo generativo, <• 100 núcleos de tubo? <>
1.24.
ia) El diagrama de grano de polen responsable de la saco embrionario doblemente fertilizado se muestra a continuación, {B) Diagrama la primera mctaphasc meiótica (en un organismo con dos pares de homologucs marcado A. ti y B, b) que producido el grano de polen en parte (U).
CHAP. l |
La base física de la herencia
Por problemas de 1.23 a 1.28, diagramar las etapas designadas de gamctogencsis en un organismo diploide que tiene uno par de metaccntric y un par de cromosomas acroccntric. Etiquete cada una de las cromátidas suponiendo que el locus del gen Laestá en el par metaccntric (uno de los cuales lleva el Laallcic y su homólogo lleva el unallcic) y que el locus del gen Bes en el par de cromosomas acrocentnc (uno de los cuales lleva el Ballcic y su homólogo lleva el balelo).
1.25. Ovogénesis: {a) primero mclaphasc; (/>) Primero telofase resultante de la parte (A); <<> Segunda mctaphasc resultante de la parte (B): (
1.26. Spermatogenests: (A) anaphasc de un espermatogonia divisoria; (B) anaphasc de un spcr- primaria dividiendo matocyte; (C) anaphasc de un spermatocytc secundaria derivada de la parte (fc); (
Preguntas de repaso Preguntas a juego Elija el mejor partido entre cada orgánulo (en la columna de la izquierda) con su función o descripción (en la columna de la derecha). Orgánulos de la célula Las mitocondrias Los centríolos Cromosoma Hialoplasma Nuclcolus 5. Ribosoma 6. Rcticulum endoplásmico 7. Plasttd 8. Golgi cuerpo 9. Vacuolc 1. 2. 3. 4.
10.
Función o descripción Establece región polar B. Puede contener un sistema photosynthctic Sitio de la síntesis de proteínas C. n. Contiene la mayor parte del ADN de la célula Llamado dictyosomc en plantas E. El almacenamiento de agua en exceso F. Sitio del ciclo de Krebs C. Sitio de la glucólisis H. Red membrana interna YO. Región de ARN rico en el núcleo J. A.
Vocabulario Para cada una de las siguientes definiciones, dan el término apropiado y escribirla correctamente. Los términos son palabras sueltas a menos que se indique lo contrario. 1. Cualquier cromosoma que no sea un cromosoma sexual. 2. Sitio en un cromosoma a que las fibras del huso se unen. 3.
Adjetivo aplicable a un cromosoma con los brazos de aproximadamente la misma longitud.
4.
Adjetivo que se refiere al número de cromosomas en un gameto.
5.
División de reducción.
6.
División del citoplasma.
19
20
La base física de la herencia
[CHAP. Yo
7. La primera fase de la mitosis. 8. Las citologías] estructura de los cromosomas emparejados con el que el intercambio genético (cruzan) se correlaciona. 9. Los cromosomas que contienen suficiente material genético similar a emparejar en la meiosis. 10- El período entre ciclos de división mitót ica.
Preguntas Verdadero FalsoConteste cada una de las siguientes preguntas, ya sea verdadero (V) o falsas (F). 1. La fase del ciclo celular en la cual el ADN se replica se designa S. 2. Un bivalente o una tétrada es una característica común de la mitosis. 3. El producto inmediato de la primera división meiótica en los animales se denomina spemnatid. 4. Un celt planta diploide con la capacidad de experimentar meiosis se llama un microsporas. 5. Un micropilo es un pequeño orgánulo intracelular. 6.
Doble fertilización es un atributo común de angiospemris.
7. Synapsis es una ocurrencia regular en la meiosis. 8.
Salvo mutación, la tienda tor genético de las células hijas producidas por mitosis debe ser idéntico.
9.
Cromátidas hermanas se separan el uno del otro durante la primera anafase meiótica.
10. Ninguno de los productos de un evento meiótica se espera que sean genéticamente idénticos.
Preguntas de opción múltiple Elige la mejor respuesta. 1. Un orgánulo presente en las células animales pero que falta de las células vegetales (A) es un nucléolo (B) un centríolo (C) una vacuola (D) una mitocondria (E) más de uno de los anteriores 2. ¿Cuántas espermátidas son producidos normalmente por 50 spermaiocyies primarias? id) 200 (c) 400
(A) 25 (B) 50 (c) 100
3. Normalmente los humanos poseen 46 cromosomas en las células de la piel. ¿Cuántos autosomas que cabría esperar e n un riñón celular? (a) 46 (B) 23 (C) 47 id) 44 (E> Ninguna de las anteriores 4. Durante la mitosis, la sinapsis se produce en la fase de llamada(A) telofase (£>) anafase (C) profase (D) metafase («>) ninguna de las anteriores 5. Si las dotaciones genéticas de dos núcleos q ue se unen para producir el cigoto planta están etiquetados A y B, y la otro producto de la fertilización dentro del mismo saco embrionario se etiqueta ABB, a continuación, el núcleo tubo que estaba en el tubo polínico que entregó los fertilizantes gametos masculinos deben ser etiquetados(A) La(B) AB (C) B (D) BB (F) ninguna de las anteriores 6. El número diploide de maíz es 20. ¿Cuántos cromosomas se espera en el producto de la segunda karyokinesis siguiente meiosis en la formación de un saco embrionario? (o) 10 (B) 20 (C) 30 (D) 40 {E) Ninguna de las anteriores 7. La yema de un huevo de gallina tiene una función nutritivo para el embrión en desarrollo. Un funcionalmente comparables sustancia en las plantas es{A) pectina {B) endosperma (C) celulosa (D) lignina (E) polen
CHAP. 1]
2!
La base física de la herencia
8.
¿Cuál de las siguientes células es normalmente diploide?(A) cuerpo polar primaria ib) espermátide (c) primaria spermatocytc id) .spermatozoa (E) cuerpo polar secundaria
9.
Sobre la cual dos características principales de los cromosomas ¿Depende su identificación citológica?{A) longitud del cromosoma y la posición del centrómero ib) cantidad de ADN y la intensidad de la tinción ic) número de nucleolos y centrómeros (D) número de cromátidas y la longitud de los brazos (E) espesor cromosoma y longitud
10. En oogencsis, la célula que corresponde a un spermatid se denomina {a) ovocito (D) oogonio es decir) cuerpo polar secundaria
ia) óvulo (B) de huevo (c) secundaria
Las respuestas a problemas suplementario 1.6. (A) 20, ib) 19. ic) 1. (D) 38 1.7. (A) Metafase,
ib) telofase, ic) profase, (D) anafase
1.8. ia) Metaphasc, ib) profase. (C) la telofase,
(D) anafase
1.9. (A) Primera anafase. ib) Primera metafase. (R) segundo profase o al final del primero telofase. id) Segunda anafase. es decir) Primera profase, (/) segundo telofase (producto meiótica)
1.10. 128 1.11. ia) (I) es una división ecuaciones], (ii) es una división reduccional; ib) tanto: ic) meiosis 1.12. Cuerpos polares 1.13. Células madre de microsporas (microsporocyte); ambos son células diploides con la capacidad de dividir mcioticalty 1.14. (I) ", a menos de una posibilidad entre 8.000.000 ) 23, (C) 23, (D) 46,
1.15. (A) 23, 1.16. {A) 4.
(B) 2, {C) 1,
1.17. (A) 1,
(B) 1,
ic) 1,
es decir) A6
id) 4 (D) 0
1.18. (A) 10, {B) 20. ic) 10, (D) 10, es decir) 20,
a) 0.
(6) 0. (C) ali
1.21. ia) 0, (B) 0. (c) 0. (d) todos 1.22. {A) 80, (^) 4 1.23. (A)%, (fr) 2, (c) 0
Sólo una de las varias soluciones posibles s e muestra para cada uno de los problemas de 01.25 a 01.28.
| CHAP. Yo
La base física de HEREDITV
1.26.
(A)
L27. (A)
1.28.
(D)
(A)
ib)
(F)
©@©
Respuestas a las preguntas de repaso Preguntas a juego
1. C
2. Un
3D
4. H
5. J
6. C
Vocabulario 1. aulosome 2. centrómero o cinetocoro 3. reunieron acéntrico 4.
haploides
5. meiosis
6. 7. 8. 9. 10.
citocinesis profase quiasma homólogos interfase
7.
8. B
9. E
10. F
LA F SICA BASES DE HEREDITV
CHAP, t]
23
Preguntas Verdadero Falso ELLA2. F(Meiosis) 3. F (espermatocito secundario) 4. F (microsporocyte o microsporas madre célula; megasporocyte o madre megaspora celular) 5. F (apertura en tegumentos para el paso del tubo polínico en embrión sac) 6. T7. T8. T9. F (segunda anafase meiótica)10. T
Preguntas de opción múltiple \. b
2. d
3. d
4. e
5. un
6. d
1. b
8. c
9. un
10. e
Capítulo 2 Single-Gen Herencia TERMINOLOG A 1. Fenotipo. La fenotipo puede ser cualquier característica o rasgo distintivo medible poseído por un organismo. El rasgo puede ser visible 10 del ojo, tales como el color de una flor o la textura del cabello, o puede requerir pruebas de motor especial, su identificación, como en la determinación del cociente respiratorio o la serológica tesi para el tipo de sangre. El fenotipo es el resultado de productos génicos presentada a la expresión en un determinado medio ambiente. Ejemplo 2.1, Conejos, de la raza del Himalaya en la gama habitual de los entornos de desarrollo de pigmento negro en las puntas de la nariz. cola. pies, y los coches. Si planteado a temperaturas muy altas, un todoconejo blanco se produce. El gen de patrón de color Himalaya Específicos una temperatura enzima sensible que se inactiva a alta temperatura, resultando en una Joss de ton pigmentaria. Ejemplo 2.2. Las flores de hortensia pueden ser de color azul si se cultiva en suelos ácidos o rosado si se cultiva en alcalina del suelo, debido tu una interacción de los productos génicos con la concentración de iones de hidrógeno de su medio ambiente. Los tipos de rasgos que vamos a encontrar en el estudio de la herencia mendeliana simple serán considerado como relativamente poco afectada por la gama normal de las condiciones ambientales en que el organismo se encuentra. Es importante, sin embargo, recordar que los genes establecen los límites dentro de los cuales el medio ambiente puede modificar el fenotipo.
2. genotipo. Todos los genes que posee un individuo constituyen su genotipo. En este capítulo, hemos de ser de que se trate sólo con la parte de la genotipo involucra alelos en un solo locus. << () Homocigotos. La unión de los gametos que llevan alelos idénticos produce un genotipo homocigoto. A homozyjiote produce sólo un tipo de gametos. Gametos Ejemplo 2.3.Uniting: EggSperm
Cigoto (Genotipo homozypous): Gametos:
ib) Línea Pura. Un grupo de individuos con antecedentes genéticos s imilares (reproducción) se refiere a menudo como una línea o raza o variedad o raza. Auto-fertilización o el apareamiento estrechamente individuos relacionados para muchos generaciones (endogamia) por lo general produce una población que es homocigoto en casi todos los loci. Los apareamientos entre los individuos homocigotos de un línea pura producir único descendiente homocigotos al igual que los padres. Así decimos que una línea pura "engendra verdad." Ejemplo 2.4.
Padres Pure-line: Los gametos: Offspring: 24
AA
X
AA
HERENCIA DE UN SOLO GENE
CHAP. 2]
(C) heterocigota. La unión de los gametos que llevan diferentes alelos produce un genotipo heterocigoto. Diferentes tipos de gametos son producidos por un heterocigoto. Ejemplo 2.5.
Uniendo gametos:
Huevo
Esperma
Cigoto (Genotipo heterocigoto):
Los gametos:
(D) híbrido. El término híbrido tal como se utiliza en los problemas de este libro es sinónimo de la heterocigóticos condición. Los problemas en este capítulo pueden implicar un híbrido de un solo factor (monohíbrida). Los problemas en el siguiente capítulo considerará heterozygostty en dos o más loci (polihíbridos).
RELACIONES alélicas 1. Los alelos dominantes y recesivos. Siempre que uno de un par de alelos puede llegar a la expresión fenotípica sólo en un genotipo homocigótic o, llamamos a ese alelo un factor recesivo. El alelo que fenotípicamente pueden expresarse en el heterocigoto así como en el homocigoto que se llama una dominante factor. Letras mayúsculas y minúsculas son comúnmente utilizado para designar los alelos dominantes y recesivos, respectivamente. Por lo general, el símbolo genética corresponde a la primera letra del nombre del rasgo anormal (o mutante). Ejemplo 2.6. La falta de deposición de pigmento en el cuerpo humano es un rasgo recesivo anormal llamada "Albinismo". Uso Lay un para representar el alelo dominante (normal) y el recesivo (Albino) alelo. respectivamente, son posibles 3 genotipos y fenotipos 2:
Los genotipos
AA (Homocigoto dominante) Aa (Heterozygotc) m(Homocigoto recesivo)
Fenotipos Normal (pigmento) Normal (pigmento) Albino (sin pigmento)
(«) Los transportistas. Alelos recesivos (como el uno para el albinismo) son a menudo perjudicial para aquellos que p oseen ellos por duplicado (genntype recesiva homnzygous). Un heterocigoto puede parecer tan normal como el genotipo dominante homocigoto. Un individuo heterocigoto que p osee un recesivo deletéreo alelo oculto a la expresión fenotípica por el alelo normal dominante s e denomina portadora. Más de los alelos deletéreos albergadas por una población se encuentran en individuos portadores.
(B) de tipo salvaje simbolismo. Un sistema diferente para simbolizar alelos dominantes y recesivos es ampliamente utilizado en numerosos organismos de las plantas y animales superiores a las bacterias y virus. Diferente textos de genética favorecen uno o el otro sistema. En opinión del autor, cada estudiante debe familiarizarse con ambos tipos de representación alélica y ser capaz de trabajar problemas genéticos independientemente del sistema simbólico utilizado. A lo largo del resto de este libro el estudiante encontrará ambos sistemas utilizan ampliamente. Cuando uno fenotipo es obviamente de much o más común ocurrencia en la población de su fenotipo alternativa, el primero se refiere generalmente como de tipo salvaje. La phenmype que rara vez se observa se denomina tipo mutante. En este sistema, se utiliza el símbolo + para indicar el alelo normal de tipo salvaje. La letra base para el gen por lo general se toma de la nombre del rasgo mutante o anormal. Si el gen mutante es recesivo el símbolo sería una minúscula letras) correspondiente a la letra inicial (s) en el nombre del rasgo. Su normal (tipo salvaje) dominante alelo tendría la misma letra minúscula pero con un + como un exponente. Ejemplo 2.7. Color de la carrocería Negro en Drosophifa se rige por un gen recesivo b, y de tipo salvaje (gris cuerpo) por su alelo dominante b *.
26
HERENCIA DE UN SOLO GENE
(Cap. 2
Si el rasgo mutante es dominante, el símbolo de base sería una letra mayúscula y sin un superíndice, y su alelo de tipo salvaje recesiva tendría el mismo símbolo en mayúsculas con un + como un exponente. Ejemplo 2.8. Ojos en forma de lóbulo Drosophilu se rigen por un gen dominante L, y de tipo salvaje (ovalada cye> por su alelo recesivo L *. Recuerde que el caso del símbolo indica la dominancia o recesividad del mutante alelo a la que debe remitirse el superíndice + de tipo salvaje. Después de las relaciones alélicas tienen ha definido, el símbolo + por sí mismo puede ser utilizado para el tipo salvaje y solo la carta puede designar el tipo mutante.
2. Los alelos codominantes. Los alelos que carecen de relaciones dominantes y recesivos pueden ser llamados dominante incompleto, parcial dominante, semidominam o codominanl. Esto significa q ue cada alelo es capaz de cierto grado de expresión cuando en la condición heterocigótica. Por lo tanto el genotipo heterocigótico da lugar a un fenotipo claramente diferente de cualquiera de los genotipos homocigotos. Por lo general, el fenotipo heterocigótico resultante de codominancia es de carácter intermedio entre los producidos por los genotipos homocigotos; de ahí el concepto erróneo de "mezcla". El fenotipo puede aparecer lóbulo una "mezcla" en l os heterocigotos, pero los alelos mantienen sus identidades individuales y se separan el uno del otro en la formación de gametos.
(A) El simbolismo de alelos codominantes, Para alelos codominantes, todos los símbolos de b ase con mayúsculas diferentes superíndices se deben utilizar. Las letras mayúsculas llaman la atención sobre el hecho de que cada alelo puede expresarse en cierta medida incluso cuando en la presencia de su alelo alternativo (heterocigotos). Ejemplo 2.9. Los alelos que rigen el sistema de grupos sanguíneos MN en los seres humanos son codominanis y mayo ser representados por los símbolos LM y LN. la letra base (£.) siendo asignado en honor de sus descubridores (Landstciner y Lcvine). Dos antiscra (anti-M y anti-N) de arco utiliza para distinguir tres genotipos y sus correspondientes fenotipos (grupos sanguíneos). Aglutinación tino está representado por + y nonagglutinution por -.
Genotipo LMLM LMLN L »L»
La reacción con: Anti-M
+ +
Anli-N
Grupo sanguíneo (Fenotipo)
+ +
M Minnesota N
3. Los alelos letales. La manifestación fenotípica de algunos genes es la muerte del individuo, ya sea en el prenatal o período postnatal antes de su vencimiento. Dichos factores se llaman genes letales. Un alelo letal dominante totalmente (Es decir, uno que mata tanto en las condiciones de ho mocigotos y heterocigotos) surge de vez en cuando por mutación de un alelo normal. Los individuos con un troquel letal dominante antes de que puedan s alir de la progenie. Por lo tanto el mutante letal dominante se retira de la población de la misma generación en la que surgió. Letales que matan sólo cuando homocigotos puede ser de dos tipos: (I) uno que no tiene fenotípica obvio efectuar en los heterocigotos. y (2) uno que exhibe un fenotipo distintivo cuando heterocigotos. Ejemplo 2.10. Mediante técnicas especiales, una completamente letal recesivo ella) a veces puede ser identificado en ciertas familias. Genotipo
LL, U 11
Fenotipo La viabilidad normal Letal
CHAP. 2]
HERENCIA DE UN SOLO GENE Ejemplo 2.11.
27
La cantidad de clorofila en boca de dragón (Antirrhinum) está controlada por un par de coalelos dominantes, uno de los c uales presenta un efecto letal cuando homocigotos, y un distintivo fenotipo de color cuando heterocigotos. Genotipo
C'C ' C'C2 C2C2
Fenotipo Green (normal) Verde pálido White (letal)
4. P e n e t r a n c e n a d expresividad. Las diferencias en las condiciones ambientales o en las bases genéticas pueden hacer que los individuos que son genéticamente idénticos en un locus particular exhiben diferentes fenotipos. El porcentaje de individuos con una combinación de genes particular que exhibe el carácter correspondiente a cualquier grado representa la p e n e t r a n c e del rasgo. Ejemplo 2.12.
En algunas familias, los dedos y / o de los pies (polidactilia) en humanos adicionales se cree haber IO producida por un gen dominante {P). La condición normal con cinco dígitos en cada extremidad es producido por el genotipo recesivo (pp). Algunos individuos de genotipo Pp no son Polydactylous, y por lo tanto el gen tiene una penetrancia de menos de 100%.
Un sendero, aunque penetrante, puede ser muy variable en su expresión. El grado de efecto producido
por un genotipo penetrante que se denomina expresividad. Ejemplo 2.13. La condición Polydactylous puede ser penetrante en la mano izq uierda (6 dedos) y no en el derecho (5 dedos), o puede ser penetrante en la sensación y no en las manos. Un gen letal recesivo que carece de penetrancia completa y expresividad matará a menos de 100% de los homocigotos antes de la madurez sexual. Los términos semilethal o subvital aplican a dichos genes. La efectos que diversos tipos de letales tienen en la reproducción de la p róxima generación formar una amplia speclrum de letalidad completa a la esterilidad en los genotipos completamente viables. Los p roblemas en este libro, sin embargo, la voluntad considerar sólo aquellas letales que se convierten en completamente penetrante, por lo general durante la etapa embrionaria. Genes que no sean letales de igual manera serán asumidos totalmente penetrante.
5. Múltiples alelos. Los sistemas genéticos propuestos hasta ahora se han limitado Mín un solo p ar de alelos. El máximo número de alelos en un locus del gen que cualquier individuo posee es 2, con 1 en cada uno de los homóloga cromosomas. Pero puesto que un gen se puede cambiar a formas alternativas por el proceso de mutación, una gran número de alelos es teóricamente posible en una población de indi viduos. Cuando más de dos alelos se identifican en un locus del gen, tenemos una serie de alelos múltiples.
Simbolismo de alelos múltiples.La jerarquía de posición dominante debe definirse al comienzo de cada problema invnlvitig alelos múltiples. Una letra mayúscula que se utiliza comúnmente para designar el allelc que es dominante a todos los demás de la serie. La letra minúscula correspondiente designa el alelo que es recesivo a todos los demás de la serie. Otros alelos intermedios, en su grado de dominancia entre estos dos extremos, se suelen asignar la letra minúscula con algún exponente adecuado. Ejemplo 2.14. El color de Drosophila ojos se rige por una serie de alelos que causan el tono para variar de tipo salvaje de color rojo o «•" '> wN> w * >w '' " >w " >wh> w1 *> w> wp> w ' > W. La de tipo salvaje allelc (»• *)
es completamente dominante y wes completamente recesivo a todos los otros alelos de la s erie. Compuestos son heterocigotos que contienen a diferencia de los miembros de una s erie alélica. La compuestos de esta serie que implican alelos distintos de w * tienden a ser aliado pic phenoty intermedio entre los colores de los ojos de los homocigotos l os padres.
28
[CHAP. 2
HERENCIA DE UN SOLO GENE
Ejemplo 2.15. Un ejemplo clásico de múltiples aileles se encuentra en el sistema de grupos s anguíneos ABO de los seres humanos, donde el alelo YO * para el antígeno A es codominante con el alelo / s para el antígeno B. Tanto / "y 1B son completamente dominante sobre el alelo i. que no esp ecifica ningún detectable estructura antigénica. La jerarquía de las relaciones de do minancia se simboliza como (/ * = f ") > Yo. Dos antisueros (anti-A y anti-B) se requieren para la detección de cuatro fenotipos. Los genotipos
La reacción con: Anti-A
Fenotipo
Anti-B
(Grupos sangre) La B AB O
+1+1
PP. Pi rp
*
ii
Ejemplo 2.16. Un tipo ligeramente diferente de sistema alélica múltiple se encontró en el colon capa de conejos: C permite a todo color que se produce (conejo gris típico); c r \ cuando homocigotos, elimina el pigmento amarillo de la piel, por l o que un color gris plateado llamado chinchilla; c **, cuando heterocigotos con aileles inferiores en la jerarquía de dominación, produce gris claro pieles; ch produce un conejo blanco con extremidades negras llamadas "Himalaya"; cdeja de producir el pigmento, dando como resultado albino. La jerarquía de dominación puede ser simbolizado como de la siguiente manera: C> r **> ch> c.
