Anatomia Vegetal 3a Ed

https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo

"ANATOMIA VEGETAL I

/-

KATHERINE,'ESAU, Profesor de Bo&ca de la Universidad de California Traducido del ingles por el Dr. JOS%PONS ROSELL

TERCERA EDICIdN REVISADA Y PUESTA AL DÍA

EDICIONESOMEGA, S*A Plató, 26 08006 Barcelona


La edición original de esta obra ha sido publicada en inglés americano por John Wiley & Sons, Inc., de New York, con el título:

PLANT ANATOMY

Reservados todos los derechos. Ningun'a parte de este libro puede ser reproducida, almacenada enun sistema de informática o transmitida de cualquier electrónico, mecánico, fotocopia, grabación forma o por cualquier medio, u otros métodos sin previo y expreso permiso del propietario del copyright.

O Ediciones OMEGA, S. A,, Barcelona, 1985 ISBN: 84-282-0169-2 Depósito legal: B. 22120 - 1985 Printed in Spain Imprenta Juvenil, S. A.

- Maracaibo, 11 - 08030 Barcelona


Prefacio La gran expansión que ha tenido la investigaci6n biológica desde la publicación de la primera edición de este libro ha tenido un fuerte impacto sobre el campo de la anatomía vegetal. A este respecto, la acumulación de materid nuevo fue menos importante que el desplazamientode los puntos de interés. Tuvieronuna im.portancia particular -y todavía la tienen- el hecho de que cada vez se advirtieran de modo m& claro los rasgos unificadores del mundo orgánico, asi como los esfuerzosresultantes por descubrir los principios de la estructura y el desarrollo común a todos los organismos. Como la comunidad de principios está basada en la comunidad de estructura molecular, la investigación biológica ha quedado orientada, lógicamente, haciael nivel molecular de la vida.Esteaspectodel desarrollo científicono necesita ser discutidoaquí. Perose deben deciralgunas palabras sobre el lugar, en el esquema moderno de las cosas, de un texto fundamentalmente descriptivo en la anatomía de las plantas. U n biólogó, prescindiendo de su línea de especialización, no debe perder de vista el organismo completo si su objetivo es comprender el mundo orgánico. El conocer los aspectos más importantes de la estructura es fundamental para enseñar e investigar de modo eficaz las áreas más especializadas de la biología. Además, la ten,dencia hacia la reducción del énfasis sobre la informaciónfactualen la enseñanzamoderna hace doblementeimportanteuna recopilación fácilmente accesible de la información básica sobre la estructura de las plantas. Una prueba bastante fuerte de la continua importancia de las obras de referencia en anatomía vegetal es la aceptación que tuvo la primera edición de nuestra obra durante los años en que estuvo a la venta. Estas observaciones no pretenden dar a entender que la anatomía vegetal se ha transformado en un campo que sólo proporciona parte de los conocimientos básicos pura otrbs aspectos del estudio de las plantas. Nuevos mktodos de enfoque y técnicas mantienen la anatomia vegetal como un campo vivo y permiten al fitoanatomista conservar el espíritu de descubrimiento y participar con eficacia en la investigación interdisciplinaria en busca de conceptos integrados sobre crecimiento y morfogénesis. La anatomia comparada, Prefacio


S

de antiguareputacidn, co~~firlríu siertdo zrn campo fértil para descubrir nuevos hechos y crear nuevas teorías sobre las relaciones y la eaoltlción de las plantas y de sus órganos. El objetivo de este libro, su orgcrnización y s u modo de presentar el tema, como quedó expresado en el prefacio de la primera edición, ha sido mantenidoen esta edicidn. Pero la recisibn 110 estú limitada a la integración de hechos nuevos. Las partes que tratan de áreas que se distinguen por una investigación activa requerían una reconsideración de los puntos considerados como más importantes y, a ueces, m a revisión de las conceptos y términos bcisicos. La investigación ultrae.vtructura1,por ejemplo, ha modificado considerablemente nuestros puntos de vista sobre el protoplast0 y las interrelaciode la nes de sus partes y ha afectado n la interpretacióndelcrecimiento membrana de la célula. En el estudio de los meristemos el interés h a pasado a la relacidn entreestructura y función,particularmente In qrle se en 10s meristemos apicales, y la metodología se ha hecho mbs compleja e imaginativa. El USO de métodos cada vez mcís refinados de estudio del desarrollo ha dadocomoresultadonotablesacances en el conocimiento de los factores que regulan el crecimiento, la diferenciación y la organización de las plantas. Naturalmente, en las breas de investigaciónactiva muchas conclusiones son tentativas y 10s corzceptos están sujetos a controversia. Algunas de las interpretacionespodrianquedaranticuadasantes de publicarse el libro. Esta circunstancia no tiene por qué ser un motivo de desaliento; por el contrario, debería hacer sentir al estudiante el estado dincímico de la ciencia y ayndarle a reconocer breas fructíferos para una investigación posterior. Se reconoce comúnmente Ea enorme cantidad de publicaciones científicas modernas. También en el campo de la anatomía vegetal las obras aparecen en números mayores y en mrrcltns m i s lenguas que antes. Ademcis, están los anuarios, los numerosos libros y 10 continua afluencia de colecciones de articulos leídos en los sinzposios nucionales einternacionales. La selección de citas en un libro de texto se ha hechomásdifícil, y mayor la posibilidad de omitirobrasimportantes.Está también el dilema de que las referencias mús antiguas no pueden ser srr),rimidas indiscriminndamente. Algunas contintían siendo la fuelzte principal de cierta información; otras son obras clásicas sobre las que se debe llamar la atención del estudiante. Estas observaciones deben deiar bien claro que la nueva edición no pretende ser 1/12 texto ((definitivo)) deallatomía vegetal. Si atraemos al estudiante hacia estecampo o si le proporcionamos, lo mismoque al científico más maduro, In orientcrción que necesita en su trabajocon las plantas, el libro 7mbrá cumplido su obietiuo.

6

Prefacio


Prólogo de la primera edición Este volumen tiene por objeto aportar en forma amplia la materia correspondientea un curso de anatomía de las plantasconsemilla.Ellibro ha sido planeado búsicamente para alumnos de botúnica relativamente adelantados y para profesores de anatomía vegetal. Al mismo tiempo, nos hemos esforzado en atraerla atención de los alumnos menos avanzados utilizando un estilo claro, y m,ediante la explicación y el anúlisis de los términos y conceptos búsicos. Mi interésbotúnico,dirigido hacia las investigaciones sobre anatomía del desarrollo, influyenaturalmenteen la presentación de los textos. LOS diferentes aspectosdel desarrollose utilizan para mejorar el entendimiento de la estructura de las plantas y su variabilidad. Los datos filogenéticos y los referentes a la relación entre estructura y función se analizan también con el mismo fin,peromenosextensamente.Menor consideración merecen los Nspectos históricos, no obstante su reconocido valor pedagógico. E n apoyo de las diferentes descripciones e interpretaciones va una larga serie de referencias bibliogrúficas, que permite al lector encontrar una mús amplia información sobre el tema tratado.Muchasreferencias que parecieron demenor impol-tan.cia fueroneliminadas y, sin duda alguna, también fueronomitidasinadvertidamentealgunasreferenciasinteresantes. S i un autor tiene un trabajo que abarca adecuadamentesu propia investigación, dicho trabajo lo citamos a veces en lugar de las publicaciones individuales del mismo autor. Entre las referencias consignadas hemos situado en primer término las que consideramos mcis apropiadas enapoyodenuestrasinterpretaciones y conclusiones. Frecuentementeapoyamos el tema objeto de la descripciónmediante el examende preparaciones originales del correspondiente material vegetal. La organización de las materias propias de la anatomía vegetal y el orden de su presentaciónplanteaproblemas relacionados con la clasificación de células y tejidos y concuestiones de indolepedagógica. En estelibro, los problemas de clasificación no se resuelven, y las diferentes materias se presentan siguiendo un orden ortodoxo, considerando primerolos tipos de células Prólogo de la primera edicidn


7

y tejidos y después la ordenación de los elementosestructuralesdentro de los órganos vegetales. E n general, los temasvan delimitados y ordenados de acuerdocon la organizaciónelaboradapor A. S , Foster en su Practical Plant Anatomy (D. Van Nostrand Company, Nueva York, 1949). Esta organización es sencilla y coherente y permite el desarrollo de cada capítulo como un todo orgánico. Ciertamenteque algunosestudiantespueden encontrar demasiadocomplejas las cuestiones relativas a los meristemos, para ser dominadas fácilmente al empezar el curso. Sin embargo, una pronta familiarixación con la estructura y crecimiento de los meristemos y con los fenómenos de la diferenciación de los tejidosesconveniente para unaadecuadainterpretación de los distintos fenómenos que tienen lugar durante el desarrollo tal como se hace a lo largo de todo el libro. Los capítulos sobre flores,frutos y semillas los enfocumos un pocoa la ventura. El límiteentremoffología, en el sentidodeestudiode la forma externa, y anatomía, en el sentido de estudio de la forma interna, parece ser especialmente vago en las investigaciones correspondientes a las flores y .szis derivados. El estudio de la flor se interpenetru con el vasto campo relativo a la investigación de los fenómenosde la reproducción. Por consiguiente, resulta difícil Feconocer los limites exactos en una exposición de estas partes de la planta. Los capítulos sobre flor, fruto y semilla se ofrecen aquí a modo de experimento en la forma de tratar el tema. A pesar de su extensión, este libro no cubre SU cometido de una munera exhaustiva. En vex de la descripción de numerosos ejemplos, trata unoy pocos condetalle. Sin embargo, se entera al estudiante de la infinita variabilidad de formas y estructuras y de la vaguedad de los límites entre los diferentes tipos de estructuras. Este proceder le prepara para interpretar una estrrtctura con la que no está familiarizado y relacionarla con las que conoce. Este libro no constituye una fuente generosa de nuevos te’rminos y conceptos. Sin embargo, los que ya existen son examinados en cuanto a su exactitud y utilidad. Algunos términos y conceptos perdieron su exactitud y han tenido que ser revisados. Existen también los que han sido relegados al dominio de la historia debido a que sobrevivieron a su utilidad. La norma para su evaluación fue la comprobación de que, sulvo que los términos y conceptos sean flexibles, ellos dejan de responder a la variabilidad inherente a los fenómenos a que se refieren.Loslectores pueden no estar de acuerdo con el tratamiento de algunas de las nociones que dejamos establecidas. Es de esperar, sin embargo, que el procedimiento resulte claro y cómodo. Las ilustruciones constituyenunaparteimportantedellibro.Aunquese procuró que en la iconografía se combinaran calidad, exactitud y proporción en las figuraselegidas, resultaron inevitablesalgunasdeficiencias. Las ilustracionescuyaprocedencia no se indica en la leyenda sonorigina1e.s. Las 8

Prólogo de la primera edición


otras procedendediferentes trabajos de investigación y ocasionalmentede libros. Con pocas excepciones, los dibujos originales se prepararon con material propio y prestado, y con diapositivas de aula. Las diapositivas fueron adquiridas en diversas casas comerciales o preparadas localmente. Para mayor economía en ta impresión, los fotograbados se reunieron al final del libro en forma de Mminas. Coa respecto al origen de los vocablos técnicos, la principal consulta para las raíces griegas o latinas correspondió al libro de B. D. Jackson A Glossary of Botanic Terms (Duckworth, Londres, 1928). Finalmente, deseo expresar mi agradecimiento a todos aquellos que tan gentilmente se prestaron a la revisión del manuscrito o partesdelmismo. En particular, el doctor A. S. Foster y el doctor V. I. Cheadle ofrecieron su competente consejo sobre organización y presentación; el doctor A. S. Crafts atendió al aspecto fisiológico; el doctor I. W . Bailey inform6 sobre investigaciones todavia inéditas. El doctor E . M . Gifford, Ir., y el doctor R. H . W e t moreformularon valiosas sugerencias. Es de agradecer asimismo al doctor R . B. Wilie la lectura del capítulo correspondiente a la hoja; a los doctores Charlotte G. Nast y R. M. Brooks la revisión de los capítulos correspondientes a flor, fruto y semilla; el doctor C.". Smith facilitó la lectura de sus notas sobre morfología de la flor de las angiospermas. Mrs. Fay V. Williams fue el auxiliar encargado de la preparacidn delmanuscrito. Las personas que amablemente prestaron sus diupositivas microscópicas, negativos u otras ilustraciones van citados en las correspondientes leyendas.

K. E.

Prólogo de la primera edición


9


I

lndice de materias

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

5

Bibliografía general

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

15

.

.

.

.

.

.

.

.

17

Los órganos delaplanta . . . . Desarrollo del cuerpo de la planta . Organización interna . . . . Resumen de tipos de células y tejidos

.

.

.

.

.

.

.

. .

. .

. .

. .

. .

. .

. .

17 18 19 23

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

27 27 31 40

.

.

.

.

.

.

50 51 63 66 73

Prefacio

.

Cupítulo 1. - EL CUERPO

DE LA PLANTA

Capitulo 2 . - EL PROTOPLASTO . . Concepto célula de . . . . Componentes protoplasmáticos . Componentes no protoplasmáticos

. . . .

.

CUpitUlO 3. - L.4 MEMBRANA CELULAR . . . Estructura microscópica . . . . . Composición química de la membrana celular Estructura microscópica y submicroscópica Propiedades de las membranas . . . Formaci6n de las membranas . . . . Formacibn de espacios intercelulares . .

.

.

. . . .

.

. . . . . .

.

. . . . . .

Capitulo 4 . - MERISTEMOS Y DIFERENCIACI~N DE TEJIDOS . Meristemos y crecimiento de la planta . . . . Meristemos y teji,dos adultos . . . . . . . Clasihación de los meristemos . . . . . . Caracteristicas citológicas de los meristemos . . . Características de crecimiento en los meristemos . . Diferenciación . . . . . . . . . .

Capitulo 5. - MERISTEMOS APICALES . Delimitación . . . . . . Células iniciales y derivadas . .

.

. .

.

. .

.

. .

.

. .

.

. .

.

. . . . . .

.

.

.

. . . . . .

.

. . . . . .

.

. . . .

. . . .

. . . .

.

.

.

.

.

. .

.

.

. .

.

.

. .

indice de materias

.

.

.

.


74

80

85 85 87 88 92 94 95 108 108 109 11

Evolución del concepto de organizaciGn apical . Apice vegetativo del brote . . . . . . Origen de las hojas . . . . . . . . Origen de las ramas . . . . . . . . Apice floral . . . . . . . . . . Apice de la raíz . . . . . . . . .

Capitulo 6..

EL CÁMBIUM VASCULAR . Localizaciónen elcuerpodelaplanta Tipos de células . . . . . Ordenacióndelas células . . División de las células . . . Cambios durante el desarrollo . Actividad estaciona1 . . . .

.

. .

. .

.

.

.

.

.

. . . .

. . .

.

. . .

.

. .

. .

. .

. .

.

.

.

.

. .

. .

.

. .

.

.

. .

.

.

. . . . . . . . . . . . .

. . .

.

.

. . .

.

.

.

.

.

.

.

.

CU@tUlo 7. - LA EPIDERMIS . Concepto . . . . Origen y duración . . Estructura . . . .

.

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

Capítulo 8. - PARÉNQUIMA . . . Concepto Delimitación . . . . . . Estructura Origen . . . .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Capítulo 9. - COLÉNQUIMA. Concepto . . . . Posición enlaplanta . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. .

. .

. .

Epidermis pluriestratificada

. . .

. . . . Estructura Estructuradelcolénquimaen Origen . . . . .

. . . .

.

.

.

. . . .

.

. .

. .

Capítulo 11. - XILEMA

Concepto . . Clasificación . . Elementos de xilema Xilema primario . Xilema secundario

12

. . .

.

. .

. .

.

.

. . .

.

.

.

. . .

.

.

.

. . .

.

relación con su función

.

Capítulo 10. - ESCLERÉNQUIMA . . Concepto . . . . . . . Fibras Esclereidas

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. .

.

.

. .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

.

. . .

.

226 226 227 241 250 250 251 251 267 270

. .

. .

. .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. . . .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. . . .

. . . .

. . . .

214 214 214 216 221 222

.

. .

. . . .

202 202 203 204 211

.

. .

.

168 168 169 170 196

.

. . .

.

151 151 151 154 155 158 162

I

,

.

. .

111 118 124 128 132 136

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

indice de materias

.......... '',,".**-~-.- ............. ' . ~ ~ ' https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo

~

.

'

~

~

Capítulo 12..

.

.

.

.

. . .

. . .

F ~ o ~ h r a

. Concepto Clasificación .

. ,

.

Elementos del floema Floema primario . . Floema secundario .

. .

. .

.

. . .

.

Capítulo 13.. ESTLWCTURAS SECRETORAS Concepto . . . . . . Estructuras secretoras externas . Estructuras secretoras internas . Laticíferos . . . . . .

. .

. .

. .

. .

. .

. . . . . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. .

. .

. .

. .

. .

. .

. .

. .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

296 296 298 299 317 320

. .

. .

. .

.

.335 335 336 344 346

Capítulo 14. - LA PERIDERMIS . . . . Concepto . . . . . . . . Localización . . . . . . . . Características de sus componentes . . Lugarde origen delfelógeno . . . . Iniciación y actividad del felógeno . . Momentoenqueseoriginaelfelógeno . Aspectos fisiológicos delaformacióndelsúber Morfología dela peridermis y delritidoma Tejidos protectores de las mocotiledóneas Lenticelas . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

366 366 367 367 370 371 373 374 375 377 377

Capítulo 15.. EL TALLO . . . . . . Concepto . . . . . . . . Origendeltallo . . . . . . . Morfología externa del brote . . . . Sistemas de tejido . . . . . . El sistema vascular primario . . . . Elconceptode estela . . . . . Delimitación de la regiónvascular . . Diferenciación vascular primaria . . . Crecimiento secundario del sistema vascular Tiposde talIos . . . . . . .

. .

. .

. .

382 382 382 383 387 390 399 402 406 422 436

. .

. .

.

. . . . . . .

.

. . . . . . .

.

. . . . . . .

. .

.

. .

. . . . . . .

. .

.

. .

. . . . . .

.

. .

. .

. . . . . .

.

. .

. .

. .

. .

. .

. .

Capitulo 16.. LASHOJAS . . . . . . . Concepto . . . . . . . . . Morfología del nomofilo . . . . . . Histología de las hojas de las angiospermas . Histologia de lashojas de las gimnospermas . Desarrollo de las hojas . . . . . . Abscisión de las hojas . . . . . .

. .

. .

. .

. .

. .

. .

. . .

. .

. . .

. .

. . .

. .

. . .

. .

. . .

lndice de materias

.

.".. . . .

.....


453 453 455 456 476 480 502 13

17 . - L.%R A í Z . . . Concepto . . . . . Origen . . . . . . Morfología . . . . . Estructuraprimariade la raíz Desarrollo . . . . . Estructura de la raíz en relación Estructuracomparada de brote Conexión vascular entre brote y

. . .

CUpitdO

Capitulo 18. - LA FLOR . Concepto . . . Estructura . . . Origen y desarrollo . Abscisión

.

.

.

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

513 513 .514 515 517 530 548 554 557

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

620 620 622 623 637

. .

. .

. .

. .

. .

. .

. .

.

.

.

641 641 641 648 651 657

.

.

.

.

.

.

. . . L a semilla con relacih a l óvulo . . Embrión . . . . . . . . Tejido de reserva . . . . . Cubiertadela semilla . . . . Aspectos nutricios en el desarrollo de la

.

.

.

.

.

.

.

fndice alfabético .

.

.

.

.

.

.

14

. . .

. . .

. . .

Capitulo 20 . - LA SEMILLA .

.

. . .

. . .

con su función . y raíz . . . raíz . . . .

Cupitdo 19. - EL FRUTO . . . Definición y clasificación . . L a pared del fruto y el pericarp0 Histología de la pared del fruto .ibscisión . . . . .

Lúnzinm .

. . .

.

.

. .

.

.

. .

.

.

. .

.

.

.

.

.

.

.

.

. .

. .

. .

. .

semilla .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

lndice de materias


. .

.

572 372 575 600 610

665 763

Bibliografía general ALEKSANDROV, V. G.: Anatomiarmtenii. 1954.

[Anatomy of plants.] Moscú, Sovetskaia Nauka.

ANDREWS, H. N . : Studiesinpaleobotany. Nueva York, JohnWiley and Sons. 1961. BAILEY,I. W.: Contributionstoplantanatomy. Waltham, Mass., ChronicaBotanica

Company. 1954. BIEBL, R., y H. GERM:Praktikum der Pflanzenanatomie. Viena, Springer-Verlag. 1950. BOUREAU, E.: Anatomie végbtale. 3 vols. París, Presses Universitaires de France. 1954, 1956, 1957.

dir.

BRACHET,J., y A. E. MIRSKY, : The cell.Biochemistry,physiology,morphology. Vol. 11. Cells and theircomponent parts. Nueva York, Academic Press. 1961. BRAUN,H.J.: DieOrganisationdesStammesoonBüumenundStrüuchern. Stuttgart, Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft. 1963. CARLQUIST, S.: Comparativeplantanatomy. Nueva York, Holt, Rinehart and Winston. 1961.

DE BARY,A.: Comparativeanatomy of theoegetative organs ofthe phanerogams and ferns. Oxford, Clarendon Press. 1884. DE ROBERTIS,E. D. P.; W. W. NOVINSKI, y F. A. SAEZ: General cytology. Filadelfia, S a n d e r s Company. 1960. EAMES, A. J.: Morphology of vascular plants.Lowergroups. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1936. EAMES, A. J.: Morphology of the angiosperms. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1961. EAMES,A. J., y L. H. MACDANIELS:An introduction to plantanatomy. 2.L ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1947. ESAU, K.: Anatomy of seed plants. Nueva York, John Wileyand Sons. 1960. FOSTER, A. S.: Practical pZant anatomy. 2.a ed. Nueva York,D. Van Nostrand Company. 1949.

FOSTER, A. S., y E. M.GIFFOFW, Jr.: Comparativemorphology of vascular plants. San

Francisco, W. H.Freeman and Company. 1959. GOEBEL,K.: Organographie der Pflanzen,insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen. 3.' ed.Jena,GustavFischer. 1928-1933. GOEBEL, K.: Organography of plants, especially o f the Archegoniatae and Spermatophyta. Parte 1. Generalorganography. Parte 2. Special organography. Oxford, Clarendon Press. 1900-1905. HABER-, G.: Physiological plantanatomy. Londres, Macmillan and Company. 1914. HASMAN,M.: Bitki amtornisi [Anatomía vegetal].Estambul,Matbaasi. 1955. HAYWARD,H. E.: Thestructure of economicplants. Nueva York, TheMamilIan Co. 1938.

HOFMANN,E.: Palüohistologie der Pflanze. Viena, JuliusSpringer. 1934. HUBER,B. : Grundzüge der Pflanzenanatomie. Berlín, Springer-Verlag. 1961. JACKSON, B. D.: A glossary of botanic terms. 4.' ed. Nueva York, Hafner Publishing Co. 1953.

Bibliografia general


15

JANE,F. W.: The structure ofwood. NuevaYork, The MacmillanCompany. 1956. of Chicago Press. JEFFREY,E. C.: The anatomy of woodyplants. Chicago,University 1917. JOHANSEN, D. A.: Plant microtechnique. Nueva York, hlcCraw-Hill Book Company.1940. I ~ U S S M A N N ,B. : Pflanzenanatomie. Jena, GustavFischer.1963. KORSMO,E.: Anatomy of weeds. Oslo, Grondahl. 1954. K~STER,E;: Pathologische Pflanzenanatomie. 3." ed. Jena, Gustav Fischer. 192.5. K~STER, E.: DiePflanzenzelle. 3." ed.Jena,GustavFischer. 1956. LINSBAUER, K., dir.: C. K. Schneidmsilhtriertes Handwoerterbzrch der Botanik. 2.8 ed. Leipzig,Wilhelm Engelmann. 1917. LINSBAUER, K., dir.: Handbuch der Pflanzenanatomie. Tomo I y sigs.Berlín, Gebrüder Borntraeger.1922-1943. MAGDEFRAU, K.: Palüobiologie der Pflanzen. 3.8 ed.Jena,Gustav Fischer.1956. MANSFIELD,W.: Histology of medicinalplants. NuevaYork, John Wiley and Sons. 1916. METCALFE,C. R.: Anatomy of themonocotyledons. I. Gramineae. Oxford, Clarendon Press.1960. METCALFE,C. R., yL. CHALK: Anatomy of thedicotyledons. 2 vols.Oxford, Clarendon Press. 1950. RAW, W.: MorphologiederNutzpflanzen. Heidelberg,Quelleund Meyer.1950. SASS, J. E.: Botanical microtechnique. 3.a ed. Ames, IowaState CollegePress. 1958. SINNOIT, E. W.: Plant morphogenesis. NuevaYork, McGraw-Hill Book Company, 1960. SMITH, G . M . : Crytogamicbotany. Vol. 2. Bryophytes and Pteridophytes. Iiueva York, McGraw-Hill Book Company.1938. SOLEREDER, H.: Systematicanatomy of thedicotyledons. Oxford, Clarendon Press.1908. SOLERWER, H., y F. J. MEYER: SystematischeAnatomie der Monokotyledonen. Berlíu, GebriiderBorntraeger.Cuad. 1, 1933;Cuad.3,1928;Cuad. 4,1929;Cuad. 6, 1930. STEBBINS,C. L., Jr.: Variation and evolution in plants. Nueva York, Columbia University Press.1950. STOVER,E. L.: An introduction to the anatomy of seed plants. Boston, D. C. Heath and Company. 1951. der Leitungsbullneninden STRASBURGER, E.: Über den Bau unddieVerrichtungen Pflanzen.HistologischeBeitrüge. Tomo 3. Jena,GustavFischer.1891. TAKHTAJAN, A.: Die Euolution der Angiospermen. Jena,GustavFischer. 1939. TOMLINSON, P. B.: Anatomyofthemonocotyledons. 11. Palmae. Oxford, Clarendon Press.1961. TROLL, W. : Vmgleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Tomo 1. Vegetationsorgane. Berlín, Gebrüder Borntraeger. Cuad. 1, 1937;Cuad. 2, 1939;Cuad. 3, 1941-1942. TROLL,W.: PraktischeEinführung indiePflanzenmorphologie. Parte 1: Der vegetatice Aufbau. Parte 2 : Dieblühende Pflanze. Jena,Gustav Fischer. 1954, 1957. TSCHIRCH, A . : Angewandte Pflanzenanatomie. Ein Handbuch zum Studium des anatornischenBaues der in dm Pharmucie, denGewerben, der Landwirtschaftund den1 Haushalte benutzten pflanzlichen Rohstoffe. Viena y Leipzig, Urban und Schwarzenberg. 1889. TSCHIRCH, A., y O. OESTERLE:Anatomkcher Atlas der Pharmakognosie und Nahrungsmittelkunde. Leipzig, H. Tauschnitz. 1900. C. W.: Phylogeny and morphogenesis. Londres, Macmillan and Company. WARDLAW, 1952. der Pflanzen;einUeberblick Über Tatsuchen und ZIMMERMANN, W.: DiePhylogenie Fischer. 1939. Probleme. 2." ed.Stuttgart,Gustav

16

Bibliografia general


El cuerpo de la planta

LOS GRGANOS QE LA PLANTA

'

Este libro tiene por objeto el estudio de la estructura y desarrollo de las plantas con semillas, especialmente las angiospermas.Elcomplejocuerpo pluricelular deunaplanta con semillas (espermatófito) es resultado de una e\;olutivaespecialización de largaduración. Esta especialización ha conducido al establecimiento de diferencias morfológicas y fisiológicas entre las tlistilntas partes del cuerpo de la planta y ha determinado la aparición del concepto de órganos de la planta (Arber, 1950; Troll, 1937). En un principio se admitieronmuchosórganos;mástarde su númerofuereducidoatres: t d o , hojas y raiz (Eames, 1936). Las relaciones de tallo, hoja y raíz, entre sí y con la planta como conjunto, han sido, y todavía son, uno de los problemasfundamentales de la morfología de las plantas. A este respecto la cuestión principal es saber si los órganos de la planta difieren esencialmente entre ellos o si constituyen modificaciones de un tipo básico de estructura. L o s que estudian la evolución sostienen que la organización de las plantas terrestres más antiguas era extremadamente simple, semejando quizá la de las plantas devónicas tales como Rhynia (Foster y Gifford, 1959), sin hojas y sinraíces. Si las plantascon semilla hanevolucionadoapartir de plantas que consistíanenejesram& cados sin apéndices, la hoja, el tallo y la raíz estarían íntimamente relacionadospor su origen filogenético (Arnold, 1947; Eames, 1936). Ontogenéticamente, los órganos tienen un origen común en el zigoto y en el embrión resultante; y en los meristemos apicales de la raíz los incrementos de hoja y talloseforman como unaunidad.Tambienenlamadurez la hoja y el talloseconfundenimperceptiblemente, tanto externa como internamente. La raíz y el tallo constituyen tambikn una estructura continua y tienen mua forma,anatomía,función y método de chos rasgos comunesencuanto crecimiento. La naturaleza morfológica de las flores de las angiospermas es otro asunto que se presta a investigación y especulación. Una de las interpretaciones más El cuerpo de la planta


$7

en uso es la de que la flores homólogaa un brote y las partes flordes a hojas. Tanto las hojas como las partes florales se cree que se hall origilrado a partir de sistemas de ramas. El modo y el tiempo relativo de divergmcia entre los órganos vegetativos y florales así originados es de impolkmcia capital para la interpretación de las relaciones entre ambos. A pesar de l a falta de una distinción absolutaentre lasdistintaspartes de la planta, l a división en lascategorías morfológicas de raíz, tallo, hojas y flores "cuando existen- es comúnmenteutilizadaporconvrl>iencias dr tipo descriptivo. Tal división es también necesaria para el estudio dc L I S flllrciones dp In plantn y s u s partes. DESARROLLODELCUERPODELAPLANTA

Una planta vascular empieza su existencia como un simple zigoto It1licc.zigoto se transforma en embrión y, finalmente, ell el esporGlito adlllto. Este desarrollo implica la divisih, el agrandamiento y difcrcncinción de las células, y una organizacióncelular en complejos m8s o menos especializados, los tejidos y los sistemas de tejidos. El embri6nde {ma planta con semillas (fig. 1-1)presenta una estructura relativamente simple comparada con la planta adulta. Tiene un nilmero limitado de partes -con frecllencia shlo un eje con uno o más cotiledones- y sus células y tejidos est'a n en s u ma) or parte poco diferenciados. Sin embargo, el embrión tiene potencialidad para un ulterior crecimiento, debido a la presencia, en los dos extremos del eje, del meristemo (el meristemo apical) del futuro brote y raíz. Durante el desarrollo del brote y de la raíz que sigue a In germinación de la semilla, In aparición de nuevosmeristemosapicales puededeterminar la reiteradaramificación de estos órganos.Después deun ciertoperíododecrecimiento vegetativo, la plalltaeutr:l e11 el estado reproductivo mediante cl desarrollo de estructuras con esporas. 1111ar.El

coliptra

Fig. 1-1. Organización del embrión maduro de Lactcrca sativa (lechuza) en v i r i a longitudinal. (x34.1

18

Anatomía vegetal


El crecimiento de losOrganos de la plauta a partirde los meristemos apicales pasa por un período de expansión en anchura y longitrtd. El crecimientoinicial de las raíces y de los brotesvegetativos y reproductivos formadossucesivamenteseconoceconelnombre de Crecimiento primario. El el cuerpo primario y cuerpodelaplantaformadoporestecrecimientoes est6 constituido por tejidos primarios. En la mayor parte de las criptógamas vasculares y en las monocotiledóneas, el ciclo de vida del esporofito se realiza completamente enuncuerpo primario. Las gimnospermas,casitodas las dicotiledóneasyalgunasmonocotiledóneaspresentanunaumento de grosor del tallo y de l a raíz mediante un crecimiento secundario. Este crecimientopuedeser difusopor el hecho de que en él estlin involucradas cé111lasdel tejido fundamental no localizadas en una rcgión específica, o bien es realizadoporunmeristem0especial.Elcrecimientosecundariodelprimer tipo puede denominarse crecimiento secztndario difuso (Tomlinson, 1961). Es característico de algunas monocotiledóneas tales como las palmera?, y de algunas estructuras tuberosas. El segundo tipo es un crecimiento secrtndurio cambial porque depende de la producción de células por uncámbium. El principalcámbium es el cámbium vascular queproduce los tejidos V ~ S C I I laressecundarios. L a formación de dichostejidos es lacausadel altmento de dilimetro del tallo y de la raíz. Ademlis sc desarrollageneralmente un cn'mbium suberoso o felógeno en la región periférica del eje y se forma una peridermis, o sea, un sistema detejidosecundario que asumeunafunción protectora,cuandolacapaepidérmicaprimariaserompeduranteelcrecimiento secundario en espesor. Los tejidos producidos por el climbium vascular yelfelógeno son más o menosdiferenciados de los tejidosprimarios y pueden denominarse tejidos secundarios; considerados en conjlmto se denominan cuerposecundario. Los productosdelcrecimientosecundariodifuso no son fácilmenteseparables de los tejidosprimarios. La figura 1-2 ilustra esquemáticamente l a relación entre el crecimiento primario y secundario en una planta dicotiledónea. ORGANIZACIóN INTERNA L a s unidades morfológicas del cuerpo pluricelular de la planta, las céZuZas, seasocian de distintasmaneras formando masascoherentes o tejidos. En las plantas vasculnres las células son de muy distintas clases y sus combinamismo órgano ciones entejidos son tales que lasdiferentespartesdeun puedenvariarconsiderablemente. La disposición de lascélulas y de los tejidos no es casual. Es posiblereconocerunidades m6s grandes de tejidos que muestran una continuidad topográfica, una similitud fisiológica o ambas cosas a la vez. Tales unidades de tejidos pueden llamarse sistemas de tejidos El

. .

.

cuerpo de

la planta


29

\+

JL1,

ápicedelbrote primordio foliar trazas foliores

"pidermis

/xilerna primario Afloema primario

9

e

córkxdesprendiéndose

FzD +"-xilema D+"

/ápice c"

primario

raíz laterol de la raíz

caliptro-

Fig. 1-2. Esquemas demostrativos de la relación entreelcrecimientoprimario y el secundario en una plantadicotiledónea. A, esquema longitudinal de la plantaentera. B. sección transversal deleje tiene tres incredel tallo. C. sección transversal de laraíz. La parte másengrosada mentos de xilema y floemasecundarios. Se omiteel usual crecimicnto en espzsordelcuerpo primario de la planta. (Adaptado de Strasburger, Histologischc Beitrcige 3, 1591.)


(De Bary, 1884; Foster, 1949; Haberlandt, 1914; LundengHrclh, 1922;Sachs, 1875). Por consiguiente, la complejidad estructural del cuerpo de la planta resulta de la variación en l a forma y en la función de las células y también de las diferentes maneras de combinarse en tejidos y en sistemas de tejidos. A pesar del tiempo que hace que los botiinicos se dedican a la clasificacih de lascélulas,tejidos y sistemas de tejidos, no hanlogradouncompleto acuerdo entre ellos. (Para una visión crítica del problema de tales clasificaciones, ver Foster, 1949, ejercicio IV.) Cuando se intenta clasificar las cdlulas y los tejidosendistintascategorías,lasdificultades son fundamentales.Las diferentesclases de célulasmuestran transgresih en sus características. Las célulasvivassoncapacesde mudar s u frmcih y estructura.Lasde origencomúnpuedendiferirgrandemente entre sí y las derivadas de diferentesmeristemos pueden resultar esencialmentesimilares. Los tejidostambién se sobreponen unos a otros,mostrandotransgresiónen estructura y función. Células de un tipo determinado pueden formar un tejido coherente, presentarse en grupos, e incluso individualmente, entre otra clase de cdulas dediferenteestructura y función. No esposible,pues,aplicaruncriterio concreto, basado por ejemplo en la estructura, origen o función de las células, ni siquiera en la simple continuidad topogrbfica, para expresar las complejas correlaciones de las células de la planta en términos de categorías de células y tejidos. A continuación se analizan los principales tejidos de una planta vascular atendiendo a su ordenación en una dicotiledónea (fig. 1-3). De acuerdo con la antigua pero conveniente clasificación de Sachs (1875), basada en la continuidad topográfica de tejidos, el cuerpo de una planta vascular se compone detres sistemas de tejidos,el dérmico, el wuscrtlar y el furztlarnenftrl. El sistemadérmicoforma la envolturaprotectoraexteriordelaplanta y esd representadoenelcuerpoprimario de laplantaporla epidermis. Durante el crecimiento secundario, la epidermis puede ser sustituida por otro sistema dérmico, la peridermis, concélulas de corcho o súberformandounnuevo tejidoprotector.Elsistemavascularsecomponededosprincipalestejidos conductores, el floema y el xilemn. Estos tejidos contienen muchos tipos de células, algunas de las cuales son peculiares de los tejidos vasculares mientras otras también se presentan en los sistemas dérmico y fundamental. El sistema de tejidosfundamentalesincluye los demástejidos que no forman parte de los sistemas dérmico y vascular. El parbnquima es uno de los más comunes; parte de é1 puede modificarse como tejido de sostkn de paredesengrosadas,el col6nqzcimu. Todavíapuedenpresentarseotrasmodificaciones de las células parenquimáticas (o parenquimatosas) en varias estructuras secretoras, las cuales pueden hallarse en el sistema fundamental como m8s o menosextensos. El célulasindividuales o comocomplejoscelulares sistema fundamental contiene a menudo elementos meciinicos muy especialiElcuerpode

la

planta


21

Organización de una planta vascular. A, dibujode una planta de Linurn usitatissium L. [Lino)en estado vegetativo. B y C, seccionestransversalesdeltalloy, D y E, seccionestransversalesdela raíz. F, secciónlongitudinai de la parteterminaldelbrotecon el meristemo apical y los primordiosfoliares. H, secciónlongitudinaldelaparteterminaldelaraízcon el meristemo apical(cubiertoporlacaliptra) y regiones radicales subyacentes. G, seccióntransversalde una hoja. A , x1/3; B. €, F y H, x43; C. ~ 2 7 :D. x6: G, x16. A , dibujado por R. H . Miller.) Fig. 1-3.


z a h , combinadosenmasascoherentes,el esclerénquima, ya comocélulas esclerenquimBticasdispersas. LOStresórganosvegetativos,raíz,tallo y hojas, se distinguen en la distribución de los tejidos vascular y fundamental (fig. 1-3). El sistema vascular del talloocupafrecuentementeunaposiciónlimitadaentre la epidermis y el centro del eje. Tal disposición deja algún tejido fundamental, el córte~, entre la epidermis y la región vascular, y alguno, la medula, en el centro del t a b (fig. 1-3, B, C). En la raíz, la medula puede faltar (fig. 1-3, E ) y el córtex 1-3, D).La desaparece comhmente durante el crecimientosecundario(fig. disposición de los tejidos vasculares primarios en forma de un anillo de haces, en una sección transversal del tallo (fig. 1-3, B),es uno de los diversos modelos de plantasvasculares. En elestadosecundario, la estructuraoriginaldel sistemavascularprimario puedequedar obscurecidapor la interposición de tejidos vasculares secundarios entre el xilema y el floema primarios (figura 1-3, C).En la hoja, el sistema vascular consta de numerosos nervios entrelazados incluidos en el tejido fundamental, el cual en la hoja se halla usualmentediferenciado como parénquimafotosintético,el mesofilo (fig. 1-3, G). Los tressistemas de tejidosdelcuerpoprimarioderivan de los meristemos apicales (fig. 1-3, F , H ) . Cuando los derivados de estos meristemosse diferencianparcialmente, pueden clasificarse en protodermis,procúmbittm y meristemofundamental. estos son precursoresmeristemáticos de los sistemas de tejidos epidérmico, vasculur y fundamental, respectivamente. El sistema de tejido vascular se amplía secundariamente mediante crecimiento secundario en el clmbium vascular (fig. 1-3, C,D). La peridermis, si existe, deriva de un meristerno separado, el felógeno o clmbium suberoso. RESUMEN DE TIPOS DE CÉLULAS Y TEJIDOS

Los distintostipos de células y tejidos deunaplanta consemillasse resumen aquí sin intención de revisar las clasificaciones ya existentes ni establecer otra nueva.Lascélulas de unaplanta derivadas deun meristemo adquierensuscaracterísticasdistintivasatravés de distintoscambiosensu desarrollo. Algunas experimentan cambios más profundos que otras, es decir, se especializan en distinto grado, Por un lado, encontramos las células relativamarte pocoespecializadas que retienenprotoplastos vivos y que tienen capaciclad para cambiar de forma y función (varias clases de células parenquimatosas).Porotro,las célul.as altamenteespecializadas que desarrollan paredes gruesas y rígidas, pierden los protoplastos vivos y son incapaces de de c6lulasesclerenquimácambiosestructurales y funcionales(variostipos ticns y afines). Entre estos extremos existen otras células con distintos niveles de actividadmetabólica y diferentesgradosdeespecializaciónestructural El cuerpo de la planta


.

23

. .

y funcional. L a s diferenciasentrecilulas y tejidos que se resumen a continuación sirven para delimitar las estructnras típicas, pero al evaluar l a s distinciones debe tenerse siempre en cuenta la presencia de formas intermedins.

Epidermis. Las célulasepidérmicasformanunacapacontinua sobre a l superGcie del cuerpo de la planta en su estadio primario, y presentan cnracterísticasespecialesrelacionadas con su posición superficial. L a mayoría de a s l células epidérmicas, las epidémicas propiamente dichas, varían de fomma, pero son a m e n u d o tabulares. Otras células epidérmicas son las células oclusivas de los estomas y varios pelos o tricornas, incluyendo los pelos radicales. La epidermis puede contenercélulassecretoras y esclerenquimliticas.La característica más importante de las células epidkrmicas de las partes &reas en lamembranaexterna y la de laplanta es la presencia delacutícula cutinización de alguna o todas las demás membranas. La epidermis protese mecánicamente y también interviene en la limitacih de la transpiracicin >' en la aireación. En los tallos y raíces con crecimiento secundario la epidermis es comúnmente substituida por la peridermis. Periderm&. La peridermiscomprendeeltejidosuberoso, o felenicr, el cámbium suberoso, o feMgeno, y la felodermis. El felógeno se presenta cerca de la superficie de los órganos axiales con crecimiento secundario. Se forma en la epidermis? en el córtex, en el floema o en el periciclo de la raíz y produce súber hacia fuera y felodermis hacia dentro. La felodermis puede faltar. Las célulassuberosas son ordinariamentedeformatabular,dispuestas de manera compacta, carecen de protoplasma en la madurez y tienen paredes suberficadas. Las células de la felodermis son generalmente parenquimáticas. Parénquima. Las célulasparenquimliticasformantejidoscontinuos en el córtex del tallo y de la raíz y en el mesofilo de las hojas. Se presentan tambikn como cordones verticales y radiales en los tejidos vasculares. Son de origen primario en el córtex, la medula y las hojas, y primarias o secundarias en los tejidosvasculares.Lascélulasparenquimáticas son esencialmentecélulas vivas capaces de crecer y dividirse. Son de formas variadas, a menudo poliédricas, pero también pueden ser estrelladas o muy alargadas. Sus paredes son ordinariamenteprimarias?perotambiénpuedenpresentarparedessecundarias. Al parénquima incumbe la fotosíntesis, el almacenamiento de distintas substancias? la cicatrización de las heridas y el origen de ciertas estructuras adventicias. Las células parenquimáticas pueden especializarse como estructuras secretoras o excretoras. Coténquimu. Lascélulascolenquimáticas se presentanencordones cilindroscontinuoscerca de la superficie de lacortezaentallosypecíolos 24

Anatomia vegetal


o

y a lo largo de las venas de las hojas. El colénquima es un tejido vivo estrechamente relacionado con el parénquima; de hecho, se le considera ordinariamente como una forma de parénquima especializado como tejido de sostén de los órganosjóvenes.Laforma de lascélulasvaríadesde la prismática corta a l a muy alargada. El rasgo más característico es la presencia de paredes primarias desigualmente engrosadas.

Esclerénquima. Las células esclerenquimáticas pueden formar masas o individualmenteentreotras continuas, o presentarseenpequeñosgrupos células.Puedendesarrollarseencualquier partedelcuerpodelaplanta, primario y secundario. Constituyen el tejido de sostén de las partes vegetales. yadesarrolladas.Lascélulasesclerenquimáticastienenparedesgruesas,secundarias, a menudo lignificadas, y en la madurez suelen carecer de protoplastos. Se distinguen dos formas de células: esclereidas y fibras. Las esclereidas pueden variar de forma desde l a poliédrica hasta la alargada y a menudo ramificada. Las fibras son células generalmente largas y delgadas. Xilema. Las células del xilema forman un tejido estructural y funcionalmente complejo, el cual, asociado al floema, se extiende de manera continua portodoelcuerpo de laplanta. Tiene por misión la conducción de agua, El xilema puede ser de origenprimario o el almacenamientoyelsoporte. secundario. Las células conductoras de agua son las traqueidas y los miembros de los vasos ; estos miembros están unidos por los extremos formando los vasos. El almacenamiento se presenta en las células parenquimáticas que xilema se disponen en filas verticales y también en disposición radial en el secundario. Las células mecánicas son fibras y esclereidas. Floema. Lascélulasdel floema constituyenuntejidocomplejo, quese presenta a todo lo largo de l a planta junto con el xilema, pudiendo ser de origenprimario y secundario.Tienepor misión eltransporteyalmacenamiento de substanciasnutritivas y poseetambiénelementos de sostén.Las principalescélulasconductorassonlascélulascribosas y los miembros de los tuboscribosos,ambosanucleadosen la madurez.Losmiembrosde los tubos cribosos están unidos unos a otros por sus extremos formando los tubos cribosos y estánasociadosconcélulasparenquimáticas,lascélulasacompafloema se encuentran en ñantes, o anexas. Otras células parenquimáticas del hilerasverticales. El floema secundariocontieneparénquimaendisposición radial. Las células de sostén son fibras y esclereidas. Estrtccturas secretoras. Las células secretoras -células que producen una variedad de secreciones- no forman tejidos claramente delimitados, sino que se encuentran dentro de otros tejidos, primarios o secundarios, ya sea como El cuerpo de /a planta


25

células individades o como grupos o series de ci.lulas, y también en. formaciones de organización mlis o m e m s definida ell la superficie de la planta. Las principalesestructurassecretoras q11e se encuentran en la superficie de la planta son células y pelos epidt-nnicos glandulares y varias gllindulas. Las gllindulas suelencstardiferenciadas ell c6lulas secretoras en sus superficies y células no secretoras que apoyan funcionalmente a las secretoras. Las estructuras secretoras internas son cdulas secretoras, cavidades intcrcclulares o canales tapizados con cklulas secretoras (conductos de resina y aceite), y cavidades secretorasresultantes de ladesintegracihn d e las células secretoras lasestructiuas (cavidades de aceite). Los laticiferos puedensituarseentrc secretoras internas. Son o bien células individuales (laticíferos no articulados), generalmente muy ramificados, o bien series de células unidas entre sí por l a disolución parcial de las paredes (laticíferos articulados). Los laticiferos contienen un fluido llamado llites que puede ser rico en caucho. Comúnmente son plurinucleados. BIBLIOGRAFL4 AHBER,A. : ?'he nutural philosophy of plmt f o r n ~ . Cambritige, CanrbridgeUniversity Press.1950. ARNOLD, C. A . : An introduction to paleobotutly. Sueva l-ork. AlcCraw-Hill Book Co. 1947. DE BARY, A . : Comparntice anatomy of the vegetatirc orguns of tlke phanerogams u t d ferns. Oxford, Clarendon Press. 1S84. EA", A. J.: itlorphology of vascular plants. Lower groups. Nueva l-ol-k, McGra\\ -1Iill Book Company. 1936. FOSTER, A. S.: Practical plant artutorny. 2.8 ed. Nueva York, D. Van Sostrand Co. 1949. ForrEn, A . S., y E. M. GIFFORD,Jr.; Compuratioe nlorpllology of ctlYcrl!ur platrty. San Francisco, W. H. Freeman and Company. 1959. HABERL~SDT, C.: Physiological plantunatomy. Londres, Macmillan and Company.1914. L U N D E G ~ D I - I , N. : Zellr: und C!ytoplu\rnu. En : K. L I S ~ B A U :E H flnndbwch der P f / u r m : l ~ ancrtomie. Vol. 1. Fasc. 1 y 2. 1922. SACHS,J . : Textbook of botun!/. Oxford,Clal-endonPress. 1Sí3. TOMLISSOS, P. B.: Anatomy of the nlonocotyletlorcs. 11. Pulrttue. Osfo~tl,C1are:rdon PIess. 1961. TROLL, W. : Vergleichende Morphologic der hoherenPflanzen. Voi. 1: Veg~atiolworgurle. Sinn. 1. Berlín, GeLrüdcr Bol-ntraeger. 1937.

26

Anatomia vegetal


2 El protoplasto

CONCEPTO DE CÉLULA

El .estudio de las c&lulas, las unidades de la estructura de las plantas y animales, constituye el campo de laciencia llamado citologia y está tratado con detalle en varios textos y tratados especializados (Brachet y Mirsky, 1959-1961; Guilliermond,1941; E s t e r , 1956;Sharp, 1934, 1943). Las diferencias de las cklulasencuantoaestructurayfunción, así como la diversidad de SUS agrupaciones, determina la diferenciacibn de tejidos y órganos de naturaleza m2is o menos especializada en los organismos animales. El concepto de que la ctlula es la unidad elemental universal de la estructura y función orgánicas constituye la base de la llamada teoria celular, cuya formulación suele relacionarse con los nombres de Schleiden y Schwann, dos biólogos alemanes de principiosdel siglo XIX. Las característicasfundamentales de esteconcepto son, no obstante, más antiguas que laformulacibn de la teoría celular, y muchos otros investigadores han contribuido al conocimiento de las ctlulas como unidades de los seres vivos (Conklin, 1940). El término célula (del latín cellula, celda,c6marapequeña) fue introducido por el rnicroscopista inglés Robert Hooke en el siglo SVII. Hooke utilizó a las pequeñasunidadesdelimitadas primeroelvocablocélularefiriéndose pormembranasvisiblesenvistasampliadas de tejidosuberoso. Más tarde recolloci6las c6lulas enotrostejidosvegetales y vio que las cavidades de las células vivas estabanllenas de sjugos))(Conklin,1940;Matzke, 1943). En ulterioresestudios,elprotoplasmay sus inclusionesrecibieroncrecicnte atención, viéndose que el protoplasma era la parte esencial de la célula, mientras que la membrana no era unelementoindispensable. En lascélulasvegetales lamembranacelularsepresentaba como unasecrecióndel por su origen y lascélulas protoplasto,estoes,dependíadelprotoplasto animales no tenían envolturas rígidas. La substancia interior de la chlula recibió el nombre de protoplusma (del SU más simple forma griego proto, primero), significando la materia viva en pro(Studnicka, 1937; Weber, 1936). En 1880 Hanstein introdujo el término El profoplasto

https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo ..

.

27

toplcuto para designar 1'1 unidaddeeste protoplasmacontenido dentrode una célula y sugirió quedebía utilizarse estadenominación enlugardel vocablo célula; noobstante,este último término h a seguidopersistiendo. Si se tiene en cuenta que la palabra célula puede relacionarse no sólo con la griega citos, que significa espacio hueco, sino tambihn que deriva de la latina cella que designa un receptáculo con su contenido (Matzke, 1943), no resulta enmodoalgunoinadecuadaparadesignar el protoplastocon su cubierta, por lo menos por lo que a las c6lulas vegetalcs se refiere. Las partes del protoplasto fueron reconocidas una a una. En 1831, Robert Brown, un botanic0 inglés, se dio cuenta de la presencia de 1m cuerpo esférico en cada célula y le dio el nombre de nzicleo. En 1846, Hugo von Mohl introdujo 13 distincibn entre protoplasma y jugo celular, y en 1862Kiilliker aplicb elnombredecitoplasma al material que rodea al llilcleo. Sigtieroll descubrimientos de otros detalles, primero con el microscopio óptico (Sharp, 1934) y luego con el electrónico(Mercer,1960;Sitte,1961;Whaley y otros, 1960). Actualmente en el protoplasto de las células vegetales se distinguen las siguientes partes (fig. 2-1, 2-2). Primero, un grupo de componentes protoplasmúticos:citoplasmu, substanciageneral del protoplasma en la cual se localizan los demlis cuerposprotoplasmiticos y los materiales no protoplasmliticos, y que contiene varios griinulos y sistemas de membranas; nzicleo, cuerpo protoplasmlitico considerado como centro de las actividades de síntesis y regulación y asiento de las unidadeshereditarias; plastidios, cuerpos relacionadoscon el metabolismo asimilatorio, especialmente la fotosíntesis ; mitocondrios, cuerpos más pequeños que los plastos y quesesabeque están asociados con actividadesrespiratorias.Segundo, los componentes no protoplasmúticos: vacuolas (cavidades con jugo celular) y diversas inclusiones más o menos sólidas, tales como cristales, granos de almidón y gotitas de aceite. Las substancias no protoplasmáticas del citoplasma y de las vacuolas constituyen materiales nutritivos o bien otros productos metabólicos y se designan con elnombre de materiales ergústicos (del griego ergon, que significa trabajo). Las membranas celulares pueden considerarse compuestas d e substancias erglisticas que nopermanecen enel protoplasto sino que se depositan en su superficie. AI clasificar las partes del protoplasto, es corriente considerar a los componentesprotoplasmáticos como vivos y a los noprotoplasmáticos como no vivos. Establecer una clara distinción entre constituyentes vivos y no vivos es imposible, ya que la propiedad o propiedades que son causa del estado vivo del protoplasma son desconocidas. Lassubstancias quecompontn el separadaprotoplasma, tales como proteínas, grasas y agua,consideradas mente,carecen de vida; sólo se les puede considerar vivas cuando forman parte del protoplasma. Las substancias no protoplasmáticas, tales como cris28

Anatomía vegetal


tales,gotas deaceite o almidón, son inertes incluso cuando estánincluidas en el protoplasma;noobstante, ellas o suscomponentespuedenserincorporadas a l protoplasma vivo mediante cambios metabólicos. Sin embargo, es defendible la idea de considerar a las substancias no protoplasmáticas como al protoplasma o cuandoaparecen no vivas cuando noestánincorporadas como temporalmente inactivas. Así pues, l a célula puede definirse como un protoplasto con o sin cubierta inerte (la membranacelular),constituida por componentesprotoplasmáticos y materiales no protoplasmáticos, estos últimos intimamente relacionados con las actividadesvitalesdelprotoplasto.Porconveniencia,eltérminocélula se aplica, en los vegetales, a los restos de células muertas compuestos esencialmente de membrana celular.

I I\

cloroplostos con granos de almidón


Fig. 2-2. Interpretación dealgunos detalles estructurales de una célula parenquirnáticajoven. A, célula entera. 6 y C. dos interpretaciones de laestructura de los plasmodesmos: conexión tubulardelretículo endoplasmáticoa travésdel plasmodesmos en 6; conexióncentralsólida en C. D. vista de la superficie de un fragmento de envolturanuclear con poros. Detalles: cr, cromatina; d, dictiosoma; e, ectoplasto; en, envoltura nuclear; /m, lámina media; m, membranacelular; mi, mitocondrio; nu, nucléolo; p. plastidio; pl. plasrnodesrno; PO, poro; re, retículo endoplasrnático; v, vacuola.

Los nilcleos pueden no ser claramente discernibles en las células de ciertos grupos de plantas inferiorcs, pero en las plantas superiores e s t h típicamente delimitados. Algunas células pueden contener m8s de un núcleo. Estas células pltlrintlcleadas son difíciles de interpretar en relación con el ordinario protoplssto uninucleado. Puede11 formar organismos enteros que permanecen plurinucleados toda su vida, como ocurre con ciertas algas y hongos. Otras veces, sin embargo, el estado plurinucleado es solamente una etapa en el desarrollo de un tejido u órgano, como en el endospermo de ciertas angiospermas y e11 30

Anatornia vegt:a/


el embrión de lasgimnospermas. Esteestadopuedepresentarsetambién en el desarrollo de c6lulas de considerable tamaño, tales como fibras o tubos laticíferos. Se ha dicho que en algunas estructuras plurinucleadas cada núcleo y el citoplasma contiguo representan una célula y que la estructura total es cenocito (del unaagregación deunidades protoplasmáticasdenominada griego coinos, común, y cito, vaso). Prescindiendo de lasmasasprotoplasmhticasplurinucleadas,elconcepto de cklula como unidadestructural es de considerable significación teórica, ya quepermitedefinirelorigenmorfológicoyestructuralde los tejidos y hrganosvegetales. Sin embargo,elvalor delainterpretacióndela célula como unidad fisiolGgica puede ser discutido. Desde el punto de vista &iológico, el cuerpo de un animal o de una planta no es una agregación de unidades independientes, sino un organismo en el cual las distintas partes están interrelacionadas en s u crecimiento y en sus actividades. Estas consideraciones, así como otras, handeterminadola teoría del organismo, la cual,en contraste con la teoría celular, subraya la unidad de la masa protoplasmlitica del organismo globalmente considerado, mejor que la división de esta masa en ci:lnlas (Sharp, 1934).

COMPONENTES PROTOPLASMATICOS

El citoplasma Visto en el microscopio de lámpara el citoplasma es la parte visible menos diferenciadadelprotoplasmaeincluye los demáscomponentesdel mismo (fig. 2-1, A). El microscopio electrónico revela diferenciaciones membranosas en el interior del citoplasma, principalmente el retículo endoplasmútico y los dictiosomas (figs. 2-2, A ; lám. 1,A, C). Las membranas superficiales marcan el límite entre el citoplasma y la pared (membranas plumáticas, plasmalema o ectoplasto) y entre &te y la vacuola (membranu uacuolur o tonoplasto). El citoplasma incluye también gránulos de varios tamaños. Gránulos de 0,25 a 1 micra de dilimetro, que contienen lípidos y proteínas, constituyen los esferosomu (llamadosantesmicrosomas;Perner, 1958). Esos grinulosaparecen libres en el citoplasma y son muy móviles en las celulas vivas. A nivel submicroscópico,un grinulo de unos 150 A de diAmetro, el ribosoma, atrae una atención particular, porque parece ser una macromolkcula globular de ribosíntesis de nucleoproteína(Setterfield, 1961; Sitte, 1961) que participa en la lasproteínas(Watson, 1963). Los ribosomas se presentanlibresenelcitoplasma o están también asociados con la reticula endoplasmática. El descubrimiento de diferenciaciones membranosas ultraestructurales en El protoplast0


31

la substanciabásicadelprotoplast0plantea la cuestión del uso apropiado deltérminocitoplasma. En estelibro el citoplasma es tratado como una mezcla compuesta de una substancia fundamental en la que no se ha reconocido todavía una estructura constante ( h i a l o p l m , Frey-Wyssling, 1955; Porter, 1961) y de elementos resolubles de naturaleza membranosa y granular. Esta consideración del citoplasma es sólo hipotética o transitoria puesto que es de esperar que se descubran otros elementos resolubles en el hialoplasma y otrosdetallesde los componentesactualmenteresolubles del citoplasma. Algunas de las entidades resolubles del protoplasto tales como el núcleo, los plastos y los mitocondrios, se conocen con el nombre de orgánulos. Con el aumentode conocimientosreferentesa laestructurayfuncióndelas unidadesprotoplasmáticas, cada vezunmayornúmero de ellas seconocen con el términoorgánulos. El retículoendoplasmático y los dictiosomas se denominan a veces sistemas de membranas y otras veces orgánulos. En las células vivas el citoplasma aparece como una substancia transparente y semilíquida. El agua constituye su componente bhsico y es el ingrediente mlis abundantedel citoplasmaactivo (85 a 95 % del pesoen frío; Craftsy otros, 1949). El da$í0 producidoporelfrío es aparentemente el resultado de la eliminación del agua por l a formación de hielo y la consiguiente alteración de l a estructura proteica (Parker, 1963). En el medio acuoso se presentan varias substancias, orglinicas e inorgánicas, ya en solución verdadera, ya en estado coloidal. Las sales, los hidratos de carbono y otras substanciassolublesenelaguaseencuentranendispersióniónica y molecular. Otroscompuestos orgánicos, principalmenteproteínasysubstancias grasas, se encuentran en estado coloidal y son también los principales componentes de los sistemas membranosos presentes en el citoplasma. Los estudios de las propiedades físicas y químicas del citoplasma, incluidas las que han sidoreveladaspor l a microscopiaultravioletay la polari1953) sugieren lapresenciadeunarmazón zaciónóptica(Frey-Wyssling, continuo pero lábil de proteínas en el que ha penetrado uniformemente el componente acuoso del sistema. Este concepto debe ser todavía completado con las vistas obtenidas con el microscopio electrónico.Segúnunateoría (Frey-Wyssling, 1957), el citoplasma contiene unidades elementales en forma de macromolkculas proteicas globulares. Éstas se asocian en cadenas formany estructuras do elementos fibrilares, enmembranasformandoligamentos laminadas y en complejosporosos tridimensionales. Mediante interaccih de una sobre l a otra, las macromoléculas juegan un papel principal en las transsol, características del citoplasma viviente. La corriente formaciones gel citoplasmática es unade las manifestacionesexternas de estastransformaciones. Queda pendiente l a cuestión de cómo puede reconciliarse la existencia de l a corriente citoplasmtitica con la presencia de sistemas membranosos en el citoplasma.

+

32

Anatomia

vegetal


LMembranas citoplasmáticas. Entre lasmembranascitadasanteriormente, las dos películas superficiales, el ectoplasto y el tonoplasto, han sido asociados durante mucho tiempo con las importantes características fisiológicas del protoplasto, que son la permeabilidad diferencial y la capacidad para el transporteactivo de substancias,inclusocontraelgradiente de concentración (Collander, 1959). Estas películas son difíciles de reconocer con elmicroscopioóptico, pello el microscopioelectrónicoparece confirmar su identidad morfológica (Mercer, 1960). Pueden aparecer como líneas sencillas o dobles, según la preparación y el grado de resolución. El tonoplasto aparece a veces más delgado que el ectoplasto (Falk y Sitte, 1963). El retículo endoplasmático es un sistema de cavidades o cisternas unidas por membranas(Buvat,1961;Porter, 1961). Lascisternassoncomúnmente muydeprimidas de manera que susseccionesaparecen como líneasdobles (fig. 2-2; k m . 1, C ) . Cada una de estaslíneas puede ser denominadamembrana sencilla, y las dos juntas membrana doble o membranas pares (Weier y Thomson, 1962). Lasdosmembranasencierranunafaseinterna d e composicióndesconocida. Se cree que elretículoendoplasmáticoposiblemente proporcionaa la célulaunasuperficieinternamembranosa,grande,en la cual los enzimas se hallan ordenadamente distribuidos ; y también un sistema de compartimientos que segrega los metabolitos y, si el sistema es continuo dentro de la célula, los transporta de una parte a otra de la misma. Los dictiosomas (en lascélulasanimales,componentesdelaparato de Golgi) son apilamientos de sacos o cisternasaplanadas,aproximadamente circulares en contorno, cada uno rodeado por vesículas (fig. 2-2 A; lhm. 1C). Lasvesículasaparecencomooriginándoseen los bordes de lascisternas y pasandoluego al citoplasma.Lasactividadessecretoras seatribuyena los dictiosomas, incluyendo algunas relacionadas con la formación de las paredes (Mollenhauer y otros, 1961). El núcleo El núcleoindivisible o metabólico es uncuerpoesferoidal o elipsoidal, más o menos lobuladosegún los casos, incluidoen el citoplasma (figs. 2-1 y 2-2, A ; lám. 1, A, B). El núcleo está limitado por una película denominada comúnmente membrana nuclear o envuelta nuclear, que tiene la misma apariencia submicroscópica de membrana doble que la reticula endoplasmhtica. Además, las dos clases de membranas pueden ser continuas una con la otra (fig. 2-2; lám. 1, A). Puesto que el retículo endoplasmático está t a m b i h conectadocon los plasmodesmos,parece que existeunsistemacontinuo de membranas entre los núcleos de células vecinas. La membrana nuclear tiene poros a travésde los cualessucontenidoseconfundeconelcitoplasma circundante (figs. 2-2, A, D ; lám. 1, A). 3

El protoplasto


33

El concepto de identidad de la membrana nuclear con el reticulo endoplasmático es apoyadoporlas vistas submicroschpicas dela mitosis (lhm. 5, A, B). En la profase tardía la membrana nuclear se rompe en part-ticrllas indistinguibles de las del retículo endoplasmático. En la telofase, partículas los cromosomas y formannuevasmemsimilares se refunden alrededor de branas envolventes alrededor de los núcleos hijos. Entre la profase y a l telofasesubsiguienteparecequetienelugaruna multiplicacióndelreticulo endoplasmático. Dentro de la membrana nuclear se encuentran la matriz o cariolinfu (jugo cromatina, la cual queda agregada a 10s nuclear),lareticulacompuestade cromosomas durante l a división nuclear, y el nucléolo o nucléolos (km. 1, B). El microscopio electrónico ha revelado que no hay diferenciacionesmembranosasdentrodelnúcleo,demaneraquelacromatina,elnucléolo y la cariolinfa no están bruscamente separados entre sí (Sittc.. L:)Ai 1. Debido a l a gran cantidad de cariolinfa el núcleo puede ser mhs o menos fluido. La proporción de proteínas es m& elevadaenelcitoplasma qlle W I el núcleo. Una de las distinciones químicas importantes entre el núcleo y el citoplasma se basa en la naturaleza y en la cantidad de úcidos nucleicos en las dos partes del protoplasto. El &ido desoxirribonucleico (DNA) es característico delnúcleo (Mirsky yOsawa, 1961) y es considerado como elportadordelasubstancia genética. La cantidad relativa deDNApornúcleo dependedelgradode ploidia del organismo. El hcido ribonucleic0 (RNA) es más abundante en el citoplasma que en el núcleo, y dentro del núcleo es principalmente característico del nucléolo. Los núcleos varían en tamaño y forma, no sólo en plantas diferentes sino tambikn en los diferentestejidos deuna misma planta(Trombetta, 1942). Las diferencias en el tamaño nuclear pueden depender del número d e cromosomas, del volumen de cromosomas individtdes y de la cantidad de cariolinfa. Los núcleos pueden también presentar fluctuaciones diurnas en s u vovolumen (Bünning y Schone-Scheneiderl~olm, 1937). Los nucléolos (Vincent, 1955) soncuerposintranuclearestípicos.Suelen desaparecer durante la división nuclear y luego, en la telofase, surgen nuevamentede ciertos cromosomas. En casitodos los organismos cadanúcleo tiene al menos un par de cromosomas, de los cuales cada miembro da lugar a un nucléolo. El número de nuclkolos es tan característico para una especie comoelnúmero de cromosomas. En algunasplantassehancontadohasta diez. E n un tejido determinado el número de nucléolos puede parecer variable porque poco después de la telofase los nucléolos pueden fundirse y formar un úniconucléolograndeantes dela mitosis siguiente. Los nucléolos son viscosos y semis6lidos, mhs densos que la cariolinfa. Con frecuencia contienen vacuolas y cuerpos parecidos a cristales. La ultraestructura del nucléolo ha sido poco investigada. 34

Anatomía vegetal


Plastidios

Los plastidios (pllistidos, o plastos) son cuerpospoloplusnlliticosclaramente delimitados, de estructura y funciónespecializadas.Las planta? infco dosenuna riores puedencarecerde plastidios o puedenconteneruno cklula, pero en las plantas superiores cada protoplasto contiene comilnmentc numerosos plastidios. La cGlula animal no tiene un oponente exacto. Los plastidios son cuerpos viscosos quepuedenpresentar cambios a m i boidesencuanto a l a forma (fig. 2 4 B ) . Ultraestructur~llmentese 11a I isto que poseenunamembranaexterna limitante, que sueleaparecerdoble y, conalgunas excepciones, un sistema de membrnuasinternas mcis o mrnos elaborado. A pesar de q"e ITarían en estructura y función, los plastidios cstlin relacionados entre sí portenersu origell en estructurasprimordiales similares, en los meristemos, y una clase de plnstidios plede trnncformarsc en otra. La clasificación de los plastidiosse basa enlaprese~lcia o ausencia dc pigntentos en ellos. Los plastidios incoloros sedenominan Eeucoplustos ; los pigmentados, cromoplustos. Entre los cromoplnstos. losplasticlios verclcs, Ilamados cloroplastos, son los m& comunes y los mhs importantes fisiolbgicamente, debido a SLI papel en la fotosíntesis. Otros crol?Ioplastos llevan tnmbi6n pigmentos de otros colores, pero no tienen nombres especiales. Algunos citólogos prefieren usareltérminocromoplastoituicamenteenreferenciaa los plasticlios pigmentados que no contienen clorofila y considerar los cloroplastos como nn grupo separado (Küster, 19.56). Tal clasiGcacibn es l a que se ha empleado en este libro.

Fig. 2-3. Componentes de lascélulas vegetales. A , núcleo,cloroplastos y mitocondriosdel pecíolo de una hoja de remolacha. B. núcleo,leucoplasto y mitocondriosdela medula de un hipocótilo de remolacha. (Ambos dibujos. ~ 1 1 1 0 .Esau. Jour. Agr. Res. 69, 1944.)

El profoplasto


35

Cloroplustos. Estosplastidioshansidoobjeto de numerosas y detalladas investigacionesantes y despuésdeldesarrollodel microscopio electrónico (Granick, 1961; Menke, 1962). Donde más abundan es en el principal tejido fotosintético, el mesofilo de las hojas. Del 30 al 40 % del nitrógeno total de la hoja puede ser localizado en estos cloroplastos. Se encuentran también en otraspartesverdes de laplantae incluso en tejidosprofundos, apartados de la luz, como en las c6lulns parcnqllimAticas de los tejidos vasculares o en embriones encerrados dentro de la cubierta de la semilla y de frutos. LOS cloroplastos de lasplautassuperiorcssuelensercuerpos deforma discoidal (Km. 2, A), a veces cnrvados como platos. Son relati\mllente constantesenforma de tamaíío. Enmuchasplantas los cloroplastos miden de 4 a 6 nlicras de dirimetro, si bien puedenencontrarseplastidiosmayores y tambikn m& pequeños. En Insci.lr1las fotosintGticas seencuentranenuna capa sencillaen el citoplasma,orientados de forma que un ladoplano cst5 decaraalinteriordela cdluln y elotrodecara a lapared eclular. Bajo ciertascondicionesambientales se redondean y bajootras condiciones S? aplanan.En elestadoaplanado,tapizanlaparedcelular y plcden tocarsr. y defornlarse mutuamente y aparecerconun perfil angular. En algllnns cklulas los cloroplastos se agrega11 cerca clrl niicleo (fig.2-3, A). Observadoscon el microscopio ciptico,los cloroplastos aparecencon estructuragranular (fig. 2-3, A; Ihm.2, A) o biencon e s t r u c t ~ ~ rhomog6nea. a el microscopio electrbnico han confirmado laesisEstudiosrealizadoscon tencia de grlinulos de cloroplasto o grnnu (18ms.2, B, C ; y 3, A). Un grrinum es una pila de compartimientos o vesículas aplanados, en forma de disco, unidospormembranas,llamadostambikn lliminas. S e g h algunos illvcstigadores(Weier, 1961)los grana estlin conectados unos con otros a illtcrvalos irregulares por un sistema de canales unidos por membranas (lliminus intergranulares), quepuedenformar unretículoanastornosante.Otrosconsideran que las lliminas intergranularesparticipan en laformación de los grana(Wehrmeyer y Perner, 1962). Los grana y las lhnillasintergranulares o estroma, y latotalidxl dcl estBn incluidos enlamatrizdelcloroplasto, complejoestaunido por una membrana externa,generalmentedoble. Los granaparecenserelprincipallugar de asiento de la clorofila. Se ha dicho poradelantadoquela clorofilaestii asociadaconnnidades,cuantosomas, que han sido reconocidas como grlinulos ordenadamente dispuestos sobre l a superficie de membranasgranulares(Calvin, 1962). Los grana alcanzan su punto Wgido de diferenciación en los cloroplastos de los tejidos fotosintkticos de lasplantassuperiores. Los cloroplastos quc se encuentran en tejidos mlis o menos apartados de la luz posecw un sistema Los granavarían cn membranosointernomenosperfectoensudesarrollo. estructuraen los diferentesgrupos de plantas(Weier, 1963). Los granade lasalgastienenforma de placas y los de Anthoceros e 1socte.s forman c s 36

Anatomía vegetal


tructurasparecidas a un panal. Las angiospermassuelen tener grana cilindricos pero se presentan tambihn cloroplastos Sin grana (lám. 3, B). El desarrolloontogénico delaestructurainternade los cloroplastos es relacionadaactualmenteporalgunosinvestigadoresconlapresenciade un llamado gránum primario, o centro plastídico, en el plastidio joven (hlenke, 1962). Estecentroesthformadopor vesiculas o tilbulos quepuedenestar dispuestos en una red cristalina. Los grana se desarrollan a partir de elementos del grlinum primario. Otros investigadoreshallan el gránumprimario sólo en los tejidosetiolados. Se ha descrito tambiénun origen de los grana a partirdela capa interna invaginante de lamembrana exterior (\Icnke, 1962).

Cromoplustos. Estos plastidios muestran una diversidad de formas "alargada, lobulada, angulosa y esferoidal (fig. 2-4)- y suelen ser de color amarillo o anaranjado. Los pigmentosresponsables de estos colores pertenecen alextenso grupo de los carotenoides(Zscheile, 1941). Los cromoplastos con carotenoides pueden tener las siguientes inclusiones : cristales de carotenoides(raízde Daucus, zanahoria;frutode Lycopersicon, tomate),glóbulos microscópicos y submicroscópicos(pétalos de Rnnzmculus); hacesde filamentossubmicroscópicos(fruto de Capsiczm, pimiento). La carotinade los cromoplastos de lazanahoriaapareceprimero como grhnulospero más adelante cristaliza enformade cintas,placas o espirales. No sesabe con certeza si los cristales maduros tienen una cubierta plastídica. El desarrollo de los cromoplastos con inclusiones globulares y fibrosas a partir de los cloroplastos implica l a destrucción del sistema granular original (hienke, 1962). Los cromoplastos se desarrollan también a partir de leucoplastos. Leucoplustos. Los leucoplastos no constitt~yen1111 grupo de plastidios hien definidos. Se encuentran en las células maduras C ~ I I F : no están expt1esta.s a Ia luz, como, por ejemplo,en lamedulade muchos tallos o en Organoi; wbterrhneos. No estánbiendiferenciados de los plastidiosinmattxos o de las célulasmeristemhticas. Los plastidios dela epidermisaparecenfrecuentemente no pigmentados y son luego clasificados como lencoplastos. Los leucoplastos son relativamente frligiles y enpreparaciones frescas sedescomponen más fácilmente que los cloroplastos. En preparaciones permanentes se conservan mejorcon los mismos fijadores no hcidos que se utilos mitocondrios. Los leucoplastosaparecencon lizan para elestudiode frecuencia como pequeñas masas de protoplasma de forma variable e i ~ ~ e s table. Comúnmente se agregan cerca del núcleo (fig. 2-3, B ) . LOSleucoplastos forman almidón en grhulos de varios tamaños. C11ando se delloesthnespecializados como cuerposdealmacenamientodealmidón minan amilop1asfo.r. Parece que los eleoplnstos son tambiénleucoplastosreE l protoplasto

.. "... https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo

37

lncionados con l a formnci6n de materias lipoides (Walek-Czernecka y Kwiatkowska, 1961). Un estudio del desarrollo de estos cuerposen Zris (Faull, 1933) ha indicado que s o n plastidios funcionales definidos, capaces de formar nlmid6n, ademis de aceite. Los eleoplastos son particularmentecomunesen I n hephtica y en las monocotiledóneas.

Fig. 2-4. Cromoplastos (A, B y D ) y corpúsculos afines ( C , E y F ) . A, deunpétalode Calendula. B. fruto de P y r a c a d m . C, delaraízde Daucus (zanahoria). D. E y F. delfrutode Lycopersicon [tomate). (Todos los dibujos. x880.1 38

Anatomía vegetal


Las grasas han sidodescritas como derivadasno sblo de los eleoplastos sino también directamente del citoplasma (Sharp, 1934). Frecuentemente, en los cromoplastos y cloroplastosseencuentrangránulossumamenterefractivos que presentan las mismas reacciones de tincibn que el aceite. Se cree que estos gránulos son lípidos (hlikulska, 1960).

Origen de los plustidios. Los plastidios son capaces de multiplicarsepor divisihn enlas célulasenvariasedades.Estas divisiones no suelenestar relacionadas con l a mitosis de los núcleos. Los meristemos tienen pequeños plastidios con poca o ningunaestructurainterna,peroamenudo con un de grhnulo de almidón.Estosplastidiossonconsideradoscomoprimordios los plastidios o protoplastidios(Menke, 1962). Sinocontienenalmidón,su distinción de los mitocondrios jóvenes puede ser insegura (lám. 1,A). Mitocondrios Los mitocondrios son elementosconstantesde los protoplastos.Seconsidera que tienen continuidad genética y parece que se dividen (Weier, 1963). Mitocondrios (delgr. mitos, filamento, y chondrion, gránulo) es unode los nombresdados a estos corpúsculos; otra denominacióncomún es condrioson70 (cuerpoparecido a ungrano). El conjunto de todas estasestructuras en un organismo se denomina el condrioma. Con el microscopio ordinario los mitocondriosaparecen como pequeños grhntdos, bastoncitos o filamentos (figs. 2-1, B , 2-3; lám. 4, C,D). En la materia viva son comúnmenteidentificados porla coloración verdeJanus (Hackett, 1955). Son m n y sensibles a los cambios en el ambiente y son fhcilmentedestruidospor fijadores citológicos ordinarios,especialmente los que contienen ácidos. Los mitocondrios estin compuestos en gran parte por proteirras y lípidos. En el nivelultraestructural los mitocondriospresentan unaestructura membranosa. Una membrana doble encierra una matriz aparentemente indiferenciada y un número de membranas internas sujetasa la membrana de uniónexterna (fig. 2-2, A ; Km. 4, A, B). Las membranasinternassonderivadas de lacapainternadelamembrana exterior y tienenlaforma de pliegues (crestas), sBculos o túbulos. En los mitocondrios que son sumamente activosmetabólicamente es característicounaltogrado de diferenciación de la membrana interna (De Robertis y otros, 1960). Los mitocondrios cony participanenlas tienen algunos de los enzimasoxidativosprincipales reacciones del ciclo de Krebs.

E / protoplasto


39

COMPONENTES NO PROTOPLASMÁTICOS Vacuolas

Lasvacuolas (del latín cacuus, vacío) son cavidadessituadasen el seno delcitoplasma y llenas deunlíquido, el jugo celular, cuya composici61-r puedevariaren lasdistintascélulaseinclusoenlasdistintasvacuolasde m a misma célula. En cortes d e tejidofresco, las vacuolas son incoloras o pigmentadas ; en las preparaciones bien fijadas aparecen como Areas claras rodeadas por e1 citoplasma teñido. El conjunto de las vacuolas de una c4lula U deun organismo p u d e serconsiderado conlo url sistemadenominado el vclcrroma. El principal componente del jugo celular es el agua, y en ella se encuentran variassubstancias, yaen solución verdadera, yaen estadocoloidal (Crafts y otros, 1949; Seifriz, 1936; Zirkle, 1937). En lasvacuolas de las cblulas vegetales se han identificado sales, azúcares, ácidos orghicos y otros compuestossolubles,proteínaseinclusosubstanciasgrasas. Los taninos se hallan con frecuencia y los pigmentos azulados y rojizos del tipo de las nntoel líquidovacuolar tianinastambién se encuentranamenudodisueltosen (Blank,1958; Dangeard, 1956). Lasmateriaspresentesenlasvacuolas se clasifican como erghticas. .Se tratadesubstancias d e reserva que puede11 serutilizadasporelprotoplast0 paraactividades vitales o bien son subproductosdelmetabolismo.Ellíquidovacuolar es más o menos viscoso. perogeneralmente lo es menos queel citoplasma. La viscosidaddel jugo celularest&generalmenteasociada con lapresenciaenélde coloides, lor cuales puedenapareceraveces como geles verdaderos(pétalosde Ecltiun~ uulgure). Lasvacuolas que contienencompuestostaníferos son amenudo sumamente viscosas. Se haaprendidomuchoreferentealanaturalezade lasvacuolasmediante estudiosrealizados con células vivas y porelprocedimientodeteííirlas con colorantes vitales inofensivos. Con relación al pH se han reconocido dostipos devacuolas: los tiposrelativamente alcalinos setiñen de anaranjado rojizo con el rojo neutro, y los marcadamente ácidos adquieren un color magenta azulado con el mismo colorante (Zirkle, 1937). La concentracióndeljugocelular es variable, y, cuandounasubstancia se acumula más alládellímite de saturación,puede cristalizar. Tambiénpuedetener lugarunaumentode concentracióndebidoa pérdidadeagua, como, por ejemplo, en el secado de las semillas (Sharp, 1934). El agua puede sereliminada artificialmente de una vacuolacolocandocélulas vivas en una soluci6n hipertbnica. Como es bien sabido, este tratamiento causa la plasmcilisis de la célula. Las vacuolasvarian de tamaño y formacn relacih con elestadio d e 40

Anatomía vegetal


desarrollo y el estado metabhlico de la ct?lula. En las células nleristemáticas comúnmente son a menudonumerosas y pequeñas.Enlascdulasadultas una sola vacuolaocupa lapartecentraldel protoplasto,mientras que el citoplasma y losdemlis componentes protoplasmáticos quedan restringidos a una posición parietal, es decir,junto a la membranacelular. Algunas células meristemliticas, como, por ejemplo, las del chmbium vascular, presentan un sistema vacuolar muy extenso. L a presencia de vacuolas se considera casi general en las células vegetales, incluso en las meristemhticas (Zirkle, 19S7), a pesar de que &stas parecen carecvr de vacuolas vistas en el microscopio electr6nico (Ihm. I, A). L a s pequerias vacuolas de las células meristemliticas aumentan de tamaíío al tomar agua y coalescen gradualmente a medida que l a célula se agranda y se hace mhs vieja. Así, el agrandamiento de l l n a c&la vegetal implica a l a vez un aumentoenlacantidad de su jugo celular y una extensihn de su membrana. El protoplasma puedetambién aumentarencantidad (Frey-Wysling, 1953). Las vacuolas son menos características de las células animales y el agrandamiento de estas células estli asociado principalmente con unaumentoenlacantidad de protoplasma. Las opiniones en cuantoal origen de las vacuolas dlfieren. Segím una hipótesis, ciertos productos coloidales que sienten una granatraccihn por el agua se separan del citoplasma y a l tomar grandes cantidades de agua se convierten en jugo vacuolar. Ultraestructuralmente se cree que tales vacuolas aparecen como regionessueltas dentrodel citoplasma e inicialmente no delimitadas por un torloplesto (Mühlethaler, 1960). Algunos investigadores corlsideran el sistema vacuolar como permanente y autorreproductor(Dangeard, 1956). Otro punto de vista es que las vacuolas se originan en cisternas de la reticula endoplasmlitica en crecimiento o en cisternas que se les parece11 (Buvat, 1961). Substancias ergásticas

Lassubstancias erglisticas sonproductos del metabolismo. Pueden aparecer y desaparecer en diferentes estadios dela vida deuna célula. Son productos de reserva o de desecho resultantes de la actividad celular, y de ordinario son de estructura mlis simple que los cuerposprotoplasmáticos. iZlgtmas substancias erghsticas bienconocidas son los hidratos de carbono visibles, como el almidón y la celulosa, corpúsculos proteicos, grasas y substancias afines (Eckey, 1954), y materia mineral en forma de cristales. En ellas se incluyentambiénmuchasotrassubstancias orgánicas, como taninos, resinas, gomas (FIowes, 1949), caucho y alcaloides, cuyanaturaleza o función, o ambas, se conocen s d o imperfectamente (Paech, 1950). Lassubstancias erghsticas se encuentran en las vacuolas y en la membrana celular y pueden estar asociadas con los compolwrrtes protoplasmliticos de la célula. El protoplasto


41

Nidratos de. carbono. La celulosa >. elalmidón son las prilicipalessubstancias ergristicas del protoplasto. La celulosa es el cornpollcute mBs importallte de las membranas de las células vegetales mientras ( 1 1 1 ~ : el almidhn se presenta como substancia de reserva en el mismo protoplasto. Ambos hidratos de carbono estlin constituidospor molkculas e11 forma de cadenalarga cuya unidad blisica son los restos anhidros de glucosa de fhrmula CJ31,,05. Tantola celulosa como elalmidóntienen una clisposición ordenadade sus molkculas y por consiguiente muestran anisotropía hptica y doble refracción. En losgrrinulos de almidón las molkculas estlin dispuestasradialmente, lo que da por resultado que con luz polarizada se vea 1111 dibrljo entrecruzado &m. 6, A). LOSrestos de glucosa se asocian con el agua en ambosllidratos de carcelulosa. En l a s membranas bono, pero elalmidón torna mBs aguaquela de lascélulasvegetalesotrassubstancias, ademis del a g ~ ~ acompañan n, generalmente a la celulosa (cap. 3). E n su combinacióll C O I I VI agua y otras materias el almidón y la celulosa muestrancaracterísticas coloidales, tales como lacapacidaddeembeberagua e hincharse, bici1 ejemplarizadaspor la confección de pastas y jaleas mediantealmidbntratado con agua hirviendo. La variacih morfológica de los granos de almidbn es tall extensa que puede11 serutilizados para la identificación de semillas y otraspartesvegetales que contengan almidón (fig. 2-5; Küster: 19%). Los siguientes números (enmicras) son ilustrativos de susvariacioncs de tanmío: 70 a 100 enla patata, 30 a 45 en el trigo, If! a 18 en el maíz.Los gallos de almidón de muchasplantasmuestranunaconspicua disposicitiu cle capasconcéntricas mlis o menos difractivas.Estascapasse debido a laalternanciadecapas depositansucesivamentealrededor deun p ~ ~ n t ocl, IIilo, queen algunos granos estll situadocentralmente y enotrosesc6Irtricamcnte. Los granos o m6s hilos, son característicos clc algunasplantas. compuestos,condos La disposicih en capas 110 es visible en losgralros de dlnidón secos, pero cuando éstos se hinchan, sumergidos en el agua. las capas se ponen de manifiesto al dislocarse su disposición original(Badelrhuizen. 1959). Pareceser que l a deposición del almid6n en capas d c p c ~ d eparticularmente de las fluctmciones en PI suministro de hidratos de carbono. El almidón se originacasi exclusivarnentc los plastidios, en especial ell los le~~coplastos y cloroplastos.Éstossintetizan comhmente almidón de asimilacitin (Sharp, 1934), producto temporal y ~ permanece ~ e en el plastidio durante eltiempoen que haya un exceso de hidrato de carbonoenla ci.lnla. 1,os leucoplastosproducena menudo uInzid4n d e almacenamiento. En un plastidio pueden originarse uno o m:is granos de almidón (fig. 2-1, B). Los gr;mos de almidón contenidos en un plastidio pueden permanecer separados o bien pueden crecer juntos formando un grano compuesto. 42

Anatomia vegetal


c

D

E

Fig. 2.5. Granos de almidóndedistintos órganos y plantas. A, raíz de arrurruz (Maranta). 8, semilla de judia (Phaseoh). C, tubérculo de patata {Solanum). D, grano de maíz (Zeal. E, fruto de banana (Musa]. (Todos los dibujos, x285.1

Las deposiciones de almidón tienen lugar ampliamente en todo el cuerpo los lugares en que comimnente se acumulan de manera de la planta, pero particular son las semillas, elparénquimade los tejidosvascularessecundarios en los tallos y raíces, y el parénquima de los órganos de almacenamiento especializados tales como raíces carnosas, tubPrculos, rizomas y bulbos (Radley, 19S4).

Proteínas. Lasproteínas son los componentesprincipales de loscorpilsculos protoplasmáticos vivos, pero seencuentrantambién como substane inactivas. La proteína erg'ística es conocida cias erghticastransitorias como material de almacenamiento y se encuentra depositada en forma amorfa o cristalina. L a proteínaamorfaformaglóbulos o masasamorfas(en los 6vulor de las gimnospermas,algas y hongos). Al igual que elalmidón y la y coloidales, cel11losa, In proteínacristalinacombinapropiedadescristalinas y, por lo tanto,lasunidadesindividuales de estamateriasedenominan mititaloides m& bien que cristales (Steffen, 1955). Una proteína ergística amorfa bien conocida es el gluten, que está comEn muchassemillasel binado con el almidónen el endospermadeltrigo. embribn, elendosperma o elperispermacontienenproteínadealmacenaE l protoplasto


43

miento en forma de granos de ulcruona (gr. crlertrorz, harina de trigo). Estos granos pueden ser simples o puedencontener inclusiones de globoides y crista!oides de proteína. Los cristaloides proteicos cuboidales se presclltan en elinteriorde las célulasparenquimáticasdelasregionesperiféricasdeltubérculo de la patata (H61zl y Bancher, 1958). El origen de lasinclusionesproteicas fueestudiado principalmelite siguiendoel desarrollo de los granos de aleurona(Dangeard, 1956). Algunos investigadores sostienen que el citoplasma o los corpúsculos parecidos a plastidios e s t h relacionadosconlaformación de estos granos;otrosinforman l proteína erghstica se presenta primero en las vacuolas; luego. tras de que a ser eliminada el agua de estas vacuolas, el contenido restante es tral~sfor~n,ldo en corpúsculos de naturaleza proteica. Observaciones ultraestr~~ctr~r,rlc~s apoyan l a teoría del origenvacuolar de los granos de aleuroua (E1:ttrosc. 1963). Grasas y substa~zciasafines. Lasgrasas y aceites se ellcucI1tral~:\nnpliamente distribuidospor todoelcuerpode la planta;probablem(~rltr, S(' presentan en pequefiascantidadesencada 11na de las ci.lulas. El tCrl11i11o grasa p e d e emplearse para designar no shlo las graws propiamente cIicIl;1s, esto es, los &teres d e licidos grasos y glicerina, sillo tambikn las substar~cinc a f i ~ ~ eagrupadas s bajoel calificativo delípidos; los accites deben consirlcrarse como grasas líquidas (Seifriz, 1936). Las ceras,lasllberina y la cL1ltina son de naturalezagrasaya menudo sepresentan como substancias 1 ) r o t w toras en el interior o en la superficie de las membranas cel~~lares. 1,os fosf:ítidos y los esteroles e s t h también relnciollados con l a s grasas. Comoinclusionesprotoplasmhticas,las gr.ni;as yaceites constitll!~cn c'omúnmente materiales de reserva en scmillas, esporas y embriones, en c.
44

Anatomía

vegetal


glncósidos. (En sentido estrictoeltérminotaninose refiere a unacategoría específica de compuestos fenólicos de elevadopeso molecular.) Los derivados anhidros de los taninos, los flobáfenos, son substancias amorfas amarillas, rojas o pardas,que se observanmuyclaramenteenlaspreparaciones.Se presentan como masas granulares más o menos finas, o como corpúsculos de diversos tamaños. En lo que sigue, así como en el resto del libro, el término taninose usa ensentido lato,incluyendo,portanto, los flobáfenos y otros derivados de los taninos. Los taninos son particularmente abundantes en las hojas de muchas plant n s ; enel xilema, floema yperidermis de tallosyraíces;en los frutosinmaturos;enlacubiertade lassemillas;yenlasexcrecenciaspatológicas 1939). Sin embargo,pareceser parecidas a agallas(Kiister,1956;Sperlich, ( 1 1 1 ~ningGn tejido carece completamente de taninos, y &tos pueden ser identificados enlas cklulas meristemhticas. A veces las células que contienen taninosehallanasociadasconhacesvasculares y sepresentanabundantementeen Areas donde el tejidovasculartermina en tejidos de almacenamiento o en células secretoras de nectarios. Las monocotiledóneas son notablemente pobres en taninos (Sperlich, 1939). Los taninospueden hallarse en cklulas aisladas o bienenformaciones especialesdenominadas sacos taníferos. Las células taníferasforman a menudo sistemas conectados. En las células individuales el tanino se encuentra y tambiénpuede hallarseimpregnandolasmembranas, enelprotoplasto como sucedeeneltejido suberoso. Dentrodelprotoplasto los taninos son ingredientescomunesdelasvacuolas (Esau, 1963), o tambiénpuedenpresentarseen el citoplasmapropiamentedichoenformadepequeñasgotitas, que eventualmente pueden fusionarse. Respecto a su función, los taninosseconsideran como substanciasque protegen a l protoplasto contra la desecación, putrefacción y destrucción por animales; como substanciasde reservarelacionadas demanera nodeterminada con elmetabolismodelalmidón; como substanciasasociadas a l a forcomo antioxidantes ; y como coloides mación y transportedeazílcares; protectores que mantienen la homogeneidad del citoplasma.

Cristales (Frey-Wyssling, 1935; Netolitzky,1929;Pobeguin, 1943, 1954). En contraste con los animales, que eliminanalexterior el exceso de matesus tejidos. riales inorghnicos, las plantas los depositan casi enteramente en Estos depósitos inorgánicos en los vegetales consisten principalmente en sales de calcio y en anhídridos silícicos. Entre las sales de calcio la más frecuente es eloxalato c2ilcic0, que se encuentra en lamayoría de familiasvegetales. Puede presentarse como sales de una o tres moléculas de agua en variadas formas cristalinas. Se encuentran romboedros y octaedros (prismáticos o bipiramidales) aislados (fig. 2-6, C ; Hm. 6, B ) . La presencia de l a llamada arena El protoplasto


45

cristalina es consecuencia de la fomlación de numerososcristales pequPííos unidosformandoesen una célula. Los cristales puedentambiénaparecer tructuras compuestas: las drusas y los esferitos (fig. 2-6, A, B ; 15m. 6, DI. Los cristales alargados se denominnn estiloides y rhfides. Estos últimos esthn agrupados en haces (fig. 2-6, D ; lhrn. 6, C). Las plantas pneden presentar difcrenciasconstantes en laformade los cristalesproducidos, y, porconsiguiente, los cristales tienen a mcnuclo un valor sistemhtico (Kiister, 1956). En las vacuolas pueden observxse frecucntemelIte los cristales de osalato cBlcico. Sin embargo, algunos investigadorcs indican que los cristales se forman en el citoplasma (Kiister, 1956; Netolitzky, 1929;Scott, 1941). .-\1~111Ios cristales de oxalato aparecen en cblulas semejantes a las adyacentes que e s t h desprovistas de cristalcs.Otros se forman en cdulas cspecializadas, los itlioblastos de cristales (esto cs, cklulas marcadamente diferentes de los restantes constituyentes del mismo tejido cn forma, estructura y contenido; del y k g o idios, peculiar).Otros cristales aparccenen las membranas celularc.s. Los cristales pueden ser mlis pequeííos ~ I I Cl a s ci~l~llas que los contiencn, o pueden ocuparlas por completo c i d u s o deformarlas. Los rafidios se prpscc"tan a menudo en cklulas notablemente grandes (Lím. 7-1, B ) que en estado adulto se convierten en estructuras muertas llenas dc mucilage capaz de hinc1m-x. Parte de l a mclnbrana celular de estos idioblastos pcrmanece delgada y si el mucilagosehincha,la pareddelgada serompe y el rafidio esexpulsado (Cheavin, 1938). Los cristales de oxalato c2ilcico pueden disponerse Ilniformemente por todo el tejido o bien pueden estar mhs o menos restriqgidos a ciertasregionesdel mismo (por ejemplo, en las células querodean 10.; cordones fibrosos del floema secundario de Robinia o cn las cklulas displlcstas marginalmente en los radios kystis, del floema en Vitis).

Fig. 2.6. Células con diferentes tipos de cristales. c, cristalesprismáticos y romboédricosdelcórtex de Vitis vinifera. (A-C, X800; D. X625.1 46

A

y B. drusas del córtex de Gnetum gnemon. de Gnetum indicum. D, rafidios de la hoja

Anatomía vegetal


El carbonato clilcico raramente se prrseuta en cristales bienformados. Las formaciones de carbonato chlcico mejor conocidas son los cistozitos (del griego kystis, bolsa, y lithos, piedra), que son excrecencias de la membrana impregnndas con estemineral(Pireyre, 1961). Seencuentranenel par&quima fundamental y ena l epidermis, pudiendo formarse en esta última en pelos o m ci-lulas alargadas especiales, los litocistos (cap. 7). La sílice se depositaprincipalmenteen las membranascelulares,peroa l - c ~ eforma s corpúsculos e11 el interior de la cdula. Las gramíneas constituyen 1111 grupo de plantas que tienen sílice en las elejemplomejorconocidode paredes y en el interior de la cdlula (Kiister, 1956; Netolitzky, 1929). Como corpísculos aislados, l a sílice suelepresentarseenforma de bpalo, es decir, en forma amorfa (Lanning y otros, 1938). BIBLIOGR.4FL4 B \DENIIUIZES, S. P.: Chemistry and biology of thestarchgranule. Protoplasmatologia 2 B.7. 1959. BLASK,F. : Anthocyanins,flavones,xanthones. Harrclb. derPflunzenphysiol. 10 :300-353. 1958. BBACHET,J., y A. E. MIRSKY,dir.: The cell. Biochemistry, physiology, morphology. 5 vols. PiuevaYork,AcademicPress. 1959-1961. BL'NNING, E., y C. SCEIONE-SCHNEIDERH~IIN: Die Bedeutung der Zellkerne im Mechanismus der endogenenTagesrhythmik. Planta 48: 459-467. 1957. BUTTROSE, M. S.: Ultrastructure of the developingaleurone cells of wheat grain. Austal. Jour. Biol. Sci. 16: 768-774. 1963. BUVAT,R.: Le reticulumendoplasmique descellulesvégétales. Deut. Bot. Gesell. Ber. 74: 261-267.1961. CALVIN,M.: Thepath of carbon inphotosynthesis. Science 135: 879-889. 1962. COLLANDER, R.: Cell membranes:Their resistance to penetrationandtheircapacityfor transport. E n : F. C.Steward. Plant physiology. Vol. 2 : Plants in relation to water and solutes. Nueva York,AcademicPress. 1959. CONKLIN,E. G . : Cell and protoplasmconcepts : historical account. E n : Cell and protoplasm.Amer. Assoc. A h . Sci. Publ. 1 4 : 6-19.1940. CRAFTS,A. S.; H. B. CURRIER y C. R. STOCKING:Water in the physiology of plants. Waltham, Mass., Chronica Botanica Company.1949. CKEAVIN,W. 14. S.: The crystals and cystoliths foundinplant cells. Parte I. Crystals. Microscope, Brit. Jour. Micros. and Photonlicrogr. 2 : 155-158. 1938. DAXGEARD, P.: Le vacuome de la cellule végktale; morphologie. Protoplusimatologia 3 D l . 195.6. DE ROBERTIS,E. D. P., W. W. NOWINSKI y F. A. SAEZ: Genera2 cytology. Philadelphia, Saunders Company. 1960. ECKEY,E. W.: Vegetablefats andoils. ACS Monograph Series,Nueva York, Reinhold. 1934. ESAU,E(.: Ultrastructure of differentiated cells in higher plants. Amer. Jour. Bot. 50 : 495506, 1963. FALK,H., y P. SITTE: Zellfeinbaubei plasmolyse. I. Der Feinbau der Elodea-Blattzellen. Protoplusma 57 :290-303. 1963.

El protoplast0

. ., https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo

.,"

47

"

.

F ~ U L L ,A. F. : Eluioplasts in

1ri.s : a Inor~~hologica! stud!.. Arnold Arboretum Jour. 16 : 22.526’7. 1935. I;REY-WYSSLIS-C, A. : Die Stoffausscheidung der h¿il,eren Pflanzen. Aionographien ausdern der Pfl(~n:cn und der Tiwe. Vol. 32. Berlín, Julius Gesumtgebiet t l v r Pl~!~c.iolo~ic Springer. 1933. FREY-WYSSLING, A. Subniicroscopic nlorplrology of p w t o p h n l . 2..“ cd. Amsterdam, ElsevierPublishing Company. 1953. ~’IIEY-LVLSSLING,A. : Die subl~~ikroskopische Struktur des C>-toplasm,ts. Pwtoplasmatologia 2 A2. 1955. FREY-WYSSLISG, A . : Macrondecdcs i n cell structure. Cambridge, hlass., Harvard University Press. 1057. GRANICK,S.: Thechloroplasts:inheritance,structure. and function. E n : J. BRACIIET, y -4. E. \ ~ I T I S K Y . Tile cell. Vol. 9. Suc.va I-ork, ilcacirmic l’rrss. 1961. GuILLmnfoxD, A , : The c y t o p h r n of the p h t cell. LValtham, Mass., ChronicaBotallica Company.1941. HACKETT, D. P.: Recent studies on plantmitochondria. Intemutl. Reo. Cytol. 4 : 143-196. 1955. IICIL~L,J. y E. BANCIIEH: üher die Eiweisskristallevon So/unurn tuberoawn. 05terr. Bot. Ztschr. 105 : 385-407. 1958.

E. : Die Pflunzermlle. 3.” ed. Jena, Gustav Fiscller. 1956. F. c . , B. \v. s. 1’ONNAIYA y c. F. C n u h r ~ ~ o sThe : chemical nature of silica in plants. Plant Physiol. 33 : 339-343. 1958. \IATZKE,E. R . : The concept o f wlls held hy IIooke and Grew. Science 08: 18-14 1943. MENKE,W. : Structure and chemistry of plastids. Ann. Rcc. Plant Physiol. 13 :27-44. 1962. ~ ~ E R C F. ER : ,The submicroscopic structure of the cell. A f ~ n .Rec. Plant Physiol. 11 : 1-23. 1960. \lrsuLsLi, E. : Inklnzje thuszczowc u‘ c l ~ ! o r o ~ ~ i . ~ s t ;jlilciuaiona tcl~, 1ipid:cluea dans les chloroplastes.] Sot. Bot. Polon.Acta 29 3431-455. 1960. MIHSKY,A. E., y S. OSAWA:Theinterphasenucleus. En: J. BRACHET y A. E. l l r n s h ) . The cell. Vol. 2.Nueva York,AcademicPress. 1961. MOLLENHAUER, H. H., W. G. WHALEY yJ. H. LEECH:A function of the Golgi appal-atus i n outer rootcap cells. Jour. Ultrastruct. Res. 5 : 193-200. 1961. M~HLETHALER, K. : Die Entstehung des Vacuolensystems in Pflanzenzellen. Internatl. Conf. Electron Micros. Verhandl. 4 :491-494. 1960. NETOLITZKY, F.: Die Kieselkorper. Die Kalksalze als Zellinhaltskorper. En: K. LISSBAUER. Handhuch der Pflanzenanatomie. Vol. 3. Cuad. 25. 1929. PAECH,K.: Biochenlie und Physiologie der sekundiiren Pflanzenstoffe.Lehrbuch (le? Pflanzenphysiologie. Vd. 1. Parte2. Berlín,Springer-Verlag. 1950. PARKER, J. : Cold resistance in woody plants. Bot. Reu. 29 : 124-201. 1963. I’ERNER,E. S. Die Sph~osomender Pflanzenzelle. Protoplasmutologia 3 A2. 1958. PIREYRE,N.: Contribution B l’étudemorphologique, histologique et physiologique des cystoliths. Reu.Cytol. et Bol. Vég. 23 :93-320. 1961. T.: Les oxalates de calcumchezquelques .4ngospermes. Ann. de,y Sci. Nat., POBEGUIN, Bot. Ser. 11. 4 : 1-95.1943. l’onecurx, T. : Contribution b l’6tude des carbonates de calcium, prkipitation du calcaire par les vi-gt.taux, comparaisonavec le monde animal. Ann. de.r Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 15 : 29-109. 1954. PORTER,K. R.: The ground substance, observations from electron microscopy. En : J. BRAC;IiET y A. E . ~ I I R S K Y The . Cell. vol. 3. Nueva YOIk,.4Cadt!Ilr¡C Press. 1961. ~ÜSTER,

LAhTING,

48

Anatomía vegetal


J. A.: Starchanditsderivatives. Vol. 1. 3.8 ed. Nueva York, JohnWileyand Sons. 1954. SCOTT,F. M.: Distribution of calcium oxalate crystals in Ricinus communis in relation to tissuedifferentiation and presence of otherergasticsubstances. Bot.Gaz. 103:225246. 1941. SEIFRIZ,\V. : Protoplasm. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1936. SETTERFIELD,G.: Structure and composition of plant-cell organelles in relation to growth anddevelopment. Canad. ]OUT. Bot. 39:469-489. 1961. SHARP,L. W.: Introduction to cytology. 3: ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1934. SITTE,P.: DiesubmikroskopischeOrganization der Pflanzenzelle. Deut.Bot. Gesell. B a . 74 : 177-206. 1961. SPERLICH, A.: Das trophische parenchym. B. Exkretionsgewebe. E n : K. LINSBAUER. Handbucla der Pflnnzenanatomie. Vol. 4. Cuad. 38. 1939. STEF~ES,K. : Einschliisse. Handb. der Pflanzenphysiol. 1:401-412. 1955. STUDMCKA, F. K . : Noch einigesiiberdasWortProtoplasma. Protoplasma 27:619-625, 1937. TIIOMBETTA, V. :V. The cytonuclear ratio. Bot. Reu. 8 :317-336. 1942. VINCENT,W. S . : Structure and chemistry of nucleoli. Internatl.Reu.Cytol. 4:269-298. 1955. F~~ALFK-CZERNECKA, A., y M. KWIATKOWSKA : Elajoplastyslazowatych.[Elaioplasts in the Malvaceae.] Soc. Bot. Polon. Acta 30 : 345-365. 1961. WATSOS, J. D. : Involvement of RNA in the synthesis of proteins. Science 140 : 17-26. 1963. WEBER,F. : Das Wort Protoplasma. Protoplasma 26 : 109-112. 1936. WEmMEYER, W., y E.PERNER: DersubmikroskopischeBau der Grana in den Chloroplasten von Spinncia oleracea L. Protoplasma 54 : 573-593. 1962. WEIER,T. E.: The ultramicro structure of starch-free chloroplasts of fully expanded leaves of Nicotiana rustica. Amer. ]OUT. Bot. 48:615-630. 1961. W'LIER, T. E. : Changes in the fine structure of chloroplasts and mitochondria during phylogenetic and ontogenetic development. Amer. Jour. Bot. 50:604-611. 1963. Membranes of mesophyll cells of Nicotiatla rmtica and WLIER,T. E., y W. W. THOMSON: P h a s e o h vulgaris withparticularreferenceto the chloroplasts. Amer. Jour.Bot. 49 :807-820. 1962. IT-HALEY, W. G., H. H. MOLLENHAUER y J. H. LEECH: The ultrastructure of the meristematic cell. Amer. Jour. Bot. 47:401-449. 1960. ZIIIKLE,C . : The plant vacuole. Bot. Reu. 3 : 1-30. 1937. ZWNEILE,F. P.: Plastid pigments. Bot. Rev. 7 :587-648. 1941. RADLEY,

4

El protoplast0


49

3

La membrana celular

L a presencia de membranas no protoplasmliticas es considerada como la característicamásimportantequedistinguelacélulavegetaldelaanimal. Pocascélulasvegetalescarecen de membrana y pocas células animales(las de los organismosinferiores) tienencubiertas no protoplasmhticascomparables a la membrana de las células vegetales. Entre los vegetales, ejemplos de célulassin membraua son las esporas mhviles de algas y hongos y las célulassexuales de lasplantasinferioresyde las superiores. No obstante, las células sexuales de las plantas superiores, durante toda su existencia permanecenincluidas dentrodel citoplasma deotras células y algunastienen membranas de composición desconocida. L a membrana celular puede ser definida como un componente no protoplasmático del protoplasto, porque una vez que se ha formado es elirniiiaclo de lasactividadesmetabólicas(Frey-Wyssling, 1939). Sin embargo e:; las células vivas maduras el citoplasma esti presente en l a membrana en forma de plasmodesmos. Continúa sin respuesta la pregunta de si durante el crecimientodela c&la larelaciónentreelcitoplasma y lamembrana es mlis estrecha que enelmadurez(Newcomb, 1963; Wardrop, 1962). Alguno!: investigadorespiensan que elcitoplasma penetraen l a membranaencrecia lcas miento, pero vistas en el microscopio electrónico de cklulas meristem't' indican la presencia de ectoplasto delimitando el citoplasma de la membrana celular. L a membrana celular determina en gran parte la for:xa de la ~ ~ y la~ textura del tejido (Roelofsen, 1959). Las membranas celulares tienen funciosólo como componentes de células vivas nesprotectorasydesostén,no sino también como restos de células que ya noest6n vivas. Ayudan a las partes aéreas de las plantas terrestres a resistir la atracción de la fuerza de lagravedady lasprotegencontraladesecación.Tienen un papel importante en actividades tales como l a absorción, l a transpiración, la translocacibn y la secreción (Frey-Wyssling, 1939). L a membranacelularfuedescubierta antes queelprotoplasto y enla historiaprimitivade l a bothica recibib m9s atención que el mismo corlte50

Anatomía vegetal


1

2 1 i ! í i (3 il I?

nido celular; posteriormente, el protoplasto pasó a ser el principal objeto de estudio. Duranteelpresente siglo los estudiossobre lamembranacelular hanrecibidounnuevo impulso debidoaldescubrimientodevariasaplicaciones industriales dela eelulosa y sus derivados y tambidngracias al demejoradas y técnicas de investigación. Las pruebas sarrollo de nuevas microquírnicas de las materiasque constituyen l a membranahan sidoperfeccionadas y el uso de la luz polarizada, de los rayos X y del microscopio electrónico es corrienteen las investigacionessobre lamembranacelular (Frey-Wyssling,1959; Ott y otros, 1954-1955;Roelofsen, 1959). El término membrana celular se emplea corrientemente en la bibliografía bot6nica escrita en castellano y lo propio sucede en la bibliografía alemana y enalgunaspublicacionesantiguasen lenguainglesa;encambio,en las publicaciones modernas escritas en inglts se utiliza el término pared celular, también usado en castellano. ESTRUCTURA MICROSCóPICA Clasificación de las capas de la membrana celular L a interpretación de que la célulavegetalsecomponedeprotoplastoy de membrana celular concuerda con la comím observación de que cada c& lula de un ciertotejidotienesucorrespondientemembrana. La naturaleza doble de lasseparaciones entre los protoplastoscontiguos no es necesariarnente visible, peroadecuadaspruebas microquímicasytécnicas demaceraciónrevelan un materialno celulósico y amorfoentre las paredes de ckI d a s contiguas(Kerr y Bailey, 1934). Estasubstanciaintercelularpuede teííirse diferencialmente o ser disuelta. En este dtimo caso, el tejido queda maccrado y se deshace en cklulas separadas. El espesor de las membranas celulares varía según l a edad ~7 tipo de la cklula (figs.3-1, 3-2; lhm. 7). Generalmente, las células jóvenes tienen paredes mAs delgadas que las completamente desarrolladas,peroenalgunascélulas la membrana aumenta poco de espesor después que la célula ha dejado de crecer. Sean delgadas o gruesas, las membranas son de estructura compleja, composiy a menudo permiten reconocer l a presencia de capas de distinta ción química y estructura. Atendiendo al desarrollo y estructura pueden distinguirse tres partes fllndamentales en las membranas celulares de los vegvtales: la srlbstancia intercelular o IAmina media, la membrana primaria y i n membranasecundaria (figs. 3-1, A y B ; Bailey, 1954; Wardrop, 1962). La substanciaintercelularsehallaentre las membranasprimariasdelas dos células contiguas y la secundaria se dispone sobre la primaria, esto es, se hallo junto a la luz o cavidad central de la cPluln. La membrana celular

.. . . https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo

51

. .

__

La limitla media es amorfa y ópticamellte inactiva (isótropa, lám. 7, B). Se compone principalmente de un compuesto péctico que posiblemente esté combinadoconcalcio(Frey-Wyssling, 1959). En los tejidos leñosos se halla ordinariamente lignificada. En los tejidos adultos la substancia intercelular es difícil de identificar y, en consecuencia, el término llimina media se ha ernpleado en a l bibliografía botánica sin mucha consistencia. La distincih entre membranasecundariadetrescapas /cavidad

celular

\

1

membrana prlmarla

par de puntuaciones

16mina media compuesta membrana secuncjaria lámina media

cavidad ce u a r depuntuacionecsimples

puntuaciónramificada Fig. 3-1. Membranas celulares secundarias. Tipo común de estructura de membrana en células con capas parietales secundarias en secciones transversal [ A ) y longitudinal ( 8 ) . Las capas se clasifican según la hipótesis de Kerr y Bailey (Arnold Arboretum Jour. 15, 19341. C y D. células con membranas secundarias y puntuaciones simples: C, esclereidasen una seccióntransversal deunfruto de Cydonia (membrillo); D, fibras del floema en una seccióntransversal de un tallo de Nicotiana [tabaco). (C y D, x560.1

52

Anatomia vegetal


la láminaintercelular y lamembranaprimaria es frecuentementeconfusa durante el crecimiento en extensión de la célula. En células tales como traqueidas y fibras, quetípicamente desarrollanmembranassecundarias conspicuas, la capa intercelular se vuelve extremadamente tenue. En consecuencia, las dos membranas primarias de las células contiguas y la llimina media que se halla entre ellas aparecen como una unidad, particularmente cuando lastresquedanfuertementeimpregnadasde lignina. Estaestructuratriple sehadesignadoconfrecuencia como láminamedia. La cuestiónse complica aún más cuando la primera capa de la membrana secundaria no puede distinguirse de la membrana primaria con el microscopio ordinario, ya que entonces el término lámina media, si se emplea en este sentido lato, se refiere aunaestructuracompuestaqueconsta de cincocapas. El tkrmino Zúmina mediacompuesta, puede utilizarse cuandolasubstanciaintercelular 110 se distingúe bien, pero esta expresión lo mismo se referirli a las estructuras de tres capas que a la de cinco antes descritas (Kerr y Bailey, 1934). La membrana primaria es la primera membrana que se forma en el desarrollo de una célula, y en muchostipos de cklulas es laímica.Contiene celulosa,hemicelulosayalgunapectina(Waldrop, 1962). Puede lignificarse. Debido a la presencia de celulosa, la membrana primaria es ópticamente anise formaantes de que la sótropa(lám. 6, A). Puesto que dicha membrana célula haya dejado de crecer, pasa a través de un período de crecimiento en superficie, alcualpuedesuceder, o temporalmenteinterrumpir,unperíodo o períodos de crecimientoen espesor, o incluso puedendarse los dos tipos de crecimiento. Por tanto,lamembranaprimariapuedetenerunahistoria compleja y también una estructura compleja. Si la membrana es gruesa, presenta con frecuencia una clara laminación, indicando con ello que el crecimiento en espesor se ha verificado mediante la sucesiva aposición de capas. Las membranas primarias están usualmente asociadas a protoplastos vivos. Las membranas de las células meristemáticas en activo crecimiento y división son primarias y lo mismo sucede con la mayoría de células que retienen protoplasto vivo durante el período álgido de su madurez fisiológica. Los. cambios que ocurren en las membranas primarias son, porconsiguiente,reversibles. Así, la membrana puede perder un engrosamiento previamente adquirido y las substanciasquímicaspuedensereliminadas o reemplazadasporotras. Por ejemplo, las membranas del cámbium muestran cambios estacionales en cuanto al grosor, y las gruesas membranas primarias del endosperm0 de ciertas semillas son digeridas durante la germinación. Como su nombre indica, la membrana secundaria sigue a la primaria en orden de aparición. Consta principalmente de celulosa o de mezclas variables de celulosa y hemicelulosas, pero puede ser modificada por acumulación de de celignina y otras substancias diversas. Debido a la elevada proporción lulosa, la membrana secundaria es fuertemente anisGtropa (16m. 7 , B ) ; destaca La

membrana celular


53

también su acusada complejidad estructural y su ausencia de homogeneidad. Generalmente, la membrana secundaria de las células traqueales y fibras constan de tres capas (fig. 3-1, A, B ; 1Am. 7 , B ) con características físicas y químicas diferentes. Puede haber menos o m:is de tres capas y la mis interna forma solamente una banda en espiral. Generalmente las membranas secundarias se forman después que l a membrana primaria ha dejado de crecer en superficie. E n este momento la célula entera - e n las c&lulas fibrosas en proceso de alargamiento, parte de ella (capitulo 10)- cesa de aumentar de tamaíío, de manera que el crecimiento en superficie no es característico de la membrana secundaria. Sin embargo, existe alguna prueba de que l a capa inicial de membrana secundaria seextiende

Darountuociones de simples membrana

con

Fig. 3-2. Camposde puntuacionesprimarias.puntuaciones simples y plasmodesmos. A y B. células radiomedulares conmembranassecundarias [en blanco en el dibujo), en unasección radial demanzano, mostrando las puntuaciones simples y los pares de puntuaciones vistas de frente o de perfil. C y D, célulasparenquimáticas sin membranassecundarias, deltallo de laplanta través de la membrana del tabaco, mostrando ladistribución de los plasmodesmos:dispersosa en C y reducidosa campos de puntuaciones primarias en D. (A y B. ~ 6 6 5 ;C , ~ 4 2 0 ; D. ~ 3 2 5 ; adaptadode Livingston. Am. Jour. Bot. 22, 1935.1 54

Anatomía vegetal


ligeramente debido a que su deposición se inicia con cierta antelación a l cese de aumento en superficie de la membrana (Roelofsen, 1959). La membrana secundaria puede ser considerada como una membrana suplementariacuyafunciónprincipal es mecánica. A menudolascélulascon membranas secundarias no tienenprotoplastosen la madurez (como ciertas fibras, traqueidas y vasos). En otras palabras, las membranas secundarias son especialmente características de células muy especiauadas y que experimentan ciambios irreversibles en su desarrollo (Bailey, 1954). Pero las células con protoplastos vivos y activos,talescomo los radiosdel xilema ylascélulas parenyuimáticasdel xilema puedentenertambién membranassecundarias. Ademlis, lascélulasespecializadas como elementosmecánicos(esclerénquima) puedenretenerdurantemuchotiempo sus protoplastos y se sabe que la división celular tiene lugar en presencia de membranas secundarias (Bailey, 1961). Hay poca información sobre la capacidad de los protoplastos de reducir el espesor de la membrana secundaria o de modificar su composición químicadespuésquelacéluda h a completadosudesarrollo.La deslignificación y disolución de las membranas secundarias bajo condiciones normales y patol6gicas han sido descritas en l a literatura especializada (Block, 1941; Roelofsen, 1959). La clasificación en membranas primarias y secundarias fue formulada por Kerr y Bailey (1934) y es ampliamente utilizada (Roelofsen, 1959; Wardrop, 1962). pero no de manera consistente. Con bastante frecuencia la parte última delamembranaprimaria es llamadasecundaria,especialmentesila membranaestávisiblementeengrosada,ylacapa más interna de l a membrana secundaria es denominada terciaria (crítica en Bailey, 1957 b). Puntuaciones Las membranas secundarias se caracterizan comúnmente por la presencia de depresiones o cavidades que varíanencuanto a profundidad,extensión yestructuradetallada.Talescavidades se denominan puntuaciones ( o punteaduras). Las membranas primarias tienen también depresiones más o menos conspicuas. Bstas difieren de las puntuaciones de las membranas secundarias en su estructura y desarrollo y, por ello, las puntuaciones de l a membrana secundaria y las depresiones de la membrana primaria han recibido denominaciones diferentes (Wardrop, 1962) : las membranas secundarias tienen puntuaciones mientras que lasmembranasprimariastienen campos de puntuaciones primarias (Committee onNomenclature, 1957). Así pues,segúnesta terminología, las células meriste&átl+ y las de sus derivados que no forman membranas secundarias tienen campo de puntuaciones primarias (fig. 3-2, D ; Iám. 13, B ) ; lascélulas con membranassecundariastienenpuntuaciones (fig. 3-2, A, Bj. La membrana celular


SS

Los campos de puntuaciones primarias de una célula meristemlitica pueden ser tan acusados y numerosos que la membrana vista en sección presente un aspecto arrosariado. Durante la diferenciación de ciertas células que sólo tienenmembranasprimarias los campos de puntuacionesprimarias pueden ser sólo ligeramente modificados; en otras más especializadas los campos de puntuaciones primarias pueden variarconsiderablemente a medidaque la célula madura. E n los campos de puntuaciones primarias la membrana primaria es relativamente delgada pero continua a través de toda la zona. Además, mientras la célula está viva, los campos de puntuaciones primarias muestran concentraciones de plasmodesmos (fig. 3-2, D). Respecto a las puntuaciones, el carácter más distintivo es que las capas de la membrana secundaria se hallan completamente interrumpidas a nivel de la puntuación, es ,decir, que la membrana primaria no está recubierta por las capas de la secundaria en esta región (fig. 3-2, A). Las puntuaciones pneden formarse ennúmerodeuna o más sobre los campos de pur1tuaciont.s primarias.Estos últimos puedenpermaneceraparentes después del desarrollo de la membrana secundaria, o quedar confusos cuando, a través del crecimiento en extensión de la célula, la membrana primaria pierde espesor (Kerr y Bailey, 1934). Las puntuaciones pueden también formarse sobre partes de lamembranaprimariadesprovistas .de campos de puntuacionesprimarias, e, inversamente, algunos campos de puntuacionesprimarias están completamente recubiertos por capas de la membrana secundaria. Por consiguiente, no hay una completa interdependencia entre la posición de los campos d e puntuacionesprimarias delamembrana primaria y las puntuaciones de la membrana secundaria. La distinción entre puntllaciones y campos de puntuaciones primarias se asienta sobre una base morfológica, pero con frecuencia las membranas primarias y secundarias no pueden distinguirse con l a observación microscópica ordinaria. Si hay duda respecto de la naturaleza de la membrana, no pueden aplicarse los términos de puntuaciones o campos de puntuaciones primarias sin que indirectamente se clasifique l a membrana, y un vocablo que incluya ambas formaciones n o se halla en l a bibliografía. En este libro la distinción entre puntuaciones y campos de puntuaciones primarias se conserva siempre que se conozca la naturaleza de l a membrana. Si no se dispone de esta información pero la membrana es gruesa y lleva cavidades bien determinadas, éstas son denominadaspuntuaciones. El adjetivo puntuado se aplica o bien a las membranas secundarias que tienen puntuaciones, o bien a las membranas primarias que tienen campos de puntuaciones primarias. Es costumbre incluir enla definición de puntuación de unamembrana secllndaria no sólo la cavidad, sino también la parte de membrana primaria que se encuentra en el fondo de la cavidad (Committee on Nomenclature, 1957). Así pues,fundamentalmenteunapuntuaciónconsta de una cavidad 56

Anatomía vegetal


y deuna membrana(membranade cierre). Ida cavidadcomunicainteriormente con la luz de la célula y est& cerrada por la membrana en la línea de unión de ambas cGlulas (figs. 3-1, C y D,y 3-2, A). membranasecundariadetrescapas

Ik

"

reborde

obertura

"+

A membranaprimaria(en

"&o)

lámina media (enblanco)

Fig. 3-3. Par de puntuaciones areoladasa de Pinos vistas en sección (Al y defrente (B). Dey Bailey (1934). La membrana delapuntuación consta de dos talles según lahipótesisdeKerr membranas primarias y de la lámina intercelular.pero es más delgada que la mismaestructura triple en la parte de la membrana desprovista de puntuación. El toro se forma por espesamiento de la membrana primaria. En B su contorno es irregular.

En lascélulasconmembranassecundarias se distinguen dos tiposde puntuaciones: las simples y las rebordeadas (o areoladas). La diferencia fundamental entre los dos tipos de puntuaciones es que en las segundas la membrana secundaria se arquea sobre l a cavidad de la puntuación. Esta parte de y se estrecha hacia abajo, junto a la aberla membrana constituye el borde tura a la luz de la célula (fig. 3-3; lám. 11, A-C) ; en la puntuación simple no tiene lugar este arqueamiento (figs. 3-1, C, D ; 3-2, A). Generalmente a cada puntuación le corresponde otra opuesta en la célula adyacente, es decir,se trata de dospuntuacionesjuntasqueconstituyenel par de puntuaciones (figs. 3-2, A, 3-3,A). L a membrana de cierre es común La membrana celular

. . " https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo

57

.

.

a ambaspuntuaciones

y consta de dos nlenlbranas primarias y ~ 1 x 1lhniila de substancia intercelular (fig. 3-3). Dos membranas rebordeadas constituyen un par de prmtuucionesrebordeadus y dos puntuaciones simples constituyen un pur de ptrntuaciorles simples. Una pulltuacicin areolada o rebordeada puede combinarse con una puntuacih simple, constituyendo un par semirrehordeado ( o serniareolado; lhm. 9, A, B.); en cambio,otras vrces 11na punabertura interior

-.

3, I

\

.

\

\

\

n//

-S!

\

camara

\ 1

,..

..................

..... ........... . ......... .....

Ij;;:.:i'--..-: . ...'.': ...

.-"E

B

C

Fig. 3-4. Esquema deun par de puntuaciones areolada con aberturas alargadas, canales aplanados, rebordesreducidos y cavidades pequeñas. A, vistadefrentemostrandolaextensiónde las aberturas, ladisposición cruzadade las mismasen lasdos puntuaciones del par y el contraste entre el tamaño y formadelasaberturasinterior y exterior. B, sección efectuada por la parte más estrecha del canal. C. sección por la parte más ancha del canal. Los esquemas A y C muestran que el canal tieneformade embudoaplanado, cuya abertura másestrechaesla exterior y la más ancha lainterior.

tuación puede no ir acompailada de otra complementaria, por ejemplo cuando se halla opuesta a unespaciointercelular,constituyendoeneste caso una puntuaciún ciega. A veces dos o m6s puntuaciones pequeíías se combinan con una sola puntuación en l a célula adyacente, designándose a esta combinacibn como pwtuacicir~ ui~iluter.ulmcrLtecompuestrr. Las puntuaciones simples se presentan en ciertas células parenquim' '1 t 1cas ' (fig. 3-2, A, B ; lám. 8, B, C), en fibras extraxilemáticas (fig. 3-1, D ) y esclcreidas (fig. 3-1, C). Enunapuntuación simple lacavidadpuedeser de anchura rlniforme o bien p e d e estrecharse o ensancharse ligeramente hacia la 111zde I a céIuIa. E n este ÚItimocaso, la puntuaciónsimple tiende a qnedar intprmedia en estructura con la puntuación rebordeada. Las puntuaciones simples de las membranas delgadas son poco profundas; en cambio, en las membranas gruesas la cavidad de una puntuación simple puede tener la forma de una canal que va desde la luz de la cdula hasta la membrana de la puntuación (figs. 3-1, C, D). 58

Anatomia vegetaí


Las puntuaciones rebordeadas son de estructura mtis compleja y m’as variable que las simples. Se presentan principalmente en las células mecánicas y enlasconductoras de aguadelxilema,talescomo fibras, elementos de los vasos y traqueidas, así como tambikn en fibras y esclereidas que no pertenecen al xilema. La parte de lacavida,dencerradapor el arqueamiento de l a membrana secundaria, es decir, el reborde de Eu puntuaciún, se dcnomina chmara y la abertura en el reborde es la abertura de la puntuación (fig. 3-3). Esta abertura puede ser circular, lenticular o lineal (figs. 3-3, 3-5), pudiendo concordar o no con el contorno de la cámara. Los elementos de los vasos de las angiospermas tienen a menudo puntuaciones rebordeadas ovales cuya abertura es también oval (fig. 3-5, B). Algunas células traqueales de los helechos tienen transversalmente puntuaciones rebordeadas muy alargadas, con aberturas lineales. En las puntuaciones rebordeadas de las gimnospermas, aberturas lineales, ovales o circulares, puedenestar asociadasconcámaras y rebordesde puntuaciones de contorno circular (figs. 3-3 y 3-4). En las gimnospermas pueden asociarse aberturas circulares, ovales o lineales, con c6maras de contorno circular (figs. 3-4 y 3-5). Si la membrana secundaria y el reborde son relativamente gruesos, este ídtimo divide l a cavidad en la c6mara de la puntuación, o sea el espacio que queda entre lamembranadecierre y elreborde,yel canal, que poneen comunicación lacavidadcelularconlacámaradelapuntuación (fig. 3-4). En este canal hay una abertura exterior por el lado de la cámara y una abertura interna por el de la cavidad celular. Estas dos aberturas difieren por lo regular en tamaño y forma: l a interior es bastante grande, lenticular o lineal y la exteriormás pequeña y circular. Cuantom& gruesa es l a membrana celular, tanto más pequeño y grueso es el reborde, más pequeña la cámara y más larga y estrecha la abertura interior. Con el aumento de espesor de l a membrana, la abertura interiorllega a ser tan larga en una dirección que puede alcanzar lateralmente los límites de la cámara e incluso sobrepasarlos (fig. 3-4). Cuando la abertura interior no se extiende más allá del reborde se denomina incluida; cuando el diámetro de l a abertura es más largo que el diámetro del reborde, la abertura se denomina extendida. Si la abertura interior es relativamente grande y de contorno lineal o lenticular y la exterior es pequeña y circular, el canal tiene la forma de embudo aplanado. Las aberturas circulares de un par de puntuaciones areoladas se hallan exactamente opuestas una a otra. En cambio, cuando las aberturas internas son alargadas, éstas pueden quedar cruzadas simétricamente (fig. 3-4, A). Los paresdepuntuacionesareoladas de las traqueidasde las coníferas son particularmente ricos en detalles estructurales (fig. 3-3; láms. 11, A, C y 12, A). En las traqueidas anchas y de paredes relativamente ligeras del leño temprano, estos pares de puntuaciones, vistos de frente, muestran un reborde La membrana celular


59

circular u oval con aberturas claramente circulares o lenticulares. Las cámaras son tambiénrelativamentegrandes, con canalesprácticamenteausentes.La membranapresentaunespesamiento de naturalezaprimaria, el toro, cuyo dihmetro es ligeramente mayor que cl de las aberturas. La parte delgada de la membrana que rodea el toro se dellomina mtlrgerz (significando el ribete u orilla marginales; Frey-Wyssling, 1959). Esta membrana es flexible, y bajo ciertascondicioneseltorosepresenta en posición lateral,adosado a a ma 11 otra de las aberturas del par de puntuaciones (par de puntuaciones uspirudus; lámina 11,C). Los movimientos de las membranas de las puntllaciones y los cambios en la posición del toro se cree que estdn influidos por las relaciones de presión dentro de las traqueidus. La aspiracibn de las puntuaciones que tienelugarenrelación con a l formaciGn de leño tardío se, creeque esth asociadaconla desecacih del cluramen y a l ;aparición de gases en las traqueidas no conductoras. El desplazamie~~to de las membranas de las puntuaciones parece tener lugar cuando una traq~lcitln que contiene agua est; adosada a otra llena de gases (Harris, 1934). Cuando el toro se halla en posición media (Ihm. 11, I ? ) , e1 agua que pasa a travks del par tlc purltanciones areoladasprobablementesedesplaza a travi.s de los poros del margen (Bailey, 1957~).Si el toro se halla en posici6n lateral, el movimiento del agua a travks del pardepuntuacionesqueda restringido. El toroescaracterístico de las puntuaciones areoladas en las gnetales, y coniferales, pero puede estar poco desarrollado (lám. 13, D ) . Es raro y espor2idico en las angiospermas. En ciertas dicotiledóneas las puntuaciones de los vasos desarrollan excrecenciasdiminutasenla superficie libre de lamembranasecundariade los rebordes, lo dual da a las puntuaciones una apariencia cribosa. Estas excrecencias son altamenterefractivas,varían en nilmero, forma y tamaño, y se presentan no solamente en las chmaras de las puntuaciones, sino también en la superficie interna de la membrana secundaria de losvasos. En los pares de puntuacionessemiareoladassolamente se presentan en el miembro areolado del par. Las puntuaciones areoladas con tales excrecencias se denominan puntuaciones reoestidas (Bailey, 1933). Las puntuaciones est& dispuestas de formas diversas en las distintas ckMas, y no están espaciadas uniformemente ni siquiera en una misma cklula. Ademhs, dentro de una misma célula varían también de estructura. La distribución y estructura de las puntuaciones dentro de una célula depende mucho del tipo de células a las que ksta está unida dentro de un tejido. Las puntuaciones simples pueden presentarse en todas las membranas de una célnla o sólo en alguna de ellas. Una célula traqueal puede no tener puntuaciones en las partes de las membranas unidas a una fibra, puede en cambio tener puntnacionesgrandesprominentementeareoladasenlaspartesdondeest& conectadaaotracélulatraqueal,ypuedepresentarbordesmuyreducidos U I I ~célulaparenquimática. Los pares de en laspartesdondeestáunidaa 60

Anatomía vegetal


A Fig. 3-5. Disposición de las puntuaciones areoladas enlasmembranas de los vasos de las angiospermasvistas de frente. A, escalariforrneen Magnolia. B, opuesta en Liriodendron. C. alterna en Salix. (Todos los dibujos x375, obtenido de rnicrofotografías de S. J. Record, Identification of theTimbers of Temperate North America, John Wiley & Sons, 1934.)

puntuaciones entre dos traqueidas de pino presentan toros bien diferenciados, pero en cambio en los pares de puntuaciones semiareolados que se encuentran entre traqueidas y miembros parenquimíticos del xilema los toros suelen estar atlsentes. Las puntuaciones pueden formar diseños definidos que reciben denominaciones especiales (Committee on Nomenclature, 1957). Las puntuaciones areoladas de las cklulas traqueales presentan tres tipos principalesde distribución : escalariforme, opuesta y alterna. Si las puntuaciones son alargadas o lineales y formanunaseriesemejanteaunaescalera (fig. 3-5 A) la disposición se denomina puntuacidn escalariforme. Si están dispuestas en pares horizontales o pn hileras horizontales cortas se denomina prrntuucitin opuesta (fig. 3-5, B); s i tales puntuaciones estlin apiñadas sus bordes adquieren contornos rectangularesenvistafrontal. Cuando laspuntuacionessedisponenenhileras puntuación alterna (fig. 3-5, C ) ; si diagonalesladistribuciónsedenomina estiin muy apretadas susbordesdanundiseño de contornohexagonal en vista frontal. Las puntuaciones simples pequeñas están a menudo agrupadas en racimos. Tal disposicih se denomina puntuucicin cribosu. Plasmodesmos

Utilizandotécnicasespeciales, es posibledemostrar con el microscopio l existencia de estructuras parecidas acordones, de una anchura ordinario a La membrana celular


61

que oscila entre una y unas pocas dkcimas de micra, que se extiende desde los protoplastos hasta las membranas celulares (fig. 3-2, C, D ; Lím. S, E , F ) . Estas estructuras se consideran como filamentos citoplasmliticos, los plusnmdesmos, los cuales conectan entre sí los protoplastos vivos del cuerpo de la planta constituyendo un todo orghico (Meeuse, 1957). Se han observado plasmodesmos en algas rojas, hepáticas, musgos, criptógamasvasculares,gimnospermas y angiospermas. Se encuentranen todos los tejidos vivos, incluso los mcristernliticos. Los plasmodesmos denominados ectodesmoc han sido descritos para lasmembranasdelacpidermisexterna (Schnepf,1959; Sievcrs, 1959). Los plasmodesmos se encuentran en grupos o están distribuidos por t u l a lamembrana.Cuandoestánagrupados estánlocalizados en los campos de puntuacionesprimarias. La relación de los plasmodesmoscon los campos los de puntuacionesprimarias es característica: en doscélulasadyacentes procesoscitoplasmáticosseextienden hasta elinterior de lascavidades de unparde campos de puntrlaciones, y ladelgadamembranadelcampo de puntuaciones es atravesada por filamentos muy finos que conectan las dos pequeñas masas de citoplasma que llenalasdepresiones de los campos dc puntuaciones (fig. 3-2, D). Se dispone de contajesdelnúmero de plasmodesmos en varias ci.llilas de laplactadetabaco (Livingston, 1935). Porejemplo, en las membranas terminales(membranasperpendiculares al eje vertical del tallo) delc6rtcs exterior se contaron de 21 a 24 filamentos por 100 micras cuadradas, ulliformemente distribuidos ; en lasmembranaslaterales(membranasparalekls ;al eje vertical del tallo) se contaron de 7 a 9 filamcntos por 100 micras cmclradas, dispuestos en grupos. Los plasmodesmos eran particularmente abundantes en las células epidérmicas. Las membranas anticlinales mlis o menos per;:cndiculares al eje vertical del órgano (hoja o tallo) tenían alrededor de 31 a SG filamentos por 100 micras cuadradas y las membranas anticlinales paralelns a1 eje vertical del órgano tenían de 18 a 25 filamentos por 100 micras cuadrud,ls. Los plasmodesmos eran escasos en las membranas periclinales internas !’ 110 se veía ninguno en las membranas externas. Los plasmodesmos se ven fhcilmente con el microscopio electr6llico ( E mina 8 D). Como se ha mencionado en el capítulo 2, el retículo enclopiasmlitic0 parece que está conectado con los plasmodesmos. Algunos investigadores a traves de los plassuponen que los titbulos de esteretículoseextienden modesmos (fig. 2-2, B ; Whaley y otros, 1960), a pesar de que la conexión entre los elementos del retículo puede aparecer sdida a travks de un plasmodesmo (fig. 2-2, C). Se ha indicado que los plasmodesmos se forman durante la división celular debido a la persistencia de túbulos del retículo endoplasmático en proceso de organización,perotambién sesabeque enlaplacacelular se forman de nuevo donde las cklulas forman nuevos contactos como durante 62

Anatomía vegetal


el reajuste celular en la diferenciación de los tejidos, en los injertos y en las uniones de tílides (cap. 11)que penetran en los vasos desde las células parenquimáticas. Estudios del desarrollo en el parénquima de Visc~rmhan demostrado que los plasmodesmos se multiplican por escisión (Krull, 1960). Durante elcrecimiento de lamembrana celular en superficie, los plasmodesmosse estiran lateralmente y luego se escinden por interposición de substancia de la membrana. Este sistema de crecimiento podría explicar la existencia de plasmodesmos ramificados. Secreeque los plasmodesmos estlin relacionadosconeltransporte de substancias y la conducción de estímulos. Se les considera como canales que permiten el movimiento de los virus de una célula a otra, pero se carece de una prueba evidente de este aserto. La presencia de plasmodesmos entre las estructuras semejantes a hamtorios en parhsitos tales como Viscum, Cuscuta y Orobanche y las células de sus plantas huéspedes pueden también relacionarse con los movimientos del alimento y de los virus (Esau, 1948).

COMPOSlCldN QUCMICA DE LAMEMBRANA

CELULAR

El compuestomáscomúnenlarncmbranacelularvegetal es elcarbohidrato celulosa. Esta substancia recibii, este nombre por ser el constituyente blisico de casi todas las membranas celulares de las plantas vasculares (Ott y otros, 1954-55).Está asociada con otras substancias diversas, más frecuentemente con otros compuestos de hidratos de carbono, y muchas membranas, particularmentelasde los tejidos leñosos, estánimpregnadas de lignina. Aparte de la celulosa,loshidratos decarbonoconstituyentesdelas membranas celulares más comunes son las hemicelulosas y los compuestos p&cticos. Los compuestos grasos, cutina, suberina y ceras, se encuentran en cantidades variables en las membranas de muchos tipos de células, y son especialmente abundantes en las que están localizadas en la periferia del cuerpo de la planta. Otros compuestos orgánicos y substancias minerales pueden estar presentes, pero raramente constituyen una parte esencial en la estructura de la membrana. El agua es un constituyente común de la membrana celular y a menudo está presente en cantidades considerables. Parte de ella se encuentra cn los rnicrocapilares y es relativamente libre; el resto est5 asociado con substancias llidrófilas. L a celulosa es uncompuestocristalinorelativamente hidrófilo cuyafórComo hexosana, está íntimamente relamula general empírica es (CGHlo05)n. cionada con el almid6n y sus moléculas son estructuras en forma de cadenas o cilkls, con lo00 o más restos de l a glucosa unidos por puentes de oxígeno con enlaces 0-1 tetraglucosídicos (fig. 3-6, F , G). La longitud de las c‘‘1 d enas La membrana celular


63

individuales parece ser muy variable y puede alcanzar hasta 4 micras (FreyWyssling, 1959). Las hemicelulosas son un grupo heterogéneo de polisacáridos de solubilidadesdeterminadas. Algunos miembrosindividuales delgrupo son xilanas, mananas, galactanas y glucanas. Las substancias pécticas están intimamente relacionadasconlashemicelulosasperotienensolubilidadesdiferentes.Se encuentran en tres formas, protopectina, pectina y ácido péctico, y pertenecen a los poliurónidos, es decir, a los polímeroscompuestosprincipalmente de Acid0 urónico. Los compuestospécticos son substanciascoloidalesamorfas, pllisticas y sumamente hidrófilas. Estaúltimapropiedadsugierelaposible misión de mantener un estado de elevada hidratación en las membranas jóvenes. Debido a lagrancapacidaddelapectina para formar jaleas, es un producto de importancia industrial. Como ya se mencionó anteriormente los compuestos pécticos no sólo constituyen la substancia intercelular sino que se encuentrantambiénasociados con l a celulosa en otras capas de la membrana, especialmente en la primaria. Las gomas y mucilagos deberían también mencionarse entre los hidratos de carbonocompuestos de las membranas celulares. Estas substancias están relacionadas con los compuestos pécticos y comparten con ellos l a propiedad de hincharse en el agua. Las gomas aparecen en las plantas principalmente como resultado de desarreglos fisiológicos o patológicos, los c d e s producen nnadrscomposición de lasmembranas y delcontenidocelular (gomosis o degelrcración gomosa). Los mucilagos se presentan en algunos tipos de membranascelularesgelatinosas o mucilaginosas.Talesmembranas son comunes en Ins capas celulares externas de los cuerpos de l a planta de muchas especies acu6ticasy en lascubiertasde semillas (Frey-Wyssling, 1959). I,a lignina, unade las substancias más importantes que componenla membrana,seestudiadesdehace miis de cien aiios, pero SII composición química se conoce aún muy imperfectamente (Kremers, 1959). Es 1111 polímero con 1111 alto contenido de carbono, distinto de los hidratos de carbono. Consiste Pr"do1ninantemente en unidades de fenilpropano (Ca, C,) y se presenta en varias formas (Brown, 1961).Las ligninas de l a s coníferas y de las dicotiledóneas difieren entre sí (Gibbs, 1358). La lignina es un producto final del metabolismo y una vez formada parece que funciona primordialmente como componenteestructuralde la membranacelular.Físicamente es rígida. ES el representante más importante de las substancias incrustantes, esto es, substancias que impregnan l a membrana despuPs de sudesarrolloinicial (FreyWyssling, 1959). No se sabe si este proceso implica l a eliminacihn de substancias originalmente presentes en l a membrana. La lignina puedeestarpresenteenlastrescapasdelamembrana:la La lignifil5mina media, la membrana primaria y la membrana secundaria. 64

Anatonlia vegeta!


caciGn tiene lugar en la membrana primaria y la substancia intercelular anterior a ella se extiende a la membrana secundaria. En detalle, la lignificación se considera que se inicia en la membrana primaria, en la porción adyacente a los engrosamientos angulares de la lámina media, y luego se extiende a la capaintercelularyalamembranaprimariaengeneral(Wardrop y Bland, 1959). En la membrana secundaria se descubrió que la lignificación quedaba muy atr6s con respecto a la síntesis de la celulosa y otros polisacáridos. En elementos del xilema con membranas secundarias en forma de anillos y hélices, la membrana primaria no se lignifica. En los tejidos leñosos la lliminn media y la membrana primaria son mucho mAs lignificados que la membrana secundaria (Preston, 19SS). Las substancias minerales tales como sílice y carbonato cAlcico, y diversos compuestos orgánicos, tales como taninos, resinas, substancias grasas, aceites volritiles y ácidos, así como pigmentos cristalinos, pueden t a m b i h impregnar las membranas. La sílice es un componente común de las membranas de l a s gramíneas,juncias y los eqnisetos. Los compuestosorgánicos sedepositan frecllentementeenlasmembranasdel xilema cuandoestetejidopasa dc albura a duramen. Lassubstanciasgrasasmásimportantes son la cutinu, la sttberina y las ceras. Estas funden rápidamente y se extraen con facilidadmediante disolventes de grasa mientras que la cutina y la suberina no funden y muestran una insolubilidad considerable en tales disolventes. La suberina y la cutina son compuestos intimamente relacionados y muypolimerizados,consistentes en Acidos grasos. Lasuberinasepresentaasociadaa la celulosa en las célulassuberosas de la peridermis (cap. 14). La cutina forma una capa continua "la cutícula-sobre la superficie de la epidermis de todas laspartes aéreas(cap. 7). La cutina sepresentatambiénjunto con lacelulosa en las membranasexternas de laepidermis.Estasmembranasmuestranconfrec~wncingradaciones que van desde la celulosa pura en la parte interna hasta la capa mris externa de cutícula, libre de celulosa y de compuestos pécticos (Roelofsen, 1939), a través de capas con cantidades variables de compuestos pécticosy de substanciasgrasas. Los fenómenos de impregnación de las membranas con suberina o cutina se designan con los nombres suberixacidn y cutinizucidn, respectivamente, y la formación de cutícula con el de cuticularizución. Las cerasestánasociadas con lasuberina y lacutina y pueden aparecersobrela superficie delacutículaenformasdiversas(cap. 7). Tal deposición de cera es la causante del color verde claro y fresco de muchos frutos, hojas y tallos. Debido a su naturaleza química y a su posición periférica en el cuerpo de la planta, las substancias grasas de la membrana son consideradas eficaces en la disminución de l a transpiración 1; en la protección del follaje cmrtra l a Ihlvia.Específicamente,lacutícula,relativalalisiviaciónproducidapor 5

La

membrana celular


65

mente dura, semejante a un barniz, puede ser una protección contra l a penetración de parásitospotenciales en los tejidos vivos y contralas lesiones mechicas. Las materias grasas no e s t h restringidas a las capas perifkricas de cuerpo de la planta; la suberina se encuentra en capas especializadas como la endo17). En las semillas se desarrollancutículasindermisylaexodermis(cap. ternas durante la transformación de los tegumentos en cubiertas de semilla (cap. 20). Substancias grasas identificadas como cutina (Frvy-IVyssling, 19.59 y suberina (Scott, 1938) se presentan como revestimicntns cn las mem\xulas celulares del mesofilo frente al sistema &reo interno de la hoja. ESTRUCTURA MICROSCóPICA Y SUBMICROSCQPICA Las diversas substaixias q ~ ~ h ~ i cde a sl a s 111(~n1>ranas celularesse cornbiuan física y químicamellte cntre sí. Por lo tanto, p a r a reconocer los compuestosindividuales y susrelaciones recíproca9 deben crnplearse varios mi.todos físicos y químicos. Los investigadores combilrm~ ];IF observaciones sobrc. latincióndiferencial;lassolubilidades diferet~%des;L I S variaciones estnlc1~ ttlralesgrandes y pequefias;elmaterialdesintegradoultras6nicamente: reacción a la luz polarizada y a la flrlorescente, a los rayos S y a la ilrunIxiÓn en campo oscuro; los indices de refraccih y la cornposicih de l a ceniza(Frey-Wyssling, 1939; Roelofsen, 1959). X1 principio el prillcipal 01,jrto de estudio fuea l membrana secundaria, m:is accesible, pero con el perfeccionamiento de los mbtodos a l membranaprimaria pudo t a m b i h S(Y itlvestigadacon Bxito. La especial significaci611 de la itlvestigaci6n de las nlembranasprimarias es debida a que proporciona informacitin referente a los mktodos de crecimiento en slqlerficie de Ins membranas celulares.

Elementos estructurales L a arquitecturade las membranascelularesest6 basada en laceldoaa. Como ya se ha mencionado anteriormente, la celulosa se presenta en forma tie una largacadenade moli.culas. Éstas no e s t h dispersas a l azar cn 1'1 membrana sino que estlin agrupadas en haces de diferentes clases de mag~ ~ i t u oscilando d, entre los escasamente visibles con el microscopio electrhuico hasta aqu6llos visibles conel microscopio ordinario.Frey-Wyssling (1959'1 tlcscribe grhficamente esos clemcntos estructllrales y sus interrelacioncs sobre a l basedelamembranasecundariade a l fibra de ramio (Boehmeriu). Una molCcnlu de cebllosu tienc una anchura nllixima de s61o 8 A y, por lo tallto, todavía no ha podidoserexaminada con el microscopio electrhllico. I ' l l c d e ser c!nqiricada como amicroschpica. Las m o k u l a s de celulosa se combinan 66

Anatomía

vegetal


enuna microfibrillo elemental quetieneundiámetro m6ximo de 100 A y es discerniblecon el microscopioelectrónico.Contiene 100 molhculas de celulosa enuna sección transversal. Tanto las moléculas de celulosa como las fibrillas elementalessonestructurascintiformes. Las fibrillas elementales formanunhazdenominado microfibribk, quetieneunaanchurade 450 A y contiene 2OOO moleculas de celulosa en una sección transversal. Los cstudios de las membranas celulares realizados ,con el microscopio electrhico st’ OCIIpanprincipalmentedeesteelemento (fig. 3-6, D ; lhm. 13, A). Las microfibrillas se combinanen rnucrofibri1Zu.s dp 0,4 micras de ancho que conticllell 500 000 moléculas en nna sección trmsversal. Finalmente, dos mil millones de moléculas de celulosa constituye11 una seccicin transversal delamembrana secundarin de la fibra. El concepto de l a fibrilla elemental no es aceptado de forma general pero sereconoce a l existencia de Ilnidadesintermediasentre las microfibrillas y Ins molt.c~das de celulosa (fig. 5-6, D ) . Desde el punto de vista morfológico, l a microfibrilla es utilizada como a l nnidad estructural b6sica de la membralla celular(Wardrop, 1962). Cristaiinidad de la celulosa

Las propiedades cristali~ras de la celulosa 5011 el resultado de una disposición ordenada de las moléculas de celulosa dentro de las fibrillas. L a s cadenas de moléculas están combinadas de tal forma que los restos de glucosa sí y formnn como unretículo de sepresentanadistanciasregularesentre espacios (fig. 3-13, F ) . Estaestructurahasidoreveladamedianteestudios con rayos X (Frey-Wyssling, 1959). Las longitudes de onda de los rayos X son mks pequeñas que las dimensiones de lasmoléculas de celulosa y, por consiguiente, cuando un haz de rayos X se hace incidir sobre un bloque de celulosa una gran parte del haz lo atraviesa pero parte de los rayos chocan contra los 6tomos y grupos de átomos y son dispersados o difractados. Las ondas luminosas difractadas aparecen como reflexiones de las ondas incidentes y, cuando el hazde rayos X chocacontraelmaterialcristalinoenun ánguloapropiado,lasondasdispersadasendiferentespuntosserefuerzan Porcomodidad, los haces mutuamente y queda difractado un haz potente. difractados suelen denominarse reflexiones. Son reflexiones de átomos y grupos de átomos, que cuando son captados en una placa fotográfica dejan en ella un diseño de difracción. Con la obtención de tales diseños de difracción desde varios lados del mismo bloque de celulosa puede determinarse l a configuracihn tridimensional dc los grupos moleoulares de cclnlosa. Puesto que las distancias entre los puntos del espacio enrejado de l a celulosavaríanenplanosdiferentes, puede decirse quelaspartes constituyentesdel mismo estándistribuidasanisotrópicamente, es decir,ordenadas La membrana celular


67

CHZDH

Fig. 3-6. Interpretación de laestructura de la membrana. La fibra [ A ) tiene una membrana sela capa central de esta membrana (C) las cundaria de tres capas ( B l . En un fragmentode macrofibrillas[en blanco1 constan de numerosas microfibrillas[en blanco en DI decelulosa entremezcladasconmicroporosidades (en negro) que contienencompuestos no celulósicos. Las microfibrillas estánformadas por hacesde moléculas de celulosa,parcialmentedispuestas en retículostridimensionales ordenados, las micelas (El. Las micelasson cristalinas debido al espaciado regular de los restos de glucosa [Fl. Estos restos están conectados por enlaces p-1.4glucosidicos.

68

Anatomia vegeta!


deformadiferenteendiferentesdirecciones.Esta ;tuisotropía q11eda expresadapor ciertaspropiedadesdelaceluiosa.Porejemplo,cuandoselainduce a que sehinche,seexpande con mucha mlis fuerzaenla direcci6n o de lascadenasmoleculares perpendicularal eje longitudinaldelretículo a queen los planosparalelos a dicho eje; o, cuandolaluzsehacepasar través de l a celulosa, ksta es afectada de forma variable, según l a direccibn en que choca contra el retículo. En otras palabras, la celulosa muestra anisotropiaóptica y de dilatación. Las substancias6pticamenteanisótropaspresentanladoble refruccidn o birrefringencia. Estostérminosse refieren a la manera como la luz que penetra en un material anisótropo es desviada (refractada) de su curso original. Cuando un haz de luz incide oblicuamente sobre tales substancias, la parte de haz que penetra (la otra parte es reflejada) es desviada no como simple haz, sino formando dos haces refractados en diferente grado. Cuando el tingulo formado por los dos haces refractados es grande, se dice que el material es fuertementebirrefringente. La birrefringencia de unasubstallcia puede ponersefácilmentedemanfiestomediantesuefectosobrela luz polarizada. Como es bien sabido, la luz polarizada es aquella que vibra en u n solo en dosprismas plano. Un método para utilizarlaluzpolarizadaconsiste cristalinos, o polaroides, uno de los cuales, el polarizador, produce la luz polarizada, y e1 otro, elanalizador,ayuda a l observador a determinarsi cl objetoiluminadopor ILL luzprocedentedelpolarizadortielle algíul efecto sobreestaluz.Sienausenciadecualquierobjetosegira 90" el atlalizador con respecto al polarizador, no pasa luz a travks del sistema. Se dice entonces cine los dos prismas e s t h cruzados. Unobjetoisótropo 110 tieneacciónsobre laluzpolarizada;por consiguiente,cuandoseinterponeentre los prismascruzados, el campodelmicroscopio permanece obscuro (lliminas medias en 1Bm. 7, B). Si se substituye l a substanciaisótropa por otrabirrefringente,resultaqueenciertasorientaciones la l u x inciderltr queda afectada de forma que atraviesa el analizador y el objeto aparece brillante (membranas primarias y parte de las secundarias en la llim. 7, B ) . Como ya seindicóanteriormente,lassubstanciasbirrefringentesdifractan un haz de luzen dos. Estos haces e s t h polarizadossegúnplanosperpendiculares entre sí. Cuando el material birrefringente situado entre los dos prismas cruzados de un sistema de polarización est5 orientado de tal manera que ninguno de sus planos de polarización coincide con el plano de polarización del polarizador, el rayo procedente de este último se resuelve en dos componentes perpendiculares entre sí. Los planos de estos rayos componentes no estlln exactamente cruzados con respecto al analizador y, por consiguiente, ambasvibraciones son parcialmentetransmitidasporelanalizador, por lo que el objeto analizado aparece iluminado sobre fondo obscuro. Cuando uno La membrana celular


69

est6 aliueado con el plano dando lugar al fenómeno de extinción (capa central de las membranas secundarias en la ]¿ím. 7, B). En este caso el material no revela su auisotropia. En la celulosa la mlixima iluminaci6n (mayor binrefringencia) se da cuando l a luz pasa ~erpe~ldicularrnc.~~tc al eje lollgitudinal de las cadellas moleculares. En cambio, pardelamel~tea este eje, la luz no resulta afectada por la celulosa, que pcrmancce obsctm clltrc. los primas cruzados (Chamot y h h o n , 1938). 11

otro de los planos de polarizaciin del lnaterinl

de polarizacibn de la luz incidente, no pasa luz a través del analizador,


volumen las microfibrillas seencuentranbastanteespaciadasentre sí (WWdrop, 1962). Otro aspecto que se conoce todavía insuficientemente es la naturaleza de la interacción entre los componentes de la matriz y la celulosa en la membrana (Setterfield y Bayley, 1961), pero se supone que la lignina esth unidaquímicamente a los polisachridos (Brown, 1961). Orientaciónde

las microfibrillas

Como ya se indicbpreviamepte,elgradodebirrefringencia de las distintas capas de la membrana, puesto de manifiesto mediante el microscopio polarizante, viene dado por la orientacihn de las cadenas moleculares de celulosa respectoalrayodeluzincidente.Puestoque los ejes longitudinales de lascadenas mo!eculares y los de las microfibrillas sonaproximadamente paralelos, el grado de birrefringencia puede servir para determinar la orientacihn de las microfibrillas. Ademtis, la orientacih fibrilar puedeserestudiada mediante la observacih de las reticulaciones (lrim. 8, A) y estriaciones

._ O capo interior o c L

U

3

U

2

o

c5pas

cx4traizs

2

3

E E capa exterior

membranaprirnot.io

A Fig. 3-7. Estructura de la membrana en la fibra del algodón. A, segmento telescopizado y, B. seccióntransversal de lafibra mostrando la relaciónespacial de lasdistintas capas y la orientación de las microfibrillas en lasmismas. C. la membrana primariatiene una estructura micropilar reticulada. la capa exterior de la membranasecundariacombina laorientación reticulada con la paralela de las microfibrillas, y laprimera capa central de la membrana secundariatiene una estructuramicropilar predominantemente paralela.(Según Berkley.Textile Res. Jour. 18, 1948.1

La membrana celular


71

(Km. 9, C ) visibles al microscopio y la orientación de los plauos de l~idrdlisis determinada por la actividad enzimritica de ciertos hongos (km. 10, A), u bien induciendo l a formación de cristales en las porosiclades alargadas de la matriz de celulosa, en donde los cristales se orientan paralelamente a las fibrillas y son visibles al microscopio (Bailey, 1934, 1957 u). Finalmente, el microscopio electrónico permite ver las propias microfibrillas. E n general, los diseños formados por las microfibrillas son muy variables. Varían en los distintosárboles, en lasdiferentes partesdeunárbol, en las distintascélulasdeun mismo tejido,enlasdiferentescapas de unamisma célula y en las diferentes 1;iminas deuna mismacapa. En lasmenlbranas celulares con tres capas, como las de ciertos vasos, traqueidas y fibras leñosas, la orientacibn fibrilar de las capas interna y externa varía entre la trailsversa1 y la espiral, siendo las espiras de poca inclinación, y en la capa central la orientación fibrilar fluctúa entre la longitudinal y la espiral relativameute escarpada. E n la fibra de algodón la mayor parte de l a membrana secundaria consta de microfibrillas orientadas en ángulo de 4.5" o menos respecto a l eje longitudinal de la fibra (fig. 3-7; Hock, 1942). En las sucesivas láminas de la fibra de lino, las espiras estrin enrolladas en direcciones opuestas (Alldcrmll, 1927). E n las célulastraquealesconespesamientossecundarios a n ~ ~ l a?Sr~~~. pirales y escalariformes, las regionescristalinas de estos espesamielltor se orientan según circunferencias horizontales (Frey-Wyssling, 1948). A I I I I ~ Ula~ inclinacibn de las espiras de las microfibrillas varía en las membranas secundarias de las diferentescélulas y entre lascapas dela misma membrana, dentro de una determinada capa las microfibrillas son casi siempre paralelas entre sí y siempreparalelas a l a superficie de la cdlula. Puede decirse,por tanto, que las membranas secundarias tienen textura paralela (fig. 3-7; Xminas 10, B y 12, B ; Frey-Wyssling, 1959). Otras particularidades estructurales de las membranas

La presencia o ausencia de membranassecundarias,elespesorrelativo de las membranas primarias y secundarias y la diferenciación de l a membrana secundaria en tres o más capas son causa de las mlis notables variaciones en el aspecto de las capas. AdemAs, lasmembranassecundarias,particularmente l a capa central ancha, presentan diversas estructuras rids groseras que la red microfibrilar. En las células cortadas normalmente al eje longitudillal, las configuraciones más comunes son: disposición conchntrica de las capas (fig.3-7), laminacionesradiales y ramscadas, y combinaciones de las laminacionesradiales y concéntricas.Algunas de estas disposiciones de las 15minas vienen determinadas por la distribución de los constituyentes no celuIósicos de lasmembranas,peromuchas configuraciones específicas se deben a variaciones en densidad y porosidad de las diferentes partes de l a matriz 72

Anatomía vegetal


celulósica. En muchas células traqueales y en las fibras del xilema las partes másdensasdelasmembranastienen mis fibrillas porunidadde volumen y están más intimamente unidas que las fibrillas de las partes porosas (Bailey, 1954). En la fibra de algodónlalaminaciónconcéntricase harelacionado con la sucesión de días y noches. Cada veinticuatro horas se forman una 1ámina compacta y muy birrefringente y otra porosa y dkbilmente anisótropa. Si las fibras de algodónsedesarrollanbajoiluminacióncnntinna no se forman estascapascirculares(Hock, 1942). A veces la disposición en capas concéntricas viene determinada por discontinuidades reales en la matriz de celulosa. En las fibras del leño de algunas gimnospermns, enlas fibras gelatinosas de dicotiledóneas y en ciertas esclereidas y fibras de floema, se aprecian capas de material verdaderamente anisótropo en la celulosa (Bailey y Kerr, 19335). Algunas fibras de floema parecen no tener material de unión entre las lhminas concéntricas de celulosa, lascuáles puedenserporeste motivofácilmenteseparadasunasdeotras (lám. 26, A; Anderson, 1927). Las traqueidas del leño de las gimnospermas presentanamenudoenlamembranasccuudariaunacapainternaestriada de forma espiral (lAm. 9, C). Un tema algodiscutidorelativoa la estructura de In membrana secundaria es l a naturaleza de la fina capa de material que tapiza l a membrana por el lado del lumen ell muchas cC?lulas traqueales y fibras (Frey-Wyssling, 19Fi9; Wardrop y otros, 1959). Esta capa es muy resistente al Acido sulfúrico de dimensiones microsya menudopresentaexcrecenciasverruciformes cópicas o submicroscópicas (16m. 13, C). Se forma durante las etapas finales dela lignificacibn delamembranasecundaria y parece que derivade los restos del contenido protoplasmhtico de la cklula (Liese, 1963). El esculpido de la membrana,que es responsable deltapizadode laspuntuaciones en ciertasdicotiledóncasparecc ser anhlogo a esasexcrecencias (Cdté y Day, 1963). PRQPIEDADES DE LAS MEMBRANAS

Lasmembranascelularespresentangradosdistintosde plasticidad (propiedad de los cuerpos de quedar permanentemente deformados despds de experimentar cambios de forma o tamaiío), elasticidad (capacidad de rccobrar el tamaño y forma iniciales despuGs de la deformacibn), y fuerza de tensidn en relación a su composición química y a su estructura microscópica y submicroscópica. La plasticidadde lasmembranasseponede manifiesto mediante suextensión permanenteen ciertosestadios delcrecimientodelas células en volumen (30 % o 1n6s enlascélulas del mesofilo) CII respuesta a cambios de turgencia(Frey-Wyssling, 1959). La fuerza de tcllsibn es caracLa membrana celular


73

terística de las cdlulas mechicas, particularmente de las fibras extraaxilarcs de las monocotiledóneas y dicotiledóneas. Algunas de las diferencias que se presentan entre las mcmhr:\nas respecto a SUS propiedades ópticas y otras propiedades físicas, se hallan en correlacih con la orientacih de las microfibrillas. Por ejemplo, las membranas o capas de membranasenlascualeslas microfibrillas esth orientadas pardelamente al ejelongitudinal de la cklula, no muestrananisotropíaen l a s secciones transversales y no se contraen longitudinalmente; por el contrario, las membranas con las microfibrillas orientadas perpendicularmente ~11eje lollgitudjllal de la cklula presentanfuertebirrefringencia en las scccioncs transversales y secontraen longitudidmente a l secarse (Bailey, 1954). Debido a s u abundancia en lasmembranascelulares, l a celulosa influye naturalmentemucho en las propiedadesdeIstas. Ellcuallto a l a s d e m h substancias, unas refuerzan el efecto de a l celulosamientrasotras pucden disminuirlo. La fuerza de tensión es una de Ins propiedades mlis características dela celulosa. La lignina, encambio, alimenta laresistencia de las membranas a la p r e s i h y evita qlle l a s fibrillas de celulosa se doblen ( F r c y Wyssling, 1959). FQRMAC16N DE LASMEMBRANAS


durante la anafase de la mitosis (16m. 4, E-G). Estos grupos forman los núcleos en la telofase y el fragmoplasto se ensancha en el plano ecuatorial y toma la forma de tonel. Cuando la placa celular se manifiesta en la parte media de planoecuatorialdelfragmoplasto,las fibras de &te desaparecen de este plano pero permanecen evidentes en los bordes, hasta que la placa celular se forma en ellos. Si el dilimetro a lo largo del cual la cklula se divide es tan corto que el fragmoplasto, d e s p d s d e una ligera dilatación, alcanza las membranas orientadasperpendicularmentealplana de divisibn, el fragmoplastopermanece unido a los dos núcleos durante la citocinesis. Pero si este diimetro es mlis largo que el fragmoplasto en su tamaño inicial, el fragmoplasto se extiende col1 las membranas celulares, permalateralmente hasta ponerse en contacto ~recirndocompletamente separado de los n6cleos. Visto lateralmente, este fragmoplasto se presenta como constituido por dos grupos de fibras desconectados de los núcleosperounidosentre sí porlaplacacelular, que acompaíía en el proceso de extensibnlateral (fig.3-9, A). Visto de frente, el fragmoplasto tiene aspectos diversos que dependen del tamafio y forma de las células en divisibn y también de la posicicin de los núcleos. El desarrollo del fragmoplasto y de la placa celular dentro de la cavidad celular es especialmente notable en las células muy alargadas,por ejemplo, en las células fusifonnes del c6mbium q t ~ cse dividen longitudinalmente. El proceso de la formación de la placa celular en tales cblulas se presenta muy dilatado en el tiempo y en el espacio y se halln claramente disociado del fen& meno de la mitosis n l d e a r (Bailey, 1920h; cap. 6). El fragmoplasto y el huso mitbtico tiencn estructura química proteirrBcea (Olszen.aka, 19Bltr, O; Shimamura y Ota, 1956). Lanaturaleza fibrosa del fragmoplasto ha sidoreconocida en material viv-o (Sitte, 1962) y en algunas micrografíaselectrónicas (Sato, 1939);enotraselfragmoplastoparecerelacionarse con elementos del retícnlo endop1;mn;itico (Porter y Machado, 1960), o con los dictiosomas (Whale). y A I o ~ ~ ~ K1963), I I I o~con ~ , elementos microtublllnres (Ledbetter y Portcr, 1963). Las fibras fragmoplasm~\ticasque aparecen en los bordes de la placa celular son denomirradas a veces quinoplasmosomas, término que refleja laantiguaideadela existencia de un tipo espccial de citoplasma fibroso activo, el quinoplasma (Bailey, 1920b). El examen de la formación de la placa celular ha sido errOl~eamente interpretado por algunos investigadores, lo cual, a su vez, ha conducido a ideas err6neas respecto al número de núcleos en las células som6ticas ordin?I.’las. Estos datos erróneos han sido revisados y corregidos por varios investigadorcs (Baile!., 1 9 2 0 ~ Wareham, ; 1936). La citocinesis no se llalla limitada a las células meriTtem6ticas de protoplasto denso. Algunas de las mismas célulasmeristemiticas e s t h altamcnte vacr~olaclas; ademris, sesabe que ciertascélulas con vacuolas mlly desarroL

La membrana celular

.

. . https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo .. ,

. .

75

Uadas del tejido fnndamental se dividen activalnente durante el crecimic~~to de raíces, tallos, hojasyfrutos de plantassuperiores. L a interpretacióndel desarrollo del fragmoplasto en cklulas vacuoladas es complicada por el hecho de que la placa celular se presenta en la región primitivamente ocupada por a l 17nc11oln.Es posihlr obscrvnr. sin cmhnrgo. q11c tlllra~rtclos illicios de l a

Fig. 3-5. División de células lnuy vacuoladas. Dibujoscorrespondientes a ia sección de medula joven de Ligustrum, dispuestosparademostrar las etapas sucesivasdelproceso. A, célulaen reposo. B. núcleo en la profase, localizado en medio de la célula. C. n6cleo al principio de la anafase; el huso mitótico se relacionalateralmentecon el citoplasmaparietalmedianteuna capacitoplasmática, el fragmosoma. D, núcleos hijos en la telofase: el huso en forma de tonel situado entre los dosnúcleos es el fragmoplasto; la placacelular aparece en el plano ecaatorial. ha E. laplacacelular alcanza una de las membranas de la célulamadre. F. ladivisiónce!ular terminado y la placa celtllar ocupa la posicióndel fragmosoma. (Todos los dibujos. x940.1

profase de la división ~luclear,es decir, mucho antes de c o ~ n e l m ~larcitocinesis, el núcleopasaaocupar una posicihn que correspoltclc a la f u t r m placa ecuatorial del huso mitótico y est5 rodeado por citoplasma denso. Una capa de estecitoplasma se extiendehasta las paredes que est6n oriwtadas en Qngulorectocon el futuro plano de divisi0n. Forma una placacitoplasmAtica, que Sinnott y Bloch (1941) dellominaron frngmosonzcr. El fragmosoma constituye un medio vivo en el que se desarrollan el fragmoplasto y la placa celular (fig. 3-8). Los estlrclios realizadossobre esta fase de la divisicin en vida indican que la acr1mulación de citoplasma en tornoalnúcleo se halla asociada con una interrupción en el movimiento de las partículas en corrientes citoplasmQticas y con un aparenteaumento clc l a densidad dr.1 citoplasma 76

Anatomía vegetal


(Jones y otros, 1960). El retorno a la libre circulación en el citoplasma sólo se produce una VCZ completada la citocinesis. Si laplacacelular noseformainmediatamentedespuésdela división nuclear, el fragmoplasto puede formarse mhs tarde. A veces no se forma el fragmoplasto, y en ;iez de ello la cklula se divide mediante el proceso llamado por estrangulación. Tal división ha sido descrita en las plantas inferiores y en elpolen y endosperm0delassuperiores.Consiste en l a formación deuna hendidtra en el protoplasto que partiendo de la membrana avanza hacia el interior hasta dividir el protoplasto en dos o más cklulas. La formación de la placa celular ha sido estudiada en materialvivo y fijado y col1 microscopios cjpticos y electrónicos (Becker, 1938; Porter y Machado, 1960: Sitte, 1962). Parecebienestablecidoqueseacumulansubstanciasen estado semifluido formando vesículas -que, según algunos autores (Whaley y Mollenhauer, 1963), proceden de los dictiosomas- en el plano ecuatorial C M fragmoplasto y escinden el protoplasto en dos (lám. 5, C). Las dos nuevas superficies citoplasmhticasseconvierten en partes de lasmembranasprotoplasmliticas (ectoplasto,lám. 4, I) de las dosnuevascélulas. En la división semifluida del plano ecuatorial existen substancias pkcticas. Estas substancias se collsideran como lasgeneradorasdelanuevaláminamedia. La deposición de celulosa a ambos lados de dicha lámina media, exteriormente a las de una nuevasmembranasprotoplasm6ticas7 es reveladaporlaaparición doble refracción, que puede observarse antes de que la placa celular se una a las membranasdelacélulaen división (Frey-Wyssling, 1956). No sólo se deposita celulosa en la placa celular sino todo alrededor de los protoplastos hijos (fig. 3-9, A-C). Fenómenos básicamente similares deben producirse en la divisicin celular por formación de una hendidura en la membrana, A4sipues, la separación que se manifiesta entre los dos protoplastos hermanos en la citocinesis sufrediferentescambios físicos yquímicos durante la división celular. No hay acuerdo en cuanto al momento en que la separacicin visible debellamarseplacacelular.Eltérminonotiene,portanto, estrucdefinición precisa y sirve actualmente sólo para designar la primera tura visible que delimita los dos protoplastos hermanos. Crecimiento de las membranas

Al considerar el mecanismo del crecimiento de las membranas, es preciso distinguir entre crecimiento en superficie y crecimiento en espesor. El primer proceso es mucho más difícil de explicar que el segundo. El crecimiento en espesor es particularmente claro en las membranas secundarias, pero también es común en las primarias (de acuerdo con l a clasificación de Kerr y Bailey, 1934). Tiene lugar mediante la sucesiva acumulación de material, capa a capa, esto es, mediante el procesoconocidocon el nombre de aposición. Pero la La membrana celular


77

intercalación de nuevits partículas entre las existentes en la membrana, esto es, la intumscepcidn, no esth excluida necesariamente durante el espesamiento

(Roelofsen, 1959). El crecimiento de las membranas por aposici6n es usualmente centrípeto, e< decir, de fuera adentro. A veces, sinembargo,elcrecimientopuedeser c.t,IItrífllgo, o sea en direccibn contraria a la cavidad celular. El crecimiento centripeto es característico de las ci.111las que constituyen tejidos, mientras clue el crecimientocentrífugo es un tipoespecializado de crecimientocomprobado en granos de polen y csporas. En talesestructuraselcrecimiento cclltrífugo determina la formacihn de prominencias características en la exina (la membrana exterior). El contenido m6s o menos degenerado de las células del tapete (cap. 18) que rodeanlaesporaendesarrollo,parecenestarrelacionadas con In formación de la exina (Roelofsen, 1959).

frogmoplastc

placa celular lámina medio

Fig. 3-9. Esquemas relativos al ajusteentre las membranas celulares, nueva y vieja, después deladivisión de la célula. A , placa celular. B. lasdos membranas primarias, unidas por IC, substanciaintercelular, ocupan laposicióndela placa: las membranas primariasdelascélulas hijas quedan adosadas al lado internodela membrana primariadelacélula madre. C y D, las célulashijas se han desarrollado verticalmente y la membrana delacélula madre se ha estirado y roto a niveldela nueva membrana que separa los dos protoplastoshijos. Esto permite la unión de las láminas intercelulares. la nueva y la vieja. E-G, establecimiento de la continuidad entrelavieja y la nueva lámina mediamediantelaformación de un espacio intercelular: E, aparición deuna cavidad entrelas membranas hijas y la membrana madre: F, disolución de la membrana de la célula madre enlaporci6ncontiguaala cavidad; G, la cavidad situada entrelas membranas se ha transformadoenun espacio intercelular.

78

Anatomía vegetal


Se estudian muchos aspectos referentes al crecimiento de las membranas celulares en superficie. A lapreguntadesi se añadenuevomaterial a la membrana durante su extensión suele contestarse en sentido afirmativo (Ray, 1962; Roelofsen, 1959; capítulo 17). A pesar del gran aumento en superfkie de la membrana primitiva de las cdulas en crecimiento, no puede observarsc ningunadisminuciónapreciable del espesor de la membrana durante dicho crecimiento. Ademlis, determinaciones precisas de la cantidad de material de membrana celular en las sucesivas fases del crecimiento revelan un aumento considerable de este material por célula. Algunos de los casos escepcionales de extensión de la membrana con solamente un aumento despreciable en los materiales que la forman han sido descubiertos en los pelos estaminales elr crecimiento de Trcldesccrntiu y en los filamentos estaminales de las gramíncas. Otro problema es el referente a1 crecimiento del protoplasma en las ci.Illl:ts en expansión. L41parecer,lasmembranascelularespuedenaumentar s u SIIperficie sin un aumento concomitante en el nitrógeno proteico del protoplasma (Matthaei, 1957). Ciertosinvestigadoresse han planteado la cuestión de si el crecimiento de la membrana en superficie afecta a parte de una membrana determinada o a todaella. En eltejidoparenquimáticofundamentalseproducecrecimiento, como sededucedclaumentouniformede las distancias entre las puntuaciones existentes, sobre toda la superficie de una célula en crecimiento (Wilson, 1958, 1961;Ziegenspeck, 1953). Los estudios autorradiogrlificos con compuestosmarcadosindicantambiénincorporación de material en toda la superficie de las cPlulas parencluiulliticas (Setterfield y Bayley, 1961). Ciertos tipos de células, sin embargo, presentan un crecimiento localizado como, por ejemplo, fibras y traqueidas (Wardrop, 1954), en que los Apices crecen intrusivamente entre otras células (cap. 4, 6), y los pelos radicales (Dawes y Bowler, 1959), en que se produce un típico crecimiento longitudinal de los ápices. Durantetodala extensión de lamembranaprimaria laspuntuaciones primarias no sólo estlin mlis espaciadas sino que tambih aumentan en superficic y se subdividen por la deposición de microfibrillas sobre la puntuación (Scott y otros, 1956). Como hemos indicado anteriormente, también los plasmodesmos pueden subdividirse (Krull, 1960). Durante la división celular, sin embargo, aparecen puntuaciones totalmente nuevas (Wilson, 1958, 1961). Así resulta que durante el crecimiento la membrana conserva una característica densidad de conexiones con las células contiguas. El aspecto m:is complejo del crecimiento delamembranaen superficie es el crecimiento del sistema de microfibrillas celulósicas. Los microscopistas c:lcc.trhnicos han formulado varias ideas acerca de este crecimiento (Wardrop, 1962). Según una de ellas, por ejcmplo,la síntesis del material de la membrana se produce en regiones localizadas dispersas sobre la pared (crecimiento et2 mosaico), enlasque el citoplasma aparta las microfibrillas existentes y La membrana celular

. . https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo

79

construyeotrasnuevas. Una idea que 11n tenido mayor aceptaci611es la &I modelo multirreticdudodecrecimiento, con una aposici6n decapas sucesivas de microfibrillas, modlficlindose las capas mlis antiguasen lo que se refiere a l a orientación de las microfibrillas debido a la extensión de la membranaduranteel crecimiento de la c6111la. Laestructurademuchasmembranas primarias parece apoyar esta interpretación. La cuestión de silasmembranasprimarias crece11 sobre todoporaposición o porintususcepción no tieneunarespuesta inequívoca(Roelofsen, 1959), pero lo mtis aceptado es que el crecimiento aposicional de las microfibrillas es dominante incluso aunque las microfibrillas estkn entrelazadas. Por otra parte, algunos estudios con isótopos radiactivos sugieren que puede depositarse nuevo material de membrana por toda la membrana (Setterfield y l distribuci6n dcl Bayley, 1961). Se hanpresentado 1118s pruebas deque a isótopo (Matchett y Nance, 1962) a travi-s de la membraria puede estar asociada con una renovacih cíclica de los pu1isac;iridos durante su síntesis; 1's decir, q"e, en otraspalabras,la extensicin de lamembranaprimariapuede estarasociadaconla dcgradaciciu y 1111cvasíntesis del a r m a z h estructurni. Estainterprctacihndebcservaloradaen relaci6n con las ideassobre los mecanismos de expansibn de la membrana, especialmente los que considera, l a posibilidad de un aumento en la plasticidad de la membrana durallte e l crecimiento (Setterfield y Bayley, 1961). Los estudiosconsubstratosmarcados isotOpicamente hanindicadoque puede utilizarse directamente glucosa intacta en l a síntesis de celulosa, pero el mecanismo de polimerizacibn de la glucosa no ha sido explicado todavía (Setterfield y Bayley, $961). Se ha sugerido que se adicionan restos separados de glucosa a los Apices de las microfibrillas en crecimiento y que estem& todo de crecimiento puede explicar el espesor uniforme de las microfibrillas y l a ausencia de anastomosis. Otro aspecto complejo del crecimiento de la membrana se refiere a l estal a que blecimiento de l a continuidadentrelanuevalhminaintercelulary estli localizada por fuera de la membrana primaria de l a célula madre. Los investigadores lo explican por una dilatación y rotura de l a membrana madre por el lado correspondiente a la nueva llimina media (fig. 3-9, A-D; Priestley y Scott, 1939; Roelofsen, 1959). La formación del espacio intercelular puede estar asociada con esta fase del crecimiento de la membrana (fig. 3-9, E-G; Martens, 1937, 1938). FORMACldN DE ESPACIOS INTERCELULARES

Aunque las cklulas de los tejidos meristemtiticos se hallangeneralmente formando una masa compacta durante la diferenciación del tejido, esta intima 80

Anatomía vegetal


conexión entre las membranas de las cdulas adyacentespuede quedar parcialmenterota a causa dela aparicióndeespaciosintercelulares. El m6s común de los espaciosintercelulares se origina por laseparación de las membranas celulares a lo largo de una porción más o menos extensa de su ireade contacto.fistosson los espaciosintercelularesesquizógenos,así llamados porque se creyó primeramente que el mecanismo de su formación esyuizo, división, y comportaba una división de la lámina media (del griego gdnesis, origen). El origende los espaciosintercelularesesquizógenosseexplica como sigue(Martens, 1937, 1938;Sifton, 1945, 1957; fig. 3-9, E-G) : cuando las nuevas membranas primarias se han formado entre los dos protoplastos hermanos, la limina media que está entre estas membranas se pone en contacto con l a primitiva membrana madre y no con la lámina media que une esta membrana madre con la de la célula vecina. Se forma una pequeña cavidad en el punto de contacto entre la nueva lámina media y la membrana madre ; despuCs, la membranamadre se disuelveen la porciGn contiguaaesta cavidad. Así, la cavidad formada entre las membranas se transforma en espacio intercelalar. Si existe un espacio similar entre l a cklula madre y su vecina, la un nueva cavidad y el antiguo espacio intercelular pueden unirse formando espacio mayor. En este proceso de la formación de espacios intercelulares o meatos,lasubstanciaintercelular es quiz6parcialmelltedisuelta,pero no desaparece, ya que el espacio intercelular queda recubierto por material incomo lasplantas tercchllar (16m. 7, A ; Sifton, 1945). Ciertasplantas,tales acuiticas sumergidas, presentan espacios akreos particularmente grandes, los cuales pueden prolongarsepor los entrenudosamaneradecanalesque se extienden de nudo a nudo. Estos espacios se inician como espacios esquizógenos ordinarios,pero mis tarde se hacenmayorespordivisionescelulares perpendiculares al perímetro del espacio aiireo (Hulbary, 1944). Algunos de los espaciosintercelularesesquizógenosformanestructuras espr’cializadas, los conductos secretores. Ejemplos de ellos son los conductoresresiniferos de lasconíferas (km. 31, A) y los conductossecretores de las compuestas y umbeliferas (Sifton, 1945), que se forman de manera parecida a los espacios aéreos de las plantas aculiticas antes mencionadas. Cuando hnv series de celulas longitudinales o transversales que forman espacios, &tos pueden tomar entonces la forma de largos canales intercelulares que se unen formandounsistema de ampliaintercomunicación (De Bary, 1884). Las células que limitan el conducto son secretoras clue vierten s u producto al interior del canal. El otro tipo de espacios intercelulares se forma por disolución de células con el nombre de espaciosintercelulares enteras.Porestoselesdesigna Zisígerlos (del griego his, disolver). Ejemplos de ellos son los grandes espacios aéreos de ciertas plantas acuáticas y de algunas raíces de monocotiled6neas 6

La membrana

celular


81

(Zea; Sifton, 1945), así como lascavidadessecretoras

y Gossypium (De Bary, 1884; Stanford

de Eucalyptus, Citrus

y Viehoever, 1918). En las cavidades

secretoras, las células que se deshacen vierten el producto de secrecih en el de espacio intercelular, quedando ellas parcialmente desintegradas alrededor la periferia de la cavidad.

BIBLIOGRAFfA ANDERSON,D. B.: A microchemical study of the structure and development offlax fibers. Amer. Jour. Bot. 14: 187-211. 1927. BAILEY, I. W. : Phragmospheres and binucleate cells. Bot. Gaz. 70 : 469-471. 1 9 2 0 ~ . BAILEY,I. W. : The cambium and its derivative tissues. 111. A reconnaissance ofcytolo:ic,d phenomena in the cambium. Amer. Jour. Bot. 7 :417-434. 1920b. B ~ YI. ,W.: The cambium and itsderivative tissues. VIII.Structure,distribution,and diagnostic significance of vesturedpitsin dicotyledons. Arnold Arboretum ]ow. 14 :259-273. 1933. BAILEY,I. W. : 0’ot;tiibutiorLr to plunt utlutofrty. \Valtharn, Ifass., Chronica liotmica Company. 1954. BAILEY,I. W.: Aggregation of microfibrils and their orientations in the secondary wall o ¡ coniferous tracheids. Amer. Jour. Bot. 44 :415-418. 1957a. BAILEY,I. W. Needfor a broadened outlook in cell wallterminology. Phytomorphology 7 : 136-138. 1957b. BAILEY,I. W. : Die Struktur der Tiipfelmembranen bei den Tracheiden der Koniferen. if(//: als Roh- und Werkstoff 15:210-213. 1957c. BAILEY, I. W. Comparativeanatomy of the leaf-bearingCactaceae. 11. Structureand distribution of sclerenchyma in phloem of Pereskin,Pereskiopsis andQuiabentiu. Arnold Arboretum Jour. 42 :144-150. 1961. BAILEY,I. W., y T. Kerr : The visible structure of the secondary wall and its significance in physical and chemical investigations of trachealy cells and fibers. Arnold Arhretu7n jour. 16 :273-300. 1935. BECKER,W. A.: Recentinvestigations in uico on the division of plant cells. Bot. Rec. 4 :446-472. 1938. BLOCK,R.: Wound healing in higher plants. Bot. Rec. 7 :110-146. 1941. HOHMER, H. : Untersuchungen iiber das Wachstuni u r d dcll fieillbarl tirr Z c l h ~ ~ 1i1 1 dtit~ I Aoena-Koleoptile. Planta 50 :461-497. 1958. ROSSIIARD, H. H. : Der Feinbau des Holzes als Grundlage technologischer Fragen. Scicueiz. Ztschr. f. Forstw. 107 :81-95. 1956. BROWN,S. A. : Chemistry of lignification. Science 134 :305-313. 1961. Committee on Nomenclature.International Association of Wood ,4natomists. International glossary of terms used in wood anatomy. Trop. Woods 107: 1-36. 1957. CATÉ, W. A., J., y A. C . DAY: Vestured pits-fine structure and apparentrel&ion21~ip with warts. Tappi 45 :906-910. 1963. CHAMOT, E. M., y C. W. MASON:Handbook of chemical microscopy. Vol. 1. 2.a ed. Nueva York, John Wiley and Sons. 1938. D.twos, C.J., y E. BOWLER:Light a:ld electronmicroscope studies of the cell wall structure of the roothairs of Raphanas suticuy. Amcr. Jour. Bot. 1 6 : 561-563. 1959. DE BARY,A . : Comparatiue anatomy of the oegetative organs of the phanerognlns a n d fcrm5. Oxford, Clarendon Press. 1884. 82

Anatomía vegetal


ESAU,K. : Some anatomic aspects of plant virus disease prol,!rms. 11. Bot. Rec. 14 : 413-449. 1948. FREY-WYSSLING, A. : Submicroscopic morphology of protoplasm and its dericntines. Sueva York,Elsevier Publishing Company. 1948. FREY-WYSSLING, A. : Die pflanzliche Zellwand. Berlín, Springer-Velag. 1959. GIBBS, R. D.: The hliiulereaction, lignins, and the relationships between woodyplants. E n : K. V. Thimann. The physiology of forest trees. Nueva York,RonaldPress Company. 1958. HARRIS,J. M.: Heartwood fonnation in Pinus rnclioln (D. Don). New Phytol. 53 : 517-524. 1954. HEYN,A. N. J.: The physiology of cell elongation. Bot. Reo. 6 :‘515-574. 1940. HOCK,C . W.: Microscopic structure of the cell wall. E n : A symposium on the structure of protoplasm. Amer. Soc. Plant Physiol. Monogr. 1942. HLILBARY-, R. L.: The influence of air spaces on the three-dimensional shapes of cells in Elodea stems, and a comparison with pith cells of .4!lanthzrs. Amer. Jour. Bot. 31 :561580. 1944. JONES, L. E., A. C. HLLDEBKANDT, A. J. RIKER y J. H. \Vu: Growth of somatic tobacco cells in microcu~tme.Amer. Jour. Bot. 47 :468-475. 1960. K E R R , T., y I. W. B.ULEY: The cambium and its derivative tissues. X. Structure, optical properties and chemical composition of the so-called middle lamella. Arnold Arboretum Jour. 15 :327-349. 1934. KREMERS,R. E. The lignins. Ann.Reo. Plant Phy.siol. 10 : 185-196. 1959. KRULL, R.: Untersuchungenüber den Bau und die Entwicklungder Plasmodesmen im Rindenparenchym von Viscum album. Planta 55 : 598-629. 1960. L E D B E ~ EM. R , C., y K. R. PORTER:A amicrotubulen inplant cell fine structmc Jour. Cell Biol. 19 :239-250. 1963. LIESE,W.: Tertiary wall and warty layer in wood cells. JOUT. Polymer Sci. Pt.C nilm. 2 ; 213-229. 1963. LIVINGSTON, L. G . : Thenatureand distribution of plasmodesmatain the tobacco plant. Amer. Jour. Bot. 22 :75-87. 1935. MARTENS, P. : L’origine des espacesintercellulaires. Cellule 46 :357-388. 1937. MARTENS,P.: Nouvelles recherches surl’origine des espacesintercellulaires. Bot.Celttld. Beihefte 58 :349-364. 1938. I ~ ~ T C W. HE H.,~y, J. F. S ~ N CCell E :wall breakdown nncl gron th in pea seedling stcms. Amer. Jour. Bot. 49 : 311-319. 1962. MATTIIAEI, H. : VergleichendeUntersuchungen des Eiweiss-HaushaltesbeimStreckungswachstum vonBliitenbliittern und anderen Organen. Pltrnta 48 :468-522. 1957. MEEUSE,A. D. J.: Plasmodesmata (vegetable kingdom). Protoplusmatologin 2 A l . 1957. NEWCOMB,E. H.: Cytoplasm-cellwallrelationships. Arm. Reo. Plaflt l‘hysiol. 14: 43-64. 1963. OLSZEWSKA, M. J. : Recherches autoradiographiquessur la fonnation dn phragmoplaste. Protoplasma 53 :387-396. 1961~. OLSZEWSKA, M. J.: L’effect du P-mercaptokthanol et de 1’uri-esur la structure dl1 phrngmoplaste. Protoplasma 53 :397-404. 1961b. O I ’ T , E., €1. h4. SPURLIN y hi. w. GRAFFLIN dirs.: Cellu/ose and ce/[u/osedericatices. 3 partes. NuevaYork.Interscience. 1954-1855. PORTER, K. R., y R. D. MACHADO: Studies on the endop!asmic reticulum. 11’. Its form and distributionduring mitosisin cells of onionroot tip. Jour. Riophys. Bioclzem. Cytol. 7 : 167-180. 1960.

l a membrana celular


83

PRIESTLEY,J. H., y L. I. SCOTT:The formation of a new cell wall at cell division. Lee& Phil. Lit. Soc. Proc. 3: 532-545. 1939. RAY,P. M. : Cell wall synthesis and cell elongation in oat coleoptile tissue. Anter. J m r . Hot. 49 :928-939. 1962. ROELOFSEN, P.: Theplant cell wall. Hartdbuch der Pflanzenanatomie. Vol. 3. Parte 4. 1959. SATO,S.: Electron microscope studies on the mitotic figure. 11. Phragmoplast and cell plate. Cytobgia 24 :98-106. 1959. SCHNEPF,E.: Untersnchungen iiber Dustellung und B ~ Lder I Ektodesmen und ihre Beeinflussbarkeit durch stoffliche Faktoren. Planta 52 :644-708. 1959. SCOTT,F. M. : Internal suberization of plant tissues. Science 108 :G54-655. 1948. SCOTT,F. M., IC. C. HAMMNEH, E. BAKEH y E. BOWLER: Electron microscope studies of cell wall growth in the onion root. Amer. Jour. Bot. 43 :313-324. 1956. SETTERFIELD, G., y S. T. BAYLEY : Structure and physiology of cell walls. Ann. Rec. Plant. Physiol. 12 :35-62. 1961. SHIMAMURA, T., y T. OTA: Cytochcmical studies on themitoticspindleand the phragmoplast of plant cells. Expt. Cell Res. 11:346-361.1956. SIEVERS,A. : Untersuchungen über die Darstellbarkeit der Ektodesmen und ihre Beeinflussung durch physikalische Faktoren. Flora 147 :263-316. 1959. SIFTON,H. B.: Air space tissue inplants. Bot. Reu. 11: 108-143. 1915; 11. 23 :303312. 1957. SINNOTT,E. W., y R.BLOCH : Divisionin vacuolate plant cells. Amer. J o u r . Bot. 28 : 275232. 1941. SIITE, P.: Polarisationsmikroskopie der hlitosein vivo beiStaminalhaarzellen von Tradesc'antirc. Protoplo.snra 54 : 560-577. 196-3. STANFORI),E. E., y A. VIEHOIIVER : Chemistry and lristology of the glallds of tht. cotton plant, with notes on the occurrence of similar glands in related plants. Jour. A g r . Res. 13 :419-436. 1918. WARDHOP, A . B. : The mechanism of surface growth involved in the differcntiation of fihes and tracheids. Austral. Jour. Bot. 2 : 165-175. 1954. WARDROP, A. B.: Cellwallorganization inhigherplants. I. Theprimary wall. Bot. Rev. 28 :242-285. 1962. WARDROP, A. B., y D. E. BLAND : The process of lignification in woody plants. En : Fourth IllternationalCongress of Biocltentistry. Vol. 2. Biochemistry of Wood. Londres,PergamonPress. 1959. WARDROP, A. B., \V. LIESE y G. W. DAVIES:The natnre of the wart structure inconifer tracheids. Holzforschung 13 : 115-120. 1959. R. T.: nPhragn1ospheres11and the emultinucleatephase)) instem development. WAREHAM, Amer. Jour. Bot. 23 :591-597. 1936. \VHALEY,\V. G . , y H. H. MOLLENHAUEn: The Golgi apparatusand cell plateformation "a postulate. Jour. Cell BioZ. 17 :216-221. 1963. J.y H. LEECH: The ultrastructure of the meristeWHALEY,\V. C . , H. H. MOLLENHAUER matic cell. Amer. Jour. Bot. 47 :401-449. 19f30. WILSON, K.: Extensiongrowthinprimary cell-wallswithspecial referenceto I l i p p u r i s udgnris. Ann. Bot. 22 : 449-456. 1958. WILSON,K.: Pit-field distributionin relation to cell growth i n dwarf p a s , as affected bygibberellicacid. Ann.Bot. 25 3363-373. 1961. 11.: Anlage und Teilung der Tiipfel dessichstark streckenden GmndgeweZIEGEXSPECK, bes im Lichteder Dichroskopie. Phyton (:lustria) 4 :300-310. 195.3.

84

Anafomia vegetal


4 Meristemos y diferenciación de tejidos MERISTEMOS Y CRECIMIENTO DE LA PLANTA

A partirdela división de la cklula huevo, a l plantavascularproduce generalmente nuevas células y formanuevoshrganos. Durante los primeros estadiosdeldesarrolloembrionario,la divisiólt mlulartienelugarentodo el joven organismo, pero a medida que el embrión almenta y se transforma enunaplantaindependiente,laadición de nllevas cbllllas quedagraduall a plallta, mieutras qne las mente restringida a ciertas partes del cuerpo de demás atienden a otras actividades del vegetal. Así pues, porciones de tejido embrionario persisten en la planta durante toda su vida, por 10 que la planta adulta se compone de tejidos adultos y juveniles. Estos tejidos perpetuamente jóvenes, que interesanprimariamentealcrecimiento delaplanta, son los meristemos.

La concentración de la reproducción celular en ciertas partes del cuerpo de l a planta parece tener relación con el desarrollo filogenktico. En las plantas no vasculares más primitivas, las células son todas esencialmente semejantes, todas toman parte en el metabolismo, fotosíntesis, formación de protoplasma nuevo y multiplicación por división.Conlaprogresivaespecializaciónevolutiva de los tejidos, la función de la división celular se separa de las otras funciones y queda finalmenteconfinada a los meristemos y asusderivados de inmediatos. La presencia de meristemosdistinguenetamentelasplantas los animales. En la planta, el crecimiento que resulta de la actividad meristeque en el mlitica es posibleatravés de toda l a vidadelvegetal,mientras cuerpo del animal, la multiplicación celular cesa en su mayor parte cuando elorganismoalcanzaeltamañodeladulto y elnúmerode órganosesel definitivo. El término m e r i s t e m 0 (del griego meristo, divisible) indica ya la actividad característica del tejido que lleva este nombre. Naturalmente, la síntesis de substancia viva es parte fundamental en el proceso de formación de nuevas células por división. Otros tejidos vivos ademlis de los meristemriticos pueden los meristemosmantienenindefinidamente tal producir nuevas células, pero actividad, porque ellos no sólo aumentan cl número de c6lulas de la planta, Meristemos y diferenciacióndetejidos


85

sino queseperpetúantambiénpor sí mismos;esto es, algunadelas divisiones de los meristemos no dan lugar a células adultas, sino que permanecen meristemáticas. L o s meristemos estan muy relacionados con el crecimiento en el sentido amplio del tkrmino, aumento de masa, tamaño u ambos (algunas veces calificado deaumentoirreversible; Bloch, 1961;Whaley, 1961). Puedeproducirse división celular sin aumento en el tamaño de la entidad afectada (por ejemplo, formación de 1.111 gamet6fito enunamicróspora, o transformación de unendosperm0multinucleadoenunocelular),peropor lo generallas célulascrecenantes de cada división. Inclusosinoseproducecrecimiento de protoplasma y matecellllar,se añadensubstanciasalsistemaenforma riales de la membrana celular. Así, la reproducción celular es un proceso de crecimiento. Algunos autores(Haber y Foard, 1963) consideran la división celularcomounprocesodistintodelcrecimiento,porqueaquélla,propiamente, no contribuye a l aumento de tamaño de una estructura. En este libro utilizaremos la definición más ampliadecrecimiento:laqueincluyetanto la formación de nuevas cdlulas como el crecimiento, o expansión, de las células. En la actividadmeristemhtica,elcrecimiento puede dividirseendos etapas : crecimiento con división celular y engrandecimiento celular limitado y crecimiento sin divisih celular y engrandecimientocelularpronunciado. El cambio de uno a otro es mis o menos gradual. Puestoque los meristemossepresentanentodos losApices de raíces y brotes, principales y laterales, st1 nilmero en una determinada planta puede ser muy grande. Ademlis, las plantascaracterizadasporuncrecimiento secundarioenespesorposeen extensos meristemosadicionales,el cimbium vascular y el suberoso, responsables del crecimiento secundario. La actividad combinada de todos estos meristemos da lugar a un complejo, y a menudo grande,cuerpodelaplantp.Elcrecimientoprimarioiniciadoen los meristemosapicalesdesarrolla el cuerpo de la planta, aumenta su superficie y el Area decontacto con el aire y con elsuelo, y produce los órganosreproductores. El cambium ayuda al desarrollo del cuerpo del vegetal, mediante el aumentode volumen del sistemaconductor, así como formando ciilulas de soporte y proteccih. No todos los meristemosapicalespresentes enunadeterminadaplanta son necesariamenteactivos. Uno de los ejemplosmejorconocidos de inhibición del crecimiento en tales meristemos es aquel que depende de larelación hormonal entre el brote principal y las yemas laterales. En algunas plantas, el crecimiento de las yemas laterales se halla detenido mientras es activo el crecimiento del brote terminal. La actividad del chmbium también varía en intensidad, y tanto los meristemos apicales como el cámbium pueden mostrar fluctuaciones estacionales en s u actividad, con una disminución o cese de la divisicin cellllar en las zonas templadas durante el invierno. 86

Anatomía vegetal


MERISTEMOS Y TEJIDOSADULTOS

En l a discusión precedente, los meristemos fueron definidos como tejidos formativos que añaden nuevas células al cuerpo de la planta y que al mismo tiempo son capaces de perpetuarse por sí mismos comotales. Así pues,en los meristemos activos se presenta una continua separación entre las células que permanecen meristemáticas -las células iniciazes- y las que se transformanenelementos de tejidosdiversos -las células derivadas de las h i cia2es-. Eneste desarrollo,lascélulasderivadascambiangradualmente, fisiológica y morfológicamente, adquiriendo características más o menos especializadas. En otras palabras, las células derivadas se diferencian en elementos específicos de los distintossistemas de tejidos. La cClula que se desarrolla adquiere diferenciasendossentidos:enprimerlugarasumecaracterísticas que l a distinguen de sus precursoras meristemáticas, y en segundo lugar diverge de lascélulasde edad similarsegúnlasdistintaslíneas de especiafizacich. Puesto que las céltllas de las plantas vasculares varían tanto en sus características morfológicas y funcionales, también varían en los detalles de diferenciación. AdemAs, los distintostipos de célulasalcanzandistintosgrados de diferenciación a l compararlas con sus precursores meristemáticos comunes. .~\lglmas difieren relativamentepoco d,e lascélulasmeristamáticas y mantienen en alto grado el poder de división (p. ej., varias células parenquim5ticas); otras están mucho más modificadas y han perdido todas, o casi todas, sus primitivaspotencialidadesmeristemáticas (p. ej., elementos cribosos, fibras. elementos traqueales). Estas células distintamente diferenciadas pueden considerarse adultas en elsentidodequehan alcanzadoelgrado de especialización y estabilidad fisiológica que normalmente las caracteriza como componentes de ciertos tejidos de una parte adulta de la planta. Tal concepto de madurez incluye la capacidad de que las células vivas puedan recobrar la actividad meristemáticaenando son adecuadamenteestimuladas. En la pertinentebibliografía pueden hallarse numerosos ejemplos de células completamente diferenciadas pero vivas, que cambianmorfológica y fisiológicamenteaconsecuencia de cambios en las condiciones del medio ambiente, inducidas por estímulos diversos (Steward y Ram, 1961), heridas (Bloch, 1941, 1952) o aislamiento fisiológico(Gautheret, 1945). Algunos investigadoressuponenunacombinación de los procesos de desdiferenciación (pérdidade lascaracterísticaspreviamente desarrolladas) y una rediferenciación (desarrollo de nuevas características)enestaaparicióndenuevosrasgosdiferenciales de la célula(Bloch, 1961). Por espacio de tiempo variable, y durante la diferenciación de los tejidos a partir de los meristemos, las células derivadas de las meristemáticas sinteMeristemos y diferenciación de tejidos


87

tizanprotoplasma,aumentan de tamañoysedividen,Estos procesos de crecimiento pueden persistir en algún grado, incluso después que las células derivadas muestran evidencias de diferenciación, Por consiguiente, es difícil distinguir el meristemo propiamente dicho de sus derivados inmediatos, por lo que el término meristemo se usa muchas veces en ~111amplio sentido para designar,nosolamente loscomplejos celulares que no muestranevidencia de especialización, sino también aquellos cuyo futuro curso de desarrollo estci parcialmente determinado. La transformación de los derivados meristemáticos en células adultas es también gradual. Algunas de las actividades características de los tejidos adultos (por ejemplo, fotosíntesis, almacenamiento de almidón) pueden presentarse cuando estos tejidos estlin todavía en desarrollo. l deliEsta transgresión entre las características adultas y juveniles impide a mitación delasdiferentesetapasdeldesarrollo.Enotraspalabras, la diferenciación es un proceso continuo.

CLASlFICACidN DE LOS MERISTEMOS Meristemos apicales y laterales

Una de las más comunes clasificaciones de los meristemos se basa en su posición en el cuerpo de la planta. Divide los tejidos formativos en meristemos apicales, esto es, meristemos situados en los ápices de brotes y raíces, principales y laterales, y meristemos laterales, o sea,meristemosdispuestos paralelamente a los lados del órgano donde se presentan. El c6mbium vascular y el cámbium suberoso (o feldgeno) son meristemos laterales (figs. 1-2 y 1-3). Meristemos primarios y secundarios

Otra clasificación divide los meristemos en primarios y secundarios según la naturaleza de las células que dan origen a estos meristemos. Si estas células provienen directamente de células embrionarias, y por tanto nunca han dejado de estarrelacionadascon los procesos del crecimiento, los meristemosse llamanprimarios. En cambio,silascélulasprimerodiferenciadasyfuncionando como miembros dealgún sistema de tejidosadultos adquierende nuevo la actividad meristemlitica, el meristemo resultante recibe el calificativo de secundario. Esta clasificación de los meristemos ha quedado prácticamente en desuso debido a que se basa en el concepto de que las células retornan al estado meristemático después de un profundo reajuste " u n a desdiferenciación- merced a la cual adquieren de nuevo la potencialidad meristemática. Aunque los estudios experimentales efectuados con células y tejidos vivos (Gautheret, 1959) indicanque laspotencialidadesmeristemáticasehistoge85

Anatomía

vegetal


nkticas de las cklulas vienen afectadas por su desarrollo como miembros de ciertos sistemas de tejidos, el grado de tal diferenciación fisiológica es muy variable, y no significa que se haya hallado por ahora la manera de distinguir entreuna aceleración delaactividad meristemática que nunca ha cesado y una reanudación de tal actividad despuésde un período de inactividad. En este libro no se utiliza la clasificación de los meristemos en primarios y secundarios basándose en su origen. En su lugar, las expresiones meristemo primario y meristemo secundario se emplean, si es necesario, para indicar el o enuno tiemporelativo de aparicióndelmeristemoenunaciertaplanta de sus órganos. Esta clasificación se relaciona con la igualmente simple distinciónenpartesprimarias y secundaria:delcuerpo de la planta (cap. 1). Las partes fundamentales de este cuerpo, su raíz y tallo, sus ramas y a p h dices, constituyen las partes primarias, las cuales se originan de los meristemos primarios. Los tejidosprotectoresyvascularesadicionales que puedan formarsedespuésdelcrecimientoprimario son secundarios y se originan de meristemossecundarios.Estostejidospuedenoriginarse de distintosmeristemos "meristemos secundarios- o por una actividad meristemática difusa, el crecimientosecundariodifuso(Tomlinson, 1961). Siestaclasificaciónse relaciona con la clasificación topográfica, los meristemos apicales corresponden a los meristemos primarios, y los laterales a los meristemos secundarios. En las descripciones de la diferenciación primaria de los ápices de la raíz y delbrote,lascélulasiniciales y sus derivadasinmediatassedistinguena menudo, bajo el nombre de promeristemo (Jackson, 1953), de los tejidos subyacentes parcialmente diferenciados pero todavía meristemáticos, y los tejidos meristemáticos se clasifican según los sistemas de tejidos que de ellos derivan. Estos tejidos son: la protodermis (lám. 14, A), que da lugar al sistema epidérmico;el procúmbium (llamadotambién tejidoprovascular), elcualda origena los tejidosvascularesprimarios; y el meristemo fundamental, precursor del sistema de tejidos fundamentales. Si el término meristemo se usa en sentido amplio, la protodermis, el procámbium y el meristemo fundamental son considerados como meristemos primarios (Haberlandt, 1914). En sentido estricto,estostrescomplejoscelularesconstituyen los tejidosmeristemáticos primarios parcialmente determinados (Foster, 1949). LOS vocablosprotodermis,procámbium y meristemo fundamental son adecuados para indicar el tipo de diferenciacibn y se hallan en correlación con la clasifkaciónigualmentesimple y adecuada de los tejidosadultosen tressistemas,epidérmico,vascularyfundamental,señaladosen elprimer capítulo. No parece ser de mucha importancia el que se designe Como merisa temos o tejidos meristemáticos a la protodermis, al procámbium, y al tejido fundamental a pesar de que, como es sabido, s u futuro curso de desarrollo está parcialmente determinado. Meristemos y diferenciacióndetejidos


89

Meristemos intercalares El término meristemo intercalar se empleapara designarunazona de tejidoprimarioencrecimientoactivo,algoapartadadelmeristemoapical. La palabra intercalar indica que el meristemo se halla situado entre regiones de tejidos más o menos diferenciadas. Los meristemos intercalares se reúnen n menudo con los meristemos apicales y laterales, basándose en su posición. Tal agrupación no es recomendable, puesto que las regiones de crecimiento intercalar contienen elementos diferenciados y adem6s porque pueden transformarsecompletamenteentejidosadultos. Sólo merecenel calificativo de meristemos si dicho término se emplea en sentido lato, y teniendo adem'as en cuentaque como meristemos no pertenecena l a mismacategoríaque los laterales y los apicales. Losejemplosmejorconocidos de meristemos intercalares son los que se hallan en los entrenudos y en las vainas de las hojas de muchas monocotiledóneas, sobre todo, gramíneas (fig. 4-1; Artschwager, 1948; Lehmann, 1906; Prat, 1935) y en Equisetum (Golub y Wetmore, 1948). La relación entre el meristemo apical y el intercalar está bien estudiada en las gramíneas (Sharman, 1942). La porción más joven del brote formada por el meristemo apical no tiene propiamente entrenudos. Estos se forman por división celular en las bases de inserción de lashojas.Lasinserciones de las hojas o nudosestán separadas entre sí por porciones de crecimientointercalar o entrenudos. Al principio las células se dividen por todo lo largo del entrenudo joven, pero más tarde la actividad meristemática queda reducida a su base (fig. 4-1). La hojasealarga demaneraparecida, y en ella, la división celular tambiim queda gradualmente confinada a la región más baja de la vaina. Despui-s que los entrenudos y las vainas foliares han terminado el alargamiento, su parte basal mantiene durante cierto tiempo la potencialidad para crecimientos ulteriores,sibien en estas partessehallanpresentes célulasvasculares y de sosténcompletamentediferenciadas.Estasregionespotencialmentemeristemáticasforman los cojinetes o pulvinulos (dellatín pulvinus, cojín), zonas abultadas de la vaina (16m. 59, C) o del pecíolo. Los cojinetesmuestransu potencialidad meristemática, cuando la caña se eleva después de estar tendida, (Iám. 59, D). Esta mediante su encorvamiento en dirección contraria al suelo curvaturasedebealcrecimiento y división de lascélulassituadasen la parte inferior de la caña tumbada. Dicho crecimiento no cs ilimitado,pues a medida que la planta se hace vieja, el cojinete también alcanza l a madurez y pierde la potencialidad meristemática. Situado entre regiones de tejidos adultos, un meristemo intercalar debería los tejidos vasculares y debilitar la estructura interrumpir la continuidad de de la hoja y del tallo si estuviese completamente indiferenciado. Pero se ha comprobadoen los tallos demuchas molwcotiledbneas(Buchholz,1920; 90

Anatomía vegetal


Lehmann, 1906) y en el ginóforo de Arachis d r g a n o que se alarga mediante l a actividad meristemática en la base del ovario y lleva el fruto, el cacahuete, hacia abajo enterrándolo en el suelo (Jacobs, 1947)- que los meristemos intercalares tienen tejidos vasculares mientras están en crecimiento activo. Los

O

" - ~ ' " ' ' ' * ' ~

1090

resis;encia

1500

rnecanicoexpresada

2000

engramos

2500

Fig. 4-1. Distribución de las regiones de crecimiento en unacañade centeno. La plantarepresentada a la izquierda tiene cinco entrenudos y una espiga en el ápice. Las vainas de las hojas están representadas esquemáticamente partiendode cada nudo y terminandoallí donde empiezaellimbofoliar (representado s610 parcialmente). El tejido más jovende los entrenudos (meristemosintercalares).est6 representado en negro, el tejido más viejo en rayado, y el más adultoen blanco. Las curvas de la derecha indican la resistencia mecánica de los tejidosdel entrenudo (líneas continuas) y de las vainas (líneas de trazos), a distintos niveles de la planta. La resistenciafue medida determinando la presión necesaria, expresada en gramos, para efectuar un corte transversal en el entrenudo o en la vaina. (Según Prat. Ann. des Sci. Nat., Bot. 17, 1935.)