Fenotipos
Los genotipos posibles
A todo color Chinchilla Gris claro Himalaya Albino
CC, CC '\ Cc ". Cc c f V \ c'V CV, chc cc
ÚNICO GEN (monofactorial) CRUCES 1. Los seis tipos de base de apareamientos. Un par de aileles gobierna el color del pelaje en el conejillo de indias; un alelo dominante B produce negro y su alelo recesivo b produce blanco. Hay 6 tipos de apareamientos posibles entre los 3 genotipos. La generación de los padres es simbolizado P y la p rimera generación filial de la descendencia es simbolizado F ,. (1)
P:
homozygaua negro
X
BB
X
Los gametos:
/®
*Y (2)
P:
negro homocigotos BB
negro homozygons negro X negro heterocigótico BB
Los gametos:
BB - ** ~ ^ negro
Bb
-0 © ^ ~ -bb negro
HERENCIA DE UN SOLO GENE
CHAP. 2]
homocigotos X negro
(3)
BB
P:
(6)
Los gametos:
{B
X
negro heterocigótico
Bb
X
Bb
B i (B), "
J. B)
Bb negro
negro
Los gametos:
bb
negro heterocigótico
Los gametos:
P:
x
D)
Los gametos;
(6)
blanco
negro blanco
negro heterocigótico
X
blanco
Bb
X
bb
(B) [b 1
1b
Bb bla ^ k
66 blanco
blanco
X
blanco
bb
X
bb
b)
{B
(B
blanco
Resumen de la 6 tipos de apareamientos:
No. (1) (2) (3) (4) (5) (6)
Los apareamientos BB BB BB Bb Bb bb
x x x x X x
BB Bb bb Bb bb bb
Esperados F, Ratios Los genotipos Todos BB HBB: IBB Todos Bb KBB: IBB ;kbb HBB: Ibb Todos bb
Fenotipos Todo negro AH negro AM negro H negro: {blanco | Negro: Yoblanco Todo blanco
2. Convencional Producción de la F 2. A menos que se especifique lo contrario en el problema, la segunda generación filial (Fj) es producido por cruce la F, los individuos entre sí al azar. Si las plantas son normalmente auto-fertilizado, pueden ser artificialmente polinización cruzada en la generación de los padres y la resultante F, la progenie puede entonces permitirse para polinizar a sí mismos para producir el F 2. Ejemplo 2.17.
l '.
BB x bb blackwhite
F ,:
Bb negro
30
HERENCIA DE UN SOLO GENE
[CHAP. 2
El F negro, los machos se aparean con el F negro, las hembras para producir la F2. 56 varones ,
X
Bb mujeres
Los gametos:
:
{Negro
Blanco EUR
Un método alternativo para la combinación de la F, gametos es colocar los gametos femeninos a lo largo un lado de un (cuadrado Purmett) "tablero de ajedrez" y los gametos masculinos a lo largo de la otra lado y luego combinarlas para formar zygotcs como se muestra a continuación.
© ©
De
Y
BB negro
Bb negro
Bb negro
66 blanco
3. testcross.
Debido a que un genotipo homocigoto dominante tiene el mismo fenotipo que el genotipo heterocigótico, unlestcross es necesario distinguir entre ellos. El padre testcross siempre es homocigótico recesivo para todos de los genes que se consideran. El propósito de un testcross es descubrir cómo muchos diferentes clases de gametos están siendo producidos por el individuo cuyo genotipo está en cuestión. A homocigotos individuo dominante producirá sólo un tipo de gameto; un monohíbrida individual (heterocigóticos en un locus) produce dos tipos de gametos con igual frecuencia. Ejemplo 2.18. Consideremos el caso en el que Cruzas una hembra negro producido único descendiente negro. bb B-: blanco macho negro femenino (Genotipo conocido incompletamente)(Padre testcross) Los gametos: P ,:
Bb todos los descendientes negro Conclusión: El progenitor femenino debe estar produciendo sólo un tipo de gameto y por lo tanto que es homocigoto dominante BB. Ejemplo 2.19.
Consideremos el caso en el que Cruzas un macho negro produce descendencia blanco y negro en un número aproximadamente igual. P:
Los gametos:
B-X66 negro malewhite femenina (Genotipo incompletamente conocida) (padre testcross)
CHAP. 2)
31
HERENCIA DE UN SOLO GENE
Conclusión: El progenitor masculino debe estar produciendo 2 tipos de gametos y por lo tanto él es heterocigóticos Bb.
4. Retrocruzamiento. Si la F, la progenie se aparean de nuevo a uno de sus padres (o para individuos con un genotipo idéntico a la de sus padres), el apareamiento se denomina retrocruzamiento. A veces "retrocruzamiento" se utiliza como sinónimo con "cruce prueba" en la literatura genética, pero no se lo utiliza en este libro. Ejemplo 2.20. A homocigotos negro cuy hembra se acercó a un hombre blanco. Un F | hijo se backcrossed a su madre. Utilizando el símbolo 9 a femenino y 6para hombres (9 9 = hembras, 66 = varones), que este diagrama retrocruzamiento de la siguiente manera: P:
BB9Xbb6 negro macho femalewhite Bb 6 6 y 9 9 hombres negros y mujeres
F | retrocruzamiento:
Bb6 hijo negro
X
BB9 madre negro
Progenie Retrocruzamiento: IBB
yo todo-negro descendencia
AN LISIS PEDIGREE Un pedigrí es una lista sistemática (ya sea como palabras o símbolos) de los antepasados de una persona determinada, o puede ser el "árbol" para un gran número de individuos. Es habitual para representar hembras como círculos y los machos como cuadrados. Los apareamientos se muestran como líneas horizontales entre dos individuos. La descendencia de un apareamiento están conectados por una línea vertical a la línea de apareamiento. Diferentes tonos o colores añadidos a los símbolos pueden representar varios fenotipos. Cada generación aparece en una fil a separada etiquetado con números romanos. Los individuos dentro de una generación reciben números arábigos. Ejemplo 2.21. Deje símbolos sólidos representan cobayas negros y los símbolos abiertos representan guinea blanco cerdos.
II
en
Individuos []
12 III 112 113
mi
Fenotipo
Genotipo
Negro 9 Blanco6 Blanco9 Negro 6 Negro 9 Negro 9
Bb bb bb Bb Bb B- *
* El guión indica que el genotipo podría ser ya sea homocigótico o heterocigótico.
32
HERENCIA DE UN SOLO GENE
[CHAP. 2
Teoría de la probabilidad 1. Vs. observada Resultados esperados. Los resultados experimentales raramente se ajustan exactamente a las proporciones esperadas. Probabilidades genéticos se deri van de la operación de eventos fortuitos en la producción meiótica de los gametos y la unión aleatoria de estos gametos en la fecundación. Las muestras de una población de indi viduos a menudo se desvían de las proporciones esperadas, más ampliamente en muestras muy pequeñas, pero por lo general se acerca a las expectativas más estrechamente con el aumento tamaño de la muestra. Ejemplo 2.22. Supongamos que un cruce prueba de cuyes negros heterocigóticos {Bb x bb) produce 5 hijos: 3 negro (Bb) y 2 blanco (Bb). Teóricamente esperamos que la mitad del número total de crías ser negro y medio para ser blanco = £ (5) = £ 2. Obviamente no podemos observar la mitad de un individuales, y los resultados se ajustan, en estrecha colaboración con las expectativas teóricas como es bio lógicamente posible. Ejemplo 2.23. Numerosos cruzamientos de prueba de un conejillo de Indias negro produjeron un total de 10 crías. 8 de los cuales eran negro y 2 eran blancos. Teóricamente Esperábamos 5 5 blanco y negro, pero el desviación de los números de espera que observamos en nuestra pequeña muestra de 10 descendencia no debería ser más sorprendente que los resultados de lanzar una moneda 10 veces y la observación de 8 cabezas y 2 colas. El hecho de que al menos una descendencia blanca apareció es suficiente para clasificar el padre negro como genéticamente heterocigotos (Bb).
2. Combinando las probabilidades. Dos o más eventos se dice que son independientes si la ocurrencia o no ocurrencia de cualquiera de las ellos no afecta las probabilidades de ocurrencia de cualquiera de los otros. Cuando 2 eventos independientes ocurrir con las probabilidades /; y q, respectivamente, entonces la probabilidad de su ocurrencia conjunta es pq. Es decir, la probabilidad combinada es el producto de las probabilidades de los eventos independientes. Si el palabra "y" se usa o implícita en la redacción de una solución de un problema, una multiplicación de independiente por lo general se requiere probabilidades. Ejemplo 2.24. Teóricamente hay una oportunidad igual para una moneda lanzada a tierra a ambos jefes o colas. Dejar p = probabilidad de caras = £, y q= Probabilidad de colas = i. En 2 lanzamientos de una moneda de la probabilidad de 2 cabezas que aparece (es decir. una cabeza en el primer lanzamiento y una cabeza en el segundo lanzamiento) es /> x p =p2 =(I) r - \. Ejemplo 2.25. En Cruzas un heterocigoto cuy negro (Bb x bb), dejar que la probabilidad de que un negro (Bb) descendencia p=\y de un blanco {Bb) descendencia q=\. La probabilidad combinada del primer ser blanco 2 hijos (es decir, el primer nacido es blanco y la segundo descendencia es blanco) = q x q =q2 - (si = J.
Sólo hay una forma en la que 2 cabezas pueden aparecer en dos la nzamientos de una moneda, es decir, los jefes de la primera sacudir y cabezas en el segundo lanzamiento. Lo mismo es cierto p ara 2 colas. Hay dos maneras, sin embargo, para obtener 1 cabeza y la cola en dos lanzamientos de una moneda. La cabeza puede aparecer en la primera tirada y la cola en el segundo o la cola puede aparecer en la primera tirada y la cabeza en el segundo. Mutuamente eventos exclusivos son aq uellos en el que la ocurrencia de cualquiera de ellos excluye la ocurrencia de los demás. La palabra "o r" es por lo general se requiere o implícitos en la redacción de soluciones a los problemas que involucra eventos mutuamente excluyentes, señalización de que una adición de probabilidades se va a realizar. Es decir, siempre posibilidades alternativas existe para la satisfacción de las condiciones de un problema, las probabilidades individuales se combinan Además. Ejemplo 2.26. En dos lanzamientos de una moneda, hay dos formas de obtener una cabeza y la cola.
Primera alternativa:
Primero Toss Head * /?)
(Y)
Segundo Toss Cola (Q)
(Y) Cabeza De cola(P) (
Probabilidad pq (O) q libras _ Ipq
CHAP. 2]
HERENCIA DE UN SOLO GENE
33
Ejemplo 2.27. En Cruzas conejillos de indias negro heterocigotos {Bb xbb), hay dos maneras de obtener Me negro (Lib) y 1 blanco (Hb) en una camada de 2 animales descendencia. Dejar p= Probabilidad de = negro yoy q= Probabilidad de blanco = i. Segundo Descendencia Blanco (Q) =
Primero Offspring Primera alternativa: Segunda alternativa:
(Y)
Negro (/>)
Blanco (Q)
Negro (P)(Y) Probabilidad combinada
Probabilit P
(O) IE =
2pq
p=q - Yo; por lo tanto, la probabilidad combinada = 2 (|) (|) = I. Muchos lectores reconocerán que la aplicación de las dos reglas anteriores para combinar las probabilidades (Mutuamente eventos exclusivos independiente y) es la base de la distribución binomial, q ue será considerado en detalle en el capítulo 7.
Problemas resueltos Alelos dominantes y recesivos 2.1.
Pelaje negro de cuyes es un rasgo dominante; mientras que es el sendero recesivo alternativa. Cuando una pura cuy negro se cruza con una blanca, ¿qué fracción de la F2 negro se espera que sea heterocigotos? Solución: Como se muestra en el Ejemplo 2.17, la relación genotípica F2 es \ BB: 2BB; \ Bb. Considerando sólo la F2 negro, esperamos I BB :IBB o 2 de cada 3 cerdos negros se espera que sean heterocigotos; la fracción es S-
2.2.
Si un conejillo de Indias negro femenino está testcrossed y produce 2 crías en cada uno de 3 litros, todos que son de color negro, ¿cuál es su probable genotipo? ¿Con qué grado de confianza puede su genotip o especificarse? Solución: P: F ,:
Bx negro femenino
bb blanco macho
aU Bb = todo negro
El progenitor femenino podría ser homocigotos BB o heterocigótico Bb y aún así ser fenotípicamente negro; por lo tanto el símbolo B-, Si ella es heterocigoto, cada descendiente de este cruce prueba tiene una probabilidad del 50% de ser negro. La probabilidad de 6 crías se produce, todos los cuales son de color negro, es (i) 6 = 4i = 0,0156 = 1,56%. En otras palabras, se espera que tales resultados que ocurra por casualidad menos de 2% del tiempo. Puesto que es la posibilidad de que opera en la unión de los gametos, que en realidad podría ser heterocigóticos y hasta el momento sólo s u Bgametos tienen sido los "afortunados" unir con la bgametos procedentes de la matriz blanco. Desde descendencia blanca tiene apareció en seis de estos sindicatos oportunidad podemos ser a proximadamente 98
Cobayas negros heterocigotos (Bb) se cruzan entre sí, (A) ¿Cuál es la probabilidad de de las tres primeras crías siendo alternativamente negro-blanco-negro o blanco y negro, mientras que? (B) ¿Qué es La probabilidad de entre 3 descendencia de producir 2 1 b lanco en cualquier orden y negro?
34
[CHAP. 2
HERENCIA DE UN SOLO GENE Solución: (O)
P:
Bb Mack
F ,:
x
Bb negro
Yonegro: J blanco
Letp = probabilidad de negro = 3, q= Probabilidad de blanco = i. Probabilidad de negro am / blanco y negro = p x q xp = p2q, o 2Probability de blanco y negro y blanco = ^ x p x q = P ^ Probabilidad = /> ^ + Combinado pq1 - La <£) Considere el número de formas en que 2 negro y blanco descendencia podría ser producido. OrderProbability Offspring 1st2nd3rd Negro y Negro y Blanco = = Negro y Blanco «« d Negro = (MXi) = Blanco y Negro y Negro = (J) (3) (i) = = Probabilidad combinada
A. A. A, H
o o
Una vez que hemos comprobado que hay tres formas de ob tener 2 I en blanco y negro, la probabilidad total se convierte en ^ 2.4.
Un gen dominante b * es responsable de la de tipo salvaje color de la carrocería de Drosophila; su alelo recesivo b produce el color del cuerpo negro. Un cruce de prueba de una hembra de tipo salvaje dio 52 negro y 58 de tipo salvaje en el F |. Si la naturaleza de tipo F | mujeres se cruzan a su negro F, hermanos, lo genotípica y proporciones fenotípicas se esperaría en la F2? Diagrama de los resultados utilizando el appropnate genética símbolos. Solución:
P: F ,:
fc * -9 x de tipo salvaje femenina
bb <5 negro masculino
52M (negro): 5 & b * b (De tipo salvaje)
Desde el fenotipo negro recesivo aparece en la F | en aproximadamente un I: relación, sabemos que la progenitor femenino debe ser heterocigotos blb. Por otra parte, sabemos que la naturaleza de tipo F, la progenie también debe ser heterocigotos. La de tipo salvaje F, las hembras se cruzó con sus hermanos negros: F, cruz: F2:
b + b9 9 x hembras de tipo salvaje
BBS hombres negros
\ B * b tipo salvaje: \ Bb negro
El F esperado? Por lo tanto, la relación es la misma q ue la observada en el F ,, es decir, I de tipo silvestre: 1 negro.
Codominante ALELOS 2.5.
Los colores del pelaje de la raza Shorthorn de ganado representan un ejemplo clásico de alelos codominantes. Red se rige por el genotipo CHCR, ruano (mezcla de rojo y blanco) por CRCW, y blanco por CWCW. (A) Cuando Shorthorns ruano se cruzan entre sí, lo que genotípica y fenotípica Se espera que las relaciones entre su progenie? (B) Si Shorthorns rojos se cruzan con ruanos, y el F | progenie se cruzan entre sí para producir el F 2 , ¿qué porcentaje de la F2 probablemente ruano?
HERENCIA DE UN SOLO GENE
CHAP. 2] Solución:
c "cw
P:
la)
ruano
C «C» re
F ,:
w C Florida ruano:
ruano
iCwCw blanco
Desde cada genotipo produce un fenotipo único, la relación fenotípica 1: 2: 1 corresponde a la misma relación genotípica.
C*C* rojo
P:
(B)
CRCW ruano
X
iCRCred: iCC'roan
F ,:
Hay arco por tres tipos de apareamientos posibles para la producción de la Fj. Sus frecuencias relativas de ocurrencia puede calcularse mediante la preparación de una tabla de apareamiento. i C C W6
él »c ti _ EUR
HCRC9 * 9
(1) i <
X
C*C*6
(2)
ic * C * 9 X
C * CW6
(2) un: «C * 9
X
K^LO^
<3>
r*9
CRCW6
X
<[> El apareamiento CRCR9 x CRCR6 (Rojo x roja) produce sólo el rojo (CKCK) progenie. Sin embargo, sólo una cuarta parte de todos los apareamientos son de este tipo. Por l o tanto i de toda la F2 debe ser de color rojo de esta fuente. (2) Los apareamientos C * CW xC * C * (ruano x hembra rojo varón o ruano macho x hembra roja) se espera que Produce iC "CR (Rojo) y 4C "CW (melado) progenie, la mitad de todos los apareamientos son de este tipo tanto. (| XJ) = I de toda la F2 progenie debe ser rojo y \debe ser roan de esta fuente. (3) El apareamiento C * CW (1 x C * Cw6 Se espera que (ruano x ruano) para producir iC RC "(rojo), JC" i roan Ctt), y \ CWW (Blanco) de la progenie. Este tipo de apareamiento constituye \de todos los cruces. Por lo tanto la fracción de todos F2 progenie contribuyó de esta fuente es (i) (i) = Y C * CK. (Mi}) = iCKCw. (I) (l) = AC "" C "". Las contribuciones F2 esperados de los tres tipos de apareamientos se resumen en la siguiente mesa. Tipo de acoplamiento
Frecuencia de Apareamiento
F2 progenie Rojo
Ruano
Blanco
(1) Red x roja
4
1
0
0
(2)
Rojo X ruano
yo
yo
J
0
(3)
Roan x ruano
1
La
yo
La
ft
fi.
La
Totales
La fracción de la progenie ruano en la F2 es i, o aproximadamente el 38%.
ALELOS LETALES 2.6.
La ausencia de las piernas en el ganado ("amputado") se ha atribuido a un completamente letal recesivo gen. Un toro normal se apareó con una vaca normal y que producen un ternero amputada (normalmente muerto al nacer). Los mismos padres se acoplan de nuevo.
(A) ¿Cuál es la probabilidad de que el próximo ternero está amputada? (B) ¿Cuál es la probabilidad de que estos padres tienen 2 terneros, los cuales son amputados?
36
HERENCIA DE UN SOLO GENE
(Cap. 2
(R) Los toros que llevan el todo tic amputada (heterocigotos) se acoplan a las vacas noncarrier. El F | es permitido para acoplarse al azar para producir el F2- ¿Qué relación genotípica se espera que en el adulto F2? (D) Supongamos que cada F (hembra en la parte (<*) asoma una cría viable, es decir, cada una de las vacas que tiros se permite que un ternero amputada a remate con un toro portador hasta que se produce una viable descendencia. ¿Qué relación genotípica se espera que en el adulto F2? Solución:
(A) Si los padres fenotípicamente normales p roducen un ternero amputada, ambos deben ser genéticamente heterocigotos. P;
Aa
X
normal Los genotipos
F ,:
UAI
Aa normal Fenotipos normal
iAaj
\ Aa = J amputadas (matrices) Así, hay una probabilidad del 25% de los siguientes hijos siendo amputada. (B) La posibilidad de que el primer ternero se amputó y el segundo ternero también está amputada es el producto de las probabilidades separadas: (IKI) = ALa parte de solución lo (r) es análoga a la de Problema 2.5 (6). Un resumen de la F3 esperado sigue:
fi Los genotipos
Tipo de acoplamiento
Aa
AA
AA * AA AA x AA Aa x Aa Totales
La
La
La
ft
ft
La
Todos aa genotipos mueren y no aparecen en la progenie adulta. Por lo tanto la progenie adulto tiene el proporción genotípica 9AA: 6AA o 3AA: 2Aa.
(D) Los resultados de Ings estera AA x AA y AA x Aa siendo el mismo que en parte Si). El apareamiento de Aa por Aa ahora se espera que produzca JAA y \ Aa progenie adulta. La corrección de la frecuencia de ocurrencia de esta unión, tenemos (i) (i) = RSAA y (J) (S) = h.Aa. Resumen de la F2;
Tipo de acoplamiento
Fj genotipos AA
AA X AA AA x Aa Aa xAa
Aa
La La
Totales
Se espera que la proporción genotípica Fj adulto para ser 7AA a 5Aa.
2.7.
Un toro, heterocigotos para un gen letal recesivo completamente, sementales 3 terneros cada uno de los 32 vacas. Doce de las vacas tienen una o más terneros nacidos muertos y por lo tanto deben ser portadores de este letal gen. ¿Cuántos más vacas portador probablemente existe en este rebaño sin ser detectado?
37
HERENCIA DE UN SOLO GENE
CHAP. 21
Solución: La probabilidad de que una vaca heterocigotos no tendrá un ternero muerto en 3 Ings estera a un hcterozygoas masculino se calcula de la siguiente manera: cada ternero tiene oportunidad aj de ser normales: por lo ta nto, la probabilidad de 3 terneros Ser es normales (J) 3 - M- Es decir, la probabilidad de que vamos a dejar de detectar un heterocigoto (portador) de la vaca con 3 terneros es $ |. La probabilidad de que vamos a detectar una vaca canicr con 3 terneros se JF |. Deje que x = número de vacas heterocigotas en el rebaño; entonces (M) = x 12 o. * = 21 (al entero más cercano). Probablemente 21 portadora existen vacas; ya que hemos detectado 12 de ellos, probablemente hay 9 vacas portadoras detectados en este rebaño
ALELOS M LTIPLES 2.8.
La genética de los colores del pelaje de conejo se da en el ejemplo 2.16. Determinar la genotípica y fenotípica relaciones que se esperan de apareamiento los machos de color completos de genotipo CCFB para las hembras de color gris claro de genotipo CCHC.
Solución: P:
a todo color
gris claro
gr
F ,:
0
a todo color
chinchilla
Cc caer color
gris claro
Así pues, tenemos un I: I: I: 1 relación genotípica, pero una proporción phcnotypic de 2 a todo color: 1 chinchilla: Enciendo gris.
2,9,
Los colores de la capa de ratones se sabe que están gob ernados por una serie alélica múltiple en el que el alelo A \ cuando homocigotos, es letal temprano en el desarrollo embrionario, pero produce el color amarillo cuando en condición heterocigótica con otros alelos. Agouti (color ratonil) se rige por la Laalelo, y negro por el recesivo a. La jerarquía de dominancia es como sigue: A *> A> a. Lo fenotípica y proporciones genotípicas se esperan en el Fort viable de la cruz A * A x A "a?
Solución: P:
A "A amarillo
Aya amarillo
0
muere
©
A »A amarillo
A * a amarillo Aa agutí
Desde j de la progenie muere antes binh, debemos observar 2 descendencia amarilla para cada I agouti (phcnotypic relación de 2: 1). Sin embargo, la relación genotípica es una 1: 1: 1 relación. Eso es. \de IHE genotipos viables debe ser AM, % Aya. y ^ Aa.