Meristemos y diferenciación de tejidos


91

cojinetes de las gramíneas, en crecimiento activo sólo bajo determinadas condiciones, tienen cklulas vasculares y de sostén capaces de alguna extensión, por 10 que no estorban el eventual alargamiento del cojinete (Artschwager, 1948; Lehmann, 1906). El crecimientomediante los meristemosintercalaresno esun fenómeno raro ni especializado. Fundamentalmente, todos los brotes vegetativos articulados en nudos y entrenudos se alargan de la manera descrita para las gramíneas; los nudos que llevan los primordios de las hojas son producidos en sucesión cerrada por el Apice del brote y aparecenseparadosunodelotro por el desarrollo de los entrenudos(lhm. 14, A). Estefenómenovaríaen intensidad,tiempo y gradode localización de l a región que sedivide de modo activo. En las plantas en forma de roseta los entrenudos que se forman primeronolleganaalargarse,mientrasque los formadosposteriormente pueden alargarse súbita y rhpidamente en preparación para la floración. Evidentemente, el alargamiento de los entrenudos contribuye más a la longitud total del brote que lasproduccionesdirectasdelmeristem0apical. La actividad dc los meristemosintercalaresintermodales es unadelasmuchas formas del crecimientoprimario, que es elresponsable de la forma del ta~naiiodefinitivo de los cjrganos de la planta. Hojas, flores y frutos presclltall divisiones celulares durante algún tiempo despuks de haberse iniciado en el Bpice, y suprolongadocrecimientoentamañopuedeconsiderarse un crecimientointercalar,menoslocalizadoque el queseencuentraenalgunos entrenudos. CARACTERlSTlCAS ClTOLdGlCAS DE LO§ MERISTEMOS

Los meristemos muestran una estructura citológica variable y 110 son fundamentalmente diferentes de los tejidos vivos maduros. Durante las divisiones activas las células meristemhticas carecen generalmente de inclusiones ergásticas y sus plastos están en forma de proplastos. Tienen menor cantidad de retículo endoplasmático y la estructura interna de sus mitocondrios es menos compleja que l a que tienen las células parenquimáticas, de alta actividad metabólica. En otras palabras, están relativamente indiferenciadas. Pero el cámbium suberoso puedetener cloroplastos, las células iniciales radialesdelchmbium y taninos y los meristemosembrionarios vascularpuedenconteneralmidón contienen normalmente diversos materiales almacenados. El gradode vacuolización de lascélulasmeristemáticasvaríanotablemente. Las células de los meristemos apicales de muchas plantas, particularmente angiospermas, tienen protoplastos densos (lám. 16, A, B), con pequeñas vacuolas dispersas por el citoplasma (Zirkle, 1932). Gran parte de las restantes y algunasgimnospermas, plantasvasculares,especialmentelascriptógamas 92

Anatomía vegetal


tienen en los meristemos apicales células provistas d e vacuolas muy patentes (liims. 16, C, D y 17, A; cap. 5), y las células iniciales del cámbium vascular pueden estar tan vacuoladas como las células de las plantas con pelos(láms. 21 y 22; Bailey, 1930). En general, cuantomayoresla célulameristemhtica, tanto mayor es también el conjunto vacuolar (Zirkle, 1932). Las célulasmeristemáticassedescribenusualmentecomocélulas de nilcleo grande. Sin embargo,larelaciónentre el tamañodela célula y el del núcleo -relación citonuclear-varíaconsiderablemente(Trombetta, 1942). E n general, los núcleos de lascélulasmeristemáticasgrandes son relativamentemáspequeñosenproporciónaltamaño de la célula que los d e lascélulaspequeñas. El tamaño de la célulameristemáticay suforma son también características variables. En un extremo tenemos las células peqneñas, casi isodiamétricas de algunos meristemos apicales, y en el otro las célulasiniciales,largas,estrechasyfusiformes delcámbium vascular. No menos notables son lasdiferencias en elespesor de la, membrana.Aunque ordinariamente las células meristemáticas tienen membranas delgadas (lámina 17, B), ciertas zonas de los meristemos apicales pueden tener membranas primariasgruesas (lám. 17, A) concampos de puntuacionesprimarias;y a veceslascélulascambialesinicialespresentantambiénmembranasnotablemente gruesasconcampos de puntuacionesprimariasmuyprofundos. Los espacios .intercelulares faltan generalmente en los meristemos, pero pueden aparecer muy precozmente en las células derivadas, todavía en división (esta característica es muy aparente, en especial en las raíces; cap. 5). Se podrían esperardiferenciasbioquímicas entre las célulasmeristemhticas y lasno meristemAticas, pero no se han hecho estudios bioquímicos profundos sobre lacaracterizacióndelmeristemo, y la informacióndisponibleindica una considerable variación entre meristemos similares en distintos grupos de plantas (Steward y otros, 1955). En relación a su elevado nivel de actividad metabblica, los tejidos meristemáticos dan particularmente fuerte la reacción de la perosidasa (Van Fleet, 1959). El enzima se encuentra en los tejidos antes y durante los períodos de la división y desciende cuando las divisiones han acabado. Las consideraciones precedentes parecen m& bien indicar la imposibilidad d e señalar un conjunto de características típicas de las células meristemhticas. No obstante, la ausencia de una franca vacuolización es frecuente en los tejiy esencialmenteisodiamétricas dos meristemáticos, y lascélulaspequeñas con membranas delgadas se hallan en los meristemos con mayor frecuencia que en otras clases de tejidos. Como reconocimiento de la variabilidad de las características de los meristemos, se ha sugerido el término eumeristemo, esto es, meristemo propiamente dicho, para designar el meristemo compuesto de c6lulas pequeñas, aproximadamente isodiamétricas, con membranas delgadas, y de abundante citoplasma (Kaplan, 1937). Este término, usado juiciosamente Meristemos y diferenciacióndetejidos


93

y teniendo en cuenta que en sentido morfológico o fisiológico no existe U I U Hcélula típicamente meristemliticaa, puede ser de utilidad a los efectos descriptivos. CARACTERíSTICAS DELCRECIMIENTOEN

LOS MERISTEMOS

LOSmeristemos y tejidos meristemliticos mrlestran variada disposiciOn de células,consecuencia de los distintostipos de división celular. Los meristemosapicalesconunasolacélulainicial (Equisetum y muchoshelechos; fig. 5-1) tienenlascélulasdistribuidasordenadamente. En lasplantassnperiores la secuencia de las divisiones celulares en los ápices es menos precisa, perotampoco es al azar,porcuantounmeristemoapicalcrece comoun todo organizado y la división y aumento de cada una de las distintas cdulas se relacionan con laordenacióninterna del crecimiento y con laforma externa del ápice (Wardlaw, 1952; Wetmore y Wardlaw, 1951). Estas correlacionesdeterminanladiferenciacihde zonas característicasen los meristemos. En algunaspartesdelmeristemo,lascélulaspuedendividirselentamentealcanzandoconsiderablesdimensiones;enotrassedividen con frecuencia y permanecen pequeñas (lám. 17, A). Algunos complejos celulares se dividen según varios planos (crecimiento en volumen), otros según planos normales a la superficie delmeristemo(divisiones anticlinales, crecimiento en superficie). Los meristemoslateralessecaracterizanpor divisiones paralelas a la SIIperficie contiguadelórgano(divisiones periclinnles), con locualse forman series de célulasparalelas a los radios y ejes (seriaciónradial) aumentando las céelespesor del órgano. La disposición radial es tancaracterísticade lulas inmediatamente derivadas del cámbium vascular (lám. 21) y de las del c5mbiumsuberoso(lám. 65), que a menudose ha tomado como indicativo de crecimientosecundario. Sin embargo, la disposición radial de las cdulas puede aparecer en distintas etapas del crecimiento primario (Esau, 1943). En las partes cilíndricas delaplanta,tales como tallos y raíces, en vez de utilizar el término división periclinal, se emplea con frecuencia el de división tangencial (o longitudinal tangencial); y en vez de división anticlinal se usa el término radial ( o longitudinal radial) si 13 división se efectúa paralelamente al radio del cilindro, o el de trnnsversnl si es normal a su eje longitudinal. Los órganos rluc ye forman en el mismo meristemo apical pneden postcriormenteadquirirformasvariadasporquelascélulasderivadas,todavía meristemáticas, de los meristemosapicales(meristemosprimariosensentido amplio), presentan a merntdo distintos tipos de crecimiento. Verdaderamente, algunos de estos tipos de crecimiento son tan característicos, que los tejidos 94

Anaiornia veyelal


meristemliticos resultantes reciben nombres especiales. astos son : meristemo en masa (meristemo en bloque), meristemo en fila y meristemo laminar (Schüepp, 1926). El meristemo en masa se desarrolla mediante divisiones en todos los planos;portanto,lascélulas que resultan son isodiamktricas, esferoidales o sin forma definida.Los mejores ejemplos de este tipo de desarrollo se hallan en los órganos reproductores durante la formación de esporas, esy endospermo, y en los permatozoides(enlasplantasvascularesinferiores) embriones jóvenes de algunas plantas. El meristemo en fila (láms. 16, C, 17, C) originaun complejo de filas de célulaslongitudinales y paralelas, mediante divisiones normales al eje longitudinal de la fila de células y también al eje longitudinaldelórgano.Estetipodecrecimiento se presenta de manera característica en el desarrollo del córtex de la raíz y en el de la medula y el córtex del tallo. El meristemo laminar se forma principalmente por divisiones anticlinales, deformaqueelnúmerodecapasestablecidas inicialmenteenel Órganojovenno aumenta,resultandounaestructuralaminar. El crecimiento de un meristem0 laminar está muy bien representado por el limbo foliar de las angiospermas 1(6., 74). El meristemo laminar y el meristemo en fila son formas de crecimiento que se presentan especialmente en el meristemofundamental.Ellosdeterminanlasformasbásicasdelcuerpo de la planta, el limbo foliar y las estructuras alargadas y cilíndricas que se hallan en la raíz, tallo, pecíolo y costillas de las hojas. DIFERENCIACIóN

Concepto En laparteprecedentedeestecapítulo, l a diferenciación fueinterpretada como laevolución de las ct.lulas derivadasde los meristemosenelementos de diversos sistemas de tejidos delcuerpoadulto de la planta.En este sentido, l a diferenciación comprende l a mayor parte de los procesos de naturaleza morfológica y fisiológica que determinan la especializaci6n de las células. Puesto que el grado y clase de la especialización varía en las diferentescélulas, la diferenciacióncelularlleva consigo ladiversidad histolbgica característica de las plantas superiores. Los tejidos que han terminado su desarrollo son los tejidos diferenciados (o tejidosadultos, de acuerdo con elcriterioseguido en la plig. 90). Frecuentemente el vocablo diferenciado se usa no sólo para indicar la obtención de un cierto grado de desarrollo, sino también para señalar la presencia de variaciones enlaestructuray funciGn originadasporcambiosen el desarrollo de una cierta célula, tejido, sistema de tejidos u órgano. Puede decirse, por ejemplo, que ciertas membranas de los elementos cribosos están diferenMeristemos y diferenciacióndetejidos


95

ciadas en láminas cribosas; que el tejido xilematoso está diferenciado en elementostraqueales, fibras y parénquima,y el sistema de tejido vascular en xilema y floema; o que el cuerpo de l a planta está diferenciado en raíz, tallo y hojas. En este sentido es apropiado hablar de diferenciación en el mismo meristemo,simuestravariacionesenlanaturaleza de lascélulascomponentes. La variaciónen el gradode especialización delas células f u e señalada ya anteriormente.Muchascélulasllegan a sertan modificadas durante l a diferenciación que alcanzanunestadoirreversible. Tal estadosehalla asociado a una profunda alteración del protoplasto o a s u completa desaparición. En estecaso la célula pierde l a capacidad de desdiferenciarse y recuperar la actividad meristem't' Ica. a Base celular de la diferenciación

Durante l a diferenciación de tejidos, la diversidad histológica resulta de cambiosen las características de las células y del reajuste en sus relaciones mutuas. Las alteracionesenelcontenido de las células quesediferencian ha sidoyamencionadoenelcapítulosegundo,peroconviene ahorauna breve recapitulación. Señalemos el notable aumento del contenido vacuolar, si las mismas célulasmeristemáticas no e s t h ya muy vacuolizadas; la acumulación de diversassubstanciaserghsticas;eldesarrollo de plastidios a partir de los protoplastidios, y las~tbsiguiente adquisición de color. En las células muy especializadas el protoplasto o partesdel mismo pueden desaparecer. Un fenómenonuclearencontradofrecuentementeen c6lulas procedentes delestado meristemlitico es la poliploidiaendomitótica o endopoliploidia, esto es, la poliploidia resultantc de la división nuclear que no ha sido seguida de división celular (Partanen, 1959 ; Tschermak-Woess, 1956). La poliploidia ha sido observada en toda clase de tejidos, pero en algunos el fenómeno se presenta más a menudo que en otros. Es difusaentejidosparenquimáticos que almacenan reservas y agua, pero es menos frecuente en el par6nquima fotosintético y en la epidermis. La poliploidización es uno de losnumerosos caracteresde diferenciacióncelular y estáasociado con aumentos de volumennuclear y de contenido en ADN (Clows, 1961;List, 1963). Los cambiosenlaestructura de a l membranafueronestudiadosenel o secundario,determina a mecapítulo3.Elaumentoenespesor,primario nudoacusadas diferencias entre lascélulas. La composición química dela l a lignificación, suberifimembranapuede variarapreciablementedebidoa cación o silicificación. En ciertostipos de células, tales comolos elementos de los vasos, parte de la membrana ha sido eliminada. Una de lasmayoresdiferencias que sepresentanentre las células, es la 96

Anatomía vegetal


desigualdad en su crecimiento. Algunas células se dividen sin aumento significativo deltamaño; otras,dejandedividirse y aumentan.Ejemplosde aumentodiferencial de tamañosetienen en elalargamientode las células procambiales, en contraste con las células de la medula y corteza. adyacentes; otro, en el de los elementos de los tubos primeros cribosos, en contraste con el de las célulasprocambialesadyacentes (fig. 4-2, A). Lasdiferencias de tamaíío entre dos células adyacentes puede ser consecuencia también de dos divisiones desiguales. En algunas plantas, por ejemplo, los pelos radicales se originan de ciertas células que son a su vez las más pequeñas de dos célulns hermanas formadas por división de células protodérmicas (fig. 4-2, E , C ; capítulo 7). El aumento de tamaño de una célula puede ser relativamente uniforme, pero frecuentemente se alarga m8s en una dirección que en otra y por tanto adquiereunaforma distinta. Algunas células son deformanotablemente distinta de la de sus precursoras meristemáticas (fibras del floema primario, esclereidas ramificadas, célulaslaticiferas); sin embargo,otrasmuchasse modifican de manera menos espectacular, simplemente cambiando el número de facetas pero manteniendo su forma general (Hulbary, 1944). La disposición predominanteenuntejidopuedevenirdeterminada,al principio, por la forma de crecimiento de su meristemo (por ejemplo, meristemo en filas, meristemolaminar).La posición relativa de lasmembranas en las filas de células contiguas también da una apariencia distintiva al tejido(Sinnott, 1960). Frecuentemente las nuevas membranas alternan con las viejasenlas filas de célulascontiguas (fig. 4-2, A), pero en algunos tejidos (súber,corteza de ciertasraíces)lanuevamembrana apareceopuestaal punto de inserción de la ya existente en la fila contigua. El aumento de tamaño y cambio de forma de lascélulasenladiferenciacibn del tejido,vanacompañados de variosreajustesenlasrelaciones recíprocas entre las células.Uno de los fenómenos más comunes es l a aparicibn de espacios intercelulares a lolargo dela línea de unión de tres o más células (cap. 3). El desarrollo de espacios intercelulares no cambia a veces la disposición general de las células, pero en otras modifica profundamente el aspecto del tejido (Hulbary, 1944). Con respecto al crecimiento de las membranas durante la diferenciación del tejido,seadmiten dos posibilidades : 1) elcrecimiento de lasmembranas de las células contiguas es tan proporcionado que no se presenta separación de las membranas; 2) tiene lugar una separación de membranas, y la la separación. El célula que sedesarrolla ocupa el espacioformadopor primermétodo de crecimiento,designado a veces crecimiento simplhtico (Priestley, 1930), es común en los órganos que se desarrollan durante el crecimiento primario. Si todas las células de un complejo celular se dividen tode dividirse y se alargan (fig. 4-2, A), las davía, o sialgunashandejado 7

Meristemos y diferenclaci6n de tejidos


97

pelo radical inicial

células subepidérmicas

vaso

parénquirna fibra

cárnbiurn

Fig. 4-2. Esquemas ilustrativos de losdiferentestipos de ajusteintercelular durante ladiferenciación de tejidos. A, series de célulasdela punta de una raíz de tabaco. Las células parenquimáticas continúan en división; los elementoscribosos han dejado de dividirsey emde la más pequeña de dos plezan a a!arga!-se. B y C, formación de unpeloradicalapartir células hermanas originadas por división transversal de una célula protodérmica; en C, la célula se delpeloradical se extiendenormalmentealaraízy no en la dirección en que laraíz alarga; en lacelula subepidérmica adyacente al pelo radical, laspartes a yc de la membrana continúan alargándose, mientras que laparte 6 ha dejado de hacerlo unavez iniciada laforD y €, cámbium yxilema que podríaoriginarse de dicho cámbium. macióndelpeloradical. vistos en sección tangencial. E muestraelresultado de las transformaciones en células cambiales derivadas. Los vasos se extienden lateralmente. Las fibras se alargan por crecimiento intrusivo apical. 98

Anatomia vegetal


membranas de las células contiguas parecen crecer al unísono, ya que no se presentanseparaciones o encorvamientos entre ellas. En estecrecimiento coordinado es posible que parte de una cierta membrana se ensanche y parte no,siestasdospartessehallanasociadas a las membranas de dos células, una de las cuales todavía está creciendo mientras la otra ha dejado de hacerlo (fig. 4-2, B, G ; Sinnott y Bloch, 1939). El segundo tipo de ajuste intercelular, que implicalaintrusión de unas células con otras, es designado crecimieltto intrusivo (Sinnott y Bloch, 1939) o interposición (Schoch-Bodmer, 1945). La presencia deestetipode crecimientoen el alargamientode lascélulas del chmbiuminicial, de lasfibras primarias y secundarias (fig. 4-2, D, E ) , de las traqueidas y de ciertas otras cElulas ha sido muy bien establecido mediante cuidadosas observaciones (Bailey, 1944;Bannan,1956;Bannan y Whalley,1950;Schoch-Bodmer y Huber, 19.51, 1952). Uno de los ejemplos mtis espectacularesdealargamientopor cmcimientointrusivosehallaenciertasliliáceasleñosas enlas cualeslas traqueidas sccundarias pueden llegar a ser de 15 a 40 veces más largas que las célulasmeristemáticasoriginarias(Cheadle, 1937). Las células que se alargan, lo hacenpor sus Apices (crecimientointrusico apical), casisiempre por ambos. El material intercelular parece cambiar enfrente del extremo que avanza, y las membranas primarias de las células contiguas llegan a separarse unas de otras de la misma manera que durante la formación de los espacios intercelulares. Es creencia admitida que si frente al extremo que avanza se hallan plasmodesmos, éstos deben estar interrumpidos. Este fenómeno no h a sido realmente observado, pero se ha advertido l a separacih de los pares miembros de los campos de puntuaciones primarias (Neeff, 1914). Más tarde aparecenpares de puntuacionesentre los paresde células queseponen en contactopormediodelcrecimientointrusivo(Bannan,1950;Bannan y Whalley, 1950). El crecimiento intrusivo también se presenta en relación con l a expansiónlateral de algunascélulas quealcanzanconsiderableanchura (miembros de los vasos, fig. 4-2, E ; cap. 11). Los primerosbotánicospensaronen uncrecimientopordeslizamiento en los procesos deajusteentrelas células quesealargandiferencialmente o seextiendenlateralmente. El concepto de crecimiento por deslizamiento significa que una gran parte de la membrana de una célula se extiende en superficie y se desliza por encima de las membranas de las otras células col1 las cuales está en contacto antes de que la célula inicie el crecimiento (Gabbe, 1886; Neeff, 1914). Por el contrario, el crecimientointrusivosemanifiesta los contactos como una extensión localizada de una membrana, sin romper entre l a célula que se alarga y sus vecinas. Se discute todavía si tal extensión localizadaimplicaalgúndeslizamiento delapartenueva de lamembrana sobrelasmembranasdelascélulas con las que establecenuevoscontactos (Bannan, 1951), o si la nueva membrana se aplica a lo largo de la superficie Meristemos y diferenciacióndetejidos


99

externado las células que e s t h siendoapartadas (Schoch-Bodmer,1945). Ciertosreajustesintercelularesseexplican mejor mediante l a suposición de separación de contactos y deslizamientos de las membranas(Bannan,1951; Neeff, 1914), pero el crecimientointrusivopareceserconmuchoelfenómeno mis común. Algunos investigadores intentan explicar el reajuste intercelular medianteel crecimiento simplhtico (Meeuse, 1942), a pesardela eficacia y evidencia que apoyan el concepto de crecimiento intrusivo. Causas de la diferenciación

Elcrecimiento y ladiferenciación, queocurrendurante la ontogenia (desarrollo de un individuo) de la planta, e s t h coordinados y regulados de manera que l a planta resultante tenga una forma especifica; en otras palabras, la planta en desarrollo presenta el fenómeno de l a morfogénesis (origen de la forma; palabras griegas para forma y origen). El término morfogénesis puede usarseno sólo con referencia a l desarrollo de l a formaexternasino conrespectoalaorganizacióninterna. Ademhs, elfenómenodela morfogénesis se manifiesta en distintos niveles de organización y se puede hablar de morfogénesis de l a planta, de los cirganos, de los tejidos, de lascélulas y hasta de los componentes de las células.Muchosinvestigadores tratan el estudio de lamorfogénesis comomorfología causal,esto es, tratande descubrir los factores internos y externos que regulan el crecimiento y la diferenciación y tratan de explicar el modo de acción de estos factores (Wardlaw, 1952; Wetmore, 1959). (Algunos autores usan l a misma palabra morfogknesis paradesignarelestudiode l a morfogénesis;véaseSinnott, 1960.) Estasindagaciones handado como resultadounaamplia colección dedatossobre de laforma exlos posiblesmecanismos que controlanelestablecimiento terna y de los modelos histológicos en la estructurainterna de laplanta (Bünning,1953;Konarev,1959;Sinnott,1960; Wardlaw, 1952, 1955). Los estudios de morfogénesis incluyen observaciones de plantas desarrolladasnormalmente y de otras cuyo desarrolloestásujetoa modificaciones experimentales de varios tipos. Ejemplos de tratamientos experimentales son el uso de compuestos químicos, cirugía, exposición a radiaciones, a duracionesy temperaturas seleccionadasdeldía y a estímulos mecánicos. Los métodos de cultivo de tejidos desempeñan un papel particularmente importante el crecimiento de células espues permiten determinar las necesidades para pecificas y aislar los factoresindividuales de crecimientoconmásprecisión que trabajando con plantas intactas. Los estudios de morfogénesis revelan l a existencia de mecanismos de control que realizan al desarrollo de la planta como un sistema integrado y organizado,estoes, como unorganismo(Erickson, 1959). Aunque las caracte100

Anatomia vegetal


rísticas delaplantaestándeterminadasprimariamente por los genes,una larga y complejaserie de procesos tienelugarentrela acción primariade los genes y su último efecto sobre el carlicter morfológico. Un grupo de substanciasreguladorassonproducidasentejidosespeciales y puedenejercer un control sobre las respuestas de las c&lulas, de modo que efectos gknicos primariossimilarespueden dar diferentes expresiones finales. Las relaciones son complicadas, además, por los efectos modificadores del medio ambiente al que l a planta está expuesta a lo largo de su desarrollo.Losdiversos estímulos y efectos y lasacciones de los genes y los enzimastienenunfundamento químico y se han de explicar a un nivel molecular. Pero una comy de l a morfogénesis no seseguirá de pletainterpretacióndelcrecimiento aquí, a menos que sea también conocida l a organización molecular superior (Steward y Ram, 1961).

Potencialidadesmeristemáticas de las células. Una de las principales cuestiones en las consideraciones morfogknicas es la que afecta al desarrollo potencial de lascklulasindividuales que son miembros de laplantaorganizada. En lasplantas,lascélulasmeristemáticas y lasmaduras estlin distribuidas en modelos característicos. La opinión dominante es que las c6lulas asumen sus características y funcionesespecíficasenrelacióna su posición enlaplanta.Estarelacióndeposición es una expresión del controlintegracional de ladiferenciación de las cklulas individualesen laplanta. Los cultivos de tejidos proporcionan a las células medios de liberación de los mecanismos de control y, por tanto, de ensayar sus potencialidades para el crecimiento. Comohemosdicho,algunas células experimentan tanaltogradodeespecialización durante ladiferenciación quepierden su potencialdecrecimiento. El curso de los acontecimientos se manifiesta mejor en células en que los protoplastos están muy alterados en la madurez o están ausentes. Sin embargo,lapresencia de unprotoplast0activonoasegura que una cklula y en dada no sufra cambios irreversibles. Los estudios en tejidos cultivados fenómenos de regeneración y saneamiento de lesiones sugieren que las ccllulas vivas pueden quedarse limitadas en sus potencialidades meristemhticas (Bloch, 1941, 1944;Gautheret,1959;Steward y Ram, 1961). Al mismo tiempo, el desarrollodenuevastécnicas de cultivos de tejidos a menudotiene como resultadounéxitoenelcultivo de tejidos queparecíanhaberperdido SU potencia para seguirdesarrollándose.Pero el hecho de que son necesarias ciertas condiciones y estimulantes especiales para provocar este crecimiento es en sí mismo una prueba de la limitación de la capacidad para reanudar la actividad meristemática. Las técnicas de cultivo de células en estado libre o disociado dan información particularmente instructiva respecto a las potencialidades de las céMeristemos y diferenciacióndetejidos


101

lulasliberadasdelcontroldelorganismocompleto. En cultivos de cklulas floemlitico-parenquimáticas de raíz de zanahoria(Steward, 1964), lascélulas se desarrollarlinprimeroformandomasas que proliferaban al azar, y luego mostraronuntipo de crecimientomás ordenado:se formaronnóduloscon y luegotallos xilema situado centralmente. Tales nódulos produjeron raíces opuestos a ellas. Las plantas resultantes adoptan las características de plantas jóvenes de zanahoria. Parecía comosi el procesoformativodelembriónen el óvulo serepitieraen el cultivo de tejido, con el nódulo actuando como un zigoto (Steward y Shantz, 1959). El experimento indica que el potencial con respecto al crecimiento organizado esth ya presente en las células individuales, y sugiere que el potencial es activado sólo por debajo de un equilibrio adecuado de factores que provocan el crecimiento y la diferenciación. Si estos factores no están regulados "si, por ejemplo, hay un exceso de nutrición-, se presenta un desorganizado crecimientotumoral. Es concebible quela formación deun módulo quite a las células centrales el exceso de nutrientes y establezca, así, un mecanismo regnlador y haga posible un crecimicnto organizado (Steward y otros, 1958). Otro experimento ha revelado que el potencial de las células con respecto aldesarrolloorganizado estA menos restringidoen los tejidos jóvenes que en los viejos. En suspensiones de células de embriones prolificados de zanahoriaseobservó que muchas cklulas produjeronformassemejantesaembriones, las cuales recapitulaban las etapas de desarrollo del embrión normal y se convertían en plantas viables (Steward, 1964).

Ftrctores internos de diferenciacibn. Entre los factoresinternos dediferenciación, la polarización, los gradientes, los efectos inductivos y las incompatibilidadesrecíprocasderegionesdecrecimiento vigoroso estlin tratadas ampliamenteenlaliteraturasobre morfogénesis. La polarizaciónse refiere l orientación de las actividades en el espacio. Aunque evidentemente esté aa inicialmenteinducidaporfactoresexternos(Bünning,1952;Sinnott, 1960), la polaridad se manifiesta en una fase temprana de la vida de la planta y es patente en el desarrollo bipolar del embrión a partir del zigoto. Luego se manifiesta en la organización interna y externa en raíz y en tallo, y es tambikn patenteen diversos fenómenosanivelcelular. Los experimentos de trasplante(Gulline, 1960) y los estudios de cultivos de tejidos(Wetmore y Sorokin, 1955) indican que la polaridad es exhibida no sólo por la planta en conjuntosinotambién por suspartes,aunque éstasesténseparadas dela planta. Unailustracióndelcomportamientopolarizado de lascélulasindividuales en el cuerpovegetal es ladesigual división que tiene como resultado cklulas hijas desiguales fisiolbgicamente y, a menudo,también morfológicamente. Ocurren divisiones desiguales, por ejemplo, en la epidermis de ciertas 102

Anatomia

vegetal


raíces.Después deuna divisióndesigual, sólo lamenor de lasdoscélulas resultantes de l a división produce un pelo radical (fig. 4-2, B, C). Antes de la divisibn, el citoplasma se presenta acumulado en el extremo apical de la célula(extremohacia el delápiceradical) y los núcleosemigran en estadil a placa celular y se separa la célula rección. El núcleo se divide, se forma o de lagrancélulaepipequeña, o futuraportadoradeunpeloradical, d$rrnica, que no darii lugar a ningún pelo radical (Sinnott, 1960). Son también patentesdiferenciasbioquímicas entre las dos células (Avers y Grimm, 19,591. La opinióngeneral es que la división natural depende de la polarización del citoplasma, pues no hay pruebas de una distribución desigual del material cromosómico (Stebbins y Jain, 1960). La polarización está relacionada con fenómenos de gradientes, ya que las diferencias entre los dos polos de la planta se presentan en series graduadas. Hay gradientes fisiológicos, porejemplo los expresadosen los ritmos de 10s procesos metabólicos, en la concentración de auxinas y en la concentración deazccarenel sistemaconductor;tambiénhaygradientesen l a diferenciación anatómica y en el desarrollo de los rasgos externos (Prat, 1948, 1951). El eje de la planta presenta muchas características histológicas y anatbmicas transicionalesenlatransición dela raízaltallo(cap.17); la diferenciación de los derivados de los meristemos tienelugarengeneralenseries graduadas, y tejidosadyacentesperodistintospuedenmostrargradientes distintos. Externamente el desarrollo graduado es evidente en el cambio de forma en las hojas sucesivas a lo largo del eje, desde la forma juvenil normalmente simple y menor hasta la forma adulta mayor y más compleja. Posteriormente, luego que se ha inducido la etapa reproductora, gradualmente se producen hojas más pequeñas, quedando completada la serie con brácteas inflorescenciales, que sostienen las subdivisiones de la inflorescencia o bien de las flores individuales. La existencia de efectos inductivos se deduce frecuentemente de modelos de desarrolloen los que lasestructurassimilaresaparecenjuntas,preceson el diendo una estructura a la otra en el desarrollo. Ejemplos corrientes inicio de divisiones en el chmbium interfascicular junto al cámbium fascicular, previamente establecido, en tallos que comienzan su crecimiento secundario, y el origen de los c8mbiumsvascular y suberosoen l a cicatrizacihn deheridas y eninjertos(cap. 15). Los estudiossobreinducciones de divisiones y diferenciación de elementos vasculares en el tejido calloso en el que es injertadaunapuntadel talloindicanque los factoreshormonales y las concentraciones de azúcarestáninvolucradasenestetipodeinducciones (Wetmore y Rier, 1963; Wetmore y Sorokin, 1955). Un fenómeno fácilmente interpretado como una inducción efectuada por una célula dentro del cuerpo de la planta puede observarse en ladiferenciación de los estomas en las monocotiledóneas (Stebbins y Jain, 1960; StebMeristemos y diferenciacióndetejidos


103

bins y Shah, 1960). En la formación de las células subsidiarias de las ckllllas oclusivas, las divisiones de las células epidérmicas que están junto a 1,t precursorade l a célulaoclusivaparecenestarcontroladasporeste preclmor. Además, las secuencias y resultados de las divisiones pueden serinterpretadas como indicadores que con respecto a l mecanismo de inducción de las precursoras de las células oclusivas son muy independientes de las otras ci.l d a s e incluso de las condiciones ambientales. La mutua incompatibilidad de las regiones de síntesis citoplasml'ttica e11i.rgica es considerada un factorquedetermina a l distribución de las c;.lulas y de los complejos celulares en modelos característicos (Bünning, 1932, 1953). La distribución de los primordiosfoliares enlosApices, de los estomas e n las hojas de dicotiledóneas y de los radios en los tejidosvascularessecundarios son citados comoejemplos de talesmodelos. Otrautilizacih de a l idea de incompatibilidad entre regiones en crecimiento es hecha en e1 concepto de espaciodisponible,relativoal inicio de l a hojaen elápicedel brote(Wardlaw, 1952). Experimentos de aislamientoquirúrgicoen los emplazamientos defuturos y jóvenes primordiosfoliaresparecenindicar a l existencia de efectos inhibidores de los primordios foliares m& viejos sobre los más jóvenes. Un nuevo primordio se origina en el lugar m,is alejado de la influencia que emana del Area fisiológica de la hoja más vieja, o sea, en el siguienteespaciodisponible. Estabrevereseñaindicaclaramenteque los factoresinternos modifica11 las potencialidadesdela c&lnla durante s u diferenciación y que las modificaciones pueden ser inducidas por células en posiciones distantes o próximas n la célula desarrollada. Ambos estímulos, inductivo y represivo, pueden wr reconocidos y los efectos de los factores internos son difíciles de separar de los externos. Sin embargo,todas las observaciones testifican unatendencia intrínseca de l a planta hacia un Crecimiento organizado y regulado.

HIRI,IOGRAFÍ.;\

E. : Anatomy and morphology of the vegetative organs of Sorghum culgure. U S . Dept. Agr. Tech. Bul. 957. 1948. . 4 v ~ n s ,C. J., y R. B. C1mm: Comparative enzyme differentiations in grass roots. IT. Peroxidase. Jour. Expt. Bot. 10 : 341-344. 1959. BAILEY,I. W . : The cambium and its derivative tissues. V. A reconnaissance of the vacuome in living cells. Ztschr. f. Zellforsch. u. Mikros. Anat. 10: 651-682. 1930. BAILEY,I. W.: The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research. Amer. Jour. Bot. 31 :421-428. 1944. ~ ~ A V LM W . ,W. : The frequency of anticlinal divisions in fusiform cambial cells of Chcmnccyparis. Amer. Jour. Hot. 37 : 511-519. 1950. BAWAN, M. W. : The reduction of fusiformcambial cells in Chamnecypori.7 and Thujrr. Canad. Jour. Bot. 29 :57-67. 1931. ARTSCHWAGER,

104

Anatomía

vegetal


BANNAN, M. W.: Someaspects of the elongation of fusiformcambial cells in Thuia occidentalk L. Canad. Jour. Bot. 34: 175-196. 1956. BANNAN, h4. W., y B. E. WHALLEY: The elongation of fusiform cambial cells in Chamaecyparis. Canad. Jour- Res. Sect. C., Bot. Sci. 28:341-355. 1950. BLOCH,R.: Wound healing in higher plants. Bot. Reu. 7 : 110-146. 1941; 11, 18 :655-679. 1952. BLOCH,R.: Developmentalpotency,differentiation and pattern in meristems of Monstero deliciosa. Alner. Jour. Bot. 31 :71-77. 1944. BLOCH, R. : General survey. Handh.der Pflazenphyswl. 14: 1-14. 1961. BUCHHOLZ,hl. : QIwr die Wasserleit\lnsshal~nmin den interkalarenWachstumszonen xnonokotylerSprosse. Flora 14 : 119-186. 1920. E. : Morphogenesis in plants. En: Survey of Biological Progre.7.r 2, : 105-140. R~AWING, Nueva I’ork, AcademicPress. 1952. B~NNISG, E.: Entwicklungs- und Btmegungsphysiologie der Pflanze. 3.a ed. Berlín, Springer-Verlag. 1953. CLOWES,F. A. L.: Apical Meristems. BotanicaI Monographs. Vol. 2. Oxford, Blackwell. 1961. CHEADLE, V.I. : Secondary growth by means of a thickening ring in certain monocotyledons Bot. Gaz. 98 :535-555. 1937. ERICKSON, R. O . : Integration of plantgrowth processes. Amer. Nut. 93 :225-236. 1959. ESAU,K.: Originanddevelopment of primary vasculartissuesinseedplants. Bot. Reu. 9 : 125-206. 1943. FOSTER,A. S.: Practical plant unatolny. L a ecl. NuevaYork. D. Van Sostrand Company. 1949. GAUTHERET, R. J. : La culture des tlrsrrs tikgitaux. Techniques et ~dalisation.París, Masson et Cie. 1959. GOLUB,S. J., y R. 1-1. WETNO~E: Studies of developmentin the vegetativeshoot of Equisetum arcense. L. I. The shoot apex. Amer. Jour.Bot. 35:755-767. 1948. flax. Austral.Jour. GULLINE,H. F.: Experimental morphogenesis inadventitiousbudsin Bot. 8 : 1-10. 1960. IIanen, A. H., y D. E. FOARD:Nonessentiality of concurrent cell division fordegree of polarization of leaf growth. 11. Evidence from untreated plants and from chemically inducedchanges of the degree of polarization. Amer.Jour. Bot. 50: 937-944. 1963. HABERLANDT, G . : Physiological plant anatomy. Londres, Macmillan and Company. 1914. HULBARY,R. L.: The influence of airspaceson the three-dimensionalshapes of cells in Elodea stems, and a comparison with pith cells of Ailanthur. Amer. Jour. Bot. 31 :561580. 1944. JACKSON, B. D.: A glossary of botanic terms. 4.‘ ed. Xueva York, Hafner Publishing Co. 1953. JACOBS, W. P.: The development of the gynophore of the peanut plant, Arachis hypogaea L. I. The disbíbution of mitoses, the region of greatest elongation, and the maintenance of vascular continuity in the intercalary meristem. Amer. Jour. Bot. 34 :361-370. 1947. KAPLAX, R.: tiherdie BildungderSteleausdem Urmeristemyon Pteridophyten und Spermatophyten. Planta 27 :224-268. 1937. KOXAREV,V. G.: Nukleinoaye kisloty i morfogenezrmtenii. [Nucleicacids and morphogenesis of plants.] Moscú,GosudarstvennoeIzdatel’stvoaVysshaiaShkolan. 1959. KRABBE, G. : D m gleitende Waclwthum bei der Gewebebildung der Gefümpflanzen. Berlín, GehrüderBomtraeger. 1886. LEIlMANN, E. : Z m Kenntnis der Grassgelenke. Deut. Bot. Gesell. Ber. 21 : 185-189. 1906. Meristemos y diferenciación de tejidos


105

LIST, A., Jr.: Someobservations on DSA content and cell and nuclear volume growth in the developing xylem cells of certain higher plants. Ame,. Jour. Bot. 50 :320-329. 1963. MEEUSE,A. D. J.: A study of intercellular relationships among vegetable cells with special reference to rsliding growthr and to cell shape, Rec. des Trav. Bot. &‘&dand. 38 : 18140. 1942. NEEFF, F.: UberZellumlagerung. EinBeitrag zur esperimentellen Anatomie. Ztsclw. f . Bot. 8 : 465-547. 1914. PARTANEN, C. R.: Quantitative chronlosomalchanges and differentiation in plants. E n : D.Rudnick. Detielopmental cytology. Sueva York,RonaldPress Company. 1959. PRAT,H.: Recherches sur l a structure et le mode de croissance des chaumes. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 10. 17: 81-145. 1935. PUT, 13. : Histo-physiological gradients andplant organogenesis. Bot. Rec. 14 : 603-F-t7. 1948; 11. 17 : 693-746. 1951. J. H.: Studies in the physiology of cambial activity. 11. The concept of sliding PRIESTLEY, growth. New Phytol. 29 : 96-140. 1930. 11. : Intc:rpositionswacl~stum, symplastischesundgleitendes \l’achstunl. SCIIOCII-BODMER, Schzceiz. Bot. Gesell. Rer. 55 :313-519. 1945. SC;EX~CII-R~DMER, H., y P. H U B E R : Das Spitzenwachstum der Bastfasern l w i L i n f ~ n i usitatissimum und Linum perenne. Schweiz. Bot. Gesell. Ber. 6 1 : 377-404. 1951. SCIIOCR-BODMER, II., y P. HUBER:Local apicalgrowth and forking in secondary GLers. Lec& Phil. and Lit. Soc. Proc. 6 :25-32. 1952. SCII~EIT, O . : hleristeme.En : K. 1,insbauer. ticzndbucllder Pflunzcnuncltotllie. Vol. 1. Cuad. 16. 1926. SHARMAN,B. C. : Developmental anatomy of the shoot of Zeu mays L. Ann. Bot. 6 : 2415-287. 1942. SINNOTT,E. W. : Plant morphogenesis. Sueva York, McGrawHill Book Company, 19GO. E. \V., y R. BLOCH: Changes in intercellular relationships during the growth and SINNOTT, differentiation of living tissues. Amer. Jour. Bot. 26 : 625-634. 1939. STEI~~IX G.SL., , y S. K. JAIN : Developmental studies of cell differentiation in the epidermis of monocotyledons. I. Alliz~m, Rhoeo, and Commelirca. Deulpmt. Biol. 2 : 409-4-76. 1960. STennrNs, G. L., y S. S. SHAH:Developmental studies of cell differentiation in the epiderin the mis of monocotyledons. 11. Cytological features of stomataldevelopment Gramineae. Deelpmt. Biol. 2 : 477-500. 1960. STEWARD, F. C., con M. O. MAPES,A. E. KENT y R. D. HOLSTEN:Growth and clevelopmcnt OF culture plant cells. Science 143 :20-27. 1964. STE~..\IW,F. C., y H. Y. RAM: Determiningfactors in cell growth : someimplicatio1ls for morphogenesis in plants. Atlvunces in Morphogenesis 1: 189-265. 1961. STEWARD, F. C., y E. M. SHANTZ:Biochemistry and morphogenesis: knowledge derived from plant tissue cultures. En : Fourth International Congress of Biochemistry. Vol. 6. Biochemistry of Morphogenesis. Londres, Pergamon Press. 1959. STEWARD, F. C., M. O. MAPES y K. MEARS: Growth and organized development of cultured cells. 11. Organization in crlltclres grown from freely suspended cells. Amer. Jour. Bot. 45 :705-708. 1958. SrEwAm, F. C., R. H. W m x o R E y J. K. 1’OLLAIU): The nitrogenouscomponents of t11e shoot apex of Adiantum pedatzrm. Amer. Jour. Bot. 42 :946-948. 1955. To~~.rx-sos, P. B. : Anutomy of the monocoty!edon.P. 11. Po/mne. Oxford, Clarendon P1-c. ,,. 1961. V. V.: The cytonuclear ratio. Bot. Reo. 8 :317-336. 1942. TROMBETTA, E. : KaryologischcPflanzenanatomie. Protopla,mn 46 : ¡’98-8,34. 1956. TSCHERXIAK-WOESS, 106

Anatomía vegetal


VAS FLEET, D. S . : Analysis of the histochemicallocalization of peroxidase related to the differentiation of plant tissues. Canad. Jour. Bot. 37 :449-458. 1959. \\'A~DLAW, C. W. : Phylogeny und morphogenesis. Londres, Macmillan and Company. 1952. WARDLAW, C. W.: Embryogenesis in plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1955. WETMORE, R. H. : Morphogenesis in plants-a new approach. Amer. Scientist 47 :326-340. 1959. IVErbfoRE, R. H., y J. P. RIER: Experimentalinduction of vasculartissues in callus of angiosperms. Amer. Jour. Bot. 50:418-430. 1963. WETMORE, R. H., y S. SOROKIN:On the differentiation of xylem. Arnold Arboretum Jour. 36 :305-317. 1955. lV;ETMoRE, R. H., y C. W. WARDLAW: Experimental morphogenesis in vascular plants. Ann. Rev. Plant Physiol. 2 : 269-292. 1951. WHALEY,W. C.: Growthas a general process. Handb. der Pflunzenphysiol. 14 : 71-112. 1961. ZIRKLE,C. : Vacuoles in primary meristems. Ztschr. f. Zellforsch. u. Mikros. Anat. 16 :26-47. 1932.

Meristemos y diferenciación de tejidos


107

5 Meristemos apicales

DELlMlTACldN

La abundante y variable terminología en la copiosa literatura sobre meristemosapicales(Clowes,1961a;Gifford,1954; Guttenberg, 1960, 1961) refleja la complejidad de la materia. Más comúnmente, el término meristemo apical se usa en un sentido más amplio que sólo con referencia a las células iniciales o a las derivadas inmediatas ; el término también incluye longitudes variables de la raíz y deltallo próximas alápice. Sin embargo,cuando se hacen las determinaciones de las dimensiones de los Apices y de los tallos, sólo se mide l a parte de por encima del primordio foliar más joven del nudo más joven. Generalmente las expresiones úpice de la raíz y úpice del brote se emplean comosinónimos de meristemo apical. Este significado amplio de meristemoapical es elqueseadoptaen este capítulo, pero, cuando es importante diferenciar la parte m& distal del meristemo, se usa eltérminoprotomeristemo enelsentidoindicadoenla página 71: se refiere a la parte menos diferenciada del meristemo e incluye L a delimitacihn lascélulas iniciales ysus células derivadasmásrecientes. del protomeristemo es arbitraria,peroeltérmino es útil para referirsea la parte distal del meristemo apical, que recibe mucha atención en l a literatura especializada. Para Clowes (1961~)elpromeristemoincluye sólo las cblulas iniciales y, por ello, no coincideconelprotomeristemo.Johnson y Totbert l (1960), por otra parte, se sirven del tQmino metrameristemo aplicAndolo a mismo grupo de células del protomeristemo. Meristem0 apical y sus sinónimos son substituciones apropiadas de la expresión algo inexacta punto de crecimiento (Foster, 1949). El crecimiento en sentidode división celularque es tan característicodelestadomeristem&tico, no está limitado al llamado punto de crecimiento, sino que se produce api-e incluso de modo m& intenso- aciertadistanciadelmeristem0 cal. De manera similar, el crecimiento en el sentido de aumento de tamaíío y hrganos es mtis pronunciadonoen el meristemo de lascélulas,tejidos apical sino en sus célulasderivadas. 108

Anatomía vegetal


CELULAS INICIALES Y DERIVADAS

Lainicial (pAg. 87) es unacélula que se divideendoscélulashermanas, una de las cuales permanece en el meristemo y la otra se suma a los tejidoscaracterísticos de la planta.La célula quepermaneceenel meristemo apical funciona como una inicial, igual que su precursora. Los investigadores ven la intervención de la polaridad, y una consiguiente diferenciacióncitológica,en la división que da una célulainicial y una derivada; al mismo tiempoestán de acuerdo enquela condición deuna célulacomo inicial depende de su posición en el protomeristemo y que la célula inicial y convertirseentoncesenunacélula del puedeser desplazadaporotra cuerpo de la planta. Las deduccionesacercade la existenciadecélulasinicialesapicales se basangeneralmenteenelexamenmicroscópicoyenconsideracionesteóricas. Por tratamientos con colquicina ha sidoposiblecambiarelnúmero de cromosomas en lascélulas. Cuando ciertascélulas que ocupan la posición de iniciales en el ápice del brote son así afectadas, el cambio es detectable y se perpetúa indefinidamente enpartes más o menosextensasdelcuerpo de la planta desarrolladas después del tratamiento, y las alteraciones pueden seguirsedirectamentehastalascélulasdelmeristemoapical.Estascélulas seacomodanevidentemente a la definición de iniciales. Los cambiosenel crecimientopuedendeterminaruncambio de posiciónrelativa de lascélulas en el meristemo apical, de forma que una célula inicial deje de actuar como tal (Bain y Dermen, 1944). Esta observación apoya la opinión de que unacélula es inicialnoporsuscaracterísticasinherentessino sólo porsu particular posición en el meristemo. El número de célulasinicialesen los Apices dela raíz y deltallo es variable. En la mayoría de la criptógamas vasculares se halla en el ápice una solacélulainicial (fig. 5-1); en otrasplantasvascularesinferiores, así como en las superiores, hay varias células iniciales. Si hay una sola célula inicial, ésta es morfológicamente bastante distinta de sus derivadas, siendo frecuentementeusadala designación de célula apical. Silascélulasinicialesson mAs o menos numerosas, se habla de células iniciales apicales, aunque considerado semánticamente sería apropiado llamarlas también células apicales. Su distinción a l examen microscópico es insegura, en contraste con la célula apical única (láms. 16 y 17). Lascélulasinicialesapicales puedenpresentarseenuna o más filas.Si hayúnicamenteuna fila, todaslascélulasdelcuerpodelaplantaderivan en definitiva de ella. En el caso contrario, las diferentes partes de la planta derivan de distintosgrupos de célulasiniciales. La existencia de mAs de una capa independiente de células iniciales en ciertas plantas ha sido claramentedemostradaen los experimentoscon la colquicinacitadosantes. El Meristemos apicales


IO9

tratamientopuedeinducir poliploidiaenuna o mAs capas superficiales del meristemoapical (fig. 5-2) y convertir, así, la plantaenunacitoqnimera (Clowes, 1 9 6 1 ~ ;Dermen, 1953, 1960). Lascitoquimerasinducidas y tspontlineas demostraron que la poliploidiapodía perpetuarseontogenétic~lmellte siunacualquierade lastrescapas superficiales del meristemoapical era poliploide, y que estas tres capas se comportaban independientemente en la transmisión de su número característico de cromosomas. Estas plantx tctlíall, naturalmente,tres filas de c6h1las iniciales, esto es, trescapas qrte SE aritopropagan. La poliploidiainducida ha servido parademostrartambiénlapresenciade mlis deuna célulainicial en cada fila.Ademlis de lascitoquimcras periclinales,en Vaccinium (Baín y Dermen, 1944) seobservóuna poliploidia sectorial. La limitacibn dela poliploidiaasectoresdeltallo es posible sGlo si las células iniciales sepresentanengrupos,concadaunode los componentescelularescapaz cic pasar a poliploideindependientementede los demlis.

célulosderivadas

brote de Equisetum

. . rizorna de Pteridium

Fig. 5-1. Células apicalesenbrotes y rizomas. A y B, dos formas de células apicales, pirarnidal [A) y lenticular (6).Las células se dividen por tres caras en la célulainicialpiramidal. por dos en lalenticular. C y D. células apicales debrote [C) y rizoma (0). en secciónlongiuna de ellas [izquierda] se está tudinal. En C; células apicales de los primordiosfoliares: dividiendo. (A y B. adaptado de Schüepp. Handbuch der Pflanzenanatomie 4, 1926; C y D, ~ 2 3 0 . 1

110

Anatomía vegetal


,copos

control

de to túnica

2n. 2h. 2 n

4n,2n,

8n, 4n

8n, 2n, 2n 2n,

2n

2n, 2n, 4 n

Fig. 5-2. Apicesdebrotes de Dafura de una plantadiploide [A) y de variascitoquimeraspericlinales. Las combinaciones cromosómicas en los distintos ápices van indicadas debajo de cada dibujo. En cada dibujo el primero de los tres valores corresponde a la primera capa de la túnica; y eltercero,ala capa inicialdel cuerpo. Las el segundo, a la segunda capa delatúnica; célulasoctoploides son las más grandes y sus núcleos van destacados en negro: las células punteado; las células tetraploides son algo más pequeñas y sus núcleos se indicanporun diploides son las más pequeñas y sus núcleos se representan porcírculos. Las características cromosómicas de las capas delatúnicaseperpetúan solamente enestas capas y sus derivadas; las de la capa inicialdel cuerpo se transmiten inmediatamente alas capas subyacentes [divisionesenvariosplanos). (Adaptado de Satina y otros, .Am.Jour. Bot. 27. 1940.)

EVOLUCIóN DEL CONCEPTODEORGANIZACIóN

APICAL

Como ha sidodiscutidopordiversosautores(Foster, 1939, 1941; Rom1945), la opiniónrelaberg, 1963; Schüepp,1926;Sifton,1944;Wardlaw, tiva al número, disposición y actividad de las células iniciales y sus derivadas recientesen los meristemosapicales ha experimentadoprofundoscambios desde que el ápice del tallo fue primeramente reconocido por Wolff(1759) como unaregiónnodesarrollada delacual provenía el crecimiento de la planta. El descubrimiento dela célulaapicalenlascriptógamascondujo a la creencia de que tales células existían también en las fanerógamas. La célula apical fue interpretada comounaunidadfuncional y estructuralconstante tie los meristemosapicales que gobiernanelproceso total del crecimiento. Investigacionesposterioresrefutaron elsupuesto de la universalidad de las cklulas apicales y fue reemplazado por el concepto del origen independiente de las diferentes partes del cuerpo de la planta. Así pues, la teoría d e la célula apical fue reemplazada por la teoría del histcigeno. Meristemos apicales


1Ii

Esta teoría fuedesarrolladaporHanstein (1868, 1870), basándoseenel estudiode embriones y lipices de tallos de angiospermas. Sus tesis básicas son, primero, que el cuerpo principal de l a planta noseorigina de células superficiales, sino a partir de una masa meristemática de considerable espesor, y, segundo, Que estamasaconstadetrespartes, los histógenos, que puedendiferenciarseensuorigen y enel curso de sudesarrollo. L a más alta, el dermatógeno (de las palabras griegas que significan piel y engendrar), periblema (del griego, vestidura), es l a epidermis primordial; la segunda, el da origen al córtex; y la tercera, el pleroma (del griego, lo que llena), forma la masa interna del eje. El dermatógeno y el periblema forman capas a manera de manto que cubre l a masa del pleroma. El dermathgeno, cada capa del periblema y el pleroma se originan de una o varias cClulas iniciales distribuidas en filas superpuestas en l a parte más alta del meristemo apical. EldermatógenodeHansteinno es equivalente a la lrprotodermis)) de Haberlandt (1914). El protoderm0correspondealacapa mris externadel meristemo apical prescindiendo de si dicha capa se forma a partir de cklulas iniciales independientes o no y prescindiendo asimismo de si da origen a la epidermissolamente o también a algúntejidosubepidérmico. En algunos ápices,laepidermisseorigina de una capa independiente en el meristemo apical;en talesápices pueden coincidir laprotodermis y el dermatógeno. El pleroma y el periblema en el sentido de Hanstein se distinguen bien en muchas raíces, pero en los tallos están delimitados pocas veces. Así pues, l a subdivisiónendermatógeno,pleroma y periblemanotieneaplicaciónuniversal. Pero l a teoría del histógeno de Hanstein es criticada principalmente porque incluye el supuesto de que el destino de las diferentes regiones del cuerpodelaplantaestádeterminadopor el origen separadode estasregiones en el meristemo apical. Según los puntos de vista que prevalecen en l a actualidad,lahistogénesis y la organogénesis nomuestranunaobligada relación con la división y la estratificación de lascélulas enel meristemo apical. Un uso modificado de histógeno, con el significado de tejido ya determinado pero todavía meristemático, ha sido propuesto por Guttenberg (1960). Este sitúa las iniciales de los histógenos a niveles más bajos del meristemo y ve iniciales separadaspara los tejidosiniciales del apicalqueHanstein procámbium, la medula y el córtex. Realmente, en el brote el meristemo fundamental del córtex adiciona células al procámbium hasta los niveles donde empiezan a diferenciarse los elementos vasculares. La delimitación entre tejidos vasculares y novasculares no estáestablecidaenelmeristemoapical (Esau, 1943). La teoríadela célula apical y lateoríadel histógenofuerondesarrolladas refiriéndose lo mismo al ápice de l a raíz que al del brote. La tercera cuerpo-ttínica de Schmidt (1924), teoría sobre el crecimiento apical, la teoría 112

Anatomía vegetal


file elresultadodeobservacionesenápicesdebrotes de angiospermas. Según esta teoría en el meristem0 apical hay dos zonas de tejidos: la túnica, que consta de una o más capas periféricas de células, y el cuerpo, masa celularrodeadaporlatúnica (fig. 5-6; lám. 16, A-C). La demarcaciónentre ambas zonas es un resultado de las diferencias en la división de las células. Las capas de la túnica presentan divisiones anticlinales, es decir, experimentanun crecimiento en superficie.Lascélulasdelcuerposedividensegún varios planos, y toda la masa crece en volumen. Cada capa de la túnica se y el cuerpo tiene origina a partir de un grupo de células iniciales separadas sus propias iniciales bajo las de la túnica. En otras palabras, el número de filas de cklulas iniciales es igual al número de capas de la túnica más una, la fila de lascélulasinicialesdelcuerpo. Encontraste con lateoríahistógena, la teoría cuerpo-túnica no implicarelaciónalgunaentre la configuración de las células en el ápice y la histogénesis debajo del ápice. Aunque la epidermis se forma usualmente a partir de la capa más exterior de la túnica (capa que, portanto,coincideentoncesconeldermatógeno dei Hanstein), los tejidos subyacentes pueden originarse en la túnica o en el cuerpo, O en ambos, según la especie vegetal y el número de capas de la túnica. El interés por la teoría cuerpo-túnica ha sido fuertemente estimulado por el trabajodeFoster y s u equipo(Foster, 1939, 1941;Gifford, 1954) y ha dominado los estudios de los meristemosradiculares durante dosdécadas. Conforme fueron examinadas más plantas, el concepto sufrió algunas modificaciones,especialmenteenreferenciaa la exactitud de la definición de la túnica. D e acuerdo con este punto de vista, la túnica incluiría sólo aquellas capas que nopresentannuncadivisionespericlinalesenladivisiónmedia, esto es, por encimadelnivel de origen de los primordiosfoliares(Jentsch, 1957). Si el ápice contiene estratos paralelos adicionales que periódicamente se dividenpericlinalmente,estascapasseasignanalcuerpo, y éste se describe como estratificado. Otros autores tratan la túnica mlis indefinidarnentc y ladescribenconunnúmero decapasvariables:una o m6s de lascapas interiores pueden dividirse periclinalmente y entonces forman parte del cuerpo(Clowes,1961 a). El término capa ha sidopropuestoparalatimicaen sentido amplio; cubre las células del centro (Popham y Chan, 1950). Todavía otros autores rechazan enteramente el concepto de cuerpo-túnica ya que no relaciona la actividad apical con el origen de los tejidos (Guttenberg, 1960). No obstante,lateoríadelcuerpo-túnicasiguesiendoútilparacaracterizar el crecimientodel $>ice delbrotede lasangiospermas. En estelibro se usacon la suposición dequedurante elcrecimientovegetativo latúnica tiene un número característico de capas, que puede alcanzarse gradualmente durante el desarrollo de la planta y que puede cambiar durante la transiconfición al estadio reproductor; y que estecnerpopuedevariarentrela glIraci6n estratificada y la no estratificada. 8

Meristemos apicales


113

Como y a se mencionó, el concepto de cuerpo-túnica fue desarrollado refirihdose alasangiospermasperoresulta poco apropiadoparalacnracterización del meristemo apical de las gimnospermas (Foster, 1941, 1949; Johnson, 1951). Sólo enalgunas gimnospermasen los Apices deltallo h a y l l n a capa de multiplicación independiente que pueda ser interpretada como thnica; en otras, la capa mlis exterior se divide periclinalmente y, por ello, p s t A ontogknicamenterelacionadaconeltejidosubyacente. Los estudios de bpices de gimnospermas, estimulados por Foster (1941), han conducido al wconocimiento de una zonación basada no sólo en planos de división sino también en diferenciaciones histológicas y citológicas y elgradodeactividad meristem6tica de loscomplejos de las células componentes (fig. 5-3, 5-4; 15mina 17, A). Una zonación citohistol6gica similar ha sido observada cn I ~ I I chas angiospermas (Clowes, 1961u). El coucepto de zonación en el significado de Foster ha avanzado considerablemente el conocimiento del crecimiento de los Apices de los tallos. Ha relacionadotambibnlaorganización npical con la de las partes derivadas subyacentes del tallo sin reintroducir el concepto formalizado de las iniciales de los histbgenos. N o han faltado esfuerzos parallegaraestareilltrodllcci6n(Rartels, 1960, 1961; Guttcnbcrg, 1960; Kalbe, 1962). grupo aplcai tnicial ,rct.lcrlas madre c c n t r c l c s

meristcrno e n fila Fig. 5-3. Esquema con la delimitaciónde las zonas y modode crecitnirntn L I ~e l rip~cedel brote de Ginkgo biloba, visto en sección longitudinal. Las flechas indican la dirección predominante del crecimiento. El grupo apical da origen a la capa superficialmediantedivisionesanticlinales. Tambiénda origenal grupo central de célulasmadres,mediantedivisionespericlinales. En esta zona centraldecélulas madres predomina el crecimiento en volumenmediante alargamiento de las células y división ocasional envarias planos. Los elementosmásexternos que resultan de estas divisionesenla zonade células madres van siendo desplazadoshacia la zona de transición donde se dividenpericlinalmenterespecto a la mentada zcnade célulasmadres. Las células derivadas de estas divisionesforman las capas periféricas subsuperficiales y i a 70na delmeristemo en fila. (SegilnFoster, Torrey Bot Club Bu/. 65. 1938.) 114

Anatomia vegetal


Las zonas citológicas que pueden ser reconocidas en meristemos apicales varían en sugradode diferenciación y en detalles de agrupaciónde las células. Como resultado, l a terminología correspondiente aumenta y cambia constantemente.Sucintamente, la zonación puede sercaracterizada por la

Fig. 5-4. Esquema delápicedeunbrotede Pinus strobus en secciónlongitudinal. Las células apicalesinicialescontribuyenalaformación de la capa superficialmediantedivisionesanticlinales y a la zona central de células madres mediante divisiones periclinales. Lazona de células madres [célulascon núcleo) contribuyena la formación de la zona de transición compuesta de células en divisiónactiva,dispuestas en seriesradialesapartir de la zona decélulas madres. Los productos de estasdivisionesformanelmeristemo en filaylas capas superficiales de la , una preparación de A . R. Spurr.] zona periférica. ( ~ 1 5 0 de

división del meristemo apical en una zortaaxial distal que termina el eje y doszonasderivadas de ella.Una de ellas, la zona proximal axial, o zona interior, aparece directamente debajo de la zona distal, está localizada centralmente en el ápice y normalmente se convierte en la medula despuks de L a otra, la zona periférica, tener lugar la actividad meristemática adicional. o zona exterior, rodea a las otras zonas. Es llamada tambiQn meristemo lateral en l a bibliografía, debido a latendenciacorrientede describirestructuras como vistas en secciones en dos dimensiones. L a zona periférica es típicamente la mis meristemlitica de las tres, tiene dimensiones mlis pequeiias. los protoplastosmás densos y las cdulasde Puede serdescrita como eumeristemo(pág. 93). Los primordiosfoliares y el procámbium se originan aquí, y también el tejido cortical de a l base. La zona interior muestra pronto su destino "diferenciación hasta formar l a medula vacuolada- por ser citológicamente menos densa que la zona exterior. Dependiendodelmodo de crecimientodelbrote,especialmentedcl grado de alargamiento de los futuros entrenudos, la zona interior asume mAs o me-

Meristemos

apicales


115

nosdefinitivamentelascaracterísticasdelmeristemoen fila. La zonadistal es un tanto variable en apariencia. Toda ella, o sólo su parte proximal, puede estar muy vacuolada. El término protomeristemo es aplicable a la zona distal enelsentido de quecontiene lascélulas iniciales y susderivadas m& recientes. Las cklulas derivadas de la zona distal, la zona exterior y la zona interior, o pueden quedar delipueden unirse imperceptiblemente con la zona distal mitadas de ella por una zona transicional adicional, comparada a menudo al climbium debido a l a seriacih ordenada de las céiulasresultantededivisiones periclinales con referencia a l a zona distal. La zona transicional est& compuesta de células derivadasdela zonadistalquese dividen de un modo particularmente activo. La presencia de la zona de transición depende, al parecer, de la velocidad del crecimeinto en el ápice del brote, y la zona mllestrafluctuaciones (‘11 sudiferenciación cn el mismo tipode :ipice (Philipson, 1953). El desarrollosiguienteenlainterpretacióndelmeristemoapical fue un resultadode los esfuerzos de Buvat y su equipopara conseguirunconcepto inlificado delcrecimiento deeste meristemo(Buvat, 1 9 5 5 ~ :Clowes) 1961 a). En estetrabajo lo que atrajo mlis atención fue la actividad meristemhtica. Los contajes de mitosis y los estudios citológicos, histoquímicos y ultraestructurales sirvieron para formular la teoría de que la zona distal del meristemoapical es relativamenteinertedurante el crecimientovegetativo y de que la zona inicial real es la periférica, donde se originan los primordios foliares. La zona distal recibió el nombre de meristemo de espera (mérist&me d’attente), ya que se afirmó que esperaba el cambio de la etapa vegetativa a la reproductora antes de iniciar la actividad meristemlitica. La zona periférica vino aserelanilloinicial (amem1 initial), y lazonainteriorel meristemo medular (me’rist8me medullnire). Elconceptode zonadistalinlos brotes de las angiosperactiva en el meristemo apical se extendió desde mas a los d e gimnospermas (Camefort, 1956; kste llama zona apical a la zona distal) y las plantas vasculares inferiores (Buvat, 1955 b) y a las raíces (Buvat y Gen&ves,1951;Buvat y Liard, 1953). Esteconceptofuemástardeun en cl poco modificado enelsentidodequefueronreconocidasvariaciones grado de inactividad de la zona distal en relaciGncon el tamaño del +ice y su etapade desarrollo(Catesson,1953;Lance,1957;Loiseau, 1959). La reviTión del concepto de iniciales apicales por los investigadores franceses estimuló una considerable cantidad de investigacionesenotrospaíses y condujo a un perfeccionamiento de las técnicas para determinar el grado de actividad meristemática en el meristemo apical (Clowes, 1961 a). Nume1956; Hara, rosos contajes de figuras mitóticas (Edgar,1961;Hagemann, 1962; Jacobs y Morrow, 1961; Popham,1958);estudiosdemodelosdecélula? en Apices fijados (Paolillo y Giffort, 1961 y vivos (Ball, 1960; Newman, 116

Anatomía vegetal


1956); estudios histoquímicos (Giffort y Tepper, 1962 b ) ; uso de compumtos marcados paradeterminar la localización de la síntesis de ADN, ARN y proteínas(Clowes, 1961b ; Davidson,1961;Wardlaw, 1957), y dkcusiones tebricas (Cutter, 1959) han servido para evaluar el concepto de la zona distal inactiva en el meristemo apical. L a mayoría de los investigadores no franceses consideran que la escasez aparente de divisiones en las células distdes del brote no justifican considerar a estas células sin importancia en la formación del brote; estas células son el origen último de todas las demás células del brote y, por consiguiente, son las iniciales. Esta interpretación es usada en la descripción de los ápices delbroteenlas secciones inmediatasdelpresentecapítulo. Con referencia a los Apices de la raíz, la existencia de un centro inactivo en el meristemo halló su confirmación en muchos estudios que dieron como resultado el desarrollo por Clowes (19610) del concepto de centro quiescente. Este centro es descrito como un grupo de células no meristemiticas de forma aproximadamente hemisférica y circundado por células que se dividen activamente, las iniciales, o el promeristemo. El centro se hace quiescente durante el desarrollo de l a raíz, sea l a raíz principal (raíz primaria) o la raíz lateral, y es capaz después de que se ha establecido el modelo estructural del ápice, dereanularlaactividad meristemática. Evidentementehayunaamplitud variableeneldesarrollodelcentroquiescente. El centroquiescentepuede ser mayor en las raíces grandes y menor, o ausente, en las rakes pequeñas. El origen del modeloestructuralenraíces y brotesque comienzacon el embrión ha sido estudiado en numerosas especies. Esta cuestión ha sido revisadaporGuttenberg (1960, 1961). El modeloseorganizagradualmente en los ápices terminales de los epicótilos,en los broteslaterales,en las radículas de embriones o plántulas y en las raíces adventicias y laterales. Ademis, ladistribución de laactividadmeristemliticaenelmeristemoapical cambia con el desarrollo de la raíz y el brote. Los meristemosapicalesreciben mucha atención en relación con los estudios de los agentescausales en morfogénesis. Se han dirigidomuchos esfuerzos hacia la determinación del papel del meristemo apical en el desarrollo de la forma y de la organización interna de los órganos de la planta (Clowes, l96lu, Cutter, 1959; Giffort, 1954). Algunos estudios han tratado de la determinación de l a disposición de las hojas (filotaxis, cap. 15) y de s u simetría bilateral(cap.16); otros, de la determinación de los modelos vascularesen las raíces (cap. 17) y brotes (cap. 15). Los investigadores consideran también la de desacuestión de si el Apice es un centro dominante y autodeterminado de él O desies rrollo que controla el crecimiento de laspartesderivadas una región pllistica que actúa bajo el control de estímulos enviados a 61 por los tejidos subyacentes maduros. Los resultadosde los estudiosexperimentales quetratande cultivos de Meristemos apicales


117

Apices de brotes y rdces aislados )’ del aislamientoparcial de meristemos apicales y primordios foliares por medio de plantas en crecimiento han sido interpretados como indicadores del alto grado de independencia del meristemo apical. Los estudios sobre cultivos hall demostrado que los meristemos apicales de las raíces son ciipaces de formar raíces vascularizadas y que la distribución de los tejidos en la raíz es un producto de la actividad apical (Torrey, 1955). Los meristemosapicalesdelbrote,incluyendo los primordiosfoliaresmás jcivenes, pueden desarrollarseformandoplantasenteras,mientras quelas regiones subyacentes forman solamente masas vascularizadas de células (Ball, 1946). Lasoperacionesrealizadassobre los Apices delbrotemuestran un elevado grado de independencia del Apice, ya que pueden continuar el crecimiento y laformación de primordiosdespués deinterrumpir su conexión procambial con la región subyacente (Ball, 1948; Snow y Snow, 1947; Wardlaw, 1947). Algunos trabajos experimentales indicaron un grado considerable que pueden ser caude resistencia del meristem0 apical a las perturbaciones sadas por condiciones ambientales, tales como variaciones de luz, temperatura J- condiciones de los nutrientes (Thomson y Miller, 1962). ÁPICEVEGETATIVO

DEL BROTE

LOSApices vegetativos del brote varían en t a m a h , forma, estructura citohistoiógica y actividad meristemritica. Los Apices del brote de las coníferas son comúnmente reducidos y de forma cónica (fig. 5-4); en Ginkgo (fig. 5-3; lrimina 17, A) y en las cicadales son bastante anchos y planos. El meristemo apicaldealgunas monocotiledóneas(gramíneas, Elodea) ydicotiledóneas (Hippuris) es estrecho y alargado, con la zona distal muy elevada por encima delnudo másjoven (km. 17, B). En muchasdicotiledóneasla zoua distal apenas se eleva por encima de los primordios foliares (fig. 5-6) o incluso se presenta por debajo de ellos (lrim. 18, A ; Gifford, 1950). En algunas plantas el eje crece en anchura cerca del ápice, y la región periférica que lleva los primordios foliares se eleva por encima del meristemo apical, dejando a &te en una depresicin semejante a una puntuación (km. 18, B ; Ball, 1941; tipo en rosetade las dicotiledóneas,Rauh y Rappert, 1954). Ejemplos deanchuras de ápices enla inserción de los primordiosfoliares miisjóvenesson (en micras) : 280, Equisetum hiemule; 1000, Dryopteris dilatata; 2000-3300, Cycus revoluta; 280, Pinus mugo; 140, Taxus baccuta; 400, Ginkgobiloba; 288, Washingtoniu filifera; 130, Zeu mays; 500, Nuplzur lutea (Clowes, 1961~). La configuración y tamañodelápicevaríaduranteeldesarrollodelaplanta desde el embricin hasta la reproduccibn, entre la iniciación de las hojas sucesivas y en relación con los cambios estacionales. Como un ejemplo del cambio de anchura durante el crccimie~ltopodemos utilizar Phoenix cunuriensis (Ball, 118

Anatomía vegeta/


1941). Su diimetro en micras pasa de 80 en el embrión a 140 en la plintula y 528 en la planta adulta. Los intentospara clasificar las estructurasapicalesde los brotesdieron como resultadodistinguir varios tipos de ápices debrotes (Johnson,1951; Popham, 1951), pero estas clasificaciones están sujetas a discusión basándose en que no reflejan las diferencias fundamentales en la estructura y en que no de los meristemos(Clowes, sirven para conocermejorelcomportamiento 1961a; Sewmann, 1961). La clasificación simple en tres tipos (Newmann, 1961) sobre la base de si hay una sola inicial (en muchas criptógamas vasculares), o varias iniciales en una capa de células (la mayor parte de las gimnospermas), o varias iniciales en más de una capa (algunas angiospermas) son útiles para f i l m descriptivos; pero el modelobásico de crecimiento en estos tres tipos de ápices es la misma; todos constan de una zona iniciadora localizada distalmente (protomeristemo) y de dos zonas derivadas (la exterior y la interior), en las que empieza la histogénesis y la organoghesis. Criptógamas vasculares

En los traqueófitos inferiores, el crecimiento en el Bpice se debe ya a una sola cblula inicial,ya a unaspocas.Estas células son a menudo conspicuas debido a su gran tamaño y al grado relativamente elevado de vacuolacih. Por lo general la célula apical única es de forma piramidal (tetraédrica). La basedeestapirámide estávueltahaciala superficie libredelápice;las otrastrescarasestándirigidashaciaabajo (fig. 5-1, A). Las nuevas células se separanaproximadamentedemodoparalelo a estastrescaras. En los ápices con una célula apical tetraédrica las células derivadas forman frecuentemente una figura ordenada (fig. 5-1, C), que aparentemente es formada por la regularidad de las divisiones de las células apicales ; las divisiones sucesivas se continúan en una secuencia acrópeta a lo largo de una hélice. Células apicalestetraédricasseencuentranen Equisetum y enla mayoría de los helechosleptosporangiados. Los helechoseusporangiados pueden tener una o más células iniciales. En Botychium, por ejemplo, el ápice lleva una capa superficial de células prismáticas entre las que se reconoce a veces una célula apical (Bierhorst, 1958). Algunos investigadores indican que, en los helechos, el Bpice conalgunas células inicialesrepresentaunestadioevolutivo m6s primitivo que el ápice con una sola célula apical (Wardlaw, 1945). El punto de vistaopuesto,de que un ápiceconunacapainicialpluricelularpudo transformarsemediantepérdidadelacargagenética para una solacélula apical, también ha sido indicado (Bierhorst, 1958). Las células apicales únicas pueden ser de tres caras, con dos caras, a lo largode lascualesse separanlasnuevas células (fig. 5-1, B ) . Talescélulas apicalessoncaracterísticas de los brotes con simetría bilateral, como en los Meristemos apicales


119

helechos acuhticos Suluillkl y Azolla. El Apice aplanado del rizoma de Pteridiurn tambitln tiene una célulaapical detres caras (fig.5-1, O ; Gottlieb y Steeves, 1961). En los licópsidos han sidodescritascélulasapicalesúnicas y grupos de célulasiniciales(Hartel, 1938; Schiiepp, 1926). Las isoetáceasparecen tener ungrupode célulasinicialespoco definido (Bhambie,1957;Rauh y Falk, 1959). En Psiloturn nudum ha sido observada una célula apical más o menos diferenciadatantoenel gametófitocomo enel esporófito (Bierhorst, 1953, 1954). Gimnospermas

Como ya se mencionó, las zonas citolbgicas en el meristemo apical fueron reconocidas primeramente por el estudio de la gimnosperma Ginkgo (fig. 3-5; llimina 17, A ; Foster, 1938). La zonacióndescubiertaenelápicedeeste gtlnero ha servido como base para la interpretación de los Apices del brote en otras gimnospermas. En Ginkgo el protomeristemo se ha dividido en dos grupos de células,las células apicales iniciales de l a superficie, delasque derivanenúltimainstanciatodaslasdemás células delápice, yelgrupo subyacente de células originadas en las iniciales de l a superficie y llamadas células madres. La división celular es lenta en el interior del grupo de células madres,pero es activaensuperiferia.Elproductodelas divisiones en la periferia del grupo de células madres se une con las derivadas de las divisiones anticlinales de las célulasinicialesapicales. Todas estascélulasderivadas laterales forman reunidas una zona periférica, en forma de manto, de que cklulas quesetiñen fhcilmente y que son relativamentepequeñasy aparecen menos diferenciadas (eumeristemo) que las células madres y también menos que las células de la zona inicial. L a s células derivadas formadas en labasedela zona de célulasmadresseconviertenencélulasmedulares y suelen pasar por una forma de crecimiento de meristemo en fila. Durante el crecimiento activo una región cupuliforme de cklulas que se dividen ordenadamente, la zona de transición, delimita el grupo de células madresy puede extenderse por la superficie de l a cúpula apical. El manto periférico de células es el lugar donde se originan los primordios foliares y la epidermis, el cbrtex y los tejidos vasculares del eje. Parte de la medula puede formarse de la zona periférica. Los detalles de esta disposición estructural varían en los diferentes grupos de gimnospermas. Las cicadalestienenápicesmuyanchos con un gran niímero de células superficiales que aportan células derivadas a capas más profundas por divisiones periclinales. Foster (1941, 1943) interpreta esta extensa capa superficial y sus derivadas inmediatas como la zona de iniciación; otros a un númerorelativamentepequeiio intentanrestringirlascélulasiniciales 120

Anatomía vegetal


de células dela superficie(Clowes,1961a;Guttenberg, 1961). Las células derivadas periclinales de la capa superficial convergen hacia la zona de células madres, modelo al parecer característico de las cicadales. En otros espermatófitos las capas de células divergen en forma típica del punto de iniciación. El modeloconvergente es el resultado de numerosasdivisionesanticlinales en las células superficiales y en sus derivadas más recientes (prueba del crecimiento superficial por un tejido de cierto espesor). Este crecimiento parece estar asociado con l a gran anchura del ápice. El grupo de células madres está relativamente indiferenciado en las cicadales. L a extensa zona periférica se forma a partir de las derivadas inmediatas de las células superficiales iniciales y apartirde las célulasmadres. El meristemoen fila está más o menos pronunciado en la zona interior debajo de la zona de las cdulas madres. La mayor parte de las coníferas tienen en la capa superficial células apicalesiniciales que sedividenpericlinalmente(lám. 19). Unaorganización contrastante, con una capa de células divisorias formada casi exclusivamente por membranas anticlinales, ha sido descrita en Araucaria, Cupresw, Thujopsis (Cuttenberg, 1961) yAgathis(Jackman, 1960). En estas plantas se ha considerado que los lipices tienen la organización del tipo cuerpo-túnica. El grupodecélulasmadrespuedeestarbiendiferenciadoenlasconíferas,y puede haber unacélula de transición (fig. 5-4). En lasconíferasconápices reducidos hay pocas células madres y pueden estar o no agrandadas y vacuolizadas. En tales ápices, a un grupo pequeño de células madres "tres o cuatro capas de c~lulas- le silceden bruscamente por debajo células medulares muy vacuolizadas sin interposición de un meristemo en fila; también l a zona periférica tiene sólo unas pocas capas de células (lám. 19, A). Los ápices de los brotes de las coníferas han sido estudiados con respecto a las variacionesestacionales de s u estructura(Parke,1959;Sacher,1954; Singh, 1961). La zonación básica no cambia, pero la altura de la cúpula apical por encima del nudo más joven es mayor durante el crecimiento que durante elreposo. Debidoaesta diferencia,laszonas e s t h distribuidasde modo diverso en las dos clases de ápices en relacibn a l nudo más joven; el meristemo en fila se encuentra debajo del nudo en los ápices en reposo (fig. 5-5, A) y parcialmente por encima en los ápices activos (fig.5-5, B ) . Esta observación llama la atención sobre el problema de terminología. Si el meristemo apical por encima del se define, estrictamente, como la partedelápicequehay nudo más joven, debe considerarse que varía en su composición durante las diferentes fases del crecimiento (Parke, 1959). Las gnetales muestran comúnmente una separación definida en una capa superficial y un núcleo interior derivado de sus propias células iniciales. Por y Gnetum se han descrito consiguiente, los ápices delbrotedeEphedra como poseedores de un crecimientodeltipotúnica-cuerpo(Johnson, 1951). La túnica es uniseriada y el cuerpo es comparable a l a zona central de céluMeristemos

apicales


121

lasmadrespor su morfología y modo de dividirse. El ápice del brote de Welwitschia produce sólo un par de hojas y no tiene una zonación definida. En la capa superficial se han observado divisio~les periclinales (Rodin, 1953).

Fig. 5.5. Zonación en el ápice del brote de Abies concoior durante lasfasesdelatencia (Al y crecimiento ( S ) . Laszonasson: 1. célulasiniciales apicales: 2, células madres; 3 , meristemo periférico: 4 , meristem0 central o en fila. El plano ab delimita el ápice del brote por encima del en primordio másjoven (pr). El ápice delbrote, o meristemo apical,difiereestructuralmente los dosextremosdelbrote. [De Parke. Amer. Jour. Bot. 46, 1959.)

Los datos de que se disponen acerca de losApices del brote de l a s $mnospermas sugieren posibles tendencias en la evolucih de la estructura npicalenestegrupodeplantas(Foster, 1941, 1943;Johnson, 1944). El gran lipice de l a s cicadales, con suextensazona de iniciación, su masivo llúclco de célulasmadres y zonas de crecimientogeneralmentediversscadas, es probablementeprimitivo. Un progresoevolutivopareceimplicar un perfeccionamientodelmeristem0enelsentido de rl"e se vuelve mAs simple, c o : ~ 122

Anafomia vegetal


menor diversidad en las zonas de crecimiento y, al mismo tiempo, con una separación mis precisaenzonas de crecimientosuperficial y envolumen, cada una de ellas derivadas de células iniciales independientes. Angiospermas

Las principales características de la organización túnica-cuerpo del ápice del brote de lasangiospermas han sidoestudiadas ya enestecapítulo. En lasdicotiledóneasse hancitado de unaacincocapas,habiendodosenla mayor parte de las especies; de una a cuatro capas en las monocotiledóneas, siendo uno o dos el número predominante (Gifford, 1954; Hara, 1958 ; Jentsch, 1960:Thielke, 1954, 1957). Tambiénse ha observado la falta de la organizacibn túnica-cuerpo, con la capa más externa dividiéndose periclinalmente (Saccharum, Thielke, 1962). La delimitaciónentretúnicaycuerpo no es sencilla. El número de capas periclinales paralelas en el ápice del brote puede variar durante la ontogenia de la planta (Gifford y Tepper, 1962b) y bajo la influencia de variaciones estacionales del crecimiento (Hara, 1962). También pueden darse cambios periódicos de estratificación en relación con el inicio de las hojas (Sussex, 1955).Comoyadijimos,algunosinvestigadoresinterpretan tales fluctuaciones como variaciones en el espesor de la túnica; otros las interpretan como reflejos de las variaciones en la estratificación del cuerpo. S e g h Guttenberg (1960), la túnica podría consistir sólo en dos capas, a las que él llama dermatógeno y subdermatógeno. Algunas veces el subdermatógenocarecede célulasinicialespropias,condición que correspondeauna configuración de una sola capa de túnica. Debajo de las dos capas externas est5 el complejo central de células madres, que puede estar o no estratificado. Sus derivados, a través de meristemos intermedios, son la medula, el tejido vascular y la mayor parte del córtex. La prueba decisiva de que es una túnica biestratificada se dice que es la continuidad ininterrumpida del dermatógeno y subdermatógenoenlayemaaxilaremergente.Parece que esteesquema, al igual que el concepto de los histógenos, forjado por Guttenberg, implica un alto grado de uniformidad en la relación entre la estructura apical y el origen de los tejidos subyacentes. El análisis de los meristemos apicales en términos de túnica y cuerpo estli combinado generalmente con el basado en la zonación citológica (Gifford I; Tepper, 1962 b ; Johnson y Tolbert, 1960; Millington y Fisk, 1956; Senghas, de células 1956, 1957;Smith, 1963). Las característicasdelgrupocentral y que se tiñenligeramente-esthn madres "célulasrelativamentegrande o a parte de é1; algunas veces aparecen algunasveceslimitadasalcuerpo t a m b i h enlascapas delatúnica. Así, puedehaberuna zonadistalque se tifía ligeramente de modouniforme(llamadafrecuentementezonacentral)? O Ixlcde habcr un nilcleo que se tiííaligeramente y estérecubierto Meristemos apicales


123

por una o varias capas q u e se t i h n mlis intensamente. La participación d e la túnica y el cuerpo en la formaci6n dc la zona perifhica e interior depende de lasproporcionesrelativas de timica y cuerpoen el Bpice. Elgrado d e distinción en la zonaci6n varía ('11 lxs nngiospermas, al igual que en las gimnospermas,yllormalmente sc mmifiesta mejor en los Apices mayores. Tal como se analizóanteriormente, los estudios de zonaciitn pueden incluir determinaciones de laactividad meristemlitica, especialmente en relaciónal concepto de zona distal inactiva. ORIGEN DE LA§ HOJA§

En este capítulo sólo Fe c o l d e r a n aquellas característicasdel origen de las hojas quese refieren ;t laestructllra y actividaddelmeristemoapical. Una hoja se inicia mediante divisiones periclinales de un pequelio grupo de c&lulas situadas en la zona pcrift3rica de u n meristemo apical. Segím el concepto de zona anular inicial (phg. IlS)>las hojas se originan en este círculo en posiciones de acuerdocon filotaxis. Los sllcesivos sectores del anillo son consideradoscomoparcialmenteconsumidos enla formación de las hojas. Las divisiones celulares restauran cada sector Pncima dcl primordio recientemente formado, de modo qlle el anillo se mueve hacia arriba y las hojas ascienden a niveles cada vez mlis altos (Bersillon, 1956). En las dicotiledóneas las primeras divisiones periclinales que inician las hojas tienen lugar m8s frecuentemente en la capa subsuperficial y son seguidas por divisiones similares en l a tercera capa y por divisiones anticlillales en la capa superficial (Guttenberg, 1960). En ciertasmonocotiledóneasla capa superficial de la túnica experimenta tarnbidn divisiones periclinales y da origen a alguna o a la mayor parte de los tejidos internos de la hoja, adem8s de a In epidermis (18m. 17, B ; Guttenberg, 1960). Prlesto quela iniciación delas hojas en las angiospermas sigue un modelo relativamente constante, mielltras que elespesor dela timica es variable,latúnica y elcuerpo e s t h m6s o menos relacionados con la formación de las hojas, dependiendo de su relación cuantitativa en un Apice determinado. En lasgimnospermas las hojas se forman en a l zona periférica. La capa snpcrkial puede aportar cklulas a1 tejido intcrno del primordio por divisiones periclinalesy de otrotipo. S e g h Guttenberg (1961), talactividaddela protodermisescaracterística de estasgimnospermas, en las que lmacapa En las superficial noindependientese enalentra cn elmeristemoapical. a partir de las células supercript6gamas vasculares las hojas se forman ya ficiales solas, ya a partir de grupos detales cklulas, unade l a s cuales se y se convierte cn la cklula apical dcl primordio (fig11desarrolla +idamente ra 5-1, C ; Hartel, 1938; Sifton, 1944). 124

Anatomía vegetal


Las divisiones celulares que inician el primordiofoliardeterminan la formación de unaprominencia lateralenelápicedelbrote (fig. 5-6, D ; liimina 16, A). Esta prominencia constituye la base de la hoja llamada hoja de sostén (Foster, 1936). Posteriormente la hoja crece hacia arriba (cap. 16). El nivel en que las hojas de sostkn aparecenysusituaciónenrelaciónal meristemo apical varía en las diferentes especies. En algunas especies el meristemoapical tieneformade conorelativamentealto, en elcuallasdivisiones que iniciaelprimordiofoliar tienenlugarenlaparteinferior ya ambos lados (cap. 16; lám, 17, B).En otras, el meristemo apical queda poco prominente respecto a las bases foliares más jóvenes(fig. 5-6, D). E n otras, finalmente, se halla prhcticamente al mismo nivel (lhm. 16, A) o incluso por debajode él. Según el nivelen quese inician los promordiosfoliares, el iipice del brote muestra cambios de forma más o menos pronunciados durante el período que media entre la iniciación de dos primorios sucesivos (o pares d e primordios en plantas con hojas opuestas). Tal período ha sido designado plastócrono (Schmidt, 1924). El término plastócrono fue formulado originariamente, en un sentido bastante general, como intervaloentreunaserie de acontecimientossimilares repetidos periódicamente (Askenasy, 1880). En este sentido el término puede seraplicadoalintervaloentreunadiversidaddefasescorrespondientes en el desarrollo de las hojas sucesivas, por ejemplo la iniciación de las divisiones periclinales en los lugares de origen de los primordios, el comienzo del crecimientoapicaldeunprimordio o el inicio de la lámina. Plastócrono puede usarse también en referencia al desarrollo de los entrenudos y de las yemas axilares, a las etapas de vascularización del brote y al desarrollo de las partes florales. Referido al desarrollo de la planta como un conjunto, plastócrono se puede aplicar para indicar la edad de laplanta.Un perfeccionamiento de este uso lo proporciona la fórmula de Erickson y Michelini (1957) para calcular el índice de plastócrono. En esta fórmula, como ha sido desarrollada para Xanthium, se usa comoreferenciaunahojade 10 mmdelarga, de modo que, si la planta tiene n hojas, entonces tieneunaedadde n plastócronos cnando l a hoja n tiene 10 mm de longitud. Para caracterizar el desarrollo de la hoja,esteíndice haresultadoser másútil que laedad cronológica. El peso fresco y el seco, l a síntesis clorofílica y la captación de oxígeno de l a s hojasendesarrolloteníanunarelacióndirecta con el estadioplastocr6nico d e crecimiento de la hoja (Michelini, 1958). Los sucesivos plastócronos puedentener la misma duración,almenos durante parte del crecimiento vegetativo de material genéticamente uniforme que crece en un medio controlado (Stein y Stein, 1960). Se sabe que el estado a la durade desarrollo de la plantaylascondicionesambientalesafectan ción de los plastócronos. Así, en Zea mays, por ejemplo, los sucesivos plastócronos en el embrión se alargan de 3,.5 a 13,s días, teniendo cn crlenta que Meristemos apicales


125

enlaplántulaseacortan de 3,6 a 0,s días(Abbe y Phinney,1951; l b b e y Stein, 1954). E n Lonicera nitida la duración de los plastócronosvaría de l,5 a 5,5 días, evidentementeen relacicin con los cambios detemperatura (Edgar, 1961). El ritmo de producción de hojas también estli afectadopor la luz (Mohr y Pinning, 1962). Los cambios enla morfología del ápicedelbrote que ocurren d u r a l ~ t c 1111plastócrono pueden designarse cambios plastocrhnicos. Estos cambios cstlin representados gráficamente en la figura 5-6, qne muestra un ápice de brote de unaplanta con hojas decusadas (es decir,opuestas y formando 2ingulo recto con los pares contiguos). Antes de iniciarse l a formación de un nuevo primordio foliar, el meristemo apical se presenta como un pequeño montículo redondeado (fig. 5-6, A) que se ensancha gradualmente (fig. 5-6, B, C). Entonces las bases de las hojas empiezan a desarrollarse en sus lados (fig. 5-6, D ) . Mientras los nuevos primordios foliares se desarrollan a partir de sus basts? el meristemo apical toma de nuevo la fórmula de un pequeíí0 montículo (figura 5-6, E ) . En algr~nas plantasel crecimiento de l a s hojas eclipsa el del ;pice. Las divisiones que inician las hojas invaden l a zona distal de manera que éSta se presenta casi agotada durante cada plastócrono y, como consecuencia, la 19.53; posición de estazona oscila alrededordelápicedeleje(Catesson, Hagemann, 1960). El otroextremo esth ilustradoporbrotesconextremos largos y delgadosen los q1le las hojas surgen a considerabledistancia por debajo de lazonadistal y nooriginancambios plastocrónicos en el lipice (Jentsch, 1960). Si elápicedelbrotesufre cambios plastocrónicos en tamaíío,elltonccs s u volumen y su superficie cambian.Paradesignar estos cambios sc han illtroducido las expresiones fases de úrea mínima y fuse de úrea mcíximn, ahora abreviadas a fase mínima y fase máxima (Schmidt, 1924). Cuando las hojas están en posici6n decusada la fase m6xima se alcanzapor 1 1 n a distribución simétrica de divisiones periclinales en dos caras del meristemo ,%pical. Ilc c ~ t emodo, dos clihctros del ápice que se cruzan formando ángulo recto se alarganalternativamenteenplastócronos sucesivos (fig.5-6). Enbrotes con disposición helicoidal de l a s hojas, las divisiones alternanendistintos sectores alrededor de la circunferencia del meristemo apical y, así, el nllmcnto de1 $,ice en la fase mlixima cs asimbtrico (llims. 52, 53; Hara, 1962). Dr.hictcs a la falta de delimitaciónentre el primordiofoliaremergente y el tallo, la determinacihn de In fase mlixima cs dificil. No h a y ac1lerdo sobre si la? bases foliares deberían o no serincluidas en la mrdiciSn de la a l ~ c ~ h u r El a . I:?:,jor compromiso es identificar l a fase mhxima en las primcras divisiones qI1e inician una hoja antes de que las células resultantrs de cstas divisio~lc
Anatomia vegetal


i

Fig. 5-6. Iniciacióndelbroteenel extremo delbrote de Hypericumuralum.Cambios en la ápicedel tallo aproximadamente durante un plastócrono. comenforma y enlahistologíadel zando conunafasetemprana del par de hojasrepresentado en negro en A' y terminando poco después de la salida del par de hojasrepresentado en negro en € l . Las secciones son transversales en A ' P . longitudinales en AZ-A2y A8-E3. Las hojasestán en parejas encadanudo, en disposici6n decusada.Los abultamientos en el eje por debajode las hojas en A*-€' son las bases límite exterior de lashojasdelpar inferior inmediato. En A"-€" el punteado indicalascélulasdel del cuerpo y sus derivadasinmediatas. En E s el recuadro indicael presuntolugarde origen de la yema axilar.[Adaptado deZimmermann, Jahrb. f. Wiss. Bot. 68, 1928.)


.

..

del cuerpo (Soma, 1958; Sussex, 1933) y la distribución de las mitosis (Edgar; 1961; Gifford, 1954; Paolillo y Gifford, 1961). Los cambios plastocrónicos pueden seguir una secuencia regular a travks tlc lossllcesivos plasthcronos. En el embribn y en la plántula del maíz, por ejemplo, se hall6 que los tamaños plastocrónicos mínimo y mliximo del ápice sufren aumento desde el plastbcrono 1 al 14 (el último observado). Este alargamiento implicaba un aumento en el nilmero de células, pero el tamaño de las células permanecíaconstante(Abbe y otros,1951;Abbe y Stein, 1954). El ritmo de este aumento, calculado como incremento por unidad de material decrcch durante la embrioghesis y se aceleraba durante el desarrollo de la plintula. Se hanllevado a cabo 1111 nhmeroconsiderable de investigacionessobre los factores determinantes de la emergencia del primordio foliar en su disposicihn característica, o filotaxia, y s u desarrollo hasta formar estructuras bilaterales. Para detectar l x relaciones causales en el inicio de la hoja, los investigadores usan mktodos experimentales, tales como la aplicación de substancias regldadorasdelcrecimiento a los ápices y elpracticar incisiones realizadas de las paraafectaraldesarrollo de la hoja. S e g h elconceptodelorigen hojas en el anillo inicial, los primordios existentes determinan la posición de las nuevas hojas. Los primordios foliares se originan tocindose entre sí a lo largo de dos o mlis hélices, cada una de las cuales termina e n el anillo inicial en 1111 supuesto centro generador, que induce la división celular que conduce a laemergencia de la nuevahoja(Buvat, 195%). Segúnelpuntode vista opuesto, que es el dominante, una hoja se inicia en un lugar que esti alejado de l a 5 inhibicionesejercidaspor la parte distal del meristem0apical y los primordiosfoliaresadyacentes r n k jbvenes (Wetmore, 1956). Esteconcepto de efecto de campo ha sidodesarrolladoprincipalmente mediante experimentos con helechos (Cutter y Voeller, 1959). Las posiciones de las hojas han sido dteradas por medio de cortes que aislan potencialeslocalizaciones de hojas. Tales aislamientos dieron como resultado a veces el desarrollo de una hojr1 central o una yema en lugar de una hoja dorsiventral, las observaciones (lite sugicren que la simetría dorsiventral viene impuesta por el medio fisiológico. Sin embargo, la simetría dorsiventral se hace fija en los primordios mis \.icjoy. Como resultado, los primordios más viejos cultivados in vitro se conC primordios m:is jbvcnmse vierten en hojasdorsiventrnles,mientras ~ I I los convierten en estructuras chntricas.

ORIGEN DE LAS RAMAS En las plantas vasculares inferiores, tales como Psiloturn, Lycopodium y Selaginelln, la ramificación tienelugarenel ipice independientemente de 128

Anafomia vegetal


las hojas. Cuando el meristemo apical original se divide en dos partes iguales se habla de dicotomia ; si la rama se forma lateralmente respecto al meristemo apical, l a ramificación sellama monopbdica (Sifton, 1944). En lasplantas provistas de semillas lasramasseformanenestrechaasociación con las hojas “brotan las axilas de las hojas- yen su estadoinicial sedesignan con el nombrede yemas axilares. A juzgarpor lamayoríade lasinvestigaciones, el término axilar es algo incorrecto, porque las yemas axilares generalmente se originan en el tallo (figs.5-6, E 8 , 5-7) pero se desplazan m h cerca de l a base de la hoja o incluso sobre la misma hoja mediante reajustes subsiguientes en elcrecimiento.Talesrelacionesse hanobservado en los helechos (Wardlaw, 1943), en la dicotiledóneas (Garrison, 1949, 1955; Gifford, 1951; Koch, 1893) y en las gramíneas (Evans y Grover, 1940; Sharman, 1945). En estas últimas la ausencia de relaciones entre el desarrollo de la yema y la hoja asilante es particularmente claro. La yema se origina cerca de la hoja localizadaencima de ella (fig. 5-8, A). Posteriormente la yemase va separandode estahoja mediantela intercalación de unentrenudo.Un origen bastante parecido de las yemas laterales se ha observado en otras monocotisegundo par de primordios

nudo del primer par de primordios Fig. 5-7. Origen de las yemas axilaresenHypericum oralurn. Es formada porcélulas derivadas de las tres capas exteriores de la túnica del brote principal. Las dos capas exteriores se dividen anticlinalmentey conservan su individualidad como las dos capas exteriores de latúnica de la yema [A-C). La tercera capa del brote principal se divide periclinalmente y da lugar a la tercera y cuarta capas de la túnica y al cuerpo de la yema.La tercera capa de la túnica es patente en la yema del esquema C. lacuarta aparece m6s tarde. En C, el segundo par de primordios foliares se estainiciando; el primero estA orientado según unplanoperpendicularala suoerficiedel esquema. (Adaptado de Zimmermann, Jahrb. f. Wiss. Bot. 68, 1928.1 9

Meristemos apicales


129

ledóneas(Tradescantia,Guttenberg,1960; Musa, Barker y Steward 1962~). E n las coníferas el desarrollo de las yemas se parece alde las yemas d e dicotiledóneas (Guttenberg, 1961). Las yemas axilares porloregularse originan algo rnlis tardeque las hojas axilantes, frecuentementeenel segundo plastócrono (Seeliger, 1954; Sussex, 1955). Forconsiguiente, no siempreestáclaro si el meristemo de la yema axilar deriva directamente del meristemo apical delbrote principal o si se origina a partir de tejido internodal p;trci;lllnellti~diferenciado. Probnblementesedanambos casos, porque las plantas varía11con respecto al

,/

'

500p

valno foltor enclrna del prlmordio de lo verno

A

divlslonespericlinoles

x

\

W"W

Fig. 5-8. Desarrollo de una yema lateral en Agropyron repens. Secciones longitudinalesmedias en el planode las hojas. A, dibujoa pequeiio aumentodel brote con variosprimordiosfoliares. La parte punteada indicala posición de la yema. Es formada por célulasderivadas de latúnica ydel cuerpo.Las derivadas de la segundacapade latúnica están punteadas y lasdelcuerpo se indican por unsimple punto encada célula en B-G. La yemaes iniciadapordivisiones perilugar diviclinales en lasderivadas del cuerpo (6 y C ) . En lasderivadas de latúnicatienen sionesanticlinales. La yema emergeporfuera de la superficie deltallo (DI. Mediante elcrealargan el centro de la yema cimiento delmeristemo en fila, las célulasderivadasdelcuerpo axilar (€-GI, y organizan también su cuerpo. Las célulasderivadas de la túnica permanecenen unadisposiciónbiseriada en el ápice delayema constituyendolasdos capasde su túnica [E y G). Sobre la yemaaxilar aparecen los primordiosfoliares ( E - 6 ) . (Adaptado deSharman,

Bot. Gaz. 106, 1945.) 130

Anatomía vegetal


número de plastócronos que se producen entre el origen de la hoja y el de su yema axilar (Philipson, 1949; Sifton, 1944). La iniciación de la yema en las plantas vasculares superiores se caracteriza por una combinación de divisiones anticlinales en una o más de las capas superficiales del eje joven y de varias divisiones, a veces predominantemente periclinales,enlascapasmásprofundas (figs. 5-7, 5-8). Este crecimiento y envolumenamayorprofundidaddetermina la coordinadoensuperficie proyeccicin de la yema hacia fuera por encima de la superficie del eje. A veccs lasdivisionesiniciales dela yema son bastante regulares y determinan l a formación de una serie de capas curvadas aproximadamente paralelas entre sí (fig. 5-8, C ) . Debido a esta configuración, el meristemo primitivo de la yema ha sido denominado zona en forma de concha (Clowes, 1 9 6 1 ~ ;Guttenberg, y cuerpo 1961). En dependencia con las relaciones cuantitativas entre túnica delápicedelbrote de lasangiospermas,lascélulasderivadas de estasdos zonas participan diversamente en la formacióndelmeristemo de lasyemas axilares y no necesariamenteen la misma proporcih que en laformacihn de las hojas de la misma planta, debido a que las yemas frecuentemente se originan en capas más profundas que las hojas (Guttenberg, 1960). También se ha citado un origen epidérmico de las yemas axilares (Champagnat, 1961). Si la yemaaxilarsedesarrollaformando un brote,sumeristemoapical se organiza gradualmente -normalmente reproduciendo el modelo hallado en el ápice del brote materno- y procede a la formación de hojas (figs. 5-7, 5-8). A las yemas que se forman sin conexión con el meristemo apical en tejidos más o menos maduros se las llama yemas adventicias (MacDaniels, 19.53; Priestley y Swingle, 1929). No existendistincionesontogénicasclarasentre las yemas axilares y las adventicias, debido a que las yemas axilares también pueden originarse en parénquimas más o menos diferenciados a alguna distanciadelápice.Lasyemasadventiciassurgenentallos,raícesyhojas en plantas intactas y en hoja o esquejes aislados. En los esquejes, normalmente las yemas se inician en el tejido calIoso que se desarrolla antes de la yema. Lasyemasadventicias pueden originarsemás o menosprofundamenteen el tejido o en la epidermis (Champagnat, 1961; Link y Eggers, 1946). Las yemas florales seconsideran de origen exógeno, esto es, de tejidos relativamentesuperficiales. Estainterpretaciónparececompletamenteapropiada cuando se compara el origen de tales yemas con el de las raíces laterales (lám. 15, B), las cuales se inician m6s profundamente en el eje materno (origen endógeno). Las yemas adventicias pueden ser exógenas o endógenas (Priestley y Swingle, 1929; Thompson, 1943-44). Se han llevado a cabo muchos estudios fisiológicos sobre el inicio de las yemas axilares y adventicias. El fen6meno evidentemente es complejo y comprende interacciones de numerosos factores (Audus, 1959). Las substancias reguladoras del crecimiento desempeñan u n papel, pero probablemente en un Meristemos apicaks


131

,

. ..

balancecaracterístico con unaserie de metabolitos específicos, y, evidentemente, los diferentesestadosdeldesarrollodelayemadependendediferentes series de condiciones. ÁPICE FLORAL En el estado reproductivo de las angiospermas, los ápices florales reemplazan a los vegetativos directamente o, con mayor frecuencia, nlediante el desarrollo de inflorescencias (fig. 5-9). Las flores seoriginan en una amplia variedad de infloresceucias. La modificación estructural que tiene lugar en el meristemo apical durante la transición al estado reproductor puede hacerse reconocibleenelápice de la inflorescencia. De estemodo, el Qpicereproductor en las angiospermas incluiría a ambos, l a inflorescencia y el meristemo floral apical. El cambio a l estado reproductor puede ser detectable en fase temprana por las modificaciones de las características del desarrollo del brote. Cuando las flores están en inflorescencias de ramas axilares, una producción acelerada de yemas axilares es uno de los primeros indicadores de que la floración e s t ¿ Rauh y Reznik, 1951, próxima(Barker y Steward,1962b;Hagemann,1963; 1953). Concomitantemente cambia la naturaleza de los órganosfoliares que abrazan las yemas axilares: se desarrollan como brácteas m8s o menos diferenciadas de las hojas normales (o nomofilos). Las relaciones de desarrollo se a c e n t h parecen cambiar en el crecimiento. Durante el estadio vegetativo el crecimiento de los primordios foliares; durante el estadio reproductivo las yemasaxilares se presentanantes y crecenmásvigorosamente que los primordios. de las brácteas axilantes (Bersillon, 1958). El segundocarácter que revelafrecuentemente el comienzo delestadio reproductor es el repentino aumento de la longitud de los entrenudos (Stein y Stein, 1960). Este cambio es particularmente notable en las plantas que no tienen eje alargado durante el estado vegetativo, como, por ejemplo, muchas granlíneas (Bonnett, 1936; lám. 92) y plantas en roseta (Vaughan, 1955). Histol6gica y citológicamente el meristemo floral difiere del vegetativo en grado diverso. Puede conservar l a misma relación cuantitativa entre la tílnica y el cuerpo que el ápice vegetativo (lám. 90, A, B ) o bien el nGmero de capas superficiales puede reducirse o aumentar (Guttenberg, 1960; Philipson, 1949). La variación más frecuentemente descrita se refiere a la distribución de las células eumeristemBticas y de las m6s vacuolizadas (fig. 5-10). En muchas especies el Bpice de la inflorescencia o de la flor presenta una zona perifkrica uniforme de células pequeñas que se tilien intensamente, constituida por una o más capas y que rodea un núcleo de células más grandes y menos teñibles; este Bpice puede ser mlis plano y ancho que el vegetativo. La capa no coinci132

Anatomía vegetal


Fig. 5-9. Transformación delmeristem0 apical durante el paso de Crecimiento vegetativoa desarrollo de lasflores en Daucus carota. La inflorescencia de la zanahoria esunconjunto de umbelas. Consta de un eje que soporta varias pequeñas umbelas (umbélulas] en disposicidn urnbelar. A , dpice vegetativo del brote en la base de las hojas. B, dpice del brote que se aproxima alestadioreproductivo elevdndose desde su base poralargamiento de los entrenudos. C y D. apices de la inflorescencia aplanada (umbela) con sus brhcteas y primordios de las umbélulas. E, umbela compuesta en estado joven. El dpicede cada umbélula adquiere aspecto similaral del ápice delaumbela y produce bractéolas y primordiosflorales (15). F. cada flor de la umbélulatambi6ndesarrollaundpice aplanado con los 6rganos florales. ( A X , x13. F. x46. Según Borthwick y otros, Am. Jour. Bot. 18. 1931.)

dirá necesariamente con la tímica ; parte del cuerpo puede estar incluido en él (Philipson, 1949). Este tipo de configuración es una manifestación de determinacióndel crecimiento y de una desviación en sudirección. El alargamiento del eje estarli limitado y, por tanto, se interrumpe la actividad característica del cuerpo, que da como resultado la formación del meristemo en y se vacuolizan mucho, y la fila. Las cblulas del tejido central se agrandan actividad meristemAtica se restringe a la zona del manto. Esta actividad está relacionada no con el alargamiento del brote y el mantenimiento de la región inicial del meristemo apical, sino sólo con la producción de órganos florales. Meristemos apicales


133

Algunos Apices de inflorescenciasconservan, a l menospor un tiempo, l a zonación citológicadel Lipice vegetativo (Bersillon, 1958;Vaughan,1955). La distinción de la zonación en el Bpice reproductor est& relacionada probablemente con el grado de determinación de &te; las inflorescencias indeterminadas, como lade las crucíferas,tienen una zonación apicalpersistente;en los tipos mhs determinados, como el de lascompuestas, la zonacibn desapareceenla inflorescencia (Popham y Chan, 1952). Hasta ciertoestadio,el ápice de las flores puedepresentaruna zonaci6n de tipo vegetativo(Vaughan, 1955). En ausencia dealargamientointernodal,en el eje de la flora las partes florales aparecenensucesionescerradasespacial y temporalmente. La amplia superficie meristemhticaalojamuchoscentros' de proliferaci6n c e l l h - , y el ritmoplastocrónico que caracterizaelcrecimientovegetativopuede Ilacerse indistiuguible (Bersillon, 1956;Rauh y Reznik, 1951;Sunderland, 1961). Si, con todo, la floresmenos determinada y su Apice tiene una actividadrneristemhticaprolongada "rasgos comunes en flores connumerosas partes libres-, lasfluctuacionesplastocrónicas en tamaíío y configuración del Lipice puedell conservarse durante la outogenia floral (Tucker, 1960). capa meristemática

Fig. 5-10. Modificaclones que ocurren en ladisposición de las zonas de un ápice floralen Succisapratensis. A , ápice en laprimaveraalformarselas hojas. B y C, dos etapas del desarrollo de la inflorescencia. Detalles: a, zona central de células grandes; 6, zona periférica: c, meristemo en fila: a y partede b y cconstituyen el cuerpo. La iniciación de lainflorescenciava acompañada del cese del crecimiento en longitudy la desaparición del meristem0 en fila [B). Posteriormente, las zonas centralyperiférica se reorganizan para formar,juntoconlatúnica, unacapa rneristemática que encierraun núcleo parenquimBtico (C). (Según Philipson. Ann. Bot.

11, 1947.)