2.10. Un hombre demandó a su esposa por el divorcio por motivos de infidelidad. Su primer hijo y el segundo niño, al que ambos reclaman, son los grupos sanguíneos O y AB, respectivamente. El tercer hijo, a quien
38
HERENCIA DE UN SOLO GENE
| CHAP. 2
el hombre renuncia a, es el grupo sanguíneo B. (a) ¿Puede esta información se utilizará para apoyar el caso del hombre? (B) Otra prueba se hizo en el sistema de grupos sanguíneos MN. El tercer hijo era el grupo M. el hombre fue grupo N. ¿Puede esta información se utilizará para apoyar el caso del hombre? Solución:
(A) La genética del sistema de grupos sanguíneos ABO fue presentado en el ejemplo 2.15. Debido a que el grupo O bebé tiene el genotipo ii. cada uno de los padres debe haber sido la realización del aliclc recesivo. El AB bebé indica que uno de sus padres tenían el alelo dominante * / y la otra tenía el codominante alelo Es. Cualquiera de los cuatro grupos sanguíneos pueden aparecer entre los hijos cuyos padres arco Lai x / "i. La información que figura en los grupos sanguíneos ABO es de ning una utilidad en el apoyo a la afirmación del hombre. (B) La genética del sistema de grupo sanguíneo MN se presentó en el Ejemplo 2. 9. Los grupos sanguíneos M-N se rigen por un par de alelos codominantes, donde los grupos M y N se producen por homocigotos genotipos. Un padre grupo N debe pasar la LN alelo a su descendencia; todos ellos tendrían el antígeno N en sus células rojas de la sangre, y todos estaríamos clasificados scrologically ya sea como grupo o MN N dependiendo sobre el genotipo de la madre. Este hombre no podía ser el padre de un niño M grupo. ANÁLISIS PEDIGREE 2.11. El pelo negro de conejillos de indias se produce por un gen dominante By el blanco por su alelo recesivo b. Salvo prueba en contrario, asumir que III y 114 no llevan la recesiva alelo. Calcular la probabilidad de que un descendiente de III I x 1112 tendrá el pelo blanco.
en
Solución: Tanto II y 12 deben ser heterocigotos (Bb) con el fin de tener el blanco (Bb) 112. Si la descendencia I o III 1112 había sido blanca, esto constituye una prueba de q ue III o 114 eran heterocigotos. En la ausencia de esta evidencia el problema nos dice que debemos asumir que III y 11 4 son homocigotos (BB). Si los hijos de III 1 x III2 es ser blanco, entonces ambos III 1 y 1112 tendría que ser heterocigóticos (Bb). En este caso. 113 haría también tiene que ser heterocigóticos para pasar el alelo recesivo a III2. Bajo las condiciones del problema, estamos seguros de que 111) es heterocigoto porq ue sus padres (III x 112) son BB xbb. Nos damos cuenta de que 113 es negro. El tailandés probabilidad negro progenie de II x 12 son heterocigotos es §. Si 113 es heterocigoto, la probabilidad de que 1112 es heterocigoto es |. Si 1112 es heterocigoto, (aquí es un 25% de probabilidad de que la descendencia de HI) x IH2 será blanco (Bb). Así, la probabilidad combinada de que 113 es heterocigoto y 1112 es heterocigóticos ami producir una descendencia blanco es el producto de las probabilidades independientes =
A = *.
Problemas complementarios Alelos dominantes y recesivos 2.12. Varios cobayas negro del mismo genotipo se aparearon y produjeron 29 negro y 9 crías blanco. ¿Qué haría usted predecir los genotipos de los padres a ser?
CHAP. 2]
HERENCIA DE UN SOLO GENE
39
2.13. Si una guinea pig hembra Mack se testcrosscd y produce al menos una cría blanca, determine (a) la genotipo y fenotipo del sitio (compañero de matriz) que produjo la descendencia blanco, (b) el genotipo de este femenina. 2.14. Negro heterocigota (Bb) conejillos de indias se acoplan a homocigóticos recesivos (Bb) blancos. Predecir el genotípica y proporciones fenotípicas esperadas de retrocruzamiento (él negro F, la progenie de (A) el padre negro, (B) el blanco padre. 2.15. En Drosopkiia, ojos de color sepia se deben a un alelo recesivo sy de tipo salvaje (ted color de los ojos) para su dominante alelo s *. Si las hembras-sepia ojos se cruzaron con los de tipo salvaje puro, lo phenotypk y proporciones genotípicas Se espera que si los hombres F2 se backcrossed a las hembras de los padres-sepia de ojos? 2.16. La falta de pigmentación, llamado albinismo, en los s eres humanos es el resultado de un alelo recesivo (a) y normal pigmentación es el resultado de su alelo dominante (A). Dos padres normales tienen un hijo albino. Determinar la probabilidad de que (A) el próximo hijo es albino, (B) los próximos 2 niños son albinos, (C) ¿Cuál es la probabilidad de estas productoras 2 niños padres, Albino y el otro normal? 2.17. El pelo corto se debe a un gen dominante Len conejos, y el pelo largo a su alelo recesivo /. Un cruce entre un de pelo corto hembra y un macho de pelo largo producen una camada de I de pelo largo y 7 conejos de pelo corto. (A) ¿Cuáles son los genotipos de los padres? (B) ¿Qué proporción fenotípica se esperaba en la generación descendencia? (C) ¿Cuántos de los 8 conejitos se espera que sea de p elo largo? 2.18. Un gen dominante W produce la textura de pelo duro en perros; su alelo recesivo w produce el pelo liso. La grupo de individuos de pelo de alambre heterocigotos se cruzan y su progenie Fi entonces testcrossed. Determinar la genotípica esperada y proporciones fenotípicas entre la progenie testcross. 2.19. Lana negro de ovejas se debe a un alelo recesivo by lana blanca a su alelo dominante 6. Un dólar blanco (Macho) se cruza con una oveja blanca (hembra), tanto en los animales portadores del alelo de negro. Producen un blanco buck cordero que luego se backcrossed al progenitor femenino. ¿Cuál es la probabilidad de que la descendencia de retrocruzamiento ser negro? 2.20. En los zorros, el color del pelaje negro y plata se rige por un alelo recesivo by el color rojo por su alelo dominante B. Determinar las proporciones genotípicas y fenotípicas esperadas de los siguientes emparejamientos: (A) portador x rojo puro rojo, (B) portador rojo x plata-negro, (c) el rojo puro x plata-negro. 2.21. En la raza Holstein-Friesian de ganado lechero, un alelo recesivo r es conocida por produci r rojo y blanco; la alelo dominante Rse conoce para producir blanco y negro. Si un toro portador está acoplado a las vacas portadoras, determinar la probabilidad (a) de la primera cría de ser bom rojo y blanco, (B) del primer ser nacido el 4 de descendencia blanco y negro, (c) ¿Cuál es la relación fenotípica esperada entre la descendencia resultante de retrocruzamiento vacas en blanco y negro Ft al toro portador? (D) Si el toro portador fue acoplado a homocigotos negro y vacas blancas, ¿qué proporción fenotípica se espera entre la progenie de retrocruzamiento de F | vacas x portador toro? 2.22. Considere la posibilidad de un cruce entre dos cobayas Wack heterocigóticos (Bb). (A) ¿De cuántas maneras puede 3 negro y Producir 2 crías blanco? (B) ¿Cuál es la probabilidad de un cruce como de 3 y negro 2descendencia blanco aparecer en cualquier orden?
CODOM1NANT ALELOS 2.23. Cuando los pollos con plumas blancas salpicadas se cruzan con los pájaros negros con plumas, sus descendientes son todos pizarra azul (azul andaluz). Cuando azules andaluces se cruzan entre sí, producen salpicado mientras, azul, negro y crías en la proporción de I: 2: 1, respectivamente, (a) ¿Cómo se heredan estos rasgos de plumas? (B) El uso de los símbolos apropiados, indique los genotipos para cada fenotipo. 2.24. Capa de color amarillo en los conejillos de indias se produce por el genotipo homocigoto CVCV, color crema por el genotipo heterocigótico CrC *. y el blanco por el genotipo homocigoto CWCW. Lo genotípica y meno relaciones notypic son apareamientos entre individuos de color crema que puedan p roducir?
40 2.25.
HERENCIA DE UN SOLO GENE
| CHAP. 2
La forma de rábanos puede ser largo {S'SL), ronda {$ * $ *), u ovaladas (S DEL *). Si rábanos largos arco cruzó a rábanos ovales y el Fi luego les permite cruzar al azar entre sí, lo que la relación fenotípica se espera en el internet?
2.26. El caballo del Palomino es un híbrido que presenta un color dorado con la melena más ligero y la cola. Un par de codominante allclcs (£> 'y D ~) se sabe que están implicados en la herencia de estos colores de la capa. Los genotipos homocigotos para la D1 alelo son de color castaño (rojizo), genotipos heterocigóticos son Palomino de color, y los genotipos homocigotos para el D2 allclc arco casi blanco y se llama cremeUo. (A) Desde apareamientos entre Palominos, determinar la Palomino esperado: relación no Palomino amon ^: la descendencia, (B) ¿Qué porcentaje de la noDescendencia Palomino en parte (A) engendrará cierto? (<*) ¿Qué tipo de apareamiento producirá só lo Palominos?
ALELOS LETALES 2.27. Pollos con alas y las patas más cortas se llaman "creepers". Cuando enredaderas se acoplan a las aves normales que producen enredaderas y normales con la misma frecuencia. Cuando enredaderas se acoplan a enredaderas que producen 2 enredaderas a 1 normales. Los cruces entre aves normales producen sólo progenie normal. ¿Cómo pueden estos resultados explicarse? 2.28.
En la raza de perros sin pelo mexicano, la condición sin p elo es producido por el genotipo heterocigótico (Hh). Perros normales son homocigotos recesivos (Ftft). Cachorros homocigotos para el Hallelc nacen por lo general
2.29. Un par de allcles codominantes se sabe gob ernar cotiledones color de la hoja en la soja. El genotipo ho mocigótico C ('C (' produce verde oscuro, el genotipo heterocigoto C ('CY produce verde lighi, y el otro homocigotos genotipo Cycy produce hojas amarillas tan deficiente en los cloroplastos que las plántulas no crecen a la madurez. Si las plantas de color verde oscuro son polinizadas sólo por las plantas de color verde claro y las cruces Ft se hacen al az ar producir un F; . lo fenotípicas y genotípicas proporciones se esperaría en las plantas maduras Fi? 2.30. Thalasscmia es una enfermedad hereditaria de la sangre de los seres humanos dando lugar a anemia. La anemia grave (thalasscmia major) se encuentra en homocigosis (TMTM) y una forma más leve de la anemia (thalassetnia menor de edad) se encuentra en hetcrozygotes (TMTK). Los individuos normales homocigotos arco TKTN. Si todos los individuos con thalasscmia importante morir antes de la madurez sexual. («) ¿Qué proporción del adulto F, de matrimonios de menores de edad por talasemia Se esperaría que las normales a ser normal, (B) ¿qué fracción del adulto F | de los matrimonios de meno res por parte de menores de edad se esperaría que ser anémica? 2.31. La anomalía Pclger de conejos implica anormal segmentación nuclear de células blancas de la sangre. Pelgers son geneida d erozygous (Pp), individuos normales son homocigotos (PP). Los genotipos homocigotos recesivos ipp) tener groseramente deformada esqueletos y por lo general mueren antes o poco después del nacimiento. Si Pelgers se aparean entre sí , lo que proporción fenotípica se espera que en el adulto F =?
ALELOS M LTIPLES 2.32. Una serie alélica múltiple es conocido en la primavera chino donde La(Tipo de Alejandría = ojo blanco)> un " (De tipo normal = ojo amarillo)> un(Tipo de Primrose Reina = ojo amarillo grande). Listar todos los genotipos posible para cada uno de los fenotipos en esta serie. 2.33. El color del plumaje de ánades reales depende de un conjunto de 3 alelos: M * para el patrón de ánade real restringido, M de ánade real, y mde ánade real oscuro. La jerarquía de dominancia es MK> M> m. Determinar el genotipo y proporciones fenotípicas esperadas en el F | de los siguientes cruces: (A) MKMK xM * M, (b) MRMR x M m ",
Un número de alelos de autoincompatibilidad se conoce en el trébo l de tal manera que el crecimiento de un tubo polínico por la estilo de una planta diploide se inhibe cuando el último contiene el mismo alelo autoincompatibilidad que el de el tubo polínico. Teniendo en cuenta una serie de alelos de autoincompatibilidad 5 '. S2, Si. S4, qué proporciones genotípicas haría esperar en embriones y en endospermos de las semillas de las si guientes cruces?
41
HERENCIA DE UN SOLO GENE
CHAP. 2)
Padres de Semillas Polen de Padres
ia) (B) (C) id) 2.35.
2.36.
2.37.
2.38.
S 'S4 S LS2 S'5 3
S354 S'S2
S253
Los colores de la capa de muchos animales exhiben el patrón "agouti", que se caracteriza por una banda amarilla de pigmentar cerca de la punta del cabello. En conejos, una serie de alelos múltiples se sabe dónde los genotipos EDED y Ede producir Mack astuto (nonagouti), pero el genotipo heterocigótico EDE produce negro con un rastro de agouti. Los genotipos EE o Ee producir a todo color, y el genotipo recesivo ee produce rojizo amarilla. ¿Qué características fenotípicas y genotípicas proporciones se esperaría en (él F | y F> de la cruz (A) EDEN xEe, (b) E ° e x anguila La herencia de los colores de la capa de ganado implica una serie de alelos múltiples con una jerarquía de dominancia como de la siguiente manera: 5> s * >sr >s. La Salkie pone una banda del color blanco alrededor de la mitad del animal y es referido como un cinturón holandés; la sh alelo de tipo Hereford produce manchas: color sólido es el resultado de la $ ' alkie; y de tipo Holstein manchado es debido a la salelo. Homocigotos machos-holandesas con cinturón se cruzan a De tipo HoJstein manchado hembras. Hembras TheFi se cruzan a un hombre manchado de tipo Hereford del genotipo s V. Predecir las frecuencias genotípicas y fenotípicas de la descendencia. La genética de los grupos sanguíneos ABO humanos fue presentado en el ejemplo 2.15. Un hombre de grupo sanguíneo B está siendo demandada por una mujer de grupo sanguíneo A para la paternidad. Hijo de la mujer es Mood grupo O. {A) Es esto hombre el padre de este niño? Explique, (B) Si este hombre en realidad es el padre de este niño, especifique los genotipos de ambos padres, (t) Si era imposible que este hombre del grupo B para ser el padre de un niño O tipo, con independencia Una serie alélica conocido para regular la de laera pigmentación en el ratón depodía tal manera del genotipo de lamúltiple madre,es especifique su genotipo, (D)intensidad Si un hombre el grupo sanguíneo AB, ser el que padreD= Completo de un niño O grupo? color, d= Diluir color, y d1 es letal cuando homocigotos. La orden de dominancia es D>d>d1. Un completo color ratón llevando el letal está acoplado a un ratón de color diluido también llevar la letal. El Ft es backcrossed al padre diluido, (A) ¿Qué proporción fenotípica se espera en la progenie de retrocruzamiento viable? (Fo) ¿Qué porcentaje de la cana progenie de retrocruzamiento de color completo la letal?
AN LISIS PEDIGREE 2.39.
La expresión fenotípica de un gen dominante en Ayrshire es una muesca en la punta de las orejas. En el pedigrí abajo, donde los símbolos sólidas representan muescas individuos, determinar la probabilidad de muescas progenie que se produce a partir de los apareamientos (o) III I x 1113, (6) 1112 X 1113, (c) III3 x 1114.
(E) 1112 x III5.
Illinois
Hola
2.40.
o
Un solo gen recesivo res en gran parte responsable del desarrollo de pelo rojo en los seres humanos. El pelo oscuro es en gran medida debido a su alelo dominante R. En la familia pedigrí muestra a continuación, a menos que haya evidencia de lo contrario, asumen que los individuos que muchos en esta familia no Cany la ralelo. Calcular la probabilidad de pelo rojo que aparece en los niños a partir de los matrimonios (A) 1113 xIII9, (B) IH4 xHI 10,
42
HERENCIA DE UN SOLO GENE
[CHAP 2
6-r-D
II
6-
m 7
8
IV
2.41.
El gen para el color de pelaje moteado en conejos (5) es dominante sobre su alelo para el color sólido (5). En la siguiente árbol genealógico asumir que las personas ponen en la familia desde el exterior no lleve el gen de la sólida color, a menos que hay pruebas de lo contrario. Calcular la probabilidad de conejitos de colores sólidos siendo producida a partir de los apareamientos (A) 1111 x HI9, (/>) HI Yox HIS. <<) III3 x 1115. << /) 1114 x 1116, (E) 1116 x 1119, [/) 1VI x 1V2, (G) 1119 x IV2, (A) 1115 x IV2, (t) UI6 x IV1. Símbolos sólidas representan sólidode colores animales, símbolos abiertos r epresentan animales manchados.
II
IV
2.42.
Una serie alélica múltiple en perros regula la distribución de los pigmentos del color del pelaje. El allcle A " produce una distribución uniforme de pigmento oscuro sobre el cuerpo; el alelo sí reduce la intensidad de la pigmentación y produce perros grises o marrones cdored; el alelo «' produce patrones moteados como el marrón y negro, tan y marrón, etc. La jerarquía de dominancia es A ' >a * >a '. Dado el siguiente cuadro genealógico, (A) determinar los genotipos de todos los individuos en la medida de lo posible, (fc) Calcular la probabilidad de que la descendencia manchado que se producen en el apareamiento III 1 por 1112, (<•) encontrar la fracción de la descendencia oscuro pigmentcd de la Segunda x 113 que se espera que sea heterocigoto.
•
II
en
Leyenda:
6 - Pigmento oscuro
=
sable
(~ \ =
manchado
CHAP. 2 |
HERENCIA DE UN SOLO GENE
43
Preguntas de repaso Preguntas a juego En cobayas, el color del pelaje negro es dominante sobre blanco. Coincidir con la respuesta correcta en la columna de la derecha con la pregunta en la columna izq uierda. Masculino Femenino 1. 2. 3. 4. 5. 6. 1. 8. 9. 10.
BB BB BB BB Bb Bb bB bB bb bb
x x x x x x x x x x
BB Bb bb Bb Bb Bb bb bb bb bb
Progenie
= Relación genotípica? - phenotypicratio? = Relación genotípica? = Relación genotípica? = phenotypicratio? = Relación genotípica? =relación fenotípica? = proporción genotípica? =relación fenotípica? = proporción genotípica?
A. Todos Bb B. i negro: blanco} C. Todos bb D. i BB: 4Bb; i bb E. Blanco AH F. Todos BB G. 1 blanco: 4 negro H. Jflfl: IBB YO. iI Bb ;k bb J. Todo negro
Vocabulario Para cada una de las siguientes definiciones, dar a la expresión adecuada y escribirla correctamente. Los términos son palabras sueltas a menos que se indiq ue lo contrario. 1. Cualquier característica o rasgo distintivo mensurable o poseída por un organismo. 2. La dotación genética de un individuo o celular. 3. Una célula producida por la unión de los gametos que llevan alelos idénticos 4. Una célula producida por la unión de los gametos que llevan diferentes alelos. 5. Adjetivo descriptivo de un altele que no se expresa en un heterocigoto: también descriptivo del fenotipo produce cuando el alelo es homocigoto. 6. Cualquier fenotipo que es muy poco frecuente en una población natural. (Una o dos palabras.) 7. adjetivo que describe a cualquier par de alelos que interactúan en la condición heterocigótica para producir un fenotipo diferentes de las de los respectivos homocigotos. (Una o dos palabras.) 8. Cualquier gen que cuando los resultados homocigotos en la muerte de la persona antes de la madurez sexual. (Uno o dos palabras). 9. La proporción de individuos de un genotipo determinado que muestra el fenotipo esperado. 10. El grado de efecto producido por un genotipo dado bajo un conjunto dado de condiciones ambientales o sobre una gama de condiciones ambientales.
Preguntas Verdadero FalsoConteste cada una de las siguientes preguntas, ya sea verdadero (V) o falsas (F). 1. Un fenotipo es o bien el producto de gen o de las influencias ambientales. 2. Salvo mutación, se espera que una línea pura de criar fieles a su tipo. 3. Un individuo con un genotipo híbrido o en un estado de portador también debe ser heterocigótico. 4. El sistema alélica múltiple más simple consiste en 3 alelos. 5. Un retrocruzamiento es equivalente a un testcross.
44
HERENCIA DE UN SOLO GENE
| CHAP. 2
6.
En las genealogías, los círculos representan los hombres y cuadrados representan las mujeres.
7.
THt- probabilidades de eventos independientes arco añaden a Rind la probabilidad de su ocurrencia conjunta.
8.
Allelcs codominantes no pueden expresar la letalidad cuando homocigotos. homocigotos.
9.
Se espera que los senderos dominantes a ser los fenotipos más frecuentes en una población.
10.
El F; generación se produce convencionalmente por la unión aleatoria de la F, gametos.
Preguntas de opción múltiple Elija la mejor respuesta. Preguntas 1-5 utilizan la siguiente información. En cobayas, el color del pelaje negro (gobernada por el gen B) es un rasgo dominante, y blanco (atribuidos al alelo b) Es un rasgo recesivo. 1.
Una hembra negro se testcrossed. la producción de 6 crías negro. La probabilidad de que un heterocigoto negro femenino haría esto por pura casualidad es de aproximadamente aproximadamente (u) 50% ib) 25% (<•) 1% id) no se puede determinar de la información dada
2.
Un apareamiento que se espera que produzca 50% y 50% homozygotcs homozygotcs heierozygoies es xBb << •) bb x Bb (
3.
Cuando se entrecruzaron cerdos negros heterocigotos, se espera que aproximadamente qué fracción de la descendencia negro tn ser homozygous1. homozygous1. '(«) yoib) h (C) yoid) yo(E) Ninguna de las anteriores
4.
Cómo muchos tipos genéticamente genéticamente diferentes de Ings ma I se pueden hacer en una población que contiene estos 2 allcles Yo ignorando cruces recíprocos)? (U> 4 (B) 6 << •) 8 (D) más de 8 (E) ninguna ot lo anterior
5.
Cuando heterocigóticos heterocigóticos cerdos negros arco se c ruzan la oportunidad de la primera 2 crías ser negro es de iy / i Ib) 56% <<) 44% Ut) 6
6.
Los grupos sanguíneos ABO de humaas arc o determinados por 3 allcles ( Ejemplo 2.15). ¿Cuántos genotipos son posible lor estos estos fenotipos?en) 3ib) 4 (<•) 6 (
7.
Una madre grupo Mood ot O tiene un hijo grupo O. El padre puede ser ii) A o B id) AB sólo es decir) Ninguna de las las anteriores
8.
¿Cuántos pueden existir diferentes genotipos en una población con el predominio jerarquía # "> x''1> g '> g'1' l «l 6 {Hola 8 (r> 16 id) más de 16 (E> Ninguna de las anteriores anteriores
9.
Snapdragon (reducir pueden ser de color r ojo {C'C), rosa (C C ') o blanco (C "C" J. Cuando plantas de flor roja arco cruzaron a las plantas de flores blancas, la posibilidad de una descendencia Fi ser homocigoto es <«) 1 ib) yo<<) \ id) JLJ (f) ninguna de (que anteriormente
10.