134

Anatomía vegetal


Los estudioscitológicossobre la transición delápicealestadioreproductivo han demostrado que la actividadmitóticaaumentayvaríaeneste tiempo(Giffordy Tepper, 1961; Jacobs y Raghavan,1962;Sunderland, 1961). En Xunthium el estímulo para un aumento de las divisiones celulares en el ápice se ha observado 24 horas después de un solo período inductivo de obscuridad, antes de que fuera detectable ningún otro cambio(Thomas, 1963). En relación con la aparición del eumeristemo en forma de manto, se borraladistinciónentrelazonaperifkrica, más activa, y la zonadistal, menosactiva,vistacomúnmenteen los ápicesvegetativos. En concordancia con ello, la coloración que indica la presencia de DNA se hace miis uniforme que en el estadiovegetativo,mientras que lascélulas'distalessecolorean ligeramente(Gifford y Tepper, 1962~). El RNA y laproteínaestánuniformementedistribuidosen los dostipos de ápices,peroambosaumentan su concentración en el estadio reproductor. Como ya mencionamosanteriormente, los que proponen el concepto de meristemo de reservaconsideran que la parte distaldelmeristemoapical, q11e se había sefinlado como inactivo durante el estadiovegetativo, se hace activo durante el desarrollo de la flor (Buvat, 1955~). El anilloinicial aún produce los sepalos pero puede desaparecer inmediatamente después de esto. L a anteriormente zona inactiva asume ahora dos papeles. La parte superior es esporhgena y se convierte en el meristemo que inicia las partes florales; la parte inferior es el meristemo receptacular, que produce el eje de la flor (o de la inflorescencia). Así, esteconceptoincluyeunadiscontinuidad funcional entre meristemo apical reproductor y vegetativo y, por tanto, está de acuerdoconelbienconocidopuntodevista de Grégoire (1938) de que la flor y el brote vegetativo no son estructuras relacionadas y de que SUS meristemossonfundamentalmentedistintos(véanselasrevisiones de Foster, 1939, y Philipson, 1949). El concepto de que el ápicereproductorresulta de unareorganización más o menos extensa de ápice vegetativo es el que prevalece y es aceptado tantoparalasgimnospermascomoparalasangiospermas(GiffordyWety otros, 1959). Eseladoptadoenestelibro. Los more,1957;Wetmore dostipos de meristemosestánseparadosporformasintermedias y lasdiferenciasexistentesnosonfundamentales ; estánrelacionados con los diferentes modos de crecimiento de los ejes vegetativos y reproductores. La ausencia de discontinuidadentre los dostipos de crecimiento ha sidodestacada por Hillman (1962) en su revisión de la fisiología de l a floración. Opina que la inducciónfloralrepresentanouncambiorepentinoenlaestructuradel brote, sino un proceso con numerosos estadios intermedios. El desarrollo ontogénico del ápice reproductor a partir del vegetativo está de acuerdo con este concepto. El cambio del estadio vegetativo al de floración no solamente afecta a los Meristemos apicales


135

meristemosapicalesdestinados a laproducción floral, sino que también altera, morfolbgica y fisiológicamente, otraspartes de laplanta (Melchers y Lang, 1948; Philipson, 1949). Estecambioestáasociado asimismo con una y lamaduracihn desviación del equilibrioentrelaactividadmeristemática celularenfavordeesta última. Esto significa generalmente el fin del crecimiento en un meristemo apical dado, a causa de la naturaleza determinada de la flor, y en las plantas anuales significa el tknnino del crecimiento y la aproximación de la muerte de la planta. Sin embargo, el cambio no es irreversible y puede ser interrumpido o evitado sometiendo a la planta a influencias que favorezcanelcrecimeintovegetativo.Inclusounacaracterística así de la flor no es fija y el meristemo floral reanuda a veces el crecimiento b-egetativo después que las partes florales se han formado (Thompson, 1943-34). Así pues, la transformación visible d e meristemo vegetativo en meristemo floral es un reflejo delcambio fisiológico delaplanta y puede serdisclltidoen términos del concepto de madllración hasta la floracicin (Hillman, 1962). ÁPICE DE LA RAlZ

En contraste con el meristemoapicaldelbrote, el dela raíz prodllce célulasno sólo hacia el eje sino también hacia afuera de éI, puesforma 121 caliptra. Debido a l a presencia de la caliptra, la parte distal del meristemo apicaldela raíz no es terminalsinosubterminal,enelsentidodequese encuentra debajo de la caliptra (lám.15, A). El ápice de laraíz difiere, ademb, del meristemo delbroteenque noformaapéndiceslateralescomparables a las hojas y ni tampoco ramas. Las ramas de la raíz se inician generalmente detrhsdela región de crecimiento mlis activoy son de origenendógeno (lám. 15, B ; cap. 17). Debido a laansencia de hojas, el ápice de la raíz no muestra los cambiosperiódicos de forma y estructura que se presentan en el ápice del brote en relación a la iniciación de las hojas. Tampoco se presentannudosnientrenudos,y,porconsiguiente, sedesarrollaconmayor uniformidadencuantoalongitudqueelbrote,en el cual los entrenudos crecen mucho más que los nudos. El tipo de crecimiento propio del meris(fig. 5-IFj: temo en fila es elcaracterísticodelcórtexradicalquesealarga lámina 17, C ; Wagner, 1937). La parte distal del meristemoapical de la raíz,asemejanza con eldel brote, puede denominarse protomeristemo, y como tal, contrapuesto a los subyacentes tejidos meristemáticos primarios. El eje de la raíz joven se halla mhs o menos claramente dividido en lo que serán el córtex (periblema y el cilindro central (pleroma). En su estadio meristemhtico los tejidos de estas dos regiones El constan de meristemo fundamental y deprocámbium,respectivamente. tkrmino procámhinm puede aplicarse al cilindro ceptral entero si este cilindro 136

Anatomía

vegetal


termina convirti6ndose en un cilindro vascular sólido. Sin embargo, muchas raíces tienen un área medular en el centro. Esta área es a veces considerada como potencialmente vascular y, por consiguiente, procambial en SU estado meristemático; otras veces se considera como tejido fundamental similar al de la medula del tallo y diferenciado a partir de un meristemo fundamental (cap. 17). El término protodermis, si se usa para designar la capa superficial prescindiendo de su relación con otros tejidos, puede también aplicarse a la capa exterior de la raíz joven. Por lo general, la protodermis de la raíz no surge de una capa separada en elprotomeristemo.Tieneunorigencomún con la corteza o con la caliptra. Los meristemosapicales de lasraícessonanalizadosbashndose en tres teorías. La primera es fundamentalmente la teoría del histógeno de Hanstein, ya que incluye la suposición de que puede existir una relación precisa entre los iniciales de la zona distal y las regiones radicales de tejidos. La segunda es lateoría,yamencionadaanteriormente, de centro quiescente de Clowes (1961a), que es una modificación de lateoría del histógeno.Clowes,sitúa las regiones iniciales del tejido fuera de la regi6n distal -el centro mínimo de construcción de Clowes (1961~)- que se ha interpretado como inactivo. La tercera es l a teoría del cuerpo-casquete (Korper-Kappe) de Schiiepp (1917) que es comparable a la teoría túnica-cuerpo, ya que caracteriza el ápice radicular con sus partes en referencia a los planos de división. Estas tres teorías no son mutuamente excluyentes. La teoría del histógenoyladelcuerpocasquetetratan diferentesaspectos dela actividadapical, yla teoría del centroquiescente incluye el postulado de que la disposición de las células en la zona distal no carece de significado, ya que refleja la historia pasada de actividadmeristemhtica, cuandoteníalugar laorganizacióndelmeristemo de la raíz, bienenla embriogénesis, biendurante elorigen de lasraíces laterales. La configuración celular de la zona distal ha sido objeto de muchos estudios y ha servido para el establecimiento de los llamados atiposn (Schüepp, 1926) y para la discusión de la filogenia de la organización apical de la raíz (Voronin, 1956). Las principales configuraciones estánrepresentadas en la figura 5-11,' en la que la zona distal está representada conteniendo las células iniciales{señaladas en negro). En las plantas vascularesinferiorestodos los tejidos derivan o de una sola célula apical (equisetáceas, polipodiáceas; (figuras 5-11, A y 5-12, A) o de variascklulasinicialesdispuestas enuna fila (marattiáceas).Estasplantassuelen tener la misma estructura apical en la y angiospermastodaslas raíz queenelbrote.Enalgunasgimnospermas regiones de tejidos de la raíz o todas excepto el cilindro central se originan de unacapameristemáticacomún;enotras,una o másde estasregiones derivan de célulasinicialesseparadas. Guttenberg (1960) clasifica los dos tipos de organizacióncomo abiertaycerrada respectivamente.Considera Meristemos apicales


137

Pseudutswa

Adianturn

Allium

Zea

Fig. 5-11. Organización de laregióndistal de¡ merlstemo apical de la raíz (C-E, basadas enel clásico concepto delhistógeno). A , célula apical única(triángulonegro), que da origenatodas las partes de la raíz y de la caliptra. B, zona inicial (arco negro), que inicia las zonas de células madres dediversaspartes de laraíz como sigue: 1 [debajo del 6; no marcado).delcilindro (4). Las divisionesiongitudinales central (6): 2, delcórtex (7); 3. de la columna delacaliptra enlaperiferiadeesta columna aportan célulasalaparteperiférica de lacaliptra (51. [Adaptad0 de Allen, Amer. Jour. Bot. 34. 1947.) C. regióndistalconc6lulasiniciales poco individualizadas. que da origen alcilindrocentral, al córtex y ala columna. D, tresfilasdec6lulas iniciales en la zona inicial;laprimeraestá relacionada conelcilindro central, la segunda con el córtex y laterceraconlacaliptra. La epidermis se origina de lacaliptrapordivisiones periclinales.

138

Anatomía vegetal


que ambas seoriginan de un tipo cerrado presenteenlaraízembrionaria o en el primordio de las raíces laterales o adventicias. Durante el posterior alargamiento de la raíz puede conservarse el modelo cerrado o ser reemplazado por uno abierto. En todos los hechos de la organizacih del meristem0 radical, las células centrales o conectivas (Verbindungszellen) desempeñan el papel principal como iniciales. Por su posición son células iniciales del periblema (Guttenberg, 1960).

Fig. 5-12. Apice de la raíz de Dennstaedtia, un helecho. A, organización del ápice de la raíz con una célula apical [cal y , 6, interpretación de las secuencias de redoblamientodelas capas dec6lulas“divisiones en T [o en Y)- derivadas de la célula apical. La orientaciónde la T diferencia el cuerpo [dentro de la epidermis primordial, ep) del casquete (caliptra). En el cuerpo, el trazo vertical de la T apunta hacia el ápice, en el casquete endirección opuesta (hacia la base delaraiz). Detalles: ca, c6lula apical: cc, cilindrocentral; en, endodermis: ep, epidermis. (x180. A, según List, Amer. Jour. Bot. 50, 1963.)

La estructura basada en una sola célula apical se presta al estudio de los modelos de segmentacih entrelas derivadas del meristem0 apical(fig. 5-12,A; Clowes, 1961~).Ya que la raíz tiene normalmente simetría radial, la célula apical es tetraédrica, Gsta produce células en las cuatro caras del tetraedro, formando así los tejidos de la raíz y de la caliptra (Marsilea), o bien la caliptra tiene sus propias células iniciales (AzoZZa). Una organización de la raíz caraclos derivadosdelazona inicial terizada por una precisasegmentaciónde semejante a la que tiene lugar en las raíces de los helechos ha sido encontrada en la monocotiledónea C y p r u s (Kadej, 1963). Un análisis de las divisiones en los derivadosde l a célulaapicalilustra la teoría del cuerpo-casquete (fig. 5-12, B ) . Las hileras longitudinales de céMeristemos apicales


139

lulas tanprominentes en la raízirradiandelacklulaapical y muchasde ellas se dividen en dos. Donde esto sucede, una célula se divide transversalmente; entonces, una de las dos nuevas células se divide longitudinalmente y cada célula hija de esta divisihn se convierte en el origen de una nueva fila. La combinación de las divisiones transversales y longitudinales da aproximadamente a la membrana una forma de T o de Y, y, por lo tanto, estas divisiones de las filas de c6lulas se han llamado divisiones e11 T. La dirección del trazo vertical de la T varía en las diferentes partes de la raíz. En el casquete se dirige ha& la base de l a raíz y en el cuerpo hacia el ipice. El cuerpo y el casquete no e s t h delimitados estrictamente si ambos se originan de la misma c4lula apical (Alarsilen), la presencia de iniciales independientes de l a

B Fig. 5-13. Secciones longitudinalesmediasdeextremosde raíces de monocotiledóneas. A, Zea mays. B, Allium sativum. Las células llamadas aquí iniciales son las relacionadascon la organización primera de laraíz. Exceptuando el caliptrógeno pueden estaren reposodurante el desarrollo posterior. (Ambosdibujos, ~200.)

140

Anatomía vegetal


caliptra origina la presencia de una clara delimitación entre el casquete y el cuerpo (&olla; Clowes, 1961~). Los dostipos de protomeristemomulticelular de lasangiospermas, el (1960), deben considerarse cerrado y el abierto en el sentido de Guttenberg 1% porseparado. El modelocerradoestámuchasvecescaracterizadopor presencia de tres filas de células iniciales. Una fila se presenta en el ápice del

Interpretaci6nde los ápices de las raíces de Zea [A), Allium [S]. y Nocitiana [C) según la teoría del cuerpo-casquete. En el cuerpo el trazo vertical de la F apunta hacia el ápice; en la cubierta,hacia la basede laraíz. La protodermis está punteada.Forma partedel cuerpo en A y probablemente en 8, y de la cubierta en C. fig. 5-14.

cilil~drocentral,lasegunda termina el córtex y latercera da origena la caliptra. Los meristemos de tres filas pueden clasificarse según el origen de laepidermis(rizodermis de algunosautores,caps. 7 y 17). En un grupo, la epidermistieneorigencomún con lacaliptra y sehacedistintacomotal después de una serie de divisiones en T a lo largo de la periferia de la raíz (figs. 3-11, E , 5-14, C, y 5-15, A; lám. 20, A). En el segundo, la epidermis y el córtex tienen células iniciales comunes, mientras que en la caliptra tiene sus propias células iniciales que constituyen el meristem0 de la caliptra, o caliptrdgeno (figs. 5-11, D ; 5-13, A y 5-15, B). Si la caliptra y la epidermis tienen dermatocdiptrdorigen común, la capa de células correspondiente se llama geno (Guttenberg, 1960). Meristemos apicales


141

Las raíces con dermatocaliptrbgeno son corrientes en lasdicotiledónrni (hay ejemplos entre las roshceas, las solanáceas, las crucíferas, las escrofulari6ceas y las compuestas; Schüepp, 1926), pero se da también en las monocotiledóneas (palmáceas; Pillai y Pillai, 1961b; Schüepp, 1926). Las raíces con caliptrógeno son características de las monocotiledóneas (gramíneas, zingibey rliceas, algunaspalmáceas;Guttenberg,1960;Hagemann,1957;Pillai otros, 1961). A veces la epidermis parece terminar en la zona distal con sus propiascélulas iniciales (Shimabuku, 1960). En algunas monocotiledrineas acuáticas (Hydrocharis, Lemna, Pistia) la epidermis normalmente es independiente del córtex y de la caliptra. Un análisis de los meristemos de la raíz sobre las bases del concepto de cuerpo-casquete estructural revela los distintos orígenes de la epidermis. En a l raíz con un caliptrógeno el casquete comprende sólo la caliptra (fig. 3-14, A); en las que tienen un dermatocaliptrógeno el casquete se extiende a l a cpidermis (fig. 5-14, C). La configuración cuerpo-casquetemuestraotrasvariaciones queaclaran tipos de crecimiento de lasraíces. En algunas r a k e s e1 nilcleo central de la caliptra es distinto d e l a parte perifkrica en qlle tiene muypocas o ninguna divisiones longitudinales. Tal núcleo,si es bastante visible, se denomina columela (fig. 5-14; Clowes, 1961a). Las pocas divisioncc en T que hay en la columela pueden estar orientadas de acuerdo el modelo del cuerpo; entonces sólo laspartesperif6ricas delacaliptra muestra11 el modelo del casquete. Los ápices que carecen de una clara diferenciación de las células inici:lles (figs. 5-13, 73 y 5-14, B ; 1Bm. 20, B ) -el tipo abierto según Guttenberg (19G0)son difíciles de analizar. Una interpretación común es que tales raíces tienen 11n meristemo transversal sin límites,algunos con referencia a lasregiones derivadas de la raíz (Popham, 1955). El otro punto de vista es que el cilindro central tiene sus propias cklulas iniciales en este tipo de meristemo (Clomes, 1961a; Wilcox, 1962). Los andisisde las configrlraciones cuerpo-casquete indican que los límites entre las dos regiones son indefinidos y pueden caml)iclr durante el crecimiento de la raíz (Clowes, 1961a). Una nueva interprr.txi6n del meristemoconlímites indefinidos en l a zonadistalha sido dada por Allen(1947) para Pseudotsuga taxifolia y porClowes (1961~)para Fugus sylvatica. En Pseudotsugasereconocen dos tipos de iniciales : las Rpennanentesr (arco negro en la fig.5-11, B),que permanecen en su posicicin inde(fig. 5-11, B ; zonas 1, 2 y 3), qne dan origen finidamente, y las atemporales~~ a varias regiones de l a raíz, y son reemplazadas de vez en cuando por células derivadas de las iniciales permanentes. Fugus sylvatica parece tener similar organización apical, pero, evidentemente, las iniciales de las distintas regiones son más independientes que las de Pseudotsuga. Además, Clowes manifiesta que la región distal encerrada por el grupo cupuliforme de células iniciales es quiescente. 142

Anatomia vegetal


Meristemosapicalesconcélulasiniciales noseparadasparalasregiones de la raíz han sidodescritosenlasdicotiledóneas (ejemplosen lascasuarindceas, lasleguminosas,lasproteáceas y algunasfamilias de amentíferas y ranales;Schiiepp, 1926), en las monocotiledóneas(ejemplos enlas mushceas y laspalmáceas ; Pillai y Pillai, 1961a, b) y en algunas gimnospermas (Guttenberg, 1961; Wilcox, 1954). En un grupo de coníferas (Pillai, 1964), el lipice se interpreta como teniendo: 1) células iniciales comunes para el cilindro central y l a columela, y 2) una zona inicial común para el córtex y la parte periférica de la caliptra. La zona inicial 2 circunda las c&lulasiniciales 1 y sus derivadas recientes. El concepto de centro quiescente ha sido estudiado y discutido por Clowes con congruencia e imaginación. Despuk de diversos estudios sobre las raíces quese desarrollannormalmente, y sobreotras tratadasexperimentalmente, o raíces que fueron alimentadas con compuestos marcados que intervienen en espacios intercelulares

Fig. 5.15. Raíces de Nicotiana tabacom [A) y deZea mays [B), en secciónlongitudinal,mosla trando dos diferentes manerasde formarse la epidermis. En A la epidermis seseparade forma a partir de lasmismas caliptra mediantedivisiones periclinales. En 8 la epidermisse iniciales que la cortezamediante una divisiónpericlinal temprana enunade las más recientes derivadas de una célulainicial cortical. El áreamásdensamentepunteada en B corresponde a la capa gelatinizadasituada entre la caliptra y l a protodermis. [A, x285; B. ~ 2 1 0 . )

Meristemos apicales


143

la síntesis del DNA, Clowes (1961~)llegó a la conclusión de que el estado inactivo de la zona distal "la zona que contiene las células iniciales según la teoría del histógeno clhsica- es un fenómeno general en las raíces. Mientras que elconcepto clásico supone que el número d e células iniciales es pequeño (Guttenberg, 1960), el concepto de centro quiescente indica un número grande de células iniciales. Clowes reconoce que en el centro tiene lugar divisiones ocasionales y que puede convertirse en activo cuando son dañadas las iniciales que actuaban antes, por ejemplo por radiación. El centro quiescente es undepósito de célulasrelativamenteresistentes a la destrucción debido a suinactividad(Davidson, 1961; Clowes, 1961u, 1963). Pueden ser escenario de la síntesis de auxina y del origen de las célulasdiploidespor sustitución de células poliploides y aneuploides que pueden acumularse durantela diferenciaciónsomática.Finalmente, son lafuentepermanentede células iniciales activas que 110 son permanentes, como lo prueban las fluctuaciones en tamaño del centro quiescente. Así, el papel de este centro puede ser más importante que lo que indicaría su relativa inactividad(Clowes, 1961~). Los ápices de las raíces en crecimiento han sido a menudo usados en estudios sobre el desarrollo (Clowes, 1961~).La zona de células en divisi6n activa enraíces encrecimientoseextiende a considerabledistanciadelápice;en Zen, por ejemplo, de 8 a 10 mm, con un máximo al nivel de 4 mm (Erickson y Sax, 1956). La distribucióndelaactividad meristemritica difiere en las diversas regiones de l a raíz (cap. 17); sin embargo, los datos obtenidos para la frecllencia mitótica varían, probablemente sobre todo en relacibn con los mktodos de análisis (Clowes, 1961~).Al mismo nivel de la raíz, los procesos de división celular y aumento y maduración de la célulacoinciden no sólo en los diferentestejidossinotambiénenlas mismas células de un tejido e incluso en lascélulasindividuales. El córtexmeristemlitico se vacuoliza y forma espacios intercelulares cerca del ápice, donde el meristem0 del cilindro central aún se presenta denso. En el cilindro central las precursoras de los vasos xilemáticos más internos dejan de dividirse, se agrandan y se vacuolizan considerablemente antes que los otros precursores vasculares (lám. 82, A), y el primertubo criboso maduraenlapartedela raízdondela división celular está aítn en marcha (cap. 17). En las distintascélulas la divisih, el agrandamiento y la vacuolización est& combinados.

144

Anatornia vegetal


BIBLTOGRAFÍA ABBE,E. C., y B. O. PIXINNEY : The growth of the shoot apex in nlalze : external features. Amer. Jour. Bot. 38 :737-743. 1951. ABBE, E. C., B. O. PHINNEYy D. F. BAER: The growth of the shoot apex iu maize: internal features. Amer. Jour. Bot. 38:744-751. 1951. ABBE, E. C., y O. L. STEIN: The growth of the shoot apex in maize : embryogeny. Amer. Jour. Bot. 41 :285-293. 1954. ALLES, G. S.: Embryogeny and the development of the apical meristems of Pseudotsuga. 111. Development of the apical meristems. Amer. Jour. Bot. 54:204-211. 1947. ASKENASY,E.: Uber eine neue Methode, um die Vertheilung der Wachsthumsintensitit in wachsenden Theilen zu bestimmen. Naturhist. Medic. Ver. Heidelberg Verhandl. N . S . 2 :70-153. 1880. AVDLJS, L. J. : Correlations. Linn. Soc. London Jour., Bot. 56 : 177-187. 1959. BAIX, H. F., y H. DERMEN: Sectorial polyploidy and phyllotaxy in the cranberry (Vaccinium macrocarpon Ait.). Amer. Jour. Bot. 31 : 581-587. 1944. BALL,E.: The development of the shoot apex and of the primary thickening meristem in Phoenix canariensis Chaub.,with comp,arisons to Washingtonia filifera Wats.and Trachycarpus excelsa Wendl. Amer. JOUT. Bot. 28 :820-832. 1941. BALL,E. : Development in sterile culture of stem tips and subjacent regions of Tropaeolum maius L. and Lupinus albus L. Amer. Jour. Bot. 33:301-318. 1946. BALL,E. : Differentiation in the primary shoots of Lupinus albus L. and Tropaeolum m i u s L. Soc. Expt, Biol. Symposia. Núm. 2. Growth. 1948 :246-262. 1948. BALL,E. : Cell divisions in living shoot apices. Phytomorphology 10 : 377-396. 1960. BARKER, W. G., y F. C. STEWARD: Growthand development of the banana plant. I. The growing regions of the vegetative shoot. Ann. Bot. 26 :389-411. 1962~. 11. The transition from the vegetative to the floral shoot in Musa acuminata cv. Gros Michel. Ann. Bot. 26 :413-423. 1962b. BARTELS,F.: Zur Entwicklung der Keimpflanzevon Epilobiumhirsutum. 11. Die im Vegetationspunkt wHhrend eines Plastochrons ablaufenden Zellteilungen. Flora 149 :206-224. 1960. BARTELS,F. : Zur Entwicklung der Keimpflanze von Epilobium hirsutum. IV. Der Nachweis eines Scheitelzellenwachstums. Flora 150 : 552-571. 1961. BERSILLON, G.: Recherches sur les Papavéracées. Contribution h l’étude du développement des DicotylAdonesherhacées. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 16 : 225-447. 1956. BERSILLON,G. : L’inflorescence terminale de Reseda lutea L.; ses rapports avec la pousse végétative. Reu. de Cytol. et de Biol. Vég. 19 : 185-197. 1958. BHAMBIE, S.: Studiesinpteridophytes. I. The shoot apex of Isoetes coromandeliana L. Indian Bot. Soc. Jour. 36 :491-502. 1957. development of the gametophyte of Psilotum nudum. BIERHORST,D. W.:Structureand Amer. Jour. Bot. 40:649-658. 1953. BIERHORST, D. W.: The subterraneansporophytic axes of Psilotum nudum. Amer. Jour. Bot. 41 :732-739. 1954. BIERHORST,D.W.: Observations on the gametophytes of Botrychium uirginianurn and B . dissectum. Amer. Jour. Bot. 45: 1-9.1958. BONNETT, O. T. : The development of the wheat spike. Jour. Agr. Res. 53 : 445-431. 1936, BWAT, R. : Le méristi.me apical de la tige. Ann. Biol. 31 :595-656. 1955tr. du point végétatif dela Selaginella BWAT, R.: Surlastructureetlefonctionnement caulescens Spring., var. amoena. Acad. des Sci. Compt. Rend. 241: 1833-1836. 1955h. : l’inexistance des initiales axiales dam laracine $Allium BWAT, R., yL. G E N ~ V E SSur cepa L. (Liliacées). Acad. des Sci. Compt. Rend. 232 :1579-1581. 1951. BUVAT,R., y O. LIARD:Nouvelle constatation de l’inertie des soi-disant initiales ar;iales 10

Meristemos apicales


.

145

. ...

dansle méristhme radiculaire de Triticum vulgare.Acad.des Sci. Cotnpt.Rend. 236 : 1193-1195. 1953. CAMEFORT, H.: Etude de la structure du point végétatif et des variationsphyllotaxiques chez quelques gymnospemes. Ann. desSci. Nut., Bot. Ser. 11. 17 : 1-185. 1956. CATESSON, A. M.: Structure, évolution et fonctionnement du point végétatif J u n e Monomtylédone: Luzula pedemontana Boiss. et Reut. (Joncades). Ann. des Sci. Nat., Bot. Ser, 11. 14:253-291.1953. CLOWES,F. A. L.: Apicalmeristems. BotanicalMonographs Vol. 9. Oxford, Blackwell. 1961a. CLOWES,F. A. L.:Effects of P-radiationon meristems. Expt. Cell Re.s. 25 :529-534. 1961b. CLOWES,F. A. L.: X-irradiation of rootmeristems. Ann. Bot. 27 :343-364. 196:;. CUTTER,E. G. : On a theory of phyllotaxis and histogenesis. Biol. Rev. 34 :243-263. 1959. CUTTER,E. G., y B. R. VOELLER:Changes in leaf arrangement in individual fern apicts. Linn. Soc. London Jour., Bot. 56 :225-236. 1959. CHAMPAGNAT, M.: Recherches de morphologie descriptive et experimentale sur le genre Linaria. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 12. 22: 1-170. 1961. DAVIDSON, D.: Mechanisms of reorganization and cell repopulation in Ineristcms i:l roots of Vicia faba following irradiation and colchicine. Chromosoma 12 : 484-501. 1961. DERMEN, H.: Periclinal cytochimeras and origin of tissues in stem and leaf of peach. Amer. Jour. Bot. 40: 154-168. 1953. H.: Nature of plant sports. Amer. Hort. Mag. 39: 123-173.1960. DERMEN, EDGAR,E.: Fluctuations of mitotic index in the shoot apex of Lonicera nitida. Univ. CanterburyPubl. 1. 1961. ERICKSON, R.O., y F. J. MICIIELINI: The plastochron index. Amer. Jour. Bot. 44 :297-305. 1957. ERICKSON, R. O., y K. B. SAX: Rates of cell division and cell elongation in the growth of the primary root of Zeamays. Amer. Phil. Soc. Proc. 100:499-514. 1956. ESAU, K.: Origin and development of primary vasculartissues in seedplants. Bot.Reo. 9: 125-206. 1943. EVANS,M. W., y F. O. GROVER:Developmental morphology of the growing point of the shoot and the inflorescence in grasses. Jour. Agr. Res. 61 :481-520. 1940. FOSTER, A. S. : Leaf differentiation in angiosperms. Bot. Rev. 2 :349-372. 1936. FOSTER,A. S.: Structure and growth of the shoot apex in Ginkgo biloba. Torrey Bot. Club Bul. 65 :531-556. 1938. FOSTER,A. S.: Problems of structure,growth and evolution inthe shoot apexofseed plants. Bot. Rev. 5 :454-470. 1939. thestructure of the shootapex in seed plants. FOSTER,A. S.: Comparativestudieson Torrey Bot. Club Bul. 68 :339-350. 1941. FOSTER, A. S . : Zonalstructureand growth of the shootapex in Microcycas culocoma (Miq.) A, Dc. Amer. Jour. Bot. 30 :56-73. 1943. FOSTER,A. S.: Practical plantanatomy. 2.a ed. Nueva York,D.VanNostrandCompany. 1949. GARRISON, R.: Origin and development of axillary buds: Syringa culgaris L. Amer. Jou4.. Bot. 36 :205-213. 1949. GARRISON, R. : Studies in the development of axillary buds. Amer. Jour. Bot. 42 :257-260. 1955. GIFFORD,E. M., JR.: The structure and development of the shootapex in certain woody Ranales. Amer. Jour. Bot. 37 :595-611. 1950. GIFFORD,E. M., JR.: Ontogeny of the vegetative axillary bud in Drimys Wintcri var. chile&. Amer. Jour. Bot. 38 :234-241. 1951. 146

Anatomía vegetal


GIFFORD,E. M., JR.: The shootapex in angiosperms. Bot. Rev. 20: 477-529. 1954. GIFFORD,E. M., JR.:Incorporation of H’-thymidine into shoot and root apices of Ceratopteris thalictroides. Amer. Jour. Bot. 47 :834-837. 1960. GIFFORD,E. M., JR., y H. B. TEFPER: Ontogeny of the inflorescence in Chenopodium album. Amer. Jour. Bot. 48 :657-667. 1961. GIFFORD,E. M., JR., y H. B. TEPPER: Histochemical and nntoradiographic studies of floral induction in Chenopodium album. Amer. Jour. Bot. 49 :706-714. 1 9 6 2 ~ . GIFFORD,E. M., JR., y H. B. TEPPER:Ontogenetic and histochemical changes in the vege49:902-911. 1962b. tative shoot tip of Chenopodium. album. Amer. Jour. Bot. GIFFORD,E. M., JR., y R. H. WETMORE:Apical meristems of vegetative shoots and strobili in certain gymnosperms. Natl. Acad. Sci. Proc. 43 :571-576. 1957. GOTTLIEB,J. E.,y T. A. STEEVES: Development of the braken fern, Pteridium aquiliflum (L.) Kuhn. - 111. Ontogenetic changes in the shoot apex and in the pattern of differentiation. Phytomorphology 11 : 230-242. 1961. G&GOIRE,V.: La morphogén6se et l’autonomie morphologique de l’appareil floral. I. Le carpelle. Cellule 47 :287-452. 1938. GWENBERG, H. VON: Grundzüge der Histogenese hiiherer Pflanzen. I. Die Angiospemen. E n : HandbuchderPflanzenanatomie. Vol. 8. Parte. 3. Berlín, Gebriider Rorntraeger. 1960. 11. Die Gymnospermen. En: HandbuchderPflanzenancltomie. Vol. 8. Parte 4. Berlín, Gebriider Borntraeger. 1961. HAEIERLANDT, G . : Physiological plantanatomy.Londres, Macmillan and Company. 1914. HAGEMAP.%, R. : Untersuchungenüber die Mitosenhaufigkeit in Gerstenwurzeln. Kulturpflanze 4 :46-82. 1956. HAGEMANN, R. : Anatomische Untersuchungen an Gerstenwurzeln. Kulturpflanze 5 :75-107. 1957. HAGEMANN,W. : Kritische Untersuchungen iiber die Organisation des Sprossscheitels dikotyler Pflanzen. Osterr. Bot. Ztschr. 107 :366-402. 1960. HAGEMANN, W. : WeitereUntersuchungen zur Organizationdes Sprossscheitelmeristems; der Vegetationspunkt traubiger Floreszenzen. Bot. Jahrb. 82 :273-315. 1963. HANSTELN, J. : DieScheitelzellgruppe im Vegetationspunkt der Phanerogamen. Festschr. Niederrhein. Gesell. Natur- und Heilkunde 1868 :109-134. 1868. HANSTELN, J.:Die Entwickelungdes Keimes der Monokotylen undder Dikotylen. Bot. Abhandl. l(1) :1-112. 1870. HARA,N.: Structure of the vegetative shoot apex and development of the leaf in the Ericaceae and their allies. Univ. Tokyo, Jour. Fac. Sci. Sec. 111, Bot. 7 :367-450. 1958. HAM, N. : Structure and seasonal activity of the vegetative shoot apex of Daphne pseudomezereum.Bot. Gaz. 124 :30-42. 1962. HARTEL,K.: StudienanVegetationspunkten einheimischer Lycopodien. Beitr. z. Biol. der Pflanz. 25 :125-168. 1938. -, W. S.: The physiology of flowering. Nueva York, Holt, Rinehart and Winston. 1962. JACKMAN, V. H.: The shootapex of some NewZealand gymnosperms. Phytomorphology 10: 145-157. 1960. JACOBS,W. P., e I. B. MORROW:A quantitative study of mitotic figures in relation to developmentin the apicalmeristem of vegetative shoots of Coleus.Deulpmt.Biol. 3 :569-587. 1961. JACOBS,W. P., y V. ~ G H A V A N : Studieson the floral histogenesis and physiology of Perilla. Quantitative analysis of flowering in P. frutescens (L.)Britt. Phytomorphology 12 :144-167. 1962. JENTSCH, R. : Untersuchungen an den Sprossvegetationspunkten einiger Saxifragaceen. Flma 144 :251-289. 1957.

“I.

Meristemos apicales


147

JENTSCH,R. : Zur Kenntnis des Sprosvezetationspunktes von Eiippuris und Myriophyllum. Flora 149 :307319. 1960. JOHNSON, M. A. : On the shoot apex uf the cycads. Torreya 44 :52-58. 1944. M. A.: The shootapex in gymnosperms. Phytomorphology 1: 188-20-1. 1951. JOHNSON, JOHNSON, M. A., y R. J. TOLBERT: The shootapex of Bombax. Horrcy Bot. Club Bul. 87 : 173-186. 1960. KADEJ,F. : Interpretation of the pattern of the cell arrangement in the root apical meristem of Cyperus gracilis L. var. u1ternifoLiu.s. Soc. Bot. Polon. Acta 32 : 295-301. 1963. KALBE,L. : HistogenetischeUntersuchungen an Sprossvegetationspunkten dikotylerHolzpflanzen. Flora 152 :279-314. 1962. KOCH, L.: Dievegetative Verzweigung derhoheren Gcwiichse. Jalwb. f. Wks. Bot. 2 5 : 380-488. 1893. LANCE,A , : Recherchescytologiques sur i’bvolution de quelques m6ristt:mes apicaus ct sur ses variationsprovoqudes partraitcmentsphotopdriodiques. Ann.des Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 18 :91-421. 1957. LINK, G. K. K., y V. E G G E R Y.\lode, : site, and time of initiation of hypocotyledonary bud primordia in Linum usitutissimunt L. Bot. Caz. 107 :441-454. 1946. LOISEAU,J.E.: Observation et e.cpdrimeutation sur la phyllotaxie et IC fonctionnemcnt du sommetv6gdtatif chez quelqws Ealsaminacdes. Azn. der Sci. Nut., Z M . Ser. 11. 20: 1-24. 1959. M.ICDASIELS,L . H. : .inntomicnl !,n.;is oi so-called adventitiousbuds in apple. New York Agric. E x p t . S t a Mem. 225. 1955. hfELCIKKS, G., y .i. L A X : Die Pilyaiuiogie 2er Blütenbildung. Biol. Zentbl. 6 7 : 105.174. 1948. MICIIELJNI,F. J . : Theplastochro~~indexindevelopmentalstudies of Xunthiant italicurn Moretti. Amer.Jour.Bot. 45 :525-533. 1958. MILLIXGTON, W. F., y E. L. FISK:Shoot development in X u ~ ~ t l l i upenn.rr~Joanicum. m I. The vegetative plant. Amel.. lour. Bot. 43 : 655-665. 1956. hIoHR, H., y E. PINNIG: Der Einfluss des Lichtes auf die Bildung von Blattprimordien am Vegetationskegel der Keimlingevon Sinapis albu A. Planta 58 :569-579. 1962. NEWMAN,I. V. : Patternin meristems of vascular plants - 1. Cell partitions in living apices and in the cambialzone in relation to the concepts of initial cells and apical cells. Phytomorphology 6 : 1-19. 1936. 11. A review of shoot apical meristems of gymnosperms, with comments on apical biology and taxonomy, and a statement of some fundamental concepts. Linn. Soc. Xew South Wales Proc. 86 :9-59. 1961. PAOLILLO,D. J., JR., y E. M. GIFFOXD,JR.: Plastochronic changes and the concept of apical initials in Ephedra altissima. Amer. ]OUT. Bot. 48 :8-16. 1961. PAFXE,R. V.: Growthperiodicity andthe shoot tip VE Abies coltcoic;r. L4f~ter.Jour.Bot. 46: 110-118. 1939. PHILIPSON,W. R.: The ontogeny o f the shootapex in dicotyledons. Biol. Reo. 24 :21-50. 1949. PHILIPSON, W. R.: Organization of the shootapexindicotyledons. Phytomorphology 4 :70-75. 1954. PILLAI, A . : Root apicalorganization ingymnosperms-someconifers. TorreyBot.Club Bul. 91: 1-13. 1964. PILLAI,S. K., y A. PILLAI: Root apical organization in monocotyledons-Musaceae. Indian Bot. SOC. ] O U T . 40 :444-455. 19610.. PILW, S. K., y A. PILLAI:Root apicalorganizationin monocotyledons-Palmae. Indian Acad. Sci. Proc., Sec. B. 54 3218-233. 1961b. PILLAI,S. IC., A. PILWy S. SACHEDEVA: Root apical organization inmonocotyledonZingiberaceae. Indian Acad. Sci. Proc., Sec. R. 53 :240-256. 1961. 148

Anatomía vegetal


POPHAM,R. A.: Principaltypes of vegetative shoot apes organization in vascularplants. Ohio Jour. Sci. 51 :249-270. 1951. POPHAM, R. A.: Zonation of the primary and lateral root apices of Piiumsatiuum. Amer. Jour. Bot. 42 :267-273.1955. POPHAM,H. A. : Cytogenesis and zonation in the shootapex of Chrysnnthemunz mot ifolium. Amer. Jour. Bot. 45: 198-206.1958. of Chrysat~themum POPHAM,H. A., y A. P. CHAN: Zonationin the vegetativestemtip nwrifolium Bailey. Arner. Jour. Bot. 37 :476-484. 1950. POPHAM,R. A,, y A . P. CIIAN: Origin and development of thereceptacle of Chrysnnthemum morifolium. AT er. Jour. Bot. 39 :329-339. 1952. PRIESTLEY, J. H., yC. F SWIXGLE: Vegetativepropagation from thestandpoint of plant anatomy. US. Dept. Agr. Tech. Bul. 151. 1929. RAUH, \V., y H. FALK:Stylites E. Amstutz, eine neue Isoetacee aus den Hochanden Perus. I1 Pare. Zur Anatomie des Stammes mit hesontlerer Berücksichtigung tler L’ezdickungsprozesse. Heidelberg. Akad. der Wiss., Math.-Nut. K l . Sitzber. 2 inf. 1959. RALJH,W., y F. RAPPERT: über das Vorkommen und die Histogenesevon Scheiteigruben bei krautigen Dikotylen, mit besonderer Berücksichtigung der Ganz- und Halbrosettenpflanzen. Planta 43 : 325-360. 1954. RAUH, W., y H. REZNIEC:HistogenetischeUntersuchungen an Bliiten- und Inflorcszenzachsen. 1 Parte. Die Histogenese becherformiger Bliiten- unci Inflorszenzachml, :,owie der BliitenachseneinigerRosoideen. Heidelberg.Akad. der Wiss., Math.-h-ut. K1. Sitzber. 3 inf. 1951. I1 Parte. Die Histogenese der AchsenkopfchenfijrmigerInfloreszenzen. Beitr. z. Biol. der Pflanz. 29: 233-296. 1953. RODIN,R. J.: Seedling morphology of Welwitschia.Amer. Jour. Bot. 40 :371-378. 1953. ROMBERG,J. A.: Meristems, growth, and development inwoody plants. U . S . Uept. AB,. For. Seru. Tech. Bul. 1293. 1963. SACHER,J. A.: Structureand seasonal activity o!‘ the shootapices oi Pitius lu?lrbeltiuncJ and Pinus ponderosa. Amer. Jour. Bot. 41 : 749-759. 1954. SCHMIDT,A. : Histologische Studien an phanwogarnen T’r~etationspun~ten.Rot. Arch. 8 :345-404. 1924. SCEI~EPP, O. : Untersuchungen iiber byachstum nnd Formwedisel von Vegetatior~~pull~ten. Jahrb. f. Wiss. Bot. 57: 17-79. 1917. SCH~EPP,O . : Meristeme. E n : K. Linsbauer. Hantlbuch tler Pfhtzelqmatomie. Vol. 4. Fasc. 16. 1926. SEELIGER, I. : Studien amSprossvegetationskegel von T/tujop.c.is dolabruta (L.f.1 Sieb. et Zucc. Flora 142 : 183-2112. 1954. S E Z G ~ SK., : HistogenetischeStudien an Sprossvegetationspunkten clicotyler l’ffar~zen. I. Bau und Histogenese des Spross-Scheitelmeristems einigerCruciferen. Beitr. z . Biol. der Pflanz. 33 :85-113. 1956. 11. Gestalt und Architektonikdes ruhenden, embryonalen Vegetationspunktes. Beitr. z. B i d . der Pflanz. 33 :325-370.1957. SHAHMAN, B. C. : L e d and bud initiation in the Gramineae. Bot. Gaz. 106 :269-;789. 1945. SHIMABUKIJ, K. : 0I)servatiolr (!!I :tie apical meristemí O F rice roots. !jot. .\ltrg. [ T o i - ! , o j 7:; : 22-28. 1960. SIFTON,H. B. : Developmental morphology of vascular plants. h’ew Pltytol. -13 : ST-129. 1944. SINGH,H. Seasonalvariations in the shootapex of Ccplulotuxus drupncea Sieb, et Zucc. P/lytOmorf7lLokJ@J11: 146-1533. 1961. SMITH,C. A.: Shoot apices in the familyMoraceae with a seasonal study of Mnclaru pomifera (Raf.) Schneid. Torrey Bot. Club Bul. 90 :237-258. 1963. SNOW,M., y R. Ssow: On the determination ot !eaves. S e w Phytol. 46 :5-19. 1947.

1

Meristemos apicales


149

SO&%,K.: Morphogenesis in the shootapex of Euphorbia lathyrm L. Unio. Tokyo Jour. Fac. Sci. Sec. 111, Bot. 7 : 199-256. 1958. STEIN,D. B., y O. L. STEIN: The growth of the stem tip of Kalanchoe cv. .Brilliant Starm. Amer. Jour. Bot. 47 : 132-140. 1960. SUNDERLAND, N.: Cell division and expansion in the growth of the shoot apex. Jour. E x p t . Bot. 12 :446-457. 1961. SUSSEX,I. M.: Morphogenesisin Solanum tuberusurn L.: apicalstructure and developmental pattem of the juvenileshoot. Phytomorphology 5 :253-273. 1955. THIEJXE,C. : Die histologische Struktur desSprossvegetationskegels einigerCommelinaceen untcr Berücksichtigung panashierter Formen. Planta 44 : 18-74. 1954. THIELKE, C.: Uberdie Differenzieruugsvorgiiige beiCyperaceen. I. Der Baudes vegetativen Vegetationskegels und die Anfangsstadien derBlattentwicklung. Pluntu 48 : 564-577.1957. THIELKE, C.: Histologische Untersuchnngen am Sprosscheitel von Saccharum. 11. hlitteilung. Der Sprossscheitel von Saccharum sinense. Planta 58 : 175-192. 1962. THOMAS,R. C.: Floral induction and the stimulation of cell division in Xanthium. Science 140 ; 54-56. 1963. physiological interpretation of flowering. THOMPSON,J. McLEm: Towards a mmlern I h n . Soc. London, Proc. 156 : 46-68. 1943-44. THOMSON, B. F., y P. M. MILLER:The role of light in histogenesis and differentiation in the shoot of Pisum sativum. I. The apical region. Amer. Jour. Bot. 49 :303-310. 1962. J. G.: Onthedetermination of vascular patternsduring tissue differentiation in TORI~EY, excised pea roots. Anrer. Jour. Bot. 42 : 183-198. 1955. TUCKER, S. C. : Ontogeny o f the floral apex OF Micheliu fuscata. Amer. Jour. Bot. 47 : 266277. 1960. VAUGIIAN, J. G. : The morphology and growth of the vegetative and reproductive apices of Arubidopsis thaliana (L.)Heynh., Capsella bursa-pastoris (L.) Medic. and Amgallis arcetrsis L. Linn. Soc. London Jour., Bot. 55 :279-301. 1955. \'OROXIS, N. S.: Ob evoliutsiikornei rastenii. [Sobre la evolución de las raíces de los vegetales.] Moskov. Obshch. Xsp. Prirody, Otd. Biol., Biul. 61:47-58. 1956. \VAGNER, X . : Wachstum und Teilung der bleristemzellen in Wurzelspitzen. Planta 27 ; 550582. 1937. LVARDLAW, C. W.: Experimental and analyticalstudies of pteridophytes. 11. Experimental Onoclea semibilis andin species of observations on the development of budsin Dryopteris. Ann. Bot. 7 :357-377. 1943. WAWLAW,C. W . : The shootapexin pteridophytes. B i d . Rev. 20: 100-114. 1945. WARDLAW, C. W . : Experimental investigations of the shootapex of Dryopteris aristatu. Druce. Roy. Soc. London, Phil. Trans. 232 :343-384. 1947. 'WARDLAW, C. W.: The reactivity of the apical meristem as ascertained bycytological and other techniques. New Phytol. 56 : 221-229. 1957. WETMORE, R. H.: Growth and developmentin the shootsystem of plants. E n : Cellular Mechanisms in Differentiation and Grotcth. Princeton, N.J., Princeton University Press. 1956. WETMORE, R. II., E. M. GIFFORD, J.., y SI. C. GREEN:Developnlent of vegetative and floral buds. En : Photoperiodism and Related Phenomena in Plants and Animals. Washington, Amer.Assoc.Adv.Sci. 1959. ~VILCOX,H.: Primary organization of active and dormant roots of noblefir, Abies procera, Amer. Jour. Bot. 41 : 812-821. 1954. \VILCOX, H.: Growthstudies of the root of incense cedar, Libocedrw decurrens. I. The origin and development of primary tissues. Amer. Jour. Bot. 49 :221-236. 1962. WOLFF, C. F.: Theoriu getwrationir. Leipzig, Wilhelm Engelman. 1759. 150

Anatomla vegetal


6 El cámbium vascular

LOCALIZACIóN EN EL CUERPO DE LA PLANTA

El cambium vascular es el meristem0 lateral que forma los tejidos vasculares secundarios. Se halla localizado entre el xilema y el floema (fig. 1-3 y lámina 21) y en tallos y raíces tiene comúnmente l a forma de un cilindro. Cuando los tejidos vasculares secundarios de un eje se hallan en forma de cordones separados, el cambium puede quedar limitado a estos cordones en forma de bandas (por ejemplo, Cucurbits, lám. 63, B). Lo propio sucede en la mayoría de los pecíolos y venasfoliares quepresentan crecimiento secundario. TIPOS DE CÉLULAS

Los tejidos que sediferencian apartirde los meristemosapicales contienen muchos tipos de células que difieren notablemente de las meristemáticas en tamaño y forma. Por Io contrarioexiste un parecido general entre las células del cambium y sus derivadas ; la forma y disposición de las células en el xilema y floema secundariossehallan ya prefiguradasen la forma y disposición de las células cambiales (lám. 21; caps. 11, 12). El cambiumvascularcontiene dos tipos de células: las iniciales fusiformes, alargadas y afiladas, y las iniciales radiales, casi isodiamétricas y relativamente pequeñas (figs. 6-1 y 6-2 y 18m. 22). La forma exacta de las iniciales fusiformes de Pinus siloestris se describe como sigue: células alargadas, puntiagudas, aplanadas tangencialmente y con un promedio de 18 caras (Dodd, 1948). Estascélulasfusiformesiniciales dan origen a todas lascélulas del ejemayor del xilema y floema cuyo ejemayor se orienta paralelamente al órganodondeseencuentran;enotraspalabras,formanelsistemalongitudinal o vertical del xilema y floema (figs. 11, 12). Buen ejemplo de elementos de este sistema son las traqueidas, fibras y parénquima xilemático en el xilema; y las células cribosas, fibras y parénquima floemático en el floema. Las El cárnbium vascular


151

i;T

O1

/

\

D membrana racjlal oblscua

Fig. 6-1. Citocinesis en el cámbiumvascular de Nicotianatabacum, vista en seccionesradiales (A-C) y tangencia1 (D) deltallo. A.C. divisiones tangenciales envistalateral: 6, fasetemprana

D. célula radial inicialendivisión longitudinalcon la placa de ladivisión: C. faseposterior. celularenvista superficial, y una membrana radialoblicuarecientementeformada enuna célula D correspondena los ápices de las dos fusiformeinicial. Lasáreasdensamentepunteadasen nuevas c6lulas con desarrollo apical intrusivo, unahacia abajo y otra haciaarriba. [A, ~ 1 2 0 ; 6 y C. x300.)

célulasinicialesradiales clan origenalascélulasradiomedulares, que son elementosdelsistematransversouhorizontaldel xilema y delfloema(ver capítulos 11 y 12). El cuadro 6-1 ilustrasobrelascaracterísticas de ambostipos de c6lulas iniciales en Pinus strobus. Estascélulasiniciales difieren entre sí principaly volumen,siendolascélulasfusiformesnotablemente menteenlongitud mayores que las radiales en ambos aspectos. En cambio, estas últimas sobrepasan a las fusiformes en el diiimetro radial. En los tallos de 60 años, ambos 152

Anatomía vegetal


tipos de iniciales son más grandes que en los tallos de un año de edad. Las células iniciales son uninucleadas, y aunque el núcleo de las fusiformes puede ser notoriamente mayor que el de las radiales, s u volumen no aumenta en la misma proporción que el volumencelular,porlo que la relación de volúmenes entre núcleo y célula es mucho menor en las células fusiformes (cuadro 6-1, última columna). Las células iniciales fusiformesmuestrangranamplitud de variaciónen sus dimensioneslineales y en s u volumen (Bailey, 1920a). Algunas de estas variaciones dependen de l a especie vegetal estudiada. Los valores siguientes,

Fig. 6-2. Citocinesisenel cárnbium vascular de Nicotiana tabacum, vista en secciones tangenciales del tallo. Divisiones tangenciales en las células fusiformes iniciales. A X . placas celulares parcialmente formadas envistasuperficial: 6, laplacacelular ha llegado a una de las membranas longitudinalesradiales de lacélula madre. C. la placa celular ha llegado alas dos mem; x300.1 branas radiales. [A, x120; B, ~ 6 0 0 C,

El cámbinm vascular


153

expresadosen milímetros, danideade las diferenciasenlongitud delas células iniciales fusiformes en distintas especies : Pinus strobus, 3,20; Ginkgo, 2,20; Myristica, 1,31; Pyrus, 0,53; Populns, 0,49; Frxinus, 0,29; Robinia, 0,17 (Bailey, 1920~).Las iniciales fusiformes varían en longitud dentro de las especies, enparteen relación con las condiciones de desarrollo.Muestran también modificaciones en su longitud, asociadas con fenómenos de desarrollo. Generalmente, la longitud de las células iniciales fusiformes aumenta con la edad del eje, perodespu6s dealcanzar un ciertovalor m6ximo permanece relativamenteestable(cuadro6-1; Bailey, 1920a;Bannan,1960b;Bosshard, 1951). Los cambios de tamafio enestascélulasfusiformes iniciales traen consigo similares cambios en las células del xilema y floema secundarios derivadas de estascélulasiniciales;sinembargo, s u tamaño final depende sólo parcialmentedelde las iniciales del chmbium,puesto que también se dan cambios de tamaño durante el período de s u diferencinción (cap. 4). CUADRO 6-1. Dimensiones de las célulascambialesiniciales (Adaptado de Bailey, 1920b.)

Edaddel eje, en anos _

Clase de célula inicial _

1 1

60

60

I)LhíETROS

EN XlICRAS

Radio1

~

Radial Fusiforme Radial Fusiforme

Tangencia1

de P i t ~ wstrobus

Volumen cn micrcrs'

Relaciótl entre rmlzlmm del d c l e o y de la célula

.____

22,9

870,O 24,B

4000,O

17,8

433 2G,6 G,2

13,B

16,O

17,o

4"4

5 O00 60 O00 10 O 0 0

1 O00 O00

1 : 14 1:60 1 : 12 1 2%

Las células cambiales estJn muy vacuoladas jl5ms. 21, B , 22; Bailey, 1930). Sus membranas tienen campos de puntuaciones primarias con plasmodesmos. Las membranasradiales son másgruesas que lastangenciales,particularmente durante el período de latencia, y sus campos de puntuaciones primarias son muy acusados. ORDENACldN DE LASCgLULAS

Durante el crecimientoactivo en elchmbium,lascélulasinicialesy sus inmediatas derivadas forman una zona de células meristemáticas, llamada zonu cambial &ím.21, A). Vistas en secciones transversales, las células de l a zona A amboslados de la zonacambial, cambialse disponen enseriesradiales. 154

Anatomía vegetal


las células derivadas se desarrollan gradualmente y asumen las características propias de las distintas células del floema y xilema. Experimentos realizados .con tiras de corteza parcialmente separadas del tronco indican que la presión de los tejidos entre sí es importante para regular el modelo ordenado de diferenciación de los productos cambiales (Brown y Sax, 1962). El concepto predominante es que las células iniciales se disponen en una sola capa, de una c6lrlla de espesor. En sentido estricto, solamente las células iniciales constitn!,en el cámbium (Bailey, 1943), pero el término se usa frecuentemente refiriiindose a la zona cambial, a causa de l a dificultad en distinguir las células iniciales de sus más inmediatas derivadas (lárn. 21, B ; Bannan, 1955). En seccionestangencialeslascélulascambialesmuestrandostiposfundamentales. En uno, lascélulasinicialesfusiformessepresentanen filas horizontales, con los extremos delas células de una fila aproximadamente al mismo nivel(lárn. 22, B). Talesmeristemosformanelllamado cúmbium estrrrtificado y es característico deplantas concélulasinicialesfusiformes cortas. En el segundo tipo las células iniciales fusiformes no se disponen en filas horizontales, sino que se superponen por sus extremos (lárn. 22, A). Este tipo de denomina cámbium no estratificado y esfrecuenteenlasplantas de ci-lulas iniciales fusiformes largas. En diferentes plantas pueden hallarse tipos intermedios entre ambos. El tipo no estratscado se considera filogenéticamente más primitivo que el estratificado. El primero se halla en pteridofitas fósiles, en gimnospermas fósiles y actuales y en dicotiledóneas estructuralmenteprimitivas;el Gltimo apareceenlasdicotiledóneas más especializadas(Bailey, 1923). En los cámbiumsprimitivoslascélulasinicialesestán más diferenciadas que en los meristemos más especializados. DlVlSldN DE LASCELULAS

El floema y el xilema se forman por divisiones tangenciales (periclinales) de las células iniciales del cámbium. Los tejidos vasculares se van formando y lasdel endireccionesopuestas,lascélulasdel xilema haciaelinterior floema hacia la periferia. La persistencia de la orientación tangencia1 de los planos de división celular durante la formación de los tejidos vasculares determinalaorientación de lascélulascambialesderivadassegún filas radiales(Km. 65). Tal seriación radial puede persistirenelxilema y floema (fig. 64, A), o bien puede quedar perturbada por distintas clases d e reajustes durante el período de diferenciación de estos tejidos (xilema en la lám. 21, A). Lasdivisionestangenciales que sepresentandurante l a formacióndel xilema y del floema no se reducen a las células iniciales, sino que tambi&n se dan en número variable en las derivadas, en algunos casos incluso varias veces dentro de las células procedentes de una misma derivada (fig. 6-3, B; El cámbium vascular


155

cd,r(bium fiia radialdiscontinua

n iniciales cambiales

i Ooernc xilema "+

'

células cambiales

F

Fig. 6-3. Cámbium vascular de Thuja occidentalis. A , seccióntransversalmostrandolarelación delxilema y del floema conel cámbium. La filaradialdiscontinuaestá representada enel no enel cámbium [pérdida delacélulafusiformeinicial). B-H. secfloema y enelxilemapero

cionesradiales: B. zona amplia decélulas madres delxilema C, diferenciasdelongitud de lascélulasenlaregión cambial: miento de las células cambiales por división periclinal asirnétrica; terioresenelacortamientodelasfusiformesiniciales hasta célulasradialesiniciales. [Según Bannan, Canad. Jour. Bot. 31,

156

que sedividenpericlinalmente: acortaE, etapas anterior y, F-H, posadquirir las dimensiones de las 1953; 33, 1955.)

D, etapa primitivaenel

Anatomía vegeta!


fl

J

3

C D E

G

Fig. 6-4. Dos seriesde secciones tangenciales (A-H e I-K) atravésdel floema secundario de Taxus baccata, ilustrativas de las variaciones que se presentan en el cárnbiurn vascular. Enarnbas series las células de la izquierda (A e I ) son las más alejadas del cárnbium. En la serie A-H se observa que la célula cambial inicial, que dio origen a las células punteadas, se alarga (A-Cl y divide (A, en a ) . Las células hermanas que resultan se alargan (€-F) y se dividen, la inferior en b (GI y lasuperior en c (HI. En la serie I-K se observan las etapas de desaparición de la inicial representada en negro. (Adaptado de Klinken. Biblioth. Bot. 19, 1914.)


Bannan, 1955, 1957; Evert, 1963). Durante el reposo invenlal, las células dc! xilema y del floema maduran miis o menosrelacionadas con lasiniciales; a veces sólo queda una capa cambial entre los elementos maduros del xilema y del floema (Esau, 1948). Pero algún tejido vascular, a menudo s610 floema, pueden invernar en un estado inmaturo en la zona cambial. Como el cilindro xilemático aumenta en espesor mediante el crecimiento secundario,elcilindrocambialtambi6nsedesarrollaencircunferencia. La causa principal de este crecimiento es el aumento del número de células en direccióntangencial,seguidode un desarrollo tambiéntangencialdeestas células. En el cBmbium estratificado el aumento del número de células fusiformes iniciales tiene lngar por divisiones longitudinales radiales (anticlinales). Sin embargo, en el cambium no estratificado las célulasfusiformesiniciales se dividen según planos anticlinales más o menos oblicuos (las llamadas membranaspseudotransversales),yentonces las célulasresultantesalargan SIIS apices(crecimientointrusivo apical; figs.6-1, D, y 6, D-H) hasta que cada c6lula es tan larga como la célula madre o incluso mtis.Algunos investigadores usan In expresión divisiones multiplicatiuas para designar las divisiones anticlinales que aumentan el número de células iniciales, en contraposición con las divisiones periclinales, aditivos, que añaden células al floema y al xilema (Bannan, Duff y Nolan, 1957). En las distintas divisiones longitudinales de las células cnmbiales iniciales y sus derivadas, la citocinesis constituye un proceso dilatado en el tiempo y en el espacio. La placa celular se inicia entre los dos núcleos hijos y a continuación se extiende a lo largo de l a célula, precedido de las fibras del fragmoplasto (figs. 6-1 y 6-2). CAMBIOS DURANTEELDESARROLLO

Las investigacionesrealizadasenelcámbiumvascular delasconíferas han demostrado que el aumento en circunferencia del meristem0 va acompañadodeprofundos cambios de tamafio, númeroy disposición delascélulas. Elcuadro 6-2 ilustraacercadealgunasdedichasvariacionesobservadas en el cambium no estratificado de un tallo de pino. Tanto las células fusiformes como lasradiales aumentandenúmeronotablemente.Lasprimeras aumentan mucho en sus diámetros tangenciales, mientras que las célulasradiales iniciales sólo aumentanmuyligeramenteenesta dimensi6n. En las fusiformes es también notable el aumento en longitud. El aumento en número de las células fusiformes observado en las secciones transversales se debe a l crecimiento intrusivo apical (fig. 6-4, A-C) que sigue a las divisiones radialesoblicuas(multiplicativas) (fig. 6-4, D-H). Puesto que los radios medularesdelpinoformangeneralmenteunacapaunicelular,elaumentodel 158

Anatomía vegetal


número de células radiales iniciales, tal como se indica en el cuadro 6-2, es consecuencia no de la división de las células radiales iniciales existentes, sino de l a adición de nuevas células iniciales radiales. CUADRO 6-2. Diferencias en circunferencia del cámbium y tamaño y número de las células iniciales, entre tallos de Pinw strobus de 1 y 60 añosrespectivamente. (Adaptado de Bailey, 1923.)

item

Radio del cilindro Circunferencia del cámbium Longitud media de las células fuiniciales siformes Diámetro tangencial medio de las iniciales fusiformes células Número de células fusiformes iniciales en una sección transversal 100 del tallo 23 Diámetro tangencial medio de las células radiales iniciales Número de células radiales iniciales enuna seccióntransversal del

2 O 0 0 micras 12 566 micras

200 O00 micras 1256 640 micras

870 micras

4 O00 micras

16 micras

42 micras

724 14 micras 70

17 micras 8 79G

Las células iniciales radiales se forman a partir de las fusiformes iniciales o de sus segmentos. Estas adiciones mantienen una constancia relativa en el radio entre los componentesradiales y axiales duranteel crecimeinto en circunferenciadelcilindrovascular(Braun, 1955). Los nuevosradiostienen menos células que los viejos; un radio puede tener una célula más de ancho y una más .de alto al comienzo; luego l a inicial se divide o bien se añaden más iniciales a las primeras. De este modo, el radio crece en altura y puede crecerenanchurasisoncaracterísticos delaplanta radiosmultiseriados. Algunos investigadoresmanifiestan que los nuevosradiosinicialespueden separarse .de los ápices de los lados de las células fusiformes iniciales (Braun, 1955;Evert, 1961). En unaespecieherbácea de Hibiscus se halló que los radios derivaban por divisiones transversales de una o dos células fusiformes resultantes de una división anticlinal de una célula fusiforme inicial (Cumbie, 1963). Estudiossobreciertasconíferas(Bannan, 1951,1953, 1956) y sobre Liridendron (Cheadle y Esau, 1964) demuestranquela iniciación delas células radiales en estas plantas es normalmente un proceso complicado, que de lleva consigo subdivisiones de las células fusiformes iniciales, eliminación algunosproductos de estasdivisiones de la capainicial(llamadatambién pérdida de célulasiniciales) y transformación de otrascélulasenradiales iniciales. El cárnbiurn vascular


159

LOS radios puedencreceren dilimetro ylongitudpor fusión de dos 0 radiales iniciales (Braun, 1955). Evidentementetales fusiones son los resultados de cambios en las células fusiformes intermedias: pdrdidade algunas, divisiones y conversiones de otrasencélulasradiales. Tambikn tiene lugar el proceso inverso, la división o partición de los radios, intrusive de célulasfusiformes sobretodo como resultadodelcrecimiento iniciales a travts de un grupo de c6lulas radiales iniciales. La partición resultantedelalargamiento de las células radiales iniciales paraformarfusiformes iniciales probablemente esmenos corriente. El fenómeno de pdrdida de las células iniciales ha sido estudiado ampliamenteen las coníferas(BanEan, 1951-1962; Forward y Nolan, 1962; Hejnowicz, 1961); menos en las dicotiledóneas (Cheadle yEsau, 1964; Evert, 1961). El método empleado es normalmente el de seguir los cambios en filas radiales de células en cl xilema o en el floema vistas en secciones tangencinles seriadasyelreconstruir' a partirde estos cambios los fenómenosya ocurridosenelcámbium. Las secciones transversalesse han usado como confirmación, puesrevelan l a pérclida de las células iniciales pordiscontilluidades en l a s hileras radiales de células (fig. 6-3, A). Lapérdidade lascélulas fusiformes iniciales normalmenteesgradunl. Antes dequeuna c6lula seaeliminada de la capa inicial, sus precursores no llegan a alargarse normalmente -posiblemente incluso disminuyendo de Las divisiones tamañoporpérdidade turgencia- ytomanformanormal. periclinalesdividentales células enderivadaspequeñasygrandes;las pequefias permanecen e n a l capa inicial (fig. 6-3, D, H ) . Así, de,,&orma gradual la c6lula EII posición inicial sc reduceentamaíío,principalmenteenlongitud (fig. 6-3, E-C:). Algunas de las cklulas iniciales cortassepierden de 19 capa inicial a i transformarse en elementos del xilelna o del floema; otras se convierten en cklulas radiales iniciales con o sin divisiones ulteriores. Tambiénlasradiales iniciales puedendesaparecerdelcámbium. El espacio dejadoporunacélulainicial que decreceesrellenadopor el crecimientointrusivo de las células iniciales supervivientes (fig. 6-4, I-K). La eliminación de lascélulasfusiformes iniciales estáasociadaconlas divisiones anticlinales que dan lugar a las nuevas iniciales. Es evidente que estas divisiones darian como resultadounasuperproducción de células iniciales sino fueran acornpafixlas por amplias ptrdidas de cdulas. Estas p&didasparecenestarrelacionadasconel vigor delcrecimiento. En Thuja occidentulis se halló que la tasa de supervivencia resultó ser del 20 % cuando el incremento anual del xilema era de 3 mm en anchura, mientras que en los ritmos de crecimiento m8s bajos el ritmo de pérdida y el de nueva producción son casiiguales(Bannan, 1 9 6 0 ~ ) La . acomodación al crecimiento en circunferencia seproducíaprobablementeporalargamiento de las células. Se ha calculado que en Pyrus communis la p6rdida es de un 50 % entre las m& grupos dectlulas

160

Anatomía vegetal


células iniciales formadas recientemente (Evert, 1961). De unas 300 filas radiales de cklulas del sistema axial en el floema de Liriodendron, examinadas en secciones seriadas a través de una capa del tejido de unas 400 micras de espesor radial, la pérdida de sus células iniciales por maduración y por conversibn enradialescasiigualabalaadicióndenuevas filas por divisiones anticlinales de las cklulas fusiformes iniciales (Cheadle y Esau, 1964). Numerosas pruebas indican que tanto en lasconíferas como en la dicotiledóneas las ci-lnlas iniciales m8s largas tienden a sobrevivir y que el contacto extenso de estas cklulas iniciales conlos radios aumentan la probabilidad de sobrevivir (Bannan, 1956, 1963;Bannan y Bayly,1956 ; Cheadle yEsau,1964; Evert, 1961). Como ya mencionamos, las divisiones anticlinales son acompañadas por alargamientointrusivode las cklulas resultantes. La dirección deeste alargamiento puede estar polarizada. En Thuia, por ejemplo, se ha descubierto que es mucho mayor en la direccih descendente que en la ascendente (Bannan, 1956). Aunqueelcrecimientointrusivoocurre en los extremos de las cklulas, es evidente que l a pared reciCin formada continúa extendikndose, de modo que no se excluye un desligamiento entre esta pared y las paredes con que 6sta entraencontacto.Enestetipodecrecimientoapenas es posible 1956). Los exdistinguir el crecimientointrusivo y eldeslizante(Bannan, tremos de las células endesarrollotienenmembranasdelgadasycontienen acumulaciones citoplasmáticas (lám. 22, A). Lasparedesformadasdurantelas divisiones anticlinalesencélulas fusiformesrelativamentelargasmuestrandiversosgrados de inclinación pero, como seveen secciones transversalesdelcámbium,tienden a estarorientadas en la misma dirección (Bannan, 1956). En otras palabras, los extremos superpuestosde las células iniciales fusiformes que sealarganestánorientados entre sí de manera similar en toda la sección. Hejnowicz (1961) indica que esta orientación unidireccional de las células en crecimiento combinada con l a frecuente pérdida de células iniciales puede tener una relación casual con la clisposiicibn espiral de las células cambiales y de las células vasculares derivadas. Todos los estudios analizados anteriormente tratan del cámbium vascular de los tallos. En Larir europea se halló que el cámbium de l a raíz tenía una eliminacibn más limitadade lascélulasiniciales,uncrecimientointrusivo mAs dhbil yunaorientaciónvariable de lasparedesanticlinales que las de un tallo de edad similar(Hejnowicz, 1961). La pérdidade lascélulasfusiformes iniciales del ctimbium quiz6 son que enlasleñosas. En Hibiscus lasiomenos típicasenespeciesherbáceas carpus, una hierba perenne, la p4rdida de tales iniciales estaba limitada a l a asociada con la formación de los radios (Cumbie, 1963).

11

El cámbium vascular


161

ACTIVIDAD ESTACIONAL

El crecimiento secundario originado en el cámbium vascular se halla íutimamente relacionado con la actividad de las partes primarias del cuerpo de la planta ymuestrafluctuacionesrelacionadas con el estado fisiológico. Las plantasherbáceaspresentancomúnmenteunasecuenciaregularqueconsta defase vegetativa,fasereproductiva, muerte sonllitica y dispersión de semillas. Entre las fases vegetativa y reproductiva, el cuerpo de la planta puede alcanzardimensionesvariables y sus tejidosvasculares puedenaumentar mediante crecimientosecundario. Este crecimientocesaalpasar a l estado reproductivo, ya que la actividad cambial está estrechamente relacionada con lafasevegetativa(Wilton y Roberts, 1936). En las especies perennes existe lmarepetición delas fasesvegetativa y reproductiva sin muerte somhtica del individuo considerado en conjunto. Como es bien sabido, en las especies leñosas que viven enregionestempladas, los períodos de crecimiento y reproducción alternan con períodos de relativa inactividad durante el invierno. La periodicidad estaciona1 encuentrasuexpresióntambiénenlaactividad del cámbium. La producción de célulasnuevasporel climbium vascular y los tejidos disminuye o cesacompletamenteduranteestafasedereposo, vasculares maduran mhs o menos cerca de la capa inicial. En l a primavera tiene lugar una reactividad del climbium. Desde el punto de vistaanatómico,elfenbmeno dela reactivación puede dividirse en dos etapas : 1, expansión de las cklulas cambiales en dirección radial ( ( 1 hinchazhn~)delcimbium), y 2, iniciación de la división celular. La extensihn ensentidoradial va acompañadadeldebilitamientode lasmembranasradiales, deformaqueuna ligerafuerzaexterioraplicada a l tronco puede determinarlaroturadelasmembranas.Laseparacióndelacortezadela madera a consecuencia detalrotura sedenominacomúnmentedesprendimiento de la corteza. Tal desprendimiento puede presentarse mis tarde, durante l a división celular y la diferenciación de tejidosen la zonacambial. En este momento, sin embargo, la rotura tiene lugar más a menudo a través del xilenla joven en el que los elementos traqueales han alcanzado sus diAmetros mhximos, peroestántodavíasinmembranassecundarias(Bailey, 1943;Evert, 1960, 1961). En lasespeciesperennifolias, como Citrus, los aspectos histológicos del desprendimiento parecen ser menos definidos (Schneider, 1952). Las divisiones celulares que ocurren durante el segundo estadio de reactivacicjnson las divisiones periclinales aditivas. LOSdatos sobre la secuencia exacta de estas divisiones son escasos, especialmente con referencia al tiempo dela formación de las célulasxilemáticas y floemáticas (Evert, 1960). En Thuja occidentalis (Bannan, 1955) se halló que las divisiones periclinales e s t h concentradas primero en las células maternas del xilema(fig. 6-3, B ) ; luego 162

Anatomía vegetal


aparecían en la capa inicial. La formación de células floemáticas comenzaba cuando las divisiones en la zona de células madres del xilema estaban en su punto máximo y continuaba14 hastaquecesabalaactividad cambial. En Pyrzts (Evert, 1960, 1963; fig. 6-5) las divisiones cnmbialesaditivasempezaban cuando las células madresinvernantesdel floema sediferenciaban. La mayor parte de las primeras células nuevas se agregaban al floema. Las células xilemliticas se formaban más tarde, cuando ya había una considerable cantidad de floema diferenciado. Tanto en las coníferas como en las dicotiledóneas el incremento anual de xilema es normalmente más amplio que el incremento correspondiente de floema. La reanudaciónde la actividaddel climbir:m c n laprilnavcrasehalla con frecuencia relacionada con el nuevo crecimiento primario de las yemas (Fraser, 1962; Ladefoged, 19S2). En muchas dicotiledóneas la actividad cambial del tallo empieza por debajo de los nuevos brotes y se extiende en seutido basípeto hacia las ramas principales, el tronco y la raíz. Como ejemplo citemos los. datos obtenidos con Acer pseudo-platums en Inglaterra (Cockerham, 1930). En este lirbol transcurren de 9 a 10 semanas entre el comienzo de la diferenciacibn del xilema en las ramitas (a fines de abril) y el comienzo de la diferenciación en las raíces (principios de julio). La actividad cesa cn el mismo orden; en las ramitas la formación de xilema para fines de julio, y en l a s raíces a fines deseptiembre. Porconsiguientetranscurren de 8 a9 en las ramas y el de In raíz. semanas entre el cese de la actividad cambial Acer es unejemplo defuncionamientodel climbium enlasdicotiledh!eas con leño difuso-poroso (con vasos de dilimetro parecido distribuidos por todo el incrementoanual; lhm. 32). El gradode desarrollo de la yema asociada con la reactivación cambial. es variable ; la yema puede estar todavía cerrada,apenasabierta o creciendoclaramente(Ladefoged, 1952). Muchas coníferas y las dicotiledóneas con un tipo de leño poroso-circular (caracterizado por l a agregaci6n de numerososvasos anchos en el leño primitivo; lám. 33) muestran un desarrollotemprano y &pidodela reactivacióncambial por todo el tronco en presencia de pequeaas )'emas de crecimiento o sin yemas (Ladefoged,1952; Messeri, 1948;Wareing, 1951). La cesación de la actividadcambialsigueaproximadamenteel mismo ordenquela reactivación (Fraser, 1962). El inicio de la reactivación cambial debajo de los nuevos brotes y su avance basípeto explican el porqué en las dicotiledóneas la posición de un vástago que podría ser dejado en la poda encima de la yema m;is alta se seca y forman una protuberancia (Wray, 1934). El estímulo inicial de la actividad cambial hi1 sido muchas veces relacionado con el transporte de substancias de crecimiento en direcciónbasípeta desde las yemas en crecimiento (Samish, 1954). El mantenimiento de la actividad cambial,sinembargo,pareceserindependiente del crecimientodel nllevo brote (Miinch, 1937). En Rohinicr pseertdotmcici se averigu6 q w la con-


tinuación de la actividad cambial dependía de la exposición de lashojas a condiciones de díalargo(Wareing y Roberts, 1956). El chmbiumvascular puede ser estimulado hasta hacerse activo mediante la producción de heridas,debidoposiblemente a lashormonas que entoncesseforman como resultado de las lesiones (Brown, 1937). La intensidad y cantidad de actividad cambial varía en las diferentes estaciones. Algunas de estasvariacionesestáninducidas por condicionesambientales, mientras qne otras dependen de u n ritmo inherente de crecimiento.

Fig. 6-5.

Crecimiento secundario en una rama de peral (Pyrus cornmunis~durante un año. Se

han indicado los momentos de diferenciación para elfloemaderivadodecélulas cambiales que invernan y de células cambiales nuevas. El xilema nuevo deriva sólo de lascélulas cambiales nuevas. Los datos del xilema no conductor no se incluyen. (Adaptado de Evert, Calif. Univ. Publs., Bot. 32, 1960.1

164

Anatomía vegetal


SCHSEIDER, H.: The phloem of the sweetorange tree trunk and seasonal production of xylem and.phloem. Hilgardia 21 :331-366. 1952. WAREING, P. F. : Growth studies in woody species. IV. The initiation of cambial activity in ring-porous species. Physiol. Plantarum 4 : 546-562. 1951. WAREMG P. F., y D. L. ROBERTS:Photoperiodic control of cambialactivity in Robinia pseudoacucia L. New Phytol. 55 : 356-366. 1956. \I?ILTON,O. C., y R. N . HORERTS: Anatomical structure of stems in relationto the production of flowers. Bot. Gaz. 98 :45-64. 1936. W R A Y , E. M.: The structural changes in a woody twig after summer pruning. Lee& Phil. Lit. Soc. Proc. 2 :560-570. 1934.

El cámbium vascular


167

La epidermis

CONCEPTO

Coneltérmino epidermis se designa la capa de cAlulas m l i s externa del cuerpoprimario delaplanta.Este vocablo derivade las palabrasgriegas epi, encima, y derma, piel. A través del tiempo el concepto de epidermis en los vegetales ha experimentado varios cambios y todavía no existe completa uniformidadenlaaplicacióndedichotérmino.Estesistema superficial de célulasvaríaen composición, función y origen y, porconsiguiente, no es posible una definición precisa basándose en un solo criterio. En este libro el término epidermis se usa en un amplio sentido morfológico-topográfico. Corresponde a la capa superficial ‘de células de todas las partes del cuerpo primario de la planta: tallos, raíces, hojas, flores, frutos y semillas. Se considera ausente en l a caliptra y no diferenciada como tal en los meristemos apicales. La inclusih de la capa superficial de la raíz en el concepto de epidermis raíz perteneceauna es contrarioa l a opinión dequelaepidermisdela categoríaapartedetejido y deberíatener su propionombre, rizodermis o epiblema (Linsbauer, 1930). La epidermis de laraíz difiere de la del brote en origen, función y estructura, y, por consiguiente, es justificada la distinción que de lasdosparteshacenalgunosinvestigadores. AI mismo tiempo,la propia definición de epidermisradicularsehallainseparablementerelacionada con el problema de la relaciónmorfológica entre raíz y brote (Allen, 1947). Mientras no exista acuerdo sobre este problema, parece más adecuado teutilizar el término epidermis en su más amplio sentido para designar el jido superficial primario de toda la planta. Las funciones normales de la epidermis de las partes aéreas de la planta son: limitación dela transpiración,protecciónmecánica,intercambiogaseoso a través de los estomas y almacenaje de agua y productos metabólicos. Algunas funciones accesorias, sin embargo, pueden llegar a predominar hasta de estetejido. talpuntoquelaepidermisasuma característicasnotípicas Entre esta clase d e funciones se incluyen la fotosíntesis, secreción, absorción (distinta d e la del tejido epidérmico de la raíz) y posiblemente también, la 168

Anatomía vegetal


percepción de estímulos y asociacióncon los movimientos de la planta. Algunas de las funciones de la epidermis se explican por ciertas características anatómicasespeciales(Linsbauer, 1930). La potencialidad meristemática de laepidermismereceunabrevemención. En general,estetejido es relativamentepasivoenrelaciónalasactividades meristemriticas (Linsbauer,1930). No obstante, se sabe que l a epidermis reanuda tal actividad durante el curso normal del desarrollo (formación del felógeno, cap. 14) y tambikn después de inferir lesiones a la planta (Gulline,1960;Linsbauer,1930; McVeigh, 1938). ORIGEN Y DURACIóN

LOSdetalles del origen de la epidermis fueron indicados en el capítulo 5. Consignemos ahora brevemente que la epidermis del brote se origina a partirdelacapade células más externadelmeristemoapical, ya decélulas inicialesindependientes, ya conjuntamenteconlascapasdecélulassubyacentes. Si el ápice del brote se diferencia en zonas de crecimiento, en superficie yenvolumen,esto es, entúnica y cuerpo,laepidermisseoriginaa partir de la capa más externa de l a túnica. Esta capa de células se acomoda a la definición de dermutógeno dadaporHanstein (cap. 5), puesto que su transformaciónenepidermisempiezaenunaregióninicialindependiente. En lasplantas con una menos precisadistribuciónenzonasdelmeristemo apical, como en la mayoría de las gimnospermas, la epidermis no tiene células iniciales separadas. Se forma a partir de cklulas laterales derivadas de y periclinalmente y que son lasapicalesiniciales, que sedividenanticlinal los elementosoriginarios de lasdistintascélulasdelcuerpo dela planta. En las plantas con una sola célula inicial, la epidermis tiene un origen común con los tejidos más profundos. En las raíces la epidermis puede relacionarse en su origen, ya con la caliptra, ya con la corteza. Cuando la epidermis no se forma a partir de células iniciales separadas, se distingue claramente como tal a distancias variables .del meristemo apical, según la arquitectura del meristemo. El término protodermis de Haberlandt (cap. 5) corresponde a tal epidermisfundamental, así como alaepidermis originadaapartirdecélulasinicialesindependientes.Estetérminose acomoda a un criterio morfológico-topográfico, sin referirse al origen del tejido. En estelibro l a palabra protodermis se emplea paraindicar l a epidermis indiferenciada, prescindiendo de su origen. L o s órganosconescaso o nulocrecimientosecundarioconservan la epidermismientrasviven. Puedecitarse comoexcepción el caso de algunas monocotiledóneas que carecen de crecimiento secundario en el sistema vascular,en las cualesseformaunaespecie de peridermis,siendodestruida la La epidermis


169

epidermis. En los tallos y raíces de las gimllospermas y dicotiledóneas y en las monocotiledóneas arborescentes con crecimiento secundario, la epidermis

muestralongevidadvariable,segúnelmomentoenqueseformelaperidermis.Ordinariamentelaperidennisseoriginadurante el primer año de crecimiento de tallos y raíces, pero numerosas especies arbóreas no producen peridermishasta tanto el espesor de unos y otras sea mucho mayor que el que tenían al terminar el crecimientoprimario. En talesplantas l a epidermis, así como elcórtexsubyacente,continúacreciendo en consonancia con el aumento del cilindro vascular. L a s células se desarrollan tangencialmente y sedividenradialmente. Un ejemplonotable deeste crecimientoprolongado se halla en los tallos Acer striatum, donde los troncos de unos 20 años pueden alcanzar un espesor de unos 20 cm aproximadamente, cubiertos todavía con laepidermisprimitiva(DeBary, 1884). Las células de esta vieja epidermistienen una anchura tangencia1 nosuperior al doble de la de las células epidérmicas en un eje de 5 mm de espesor. Esta relación de tamaños muestraclaramentequelascélulasepidérmicassedividencontinuamente mientras el tallo aumenta en grosor. Otro ejemplo es Cercidium torreyanum, árbol sin hojas la mayor parte del año pero que tiene la corteza verde ya l epidermis persistente (Roth, 1963). ESTRUCTURA Composición

En relación con l a multiplicidad de sus funciones, la epidermis contiene foruna gran variedad de tipos de células. L a mayor parte del tejido está las cuales pueden ser mado por las células epidérmicas propiamente dichas, consideradas como los elementosmenosespecializadosdelsistema,y que constituyen l a masafundamentaldel tejido.Dispersas entre estascélulas están las oclusivas de los estomas y a veces otras células especializadas. La epidermis puede producir una gran variedad de apéndices, los tricomas, en forma ‘de pelos o estructuras más complejas.Tricomas con una funcióneslas células epidérmicas de las pecifica (los pelos radicales)seformanen raíces. Célulasepidérmicas Morfología y disposición. Las célulasepidérmicas madurassedescriben comúnmente como células d e forma tabular debido a su pequeña extensión enprofundidad, es decir,endirecciónnormalalasuperficie del. órgano (lám. 23, C). Ejemplos de célulasepidérmicas quesedesvían de estetipo, 170

Anatomia vegetal


esdecir, que son más profundas que anchas,sehallanenlaepidermisen forma de empalizada de muchas semillas (cap. 10). Vistas de frente, las c&M a s epidérmicas pueden ser casi isodiamétricas (fig. 7-1, B) o bien alargadas (fig. 7-1, A). La forma tridimensional de las células epidérmicas de Aloe m i s tata y Anacharisdensa (Matzke, 1947,1948) tienefuerteparecidoconun tetradecaedro partido por la mitad. La forma de las células epidérmicas se halla a veces relacionada con diferencias de posición sobre el órgano vegetal. Las alargadas se encuentran a menudo sobre estructuras también alargadas, tales como tallos, pecíolos, venas foliares y hojas como las de la mayoría de lasmonocotiledóneas.Tambiénseencuentrancélulasepidérmicasalargadas cerca,dealgunos pelos y estomas.Frecuentement,e, laepidermis espoco profunda por encima de los cordones de esclerénquimasubepidérmico.En muchas hojas, las capas epidérmicas de las dos caras son bastante diferentes en cuanto al tamaño y forma de las células y en el espesor d e las membranas y cutícula. En muchas hojas y pétalos las células epidérmicas tienen membranas de ondulaciónanticlinal (fig.7-1, C-E,y 1Bm. 23, B ) , pudiendo encontrarselas o solamente en su ondulaciones en todalaprofundidaddelamembrana parte más externa. L a causa de esta ondulación ha sido ampliamente discutida por los especialistas (Linsbauer, 1930). Una de las explicaciones de este fenómenorelaciona las ondulaciones con eldesarrollo de tensiones durante la diferenciación delahoja (Avery, 1933). Otraexplicacih es que l a ondulación se debe al endurecimiento de la cutícula durante su diferenciación (Watson, 1942). El gradodeonddaciónde lasmembranas es variable y depende de la situación en la hoja o pétalo {a menudo las ondulaciones se presentan sólo enelladoinferior de la hoja o sonmiis pronunciadasen dicho lado que en la parte superior) ; también depende de condiciones ambientales(Linsbauer,1930;Watson, 1942). Lamembranaexterior deuna célulaepidérmicapuedeseraplanada o convexa, o presentar una o más zonas elevadas. Algunas células epidérmicas se desvían notablemente de la forma común a la mayoría. Así, ciertas gramíneas, gimnospermas, dicotiledóneas y algunas (Adiantum, SeZaginella) contienencélulasepiplantasvascularesinferiores dérmicasenforma de fibras (Linsbauer, 1930). Las fibras epidérmicasmás largas "por encima de los 2 mm- se han hallado en las estilidiáceas. En lasgramíneastales fibras pueden alcanzarmás d e 300 micras de longitud. Ciertas crucíferascontienencélulassecretorasenforma de saco(células de mirosina;cap. 13) dispersaspor la epidermis. En lasacantáceas,cucurbitápueden ceas,moráceas (fig. 7-13, C ) y urticáceas,lascélulasepidérmicas presentar cistolitos. Algunas de estas células con cistolitos (Hamadas litocistes) ; otrasestán reducidas a tricomas son célulasepidérmicasespecializadas (Linsbauer, 1930). La epidermis


I71

Fig- 7-1. Esquemas dela superficie abaxialdela epidermisfoliar. A , Iris. estomas hundidos dlspuestos en filas longitudinales: B. Vitis, estomas dispersos:C,Capsicum,estomas elevados. B y C. sincelulasadjuntas,anomocíticos. D-F. con celulas adjuntas: D. Vigna, paracíticos: E, Sedum, una variante de anisocítico: F. Dianthus, diacítico. Membranasanticlinales onduladas en C y E. (E y C. cortesía de E. F. Artschwager.)

172

Anatomia vegetal


A veces toda la epidermis consta de célulasmuyespecializadas. Así, en ciertas semillas y escamas la epidermis es uná capa compacta de esclereidas (cap. 10). La epidermis de las polipodiáceas se diferencia como tejido fotosintético(Meyer,1962;Wylie, 1948). Lascélulasepidérmicasseproyectan enextensos espaciosintercelularesycontienencloroplastos. Las célulasepidérmicassedisponenformando un todocompacto, con raras soluciones de continuidad, excepción hecha de los estomas. En la epidermis de los pétalos puedenpresentarseespaciosintercelulares,aunque parecen estar incomunicados con el exterior por la cutícula. Epidermis dea s l gramíneas. La variabilidad morfológica de laepidermis de las gramíneas se usa a menudo para su determinación taxonómica y también en el estudio de la evolución de este grupo (Davies, 1959; Metcalfe, 1960; Tateoka, 1957). La epidermis típica contiene células largas y dos tipos de cklulas cortas, células silíceas y células suberosas (fig.7-2, A). Las células cortas-sepresentanfrecuentemente por pares.Las siliceas estáncasicompletamente llenas de SiO, que se solidifica en cuerpos de formasvariadas. Lassuberosastienen, como indicasunombre,suberificadas las membranas y a menudo contienen material orghnico sólido. Estas células e s t h tambikn silificadas. La sílice de las células epidérmicas de la avena ha sido identificada como ópalo(Baker, 1960). En algunaspartesdelaplanta,las ci.lnl:~s cortas forman protrusiones por encima de la superficie de la hoja en forma de papilas, cerdas, espinas o pelos. Las cdulas epidémicas de las gramíneas en filas paralelasyla composición de estas filas varía sehallanordenadas en las distintas partes de la planta (Prat, 1948, 1951). La cara interna de la vaina foliar, por ejemplo, tiene, en su base, una epidermis homogknea compuesta de células alargadas solamente. En las demás partes de la hoja puedenhallarsediferentescombinaciones de tipos de células. En el tejidoasimiladorsehallan filas de célulasalargadasyestomas (fig.7-2, B ) ; células alargadas solas o combinadas con células suberosas o cerdas (fig. 7-2, B ) o con pares mixtos de células cortas que acompañan a las ena as. En el tallo, tambii-n varía la composición de la epidermis segim su posición respecto al entrentldo y según l a posición de éste respecto a la planta en general. Lasgramíneas y lasotrasmonocotiledóneas pos.een adem& otro tipo peculiarde célulasepidérmicas,lascélulasbuliformes.Estas cdulas,grandes, de membranas delgadas y muy vacuoladas, son frec~~entes en todos los cirdenes de monocotiledóneas,exceptoenlashelobiales(Linsbauer,1930; Metcalfe, 1960). Sedisponenrecnbriendo toda la superficie del limbo foliar o bienreduciéndoseasurcosentre las venas. En esteidtimocasosepresentan como bandas cuya anchura abarca variascélulas,dispuestasparalelamentealasvenas. En lasseccionestransversalesdichas bandastienena veces forma de abanico, ya que las células medianas son usualmente las m& La epidermis


173

g r a n d s y en forma de cuila ( k m . 70, A). Las ci-luhs buliformes pueden presentarse a ambos lados de la hoja. No e s t h restringidas necesarialnellte a la epidermis, ya que a veces aparecen ademlis cblulas similares en el mesofilo.

célulolargo c&tula silicic0 célula suberosa

/

célulolorga

ct?rdo

estoma

lcélulos suberosqs pelo

P entre sobre ve,xs

io

V E ~ C

Fig. 7-2.

Epidermis de cañadeazúcar vista de frente. A, epidermisdel tallo mostrando laalternancia de célulaslargas con pares de célulascortas, siliceas y suberosas. B, epidermis inferior dellimbofoliar, mostrando ladistribución de los estomas en relacióncon lasdistintas clases de célulasepidérmicas. [A, ~ 5 0 0 B. ; x320; adaptadode Artschwager. Jour. Agr. Res. 60, 1940.)

Contienen pocas substancias sólidas, son principalmente c6lulas actliferas con escasa o ningrma clorofila; muy raramellte contienen taninos y cristales. Sus menlbranas rdiales so11 delgadas,perola membrana exteriores tan gruesa o mtis que la de lascélulasepidérmicasordinariasadyacentes. Las membranas son de celulosa y substanciaspécticas. Las membranasexterioresestancutinizadas y llevantambiénunacutícula(Burstrom, 1942). Estas células pueden también acumr~lar sílice (Parry y Smithson, 1958). 174

Anatomía vegetal


Según un punto de vista, las células buliformes intervienen en el despliegue de las hojas en crecimiento. Su repentina y rápida expansión durante un cierto período del desarrollo de la hoja se cree determina el despliegue del limbo foliar (deaquí eltérmino ucélulas de expansión11 a menudoaplicadoalas mismas). Otra opinión acerca de la misión de estas células es la de que mediante cambios de turgencia intervienen en los movimientos higroscópicos de rickabertura y cierre de lashojasadultas (de aquí también el nombre de lulas motor^ con que se lasdesigna).Sinembargo,otrosautores dudan de que estas células tengan otra función que el simple almacenamiento de agua (Linsbauer, 1930). Un estudio’ experimental sobre el despliegue y los movimientoshigroscópicos de lashojas de trigo ha demostrado que enesta plantalascélulasenformadeburbuja no intervienenenestosprocesos (Bmstrom,1942;Shields, 1951).

Contenido. Engeneral elcontenido de lascélulasepidérmicas ha sido investigado de maneraincompleta,pero,puesto que contienenprotoplast0 vivo, es de esperar que incluyan variadas substancias según el grado de especialización. Los plastidios de las células epidérmicas no se hallan definitivamentediferenciados como cloroplastosperoen l a mayoría de lasplantas contienen clorofila, que se determina por pruebas de fluorescencia y reduccióndelnitrato deplata (Xlikulska, 1959a, b). En los plastidios de la epidermis también puede encontrarse almidón. Algunos helechos, plantas acuáticas y undeterminadonúmerodeplantasvascularessuperioresterrestres (particularmentelasde húbitat umbroso) contienencloroplastosbiendesarrolladosen la epidermis(Linsbauer,1930;Meyer, 1962). El jugocelular de lascélulasepidérmicas puede contenerantocianina; así sucede,por ejemplo, en muchas flores, en las hojas del haya purpúrea, en la col roja y en los tallosypecíolos de Ricinus. Bajo elmicroscopioelectrbnicolascélulasepidérmicas de los bulbos de Allium presentan estructuras similares a lasencontradasenlascélulasdelparénquima(Drawert y Mix, 1963). Estructura de In membrana. Las membranas epidérmicas de las distintas plantas y de las diferentes partes de una misma planta varían notablemente enespesor. En la epidermis de membranasdelgadas, la membrana exterior es frecuentemente la más gruesa (lám. 23, A). En las hojas de las coníferas la epidermisconsta de membranassumamentegruesas (fig. 7-4 y lám. 79; Linsbauer,1930;Marco, 1939). El engrosamiento de lasmembranas es irregular y tan masivo en algunas especies, que casi llega a obliterar la cavidad celular.Probablementeestasmembranassonsecundarias.Encubiertasde semillas y enescamas seencuentranmembranasconespesamientosecundario en las células epidérmicas diferenciadas como esclereidas (cap. 10). Lasmembranasradiales y lastangencialesinternaspresentanfrecuenteLa epidermis


175

mente campos d e puntuaciones primarias. La membrana exterior puede tener zonas másdelgadas querecuerdan los campos de puntuacionesprimarias (Linsbauer, 1930). Se han descritoplasmodesmos no sólo en las membranas radiales y tangencialesinternas,sinotambikn enlasexternas,donde se les denominaectodesmos (Severs, 1959). Aunque los ectodesmos no atraviesan la cutícula merecen atención por ser el camino para las substancias que se eliminan a través de la cutícula (Franke, 1961). Lascélulasepidérmicas de hojas y pétalos de algunasplantaspresentan líneas internas que parecenpliegues(Marco, 1939). Dichosseptosconstan aparentemente de dos capas unidas por material intercelular. Las dos capas puedensepararse con la formacicin de unespaciointercelularesquizógeno. En tales casos elseptotieneformade presilla observadoen sección transversal. Ct&uZa. La limitación a la transpiracibn motivada por la epidermis proviene en gran parte de la presencia de una substancia grasa, la cutina, como impregnación de lasmembranas(cutinización) y comocapadistinta,la cuticda (cuticularizacibn, impregnacibn de cutina, Frey-Myssling y Miihlethaler, 1959) sobre la superficie exterior de las célnlas (Ism. 23, A). La cutícula cubre todas las partes del brote; sepresentatambiknenlaspartes florales, sobre nectarios y sobretricomasordinarios y glandulares. Algunos autoresrelacionan la presencia de una cutícula en el merist'emo apical (Priestley, 1943) y en la región de absorción de la raíz que incluye los pelos radicales (Scott y otros, 1958). En contraposición, no se ha encontrado cutícula en los primordios m6s jóvenes de las hojas de ciertasangiospermas (Bolliger, 1959). La continuidad de lacutículasedemuestraclaramenteporelhecho deque puede sacarse de unapartedelaplantaformandounacapaentera (lhina 24, A). La cutina se ha identificado también sobre las superficies libres del mesofilo de las hojas y sobre las membranas internas de la epidermis en contacto con los espacios akreos internos(cap. 3). La capa interna de cutina se colitinila con la cutícula superficial a través de las aberturas de los estomas, cuyas células oclusivas e s t h recubiertas por cutícula en sus superficies libres. Lacutícula varíasensiblemente de espesorenlasdistintasplantas.Las condicionesambientales y otrosfactoresdesconocidos influyen sobresu desarrollo. La superficie de la cutícula puede ser lisa, o presentarvariasprode la cutícutrusiones,pliegues o grietas. El origendelcomplicadorelieve la ell laspartes florales (lám. 24, A) se ha atribuido a l crecimientocelular (Priestley, 1943). La cutícula del tomate contiene un pigmento amarillo, probablemente del grupo de los flavónidos, cuyo desarrollo depende de las mismas condiciones de luz que regulan la floración y la germinacih de las semillas de ciertas plantas (Piringer y Heinze, 1954). 176

Anatomía

vegetal


La parte cutiIlizada de la melmbraua epidkrmica situadapordebajo de la cutícula tiene estructura complicada (cap. 3). E11 las plantas con membra] l a s externas gruesas,consta demuchas laminillas de celulosacutinizacl:~ y a menudo se distingue una capa de alternando con capas ricas en pectina, pectins entre la cutíctda y la capa cuticular (Sitte, 1957). Enlaspartes a0rcas de las plantas se encuentrandepósitos superficiales cle I C S ~ I I ~ Sceras, , aceites y sales en forma cristalina (Cressu creticu, Tumarix, F r m k e j i i u ) y caucho (Eucalyptus) (Linsbauer, 1930). La estructurade los depGsitos de cera ha sidoestudiadapormediodel microscopio elcctrhrlico (16m. 24, B ; Juniper, 1959, 1960;Schiefferstein y Loomis, 1956, 1959). Estos depbsitos son cristalinos(Kreger, 1958) y puedentenerforma de grhulos, varillas, amenudoacabadasenformadegancho,retículodetubos,borlas excepcionalaisladas o capas m h o menoshomogéneas. Una capa de cera mentegruesa (mhs de 5 mm) se encuentraen Klopstockiu ceriferu, palma cerífera de los Andes(Kreger, 1958). La ceracarnauba seobtienede las hojas delcarandaí, Coper~riciacerifera, palmaindígenadel Brasil. La cera afecta a la humedad de las hojas porque impide el contacto del agua con la superficie foliar. La estructura y evolución de la cera son, por consiguiente, de considerable interés para lasinvestigacionessobrepulverizaciones en la agricultura. Es evidente que la cera pasa a través .de la cutícula, pero &a 110 presenta poros que puedan interpretarse como camino para su descarga. Por lo general, la cara se halla tambih en el interior de la cutícula y bajo l a s c;qx~scutinizadas. Las hojas viejas, enparticular,tienenacúmnlosde cerasubcuticularesqueparecenserdemayor significado ecológico que los depósitos de superficie. La disposicibn estratificada de la membranaexteriorcutinizada de l a epidermis y el aumento en la proporción de cutina hacia la periferia sugiere que l a s substancias grasas emigran hacia el exterior. Algunos autores opinan qw estemovimientotienelugaratravés de los ectodesmos(Scottyotros, 1958j. Otros han encontrado gotitaslipoidales por toda la pared, lascuales se difunden mlis tarde a la superficie (Bollinger, 1959). El desarrollo de la cutícula inicial se interpreta como una impregnacibll porunprecursordelacutina,laprocutina,anhlogaaunaceitesecante (probablementeformadaporicidos grasos no saturados,Frey-Wysslingy a una polimerizaMiihlethaler, 1959), y un endurecimiento posterior debido ción bajo la influencia del oxígeno del aire. Pero, según un estudio sobre la cutícula de la manzana (Huelin, 1959), la formación de la cutina se concibe mhscomo un proceso controlado por acción de los enzimas que una oxidacibnesponthnea. Es posible que el endurecimientodelacutículaconcluya con una ulterior expulsión de cera y procutina y que, por lo tanto, estas substanciasseacumulendebajodelacutícula(Schieffersteiny Loomis, 1956). Este depósitosubcuticularsueleencontrarseenlapartedelaparedque I?

La epidermis


177

contiene celulosa o puede también aumentar el grosor de la cutícula. Ciertas experiencias indican que los bordes de la pared epidérmica superior de las hojas continúancreciendo y mantienenlacutículainmaturadurantecierto tiempo. La gran sensibilidad de las hojas jóvenes a los herbicidas se atribuye a lapresenciaenlacutículadeestaszonasinmaturasdenaturalezapermeable (Schiefferstein y Loomis, 1956, 1959). La cutina es semihidrhfila porque algunos de sus grupospolares permanecenlibresdurantelapolimerización.Estecarlicterexplicaelmoderado. aumentode volumen delacutícula en agua y latranspiracióncuticular (Frey-Wyssling y Mühlethaler, 1959). Es posible demostrar la salida de agua a travésdelacutícula ysuagrupacibnengotitas.Estoocurre a pesar de que en apariencia no existen poros slhmicroscópicos en la cutícula (Bancher y otros, 1960). La cutina es inerte y tiene gran resistencia a la maceración por los métodos de oxidación. No se descompone, ya que en apariencia los microorganismosno poseen enzimas cutinodegradantes (Frcy-Wyssling y Mühlethaler, 1959). Por ser químicamente estable, la cutícula se conserva como tal en la materia fósil yseusaamenudopara la identificación de especiesfósiles (Dilcher,1963;Harris, 1956). La cutícula se presenta no sólo sobre la superficie de las células epidérmicas, sino también a menudo como proyecciones en forma de costillas dirigidashacialasmembranasradiales(cap. 9). Tales costillas aparecenrelativamente tarde en la vida de un órgano.Una de lasexplicaciones de estas costillas es que cuando se producen cdulas nuevas por divisiones anticlinales durante el desarrollo de la epidermis, cada una de tales células se extiende tangencialmente y produce su propia membrana, mientras que la membrana madreseestirahastaromperse (Priestley, 1943). Así, lascapascutinizadas externasseacumulan como laminillasinterrumpidasdecelulosaconjuntamente con substancias pécticas y cutina. Las interrupciones se presentan sobre las membranas radiales que se llenan con depósitos de cutina. El estiramiento y rotura de las laminillas de celulosa externas y su completa penetración por la cutina hace difícil distinguir la cutícula de las capas cutinizadas (lám. 23, C, D ) sin un tratamiento especial. La mayoría de lasplantasproducenúnicamentecapasdecutículaepise forma muy tarde en la vida del órgano dérmica, incluso si la peridermis ylaepidermiscontinúacreciendo. En algunos casos excepcionales,como en las viscoideas y en Menispermum (lám. 23, D ) se forman también capas cuticulares entre las células corticales y sucesivamente, en regiones más profundas del córtex (Damm, 1902).

Otras substancias de In membrana. Entre las demás substancias que comúnmente se encuentran en las membranas, la lignina aparece raramente en 178

Anatomía

vegetal


las membranas epidérmicas de las angiospermas. Si se halla presente se encuentra generalmente distribuida (a veces reducida a una parte) por la membrana exterior. La lignificación de lascélulasepidérmicas es relativamente comúnentrelasplantasvascularesinferiores.Sepresentatambién enlas y en unaspocasdicotiledbneas cicadáceas, en lasciperhceasyjuncáceas, (Ezrcalyptus, Quercus, Laurus nobilis, Nerium oleander). Muchas plantas depositansíliceenlasct.lulasepidérmicas(porejemplo, Equisetum, helechos, gramínea, numerosasciperhceas,palmeras y ciertasdicotiledóneas ; Linsbauer, 1930). En algunasfamilias de dicotiledbneas(malváceas, ruticeas,loganticeas, gencianáceas, euforbihceas) se presentan modificaciones mucilaginosas de las membranas de las células epidkrmicas, ya en células aisladas, ya en grupos de ellas ; a veces la mayoría de l a s c4lulas epidkrmicas son m as ' o menos mucilaginosas, como sucede, por ejemplo, en las semillas (Linsbauer, 1930). Estomas

Los estomas son aberturas en la epidermis rodeadas por dos células oclusivas (fig. 7-1; láms. 23, A, B). Como en griego estoma significa boca, se utiliza a menudo esta palabra para 'designar únicamente la abertura del estoma; en este libro el término estoma incluye las células oclusivas y la abertura situada entre ellas. Mediante cambios de forma, las células oclusivas controlan el tamaño de la abertura. Esta abertura conduce al interior d e un amplio espacio intercelularllamadocámara substomútica, que secontinúacon los espaciosintercelulares del mesofilo. En muchas plantas dos o más células adyacentes a las oclusivas parecen estar asociadas funcionalmente a ellas y se distinguen por su morfología de las otras células epidérmicas. Se las llama céZuZm anexas O adjuntas '(figuras 7-1, D, E , y 7-5). Los estomas son muy frecuentes en las partes verdes aéreas de las plantas, particularmente en las hojas. Las raíces y las partes aéreas de algunas plantas terrestres desprovistas de clorofila (Ililonotropa, Neottia) no tienen estomas por lo general, pero los rizomas sí los poseen (De Bary, 1884). Se encuentran en algunasplantasacuáticassumergidas, pero no en otras. Los pétalos de las flores tienen a menudo estomas,a veces no funcionales. También seencuentran en los estambres y gineceos. En las hojas verdes se presentan en ambas caras (hoja anfistomútica) o en una sola, ya sea la superior (hoja epistomútica) o, de modo más general, en la inferior (hoja hipostodtica). El número de estomas enlashojases d e 100 a 300 por milímetrocuadrado en muchasespecies (Stalfelt, 1956). En lashojasparalelinervias,tales como las de lasmonocotiledóneas y algunas dicotiledóneas, y también en las agujas de las coníferas, los estomas se La epidermis


179

disponen según filas paralelas (figs. 7-2, B , 7-4, A ; 16m. 77, D ) . LLLSc2irnarss subestomhticas de cada fila se unen y las células del mesófilo que limitan estas cámaras forman u n arco sobre canal intercelular o debajo de él (fig. 7-4, R ; lBmina 79, A). En las hojas con ven;tcicin reticdar los estomas se halla) dispersos (fig. 7-1, B-E).