{A) BB xBb
(A) A o B u O
ib) Bb
en) mc «c
ib) O sólo
Cuando se entrecruzaron boca de dragón con hojas de color verde pálido, su progenie adulta consiste de aproximadamente I oscuro erde: 2 de color verde pálido. ¿Qué parte de todos zygotcs F2 se espera que alcance la madurez sexual? («) J ib) 0,75 (<•) 50% id) 66,7% (c) ninguna de las anteriores
Las respuestas a problemas suplementario 2.12.
mentira x8b
2.13.
(«) hh = Blanco,
2.14.
(
ib) Bb ib) \ Bb = Negro: iW> = blanco
CHAP. 2 |
HERENCIA DE UN SOLO GENE
2.15.
| Tipo salvaje XRS: $ sepia es
2.16.
(«) Yo ib) A.
2.17.
{A) LI hembra x // masculina. (A) que resumen: me largo.(C) 4
45
U) 2 (U x |) = |
2.18. | WMP = de pelo duro: Iwir = suave 2.19. * 2.20.
ia) HBB: IBB, todos de color rojo: ib) Jfifc = rojo: \ Bb = plata negro: negro: (<•) todo Bb = Rojo
2.21. (Yo.
ia) 10.
ib) K X f t W = HI
2.23.
(A) solo par de allclcs codominantes
ib) FSFS = Blanco salpicado-: FSF " = Azul A n d a m a n: F "F * = negro 2.24.
iCrCy = Amarillo: JC K C "'= crema: JCH'CW = blanco
2.25. pies de largo: • Y ovalada: IV ronda 2.26. («) I Palomino: Yo no Palomino
(Fc) IOO #. D'D 'x D'D' = all £> 'D' (castaño): similar D2DJ x D! D! = All O'D 1 (eremello) ((} £> '£>' (castaño) x D2D2 (Cremello)
2.27. Enredaderas arco heterocigóticos. Pájaros normales y cigotos letales arco homocigotos para allelcs alternativas. Uno de la allelcs es dominante con respecto a la enredadera fenotipo; la otra allclc es dominante con respecto a viabilidad. 2.28. 4 normales: 4 sin pelo 2.29. Y de color verde oscuro CGCC: Y la luz verde C (ICY 2.30. << 7> libras. (I) S 2.31. $Pelgcr: hnormal 2.32.
Tipo de Alejandría (ojo blanco) = AA. Aa ", Aa: tipo normal (ojo amarillo) = un "» ". a'a: Tipo de Primrose Reina (Ojo amarillo grande) = aa
2.33.
(«) \ M * M *: \ M * M; allrestricted ib) iM "M": lm "rn: todas restringidas (C) JA / * A / ": \ Mam: \ MaMi \ Mm; S restringido: \ pato pato real
2.34.
k) . Embriones = ES'S - 'que es de 4: JS'S ": JS 4; («) Los embriones = U '5':! 5 V Endospermas = IS'S'S2: \ S'S *: \ S'S ': ¿ES LA V Endospermos = JS DE 1 DE: iS * S * S> id) Los embriones = JS'5 4: J S V, endospermos (Ninguno fct
2.35.
(Tf) F | = j libras ° € (negro con rastro de agutí): \ El> e (Negro nonagouti):
((/) \ M "M: lJtf * m: IMM: \ mm: J restringido:] ánade real: | oscuro os curo le) \ Mm = Ánade real: MIRN = oscuro
F, = \ EDED: IEL> e: kede: ^ EE :kEeifae '
Yo negro nonagouti:} Mack con rastro de agouti: A todo color: se icddish-ycllow ib) F | = IEDE (Negro nonagouti): iee (rojo-amarillo); F; = y E ° E ° :'IEDE: TSS **; i% nonagouti negro: ft amarillo rojizo 2.36. ISi *: ISX ': es "s: es de; i Holandés cinturada: i-tipo Hereford manchado: i color sólido (U) El hombre podría ser el padre, pero la paternidad no puede ser prowd por el tipo de sangre. En ciertos casos, un hombre puede ser excluidos como padre de un niño [ver parte (
239. (a) 0. (/>) i. (C) 0. ((/) i. 2.40.
(O) i.
(Fc) 0. U) N,
(<•) 3
((/) *
Nota: La solución io 2.40 (c), en la parte superior de de la página 46, sirve como ejemplo para la solución de todas las partes partes de 2.40 y 2.41.
HERENCIA DE UN SOLO GENE
46
[CHAP. 2
Solución al problema 2.40 (c) Tabla de apareamiento de 1113 x 1114:
Los gametos 1113 es Rr (probabilidad = 1.0) 1114 inay sea RR (probabilidad = i) 1114 puede ser Rr (probabilidad = yo) Total R gametos para 1114 = J + J = 3= Total de gametos para r = 1.114 J
JR: ir todos los R (i) = iR : * R) = | R: Jr
\
1311 1I14 ^ \,
JR
Jr
m
IRR
IRR
Jr
* Rr
en
Resumen: jjRR: IIRR: Jrr Pero IV! no es rr. Por lo tanto, la probabilidad de que IV! es Rr es f, no Los gametos MIR + Jr) = JR: R) = £ R
Tabla de apareamiento de 1116 x 1117:
III6 puede ser Rr (probabilidad = i) 1116 puede haber RR (probabilidad = £) Total R gametos para 1116 = I + {= 1 Total de gametos para r = 1,116 yo 1117 tiene las mismas frecuencias gainetic como 1116
^\
1116
SR
Jr
JR
ARR
^ Rr
|R
f> Rr
Arr
Resumen: Bu (IV2 no se Rr. Por lo tanto, la probabilidad (IV2 sombrero es Rr es A, no ft. La probabilidad conjunta que IVI es Rr (I) y IV2 es Rr (A) y s u apareamiento produce una descendencia rr (J) 2.41. (A) A, (*) k. (<•) yo 'H'. 114 u'a '. III = «*« '. 112 = u V. 1.132,42. («) II = A \ i \ 12 ll1112 =, 4MA «' ANR t, 1,113 = u «'. 1114 = a'a '. (H) J. (c)
si
Respuestas a las preguntas de repaso Preguntas a juego I. F •
2.)
3. A
4. H
5. B
6. D
7. C
8. I
9. E
10. C
Vocabulario 1. fenotipo
2. genotipo 3. homocigoto (célula homocigotos) 4. hetero / ygole (célula heterocigotos) 5. recesiva
6. tipo mutante 7. codominante, incompletamente dominantes, parcialmente dominante, semidominante
8. gen letal 9. penetrancia 10. expresividad
Preguntas Verdadero Falso I. F (o ambos) 2. T3. T4. T5. F (sólo s i el retrocruzamiento implica apareamiento un descendiente de dominante fenotipo de nuevo a un padre con fenotipo recesivo) 6. F (viceversa) 7. F (multiplicado) 8. F (sec Ejemplo 2.11)* Yo. F (frecuencias de genes son una función de las fuerzas evolutivas, tales c omo selección natural ción) 10. T Preguntas de opción múltiple yo. c
2. «
m
4. h
5. b
6. c
7. un
8. e(10 genotipos)
9. b
10. un
Capítulo 3 Dos o más genes Distribución independiente En este capítulo se estudiará simultáneamente dos o más rasgos, cada uno especificado por un diferente par de forma independiente assorting genes autosómicos, es decir, los genes genes en diferentes cromosomas distintos de la cromosomas sexuales. Ejemplo 3.1. Además del locus color de la capa de conejillos de indias introducidas en el Capítulo 2 (B(B - = negro. hh = Blanco), otro locus en un cromosoma diferente (independientemente assorting) se conoce para gobernar longitud del pelo, de manera que L- = El pelo corto y // = pelo largo. Cualquiera de 4 diferente Existen genotipos para el negro, el fenotipo de pelo corto: BBLL. BBLI. BhLL. Bbll, Dos diferentes genotipos producen un cerdo de pelo largo negro: BBH o Bhli; así mismo 2 genotipos para un blanco, cerdo de pelo corto: HBLL o BHU; y sólo yo Genotipo especifica un blanco, largo conejillo de pelo: hblt. La dihíbrido genotipo es heterocigótico en 2 loci. Dihíbridos forma 4 gametos genéticamente diferentes con aproximadamente iguales frecuencias debido a la orientación aleatoria de pares de cromosomas no homólogos en la primera placa de metafase meiótica (Capítulo 1). Ejemplo 3,2. Un negro dihíbrido, conejillo de indias de pelo corto (Bbll) produce 4 tipos de gametos en igual frecuencias. Los gametos Frecuencia /.
encajar
/
Fit
L
hL
yo .yo
Yo
Hola
yo
\ _
Un resumen de la salida para todos los gametic 9 genotipos que implican dos pares de forma independiente assorting factores se muestra a continuación. Los genotipos
Gametos en frecuencias relativas
BBLL BBLI Bbll BhLL BHU BHU HBLL BBLT hll
Todos BL
IBL: \ BI Todos Bt
IBL :DIH IBL: IBL :DIH: ihl IBL :ihl A \\ hL IBL: ihl Todos Hola
A testcross es el apareamiento de un genotipo incompletamente conocida a un genotipo q ue es homocigótico recesivo en todos los lugares en cuestión. Los fenotipos de la descendencia producida por un cruce prueba revelar el número de diferentes gametos formados por el genotipo parental bajo prueba. Cuando todo el gametos de un individuo son conocidos, el genotipo de ese individuo también se hace conocido. Un monohíbrida testcross da una relación I: fenotípica 1, lo que indica que un par de factores se segregantes. Un dihíbrido testcross da una 1: 1: 1: 1 relación, lo que indica que dos pares de factores están segregando y as sorting de forma independiente.
47
Dos o más genes
[CHAP. 3
Ejemplo 3,3. Tesicrossing un dihíbrido produce un I: I: I: I genotípica y fenotípica relación anmng la progenie. Padres:
BHU negro, de pelo corto
Fj:
\ BBU \ Bbli J
x
HBTL lanco, de pelo largo
negro, de pelo corto negro, de pelo largo lanco, de pelo corto lanco, de pelo largo
SISTEMAS PARA RESOLVER dihíbrido CRUCES
1. gamético Método de tablero de ajedrez. Cuando se cruzan 2 dihíbridos, cuatro tipos de gametos se producen en la igualdad de frecuencias, tanto en el macho y la hembra. Un tablero de ajedrez 4 x 4 gametic se puede utilizar para mostrar todos los 16 posibles combinaciones de estos gametos. Este método es laborioso y consume mucho tiempo, y ofrece más oportunidades para el error que los otros métodos que siguen. Ejemplo 3.4.P:BBLLxhhlt negro, shortwhite, largo F ,:
BHU = Negro, corto Los gametos masculinos
Femenino Los gametos
BBLL negro corto
BBU negro corto
Bbll negro corto
BBU negro corto
BBLI negro corto
BBU negro largo
BHU negro corto
BBU negro largo
Bbll negro
Bbll negro corto
± bbl lanco corto
bll lanco corto
Bhtl negro largo
hbu mientras corto
hhll mientras largo
corto BHU negro corto
F 2 Resumen:
Dimensiones
La » La * La * La
Los genotipos BBLL BBLI BBU Bbll BBU Bh U hh LL hb LI hh U
Dimensiones
h
Tipos Pheno Negro, corto
ft
Negro, largo
La
Blanco, largo
2. genotípica y fenotípica Métodos de tablero de ajedrez. Un conocimiento de las probabilidades monohíbridos presentado en el capítulo 2 se puede aplicar en una simplificada genotípica o fenotípica de tablero de ajedrez.
Blanco, corto
CHAP. 31
DOS DOS O M S GKN GKNKS KS Ejemplo 3.5. Damero Cenotypic. BbLI Mack, corto
F ,:
BBU Brack, corto
X
Considerando sólo el locus B, Bb xBb produce \ BB, {Bb, y \ Bb. Del mismo modo para el L locus, LI xLi produce \ LL, KU, y Hola Pongamos estas probabilidades genotípicas en un tablero de ajedrez y combinar probabilidades independientes por multiplicación. \ LL
iu
IFL
IBB
Y BBLL
hBBLL
Y BBH
KBB
kBbLL
\ BBU
IBMi
\ Bb
• hbbLL
ibbU
Abblt
F ,:
Ejemplo 3.6. Damero fenotípica. BbLI negro, corto
BbLI negro, corto
Teniendo en cuenta el locus B, Bb xBb produce yonegro y yo blanco. Asimismo en el locus L. LI xU produce 3 cortos y yode largo. Pongamos estas probabilidades fenotípicos independientes en un tablero de ajedrez y los combinan mediante multip licación. \Negro
i Blanca
Yo Corto
t% Negro, corto
LaBlanco, corto
\Largo
Un Negro, largo
Y negro, largo
F ,:
3. La ramificación Sistemas. Este procedimiento se introdujo en el capítulo 1 como un medio p ara la determinación de todas las formas posibles en las que cualquier número de pares de cromosomas podría orientarse en la primera placa de la metafase meiolic. Puede también se puede utilizar para encontrar todas las posibles combinaciones genotípicas o fenotípicas. Será el método de elección para resolver la mayoría de los ejemplos ejemplos en este y los siguientes capítulos. Ejemplo 3.7. Tricotomía genotípica. ^} LL 1
=
Jf
ProporciónLos genotipos BBLL BBLI 8
N» / ILL fbb <^
=
"Si
BBU
Yo 8
Bbll BbLI Bbtl
T
_
bbll
yo
BBU
J.
bbll
Ejemplo 3.8. Dicotomía fenotípica. mi *
Proporción Phcnotypes
^, - Ishort
TS
Negro, corto Negro, largo
yonegro <^
^ I largo
=
si.
y \ corto
=
yo
Blanco, corto
yoblanco <^
"^ 4 larga
=
Blanco, largo
Dos o más genes
tCHAP. 3
Si se requiere sólo una de las frecuencias genotípicas o frecuencias fenotípicas, no hay necesidad de ser que se trate con cualquier otros genotipos o fenotipos. Una solución matemática matemática se puede obtener fácilmente mediante la combinación de probabilidades independientes. independientes. Ejemplo 3.9. Para Rind la frecuencia del genotipo BBLT en los hijos de padres dihydrid, considerar primero cada locus por separado: Bb xBb = IBS; LI xLI = \ Lt. La combinación de estas independiente probabilidades. J X J = IBBLI. IBBLI. Ejemplo 3.10.
Para Rind la frecuencia de, cerdos c ortos blancos en los hijos de padres dihíbridas, considerar primero cada rasgo por separado: Bb xBb = \ blanco (Bb): Li xLI = H corto (/.-)- Combinando estos probabilidades independientes.} independientes.} x yo yo ~ ^ Blanco, corto.
RATIOS dihíbrido MODIFICADOS MODIFICADOS La relación fenotípica clásica resultante del acoplamiento de genotipos dihíbridas es de 9: 3: 3: I. Este relación aparece siempre que los alelos en ambos loci muestran relaciones dominantes y recesivos. La clásica relación dihíbrida puede ser modificada si uno o ambos loci han codominantes alelos o alelos letales. Un resumen de estas proporciones fenotípicas modificadas en la progenie adulta se muestra a continuación. Las relaciones alélicas en dihíbrido padres En primer lugar Locus Doin i nan t- ssi RCCC vc Codominantes Domi nan t - recessi cinco Codominante Lethal *
Adultos esperado Ratio fenotípica
Segundo Locus Codominantes Codominantes Codominante letal * Codominante letal * Codominante letal *
3: 6: 3: 1: 2: 1 1: 2: 1: 2: 4: 2: 1: 2: 1 3: 1: 6: 2 1: 2: 1: 2: 4: 2 4: 2: 2: 1
Sec Ejemplo 2.11.
COMBINACIONES DE MAYORES Los métodos para resolver los cruces de dos factores pueden ampliarse fácilmente para resolver los problemas que afectan a tres o más pares de reagrupamiento independientemente independientemente factores autosómicos. Dado cualquier número de pares de heterocigotos factores (N) en el F), se aplicarán las siguientes fórmulas generales;
Número de diferente F,
Número de phenoiypes phenoiypes descendencia descendencia producido por tesicrossing tesicrossing la multitihybrid F, suponiendo completa dominancia en absoluto mucho!
Número de fenotipos Fj Fj asumiendo completa predominio en todos todos los loci
Número de F, fenotipos fenotipos asumiendo completa codoininance en todos los loci
Número de diferente F, F, combinaciones combinaciones giinieik
El tamaño mínimo de la población lo que permite la recombinación de todos los F, gametos al azar
Dos o más (3ENES
CHAP. 3]
Problemas resueltos 3.1. Capa de color negro en el Cocker Spaniel es gobernado por un alelo dominante By capa de color rojo por su alelo recesivo b: patrón sólido se rige rige por (él alelo dominante dominante de una forma independiente independiente assorting lugar S. y el patrón se divirtió por su alelo recesivo, v. Un compañero sólido negro se acopla a un sólido rojo femenino y produce una camada de 6 cachorros: 2negro sólido. 2 rojo sólido, que en blanco y negro, y rojo y blanco. Determinar los genotipos de los padres.
Solución: Una parte desconocida de un genotipo se indicará mediante un guión (•).
P:
sólido negro masculino
x
6- S _
BS2negro sólido
sólido rojo-hembra
_ _ _ - hb S bb .v \ Yo Roja y mientras
BBS Hack y mientras
2 sólido rojo
Siempre que una progenie de doble homocigoto recesivo aparece (rojo y blanco en esta facilidad), cada una de las los padres deben haber poseído al menos un alelo recesivo en cada locus. El cachorro blanco y negro y también indica thai ambos padres eran heterocigóticos en el locus S. Los cachorros-sólidos rojo igualmente indican que el progenitor masculino mástil haber sido heterocigóticos en el locus B. Los cachorros-sólidos negro dejar de ser de alguna ayuda en la determinación de la genotipos de estos padres. Genotipos completos completos podrán ahora ser escritos tanto para los padres y para los 2 * oX cachorros IHC P: F ,:
3.2.
sólido negro masculino x BBS
sólido rojo-hembra KBSA
BbShhS-Bh.okbss 2negro sólido: 2 rojo fijo: I negro y blanco: Yo rojo y blanco
¿Cuántas cruces diferente puede hacerse («) de unsolo par de factores. (/ M a partir de dos pares de factores, y (C) de cualquier número dado nde pares de factores? Solución: [Ej) Todos los posibles apareamientos de los 3 genotipos producidos por un solo par de factores pueden ser rcpre ^ NtEd en una damero gerotypk. AA
Aa
AA
AA XAA (1)
AA XUna (2)
Aa
Aa xAA
A,
(2) Mi
aa x A4
<3>
x Aa (4)
aa xUna
(5)
aa
AA x «« O) Aa xati
(5) tut xaa
(Ft)
La simetría de los apareamientos por encima y por debajo de los cuadrados de la diagonal se hace evidente. La número de diferentes cruces se puede contar como sigue: 3 en la primera columna. 2 en el segundo, y yo en el tercero: 3 + 2 + 1 = 6 diferentes tipos de apareamientos.
(B)
Hay 3 * = 9 genotipos diferentes posibles con pares de factores de iwo segregantes. Si un 9 x 9 tablero de ajedrez se construyeron, la misma simetría sería exisi encima y por debajo de los cuadrados de la diagonal como se muestra en la parte («), Una vez más, podemos contar los diferentes tipos de matmgs como una aritmética progresión del 9 al I;I; 9 + 8 + 7 + 6 + 5 + 4 + 3 + 2 + I = 4 5.
52
DOS DOS O mor morii- G NERO NERO
[CHAP. 3
(R) La suma de cualquier progresión aritmética de este tipo particular se puede encontrar por la fórmula M i (J? z + K) donde M = número de diferentes tipos de apareamientos, y g= Número de genotipos posibles con npares de f actores.
3.3. En el guisante de jardín, Mendel descubrió que color de la semilla amarilla fue dominante a verde (K> y) y redondo forma de la semilla fue dominante a encogido (S> s). (A) ¿Qué raiio phenocypic que cabría esperar en F: de un cruce de un amarillo puro, x verde ronda, encogido? (B) ¿Cuál es el F; relación de amarillo: verde y de la vuelta: encogido? Solución:
P:
(A)
YYSS amarillo, redondo
yyss verde, encogido
YySs
F ,:
amarillo, redondo F2:
ft
Y-S-
amarillo, redondo
$Y-ss ffevyS A »' ss
amarillo, encogido verde, redondo verde, encogido
(Fc) La proporción de amarillo: verde = (ft amarillo, redondo + 3; amarillo, encogido): (Un verde, redondo + rs verde, encogido) = 1 2: 4 = 3: 1. La relación de la vuelta: encogida = (fe amarillo, redondo + j% verde, redondo) : Ifs amarillo, encogida + Un verde, encogido) = 1 2: 4 = 3: 1. Así, en cada uno de los loci un individuo 3: 1 F; se observa relación fenotípica, tal como se esperaría para una cruz inonohybrid. 3.4. Plantas de tomate altas son producidas por el aciion de un alelo dominante D, y plantas enanas por su alelo recesivo d. Hairy tallos son producidas por un gen dominante do minante H, y sin pelo tallos por su alelo recesivo h. Una alta y planta peluda dihíbrido se testcrossed. La progenie de Ft se observaron a ser 118 de alto, peludo: 121 enano, sin pelo: 112 de altura, sin pelo: 109 enano, peludo, (A) Este diagrama cruz, (fc) ¿Cuál es la relación de altura: enano; de tabaco: sin pelo? (C) Son estos dos loci assorting independientemente uno de otro? Solución: (A)Padres:
DDThh
alto, peludo
x
ddhk enano, sin pelo
Los gametos: Los genotipos DDHH
DDHH DDHH ddhh
Número
Fenotipos
118 112 109 121
Alto, peludo Tall, sin pelo Enano, peludo Enano, sin pelo
Tenga en cuenta que los números observados se aproximan a un I: 1: I: I relación fenotípica. ib) La relación de altura: enano = (118 + M2> :( L09 + 121) = 2 3 0 2 3 0 o I :. I La relación ratioof peluda : Sin pelo = (118 + 109): (112 + 121) = 227: 233 o aproximadamente I: I relación. Así, el testcross los resultados para cada locus se aproximan individualmente una proporción de 1: 1 fenotípica. (T) Siempre que los resultados de un cruce prueba se aproximan a una relación 1: 1: I: I relación, indica que los loci de dos genes se assorting independientemente uno de otro en la formación de los gametos. Es decir, los cuatro tipos
CHAP. 3]
Dos o más genes
53
de gametos tienen la misma oportunidad de ser producidos a través de la orientación aleatoria que NO cromosomas homólogos asumen en la primera placa de la metafase meiótica.