Euonymus

'

J

Fig. 7.3. Estomas en la epidermis abaxial de las hojas. A-C. estoma y células asociadas deuna hoja de Prunos (melocotón] seccionada a lo largo de los planos indicadosen el esquema D. mediantelaslíneas aa, bb y cc, respectivamente. E-/, estomas de varias hojas cortadosa lo largodel plano aa. J, una célulaoclusivadeHedera [hiedra] cortadaa lo largodel plano bb. Los estomas son elevados en A , F y G; ligeramente elevados en 1, ligeramente hundidos en H y profundamente hundidos en E. Las protrusiones en forma de cuernos devariascélulasoclusivas. corresponden alas secciones transversales de los engrosarnientos de los bordes de la membrana. Algunos estomas tienen dos de estos bordes engrosados E , F. HI: otrossolamente uno (A, G, 1). Los engrosamientos son cuticularesen A , E e 1. La hojade Euonymus tiene una gruesa cutícula y parte de las células epidérmicas están parcialmente ocluidas con cutina. (A-D. F-J, x605; E, x242.1

Las células oclusivas puedenencontrarseal mismo nivel q u e lascélulas epidérmicas adyacentes, o bien pueden sobresalir o quedar por debajo de l a superficie delaepidermis (figs. 7-1, 7-3, 7-4, 7-6). En algunas plantas los cstomas están reducidos a la epidermis que recubre ciertas depresiones de las 180

Anatomia vegetal


h o j a s , las criptas estomiiticas. Los pelosepidCrmicos puedenestartambién muy desarrollados en tales criptas (cap. 16). Las ci-lulas oclusivas son generalmentedeformaarriñonada vistas de frente (figs. 7-1, 7-3, D, 7-6, C) y con engrosafnientos de la membrana en 10s bordessuperior e inferior. Vistos en seccibn, talesengrosamientossemejan cuernos (fig. 7-3, E , F , H ) . A veces se presentan únicamente en el borde superior (fig. 7-3, A, G, I) y a veces faltan (fig. 7-4, U, E ) . Si ambos engrosamientos

n Fig. 7-4. Estomas de las hojas de las coníferas. A , epidermisvista de frentecon dos estomas se disponen forhundidos de Pinusmerkusii. Las células adjuntas y otrascélulasepidérmicas mando bóveda por encima de las oclusivas. Estorna y células asociadas de Pinus en B-D, y de Sequoia en E y F. Las líneas de trazos en A indican los planos a lo largo de los cuales se efectuaronlas secciones en B-F; aa, B y E; bb, D; cc, C y F. [A, x182; 6-D. x308; E y F. x588. A, adaptado de Abagon, Philippine Univ. Nat. and Appl. Sci. Bul. 6, 1938.)

e s t h presentes, el superior delimita la cavidad frontal situada por encima del poro delestoma, y el inferiorcierra lacavidad posterior que queda entre el poro y l a cámara subestomlitica (fig. 7-3, F ) . Los bordes estlin mlis o menos cutinizados (Bondesson, 1952). Una notablecaracterística de los estomas es eldesigual espesor de las membranas de las células oclusivas (figs. 7-3 y 7-4). Esta particularidad parece relacionarse con los cambios de forma y volumen (y los concomitantes cambios de tamaño en la abertura ,estomática) que experimentan las células oclusivas debido a fluctuaciones en la turgencia de l a s mismas. En muchas especies la La epidermis


181

posición de las células oclusivas viene determinada por la diferencia de turgencia entre ellas y las células anexas (Heath, 1959). La causa primaria de los cambios de turgencia en las células oclusivas no est5definitivamenteestablecida (Heath, 1959;Ketellapper, 1963). La causa inmediata parece ser la condensacihn e hidrólisis del almidón contenido en 10s cloroplastos. La fotosíntesis de por sí noes suficiente para explicar los rápidos cambios de presión osmótica en relación con el mecanismo d e abertura y cierre del estoma. Por otra parte, los cloroplastos de las células oclusivas pueden no estar bien diferenciados (Brown y Johnson, 1962). Entre los factores ambientales que influyen en el cambio de tamaño del poro estombtico, laconcentracióndeldióxido de carbonoparecedesempeñarunimportante papel (Ketellapper, 1963). A juzgar por el polimorfismo de las células oclusivas, los mecanismos responsables de la apertura y cierre de los estomas deben ser variados (Stillfelt, 1956). En un tipo muy común, el cambio en la forma de las células oclusivas se debe a l a mayor delgadez y consiguiente extensibilidad de la membrana más apartada de la abertura estomática, la llamada membrana posterior (figur a 7-3, A, E - I ; Em. 23, A). Cuando aumenta l a turgencia, la membrana delgada seabombaapartbndosedelaabertura,mientras quela membrana frontal (la que está frente al poro) queda recta o cóncava. L a célula, consideradaen conjunto, seapartade l a abertura,por lo queéstaaumentade tamaño. 'Cuando disminuye la turgencia ocurre todolo contrario. Otro tipo de mecanismo estomático es el de las gramíneas y ciperáceas. Sus células oclusivas son bulbosas en sus extremos y rectas en la parte media (fig. 7 3 ) . Esta porción media tiene la membrana muy engrosada, pero desigualmente; los extremos bulbosos son de membranas delgadas y pueden ser incompletas entre los extremos de dos célulasadyacentes, de modo que los yrotoplastos de las dos células oclusivas son parcialmente confluentes (Brown y Johnson, 1962). El aumento de la turgencia determina l a hinchazón de las porciones bulbosas y la consiguiente separación de las porciones medias de ambas células (compjrese A con B en la fig. 7-5). El núcleo de las células oclusivas de las gramíneas es filiforme y toma la forma del lumen celular. Tiene los extremos engrosados unidos por la parte media delgada como un hilo. Los estomas de las coníferas son hondos y parece como si estuviesen suspendidosde las célulasanexas que sedisponencurvadassobre ellos (figura 7-4). En su parte media las células oclusivas son d e sección elíptica y estrechas (fig. 7-4, B, E). En los extremos, tienen un lumen más amplio y sección triangular. La característica mlis notable de estas células oclusivas es que SUS membranas y las de las células anexas están parcialmente lignificadas. Esta o menosrígidas, la forma de conexión conlas combinacióndepartesmás ctlulas anexas y la presencia de porciones delgadas en las membranas de estas 182

Anatomía vegetal


Gltimas, parecen ser características relacionadas con el funcionalismo de los estomas de lasconíferas(Florin, 1931). En elgénero Equisetum lascélulas oclusivas se encuentran entre dos células anexas y las membranas entre unas y otras tienen espesamientos visibles (Hauke, 1957). núcleo

Fig. 7-5. Estornas de la caria de azúcar [Saccharum]. Ay B. estorna visto desde lasuperficie B. C , secciónlongitudinal de una célula oclusiva. El núcleo exterior,abiertoenAycerradoen está muy extendido y aparece corno dos masas conectadas por un delgado filamento. D. sección transversal a través de la porción central de dos células oclusivas de un estorna cerrado. Partes rayadas. membranas gruesas: círculos en A-C. cloroplastos. (Según Flint y Moreland, Amer. Jour. Bot. 33, 1946.)

Las cavidades frontales de los estomas d e las coníferas y de algunas ano algiospermasestánamenudoocluidaspormaterialfinamentegranular veolar,probablementedenaturalezacuticular(Bondesson,1952;Turrell, 1947). Los estomas pueden estar ocluidos en el lado interno por células del parénquima, llamadas células de obturación, que se extienden por la camara ' substomática (Villaca y Ferri, 1954). La estructurade lasmembranas de lascélulasoclusivas es comparable a la de lasrestantescélulasepidérmicas de las mismas hojas. Están usualy cubiertas por una cutícula. Como mente cutinizadas en las capas externas yaseindicóanteriormente, lacutículaseextiendeatravésdelaabertura estomática hasta la chmara subestomática, donde se une a la cutícula interna (la cutícula falta en la delgada membrana que está frente al poro en Citrus; Turrell, 1947). Las células oclusivas muestran lignificación, a l menos en parte de sus membranas, en las criptógamas vasculares, gimnospermas, gramíneas, ciperhceas y ciertas dicotiledóneas (Kaufman, 1927). Ultraestructuralmente se ha reconocido una orientación longitudinal de las microfibrillas en las células oclusivas del coleóptilo de la Avena (Setterfield, 1957). Según ciertos autores, no se encuentran plasmodesmos entre las células oclusivas y sus adyacentes La epidermis


183

delaepidermis (\Brown y Joh1lson, 1962; Ketellapper, 1963); s e g h otros. s í existen estas conexiones plasmodi.smicas (Sievers, 1959).

Desarrollo, Los estomasseformanmediante divisiones diferenciales en protodermis.Despuésde varias divisiones, unadeterminada célula protodkrmicaresultante de las mismas setransformaenelprecursor irrmcdiato de l a s ci?lulas oclusivas. Esta c4111la es l a llamada cklllla m a d r c x tlc 1'1s d . l d a s oclusivas (figs. 7-6, A, 7-7, A ) , lacual se divide para dar 1llg;lr 'I tlos c4lulas que aumentan de tamafio y adquiercn la formaarriñonatla caractcrística de l a s cklulas oclusivas. El Area que corresponde a l futuro p r o tlcl (>stoma presenta llna masa lenticular de material pktico antes de separarse las membranas (fig. 7-6, A ) . Probablemrntc se trata del' material interccllllar la

Fig. 7-6. Estoma de Nicotiana (tabaco) vista de cara. A, etapas dedesarrollodel estoma; a y b, inmediatamente después de la división de la que resulta la célula madredel estoma, que se ha divididoen dos célulasoclusivastodavíacompletamentejuntas,peroconla substancia rntercelular algo hinchada, situada en la posición del futuro poro: e, estoma joven con el poro situado entrelasdoscélulas oclusivas. 6, estoma adulto visto desde el lado externodelaepidermis adaxial. D. estoma similarvistodesde el lado internodelaepidermis abaxial. Puesto que las célulasoclusivasestán elevadas, aparecen por encima de lascélulas epidérmicas en 6 y por como se observan desde elinteriordelaepidermis. debajo en D. C. célulasoclusivastal (A, X620; 6-D, X490.1

184

Anatomía vegetal


célula metafose nucteo madre en

P'C

borde interno

G Fig. 7-7. Desarrollodelestomade Nicotiana [tabaco) visto en secciones. A-C, célula madre del D, doscélulasoclusivasjóvenes estomaantes y durante ladivisión en doscélulasoclusivas. han extendidolateralmente y empiezan conlas membranasdelgadas. E, las célulasoclusivasse a engrosar sus membranas. El borde interno y la cámara subestomática han empezado a formarse. F, célulasoclusivasadultascon los bordessuperiore inferior y conlasmembranas desigualsu eje mayor ynormente engrosadas. G, una célula oclusivaadultacortadaparalelamentea malmentea l a superficie de la hoja. (Todos los dibujos, x490.1

hinchado antes de su disolucibn. Las cé1ul:u madres de las células oclusivus seencuentran al mismo nivel que lascélulasepidérmicasadyacentes. El estoma maduro puede quedar por encima o pordebajodela superficie de la epidermis; el cambio de posición tienelugardurantelamadrtracibndel estoma,mediantereajustesmutuosentrelascélulasepidkrmicas y entre kstas y las del mesófilo (fig. 7-7). Incluso en lashojas de las coníferas, en l a s cuales las células oclusivas esttin muy hundidas, las células madres de los estomassehallan al mismo nivel que lasrestantescélulasepidérmicas seencuentranenel mesofilo espacios (Cross, 1912). Al iniciarse'elestoma intercelularesmás o menos visibles (fig. 7-7, A-C); m h tardese desarrolla un ancho espacio intercelular, la cámara substomática (fig. 7-7, E , G). La secuencia de divisiones que preceden a la formacicin del estoma varía en las distintas especies, de modo que las células oclusivas y las anexas ptleo estánmás o menosrelacionadas. En l a s den no tenerningunarelación gramíneas, por ejemplo, e1 precursor inmediato de la célnla oclusiva se origina en una hilera de c6ll1la, y las c6111lasanexas en dos hileras adyacentvs La epidermis


185

(fig. 7-8;Stebbins y Shah, 1960). En el género Drimys una c(.lula protodérmica (la célula madre primaria del estoma) después de dos divisiones d a origen a una célula madre oclusiva y a dos cdulas anexas (Bondesson, 1952). Los estomas de las gramínea son ejemplo de c6lulas anexas del tipo perígeno (del griego, alrededor de y descendencia), esto es, células que no provienen dela célula madreprimaria(Florin, 1958). Las células anexas de Drirnys

Fig. 7-8. Desarrollode los estomas en la avena (Avena), A, células madres de lascélulas oclusivas formadas pordivisiones desiguales de las célulasprotodérmicas. 6, células anexas se han formado de las células protodérmicas adyacentes a las células madres. C. una c6lula madre se hadividido en dos célulasoclusivas. D. estomas maduros. [A-C. x262; D, x93: de fotografías de Bonnett, Univ.Illinois Agr. Expt. Sta. Bu/. 672, 1961.)

proceden de la célula madre primaria y se denominan mesógenas (del griego, en el centro y descendencia). Un mismo estoma puede tener células anexas de ambos tipos, como ocurre en el género Trocllodendron (Bondesson, 1952). L a distinción entre mesógeno y perígeno requiere un estudio del desarrollo, manifiesta necesariamentelarelación porqueen el ejemplarmaduronose clases puede no ontogenktica de las células ; y l a distinción entre estas dos tener significado fisiológico. El examen delparentescoentrelascélulastrae l a cuestión deenqué momento en la ontogenia de un 'estoma l a diferenciación citol6gica de la célula protodérmicaindicaelcomienzodedichaontogenia.Se ha descrito repetidas veces que elprecursor de la cklulaoclusivasedistingue por la densidad de su citoplasma; estudios del desarrollo indican que este carácter resulta de unapolarizacióncitoplasm6tica "acúmulode citoplasmaen un 186

Anatomia vegetal


extremo de la célula- antes de que la célula madre primaria del estoma se divida(Bünning y Biegert,1953;Stebbins y Shah, 1960). Por elgradiente resultante de la polarización tiene lugar una división asimétrica que da origen a un pequeño precursor de la célula oclusiva y a una célula epidérmica grande, menos especializada. Es posible que una secuencia de polarizaciones asimttricas se efectúe mucho más pronto, durante la formación de la célula madre primariadelestoma(Stebbins y Shah, 1960). En el género Populus pyramidalis el precursor de la célula oclusiva aparece hipertrofiado y próximo a sufrir una vacuolización acelerada (Meyer, 1959). Los núcleos de los precursores de lascélulasoclusivas son más densos que los de sus células hermanas. Al parecer, esta diferenciación tiene lugar d e modo gradual a través de una o más generaciones precedentes de células (Resch, 1952). Esta serie sugiere la existencia de un centro con células especiaIizadas en alto grado -las células oclusivas- envuelto por células menos especializadas. L a distinción de las células oclusivas enesteesquemase indica por su incapacidad para responder con división a las heridas del tejido (Resch, 1952). En una hoja dada, los estomas no se forman todos al mismo tiempo, sino unos después de otros a través d e un considerable período del crecimiento dos tiposprincipales de desad e l a hoja.Puedendistinguirse,enconjunto, rrollo de los estomasen la hoja(Ziegenspeck, 1944). En lashojasparalelinervias, cuyos estomas se disponen según filas longitudinales, las dif,erentes etapas de desarrollo de los estomas pueden observarse en orden de sucesión en las porcionescadavez más diferenciadasde las hojas (estasecuencia es basípeta, esto .es, a partir del extremo de la hoja; cap. 16). En las hojas convenaciónreticular,lasdiferentesetapas de desarrollo de las hojas aparecen mezcladas en mosaico, de forma que los estomas maduros se presentan a l lado de los inmaduros. El primer tipo es característico de la mayoría de las monocotiledóneas y de unas pocas dicotiledóneas (Trugopogon, Thesium, etcétera); el segundo, de la mayoría de las dicotiledheas y de unas pocas monocotiledóneas(aráceas,esmilacoideas,tacáceas,dioscoreiceas,etc.). Ambos tipos de desarrollo se encuentran entre las criptógamas vasculares.

Clusificucidn. El modo de desarrollo de los estomas y su relación especial conlascélulasvecinas son característicasútiles para los problemas de claclasificaciones se sificación y filogeniaenlasangiospermasyconíferas.Las se basan en referían a los distintos tipos de estomas, pero en la actualidad l a relación .existente entre los estomas y las células anexas. En las gimnospermas,Florin (1931,1951, 1958) distingue dos tipos principales de complejos estomáticos, el haploquílico (labios simples), de células anexasperígenas, y el sindetoquílico (labioscompuestos), d e célulasanexas rnesógenas. El tipo haploquílicoes muy variableendetalles y se considera La epidermis


187

como el mlis primitivo. h n q w estascategorías se han establecidopor m c dio (le estudios ontoge~lkticos, l a clasificacibn se u s a también para los fhsilrs bashdose en los ejemplares maduros que caracterizanambostipos. En las dicotiledbneas, el uso de los ejemplaresmaduros,formados por los estomas y sus c6lulas prbximas, es ndecuadoparaestableceruna elasificacibn(Metcalfe y Chalk, 1950). Para los tiposprincipales se ha propuesto l a siguiente : anontocitico (células irregulares, alltiguamente llamado tipo rallunculticeas), sin c&lulasanexas ; tmisocitico (ci,lulas desiguales, antigualncnte tipocruciferas), con tres células anexas alrededordel estoma, una mucho m5s pequetía que las otras dos (fig. 7-1, E ; varimte de anisocítico); ptrracitico (c6lulas paralelas, antiguamente tipo rubiticeas), con m ; t o m& células m e sas a cada lado del estoma e11 posicih paralela a l eje longitudinal; tliclcítico (células en cruz, antiguamente tipo cariofilAcr:ls), con dos ctrlulas anexas que envuelveu al estoma, su membrana c o m h forma Angulos rectos con el eje longitudinal del estoma. Entre estos tiposhayvariaciones y algunas,probablemente, merecen denominaci6n especial ; porejemplo, el nctinocitico, con las cklulas anexas dispnestas segiln los radios de un círculo. En l a s rnonocotiledhnras~e~~s se han descrito cuatro clases de complejos estomíticos (Stebbins y Kush, 1961); dos de ellas con cuatro o ~ n h scklulas anexas clue cnvuelven a l a s oclusivas (Rhoeo, Cornrnelina), una con dos cdulas anex i s (gramíneas) y otra con ninglma (Allium). Los tiposconvarias células anexas se consideran mhs primitivos, los otros dos derivados, segiln caminos independientes, por reduccihn et) cl nilmero de células anexas. Tricomas de las partes aéreas de la planta

Los tricomas (palabra de origen griego q u e significa cabrllera) son a p k n (figs. 7-9 a 7-12; Uphof, 1962). Esthnrepresentadospor pelos glandulares,protectores y de sostkn, por escamas,por pupilas divclrsaq y por pelos absorbentes de las raíces. Los tricomas sedistinguenusualmrntede las llamadas emerge~rci:ts (las espinas, De Rary, 1844), ya que estas t&n formadas por tejidos epidGrrnicos v subepid6rmicos. Sin embargo, a l distincicin entretalesemergencias y Ins tricomas 110 es muy neta, ya que los pelos de algunas plantas se desarrollalr sobre l m a base formada por divisihll de cklulas subepidérmicas. A su vez los c6lulas epid6rmieas no tricomatosas q ~ t e tricomasmuestrangradacibncon forman protrusiones c n forma de papila y con c6lrllas diferenciadas como vesículas de agua. Los tricomas puedenpresentarse e 1 1 todas l a s partes de a l planta, 1x1diendopersistir dnrantc toda lavida de 1111 cirgano o serefímeras. Algunos pelos persistentes permallecen vivos : otros pierden el protoplasma y quecl~lrr dices epidérmicos de forma, estructura y funciones diversas

108

Anatomía vegetal


secos. Los tricomas epidkrmicos se desarrollan por lo regulartemprano en relación con el crecimiento del cirgano. Los tricomas puedenmostrar amplias variacioncs dentrode l a s familias y en los grupos m8s pequeiios deplantas e incluso en unamisma planta (fig. 7-10, D, E ) . En cambio, a veces se halla gran uniformidad entre los tricomas de u n determinado grupo de plantas. Los distintos tipos de pelos vegetales se han empleado con fortuna para la clasificacihn de géneros e incluso

Fig. 7-9. Tricomas. A y 5. escamapeltada de Olea vista defrente ( A ) y de lado (5). C. pelo fasciculado de Quercus. D. peloramificado de Platanus. E y F, peloestrellado de Sidavisto de cara (€) y de lado (F). G y H, pelounicelular en forma de T de Lobularia visto defrente (G) y de lado (HI. 1. pelovesicado de Chenopodium. J. porciónde unpelo pluricelular de Portulaca. [A.C. F e l. x180; D, E, G. H y J, ~ 9 0 . )

La epidermis


189

especies de ciertas familias, y enelreconocimiento de los híbridosinterespecscos (Cowan,1950;Heintzelmann y Howard,1948;Hummel y Staesche,1962;Metcalfe y Chalk,1950; Rollins, 1944). Los tricomas pueden clasificarse endiferentescategoríasmorfológicas (Foster, 1949). Un tipo muy frecuente es el denominado pelo. Estructuralmente los pelos puedensubdividirseenunicelulares y pluricelulares. Los

Fig. 7-10. Tricomas. A, grupo de pelosordinariosygrandulares(con cabeza pluricelular) d e Nicotiana (tabaco). 6, pelo glandular detabaco visto a mayor aumento, mostrando la característica densidad del contenido de la cabezaglandular. C. pelo ganchudode Humulus con cistolito. D. pelo largounicelular arrollado, y E. cerda corta con cistolitode Boehmeria. F, pelos ganchudos con cistolitos de Cannabis. G y H. tricoma glandularpeltado de Humulus visto en sección (G) y de frente (HI. ( H corresponde a untricoma más joven que G.) (A y H. ~ 1 0 0 E ; , D y E, x310; C y G, ~ 4 2 5 ;F. X490.1

190

Anatomía vegetal


unicelulares puedenser ramificados (fig. 7-9, G,H ) o no (fig. 7-10, D, F ) . Los pelospluricelulares pueden constardeunasimple fila de cklulas (figuras 7-9, I, 7-10, A) o d e varias (fig. 7-9, J). Algunos pelos pluricelulares tienen ramificación dendroide (fig. 7-9, D ); otros tienen las ramas mlis O menos dispuestas en un plano (pelos estrellados, fig. 7-9, E ) . Normalmente los pelos pluricelulares constan de un pie, introducido en l a epidermis, y del cuerpo, proyectado hacia fuera (fig.7-10, B ) . Las cklulas que rodean al pie son a veces morfológicamente distintas de las restantes células epidérmicas. dos células

una célula

ires celulas

.

cuatrocélulas

.

seis células diez células

C

seis células división en células diez

Fig. 7-11. Desarrollo de tricomas glandulares [células punteadas) de Ligostrum vistosen ción (A-F) y de frente lG-JJ. (x490.1

sec-

Otro tipo común de tricoma son los pelos escamsos o peltados (del latín peltatus, provisto de escudo). Una escama consiste en una superficie discoidal, a menudosostenidasobreunpedúnculo o biensujetadirectamentealpi,e (figs. 7-9, A, B, y 7-10, G, H ) . Los pelos unicelulares, pluricelulares y peltados pueden ser glandulares. Algunos de los pelos pluricelulares glandulares simples pueden constar de un pedúnculo y de una cabeza uni- o pluricelular (fig. 7-10, B). La cabeza constituye la parte secretora del pelo. En un tricoma peltado glandular l a lámina discoidalconsta de célulasglandulares (fig.7-10, G, H).Algunos tricomas glandulares constan de una masa pluricelular cubierta por una capa en forma de empalizada de células secretoras (cap. 13). La epidermis


19%

Un tricoma sc inicia como lma protI11)cr;ulci'l de una cklula epidi.rmica. IA protuberancia se alarga y, si a continuaciOn tiellen lugar varias divisiolw, se transforma en una estructura pluricelular (fig. 7-11). Lasrnembranascclulares de los tricomas son c o m i ~ l ~ m c ~de l t e celulosa cubiertapor m a cutícula; tambit.11 puedt>Il a t a r lig~~ificadas. L o s pelos vegetales producen a veces mcmbranas secundarias gruesas ; por ejemplo, los pelos de a l semilla del algodGn (Anderson y Kerr, 1938) o los pelos trepadores de Iilunulus (Franz, 1935). Las membranas de los tricomas se halls1n a veces impreglladas de sílice ycarbonato chlcico (Bcyrich, 1943). El contenido dc l o s tricomas varía en relacih a s u funcihn; l o s mlis complejos so11 probabl(.melitc los provistos de c6lulas glandulares. Los cloroplastos e s t h presentes a menudo, si bien pueden ser pcquefios y no persistentes. L a s cdlulas de l o s p ~ l o sde l o s vegetales,dejando aparte l o s Sl,mdll!aros, csthn altamente vacuoladas; ell los pelos pueden encontrarse talnl)ii.xr cistolitos y otros cristales (fig. 7-10, C, E , F ) . Los pelos de las semillas de algoddn, comt'tllmerlte conocit1;ts corm) fibras de algodbn, son pelos epidkrmicosextraordinariamelltelargosconmembranas scclmdariasgruesas de celulosa casi pura (Berkley, 1918). Seformall ;I partir de la protodermis del Owdo drlrante a l floracih y continilan dcsarro116ndose hasta 10 días después de a l antesis (Anderson y Kerr, 1938). El d a r gnnientodurade 1.5 a 20 días, alc:1nzando unalongitud de 10 a 65 mrn, scgím l a variedad de algodhn. Un número determinado de plantas produce11 tambidn pelos deinter& comercial, \';I sobre Lis semillas, ya sobreotras partrs delfruto(Dewey,1943;Pearson, 1948). Pelos radicales

Los pelos radicales s o n estructuras t r h L d o s a s que resultan de expansiones laterales de l a s mismas cklulas q u e las originan. S610 muy raramente aparecen ramificados (Iillsbauer, 1930). En unestudio queabarcaba 37 especies en 20 familias s e encontrh que los pelos radicales variaban entre ij y 17 micras de dilimetro y entre 80 y 1500 micras de longitud (Dittmer, 1949). Los pelos radicales son muy vacuolados y contienen el nilcleo en el citoplasma parietal. Raras veces son ramificados (Linsbauer, 1930). Las raíces adventicias del g6lwro k'alandzoe, que crecen en el aire, poseen pelos pluricelulares, mientras q u e las mismas raíces cuando crecen en el suelo los tienen unicelulares (Popham y Henry, 1955). Los pelos radicales son típicos de las raíces, pero bajo ciertas condiciones pueden desarrollarse tambikn en otras partes de la planta (IIacciusyTroll, 1961). Lafacultadquetienen los pelos radicalesparaabsorber elagua se ha demostrado por medios experimentales.Estos mismos experimentosdemuestranque las cklulas pcrid6rmicasdesprovistas de pelos t a m b i h absorbe11 192

Anatomia vegetal


agua con una velocidad comparable a la de las células que poseen pelos radicales(Rosene, 1954). Lafunciónprincipalde los pelosradicalesseconsideraque es elaumentodela superficie de absorción delaraíz;según esto tieneinter&el conocimiento delnúmerode pelos y delárea superficial de una planta de centeno (valores de Dittmer redondeados, 1937). En esta planta, los 13 800 O00 pelos tienen un área superficial de 232 m'. Los pelos radicales vivos sumaban 14 mil millones y tenían un área superficial total de 399 m'. Así, la suma del rirea superficial de las raíces y del área de los pelos radicales era 631 m' y estn .slq)erficie estabaembutidaen menos de 56 cmzde suelo. Estasuperficie totalera 130 veces mayor quelaexpuestaal exterior por laspartes abreas de la misma planta. Si setomaenconsideración la superficie de las células del mesofilo de una hoja que hacen frente a los espacios intercelulares, la superficie de la raíz era aún 22 veces mayor que el área de transpiración del follaje. Respecto a los valores sobre la capacidad de absorción de los pelos radicales, Rosene (1955) calculó que un pequeño número del total p e d c obtener toda el agua necesaria para la transpiraciólr y crecimiento de la planta.

Estrzrctlrrn de la membrana. Aunque es creenciageneral que los principalescomponentes de lasmembranas de lospelos radicales son lacelulosa y las sllbstancias pCcticas,el modo dedistribución de estassubstancias es aún sujeto de controversia. Según un punto de vista, las substmcias pécticas aparecen como una matrizenelsistema cel1116sico microfibrilar (Ekdahl, 1933); segím otro,elpectato de calcioforma u n a capa separada en el lado externo de la parte cellllósica de la membrana (Cormack, 1962). Un estudio ultraestructural de los pelos radicales (Belford y Preston, 1961) indica que la parte externa de la membrana se compone de microfibrillas orientadas al azar enclavadasenunamatrizamorfa,compuesta,probablemente,dehemicelulows y pectinas. La capa interna consta de microfibrillas celulósicas en orientaciónaxialasociadasamaterial poco o nada amorfo.Otroestudio(Dawes y Bowler, 1959) reconoce de fuera a dentro: una capa de mucílago, una cuticula, una capa de pectina y una capa de celulosa y pectina. Las condicione? ambientalespuedenindllcira l a formación de calosa en el interior de los pelos radicales(Lerch, 1960). Desarrollo. El desarrollo de los pelosradicales ha sido estudiado con es acrópeto, es decir, delabasealápice, y muchodetalle.Estedesarrollo cvicleutemente nunca se originannuevos pelos entre los preexistentes. Debido a estedesarrolloacrópeto, puede observarse que lalongitud de los el ápice. pelo5 radicalespresenta unagradaciónuniforme,empezandopor Se originan en la parte de la raíz situada detr6s de la zona de más activa 13

La epidermis


193

división celular,perodondelaextensiónlongitudinaldelascélulasepidkrmicas puede ser todavía considerable (Cormack, 1949). Generalmente, el pelo el extremoapical de la ci-lula radical emerge como una pequeña papila en o cerca del mismo. Si la célula continila alargándose después de la aparición de la papila, el pelo radical aparece en definitiva localizado a cierta distancia del extremo de la célula; si no, el pelo queda en posición terminal, Los pelos radicales crecen por el extremodonde las microfibrillas e s t h orientadas al azar. En la parte basal del pelo, donde el crecimiento ha terminado, se presenta una posición de las microfibrillas que se orientan paralelanlcnte. El extremo en crecimiento tiene un citoplasma denso (Sievers, 1963). En los pelos que poseen aún crecimiento algunos autores ven el nlicleo en posicihlt fija cercadel lipice (Bouet,1954);otroshablande un desplazamientocontinuo(Kawata y Ishihara, 1962). Los factores queafectanal desarrollo de lospelos radicales son objeto de discusión. Segiln la teoría de Cormack (1962), el endurecimiento gradual de la membrana debido a calcificación de las capas pécticas detiene el crecimiento de los pelos en su extremo próximo y lo confina a la región blanda del extremo distal. Por otra parte, Ekdahl (1953) atribuye el endurecimiento principalmente a la formación de nuevas microfibrillas de celulosa. A nivelultraestructlval,hasido confirmado que los dictiosomas pueden tener relación con laformación de lasmembranas de los pelos radicales (Sievers, 1963). Aparte de los dictiosomas, parece que a través de las membranas se transportan vesículas decontenidodenso,especialmr~llte c l i e1 ripice. En algunas plantas la epidermis radical presenta una diferenciación morfológica en células formadoras de cabellos (tricoblastos) y cklulas que no los forman (fig. 7-12). Esta diferenciación puedeser más o menos acentrmda (Cormack, 1949), pero es tan característica de muchos gkneros de gramíneas que puede usarse en el estudio de lasrelaciones entre esta familia(Row y Reeder, 1957). En general, las células formadoras de pelos radicales sor) ~nhs cortas que las otras (fig. 7-12, C, D ) . Cuando esta diferencia es muv acusada, ello es yavisible desdeel origendeltricoblasto (fig. 7-12, A, B). En tales casos la célula protodérmica precursora se divide en una célula larga y otra corta;lacortasecaracteriza,además,portenerel citoplasma m l i s denso se distinguen quelalarga (Avers, 1957). Los tricoblastosreciénformados y 11na también de sus célulashermanasporintensaactividadenzimjtica mayor cantidadde RNA (Kawata y Ishihara, 1961). Es significativo qt1e l a especialización fisiológica de los tricoblastos se observa antes de SU m6sirno alargamiento; en efecto,parece que se inicia mediante fenómenos de polarización en la división asimétrica que da origen al tricoblasto (Avers, 1963). En lasplantas con unaepidermisradicalhomogénea,todaslascklulas son potencialmentetricomatosas,pero no todasproducennecesariamente 194

Anatomía vegetal


pelos radicales. Las células no tricomatosas de una raíz con epidermis hetea formar pelos radicalesmediantecambios rogéneapuedenserinducidas ambientales, e, inversamente, las células potencialmente tricomatosas pueden ser privadas del desarrollo de tales estructuras (Cormack, 1949). LOSpelosradicalesviven poco. Su longevidad se mideordinariamente en días (Linsbauer, 1930). Los pelos radicales viejos colapsan y las membranas de las c&lulas epidérmicas se suberifican y lignifican. En un cierto número

Fig. 7-12. Desarrollo de un peloradicalapartir de células protodérrnicas [célulascortas o tricoblastos). A y C. Cyperus. E y D, Anigozanfhos. (A y E , X240; D, X175. De Leavitt, Boston Soc. Nat. Hist. Proc. 31, 1904.)

La epidermis


195

de especies vegetales se han observado pelos radicales persistentes (Cormack, 1949). En tal caso adquieren membranas gruesas y es probable que carezcan de poder absorbente. EPIDERMISPLURlESTRATlFlCADA Una o mhs capas de cblulas situadaspordebajo de la epidermis c 1 1 l a r h j a s , tallo y raíces pueden ser morfológica y fisiolbgicamente distintasdel

tejido fundamental mlis profundo. Los antiguos anatomistas vegetales designaron a estas capas subepidérmicas con el nombre de Itipodermis (del griego hipo, debajo, y dermis, piel; De B u y , 1884; Guttenberg, 1943). El tejido subsuperficial especializado puede formar parte del tejido fllndamental o derivar de laprotodermismediante divisiones periclinales. El reconocimiento de esta última posibilidad ha movido a los investigadores a separar la hipodermisoriginada en el tejido fundamentalde lascapas subsuperficiales de origen protodérmico, introduciendo el concepto de epidermis miltiple o p l u riestrutificada (Linsbauer, 1930). El estudiode lasestructurasadultasraramentepermitela identificacihn deltejido como epidermis milltiple o como combinación de epidermis e hipodermis. El origen de lascapas subsupcrficiales sblo puede ponerse de manifiesto mediante el estudio de su desarrollo. La capa m5s externa de una epidermis pluriestratificada recuerda a l cpidermis uniestratificada ordinaria provista de cutícula. Las capas m& internas estrin comtínmentediferenciadas como tejidoacuífero carente d c clorofila (Lirrsbaner, 1930). La epidermis milltiple varía de espesor entre 2 y 16 capas de ci.111l:ls (De Bar):, 1584). A veces s610 detcrnlilWlas cklrllas de la epidermis cxperimentan divisiones periclinales. Ejemplos de epidermis pluriestratificada pnednl hallarse entre l a s mor5ccas(fig. 7-13; l a mayor parte de las especies de Ficus), pitosporhceas, piperliceas (Peperomiu), begoniliceas, malvhceas, mouocotiled6neas (palmeras y orquídeas), helechos y otras (Linsbnucr, 1930). El uelnmen (del latín, cobcrtura) de las raíces a6reas y terrestres de las orquítlcas cs tambikn llna epidermis pluriestratificuda (o rizodermis ; Engard, 1944; LinsbalIcr. 1930). Las divisiones periclinales quedanlugar a laepidermismúltiple cn las hoja est5 hojns se vcdican en diferentes etapas, pero Ilsualmente cuando la a varios entrenudospordebajo del Apice (Liusbauer, 1930). En F ~ C I L Spor , ejrmplo, 111 hoja presenta t m a epidermis llniestratificada hasta que l a s estíptll a s se han desarrollado (PGtzer, 1872); a continuacicin tienen lugar divisiones priclilrales en laepidermis (fig. 7-1*3,A). Similares divisiones se repiten CII la fila mhs externa de c&lulas hijas, a veces una sola vez, a veces dos (figura 7-13, B ) . Dtlrante l a cxpmsión de la hoja, también se presentan divisiones :lll:iclinales, y, pllesto ( I I I V cstas divisiones n o cstAtr sincrorlizadas ('II l a r di<195

Anatomía vegetal


tintascapas, l a relacibn ontogenética entre estas capas resulta algo obscura (fig. 7-13, B, C). Las célulasinteriorescrecen m6s que lasexternas.Estas quedan part.icularmente pequeñasporque seextiendenmenos y, ademhs, porque experimentan divisiones anticlinales más numerosas que las internas. iitocistos i j v e n e s I i

D P C I Ú ~ C U Idel ~ ci:;'oii!o

\

cis:Dlito

I

adulto

cél

Fig. 7-13. Epidermis pluriestratificada(sobre ambas superficiesfoliares)vistaensecciones etapas de su desarrollo. La transversales de hojas de Ficus elastica, correspondientesatres epidermis aparece punteada en A y B. y conlas membranas gruesas en C. Parte delahoja se ha omitidoalolargo de lalíneade trazos en C. Desarrollo de uncistolito: A, la membrana engruesa en ellitocisto: B. aparición del pedúnculodelcistolito; C. depósitode carbonato CAIcico sobre el pedúnculo. A diferenciadelas demás células epidérmicas, ellitocistonoexperi(A, x207; B. x163: C. ~ 2 3 4 . ) mentadivisionespericlinales.

Las células con cistolitos, características de las hojas de Ficus, no se dividen, pero no discrepan del aumento en profundidad de l a epidermis, ya que incluso lo rebasanporexpansión e intrusión en el mesofilo(fig. 7-13; Ajello, 1941 ; Pfitzer, 1872). En algunasplantas (Peperomia) las célulasdelaepidermispluriestratificadapermanecendispuestas en filas radiales y revelan claramente su común origen (Linsbauer, 1930).

La epidermis


197

BIBLIOGRAFfA AJELLO, L.: Cytology and cellular interrelations of cystolith formationin Ficus elastica. Amm. Jour. Bot. 28 :589-594. 1941. ALLEN, C. S . : Embryogeny and the development of the apical meristems of Pseudotsuga. 11. Late embryogeny. Amer. Jour. Bot. 34:73-80. 1947. ANDERSOS, D. B., y T. K E ~ Growth : andstructure of cotton fiber. Indus. and Engin. Chern. 30 :48-54. 1938. AVERS, C. J.: An analysis of difference of growth rate of trichoblasts and hairless cells in the root epidelnlis of Phleum pratense. Amer. Jour. Bot. 44 : 686-690. 1957. AVETRS, C. J . : Histochemicallocalization of enzymeactivity in the root epidermis of Phleum pratense. Amer. Jour. Bot. 45:609-613. 1958. AVERS, C. J . : Fine structure studies of Phleum rootmeristem cells. 11. Mitoticasymmetry m d cellular differentiation. iimer. Jour. Bot. 50 : 140-148. 1963. AVERY, C. S., Jr. : Structure and development of the tobacco leaf. Amer. Jour. Bot. 20 : 565592. 1933. BAKER,G . : Hook-shaped opal phytoliths in the epidermal cells of oats. Austral. Jour. Bot. 8 :69-74. 1930. UANCIIEH, E., J. HOLZLy J. K t i h f A : Licht-und elektronenmikroskopische Beobachtungen an der Rutikula der Zvviebelschuppe von Allium cepa. Protoplasma 52:247-259. 1960. BGLFOKD,D. S., y R. D. PRESTON: The structure andgrowth of root hairs. Jour. E x p t . Bot. 12: L57-168. 1961. BERKLEY,E. E. : Cotton, a versatile textile fiber. Textile Res. Jour. 18 :71-88. 1948. BEYRICH,H. : ljberdie nlembrallverkieselung einiger Pflanzenhaare. Flora 36-313-324. 19-13. ROLI.IGER, R. : EntwicklungundStrukturdes Epidermisausselrwand bei einigenAngiospermenbliittern. Jour. Ultriistruct. Res. 3 : 105-130. 1959. BONDESSON, W.: Entwicklungsgeschichte und Bau der Spaltoffnungen bei den Gattungen T r o ~ h o d e : ! d rSieb. o ~ ~ et Zucc., Tdracentron O h . und Drimys J. R. et C. Forst. Acta Horti Rcrgiani 16: 169-218. 1952. BOUET,M.: Etudes cytologiques sur le developpement des poilsabsorbants. Reo. Cytol. et Biol. VSg. 15 :261-305. 1954. BROWN,W. V., y- S. C. JOHNSON: Thefine structure of the grass guard cell. Amer. Jour. Bot. 49: 110-115. 1962. BÜNNIXG, E, y F. BIEGERT:Die Bildung der Spaltoffnungsinitialenbei Allium Cepa. Ztschr. f . Bot. 41 : 17-39. 1953. BURSTH~M, 11.: Uber dieEntfaltungurd Einrollen einesmesophilenGrassblattes. Bot. Notiser 1942 : 351-562. 1942. CORMACK, R. G. H. : The development of root hairs in angiosperms. Bot. Reo. 15 :583-612. 1949. 11. Bot. Re?:. 28 : 446-464. 1962. COWAN,J. M.: The Rhododendron leaf: a study of the epidermal appendages. Edinburgo, Oliver and Boyd.1050: CROSS,6. I,.: Structure of the apical meristem and development of the foliageleaves of Cunninghamia lanceolata. Amer. Jour. Bot. 29 :288-301. 1942. DA", O. : Uber den Bau, die Entwicklungsgeschichte und die mechanischen Eigenschaften mehrjlhrigerEpidermenbeiden Dicotyledonen. Bot. Centbl. Beihefte 7 :219-260. 1902. DAVIES,I. : The use of epidermal characteristics for the identification of grasses in the leafy stage. Jour. Brit. Grassl. SOC. 14 :7-16. 1959. DAWES,C. J . , y E. BOWLER:Lightand electronmicroscope studies of the cell wall stracture of the root hairs of Raphanus sativws. Amer.Jour. Bot. 46 :561-565. 1959. 198

Anatornia vegetal


DE BARY,A. : Cornparatice anatomy of the vegetative organs of the phanerogams and ferns. Oxford, Clarendon Press. 1884. DEWEY,L. H.: Fiber production in thewestern hemisphere. U.S. Dept. Agr. Misc. Pub. 518. 1943. DILCHER, D. L. : Cuticular-analysis of Eocene leaves of Ocotea obtusifolia. Amer. Jour. Bot. 50: 1-8. 1963. I l r r T m R , H. J.: A quantitativestudy of the roots and roothairs of a winterryeplant (Secale cereale). Amer. Jour. Bot. 24 :417-420. 1937. DITThmn, H. J . : Root hair variations in plant species. Amer. Jour. Bot. 36: 152-155. 1949. D m w x r , H., y M. M I X : Elektronenmikroskopische Studien andenOberepidemiszellen der Schuppenblatter von Allium cepa L. Protoplusnm 57 :270-289. 1963. EKDAHL, I . : Studieson the growth and the osmoticconditions of roothairs. Symb. Bot. Upsal. 11(G) :5-83. 1953. EKGIRU. C. J.: Morphological identity of the velamen and exodermis in orchids. Bot. Caz. 105 457-462. 1944. FLonm, R. : UntersuchungenzurStammesgeschichteder Coniferales und Cordaitales. Srjenska Vetensk. Akad. Handl. Ser. 3. 10 : 1-588. 1931. F~onrs,R. : Evolutionincordaites and conifers. Acta Horti Bergiarti 15 :285-388.1951. FLORIX, R. : Notes on the systematics of the Podocarpaceae. Acta Horti Bergiani 17 :403411.1958. FOSTER, A. S.: Practical plant anatomy. 2.%ed. Sueva York, D. Van Sostrand Company. 1949. FMKKE, W. : Ectodesmata and foliar absortion. Amer. Jour. Bot. 48 : 683-691. 1961. FRANZ, H.: Beitrage zur Kenntnis des Dickenwachstums der Membranen. (Untersuchungen an den Haaren von Humulus lupulus.) Flora 29:287-308. 1935. FREY-WYSSLING, A., y K. M~HLETHALER: Wber das submikroskopischeGeschehen bei der Kutinisierung pflanzlicher Zellwande. Naturf. Gesell in Ziirich, Vrtlischr. 104 :294-299. 1959. GULLINE,H. F.: Experimental morphogenesis in adventitiousbuds in flax. Austral. Jour. Bot. 8 : 1-10. 1960. GUTTENBERG, H. VON: Die Bewegungsgewebe. En : K. Linsbauer. Handbuch der Pflunzenanatomie. Vol. 5 , Fasc. 42. 1943. HACCIUS,B., y W. TROLL:Uberdie sogenannten Wurzelhaare an den Keimpflanzenvon Drosera- und Cuscuta-Arten. Beitr. z . Biol. der Pflanz. 36:139-157. 1961. HARRIS, T. M. : The fossil d a n t cuticle. Endeavour 15 :210-214. 1956. HALJKE;R. L.: The stomatal apparatus of Equisetum. TorreyBot. Club BUZ. 84: 178-181. 1957. HEATH,O. V. S.: Thewater relations of stomatal cells and the mechanisms of stomatal movement. En: F. C. Steward. Plant Physiology. Vol. 2. Nueva York,Academic Press. 1959. HEIXTZELMANN, C. E., Jr., y R. A. HOWARD: The comparative morphology of the Icacinaceae. V. The pubescence and the crystals. Amer. Jour. Bot. 35 :42-52. 1948. IIuELm, F. E.: Studies in the natural coating of apples. IV. The nature of cutin. AustraE. Jour. Bid. Sci. 12 : 175-180. 1959. HUMMEL, K., y K. STAESCHE:Die Verbreitung der Haartypen in den natürlichen Verwandschaftsyuppen. En: Handbuchder Pflanzenanatomie. Vol. 4. Parte 5. 1962. JUNIPER, B. E.: The surfaces of plants. Endeavour 18 :20-25. 1959. JUNIPER, B. E.: Growth, development, and effect of environment on the ultrastructure of plant surfaces. Linn. Soc. London, Jour., Bot. 56 :413-420. 1960. KAUFMAN, K. : Anatomie und Physiologie der Spaltoffnungsapparate mit verholzten Schliesszellmembranen. Planta 3 :27-59. 1927. La epidermis


199

KA.~-ATA, S., y J. ISIIIHARA : Studies on the distribution of ribonucleic acid in the epidcnlris of the crownroots of the rice plant. Crop Sci. Soc. Japan, Proc. 29:387-391. 1961. KAWATA, S.. y J. I s r m r a R A : Relationships between root-hair elongation, and the movement o f nuclei and cqtoplasmicgranules in roothairs of rice plants. Crop Sci. Soc. Japan, Proc. 300 : 161-168. 1962. KE.I.ELLAPPI.:R, 11. J. : Stomatal physiology. Ann. Rec. P ~ U J1'\1~y>id. I~ 11 : 249-270. 1963. KIIEGEH, U. 11. : Was. Hardb. der l'flunzenp~lvsiol. 10 : 249-269. 1958. LERCH,G . : Untcrrl1chungen iiber Wurzelkallose. Bot. Studien. Súm. 11 : 1-111. 1960. LINSBAUEH, K. : Die Epidermis. En : K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenanutomie. Vol. 4. Fasc. 27. 1930. M ~ t ~ c H. o , F. : The anatomy of spruce nccdles. Jour. Agr. Res. 58 : 357-368. 1939. ~~ATZKE E., B. : The three-dimensional shape of epidermal cells of the apicalmeristem o f fI1icdturi.s dejlsa (Elodeu). Amer. Jour. Bot. 35 : 328-332. 1948. 2.1cVmc~r.I. : Regeneration in Crussule Iuulticuca. Amer. Jour. Bot. 25 :7-11. 1938. .\IETc:.~LF.E, C . 11.: Anatomy of t/w monocotyletlons. I. Gramineae. Oxford, Clarendon 1'rc.s~. J 960.

C . R.. y L. C I I ~ L KAttc~tontu : of the dicot!/lec/ot1s. 2 vols. Oxford, Clarendoll Press. 1950. 1 1 ~EX, 1 F. J. : l h x trophischr I'arenchym. A . .4ssirnilationsgewebe. En : Handbwh der P f l n n ? e ~ l f l l l c i t o , ~ r i cvol. :. 4. I'arte 7A. 1962. ~ I E S E R J. , : Le caractkre prkcocernellt idioblastique des initiales stomatiques du pktiole de 1'opulu.s pyrumidn/i.s Iiozicr. l'rotoplaanm 51 : 31.3-319. 1959. MIKULSKA, E. : Chloroplastes dam 1'6piderme des feuilles des Monocotylhdones. Soc. Sci. et Let. Lo& Cl. Ill Sci. Moth. et A'ut. Bul. 10 : 1-8. 1 9 5 9 ~ . MIKULSKA, E. : Chloroplasty w sk6rce lisci roslin dwulisciennykh. [Sur l'existence des chloroplastes dans l'kpiderme des feuillesdesDicotylkdones.] Soc. Bot. Polon. Acta 28: 111:1<;.\LI..k:,

143-173. 1959b. PrumRy, D. W., y F. SMITHSON: Silicification of bulliform cells in grasses. Nature 181: 1549-1550. 1958. seed and hairgrowthin Aaclepiussyriaca L. Amer. I'EARSOX,N. L.: Observationson Jour.Bot. 35 :27-36. 1948. PF~TZER,E. : Beitriige zur Kenntnis der Hautgewcbt:der Pflanzen. 111. Über diemehrschichtige Epidermis und das Hypoderma. lahrb. f. Wiss. Bot. 8 : 16-74. 1872. PIRINGER, A. A,, y P. H. HEIXZE:Effect of lighton the formation of apigment inthe tomato fruit cuticle. Plant Physiol. 29 :467-472. 1954. PopHAhf, R. A., y R. D. HENI~Y : Multicehlar root hairs on adventitious roots of Kalanchoe fedtschenkoi. Ohio lour. Sci. 55 : 301-307. 1955. PUT, H. : Histo-physiological gradients and plant organogenesis. Parte I. Bot. Reo. 14 :G0.3643. 1948. Parte 11. Bot. Rev. 17 :693-746. 1951. PRIESTLEY, J. H. : The cuticle in angiosperms. Bot. Rec. 9 : 593-616. 1943. in peripheren Zellschichten der RESCH, A. : UntersuchungeniiberKerndifferenzierung Sprossachse einiger Bliitenpflanzen. Chromosomu 5 :296-316. 1952. ROLLINS,R. C. : Evidence for natural hybridity between guayule (Parthenium urgentaturn) and mariola (Parthenium incallurn). Amer. Jour. Bot. 31 :93-99. 1944. ROSENE,H. F. : A comparative study of the rates of water influx into the hairless epidermal surface and the root hairs of onion roots. Physiol. Plant 7 :676-686. 1954. of winterrye root-hairs. N e w Phytol. ROSENE,H. F. : Thewaterabsorptivecapacity 54 :95-97. 1955. RoTIi, I. : Entwicklung der ausdauemden Epidermis sowie der primiiren Rinde des Stammes von Cercidiumtorreyanum in L a d e dessekundiren Dickenwachstums. Osterr. Bot. Ztschr. 110 : 1-19. 1963. 200

Anatomia vegetal


Row, IT. C., y J. R. REEDER: Root-hair development as evidence of relationshipsamong genera of Gramineae. Amer. Jour. Bot. 44 : 596-601. 1957. SCITIEFFERSTEIN, R. H., y W . E. LOOMIS : Was tleposits on leafsurfaces. Plant Physiol. 31 :240-247. 1956. SCHIEFFERSTEIN, R. II., y W . E. Lool:n : Ilevelopn~e~rt o f cutic111ar 13) CI-S inangiosperm leaves. Amer. Jour. Bot. 46 :625-635. 1959. SCOTT,F. M., IC. C. HAMSER, E. BAKER yE. BO\YLER:Electronmicroscope studies of the epidermis of Allium cepa. Amer. Jour. Bot. 45 : 449-461. 1958. SETTERFIELD, G.: Fine structure of guard-cell n d l s in Acenn colroptile. Cunad. J o r w Bot. 35 : 791-793. 1957. SmEms. L. M. : The involutionmechanism i n leaves o f cc:rtaill xericgrasses. Yllytomorphology 1:225-241. 1951. SIEVERS,A. : Untersuchungen Ü l x r die Darstelllxwkcit der Ektodcs~nen und ihre Beeinflllssung durch physikalische Faktoren. Flora 147 : 263-:316. 1959. A . : Beteiligung desGolgi-Apparates Ijci der Rildung tlcr Zellwand von WurzelSIEVERS, haaren. Protoplmma 56 : 188-192. 1963. S~ITE,P. : Morphologie des Cutins uncl des Sporopollenins. En: E. Treitler. Die Cherrrie der Pflanzenzellwand. Berlín, Springer-Verlag.1957. STKLFELT,M. C.: Die stomatiire Transpirationunddie l’hysiologie derSpaltiiffnungen. Handb. der Pflanzenphysiol. 3 : 350-426. 1956. STEBBINS,G.L., y G. S. KUSH: Variation in the organization of the stomatal con~plesin the leaf epidennis of monocotyledons and its bearing on their phylogeny. Amer. Jour. Bot. 48 :51-59.1961. STEBBINS, C. L., y S. S. SHAH:Developmental studies of cell differentiation in the epidermis of monocotyledons. 11. Cytological features of stomataldevelopmentinthe Gramineae. Dcvlpmt. Biol. 2 : 477-500. 1960. TATEOKA, T. : Miscellaneous papers on the phylogeny of Poaceae (10). Proposition of a new phylogenetic system of Poaceae. Jour. Jup. Rot. 33 : 275-287. 1957. TURRELL, F. M. : Citrus leaf stomata : structure, composition, and pore size in relation to penetration of liquids. Bot. Gaz. 108 :476-48.3. 1947. UPHOF,J. C. T. : Plant hairs. En: Ilundbuch derPflunzenanatomie. Tomo 4. Parte 5. 1962. VILLACA,H., y M. C. FEIUU: On the morphology of the stomata in Eucczlyptus tereticornis, Ouratea spectabilk and Cedrelu fissilis. Sáo P a d o U,niv. Foculd. de Filos., Cidn. e Let., Bot. 11 ~33-51.1954. WATSON,R. W.: The effect ol cuticularhardeningon the form of epidermal cells. N e w Phytol. 41 :223-229. 1942. WYLIE,R. B. : The dominant role of the epidermis in leaves of Adiantum. Amer. Jour. Bot. 35 :465-473. 1948. ZIEGENSPECK, H. : Vergleichende Untersuchungen der Entwicklung der Spaltiiffnungen von Monokotyledonen und Dikotyledonen inLichteder Polariskopie und Dichroskopie. Protopla.mu .38 : 197-224. 1944.

La epidermis


201

Parénquima

CONCEPTO El término pci~~dnyuima se aplica a un tejido compuesto de células viva5 de morfología y fisiología variables,perogeneralmente c'ou membranas de forma poliédrica (lám. 25, A) y relacionado con la actividad vegetativa de la planta. Las células integrantes de este tejido son las cBZulns parenquimúticas. La palabra parénquima deriva del griego: pura, al lado de, y enquimu, cosa vertida,combinación de palabras que expresanelantiguoconcepto deparénquima como unasubstanciasemilíquida((vertidajunto a)) otrostejidos que se formaron primero y son más sólidos. El parénquima constituye el llamado tejido fundamental. Definicih adecuada tanto en el aspecto morfolhgico como en el fisiolhgico. En el cuerpo de la planta, lo mismo considerado como un todo que en sus diferentes brganos, el parénquima constituye la substancia fundamental en la cual se haa l base o llan incluidos otros tejidos, especialmente el vascular. Constituyen principio de la planta en el sentido de que los meristemos apicales y las ckM a s reproductoras son de naturalezaparenquimatosa. Ademlis lasc&lulas parenquimáticas intervienen en los fenhmenos de cicatrizacidn de heridas y regeneración. Filogenéticamente, el parhquima es un precursor de los otros tejidos, como pone de manifiesto laestructura de las plantaspluricelulares m6s primitivas, cuyos cuerpossehallancompuestossolamente de parénquima. Este tejido es asiento de las actividades esenciales de l a planta, como son la fotosíntesis, respiración, almacenamiento, secreción, excrecibn, es decir, de las actividades que requieren la presencia de protoplasma vivo. Las cdulas parenquimliticas que se presentan en el xilema y en el floema parecen desemlos peñar un importantepapel en relacióncon el transportedelaguapor elementos traqueales no vivos y con el transporte del alimento por los elementos cribosos cuyosprotoplastoscarecen de núcleo. Respecto a l grado de desarrollo, las cklulas parenquimáticas est6n también relativamente indiferenciadas. Asimismo son células no especializadas, lo mis202

Anatomía vegetal


mo morfológica que fisiológicamente, en comparación con los elementos cribosos, traqueidas o fibras, puesto que, en comparación con estos tres ejemplos d e categorías de células, las parenquimáticas pueden cambiar de funciones o combinar varias de ellas. Sin embargo, las células parenquimáticas pueden tambiénestarespecializadas,porejemplo, en lo referente a la fotosíntesis, almacenamientodesubstancias específicas o depósito de materiales que se encuentranenexceso enlaplanta.Tantosi estánespecializadas o no, las célulasparenquimáticassoncomplejasfisiológicamentepuesposeenprotoplasto vivo. Como ya se indicó en el capítulo 4, las células vivas no son de características fijas, sino que poseen en grado variable la capacidad de reanudar la actividad meristemática. El parénquima constituye el tejido más importante a este respecto; su plasticidad de desarrollo es consecuencia del nivel de diferenciación relativamente bajo. La capacidad de dividirse puede ser conservada por las células parenquimáticas durante muchos años, como lo prueba el desarrollo del callo a partir de células medulares (vaina medular; cap. 15) de un tronco de Tilia de unos 50 aiios (Barker, 1953). Sin embargo, este desarrollo sólo fue posible tras liberar al tejido medular, por medio de técnicas de cultivo de tejidos, de las inhibiciones correlativas a las que las células están sujetas en la planta.

DELlMlTACldN

Las células parenquimhticas pueden presentarse en masas continuas, constituyendo el tejido parenquimático. También pueden asociarse con otros tipos de célulasentejidosmorfológicamenteheterogéneos. Lamedula y elcórtex de tallos y raíces, el tejido fotosintético o mesofilo de las hojas, la pulpa d e los frutossuculentos y el endosperm0 de lassemillasconstituyenejemplos de partesdelaplanta constituidasamplia o enteramenteporparénquima.Comocomponentesdetejidosheterogéneos,lascélulasparenquimáticas forman los radios vasculares y las filas verticales de células vivas en el xilemay floema (caps. 11 y 12). A vecesuntejidoesencialmenteparenquimáticocontienecélulas o grupos de célulasparenquimáticas o noparenquimáticas, morfológica o fisiológicamente distintas de la masa principal de célulasdeltejido.Lasesclereidas,porejemplo, pueden hallarseen el mesofilo de la hoja y en el parénquima medular y cortical (cap. 10). Los laticíferos se presentan en varias regiones parenquimáticas de plantas que conelparénquimacortical tienenlatex(cap. 13). Los tuboscribososatraviesan de ciertas plantas (cap. 12). La estructura variable del tejido parenquimático y la distribución de las células parenquimiticas por el cuerpo de la planta ilustran claramente acerca Parénquima


203

de los problemasrelativos a l a propia definicihn y clasificacih de tejido. Por un lado, el parénquima puede acomodarse a l a mhs restringida definicibn dc tejido como grupo de células de origen común y, en esencia, de l a misma estructura y función. Por otro lado, la homogeneidad del tejido parenquimhtico puede quedar perturbada por la presencia de variado ni~mero deci-luhs 110 parenquimhticas; o bienlascélulasparenquimhticaspueden presentarse como 11na de las muchascategorías existentes de c6lulas en 1111 tejido heterogkneo. Por consiguiente, la delimitaci611 espacial del parknqIIima como teiido 110 es precisa. Ademhs, las células parenquimhticas pueden mostrar trnnsgrcsih con cklulas no parenquimliticas. Las células parenquimhticas pueden ser nx's o menoslargas y tenermembranas engrosadas,combinación de carnctcvm que sugiereuna especializacibn encaminada a l a misión de qmyo o sosti.lr. Una ciertacategoría de células parenquimliticas así diferenciadas colno tejido de sostén es el designado con el nombre especial de col&nquima (cap. 9). Las oklulas parenquimhticas pueden también presentar membranas relativamente lignificadas y adquirir algunas de Ins características de las ci.lulas esclerenquimliticas (cap. 10). En las cklulas parenqnimliticas orc1in:lrins puede hallarse tanino y lo propio puede acontecer el1 c6lnlas bhsicamentc parenquimliticas, pero de formatandistinta (vesículas, bolsas o tubos) q11e seles llama idioblastos (plig. 46). De manerasimilar,ciertas células secretoras difieren de otrasparenqnimiiticas principalmente en SII f n n c i h ; otras se presentan tan modificadas que habitudmente selasconsidera como elementos deuna categoríaespecial (vasos laticiferos ; cap. 13). En estecapitulo se considera elpar61quimailnieamenteconrespecto a lasactividades vcgc,tativas mhs ordinarias,excluyendo a l actividadmeristemhtica. Las cClulas parenquimhticas del xilema y del floema se describen en los capítuloscorrespondientes a estos dostejidos.Finalmente las características generales del protoplast0 de las cklulas parenquimtiticas sediscutenen el capítnlo 2.

ESTRUCTURA Contenido celular

La variabilidadenelcontenido de las c6lulas parenquimáticas se halla en intimarelaciónconlasactividades de estascélulas (De Bary, 1884; Haberlandt,1914; Meyer, 1923; Netolitzky, 1935;Sperlich, 1939). Las células 204

Anatornia vegetal


del parénquima fotosint&tico tienen nilmero variable de cloroplastos. Durante ciertotiempodeldia los cloroplastos puedenconteneralmidón de asimilación. Debido a la gran cantidad de clorofila que contiene el parénquima fotosintético, se le designa a veces con el nombre de clorényuima. El clorénquima mlis distintamente especializado se encuentra en el mesófilo de las hojas (llim. 72), pero también se encuentran cloroplastos en el c6rtex (llim. 23, A) y a veces en zonas mis profundas del tallo. Las células no relacionadas con a l fotosíntesiscarecen de cloroplastos o tienen cloroplastos con unsistema lamelar interno di-bilmente diferenciado (cap. 2). Las que carecen de cloroplastos puedentener leucoplastos.Lascélulas que sintetizanactivamente tienen por lo regular un protoplasto claramente vacuolado. Las célulasparenquimliticas puedensintetizar y almacenarsubstancias alimenticiasmuydiferentes. El mismo protoplastopuedealmacenaruna o m6s clases de substancias. Estas substancias pueden estar disueltas en el jugo vacimlar o encontrarse en forma de cuerpos sólidos o fluidos en el citoplasma (fig. 8-1, C). Puede tratarse de substancias ergAsticas, como granos de almidón,grhnulos y cristaloides deproteína, y glóbulos de grasas y aceites. El jugo celular puede contener azítcares y otros hidratos de carbono solubles y sttbstancias nitrogenadas en forma de amidas y proteínas. A continuación se indican algunos ejemplos de hrganos de la planta y s u s productos de almacenamiento(Netolitzky, 193.5). Amidas, proteínas y azúcarsehallandisueltos en eljugocelular de la raíz de la remolacha y en el bulbo de la cebolla. El parénquima del tnbérculo de l a patata y el de los rizomas de otras muchas plantas contienen amidas y proteínas en el jugo celular y almidón en el citolas céplasma. Grhnltlos de proteína y granos de almidhn se encuentran en 111lasparenquimliticas clc los cotiledones de los guisantes,lenteja% y judías; grAnulos de proteína y aceite se hallan a S I I vez en el endospermo de Ricinus yen los cotiledones de Glycine (soja). El producto de reserva m& ampliamente distribuido es el almidón. Se presenta en el parénquima del córtex y los tejidos vasculares, esto es, en el par6nquima del d e la medula; en el de xilema y del floema y enelparénquimaradiomedular;enelparénquima de los bulbos, rizomas, tubérculos,frutos,cotiledones y endospermode las como carbohidrato semillas (fig. 8-1, C). En las hojas elalmidónpredomina de reserva en l a s dicotiledóneas, y los aziwaresenlasmonocotiledóneas (Wanncr, 1935). La actividad fisiológica delprotoplastovaría en lasdiferentesclasesde la parénquimade reserva. En los tallos y raíces de lasespeciesarbóreas, acumulacióndealmidónexperimentafluctuacionesestacionales,sedeposita en una época y se moviliza en otra. Tales cambios perihdicos indican que las Los órganosespecializados célnlas de reservatienen unprotoplastoactivo. en la acumulación de substancias de reserva, tales como tubérculos, bulbos y rizomas, pueden servir para almacenar sblo una vez; s u s protoplastos mueParénquima


205

ren despuks de l a movilización delas reservashacia los órganosencrecimiento. Durante el desarrollo de tejidos de reserva las ci.lulas pueden dividirse en presencia de almidbn (Bradbury, 1953).

Fig. 8-1. Tejido parenquimático. A , aerénquima concélulasparenquimáticasestrelladascon notables espacios intercelularesen una hoja de Canna. B. aerénquima en una seccióntransversal depecíolode Zantedeschia. C , parénquima del endospermo de Secale (centeno). D, parénquima del endospermo de Diospyros. (A, x90; B. x24; C. x180: D, ~ 6 2 0 . )

En las semillas el protoplasto vivo estli directamenterelacionadoconel almacenamientodeproductos,perosurelacióncon l a subsiguiente movilización del material almacenado no es siempre clara. Los cotiledones q u e d ~ t de l a superficie del ranteel desarrollo de l a semillaemergenporencima terreno (germinaciónepigea) y sevuelvenverdes,tienen evidentemente un protoplasto activo capaz de tomar parte en la fotosíntesis después de movilizar los productos de reserva. En contraste, los cotiledones que permanecen debajo de l a superficie del terreno dllrante l a germinación(germinaciónhia las pogea)muerenusualmentedespués d e cederlasreservasalimenticias partesen crecimiento. En ambostipos de cotiledones,probablementelas 206

Anatomía vegetal


mismas células de reserva controlan la movilización del material acumulado. Existenalgunas pruebas de que la epidermis de los cotiledonespuede ser ellugarde.producciónde los enzimasencargados dela digestión de las substancias alimenticias (Netolitzky, 1935). Se ha dicho que los protoplastos del endospermo de algunas semillas son elementos activos en el proceso de disoluci6n del almidón y otrassubstancias de reserva. En otrassemillas el protoplastodelendospermoestávisiblementemodificado y pareceincapaz de cualquieractividadindependientedespuésdelaacumulacióndelmaterial de reserva. En tales semillas l a digestión de las reservas alimenticias se inicia y regulariza mediante l a actividad enzimática del embrión, solo o conjuntamente con distintas partes del endospermo. En las gramíneas, por ejemplo, la digestión del almidón es efectuada por el escutelo del embrión y por l a capa mhs externa del endospermo, l a capa de aleurona (cap. 20). El agua es abundante entodas las célulasvacuolizadasactivas del parénquima, de modo que el parénquima desempeña un papel importante como lugar de reserva de agua. En un estudio de especies de bambú se vio que las variacionesdelcontenido deaguaen lasdiferentespartes d e lacaña estaban asociadasclaramente con lasproporciones de célulasparenquimáticas en el sistema de tejidos (Liese y Grover, 1971). El parénquimapuede especializarsetambiénen el almacenamiento de agua. Muchas plantas jugosas, tales como las cadáceas, Aloe, Agave y Mesembryanthemum, contienenensusórganosfotosintéticoscélulasparenquimáticasdesprovistas de clorofila perollenas deagua.Estetejido acuoso consta de células vivas de tamafio particularmente grande y con membranas casi siempre delgadas. Las células se disponen a menudo en filas, pudiendo ser alargadas como las células en empalizada. Cada una de las células consta de una capa citoplasmática parietal, un núcleo, y una gran vacuola de conlacatenidoacuoso o algomucilaginoso. Los mucilagosparecenaumentar pacidad de las c6lulas paraabsorber y reteneragua y puedenencontrarse l a membrana. en el protoplasto y en Los órganos subterráneos de reserva no suelen presentar por separado un tejido para el almacenamiento de agua, pero las células que contienen almidón y otras substancias de reserva son muy ricas en agua. El tubérculo de la patata puede iniciarelcrecimiento del brote y suministrar lahumedad necesaria a las partes en desarrollo (Netolitzky, 1935). Un gran contenido de agua es característico no solamente de los órganos de reserva subterrineos, tales como tubérculos y bulbos, sino también de ciertos tallos aéreos carnosos y yemas. En tales estructuras el almacenamiento de agua se combina con l a acumulación de substancias ergásticas. Muchas células parenquimáticas acumulan derivados del fenol, incluyendo los taninos. Las células que contienen tanino pueden formar un sistema coordinado en el cuerpo de la planta, o bien pueden presentarse aisladamente Par6nquirna


207

constituyendogrupo. En las hojas estlin amerludodistribuidas en zonas continuassinrelacióncon Ias caractelisticasestructurales de lascélulas de estas zonas. En los tallos puededarse una zonaciónconcéntrica de células con tanino.Frecuentementeestascélulas so11 evidentes en la zona más externa de l a mrdula, l a llamada vaina medular. L a s cklulas con taninos pueden acompahr a los haces vasculares o bien estar incluidas dentro de ellos. Haen ci~lrtlassitrladas cerca de heridas o bitualmente los taninosseacumulan illfecciones. Corno depósito visible, los tanirlos se encuentran en las vacuolas (Km. 2, A). El metabolismo de los hidratos de carbono y el de los taninos esth en relación, y, de acuerdo con algunos t,strdios, el almidón y el tanino se excluyen e11 gran cantidad (Sperlich, mutuamente, exceptocllandoambossehallan 1939). El crecimiento y la divisi611 de las cklulas con tanino puede ser flicilmente estimulado,igual q11e las células q ~ no ~ elocontienen.Pueden,por ejemplo,dividirse en cultivos de callo (Ball, 1950), iniciarfelógenoyproducir tílides "proliferación de las células parenquimhticas en el interior de los vasos(16m. 37, A-C) o dividirse con el resto de las células del parénquima fundamental durante el alargamiento del tallo (Bloch, 1948). Las cklulas parenquimhticas t a m b i h acumulansubstanciasmineralesy formandiferentes clases de cristales, descritas en el capítulo 2. Algunas c& lulas que formancristalesretienen s m protoplastos ; otrasmuerendespu6s tlrl desarrollo de los cristales. O

Membranas celulares

El clorénquima y muchas clases de cklulas de reservatienell,porlo general, membranas primarias delgadas. Sin embargo, tales células pueden teller también membranas primarias gruesas. A l g h parénquima de almacenamiento desarrolla membranas notablemente gruesas ((Bailey, 1938). Los hidratosdecarbonodepositados en estasmembranas,principalmentehemicelulosas (cap. 20), son consideradosporalgunosinvestigadores como substancias de reserva (Netolitzky, 1935). Se encuentran membranas gruesas, por ejemplo, en el endospermo de Phoenix dactylifera (datilera), Diospyros (figura 8-1, D ) , Asparagus y Coffetl urahica. Las membranas de tales endospermos adelgazan durante la germinación. L a remoción del material de tales membranasno es necesariamenteindependiente de laactividaddelprotoplast0 1935). vivo, pero puede ser regulada por el embrión (Netolitzky, En lascélulasparenquimhticastambiénpuedenencontrarsemembranas srctmdarias relativamente grucsns y a menudo lignificadas, especialmente en las cklulas parenquim5ticas dcl xilelna secundario.

208

Anatomía

vegetal


Disposición de las

células

El tejido parenquimático adulto se presenta como tejido compacto o bien estA atravesado por un sistema de espacios aéreos. El parénquima de reserva tiene espaciosintercelularesabunde los Grganos o frutosaxialescarnosos dantes. En contraste, el endospermo de la mayoría de las semillas carece de espacios intercelulares o los tiene pequeños (fig. 8-1, C). Sin embargo, durante lagerminación de lascélulasseseparangradualmenteentre sí (Netolitzky, 1935). Esta peculiaridad estructural parece apoyar la opinión antes indicada de que la movilización de las reservas en el endospermo es estimulada y regulada no por las propias chlulas de reserva, sino por la actividad del embriGn y quizá también por las capas periféricas del endospermo. El clorénquima es un conocido ejemplo de tejido con el sistema de aireaes particularmentecaracteciónbiendesarrollado. Estedetalleestructural rísticoenel mesofilo delahoja,dondelaproporcióndeaireporvolumen puede oscilar entre 77 y 713 partes por lo00 (Sifton, 1945). Los espacios intercelulares son tambiénabundantesen el parénquimafotosintético de los tallos. En general, ellos caracterizan este tipo de parénquima en todos los grupos de plantas terrestres desde los musgos y hepáticas hasta las angiospermas. El parénquima que se desarrolla sin luz, como el de la medula y de las raíces, tienetambiénespaciosintercelulares más o menosprominentes.Basándose en estudiossobre lapermeabilidad de los órganosvegetalesa los gases a presibn, se ha introducido el concepto de que las plantas poseen dos clases de sistemas de espaciosintercelulares,continuouno y discontinuo el otro (Redies, 1962). Los espaciosintercelulares de lasplantasvascularesseforman ya por esquizogénesis, ya por lisigénesis (cap. 3). El método esquizógeno puede dar lugar a espacios muy grandes, particularmente si las células se dividen en relaciGn con estos espacios (Hulbary, 1944). En los tallos y hojas de Elodea y en otras monocotiledóneas las células se dividen paralelamente al eje longitudinal del tallo o pecíolo y perpendicularmente a la superficie de los espacios aéreosiniciales, de forma que estos espaciosllegana quedar limitadospor gran número de células (fig. 8-1, B). Espacios aéreos grandes pueden también formarse por lisigénesis. Otros espacios aéreos grandes también pueden forrhexis, marseporlisigénesis o rexigénesis (porrotura mecánica,delgriego desgarradura). Por ejemplo, las células corticales de ciertas gramíneas, ciperáceas y otrasfamilias(cap. 17) sedesintegrandejandograndeslagunasdispuestas radial o tangencialmente (Sifton, 1945, 1957). El tejido parenquimático con grandes y numerosos espacios intercelulares se llama aerénquim. Los espacios aéreos alcanzan un desarrollo particularmente elevado en las angiospermas acuáticas, tanto en tamaño individual como en volumen total (Sifton, 1945,1957). En estasplantasel aerhquima constituyeunconqdejo 14

Parénquima

, https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo . . ". .

209

sistema que se presenta en forma continua de la hoja a la raíz. El significado del desarrollodelaerénquimaenlasplantasacuáticas es muydiscutido en la bibliografía. L a continuidad del sistema a través de la planta revela unci medida para la aireación. El aire también hace flotar a l a planta. Pero estas funciones pueden seraccidentalesconrespectoa las que son determinadas por el requerimiento primario encontrado en un medio acuhtico: una estructura que para un diámetro dado proporcione robustez con la menor cantidad posible de tejido (Williams y Barber, 1961). Una estructura en panal responde a este doble requerimiento.

Forma de las células Sehaindicado ya que las células parenquimáticastienen comúnmeritu forma polikdrica, cuyos diámetros difieren relativamente poco entre s í (lhmina 25, A, B), pero varían considerablemente incluso en la misma planta (llia, 1962). Sin embargo,muchas clases de célulasparenquimáticas son más o menos alargadas y pasan insensiblemente a las llamadas células del prosénquima (células alargadas fusiformes). Además, las células parenquimáticas del mesofilo y de otras partes de la planta pueden presentarse variadamente lobuladas y dobladas (figs. 8-1, A ; lám. 79; cap. 16; Geesteranus, 1941). Las célulasparenquimliticasse hantomado como base para elestudio sobre la forma de las células, empleando diferentes técnicas de aislamiento, construcción de modelos de células y sometimiento de dichos modelos al anáy Duffy, 1955, 1956). lisis estadístico(Marvin,1939;Matzke,1946;Matzke Talesestudiosdemuestran,engeneral, que lascélulasparenquimáticas de complejos relativamentehomogéneos,conespaciosintercelularespequeños o sin ellos, tienen forma poliédrica con un promedio aproximado de 14 caras. Un poliedrogeométricamenteperfectode14caras, 8 hexagonales y 6cuadradas, se ha designado como ortotetradecaedro. Esta figura ideal es extremadamente rara entre las células vegetales, pero es más aproximada que el poliedro de 12 rombos (el rombododecaedro), que los primeros botánicos consideraron como la forma fundamental de las células parenquimáticas indiferenciadas. Desde los comienzos de la botánica se tiende a considerar a las células con la forma que consiga la mayor economía de espacio (mínima superficie con el máximo volumen);por ello, lascélulasfueron considerada: como esferas potenciales que tenían forma poliédrica a causa del mutuo contacto y presión. El rombododecaedro fue entonces considerado como el poliedro que mejor se acomoda a este supuesto; posteriormente, se comprobó que el ortotetradecaedro satisface mayor número de condiciones en películas líquidas y representa una mayor economía en la relación de superficie a volumen. L a rara presencia del tetradecaedro ideal es comprensible. Incluso en 210

Anatomía vegetal


los tejidos más homogéneos las células no son de igual volumen y no e s t h igualmente espaciadas. La aproximación a figuras de 14 caras fue observada en parknquimas de diferentes partes vegetativas de dicotiledóneas, de carpelos de citrosas, y de pecíolos de helecho (Matzke y Duffy, 1955). La presencia de espacios intercelulares, especialmente de espacios grandes, reduce el número de contactos (Hulbary, 1944). Si un tejido contiene celulas grandes y pequeñas, el número de carassehalla en relación con el tamaño.Las células pequeñastienen menos de 14caras,y m& de dicho número las mayores. En Ins células dc Elodea el número de caras se eleva a casi 17 durante l a preparacibn para l a división celular, pero cada célula nueva tiene a l principio menos de 13 caras (Matzke y Duffy, 1956). Mediante estudios sobre sistemas no vivos, se intent0 determinar algunos de los posibles factores que influyen en l a forma de las cklulas. E n nn sistema "perdigones en un cilindro metálico y sometidos a presión- la presi6n fue el principal factor determinante de la forma (Marvin, 1939; Matzke, 1939). En otro "burbujas de jabón situadas en un recipiente dejando que se acomoden libremente- l a tensión superficial desempeña el papel principal (Matzke, 1946;MatzkeyNestler, 1946). Las cklulas vegetalesocupan una posición intermedia entre los perdigones y las burbujas de jabón en cuanto a las características de l a configuración tridimensional. Estas observaciones sugieren que la presión y la tensión superficial pueden intervenir en la forma de las células. Sin embargo, deben intervenir también otros factores. La identificación de las fuerzas que operan sobre el crecimiento de células plegadas (células en empalizada braciforme) o células con repliegues internos, como en el mesofilo de Pinus (lám. 79; Kiister, 1956; Meyer, 1962), son oscuras. En l a ontogenia de las cklulas parenquimáticas estrelladas (fig. 8-1, A) las tensiones lateralesparecenseruno de los factoresdeterminantesde la forma final (Geesteranus, 1941). Los estudios ultraestructurales de células estrelladas de Juncus en crecimiento indican que los brazos se alargan en toda su extensióny que elcrecimiento delamembranacelular es deltipomúltiple (Houwink y Roelofsen, 1954). Ciertos fenómenos de desarrollo, tales como el aumentoenlongitud y la división de lasc&lulas, violan el principio de la superficie mínima (Matzke y Nestler, 1946); y en la división celular la posición usual de la nueva membrana indica falta de relación con el fenómeno de la tensión superficial (Sinnot y Bloch, 1941).

ORIGEN

El tejidoparenquimáticodelcuerpoprimario de laplanta, esto es, el parénquima del córtex y medula,del mesofilo de las hojas, y de la flor, se Parénquima


211

diferencia a partir del meristem0 fundamental. El pardnquinla asociado con los tejidos vasculares primarios y secundarios es formado por el prochmbium y el cámbium vascular, respectivamente. El parényuima puede también originarse a partir del felógeno en forma de felodermis y s u cantidad puede ser aumentada por desarrollo secundario difuso. BIBLIOGR.4FiA BAILEY,I. W.: Cellwall structwe of higherplants. Indus. a t d Engin. Chetn. 30 :40-47. 1938. BALL,E. : Differentiation in a callus culture of Sequoiu sempertiirerrs. Gmwth 14 :295-325. 1950. BARKER, W. G.: Proliferative capacity of the medullary sheath region in the stem of Tilia americana. Amer. Jour. Bot. 40 :773-778. 1953. BLOCH,R.: The development of the secretory cells of Ricinzrs and the problem of cellular differentiation. Growth 12 :271-284. 1948. BRADBURY, D.: Division of starch-containing cells. Amer. Jour. Bot. 40: 78G-2888. 1953. DE BARY,A. : Comparative unutomy of the cegetatice organs of the plzanerogunu urd feras. Oxford,Clarendon Press. 1884. GEESTERA~WS, R. A. M.: Onthe development of the stellate form of thepith cells of Juncus species. Nederl. Akad. oan Wetenschup. Proc. 44 : 489-501, 648-653. 1941. HABERLANDT, G. : Physiological plant unutomy. Londres,Macmillan and Company. 1914. HOUWINK, A. L., y P. A. HOELOFSEN: Fibrillararchitecture of growing plant cell walls. Acta Bot. Neerland. 3 :385-395. 1954. R. L.: The influence o f air spaces on the three-dimensionalshapes of cells in IIULBARY, Elodeu stems, and a comparisonwith pith cells of Ailanthus. Amer. Jour. Bot. 31: 561-580. 1944. KÜSTER, E.: Die Pflanzenzelle. Jena, Gustav Fischer. 3.a ed. 1956. indischen LIESE, W., y P. N. GROVER:Untersuchungen Über den Wassergehalt von Bambushalmen. Deut. Bot. GeseU. Ber. 74 : 105-117. 1961. MARVIN, J. W.: The shape of compressed leadshot and its relationto cell shape. Amer. Jour. Bot. 26 :280-288. 1939. MATZKE,E. B.: Volume-shaperelationships in lead shot and their bearing of cell shapes. Amer. Jour. Bot. 26 :288-295. 1939. MATZKE, E. B. : The three-dimensional shape of bubbles of foam-an analysis of the role of surface forces in three-dimensional cell shape determination. Amer. Jour. Bot. 33 :5880. 1946. MATZKE, E. B., y R. M. DUFFY: The three-dimensional shape of interphase cells within the apical meristem of Anuchuris delrsu. Anrer. lour. Bot. 42 :937-945. 1955. MATZKE,E. B., y R. M. DUFFY: Progressivethree-dimensional shapechanges of dividing cells within the apical meristem of Anacharis densa. Amer.Jour.Bot. 43 :205-225. 1956. ~ L I T Z K E , E. B., y J. SESTLER : Volume-shape relationships in variant foams. A further study of the role of surface forces in three-dimensional cell shape detelmination. Amer. Jour. Bot. 33 : 130-144. 1946. MEYER,F. J. : Das trophischeParenchym. A. Assimilationsgewebe. E n : Hanclbuch der Pflanzenanatomie. Vol. 4. Parte 7A. 1962. MIA,A. J. : Polymorphic parenchymatous cells of Rauwolfia aomito~~u Afzl. Teras Jour. Sci. 14 :305-318. 1962. 212

Anatomía vegetal


MÜLLER,D. : Tote Speichergewebe in lebenden Samen. Planta 33 :721-727. 1943. NETOJJTZKY,F. : Das trophische Parenchym. C. Speichergewebe. En : K. Linsbauer. H a d buch de7 Pflanzenanatomie. Vol. 4. 1935. REDIES, H. : bber Nhomobarea und aheterobarerInterzellularensysteme in hoberen PflanZen. Beitr. z. Biol. der Pflanz. 37 :411-445.1962. SIFTON,H. B.: Air-spacetissueinplants. Bot. Rev. 11 : 108-143. 1945. 11. Bot. Rev. 23 : 303-312. 1957. SINNOTT,E. W., y R. BLOCH: The relative position of cell walls in developing plant tissues. Amer. Jour. Bot. 28 :607-617. 1941. SPERLICH,A. : Das trophische Parenchym. B. Exkretionsgewebe. En : I;. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenanatomie. Vol. 4. Fasc. 38. 1939. WANNER, H.: Die Speicherung von Kohlenhydraten imBlatt. Handb. der Pflnnzenphysiol. 6 :841-854. 1958. WILLIAMS, W. T., y D. A. BARBER:The functional significance of aerenchyma in plants. Soc. E x p t . B i d . Sump. 15:132-144. 1961.

Parénquima


223

Colénquima

CONCEPTO

El colknquima es un tejido vivo compuesto de cklulas mris o menos alargadas, con gruesas membranas primarias no lignificadas. La estructura y disposición de las células colenquimtiticas en el cuerpo de la planta indican que la función primaria de este tejido es la de sostén.Morfológicamente considerado, el colknquima es un tejido simple, puesto que consta de un solo tipo de células. La presencia de protoplasto vivo denota una estrecha relación fisiológica entre las cklulas colenquimriticas y las del parknquima. En forma y estructura ambos tipos de células muestran gradación. Las colenquimriticas son habitualmente mris largas y estrechas que las parenquimáticas, si bien algunas células del colénquima son cortas y por otro lado algunas del parénquima son considerablementelargas.Cuandoparénquima y colénquima esttin juntos es frecuente la presencia de células de trtinsito entre ambos. La semejanza entre los dostejidosse acentúatambiénporlapresenciadecloroplastosen el colénquima y por la capacidad de este tejido de experimentar cambios reversibles en el espesor de la membrana y reanudar la actividad meristemdtica. En vista de estasemejanza y de l a variabilidad estructural y funcional del parénquima (cap. 8), el colénquima es considerado como una clase de parénquima de membranas gruesas cstructuralmente especializado como tejido d e s0sti.n. Los términosparénquima y colénquimaest&tambiknrelacionados, pero en el hltimo la primera parte del vocablo, derivada de l a palabra griega coZla, se refiere a la gruesa membrana característica de este tejido. POSICIóN EN LA PLANTA

El colhquima es eltípicotejido de sostén,primero, de los órganos en crecirnicnto, y, segando, de los órganosadultosherbáceos modificados sólo o de aquellos en que falta comligeramenteporelcrecimientosecuildario 214

Amfomía

vegetal


pletamente este tipo de crecimiento. Es el primer tejido de sostén en tallos, hojas y partes florales y el principal apoyo de las hojas y algunos tallos verdes en la mayoría de las dicotiledóneas adultas. Puede existir colénquima en el cbrtex de la raíz (Guttenberg, 1940), particularmente si ésta se halla expuesta a l a luz(VanFleet, 1950). Falta en los tallos y hojas de la mayoría de las monocotiledóneas que desarrollan esclerénquima temprano (Falkenberg, 1876; Giltay, 1882). Se presentacaracterísticamenteen posición periféricaentallos y hojas (fig. 9-1). Puedeencontrarseinmediatamentedebajo de la epidermis, o bien o más capas de parénquima. Si está estar separado de la epidermis por una situado en contacto con la epidermis, las membranas tangenciales internas de la epidermis pueden estar engrosadas como las membranas del colénquima.

vuina

cámbium

vascular

Fig. 9-1. Distribucióndel colénquima (líneas cruzadas) y los tejidos VaSCUlares. endiversas partes de la planta. Secciones transversales. [A y B, X19; C-F. X9.5.)

Colénquima


215

A veceslascélulasepidérmicas son colenquimáticasporcompleto. En su posición subepidérmica, el colénquima se presenta en forma de cilindro continuo o algo discontinuo (fig. 9-1, A, C) o bien en forma de cordones separados (fig. 9-1, D-F). En los tallos y pecíolos provistos de costillas, el colénquima estáparticularmentebiendesarrolladoenlas costillas. En lashojas puede diferenciarse a uno o ambos lados de las venas (fig. 9-1, B ) y también a lo largo de los bordes del limbo foliar. En muchas plantas las cdulas parenquimliticas alargadas de la parte m9s exterior del floema formanmembranasgruesasdespuésque los elementos cribosos quedanobliterados y eltejidodejadeactuar como elementoconductor. La estructura resultante se denomina comúnmente casquete del haz. El parénquima de la periferia interna del xilema puede estar diferenciado de manera similar. Si el haz entero está rodeado por células alargadas de membranas engrosadas, se dice que presenta una vaina. Los casquetes y vainas de los haces constan a veces de membranas primarias engrosadas y a veces de membranas secundarias lignificadas. Los tejidos que forman estos casquetes y vainas se interpretan a menudo como colénquima cuando poseen membranas primariasnolignifkadas(Duchaigne, 1955) y como esclerénquima cuando tienenmembranassecundarias.Lascaracterísticascomparativasdel colénquima subepidérmico, por un lado, y los casquetes y vainas no ligldkados, porotro,sonimperfectamenteconocidos. En un estudio del desarrollo del apio en un medio con déficit de boro se halló que las membranas del colénquima eran más delgadas de lo normal, mientras que las membranas de las célulasparenquimáticasdel floema que forman los casquetesde los haces y del parénquima fundamental eran más espesas de lo normal (Spurr, 1937). En una comparación de la robustez del colénquima y del tejido del casqtlete del haz de los mismos pecíolos de apio, los cordones de colénquima resultaron ser más fuertes (Esau, 1936) En este libro se denomina colénquima sólo al tejido de sostén de las regiones periféricas de la planta. Si los casquetes y vainas de los haces se parecen al colénquima, son denominados colenquimcíticos, adjetivo que implicasemejanza con el colénquima pero no neccsariamente identidad morfológica. ESTRUCTURA

Forma de las células Las células colenquimáticas pueden tener longitudes diversas, pero típicamente están considerablemente alargadas -se han señalado células de 2 mm de largo- y se parecen a lasfibras por tener extremos que se van adelgazando (Haberlandt, 1914; Majumdar, 1941). Las células colenquimliticas más cortas 216

Anatomia vegerar


son prismáticas como muchas chlulas parenquimhticas. Ambos tipos son pollgonales en sección transversal. Las células colenquimiiticas pueden variar de forma y tamañoenel mismo cordón,Estasvariacionesdebenrelacionarse con el origen de las células. Un cordón de colénquima se forma por una serie de divisiones longitudinales que se extienden desde un punto central hacia la A lasdivisioneslongitudinalessigueelalargaperiferiadelfuturocordón. miento de las células resultantes, de forma que las primeras, esto es, las más internas, empiezan a alargarse antes que las más periféricas y alcanzan por ello una mayor longitud. El desarrollo del colénquima fue estudiado en mucho detalle en la umbelífera Heracleum (Majumdar, 1941 ; Majumdar y Preston, 1941). En esta planta el alargamiento de una cklulas colenquimáticasigueinmediatamente a la división longitudinal de una célula madre, o bien es precedido por una o raramente m h divisiones transversales. En las preparaciones maceradas los productos de lasúltimasdivisionestransversales a menudopermanecenjuntos incluidos en la membrana de la célula madre común. Tales complejos celularessemejanfibrasseptadas(cap. 10). Guandolasdivisionestransversales se presentan antes del alargamiento, la forma de l a célula queda afectada. Losextremosformadospordivisionestransversalespuedenserligeramente oblicuos o casitransversales. Sin talesdivisiones,lascélulassonmás afiladas por ambos extremos. Las células periféricas de un haz de colénquima son cortas y sus membranas terminales se adelgazan poco. Membranacelular

La estructura de la membrana celular es el carácter más distintivo de las célulascolenquimáticas. Los espesamientossedisponendesigualmente,con cierta variabilidad en los distintos grupos de plantas. Una forma común de colénquima presenta los espesamientos más importantes en los ángulos donde se reúnen varias células {Ficus, Vitis, Ampelopsis, Polygonum, Beta, R u m a , Boehmeria, Moms, Cannabis, Begonia, Pellionia, etc.; fig. 9-2, B, y lám. 25, B). El grado de limitación de los espesamientos en los ángulos varía en relación con la magnitud del engrosamiento en las otras partes de la membrana. Si el engrosamiento es, en general, masivo, el espesamientoen los ángulos no es tan manifiesto y lacavidadcelularadquiereenseccionestransversalesuna forma circular en vez de la angular. Este tipo de modificación se observa en las umbelíferas (Esau, 1936; Majumdar, 1941). En otra forma de colénquima el espesamiento sepresentaprincipalmenteenlasmembranastangenciales (Sambucus,Sanguisorba, Rheum,Eupatorium, etc.; fig. 9-2, A). Otra forma, todavía, se caracteriza por la presencia de espacios intercelulares, con el desarrollo de espesamientos colenquimáticos sobre las membranas limitantes de estos espacios (compuestas, Snlvia, Brunella, Malva, Althaea, etc.; fig. 9-2, C ) . Coiénquima


217

Anatomia veyefal


Estas tres formas de colénquima han sido designadas por Müller (1890) ang u l a (Eckencollenchym),laminar(Plattencollenchym)y lagunar(Lückencollenchym),respectivamente(Foster, 1949, pág. 87). La palabralaminarse refiere a la disposición aplanada del espesamiento y la lagunar a la presencia de espacios intercelulares. En los ya citados casquetes y vainas colenquimhticos de los haces, el espesamiento de la membrana es a veces más destacado en los ángulos. Sin embargo, el espesamiento se dispone con mayor frecuencia ya relativamente plano sobre toda la membrana, pa de manera desigual pero sin reducirse a los ángulos o a las membranas tangenciales. En las secciones longitudinales el colénquima presenta porciones delgadas y gruesas de la membrana según la dirección de la sección (lám. 25, C). Las membranas de los extremos de la célula dispuestas casi transversalmente son, por lo general,delgadas,mientrasquelasterminaciones afiladas presentan un notableengrosamiento(Majumdar, 1941). En lascélulascolenquimáticas se encuentrancamposdepuntuaciones primarias, lo mismo enlaspartes delgadas de la membrana que en las engrosadas. Las membranas de las células colenquimáticas constan principalmente de celulosaysubstanciaspécticas y contienenmuchaagua{Anderson,1927; Cohn, 1892; Majumdar y Preston, 1941). En algunas especies presentan una alternancia de capas ricas encelulosa y pobres en substancias pécticas con capas en que sucede lo contrario (Czaja, 1961). Ultraestructuralmente, los espesamientos del colénquima en los pecíolos de apio muestran una alternancia de capas de materia no celulósica y microfibrillas orientadas longitudinalmente (Beer y Setterfield, 1958). Según un estudio con microscopios ópticos polarizadores, la celulosa forma laminaciones transversales y longitudinales (Czaja, 1961). Las membranas del colénquima pueden contener más del 60 % de agua respecto a l peso en fresco y más del 200 % referido al peso seco (Cohn, 1892). El calor destruye la capacidad de la membrana de absorber agua. Cuando la membrana pierde agua bajo la acción de agentes deshidratantes, se contrae visiblemente.Dichoacortamientovaría, sin embargo,segúnladirección en que se mida. El característicoengrosamiento delasmembranasdelcolénquimaempieza a manifestarse antes de que haya terminado la extensión de la célula. de toda la Aparentemente las sucesivas capas se van disponiendo alrededor célula, pero cada capa es más gruesa allí donde la membrana presenta finalmentelamayoracumulación(MajumdaryPreston, 1941). Al microscopio electrónico se reconoció una fusión de las capas de microfibrillas en las partes mlis delgadas de la membrana (Beer y Setterfield, 1958). Como ya citamos, el colénquima puede tener o no espacios intercelulares. En ausencia de espacios, lasesquinasdondeseencuentranvariascélulas presentan frecuentemente prominentes acumulaciones de substancias pécticas. Colénquima


219

Puede suceder que estas acumulaciones no llenan completamente el espacio, sino que sobresalgan en 61 enforma de verrugas o estructurascoraloideas (Carlquist,1956;Duchaigne, 1955). Formacionessimilares puedendarseen el tejido parenquimático (Kisser, 1928). El engrosamiento de la membrana en el colénquima se ve aumentado si durante el desarrollo las plantas están expuestas a movimientos por el viento (Walker, 1960). Evidentementelainhibicióndelalargamientode l a ccl-lula ocurre al mismo tiempo. Los engrosamientos de la membrana en elcolcl-nquima son eliminados a veces, como, por ejempb, cuando el felógeno se origina en este tejido o cuando las cdulas del colhquima responden a las lesiones con reaccionescurativas. La pérdidadematerialde a l membrana en elcolénquima fueinducidotambiénexperimentalmenteporahilamiento(Walker, 1960). La existencia de crecimiento simultlineo en grosory superficie delas membranasdelcolénquima,esto es, el aumentodelengrosamiento dela membranadurante el alargamiento de las células, es un fencimeno notable. Debido a este desarrollo, l a expresión ((membrana primariaengrosada), h a sido aplicada a la membrana del colénquima (Majundar y Preston, 1941). También ultraestructuralmente el colénquima ha sido interpretado como primario (Beer y Setterfield, 1958). Lasmembranas colenquiml'lticas pueden modificarse enlaspartes más viejas de la planta. En lasespecies arbheas con crecimientosecundario, el colénquima sigue, al menos por algún tiempo, creciendo en circunferencia y conservando las características originales. En algunas plantas (Tilia, Acer, Aesculus) las células del colénquima aumentan y sus membranas adelgazan (De debe a moviBary, 1884). Al parecer se desconoce si este adelgazamiento se lización del material de l a membrana o si es consecuenciadelestiramiento ydeshidratación. El colénquimapuededesarrollarmembranassecundarias lignificadas. De este modo, se convierte en esclerénquima (Duchaigne, Funk, 1912; Went, 1924). Contenidode

las células

Como ya se indicó en un principio, las cklulas colenquimiticas contienen protoplasto vivo cuando son adultas. Los cloroplastos se presentan en número que se aproxima a la forma variable ; son más numerosos en el colénquima de parénquima. El colénquima que consta de células largas y estrechas -el tipo más especializado- contiene pocos cloroplastos o ninguno.También pueden encontrarse taninos.

220

Anatomía vegetal


ESTRUCTURADEL

COLÉNQUIMA EN RELACldN CON SU FUNCIóN

El colénquima es un tejido meclinico particularmente adaptado a la misión de sostén de los órganos en crecimiento. Sus gruesas membranas hacen de é1 un tejido sólido; al mismo tiempo, las peculiaridades de crecimiento y estructura de las membranas permiten su acomodación al alargamiento del órgano donde seencuentran, sin pérdida de consistencia.Como ya seindicó anteriormente, las células colenquimáticas son capaces de aumentar simultáneamente el espesor y superficie de sus membranas y, por consiguiente, pueden formar membranas gruesas mientras el órgano se halla todavía creciendo. El tejido colenquimático combina considerable fuerza de tensión con flexibilidad y plasticidad. Para medir la robustez del colénquima se ha determinado el peso necesario para romper un cordón de tejido separado del órgano (Ambronn, 1881; Curtis, 1938; Esau, 1936).Los valoresasíobtenidos se expresana su vezreferidos al área unidad de cordón para dar idea de la fuerza de tensión del tejido. Tales valores dan, como es lógico, una medida ' de la fuerza del tejido entero y no sólo de la membrana propiamente dicha. Con todo, este dato es útil, ya que en el cuerpo de la planta el efecto mecánico de un tejido viene determinado no sólo por la naturaleza de las membranas, sino también por la forma y disposición de las células. Unacomparaciónentrecolénquima y fibras es departicular interés. Se ha comprobado que el colénquimaes capaz de soportar de 10 a12 kg por mm2 y los cordones de fibras de 15 a 20 kg por mmz (Ambronn, 1881). Las fibras recobran la longitud inicial después de sometidas a la tensión de 15 a 20 kg pormm2,mientrasque el colénquimaquedaextendidopermanentemente después de soportar un peso de 1,s a 2 kg por mm2. En otras palabras, las fibras son elásticas y el colénquima es plástico. Las fibras en un órgano en crecimiento deberían perturbar el alargamiento del tejido a causa de su tendenciaarecobrarlalongitudinicialdespuésdeestiradas ; encambio,el colénquimapuederesponder con uncambioplásticoenlongitudbajo las mismas condiciones. La importancia de la plasticidad de las membranas del colénquima para el ajuste interno de los tejidos en desarrollo es subrayada por la observación de que gran parte del alargamiento de los entrenudos tiene lugar después del engrosamientode las membranasdelascélulascolenquimáticas.Enun estudio efectuado en Heracleum (Majumdar, 1941; Majumdar y Preston, 1941) se hallaron células colenquimiticas con membranas engrosadas en entrenudos jóvenes, varias veces máscortos que los entrenudosextendidosdel mismo eje. En los entrenudos jóvenes las células colenquimáticas eran marcadament'e m i s cortas que las de los entrenudos extendidos. La plasticidad del colénquima varía con la edad. El tejido viejo es más duro y frligil que el joven (Curtis, 1938). Como ya se indicó previamente, en Colénquima


221

algunas plantasel colénquima puedequedar finalmente esclerotizado. El col6nquima endurecido se encuentra en las partes de la planta que han dejado de alargarse. ORIGEN

Se ha dicho que el coldnquima se origina conjuntamente conlos tejidos vasculares a partir del procámbium (Ambronn, 1881; Haberlandt, 1914; Majumclar,1941) separadamentede dichos tejidos vasculares enel meristemo fundamental(Ambronn, 1881; Esau, 1936; Haberlantd, 1914;Wisselingh, de los fenó1882). Esta discordancia se debe a una diferente interpretación menos histogénicos. AllnclIle es apropiado hablar de una diferenciación de las célulasderivadas tlc los rneristemos apicales en protodermis,procámbium y mcristemo fundamental, estos meristemos quedan delimitados gradualmente entre sí, particularmente en los brotes. La protodermis puede distinguirse de la región inicial y puede inclmo tener sus propias cklulas iniciales (cap. S), pero el procámbium de los tallos y de las hojas se forma mediante divisiones longitudinales que afectan en número creciente a cklulas del meristemo que también da lugar a los tejidos fundamentales. Así pues, a l principio es imposibledistinguir la parte del meristemofundamental(cap. 15). Por consiguiente, puede decirse que el colénquima cortical y el prochmbium se originan en un mismo meristemo. L a delimitación final del procámbium se presenta en unas plantas más tarde que en otras, y por consiguiente la relacih ontogenética entreel córtex y el procámbium aparecer muy estrechaenalgunas vosculores hoces

colénquima

Fig. 9-3. Sección transversal depecíolode apioconla distribucióndel colénquima y los haces vasculares. El colénquima se presentaen cordones en las costillas del lado abaxial delpecíolo y como una capa continua enel ladoadaxial ( ~ 1 6 . 1

222

Anatomía vegetal


nductos secretore

Fig. 9-4. Desarrollo del colénquirna.Secciones transversales de pecíolos deapio endiferentes el conducto secretor y la etapas de su desarrollo. A, divisioneslongitudinalesiniciadasentre epidermis. 6 y C. divisiones ulteriores y aparición de espesamientos en los ángulos, probablemente como resultado de l a acumulaciónde materialintercelular. D. terminadas lasdivisiones , Esau. Hilgardia I O , 1936.) prosigue el espesamiento de las membranas. ( ~ 3 0 2de

plantas(umbelíferas,piperáceas,aráceas) y remotaenotras(labiadas, Clematis, Aristolochia, ciertascucurbithceas, Chenopodium, compuestas ; Ambronn, 1881). El desarrollo del colknquima en las umbeliferas ilustra claramente acerca de la falta de separación entre córtex y procámbium en las primeras etapas de su desarrollo (Esau, 1936). En los pecíolos adultos de apio los cordones de la periferiaen las costilIas, separados colénquima se encuentrancercade mediante el parénquima cortical de los haces vasculares (fig. 9-3). Al comienzo del desarrollo ontogenético ocurren divisiones longitudinales en la parte periférica del pecíolo. Algunas de estas divisiones inician el procámbium, otras forman el córtex. Subsiguientemente, el prochmbium llega a distinguirse del córtex por sus células de diámetros transversales mtis pequeños y de mayor Colénquima


223

longitud. Un conducto secretor se desarrolla fuera del procámbium. Despues de la aparicihdel procámbium, las cCilulas situadas entre él y la protodermis "células del meristemo fundamental- experimentan una serie de divisiones que dan lugar al colénquima (fig. 9-4). El colénquima quese diferenciatemprano en un órgano dadoresulta muy especializado en su morfología, mientras que el que se forma más tarde es más parecido al parénquima. Esta diferenciatambién se refleja en la naturaleza del meristemo que da lugar a las distintas clases de colénquima. E l colénquima más especializado tiene su origen en un meristemo tipo prochmbium;el menos especializado, en un meristemo fundamentalparenquimático. Al extender Haberlandt (1914) el concepto de prochmbium para incluir los meristemos que dan lugar a todas las células alargadas del cuerpo primario de la planta, llamó procámbium al meristemo colenquimlitico con cBltdas alargadas, cosa que no se hace en este libro. BIBLIOGRAFÍA H. : Über die Entwickelungsgeschichte und die mechanischen Eigenschaften des Collenchyms. EinBeitragzur Kenntnis desmechanischen Gewebesystems. Jahrb. f. Wiss. Bot. 12:473-541. 1881. ANDERSON, D.: Uber dieStrukturder Kollenchymzellwand a d Ground mikrochemischer Untersuchungen. Akad. der. Wiss. Wien, Math.-h'at. K1. 136:429-440. 19.77. BEER,M., y G. SETTERFIELD:Fine structure in thickened primary walls of collenchyma cells of celery petioles. Amer. Jour. Bot. 45 :571-580. 1958. S.: On the occurrence of intercellular pectic warts in Compositae. Ame?. Jour. CARLQUIST, Bot. 43 :425-429. 1956. COHN,J. : Beitrage zur Physiologie des Collenchyms. Jahrb. f. Wiss. Bot. 24 : 145-172. 1892. CURTIS,D. S.: Determination of stringiness in celery. Cornell Uniti. Agric. Expt. Sta. Mem. 212. 1938. CZAJA,A. T.: NeueUntersuchungeniiberdieStrukturderpartiellenWnndverdickungen von faserformigen Kollenchymzellen. PEmta 56 : 109-124. 1961. DE BARY,A. : Comparative anatomy of the vegetative orgtrrs of the pl~anerogamsand ferns. Oxford, Clarendon Press. 1884. DUCHAIGNE, A. : Les divers types de collenchymes chez les Dicotylédones : leur ontoghie et leur lignification. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 16 :455-479. 1955. ESAU,K. : Ontogeny and structure of collenchyma and of vascular tissues in celery petioles. Hilgardia 10 :431-476. 1936. FALKENBERG, P. : Vergleichenden Untersuchungen iiber den Bau der l'egetationsorgane der Monokotyledonen. Stuttgart,FerdinandEnke. 1876. FUNK, G.: Beitragezur Kenntnis der mechanischenGewebesysternein StengelundBlatt der Umbelliferen. Bot. CentbZ. Beihefte. 29 :219-297. 1912. GILTAY,E. : Sur le collenchyme. Arch. Ngerland. des Sci. Exact. et Nut. 17 :432-459. 1882. GUTTENBERG, H. VON: Der primire Bau der Angiospermenwurzel. En : K. Liusl)auer. Handbuchder Pflanzenanatomie. Vol. 8. Fasc. 39. 1940. HABERLANDT, G . : Physiological plant anatomy. Londres, Macmillan and Company.1914. KISSER, J. : Untersuchungen iiber das Vorko~nmrnund d i e L'erbreitungvon Pektinuarzen. Ialwb. f . Wiss. Bot. 68 :206-232. 1928.

.~MBRONN,

' 224

Anatomia vegetal


G. P . : The collenchyma of HeracZetc~~~ Splbondylium L. Lee& Phil. Lit. Soc. Proc. 4 : 25-41. 1941. ~IAJUMDAR, G. P., y R. D. PRESTON:The fine structure of collenchyma cells in Heracleum Sphondylium L. Roy. Soc. London, Proc. Ser. B. 130 :201-217. 1941. I ~ ~ ~ L L EC. R :, Ein Beitrag zur Kenntnis der Formen des Collenchyms. Deut. Bot. Gmell. Ber. 8 : 150-166. 1890. SPLTRE, A. R.: The effect of boron on cell wall structure in celery. Amer. Jour. Bot. 44 :637650. 1957. VAN FLEET,D. S . : A comparison of histochemical and anatomicalcharacteristics of the hypodermis with the endodermis in vascular plants. Amer. Jour. Bot. 37 : 721-725. 1950. \\’ALKER, W. S.: The effect of mechanical stimulation and etiolation on the collenchyma of Datura stramonium. Amer. Jour. Bot. 47 :717-724. 1960. W E N T , F. A. F. C.: Sur l a transformation du collenchyme en sclérenchyme chez les Podostémonacées. Rec. des. Trav. Bot. Néerland. 21 :513-526. 1924. \\.ISSELINGH, C. VAN: Contrjlmtion h la connaissance du collenchyme. A ~ IXBerlatd. . des Sci. Exact. et Nat. 17:23-58. 1882.

MAJUMDAR,

15

Colénqoima


225

10 Esclerénquima CONCEPTO El término escler4nquima se refiere a complejos de células con membrade indole nasengrosadas, a menudo lignificadas, cuyafunciónprincipales mecánica. Se admite que estas células proporcionan a los Órganos de la planta resistencia frente a diferentes excesos, tales comolos resultantes de estiramientos,torceduras,pesos y presiones, de forma que lascélulascon membranas delgadas no sufran daño alguno. Este término deriva del griego, combinandolaspalabras scleros, duro, y enchymn, infusión(cap. 8); destaca la dureza de las células que lo forman. Las células del esclerénquima son denominadas célulasesclerenquimáticas y su reuniónconstituye eltejido esclerenquimático. Atendiendo a l sistema mecánico de toda planta, el colénquima y el esclerknquima pueden combinarse bajo el concepto fisiol6gico de estereoma (Foster, 1949; Haberlandt, 1914). Sin embargo,lasmembranasprimarias hidratadas y pldsticas del colénquima se distinguen de las membranas secundarias elhsticas y duras del esclerknquima. Las células esclerenquimáticas presentan gran variación en cuanto a forma, estructura, origen y desarrcllo, habiendo gradaciGn entre los diferentes tipos de c6lulas. Una clasificacihn de esta serie gradual de formas en un limitado número de categorías es siempre arbitraria y el valor de la misma depende de laclaridad de las definiciones y delcriteriaseguido. A juzgarporla variedad de sistemas que se han propuesto para la clasificacibn de las células esclerenquimáticas(Foster, 1944; Tobler, 1957), se carece aún de 11n criterio preciso para la separación de las distintas formas. Las m8s de las veces las células esclerenquim6ticassedividenen fibras y esclereidas. Las primeras son cblulas largas, mientras las segundas son relativamentecortas. Sin embargo, las esclereidas pueden variardesdecortas a largas, no ~610en Ins diferentes plantas, sino dentro de un mismo ejemplar. De igualmodo, las fibras pueden ser tambibn mbs o, menos largas.-4unque laspuntuaciones son, porlogeneral,másaparentes en las esclereidas que en las membranas de las fibras, esta diferencia tampoco es constante. A veces se atiende a la sigllientecaracterísticadistintiva entre las dos clases de 226

Anatomía vegetal


células:lasesclereidasseoriginanmediante esclerosis secundariade célulasparenquimáticasylas fibras a partir de célulasmeristemáticasdestinadasdesdemuyprontoaeste fin.Sin embargo,hayesclereidas que se diferencianapartirdecélulastempranamenteindividualizadascomo esclereidas (CameZZiu, Foster, 1944; Monstera, Bloch, 1946), y enciertasplantas lascélulasparenquimliticas del floema sediferencian en fibras cuandoel como conductor(cap. 12). Cuando es tejida envejece y dejadefuncionar difícil clasifkar las células esclerenquimiiticas en una u otra categoría, puede usarse el término compuesto fibroesclereidn. Lascélulasesclerenquim6ticascarecenfrecuentemente deprotoplast0 vivo cuando son adultas. Esta característica, combinada con la presencia de membranassecundarias,distingueelesclerénquimadelparénquimaydel colénquimn. Pero las células del parénquima fundamental pueden desarrollar membranassecundarias (parénquimaesclerótico, Bailey y Swamy, 1949) y las fibras y esclereidas puedenretener susprotoplastos enlamadurez. Así, elparénquimay el esclerénquimano estiin netamenteseparados uno del otro. FIBRAS Presencia y disposición de las fibrasen

el cuerpode la planta

Las fibras se encuentran en el córtex formando cordones separados o bien cilindros en el floema, como casquetes o vainas asociados a los haces vasculares o en grupos, o bien dispersos en el xilema y en el floema. En los tallos de las monocotiledóneasydicotiledóneaslas fibras se disponen de maneras características (De Bary, 1884; Haberlandt, 1914; Schwendener, 1874; Tobler, 1957). En muchasgramíneaslas fibras formanunsistemadeforma cilíndricaprovisto de costillas encontacto con laepidermis (fig. 10-1, A; lhm. 63,D).En Zeu, Saccharum, Andropogon, Sorghum (fig. 10-1, B ) y otros de fibras (16generos afines, los hacesvascularestienenvainasprominentes mina 57, B ) y los hacesperiféricos pueden estar fusionadosirregularmente nnos con otros o unidos por el parhquima esclerifkado formando un cilindro esclerenquimático. Elparénquimahipodemicopuedeestarmuy esclerotizado (Magee,. 1948). En Zea mays se ha citadounahipodermiscon fibras largas, alguna? de miis de 1 mm de longitud (Murdy, 1960). En las palmas, el cilindro central está limitado por una esclerótica que puede tener varias pulgadasdeancho (Tomlinson, 1961). Est6formadaporhacesvasculares con grandesvainas fibrosas extendidasradialmente. Elparénquimafundamental asociado tambibn se hace esclerótico. AdemAs, aparecen cordones de fibras en el córtexy U D ~ Spocos en el cilindrocentral. En las monocotileEscler6nqulma


227

haces vosculores con vainas flbrosos

Fig. 10-1. Secciones transversales de diferentes órganos vegetales mostrando la distribución del esclerénquima (punteado). sobre todo fibras, y de los tejidos vasculares. A, tallo de Triticum. el esclerénquima envaina los haces vasculares y forma capas en laparteperiféricadeltallo. B. tallo de Sorghum, esclerénquima en vainas fibrosas alrededor de los haces vasculares. C. tallo de Tilia, fibras en los floemas primario y secundario y en el xilema secundario. D, raíz de Phaseolus, fibras en el floema primario. E. hoja de gramínea, esclerénquima en cordones bajo la


dóneaspuedendarseotrosmodelos,y a diferentes niveles deltallo de una mismaplantapuedenaparecermodelosdistintos(Murdy,1960).Lasfibras puedenserconspicuasenlas hojas de las monocotiledóneas (fig. 10-1, E). Aquí forman vainas que encierran los haces vasculares, o cordones extendidos entre la epidermis y los haces vasculares (16m. 70, C), o cordones subepidérmicosnoasociados con los hacesvasculares. En los tallos de lasdicotiledóneas,lasfibrasseencuentranfrecuentemente en la parte más externa del floema primario, formando cordones más o menos grandes o láminas tangenciales (fig. 10-1, C , F). En algunas plantas (Alms, Betula, Linum, Nerium) se encuentran en el floema únicamente fibras periféricas(fibrasdel floema primario).Otras,desarrollantambién fibras en PI floema secundario, ya en número reducido (Nicotiana, Ulmus, Boehmeria), ya en mayor cantidad (Clematis, Juglans, Magnolia, Quercus, Robinia, Tilia, Vitis; Em. 44, A). Algunasdicotiledóneastienencilindroscompletosdefibras, unidos a veces a los tejidos vasculares (Geranium, Pelargonium, Lonicera, algunas saxifragáceas, cariofilhceas, berberidáceas, primuláceas) o a cierta distancia de ellos, aunque localizados en el interior de l a capa más interna de la corteza (fig. 10-1, H ; Iáms. 55, 63, C ; Aristolochia, Cucztrbita). En los tallos de dicotiledóneas sin crecimiento secundario, los hacesvascularesaisladospueden ir acompañados de cordones de fibrasen los ladosinterno y externo (Polygonum,Rheum, Senecio). Las plantas con floema internoal xilema pueden tener fibras asociadas con este floema (Nicotiana).Finalmente, unaposiciónmuycaracterística de lasfibras en las angiospermas se halla en el xilema primario y secundario, donde pueden presentar variadas disposiciones (cap. 11).Las raíces muestran una distribución de fibras similar a la de los tallos, pudiendo presentarlas tanto en el cuerpo primario (fig. 10-1, D ) como en el secundario. En las gimnospermas no suelen hallarse fibras en el floema primario, pero puede haberlas en el secundario. A veces se encuentran también fibras corticales (fig. 10-1, G).

Clasificación Las fibras se dividen en

dos grandes grupos, fibras. del d e m n o d a r e s

y fibras de otros tejidos, o extraxilares. Las relaciones topográficas y de desa-

rrollo de las fibras del xilema son en general bastante precisas. Se originan a partir de los mismos tejidos meristemáticos que las demás células del xilema y constituyen una parte integral del mismo. La asignación de las fibras

epidermisabaxial y a lo largode los bordes del limbo. F. tallode Fraxinus, fibrasen el floema secundario: las fibrasfloemáticasalternanconesclereidas. G, tallode primario y enelxilema Gneturngnemon,fibras enel córtex y esclereidas en posiciónperivascular. H. tallode Aristoen posiciónperivascular. ( A y G, ~ 1 2 , s ; lochia, cilindro de fibrasdentrodelavainadealmidón B. C y F. x6; D. x 8 3 E. X26; H. X11.5.)

Esclerénquirna


229

extraxilares a suspropiossistemasdetejidos es muchomenossimple y directa. Algunas de ellas sehanrelacianado de manera definitiva alfloema, de la mismamaneraquelasdel xilema lo han sido a estetejido, pero en otros casos larelación de desarrolloresultamenosclara.Las fibras que forman cilindros continuos en los tallos de las monocotiledóneas se originan en el tejida fundamental a distancias variables de la epidermis (fig, 10-1,A); podrían clasificarse como fibras corticales excepto cuando los haces vasculares se encuentren entre ellas y cuando los límites del córtexen las monocotiledóneas sean generalmente vagos. Las fibras que forman vainas alrededor de los haces vasculares en las monocotiledóneas se originan parcialmente a partirdel mismo procámbiumque las célulasvasculares, y parcialmente, a partir del tejido fundamental. Las fibras del tallo de las plantas trepadoras como Aristolochia y Cucurbita se encuentran en el interior de una capa de células caracterizada por la abundante acumulación de almidón -la vaina amilífera-, la cual es habitualmente considerada como la capa más interna del córtex (cap. 15). Estas fibras forman parte del cilindro vascular, pero no parecen relacionarse con el floema en cuanto a su desarrollo. Las fibras localizadas en la parte exterior del cilindro vascular, a menudo unidasal floema, se clasifican como fibras pericíclicas. Se considera al periciclo como un tejido separado del vascular, lo mismo topográficamente que respecto al desarrollo (cap. 15). Sin embargo, en los tallos de la mayoría de lasdicotiledóneasinvestigadas ontogenAticamente, el floema termina en el córtex y no existeun tejido diferente entre uno y otro que pueda denominarse periciclo en el sentido usual de la palabra (Blyth, 1958; Kundu y Sen, partede labibliografía las 1961; fig. 10-2;lám. 27). No obstante,engran fibras del floema primario son denominadas fibras pericíclicas, debido a que la relación de desarrollo de estas fibras al floema no ha sido tenida en cuenta (Metcalfe y Chalk, 1950) o no ha sido reconocida. Sería conveniente asignar todas las fibras extraxilares a los sistemas de tejidos a los que pertenecen por origen,pero debido a tal clasficación requiere estudiossobre el desarrollo y también para una exacta reevaluación del concepto de pericíclo. L a s fibrasextraxilaresconstituyen a veces un grupodenominado fibras Ziberianas (Foster, 1949). E l t h n i n o l í e r fueen principioaplicado a los cordones de fibras presentes en la región extracambial de los tallos de dicotiledóneas (Haberlandt, 1914). Las fibras extraxilaresconstituyen a veces un grupodenominado fibra Ziberianas (Foster, 1949). En su desarrollo, el concepto de líber ha seguido un doble curso. En un sentido, se amplió para abarcar las fibras extraxilares dispuestas de otra manera que las de los tallos de las dicotiledóneas; en otro, se convirtió e11 un tkrmino específico para el floema y fue ampliado para incluir todas las chlulas de este tejido. Además, los elementos parenquimáticos y no esclervtizados del floema recibieron el nombre de [[líber blando)), y las 230

Anatomía

vegetal


Fig. 10-2. Desarrollo de lasfibras del floemaprimario en Linum perenne L. A, los primeros tuboscribososprimarios sonadultos. 8 y C, nuevos tubos cribosos se diferencianmientras los másviejos se obliteran. D. después de la .obliteración de los tuboscribosos, lasc6lulasrestantes empiezan a formarmembranas secundarias características de las fibras de lino. (A-C. x620;

D, x330.)

Esclerénquima


231

fibras el de cllíber duro~] (Haberlandt, 1914). El término fibras liberianas se emplea también a veces cuando se atiende al uso económico de estas fibras (Harris, 1954). En estelibro,eltérmino fibras extraxilaresseutilizacomúnmente para designar las fibras no incluidas en el xilema y se clasifican como sigue: fibras del floema, originadas en el floema primario o secundario; fibras corticales, originadasenelcórtex; fibras peritiasculares, localizadassobre la periferia clcl cilindro vascular, dentro de la capa más interna del córtex, pero aparentctnmte nooriginadas porel floema. El términoperivascular ha sido empleado por otros autores (Van Fleet, 1948) en un sentido topográfico similar. L a s fibras leñosas o xilemáticas tienenun origencomún,perosonmorfol6gicamente heterogéneas. Presentan formas de tránsito con los elementos traquealesimperforados "las traqueidas- y con las célulasparenquimáticas; adem&, ciertas fibras del xilema parecen fibras del floema. Las fibras leñosas se subdividen en dos categorías principales, las fibrotraqueidas y las fibras libriformes (Committee on Nomenclature, 1957). Las fibrotraqueidas son las formas de trlinsito entre las traqueidas y las fibras extremas, o más especializadas, las fibras liberiformes. Las fibras liberiformes se parecen a las fibras floemáticas; de ahí su nombre. Deriva de liber, que en latín significa ucorteza internal], esto es, floema. Algunas de estas fibras xilemáticas forman tabiques fibras septadas. transversaleshaciael final de sudesarrollo y selesllama Las fibras del floema tambiénpuedenestarseptadas.

Estructura Fibras extraxilares. Aunque la forma de huso alargado se considera como la típica de las fibras extraxilares (y de las fibras en general), estos elementos puedenvariarenlongitud, y susextremos son aveces romosmás que afilados, pudiendo también ser ramificados. Generalmente las fibras extraxilares primarias son máslargasque las secundarias. Las fibras liberianas comerciales (varias fibras extraxilares) varían desde una fracción de milímetro hasta medio metro aproximadamente (fibras del floema primario del ramio, Boehmeria nitiea, Aldaba, 1927). Las membranascelulares de las fibras extraxilares son frecuentemente muy gruesas. En las fibras floemáticas del lino (Linum usitatissirnum) el en% del área de la célulavista grosamientosecundario puedealcanzarel90 en seccibn transversal (fig. 10-3). Las puntuaciones son simples o ligeramente bordeadas. Algunas fibras extraxilares tienen membranas lignificadas mientras otras no. Las fibras de lino, cáñamo y ramio tienen escasa o ninguna lignina y sus membranas secundarias están formadas por un 75 a 90 % de celulosa (IIarris, 1954). Algunas fibras extraxilares, especialmente las de las monocotiIrdOneas, están fuertemente lignificadas. 232

Anatomía vegetal


En las fibras extraxilares pueden observarselaminacionesconcéntricas con o sin tratamiento con reactivos de engrosamiento. En las fibras de lino cada laminillavaría de espesor de 0,l a 0,2 p ylascapas celulósicas presentan birrefringencia intensa y débil alternativamente y varían en su capacidad de teñirse, probablemente como reflrjo de las variables densidades de

Fig. 10-3. Secciones transversales del tallo de Linum usitatissirnurn mostrando la posición de las fibrasdel floema primario. (~320.)

la matriz celulósica en las sucesivas laminillas (Hock, 1942). En ciertos tipos de fibras extraxilareslalaminación se debe a unaalternancia de capascelulósicas y no celulósicas (Bailey, 1938). La orientación de las microfibrillas celulósicas tambiénhanatraídolaatención y se ha halladoque varíanen las fibras de diferentesplantas(Hock, 1942; Preston, 1943).

Fibras del xilema. Las fibras leííosas típicastienenmembranassecundarias lignficadas. Varían en tamaiio, forma, espesor de lasmembrana y tipo y abundancia de puntuaduras (cap. 11).Lasvariaciones de susdetalles estrncturales y las correspondientes divisiones en categorías se explican mejor atendiendo a sus posibles características evolutivas. Las fibras del xilema se Esclerénquima


233

consideranderivadasfilogenéticamentedecélulas xilemhticas imperforadas que combinan la función de transporte o conducción de agua con la de sostén, esto es, una traqueida. Una buena indicación de que las fibras y las traqueidas e s t h relacionadasfilogenéticamente es laexistencia deformasdetránsito casiimperceptiblesentreestosdostiposde cBlulas enciertasangiospermas como el roble.Estasgradacionessugieren los siguientes cambios durante la evolución de traqueida a fibra: aumento del espesor de las membranas, disminuci6n en longitud y reducci6n del tamaño de las puntuaciones rebordeadas (fig. 11-1).En la condición extrema, la puntuación se presenta corno simple O casi simple. D e todas estas características, el espesor de la membrana y particularmente la naturaleza de la puntuación se han empleado para diferenciar las dos principalescategorías de fibras leñosas, lasfibrotraqueidas y las fibras libriformes (Committee on Nomenclature, 1957). Sin embargo, este criterio no permite el establecimiento de tipos dentro de cada categoría que sirviesen parala identificación de los elementos de lasdiferentesespecies. Los límites de las categorías están mejor decididos mediante comparación de los distintoselementos deuna especie dada (Bailey, 1936). Primero, la traqueida es identificadapor el parecidode sus puntuaciones con las de los miembros de los vasos de la misma planta. A continuación se establecen los límites para las fibrotraqueidas mediante la identificación de células con puntuacionesdebordes más reducidosque los de lastraqueidas.Finalmente, lascélulas con puntuaciones simples o casisimplesse clasifican como fibras libriformes (cap. 11). Ordinariamente el espesor de la membrana aumenta en la secuencia traqueida,fibrotraqueida, fibra libriforme. El aumentodel grosor de lamembrana determina un aumento de la longitud del canal de la puntuación. En las fibrotraqueidas, estos canales llevan a pequeiias pero manifiestas climaras y las aberturas internas son lenticularesyusualmente estendidas por fuera de los límites del borde. Las fibras libriformes tienen tambikn canales aplunados y largos, pero sus cámaras son muy pequelias o faltan. Las aberturas internas de los paresdepuntuacionesenlasfibrotraqueidns y enlas fibras libriformes e s t h a menudo cruzadas (cap. 3). La disminución filogenética en longitud durmte el desarrollo de una fibra a partir de ~11x1traqueida primitiva es concomitante con el decrecimiento en longitud de las células iniciales fusiformes del c8mbium. Sin embargo, en u n caso dado, las traqueidas son usualmente más cortas y las fibras m& largas, miis alcanzandolaslibriformeslamayorlongitud.Las fibras lleganaser largasquelastraqueidas asociadas, debido a queexperimentan un alargamiento apical más intenso durante la diferenciación del tejido. Las fibras septadas y l a s no septadas pueden conservar protoplastos vivos en el duramen y servir para almacenar almidbn, aceites y otras substancias fibras de reserva (Bailey, 1957;Fahn yLeshem, 1963). De estemodo,las 234

Anatomía vegefal


vivas presentan intergradación en función con las cdlulas parenquimáticas del xilema. La retención de protoplastosporlas fibras es unavanceevolutivo (Bailey, 1953) y está asociado a la reducción o eliminación del parknquima axial en el xilema (Money y otros, 1950). En el leño de reacción de lasdicotiledóneas(leño de tensión,cap. l l ) , las fibras -tanto las fibrotraqueidas como las libriformes- son frecuentemente del tipo gelatinoso (lám. 10,C; Committee on Nomenclature, 1957). El nombre gelatinoso se refiere a la aparición de una capa en la membrana secundariaquetiene unaestructuracelulósicapeculiaryamenudocarece de lignina. La matriz celulósica tiene una textura basta y se ha hallado que en algunas especies está muy cristalizada, con las micelas orientadas axialmente (Dadswell y otros, 1958). La membrana es muy higroscópica y sufre notables cambiosenvolumen cuando se seca(Bailey y Kerr, 1937).

Origen y desarrollo Ya se indicó al comienzo de este capítulo que las fibras se originan a partir de distintosmeristemos.Las fibras del xilema y del ffoema derivandel procámbium o cámbium. En elcámbium,lasfibrasseformana partirde las células fusiformes iniciales. Las fibras extraxilares, aparte de las del floema, se originan en el meristemo fundamental, pero las células que eventualmente se transforman en fibras dejan de dividirse transversalmente y se alargan (Meeuse, 1938). En algunas ciperáceas las fibras son de origen epidérmico (Thielke, 1957). Las células protodérmicas se dividen periclinal y anticlinalmente y lascélulasderivadassediferencianenfibras,exceptolasmás externas, que de ordinario adquieren características epidérmicas. En las plantas convainas fibrosas partede las fibras puedenderivardelprocámbiumy parte del meristemo fundamental (Esau, 1943 a ; Sinnott y Bloch, 1943). En los brotes de algunas monocotiledóneas la proporción de fibras en las vainas de un haz vascular puede ser muy elevada, o los haces pueden constar de fibras solamente (De Bary, 1884). Puesto que tales haces fibrosos se presentan en contacto con los haces vasculares y puesto que son haces con variada proporcióndefibras y elementosvasculares, los haces fibrosos deben considerarse originados probablemente a partir del procámbium. Desde el punto de vista del desarrollo,es de particularinteréslagran longitud alcanzada por las fibras. Las fibras que se originan durante el crecimientoprimariotienenuntipo de desarrollodiferente alde lasformadas fibras primariasseinicianantes de que el en los tejidossecundarios.Las órgano se haya alargado, pudiendo alcanzar extraordinaria longitud mientras A este crecimiento simpláslas células asociadas se están dividiendo todavía. 4). En contraste, las tic0 puede añadirse el crecimiento apical intrusivo (cap. fibras secundarias se originan en la parte del órgano que ha dejado de alarEsclerénquima


235

garse, y sólo pueden aumentar en longitud mediante el crerimiellto intrllsivo (caps. 4 y 6). Esta diferencia en el mtttodo de crecimiento posiblemente explica el porqué en el mismo tallo las fibras primarias del floema pueden alcanzar mayor longitud que las secundarias. En Cannabis (criñamo), por ejemplo,se ha visto que las fibras primariasdel floema medían 12,7 m1n por término medio y las secundarias 2,2mm (Kundu, 1942). El crecimiento delas fibras extraxilaresprimariasen uni6ncon cl resto del órgano hace que las fibras más largas se encuentren en los órganos mlis desarrollados.Porejemplo,en Cannabis y Boehmeria la longitud de lasfibras primarias del floema en el estado adulto se halla en correlación con la longitudde los entrenudos(Kundu,1942;Kunduy Scn, 1961). Demanera similar, enel lino, las fibras m&largas del floema sc encuentran en los tallos más largos (Tammes, 1907). En Sanseuieru, Agaue y A4fr.w la lollgitud media de las fibras extraxilares depende de la longitud de la partc dc la hoja dea l que se obtengan las fibras (Meeuse, 1938). La granlongitudalcanzadaporalgunas fibras extraxilaresprimarias no puede explicarsefácilmente; sólo tomando como baseel crecimiento simplástico. En Sanseviera, Agave y Musa las fibras llegan a ser 40 a 70 veces más largas que las c6lulas meristemáticas de las cuales se originan (Meeuse, 1938). En Luffu el alargamiento de las fibras del fruto concuerda exactamente con el aumento de tamaño del mismo fruto, pero después que las fibras alcanzan alrededor de las 200 micras de longitud, su proporción de crecimiento llega a ser mayor que l a del fruto (Sinnott y Bloch, 1943). Por consiguiente, parecequelas fibras puedentener crecimiento independiente ademlis del que muestran en correlación con los otros tejidos. Las observaciones microscópicas apoyan este supuesto (Kundu, 1942; Schoch-Bodmer y Huber, 1931; Sinnott y Bloch, 1943). Los ápices de las fibras largaspermanecen con las y bifurcamembranas delgadas y ricas en citoplasma. Pueden ser aserradas dasdebidoalajuste con lascélulas vecinas. Ademris, elnúmerode fibras, determinadoenlasseccionestransversalesdetallos,aumentagradualmente aunque no se den divisiones longitudinales. Todas estas observaciones apoyan la opinión de que los ápices de las fibras se alargan e introducen entre las célulasasociadas.Puesto que estecrecimiento se presentaeneltalloque está todavía alargándose, el crecimiento intrusivo es probablemente seguido por el crecimiento simplástico del nuevo sistema de membrana de tres capas formadoporlayuxtaposicióndelanuevamembranadelápicedela fibra a ladelaotra célula. En el linolas fibras del floema crecen por ambos Apices, y la longitud del tallo en el cual este crecimiento apical de las fibras teníalugarse estimó eraalrededor de19 mm (Schoch-Bodmery Huber, l misma 1945, 1951). Aunquelas fibras del floema secundarionoalcanzan a longitudque lasprimarias, son generalmente más largas que Ins c6lulas cambiales iniciales (R11nd11,1932: Srhoch-Rodmer, 1960). 236

Anatomía vegetal


CLTADEO 10-1. Comparación de las longitudes de las fibrostraqueidas y célrtlas cambiales e11 ciertas dicotiledóneas. (Según datos de Bailey, 1920, y Forsaith, 1926.) Longitud en milímetros ~~~

Liquidambar Stvmciflua. Goma roja Betula populifoliu. Abedul gris . Querem alba. Roble blanco . . Curva ooata. Nogal americano Fraxinus americana. Fresnoblanco Ulnlus americana. Olmo blanco Robinia Pseudu-Acacia. Acacia falsa .

,

.

. . . . . . .. . . . . . . . . ,

,

.

.

Relación de la

longitud de la fibrotraqueida a la de la cdlula cambial X 100

Cdula cambial

Fibrotrnqueida

0,70 0,94

0,96

136

0,9G

250 330

0,53 0,52 a,e9 035 0,17

1,31 1,o0 1,30

1,53 0,87

140

189 436 5 10

El crecimiento apical est6 bien comprobado para las fibras del xilema secundario(Schoch-Bodmer, 1960; cap. 4). Latabla 10-1ilustradichocrecimielltocomparando la longitud de lasfibrotraqueidascon la de lascélulas cambiales en distintas especies. Frecuentemente, la existencia de crecimiento intrusivo en las fibras xilemáticas secundarias puede reconocerse en la forma adulta de las células. estas están formadas por una parte media más ancha, correspondiente a l a célula cambial no alargada, y dos extremos más delgados, que seoriginaron durante elcrecimientointrusivo. Las puntuacionesestán limitadas a l a parte media en esas fibras (Schoch-Bodmer, 1960). Cuandolasfibrasextraxilarescomienzan a desarrollarse,cesan de dividirse. Sin embargo, los núcleos pueden continuar dividiéndose de forma que las fibras son entonces plurinucleadas. Este fenómeno es característico de las fibras muy largas del floema primario (véase la bibliografía correspondiente en Esau, 1943 b). En las mismas plantas, las fibras del floema primario pueden ser plurinucleadas, y las del floema secundario más cortas, uninucleadas (Esau, 1 9 3 8 ~ Kundu, ; 1942). El crecimientoprolongadoenlongitud de lasfibrasliberianasprimarias es consecuencia de un complicado método de desarrollo de la membrana secundaria.Comoyase ha explicado en elcapítulo 3, la aposición de las membranassecundariasempiezadespués de que la membrana primaria ha completado su aumento en superficie. Mientras las fibras primarias se alargan porcrecimiento simplhtico,en correlacióncon las células que lesrodean, enestaetapa toda la conservan las membranasdelgadas.Probablemente membrana de la fibra aumenta su superficie. Más tarde, durante la etapa de su crecimiento apical, los ápices de las células permanecen con las membranas delgadas, mientras que las porciones medias de las celulas que han comEsclerénquima


237

crecimientointrusivo en el áDice

A

crecimientointrusivo

crecimiento sirnplcstico "

-@

"

/ /'I

H

I I ~

membranaprimcrla membranasecudorlc

crecimientointrusivs enel6pice Fig. 10.4. Interpretaci6ndelcrecimiento y la diferenclaci6n de lasflbras del floema primaria. A, flbras 16venes (estrechas y cortas). B, la fibra ha crecido enanchura y longltudporcreclrnlentosirnplBstlco. C. la parte rnedlade la flbra haalcanzado su longltuddefinitiva y ha forde la membrana secundarla: los dplces se estBn alargando mediante mado la prlmera capa creclrnlentoIntruslvo. D, elcrecimlsnto aplcalseha completado en la parte Inferior. LBminas

238

Anatomía vegetal


pletado ya su alargamiento, empiezan a formar membranas secundarias. Este espesamientosecundario de las fibras del floema primario hasidoparticularmenteestudiadoen Linum y Boehmeria (Aldaba, 1927; Anderson, 1927). En estasdosplantaslamembranasecundaria de lasfibrassedesarrolla en forma de laminillas tubulares que crecen desde la base hacia arriba. (En esta primera etapa del proceso existe también, seguramente, un crecimiento hacia abajo, mientras el extremo inferior de la fibra sigue alarghdose. Es de .suponer que este extremo deja de crecer primero por estar incluido en tejidos más adultos,en tanto que elextremosuperior se encuentrasituadodentro deuntejidoenplenocrecimiento.) Así, se vanoriginandosucesivamente varios tubitos hialinos dispuestos telescópicamente, siendo cada uno de ellos más largo que el inmediato (fig. 10-4): Cuando la célula deja de crecer en el ápice,algunas de lascapasformadassucesivamentealcanzandicho Lipice; otras, detienen su crecimiento a niveles más bajos, mientras se originan nuevas capasencima de ellas y completanelespesor de lamembranaenlas partes más elevadas de la célula. Estainterrupciónparcialdelcrecimiento de la membrana está en relación con la formación de compartimientos en las relación unos con otros. Apafibras. Los compartimientos puedenestaren rentemente la oposición de membranassecundariasenlas fibras primarias puede continuar después que la célula ha terminado su alargamiento. En el lino y en el cliñamo las fibras del floema en las partes adultas de la planta ‘poseen protoplast0 vivo y continúan engrosando con capas secundarias (Kundu, 1942; Tammes, 1907). Una de lascaracterísticas m& notablesobservadasenelcrecimiento de lasmembranassecundariasenlasfibrasdel floema primario es queesta membrana no está cementada a la primaria y las sucesivas capas de la membrana secundaria parecen ser también diferentes, por lo menos mientras la célulano es todavía adulta (Aldaba, 1927; Anderson, 1927; Kundu, 1942). Vista en secciones, la membrana secundaria de las fibras en desarrollo se presenta separada generalmente de la primaria y dividida en dos o más capas o menos plegadas (lim. 26, A). Esteplegamiento y que pueden estar mis arrugamiento es probablementeun artificio, perotambibnpuedetomarse como una indicacibn de que las capas de las membranas secundarias se hallan flojas y relajadas durante su formacibn(Anderson, 1927; Kundu, 1942).

sucesivas dela membranasecundaria, de estructuratubular, se van depositandouna encima deotra y cada vez m88 cerca de los Bplcesde la cdluia. E, el crecirnlentoen longitud se ha completadoan smbos extremos; lascapas de lamembranasecundarla han llegado al extremo lnferlor de Is c6lula. pero el extremo superlor noha termlnado totalmente el desarrollo. F-H, seccionestransversales de la fibra m8svleJa (€) hechas S dlstlntos nlveles, con diferente número de capas en la membrana secundsrla.

Escler6nqulme


239

Fibras de valor económico Las fibras vegetales se han empleado, desde el punto de vista económico, desde tiempos muy antiguos. Se sabe que el lino fue cultivado por el hombre 3000 años antes de J. C. en Europa y Egipto, y lo propio cabe decir aproximadamente respecto al cáñamo en China (Ash, 1948; Dewey, 1943). En el campo técnico, el témino fibra no suele tener la misma significación botánica decdulas individuales deunaciertacategoríade esclerknquima. En las plantas cuyas fibras comerciales se originan en el floema (lino, chñamo, ramio, yute, etc.), el término fibra corresponde a un cordón fibroso. Las fibras obtenidas de las hojas de las monocotiledóneas corresponden generalmente a hacesvascularesjuntoconsus fibras asociadas (1Bm. 70, c).La r&aestáformada por segmentos de hojas de la palma Raphia; el roten, de tallos de la palma Calamus. Los pelos epidérmicos de la semilla del algodón son tambikn denominados fibras. En otras plantas el sistema vascular de la raíz (Muhlembergiu) o bien la planta entera (Tillandsiu) seutilizantambién como fibras. Las fibras comerciales se clasifican en duras y blandas. Las duras son fibras de hojas de monocotiledóneas y presentan membranas muy lignificadas y textura dura y rígida. A continuación citamos ejemplos de plantas que proporcionan fibras de este tipo junto conlaslongitudesextremas,enmm,de estas fibras según Harris (1954) : especies de Aguve (henequén y sisal, O,S-S,O) ; Mu.w tertilis (abacá, 2-12); Yucca y Phormiumtenax (cáñamodeNueva Zelanda,2-15;lám. 70, C).Las fibras blandas,esto es, las fibras liberianas son suaves puedenestar lignificadas o desprovistas de lignina,perotodas y flexibles. Aqui se incluyen las fibras del floema de plantas tales como Linum usitatissimum (lino, 9-70) ; Cannabis sativa (cáñamo, 5-55) ; Corchorus capszch i s (yute, 0,8-6,O); Boehmeria nivea (ramio, 50-250), y Hibiscus cann¿binus (kenaf). Los pelos de la semilla de Gossypium (algodón) alcanzan de 16 a 30 milímetros de longitud. La longitud de los cordones fibrosos depende de l a del órgano del cual procedenydelgradode anastomosis de los cordones dentrodelaplanta. Los haces vasculares y cordones de fibras de las hojas de las monocotiledóy rectoconanastomosiscruzadas neas tienencomúnmenteuncursolargo bastante pequeñas y débiles que unen los distintoshaces entre sí. Los cordones de fibras del floema de las dicotiledóneas forman, por otra parte, una redenlacual noestánindividualizados los distintoscordones. Se supone que la forma y longitud de las fibras, el grado de transgresión entre ellas y s u conexión mutua son factores importantes para la consistencia de los cordones de fibras. En la preparación de fibras comerciales, las plantas son sometidas a prola cesos de maceraciónparcial, durante los cualeselmaterialseexponea acción de bacterias y hongos hasta que los tejidos que rodean a las fibras son 240

Anatomía vegetal


tan blandos que aqubllas pueden ser separadas mechicamente con facilidad (Ash, 1948). En lasprimerasetapas,únicamente el materialintercelular es afectadopor los enzimaspkcticos; mtis tarde tambiéu puede seratacada a membrana primaria. La lignificación de las membranas celulares, que usualmente afecta también a la substancia intercelular, constituye un obstliculo a la macrración (Anderson, 1927).

ESCLEREIDAS Frecuencia y disposición en la planta

Las esclereidassehallanampliamentedistribuidas enelcuerpo de la planta (De Bary, 1884; Haberlandt, 1914). El córtex y la medula de gimnospermasydicotiledóneascontienen a menudo esclereidasdispuestasaisladaxilema y floema, donde mente o en grupos.Tambibn son frecuentesenel muestran gradacibn con las fibras. En muchas plantas las c6lulas del par&^quima interfascicular, situado entre los cordones de fibras del floema primario, desarrollan membranas secundarias lignificadas y se diferencian en esclereidas, las cuales, junto con las fibras, forman un cilindro esclerenquimático continuo sobre l a periferia del sistema vascular. Las plantas con un cilindro esclerenquimático continuo en el estadio primario pueden presentar una mpturadel mismo cuandoel sistemavascuIar, rodeadoporel esclerkuquirna, aumenta de perímetro a causadelcrecimientosecundario. Lasroturas en este cilindro esclerenquimlitico se llenan con células parenquimhticas que m5:j tarde pueden diferenciarse en esclereidas (Aristolochia, lám. 55, B). Muchasespecies de plantas,particularmenteen los trópicos,contienen esclereidas en las hojas (Foster, 1944, 1945; Kitamura, 1956; Rao, 1957). Las esclcreidasfoliares puedenser m5s o menos abundantes. En algunas hoja.; el mesofilo está atravesado completamente por esclereidas (lám. 26, B ; Arzee, el extremo 1953 a). En ciertas especies las esclereidas foliares se presentan en de los haces vasculares (Foster, 1947, 1955); también son frecuentes ell f r t ~ tos 1- semillas. En los frutos se hallan dispersas en la pulpa o bien formando grupos (Pyrus, Cydonia, Vaccinium; Yarbrough y Morrow, 1947). Dispuestos en capas sólidas constituyen cubiertas duras, como la cáscara de las nueces o elhueso de muchasfrutas(cap. 19). La dureza y consistencia de la CHbiertn de l a semillase debe amenudo a la presencia de gran cantidad de esclereidas (fig. 10-5; Netolitzky,1926;Zimmennan, 1936). En laepidermis de algunas escamasprotectorasseencuentrantambiéncapasdeesclereidas (fig.10-7).

16

Esclerénquirna


24t

Clasificación

Las esclereidas varían extensamente de forma, tamaño y características de las membranas. Por consiguiente, no tiene nada de particular que l a terminología correspondiente sea bastante extensa (Foster, 1949). Se suelen distinguirlassiguientescategorías : braquiesclereidas, célulaspétreascortas,toscas, isodiamétricas, parecidas a células parenquimliticas en cuanto a la forma, y ampliamentedistribuidasenlacorteza, floema, medula y tallos, y en la pulpa de las frutas (cap. 3); macroesclereidas, células alargadas en forma de varilla, como la capa epidérmica en empalizada de las semillas de las leguminosas(fig. 10-5, B-D, F , G); osteoesclereidas, en forma d e hueso (esto es, células columnares con los extremos agrandados; fig. 10-5, E ) , como los que se hallanen lashojas demuchas dicotiledóneas y cubiertasdesemillas; astroesclereidas, células ramificadas engradovariableque seencuentran a menudo en las hojas de las dicotiledóneas (fig. 10-7, A); esclercidas filiformes, célulaslargas y delgadassemejantes a fibras (lám. 26, B), y t r i c ~ e ~ c l c reidas, esclereidas de membranasdelgadas,semejantes a pelos vegetales y con ramas que se extienden a los espacios intercelulares (Bloch, 1946; Gaudet; 1960; Nicolson, 1960). Esta clasificación es bastantearbitraria y noabarca todaslasformasdeesclereidasconocidas(Bailey, 1961). Su utilidad queda,

nrotcderrnrs

ebrdermis

Fig. 10-5. Esclereidas delascubiertasdelassemillas de las leguminosas. A y B. parteexterna de la cubiertadelasemilla de Phaseolus. vistaensecci6ntransversaldelasemilla, en dos etapas de su desarrollo. La epidermisconstaen B de una sólida capa de macroesclereidas. Las esclereidas subepidérmicas tienenla mayor partede los espesamientos localizados sobre las membranas anticlinales. C-E, esclereidasde Pisum y. F-H. de Phaseolus: C y F. grupos de esclereidasepidérmicasvistas desde la superficie: D y G, esclereidas epidérmicas; E y H. esclereidas subepidérmicas. [ A y B, x 2 2 5 ; C y F. x 5 5 0 ; D. E, G y H. ~ 2 8 0 . )

242

Anatomía vegetal


Fig. 10-6. Esclereidasepid6rmicas de una escama protectorade A//jurn sitivum [ajo). A , secci6ndelaescama, con lasmembranas delasesclereidas punteadas. B. vistasuperficial de la escama mostrandola capa deesclereidasepid6rmicas con latransgresi6nentrelasdistintas c6lulas.[Ambosdibujos, ~ 9 9 De . Mann, Hilgardia 21, 1952.1

además, limitada por el polimo&smo de cada una de las categorías citadas y por la existencia de formas de transición entre ellas. No obstante, las formas de las esclereidas pueden ser características de la especie y, por tanto, tener valor taxon6mico (Barna y Dutta, 1959).

Estructura Las membranas secundarias de las esclereidas vm'an en espesor y están son relativamentedelgadas,las típicamente lignificadas. Silasmembranas esclereidas no pueden separarse claramente del parénquima escler6tico. Las formas de membranas gruesas, por el contrario, pueden distinguirse con facilidad de las células parenquimáticas. En muchas esclereidas la cavidad ceEscler6nquima


24d

lularsehallacasicompletamentellena a causadelengrosamiento de l a membrana, pudiendo la membrana secundaria presentar puntuaciones ramscadas. Las puntuaciones son generalmente simples, pero a veces la membrana secundaria puede formar una pequeña csimara. La membrana secundaria, observada con iluminación ordinaria y con luz polarizada, aparece a menudo formadaporlaminillasdispuestasconckntricamente.Estalaminacibnpucde ser consecuencia de una alternancia entre capas isótropas y Ins compuestas de celulosa (Bailev y Kerr, 1935). En ciertasespeciesaparecencristalesincluidos dentro de la membrana secundaria de las esclereidas (Bailey y Nast, 1948). En algunasesclereidasla aposicibn de membranassecundarias es irregular. En lasmacroesclereidas de lascnbiertas de las semillas d e l a s 1cg11minosas, por ejcmplo, la mayor parte de los dephsitos secundarios se hallan sobre lasmembranaslaterales y en la extremidaddela cklltla corrmpolldiente a la superficie de la semilla (fig. 10-5, B). Ademhs, cstc espcsa1nicnto sedisponeenformade costillas orientadasvertical o helicoidalmente q t ~ e van reduciendo la cavidad celular d e tal manera que, en las secciones trallsversales a l eje longitudinal de la c$lula, dicha cavidad tiene forma de cstwll:~ (fig. 10-5,C). Como se dijo antes, al alcanzar el estado adulto 1;lr esclereidas pueden ConseiTilr s u protop1;lsto o transformarse en elementos nlllertos. Origen y desarrollo L a s esclereidas se originan ya por la esclerosis tardía de ciertas cdlul;~s parenquim5ticas aparentemente ordinarias (esclerosis secundaria), ya directamente, a partir de cklulas que se han individualizado m u y p r o ~ ~ como to primordios de esclereidas. En el floema, la esclerosis de las c6lulas puede presentarsedespuks que aq&i deja de funcionar como elementoconductor.Las csclcreidas dela hoja de CarneZZia empiezan S U desurrollo durante a l faw final de la expmsicin de la hoja(Foster, 1944). En cambio, los primordios de las esclereidas en la hoja de Mouriria son ya claramelite apreciables antes de que aparezcan los espacios intercelulares en el mesofilo y mientras las pequeñasvenas son todavíaenteramenteprocambiales(Foster, 1947). De manera similar, Ins csclcreidas de las raíces a&eas de lllonslcra se desarrollan apartir de cL1ul:~s i~~c‘ividualizadnemuyprontomediante diviciones polarizadas en el meristemo en costilla del cbrteu (Bloch, 1946). En un mismo 6rgano, las esclereidac pueden fnrmnrcc durante Iln dilatado período de tiempo, como en las hojas de Trochode~~dron (Foster, 1945). Dentro de los tejidos vasculares, las esclereidas se forman a partir de cklulas derivadas de las procambiales y cambiales. Las cklulas pétreas inchidas de las CIIen el súber son formadaspor el felbgeno.Lasmacroesclereidas biertasde las semillas son de origen protorlhmico (fig. 10-5. A, 23; Reeve, 244

Anatomía vegetal


1946). hluchas esclereidas se diferencian a partir de células del parénquima o del meristem0 fundamental, si se han diferenciado muy temprano. E n algunas hojas las célulasparenquimáticasque se conviertenenesclereidas forman parte del mesofilo esponjoso (Foster, 1945). En la hoja del olivo las esclereidas filiformes se originan en las células del parénquima en empalizada y del parknquima esponjoso y se agrandan varios cientos de veces, mientras sólo doblan o triplicansutamaiio que lascélulasparenquimáticasvecinas (Arzee, 1953 b). Las esclereidas de Morrririo, que selocalizanenlasterminaciones de los haces vasculares en el mesofilo están en contacto con las células procambiales desde s u origen, y tanto las esclereidas como el proctimbium se forman en la misma capa de meristem0 fundamental (Foster, 1947). Si las esclereidasseparecen a células parenquimáticas, su desarrollono comporta grandes variaciones de forma respecto de las células parenquimáticas adyacentes. La principal diferencia consiste en el desarrollo de la membrana secundaria. En cambio, las esclereidas que adquieren formas muy dife-

-escleretdos(

E S P C I C L ~ Sintercelulores crlpta

traqueida

’,

C

es?omÓ:icn

Fig. 10-7. Esclereidas foliares. A, forma ramificada dellimbofoliar de Trochodendron. 6, forma e inferiores en lahojade Mooriria; la escolumnarconramificacioneshorizontalessuperiores clereidaest6 en contactoconlatraqueidaterminal de un pequeño haz vascular. C. porciónde unaesclereidasimilara la de 8; pueden observarse los apéndices alcanzando la cutícula y uno el interiorde una cripta estomática. [A, ~ 1 5 5 ; penetrando entre dos células cclusivas en B. X115; C. x333. Según Foster, Arne,. Jour. Bot. 32, 1945; 34, 1947.)

Esderénquima


245

rentes de las células parenquimliticas asociadas, muestran considerable independencia en su desarrollo. Invaden los espacios intercelulares, se introducen entre las otras células penetrando a veces la epidermis (fig. 10-7, B, C; Foster, 1947,1955), llegan a ser mucho más grandes que las chlulas iniciales y adquierenformas extraordinarias, amenudogrotescas. Las relaciones causales en el desarrollo de las esclareidas constituyen un desafianteproblema para los que investigan la histogénesis. Los niveles de auxina influyen eneldesarrollo de las esclereidas, tendiendoa suprimirlo cuandohay niveleselevados(Al-Talib y Torrey, 1961). Enalgunasplantas el crecimiento de lasesclereidas parece sermuy independienteynoestar coordinado con el crecimiento de las demás células (Foster, 1944, 1945). En otras,elorigen y desarrollo de lasesclereidases parte del modo de crecimiento del complejo celular como conjunto (Bloch, 1946; Foster, 1947, 1955). Experimentos quirúrgicos en hojas de Camellia indican que la posición puede desempeñar el papel más importante en la inducción deldesarrollo de las esclereidas. Enalgunas plantas las esclereidascrecen y se ramifican en un tejidorelativamentecompacto (Mou~iriu,Foster, 1947); enotrasempiezan desarrollándose en un tejido lagunoso y mecen principalmente enviando protrusiones a los espacios intercelulares (Monstera, Bloch, 1946; Nymphaeu, Gaudet, 1960). La mecánica de crecimiento de las esclereidas puede explicarse como una combinación de crecimientosimplástico durante lasprimerasetapasdesu desarrollo, cuando todavía crecen al unísono con las células adyacentes, y de crecimiento intrusivo en las últimas etapas, cuando se alargan penetrando en los espacios intercelulares e introduciéndose por entre las otras células (Arzee, 1953 b ; Foster, 1947).

BIBLIOGRAFÍA ALDABA,V. C.: The structure and development of the cell wall in plants. I. Bast fibers of Boehmeria and Linum. Amer. JOUT. Bot. 14 :16-24. 1927. AL- TAL^, K. H., y J. G. TORREY. Sclereid distribution in the leaves of Pseudotsuga under natural and experimental conditions. Amer. Jour. Bot. 48 :71-79. 1961. ANDERSON,D. B.: A microchemical study of the structure and development of flaxGbers. Amer. Jour.Bot. 14: 187-211. 1927. ARZEE, T. Morphology and ontogeny of foliarsclereids in Olea europaea. I. Distribution and structure. Amer. Jour. Bot. 40 :680-687. 1953a. 11. Ontogeny. Amer. Jour. Bot. 40 :745-752. 1953b. ASH, A. L. : Hemp-production and utilization. Econ. Bot. 2 : 158-169. 1948. BAILEY,I. W. : The problem of differentiating and classifying tracheids, fiber-tracheids, and libriform wood fibers. Trop. Woods 45 : 18-23. 1936. BAILEY,I. W.: Cellwall structure of higherplants. Indlrs. and Engin. Chem. 30: 40-47. 1938. 246

Anatomía vegetal


BAILEY, I. W. : Evolution of the tracheary tissue in land plants. Amer. Jour. Bot. 40 :4-8. 1953. BAILEY,I. W.: .The potentialities and limitations of wood anatomy in thestudy of the phylogeny and classification of angiosperms. ArnoldArboretumJour. 38 :243-254. 1957. BAILEY,I. W.: Comparativeanatomy of the leaf-bearingCactaceae. 11. Structureand distribution of sclerenchymainphloem of Pereskia,Pereskiopsis and Quiabentia. Arnold Arboretum Jour. 42 :144-150. 1961. BAILEY,I. W., y T. KERR: The visible structure of the secondary wall and its significance in physical and chemical investigations of tracheary cells and fibers. Arnold Arboretum Jour. 16 :273-300. 1935. BAILEY,I. W., y T. KERR: The structural variability of the secondary wall as revealed by aligninn residues. Arnold Arboretum Jour. 18 :261-272. 1937. BAILEY,I. W., y C. G. NAST: Morphology andrelationships of Illicium,Schizundra, and Kadsura. I. Stem and leaf. Arnold Arboretum Jour. 29-77-89. 1948. BAILEY,I. W., y B. G . L.SWAMY:The morphology and relationships of Awtrobaileyu. Arnold Arboretum Jour. 30 :211-226. 1949. BARUA,P. K., y A. C. DUTTA: Leaf sclereidsin the taxonomy of Thea camellias-11. Camella sinensis L. Phytomorphology 9 :372-382. 1959. BLOCH,R.: Differentiation and pattern in Monstera deliciosa. The idioblastic development of the trichosclereids in the air roots. Amer. Jour. Bot. 33 :544-551. 1946. BLYTH,A.: Origin of primaryextraxylarystem fibers inthe dicotyledons. Calif. Uniu. Pubis., Bot. 30: 145-232. 1958. COMMITTEE ON NOMENCLATURE : International Association of Wood Anatomists. International glossary of terms used in wood anatomy. Trop. Woods 107 :1 3 6 . 1957. DADSWELL, H. E., A. B.WARDROPy A. J. WATSON: Themorphology, chemistry and pulp characteristics of reaction wood. E n : Fundamentals of PapermakingFibres. British Paper and Board Makers' Association. 1958. DE BARY,A. : Compamtiue anatomy o f the vegetative organs of the phanerogams and ferns. Oxford, Clarendon Press. 1884. DEWEY,L. H.: Fiberproduction in the westernhemisphere. U8.S. Dept. Agr. Misc.Publ. 518. 1943. ESAU,K.: Ontogeny of the vascular bundlein ZeaMays.Hitgardia 15:327-368. 1933a. ESAU,K. : Vascular differentiation in the vegetative shoot of Linum. 111. The origin of the bast fibers. Amer. Jour. Bot. 30 :579-586. 1943b. FAHX, A., y B. LESHEM: Wood fibers withlivingprotoplasts. NewPhytol. 62 :91-98. 1963. FOARD,D. E.: Pattern and control of sclereid formation in the leaf of Camelliajaponica. Nature 184 :1663-1664. 1959. FOSTER, A. S. : Structure and development of sclereids in the petiole of Camella japonica L. Torrey Bot. Club Bul. 71 :302-326. 1944. FOSTER,A. S.: Origin and development of sclereids in the foliage leaf of Trochodendron aralioides Sieb. and Zucc. Amer. Jour. Bot. 32 :456-468. 1945. FOSTER,A. S . : Structure and ontogeny of the terminalsclereidsin the leaf of Mouriria Nuberi Cogn. Amer. Jour. Bot. 34 :501-514. 1947. FOSTER, A. S.: Practicalplantanatomy. 2." ed. Nueva York, D. Van Nostrand Company. 1949. FOSTER, A. S.: Structure and ontogeny of terminal sclereids in Boronia serrulata.Amer. Jour. Bot. 42:551-560.1955. GAUDET, J.: Ontogeny of foliar sclereids in Nymphaeaodorata.Amer.Jour.Bot. 47:525532. 1960. Esclerénquima


247

I~ABERLAXDT, G. : Pltys.io1ogic.d p l u l l t anatomy. Londres, Macmillan aud Company.1914. M., ed.: Handbook of textile fibers. Washington,Harris Research Laboratories. 1954. IIOCK, C. W . : hficroscopic atructure o f fll~randrclated fibers. U.S. Nntl. B I I I . Stondartlr Jour. Res. 29:41-50.1942. KITAMURA, R.: Development of the foliar sclcrcids in Sciadopitys verticillata Sieb. et Zucc. Bot. Mag. [Tokyo] 69 :519-523. 1956. KUA-DU,B. C.:The anatomy of twoIndian fibre plants, Cannubb and Corcl1or.u.r nith specialreferenceto the fibre distribution and development. lndiunBot. Soc. Jour. 21 :93-128. 1942. Kusau, B. C., y S. SEN: Originanddevclopnlent of fibres of ramie (Boehnreriu riiuea Gaud.) Natl. Inst. Sci. India, Proc. 26, B (Sup].): 190-198. 1961. I \ l x m , J. A. : Histological structure of the stem of Zea mays in relation to stiffness of stalk. l o u x State Col. Jour. Sci. 22 : 257-768. 1948. MEEUSE,A. D. J.: Development and growth of the sclerenchyma fibres and some remarks on the development of tracheids in some monocotyledons. Rec. des ?'TUC. Bot. Ngerland. 35 : 288-321. 1938. METCALFE,C. R., y L. CHALK:Anatomy of the dicotyledons. 2 vols.Oxford,Clarencfon Press. 1950. \IONEY, L. L., I. \V. BAILEYy B. G. L. SWAMY:The morphology and relationships of the Monimiaceae. Arnold Arboretum lour. 31 :372-404. 1950. hluaDY, W. H.: The strengthening system i n the stem of maize. No. Got. Gartl. . \ / I n . 67 :205-226. 1960. XETOLITZKY, F.: Anatomie der Angiospermensamen. E n : K. Linsbauer. Handbucll der Pflanzenanatomie. Vol. 2. Fasc. 14. 1926. NICOLSON, D. H. : The occurrence of trichosclereids in the Monsteroideae (.4raceae). L41ner. Jour.Bot. 47 :598-602.1960. I'I~I.\.IOY, R. 11. : Thc fine structure. of the nalls of phloem fibres. Chron. Bot. 7 : 411-116. 1943. RAO, T. A.: Comparative morphology andontogeny of foliarsclereids in seed piallts-I. Memecylon L. Phytomorphology 7 :306-330. 1957. REEVE, R. M . : Ontogeny of the sclereids in the integument of Pisum satioum L. Anwr. Jour. Bot. 33 :806-816.1946. SCHOCH-BODMER, H. : Spitzenwachstum und Tiipfelverteilungbeisecundiren Fasern v m Spcrmarrnia. Ztschr. des Schueiz. Forsttier. Beih. 3 0 : 107-113. 1960. SCIIOCH-BODZIER, H., y P. HUBER:Das SpitzenwachstumderFasernbei Linunl pcrewre L. Experientia 1:327-328. 1945. SCHOCH-BODMER, H., y P. HUBER: Das Spitzenwachstum der Bastfasern bei Linum usitatisrimurn und Linum pcrenne. Schweiz. Bot. Gesell. Ber. 61 :377-404. 1951. SCIXWENDENER, S.: Das mechanische Princip in1 unatomichen Bazr der Monokotyien Init uergleichenden Ausblickerz auf die übrigenPflanzenklassen. Leipzig, WilhelmEngelmann.1874. SIYSOTT,E. IV., y R. BLOCH: Development of the fibrous net in the fruit of various races of L u f f a cylindricu. Bot. Guz. 105 :90-99. 1943. T<\I\IEs, T. : Der Flnch.;slengel. Eine statistisch-anatonliscll~ Ilolroqraphie. S ~ [ I U I / < . \'eIlmtd. c. d. Hollmtl Muutach. d. Wetemclfappert t. Haarlem. Derde Verzameling. Dee1 VI. Vierde Stuk. 1907. TIIIELKE,C. : Uber DifferenzierLulljisvorg~Ilge h i Cyperaccen. 11. Ent>tc.lllln._:yon epitlernlalen Faserbiindeln in derScheide von Carex. Planta 49 :33-46. 1957. TOBLEH, F. : IJie mecha~li:,clle~l I2lemente und ( l a , 11lt~c.ha11isclio S! stem. En : K. I,il.alx1nx~r. Ifandbuch der PfZar1lo7anatomie.2.a cd. ,4. Fasc. 1957. HARRIS,

248

Anatomía vegetal


TOMLIXSON, P. B.: Anatonq of the monocotylerions. 11. P a h a e . Orford, Clarendon Press.

1961. VAN FLEET,D. S.: Cortical patternsand gradients in vascular plants. Amer. Jour. Bot. 35 :219-227. 1948. VESTAL,P. A., y M. R. VESTAL:The formation of septa in the fiber tracheids of Hypericum Androsenrum L. Harcard Univ. Bot. Mus. Leaflet 8 : 169-188. 1940. YARBROUGH, J. A., y E. B. MORROW: Stone cells in Vaccinium. Amer. Soc. Hort. Sci. Proc. 50: 224-228. 1947. ZIhiwzRMAx, K. : Zur physiologischenAnatomie derLeguminosentesta. Lai~dzo.Vers.'Sta. 127: 1-56.1936.

Esclerénquima


249

Xilema

CONCEPTO

El sistema vascular de la planta se compolle de xilema, el prillcipal tejido conductor de agua, y floema, tejido conductor de l a s substancias alimenticias. Como constituyentes del sistemavascular, el xilcma y el floema so11 dellominados tejidos vasculares. A veces se habla de los dos, considerados conjuntamente, como del tejido uascular. El término n-ilerna fue iutroclucido por Niigeli (1858) y deriva de la palabra griega nylon, madera. La importancia fisiológica y filogenética del sistema vascular y su dcstacado papel entre los elementosestructuralesdelcuerpo de laplantadeterminólasegregacióntaxonómica de lasplantasprovistas de dichosistcma, formando el grupo de las llamadas plantas vasculares o truquedfitos (Cheadle, 1956). Este grupo comprende los psilbpsidos, los licópsidos, los esfenópsidos y los pterópsidos (helechos, gimnosperrnas y angiospermas). Los términos[[plantas vasculares~~ y atraq~~eófitos~~ corresponder^ a los elementos característicos del xilema, vasos y elementos traqueales en general. Debido a sus membranas rígidas el xilema es m6s claro que el floema, estA mejor conservado en Ins fósiles (Km. 29) y puede ser' estudiado conmayor facilidad. Por consiguiente,estetejido,más que el floema,es elempleado para la identificación de las plantas vasculares. Estructuralmente el xilema es un tejido complejo que collsta de difercwtes tipos de células, unas vivas y otras no. Los componentes m6s característicos son los elementos traqueales conductores de agua. Algunos de estos elementos combinanlaconduccióncon l a función de sostén. Comúnmente el silema tambikn contiene elementos de sostén especializados (las fibras) y células vivas parenquimáticas, que desarrollan diversas actividades vitales. Las fibras puedenconservar sus protoplastos en el xilema conductor y combinar así funciones vitales, como el almacenamiento de almidón, con la función mechica de sostén. En un ciertonúmero de plantas, el xilema contienetuboslaticíferos. Tambikn pueden encontrarse esclereidas derivaclas de elemelntos parenquimhticos esclerotizados. 250

Anatomia vegetal


La común asociación de fibras con otros elementos del xilema y floema Cletermin6 la introducción del término tejido fibrovascularu refiriéndose al xilema y floema. Dicho término se emplea raramente en la actualidad (Jeffrey, ((

1917).

CLASIFICACIóN

El primer xilema sediferencia durantelatempranaontogenia -en el y, mientras la planta crece, se embrión o en el períodopostembrionariodesarrolla continuamente nuevo xilema a partir de las célulasderivadas de los meristemosapicales. A consecuenciadedichocrecimiento, el cuerpo primario de laplanta es atravesadoporunsistema xilemático continuo los distin(junto con el sistema floemático) cuyascaracterísticasvaríanen tostipos de plantas. El xilema que sediferencia enelcuerpoprimario de la planta sedenomina xilemaprimario. El precursorinmediato de este xilema es el procámbium (cap. 4). Si l a planta es de tal naturaleza que después de terminar el crecimiento primario forma tejidos secundarios mediante la actividad del cúmbium vascuZUT (cap. 6), el xilema formado por este meristem0 constituye el xilemasecundario (lám. 28). Las característicashistológicas de estasdosclases de xilema seconsidera& m6s tarde en este mismo capítulo. Según el tipo de planta, el xilema primario es más o menos distinto del secundario, pero en sus características mlis importantes ambos tipos de xilema muestrantransgresión(Esau, 1943). Por consiguiente, para que la clasificación en xilema primario y secundario sea útil debe concebirse en sentido amplio, relacionando los dos componentes del xilema al desarrollo de la planta como un todo, tal como se ha bosquejado en los párrafos precedentes. ELEMENTOSDE XILEMA Elementos traqueales

Truqueidas y vmos. El términoelementotraqueal deriva de ([tráquea)), nombreinicialmenteaplicado a ciertoselementosdel xilema primario que parecentráqueasde los insectos(Esau, 1961). Enel xilema se encuentran dos tipos fundamentales de elementos traqueales, los truqueidas y los miembros de los ousos (o elementos de los vasm; figs. 11-1,11,2, D-F, y 11-9). En el estado adulto ambos tipos de elementos son células más o menos alargadas fig. 11-9 y (algunosmiembros de los vasos pueden tener forma de tambor, Xifema


251

\

miembros de los

fibras

VOICS

D

E

traqueidas

Fig. 11-1. Líneas principales de especialización de los elementostraqueales y de las flbras. E-G, traqueidas largasde leños primitivos (G, escala reducida): E y F. puntuaciones areoladas circulares: G , puntuaciones areoladas alargadas endisposiciónescalariforme. D A , evolución de

las fibras:disminución

en longitud,reducción

en tamaño de las areolas de las puntuaciones


lámina 36, A), conmembranassecundarias lignificadas y exentasde protoplasto. Difieren entre sí en que las traqueiclas son cklulas imperforadas, únicamente provistas depares,depuntuaciones en susmembranascomunes, mientras que los miembros de los vasos están perforados en ciertas hreas de contactoconotrosmiembros. D e estemodo los miembros de los vasos se m e n unos con otros formando largos tubos continuos, los casos (liim. 35, B ; a veces llamados trhqueus). La savia puedecircularlibremente de un elemento a otro a través de estas perforaciones, mientras que en las traqlleidas atraviesa las membranas, especialmente las delgadas membranas (le l a s p11ntaaciones (Stamm, 1946). Las perforaciones de los miembros de los vasos se presentan generalmente en las membranas de los extremos, pero también pueden presentarse en las laterales. La porción demembranaprovistadeperforacionesconstituyela lámina perforada (Committee on Nomenclature, 1957). Una lámina perforada puede tener una sola perforación (lámina de perforación simple) o muchas en series. En este idtimo caso las perforaciones pueden disponerse en series paralelas jlúnzina de perforación escalariforme), o bien a manera de retículo jlúmirm de perforación reticulada), o formando un grupo de orificios aproximadamente circulares (kímina de perforación efedroidea, como en Ephedra, figura 1-8). Cada vaso(esto es, una serie de miembros de los vasos unidos unos a otros por sus extremos) tiene una longitud limitada, y los vasos de una serie e s t h unidos entre sí por membranas imperforadas igual que las traqlleidas. El agua y las soluciones acuosas pasan a travks de estas membranas imperforadas, pero otras substancias colno el mercurio y los gases, no. L a exacta longitud de los vasos es difícil de determinar. Algllnas observaciones indican que los vasos individuales pueden tener de GO a 450 cm delongitud,pero el lelio temprano (leño en especies con vasos particularmenteanchosen poroso anular) los vasos sc cutiendcn por toda la altura del hrbol (Greenidge, 1952; Handle!,, 1936).

Formación de un vaso. Un vaso seforma a partir de una serielongitudinal de células meristemjticas. Bstas son células procambiales en el xilema en el secundario. Los miembros primario y célulasderivadasdelchmbium de los vasos primordiales pueden o no alargarse antes de formarse las membranas secundarias, pero por lo general se extienden lateralmente (lhm. 36, A). y en tamaño de lasaberturas de las puntuaciones. H-K, evoluciónde los miembrosde los vasos: disminuciónenlongitud,reducción en inclinación de las membranas terminales,transformacióndela lámina de perforaciónescalariforme en lámina de perforación simpley cambio de disposiciónalternaa opuesta en las puntuaciones. [Según Eailey y Tupper,

y cambio enforma

Amer. Acad. Arts and Sci. Proc. 54,

1918.)

Xilerna


253

Despuésqueestecrecimientotermina,sevandepositando lascapasde l a membrana secundaria según la disposición característica de cada tipo de vaso. en Las porciones de l a membranaprimariaque más tardesetransforman perforaciones noquedanrecubiertaspormaterialdelamembrana seculldaria. No obstante,engruesantambiénencomparacióncon el restode l a membrana primaria (figura 1-3, y 16m. 36, C). Este engrosamiento resulta no ya de una acumulación adicional de substancia, sino de la hinchazón de la substanciaintercelular. En talesparedeslascapas de celulosacontinúan siendosumamente delgadas,mientras quela laminillapécticaintercelular crece visiblemente en espesor (Esau y Hewitt, 1940). Las regiones hinchadas de l a membranaprimariasedescomponen(fig. 11-3,D ; Km. 36, D), pero sblo después de que las membranas secundarias, cuando éstas existen, estPn enteramente formadas y lignificadas.

Fig. 11-2. A-C. membranas terminalesdemiembros de los vasos, con perforaciones: A y B, escalariforme; C, simple. D-F. miembroscompletos: D, placas deperforaciónescalariforme: E. placasdeperforaciónsimple, puntuaciones intervasculares (pi) y áreas de contactocon célulasradiales (r). F. placas deperforaciónsimple, puntuaciones intervasculares (pi) y engrosamientosespirales (eel. (A. X255; B y C, X480; D y €, ~ 8 0 F : , x140; D-F, según microfotografías de Carpentery Leney, Coll. For. Syracuse Tech. Pub/. 74, 1952.)

254

Anatomia vegetal


El procesoexacto de la eliminación de la membrana celular durante la perforaciónnoesconocida.Según una suposición,loscomponentes, tanto celulósicos como no celulósicos, son eliminados por la acción del protoplasto de la célula (Roelofsen, 1959); segGn otra, sólo los componentes no celulósicos

Fig. 11-3. Desarrollo de las placas deperforación en los miembrosdelos A, membrana terminal engrosada porhinchamientodelmaterialintercelular.

vasos en el apio. B-C, membrana termembrana secundaria sobrela membrana minal engrosada y engrosamiento helicoidaldela lateral. D, membrana terminal desintegrada; miembrodel vaso totalmente desarrollado. Protoplasto degenerando en C. ausente en D. (~800.)

son eliminados, mientras que la red microfibrilar celulbsica es empujada desde su posición originaria hacia los bordes de la perforación (Frey-Wyssling, 1959). Una cuestión controvertida, relacimada con ésta, es si las células de la planta contienen o no la celulasanecesaria para degradar la celulosa. (La noción de una eliminación totalmente mecánica de la membrana terminal, por desgarramiento, durante una supuesta expansión repentina de los vasos que se van diferenciando está basada en interpretaciones erróneas de observaciones microscópicas. Véase Esau y Hewitt, 1940.) Típicamente el protoplasto muere antes de que se forme la perforación. Segúninvestigacionesultraestructurales, los restos de protoplastosmuertos forman un revestimiento a lo largo de las membranas de los elementos traqueales (Scott y otros, 1960). Este revestimiento ha sido también designado capa granulosa (cap. 3 ; Liese, 1956).

Estructura de h membranassecundarias. Lasmembranassecundarias de los elementos traqueales adoptan una gran variedad de formas. Generalmente, lapartedel xilemaprimarioprimeramenteformada esrecubierta porcapas de membranasecundariaenporción más limitada que en el Xilerna


255

xilema primario queseforma mis tarde J- queen el xilelna secundario. Empezando con el xilema primario más precoz, los espesamientos secundarios sedepositan en los sucesivos elementos como anillos, h6lices continnas y,

Fig. 11-4. Partes deelementos traqueales primarios y células parenquimáticas asociadas deun tallodeAristolocbia,vistoenseccióntransversal (A) y longitudinal ( E ] . En ambas secciones lapartemás temprana delxilema aparece a la izquierda. El elementocon espesamientos anulares está parcialmente extendido en comparación con su estado adulto, y lascélulas parenquimáticas adyacentes quedan conligeras encorvaduras. Los elementoscon espesamientos helicoidalespresentan algunas conexiones entrelas espiras delahélice. El elemento ancho con espesamientos helicoidales en B muestra en l a partesuperiordeldibujola unión entre dos elementos superpuestos. ( ~ 5 1 2 . 1 256

Anatomía vegetal


luego, como redes (figs. 11-4 y 11-31, Estos espesamientos (o engrosamientos) secu~~darios sedenominan,respectivamente, un.zdur, espirul o helicoidal y reticulado. Cuando las mallas de l a red est&¡ claramente alargadas en sentido transversal,el'espesamientorecibeentonceselnombre de esculariformereticulado. Los elementos traqueales con un desarrollo todavía mayor de los espesamientos secundarios presentan puntuaciones (figs. 11-4 y 11-5, G, H ) . En estos casos, la membrana secundaria est5 interrumpida solamente en las puntuaciones (y en las placas perforadas de los elementos de los vasos). Los elementos con puntuaciones son característicos del xilema primario tardío y del xilema secundario. Los estudioscomparativos de fósiles indican que los espesamientosanulares y espirales son más antiguos que los espesamientos puntuados(Henes, 1959). Los detalles de la membrana secundaria, como son los espesamientos anulares,helicoidales,escalariformes y reticulados,varían enlasdiferentes especies de plantas, y no siempre los cuatro tipos mentados se hallan presentes

D

E

F

C Fig; 11-5. Estructura dela membranasecundaria en los elementostraquealesprimarios. A-€. Hedera hellx. F, Blechnum(un helecho). G y H. Osmunda [un helecho]. Los engrosamientos son: A, anulares: 6, anularesextendidos: C, anulares en transiciónahelicoidales: D y E, helicoidales: F. reticulares: G, con puntuaciones escalariformes: H. con puntuaciones opuestas. (Todos los dibujos, x600. Según Bierhorst, Phytomorphology I O . 1960.)

17

Xilema


257

en un ejemplar determinado. Ademis, pueden presentarse una serie de formas detrinsitoentre los diferentestipos, o bien combinaciones de más de un tipo de espesamiento en una misma serie longitudinaI de elementos e incluso en un mismo elemento (fig. 11-5, C). Losatrillos y hi~licesvarían en espesor. Algunas hélices presentan una estría en su cara interna, ocasionalmente tan profunda que la hélice parece doble. A veces en un elemento se halla presente más deuna hélice. Los anillos y hélicesaparecenfirmementeunidos alamembranaprimaria(Badenhuizen, 1954). En muchasplantas los espesamientos se relacionan con l a membrarla primaria por medio de una estrecha banda. Vista en sección laporción de anillo o hélice que sobresale cle la estrecha base, se parece al borde de una puntuación areolada (fig. 11-3, D). Los diferentestiposdepuntuacioneshalladasen las células traqueales fueron descritas con detalle en el capítulo 3. Consignemos aquí brevemente que lamayoría de laspuntuaciones son areoladas. Lasmembranasdela puntuaci6upresentancaracterísticamenteuntoroenciertasgimnospermas. Silaspuntuacionesareoladassealargantransversalmente y sedisponenen series verticales, el conjunto recibe el nombre de escalariforme (fig. 11-1,G, y 11-2, A). (Esta disposición es a veces difícil de distinguir del espesamiento escalariformereticulado.)Laspuntuacionesareoladas ovales o circularesse ordenanhorizontalmente (puntuacionesopuestas) uoblicuamente jpnntuaciones alternas) (fig. 11-2, F ) . Las puntuaciones de la membrana de un determinado elemento traqueal raramente son todas exactamente iguales (figs. 11-2, 11-6 y ll-g), debido a que su desarrollo está m& o menos afectado por la naturaleza del otro miembro delpardepuntuacionesqueunendos cklulas juntas. Entre dos elementos traqueales sllelen haber pares claramente areolados (puntuaciones intercusculares). Pueden no haber pares de puntuaciones o sólo unas pocas y pequeíías entre los elementos traqueales y las fibras. Los pares de puntuaciones entre los elementos traqueales y las células del parhquima son simples, semiareoladas (con el borde sobre la cara traqueal, lam. 9, A, B ) o areoladas. Las series ontogénicas de elementos traqueales primarios empezando por los elementos que tienen engrosamientos anulares y terminando con los que tienen membranas punteadas (a veces falta uno u otro tipo) se presentan en plantasvascularesdesde los másbajos a los más altos niveles de la escala filogenética (Bierhorst, 1960). En las ginkgoales, coniferales, gnetales y ofioglosliceas los engrosamientoshelicoidalesyreticulados e s t h combinatlos con puntuacionesareoladascircularesdeltipocaracterísticode los elementos traqueales secundarios de estasplantas (fig. 11-7, E , F ) ; los elementos punteados escalariformemente faltan en absoluto (Bailey, 1925,1944.5; Bierhorst, 1960). Las series ontogenkticas de los elementos traqueales primarios, empezan(lo con los elementos provistos de cspesamientosanulares y terminando con 258

Anatornia vegetal


I?I

S

puntuacione's areoladas y crásulas crásulas

traqueida del leño

temprana

secundario de Pinus. A, traqueidadelleño temprano. 8, íd.del leñotardío. (En ambos dibujos se representanlas membranas radiales.] C. radio medular en sección transversal, tal como se observa en una sección tangencia1 del leño. D. dos células radiomedularesvistas en una secciónradialdel lefio. Las traqueidas de A y B muestran, respectivamente,cinco y tres areas de contactoconradios medulares. Las pequeñas puntuaciones deestas áreas relacionanlastraqueidasdelsistemaaxialcon las radiomedulares. Fig. 11-6. Elementos delxilema

Xilema


259

los que tienenpuntuaciones(a veces conla omisión de algúntipo), se encuentranen lasplantasvascularesdesde las mis inferiores hasta las mhs elevadasenlaescala filogenética (Bierhorst, 1960). Sin embargo,cntre I n 5 gimnospermas, como l a s ginkgoales, las coniferales, las gnetnles y las ofioglosheas, los espesamientos helicoidales y reticulados se combinan con puntaaciorles areoladas circulares del tipo característico de los elementos traqueales (fig. 11-7, E ) ; en cambio,faltantotalmente los secundariosdeestasplantas elementos con puntuaciones escalariformes (Bailey, 1923,1944, B ; Bierhorst, 1960).

Especialisacidn filogenética. El xilema ocupauna

posición ímica entre

los tejidos vegetales, debido a que el estudio de s u anatomía ha desempeñado

unpapelmuyimportante conrespecto a lataxonomía y la filogenia. Las líneas de especialización de lasdistintascaracterísticasestructurales se han establecido mucho mejor para elxilema que para cualquier otro tipo de tejido. Pueden citarse muchos ejemplos acerca del uso que se ha hecho del xilema paraaclarar afinidades tasorhnicas (bibliografía en Bailey, 1934;Carlquist, 1961;Metcalfe y Chalk, 1950). Entre lasdistintnsparticularidadesestructuralesdel xilerr,a, laestructura de los elementostraquealeshasidoespecialmenteanalizada.Sehanestudiadolasvariaciones morfológicas de los distintos elementos traqueales y explicado su significación, atendiendo para ello a cxtcnsos estudioscomparativos y empleandoadecuadosmétodos est;&ticos (Bailey, 1953, 1 9 5 7 ~ Cheadle, ; 1953, 1956). Las traqueidas son mlis primitivas que los miembros de los vasos. Son la semillas fósiles, las (mica clase de elementoshallados en lasplantascon pteridospermas(Andrews, 1940), y en lamayoría de las plantasvasculares inferioresactualesy en lasgimnospennas(Jeffrey, 1917). Los miembros de los vasos han evolucionado a partir de las traqueidas y se encuentran en l a s gnetales; las dicotiledóneas, excepto en los reprrsentantes de los grupos taxonómicos inferiores ; en las monocotiledóneas ; en ciertos helechos (Duerden, 1940; White, 196%); en Selaginella, de las licopodiáceas (Duerden, lW), y en Equisetum (Bierhorst, 1958). E n los seis grupos de plantas antes indicados, los vasos se originan independientemente mediante evolución paralela. En las dicotiledheas, la especialización de traqueidas en miembros de los vasos sepresentaprimero en el xilema secundario y entonces gradualmente prosigue en el xilema primario empezandoporlaparte más tardíadeeste tejido (Bailey, 1944b). En las monocotiledóneas(Cheadle, 1943a, b, 1944, 1955; Fahn, 1954a, b), los vasos no aparecen enel xilema secundario(pocasmonocotiledóneasformaneste tejido), y en el xilema primario se forma primero en la parte tardía de este tejido y despuks en la temprana; los vasos aparecenprimero en lasraíces y m5s tarde se extienden por los tallos, ejes de inflorescencia y hojas, en este 260

Anatomia vegetal


orden. El origen organogrhfico de los v a s o s enlasdicotiledóneas iwestigado menosprofundamente, pero en el leño secundario la de losvasosen la raíz y el tallo se presentan sincronizados (Bailey,

A

R

C

ha sido evolución 1944b).

E

I;

Fig. 11-7. Detalles de elementos del xilemaprimario. A-D, extremos de miembros de los vasos de dicotiledóneas engrosados helicoidalmentecon las siguientes variaciones en las láminas de perforación: A, escalariforme; 8, simple en transición de escalariforme; C, simple,con borde; D. simple,con borde, en unextremo truncado. Los dibujos A-C pueden ser usados para ilustrar la secuencia .evolutiva en eldesarrollo de una placa de perforaciónsimple en elementos traqueales primarios engrosados helicoidalmente. E y F. parte de elementos traqueales de Ophioglossurn (€1 y Gnetum (FI con combinaciones de engrosamientos secundarios reticuladosyhelicoidales y puntuaciones areoladas. (A-D y F. según Bailey, Arner. Jour. Bot. 31, 1944; E, según Bierhorst, Phytornorphology 10, 1960.)

E n Pteridium, en Selaginella y en el xilema secundario de las dicotiledóneas los miembros de 10s vasos se originan a partir de traqueidas con puntuaciones arcoladasescalariformes, en las gnetales a partir de traqueidasquetienen de las coníferas(Bailey, 1944b, punteadurasareoladas circularesdeltipo 1949). En Pteridium, Selaginelln y en el xilema secundario de las angiospermas, los miembros de los vasos seformandetraqueidas con puntuaciones areoladasescalariformes;enlasgnetales, de traqueidas que tienen puntuaciones areoladascirculares deltipode lasconíferas; Bailey, 1944 b, 1949). Los miembros de los vasos del xilema primario de las angiospermas se desarrocon puntuaciones escalariformes, sino llan no sólo a partir de las traqueidas también a partir de las traqueidas con espesamientos secundarios reticulados y helicoidales (fig. 11-7, A-D; Bailey, 1944 b ; Cheadle, 1956). (La evolución de los elementostraqueales con espesamientosanulares no h a sido suficientemente estudiada todavía.) La llimina perforada en los miembros de los vasos derivados de traqueidas con prmtuaciones escalnriformes se desarrolla a partir


(le unaporcihn tie una membrana provista de varias puntuaciones, despu6s dejan de desarrollarse los bordes de las mismas, y finalmente son eliminadas las separaciones entre distintasaberturas. D e estamanera,parte de unamembrana con puntuaciones se convierte en una lBmina perforada escalariforme, la cual se transforma en una lámina de perforación simple. Simultáneamente, los miembros de los vasos desarrollangradualmentemembranasterminales bien definidas, con decrecientegradodeinclinación,encontraste con los extremos afilados de las tr:qrleidas (fig. 11-1). Las estructuras q u e rcprescntan las ctapas sucesivas enla evolucicin de lo? vasos del xilema secundario de las dicotiledóneas estlin conservadas en los representantes actuales de este grupo de plantas. Por consiguiente, el estudio es fácilmenterealizable y est6muybienaclarado (Bailey, 1953; Cheadle, 1956). El anhlisis de los miembros de los vasos en una amplia y representativa muestra de dicotiledheas revela que l a especialización va de elementos largos y estrechos con extremos afilados a elementosanchos y cortos con membranasterminalestransversalesligeramenteinclinadas,lascuales,casi siempre, son eliminadas por perforación (fig. 11-1).El acortamiento filogenktico de los miembros de los vasos es una característica prácticamente constante y SF' presenta en todas las traquebfitas que han formado vasos (Bailey, 1944 h). Las puntuaciones de las membranas longitudinales también experimentan vasos, los pares de cambios evolutivos. En lasmembranassituadasentre puntuaciones areoladas dispuestos en series escalariformes son reemplazados por pares de puntuaciones areoladas circulares, primero endisposición opuesta y mlis tarde $terna (figura 11-1). En las membranas entre vasos y parénquima, los pares depuntuacionespasandecompletamenterebordeadas a semirrebordeadas, y finalmente a puntuaciones simples (Frost, 1931). Los elementos traqueales imperforados de las plantasvascularessuperiorestambiénexperimentan modificaciones filogenéticas (fig. 11-1).Las traqueidas pasan a m5s cortas y desarrollan unas puntuaciones similares (pueden ser algo m&reducidas) a las de los miembros de los vasos asociados. No obstante, las traqueidasseacortanmucho menos que los miembros de los vasos y generalmente no aumentan en anchura. En los helechoselacortamiento de las traqueidas es un carácter menos constantequeen las angiospermas{White, 1963~).La correlación entre l a longitud y las divergencias evolutivas de las traqueidas está enmascarado en este grupo de plantas por la variabilidadde la longitud de las traqueidas, que es inducida por diversos factores. Las diferentestendenciasdeespecialización de los elementostraqueales estudiados en los párrafos precedentes no están necesariamente en estrecha correlación dentro de los distintosgrupos de plantas. Algunas de estas tendencias pueden ser aceleradas, otras retardadas, de forma que l o ~ caracteres más especializados y los menos especializados se presentan combinados. Ade262

Anatomía vegetal


más, las plantas pueden adquirir secundariamente características que parezcanprimitivas debido a pérdida evolutiva. Los vasos, porejemplo, pueden desaparecerpornodesarrollarseperforacionesenmiembrospotenciales de vasos. En las plantas acuáticas, en las parásitas y en las suculentas los vasos pueden dejar de desarrollarse en concomitancia con una reducción del tejido vascular. Estas plantas sin vasos estánmuyespecializadas en contraste con las primitivasdicotiledóneas sin vasos, de las que son ejemplos Trochodendron,Tetracentron,Drimys,Pseudowintera y otras (Bailey, 1953; Cheadle, 1956; Lemesle, 1956). En algunas familias, como, por ejemplo, en las cactáceas lascompuestas,ladegeneraciónevolutiva de los miembros de los vasos trae consigo una disminución en diámetro de las células y la falta de desarrollo de lasperforaciones(Bailey,1957b;Carlquist, 1961). Las células no perforadasresultantes, altener el mismo tipo de punteadurasque los asociados miembros de los vasos, son designadas con el nombre de traqueidas vasculares.' Otratendenciadivergenteenla especialización puede serel desarrollo deláminasde perforaciónlaminares de tipo reticulado enuna familia tal como la de las compuestas, que, por otra parte, está muy avanzada filogenéticamente (Carlquist, 1961). Sin embargo, a pesar de estas incongruencias, las principales tendencias de especialización de los vasos 'de las angiospermas son tan seguras que desempeñanunimportantepapelenladeterminación de laespecialización de otras estructuras del xilema. Además, pueden también ser utilizadas para la clasificación e identificación de las angiospermas y en los estudios acerca de su origen (Bailey, 1957 a ; Carlquist, 1961). Fibras

Las fibras del xilema fueron ya estudiadas con detalle en el capítulo 10. Señalemos aquíbrevementeque las fibras son de membranasmásgruesas y con puntuaciones de bordes más reducidos respecto de las traqueidas de 11-1).Los dostiposprincipales de fibras lascualeshanevolucionado(fig. xilemáticas, las fibrotraqueidas y lasfibraslibriformes,presentanformas clara de tránsitoentre sí y conlas traqueidas.Debidoalafaltadeuna separación entre fibras y traqueidas, los dos tipos de elementosseagrupan a veces bajoeltérminodeaelementostraquealesimperforadosa (Bailey y Tupper, 1918). Igual que lastraquei'das,las fibras experimentanunacortamiento filogenético al aumentar la especialización del xilema (fig. l l - l ) , aunque usualmente son más largas que las traqueidas de la misma planta debido al másintensocrecimientointrusivoapical.Lasfibrotraqueidastienen puntuacionesareoladas con bordesmenosdesarrollados que las traqueidas, mientras que las fibras libriformes tienen puntuaciones simples o casi simples. Las fibras están en su mayor parte altamente especializadas como elementos Xilema


263

de sostén, en los leños que tienen los miembros de los vasos muy especializados (fig. 11-9), mientras que tales fibras faltan en leños con miembros de los vasos semejantes a traqueidas (fig. 11-8). Un nuevoavanceevolutivo se traduce en la retención de protoplastos por las fibras (Money y otros, 1950). Células parenquimáticas

Tanto en el xilema primario como en el secundario se encuentran cklulas parenquimáticas. En el secundario se hallan por lo general dos formas : 17are'nquima rilemático o leñoso, derivado,junto con los elementos traqueales y las fibras, delas células iníciales cambialesfusiformes, y e1 pnrénqttima rndiomedular formado por las células iniciales radiomedularcs del climbium (fig. 11-11).Lascélulasparenquimáticas axiales pueden ser tan largas como las fusiformes iniciales (células parenquimúticas ftrsiformes, fig. 11-8),o pueden ser varias veces más cortas si una célula derivada fusiforme se divide tranyversalmenteantes de diferenciarseenpar6nquima (cordo'rl d c ~ U I ~ I I ~ I figura 11-11).Los cordones de parénquima son más frecuentes que las ci-lltlas parenquimáticas. Las células parenquimhticas radiomedulares varían en forma, pero pueden distinguirse dos fundamentales: ci.lulas con su ejemayororientadoradialmente (célulasradiomedularesprocumbentcs) y células con su ejemayor orientado verticalmente (células radiomedulares verticales). Las células radiomedularesqueen seccionesradialesaparecen cuadradas son denominadas células radiomedulares cundradas, una modificación del tipo vertical. En las dicotiledóneas los radiosaxilares puedenestarconectados através de los radiosporelementos que tienenforma de célulasradiomedularesperoque esthndiferenciadas como miembros de los vasos. Estas célulasa veces se han llamado células radiomedulares perforadas (Carlquist, 1960). Las células radiomed~daresy las células del parénquima axial del xilema secundariopuedentener o nomembranassecundarias.Si l a membrana secundaria estA presente, los pares de punteaduras entre las células parenquimliticas y los elementos traquealespuedenestar areolados,semiareolados o sencillas. En las célulasparenquimáticas, sólo hayparessimplesdepunteaduras. En la membrana primaria de las células parenquimáticas las microGbrillas estlin orientadasaproximadamente de modotransverso a l ejelongitudinaldela célula,en laparedsecundariaforman hélices con una inclinación respectoalejedelacélulaentre 30 y60"(Wardrop yDadswell, 1952). Las cklulas parenquimAticas del xilelna son decontenido variado. Son especialmentenotablesporlaacumulación de substancias de reservacomo al almidónygrasa.Generalmente, la acumulación de almidónseefectúa terminar el desarrollo estacional, que desaparece, aunque no necesariamente 264

Anatomía vegetal


I ~ ~

traqueidas

Fig. 11-8. Elementos aislados delxilemasecundario de Ephedra californica (gnetales). Leño primitivocondiferenciaciónmorfológicarelativamente escasa entre los elementosdelxilema axial. Faltanlasfibrastípicas. Las células parenquim6tica.s axiales y radiomedulares tienen membranas secundarias con puntuaciones simples. Las fibrotraqueidastienenuncontenidovivo y puntuaciones con aréolas reducidas. Las traqueidastienen puntuaciones con aréolas grandes. Los miembros de los vasos son delgados y alargados y tienen placas de perforación efedroidea. Ix 155.1


Elementos aislados delxilema secundario de Arisfolochiabrasiliensis. Leño especializado conelementos diversosdelsistema axial. Las fibras son libriformescon puntuaciones de areolas reducidas. Algunas son de membranas delgadas y septadas; otraslastienen gruesas y mucilaginosas. Las traqueidasson alargadas y de formairregular, con puntuaciones alargadas ligeramente rebordeadas. Los miembros de los vasos son cortos y tienen perforaciones simples. Las puntuaciones que conectan los miembros de los vasos con otros elementos traqueales están ligeramente areoladas; lasotrasson simples. Las celulas parenquimáticas axiales son deforma irregular y tienen puntuaciones simples. No se indican las células parenquimáticas radlomedulares: son relativamente grandes, con membranas primarias delgadas. ( x 130.) Fig. 11.9.

266

Anatomía vegetal


de una manera completa, durante la actividadcambial en la estación siguiente. También pueden encontrarse en estas células taninos, cristales y otras varias substancias. Los cristales varían de tipo y adoptan distribuciones característicasenalgunasfamilias(Chattaway, 1955). En lasplantasherbáceas y en las ramitas jóvenes de las leííosas hay a menudo clorofila en las células parenquimiiticasxilemáticas,particularmenteenlascélulasradiales(Gundersen y Friis, 1956).

Tílides. En muchasplantasel xilema y las célulasparenquimliticas radiomedularesdesarrollanprotrusiones que entranen los elementos traquealescuando éstos dejan de seractivos o bienaconsecuencia de un traumatismo (lám. 37, A-C). Estas formaciones reciben el nombre de tilides ysedesarrollanatravés de los pares de puntuaciones que relacionanlas células parenquimliticas con los elementos traqueales. Las tílides son a veces tan numerosas que llenan completamente la luz de l a traqueida o vaso (láms. 33, 37, A). El núcleo de la célula parenquimática y una partedel citoplasmaaparecenen la tílide. En estadoadulto,las tílides pueden continuar con las membranas delgadas o bien desarrollar membranassecundarias que se lignifican. En lamembranaprimarialasmicrofibrillas celulósicas forman una red similar a la de las membranas primarias d e lascélulasparenquimáticas(Necesany, 1955). Las tílidespueden subdividirse (Gertz, 1916). A veces forman esclereidas.

XILEMA PRIMARIO Protoxilema y metaxilema

Cuando se estudia con detalle el xilema primario, pueden observarse algunas diferencias estructurales y de desarrollo entre las partes primeramente formadas de este tejido y las aparecidas más tarde. Estas dos partes se han denominado protoxilema y metaxilema (delgriego protos, primero, y meta, después).Originariamente la distinción entre protoxilemaymetaxilemase hizo con respecto al tiempo de aparición relativo de estos dos tejidos ; más tardela consideración dela diferenciaciónmorfológica fue imponiéndose 1943). Ningunadistinción sobre el conceptoinicial(Bugnon,1925;Esau, a que los detallesdeldesarrollo única es enteramentesatisfactoriadebido y normalmente las dospartesdelxilema varíanenlasdiferentesplantas primario sefundenimperceptiblemente. En estelibro los términosprotoxilema y metaxilema se usan en sentidoamplioparacaracterizarelmodelo básico del inicio del xilema en el brote y en la raíz. La mayor atención es concedida a las relaciones temporales y a las de posición. Xilema


267

El protoxilema es el tejidoqueaparecealempezar la diferenciacihn vascular y ocupa una posición característica en el sistema vascular primario delaplnnta o de un órganodeterminado. Así, porejemplo, en las plantas vasculares superiores queda limitado a los haces vasculares mayores en una sección transversal dada de un tallo y se encuentra muy cerca de l a medllla (silemaendarco,cap. 15), mientras que en el cortetransversal de una r A z apareceen las partes más extremas del sistema xilemhtico, esto es, muy lejos del centro (xilerna exarco, cap. 17). Normalmente, el tallo, l a hoja y la raíz pasanpor u n período de dargamiellto después de s u iniciación por el meristetnoapical. Enel tallo y en a l hoja, el protoxilemasuele madurar antesdeque estos órgmosesperimelltenunalargamiento intensivo. El metaxilema, que aparece desplds clcl protoxilema, está en el proceso de diferenciación mientras que el brote est6 alarghndose y madura cuando ha terminndo ece alargamiento. En la raíz el protoxilema a menudo madura detrhs de la región de alargamiento mayor. Estas relaciones est6n determinadas por la restricción del alargamiento en la raíz a una distancia menor que el tallo. Puede estar modificado en raíces que se alargan fuertemente (Scherer, 190-1). En elestudiode a l membranasecundariade los elementos traqueales se señaló l a secuencia ontoghnica desde l a escultura anular de l a membrana a travésdelahelicada y lareticuladahasta l a punteada. Los elementos a protoxilemáticos tienencomúnmenteespesamientosanularesyespirales, veces también reticulados. El metaxilema puede tener las membranas secundarias espiriladas, reticuladas y punteadas. (El Committee on Nomenclature, 1957, limitaelmetaxilema altejido con elementostraquealespunteados.) Los elementosprotoxilemáticos, a l menos los primeros, son mási estrechos que los metaxilemáticos,pero puedehaberuna transición gradualenel tamaño de las c&lulas entre las dos partes del xilema primario. Si el protoxilema madura antes de que el órgano se haya alargado, como estípicoenelbrote, los elementostraquealesmadurosy no vivos no son capacesdeacomodarseal crecimiento deltejidocircundante y, portanto, sonestiradosymuchasvecescompletamentedestruidos. Duranteeste estiramiento l'a membrana primaria probablemente se rompe, mientras la membrana secundaria es retorcida. Los anillos son separados unos de otros e inclinados y las hélices son extendidas (fig. 11-5,C). Puesto que el metaxilema su crecimiento en longitud, SUS maduradespuésqueelórganocompleta elementos no sondestruidos.Pero en el metaxilemamásprecozlasmembranassecundariaspuedenserestriadasunpocodurantela diferenciacih. En las plantas que no tienen crecimientosecundario, el metaxilema constituye el Único tejido conductor de agua en la planta adulta. Con un crecimiento secundario notable, el metaxilema normalmente se vuelve no funcional, aunque sus elementos traqueales permanecen intactos. Algunas veces se rellenan de tílides. 268

Anatornia vegetal


Ordinariamente,elprotoxilemacontiene escasos elementostraqueales (traqueidas o elementos de los vasos) y considerableproporción de células parenquimáticas.Estasúltimas o bienpermanecenconlasmembranasdelgadas después de la obliteración de los elementos traqueales o se lignScan, El metaxilema es, porlo con o sin desarrollodemembranassecundarias. general, un tejido más complejo que el protoxilema y sus elementos traqueales son generalmente m& anchos. Estos elementos pueden diferenciarse en +raqueidas o miembros de los vasos y van acompañados de chlulas parenquimáfibras. La mayorproporción de células ticas y tambiénfrecuentementede conmembranassecundariaslignifxadas,determina que el xilema aparezca mlis compacto que el protoxilema. Estructura de la membrana secundaria y desarrollo del xilema Las características de l a membrana de los elementos del xilema primario vienen influidas por la magnitud del alargamiento del órgano en que se diferencian. L a proporción normal de elementos fácilmente extensibles con espesamientos anulares y helicoidales del xilema primario puede quedar alterada al variar el valor del crecimiento en longitud de la planta. Así, si se retrasa O inhibeelcrecimiento de unórgano(porejemplo,regulando la cantidad de luz o bien mediante rayos X), aparecen elementos con puntuaciones en vez 1942; Koernike, de tipos extensiblesjunto a l meristem0apical(Goodwin, 1905; Smith y Kersten, 1942). Entre lasraíces que crecen de unamanera natural,lasquese alargan más tienenunamayorproporción de formas extensibles que las que presentan un alargamiento más pequeño(Scherer, 1904). La relacih causal entre cese del alargamiento y aparición de elementos con puntuaciones es todavía obscura (Goodwin, 1942; Stafford, 1948). A juzgar por lasparticularidadesdeldesarrollodelasmembranassecundarias,las características de tales membranas se hallan ya prefiguradas en el citoplasma. Antes delespesamiento de lamembranasecundaria,elcitoplasmaaumenta la densidad en aquellas partes de la membrana que más tarde estarán recubiertas por espesamientos secundarios (Sinnott y Bloch, 1945). Seg’un un estudio con el microscopioelectrónico,elcitoplasmadensocontienenumerosos mitocondrios,dictiosomas y vesicdas de variostamaños(Hepler y Newcomb, 1963). Si tales células son plasrnolizadas y el protoplasma se retira de la membrana, las mentadas características pueden observarse en la parte exterior del protoplast0 mejor que sobre la membrana (Criiger, 1855). Estas observacionesnoapoyan la creencia de que los espesamientossecundarios dispuestos sobre los elementos extensibles del xilema primario lo son a manera de capa continua que mtis tarde se rasga en anillos, espiras o retículos (Smith y Kersten, 1942). Xiiema


269

L a s observaciones acerca de las relaciones entre la estructura de la membranasecundariaenel xilema primario y elalargamiento de lasdistintas partes de la planta muestra que, en la distinción entre protoxilema y metaxilema,la excesiva consideración delas características de l a membranadisminuiría el valor de estos términos. El tiempo relativo de maduración constituye la única base sólida para la clasificación del xilema primario en protoxilema y metaxilema (Esau, 1943; Goodwin, 1942).

XILEMA SECUNDARIO Su distinción del xilerna primario

A semejanza de la clasificación del xilema primario en protoxilema y metaxilema, la distincih entre xilema primario y secundario es problemlitica. También aquí la clasificación es de poco valor, a no ser que se haga en relación con el crecimiento de la planta o de un órgano (caps. 1 y 4). Consignemos brevemente que el xilema primariosediferencia en conjunción colt el crecimientodelcuerpoprimario de l a plantayderivadelprochmbium.El xilema secundario forma parte del cuerpo secundario superpuesto a l primario y formado por el cámbium vascular. El cámbium que da lugar al xilema secundario es un meristem0relativamentecomplejo que consta de células iniciales fusiformes y radiales,por consiguiente se compone de dos sistemas, el vertical y el horizontal "radiomedular-(figs. 11-10 y 11-11). En lasdicotiledóneasel xilema secundario es ordinariamentemás complejo que el primario,teniendo una mayorvariedaddecomponentes celulares.Lascaracterísticasestructurales delas membranas secundarias de los elementos traqueales primarios y secundarios fueronyaconsideradasalcomienzodeestecapítulo.Señalemosahoraque los elementos de la parte tardía del metaxilema muestran gradación con los secundarios, puesto que ambos presentan puntuaciones similares. La disposición delas célulasenseccionestransversalesse hatomado con frecuenciacomopautaparadistinguirelxilemaprimariodelsecundario.Sedice que el procámbium y el xilema primariotienenlascélulas y enel xilema secundario las ci?lulas dispuestas alazar;enelcámbium a los radios delcuerposecundariodela estánordenadasparalelamente planta. Esta distinción es insegura, puesto que en muchas plantas el xilema primariopresentalascélulasordenadasradialmente como lasdelsecundario (Esau, 1943; cap. 15). En muchasdicotiledóneasleñosas lalongitud de lascélulas traqueales xilema primariodelsecundario(Bailey, distinguede un modoseguroel 1944b). Aunque los elementostraquealesdeespesamientohelicoidal son 270

Anatomía vegetal


generalmente más largos que los elementosprovistos depuntuacionesdel mismo xilemaprimario, estos elementos con puntuacionessontodavíaconsiderablemente más largos que los primeroselementostraquealessecundarios. Esta diferencia es ciertamente tan acusada que puede hablarse de discordanciaentre los dos xilemas (Bailey, 1944b). Lapatente soluciónde continuidad en el desarrollo puede ser determinada, no sólo por alargamiento y faltade alargamientocomparable de las de lascélulasdelmetaxilema derivadascambiales, sino tambiénporlasposiblesdivisionestransversales de las células del procámbium justamente antes de iniciar l a actividad cambial. En las gimnospermas, los elementos tardíos del xilema primario, también son más largos que los primeros del secundario (Bailey, 1920). El cambio de las células traqueales más largas a m& cortas al comenzar el crecimiento secundario es una de las etapas en el establecimiento de los caracteresadultosdel xilema secundario.Otroscambiosacompaííaneste paso, por ejemplo el que afecta a las puntuaciones, la estructura radial y la distribución delparénquimaaxial.Por esos cambios el xilemasecundario alcanza finalmente el nivel evolutivo característico de la especie. Ya que la especializaciónevolutivadel xilema avanzadesdeel xilema secundarioal primario,enunaespecie dada el primario puedeestar menos avanzado, o ser más juvenil,respecto a laespecializaciónevolutiva.Lasdicotiledóneas que no son verdaderamenteleñosas-aunqueposeancrecimientosecundario- presentan una prolongación de sus características juveniles en el xilema secundario(pedomorfosis,Carlquist, 1962). Unade lasexpresiones deesta juventud es uncambiogradual,envez de súbito,enlalongitud de los elementos traqueales. Estructura básica Sisternus axial y radiomedular. La ordenación de las células en el sistema vertical o axial,porunlado, y eneltransversal,radiomedular,porotro, constituyeuna de lascaracterísticas más importantesdelleñosecundario (figs. 11-10 y 11-11). Losradiosmedulares (o simplementeradios) y el sistemaaxialformandoscompenetradossistemas,estrechamenterelacionados por su origen, estructura y función. En un xilema conductor los radios contienen por lo general células vivas. El sistema axial consta, según las especies de plantas, de una o más clases diferentes de elementos traqueales no vivos, vivas de los radiosylas del fibras y cklulasparenquimáticas.Lascélulas tan relacionadas entre sí quepuedehablarsede un sistemaverticalestán sistemacontinuo de célulasvivas.Además,estesistema se halla a menudo unido por medio de los radios con las c(.lulas vivas de la medula, del floema y de la corteza. Puesto que elejelongitudinal del sistemaaxial es paraleloalejelongiXilema


271

tudinal del órgano donde se encuentra el xilema, las secciones transversales y longitudinales de un &gano coincidenconla misma clase d e secciones del sistemavertical. Los radiosmedulares,por elcontrario,tienen sus ejes longitudinalesparalelosa los radios de los tallos, raíces y ramas.Porlo tanto, las secciones transversal y longitudinal radial de un órgano muestran los radios.medulares e11 s e c c i h longitudinal,mientras que las secciones longitudinalestangencialespermitenobservar los radios en sección transversal. Si sedice que se 11an efectuado secciones transversales y longitudinales(radiales o tangencinlcs) del xilema, el plano de lacorrespondiente secciGn sc refiere al órgano como untodo, y, porconsiguiente, al sistema axial del xilema también. Lascaracterísticas mktricas de los radiosmedularesseponendemaniy altura.Lalongitud se midedesdeel fiesto por su longitud,anchura chmbium hasta el extremo interno del radio. La anchura de los radios corresponde a su extensióntangencia1 y se expresacomúnmenteporelnúmero de células en esta dirección. La altura se mide en la direccibn pnralela al eje longitlldinal del tallo o raíz. Los radios pueden variar mucho en sus dimensiones, no sdo en las distintasplantas,sinotambién dentro de un mismo ejemplar. Si elradiopreuniseriado (llims. 31 y 32). sentauna sola célula enanchura,sedenomina A estetiposecontraponeelradiomultiseriado (Em. 33, C). quepuede variar clesde unas pocas cdlulas de anchura hasta un número ma).or (si sólo consta de dos cklulas sellama biseriado). Un radiomultiseriado visto en los estrenlossuperior una seccióntangencia1delsilema, seaguzahacia e inferior, donde es comúnmcllte uniseriado. Por tanto, un radio ancho visto en seccibn transversal tiene forma lenticular o fusiforme. Aunque los radios experimentan a menudo considerablescambios enanchura y altura,enlas sucesivas capasdel xilemn secundario (Bailey y Howard, 1 9 4 1 ~ ;Bannan, 1937, 1930, 1951; Barghoorn, 1940a, 1941u), la magnitud y clase de estos cambios son raracterísticas cn tletcrmildas especies. La longitud de un radio, en cambio, es una característica indefinida, por tres razones: primera, los radios nuevosvanapareciendoa medidaqueel eje aumentaencirclmferencia; segunda,algunosradiosdespués de formadospuedenmostraralguna disdelradiovieneafectada por cl vigor continuidad; y, tercera.lalongitud de la planta.

Leíioestratificado y no estratificado. En elcapítulo 4, se distinguió entrec6mbium estratificado y no estratificado, a l referirse a la disposición de las células fusiformes iniciales en las secciones tangenciales. El cámbium (figs 11-10, 11-11; lám. 31-33). noestratificadoproduceleñonoestratificado El xilema derivado de un climbium estratificado puede resultar estratificado (lám. 35, A, B ) -o sólo parcialmente- sila estratificación inicial queda 272

Anatomía vegetal


alteradaporcambios ocurridos durantela diferenciación del xilema. Uno de los más comunes de dichos cambios es el alargamiento de los elementos del sistemaaxial.Las traqueidas, lasfibrotraqueidas y las fibras libriformes llegan a sergeneralmentemáslargasquelascélulascambialesfusiformes de las cualesderivan(cap. 6). Los ápices de estoselementosseextienden mediante crecimiento intrusivo más allá de la demarcación de su propia fila horizontal rebasando los límites superior e inferior de la misma. Una estratificación relativamenteindistinta puede presentarsetambién en xilema a partir del mismo cámbium,pormostraréstevariadosgradosdeestratificación. Elgradode estratificación puedevariarduranteel desarrollo de los sucesivos incrementosdel xilema. L a condiciónestratificadaseconsidera másespecializada que la no estratificada, y va asociada alapresencia de miembros d e los vasos cortos y es, por tanto, una característica filogenética avanzada.

Capas de crecimiento. La actividad del climbium es peribdica, y el xilcma producidoduranteunperíododecrecimiento constituye una capa de crecimiento (figs. 11-10, 11-11; láms. 31-33,34, A, B).En las secciones transversales de tallos y raíces, dichas capas son designadas anillos de crecimiento. Si el crecimientoesclaramenteestacional y se presenta sólo unavez, l a capa de crecimiento y el anillo d e crecimiento pueden llamarse capa anual y anillo anual, respectivamente. Si el crecimiento estacional resulta interrumpidoporcondicionesclimáticasadversas,enfermedades u otros agentes, y reanudadomástarde,puedeaparecerunasegundacapadecrecimiento dentro de una misma temporada. Esta capa adicional es a veces designada como anillo anual falso y el incremento anual de crecimiento consistente en dos o más anillos de crecimiento se denomina anillo anual múltiple. Los anillos de crecimientoofrecenvariadascaracterísticassegún las especies y tambiénsegúnlascondiciones de crecimiento(Record, 1947; Record y Hess, 1943). La causa determinante de l a visibilidad de las capas de crecimiento en una sección del leño es la diferencia estructural entre el xilema producido al principio y al final de la temporada. El leño temprano es menosdenso queel leño; turdio y tienegeneralmentelascélulas más grandes y, proporcionalmente,menorcantidad de membranaporunidad de volumen. En la zona templada, el leño temprano y el tardío se designan comúnmentecomo .leño de primaveras y uleño deveranos, respectivamente. El leño temprano de un determinado período se mczcla mlis o menos gradualmente con el leño tardío del mismo, pero la línea de separacibn entre el leño tardío de una temporada y el temprano de la siguiente aparece netnmente definida. Los factores quedeterminanelcambio de lascaracterísticas del le130 temprano a las del leño tardío han continuadointeresando a los fisiólogos 18

Xilema


273

dc Arboles (Studhalter, 1955). Uno clc los principalesfactoresreguladores es ladisponibilidaddeauxinaaportadapor los brotesencrecimiento.En estudiossobre Pinus resinosa sehalló que laproduccibn de leño temprano ya indllcido está asociada con el crecimiento activo en extensión, ya natural, portratamiento fotoperiódico(Larson, 1960, 1962). Los anillos de crecimientosepresentan en los Arboles de hoja caduca y en los de hojaperenne. Además no estrin limitadosalazona templad:1, y estacibninvernal, sino que con sunotablecontraste'entreestaciónactiva tambiénpuedenencontrarse en los leñostropicalesysubtropicales. En las especiestropicales los anillos de crecimientoaparecen con frecuencia d o bajodeterminadascondicionesambientales,mientras qllc cn o t r x I I I I ! ~ ~ I ~ L S plantas se producen bajo todas las condicioncs de crecimiento (Bailey, 1%-4~). L a anchura de los anillos resulta muy influida por l a s condicionesambientides externas, y es, por consiguiente, variable. Un Lirbol quc se desarrolle ell condicionesuniformes,presenta los anillos en clisposicihn concéntrica. \Tuchos factoresdenaturaleza meciinica, química y fisiol6gica pueden determinaruncrecimientoexcéntrico, a veces tanpronunciadoqnepartede las capas n o se disponencompletamentealrededor dcl eje.