3.5. Un alelo dominante Lgobierna el pelo corto en conejillos de indias y su alelo recesivo / gobierna el pelo largo. Alelos codominantes en un locus independiente assorting especificar el color del cabello, de manera que Cycy = amarilla. CYCW = Crema, y C * C * = Blanco. Desde apareamientos entre cortos, cerdos crema dihíbridas (UCrCw) t predecir la relación fenotípica esperada en la progenie. / TCYO
Solución:
r * L-CrO short.yellow
=
CC*
Y
=
•£•£•
=
f ;, L-C * C * corto, crema f. L - C t "corto, mientras que
70Cr
=
yo? // C ^ CVde largo, amarillo
CC
=
NKCC * de largo, crema s // C H C H de largo, blanco
t*
=
Por lo tanto seis fenotipos aparecen en la descendencia en la proporción 3: 6: 3: 1: 2: 1. El guión (-) en los genotipos L- indica que, o bien alelo Lo f puede estar presente, ambas combinaciones resultan en un fenotipo de pelo corto. 3.6. Tamaño de la pierna Normal, ca racterística del tipo Kerry de ganado, se produce por el genotipo homocigótico DD. De patas cortas ganado tipo Dexter poseen el genotipo heterocigoto Dd, El homocigotos genotipo dd es letal T, produciendo mortinatos groseramente deformados llamados "becerros bulldog." él presencia de cuernos en el ganado se rige por el alelo recesivo de otro locus d el gen p, la condición encuestados (Ausencia de cuernos) siendo producido por su alelo dominante P. En apareamientos entre Dexter encuestados ganado de genotipo DDPP, qué proporción fenotípica se espera en la progenie de adultos?
Solución: P: F ,:
x DDPP Dexter, encuestó ^^T^ PP
<
=
DDPP Dexter, encuestó T S ^ D P- encuestados. Kerry
=
izDDpp cuernos, Kerry
-4 P-
=
k®dP- encuestados. Diestro
"4 PP
=
^ .Ddpp
cuernos. Diestro
4f-
=
itldP-
letal
-PP
=
udd pp
letal
La proporción fenotípica de descendencia viable se convierte así: $ • encuestados. Kerry; f ^ ref erenciado. Kerry; ft encuest ados.
Dexter; Lahomed. Dexter. 3.7. Color de tallo de las plantas de tomate es conocido por ser bajo el control genético de al menos un par de alelos de tal manera que A- los resultados en la producción de pigmento antocianina (tallo púrpura). El genotipo recesivo aa carece de este pigmento y por lo tanto es de color verde. El borde de la hoja de tomate puede ser profundamente cortado bajo la influencia de un alelo dominante C. El genotipo recesivo cc produce hojas con bordes suavizados llamada "hoja de papa." La producción de dos lóculos en la fruta tomaio es una característica de la alelo dominante M: múltiples lóculos se producen por el genotipo recesivo mm. La cruz se hace
54
Dos o más genes
(Cap. 3
entre dos líneas puras: púrpura, papa, x biloculed verde, corte, mulliloculed. Lo phenotyptc proporción que se espera en la Fi? Solución: P: F ,:
AA vc MM púrpura, patata, biloculed AaCcMm púrpura, cortar. biloculed
CC AA mm erde, cortar. multiloculcd
EUR A- C- RTF- púrpura, cui, biloculed u ^ - C- FIW púrpura, cortar. multiloculed ZJA-AM- púrpura, patata, biloculed SA- ccntm púrpura, patata, multiloculcd • yo M-
F <«/ C- M-
erde, corte, biloculed
Millones de erde, cortar. multiloculed libras rr Merde, patata, biloculed m verde, patata, multiloculed
Problemas complementarios Dihíbrido CRUCES CON alelos dominantes y recesivos 3.8.
La posición de la flor en el tallo de la arveja se rige por un par de alteles. Crecimiento de flores en las axilas (ángulo superior entre pecíolo y tallo) arco producido por la acción de un alelo dominante T, aquellos creciendo sólo en la punta del vástago por su a lelo recesivo t. Flores de colores son producidos por un dominante gene C. hormiga) flores blancas por su alelo recesivo c. Una planta dihíbrido con flores de colores en las axilas de las hojas se cruza con una cepa pura de la misma phenotypc. ¿Qué genotípica y proporciones fenotípicas se esperan en el F | progenie '?
3.9.
En la calabaza de verano, color de la fruta blanca se rige por un alelo dominante (W) y el color de la fruta yetlow por el recesivo (w). Un alelo dominante en otro locus (S) produce fruto en forma de disco y su a lelo recesivo (s) rendimientos esfera en forma de fruta. Si una variedad disco blanco homocigotos de WVV55 genotipo se cruza con un homocigotos variedad esfera amarilla (WWS), el FT son todos dihíbridos disco blanco de genotipo WwSs. Si el F | se le permite acoplarse al azar, ¿cuál sería la proporción fenotípica esperada en el f2 generación?
3.10.
En Drosophiia. ébano color de la carrocería es producida por un gen recesivo P y de tipo salvaje (gris) color de la carrocería por su alelo dominante e *. Alas vestigiales se rigen por un gen recesivo vg, y de tamaño normal ala (tipo salvaje) por su alelo dominante vg *. Si flics dihíbridas de tipo salvaje se cruzan y producen 256 progenie, ¿cuántos de esta progenie moscas arco esperado en cada clase fenotípica?
3.11. El pelo corto en conejos se rige por un gen dominante (L) y el pelo largo por su alelo recesivo (f) - pelo Negro resulta de la acción del genotipo dominante (B-) y marrón del genotipo recesivo (Bb). (A) En cruces entre corto, conejos marrones, lo genotípica corto, negro y homocigotos dihíbrido y fenotípica Se espera que las relaciones entre su progenie? (B) Determinar el genotipo esperado y proporciones fenotípicas en progenie de la cruz LibB xUhb. 3.12. La información genética de las ocho partes siguientes se encuentra en el problema 3.11. {A) ¿Qué proporción fenotípica se espera entre la progenie de los c ruces de LibB xLIBh? (H) ¿Qué porcentaje de la F, genotipos, en parte, («) Engendra verdad (es decir, qué porcentaje es de genotipos homocigotos)? (c) ¿Qué porcentaje de la F | genotipos
CHAP. 3]
Dos o más genes
55
es heterocigótico para un solo par de genes? (D) ¿Qué porcentaje de los genotipos Ft es heterocigótico en ambos loci? {E) ¿Qué porcentaje de la F | genotipos podrían ser utilizados para los propósitos testeross (es decir, homocigotos doble recesivo)? (F) ¿Qué porcentaje de la F [progenie podría ser utilizado para fines testeross en el B locus (ftft recesiva es decir, homocigotos)? ig) ¿Qué porcentaje de todos los F-pelo corto | Se espera que l os individuos a ser de color marrón? (A) ¿Qué porcentaje de todos los F negro | indi viduos criarán cierto tanto para el pelo negro y corto?
3.13. ¿Cuántos diferentes apareamientos son posibles (A) cuando tres pares de factores son considerados al mismo tiempo. (B) cuando cuatro pares de factores se consideran al mismo tiempo? Él: Ver Problema 3.2 (c). 3.14. (A) ¿Qué porcentaje de todos los tipos posibles de apareamientos con dos pares de factores estarían representados por apareamientos entre genotipos idénticos? (Ft) ¿Qué porcentaje de todos los apareamientos posible con tres pares de factores estarían representados por apareamientos entre genotipos no idénticos? 3.15. La presencia de plumas en las patas de los pollos se debe a un alelo dominante SI) y las piernas limpias a su recesiva alelo (/). Forma de peine Pea es producido por otro alelo dominante (P) y solo peine por su recesiva alelo (/>). En los cruces entre las piernas plumas puro, los individuos de un solo peinado y puro guisante-peinado, limpieza individuos de la pierna, supongamos que sólo el, partido de ida de pluma de un solo peinadoF2 progenie se guardan y se deja aparearse al azar. ¿Qué proporciones fenotípicas y genotípicas se esperaría entre la progenie (F,) 7 3.16. Listar todos los diferentes gametos producidos por las siguientes personas: (A) AA BB Cv, (Ft) ua Bb Cc. U) Aa Bb cc Dd, (d) AA Bb Cc dd Ee Ff. 3.17. La condición normal de pezuña hendida en cerdos se produce p or el genotipo homocigoto recesivo mm. La condición mula-pierna es producido por el genotipo dominante M-. Color de la capa blanca se rige por la alelo dominante de otro locus By negro por su recesiva pies alelo. A, cerda mula de patas blancas (hembra) se silencia a un negro jabalí, de pezuñas hendidas (masculino) y produce varias camadas. Entre 26 crías producidas por este apareamiento, todos resultaron ser blanco con los pies de mulas, (A) ¿Cuál es el genotipo más probable de la sembrar? (Ft) La próxima camada produjo 8 blanco, descendiente mula-pierna y 1 blanco de pezuñas hendidas cerdo. Ahora. qué es el genotipo más probable de la cerda? 3.18. A, jabalí mula de patas blancas (véase el problema 3.17) se cruza con una cerda de la misma phenotypc. Entre los F | descendencia no se encontraron 6 blancos, de pezuñas hendidas; 7 negro, mula-pierna: 15 blanco, mula-pierna: 3 negro, cerdos de pezuña hendida, (A) Si toda la mula de patas negro Fort descendencia de este tipo de apareamiento fuese testcrosscd. qué proporción fenotípica se esperaría entre la progenie cruce prueba? {B) Si la cerda fuese testcrosscd. lo que sería de esperar proporción fenotípica de progenie? 3.19. En las aves de corral, una cabeza con cresta es producida por un gen dominante Cy la cabeza llano por su alelo recesivo r. Negro color de la pluma R- es dominante a rojo rr. Un pájaro homocigotos-negro con plumas, de civil encabezado se cruza a un homocigotos, con cabeza de pájaro de cresta roja de plumas. ¿Qué fenotípica y genotípica relaciones de arco esperado de testcross ing sólo los pájaros de negro con cresta F2? Sugerencia: Recuerde que debe tener en cuenta las frecuencias relativas de la diferentes genotipos en esta clase uno fenotípica. 3.20. Pavos de bronce tienen al menos un alelo dominante R. Pavos rojos son homocigotos para el alelo recesivo rr. Otro gen dominante H produce plumas normales, y el genotipo recesivo hh produce plumas carecen correas, una condición denominada "peluda". En los cruces entre bronce homocigotos, aves peludas y homocigotos rojas, aves normal emplumados, ¿qué proporción de la progenie F2 serán («) genotipo Rrhh. (Ft) fenotipo bronce,, (c) el genotipo peluda RRHH. (D) rojo fenotipo, normal de plumas, (e) el genotipo RRHH. (/) Phenotypc bronce, normal de plumas, {G) genotipo rrhh, (Ft) rojo fenotipo,, (j) genotipo normal emplumada RRHH '} RATIOS DIHYBKID MODIFICADOS 3.21. En melocotones, el genotipo homocigoto C ° C ° produce glándulas ovales en la base de las hojas, el heterocigoto genotipo G ° GA produce glándulas redondas, y el genotipo homocigótico GAGA resultados en la ausencia de glándulas. En otro locus, un gen dominante 5 produce piel de melocotón difusa y su .v alelo recesivo produce (nectarina) piel suave. Una variedad homocigotos con glándulas ovales y piel lisa se cruza a un homocigotos variedad con que carecen de la piel borrosa glándulas en la b ase de sus hojas. ¿Qué proporciones fenotípicas y genotípicas se espera en la F2?
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Dos o más genes
(Cap. 1
3.22.
En el ganado Shorthorn, colores de la capa se rigen por un par codominante de allcles Cs y Cw. El homocigotos genotipo C ^ C " produce rojo, el otro homocigoto produce el blanco y el heterocigoto produce ruano (un mezcla de rojo y blanco). La presencia de los cuernos se produce por el genotipo homocigoto recesivo pp y la condición encuestados por su allclc dominante P. Si las vacas ruano heterocigóticos para el arco gen cuernos acoplado a un referenciado, toro ruano, lo proporción fenotípica se espera en la descendencia?
3.23.
Un locus del gen con aileles codominantes se conoce para gobernar color de la pluma en los pollos de tal manera que el genotipo f "f" = negro. FKFW - salpicado de color blanco, y FBFw = Azul. Otro lugar con codominante allcles gobierna la morfología de la pluma de tal manera que Mnmn = Forma normal de plumas, MNM * - plumas ligeramente anormales llamadas "Frizzle suave. * Y MHM * = groseramente plumas anormales llamados "frizzle extrema". Si el azul, ligeramente frizzled pájaros arco cruzó entre sí, qué proporciones fenotípicas se espera entre su descendencia?
3.24.
En el problema anterior, si toda la descendencia azul con plumas normales y todo el blanco salpicado, extremadamente descendencia rizado están aislados y permitió aparearse al azar, lo que la relación fenotípica que se esperaría entre su progenie?
3.25.
La forma de rábanos puede pertenecer (ZX). ronda iL'L'h u oval {LV). El color puede ser rojo TIR). blanco iR'R '). o púrpura [RR). Si un buen rato de tensión, se cruzó con una ronda, cepa rojo, qué proporciones fenotípicas arco esperado en el F (y FV?
X2G.
Supongamos que dos cepas de rábanos se cruzan (sec anterior problema) y producir una descendencia que consiste en 16 largo blanco. 31 ovalada púrpura, 16 blanco oval. 15 de largo de color rojo, 17 óvalo rojo, y 32 de largo de color púrpura. Whal haría ser los fenotipos de las cepas parentales?
3.27.
Un gen dominante en ratones K produce una cola enroscada: genotipos recesivos en este locus kk tienen colas normales. La condición homocigótica de otro locus AA produce un color gris llamado agouti: el heterocigoto condición A'A produce color amarillo: el genotipo homocigoto También conocido como * es letal. («) Si los ratones amarillos, hetero zygous lor cola rizado, se cruzan entre sí, qué proporciones fenotípicas se esperan en sus hijos? ib) Se espera ¿Qué proporción de la descendencia de ser del genotipo A ^ ĀKK? U) Si toda la descendencia amarilla se les permitió aparearse al azar, ¿cuáles serían las proporciones genotípicas y fenotípicas entre sus adultos progenie. '
3.28.
Un gen dominante incompleto Nen la raza Romney Marsh de ovejas hace que el vellón de homozygutes ser "peluda". es decir. que contiene fibras que c arecen de la cantidad normal de rizado. La lana normal, se produce por el genotipo homocigótico N'N '. Los heterocigotos NN ' se pueden distinguir en el nacimiento por la presencia de grandes, Libers moduladas llamados "halo-pelos" dispersos en el cuerpo. Un gen conocido como causas "grises letal" fetos grises homocigotos (G'C) morir antes de los 15 semanas de gestación. El genotipo heterocigótico G'G produce vellón gris, y el genotipo homocigótico GG produce negro. Si aureola heterocigóticos, indicación gris individuos arco acoplado juntos, ia) ¿cuáles serían las proporciones fenotípicas esperadas en la progenie en vivo, (Fc) qué proporción de la descendencia en vivo llevaría el gen letal, (r) qué proporción de la descendencia en directo con halo-pelos se Cany el gen letal. (
3.29.
Infantil idiotez amaurótica (enfermedad de Tay-Sachs) es una anomalía hereditaria recesiva causar la muerte dentro los lirst años de vida sólo cuando homocigotos (si). La condición dominante en este locus produce; « fenotipo normal (/ -). Dedos anormalmente acortados (brachyphalangy) se piensa que es debido a un genotipo hetero / ygiAis para un gen letal {BB1), El homocigoto (BB) es normal, y el otro homozygotc iB'B '\ siendo letal. Lo que las expectativas fenotípicas entre hijos adolescentes de padres que ARC boih arco rachyphalangic y heterocigotos para idiotez amaurótica infantil?
3.30.
Además del gen que regula la idiotez amaurótica infantil en el problema anterior, el genotipo recesivo de otro locus {Jj) resultado en la muerte antes de los 18 años debido a una condición llamada "idiotez amaurótica juvenil". Sólo los individuos de genotipo / -J- va a sobrevivir hasta la edad adulta. («) ¿Qué proporción de los niños de sus padres del genotipo Ti / j probablemente no sobrevivir hasta la edad adulta?
3.31.
Una condición genética en el cromosoma 2 en la mosca de la fruta Drosophiia tnetanogaster es letal cuando homocigotos ). pero cuando heterocigotos IPM / Pm ') produce un color de ojos púrpura llamado "ciruela". El otro
CHAP. 3]
Dos o más genes
57
condición homocigótica (Pm + / Pm *) produce salvaje de color tipo de ojo. En el cromosoma 3, un gen llamado "rastrojos" produce cerdas cortas y gruesas cuando heterocigotos (Sb / Sb *), pero es letal cuando humo / ygous (SbfSb). La condición homocigótica de su alelo alternativo (Sb * / Sb "), produce cerdas de tamaño normal (tipo salvaje). (A) ¿Qué proporción fenotípica se espera entre la progenie de los cruces entre ciruela, padres rastrojos? (B) Si la descendencia de parte (A) se les permite acoplarse al azar para producir una F 2, qué proporción fenotípica se espera?
3.32. Color de las plumas de los pollos se rige por un par de allelcs codominantes tales q ue FBFB produce negro, FMFH produce salpicado blanco, y FSFW produce azul. Un locus independientemente segregar gobierna la longitud de la pierna; CC genotipos poseen longitud normal de la pierna, CCL genotipos producen squatty, tipos shortlegged llamados "enredaderas", pero homocigotos CLCL genotipos son letales. Determinar los tipos de fenotipos de progenie y sus ratios esperados que cruza entre enredaderas azules dihíbridas arco probabilidades de producir. 3.33.
Ratones de grasa pueden ser producidas por dos genes independientemente reagrupamiento. El genotipo recesivo oblob produce una grasa ratón, estéril llamado "obeso". Su todoDe dominante Ob produce el crecimiento normal. El genotipo recesivo ad / ad También produce una grasa, ratón estéril llamado "adiposo" y su alelo dominante Anuncio produce normales crecimiento. ¿Qué proporciones fenotípicas de grasa en comparación con lo normal sería de esperar entre la F [y F> de padres de genotipo Oblob, Adlatfi
COMBINACIONES DE MAYORES 3.34. Las semillas de las plantas altas de Mendel eran redondos y amarillos , los tres personajes debido a un gen dominante en cada uno de tres loci independientemente reagrupamiento. Los genotipos recesivos dd, ww, y gg producir plantas enanas con semillas arrugadas y verde, respectivamente, (A) Si un hombre alto arrugada, variedad pura, amarilla se cruza con un enano puro, redondo, la variedad verde, ¿qué proporción fenotípica se espera que en el F ( y F2 '} (b) ¿Qué porcentaje Se espera de la F2 para ser de genotipo Gg dd WW? (C) Si todos los ronda, individuos enanos, verdes en la F? están aislados y cruzado artificialmente al azar, l o fenotípica proporción de crías se espera? 3.35. El colois escudo de ratones se sabe que están gob ernados por varios genes. La presencia de una banda amarilla de pigmento ción cerca de la punta del cabello se denomina patrón de "agouti" y es producido por el alelo dominante A. Ya estácondición excesiva en este locus {Aa) no tiene esta banda subapical y que se denomina nonagouti. La alelo dominante de otro locus. B, produce genotipo negro y el recesivo bb produce marrón. La genotipo homocigótico ckch restringe la producción de pigmentos a las extremidades en un patrón llamado Himalaya, mientras que el genotipo C- permite pigmento que se distribuye por todo el cuerpo, (A) En los cruces entre puro marrón, agouti, Himalaya y ratones negros puros, ¿cuáles son las expectativas fenotípicas de la F, y F.'1 (B) ¿Qué proporción de la negro-agouti, coloreado lleno- F2 se espera que sea del genotipo AABBCC) (C) ¿Qué porcentaje del total de los Himalayas en el Fj se espera que muestre pigmento marrón '? (D) Qué porcentaje de todos los agutíes en la F? sería de esperar para exhibir pigmento negro? 3.36. Además de la información dada en el problema anterior, un cuarto lugar en ratones se sabe gob ernar el la densidad de la deposición de pigmento. El genotipo D- produce a todo color, pero el genotipo recesivo dd produce una dilución de pigmento. Otro alelo en este locus, d \ es letal cuando homocigotos, produce una dilución de pigmento en el genotipo dd1, y produce a todo color cuando está en condición heterocigótica con el dominante alelo Dd1. (O) ¿Qué proporción fenotípica podría esperarse entre la F en directo? progenie si el Fort de la cruz aabbccdd x Aabbccdd ' se les permitió aparearse al azar? {B) ¿Qué proporción del vivo ? 2 sería se espera que sea del genotipo Aabbccdd '? 3.37.
En la cruz de los padres AABBCCDDEE xaabbceddee, (a) cuántos diferentes gametos FL se puede formar. (B) la cantidad de diferentes genotipos se espera en el F ^, (<•) ¿cuántos cuadrados sería necesaria en una damero gametic para dar cabida a la F ^?
3.38. Una cepa pura de guisantes de Mendel, dominante para los siete de sus genes independientemente reagrupamiento, se tcstcrossed. (A) ¿Cuántos tipos diferentes de gametos podría cada uno de los p adres de producir? (6) ¿Cuántos gametos diferentes podría el F (producir (c) Si el F |? wastestcrossed, cuántos fenotipos se esperaría en la descendencia y en qué proporciones? {D) ¿Cuántos genotipos se espera que en el F:? {E) ¿Cuántas combinaciones F, los gametos son teóricamente posibles (teniendo en cuenta, p or ejemplo, AABBCCDDEEFFGG esperma núcleo x aabbaddeeffgg huevo núcleo una combinación diferente de AABBCCDDEEFFGC núcleo del huevo *
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Dos o más genes
[CHAP. 3
aabbccddeeffgg núcleo del espermatozoide)? (/) Cómo teóricamente se podrían hacer muchas clases diferentes de Malings entre los F3? Sugerencia: Vea la solución al Problema 3.2 (c).
Preguntas de repaso Matching Preguntas En cobayas, negro (€ -) es dominante sobre blanco (Bb). Reagrupamiento de forma independiente en otro par de homólogos, pelo corto (5) es dominante sobre el pelo largo {Ss). En la generación parental, puro (homocigotos) negro, cerdos cortos se acercó a, cerdos largos blancos. En la F2 se espera lo siguiente: 1. Negro, corto 2. Negro, largo 3. Blanco, corto 4. Blanco, largo 5. BBS 6. BBLL 7. 8. 9. 10.
BBS BBS
Corto Homocigota en ambos loci
Preguntas de opción múltiple
A.
B. C. D. R. F. G.
H. !. J.
La ft yo yo \ Yo La
yo
Ninguna de las anteriores
Elija la mejor respuesta.
1. ¿Cuántos gametos genéticamente diferentes se pueden hacer por un individuo de genotip o AaBbccDDEe? (Ft) 8 U) 10 {D) 32 (e) ninguna de las anteriores
{A) 5
2.
Si un individuo de genotipo Aabbccdd se testcrossed, ¿cómo pueden aparecer muchos fenotipos diferentes en el progenie? (a) 4 {B) 8 (c) 12 {D) 16 (e) ninguna de las anteriores
3.
Si los individuos de genotipo AaBbCc se entrecruzaron, ¿cómo pueden aparecer muchos fenotipos diferentes en su ? descendencia{U) 3(B) 6(C) 8id) 16 ninguna de las anteriores
Si los individuos de genotipo AaBbCc se entrecruzaron, cómo se pueden producir muchos genotipos diferentes en su descendencia '.' [A) 6ib) 8 (c) 16 {D) 21 es decir) Ninguna de las anteriores 5. Si los individuos de genotipo G lG2H AH2J XJ1 son entrecruzados, cuántos fenotipos puede ocurrir en sus hijos?