Albura y duramen. Los elementos del xilemasecundario estBn diversnmente especializados para su función. Los elementos traqueales y las fibras, cuya misi6n estribaeneltransportedeagua los primerosy de sostdn los segundos, llegan a estar desprovistos de protoplast0 antes de iniciar su principalcontribuciónalaactividad fisiológica de l a planta.Las células vivas quealmacenan ytrasladansubstanciasalimenticias, lo son en elmomento de mayor actividad del xilema. Finalmente las células parenquim't' lcas a mueren; estaetapa vaprecedidadeunaseriede cambios enel leño que distinguen la activa albura del inactivo duramen (Harris, 1954; Trendelenburg, 1955). Muchas de lasdiferencias entrelaalbura yelduramen son deindole química.Coneltiempo, el leñopierdeagua y substanciasalimenticiasalmacenadas y se infiltra de substancias orgánicas distintas, tales como aceites, resinas,gomas,taninosysubstanciasaromáticasycolorantes.Algunas de estassubstanciasimpregnanlasmembranas,otraspenetrantambién en el interior de lascélulas. El desarrollodel color en el duramen es un proceso lento, que depende de la oxidación de los fenoles, que, a su vez, sigue a l a desaparición del almidón y a un claro fallo del control enzimritico sobre la actividad de las células vivas (Frey-Wyssling y Bosshard, 1959). En muchos leños se desarrollantílides enlas célulastraqueales(Chattaway, 1949). En el xilema de las gimnospermas las membranas de las puntuaciones, provistas de toros, pueden volverse fijas, de modo que los toros son presionados contra los bordes y cierran las aberturas (pares de punteaduras aspirados, cap. 3) y


puede estar incrustada de substancias semejantes o no a la lignina (Krahmer y Cbté, 1963). La aspiración de las puntuaciones areoladas están relacionada con los procesos que causan la desecación del nilcleo central del leño (Harris, 1954). Estos cambios afectan a la robustez del leño pero le convierten en un elemento más duradero que la albura, menos atacable por los microorganismos de la descomposición y menos penetrable por los líquidos (incluidos los preservadores artificiales). La proporción de albura y duramen y el grado de visibilidad de las diferencias entre ambos, esmuyvariableenlasdistintasespecies,así como en las diferentescondiciones de crecimiento. Algunos árboles notienenun duramen claramente diferenciado (Populus, Salix, Picea, Abies), otros tienen unaalburadelgada (Robinia, Morus, Taxus), mientras en otrosesgruesa (Acer, Fraxinus, Fugus). En algunasespecieslaalbura se conviertepronto A veceslaforenduramen;en otras,aquéllamuestramayorlongevidad. mación del duramen es consecuencia de un estado patológico.

Leño de reacción. El leño de reacción (Dadswell y otros,1958;Sinnott, m8s bajas de lasramas 1.352) es untipo de leñoproducidoenlaspartes y en los troncos de lasconíferasinclinados y encorvados (leño d e compresidn) y lascapassuperiores de los mismos tipos departes axialesenlas dicotiledóneas (leño d e tensión). En e1 leño de reacci6n las fibras y traqueidas tienen un aspecto redondeado, incluyen los espacios intercelulares entre ellas y son mbs cortas que lonormal. En las traqueidas del lefio de compresión la capa interior de la membrana secundaria está ausente, la exterior es más ancha que lo normal y la capa intermedia muestra muchas discontinuidades ra'diales. La membrana estli fuertementelignificada.Lasfibras del leñode C ; cap.10). Lacapa tensión son lasllamadasfibrasgelatinosas(lám.10, gelatinosa es rica en celulosa, no está lignificada y puede ser detectada por su faltade fluorescenciadespuésdeser teñida confluorocromos(Siebers, 1960) y por su apariencia oscura con contraste de fases (Jutte y Isings, 1955) y su estructura porosa a nivel ultraestructural (CBté y Day, 1962). El leño de tensión t a m b i h muestra una reducción en el número de vasos (Scurfield y Wardrop, 1962). La naturaleza exacta de los estímulos inductores del desarrollo del leño de reacción no es conocida pero ha sido indicada una gran correlaciónen Populus deltoides entrela proporción de fibrasgelatinosas y elgrado de inclinacióndelárbolproducidaexperimentalmente(Berlyn, 1961). El leño de las gimnospermas

El xilema delas géneo que el delas

gimnospermasesgeneralmente más simple y homoangiospermas (figs. 11-10 y 11-11; láms.31 y 33). La Xilema


275

cámbium,

c6lulas ir

traqueida / v

Fig. 11.10. Bloque diagrama del cámbium yxilema secundario de Thuja occidentalis L. (tuya). El sistemaaxial se compone de traqueidas y parénquirna. esteúltimo en pequeña cantidad. El sistemaradialconstaderadiosuniseriados y bajos, compuestos por células parenquimáticas. (Cortesíade I . W. Bailey. Dibujado por J. P. Rogerson bajo la supervisión de L. G . Livingston.)

276

Anatomía v e g e t d


diferencia mlis importante entre los dos tipos de leño es la ausencia de vasos enlas gimnospermas(exceptoenlasgnetales; fig. 11-8) y su presenciaen la mayoría de las angiospermas. Otra característica del lefio d e las gimnospermas es la relativamente pequeña cantidad de parhquima, especialmente del axial (Jane, 1956). El xilema de las coniferales ha sido extensamente estudiado, empezando porlasclásicasinvestigaciones d e Sanio (1872-74) y continuandohasta los tiemposactuales (Bailey, 1954;Greguss, 1955; Wardrop y Dadswell, 1953).

E l sistema axid. En el xilema de lasgimnospermas, el sistemaaxial consta principal o enteramente de traqueidas. Las traqueidas del leño tardío y puntuaciones debordesreduformanmembranasrelativamentegruesas cidos, de forma quepueden clasificarse comofibrotraqueidas ; en cambio, no se encuentran fibras libriformes. Las traqueidas son células largas -varían de 0,5 a 11 mm (Bailey y Tupper, 1918)- con sus extremos en transgresibn (figs. 11-6, 11-10, lám. 31). Las células deben con los deotrastraqueidas considerarseblisicamente de 14 lados, con unfrecuenteaumentoenelnúmero de las caras, a 18 e incluso 22, debido a las puntas encorvadas (Lewis, 1935). Aunque las iniciales fusiformes, de las cuales estas células se forman, tienen extremos afilados, mostrandosuscaraspuntiagudasenlassecciones tangenciales y sus extremos romos en las secciones radiales, los extremos de las traqueidas resultan más o menos modificados debido a que experimentan un crecimiento apical y acomodan la forma de sus extremidades a la de los espacios que vaninvadiendo. Las extremidades incluso puedenresultar bifurcadas (fig. 11-8). Las traqueidas de las gimnospermas actuales estlin intercomunicadas por pares de puntuacionesareoladascircularesuovalesen disposición simple, opuesta(traqueidasdelumen amplio del lciio tempranodetaxodikeas y pinaceas) o alternas (araucarikeas) (figs. 11-6 y 11-10). Algunos estudios han cm cadatraqueidapuede oscilar señalado que elnúmerodepunteaduras aproximadamente entre 50 y 300 (Stamm, 1946). Los pares de puntuaciones sonmlis abundantesen los estremosdonde las trnqneidassetraslapan. En general, las puntuaciones estan limitadas R las caras radiales de las células. Solamentelas traqueidasdelleñotardíotienenpuntuacionesen lasmembranastangenciales(lám. 9, D).En los paresdepuntuacionesareoladasde las gimnospermas existen toros más o menos desarrollados en las membranas de las puntuaciones de Ginkgo, las coniferales (llim. 12, A), y Ephedra. Según los estudiosultraestructurales los toros estrin ausentes en Gnetum, Welwitschia, Cycas revoluta y Encephalartos (Eicke, 1957, 1962; Eicke y MetznerKiister, 1961;véase también Bierhorst, 1960, sobre Weleoitschia). El movimiento delaguaenelsistema de traqueidasde lasconíferas dependede l a distribucih de laspuntuaciones y dela orientación delas Xilema


277

trxlueidas. En un estudio coninycccibn deproductos químicos en trona)s de coníferas, se reconocieron cinco tipos de movimiento en distintas especies (Vité y Rudinsky, 1959). Dos de ellos erancspirales y sólo unosectorial, enteramente recto. Las traqueidaspresentan engrosanlientoscaracterísticos dematerial i n tcrcelular y membranasprimariasen los bordessuperioreinferiorde los parcs de puntuaciones (fig. 11-6 y 1im. 30, A). EstosengrosamientossedeImnit Ian crúszrlas (CommitteeonNomenclature, 1957). Otracaracterística de la membrana no nlenos frecuente son las trabéculas, pequeñas barras que seextienden a travésdelacavidadde las traqueidasdesdeunapared tangencia1a la otra. Las traqueidas con trabéculas sepresentanordinariamente formando largas series radiales de células. Los espesamientos helicoidalessobremembranasprovistas de puntuacionessehanobservadoenlas traqueidasde Pseudotsuga, Tams, Ceplmlotuxus,Torreya y de algunas especies de Picea (Phillips, 1948). A l w e s se las demoninatraqueidasperforadas.Parecellserformasaherrantes sin significado filogenético (Bannan, 1958). Cadatrayueida est6 encontacto con uno o más radios. La proporción dea l longitud de la membrana de l a traqueida unida a células radiomedularesseconsideracomprendidaentre 0,072 y 0,288 en diferentesconíferas (Statnm, 1931). .\Hi donde se encuentra, el par6nquima xilemlitico axial de las coniferales estll comúnmente distribuido por todo el anillo de crecimieuto en forma de largoscordones,derivadosen su mayor partedederivados cambialesfusiformes largos mediante divisiones transversales. El parénquima es conspicuo en muchas podocarpáceas,taxodiáceas y cupresáceas;esescaso en las piniceas y estáausenteenlasaraucariáceas y taxáceas(Phillips, 1948). En Pinrrs elparénquima axial sólo seencuentraen el epitelio de los cordones rrsiníferos (Mm. 31). Las membranas secundarias se encuentran en las células delparknquima axial de las aricthceas (Picea, Pinus, Pseuddsuga,Cedrus, Keteleeria, Abies).

Estrrrctrrra de los radios. Los radiosmedulares d e lasgimnospermas se componen,ya de célulasparenquimáticasúnicamente (fig. 11-10), ya de célulasparenquimáticas y traqueidas (llim. 30, B ) . Las traqueidasradiomedularessedistinguendelasparenquimáticasprincipalmente por sus puntuaciones areoladas y por laausencia de protoplastos.Aparecenregularmente Abies, Keteleeria y Pseudolarix, y ocasioen todas las pináceas, excepto en nalmenteen Sequoia y muchascupresáceas(Phillips, 1948). I,as traqueidas radiomedulares tienen membranas secundarias lignificadas. En algunasconíferas estas membranas son gruesas y conproyecciones en forma de dientes o bandas quc se extienden a travbs de l a cavidad celular. 278

Anatomía vegetal


I m células parenquimáticasradiomedularestienenprotoplastos vivos enla albura y con frecuencia acúmulos resinosos de color obscuro en el duramen. Constansolamente de membranasprimariasenlastaxodiáceas,araucariáceas, taxiceas, podocarpáceas, cupresáceas y cefalotaxáceas (aunque la orientación microfibrilar de las membranas de las células radiomedulares de Podocclrpus amara y Tsuga canademis son interpretadas como lastípicas de las membranas secundarias; Wardrop y Dadswell, 1953), y tienen también membranas secundarias en las abietoideas (Bailey y Faull, 1934). Los radios de las coníferas tienen principalmente una sola célula en anchura y de 1 a 20 células y a veces hasta 50 en altura. Las traqueidas radiomedulares se presentan solas o en series, en los bordes del radio o interpuestas entre lascélulasparenquimáticas.Lapresencia de unconductoresinífero determina que el radio tenga en anchura más de una célula, excepto en 10s límites superior e inferior (radio fusiforme). Lascélulasradiomedulares con membranassecundariaspresentanpuntuaciones entre sí y con las traqueidas del sistema axial. Los pares de puntuaciones situadas entre las células parenquimiticas y las traqueidas verticales son particularmentecaracterísticas.Generalmente son semiareoladas, con el borde en el lado de la traqueida (lám. 9, A, B). La forma de estos pares de puntuaciones, su número y su distribución en facetas rectangulares de la membrana, allí donde l a célula radiomedular entra en contacto con la traqueida axial,constituyencaracterísticasimportantes para la filogenia y clasificación dentro de los pequeños grupos (Record, 1934).

Conductos resiniferos. Ciertasgimnospermaspresentanconductosresiníferos en el sistema axial o en ambos sistemas axial y radiomedular (pináceas). Estos conductos se originan como espacios intercelulares esquizógenos mediante separación de lascélulasparenquimáticasproductoras de resina. Después de algunasdivisionesestascélulasformanelrevestimiento, o epitelio, de los conductosresiníferos y segreganresina.En Pinus las células epiteliales tienen paredes delgadas, permanecen activas durante varios años y segregan resina (cap. 13). En Pinus elliottii se halló que el tamaño y número de conductosresiniferoshorizontales porunidad de área de leño se hace menor con el aumento en edad del árbol. Finalmente el número se hace estable(Mergen y Echols, 1955). En Abies y Tsuga lascélulasepiteliales tienen gruesas membranas lignificadas y l a mayoría de ellas mueren durante el año de origen. Estos géneros producen poca resina. Los conductos resiníferos puedenquedar obliteradosporelaumento en tamaño de las células epiteliales. Estas intrusiones semejantes a las tílides se denominan tilidoides (Record, 1934). Se diferencian de las tílides en que no crecen a través de las puntuaciones. Algunos investigadoresmarcan l a distinción entre los conductosresiníXiiema


279

feros normales y los traumáticos (del griego trauma, lesión), esto es, los que se originan en respuesta a las lesiones. Los conductos normales son alargados y se presentan aislados ; los conductos traumáticos se parecen a quistes y se presentanenseriestangenciales(Phillips, 1954). Otrosinvestigadores consideran todos los conductos resiniferos del leñocomotraumáticos(Bannan, 1936; Thomsony Sifton, 1925). La asociación de los conductos resbiferos con lesiones ha sidoobservadaencondicionesnaturalesyenexperimentos controlados (Bailey y Faull,1934;Bannan,1936;ThomsonySifton, 1925). Los fenómenos que inducenla formación de conductos resiniferos traumáy ticos sonnumerosos. Entre ellos están l a formación deheridasdecorte presión y de lesionesproducidasporlasheladas y el viento. Los distintos grupos de coníferas noresponden de igualformaalas lesiones. Las variaciones en el desarrollo y actividad de los conductos resiniferos sugieren una serie filogenética de sensibilidadcreciente a las lesiones desde las abieteas a las pineas (Bannan, 1936).

El leño de las angiospermas La expresión leño de las angiospermas se refiere ordinariamente al xilema secundariode lasdicotiledóneas. Las monocotiledóneas leiíosas concrecimientosecundarionoformanuncuerposólidoyhomogéneode xilema secundario ni constituyen tampoco una fuente comercial de madera (Record, 1934). El xilema secundario de las dicotiledóneas es generalmente más complejo que el leño de la mayoría de las gimnospermas, ya que sus elementos son m& variados en tamaño, forma,clase y distribución.Losleños m as ' complejos entre lasdicotiledóneas, como el del roble por ejemplo, pueden contener miembros de los vasos, traqueidas,fibrotraqueidas, fibras libriformes, parénquima xilemáticoaxial y radiosmedulares de diferentestanmíos.Sin embargo, ciertas dicotiledóneas poseen leño de estructura menos complicada. Muchas juglandáceas, por ejemplo, contienen únicamente fibrotraqueidas entre las células imperforadas no vivas (Heimsch y Wetmore, 1939). En ausencia de vasos, el xilema de ciertas dicotiledóneas primitivas parece tan similar al leño de lasgimnospermas quesehainterpretadoerróneamente como del tipo de las coníferas (véase crítica en Bailey, 1944 a).

Distribución de los vasos. La disposición de los vasos en el leño de las dicotiledóneaspresenta dos tipos principales: cuando los vasos tienen esencialmente el mismo diámetro y están distribuidos uniformemente por el anillo de crecimiento, el leño se llama poroso difuso (fig. 11-11; lám. 32; Acer, Betula,Liriodendron). (Eltérminoporosose refiere al aspecto de los vasos o porosenla secenlasseccionestransversalesdelleño.Parecenagujeros 280

Anatomía vegetal


"

leñ

Fig. 11-11. Bloque diagrama del cámbium y delxilema secundario deLiriodendron tulipifera L. (tulipero). Leño de dicotiledónea. El sistema axial est6 formado por miembros de los vasos con placas puntuaciones areoladas en disposiciónopuesta y membranas terminalesinclinadascon de perforaciónescalariforme:fibrotraqueidascon puntuaciones ligeramente areoladas. y cordonesparenquimáticosenposiciónterminal. El sistemaradialcontieneradiosheterocelulares (las células marginales son verticales; las otras, procumbentes), uniseriados y biseriados. de alturas diferentes.(Cortesía de I. W. Bailey. Dibujado porMrs. J. P. Rogerson bajolasupervisiónde L. G. Livingston.)

Xilema


281

ción del leño.) El leño provisto de vasos de dilimetro desigual y con los vasos mayoreslocalizados en elleñotempranosedenomina porosoanular por 111 distribuciónanular de los grandes vasos enlas secciones transversalesdel cilindro xilemlitico (llim. 33, C, y 34, B ; Castanea, Fraxinus, Robinia y ciertas especies de Quercus). Entre estos dos gruposextremosseencuentrandiversas formas intermedias (km. 34, A). Ademris, en una especie dada la distribucirin de los vasos p w d e variar segím las condiciones ambientales y segím la edad del 6rbol. El tipo poroso anular descrito es muy especializado y se presenta relativamente en pocos casos, casi todos de la zona templada del Norte. Algunos anatomistas del leÍí0 considerana la célula que contiene los porosgrandes ”la zona de poros-como untejidoadicionalsinunequivalenteen los leños porosos difusos(Studhalter, 1955). Los vasos del leíío poroso arlular son más largos que los del leño poroso difuso (Handley, 1936). Los aspectos fisiológicos tambiénindicanlanaturalezaespecializadadel leño poroso anular. Conduce agua casi enteramente en la capa más exterior de crecimiento (Kozlowski y Winget, 1963) y tienen una corriente de agua 10 veces más rápida aproximadamente que en el leño poroso difuso (Huber, 1933). Los árboles con leilo poroso anularformanrlipidamenteelsistema vascular del leño temprano, mientras que los de leño poroso difuso forman lentamente su nuevo xilema. En el tipo poroso anular es frecuente la pronta aparición de tílides en los grandes vasos del leño temprano; ello nos indica que tales vasos, muy especializados, trabajan srilo durante un período corto. Dentro de los tipos principales de modelos de distribución, los vasos, vistos enseccionestransversales, puedenestar aislados o formandoagregadosde distinto tamaño y formas. Los vasos aislados son de contorno circular u oval; los de los agregados e s t h aplanados a lo largo de las zonas de contacto con otros vasos (Em. 32, C). Almque los vasos pueden aparecer aislados en secciones transversales del leño, en el aspectotridimensional estrin interconectadosenvariosplanos (fig. 11-12). Los estudiossobre la conducción mediante fósfororadiactivo y colorantesendiferentesespeciesindican queenalgunas los vasos est6n interconectados sólo en las partes de crecimiento, en otros también entre las partesdecrecimiento(Braun, 1963). Los vasos y los demáselementos traqueales también están en contacto con células vivas, bien con el parénquima axial, bien con las células radiomedulares, bien con ambos.

Distribución del parénquimn axial. La cantidad de parénquima axial en el leño de las dicotiledóneasvaría desde muy exigua o nula a muy grande y el parénquima axial muestra modelos de distribución distintos pero de diferenciación gradual. Se distinguen dos tipos básicos de distribución (Committee 0x1 Nomenclature, 1957). En el tipo apotraqueal (1Qm. 34, D ) la posición del 282

Anatomía vegetal


parénquima es independiente de la de los vasos (sin embargo los dos pueden estar tocándose); en el paratraqueal (lám. 34, C) los dostipos de elemento estlinasociados unos con otros. En la palabra apotraqueal, apo signika en griego, de, desde y, en este caso, expresa la independencia con respecto a ; tanaencial Dlano vasos

,

Fig. 11-12. Red de vasos enel leño de Populus conconexiones laterales entre los vasos en los planosradiales y en los tangenciales. Las dimensioneshorizontalesestánrepresentadas en una escala mayor quelas verticales. Las delimitaciones de los miembros de los vasos sonaproximadas. [Tomado de Braun, Ztschr. f. Bot. 47, 1959.)

enparatraqueal, para significa, engriego, al lado. Dentro de cada uno de tos tipos se reconocen distintas variaciones secundarias. El parénquima apoqueal puede ser difuso, esto es, disperso por todo el anillo de crecimiento, bandas o marginal (Carlquist, 1961), esto es, reducido al final de un in,mento estaciona1 (parénquima terminal) o al comienzo de 61 (par6nquimu x ' d ) . El parénquima paratraqueal puede ser escaso; vasicéntrico, alrededor los vasos ; alifmme, vasicéntrico con extensionestangencialesparecidas Xilema

. . .. https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo

283

.

,

x

...

.

,

a alas; y confluente aliforme fusionada que forma bandas irregulares tangenciales o diagonales. La secuencia filogénica entrelos tipos de distribucih del parénquima leñoso va desde el tipo difuso a los demás tipos apotraqueales y a los paratraqueales (Bailey, 1957 a). Apuntamos en la discusión sobre las fibras (cap. 10) que estos elenlentos de los tejidos puedenfuncionar como célulasalmacenadorasdealmid6ny que la retención d e los protoplastos por las fibras es un avance evolutivo. Este desarrollo está asociado con una eliminación evolutiva del parhquima axial o sureducciónalparénquimaparatraqueal escaso o alterminal(hloneyy otros, 1950). Las fibras vivas normalmentesehacenseptadas.Dondetales fibras son abundantes muestran tipos de distribución apotraqueales y paratraquealessemejantesa los mostrados por el parénquimaaxial(Spackman y Swamy, 1949).

Estructura de los radios. Lasdicotiledóneascontienentípicamente sólo célulasparenquimáticasen los radios. Los dosprincipalestiposdec4lulas parenquimáticas son las procumbentes y las verticales y se presentan en combinacionesdiversas.Según una clasificación muyutilizada, los radiosse denominan hornoceldares siconstanúnicamente de célulasprocumbentes o sólo de célulasverticales,y heterocelulares sicontienenambostipos de células (fig. 11-11,y lám. 32; Committee on Nomenclature, 1957). Todo el sistema de radios medulares puede estar formado por tipos homocelulares o heterocelulares o por combinación de ambos(Carlquist, 1961; Jane, 1956). Sobreestabase el sistemaradial seclasifica en hornog4rtco, si todos los radios son homocelulares(todaslas ckl~dasson procumbelltes), y heterogéneo, sitodos los radios son heterocelulares o unoshomoceltllnrcs y otros heterocelulares. Dentro de cada m a de estas categorías se hall l~c~cllo más subdivisiones con referencia a si los radios son todos uniseriados, todos multiseriados o siestáncombinados los dostipos.Finalmente, los sistc,mas de radios heterogbneos se subdividen tn el tercer nivel de categorias, basadas en la distribución de las c6llIlas procnmbcntcs y de las vcrticnlcs en los radios componentes. La variación de la estructura radial en diferentes especies de plantas es el resultado de lasdivergenciasocurridas durantela evolucicin delsilema (Bailey, 1957 a ; Kribs, 1933). Lasplantas conxilema primitivotienenunacombinación de dos clases de radios, uniseriados" con células altas (es decir, con células alargadas verticalmente)ymultiseriadosheterogéneos. Esta primitivaestructuraradiomedular h a sido diversamente modificada durante la cvolución. Los radios multiseriados han aumentado o disminuido de tamaño y nilmero, y los uniseriados experimentan una reducción en número y altura. Uno u otro, o ambos tipos de radios, han sido eliminados en ciertas líneas evolutivas. Por consiglliente, 284

Anatomia vegetal


ejemplos de estructuras radiomedulares especializadas pueden ser una combinación de radios multiseriados grandes con uniseriados pequeños (QUWCW, lám. 33); o la presencia de un solo tipo de radio ya multiseriado, ya uniseriado (lám. 32); o la completa ausencia de radios (Barghoorn, 1941 b). La especialización t a m b i h afectaala composici6n celular d e los radios yha de los heterodeterminado el desarrollo de radioshomocelularesapartir celulares. El tipo más avanzado de estructura radiomedular se presenta a menudo sólo en los últimos incrementos del xilema, teniendo estructura primitiva el xilema secundario temprano. En tales casos el proceso de modificación filogenética puede determinarse mediante comparación de secciones tangenciales sucesivas a través del leño, y anotando los cambios que experimenta un determinado radio desde su origen dentro de las consecutivas capas de crecimiento. Deestamaneraseponede manifiesto l a progresiva modificación durante la ontogenia (Barghoorn, 1940, 1941; Shimaji, 1962). De talescambios en la estructura radiomedular se deduce que las etapas ontogenéticas en el xilema de una misma planta representan niveles diferentes de especialización filogenética. Los cambios evolutivos que pueden ser reconocidos en secciones seriadas del leño son reflejos de los cambios ontogénicos en el cámbium (cap. 6). Las células ra,diales iniciales pueden ser desplazadas en el cámbium por células fusiformes iniciales en el grupo de células iniciales o en sus mtirgenes. Si el desplazamiento ocurre en un grupo d e células radiales iniciales, el radio se presenta hendido por las iniciales fusiformes en dos o más partes. Normalmente talesseparaciones de los radiosen dos o más partes ocurre por intrusión de una inicial fusiforme mediante crecimiento apical intrusivo, hacia dentro del grupo de las iniciales radiales. Pero el radio puede también romperse en partes mediante la transformación de alguna de las células iniciales radiales en fusiformes (lám. 35, D).Este último método transforma a menudo radios multiseriados grandes en estructuras que parecen radios multiseriados pequeños. También pueden haber agregaciones reales acompaliadas por fusiones parciales. Los radios pueden aumentar d e tamaño por fusión con otros o por divisiones radiales de las células iniciales radiales. La fusión de radios se realizaporeliminación,delcámbium de las fusiformes inicialessituadas entre dos grupos de iniciales radiales.

Conductos secretores. En el leño de lasdicotiledóneasaparecencanales intercelulares similares a los conductos resiníferos de las gimnospermas (Resubscord, 1934). Sellamanconductos gomíferos aunquepuedencontener tancias diversas, tales como resinas, aceites, gomas y mucilagos (Stern, 1954). Los conductos gomíferos se encuentran en los sistemas axial y radiomeduo lisigénesis o porlacombinaciónde lar y seformanporesquizogénesis Xilema


285

ambos métodos. Frecuentemente carecen de un epitelio diferenciado. Pueden

formar cavidades relativamente pequeñas en vez de largos canales. Se trata de gomocistescomparables a los resinocistes de lasgimnospermas. Muchos de los conductos gomíferos son indudablemente de origen traumlitico, y los agentes que inducen a su formación son tan variados como los que inducen a la formación de los conductos resiniferos de las gimnospermas. Los conductos gomíferos se forman, a menudo, en asociación con la gomosis, degeneración celular debida a la formación de complejas y variadas substancias, usualmente designadas como gomas. La mayor parte de los investigadores concuerdan en que la goma resulta de la descomposición de hidratos de carbono, principalmente almidón, pero también de los que se encuentran en lasmembranascelulares. Por esto l a gomosis determina la disminución del almidón celular, pero también puede originar la rotura de las membranas celulares. La goma puede acumularse en los conductos gomíferos o en varias céllllas xilemáticas, incluyendo los miembros de los vasos. La gomosis es una frecuente respuesta de las plantas a las infecciones, a las heridas producidas por los insectos y a las perturbaciones fisiolhgicas (Esau, 1948). Diferenciaciones en el xilema secundario Las célulasderivadasque seoriginanen lacarainternadel climbilum mediante divisiones tangenciales de las cklulas iniciales de aquél, experimentan cambios complejos durante sutransformaciónen los distintoselementos del xilema (figs. 11-10 y 11-11).La distinción blisica en la forma y orientación de los elementos de los sistemas axial y radiomedular viene determinada por la mismaestructuradelcámbium,puestoqueel climbium secompone de célulasinicialesfusiformes y radiales.Igualmentetienenlugarenelcámbium todos los cambiosrelativosalaproporción entre estos dossistemas (adición o eliminación de radios, etc.). Las células derivadas de las iniciales radiales experimentan relativamente pocos cambios durantela diferenciación.Generalmentelascélulas delos radios permanecen parenquimAticas “algunas con membranas primarias, otras con membranas secundarias- y su contenido no puede variar mucho, ya que las mismas iniciales radiales a menudo contienen substancias como almidón y verticales es ya clara y taninos. La distincihn entre células procumbentes en el cámbium. El cambio mlis profundo se encuentra en las traqueidas radiomembranas medularesde las gimnospermas,ya que estascélulasforman secundarias con puntuaciones areoladas y carecen d e protoplasto. Los cambiosontogénicos en el sistemaaxialvaríansegúnel tipo de célula, pudiendo hallarse notables contrastes entre las células cnmbiales y sus derivadas. Las células que se transforman en miembros de los vasos se alargan ligeramente (fig. 4-2, E), pero pueden expansionarse lateralmente, hasta 286

Anatomía vegetal


el punto de que la anchura llegue a superar la altura. Los miembros de los vasos cortos y anchossoncaracterísticosdelxilemamuyespecializado. En muchasespecies de dicotiledóneas los miembros de los vasosseensanchan por sus partes medias pero no por sus extremos, los cuales, finalmente, carecen de perforaciones y quedan como un proceso alargado de la membrana a manera de apéndice con o sin puntuaciones (figs. 11-2, D, E , y 11-9). L a expansión de los miembros de los vasos afecta a la ordenación y forma de las células adyacentes, las cuales dejan de reflejar la seriación radial Los radios medulares también pueden que se encuentra en la zona cambial. ser desviados de su posición original. Las células contiguas a un vaso que se expansiona aumentan de conformidad con la superficie d e aquél y adquieren unaspectoaplanado.Peroamenudoestascélulas no puedenacomodarse a l aumento del vaso y quedan parcial O completamenteseparadasentre sí. A consecuencia de ello el vaso entra encontactoconnuevascélulas. La expansión de los miembrosde los vasos puedeser considerada como una combinación d e los crecimientos simplástico e intrusivo. Mientras las células contiguas a un miembro de un vaso crecenalunísonoconéste,lasmembranascomunesexperimentanuncrecimientosimplástico. Durante la separación de lascélulasadyacentes, la membrana de unmiembro de unvaso se introduce entre las membranas de las otras células. La separación de las células contiguas a l vaso determina el desarrollo de células de formasirregulares.Algunaspermanecenparcialmenteunidasentre sí -probablemente en sitios donde los plasmodesmos son particularmente abundantes- y, como el miembro del vaso siga aumentando, estas conexiones se extiendenformandoestructurastubulares(lám. 36, B). Lascélulas parenquimáticasylastraqueidas que sonasíafectadas por losajustes del desarrollo han recibido los nombres de parénquima disyuntivo y traqueidas disyuntivas, respectivamente (Recor,d, 1934), y constituyen formas modificadas de crecimiento del parénquima xilemático y de las traqueidas axiales. Encontraste con los miembros de los vasos, lastraqueidas y lasfibras presentan un aumento de anchura relativamente pequeño, pero con frecuenciasealarganextraordinariamentedurantesudiferenciación.Lamagnitud de este alargamiento varía mucho en los distintos grupos de plantas. En las coníferas,porejemplo,las mismas célulasiniciales del cámbium son muy largas, y susderivadas sólo se alarganligeramente.Por el contrario, en las dicotiledóneas las traqueidas y las fibras llegan a ser considerablemente más largas que las células meristemáticas. Si el xilema contiene traqueidas, fibrotraqueidas y fibras, las fibras se alargan más, si bien las traqueidas alcanzan mayor volumen debido a su mayor anchura. El alargamiento tiene lugar mediante crecimiento apical intrusivo. En los casos extremos de leños estratgcados, el alargamiento de los distintoselementos puede sermuy pequeño o nulo @ám. 35, B ; Record, 1947). Xilema


287

Los lefios desprovistos de vasos presentanunadistribucióncelularbastante simétrica, debido a que la ausencia de células que se ensanchen fuertementemantiene poco alteradala primitivaseriaciónradialcaracterística del cámbium. %xisten algunas alteraciones en la ordenación celular a consecuencia del crecimiento apical intrusivo de las traqueidas axiales. Los miembros de los vasos, las traqueidas, las fibrotraqneidas y las fibras libriformesformanmembranassecundarias y aparecenperforaciones en las membranasterminalesde los miembros de los vasos. Finalmentesedesintegra el protoplast0 de ciertas células. Las células meristemáticas fusiformes que se diferencian en el parénquima axial, no se alargan. Si se forma un cordón parenquimhtico, las células fusiformessedividentransversalmente. Durante el desarrollo de las células parenquimáticas fusiformes tales divisiones no tienen lugar. En algunas plantas las células parenquimhticas forman membranas secundarias, pero no muerenhasta queapareceelduramen. Las célulasparenquimáticasasociadas a conductos resiniferos y gomíferos en el sistema vertical, se originan como célulasparenquimáticas del xilema mediante divisiones transversales de las células fusiformes iniciales. El alargamiento recibn acabado de estudiar de ciertas células en el xilemaseproduceentre los derivados delas célulascambiales.Otro tipode alargamientotienelugar como resultadodelalargamientodelascélulas inicialescambialesfusiformesmencionado enelcapítulo 6. Debido a este fenómeno, las traqueidas de las coníferas crecen en longitud de año en año hasta alcanzar un máximo en una edad avanzada del árbol (Dinwoodie, 1961). En segundo lugar, hay variaciones estacionales de longitud. Si las divisiones anticlinales multiplicativas de las iniciales fusiformes, que reducen l a longitud de lascélulas, tienenlugaral final del crecimientoestacional, las traqueidas del leño temprano son, por término medio, más cortas que las del leÍí0 viejo (Chalk y Ortiz, 1961). Un crecimiento anual en longitud fue observado también en fibras de leños no estratificados de dicotiledóneas (Bosshard, 1951; Hejnowicz y Hejnowicz, 1958). Como se ha explicado en el capítulo 6, el aumento en longitud de las células fusiformes iniciales en coníferas y dicotiledóneas con leño no estratificado tiene lugar por crecimiento intrusivo que sigue a las divisiones anticlinalesoblicuas. En los cámbiums estratificados, las divisiones multiplicativas son radiales anticlinales, las cuales no cambian materialmentelalongitud d e las iniciales. Esta relaciónse refleja en constancia de la longitud de los cordonesparenquimáticosde los miembros de los vasos en los leños estratificados (Chalk y otros, 1955). Las fibras de tales leñossealarganindependientemente de la longitudde las iniciales y este los años (Hejnowicz y Hejnoalargamiento puede mostrar un aumento con wicz, 1959). 288

Anatomía vegetal


Resistencia del leño en relación con la estructura L a composición del tejido xilemático y la estructura y ordenación de slls elementos determinanlaspropiedades físicas delleño y su apropiado uso comercial(Forsaith,1926;Record, 1934). La consideracióndelefecto de la estructnra sobre la resistencia aumenta el conocimiento de la histología del aquí en sentido amplio, para refexilema. El término resistencia se emplea rirsealconjunto d e propiedadesdelleñoquelepermitenresistirdistintas clases de fuerzas o presiones. Estas propiedades son múltiples y no se hallan necesariamente en correlación, de forma que un determinado Iefio puede ser fuerte respecto de un determinado tipo d e acción y débil frente a otro. Probablementeunadelasmásimportantescaracterísticasquedanuna idea de l a resistencia del leño es el de su peso especifico. En un leño completamente seco, el peso específico depencle del volumen delmaterialque y de su composición química. El peso específico de formalasmembranas estematerial oscila entre 1,40 y 1,62, pero debido a lavariableproporción de membranas en los diferentes tipos de leños su peso específico puede variar entre 0,04 y 1,46 (Record, 1934). Sin embargo, el grado de resistencia que puede deducirse del peso específico resultagrandemente modificado por la estrrlctura histológica. Es particularmenteinstructivocompararlaresistencia de diferentrs elementos del xilema. Debido a su longitud, espesor de las membranas, y escasez d e puntuaciones, las fibras libriformes y las fibrotraqueidas son los elementos I ~ importantes S enlaresistenciadelleñodelasdicotiledóneas.(Elefecto de las puntuaciones sobre la resistencia de las membranas se ha demostrado experimentalmente, Forsaith, 1926.) La influencia de estos tipos de cQlulas es particularmentedecisivacuandosereúnenformandodensasmasas. L a elevada correlación,a menudocomprobada,entrevolumen dela fibra, peso específico y resistencia del leño, denota claramente l a importancia de l a s fibras como células meciinicas (Forsaith, 1926). Junto a las fuertes fibras, el leño de las dicotiledóneas contiene elementos relativamentedébiles.Entre éstos, los vasos lo son particularmentedebido nimero y distria su anchura y sus delgadas membranas. Naturalmente, su bllcihn influyen en la resistencia del leño. Así el leño poroso anular, con su característica acumulación local de grandes vasos, es menos resistelite a determinadasacciones queel leñocon vasosmiis uniformementedistribuidos. El parénquima xilemiitico axial puede influir la resistencia de 1111 lefio s i se encuentra en abundancia. En algunas dicotiledóneas puede alcanzar alrcdedor del 23 % del volumen total del xilerna (Forsaith, 1926). Al parecer la distribución del parénquima es tan importante como s u volumen total, siendo previsible que la resistencia quede reducida hasta cierto limite si s c presenta formando amplias bandas recurrentes. 19

Xilema


289

La relación entre los radiosmedulares y laresistenciadelleñovienc complicada por el hecho de que los leños con mayor volumen de tejido radiomedular esthn muy especializados y tienen un gran volumen de fibras con pesadasmembranas, lo cuallescomunicaelevadopeso específico. Si dos especies de leñostienen el mismo peso específico, peropresentandistinto volumen de tejido radiomedular, el leño con mayor cantidad de dicho tejido será el más débil(Forsaith, 1926). El leño de las gimnospermas carece de elementos débiles comolosvasos de lasangiospermas y suvolumen de célulasparenquimhticas es relativamentepequeño.Porotraparte,carecetambiéndeelementosfuertes corno las fibras del leño de las dicotiledóneas. En general, el leño de las gimnospermas varía en resistencia y dureza. Los términos leño blando de las $mnospermas y leño duro de las angiospermas son impropios (Record, 1934;j. La estructura del leño de las gimnospermas, con el predominio de los elementos y muy apropiado para la largos, determina el que sea f6cilmente manejable fabricacidn de papel. El leñotardio es generalmente mhs fuerte acausadelmayorvolumen L a variaciónenla anchura de los delmaterialqueformalasmembranas. anillos de crecimiento influye de manera diversa sobre la resistencia del lefio. En una conífera, la reducción en anchura de un anillo d e crecimiento disminuye la proporcihn de leño temprano con células grandes y membranas delgadas. Por consiguiente, dentro de ciertos límites el leño de las coníferas con anillos estrechos es más fuerte que el leño con anillos anchos. En las dicotiledóneas, por el contrario, la reducción en anchura se verifica principalmente a. expensas del leíío tardío; por tanto, los leños duros con anillos anchos son mlis fuertes. Naturalmente, estas relaciones son válidas mientras el desarrollo de anillos anchos no vaya acompañado de una infrecuente reducción del espesor de lasmembranas. El cambio dealbura a duramen 110 aumentala resistencia del leño. BIBLIOGRAFíA AXDREWS,€1. Y., Jr.: Studies i n Paleobotany. Sueva York, John Wiley and Sons. 1961. BADENHUIZEN, N. P. : Some observations on removable spirals in SciZIn ocntifolia Bak. Protoplasma 43 :429-440. 1954. R . t I L m , I. W.: The cambium and itsdcrivative tissues. 11. Sizevariations of cnllll,ial initials ingymnosperms and angiosperms. Amev. Jour. Bot. 7 :355-367. 1920. E.UI.EY, I. W . : Some salient lines of specialization in trachealy pitting. I. Gymnospermae. Ann. Bot. 39 :587-598. 1925. BAILEY, I. W.: The comparative morphology of the 1Vinteraceae. 111. Wood. Arnold Arboretum Jour. 25 :97-103. 1944a. BAILEY,I. W.: The development of vesselsinangiosperms and its significancein morphological research. Amer. Jour. Bot. 31 :421-428. 1944b. 290

Anatomía vegetal


BAILEY,I. W. : Origin of the angiosperms : need fol a broadened outlook. -4rt1oltZArboretum JOUT. 30 :64-70. 1949. BAILEY,I. W.: Evolution of the tracheary tissue of land plants. Anter. Jour. Bot. 40:4-8. 1053. BAILEY,I. W.: Contributions to plant anatomy. LValtham, Mass., Chronica Botanica Company. 1954. BAILEY, I. W.: The potentialities and limitations of wood anatomyin thestudy of the phylogenyand classification of angiosperms. Arrlold Arboretum lour. 38 : 243-254. 19570. BAILEY, I. W.: Additionalnotes on the vessellessdicotyledon, Amborellatrichopoau Baill. Arnold Arboretum Jour. 38 :374-378. 1957b. BAILEY,I. W.,y A. F. FAULL:The cambium and itsderivative tissues. IX. Structural variability in the redwood Sequoia sempewirens, and its significance in the identification of the fossil woods. Arnold ArbovetunL Jour. 15 :233-254. 1934. BAILEY,I. W., y W. W. TWPER:Size variationintracheary cells. I. A comparison between the secondary xylems of vascular cryptogams, gymnosperms and angiosperms. Amer. Acad. Arts and Sci. Proc. 54 :149-204. 1918. BANNAN, M. W.: Vertical resin ducts in the secondary wood of the .4bietincae. .Yew Phytol. 35 :11-48. 1936. BANNAN, M. W. : An occurrence of perforated tracheids in Thuja occidentalis L. New Phytol. 57 :132-134. 1958. BAHGHOORN, E. S., Jr. : The ontogenetic development and phylogenetic specialization of rays in the xylem of dicotyledons. I. The primitive ray structure. Amer. Jour. Bot. 27 :918928. 1940. 11. Modification of the multiseriate and uniseriate rays. Amer.Jour. Bot. 28 :273-282. 1941. BIEHLYN, G. P.: Factors affecting the incidence of reaction tissue in Popu1u.s deltoides Bartr. Iowa State Jour. Sci. 35:367-424. 1961. BIEFZIORST,D. W. : Vessels in Equisetum. Amer. Jour. Bot. 45 :534-537. 1958. BIERHORST,D. W. : Observations ontracheary elements. Phytomorphology 10 : 249-305. 1960. BOSS-, H. H.: Variabilitat der Elemente des Eschenholzes in Funktion der Kambiumtatigkeit. Schweiz. Ztschr. f. Forstw. 12 :648-665. 1951. Bounwu, E.: Anatomie uégétde. Vol. 3. París, PressesUniversitaires de France. 1957. BRAUN,H. J. : Die Organization des Hydrosystems im Stammholz der Baume und SCaucher. Deut. Bot. Gesell. Ber. 75 :401-410. 1963. BUGNON,P.: Origine, évolution et valeurdes concepts de protoxyl6me et de metaxylt.me. Soc. Linn. de Normandie, Bul. Ser. 7. 7 :123-151. 1925. CARLQUIST, S . : Wood anatomy of Astereae {Compositae). Trop. Woods 113 :54-84. 1960. CARLQUIST,S . : Comparative plant anatomy. Nueva York, Holt, Rinehart and Winston. 1961. CARLQUIST,S. : A theory of paedomorphosis in plants. Phytomorphology 12 :30-45. 1962. CO~MMITTEEON NOMENCLATURE, International Association of Wood Anatomists. International glosary of terms used in wood anatomy. Trop. Woods 107 : 1-36. 1957. CBTÉ, W. A., Jr., y A. C. DAY:The G layer in gelatinous fibers”e1ectronmicroscope studies. Forest Prod. Jour. 12:333-338. 1962. COZZO,D.: Filogenia de los tipos de estructura lefiosa estratificada. Rev. Argentina Agron. 21 :196-214. 1954. CRÜGER, H. : Zur Entwickelungsgeschichte der Zellenwand. Bot. Ztg. 13 :601-613, 617-629. 1855. CHALK,L., E. B. MARSTRAND y J. P. DE C. WALSH: Fibre length in storeyedhardwoods. Acta Bot. N e e d 4 :339-347. 1935. Xilema


291

CHALK, L., Y M. ORTIZC.: Variation in tracheid length within the ring in Pinus radiata D. Don. Forestry 34: 119-124. 1961. CHAMBEIIWN, C. J.: Growth rings in a monocotyl. Bot. Gaz. 72:293-304. 1921. C H A ~ A W AM. Y , M.: The development of tyloses and secretion of gum in heartwood formation. Austral Jour. Sci. Res. B, Biol. Sci. 2 :227-240. 1949. C H A ~ A W AM. Y ,M.: Crystals in woody tissues; Parte I. Trop. Woods 102 :55-74. 1955. CHEADLE,V. I.: The origin and certain trends of specialization of the vessel in the Monocotyledoneae. Amer. Jour. Bot. 30: 11-17. 1943~. CHEADLE,V. I.: Vesselspecialization in the late metaxylem of the variousorgans in the Monocotyledoneae. Amer. Jour. Bot. 30 :484-490. 194% CHEADLE, V. I. : Specialization of vessels within the xylem of each organ in the Monocotyledoneae. Amer. Jour. Bot. 31 :81-92. 1944. CHEADLE,V. I.: Independent origin of vesselsin the monocotyledons and dicotyledons. Phytomrphology 3 :23-44. 1953. CHEADLE,V. I.: The taxonomicuse of specialization of vessels in the metaxylemof Gramineae,Cyperaceae,Juncaceae, and Restionaceae. Arnold ArboretumJour. 36 : 141157.1955. CHEADLE,V. I.: Research on xylem and phloem-progressin fifty years. Amer. Jow. Bot. 43 :719-731. 1956. DADSWELL, H. E., A. B. WARDROP y A. J. WATSON: Themorphology, chemistry and pulp characteristics of reaction wood. E n : Fundamentals of Papermaking Fibres. British Paperand BoardMakers'Association. 1958. DINWOODIE, J. M.: Tracheid and fibre lengthin timber: a review of literature. Frnc>ct~,!t 34: 125-144. 1961. DUERDEN, H.: On the occurrence of vessels in Selaginella. Ann. Bot. 48:459-465. 1934. DUERDEN, H. : On the xylem elements of certain ferns. Ann. Bot. 4 : 523-531. 1940. EICKE, R.: Elektronenmikroskopische Lir:ter\uchunzen an Cymnospr.rnlenhij1zem als Beitrag zur Phylogenie der Gnetalcs. Bot. Jahrb. 77 : 193-217. 1957. EICKE,R.: Die Bedeutung der Feinstrnkturen des Holzes von Welwitschia mirabilis fiir die Phylogenie der Chlamydospermen. Bot. Jahrb. 81 :252-260. 1962. EICKE,R., y I. METZNER-KÜSTER : Feinbauuntersuchungen an den Tracheiden von Cycadeen I. Cycas revoluta und Encephalartos spec. Deut. Bot. Gesell. Ber. 74:99-104. 1961. ESAU, K.: Origin and development of primary vasculartissues in seedplants. Bot. Rcu. 9 : 125-206. 1943. ESAU, K.: Anatomiceffects of the viruses of Pierce'sdisease and phonypeach. Hilgardia 18 :423-482. 1948. ESAU, K.: Plants, uiruses, and insects. Cambridge, Mass., Harvard UniversityPress. 1961. ESAU, K., y W. B. HEWITT:Structure of end wallsin differentiating vessels. Hi1gurdia 13 :229-244. 1940. FAHN, A . : Metaxylemelements in somefamilies of the hlonocotyledoneae. N e w Phytol. 53 :530-540. 1 9 5 4 ~ . FAHN,A.: The anatomicalstructure of theXanthorrhoeaceae Dumort. Linn. Soc. London, Jour., Bot. 55: 158-184. 19546. FORSAITH, C . C . : The technology of Sew York State tinhers. S.Y. State Col. Fore.stq, Syracuse Univ., Tech. Pub. 18. Vol. 26. 1926. FREY-WYSSLWG, A. : Die pflanzliche Zellwand. Berlin, Springer-Verlag. 1959. FREY-WYSSLINC,A.,y H. H. BOSSHARD:Cytology of the ray cells in sapwood and heartwood. Holzforschung 13: 129-137. 1959. FROST,F. H.: Specialization in secondaryxylem of dicotyledons. 111. Specialization of lateral wall of vessel segment. Bot. Gaz. 91 :88-96. 1931. GERTZ,o.: Untersuchungen Über septierteThyllennebstanderenBeitrigen zu eimr


Monographie derThyllenfrage. Lunds Uniu. h s s k r . S . F. ,4vd. 2. Vol. 12. Núm. 12. 1916. CLOCK, W. S., R. A. STUDHALTER y S. R. AGETER:Classification and multiplicity of growth layers in the branches of trees. Srnithsonian Jfisc. Pubh. 140 : 1-292. 1960. GOODWIN,R. H.: On the development of xylary elementsinthe first internode of Avena in dark and light. Amer. Jour. Bot. 29 :818-828. 1942. GREENIDGE,K.N. H . : An approachto the study of vessel lengthinhardwood species. Amer. Jour. Bot. 39:570-574. 1952. GREGUSS,P. : Bestimmung der mitteleuropüischenLaubholzer uncl Strüucher auf xylotomischerGrundlage. Budapest, Museo Hilngaro de HistoriaNatural. 1945. GREGUSS,P.: Identification of lioing gymnosperms on the busis of xylotouly. Budapest, iikademiai Kiado. 1955. GUNDERSEN, K., y J. FRIIS: Chlorophyll i maw og ved hos Ievfaeldende traeer [La clorofila Bot. Tidwkr. 53 :60-66. 1956. en la medula y el xilema de losárbolescaducifolios.] W. R. C.: Someobservations on the problem of vessel length determination in HANDLEY, woody dicotyledons. N e w Phytol. 35 : 456-471. 1936. HARRIS,J. M. : Heartwood formation in Pinus wdirrtu (D. Don). Nezu Phytol. 53 : 517-524. 1954. HEIMSCH, C., Jr., y R. H. WETMORE: The significanceof u.ood anatomy in the taxonomy of the Juglandaceae. Amer. Jour. Bot. 26 : 651-660. 1938. HEJNOWICZ, A., y Z. HEJNOWICZ: Variations in length of vessel mcmhcrs and fibres in the trunk of PopuZw tremula L. Soc. Bot. Polon. Acta 27 : 131-159. 1958. A., y Z. HEJNOWICZ: Variations of length of vessel metlrbers and fibers in the HEJNOWICZ, trunk of Robinia pseudoacacia. Soc. Bot. Polon. Acta 283453-460. 1959. HENES, E. : Fossile Wandstrukturen. En : Handbtrch der Pflanzenanatomie. Vol. 3. Parte 4. 1959. HEPLER,P. K., y E. H. NEWCOMB: The fine structure of young tracheary sylem elements arisingbydifferentiation of parenchyma in wounded Coleus stem. Jour. Expt. Bot. 14 :496-503. 1963. I~UBER, B.: Die physiologische Bedeutung der Ring- und Zerstrentporigkeit. Deut. Bot. Gesell. Ber. 53 :711-719. 1935. JANE, F. W.: The structure of wood. Nueva York, The Macmillan Company. 1956. JEFFREY, E. C. : The anatomy of woody plants. Chicago, University of Chicago Press. 1917. JUTTE, S. M., y J. ISINGS:The determination of tensionwood in ash with the aid of the phase-contrast microscope. Experientia 11 : 386-390. 1955. KOERNIKE, M.: Uber die Wirkung vonRiintgen- undRadiumstrahlen auf die Pflanzen. Deut. Bot. Ge.reZZ. Ber. 23 :404-415. 1995. KOZLOWSKI,T. T., y C. H. WJNGET:Pattern of water movement in forest trees. Bot. Gaz. 124 :301-311. 1963. KRAHMER,R. L., y W. A . C ~ T IJr.~ :, Changes in coniferous wcmd cells associated with heartwood formation. Tappi 46:42-49. 19G3. Kwes, D. A , : Salientlines of structural specializationin the wood rays of dicotyledons. Bot. Gas. 96 :547-557. 1935. KRIBS, D. A . : Convnercial foreign woods on the Am,erican market. Lithoprint. Ann Arbor, Michigan, Edwards Brothers Inc. 1950. LARSON,P. R.: A physiologicalconsideration of the springwood-summen+,d transition in red pine. Forest Sci. 6 : 110-122. 1960. LARSON, P. R.: The indirect effect of photoperiod on tracheid diameter in P i n a resinosa. Amer. Jour. Bot. 4 9 : 132-137. 1962. LEMESLE,R.: Le:; kléments du xylkme dans les -4n,~iospernlesB caracti.resprimitif.. SOC. Bot. de F r u t ~ cRul. 103 :629-677. 1953.


I,I<~'Is, F. T. : The shape of the tracheids in the pine. Anlev. Jour. Bot. 22 :741-762. 1985. LIESE,W. : Zrtr systematischen Bedeutung der submikroskopischen Warzerrstl-uktur l x i der Gattung Pints L. Holz nls Roh- und Werkstoff 14:417-424.1956. hiEnGER, F., y R. 1%.ECIIOLS : Sumber and size of radial resin ducts in s l ; ~ \ hpine. Scicllce 121 :306-307. 1955. R., y L. CHALK:h a t o m y of the dicofyledo,ls. 2 vols.Oxford, Press. 1950.

XIETCALFE,

c.

Clarendon

MONEY,L.L., I. W. BALEYy B. G. L. S w A \ t Y : The morphology and relationsl~ips of the Monimiaceae. Arnold Arboretum Jour. 3 1 :372-404. 1950. NXCELI, C. W. : Das Wachsthum des Stammes nnd der Wurzel bei den Gefasspflanzen und dieAnordnungder Gefiisstriinge im Stengel. Beitrüge J. Wiss. Bot. Cuad. I : 1-56. 1858.

NECESANY,V. : ElektronenmikropischeUntcrsuchungderTyllenundder Kelnstoffe der Rotbuche Fagus sylvatica L. Bot. Tid.sskr. 52 :48-55. 1955. PHILLIPS,E. W. J. : The identification of softwoods by their microscopic structure. Londres, Dept. Sci. and Indust. Res. Forest Prod. Res. Bul. 22.1948. RECOW, S. J. : Identification of tlrc timbet:p of temperate North America. Nueva York, John Wiley and Sons. 1934. r\~:conu,S. J., y R. 1%'.H E S S : Timbers of the New World. New Haven, Palc University Press. 1943. ROELOFSEN,P. A.: Theplant cell-wall. En: HandbuchderPflanzennnutomie. Vol. 3. Parte 4. 1959. SANIO,K.: Uberdie Grosse der Holzzellen beidergemeinen Kiefer (Pinus silcestrb). Jnhrb. f. Wiss. Bot. 8 :401-420. 1872. SANO, K. : Anatomie der gemeinenKiefer (Pinw silcestris L.) 2. Entwickelungsgcschichte der Holzzellen. Jahrb. f . Wiss. Bot. 9 :50-126. 1873-73. SCHERER, P. E. : Studien iiberGeflssbiincleltypen nnd Gefiissformen. Hot. CcrltlA. Beihefte 16 :67-110. 1904.

S a - r , F. M., V. SJmoLnr y E. BOWLER:Light and electronmicroscope studieson the primary xylem of Ricinus com~nunis.Amer. JOUT. Bot. 47 :162-173. 1960. SCUIWIELD, G., y A. B. WARDROP: The natureof reaction wood. VI. The reaction anatomy of seedlings of woody perennials. Austral. Jour. Bot. 10 393-105. 1962. Smh.y\]~,K.: Anatomical studies on the phylogenetic interrelationship o f the genera in the Fagaceae. Tokyo Univ. Forests Bu1 57. 1962. SIEBERS, A. M. : The detection o f tenqion\vood with fluorescent dyes. Stain Technol. 35 :

247-251. 1960. SINNOTT, E. W. : Reaction wood and the regulation of tree form. h n e r . Jour. Bot. 39 :69-78. 1952.

SINNOTT,E. W., y R. BLOCH:The cytoplasmicbasis of interccllularpatterns invascular differentiation. Amer. JOUT. Bot. 32 : 151-156. 1945. SmTH, G. F., y H. KERSTEN: Therelation between xylemthickenings in primary roots of Viciafaba seedlings and elongation, as shownbysoftX-ray irradiation. TorreyBot. Club Bul. 69:221-234.1942. SPACKMAN, W., y B. G. L. Swmy: Thenatureand occurrence of septate fibers in dicotyledons.Abst. Amer. Jour. Bot. 36: 804. 1949. STAFFORD,H. A.: Studies onthe growth and xylary development of Phleum pratense seedlings in darkness and in light. Amer. Jour. Bot. 35 :706-715. 1948. STAnm, A. J. : A new method for determining the proportion ot the length of a tracheid that is in contact with rays. Bot. Caz. 92 :101-107. 1931. STA", A. J.: Passage o f liquids, vapors, and dissolvedmaterials through softwoods. L i S . Dcpt. Agric. Tech. Bul. 929.194F. 294

Anatomia vegetal


STERN,W. : A suggested classificationfor intercellular spaces. Torrey Bot. Club

Bul. 81 : 234-235. 1954. STUDHALTER,R. A . : Tree growth. I. Somehistorical chapters. Bot. Rev. 21: 1-72. 1955. THOMSON, R. G., y H. B. SIITON: Resin canals in the Canadianspruce (Picea camdensis (Mill.) B. S. P.)-an anatomicalstudy, especially in relation totraumaticeffects Roy. Soc. London, Phil. Trans. Ser. B. 214-63-111. and theirbearingonphylogeny, 1925. TRENDELENBURG, R.: Das Holz als Rohtoff. 2.a ed. Revisada por Mayer-Wegelin. Munich, CarlHauser. 1955. VITÉ, J. P., y J. A. RUDINSKY: The water-conducting systems in conifers and their importance to the distribution of trunk injected chemicals. Boyce Thompson Inst. Contrib. 20 :27-38. 1959. WARDROP, A. B., y H. E. DADSWELL: The cell wall structure of xylem parenchyma. Austral. Jour. Sci. Res. Ser. B, Biol. Sci. 5 :223-236. 1952. A. B., y H. E. DADSWELL:The development of the conifer tracheid. HoZzforWARDROP, schung 7 :33-39. 1953. WHITE, R. A.: Tracheary elements of the ferns. I. Factors which influence tracheid length; evolutionarydivergence. Amer. Jour.Bot. 50: 447-455. correlation of lengthwith 1963a. 11. Morphology of tracheary elements; conclusions. Amer. Jour. Bot. 50 : 514522. 1963b.

Xilerna


295


floema viene ampliamente determinada por sus fibras y substancias orgánicas, como taninos,especias,látex y drogas que se separan o extraen del tejido. Por consiguiente, el uso comercial de los productosdel floema nosirve de estímulo para su estudio como tejido. También desde el punto de vista histórico, la significación .del xilema como elemento conductor fue reconocida más pronto que la del floema (Esau, 1961). En éste, las fibras llamaron primero la atención y, como ya se indicó en el capítulo 10, este tejido ha recibidoelnombre de líber. Después del descubrimiento de los elementos cribosos por Hartig en 1837, la verdadera naturaleza de este tejido fue revelhndose gradualmente. En 1858, Nageli le dio el nombre de floema (del griego phbios, corteza), que coneltiempo ha llegado a ser aceptado generalmente como tkrmino del tejido conductor de substanciasalimenticias d e lasplantasvasculares. No obstante,todavíase utilizan otros tkrminos como sinbnimos, particularmente en Alemania(Leptom, Siebteil, CribraZteil) y en Francia (tissu criblé, Ziber) (Esau, 1939). El tkrmino leptoma merece especial mención. Debido a Haberlandt (1914), corresponde a lapartedel floema de membranasblandas,incluyendo los elementos cribosos,célulasacompañantes y cdulas parenquimáticas. E l términoparacolénquima haz voscular floema externo

interno covidad

medular

fibras perivasculares

córlex Fig. 12-1. Secciones transversalesdel tallode Cucorbita, trepadora herbácea con hacesvascubicolaterales). La lares separados,cada uno de ellos con floemas interno y externo(haces región vascular estádelimitada en laparte externaporesclerénquima(fibrasperivasculares). El córtexestá compuesto por parénquimaycolénquima. Hay epidermis. Unacavidadha reemplazado a la medula. Pequeños cordones dehaces cribososextravasculares y célulasadjuntas atraviesan el parénquimade laregión vascular y elcórtex. (x8.1

Noema


297

lelo para el xilema es el de l ~ ~ d r o nque ~ a , conlprende la parte conductora d t ~ l silema,illcluyendo los elementostraqueales y parenquimhticos,peroexcluyendo las fibras. A veces resulta conveniente, refirikndose a tallos y raíces, considerar como una unidad el floema y todos los demlis tejidos externos al mismo; la palabra 11cortez~111 es empleada con frecuencia para este cometido.En los tallos y raíces provistos hicamente de tejidos primarios, el término vulgar ucortezax corresponde generalmente al floema primario y al cbrtex. Cuando existe crecimiento secundario, puede incluir flocma primario y secundario, córtex en proporcibn variable y peridermis (cap. 14). Desde eldescubrimiento de los elementos cribosos, lasinvestigaciones llevadas a cabo sobre el floema desde diferentes puntos de vista por distintos autores (Craft, 1961; De Bary, 1884; Strasburger, 1891; Perrot, 1899; Schmidt,1917; Huber, 1937;Esau, 1939,1950, 1961;Swanson, 1959) han llevadogradualmente a la conclusión de que laprincipalcaracterísticadel floenla es l a presencia de unas cklulas muyespecializadas, los elementos cribosos, que junto con los miembros parenquimáticos de este tejido, atienden al transporte de las substancias alimenticias, y que la peculiar estructura de los elementos cribosos responde a dicha función. Además, las fibras, si están presentes, deben considerarse como una parte del tejido del floema, como las fibras leñosas lo son del tejido del xilema. CLASlFlCACldN

A semejanza del xilema, el floema se clasSca en primario y secundario, tomando como base el tiempo de aparición relativo al desarrollo de l a planta o del órgano. El floema primarioaparece en el embrión y va aumentando durante el desarrollo del cuerpo primario de la planta, completando su diferenciacih cuando dicho cuerpo está completamente formado. Igual que el xilemaprimario,el floema primariosediferencia a partirdelprochmbium. Si la planta presenta crecimiento secundario, el cambium vascular que forma el xilema secundario hacia el interior del tallo o raíz produce floema secundario en dirección opuesta, es decir, hacia l a periferia del tallo o raíz. Aunque,porlogeneral,el floema ocupauna posición externaconrespecto al xilema en los tallos, o posicih abaxial en las hojas y órganos similares, ciertos helechos y muchas familias de dicotiledóneas (apocináceas, asclepiadliceas, convulvuláceas,cucurbithceas,mirtáceas,solanáceas,compuestas, etcétera) tienen también una parte del floema situado en el lado opuesto al xilema (figs. 12-1, 15-1, B, y lám. 38, A). Estas dos partes reciben el nombre de floema externo e interno, respectivamente. También pueden denominarse floema abaxial (esto es, apartado del eje) y adaxial (próximo al eje), respecti298

Anatomía

vegetal


vamente. En las hojas, estos t6rminos seiialan la posición del xilemacon respecto al tallo o eje al cual la hoja esth unida. En los tallos y raíces, el eje de referencia pasaimaginariamenteporelcentrodel Grgano en dirección longitudinal.(Enlaraíz, hay floema internoen los niveles donde existe medula.) El tkrmino floema internosubstituye el de floema intraxilar (Committee on Nomenclature, 1957). Este último término se confunde a veces con el de flocrruz interxilar, que corresponde a los cordones o capas de floema incluidos en el xilema secundario de ciertas dicotiledóneas, esto es, al floelrca incluido. El floema incluido sedenomina concéntrico cuandoapareceencapasque alternan con capas de xilema, y foraminado cuando aparece en haces rodeados por tejido xilemático (caps. 15, 17; crecimientoanómalo). En las angiospermas el floema internoseoriginaalgo mBs tarde que el externo; con todo,formapartedel sistemadel floema primario.Separece a l floema primario externo por la ordenación, estructura, composición y desarrollo de sus células (Esau, 1939). Generalmente no aumenta por efecto de a l actividad cambial (Jean, 1926). ELEMENTOSDEL

FLOEMA

Elementos cribosos

Paralelamente a la clasificación de los elementos traqueales en traqueidas, filogenéticamentemásprimitivas, y miembros de los vasos, másavanzados, los elementos conductores del floema, aquí llamados elementos cribosos, pueden dividirse en cBlulus cribosas menos especializadas (fig. 12-7; lám. 42), y miembros de los tubos cribosos (o elementos de los tubos cribosos; fig. 12-8; lám. 43), más especializados. Los miembros de los vasos y los miembros de los tubos cribosos están combinados en series longitudinales, los uasos y los tubos cribosos, respectivamente. En ambasclasifkaciones,lascaracterísticas estructurales de lamembrana -puntuaciones y 1Aminas perforadasen los elementos traqueales, y dreas y placas cribosas en los elementos cribosossirven para distinguir los elementos de ambas categorías.

Areas cribosas y placas cribosas. La especializaciónmorfológica de los elementos cribosos se pone de manifiesto en el desarrollo de áreascribosas sobre sus membranas y en las peculiares modificaciones de sus protoplastos. Las áreas cribosas (el término indica el parecido a una criba) son áreas deprimidas de la membrana provistas de perforaciones o poros, a través de los cuales los protoplastos de los elementos cribosos adyacentes están relaciona(figs. 12-8, 12-3; lams. 38, C,D, 39 dosporprolongacionescordoniformes Floerna


299

y 40). Por lo tanto, las áreas cribosas son comparables a los campos de puntuaciones primarias provistos de plasmodesmos que se presentan en las membranasprimarias de las células parenquimáticas vivas. De hecho, las Breas cribosas son campos de puntuaciones primarias especializadas. Los diámetros

Fig. 12-2. Interpretación de la estructura deunaárea cribosa en untubocriboso de angiosperma. En cada dibujo se representa una parte del área cribosa con algunosporos.Esquemas vistos de frente en A y 5 , y en sección en C y D. El contenidoprotoplasmático que cubre las áreas cribosas en C y D está representado ennegro: también los cordones que conectan este contenidoatravés de las Breas cribosas. A y C corresponden a áreascribosas más jóvenes; 6 y D. a áreas más viejas. En 8 y D, la cantidad de calosa que recubre los poros es mayor y los cordones de conexión son más delgadosqueen A y C.

de los poros en las k e a s cribosas van desde fracciones de micra a 15 micras y probablemente mBs en algunas dicotiledóneas (Esau y Cheadle, 1959). D e acuerdo con ello, el contenido en prolongaciones de los polos varía desde el tamañode los plasmodesmos a tamañosconsiderablementemayores(lámina 38, C , D). En secciones de material los cordones de las Breas,cribosas estAn normalmente asociados con el carbohidrato calosu, un polímero de residuos de glucosa unidos, formando cadenas arrolladas en espiral en enlaces p-1-3 (Kessler, 1958 ; en contraste, la celulosa se presenta como cadenas lineales de residuos de glucosa en enlaces P-1-4; cap. 3). La calosa se tiñe de color azul claro 300

Anatomía vegetal


con azul de anilina y resorcina, y, en pequeñas cantidades, puede ser detectada por su fluorescencia característica después del tratamiento con azul de anilinadiluido(Currier, 1957). En elementos cribosos que sonconsiderados como conductores y maduros, las cantidades de calosa son relativamente pequeñas (Esau, 1961; Ullrich, 1962). La calosa tapiza los poros (fig. 12-2, A, C; lhm. 38, C, O ) estrechándolos sólo ligeramente y puede formar también una delgada capa en la superficie del área cribosa (en las barras de entre los poros). Ante la evidencia de

Fig. 12-3. Areacribosa compuesta de Nicotiana [tabaco] en vistasuperficial (AI y en sección longitudinal (S]. En cada área crlbosa numerosos porosestán tapizados de calosa. Las Breas cribosasse encuentran en depresiones dela membrana de la placa cribosa. Las depresiones con plasmodesmos se encuentran en la membrana entre el elementocriboso y lacélula parenquimáticaen B. [A, ~ 1 0 7 0 ;B. X930. Según Esau, Hilgardia 11, 1938.)

Floema


301

que, como respuesta a las lesiolles, la calosa sedepositaenlasmembranas tlc diversascélulas vivas (principalmente en relación conlosplasmodesrnos) y dc que estadeposición puede serextremadamenterápida(Currier,1957; Eschrich, 1956), algunosinvestigadores han suscitado la cuestión de si la calosa estápresenteenelementos cribosos conductores de la planta intacta (Eschrich, 1963). Pero,aunquela calosa estuvieraausenteen el floema activoantesdequelaplantafuera seccionada,ladeposición y distribución selectivanormal de la calosa delelementocribosoenelmaterial cortado son tan característicos que la calosa puede ser usada conbxitocomo rasgo diagnbstico de lascélulasconductorasdel floema (Esau y otros, 19531. El tkrmino calosa (Mangin, 1890) fue precedido por el de callus o callo, usadaprimeramente por Hanstein (1864) refirikndose a laacumulacitin masiva de calosa sobrelas Breas cribosas de los elementos cribosos viejos. EI ttso de callus para calosa ha sido abandonado en gran parte. Calosa esIln thrmino que,aligualque celulosa, se refiere a un carbohidrato,mientras que callustiene, enloque se refiere a las plantas,un significado anterior completamentediferente. Se refiere a laproliferación de células parenquimáticasasociada a l a curación deheridas y a fenómenos deregencracihn. En este sentido callus es tambiirn elmaterialampliamenteusadoen las investigaciones de cultivos de tejidos (cap. 4). La membranadeunárea cribosa es unaestructuradobleen el sentido de que consta de dos capasdemembrana primaria, unacorrespondiente a una célula y otra a la célula contigua, estando ambas unidas por sltbstnncia intercelular (fig. 12-3, B). Con respecto a las membranas secllllclarix. t x l tGrmino par de puntuacionesseempleaparadesignarlacombinacibn de dos puntuacionesopuestasentre sí enuna membranasituadaentre dos cblr~lus (cap. 3). Para las Breas cribosas no se dispone de una terminología tan prccisa, y, por consiguiente, el tkrmino área cribosa corresponde a veces a 11na estructura par y a veces sólo a la mitad de aquélla. Esta costnmbre se acomoda a la terminología igualmente flexible aplicada a la membrana celular, pues con esta palabra se indica lo mismo a la membrana de una célula dada, que a l par de membranas de dos células contiguas. Vista de cara, un área cribosaaparece como unadepresión en l a mcmbrana con un número variable de puntos .-las secciones transversales de los cordones plasmiticos de conexión- cada uno de ellos rodeado por u11anillo de calosa (figs.12-2, A, B, y 12-3, A ; láms. 38, C, y 40, A). Vistas en sección también las áreas cribosas (pares de Breas cribosas) se reconocen como porción más delgada de la membrana, con los cordones de conexihn y la cnlosn asociada atravesando la membrana desde una célula a otra (figs. 12-2, C, D , y 12-3, B ; lám. 40, B). En lascélulasmeristemáticaslas futuras Breas cribosasparecencampo de puntuaciones primarias. Los tipos menos especializados de Breas cribosas, 302

Anatomía vegetal


esto es, las áreas con poros relativamente pequeííos, difieren en l a madurez de los campos de puntuaciones primariasporlamayorvisibilidaddelcontenidode los porosypor la presenciahabitualdecalosa.Probablemente ocurre algún ensanchamiento de los poros durante su diferenciación. En las Areas cribosas más altamente especializadas, l a formación de los poros sigue una compleja secuencia, como se ha visto con el microscopio electrónico (16mina 39; Esau y otros, 1962). El lugar del futuro poro está ocupado al principio por un solo plasmodesrno. Las láminas de retículoendoplasmático y las plaquitas de calosa quedan localizadas en las superficies opuestas de cada lugardondehabráunporo,conelectoplastointerpuestoentreelretículo endoplasmático y la calosa. Las liiminas y las plaquitas crecen en diámetro hasta que se hacen tangrandes como los futurosporos.Lasdosplaquitas opuestas de cada poro se funden finalmente debido a l a desaparición de l a membrana separadora original. En medio de las plaquitas fusionadas aparece Así, desde su iniciación, el poro unagujero, qnecrececentrífugamente. está tapizado de calosa. L a eliminación de los materiales de l a membrana entre las plaquitas de calosa puede que se refiera sólo a substancias no celulósicas; las microfibrillas celulósicas podrían ser desplazadas mecánicamente hacia los márgenes de los poros (Frey-Wyssling y Müller, 1957). Las barras entre los poros se espesan probablemente,enparte,porunadeposicióndematerialadicional de l a membrana y, en parte, por el desplazamiento de las microfibrillas desde los espacios de los poros. A medida que envejece el elemento criboso, aumenta la cantidad de calosa en el área cribosa (figs. 12-2, B , D, y 12-4). Su masa aumenta dentro de los porosycomprime los cordonesprotoplasmáticos.Lacalosatambién se depositaencantidadescrecientesenlasuperficiedeláreacribosa.Debido a esto, las Areas cribosas ya no se presentan como depresiones en la membrana. En vez de ello, se convierten en regiones engrosadas de l a membrana, ya que la calosasobresalesobre la superficie de ésta (fig. 12-4, E-G; lámina 40, C). Cuando el elemento alcanza el fin de su actividad, las &reas cribosns son bloqueadas por masas prominentes de calosa que pueden estar o no atravesadasportenuescordones (fig. 12-4, G). Sihayvariasáreascribosas muy juntas, las masas de calosa adyacentes pueden fusionarse. Y puesto que dicha amplia acumulación implica la cesación de l a actividad del elemento criboso, l a masadecalosarecibeentonceselnombre de calosadefinitiva (Lecomte, 1889). Cuando el protoplast0 de un elemento criboso inactivo se desorganiza completamente,desaparecen los cordones de conexión.Comúnmentelacalosa definitiva se separa del área cribosa y desaparece también (fig. 12-4, H ) . El área cribosa, liberada de calosa, constituye entonces una porción delgada de l a membranacelulósica con numerosasperforaciones.Porconsiguiente,la Floema


303

estructura cribosa de estas Breas se pone claramente de manifiesto s61o después de que el elemento deja de funcionar. A semejanzade laspuntuacionesde los elementostraqueales,lasáreas cribosas se presentan en número variable p diversamente distribuidas en los elementos cribosos de lasdistintasplantas. Como hemosdicho,presentan tambiénvariablegrado de especializacih, esto es, varíanen el tamaño de los cordones de conexibn y en el de los cilindros de calosa. En algunos casos,

Fig. 12-4. Desarrollode una placa cribosa compuesta enNicotiana. A , áreas cribosastodavía en estado de campos de puntuaciones primariasen unamembrana cambial(presumiblemente atravesada porplasmodesmosen estado vivo). B-D, formaciónde calosa (en blanco] y espesamientoresultantedelas Breas cribosas. El contenido de los porosse hace fácilmentevisible durante estedesarrollo(líneas negras que atraviesan las Breas cribosas). E y F, aumento de lacantidadde calosa y subsiguiente alargamiento de los cordones de conexión. G. acumulación masiva de calosa(callodefinitivo). Con lamuertedel protoplasma desaparece elcontenidode funlos poros. H. placa cribosa viejasin calosa y con los poros abiertos de un tubo criboso no . Esau, Hilyardia 1 1 , 1938a ) cional. (Todos los dibujos, ~ 8 6 0 Según

304

Anatomía vegetal


las áreas cribosas de una determinada célula son todas parecidas en cuanto al grado de especialización (fig. 12-7); en otras, algunas de estas estructuras poseenporosclaramentemayores que lasdemás (fig. 12-8). Estetipode Breas miis desarrolladas se presentan en determinadas membranas de los elementos cribosos, especialmenteenlasmembranasterminales,recibiendoel nombre de placas cribosas. Si la placa cribosa consta de una sola área cribosa se denomina placa cribosa simple (lám. 38, C , D). Si son varias las áreas cribosas,en disposicih escalariforme, reticulada, o de cualquier otramanera, se tiene la placa cribosa compuesta (fig. 12-3; lám. 40, A-C). Los elementos cribosos provistos de placas cribosas en sus membranas terminales tienen generalmente áreas cribosas menos diferenciadas sobre sus membranas laterales (fig. 12-8). En algunas especies, las Breas cribosas de las placas cribosas y las de Ins membranas laterales, están diferenciadas entre sí por el tamaño de sus partes; en otras, se dan formas intermedias (Esau, 1950).

Células cribosas y tubos cribosos. Los dos tipos de elementos, las células cribosas y los miembros (o elementos) de los tubos cribosos, se distinguen por el grado de diferenciación de sus áreas cribosas y por la distribución de las mencionadas áreas sobre la membrana celular. Una célula cribosa es un elemento con áreascribosasrelativamentepocoespecializadas y pocodiferenciadas entre sí, y, por consiguiente, sin porciones de la membrana que puedan distinguirse claramente del resto como placas cribosas (fig. 12-7). Las células cribosas son ordinariamente largas y delgadas, con extremos afilados o membranas terminalesmuyinclinadas.Unascélulas sesuperponenalas otras, siendo las áreas cribosas particularmente numerosas en los extremos. Los miembros de los tubos cribosos son elementos en los cuales algunas de las Areas cribosasestánmásespecializadas que lasotras, enforma de placascribosas (fig. 12-8). Lasplacascribosassepresentanprincipalmente sobre membranas terminales que varían desde muy inclinadas hasta transversales. Ordinariamente los miembros de los tubos cribosos se disponen formando series longitudinales, presentándose las placas cribosas en las membranas comunes. Estas series de miembros constituyen los tubos cribosos. Las membranas de los tubos cribosos adyacentes laterales llevan Areas cribosas menos especializadas que las de lasplacascribosas, pero a veces también se presentanplacascribosassobreestasmembranas. Especialización filogenética. La falta de suficientes datossobreanatomía comparada del floema de las plantas vasculares hace imposible la presentación de un cuadro preciso de la evolución de los elementos del floema como el que se dio para los elementos del xilema en el capítulo 11. Lasplantasvascularesinferiores y las gimnospermastienencélulascribosas como las definidas en este tratado, mientras que las angiospermas tie20

Floema


305

nen miembros de los tubos cribosos. Los cambios evolutivos de los miembros de los tuboscribosos hansido más intensivamenteestudiadosen el floe1948 ; maprimariotardío (metafloema) de lasmonocotiled6neas(Cheadle, Cheadle y col., 1941, 1948). Estos miembros de los tubos cribosos presentan las siguientes tendencias en la especialización evolutiva : localización progre; siva de áreas cribosasmuyespecializadasenlasmembranasterminales cambiogradualde orientación d e estasmembranasterminalesdesdemuy oblicuas hasta transversales ; cambio gradual de placas cribosas compuestas a simples, y progresivadisminución d e la visibilidad delasáreas cribosas sobrelasmembranas laterales. La especialización de los miembros de los tubos cribosos en el floema secundario de las dicotiledóneas parece haberse realizado de manera similar (Esau y otros, 1953). Rdemlis del ensanchamiento filogenético de los poros de la membrana terminal de las dicotiledóneas, se lía producido un aumento del tanto por ciento del Area transversal ocupada por los cordonesdel Area cribosa(Esau y Cheadle, 1959). El aumento de especialización de lasáreascribosas de las membranasterminales,encontraste con la de las membranas laterales, sugiere una insistencia en la penetrabilidad longitudinal del sistema conductor. En las monocotiledóneas la especialización de los elementos cribosos h a progresadodesdelahojaa l a raíz (esto es, en dirección opuesta a aquella en la que se ha producido la evolución de los elementos traqueales;cap. 11). No sedisponedeunainformación comparable para el floema de las dicotiledóneas. La especialización filogénica de los elementos cribosos muestra algim paralelismo con la de los elementos traqueales. Las cklulas cribosas con extremos traslapados y sufaltadeplacas cribosas puedencompararse con las traqueidasqueestánunidasentre sí mediantepuntuacionesareoladas. En los elementos cribosos la especialización ha tenido como resultado un agrandamiento de los poros; en los elementos traqueales, en la formación de perforaciones. La aplicación del tbrmino lámina perforada a la membrana abierta de los miembros de los vasos es paralela del uso d r l término placa cribosa para la membrana de un miembro de los tubos cribososprovista deáreas cribosas con los poros mlis anchos. En ambas clases de elementos ha habido uncambioenlaorientación de lasmembranasterminalesdesdeoblicuaa transversal y al igual que en el miembro del vaso las membranas terminales multiperforadas fueron reemplazadas por las de perforaciones simples; en el miembrodeltubo criboso laplaca cribosacompuestafuesucedidaporla placa cribosa simple. La disminución filogenbtica en longitud, tan bien establecida para los miembros de los vasos y tan claramente relacionada con la disminución en la longitud de las células cambiales iniciales, es menos directa y constante en la evolución de los elementos cribosos. En el floema los elementos conductores 'decrecen en longitud en relación al acortamiento de las células cambiales iniciales, pero en muchas especies un decrecimiento onto306

Anatomía vegetal


genético en longitud por divisiones transversales en las c4lulas iniciales del floema obscurece la relación longitudinal entre los elementos cribosos y las células cambiales (Esau y Cheadle, 1955; Zahur, 1959). E l significado filogenético delacortamientopor divisiones esincierto(Carlquist, 1961). Tgualmente problemjtico es el signi6cado fisiológico de la introducción d e placas cribosas adicionales, por las divisiones, en la trayectoria del movimiento de las célulasinisubstanciasasimiladas. Además, en muchasdicotiledóneas ciales del floema también se dividen longitudinalmente con el resultado de que queda reducida la anchura potencial del conducto.

Estructuras de las membranas. Las membranas de los elementos cribosos son celulósicas. No disponemos de pruebas evidentes de su lignificación. El espesor de las membranas es variable. En muchas especies existe un patente espesamiento,denominadoespesamiento nacarado (EsauyCheadle, 1958). Da una reacción positiva a las pruebas para la celulosa y las pectinas. No est¿í excepcionalmente hidratado, pero puede encogerse cuando la célula envejece. L a membrana nacarada puede ser tan espesa que ocluya el lumen, pero no cubre las áreas cribosas. En ausenciadeespesamientonacarado, la membranadelelemento criboso es consideradaprimaria en l a clasificacibn basadaenel microscopio riptico. No se hahechouna clasificación exactadelamembrananacarada. En un grupo de coníferas, las abietíneas, el espesamiento de la membrana de los elementoscribososhasidointerpretado como verdaderamembrana secundaria (Iám. 26, C, D ; Abbe y Crafts, 1939). Protoplasto y función de la cdlula. La interpretación de la función de los elementos cribosos depende de una comprensión exacta de la naturaleza de su contenido. Aunque las investigaciones fisiológicas revelan que los solutos orgiinicos se mueven mucho en el floema (Biddulph y Biddulph, 1959; Zimmermann, 1961), la prueba de que el elemento criboso es el principal conducto 'de este movimiento es bastante indirecta (Esau, 1961). El movimiento l de colorantes fluorescentes ha sido observado en elementos cribosos, peroa relación de este fenómeno con el transporte de las substancias asimiladas no está claro (Esau y otros, 1957). Algunos estudios autorradiográficos han indicadountransportede materialesradiactivos enel floema, pero no han demostradoinequívocamenteunaintervención especifica d e los elementos los cribosos enestemovimiento. El apoyo másfuerte a lateoríadeque elementos cribosos son los conductores en el floema se encuentra en estudios sobre elfenómeno de la exudación"liberaciónde fluido porun floema cortado o punzado-,especialmente utilizandopiezasbucales de insectos (estiletes). En el microscopio es posible averiguar que el exudado deriva de loselementos cribosos. Porotrolado,también ha sido demostrado que los Noema


307

pulgones ~ L I Cse alimentan del floemn inscrtan sus estiletesen un elemento criboso individual y excreta un tipo de jugo dulce parecido al e x u d d o del floema(Zimmermann, 1961). El uso de estiletes de pulgones "seccionado al pulgón anestesiado mientras come-como una micropipeta para sacar el líquidode un elemento criboso, ha proporcionado unaampliainformacibn 1962 ; Peel y Weasobre el elemento fibroso como célula conductora (Hill, therley, 1962; Weatherley, 1962; Weatherley y otros, 1959; Ziegler y Mittler, 1959). Estosestudios y otros hanestablecido que elcontenidode los elementos cribosos está bajo una presión positiva (aproximadamente 30 atmbsferas), que el azilcartransportado es sobretodosacarosa (y oligosacáridos afines), que la concentración de azúcar puede superar el 20 %, que el movimiento es rápido (frecuentemente casi 100 cm por hora) y que la actividad fisiológica de los elementos cribosos está intimamente relacionada con la de las célulasparenquimáticasasociadas. La estructuradelprotoplastode los elementos cribosos noestá aúnenteramentecorrelacionada con lascaracterísticas fisiológicas de la célula. La característica mlis sobresaliente delprotoplastode los elementoscribososes que carece de núcleo durante su madurez funcional. Lapkrdida del núcleotienelugarduranteladiferenciacióndelacklula (fig. 12-5). En elestadomeristemático el elementocribosose parece aotrascélulas procambiales y cambiales en tener un protoplasto mhs o menos vacuolado con un núcleo conspicuo. Más tarde el núcleose disgrega y desaparece como cuerpo discreto (estado enucleado). En algunas plantas, dispersas en familias 110 emparentadas, el nuclitolo (o nucléolos) es expulsado del núcleo antes de que éste disgregue (fig. 12-6, G, H ; Ism. 41, A, B). Los nucléolos expulsados persistenen los elementos cribosos mientrasestosexisten como célulasintactas (Esau, 1947). En lasdicotiledóneas los elementos cribosos suelencontenercantidades variables de una substancia relativamente viscosa, el llamado mucilago, formado sobre todo de proteínas. En estado maduro el mucilago está disperso en el jugo vacuolar. El mucilago forma fácilmente agregados cuando se trata el floema parala observaciónmicrosc6pica en estado' vivo o muerto y se de las placascribosas desplazahacia las áreascribosas,principalmentelas (Ihrn. 35, B). El protoplasto se contrae a menudo en las células lesionadas (lámina 41, C). La acumulación de rnucilago en el área cribosa se llama tapón mucilaginoso y su presencia es una indicación de que la célula ha sido lesionada. Los tapones mucilaginosos se presentan para detener la exudacibn del contenido del floema cortado en los primeros momentos de la reacción a la cribosas quedantaponadas por calosa de las herida. Más tarde,lasáreas heridas. Los mucilagos originados en el citoplasma en forma de cuerpos discretos son llamadoscuerpos mucilaginosos(fig. 12-5; Ihm. 41, D). Estoscuerpos 208

Anatomia vegetal


pueden ser esferoidales o fusiformes, o bien retorcidos y enrollados de modos diversos. Se encuentran uno o varios en cada elemento. Absorben colorantes citoplasmáticos y son, por tanto, fácilmente observables al microscopio. Durantela diferenciacióndelmiembrodel tubo criboso, los cuerposmucilaginosos pierden sus claros perfiles, se hacen más fluidos, a veces se fusionan que y a unos con otros y, finalmente, se dispersan en el contenido vacuolar, no está delimitado de forma continua por un tonoplasto (fig. 12-5, G). 'En el microscopio electrónico el mucilago disperso muestra estructura fibrosa (Engleman, 1963). En algunasleguminosas (liim. 43; Robinicr) lasestructuras interpretadas como cuerposmucilaginosos no sedispersan. En estas plantas los cuerposmucilaginososcomotalessepresentanenforma de tapones en lascélulasdañadas(Resch, 1954). El mucilago puedepresentarse en forma de cordones conectados a una o a las dos placas mucilaginosas y comunicados con el contenido del poro. En muchasespeciesarborescentes los protoplastos d e los tuboscribosos sonpococonsistentes y, cuandoselesionan,formantaponesdemucilago bastante pequeños.Lasmonocotiledóneas,lasgimnospernlas y lasplantas vasculares inferiores tienen en los elementos cribosos una disolución acuosa, con pequeñas cantidades de mucilago. Los elementos cribosos de muchas especies vegetales contienen pequeños plnstidios que elaboranunaforma de almidón, quehabitualmenteda una coloraciónrojaal sertratado conyodo. En lassecciones delmateriallesionado los granos de almidón son liberados por los plastidios y se desplazan con elmucilagohacialasáreascribosas (fig. 12-6, F ) . Los granosnormalmente tienen forma de discos con el centro ligeramente coloreado. El plastidio puede contener uno o varios gránulos. L a degeneración nuclear en el desarro110 de los elementos cribosos indica unprofundocambioenlascondicionesdelprotoplasto.Est6asociadocon otros cambios, al parecer de desorganización, algunos d e los cuales son detectables sólo a nivel ultraestructural. En las células jóvenes las vacuolas están limitadas por un tonoplasto; en la madurez no hay ningún tonoplasto y, de estemodo, el límite entreel citoplasmaparietal y la vacuoladesaparece (Esau y Cheadle, 1962~).Porconsiguiente, el rojo neutro de la coloración vital, que estomadoselectivamenteporlasvacuolas de lascélulas vivas, dejadeacumularseen los elementoscribosos. Sin embargo,apesar de la ausencia de tonoplasto los elementoscribososcontinúansiendoplasmolizables (Em. 41, B, E ; Currier y otros, 1955; Kollmann, 1960). El retículo endoplasmático, presente en la forma normal de sacos en la etapa nucleada, puede romperseenvesículas más tarde; y los mitocondriospuedenquednr desprovistos de membranas internas (Duloy y otros, 1961; Esau y Cheadle, 1962b). Los dictiosomasdesaparecencompletamente.Finalmente, la cElula presentaunacapaparietal,alparecercompuestadelectoplasma y de las Floema


309

Fig. 12-5. DiFerenciación de los miembros de los tuboscribosos en el floema primariode Cucurbita. A, seccionestransversalescondetalles: 1. célulaantes de ladivisión; 2. después de ladivisión en miembrodeuntubocriboso y una célula adjunta: 3, han aparecido cuerpos mucilaginosos en el protoplasto de loselementoscribosos: 4. cuerpos mucilaginososdel tamaño máximo y membrana gruesa en el elemento criboso: 5. cuerpos mucilaginosos dispersos: 6 , elementocribosoparcialmenteobliterado. Secciones longitudinales: B. células en división(arriba) y después de la división [abajo), que forma un miembro del tubo criboso y un precursor de las 310

Anatomia vegetal


vesículasdelretículoendoplasmático. Los mitocondriosyplastidios más O menos modificados, si están presentes en una especie dada, también ocupan la posiciónparietal. En elcentro de la célula hayunamezcla de jugo vacuolar y de materialcitoplasmáticodesorganizado,principalmentemucilago en las dicotiledóneas. Como no hay tonoplasto, el término vacuola deja al elementocribosomaduro. Los cambios de serapropiadoconreferencia en los elementoscribosos que vanmadurandoseparecen a los que tienen lugaren los elementostraquealesen que los protoplastos son eliminados 1963). completamente en la madurez (Esau y otros, A los cambios de desorganización en el elementocriboso en desarrollo, no le dan una valoración uniforme los distintos investigadores de la translocación. Los que apoyan la idea del movimiento de difusión, o molecular, esto es, el movimiento de las moléculas independientemente del disolvente (agua), suponen que los elementos cribosos madurostienenunprotoplastoactivo que proporcionalaenergíanecesaria para moverelsoluto. Por otra parte, los proponentes de la hipótesis de la corriente de masa o de presión suponen que la desnaturalizacióndelprotoplasto de los elementoscribososorigina un tubo por elqueel soluto es trasladadoporunmovimientopasivode masaconelsolventesiguiendoungradiente de concentración. L a energía requerida para mantener el gradiente es proporcionada por las células con núcleo asociadas en el tejido con el elemento criboso. Estas células segregan azúcaren los elementoscribososen los lugaresdesu síntesis (mesofilo o tejido de reserva donde el almidón es hidrolizado en azúcares) y lo trasladan desde los conductos dondeel alimentoesusado parael crecimiento o es almacenado. Así, entre los lugares de origen y de desintegración de los carbohidratos se establecen gradientes de concentración. Como el movimiento tiene lugar de célula a célula, la naturaleza de las conexiones entre los elementos cribosos superpuestos es tan importante como ladelprotoplastoparapoderinterpretarelmecanismodetransporte.El estudio de los contenidosdel poro enlasáreascribosas, así como eldel protoplasto como untodo,se ve muydiIicultado por la sensibilidad de los células elementoscribosos a las lesiones. En secciones quepuedentener parenqnimhticasbienconservadas, es probable que los elementoscribosos muestren su contenido desplazado y las Breas cribosas más o menos completamenteobstruidas por mucilago o calosa,segúneltratamientoempleado. La causa más directa del desplazamiento del contenido es la presión positiva células anexas: C. elemento criboso joven y precursor de célulasanexas; f. cuerposmucilaginosos de tamañomáximo, núcleomuyvacuolado. membranasespesas en los tuboscribosos; F , cuerposmucilaginosos parcialmente fusionados y núcleoausente: G, elemento criboso maduro disperso[algomás densopor debajo). En G, protoplasto conectadocon la placacribosa inferior, pero parcialmente separadodelasuperior.Laspuntuaciones en lasmembranas de los elementos cribosos dan a las células adjuntas en E-G. [Todos los dibujos, ~730.1

Floema


311

en el elementocriboso madrlro, que provoca el flujo de saviahaciala incisión. La corriente unilateral en respuesta a los cortcs hace que los compo]lentes m& densos de los protoplastos se acumulen en las Areas cribosas cerca del corte. Las acumulaciones est& localizadas a los lados de las 6reas cribosas mirando en direcciónopuesta a la superficie de l a herida, dando así l a impresión de que 91 material denso de la savia quc flrlye a trav& de las lireas cribosas es retenido por filtración. Si se hacen los cortes en los dos extremos de un cordón floemAtico,los taponesmiran a urn laclo en uno de los extremos dc l a seccibn y a otroen el extremoopuesto y puedenpresentarseen ambos extremos de los elementos en la parte media del corte. El otro obstliculo paraunaadecuada observacihn del contenido de los poros, especialmente en vivo, es S U pequeño tamarío. La microscopia elrctrhnica basadaenmaterialpreparado conespecialcuidado para reduciral mínimo las lesiones "pero, con todo, material muerto y deshidratado- indica col1 poros relativamente queen lasplacascribosas de lasdicotiledóneas grandes, el contenido de los poros se parece al de las células; esto es, est6n llenos de una mezcla de jugo vacuolar y derivados citoplasmáticos desorganizados, delimitados de la membrana del poro por el ectoplasto (llim. 39, D ; Esau y Cheadle, 1961). De estemodo,no haymembrana diferencialmente permeable que separe los protoplastos. Este tipo de fXstrl1ct;m sería compatible con lahipbtesis de movimiento de masa de cklula a cklula, scilo que el estado y el papel del mucilago en este sistema continúa siendo un enigma. Los cordones de dilimetros pequeños de lasáreas cribosas nohansido muy estudiados a nivel ultraestructural. En una conífera (Metasequoia) estos cordones sehan descritocomocompuestosdelectoplasto y de los numerosos tubos del retículo endoplasmlitico (Kollmann y Schumacher, 1962, 1963). La continuidad del retículo endoplasmático a través de los poros de la mernbrana también se ha sugerido para los plasmodesmos (cap. 3). Posiblemeute, los poros de Areas cribosas de diferentesgrados de especialización difieren en su contenido y en su parecido con los plasmodesmos. Células acompañantes

Losmiembros de los tubos cribosos dc las monocotiledóneas y dicotiledóneas sehallanhabitualmente asociados a cklulas parenquimliticas muy cspcxcializadas llamadas células acompañantes o anexas, que se originan a partir dc las mismas cklulas meristemliticas como miembros asociados de los trtbos cribosos, de formaqtle los dos tipos de elementossehallaníntimamcnte rclacionados en su ontogenia (fig. 12-5). Durante el proceso de fonnacihn de las células acompañantes, el precursor meristemAtico de los miembros o m6s veces. Una de de los tubos cribosos se divide longitudinalmente una las c6lulas resultantesse distingrle a menudo por su tamaiio relativanmlte 312

Anatomía vegetal


célula anexa

d

,.,y!

I

placa cribosa

r'

v

c

A

, células anexas \

I

D nucléolo expulsado

fit

F Fig. 12.6. Células anexas. A-C. elementos de los tuboscribososde Vitis; célula anexa rayada. D l . la D y E , células anexas de Vitis, una todavíajovenyconuncuerpomucilaginoso(cmen otra ya adulta, conel cuerpo mucilaginosodisperso { E ) . El miembro del tubocribosohabría estado a la derecha de cada célula anexa. F. elementodetubocriboso de Daucus (zanahoria) convariascélulas anexas (punteadas). Los pequeños cuerpos cercanos a laplacacribosason plastidios con alrniddn, el cuerpo grande es mucilago. G y H, secciones transversal {G) y longitudinal IH] del floerna de Eucalyptus. Las celulas anexas están punteadas. Nucléolosexpulsados en los lúmenes de los elementos cribosos. ( A X , ~ 1 0 0 :D. E y G , x850: F. x450: H. ~ 3 0 0 . Esau. A-€,Hilgardia 18, 1948; F. Hilgardia 13, 1940; G y H. Amer. Jour, Bot. 34, 1947.)

FIoema


313

grande, diferenciándose como miembro de los tnbos cribosos. Las otras cdllo sin alguna división trauslas se transforman en células acompañantes, con versa u otras divisiones precediendo a su diferenciación. El número d e cklulas acompañantes asociadas a un determinado miembro de los tubos cribosos varía en las diferentes especies e incluso puede variar dentro de una misma planta (fig. 12-6, A-C; Cheadle y Esau, 1538; Zahur, 1959). La célula acomde tamaño,pudiendoser algurlas tan largas como pañantetambiénvaría elmiembrocriboso al que estánasociadas y otrasmucho m& cortas.Las célulasacompañantesdeundeterminadoelementode los tubos cribosos o formar una scrie pueden encontrarse a diferentes lados de este elemento, longitudinalaun solo lado (fig. 12-6, H ) . Enalgunas dicotiledóneas 11erb"Lceas Y enmuchas monocotiledhneas conescaso parbnquima flocmlitico, las célulasacompañantes de lasseries de miembros de tubos cribosos formall serieslongitudinalescontinuas(Strasburger, 1891), peroenotrasplantas las célulasacompañantesde los diferenteselementos n o sehallanen contacto unas con otras. La membrana entre la célula acompañante y el elemcnto criboso es uniformemente delgada o tiene Areas claramente deprimidas, campos primarios de puntuaciones (fig. 12-6, D, E). Al microscopio electrónico son patentes plasmodesmos en estasmembranas,frecuentemente ramificados enlaparte de las células acompañantes (Esau y Chcadlc, 196%). En material macerado l a s ctlulas acompañantes normalmente permanecen fijas a los tubos cribosos. Ell elementos cribosos más viejos puede haber cnlosa en los campos de puntuaciones que conecte a éstas con las ci-lulas acompaíísntes. En contrastecon los elementos cribosos, las cdulas acompahntes coilservan el núcleo después de completar su desarrollo (fig. 12-5). En el momento de mayor actividad, su protoplasto se colorea mlis intensamente que Ins d.lulasparenquimáticasordinarias, y es de seíialar queestacromaticidad aumentadespuésdelestadomeristenxítico. El intensocoloreado de las ci.Idas acompañantes es causadoposiblementeporunasubstanciasimilar al mucilago de los tubos cribosos. En algunasespecies (Vitis, Robinia, P y r t r s ) las células acompañantes desarrollan la misma clase de cuerpos mucilaginosos que los tubos cribosos (fig.12-6, D ) y la cromaticidad del protoplasto de las c6lulas acompañantesaumentadespuésdeladispersióndedichoscuerpos (Esau, 1947, 1948). Eltipo denso de células acompaliantes tienetambí6n no forman unpequeño vacuoma.Las ctlulasacompañantesevidentemente almidón peropuedentener leucoplastos y cloroplastos. En la madurezrey tienennumerosasmitocondrias ricas en membranasinternas,dictiosomas retículo endoplasmático (Esau y Cheadle, 1961, 196227). Los elementos de los tubos cribosos y sus c&lulas acompañantes estlin muy asociados no sólo ontogénica y morfológicamente sino también fisiológicamente : cuando los protoplastos de los tubos cribosos quedan desorganizados, al final de su actividad, 314

Anatornia vegetal


lascélulasacompañantestambiénmueren.Unejemplo de esclerificación de las célulasacompañantesenelfloema viejo ha sidoseñaladoen Tilia (Evert, 1963~). Aunque lascélulasacompañantes seconsideran como componentescaracterísticos del floema de las angiospermas, no se ha realizado un estudio completo sobre el particular en este grupo de plantas. Es probable que falten en lasdicotiledóneasprimitivas(Bailey y Swamy, 1949). Las célulasacompañantes faltan frecuentemente en la parte más temprana del floema primario (protofloema) de las angiospermas, tejido que funciona sólo durante un corto espacio de tiempo (Esau, 1939). Lascélulascribosas de lasgimnospermas (fig. 12-7 ylám. 42) y criptógamas vasculares no tienen células acompañantes. Ciertas células parenquimáticas del floema y radiomedulares de las coníferas se hallan aparentemente asociadas, morfológica y fisiológicamente, con lascélulascribosas (Esauy otros, 1953; Grillos y Smith,1959;Srivastava, 1963 u, b). Estascélulasparenquimáticas han recibido el nombre de células albuminosas, debido a que, en laspreparaciones,se tiñenintensamente con los colorantescitoplasmáticos, como si fuesen particularmente ricas en materiales proteicos (Strasburger,1891). Cuando lascélulasalbuminosassepresentan en! losradios, se localizan usualmenteen los bordes,constituyendocélulasradialeserguidas, que son másaltas ydediámetro transversalmás pequeño que lascélulas radiales procumbentes. Las células albuminosas incluidas entre las células del parénquima axial son ensumayorpartemiembros de las filas regresivas (Srivastava,1963b). Lasmembranasde las célulascribosas quedana las células albuminosas tienen conspicuas áreas cribosas. Típicamente, las células albuminosas no contienen almidón. Estas células mueren cuando se desorganizanlascélulascribosas. De estemodo, l a relación entre lascélulas albuminosas y lascélulascribosasse parecealaquehayentre lascélulas acompañantes y los miembros de los tubos cribosos en las angiospermas, sólo que, típicamente, no hay una relación ontogénica directa entre las célulasalbuminosasy los elementos cribosos (Srivastava, 1963b).

Células parenquimáticas El floema contiene en cantidad variable células parenquimáticas ademlis de lascélulasacompañantes y de lasalbuminosas. A ellasincumbenmuchasde las actividadescaracterísticas de las célulasparenquimáticasvivas, talescomoalmacenamiento de almidón,grasay otros materialesorgánicos y resinas. Algunas células parenalimenticios, y acumulacionesdetaninos quimáticaspuedensurgir de lasmismascélulasmadres que loselementos cribosos (pero antes dse que se hayanformadolascélulasacompañantes). Las célulasparenquimáticas,especialmente las que estánrelacionadas con Floema


315

los elementos cribosos, pueden morir al final del período di. fllllcionnmicllto de los elementos cribosos asociados. De estemodo,lascélulasparenquilnhticas pueden mostrar tipos intcrmedios con las ctlulas acompnfiantcs e11 a l relaciGnrlc ambas con los clrmentos cribosos (Cheadle y Esal, 19.58; Evcrt, I963 h ; Srivastava y Baile!,, 1962). Posiblemcnte l a s células acompakntcs varían en grado de especinlizacibn en l a misma planta (Resch, 19r53). L a s cklulas parenquimliticas del floema primario son alargadas y, ;I semejanza de los elementos cribosoy, estdn orientadas de forma que sus ejes longit r ~ t l i ~ r aS lO I(I~ p:ualelos l a (Iir(~ci011 lolrgitudillal drl tejido \~ascl~lar. t r 1 1 c1 floemasecundario,elpar6nqllimasepresenta en dos sistemas, el a\inl y cl radjomedular (figs. 12-7 a 12-10). El parénquimadelsistema axial S(! d(v1omina parénquima floemn'tico, término que concuerda con el d e p a r é n q ~ ~ i ~ n a xilemático correspondiente al parénquima axial del xilema secundario ( c x p í tulo 11).El parknquima radiomedular constituye los radios floemúticos. El parénquima floemático secundario se presentaprincipalmente seglin dosformasbásicas.Lascélulaspuedenser ya delongitudparecida n las células cambiales fusiformes, ya considerablementem6s cortas debido n LIS divisiones transversales que experimentan las células derivadas fusiformes qlle dan origen a ellas. D e conformidadconlaterminologíautilizada para fxl xilema, las células parenquimhticas largas pueden denominarse ce'lvlas pcrrejlquimriticas floemáticasfusiformes, y la serie de célulascortasderivada (le una fusiforme puede llamarse corddn parenipimútico del floema. Las c61111ns de los radios son alargadasendirecci6nradial (fig. 12-7; células proc"rt~bentes). En algunas especies, lascélulasmarginales son largasen sclltitlo vertical (fig. 12-8; células erguidas). E n e l floema activo, elparhnquima floemático y lascélulasradiomedularestienenúnicamentemembranasprimariasno lignificadas. Después que el tejido deja de ser conductor, las células parenquimáticas pueden permanecerrelativamenteinalteradas o bienesclerotizarse, E n muchasplantasse forma finalmente felbgeno en el floema (cap. 14), a expensas del pardnqllima radiomedular. Las membranas de ambos tipos de céllllas parenquimliticas tienen numerosos campos de puntuaciones primarias, que conectan las células del parCnquima axial y lascélulasradiales(unasconotras y las decadagrupocncélulas parelrquimlitre sí). También hay campos de puntuaciones entre las ticas y lascélulasacompañantes y entre las células parenqnimliticas y los lado de elementos cribosos. Normalmente, el campodepuntuacionesdel los elementos cribosos esdenominado ,irea crihosa, p e s t o ql1e dcsarrolln c;llO%l.