4.
U0 6 27 <• ninguna de las anteriores «>
6. El tamaño mínimo de la población progenie permitiendo la unión aleatoria de todo tipo de gametos procedentes de AaBbCc padres es (a) 9 IFR) 27
¿Cuántos diferentes fenotipos descendiente puede ser producido a partir de cruzamiento padres de genotipo AaB 'B:? Ui) 3
Preguntas 8-10 utilizan la siguiente información. Dado que ^ 'A 1 = letal, A'A 2 = gris, AM2 = negro, = pelo largo fl'fl ', BLB2 = pelo corto. B2B7 = pelo muy corto (fuzzy), y los padres que son AlA2B'B2: 8. La fracción de la descendencia de adultos que se espera que sea gris, difusa es (E) Ninguna de las anteriores 9. La fracción de la descendencia adulta espera que sea de color gris, es corta lo anterior
{A) 4 (fc) yo(C) Sid) yo (A) \ {B) i (C) yoid) I [e) ninguno de
CHAP. 3 |
Dos o más genes
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10. Si difusa es letal poco después de nacer, la fracción de la descendencia de adultos espera que sea negro, corto es (A) i (B) i (c) 1 id) ! (*>) Ninguna de las anteriores
Las respuestas a problemas suplementario 3.8. {CCTT: \ CCTT: kCcTT: ICCTF. todo axial, de color 3.9. Y negro, disco; • Y blanco, esfera: ft amarillo, disco; Un amarillo, esfera 3.10. 144 de tipo salvaje: 48 vestigial: 48 ébano: 16 ébano, vestigial 3.11.
(A) iUBb: iUBb: \ LLbb: iUbb; i corto, negro: hcorto, castaño ib) iLLBb: iUBb: ILLbb: \ Llbb: WBB: ttlbb; jf corto, negro: $ corto, castaño: yolargo, negro: kde largo, marrón
3.12. (A) A corto, negro: ft corto, castaño: pies de largo, negro: Un largo, marrón (6) 25 % (c) 50% ( 25% (E) 6,25% (F) el 25% ig) 2S% (/ T) 8.33% 3.13. (Fl) 378 (6) 3321
3.14. (A) 20% (fc) 92.86%
3.15. 4FFpp: 4Ffpp: Ijflpp; 8 pierna plumas. cresta de tipo simple: yo pierna limpio. solo peine 3.16. (A) ABC, ABC (b) ABC. ABC. dbc. abecedario (C) ABCD. ABcd. ABCD, Abed, ABCD. ABCD, ABCD, abed (D) ABCDEF, ABCDEF, ABCDEF, ABCDEF. ABCDEF, ABCDEF, ABCDEF. Abcdef ABCDEF, ABCDEF. Abcdef. Abcdef ABCDEF, ABCDEF. Abcdef. Abcdef 3.17. (A) BBMM (b) BBMtn 3.18. (A) 2negro, mula pies: Yo negro, hendida pies (/>) j b lanco, mula pies: \ blanco, hendida pies: i negro, mula pies: J negro, hendida pies 3.19. ARrCc = negro, con cresta: TRrcc = negro, llano: 2rtCc = rojo, cresta: \ RRCC = rojo, llano
3.20. (A) i <*>) y (E) A << *> & es decir) l (/> A (g) La(A) A («4 3.21.
ftC'CSS: A CAGASs : A C C w: A G * G ° SS: & GAG ° Ss: & G * G ° s s : A C C O ° 55: A G G ° 55 °: A G ° C ° * s; ft difusa, rotor húmedo: Una suave, rotor húmedo: i% glándula redonda, difusa: glándula redonda tl, sin problemas: ^ glándula oval, fuzzy: Una glándula ovalada, lisa
3.22. 1 rojo, encuestó a: I rojo, homed: 2 ruano, encuestó: 2 ruano, homed: 1 blanco, encuestó: Yo blanco, búsqueda de cero 3.23. Un negro: * negro, ligeramente frizzled: Un negro, extremadamente frizzled:} azul :! azul, ligeramente frizzled:} azul, extremadamente frizzled: A-blanco salpicado: ksalpicó-blanco, ligeramente frizzled: Un salpicado blanco, extremadamente frizzled 3.24.
Me negro: 2 azules: Me eché -mientras: 2 azules, ligeramente frizzled: 2 salpicado blanco, ligeramente frizzled: 1 splashed blanco, extremadamente frizzled
60
Dos o más genes
| CHAP. 3
3.25.
F | es todo ovalada, de color púrpura; F. ^ es largo, rojo: k pulmón, púrpura: I J largo, blanco: koval, de color rojo: * ovalada, de color púrpura: i o v a l .V lanco: | V ronda, rojo: i ronda, púrpura: Yredonda, blanca
3.26.
Long, púrpura x oval, púrpura
3.27.
(A) 5 amarillo, :) viciosa! amarillo: yoagouti, rizado:, *. agouti, {B) yo. (<•) hA'AK / C: hA'A / Ck: lA'Akk: Y AAKK: iAAkk: ^ AAkki \ amarillo, rizado: \amarillo: J agouti, rizado: ^ agouti
3.28.
[A] h blaek. peludo: yonegro, halo de cabello: hnegro: Un gris, peludo: j gris, halo cabelludo: ± gris
ib) h
Ic) yo. id) k 3.29.
d normal: \ braehyphalangic
3.31.
(«) 4 ciruela, rastrojo: ciruela jj: yorastrojo: j tipo salvaje
3.32.
i 2 blaek: i azul: j ^ sp arremetió - WH i TC: blaek libras. enredadera: i azul, enredadera : K salpicado blanco, enredadera *
3.33.
F, = Ygrasa ns;: normales
3.34.
tci) F (es todo lo alto, redondo, amarillo; Fs es 27 de altura, redondo, amarillo: 9 de alto, redondo, verde: 9 de alto, arrugada, amarillo: enano V, redondo, amarillo: 3 de alto, arrugada, verde: 3 enano, redondo, verde: 3 enano, arrugado, amarillo: 1 enano, arrugada, verde (fc) 3.12% W) 8 ronda: Arrugué
3.35.
Ui> F, es todos agouti, negro; F: es 27 agouti, negro: 9 agouti, negro. Himalaya: 9 agouti, marrón: 9 negro: 3 agouti, marrón. Himalaya: 3 negro. Himalaya: 3 marrón: Yo marrón, Himalaya (fc) Y<< J 2 5 *
3.36.
(A) 189agouti, negro: 216agouti, black.dilute: 63agouti, negro. Himalaya: 72 agouti.black. Himalaya, diluir: 63 agouti, marrón: 72 agouti, marrón, dilutc: 63 negro: 72 negros, diluir: 21 agouti, marrón. Himalaya: 24 agouti, marrón. Himalaya, diluir: 21 negro. Himalaya: 24 negro. Himalaya, diluir: 21 marrón: 24 marrón, diluir: 7 marrón, Himalaya: 8 marrón. Himalaya, diluir, tb) ^
3.37.
(«) 32.
3.38.
(A) Una de cada (Fc> 128
(Fc) 243.
3.30
(/>) h
(«) A
(B) Yo ciruela, rastrojo: Yo ciruela: 1 rastrojo: I de tipo salvaje
F, = Iff normales: k \ tat
U) 1024
[C) 128. cada uno con igual frecuencia
id) 2187
(/) 2.392.578 es decir) 16.384
Respuestas a las preguntas de repaso Preguntas a juego I. H
2. C
3. C
4. Un
5F
6. Un
7. B
8. B
9. G
10. F
Preguntas de opción múltiple \. b
2. d
3. c
4. e(27)
5. d
6. c
1. c
8. e(4)
9.
ft
10. <- (5)
Capítulo 4 Interacción genética INTERACCIONES de dos factores El fenotipo es el resultado de productos génicos traídos a la expresión en un entorno dado. La entorno incluye no sólo los factores externos tales como la temperatura y la cantidad o calidad de la luz sino también a factores internos como las hormonas y enzimas. Los genes especifican la estructura de las proteínas. Más enzimas conocidas son proteínas. Las enzimas desempeñan funciones catalíticas, causando la división o unión de diversas moléculas. El metabolismo es la suma de todos l os procesos físicos y químicos por los q ue la vida protoplasma está producido y mantenido y por el cual la energía se hace disponible para los usos de la organismo. Estas reacciones bioquímicas ocurren como paso a paso las co nversiones de una sustancia en otra, cada paso que se está mediada por una enzima específica. Todos los pasos que transforman una sustancia precursora de su producto final constituye una vía hiosvnthetic.
P (precursor)
1
e.-
»A
Yo
- E,
*•B
c,
»-C (Endproduci)
Varios genes suelen ser necesarios para especificar las enzimas que participan incluso en las vías más simples. Cada metabolito (A, B, C) se produce por la acción catalítica de diferentes enzimas (E,) especificados por diferentes genes de tipo salvaje IGF). Interacción genética se produce cuando dos o más genes especifican las enzimas que catalizan pasos en una vía común. Si la sustancia C es esencial para la producción de una normal de fenotipo, y los alelos mutantes recesivos g2 gir, y g3 producir enzimas defectuosas, a continuación, un mutante (Anormal) fenotipo sería el resultado de un genotipo homocigoto recesivo en cualquiera de los tres loci. Si gi es mutante, la conversión de B a C no se produce y la sustancia B tiende a acumularse en exceso cantidad; si £ 2 es mutante, la sustancia A se acumule. Así mutantes se dice para producir "metabólica bloques ". Un organismo con una mutación en sólo g2 podría producir un fenotipo normal si se les dio ya sea la sustancia B o C, pero un organismo con una mutación en g3 tiene un requisito específico para C. Por lo tanto gene gt se vuelve dependiente de genes gj para su expresión como un fenotipo normal. Si el genotipo es homocigotos para el alelo recesivo # 2, entonces la vía termina con sustancia A. Ni g% ni su alelo recesivo # 3 tiene ningún efecto sobre el fenotipo. Así genotipo G2G2 puede ocultar o enmascarar la fenotípica expresión de alelos en el g3 locus. Originalmente un gen o locus que suprime o se enmascara la acción de un gen en otro locus se denominó epistático. El gen o locus suprimida fue hipostática. Más tarde Se encontró que ambos loci podría ser mutuamente epistatic el uno al otro. Ahora el término "epistasis" ha llegado a ser sinónimo de casi cualquier tipo de interacción gen. La dominación implica gen / mraallelic la supresión, o el efecto de enmascaramiento que un alelo tiene sobre la expresión de otro alelo en el mismo locus. Epistasis implica la supresión génica mferallelic, o el efecto de enmascaramiento que un locus gen tiene sobre la expresión de otro. La relación fenotípica clásica de 9: 3: 3: I observó en la progenie de padres dihíbridas convierte modificados por epistasis en proporciones que son diversas combinaciones de los 9: 3: 3: 1 agrupaciones.
Ejemplo 4. 1.
Un ejemplo particularmente esclarecedor de la interacción de genes ocurre en el t rébol blanco. Algunos cepas tienen un alto contenido de cianuro; otros tienen un bajo contenido de cianuro. Cruces entre dos cepas con bajo contenido de cianuro han producido una F, con una alta concentración de cianuro en sus hojas. El F? muestra una relación de 9 alta cianuro: 7 bajo contenido de cianuro. El cianuro es conocida para ser producido a partir del glucósido cianogénico sustrato mediante catálisis enzimática. Una cepa de trébol tiene la enzima pero no el sustrato. La otra cepa hace sustrato, pero es no 10 convertirlo al cianuro. La vía puede ser diagramado de la siguiente manera, donde C produce una enzima y jf da como resultado un bloqueo metabólico.
61
62
(Cap. 4
Gl-nético INTERACCI N
G>
A - E, (Desconocido precursor)
C (Cianuro)
(Glucósido)
Las pruebas en extractos de hojas se han hecho para contenido de cianuro antes y después de la adición de cualquiera de glucósido o la enzima Ej. Extracto de hoja Solo
F2 Ratio
Genotipo
9 3 3 1
G'-G2-
+
C'-SV Jf's'G 2-
0 0 0
Leyenda:
Extracto de hoja Plus Glucósido
Extracto de hoja Plus Ei
+ 0 + 0
+ 40 0
+ = Cianuro presente, 0 = no hay cianuro presente.
Si las hojas son fenotípicamente clasifican sobre la base del contenido de cianuro de extracto solo, una proporción de 9: 7 resultados. Si la clasificación fenotípica se basa más bien en extracto de glucósido o en extracto más E2, una proporción de 12: 4 se produce. Si todas estas pruebas forman la ase de la clasificación fenotípica, la clásica 9: 3: 3: 1 relación emerge.
INTERACCIONES EP1STATIC Cuando epistasis es operativo entre dos loci de genes, el número de fenotipos que aparecen en el descendencia de padres dihíbridas será menor que 4. Hay seis tipos de relaciones de epistatic comúnmente reconocido, tres de los cuales tienen 3 fenotipos y los otros tres tienen sólo 2 fenotipos.
1. dominante Epistasis (1 de 2: 3: 1). Cuando el alleJe dominante en un locus, por ejemplo, el Laalelo. produce un cierto fenotipo independientemente de la condición alélica del locus otra, entonces el locus A se dice que es epistatic a la B locus. Además, puesto que el alelo dominante Laes capaz de expresarse en la presencia de cualquiera Bo b, este es un caso de epistasis dominante. Sólo cuando el genotipo del individuo es homocigoto recesivo en el locus epistatic (Aa) puede el allelesof el locus hipostática (B o b) ser expresado. Así, los genotipos A-B- y A-bb producir el mismo fenotipo, donde como aaB- y aabb producir 2 fenotipos adicionales. La clásica 9: 3: 3: 1 relación se convierte en un 1 modificado proporción de 2: I: 3.
2. recesiva Epistasis (9: 3: 4). Si el genotipo recesivo en un locus (por ejemplo, aa) suprime la expresión de alelos en el locus B, el locus A se dice que exhiben epistasis recesiva sobre el locus B. Sólo si el alelo dominante está presente en el locus A se pueden expresar los alelos del locus B hipostática. Los genotipos A-B- y A-bb producir dos fenotipos adicionales. El 9: 3: 3: 1 se convierte en una relación de 9: relación de 4: 3.
3. Los genes duplicados con efecto acumulativo (9: 6: 1). Si la condición dominante (ya sea homocigótico o heterocigótico) en cada locus (pero no ambos) produce el mismo fenotipo, la relación F2 se convierte en 9: 6: 1. Por ejemplo, cuando se trata de los genes epistatic en la producción de diversas cantidades de una sustancia, como pigmento, los genotipos dominantes de cada locus puede ser considerado para producir una unidad de pigmenl independiente. Así genotipos A-bb y aaB- Produce
63
INTERACCIÓN GENÉTICA
CHAP. 4]
una unidad de pigmento y por lo tanto tienen cada uno el mismo fenotipo. El genotipo aabb produce ningún pigmento, pero en el genotipo AB- el efecto es acumulativo y se producen dos unidades de pigmento. 4. Duplicar genes dominantes (15: 1). El 9: 3: 3: 1 proporción se modifica en un 15: 1 relación de si los alelos dominantes de ambos loci producen cada una el mismo fenotipo sin efecto acumulativo. S. Los genes recesivos duplicados (9: 7). En el caso en fenotipos idénticos son producidos por ambos genotipos homocigotos recesivos, la Relación F3 se convierte en 9: 7. Los genotipos aaB-, A-bb, y aabb producir un fenotipo. Tanto dominante alelos, cuando están presentes juntos, se complementan entre sí y producir un fenotipo diferente.
6. Interacción dominante-y-recesivo (13: 3). Sólo dos fenotipos F2 resultan cuando un genotipo dominante en un locus (por ejemplo, A-) y la recesiva genotipo en el otro (Bb) producir el mismo efecto fenotípico. Así A-B, A-bb, y aabb producir una fenotipo y aaB- produce otra en la relación 13: 3 (ver Tabla 4.1). Tabla 4.1. Resumen ofEpisiatic Kalk * Los genotipos
A-B-
Relación clásica
A.hh
3
9
Epistasi recesiva *
9
Genes duplicados con efecto acumulativo
9
AABH
3
1
^M
12
Dominante epista + i!>
AAB.
yo 1
|
Duplicar los genes dominantes
1 15
1
»
Duplicar los genes recesivos Dominante y recesiva irtferaLiUm
Hola 13
•
INTERACCIONES NONEPISTAT1C Interacción genética también puede ocurrir sin epistasis Si los productos finales de diferentes vías de cada uno contribuir a la misma característica. Ejemplo 4.2, El color de los ojos característico al aceite rojo de moscas de tipo silvestre es una mezcla de dos tipos de pigmentos (B y D), cada uno producido a partir de compuestos nonpigmemed (A y C) por la acción de diferentes enzimas (e (y e2) especificados por diferentes genes de tipo salvaje {Gi y GJ).
La
e,
mezcla C
e3
D
=
de tipo salvaje color de ojos
64
INTERACCI N GEN TICA
(Cap. 4
Los alelos recesivos en estos dos loci (t # y # 2) especifican proteínas enzimáticamente inactivos. Por lo tanto un genotipo sin que ninguno alelo dominante no produciría cualquier composición pi gmentada libra y el color de los ojos sería blanco. Phcnotypes
Los genotipos
De tipo salvaje Color B Color D Blanco
Kit; GV SI'SL.
Rll-
Productos Finales Banda D BandC Dand A AyC
En el ejemplo anterior, los genes para el color B y color D son ambos dominantes a blanco, pero cuando ocurren juntos producen un nuevo fenotipo {tipo salvaje) por la interacción. Si los dos genes se assorting independientemente, el clásico 9: no será perturbado 1 ratio: 3: 3. Ejemplo 4.3. Un pigmento marrón ommochromc se produce en Drosophila melanogaster por un dominante gene st * en el cromosoma 3. Un pigmento escarlata ptcrin es producida por un gen dominante pc * en el cromosoma 2. Los alelos recesssivc en estos 2 loci no producen pigmento. ¿Cuándo moscas rojas puras se acoplan a las moscas marrones puros, aparece un nuevo fenotipo (tipo salvaje) en la progenie.
P:
¥ ,: F .:
brownxscarlet st */ St *. stlst.bw bwtbw * Ibw * tipo salvaje st * 1er. b ** ibw 9st * l-. bw * i3 .vf +/-. bwlbw 3stlst. pc ~ I1stlst. bwibw
tipo salvaje marrón escarlata blanco
Interacción con tres o más factores Recuerde del capítulo 3 que la progenie de los padres trihybrid Se espera que en la relación fenotípica 2 7: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1. Esta relación clásica también se puede modificar siempre que dos o los tres de los lo ci interactuar. Interacciones de cuatro o más loci son también posibles. La mayoría de los genes probablemente dependen en ciert a medida, de otros genes en el genotipo total. El fenotipo total depende de las interacciones de la totalidad el genotipo con el medio ambiente.
Pleiotropism Muchos y tal vez la mayor parte de las vías bioquímicas en el organismo vivo están interconectados y a menudo interdependientes. Productos de una reacción en cadena se pueden usar en varios otros esquemas metabólicos. No es sorprendente, por lo tanto, que la expresión fenotípica de un gen normalmente implica más de una rasgo. A veces un rasgo será claramente evidente (efecto principal) y otro, quizá aparentemente sin relación ramificaciones (efectos secundarios) serán menos evidentes para el observador casual. En otros casos, un número de cambios relacionados pueden ser considerados en conjunto como un síndrome. Todas las expresiones fenotípicas múltiples de un solo gen se habla de él como pleiotrópicos efectos de genes. Ejemplo 4.4. El síndrome llamado "anemia falciforme" en los seres humanos se debe a una hemoglobina anormal. Este es el efecto primario del gen mutante. Efectos subsidiarios de la hemoglobina anormal incluir la forma de hoz de las células y su tendencia a agruparse y tapar la sangre vasos en varios órganos del cuerpo. Como resultado, el corazón, el riñón, el bazo, y daño cerebral son elementos comunes del síndrome. Corpúsculos defectuoso arco fácilmente destruido en el cuerpo, causando anemia severa.
INTERACCI N GEN TICA
CHAP. 4)
Problemas resueltos INTERACCIONES de dos factores
4.1.
Los colores del pelaje de los perros dependen de la acción de al menos 2 genes. En un locus de un epistatic dominante inhibidor de pigmento de color de la capa (/ -) previene la expresión de alelos de color en otro independientemente assorting locus, produciendo mientras que el color del pelaje. Cuando existe la condición recesiva en el inhibidor locus (LIF, los alelos del locus hipostática se pueden expresar, OB- la producción de negro y IIBB la producción de color marrón. Cuando los perros blancos dihíbridas se aparean entre sí, determine (a) la fenotípica proporciones esperadas en la progenie, {B) la posibilidad de elegir, de entre la progenie blanco. un genotipo homocigótico en ambos loci. Solución: [A)
P.
libB xlibB mientras que el blanco
F ,:
9 / 16IB3/16 l-bb blanco 3/16 UB1/16 IIBB negro
} "_ 12/16
-
(B) Las proporciones genotípicas entre la progenie blanco son los siguientes: 3/16 brown1 / 16 Proporción del total de F,
ABB y.n ^ -iBb \*» Totales:
Proporción de blancos F,
1/16 IIBB
1/12
MbttBb
2/12
1/16 // hh
1/12
2/16 HBB
2/12
4/16 libB
4/12
2/16 IIBB
2/12
12/16
12/12
Los únicos genotipos homocigotos en loci Bodi en la lista anterior son -failBB y -fallbb - A o J de todos la progenie blanco. Así pues, hay una probabilidad de 1 en 6 de elección de un genotipo homocigótico de entre los progenie blanco.
4.2.
Dos cepas mientras que, de flores del guisante de olor {Lathyrus odoratus) se cruzaron, produciendo un FL sólo con flores de color púrpura. Cruce aleatorio entre el F | produjo 96 plantas de la progenie, 53 expositivo flores púrpuras, y 43 con flores blancas, (A) ¿Qué proporción fenotípica se aproxima por la F2? \ B) ¿Qué tipo de interacción se trata? (C) ¿Cuáles fueron los genotipos probables de la de los padres cepas? Solución: (A) Para determinar la proporción fenotípica en términos de dieciseisavos familiares, la siguiente proporción de blanco flores se pueden hacer: 43/96 = JT / 16, de la cual x = 7.2. Es decir, 7,2 blanco: 8,8 púrpura, o aproximadamente una proporción de 7: 9. Podríamos muy b ien haber llegado a la misma conclusión al establecer la proporción de flores de color púrpura: 53/96 = x / 16, de la que JC = 8,8 púrpura. (Fc) Una proporción de 7: 9 es característico de genes recesivos duplicados donde el genotipo recesivo en uno o tanto de los loci produce el mismo fenotipo. (C) Si aa o bb o ambos podrían producir flores blancas, entonces sólo el genotipo A.-B- podría producir púrpura. Durante dos cepas parentales (líneas blancas puras) para ser capaz de producir un F todo-púrpura |. deben ser homocigotos para diferentes combinaciones dominante-recesivos. Así
INTERACCI N GEN TICA
66
P:
1CHAP. 4
oaBB x MW> whitewhite AaBb púrpura
9/16 A-B-
= 9/16 púrpura
16.03 «AB | = 7.16 blanco
4.3.
El color rojo en los granos de trigo se produce por el genotipo R-B-, blanco por el doble recesivo genotipo {Rrbb). Los genotipos R-bb y rrB- producir núcleos marrones. Una variedad roja homocigotos se cruza con una variedad blanca, (A) ¿Qué resultados fenotípica se espera en el F, y F 2? {B) Si el marrón F2 se cruza artificialmente al azar (trigo es normalmente auto -fertilizado), lo fenotípica y las proporciones genotípicas se espera que en los hij os? Solución:
RRBB xrrbb
P:
(O)
rojo
blanco
RrBb rojo
F ,:
9/16 R-B- = 9/16 rojo 3/16 /? -i-bb \ 6/16 marrón 3/16 RRB-RB \ 1/16 rrbb = 1/16, mientras que (B) La proporción de genotipos representados entre el marrón ? 2 primero se debe determinar. Proporción del total de F:
(IJWXlM) (HRrKibb)
(IRD (B_) HrrKlBb) Totales:
1/16 RRbb 2/16 Rrbb 1/16 rrBB 2l \ (> rrBb
Proporción de Marrón F; 1/6 2/6 1/6 2/6
6/6
6/16
A continuación, las frecuencias relativas de los distintos apareamientos pueden calcularse en un tablero de ajedrez. 2/6 2/6 1/6 1/6 rrBb Rrfc6 RRbb rrBB 1/6 RRbb
1/36 RRbb xRRbb (1)
2/36 RRbb x Rrbb
2/6 Rrbb
2/36 Rrbb xRRbb (2)
1/6 rrBB 2/6 rrBb
1/36 RRW> x / RBB 13)
2/36 RR66 x rrBb (4)
4736 Rrbb x ffrfef) (5)
2/36 Rrbb x rrBB (6)
4/36 Rr66 x rrBb (7)
1/36 rrBB xRRbb (3>
2/36 rrBB x i KR6 libras (6)
1/36 rrBB X rrBB (8)
2/36 rrBB X rrB6
2/36 rrBf) x RRbb (4)
4/36 rrBb X Rrbb (7)
2/36 rrBb x rrBB (9)
4/36 rrBb x rrBfc (10)
(2)
'
CHAP. 4]
67
INTERACCI N GENLTIC
Los apareamientos
Progenie
Genotípica Proporciones (0
Apareamiento Frecuencia (m)
m f
100% 1/2 1/2
1/36
1/36
4/36
4/72 4/72
2/36
2/36 4/72 4/72
(1) RRbb xRRbb (2) RRbb XRrbb
RRbb
(3> RRbb xrrBB
RrBb
(4) RRbb XrrBb
RrBb Rrbb
100% 1/2 1/2
<5> RR6 *> x Rrbb
RRbb Rrbb rrbb
1/4 1/2 1/4
4/36
4/144 4/72 4/144
(6) Rr6fc x wflB
RrBb rrBb
4/36
4/72 4/72
(7) Rrbb X> rBfe
RrBb rrBb Rrbb rrbb
1/2 1/2 1/4 1/4 1/4 1/4
8/36
8/144 8/144 8/144 8/144
(8) rrBB x rrBB (9) X rrBfc rrBB
rrBB
100%
rrBB rrBb
1/36 4/72 4/72
(10) r / B6 X rrBb
rrBB rrBb rrbb
1/2 1/2 1/4 1/2 1/4
1/36 4/36 4/36
4/144 4/72 4/144
RRbb Rrbb
4/36
Resumen de los fenotipos de la progenie: 2/9 R-B- = 2/9 rojo J-fcfcl1 / 3 /? 2/3 marrón 1/3 rr EUR J "RB1/9 rrbb = 1/9 blanco
Resumen de genotipos de la progenie: \ T9RRbb 2/9 RrBb 2/9 Rrbb 1/9 rrBB
1/9 rrbb 4.4.
La siguiente pedigrí muestra la transmisión de colores de la capa de cerdos a través de tres generaciones:
»6 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
]]
12
13
Asumir la descendencia de 115 x116 se muestra en este pedigrí ocurrir en el raiio esperado de la genotipos representados por sus padres. ¿Cómo son estos c olores más probable heredan?
Solución: Observe primero que 3 fenotipos se expresan en este pedigree. Esto descarta combinaciones epistáticos produciendo sólo 2 fenotipos tales como los expresados en atxl dominante interacción recesivo (1 3: 3), duplicar genes dominantes (15: 1), y duplicar los genes recesivos (9: 7). Epistáticos interacciones de genes que producen tres
68
INTERACCI N GEN TICA
| CHAP. 4
fenotipos son las expresadas en epistasis dominante (1 2: 3: 1), epistasis recesiva (9: 3: 4). y dominante genes con acción acumulativa (9: 6: 1). Procedamos a resolver este problema al hacer una suposición y a continuación, aplicarlo a la pedigrí para ver si los fenotipos que se muestran no pueden ser explicados por nuestra hipótesis. Caso 1. Supongamos epislasis dominante es operativo. Los genotipos responsables de los 3 fenotipos puede representarse como sigue: A-B- y A-bb = Primera fenotipo, aaB- = Segundo fenotipo, y aabb - tercero fenotipo. Ahora debemos determinar cuál de los fenotipos representados en este pedigrí corresponde a cada una de las clases genotípicas. Obviamente el único fenotipo pura línea es la tercera. La descendencia de la apareamiento aabb xaabb que todo ser fenotípicamente idénticos a los padres. El acoplamiento 14 x ES parece calificamos a este respecto y supondremos tentativamente que el color del pelaje blanco está representado por el genotipo aabb. Ciertos apareamientos entre individuos con el gen epistático dominante (A) podría producir tres meno notypically diferentes tipos de descendientes (por ejemplo, AaBb x AABB), Se observa un apareamiento Tal entre 112 y 113. Por lo tanto, podría suponer el rojo a ser representados por el genotipo A-. El color de arena debe entonces ser representado por el genotipo aaB-. Los apareamientos entre individuos de arena podían producir sólo arena (AaB-) o blanco [AABB) progenie. Sin embargo, los padres de arena II x 12 producen blanco y rojo progenie (III, 112). Por lo tanto la asunción de interacción dominante debe estar mal. Caso 2. Supongamos epistasis recesiva de ser operativa. Los genotipos responsables de los fenotipos 3 en este caso puede ser representado como sigue: A-B- como primera fenotipo. A-bb como segundo fenotipo. y aaBy aabb como tercera fenotipo. Como se ha señalado en el caso 1. apareamientos entre individuos de genotipo AaBb son la única clase entre fenotipos idénticos capaces de producir los tres f enotipos en la descendencia. Así A-B- debe representar rojo (por ejemplo .. 112 x || 3). La aa genotipos crían cierto, la producción de los individuos sólo blancos (14 x IS). Sandy está producida por el genotipo A-bb. X de arena arena (II x 12) no podía producir el rojo (112) descendencia. Por lo tanto, la hipótesis de la interacción recesivo debe estar mal. Caso 3. Suponga que los genes duplicados con acción acumulativa están i nteractuando. Los genotipos responsables para los 3 fenotipos en este caso se puede representar como sigue: A-B- como primera fenotipo, A-bb y aaB- como segundo fenotipo. y aabb como tercera fenotipo. Como se explica en los dos casos anteriores. A-B- debe ser de color rojo y aabb debe ser de color blanco. Si suponemos que cualquier genotipo dominante ya sea en el locus A o B contribuye locus una unidad de pigmento para el fenotipo, a continuación, ya sea el genotipo aaB- o A-bb podría ser de arena; tenemos más asumir que (él presencia de ambos genes dominantes (A-B-) contribuiría dos unidades de pigmento para producir un fenotipo rojo. Así, el acoplamiento 115 (AABB) X de color rojo 116 {AABB) se esperaría de arena para producir descendencia phentitypes en las siguientes proporciones:
Rojo A-B- i • J = Yo \ A-bb t • i = Yo | Blanco aabb 4 •] = t La misma proporción fenotípica se esperaría si eran 116 Aabb. Estas expectativas se corresponden con los da en el árbol genealógico (1.114 hasta 11.111) y, por tanto, la hipótesis de los genes dominantes con acción acumulativa es consistente con los datos.
Interacción con tres o más factores 4.5.
Al menos tres loci son conocidos para gobernar colores de la capa en ratones. El genotipo C- permitirá pigmento que se producirá en los otros dos loci. El genotipo recesivo cc no permite la producción de pigmentos, resultando en "albino." El patrón "agouti" depende del genotipo A-, y nonagouti sobre el recesivo aa. El color del pigmento puede ser negro (B-> o chocolate (ftft). Cinco colores de la capa puede ser producido por la acción de estos tres alelos en loci: Tipo salvaje (agouti, negro) A-B-C Negro (nonagouti) AAB-CChocolate (nonagouti)aabbCCanela (agouti, chocolate) A-BBC«Albino .(O) ¿Qué frecuencias fenotípicas se esperan en la F2 de cruces de negro puro con los albinos de tipo AABBCC "! (Ft) Un canela macho está acoplado a un grupo de hembras albinas de idéntica genotipo y entre su progenie se observaron 43 de tipo silvestre, 40 de canela, 39 negro. 41 chocolate, y 168 albino. ¿Cuáles son los genotipos más probables de los padres?
INTERACCI N GEN TICA
CHAP. 4] Solución: (A)
P: F ,: F2:
x- ~ -cc99A-BBC-6 hembras malealbino canela
AABBCC xAABBCC albinopure negro
43 de tipo salvaje A-B-C40 canela A-BBC-
AaBbCc salvaje IYPE 27 A-B-C9A-B-cc 9A-BBC9AOB-C3 A-fcferc
3AAB-cc 3aabbC1aabbcc
tipo salvaje albino canela negro albino albino chocolate albino
39 negro AAB-C41 de chocolateaabbC168 albino 331
cc
Resumen de (a): 27/64 tipo salvaje 16/64 albino 9/64 canela 9/64 negro 3/64 de chocolate
En la parte (6), la progenie de canela, A-BBC-, indicar 6 en los progenitores femeninos. La progenie negro. AAB-C-, indicar unen ambos padres, y Ben los progenitores femeninos. La progenie chocolate. aahbC-, indicar unEn ambas patentes, y ben las hembras. Los albinos indican cen el macho. El genotipo del macho es ahora se sabe que AABBCC. Pero el genotipo de las hembras albinos se conoce sólo para ser a-CCBB. Podían ser AABBCC o AABBCC. Caso I. Supongamos que las hembras para ser AABBCC. Padres:
AabbCc6 x aabbcc? 9
Las frecuencias fenotípicas esperadas entre el progency serían: ABbCc tipo salvaje A-BBCC canela AABBCC negro AABBCC chocolate -ccalbino
Yo - £ • yo = A (331) = aprox. i •! • * = fV331) = aprox. 1 - i - J = A (33I) = aprox. * -1-4 = A (331) = aprox. 1 • 1 -yo = I (33l) = aprox.
62 62 21 21 166
Obviamente, las expectativas se desvían considerablemente de las observaciones. Por lo tanto, las hembras son probablemente no de genotipo AABBCC. Caso 2. Supongamos que las hembras sean de genotipo AABBCC. Padres: AabbCcd xaaBbcc9 9 Las frecuencias fenotípicas esperadas entre la descendencia serían: AaBbCc tipo salvaje 4 • 4 • yo = fc (331) = aprox. 41 € - 4 • yo ~ H (33l) = aprox. AABBCC canela 41 AABBCC negro EUR•EUR • £ = 4 (331) = aprox. 41 AABBCC chocolate EUR • £ • £ = J! (33l) = aprox. 41 1 • I • yo = 4 (330 = aprox. cc albino 166 Ahora las expectativas se corresponden muy de cerca a las observaciones. Por lo tanto el genotipo de la albino parental las mujeres es probablemente AABBCC.
4.6.
Lewis-a subsiance grupo sanguíneo aparece en el glóbulo rojo humano cuando el gen dominante Le está presente, pero está ausente si el gen dominante de la locus "secretor" Se está presente. Supongamos que de un número de familias en las que ambos padres son Lewis-negativo del genotipo LeleSese, nosotros encontrará que la mayoría de ellos tienen 3 Lewis-a positivas: 13 de Lewis-infantil negativos. En algunos otros familias, supongamos que encontramos 2 Lewis-negativo: 1 Lewis-positivo. Por otra parte, en las familias donde ambos padres son secretores de genotipo Sese, nos encontramos con la mayoría de ellos muestran una proporción de 3 secretor:
70
INTERACCI N GEN TICA
(Cap. 4
1 nonsecrelor, pero algunos de ellos muestran 9 s ecretor: 7 no secretor. Proponer una hipótesis para explicar para estos resultados. Solución:
Si sólo dos loci están interactuando, la dominante Se gen puede suprimir la expresión de Le, resultando en Lewis-un tipo de sangre negativo. Cuando ambos padres son dihíbrido, esperamos un 13: Relación de las 3 de la progenie característico de la interacción dominante y recesiva.
LeleSese xLeleSese Lewis-un neg. Lewis-un neg.
P.
9LE-Se- 1 ~ IteUSe- r = 13 Lewis-a negativo 1telesese) 3Le-sese = 3 Lewis-positivo
F ,:
La proporción de 9: 7 encontrados en algunas familias para el rasgo secretor indica que dos factores están interactuando de nuevo. Esta es la relación producida por la interacción recesiva duplicado; es decir, cada vez que los allelcs recesivos en cualquiera de dos loci están presentes, se produce un fenotipo no secretor. Vamos a simbolizar los alelos de Ihe segundo locus por Xy JC. P: SeseXx xSeseXx secretor secretor
9 Se-X- ^ = 9secretors = 7 no secretores; la xx genotipo suprime la expresión de Se. Si asumimos que el xgen a ser relativamente raro, entonces la mayoría de las familias tendrán sólo el gen dominante X, pero en unas pocas familias ambos padres serán heterocigóticos Xx. Supongamos que este es el caso de aquellas familias que producen 2 Lewis-negativo: Yo Lewis-positivo. P: F ,:
LeleSeseXx XUleSeseXx Lewis-a Lewis-negativo negativo 27 USO-X* 9 Le-Se-xx * 9 Le-seseX9leleSe-X* 3 Le-sesexx 3ieleSe-xx 3MeseseX1tetesesexx
Si Se suprime Le, pero xx suprime Se. entonces sólo los genotipos marcados con un a sterisco (*) serán Lewis-positivo, que da una relación de 21 Lewis-positivo: 43 Lewis-negativo. Esto está muy cerca de un 1: 2 relación y de hecho parecen ser tales con datos limitados.
Problemas complementarios INTERACCIONES de dos factores 4.7.
Cuando las ratas amarillas homocigotos se cruzan con las ratas negras homocigotos, el F | es todo gris. El apareamiento de la F] entre ellos producido un F2 consta de 10 amarillo, 28 gris, 2 de color crema, y el 8 de negro, {A) ¿Cómo se heredan estos colores? (B) Mostrar, usando símbolos genéticos apropiados, los genotipos para cada color, (C) ¿Cuántas de las 48 ratas F2 se espera q ue sea de color crema? (Rf) ¿Cuántas de las 48 ratas fueron Fn espera que sea homocigótica?
CHAP. 4]
INTERACCIÓN GENÉTICA
71
4.8.
Cuatro formas de peine en las aves de corral se sabe que están gobernados por dos loci de genes. El genotipo R-P- produce peine de madera de nogal, característico de la raza malaya; R-pp produce peine rosa, característica de la Wyandotte criar; rrP- produce peine de guisantes, característico de la raza Brahma; RRPP produce solo peine, característico de la raza Leghorn, (A) Si Wyandottes PUIE se cruzan con Brahmas puros. qué proporciones fenotípicas son esperado en el Fj y F2? (6) Una gallina malaya se cruzó con una polla Livorno y produjo una docena de huevos, 3 de los cuales crecieron en pájaros con peines de rosa y 9 con peines de madera de nogal. ¿Cuál es el genotipo probable de la gallina? (C) Determinar la proporción de matriz de tipos de peine que se esperaría en la descendencia de cada una de las siguientes cruces: (I) RRPP xRRPP, (2) RRPP xRRPP, (3) RRPP xRRPP. (4) RRPP xRRPP, (5) RRPP XRRPP, (6) RRPP xRRPP, (7) RRPP xRRPP, (8) RRPP xRRPP, (9) RRPP XRRPP, (10) RRPP XRRPP.
4.9.
A continuación se enumeran 7 relaciones de interacción de dos factores observados en la progenie de varios padres dihíbridas. Supongamos, que en cada caso uno de los padres dihíbridas se testcrossed (en lugar de ser acoplado a otro dihíbrida individual). ¿Qué proporción fenotípica se espera en la progenie de cada cruce prueba? (A) 9; 6: 1. (Fe) 9: 3 : 4, (C) 9: 7, Id) 1 5: 1, («) 1 2: 3: 1, (J) 9: 3: 3: 1, (g) 13: 3.
4.10. Blanco color de la fruta en la calabaza de verano se rige por un gen dominante (WO y coloreado fruta por su recesiva alelo (w). Frutas amarillas se rige por un gen hipostática independientemente assorting (G) y verde por su alelo recesivo (G). Cuando se cruzan plantas dihíbridas, la descendencia aparece en la relación de 12, mientras que: 3 amarillo: 1 verde. ¿Qué fruto, se espera que los niveles de color de las cruces {A) Wwgg xWwGC, (b) WwGg x verde, (c) Wwgg xtvwGg, (d) WwGg xWwgg? (E) Si 2 plantas se cruzan produciendo J amarillo y verde i progenie, ¿cuáles son los genotipos y fenotipos de los padres? 4.11. Los apareamientos entre ratas negras de idéntico genotipo descendencia producida la siguiente manera: 14 de color crema, 47 negro, y 19 albino, (a) ¿Qué relación epistático se aproxima por estas crías? (Fo) ¿Qué tipo de epistasis es operativa? (R> ¿Cuáles son los genotipos de los padres y los hijos (utilizar sus propios símbolos)? 4.12. Un gen dominante en 5 Drosophila produce una condición peculiar ojo llamada "estrella". Su alelo recesivo S * produce el ojo normal de tipo salvaje. La expresión de S puede ser suprimido por el alelo dominante de otro locus, Su-S. El alelo recesivo de este locus, Su-S *, no tiene efecto en S *. (O) ¿Qué tipo de la interacción es operativo? (B) Cuando un macho normal-eyed del genotipo Su-S / Su-S. S / S se cruza a un homocigotos de tipo salvaje femenino del genotipo Su-S * ISU-S *, S * / S *. qué proporción fenotípica se espera que en el F y Fj? {C) ¿Qué porcentaje de la naturaleza de tipo F2 se espera para llevar el gen dominante para la estrella de ojos? 4.13. La raza Negro Langshan de pollos tiene tarsos emplumados. Cuando Langshans se cruzan a la B uff Roca criar con vástagos sin plumas, todos los vástagos F (han emplumados. Fuera de 360 F2 progenie. 24 resultaron tener vástagos nonfeathered y 336 vástagos habían emplumados, (a) ¿Cuál es el modo de interacción en este rasgo? (B) ¿Qué proporción de los emplumados F2 sería de esperar que ser heterocigótico en un locus y ho mocigotos en el otro? 4.14. En el cromosoma 3 de com hay un gen dominante (A |), que, junto con el gen dominante (A2) en el cromosoma 9, produce aleurona de color. Todas las demás combinaciones genéticas producen aleurona incoloro. Dos cepas incoloros puros se cruzan para producir un F todo de color], (a) ¿Cuáles son los genotipos de los padres cepas y la F |? (6) ¿Qué proporciones fenotípicas se espera entre la F2? (<*> ¿Qué relación genotípica existe entre el F2 blanco? 4.15. Dos pares de alelos gobiernan el color de bulbos de cebolla. Una cepa-rojo puro cruzado a una cepa blanca pura produce un F all-rojo (. El F2 se encontró que constará de 47 blanco, 38 amarillo, y 109 bombillas de color rojo, (A) Lo epistático relación se aproxima por los datos? {B) Whai es el nombre de este tipo de interacción gen? (C) Si otro F2 se producen por el mismo tipo de cruz, y 8 bombillas de la F2 se encuentran para ser del doble recesivo genotipo, ¿cuántas bombillas se espera en cada clase fenotípica? 4.16. Una planta del género Capsefta, comúnmente llamado "bolsa de pastor," produce una cápsula de la semilla, la forma de las cuales está controlada por dos genes independientemente reagrupamiento. Cuando se interpollmated plantas dihíbridas, 6% de la progenie se observó que poseían cápsulas de semillas ovoides en forma. El otro 94 * y de la progenie tuvo cápsulas de semillas de forma triangular, (A) ¿Cuál de dos factores epistático relación se aproxima por la p rogenie? (6) ¿Qué tipo de interacción es operativo?
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INTERACCI N GEN TICA
| CHAP. 4
4.17. El color de aleurona com se conoce para ser controlado por varios genes; A, C, y Rarco todo lo necesario para color a ser producido. El locus de un inhibidor dominante de color de aleurona. I, está muy vinculada a la de C Así, uno cualquiera o más de los genotipos / -, aa ~, «• -. o RR- produce aleurona incoloro. {A) Qué sería el color: incoloro relación entre la progenie F2 de la cruz AAHCCRR xaaiiCCRR? (Ft) ¿Cuál Se espera que la proporción de la F2 incoloro a ser homocigotos? 4.18.
Un alelo dominante C debe estar presente para que cualquier pigmento que se desarrolló en ratones. El tipo de pigmento producido depende de otro locus de tal manera que B- produce y negro bb produce marrón. Los individuos de genotipo cpistatic cc son incapaces de tomar pigmento y se llaman "albinos", un negro homocigotos femenino está testcrosscd a un macho albino, (A) ¿Qué proporción fenotípica se espera que en el F] y FV? (£>) Si todo el albino F? los ratones se les permite acoplarse al azar, ¿cuál proporción genotípica se espera en la progenie?
4.19.
Supongamos que el cruce de dos líneas homocigóticas de trébol blanco, cada uno c on un bajo contenido de cianuro, produce sólo progenie con altos niveles de cianuro. Cuando estos F | progenie se backcrossed a cualquiera de la línea parental, la mitad de la progenie tiene bajo c ontenido de cianuro y la otra mitad tiene un alto contenido de cianuro, (A) ¿Qué tipo de interacción puede explicar estos resultados? (B) ¿Qué proporción fenotípica se espera que en el F ; ? (<) Si un 12: 4 relación se observó entre los descendientes de padres con alto contenido de cianuro, lo ARC los genotipos de los padres? <* /) Si el cianuro bajo F:, exclusiva de los dobles reccssives, arco permitió cruzar al azar entre sí, qué proporción de su progenie se espera que contienen un alto contenido de cianuro?
4.20.
En flores cultivadas llamados "stocks". el genotipo recesivo de un locus bis bis) impide el desarrollo de pigmento en la flor, produciendo de este modo un color blanco. En (a presencia del allclc dominante A, allelcs en otro locus puede expresarse como sigue: C- - rojo, rr = crema, (A) Cuando las reservas de crema del genotipo Temor se cruzan con cepas tintas del genotipo AACV. lo fenotípicas y genotípicas proporciones se espera en la progenie? (Fo) Si las acciones crema cruzaron a cepas tintas producir progenie blanco, lo que puede ser los genotipos de los padres? << •) Cuando dihíbrido cepas tintas arco cruzado juntos, ¿q ué proporción fenotípica se espera entre la progenie? (
4.21.
Un inhibidor de la producción de pigmento en bulbos de cebolla (/ -) exhibe cpistasis dominante en otra locus, la genotipo (iff- producir bombillas rojas y IIRR la producción de bombillas de color amarillo. («) Una cepa blanco y puro se cruza a un un F-rojo puro esfuerzo y produce todo blanco] y un F> con H blanco, ti rojo y amarillo i ^. ¿Cuáles fueron los genotipos de los padres? (B) Si cebollas amarillas se cruzan a una cepa blanca pura de un genotipo diferente del tipo parental en la parte (a), ¿qué proporción fenotípica se espera que en el F y F>? (C) Entre el blanco F; de la parte (a), supongamos que 32 resultaron ser de genotipo LIRR, ¿Cuántos progenie se espera en cada de los tres F; clases fenotípicas?
4.22.
Para el color que se produce en los núcleos com, los alkies dominantes en tres loci deben estar presentes (A, C. R). Otro locus es hipostática a estos tres loci; la allclc dominante de este locus iPr) produce pigmento púrpura y el alelo recesivo (pr) determina los núcleos rojos, (a) ¿Qué fenotípica proporciones arco espera que en el F | y F; cuando una cepa roja del genotipo CCRRprpr AA se cruza con una cepa del genotipo incoloro AACCrrPrPr'l (B) Si el F rojo; arco cruzó entre sí, lo que genotípica y fenotípica relaciones arco espera entre la progenie?
4.23.
Cruzando determinadas cebollas-bulbed blancas monohíbridos genéticamente idénticos produce descendencia blanca y de color en la relación de 3: 1, respectivamente. Cruzando determinadas cebollas monohíbrida genéticamente idénticos-bulbed color produce progenie de color y blanco en la relación de 3: 1, respectivamente. El blanco es cpistatic para colorear, (A) Qué fenotípica iscxpectcd relación entre los pies y F; progenie producida por tcslcrossing una variedad homocigotos blanco para los alelos dominantes en dos loci independiente assorting? (B) ¿Qué tipo de interacción es operativo? U) Supongamos que la condición dominante (/ •) en un locus y / o la condición recesiva en el otro (
podría producir tanto bulbos de cebolla blanca. Cebollas blancas de genotipo / -C-, en presencia de vapores de amoníaco, olverá amarillo. Las cebollas que Arco blanco debido a la acción de cc en su genotipo dejar de cambiar de color en el presencia de vapores de amoníaco. Una planta de blanco que se vuelve amarillo en vapores de amoníaco se cruza con una blanca eso no cambia el color. La progenie se producen en las proporciones que blanco: j coloreado. ¿Cuáles son los genotipos de los padres? (D) Una planta de blanco que cambia de color en vapores de amoníaco se cruza con una planta de color. La progenie se producen en la relación de 3 colores: 5 blanco. Determinar los genotipos de los padres.
CHAP. 4]
INTERACCIÓN GENÉTICA
73
4.24. El color de la flor en el centro de margarita amarilla común puede ser tanto de púrpura centrada o amarillo-centrada. Dos genes (P y Y) arte sabe que interactúan en este rasgo. Los resultados de dos Malings se dan a continuación: (1)
P:
PpYYxPpYY púrpura-centeredpurple centrado yoP-YY púrpura centrada \ PpYY amarillo-centrada
F|i (2)
P:
ppYyXppYy amarillo-centeredyellow centrada
F:
'
* PPY \ a) 1 amarillo centrado
ippyy) Determinar las proporciones fenotípicas de la p rogenie de los apareamientos (A) PpYy xPpYy, (Fc) PpYy x ppyv. (C) PPyy xppYY. 4.25. La aleurona de granos com puede ser de color amarillo, b lanco o púrpura. Cuando el polen de una homocigotos púrpura planta se utiliza para fertilizar una planta blanco homocigotos, la aleurona de los núcleos resultantes son todos de color púrpura. Cuando las plantas amarillas homocigotos se cruzan con plantas blancas homocigotos, só lo semillas con aleurona amarilla se producen. Cuando las plantas de color púrpura homocigotos se cruzan con las plantas amarillas homocigotos, sólo púrpu ra aparece progenie. Algunos cruces entre plantas de color púrpura producen descendencia púrpura, amarillo y blanco. Algunos cruces entre plantas amarillas producen tanto descendencia amarillo y blanco. Cruces entre plantas amarillas nunca producir progenie púrpura. Cruces entre las plantas producidas a partir de semillas con aleurona blanco siempre producir progenie sólo blanco, (A) Pueden estos resultados pueden explicar sobre la base de la acción de un ú nico gen locus con alelos múltiples? (Fc) ¿Cuál es la explicación más simple para el modo de acc ión de los genes? (R) Si las plantas con alelos dominantes sólo en los dos loci se cruzan con las plantas cultivadas a partir de semillas blancas, lo fenotíp ica Se espera que las proporciones entre su progenie F2? («/) En la parte (c). cuántas generaciones de semillas debe ser plantado con el fin de obtener una progenie F2 expresar fenotípicamente los genes de aleurona derivados de la esporofitos padres adultos? (£) ¿Cuál es la ventaja de estudiar la genética de rasgos de las semillas en lugar de rasgos del esporofito? 4.26. Tres formas de frutas se reconocen en la calabaza de verano (Cururbita pepo): en forma de disco, alargada, y en forma de esfera. Una variedad con forma de disco puro se acercó a una variedad alargada puro. El F | eran todos DISCen forma. Entre 80 F; , Hubo 30 en forma de esfera, 5 alargada, y 45 en forma de disco, (a) Reducir la F2 números a su relación más baja, (B) ¿Qué tipo de interacción es operativo? (R) Si la forma de esfera-F; cruzar al azar, ¿qué proporciones fenotípicas se esperan en la progenie? 4.27. Algunos cruzamientos entre ratones amarillos producen $amarillo y i descendencia agutí. Un epistático locus a la "amarilla locus "evita cualquier formación de pigmento, lo que resulta en los albinos. Algunas cruces entre padres de colores producen yocolor y \ progenie albino. Un cruce entre un macho de color amarillo y una hembra albina produjo libras albino. J amarillo, y yodescendencia agutí, (a) ¿Cuáles son los más probables genotipos de los padres (use su propio gen símbolos)? (6) Si el F amarillo, ratones de la parte (0) se cruzan entre sí, lo que fenotípica relación es espera entre su descendencia? (R) ¿Qué proporción de la descendencia amarilla de la parte (B) sería de esperar criar cierto? 4.28.
El árbol genealógico de la derecha ilustra un caso de estasis epi dominante, («) ¿Qué símbolo representa el genotipo A-B-? (Fc) ¿Qué símbolo representa el genotipo «« B-? (C) ¿Qué símbolo representa el genotipo aabbt {D) ¿Qué tipo de epistasis sería representado si 112 x 113 producidos, además a I I y FP, un descendiente de tipo W? (E) ¿Qué tipo de interacción sería repretantes si 1115 x III6 produce, además a HI y C_), un descendiente de tipo 9?
(
ti
iv
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INTERACCI N GEN TICA
ICHAP. 4
4.29. Dada la siguiente pedigrí muestra tres generaciones de cría de visón, donde los símbolos abiertos representan tipo salvaje y sólidos símbolos representan platino, determinan [A) el modo de herencia de estos colores de la capa, (6) los genotipos más probables de todos los individuos en el pedigrí (uso de símbolos familiares como AM y 6,6 son adecuados), (c) qué proporciones fenotípicas se esperan en la progenie de 1111 x 1112.
... 6 ti 6 6un 6 d G [
2
3
4
5
6
7
8
9
•••••••• 10
II
Yo?
1.1
U
ES
1f>
4.30. El árbol genealógico de la figura. (A) muestra la transmisión genética de color de la pluma en los pollos. Los símbolos abiertos representan plumas blancas, símbolos continuas representan las plumas de colores. Bajo el supuesto de dominante y recesiva interacción (dado A- o bb o ambos = blanco, aaB- = Color) asignar genotipos para cada individuo en la pedigrí. Indique con un (-) lo que los genes no pueden ser determinadas.
• t J-r-u
O-r-D 0.1 4
... • • • * • 4 b 6 Higo)
S
... Fig. (Ft)
4.31. El árbol genealógico de la figura. (B) muestra la herencia de la sordera en los seres humanos. Los símbolos abiertos representan la normalidad audición y símbolos sólidos representan la sordera. Bajo el supuesto de interacción recesiva duplicado (dada A-B- - normal, acto o bb o ambos = sordos) asignar genotipos para cada individuo en el pedigree. Indique por (-) Lo que genes no pueden ser determinados. Interacción con tres o más factores 4.32. Una variedad de trigo con semillas de color se acercó a una cepa incoloro produciendo un Fg todo color. En la F2, Una de la progenie tiene semillas incoloros, (A) ¿Cuántos pares de genes controlan color de la semilla? ib) ¿Cuáles fueron los genotipos de los padres y la F, (utilizar sus p ropios símbolos)? 4.33. En ratones, el color del pelaje manchado se debe a un gen recesivo sy color de la capa sólida a su alelo dominante de color 5. ratones poseen un alelo dominante C mientras que los albinos son homocigotos recesivos cc. Negro es producido por una alelo dominante By marrón por su alelo recesivo b. La cc genotipo es epistático tanto a la B y S l oci. ¿Qué proporción fenotípica se espera entre la progenie de padres trihybrid? 4.34. Una línea pura de com (CCRR) exhibiendo aleurona de color se testcrossed a una cepa alcuronc incoloro. Aproximadamente el 56% de la F2 ha coloreado de aleurona, el otro 4 4% de ser incoloro. Una línea pura (TMAR) con aleurona de color. cuando testcrossed, también produce la misma proporción fenotípica en el F2- a) ¿Qué fenotípica proporción que se espera en la F2 cuando una línea de AACCRR genotipo de color puro se testcrossed? (6) ¿Qué proporción de la F2 es incolora aaccrr '} {c) ¿Qué relación existe entre el genotipo F color ;? 4.35. Si una cepa cebolla blanca pura se cruza con una cepa de amarillo puro, la relación F2 es 12 blanco: 3 rojas: 1 amarillo. Si otra cebolla blanca pura se cruza con una cebolla roja pura, la razón F ^ es 9 rojas: 3 amarillo: 4 blanco, (a) ¿Qué porcentaje de la F2, mientras que desde el segundo apareamiento sería homocigotos para el alelo amarillo? (6) Si el blanco F; (Homocigotos para el alelo amarillo) de la parte (A) se cruza con el padre blanco y puro de la primera cubrición mencionado al principio de este problema, determinar el FT y F: expectativas fenotípicas.
CHAP. 41
INTERACCI N GEN TICA
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4.36.
Para cualquier color que se desarrollará en la capa de aleurona de granos de maíz, los alelos dominantes en dos loci más la condición recesiva en tercera locus (A-R-ti) debe estar presente. Cualesquiera otros genotipos producen incoloro aleurona. (A) ¿Qué proporción fenotípica de color: incoloro se esperaría en la progenie de apareamientos entre las plantas parentales de genotipo AaRrlit (b) ¿Qué proporción de la descendencia incoloro, en parte, (A) haría se espera que sea heterocigótico en uno o más de los tres loci? {C) ¿Cuál es la probabilidad de escoger desde entre las semillas de color en parte (A) dos que, cuando se cultiva en sporophytcs adultos y cruzó artificialmente, produciría alguna progenie incoloro con el genotipo recesivo triple?
4.37.
Un gen dominante V se conoce en los seres humanos, que hace que ciertas áreas de la piel despigmentada a convertirse, una condición llamada "vitiligo". El albinismo es la falta completa de la producción de pigmento y es producido por la genotipo recesivo aa. El locus albino es epistático al locus vitiligo. Otro locus del gen, la acción de que es independiente de los loci se mencionó anteriormente, se sabe están involucrados en una condición ligeramente anémicos llamado "talasemia". (A) Cuando progenie adulta de los padres, tanto de los que exhiben vitiligo y anemia leve se examina, se observan las siguientes proporciones fenotípicas: Una normales: vitiligo pies: J ligeramente anémicos: Un albino: $vitiligo y anemia leve: alhino libras y anemia leve. ¿Cuál es el modo de acción genética de el gen de la talasemia? (B) ¿Qué porcentaje de la descendencia albina viable en parte (A) llevaría el gen para el vitiligo? (C) ¿Qué porcentaje de la descendencia viable con síntomas de anemia leve muestra también viiiligo?
4.38.
Cuando la raza White Leghorn de pollos se acercó a la raza blanca Wyandotte, todo el F, las aves tienen plumas blancas. Las aves F2 aparecen en la relación de 13 blanco: 3 de color. Cuando la raza W hite Leghorn es cruzado a la raza blanca Silkic, el F | es blanco y el F3 también es blanco 13: 3 de color. Pero cuando White Wyandottes se cruzan a White Silkies, el internet es todo de color y el F> aparece en la relación de 9 colores: 7 blanco, (A) ¿Cómo son los colores de plumas heredan de estas razas (use los símbolos apropiados en su explicación)? (B) Mostrar, mediante el uso de sus propios símbolos, los genotipos de cada una de las tres razas (asumen la raza es homocigóticos para todos los loci en estudio), (C) ¿Qué proporción fenotípica se espera entre frtim progenie padres trihybrid? {D) ¿Qué proporción de la descendencia, mientras que de la cacerola (<•) se espera que sea dihíbrido?
4.39.
Una planta de maíz que creció de una semilla con aleurona púrpura es auto-polinización. El F | produce fa púrpura aleurona, pies de color amarillo y un blanco. Algunos de los F rojo ,, cuando sclfcd, producen descendencia en la relación de 12 rojo: 3 amarillo: Yo blanco. Algunos de los F púrpura], cuando autopolinizó, producen descendencia en la proporción de 9 púrpura: 3 red: 4 blanco. <«} ¿Cómo se pueden explicar estos resultados? El uso de los símbolos apropiados, diagramar los tres de la cruces se mencionó anteriormente, (B) Si, en lugar de ser autofecundada, cada uno de los tres tipos parentales anteriores habían sido testcrossed, qué resultados fenotípica podría esperarse? (R) ¿Qué proporciones fenotípica observada en arco progenie de apareamiento trihybrid (con tercerdominantes locus homocigotos Para el color que se desarrollará enxlapúrpura capa dedihíbrido aleuronapúrpura de maíz, loselalelos en cuatrorecesivos)? loci deben estar presentes (A ^ Ai.C, y R). Si una línea pura de aleuronc color se tcstcrossed a una línea noncolored, encontrar {A) la proporción fenotípica esperada en el F | y F3, (B) el porcentaje de la F de color; espera que sea genéticamente como THEF], (c) el porcentaje de la F2 incoloro espera que sea homocigotos tanto para el A, y / I; alelos. (D) Si una línea de color se testcrossed y 25% de la descendencia son de color, cuántos loci heterocigóticos arco. (E) Si la línea de color en la parte (D) produce £ 12% de color descendencia, cuántos heterocigóticos arco loci? (/) Si los cuatro loci de la línea de color en parte (D) arco heterocigóticos qué porcentaje del arco descendencia, espera que sea incolora?
4.40.
Preguntas de repaso Coincidencia Preguntas ¿Coincide las proporciones fenotípicas esperadas (columna derecha) en la progenie de dihíbrido padres bajo la condiciones especificado en la columna izquierda. YO. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
Dominante epistasis Epistasis recesiva Genes duplicados con acción acumulativa Duplicar la interacción dominante Duplicar interacción recesiva Interacción dominante y recesiva No hay interacción
A. B. C D.
t. F. G.
9: 6: 1 9: 3: 3: 9: 3: 4 13: 3
12: 3: 1 15: 1 9: 7
76
INTERACCIÓN GENÉTICA
Vocabulario
(Cap. 4
Para cada una de las siguientes definiciones, dar a la expresión adecuada y escribirla correctamente.
1.
Catalizadores biológicos que aceleran la velocidad de las reacciones químicas. 2. Los materiales) actuar en consecuencia y se cambian por el catalizador en la pregunta 1.
3. El fenómeno en el que un genotipos específicos) en un locus pueden prevenir la expresión fenotípica de un genotipos) en uno o más de otros loci. 4.
Adjetivo que describe un locus cuya acción se suprime por el fenómeno en la pregunta 3.
5. Un fenómeno en el que un solo gen tiene más de un efecto fenotípico.
6.
Una colección de efectos fenotípicos que define colectivamente una enfermedad genética.
Preguntas de opción múltiple
Preguntas 1-5 utilizan la información en el siguiente diagrama.
*C
(A) G'gWg2
(FcJG'G'gV
(C) G * g * G2G2
1.
El genotipo (s) capaz de hacer que C es / son id) g 'g * G2G2 {e) más de uno de los anteriores
2.
En un cruce entre genotipos g'g'C ^ G2 x C'C'g'g 2, lo qué fracción de la Fz se espera sea phenoiypicaJly B-positivo y C-negativo?(A) ft 0) ft M I id) \ ie) Ninguna de las anteriores
3. ¿Qué fracción de la F2 en la cruz arriba (pregunta 2) se espera que sea C-negativo? Cr) A (D) La{E) Ninguna de las anteriores
(A) 'i
4. ¿Qué fracción de la F2 (En la pregunta 2) se espera que sea capaz de hacer la enzima 2, pero no la enzima 1?
Si se lesicrossed un dihíbrido, ¿qué fracción de la descendencia se espera que sea capaz de tomar la sustancia C? ia) ft
Preguntas 6-10 usan la información en el siguiente diagrama. E3 enzima se inactiva mediante la unión a la sustancia P.
M
-|*N
O
H*P c-
CHAP. 4] 6.
INTERACCI N GEN TICA
77
Si el fenotipo se determina por la presencia o ausencia de la sustancia N, qué tipo de interacción existe? (O) dominante y recesivo (i>) duplicar recesiva (C) duplicar dominante (D) genes duplicados con cuacción acu- (E) Ninguna de las anteriores
7. Aproximadamente (dentro del error de redondeo) qué porcentaje de la M, desde GJJ? "Se espera que los padres G V para ser N-positivo? (O) 56 19 (C) 25 (D) 38 (E) Ninguna de las anteriores 8.
Cuando se testcrossed dihíbridos, el porcentaje de su progenie espera que sea negativo es N(B) 81 (r) 75 (D) 38 es decir) Ninguna de las anteriores
9.
Entre la progenie N-positiva de los padres dihíbridas, ¿qué fracción se espera que sea P-positivo? (A) J(B) I (c) §id) |(E) Ninguna de las anteriores
10.
¿Qué fracción de la progenie de los padres dihíbridas se espera que sea P-positivo y N-negativo? (A) ft (B) ^ (r) ft (D) 3(E) Ninguna de las anteriores
{A) 25
Las respuestas a problemas suplementario 4.7.
{A) Dos pares de genes noncpistatic interactúan para producir estos colores de la capa. (B) A-B (Gris). Abb (Amarillo), aaB- (Negro), oabb (Crema) (c) 3 id) 12
4.8.
(A) F |: atl peine de nogal; F2 '• ft nogal: Una rosa: Un guisante: Un solo (fe) R-P-R-pprrP-pvp) RoseSingWalnutPea 3/41/4 (1) 3/8 (2) 1/83/81/8 Todos (3) 1/41/4 (4) 1/41/4 1/2 (5) 1/2 Todos(6) Todos (7) (8)4.31/4 1/4<9)1/41/41/4 (10) 1/21/2 ('•)
4. 9. (A) 1: 2: 1 (Fc) 1: 1: 2
(C> 1: 3 id) 3: 1
(E) 2: 1: 1 (/> 1: 1: 1: 1
3: 1
4.10.
(A) J blanco: i amarillo (B) y (c) £ blanco: yoamarillo: i verde
(D) EUR blanco: j amarillo: Yoverde (E) amarillo (wwg #) x verde (
4.11.
(O) 9: 3: 4 (c) P: BKV (negro); (6) epistasis recesiva
4.12.
(D) dominante y recesivo interacción
4.13.
(A) Duplicar los genes dominantes con sólo el genotipo doble recesivo producir nonfeathered vástagos (6) 8.15
F ,: fl-C- (negro),
BBC- (Crema), fl-cc y fefcee (albino)
(B) F ,: todo tipo salvaje; F2: 13 de tipo salvaje: 3 estrellas (C) 69%
78
INTERACCIÓN GENÉTICA
4.14.
(U) PMjAidiU; X (Pies) pies de color: & incoloro
| CHAP. 4
(C> MI
4.15. (A) 9: 3: 4 (A) epistas recesiva es (r) 32 blanco: 24 amarillo: 72 rojo 4.16. (<*) 15 triangular: Yo ovoide (6) Duplicar la interacción dominante 4.17. (A) 13 incoloro: 3 de color Ib) La 4.18.
(«> F ,: todo negro;
F2: pies negro: hmarrón: T% albino
ib) \ BBA: iBbcc: \ bbcc
4.19. (W) Duplicar interacción recesiva (B) 9 de alta cianuro: 7 bajo contenido de cianuro (<> / l-FFFT x A ^ B6 o AaB- x AaBB (
(R) HCc xSeñuelo Ut) LICC xUCC
4.24. {A) ft púrpura centrada en: -fa amarillo-centrada,, A1 ,,, l,\,, ,,.(T) Todo púrpura-ccntercd ib) 'Púrpura centrada: jAmarillo centrado 4.25. (D) No (pies) epistasis dominante donde Y-R- o yyR- producir púrpura. Y-rr = Amarillo, y yyrr = Blanco ((I púrpura: amarillo RSS: ^ t blanco ( La aparición de rasgos de las semillas requiere una menor generación
de crianza que la de los tejidos que se encuentran en el esporofito. 4.26. ia) 9 disco: 6 esfera: Yo elongatedr, ',. • L. • «• ib) Genes duplicados con efecto acumulativo
. .. * ..,, (C) 3asphere: s disco JS elongateF6
4.27. (A) A '/ ACF <5 X A4cr9; significados de símbolos de genes, sec Problemas 2.9 y 4.5 (B) 2 amarillas: 1 agouti: I Albino U) Cero 4.28. {A) Símbolo sólido {B) Las líneas diagonales (r) Abrir símbolo (D) Epistasis recesiva {E) Genes duplicados con efecto acumulativo 4.29.
{A} Duplicar interacción recesiva (B) A-B- (Tipo salvaje), AA- o -bb o aabb (Platino) *, AaB- (M. 2), A-Bb (13. 4), A-B- (15. 6. 113), aaBB (III), AAbb (112). AaBb (III1-III8), ya sea aa o M> o ambos (114, 5, 1I19-IIN6) (r) 9 de tipo salvaje: 7 de platino
4.30. El siguiente conjunto de genotipos es sólo una de varias soluciones posibles: aaB- (1111, 2. 3, 4. 5, 6), A- o A-fcorbothUll), «- (II 2).. o «fifc (I3.4. 112, 3). aubb (114. III7, 8). 4.31. El siguiente conjunto de genotipos es sólo una de varias soluciones posibles: AaB- (11, 2). A-Bb (13. 4). A-B(111.4, 5). UUB - (\\ 2). Aabbi, \ li). . AaBb {\\\\ 2. 3), «oo W> o ambos (III4, 5).