316

Anatomia vegetal


La estructurafundamentalde las fibras del floema, así como su origen y desarrollo fueron ya considerados con detalle en el capítulo 10 (véase tamel floema primario como bién Esau, 1950). Las fibras se presentan tanto en en elsecundario.Lasdeltejidoprimariosedesarrollanhabitualmenteen cirganos que todavía crecen en longitud. Mediante la combinación de las mofibras primarias dalidadesde crecimientosimplástico y apicalintrusivo,las pueden alcanzar gran longitud. Las fibras del floema secundario se originan a partir de célulascambialesfusiformes;estas fibras puedenalargarse mediante crecimiento apical intrusivo, pero por lo general permanecen más cortas que las fibras primarias de la misma planta. Las fibras del floema primario y lasdelsecundarioformanmembranassecundariasdespuésdecompletar SLI alargamiento (cap. 10). En algunas plantas las fibras est6n ligni6cadas típicamente;enotras noloestán.Laspuntuaciones de lasmembranassuelen ser simples, pero también pueden ser ligeramente areoladas. También se encuentran en el floema fibras septadas y mucilaginosas. En algunas especies, las fibras del floema secundarioterminanprontosudesarrollo en el floema conductorysepresentan como elementosmecánicos muy especializados (Tiliu). En otras especies, tienen membranas primarias y protoplastos activos e n el floema funcional y se diferencian como fibras sólo después de que los elementos cribosos dmejan de funcionar (Prunus; lám. 44, B ; Purthenium). Algunosinvestigadoresconsideranestas fibras comocélulasparenquimáticas esclerbticas del floema, o esclereidas, y no como verdaderas fibras (Holdheide, 1951). Cuando una célula esclerenquimática tiene características intermedias entrelas fibras y lasesclereidas, puedeserllamada fibroesclereida (Evert, 1963~).Las fibras .del floema, igual que las del xilema, pueden permanecer vivas y almacenar almidón (fibras septadas en Vitis, lám. 44, A).

FLOEMA PRIMARIO

En concordancia con la clasificación del xilema primario en protoxilema y metaxilema, el floema primario también puede dividirse en protofloema y metufloema. Ambos términos se desarrollan paralelamente con la terminología para el xilema indicada antes.

Protofloema El protofloema constituye el tejido conductor

de las partes de la planta

en crecimiento activo, y contiene elementos cribosos provistos de las usuales


características de especializacih de los mismos, es decir, notoria vacuolización, protoplasto anucleado y membranas provistas de Breas cribosas. Existe alguna duda respecto a la naturaleza morfológica de los primeros elementos floemáticos de lasgimnospermas y, puestoque nose han observado Areas cribosas en ellos, sehandenominado c4lulas floemúticas precursoras (lrimina 54, A; Esau,1950;Smith, 1958). En lasangiospermas, los elementoscribosos han podido observarse en el protofloema de las raíces,tallos y hojas de especies herbáceas y leííosas (Esau, 1939, 1950). Se trata de miembros de los tubos cribosos, desprovistos a menudo de células acompañantes. Son alargados y de pequeho diámetro transversal, y sus Breas cribosas sólo pueden observarse en buenas preparaciones y a gran aumento. El reconocimiento de estos elementos se ve facilitado por sus membranas algo engrosadas, las cuales absorben fJcilmente los colorantes de la celulosa ( k m . 45, A), y por la escasez de material teñibl'e dentro de la cavidad celular. La escasa coloracih del contenidocelulardetermina a menudoque los elementos cribosos destaquen claramente entre las células adyacentes del protofloema provistas todavía de protoplasto denso. Los tubos cribosos del protofloema sólo funcionan,aparentemente,durante un corto período de tiempo. En los órganos que se alargan con rapidez, son destruidos poco después de alcanzar el estado adulto (fig. 10-2, B , y lámina 45, B), por efecto del alargamiento de las células circundantes. Siendo célulasanucleadas, son incapaces de acomodarseaesteactivocrecimiento enlongitud y sealarganpasivamente. A menudolas células circundantes comprimen tanto a los elementos parcialmente estirados como a sus cdulas acompañantes si las hay. Los restos de estas células aplastadas pueden 1nJs tarde desaparecer completamente. Este fenhmeno de destrucción de los elementos cribosos sedenominacorrientemente obliteración. En muchas dicotiledóneas las células persistentes del protofloema, después que los tubos cribosos quedan obliterados,setransformanen fibras (Blyth, 1958;Léger, 1897). Ciertos tallos deplantastrepadorasque poseen un cilindroesclerenquimático por fuera de los cordonesvasculares (Aristolochia, Cucurbitu, etc., figs. 10-1, H , y 12-l), no forman fibras en el protofloema. En el limbo foliar y pecíolos de dicotiledóneas, las células del protofloema persisten después de la destrucción de los tubos cribosos, diferenciándose a menudo en largas células con engrosamientos de tipo colenquimático y permaneciendo no lignificadas (cap. 9). Vistos en sección transversal estos cordones celularessemejancasquetes que delimitan los hacesvasculares por el lado abaxial. Estetipo de transformación de protofloema enlas hojas sehalla ampliamente distribuido y se presenta también en aquellas especies que tienen fibras en el protofloema de los tallos (Esau, 1950). Como ya se indicó en el capítulo 10, el profundo cambio que el protofloema experimenta durante lasprimerasetapas del desarrollo de un órgano puede obscurecer la natu318

Anatomía vegetal


raleza original del tejido, induciendo a la interpretación errónea de que este tejido es distinto del resto del floema y constituye parte del llamado periciclo (Blyth, 1958).

Metafloema Puesto que el metafloema alcanza el estado adulto después que los tejidos se conservacomo circundantes han complmetado su crecimientoenlongitud, tejido conductor durante más tiempo que el protofloema. Algunas dicotiledbneas herbáceas, la mayoría de las monocotiledóneas y muchas plantas vasculares inferiores, no producen tejidos secundarios y dependen enteramente del metafloema para la conducción de lassubstanciasalimenticiasdespués que sus cuerpos primarios están completamente desarrollados. En las especies herbáceas y leñosas con crecimiento secundario, los elementos cribosos del metafloema se convierten en inactivosdespués que los elementosconductores secundarios quedan diferenciados. En tales plantas los elementos cribosos del metafloema pueden ser parcialmente aplastados o completamente obliterados. L a ausencia de crecimiento secundario en plantas persistentes, tales como los helechos, bambúes y palmeras, plantea la cuestión de si estas plantas poseen elementos cribosos que, a pesar de sus protoplastos anucleados, permanezcan funcionales durante muchos años. Las escasas referencias de que se dispone(Esau, 1939) sugieren tal posibilidad. Los elementoscribososdelmetafloema(Km. 45, C) son ordinariamente más largos y más anchos que los del protofloema, y sus áreas cribosas más aparentes. En las angiospermas investigadas hasta aquí, estos elementos son miembros de los tubos cribosos. Las células acompañantes y el parénquima floemático se hallan típicamente presentes en .el metafloema de las dicotiledóneas. En las monocotiledóneas, los tubos cribosos y células acompañantes forman a menudocordonesdesprovistos de parénquimafloemático, aunque tales células pueden 'encontrarse en la periferia de los cordones (Cheadle y Uhl, 1948). En ese floema los elementos cribosos y las c6lulas acompañantes forman un dibujo regular, característica considerada filogenéticamente avanzada (Carlquist, 1961). En las dicotiledóneas herbáceas pued,e encontrarse un tipo de metafloema propio de las monocotiledóneas, sin células parenquimáticasentre los tubos cribosos (ranunculáceas,cap. 15). El metafloema de las dicotiledóneas generalmente carece de fibras (Esau, floema primario, se forman 1950). Si enlasdicotiledóneashayfibrasenel siempre en el protofloema, pero nunca en el metafloema, incluso si tales elementos se forman más tarde en el floema secundario. En las especies herbáceas el metdoema viejo puede esclerotizarse fuertemente. Si las células que experimentan esta esclerotización deben ser clasificadas como fibras o corno parénquima esclerotizado, es cuestión todavía no resuelta. En las monocotiFloema

,.

.

,

,


319

ledheas, elesclerknquimaencierraa los hacesvasculares como unavaina y tambikn puede encontrarse en el metafloema (Cheadle y Uhl, 1948). La delimitaciónentreelprotofloema y metafloema es a veces bastante clara, por ejemplo, en las partes akreas de las monocotiledóneas que tienen solamellte tubos cribosos en el protofloema y células acompañantes asociadas a los tubos cribosos en el metafloema (llim. 57, B). En las dicotiledóneas ambos tejidossemezclangradualmente, y su delimitacihrequiere el estudio de su crecimiento. En las plantas provistas de floema secundario, la distincih entre este tejido y el metafloema puedeserbastanteinsegura. La delimitación de los dos tejidos es particularmente difícil sila seriaciGn radial se presentaen ambos. Constituye una excepción el género Prunus, donde las últimas cdulas iniciadas en el lado del floema, por el procámbium, se desarrollan como grandescélulasparenquimáticas y delimitanclaramenteel floema primariodel secundario (figs. 15-17, 15-18;Schneider, 1943). En general,lasrelaciones de desarrollo entre las dos partes del floema no han sido aún suficientemente investigadas. No se dispone de datos relativos a l a longitud de los elementos cribosos primarios y secundarios comparables a los reunidos para los elementos traqueales, los cuales prueban que las últimas células del metaxilema son claramente m6s largas que los primeros elementos secundarios (cap. 11).

FLQEMA SECUNDARIO Estructura básica

La disposicih de lascélulas enel floema secundarioconcuerda con l a señaladaparael xilema secundario. Un sistemavertical o longitudinalde células,derivado de lascélulasinicialesfusiformes del cámbium, es atravesado por un sistema de radios transversal u horizontal derivado de las células inicialesradiales (figs. 12-7 a 12-9;láms. 42 y 43). Los principalescomponentesdelsistemavertical son los elementos cribosos (célulascribosas, o miembros de los tubos cribosos, estos idtimos usualmente con células acompañantes),parknquima floemático y fibras del floema. Los componentesdel sistema horizontal son las células parenquimhticas de los radios. En las distintas especies vegetales las células del floema pueden presentar ordenación estratificada, no estratificada y tipos intermedios. Al igual que en por la naturael xilema, el tipo de ordenación viene determinado, primero, leza del cámbium (esto es, si está estratificado o no) y, segundo, por el grado de alargamientode los distintoselementos del sistemaverticaldurantela diferenciación de los tejidos. 320

Anatomía vegetal


Muchasespeciesleñosas de dicotiledóneaspresentanunaseparacióndel Aoema secundario en incrementos estacionales (Holdheide, 1951), aunque esta división es menosclara queen el xilemasecundario. Las capas de crecimientodel floema pueden distinguirsefácilmente si lascélulas del floema temprano se extienden mhs fuertemente que las del floema tardío (fig. 12-9,B; lám. 44, A; Artschwager, 1950; Holdheide, 1951). En Pyrus mulus una banda defuturas fibroesclereidas y célulascristalíferasinvernaenestadomeristemhtico cerca del cámbium y, cuando maduran, puede servir como señal para delimitarlassucesivascapas de crecimiento (Evert, 1963b). El colapsode parbquima,

\

,fibras

urn

áreos

\I I

células cribosas

iniciales

’mes

Fig. 12-7. Bloquediagrama del floema secundario y cilmbiurn de Thuja occidentalis fera.[Cortesíade I. W. Bailey.Dibujo deMrs. J. P. Rogersonbajolasupervisión vingston.] 21

[tuya), coníde L. G. Li-

Floema


321

los elementos cribosos en la parte no activa del floema y las modificaciom's concomitantes en algunas otras cdulas "especialmente el ensanchamiento de lascélulasparenquimáticas-contribuyenaenmascararlas diferenci,:.; ('5tructuralesquepuedan existir entre lasdiferentespartesde una c a p 1 d e crecimiento en su comienzo (Em. 44, B). Muchas gimnospermas y angic)spcrmas forman fibras según bandas tangencialesenel floema secundario (,figuras 12-7, 12-8). El númerode estas bandas no es necesariamenteconstante de una estación a otra y no puede por ello tenerse en cuenta con toda garantía para determinar la edad del tejido floemlitico. Los radios del floema muestrancontinuidad con los del xilema puesto que ambos se originan a partir de un grupo común de c6lulas iniciales radialesenel climbium (compárenselas Sgs. 12-7 y 12-8 conlas figs. 11-10 y 11-11).El radiodel floema juntoconeldel xilema constituyen el radio vascular. Cerca del cámbium, los radios del floema y xilemacon origen común son casi siempre de la misma altura y anchura. Sin embargo, l a parte másvieja delradio floemático, l a cual es desplazadaporlaexpansibn del cuerposecundario,puedeaumentarenanchura a veces considerablemente (Holdheide, 1951; lám. 28, A). Antes de que los radios del floema se dilaten enlas partes más viejas deltejido,susvariaciones de forma y tamafio son similaresa las de los radios del xilema de las mismas especies. LOS radio5 del floemason uniseriados,biseriadosymultiseriados;algunos son altos y otros bajos ; en la misma especie pueden encontrarse radios pequeños y grandes, formados porunasolaclasedecélulas (fig. 12-7); o por losdos tipos, procumbentes y erguidas (fig. 12-8). Los radios floemliticos noalcanzan la misma longitud que los del xilema, debido a que el cl'lmbium vascular produce menos floema que xilema y tambiénporque a menudo las partes esternas del floema son separadas por la actividad del felhgeno. El floema de las coníferas

En las coníferas, el floema concuerda con el xilema en la relativa sirnplicidad de su estructura (fig. 12-7). El sistema vertical contiene c6lulns cribosas, célulasparenquim6ticnsymuchas veces, fibras. Los radios sou principalmente uniseriados y contienen parénquima solo o parénquima y células albuminosas. La ordenación delas célulascorrespondealtipono estratificado. La expansión de las cblulas durante su diferenciación es uniforme,el alargamientoapicalescaso;porconsiguiente,la disposición radial de las células que aparece en el cámbium seconserva en el tejido adulto (lám. 42, C). En general, el floema de las coníferas parece mostrar perturbaciones rclatia l a ordenación de las c6lulas iniciadaen el vamentepequeñasencuanto climbium. Las células cribosas de lasconíferas son elementosalargados y delgados 322

Anatomía vegetal


comparables a lascélulasinicialesfusiformes de lascualessederivan. Se superponenunas con otrasporsusextremos, pudiendo estar cadaunade ellas en contacto con variosradios.Las Breas cribosas son particularmente abundantes en sus extremos, presenthdose de manera regular sobre las membranas radiales(Abbe y Crafts, 1939;. Strasburger, 1891). Los cordones de conexión d e las áreas cribosas son probablemente poco más grandes que los plasmodesmos (Kollmann y Schumacher, 1962). Dentro de una determinada área cribosa los cordones de conexión se unen formando grupos, y la calosa sola estructura. asociada a los cordones de un grupo aparece formando una En otras palabras, los distintoscordones de conexión parecenatravesarun cilindro de calosa común. Lascélulasparenquimáticasdel floema sepresentanordinariamenteen cordoneslongitudinales (fig. 12-7). Almacenan almid6n durante ciertas &POcas del año, pero son particularmente visibles cuando contienen inclusiones resinosas o taníferas (lám. 42). También aparecen con frecuencia algunos cristales en a ls células parenquimáticas. En las abietíneas, las células parenquimáticasdel floema sepresentanamenudoformandobandastangenciales entre las células cribosas (lám. 26, C,D ; Srivastava, 1963b). En distintas especies de taxáceas, taxodiáceas y cupresáceas, estas células parenquimáticas alternan según bandas tangenciales con células cribosas y fibras (fig. 12-7). En varios géneros hay una ordenada secuencia (con algunas variaciones) de fibras,célulascribosas, parénquima floemático, célulascribosas, fibras). Las abietíneas carecen de fibras, pero forman aparentemente membranas secundarias en las células cribosas, mientras que las taxáceas, las taxodiáceas y las cupresáceas tienen fibras y membranas primarias en las células cribosas (Abbe y Crafts, 1939). En las partes viejas del floema secundario de Abies pueden formarse grandes esclereidas ramificadas (Holdheide, 1951). Un carhcter típico del floema de las coníferas, es la ya antes indicada ausencia de células acompañantes y la presencia de células albuminosas. El floema secundario de las coníferas puede contener canales resiniferos. Piceacanadensis (Thomson y Sifton, Estos se han estudiado con detalle en 1925), comprobándose su presencia en los radios y se caracterizan por tener series deexpansionesbulbosas en forma dequiste;han sido interpretadas comoestructurastraumáticas.Conel aumento en anchura de los radios en la parte mis exterior del tallo, los canales resiníferos también aumentan mediante divisiones de célulasepiteliales.Además, el número de capas de las células epiteliales aumenta también mediante divisiones periclinales respecto alaperiferia delconducto. A consecuencia de esta actividad, elconducto resinífero se presenta como si estuviese rodeado por una zona cambial.

FIoema


323

El floema delasdicotiledóneas

El floema d e lasdicotiledóneas presenta una mayor diversidad de tipos

en la ordenación de las células y también mayores variaciones en sus células

que el floema de las coníferas. Las células pueden ordenarse d'e manera estratificacla, intermedia y no estratificada, y los radios pueden ser uniseriados, biseriados y multiseriados. Los elementos del sistema vertical son los miembros de los tubos cribosos -a menudo con células acompañantes-, las células parenquimáticas del ffoema y las fibras ; las del sistema transversal son las cc'lulas parenquimáticasradiomedulares(fig, 12-8). Ambos sistemas pueden conteneresclereidas,elementossecretores de origenesquizogénico y lisigéI I ~ C Oy varios idioblastos de contenidoespecializado. Es común tambiénla formación de cristales,frecuentementeen los cordonesparenquimáticosesclerlificados con un cristal en cada célula (cordones cristalíferos del parénquima, muchas veces mal interpretados como fibras cristalíferasseptadas) y en los radios. Unadelas diferencias InAs características entre las distintasespecies es la particulardistribución de fibras en el floema (Holdheide,1951;Moller, 1882; Strasburger, 1891; Zahur, 1959). En ciertas dicotiledóneas las fibras se presentan según bandas tangenciales, alternando más o menos regularmente con bandasdetubos cribosos y componentesparenquimáticosdelsistema axial (figs. 12-8 a 12-10; lám. 43, A, y 44, A ; Tilia, Vitis, Liriodendron, Magnolia, Corchorus). A veces las fibras se hallan dispersas elltre las otras células delsistemavertical (Tecoma, Nicotiana,Cephalantlzus, Laurus); tambikn pueden faltar (Aristolochia).Las fibras pueden ser muy abundantes, con tubos cribosos y célulasparenquimáticasdispuestasentreellassegúnpequefios cordones (Carya; Artschwager, 1950). En algunas plantas el floema activo no contiene elementos esclerotizados, pero después que los tubos cribosos dejan de funcionar, se diferencian las fibras y las esclereidas (lám. 44, B). Los tubos cribosos y las cduias parenquimiticas presentan variadas relaciones espaciales. A veces los tubos cribosos se presentan según series radiales largas y continuas @m. 44, B), o, porel contrario, puedenformarbandas similares de parénquima (lám. 43, A). En el floema con bandas tangenciales de fibras alternando con bandas de elementos cribosos y elementos parenquimAticos asociados, los tubos cribosos se hallan ordinariamente separados de las fibras y de los radios medulares mediante céfulas parenquimáticas. Muchasdicotiledóneasleñosastienen floema no estrati€icado con miembros de los tubos cribosos provistos, por lo general, de placas cribosas compuestas sobre las membranas terminales inclinadas (Betula, Quercus, Populus, Aesczrllrs, Tilia, Liriodendron, Juglans). En algunos géneros las áreas cribosas que las áreas cride Ins placas cribosas est6n más claramente diferenciadas bosas lateraies. En otros, como en los de las pomoideas (Evert, 1960, 1963~) 324

Anatomía vegetal


hay menos diferencia entre las dos clases de áreas cribosas, y los elementos cribosos largos y estrechos, con sus membranas terminales muy inclinadas, se aproximan a las células cribosas de las coníferas en su estructura al parecer célula

tubo criboso

f ibros

células fusiforrnes inicialss

Fig. 12-8. Bloque diagrama del floemasecundario y cárnbiurn de Liriodendrontullpifera [tulipero), dicotiledónea. [Cortesía de I. W. Bailey.Dibujo de Mrs. J. P. Rogerson. bajolasupervisiónde L. G. Livingston.)

primitiva. Las membranas terminales ligeramente inclinadas (Fngus, Acer) y transversales (Fraxinus, Ulmus, Robinia) llevan por lo regular placas cribosas son relativasimples. Los miembros de los tubos cribosos detalesplantas mente cortos y, si el floema deriva de m cLmbium con iniciales cortas, puede estar más o menos estratiiicado (Robinia). Floema


325

Si los miembros de los tuboscribososposeenmembranasterminalesinclinadas, los extremos delas célulastienen forma de cuña, y están de tal l a cuñaseapreciaenla sección maneraorientadasqueelladoanchode radial, y el estrecho en l a tangencial. Las placas cribosas compuestas se forman sobre el lado ancho de estos extremos celulares en forma de cuña, por tanto, las placas se observan de cara en las secciones radiales (fig. 12-10,A, y 18m. 40, A) y de perfil en las tangenciales (fig. 12-10, B, y lhm. 40, B). Como ya seindicóanteriormente, los radios del floema secundario son comparables a los radios del xilema de las mismas especies, pero pueden dilatarse en las partes más viejas del tejido. El grado de este ensanchamiento es muy variable. La dilatación extrema de algunos de sus radios, es una d e las características del floema de Tilia (lám. 28). Los radios anchos separan el sistema axial junto con los rayos no dilatados en bloque, estrechados hacia la periferia del tnllo. Las dicotiledheas herbáceas provistas de crecimiento secundario, pueden tener fioernn sccundario parecido a l de las especies leñosas (Nicotiana, Gossy-

Fig. 12.9. Secciones transversalesdel floema de Vitis vinifera(vid). A , rama de un año (sarmiento): 5, floema secundario de unsarmiento. A, la epidermis, el córtex y el floema primario fueron separados por la actividaddel felógeno. que formó súber entre el floema primario y el secundario. 5, elementoscribosos(no punteados) con Areas cribosas[aberturas en las membranas) enel floema más joven(abajo).con membranas parcialmente plegadas en el floema más viejo(arriba].Células anexas en ca. Fibras en bandas tangenciales. ( A , x4; B. ~ 1 0 0 : Esau, Nilgardia, 18, 1948.) 326

Anatomia vegetal


u ,n

\

porte de miembros de un radio ,,loca criboso tubos cribosos It

miembro de tubo criboso criboso cribosa placa área

\ 4 cristales Fig. 12-10. Secciones longitudinalesdel floema secundario de Vitis vinifera [vid). A, radial, y B. tangencia¡.Las placascribasas compuestas aparecen vistasde cara en A y se observan en sección en B. El aspecto arrosariado de las membranas laterales situadas entre los miembros de los tubos cribosos adyacentes indica la presencia de pequeiias Breas cribosas en estas rnembranas. Las membranas parenquimáticas con aspecto similartienen campos de puntuaciones primarias. Obsérvense los cristales en elinterior de las células situadas en los bordes de los radios. Estos últimos aparecen parcialmenteen el dibujo. [Ambosdibujos ~ 1 0 3 . )

pium). Algunas especies herbiceas (Cucurbitu),tienen floema secundario difícilmente distinguible del primario, excepto por sus células más grandes (lámina 38, A). Cucurbitu posee floema interno y externo, y cínicamente el externo está provisto de crecimiento secundario. El floema secundario consta de anchostubos cribosos, de célulasacompañantesestrechas, y células parenquimáticas de tamaño intermedio. No hay fibras ni radios. L a s placas cribosas son simples y tienen poros. Las membranaslateralesllevanáreascribosas mucho menos especializadas que las áreas de las placas cribosas simples. En las secciones transversales, las pequeñas células acompañantes se presentan a menudo como si estuviesen recortadas por el lado de los tubos cribosos. En sentido longitudinal, las células acompañantes se extienden generalmente de un extremo a otro del miembro criboso. A veces, sólo se encuentra una célula acompañante cínica a lo largo del miembro criboso, otras veces son dos o más. Floerna


327

En los órganos dealmacenamientodelasdicotiledóneas,talescomola zanahoria,diente de león y remolacha,se encuentra floema secundario de estructura relativamente simple (cap. 17). En esta clase de floema predomina el parénquimade reserva, y los tubos cribosos y cklulas acompañantes se prescntan como cordones que se anastomosan dentro del parénquima. Diferenciación en el floemasecundario

Las células derivadas del cámbium vascular en el lado del floema experimentan algunas divisiones antes de que distintos elementos floemiticos emdivisiones tangencia1r:s piecen a diferenciarse. Puede tratarse de unas pocas que aumenten el número de las cklulas derivadas, o bien sucede que algunas ctrlulas derivadasfusiformesexperimentanalgunas divisiones especializadas. En las coníferas, las células derivadas fusiformes se diferencian en células crien cklulas mlis pequeñas (fig. 12-7). En bosas,usualmentesinsubdivisiones lasdicotiledóneasse dan por lo menos l a s divisiones longitudinales que separan las futuras células acompañantes de sus correspondientes miembros d e los tubos cribosos (fig. 12-8). Pero, como dijimos, a l célula fllsiforme inicial (le1 floema puede dividirsetransversal,oblicua o longitudinalmentsdando origen a agregados de mlis de un elemento criboso col1 s u s ci'lt~lasacmnpaI'iantes o de elementos cribosos, cklulas acompañantes y cklulas parenquimhticas.Despuésquesehancompletadotodas estas divisiones, los miembros de los tubos cribosos pasan a través de una serie de complejos cambios citológicos característicos de estas células y sus campos de puntuaciones primarios se transforman en áreas cribosas. Los miembros en diferenciación de los tubos cribosos pueden ser los derivados del chmbium durante la estación de obserdel cámbium (cap. 6). vación o los que invernaron en estado inmaturo cerca Las célulasfusiformes que dan origen al parénquima floemático se subdividen a menudo en cklulas más pequeñas mediante divisiones transversales 1 1 oblicuas (formación del cordón parenquimhtico), o se diferencian en células parenquimáticas fusiformes alargadas. Las fibras se diferencian a partir de las células derivadas fusiformes mediante un crecimiento apical intrusivo y más tarde formando membranas secundarias. Las células del floema se extienden transversalmente en grado diverso a medida que se apartan del cámbium. Con frecuencia, los miembros de los tubos cribosos presentan el mayor aumento de dilimetro, mientras que las fibras se expansionan sólo ligeramente. Las células radiomedulares, por lo regular, cambian poco durante su diferenciación. En ciertasespecies,algunas de las células radiomedulares y del floema forman eventualmente membranas secundarias y sediferencianenesclereidas,con o sin crecimientointrusivo previo a l a esclerotización. El floemaseconsideradiferenciadoenuntejidoconductor cuando los 328

Anatomía vegetal


elementos cribosos se quedan s i n núcleo y desarrollan las otras características especializadas asociadas, incluyendo los cordones de áreas cribosas entre las células. La anchura del incremento anual del floema activo producido en una estación varía con las especies y con las condiciones estacionales y, como se vio en el capítulo 6, es considerablemente menor que el incremento correspondiente del xilema. Ademhs, en las especies caducifolias de dicotiledóneas unincrementodadode floema normalmentefunciona como conductoruna sola estación; en las dicotiledóneas vivaces y en las coníferas funcionan dos estaciones(Grillos y Smith,1959; Huber, 1939).Existentambiénespecies que se apartande estosmodelos. En el floema de Tilia, por ejemplo, los elementoscribosossiguensiendofuncionalesporlo menos durante 10 años (Holdheide, 1951). En Vitis el floema de una estación se hace latente durante la caída de lahojamediante el desarrollo de calosa delatenciasobre las áreas cribosas, pero vuelve a reactivar en l a siguiente estación mediante eliminación de la mayor parte de la calosa (Ihm. 40, D, E ; Esau, 1948; Wilhelm, 1880). AI final de lasegundaestación se depositalacalosadefinitiva y el protoplast0 muere. Debido a la anchura relativamente pequeña del incremento anual del floema y a su normalmente corta vida funcional, la capa del floema conductor ocupa sólo una pequeña parte de la corteza. Algunos ejemplos del diámetro en un floema activo de especies caducifolias son 0,2 para Fraxinus y Tectona (Zimmermann, 1961); 0,2-0,3 para Quercus, Fagus, Acer, Betula; 0,4-0,7 para Ulmus y Juglans, y 0,s-1,O para Salix y Populus (Holdheide, 1951). Los elementos cribosos ocupau del 25 al 30 % del área del floema conductor.

Floema noconductor La parte del floema en la cual los elementos cribosos han dejado de funcionar puede ser denominada floemu no conductor. El términousadoantiguamente de modo extensivo de floema inactivo es ambiguo debido a que el floema en el cual los elementos cribosos no son ya conductores suele consery varcélulasparenquimáticas vivas, que continúanalmacenandoalmidón taninos hasta que el tejido queda separado de las partes vivas de la planta por la actividad del felógeno. Losdistintossignosdelestado de inactividad de los elementoscribosos son fácilmente detectados. Las áreas cribosas están ya cubiertas por una masa de calosa (definitiva), ya libres por completo de esta substancia, puesto que la calosa desaparece eventualmente en estos elementos cribosos inactivos (figura 12-4, G,H).El contenido de los elementos cribosos puede quedar desorganizado o faltar completamente. La determinación del estado de inactividad los elementoscribososestán más o del floemaesparticularmenteciertasi menoscolapsados o aplastados.Lascélulasacompañantes y algunascélulas Floema


329

parenquimiticas de las dicotiledóneas y las c6lulas albuminos,~sde las coníferas cesan de funcionar y también colapsan. Las características del floema inactivo varían a veces en las distintas p h i tas. En ciertasdicotiledóneas,tales como Liriodendron (Cheadle y E s ~ u , 1964), Tilia, Populus y Juglans, la forma de los tubos cribosos inactivos cambia POCO. En otras, como Aristolochia y Robinia, los elementos cribosos y células asociadas se colapsan completamente, y, puesto que se presentan según bandas tangenciales,lascélulasaplastadasalternan m6s o menosregularmente con lasbandastangencialesde células prenquim6ticasturgentes (1:tmina 49, C , D). En otras el colapso de los tubos cribosos va acompañado de una contraccihn del tejido y de un encorvamiento de los radios (lhm, 44, B ) . En las coníferas el colapso de las células cribosas viejas es muy acusado. El flocma no conductor de las abietíneas presenta densas masas de células cribosas colapsadas, entremezcladas con células parenquimiticas intactas, y los radios quedan doblados y plegados.En las coníferas con fibras en el floema, las células cribosas están aplastadas entre las fibras y las células parenquimAticas (Abbe y Crafts, 1939). En Vitis oinifera los tubos cribosos inactivos se llenan completamente con proliferacionestilidiodes desde las células parenquim5ticas (Esau, 1948). El floema no conductor sufre frecuentemente una esclarificación intensa, sobre todo por el desarrollo de fibras o esclereidas a partir de células de los parénquimas axial y radial. El crecimientointrusivo que puede preceder a la esclerificación modifica las relaciones espaciales entre las células. El floema viejo también acumula substancias ergásticas, especialmente cristales y compuestos fenólicos. Los cristales se encuentran también en el floema conductor, con los fenómenos de pero s u númerosueleaumentarconcomitantemente esclerificación. Los tipos y ladistribución de los cristales son lo bastante característicos para ser utilizados en estudios comparativos (Holdheide, 1951 ; hloher, 1882). Uno de los fenómenos que afectan mucho al aspecto del floema inactivo es la dilatacih de los componentesparenquimáticosdeltejido.Pormedio de dilataciones el floema seajusta al aumento en la circunferencia del eje resultante del crecimiento secundario. A veces las células radiales sólo se extienden tangencialmente, pero más comúnmente el número de células crece enla direccióntangencia1por divisiones radiales.Estasdivisionespueden quedar limitadas a la parte media del radio, dando la impresión de que ésta sea un meristem0 localizado (Schneider, 1955). Muchas veces el crecimiento se produce sólo en algunos radios, mientras que los demás conservan s u dihmetro original. En mayor o menor grado, la dilatación también afecta al parénquima axial. Puede tener lugar algún aumento de tamaño de las células parenquimáticas en conexióncon elcolapso de los elementos cribosos no funcionales, pero estascélulastambién pueden proliferarhastaelextremo 330

Anatomía vegetal


d e formar anchas cuñas de tejido semejantes a radios dilatados (Chattaway, 1955;Whitmore, 1962). El aumento de tamaño de lascélulasparenquimáticas puede continuar en el ritidoma fuera de la peridermis última (Chattaway, 1955). La dilatacióndel floema queda interrumpida cuando un felógeno se formaen el floema y separalaparteexterna de estetejidointerponiendo súber entre 61 y el tejido interior. La cantidad de floema inactivo que se acumula en una planta depende de la actividad del felógeno(cap. 14). Sielfelógeno es superficial y noes por otro más profundo, la planta puede substituido durante mucho tiempo tener una ancha zona de floema inactivo (Prunus, Schneider, 1945). Si, por el contrario, el felógeno se formasucesivamenteun año trasotro en capas más profundas, ello impide la acumulación del floema inactivo (Vitis, Esau, 1948).

BIBLIOGRAFfA

ABBE, L. B., y A. S. CRAFTS:Phloem of whitepineandother coniferous species. Bot. Gaz. 100 :695-722. 1939. ANDREWS,H. N., Jr.: Studies in Paleobotany. Nueva York, JohnWileyand Sons. 1961. ARTSCHWAGER, E.: The timefactor in thedifferentiation of the secondary xylem and phloem in pecan. Amer. Jour. Bot. 37 :15-24. 1950. BAILEY,I. W., y B. G. L. SWAMY:The morphology and relationships of Austrobaileya. Arnold Arboretum Jour. 30 :211-226. 1949. BECK,C . B.: Tetraqdopterb schmidtii gen. et sp. nov., a probable pteridosperm precursor from the Devonian of New York. Amer. Jour. Bot. 44 :350367. 1957. BIDDULPH,S., y O. BIDDULPH:The circulatory system of plants. Sci. Amer. ZOO(2) :44-49. 1959. BLYTH,A. : Origin of primary extraxylaq stem fibers in dicotyledons. Calif. Univ., Puhls., Bot. 30 : 145-232. 1958. CARLQUIST, S . : Comparativeplantanatomy. Nueva York, Holt,RinehartandWinston. 1961. COMMITTEE ON NOMENCLATURE, International Association of Wood Anatomists. International glossary of terms used in wood anatomy. Trop. Woods 107: 1-36. 1957. CRAITS,A. S . : Translocationinplants. Nueva York, Holt,Rinehart and Winston. 1961. CURRIER, H. B. : Callose substance in plant cells. Amer. Jour. Bot. 44 : 478-488. 1957. CURRIER,H. B., K. ESAUy V. I. CHEADLE : Plasmolytic studies of phloem. Amer. Jour. Bot. 42 :68-81. 1955. CKARAWAY, M. M.: The anatomy of bark. VI. Peppermints, boxes, ironbarks, and other eucalypts with cracked and furrowed barks. Austral. Jour. Bot. 3 :170-176. 1955. CHEADLE,V. I.: Observations on the phloem in the Monocotyledoneae. 11. Additional data on the occurrence and phylogenetic specialization in structure of the sieve tubes in the metaphloem. A m . Jour. Bot. 35 :129-131. 1948. CHEADLE, V. I., y K. ESAU: Secondary phloem of the Calycanthaceae. Calif. Uniu., PubL., 24 :397-510. 1958. CHEADLE,V. I., y K. ESAU: Secondaryphloem of Lirbdendrontulipifera.Calif. Uniu., Publs., Bot. 36: 143-252. 1964. Floema


331

CHEADLE,V. I., y N. W. UHL: The relation of metaphloem tothe types of vascular bundles in the Monocotyledoneae. Amer. Jour. Bot. 35 :578-583. 1948. CHEADLE, V. I., y N. B. Wrwmom: Observations on the phloem in the Monocotyledoneae. I. The occurrence and phylogenetic specialization in structure of the sieve tubes in the metaphloem. Amer. Jour. Bot. 28:623-627. 1941. DE BARY,A. : Comparative anatomy of the vegetatice organs of the phanerogams and ferns. Oxford, Clarendon Press. 1884. DULOY,M., F. V. MERCERy N. RATHCEBER: Studiesin translocation. 11. Submicroscopic anatomy of the phloem. Austral. Jour. Biol. Sci. 14 :506-518. 1961. ENGLEMAN, E. M.: Fine structure of the proteinaceous substance in sieve tubes. Planta 39 : 420-426. 1963. ESAU, K.: Development andstructure of the phloem tissue. Bot. Rev. 5 :373-43-7. 1939. 11. 16: 67-114. 1950. ESAU,K. : A study of some sieve-tube inclusions. Amer. Jour. Bot. 34 :224-2333. 1947. ESAU,K. : Phloem structure in the grapevine, and its seasonal changes. Hilgurdia 18 : 217296. 1948. ESAU,K.: Plants, viruses, and insects. Cambridge, Maqs., Harvard UniversityPress. 1961. ESAU, K., y V. 1. CHEADLE:Significance of cell divisions indifferentiatingsecondary phloem. Actu Bot. Neerland. 4 :348-357. 1955. ESAU,K., y V. I. CHEADLE : \.lid thickening in sieve elements, X'd. Acad. Sci. Proc. 11 : 546-553. 1958. ESAU,K., y V. I. CHEADLE: Size of pores and their contents in sieve elements of dicotylcdons. Nutl. A c d . Sci. Proc. 4 5 : 156-162. 1959. ESAU, K., y V. I. CHEADLE:An evaluation of studiesonultrastructure ofsieveplates. Natl. Acad. Sci. Proc. 47: 1716-1726. 1961. ESAU,K., y V. I. CHIEADLE: An evaluation of studies on ultrastructure of tonoplast in sieve elements. Natl. Acad. Sci. Proc. 48: 1-8. 1962a. ESAU,K., y V. I. CHEADLE : Mitochondria in the phloem of Cucurbita. Bot. Gaz. 124 :7985. 1962b. ESAU,K., V. I. CHEADLE y E. M. GIFFORD, Jr.: Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem. Amer. Jour. Bot. 40 : 9-19. 1953. ESAU, K., V. I. CHEADLE y E. B. RISLEY: Development of sieve-plate pores. Bot. Caz. 123 :233-243. 1962. ESAU,K., V. I. CHEADLE y E. B. RISLEY : A view of ultrastructure of Cucurbita xylem. Bot. Gaz. 124 :311-316. 1963. ESAU,K., H. B. CURRIER y V. I. CHEADLE: Physiology of phloem. Ann. Rev. Plant Physiol. 8 :349-374. 1957. ESCHRICH, W. : Kallose. Protoplasma 47 :487-530. 1956. ESCHRICH,W.: Beziehungen zwischen demAuftreten vonCallose nntl derFeinstruktur des primaren Phloems bei Cucurbita ficifoliu. Planta 59 : 243-261. 1963. EVERT,R. F.: Phloem structurein Pyrus communis L. and its seasonalchanges. Calif. Univ., Pubis., Bot. 32: 127-196. 1960. EVERT,R. F. : Ontogeny and structure of the secondary phloem in Pyrus malus. A m . Jour. Bot. 50: 8-37. 1963a. EVERT, R. F. : The cambium and seasonal development of the phloem of Pyrus malus. Amer. Jour. Bot. 50: 149-159.1963b. EVERT,R. F. : Sclerified companion cells in Tilia americana. Bot. Caz. 124 : 262-264. 1 9 6 3 ~ . FREY-WYSSLING, A., y H. R. MÜLLER:Submicroscopic differentiation of plasmodesmata and sieve plates in Cucurbita. Jour. Ultrastruct. Res. 1 :38-48. 1957. GRILLOS,S. J., y F. 11. SMITII: The secondary phloemofDouglas-fir. Forest Sci. 5 :377388. 1959. 332

Anatomia

vegetal


H~BERLANDT, C.: PhysiologicaE plant anatomy. Londres.Macmillan and Company. 1914. HASSTEIN, J.: Die MilchsaftgefCsse und die cerwandten Organe der Rinde. Uerlíll, WiegandtundHempel. 1864. HARTIG,T.: Vergleichende Untersuchungen über die Organisation des Stammes der einheimischen Waldbaume. Jahresber. Forsch. Forstwissensch. und F o r d Naturkunde 1: 125-168. 1837. HILL, C.P.: Esudation from aphid stylets during the period from dormancy to bud break in Tilia americanu (L.). Jour. Expt. Bot. 13: 144-151. 1969. HOLDHEIDE, W. : AnatomiemitteleuropiiischerGehiilzrinden (mit mikrophotographischeln Atlas). E n : H. Freund. Handbuchder4likroskopie in derTechnik. Vol. 5. Cuad. 1. 193-367. Francfortdelhlain, UmschauVerlag. 1951. HUBER,B. : Hundert Jahre Siebrijhren-Forschung. Protoplannu 29: 132-145. 1937. HUBER,B. : Das Siebrohrensystem unserer Baume und seine jahreszeitlichen Veriinderu~~::c.~l. Juhrb. f . Wiss. Bot. 88 : 176-242. 1939. JEAN, M.: Essai surl'anatomiecomparée du liberinternedansquelques familles de Dicotylédones. Étude des plantules. Botaniste Ser. 17, f a x . 5-6 : 225-364. 192G. KESSLER,6.: Zur Charakterisierung der Siebrohrenkallose. Schweiz. Bot. GeselE. Ber. 68 : 543. 1958. KOLLVANN, R. : Untersuchungen über das Protoplasma der Siebriihren Pasiflora coerulca. 1. Lichtoptische Untersuchungen. Planta 54: 611-640. 1960 KOLL~UANN,R., y \V. SCHUMACHER: Ober die Feirrstruktur des Phloemsvon Metaseqttoia glyptrostroboides undseine jahreszeitlichenVeriinderungen. 11. VergleichendeUntersuchugen der plasmatischen Verbindungsbriicken in Phloemparenchymzellen und Siebzellen.. Planta 58 :366-386. 1962. IV. WeitereBeobachtungen znm Feinbau d e r Plasmabrücken in den Siebzellen. Planta 60:360-389. 19G3. LECOMTE,H.: Contribution i 1'Ctude du liberdes nngiospermes. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 7. 10 : 193-324. 1889. L I ~ E RL. , J.: Recherche> s w l'origine et les transformations des bléments1il)Criens. Soc. Linn. de Normandie, M6nz. 19349-182. 1897. MANGIX, L.: Sur la callose,nouvelle substancefondamentaleexistantdans la mem1)rane. Acad. des Sci. Compt. Rend. 110 : 644-647. 1890. MBLLER,J. : Anatomie der Baurnhden. Berlín, Julius Springer. 1882. NXGELI, C. W.: Das WachsthumdesStammesundderWurzel be¡ den Gefisspflanzen und die Anorclnung der Cefissstrange im Stengel. Beitr. z . Wiss. Bot. Cuad. 1: 1-156. 1858. PEEL, A. J., y P. E. WE.4THERLEY: Studies in sieve-tube exudation through aphid moutllparts: the effects of light and girdling. Ann. Bot. 26 :633-646. 1962. PERROT, E.: Le tissu criblé. París, Librairie Lechevallier. 1899. RESCH, A. : Beitrage zur CytologiedesPhloems. Entwicklungsgeschichteder Siebriihrenglieder und Geleitzellen bei Vicia faba L. Planta 44 :75-98. 1954. SCHMIDT,E. W. : Bau und Funktion der Siebrijhre der Angiospermen. Jena, Gustav Fischer. 1917. SCIISEIDER, H. : The anatomy of peach and chcrry phloem. T t w ~ mRot. ~ Club B d . 72 : 137156. 1945. SCHMXDER, H. : Ontogeny of lemon tree bark. Amer. Jour. Bot. 42 :893-905. 1955. SMITH, F. H.: Anatomical development of the hypocotyl of Douglas-fir. Forest. Sei. 4-6170. 1958. SRIVASTAVA, L. M. : Cambium and vascular derivatives of Ginkgo biloba. Arnold Arboretum l o u r . 44 : 165-192. 1963~.

Floema


333

SWASTAVA, L. M., y I. W. BAILEY:Comparativeanatomy of the leaf-bearingCactaceae. V. The secondary phloem. Arnold Arboretum Jour. 43 :234-278. 1962. E.: frlier den Bau und dieVerriclltungen der Leitungsbahnen in den STRASBURGER, P f h z e n . HistologisclleBeitrüge. Vol. 3. Jena,GustavFischer.1891. SWANSON, C. A . : Translocation of organic solutes. E n : F. C.Steward. Plant physiology. Nueva York,AcademicPress. 1959. THOMSON, R. B., y H. B. SIFTON: Resincanals in the Canadian spruce (Picea canacie1l.si.r (Mill.) B. S. P.)-an anatomicalstudy, especially in relation totraumaticetfrctz and their bearing on phylogeny. Roy. Soc. London, Phil. Trans. Ser. B. 214-63-111. 1925. ULLRICH,W. : Beobachtungenüber Kalloseablagerungen in transportierendenundnichttransportierenden Siebrohren. Planta 59 :239-242. 1962. WEATHERLEY, P. E. : The mechanism of sieve-tube translocation : Observations, esperiment and theory. Ado. of Sci. 18 : 571-577. 1962. WEATHERLEY, P. E., A. J. PEELy G. P. HILL: The physiology of the sieve tube. Preliminary experiments using aphid mouth parts. Jour. Erpt. Bot. 10 : 1-16. 1959. WHITMORE,T. C. : Studies in systematic bark morphology. I. Bark morphology in Dipterocarpaceae. 11. General features of bark construction in Dipterocarpaceae. New Phytol. 61:191-220. 1962. WImELM, K. : Beitrüge ZUT Kenntnis des Siebrohrenapparates dicotykr Pflanzen. Leipzig, WilhelmEngelmann.1880. ZAHUR,M. S.: Comparative study of secondary phloem of 423 species of woodydicotyledons belonging to &S families. Cornell Uniu. Agric. Expt. Sta. Mem. 358. 1959. ZIEGLER,H., y T. E. MITTLER: Uber den Zuckergehalt der Siebriihren- bzu. Siebze1lens;ifte von Heracleum Mantegctzzianum und Picea abies (L.) Karst. Z t . d w . f . Nnt14rj. 1317: 278-281.1959. Zmncmarmx, hf. H.: Movement of organic substancesin trees. Scicrm 133 : T3-79. 1961.

334

Anatomía vegetal


13 Estructuras secretoras

CONCEPTO Las célulasvegetalesproducenmuchassubstancias que son subproductos no utilizables del metabolismo y que quedan más o menos aisladas de los de la planta. protoplasmas vivos o son eliminadasenteramentedelcuerpo Ejemplos de estassubstanciasson los terpenos y otroscompuestosafines, comotaninos y diferentestipos de cristales(cap. 2). Representantesde los terpenos -hidrocarburos de distintos grados de polimerización- son los terpenos inferiores, como los aceites esenciales, y los terpenos superiores, como los carotinoides, las saponinas y el caucho (Haagen-Smit, 1958; Moritz, 1958). La secreción activa o pasiva puede ser la responsable de la eliminación de los terpenos y otros subproductos. El término secreción se refiere al acto desepararsedel protoplast0unasubstancia, En sentidoestricto,secreción fisiológica essignifica l a liberación de substancias que tienenunafunción pecial (enzimas, hormonas). La excreción es la separación de productos metabólicos de desecho (Kisser, 1958). No obstante, corrientemente no hay una separación clara entre secreción y excreción, en parte debido a que el papel de muchos de los subproductos del metabolismo no es conocido y en parte debido a que lassecreciones,fisiológicamentefuncionales, y los productos de desecho pueden acumularse enlos mismos lugares. En este libro el términosecreción se usaincluyendo la secreción en sentidoestricto y la excreción. Las estructurasrelacionadas con la secreciónvaríanampliamenteen su grado de especialización y ensulocalizaciónen la planta.Algunas son de posición externa, otras internas; algunas son simples pelos glandulares, otras y otrasconductosintercelulares son glándulaspluricelularesvascularizadas O cavidades. Las cBlulas que se alargan indefinidamente o las fusiones cornplejas de célulasrepresentadaspor los laticiferostambiénestlin entre las de excreestructuras secretoras debido a que son notables por su contenido ciones y secreciones. Las estructuras secretoras difieren en la relación entre el material secreEstructuras secretoras


335

tad0 y el protoplasto de la célula secretora (Kisser, 1938). La secreción puede quedar en l a célula que la ha producido o puede salir de ella. Los aceites esenciales, los bálsamos y lasresinas, aunque son verdaderasexcreciones, puedenpresentarsedemodo indefinido como acumulaciones en las células, algunas especializadas como idioblastos. En muchas células estas substancias se presentandistribuidas como gotitas en el citoplasma, pero en otras puedenencontrarseseparadasde los protoplastos pormembranas.Finalmente, hay cklulas que liberan la eucrecihn en una cavidad intercelnlar o en la superficie dea l planta. ESTRUCTURASSECRETORASEXTERNAS Tricomas y glándulas

La superficie de la planta tiene muchas formas de estructuras secretoras. Algunas en su origen son epidérmicas, otras incluyen derivadas de la epidermis 1’ de células más profundas (emergencias; Kisser, 1958). En algunas hojas o flores, y Areas más o menos grandes de la epidermis son glandulares (figura 13-1, C, D), o laepidermisglandular cubre emergenciastales como los hirsntos pelos de Nerium (fig. 13-1, A, B), o las células epidérmicas dan origen atricomas de diversosgrados decomplejidad. Los tricomas pueden ser pelos biseriados; pelos provistos de una cabeza unicelular o pluricelular (pelos capitados) sobre un estrecho pedúnculo, formado a menudo por una serie de células (fig.7-10, A, B ) ; escamas o pelos peltados (fig. 7-10, G, H ; 13-1, E ) , y colbteres, ql1e tienen una cabeza multicelular sobre un pedúnculo pluricel~~lar. El desarrollo de tricomasdesdelaepidermis es resultadodelalargamiento diferencial y de la división subyiguiente de las células epidérmicas y de stls derivadas (Bancher y Holzl, 1959; Carlquist, 1958). Las estructuras secretoras más complejas pueden llamarse glándulas pero no existe una división nítidaentrepelosglandularesy glrindulas, y los tricomas simples derivados enteramente de la epidermis muestran gradación con lasemergencias. En especiesestrechamenteemparentadaspuedenhallarse variaciones en el gradodecomplejidad;éstastienen significado filogendtico (Carlquist, 1959a, b). Muchostricomas y glindulas excretan los y a mencionadosterpenosen diversascombinaciones. Los nectarios florales o extraflorales producen un líquido que contiene azúcar. Las plantas de hhbitat salino puedenexcretar sales a través de sus estructuras glandulares. Los hidatodos en forma de tricoma liberan agua, especialmente en las hojas jóvenes, y luego pueden absorber agua (Kaussmann, 1954). Las gllind1llas de las plantas insectívoras excretan néctar, mucilagos o jugos digestivos. 336

Anatomía vegetal


Las células secretoras activas tienen protoplastos densos, ricos en substancias proteicas y con grandes núcleos, que pueden ser poliploides (Stahl, 1957). La densidad de los protoplastos es consecuencia de l a decreciente vacuolización cuando se llega a la fase activa (Stahl, 1957). En los tricomas multil a secrecibn tiene celulares y en lasglándulas,laactividadrelacionadacon haz

vascular

tricomas

glandulares

epidermis glandular Fig. 13-1. Estructuras glandulares en las hojas. A y B. tricomas glandulares con capa secretora

en forma de empalizada de Nerium oleander. C y D. epidermis glandular en hoja yestipula de Salix. E, hoja de una yema invernal de Betula con glándulas peltadas provistas de una epidermis glandular en empalizada. A y C-E. en seccióntransversal: B. en secciónlongitudinal. ( A y B. ~ 2 1 C, ; D y E , X37.1

lugar en el tejido a varias capas de cklulas de profundidad. A veces sólo las cklulas interiorestienenproductos de reserva y tienenprotoplastos densos, mientras que la epidermis eTtá vacuolizada y libre de productos de reserva. E n algnnas estructuras glandulares se han identificado l a fosfatasa y la hidrogenasa (fig. 13-5, B ; Frey-Wyssling y Hiiusermann,1960;Stahl, 1957). Los estudiosultraestructuralesde las glándulas de laplanta insectívora Drosophyllum indicanunarelaciónentrelavesiculación de los dictiosomas y la produccibn de la secreción viscosa (Schnepf, 1960, 1963). Las escamas y lospelos glandularesrealizannormalmentelasecreción entre la membrana y lacutícula, la cual se extiende considerablemente. Al final l a cutículaserompe.Puederegenerarse y l a acumulaciónrepetirse (Trapp, 1949), o el pelo puede degenerar después de una sola excreción (Stahl, 1953). Los mecanismos de l a patente distensión de la cutícula son difíciles de explicar (Kisser, 1958). En los pelos glandulares de Atropa el aceite esencial l a cutícula. Además, lascélulasindividuales es secretadosinseparaciónde son separadas sucesivamente del tricoma como los conidios lo son del extremo de unahifa(Hülsbruch, 1961). Evidentemente, la separacibndelascélulas incluye una hidratación y una dilatación de la lámina media,ya que en labase dela célula poco antesde su separación es detectableunespesamiento pkctico anular. 21

Estructuras secretoras


337

Los punzantes pelos delaortiga (Urtica) tienenunamecánicaespecial para soltar su contenido. El pelo es semejante a un fino tubo capilar, calcificado en l a parte inferior y silicificado en l a superior. En su base tiene una especie de vejiga encajada en las células epidérmicas algo elevada sobre la superficie. En el extremo superior el tubo tiene un extremo esférico que se rompe a lo largo de unalínea predeterminada cuando elpelo entre en contacto con un objeto. El agudo filo que queda después de la separación del extremo penetra de inmediato en la piel humana y el contenido del tubo se vacía en la herida. La substancia tbxica de la ortiga es muy compleja y contiene histamina y acetilcolina (Feldberg 1950). Los coléteres “término derivado de griego colla, cola,referido a la excreción pegajosa de estas estructuras- son comunes en los catafilos (Aesculus, Rosa, Caryaj. Frecuentemente producen una mezcla de terpenos y mucilago. La cutícula se rompe durante l a excreción sin que se distienda. En los col& teres de Azalea la excreción aparece primero en las membranas situadas entre Ins células, que quedan hinchadas (Kisser, 1958). Los coléteres se desarrollan enórganosfoliarcs jóvenes ysedesecan cuando la yema se abre y sedespliegan l a s hojas. Nectarios

Los nectarios se encuentran en Ins flores (nectarios florales) y en las partes vegetativas(nectarios extraflorales). Suformavaríadesde superficies glanLos nectarios florales ocupan dularesaglhndulasvascularesespecializadas. en las flores diversas posiciones(Brown, 1938; Fahn, 1952, 1953;Sperlich, 1939). De los estudios comparados se ha deducido una tendencia general de migración filogenktica del nectario floral desde el periantio hacia los órganos florales interiores (Fahn, 1953). Los nectarios extraflorales seencuentranen tallos, hojas (fig. 13-5, A), estipulas y pedúnculos de las flores, En las flores de las dicotiledbneas el néctar puede ser segregado por las partes basales de los estambres (fig. 13-2, C ) o por un nectario anular situado por debajo de los estambres (fig. 13-2, E ; cariofilales, poligonales,quenopodiales). El nectariopuedeconsistirenundiscosituadoenlabasedel ovario (fig. 13-2, D, F ; teales,ericales,polemoniales,solanalesylamiales), o en un disco situado entre los estambres y el ovario (fig. 13-2, G). En la base de los estambres pueden presentarse varias glándulas separadas (fig. 13-2, L). En las tiliales los nectarios constan de pelos glandulares pluricelulares, generalmente muy apretados formando una especie de almohadilla (fig. 13-2, I). Talesnectariossepresentansobredistintaspartes florales, frecuentemente sobre los sépalos. En las rosáceas períginas el nectario está localizado entre el ovario y los estambres, tapizando el interior del cáliz floral (fig. 13-2, I). En las flores epíginas de las umbelales el nectario se encuentra en l a parte su338

Anatomía vegetal




339

perior del ovario (fig. 13-2, H ) . En las compuestas es una estructura tubular situadaenel Lipice del ovario, rodeandolabasedel estilo. En la mayoria de los géneros de plantas entomófilas de laslamiales,berberidales y Tanunculales los nectarios son estambres modificados, o estaminodios (fig. 13-2, K). El nectarioen los pétalos de Frasera consiste enunacopa con pavimento glandular y una membrana provista de numerosas proyecciones capiliformes y fuerzan al abejorro a ir avanesclerscadas, que tapan la abertura apical zando a lo largo de los bordes de la glándula (Davies, 1952). En las monocotiledóneas los nectarios se presentan frecuentemente en los septos de los ovarios (fig. 13-2, A, B ; nectarios septales; Brown, 1938; Okimoto,1948;Sperlich, 1939). Estosnectarios son cavidadestapizadasde glbndulas y se originan en las partes del ovario donde las paredes de los carpelos se hallan incompletamente unidas. Si se hallan profundamente incluidos en el ovario,tienen orificios de salidaenforma de canales que conducen a la superficie de ese órgano. El tejido secretor de los nectarios puede quedar reducido a la capa epidérmica.Normalmente, las células secretorasepidérmicastienenuncitoo alargadas como las células en plasma denso pudiendo ser cdulas papilosas empalizada(Agthe, 1951), peroenalgunasplantasnomuestran,característicascitológicasdiferenciales. En muchosnectarios las célulassituadaspor debajo de la epidermis también son secretoras, son ricas en citoplasma, muy apretadas y tienenmembranasdelgadas. Los laticiferos puedenestarpresentes en los nectarios. El nectario está cubierto por una cutícula. El azúcarde los nectarios, tanto florales como extraflorales, derivadel floema. El tejidovascular esth más o menoscerca deltejido secretor. En algunosnectarios eltejido vascular es sólo el delórganoque sostiene el nectario;enotrosformapartedelnectario.Lasvariacionesenlavascularización de los nectarios estlin relacionadas con el tipo de néctar segregado (Frei, 1955). En los nectarios que segregan una solución azucarada muy concentrada,lasúltimas ramlficaciones del sistemavascularqueterminanpor debajo del tejido secretor constan solamente de elementos floemhticos (Euphorbia pulcherrima, Abutilon striatum). Tales nectarios contrastan notablemente con los hidatodos, en los cuales las últimas ramificaciones del sistemavascularcontienensolamente elementostraqueales (fig. 13-5, C ) . Los nectarios y los hidatodos difieren t a m b i h por l a ordenación de las cklulas. muy apretadas, mientras En los nectarioslascélulasparenquimáticasestán que en los hidatodoseltejidopresentaespaciosintercelulares (Iám. 76, A). Ciertos,nectarios (Ranun.culus,Fritillaria) ocupanuna posición intermedia entre 10s más especializados nectarios y los hidatodos. En ellos el tejido fundamental es moderadamente compacto, hay floema y xilema en las últimas ramificaciones del sistemavasculary el néctarpresentaunaconcentración moderada de azúcar. 340

Anatomía vegetal


El néctar es excretado o a travBs de la membrana de la ci-lula y la cutícula rota o, en los nectarios menos especializados, a través de los estomas (Fahn, 1953; Frey-Wyssling y Hausermann, 1960). En algunos nectarios los estomas estBnmodificados enelhechodequelas células oclusivas nosoncapaces de cerrar la abertura. Estudios con C14 han demostrado que los nectarios no sólo segregannéctarsinotambibn son capaces de absorberlo(Shuel, 1961). In planta (Pedersen El néctar absorbido es distribuido a todas las partes de y otros, 1958), incluyendo el estigma (Shuel, 1961). Osmóforos

El olor de las flores normalmente es producido por substancias vollitiles por la epidermis del pe"aceites esencialesprincipalmentc-distribuidas riantio(Weichsel, 1956). En algunasplantas,noobstante, el olor seorigina

Fig. 13-3. Florestratadas con coloranterojoneutroparalocalizarlososmóforos[punteados), o sea,laspartes dela flor que contienenel tejido secretorresponsabledelaemisi6n

de perB, Platantherabifolia; C. Narcissusjonquilla; D. Lupinus cruckshansii; E, Dendrobiumminax. [Según Vogel, Akad. Wiss. Lit. Mainz, Math-Nat. KI. Abh. 10, 1962.)

fume. A , Spartiurnjunceum;



341

englándulasespecialesllamadas osmóforos por Vogel (1962), términoderivadodepalabras griegas que significan dador y olor. Ejemplos de osmóforos se encuentran en las asclepiadáceas,aristoloquiáceas,aráceas, burmani6ceas y orquidiceas. Diversaspartes florales pueden diferenciarse como

Fig. 13.4.

Secciones del tejido secretor de los osmósforos de una flor de Ceropegia stapeliaefor-

mis. A , al comienzo de su actividad excretora. B. tras la emisión de perfume: células secretoras con densidad citoplasmfitica reducida, y almidón agotado en el tejido subepidérmico. (Según fotografías de Vogel. Akad. Wiss. Lit. Maim, Math.-Nat. Kl. Abh. 10, 1962.)

osmóforos y pueden tomar forma de lengüeta, cilios o cepillo. La prolongación del espiidice de las aráceas y el tejido que atrae a los insectos en las flores de las orquídeas son tambikn osmbforos.Lososmóforos pueden identificarse por tinción con rojo neutro en flores enteras colocadas en una disolución del colorante (fig. 13-3). Lososmóforos tienen un tejido secretor normalmente de varias capas en profundidad. Las emisiones de las secreciones volátiles son de poca duración y est6n asociadas con l a utilización de grandes cantidades de productos de reserva (fig. 13-4). El tejido puede ser compacto y vascularizado y puede estar atravesado por espacios intercelulares. El aceite normalmente se evapora enseguida, pero también puede presentarse en gotitas. 342

Anatomía vegetal


Hidatodos Los hidatodossonestructurasqueexpelenaguadesdeelinterior

.

.

de l a I"

AI comienzo del crecimientosecundario en pinos, porejemplo, la anchura media de los incrementosanularesprimero aumenta yluegodisminuye de una estación a la siguiente en el mismo entrenudo. Otras variaciones de diámetro que pueden presentarse estáneclipsadasporelmodelo bBsico (Duff y Nolan, 1953). Un carkcter común es el descenso del ritmo dc crecimiento en espesor con la edad del árbol (Bannan, 19606). En algunos estudios se halló que las divisioucs anticlinales multiplicativas enlacapainicial'seproducíanhaciael fin de la estación de crecimiento cuando la zona cambial tiene la mínima anchlra (Bnnnan, 1957, 1962; Evert, 1961). A través de los años estas divisiones podían ocurrir miis o menos frecuentemente en la mismaposición inicial. En Thuja los intervalos entre las sucesivas divisiones erande 1 a 8 alios, sicndoelpromedio 3,7 años, y la frecuenciaseredujoal aumentar l a edaddel hrbol(Bnnnan, 1956, 1960b). El alargamiento de las nuevas células iniciales snpcrvivientes rcsultantes de divisiones anticlinales empieza directamente despuks de las divisiones y continfia durante varios años. En Thuja este nlargamiento sigue un tipo de crecimientoconocido: es rlipido alprincipio y despuéscontinila con un ritmo decreciente. L a restriccihn de las divisiones anticlinsles a la última parte de la estación decrecimiento no es uncarácterconstante. En Picea (Bannan, 1963) estas divisiones tenían lugar a lo largodelperíododecrecimientodurantc los primeros años del crecimiento del tallo, pero quedaba limitado a l a parte final de la estaci6n en los años posteriores, cuando sc producian los círculos anuales mlis estrechos.

BIBLIOGRAFÍA BAILEY,I. W. : The cambium and its derivative tissues. 11. Size variations of cambial initials in gymnosperms and angiosperms. Amer. Jour. Bot. 7 :355-367. 1920~. 111. A reconnaisance of cytological phenomenain the cambium. Amer. J o u r . Bot. 7 :417434. 1920b. IV. The increase in girth of the cambium. Amer. Jour. Bot. 10 : 499-509. 1923. V. A reconnaissance of the vacuome inliving cells. Ztschr. f. Zellforsch. u. BAILEY,I. W.: Somemisleading terminologies in the literature of rrplant tissue culture.^ Science 98 :539. 1943. BANNAN,M. W. : The annual cycle of Fize changes in the fusiform cambial cells of Chamaecyparis and Thuja. Canad. Jour. Bot. 29 :421-437. 1951. BANNAN,M. W.: Further observations on the reduction of fusiform cambial cells in Thuja occidentalis L. Canad. Jour. Bot. 31 :M-74. 1953. B.~NN.~N, M. W. : The vascular cambium and radial growth in Thuja occidentalis L. Canad. Jour. Bot. 3 3 : 113-138. 1955. -- https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo . _, .. ,- .,. ..* . * .,

"_

r

.

P

7.

m,

delgadas (el epitema), pobre en cloroplastos y provisto de espaciosintercelulares a través de los cualesel agua sedesplaza desde las traqueidas a la epidermis (1Bm. 76, A). La epidermis presenta aberturas sobre el epitema, las cuales a menudo se presentan comoestomas incompletamente diferenciados y carentes del mecanismo de abertura y cierre (Reams, 19,53; Stevens, 1036). Cada hidatodo presenta un poro (figura 13-5, C; Primula, Aconitum, Delphinium) o mds de uno (ldm. 76, A ; umbeliferas, compuestas). En Equisetum el vascular, en vez de en su epitema se presenta a lo largo de un lado del haz extremo, y el número de poros de cada hiclatodo oscila de tres a cilv.xenta (Johnson, 1937). El epitema puede estar rodeado por células suberosas o por células provistas de bandas de Caspary (Sperlich, 1939). En algunas plarltns los hidatodos carecen de epitema y el agua se desplaza hacia el poro a t r a h .de un mesofilo ordinario. En otras, los hidatodos son bastarte complejos > sc presentanasociados con tejidosecretor (fig. 13-5, C ; Sperlich,1939). Tales hidatodospuedeninterpretarse como estructurasintermediasentre loc nectarios y los hidatodostípicos. Los hidatodospueden t a m b i h diferenciarse como tricomas secretores (Kaussmann, 1954). ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS Células secretoras

Las células secretoras esthn mis o menos bien diferenciadas de las células delparénquimafundamental y contienendiversassubstancias : bhlsamos, resinas, aceítes, taninos, mucilagos, gomas y cristales. Se denominan idioblastossecretores y difieren considerablementedelascélulasvecinasentrelas cualesseencuentrandispersos (19,. 71). Las células puedenser isodiamétricas, o m& o menos alargadas formando sacos o tubos, o ramificadas (16mina 71, C). Las células secretoras son clasificadas normalmente por su contenido, pero tal clasificación no es exacta debido a que algunas de estas células nohan sidoinvestigadasen cuantoal quimismo d e su contenido y otras contienen mezclas desubstancias (Kisser, 19,58). Uno de los tiposm& comunesde célulassecretoras lo forman las cClulas oleiferas (1Bm. 71, La excreción oleosa tiene lugar en compartimientos intracelulares esféricov que tienenunapatentemembranalimitante"posiblementeunamembranade celulosa (Kisser, 1958)- y está sujeta a la membrana celular por un pedimculo de celulosa. En talescélulasse hanobservadoun citoplasmaespumoso y carencia de núcleo (Ziegler, 1960). La membrana de la célula oleífera p e d e contener una laminilla de suberina (Weichsel, 1956). Otros ejemplos de ckhlas secretoras y listas de grupos taxonómicos se citan en Esau (1960, pigs. 163164) y Metcalfe y Chalk (1950, págs. 1346-1349). Las célulassecretorasse 344

Anatomia vegetal


encuentranentodaslaspartesdelaplanta,tantovegetativas como reproductoras. Las células cristalíferas (cap. 2) son a menudo consideradas como idioblastos secretores (Foster, 1956). Los cristales pueden encontrarse en células del parénquima que no difieren de las otras de ese tejido, pero pueden también estar considerablemente modificadas, como, por ejemplo, los litocistes de Ficus (cap. 7 ) y las células rafidiiferns con cristales (1Jm. 71, B ; Kowalewicz, 19,56). la deposiLas células formadoras de cristales pueden morir después de que ción del cristal (o cristales) ha concluido, o bien el cristal puede ser rodeado por la membrana y quedar fuera de la parteviva del protoplasto. Espacios secretores

Los espacios secretores en forma de cavidades o canales se han formado por esquizogénesis o por lisigénesis (cap. S), y a veces por ambos fenómenos combinados.Los espacios esquizogénicosestántapizadosporcélulas secretoras que componen el epitelio.Losespacios lisigénicos están rodeados por célulasmás o menosdesintegradas,cuya descomposición conducealaformación de este espacio. Los espacios secretores pueden encontrarse en cualquier parte de la planta. La separación de las células en la formación de un espacio secretor enquizogénico puede estar o no precedido de divisiones celulares. Luego, las células que dan al espacio se dividen, y, de este modo, hacen posible el agrandamiento de este espacio. Los espacios pueden ser redondeados (burseráceas, leguminosas, mirtáceas) o alargadas y canaliformes (coníferas, anacardiáceas, araliáceas, compuestas, umbeliferas). Según Kisser (1958), las excreciones e s t h compuestas de terpenos voliitiles (pitosporáceas,gutiferas,mirthceas,umbelíferas),bálsamos viscosos (coníferas,araliáceas; los conductosresiniferos de lasconíferas puedenllamarsem&apropiadamenteconductosdebálsamo, Kisser, 1958), gomorresinas (clusoideas), látex (algunas umbelíferasy cactáceas, Alismaplantago), goma o mucilago(licopodiáceas,marattiáceas,araliáceas, esterculiáceas). El copal, una resina usada en barnices, deriva de los conductos esquizogénicos de leguminosas tropicales (lloens, 1955). En lascélulasepiteliales de los canalesresiniferos de lasconíferas,las gotitas de excreci6nse encuentranenelprotoplastojunto a lamembrana que da al espacio (Kisser, 1958). Luego,dejan el protoplasto vivo y pasan a través de la membrana dentro del espacio. En algunas plantas (Lysimachia, Myrsine, Ardisiu) los materiales resinosos se excretan en espacios intercelulares ordinarios y forman una capa granular a lo largo de las membranas. En los espacios lisígenos lasexcrecionesseoriginanenlascélulasantes dc qlleéstas sedesintegren (Citrtrs, Eucnlyptrrs). La disolucibn empieza en cklulas vecinas. En Ruta gruunas cuantas células y luego se extiende a las Estructuras secretoras


345

veolens la excreción se presenta primero en células intactas, y luego comienza la disolución delas células (Kisser, 1938). Los espacios lisígenos también puedenresultar como respuestasa lesiones (Liqlridambar orientalis, Styrax benzoin). LATlCíFEROS

LOSlaticíferossoncélulas o series de célulasunidas que contienenun líquido llamado látex y forman sistemas que atraviesan distintos tejidos del cuerpo de l a planta. El término laticífero deriva de la palabra latina Zata, que significa jugo. El látex es a menudo de aspecto lechoso e incluso blanco, y por esto a veces los laticíferos son designados con el nombre de células o vasos lactiferos (Jackson, 1953). Puesto que el látex es de características físicas y químicas variables y no es necesariamente lechoso, el término menos específico de laticíferoespreferible al de lactífero. También es preferibleel empleo del término laticífero como término general (Jackson, 1953) en vez de tubos o conductoslaticíferos por s u mayorsimplicidad y másampliaaplicación. Aunque las estructuras con ltitex pueden ser células sencillas o bien series de células unidas, tanto en uno como en otro caso pueden formarse sistemas complejos de forma tubular en los que es muydifícilreconocer los límites d e las células individuales. Al laticífero de una célula puede llamársele Zaticífero simple y a la estructura derivada de la unión de varias células laticífero

compuesto. Los laticíferos pueden ser de estructura muy variada, e igual sucede con la composición del látex. El látex puede presentarse en las ci.lulas parenquimáticasordinarias, como enelguayule (Partheniumargentatum; Bonnery Galston, 1947), o bien puede estar formado en sistemas ramificados (Euphorbia) o anastomosados (Hevea) detubos.Las célulasparenquimáticasordinarias con látex y los complejos sistemas laticíferos e s t h enlazados por una serie de formas intermedias de distinto grado de especialización morfológica. Los laticiferos tambiénmuestrangradaciónconciertosidioblastosque contienen taninos (sacos taníferos de las leguminosas o de Sambucus), mucilagos, la proteínas y otroscompuestos. La situación es complicadamásaúnpor existencia de canalesesquizogénicos quecontienenlátex (Kisser, 1958). D e este modo, los laticíferos no pueden delimitarse con precisión. Se calcula que de las plantas que contienen látex hay unas 12 500 especies en unos 900 géneros (Van Die, 195.5) de dicotiledóneas y monocotiledóneas. Entre las plantas inferiores se h a informado de l a existencia de laticíferos en e] helecho RegneZZidium (Labouriau, 1952). Las plantas que contienen látex son desde pequefias plantas herbáceas anuales, como las lechetrezna (Euphor346

Anatomía vegetal


bia), hasta grandes árboles productores de caucho, como Hevea. Se presentan en todas las partes del mundo, pero los tipos arborescentes son más frecuentes en las floras tropicales.

Clasificación Atendiendo a su estructura, los laticiferos se agrupan en dos clases principales : articulados (láms. 46, A, B ; 47) y no articulados (lám. 46, C-E). Los primeros son originariamente compuestos, constan de cadenas longitudinales de células,cuyasmembranas de separaciónpuedenpermanecerintactas, perforarse o desaparecer completamente. La perforación o reabsorción de las membranas que separan las distintas ctrlulas de la cadena, da lugar al aspecto tubular de ciertos laticiferos que recuerdan los vasos del xilema. Este tipo de laticiferossedesigna a veces conelnombre de vasos laticiferos. Los no articulados se forman a partir de células individuales que mediante continuo crecimiento originan estructuras tubulares, a menudo muy ramificadas, y que no experimentan fusiones con otras células similares. Este tipo de laticíferos es Originariamente sencillo y se designa a veces con el nombre de célula laticifera. Las variaciones estructurales de los dos tipos de laticíferos permiten establecerlascorrespondientessubdivisiones. Algunos de los laticiferosarticulados constan de largas cadenas celulares o tubos compuestos, no conectados lateralmente unos conotros;otroslaticiferosformananastomosislaterales contubos o cadenassimilares,combinándose enunaestructuradeforma reticular. Estas dos formas de laticiferos pueden designarse como laticiferos articulados no anastomosados (fig. 13-6) y laticiferos articulados anastomosados (Km. 47), respectivamente. Los laticiferos no articulados tambikn varían en cuanto al grado de complejidad. Algunos formantuboslargos más o menosrectos;otrosseramifican reiteradamente, de forma que cada célula origina un vasto sistema de para estosdostipos deestructurasson: tubos. Los nombresapropiados laticiferos no articulados no ramificudos y laticiferos no articulados ramificados (Em. 39, A-C), respectivamente. Ejemplos de los distintostipos de laticiferos pueden hallarseenlas siguientesfamilias y gkneros. Articuladosanastomosados : compuestas, tribu cicoriáceas (Cichorium, Luctuca, Scorzonera, Sonchus,Taraxacum,Tragopogon) ; campanuláceas, incluyendo las lobelioideas; caricáceas (Carica papaya); papaveráceas (Papaver, Argemone); euforbiáceas (Hevea, Manihot). Articulados no anastomosados : convolvuláceas (Ipomoea, Convolvulus, Dichondra); papaveráceas (Chelidonium); sapotáceas (Achras sapota); liliáceas (Allium); musl’lceas (Musa). No articulados ramificados : euforbiáceas (Euphorbia); asclepiadáceas (Asclepias, Cryptostegia); apocináceas (Nerium oleander); mo-



347

r6ceas (Ficus, Broussonetia, Afaclura). No articulados 110 ramificados : apocin6ceas (Vinca); urtichceas (Urtica); moráceas (Cunnubis). Los ejemplos antesindicadosmuestran queeltipode laticifer0 no es constante e11 unadeterminadafamilia. En laseuforbiáceas, por ejemplo, Euphorbia tienelaticiferos no articulados,mientras que Heveu tienelaticíferosarticulados.Determinadas asclepiadkeaspareceque desarrollandos y las tipos de laticiferos, articulado y no articulado, enlamismaplanta, cblulas parerquimliticas que esthn situadascerca de los elementosarticu-

haz vascular articulación

lacticiferos

hoz vascular

B Fig. 13-6. Laticiferos articulados de Allium sativurn en secciones transversal (A) y tangencia1 (B) de lashojas. A, parénquimaenempalizadadebajode la epidermis. Los laticiferos se encuentran en la tercera capa delmesofilo y no se hallan en contacto con los haces vasculares. B, los laticiferos aparecencomo tuboscontinuosexcepto en los lugares donde es visiblela membrana terminal(articulación)entre célulassuperpuestas. La membrana terminal no está perforada. (Ambosdibujos ~ 7 9 . 1 (Efectuados a partir de microfotografías de L. K. Mann.)

348

Anatomía vegetal


lados, adquieren algunas de las características de las células laticiferas (Schaffstein, 1932). Los estudios comparativos sobre laticiferos son escasos, y la posible significación filogenética de sus variaciones no está todavía aclarada. Sin embargo, a veces, elestudiocomparativo de los laticíferoscorrespondientes a individuos de la misma familia o de familias muy afines, sugiere la existencia de posibles series de especialización creciente. Por ejemplo, en las aroideas (De Bary, 1884) ciertas especies carecen de filas longitudinalesde laticiferos u otraestructurasemejante.Otras,tienen célulascilíndricasyalargadas, sin perforaciones en sus membranasterminales y desprovistas de anastomosislaterales.Otras,todavía,tienentubos anastomosados con comunicaciones abiertas entre las series de células. Disposición similar es reconocible en las papaveráceas y en sus afines las fumari6ceas (Léger, 1895). Algunos autores consideran que las fumariáceas carecen de laticiferos(Sperlich, 1939). Sin embargo,susidioblastosparecenmostrar gradación con los laticíferos de las paraveráceas. Algunos de estos idioblastos no pueden distinguirse de las demás células parenquimáticas excepto por su peculiar contenido colorado rico en alcaloides ; otros son más grandes y se presentan aislados o formandocadenas. En las papaveráceas, filas similares de células se transforman en tubos por perforación de las membranas terminales (Chelidonium), o bien, mediante parcial o completa reabsorción de las de anastomosislaterales, los tubos membranastransversalesyeldesarrollo son unidos unos conotros (Papazjer). El contenidode estos tubosde las papaveráceas se ha interpretado comolAtex. Este látex es de apariencia lechosogranular, a veces muycolorado y ricoenalcaloides. Las crucíferas, algomásalejadasdelaspapaveráceas que las fumariáceas, también tienen idioblastos que parecen laticiferos (Sperlich, 1939). Estas células contienen el enzima mirosina. Son a menudo largas y ramificadas, pero no pueden clasificarse como laticiferos porquesucontenido no puedeserllamadopropiamente látex. Composición y estado físico

del látex

El látex es una substancia que consta de un líquido matriz con pequeñas partículas orgánicas en suspensión. El líquido matriz puede ser considerado como eljugocelular del laticifer0(Frey-Wyssling, 1935). A semejanza del jugo celular,contienediversassubstancias en solución yensuspensióncoloidal como : hidratos de carbono, ácidos orgánicos, sales alcaloides, esteroles, grasas,taninos, rnucilagos. Las partículasdispersas son generalmentehidrocarburosdelafamiliade los terpenos, como aceitesesenciales,bálsamos,. resinas, alcanfor, carotinoides y caucho (Bonner y Galston, 1947). Entre estas substancias, las resinas y particularmente el caucho, con su fórmula empírica Estructuras secretoras


349

(C5HJn, son los componentes característicos del 12itex de muchas plantas. Los

terpenos se encuentran en cantidades variables según las distintas clases de plantas, y concretamente el caucho a veces falta por completo. El látex puede contenergrancantidaddeproteína (Ficus cullosa), azúcar(compuestas) o taninos (Musa, aroideas). El llitex de algunas papaverliceas es bien couocido porsucontenidoen alcaloides (Pupaver somniferum; Fairbairn y Kapoor, 1'360) y el de Cnricu pc~puyupor l a presencia de un enzimaproteolítico, la papaína.Ellátexde las especies de Euphorbiu ha sidodescrito como rico en vitamina B, (Urschler, 1956). Los cristales de oxalatos y malatos pucdcn el lAtex. Ciertasplantascontienengranos de tambiknserabundantesen almidón en los laticiferos, a menudo junto con el enzima diastasa. Los granos de almidón delgénero Eupllorbia puedenalcanzargran tamafio y formas de gimnasta y diversas, a vecesmuypeculiares(esferoides,varillas,pesas huesos). El llitex mejorconocido es elde variasplantasproductorasdecaucho (Arreguín,1958; Whaley, 1948). El contenidoencauchovaríaampliamente en las distintas especies. D e las aproximadamente 1800 especies de dicotiledóneas que se ha comprobado contienen caucho, menos de un tercio se han empleado como productoras del mismo y sólo unas pocas suministran caucho suficientemente puro para l a explotación comercial. En fleven el caucho puede representar del 40 al 50 por 100 del llitex. Según un estudio con el microscopioelectrónico (hndrews y Dickenson, 1961), laspartículas son esfkricas (llim. 47, B) y alcanzan 0,75 ,u de dilimetro. Tienenunaestructurainterna homogénea y estánlimitadasporunacapade unos 100 X, probablemente una capa lipoproteica responsablc de la estabilidad coloidal de las, particulas. Tal como se ve con el microscopio óptico,algunaspartículasseprescntan compuestasdepequeñaspartículas menoresencerradasenunamembrana común(Southorn, 1960). Cuando el llites sale de la planta las partículas se es utilizada para l a agrupan, es decir,el 16tex secoagula.Estapropiedad separación comercial del caucho. El kítex de distintasplantas puede serclaro (Morus, Neriumoleander) o lechoso (Asclepias, Euphorbin, Ficm, Luctucu). Espardoamarillentoen Cannabis y amarillo o anaranjado en las papaverliceas. La turbulencia y el aspectolechoso del litex no depende directamente de su composición, sino que resulta de diferencias entre el índice de refracción de las partículas y el medio de dispersión. Los especialistas en plantas laticíferas han realizado la sorprendente observación de que el lBtex contiene a veces flagelados. Su presencia no determinalaaparición de signos externosenlaplanta, pero se ha sospechado reduce su vigor (Harvey y Lee, 1945). Los laticiferos liberan el ltitex cuando son cortados. El flujo del látex es un flujo de presión (Bonner y Glaston, 1947). En la planta intacta los laticí350

Anatomía vegetal


feros están turgentes y en equilibrio osmótico con las células parenquimáticas circundantes. Cuando se corta al laticífero, se establece un gradiente de turgencia y la corriente o flujo se dirige hacia el corte donde l a turgencia ha sido reducida a cero (Spencer, 1939~). Este flujo cesa finalmente y la turgencia es restablecida (Spencer, 1939~).

Citologia Se admite comúnmente que los laticiferosconservan vivo elprotoplasto, que hanalcanzado l a que el núcleopermaneceenelprotoplastodespués madurez, y el citoplasma se presenta como capa parietal, que encierra una vacuolacompuestadelátex.Estaestructura ha sidoreconocida con el microscopioelectrónico(AndrewsyDickenson, 1961). En los laticíferos 110 articulados de muchas plantas los núcleos experimentan varias divisiones, por lo que quedan plurinucleados (cenocíticos; fig.49, C ; Mahlberg, 1959~).LOS laticiferos articulados, en los cuales se establece comunicación entre las distintas cklulas, son tambikn plurinucleados, pero sólo por l a unión de los protoplastos y no por multiplicación de los núcleos (Sperlich, 1939). En los laticíferos jóvenes, el núcleo es fácilmente visible; más tarde, el látex denso d 3 culta su visibilidad (fig. 13-3, B, C). Se han dado informes de que los núcleos degeneran en los laticíferos maduros despues de la extrusión de los nuclkolos (Milanez, 1946, 1949). La demostración de la existencia de un protoplasma parietal es difícil de obtener. Al igual que en los elementos cribosos, no existe una clara demarcación entre el citoplasma y la vacuola en los laticíferos maduros (Bonner y Galston, 1947; Sperlich, 1939), y en el material seccionado el contenido sufre undesplazamientoconsiderable.SegúnMilanez (1946, 1949), laspequeñas vacuolas de los laticíferos jóvenes de Heveu y Manihot son absorbidaspor el citoplasma enlugarde fusionarseformando unagranvacuola.Taldesarrollo implica que, en los laticíferos maduros, el citoplasma esta muy hidracitoplasma. Con todo,algunosinvestitado y que el látex forma parte del gadores afirman haber observado el citoplasma encogido en el centro de los laticíferos dondeel látex ha dejado de fluir (Frey-Wyssling,1935;Moyer, 1937). A este respecto, son importantes los estudios que se han llevado a cabo en los laticíferos articulados de Carica pupaya (Moyer, 1937). En frutos mael parénquima fundamental obteduros de esta planta se quitó con cuidado ni&ndose los laticíferosaislados sin gran alteración.Situadosen agar al 1,5 por 100, permanecieron vivos por espacio de 3 a 4 días y fueron sometidos a pruebasde plasmólisis. Estaspruebas demostraron l a existencia de una capa protoplasmática que cubre la membrana (Moyer, 1937). La mayorpartede las pruebas sugieren que laspartículasdellátexse forman en los mismos laticiferos, yaenel citoplasma, yaen los plastidios Estructuras secretoras


351

(Bonner y Galston,1947; Frey-Wyssling, 1935; blilanez, 1946 y 1949). Si los laticíferos tienen una definida vacuola, debe admitirse el subsiguiente derrame de las particulas del látex en el juego vacuolar que pasa a formar parte del látex. Esta interpretación es paralela a la dada respecto a la relación entre protoplasto y substanciasmucilaginosas de los elementos cribosos (cap.12). Estructura de las membranas

Las membranas de los laticiferos son primarias, blandas y aparentemente plásticas (Milanez, 1946; Sperlich, 1939). Pueden tener el mismo espesor que las membranas de las células parenquimáticas adyacentes, o ser considerablemente másgruesas. El espesor de lasmembranasaumenta a vecescon la edad del elemento. Las membranas gruesas estlin muy hidratadas y contienen celulosa y una gran cantidad de substancias pkcticas y hemicelulosas (Moor, 1959). El espesamiento puede ser desigual, pero los campos de puntuaciones primarios son raramente observados. Se ha dicho que existen plasmodesmos 1939). entre los laticiferos y las células parenquimáticas adyacentes (Sperlich, Los estudiosultraestructuralesdelasmembranasde los laticiferos en Euphorbiusplendens revelaron unaseriede laminillas celulósicasl en tres capas con orientacionesdistintas de las microfibrillas (Moor, 1959). El crecimiento fue interpretado como de tipo múltiple aposicional, con las primeras capas extendiéndose y las microfibrillas reorientadas durante el alargamiento de las cklulas. Las microfibrillas de la última capa formada eran claramente paralelas entre sí y tenían una orientación helicada. Esta capa empezó a formarseantes dequesecompletarael crecimientoen anchuradela célula, y sus microfibrillas seagrupanformando macrofibrillas. De acuerdo con la terminología de la mayoría de los investigadores que trabajan con microscopio electrónico(cap. 3), lamembranafueinterpretada como compuestadela capaprimaria,ladetransición y lasecundaria,aunque no estabanclaramente diferenciadas. En la terminología originaria de los anatomistas del leÍí0 (cap. 3), las tres capas serían primarias debido al Crecimiento simulthneo de la membrana en grosor y en superficie. Se ha comprobado la presencia de calosa en los laticíferos. En Hevea se han hallado masas de calosa en los laticiferos situados en la base de las hojas viejas (Spencer, 1939b). Cuandotales hojas son separadasde l a planta no fluye látex desde la hoja ni desde la parte de pecíolo que permanece unido al tallo. Desarrollo de los laticiferos

Laticiferos no articulados. Los laticiferos no articulados ramificados de las euforbikeas, asclepiadáceas y apocináceas se originan durante el desarrollo 352

Anatomía vegetal


del embrión en forma de unos pocos primordios, que van creciendo después en concordancia con la planta transformándose en un sistema ramificado que penetra por toda la planta (Cameron, 1936; Mahlberg, 1961,1963; Schaffstein, 1932; Sperlich, 1939). Euphorbia y Nerium pueden ser utilizados para ejemplificar este desarrollo. Los primordios de los laticiferos se distinguen por SU grantamaño y porelcontenidorefringente;selocalizanenelplanodel embribn, que más tarde representa el nudo cotiledónico. En secciones transversales, los primordios de los laticíferos se presentan en número variable en laparteperiféricadelcilindrovascular. En algunasespecies de Euphorbia se hallan cuatro primordios; en otras ocho, dispuestos en cuatro pares; y en otras, en fin, se encuentran muchos primordios formando arcos o un círculo completo. En el embrión de Nerium se encuentran usualmente 28 primordios de laticiferos (fig. 13-7, A ; Mahlberg, 1961). Los primordios de los laticiferos desarrollan protrusiones en varias direcciones, cuyos ápices se abren camino por entre 1,;a.i células circundantes mediante crecimiento apical intrusivo (figura 13-7, B). Cuando la semilla ha alcanzadolamadurez,elembrióndispone de un sistema de tubos dispuestos de manera característica. En Euphorbia un grupo de tubosseextiendedesde el nudo cotiledóneo haciaabajosiguiendola periferia del cilindro vascular del hipocótilo. Otro grupo va hacia abajo por dertro del cGrtex generalmente cerca de su periferia. Los dos grupos de tubos terminancercadelmeristemoradicularenlabasedelejehipocotileo.Un tercer grupo se desarrollapor dentro de los cotiledones donde los tubosse ramifican a veces profusamente. Un cuarto grupo de tubos se extiende hacia arriba e interiormente desde los primordios nodales hacia el &pice del brote del epicótilo, donde los tubos forman una especie de malla circular. Las terminaciones de esta red llegan hasta la tercera o cuarta capa por debajo de l a superficie del meristemoapical. Así pues,hayterminaciones d e loslaticiferos en las inmediaciones de ambos meristemos apicales, el del brote y el de la raíz. Cuando la semilla germina y el embrión se transforma en planta, los laticiferos se acomodan a este crecimiento mediante continua penetración de los tejidosmeristemáticosformados porlaactividadde los meristemos apicnles, tanto en Euphorbia como en Nerium. Al formarse las yemas axilares o Ins raíces laterales, los laticiferos tambikn se desarrollan por dentro de ellas. La mayor parte de los investigadoresconcuerdan en que los laticiferos no articulados no se fusionan unos con otros. Esta descripción del crecimiento de los laticiferosnoarticulado no con1956) de que los cuerda con la opinión de Milanez (1959); Milanez y Neto, laticiferosnoarticuladosresultan dela fusión de células. Sin embargo, los estudios del crecimiento de laticiferos en embriones cultivados de Euplzorbia marginatn (fig. 13-7, C; Mahlberg, 1959b) y de las membranas de los laticiferos en Euphmbin splendem (hloor, 1959), como se ven con el microscopio 23



353

electrónico,demuestranclaramente el tipointrusivo de crecimiento de los laticiferos no articulados. Durante el desarrollo de los laticiferos no articulados sus n i d e o s se dividenrepetidamente,deforma quecadaextremidadencrecimientoactivo dispone de citoplasma y núcleo. Puesto que estas extremidades penetran los tejidosinmediatos al meristemaapical,laporción de tubo que queda por debajo de estas extremidades se encuentra durante algún tiempo entre tejidos en crecimiento, y presumiblemente los laticiferos se extienden en concordancia con el crecimiento de estos tejidos; de otro modo deberían romperse y obliterarse como los elementos cribosos del protofloema. Por consiguiente, puede

\

Fig. 13-7. Laticiferos no articulados de Nerium oleander. A, embrióninmaturo de 550 rnicras de largo. Laticiferos jóvenes en el nudo cotiledónico. Se encuentrana lo largo de la periferia de la regiónvasculm. Comienzode la ramificación de un laticífero en b. B. sección de 75 rnicras de anchade un embri6ninmaturo de 5 mm de largo. Los laticiferos se extienden desde el nudo hastadentro de los cotiledones y el hipocótilo. C, rama de laticífero en el mesofilo proliferado de un embrióncultivado. Se extiendea través de los espaciosintercelulares. [Según Mahlberg. A y E , Arner. Jour. Bot. 48, 1961; C. de una fotografía de Phytomorphology 9,1959.)

354

Anatomfa vegetal


considerarse que los laticiferos se alargan por sus Apices mediante crecimiento apicalintrusivo y a continuaciónseextiellden con los tejidoscircundantes por crecimiento simplástico (Moor, 1959). Si laplantaproduce tejidossecundarios, los laticiferos no articulados también crecen en ellos. En Cryptostegia, por ejemplo, el floema secundario queda penetrado por prolongaciones de los laticiferos floemáticos corticales y primarios (Artschwager, 1946). Por otra parte, la continuidad entre las ramas laticiferas en la medula y el córtex, establecida a través de las regiones interfasciculares durante el crecimiento primario, no está interrumpida, al parecer, por la actividaddelcámbiumvasculardurante el crecimientosecundario. Las partes del laticifer0localizadasenelchmbiumseextiendenporcrecimiento localizado (crecimiento intercalar) y terminan quedando incluidas en el floema y el xilema secundarios (Blaser, 1945). Es cuestión debatidasi los laticiferos son capacesdecrecer indefinidamente y, especificamente, si los tubos de las porciones más viejas de la planta conservan la capacidad de invadirtejidos(Schaffstein, 1932). Las ramas de los laticiferos que penetran dentro de la medula,el córtex y el floema primario de especies leñosas llegan a inactivarse y lnueren cuando esto ocurre en los tejidos circundantes. Sin embargo, en los tejidos vivos parecen conservar la capacidadde crecimientosulteriores. En algunosexperimentosseobservó que los laticiferos de E u p h o r b i a desde el hipocótilo penetraban en el interior debrotes adventicios que sedesarrollaron enplántulasdecapitadas. De manera similar, se ha observado el desarrollo de laticiferos dentro de raices adventicias que se formaron a consecuencia de cortes. También se ha comprobado su aparición dentro de tejidos en divisih por debajo de un callus formado en un injerto. Los estudios de la ultraestructura indican que lasregiones de los laticiferos con fases avanzadas de desarrollo de la membrana pueden dar origen a nuevas ramas laterales (Moor, 1959). Todas estas observaciones sugieren que los laticiferos deltipo no articulado ramificado, puedenser estimulados a reanudar el crecimiento, si s e ponen en contacto con un tejido en crecimiento activo. En ausencia de este tipo de tejido en su proximidad, los laticiferosalcanzanun mBximo de desarrollo y dejan de crecer definitivamente. En los tejidos meristemhticos inactivos los laticiferos también lo están (Schaffstein, 1932). Los laticiferos no articulados no ramificados presentan un tipo de crecimiento más simple que el ramificado (Schaffstein, 1932; Sperlich, 1939; Zander, 1928). Los primordios de estos laticiferos no se reconocen en el embribn, sino en el brote en desarrollo (Vinca, C a n n a b i s ) o en el brote y raíz (Eucommiu). Por debajo de los meristemos apicales se forman reiteradamente nuevos primordios, cada uno de los cuales se alarga en forma de tubo no ramificado, y simplástico. Enel medianteuna combinación de crecimientointrusivo brote, los tubos pueden alargarse unaciertamagnitudpordentrodeltallo Estructuras secretoras


355

y también pueden desviarse hacia las hojas (Vinca).Tambikn pueden formarse

laticiferos en las hojas, independientemente de los formados en el tallo (Cannabis, Eucommia). En algunas especies, los laticiferos no ramificados pueden llegar a plurinucleados durante el desarrollo.

Laticiferos urticuludos. Los laticiferosarticlllados se desarrollan en forma de extensasestructurastubulares,noporcrecimiento de célulasindividuales, sino por la adición de nuevos primordios a los ya existentes. El desarrollo de laticiferosarticulados ha sidoampliamenteanalizado en las cicori5ceas (Sperlich, 1939), pero el de Hecea y Alaniliot (euforbiliceas) parece sersimilar(Scott, 1884,1886). Los primordios de los laticiferos de las cicoriliceas son visibles enelhipocótilo y en los cotiledonesdelembrión de la semilla madura (Baranova, 1935; Scott, 1882). Estos primordios se disponen sns membranasterminalesnosufrenaltesegún serieslongitudinales,pero ración. Durante l a s primeras etapas de lagerminacihn, estas membranas terminalesserompen y lascolumnas de c&lulas se transformanen vasos. A medida que I n planta prosigue el desarrollo, estos vasos se van alargando por diferenciacihn de nllevas c P h h meristemhticas en elementos laticiferos. Portanto, los laticiferos se dcsarrollanensentidoacrópeto (es decir, en dirección al tipice) por dentro de las partes (le la planta que se va formando, prolonqíndose no sGlo por dentro del eje, sino también por las hojas y. m8s tarde, en las flores y frutos. El sentido de la diferenciacihn es, en esencia, el mismo de los laticiferos no articulados ramificados, pcroaquítienelugar mediantelacontinuatransformncihde c6lulas enelementoslaticiferos en vez delcrecimientoapicalintnlsivo. Allí ,donde los vasos quedan en contacto, parte de la membrana común se reabsorbe (lám. 46, B). Si esthn mlis apartados,lascélulasintermediasplledentransformarseenelementoslaticío bien losvasos envían feros con reabsorción de lasmembranascomunes, protuberancias laterales que se m e n conlasdelotro vaso. De esta manera se forma nna red por anastomosis de los laticífcros. tllgllnas dc l x protllbcrancias puedcnterminarenfondociegodentrodeltejido. Las cicoriáceasproducentambiénlaticiferos durante elcrecimiento secundarioenelfloemasecundario.Estedesarrollose ha seguidocon a l g h detalle en las raíces de Tragopogon (Scott, 1882), Scorzonera (Baranova, 1935) y Taraxacum (Artschwager y hlcGuire, 1943). Filas longitudinales de células derivadas de lasfusiformes iniciales del climbium setransformanentubos mediante reabsorción de las membranas terminales. Se establecen conexiones laterales "directamente o por medio de protuberancias- entre los tubos que se diferencian en el mismo plano tangential. El desarrollo de laticiferos articulados no anastomosados es parecido al de los anastomosados, excepto en que no se establecen conexione5 lateralesentre los distintostubos (fig. 13-8, B-H ; Karling, 1929). 356

Anatomía vegetal


En injertos efectuados con Hevea (Bonner >- Galston, 194'7) y Taruxucum (Prokofiev, 19451, el establecimiento de conexiones entre el sistema laticífero del patr6n y el del injerto se puso de manifiesto por el paso del litex de un miembro al otro. Ambos géneros tienen laticiferos articulados anastomosados, y l a interconexión de laticiferos a través del injerto es probable consecuencia los laticiferos de unirse con elcmentos similares. de la notable capacidad de

Fig. 13-8. Laticíferos articulados. A , sección transversal a través de

una escama de Allium cepa, memmostrando epidermis con estoma, unas cuantas células del mesofilo y un laticífero con la brana terminalvista de cara, enlacual pueden observarse campos de puntuaciones primarias. B-H, desarrollo de un laticífero en Achras sapota, en secciones longitudinales (B. C, E-HJ y transversal [ D l . B. una filavertical de células laticiferas jóvenes (desde la flecha hacia arriba)con C , la fila de células se ha convertidoenparte de las membranas terminalestodavíaintactas. un vaso laticíferopordisoluciónparcial de las membranas terminales. Restos de estas membranas terminales señalan el sitiodelasarticulacionesentre los miembrosdellaticífero. E-H. etapas enlaperforación de una membrana terminal:primero se hincha [E) y después se rompe (F-HI. [A, x300: 6-H, adaptado de Karling, Amer. Jour. Bot. 16. 1929.)



357

Distribución en la planta Generalmente los laticiferos estlin distribuidospor todalaplanta (figura 13-9, B), peroa veces quedan mlis o menos limitados a ciertostejidos (De Bary,1884;Sperlich, 1939). En muchos Casos los laticiferosestán asociados al floema (fig. 13-9, A, y lám. 46, A). Se dispone de mucha bibliografía relativa a la distribución de los laticiferos en las partes aéreas de la planta, pero tambikn se encuentral laticiferos en l a s raíces (lAm. 47, C).

Laticiferos no articulados. En el g h e r o Euphorbia los tubosprincipales de los laticiferos no articulados ramificados se localizan, por lo regular, en la parte externa del cilindro vascular. Desde aquí, las ramas se extienden hasta el córtex y a veces tambii.11 hasta la medula, desarrolllindose a través de las Las ramas Areas interfasciculares. Las ramas corticales alcanzan la epidermis. menores son m8s estrechas que los tubos principales y sus últimas ramificaciones terminanenfondociego. En algunasapocináceas,asclepiadáceas y moráceas, los laticiferossepresentan por lo generaldispersos pordistintos tejidos, incluyendo el vascular. En otras, los tubos principales atraviesan solamente la medula y forman ramas en los nudos, algunas de las cuales penetran en el parénquima por encima de la inserción foliar (laguna foliar) y entran en l a hoja. Loslaticiferos no articulados ramlficados seencuentrancomúnmenteen lashojas, dondesiguen los hacesvasculares,se ramifican porel mesofilo y alcanzan a menudo la epidermis. En algunas euforbiáceas y en Ficus los laticíferosseintroducenpor entrc las células epidérmicas,alcanzan l a cutícula e inclusocontinúanporla superficie de la epidermis por debajo de la cutícula (Sperlich, 1939; Vreede, 1949). Los laticiferos no articulados no ramificados de Vinca y Cannabis se encuentran en el floema primario, pero faltan en los tejidos secundarios (Schaffstein, 1932; Zander, 1928). Laticíferos articulados. Los laticiferosarticuladospresentandiversasdistribuciones con frecuencia asociadas al floema. En el cuerpo primario de las cicoriáceas, los laticiferos se encuentran en la periferia del floema (lám. 46, A) y dentro del mismo. En las especies con floema interno, los laticiferos est& asociadostambién a estetejido (fig. 13-9, A). Los laticiferosinternos y externos están en relación a travks de las Areas interfasciculares. La distribución de los laticiferos en el cuerpo secundario de las cicoriáceas puede ponerse de manifiesto mediante el estudiode Taraxacumkok-saghyz, especieutilizada y McGuire, 1943; comercialmente por contener mucho caucho (Artschwager Krotkov, 1945). Los laticiferos están dentro del floema secundario. Este tejido series de capasconcéntricas se desarrolla a partir del cámbium, que forma de células parenquimáticas que alternan con otras capas que contienen tubos 358

Anatomía vegetal


cribosos y los laticiferos. Las dos clases de capasalternanradialmenteentre sí. Radios deparénquima atraviesaneltejidoendirecciónradial. Los tuboscribosos,lascélulasacompañantes,algunascélulasparenquimáticas y los laticíferos se combinanformandohacesanastomosadosenforma de red (lám. 47, C). Dentro de la red los tubos cribosos y los laticíferos no están en Los laticíferos conexión, sino ímicamente con elementosdesupropiaclase. correspondientes a una zona de crecimiento, raramente se unen a los de otra.

Nerium Lactuca scariola

oleander

Fig. 13-9. Distribución de los laticiferos en las secciones transversales de tallos. En A los laticíferossonarticulados y están asociados con el floema interno y externo: en B son noarticuel xilerna. (Ambos dibujos, lados y se encuentran dispersosportodoslostejidos,incluyendo X 13.)

En las hojas, los laticíferos articulados de las cicoriáceas acompañan a los hacesvasculares,ramificándosemás o menosprofusamenteporel mesofilo y alcanzando l a epidermis. Los pelosepidérmicos de los involucros florales de las eicoriáceas están en conexión directa con los laticíferos por rotura de las membranas de separación, y, a consecuencia de ello, el látex sale ficil1939). mente a través de los pelos cuando se rompen (Sperlich, En otras familias, los laticíferos articulados se disponen de manera similar a lascicoriáceas. Sin embargo,encaricáceas los laticíferos se hallan no sólo en el floema, sino también en el xilema (De Bary, 1884). El sistema latide caucho, cífero que hace de Hevea (euforbiácea) un destacado productor es el sistema secundario que se desarrolla en el floema secundario (fig. 13-10). Los laticíferos de Papaver somniferum se encuentran en 'el floema y se deEstructuras secretoras


359

sarrollan particularmente bien en el mesocarp0 al cabo d e unas dos semanas despues de l a caída de los pétalos (Fairbairn y Kapoor, 1960). En un momento las clipsulas se recolectan para l a estraccih comercial del opio. En lasmonocotiledóneas, los laticiferos de Jlustr cstlin asociados J los tejidosvasculares y sepresentantambiknen l a corteza(Skutch, 1932). En Allium los laticiferos est611 completamente separados dcl tcjidovascular; se dispoaen cerca de la superficie abaxial de las hojas o escamas (fig. 18-6, A), entre la segunda y tercera capas del parhquima. TierLen id forma de cadenas longitudina!es de c6lulas, dispuestasparalelamente en las partessuperiores de los 6rganos foliares y convergentes en s u s bases. 1,as ci-lrd;ts qtte forman los laticiferos compuestos son aqIIí muy alxgadas (fig. 13-6, B ) . Las ~ r ~ r ~ i l b r a !x;s tcrminn!es 110 e s t h pcrforatlxs perotienen Breascon pulltuacioliespri~ r a r i a s(fig. IJ-6, A). Aunque los laticíferos de Allium fueron incluidov entre los :IO iiIiaStoino~;;ilos, formall en realidad algurlas interconesiones e11 i n s baj<:c dc l a s hojas escamas.

Fig. 13-10. Bloquediagramade la corteza de Heveabrasiliensis,con ladistribución de los laticiferos articulados en el floemasecundario. Capas contuboscribosos y célulasparenquimáticas asociadas alternan con otras donde los laticiferos se diferencian(ennegro densoen eldibujo). Radios parenquirnáticosdelfloemasecundarioatraviesan el tejido en sentidoradial. En lasseccionestangenciales los laticiferos deuna determinada zonade crecimiento están intercomunicados entre si formando una especie de retículo. Las esclereidasseencuentran en lapartedel fioema donde lostubos cribosos y los laticiferos son inactivos. (Adaptadode Vischer, Nsturf. Geselb. in Basel. Verhandl. 35, 1923.)

360

Anaturnia vegetar


Posible función

Los laticíferosfueronobjeto de estudios intensivos desdeelprimer momento que los investigadores se preocuparon de las cuestiones de anatomía vegetal(De Bary, 1884;Sperlich, 1939). Debido a su distribución porel y a su contenido líquido a menudo lechoso que mana cuerpo de la planta fkilmente cuando se corta la planta, los laticiferos fueron comparados, por los primeros bothnicos, con el sistema circulatorio de los animales. LOSlaticíferos fueron designados wasos de jugo vital)) y se les supuso la misma función que l a que tienen los vasos sanguíneos de los animales. Posteriormente se comprobó su relacióncon los elementosvasculares,particularmente conlos tubos cribosos. Más tardeaún,fueron consideradoselementosmorfolbgicamente distintos de los tubos cribosos, perorelacionados con estructuras secretoras. Distintas interpretaciones sobre la función de los laticiferos han ido apareciendo a medida que tambikn cambiaban las interpretaciones sobre la naturaleza morfolbgica. Hoy en día no sedispone aún de información snficiente para determinar el papel definitivo que juegan los laticiferos en la vida de la planta (Bonner y Galston, 1947; Whaley, 1948). Una de las opiniones más extendidas ha sido la de que los laticiferos esthn relacionados con la conducción de alimentos. Una prueba de tal supuesto se vio en la gran proporción de substancias alimenticias de su contenido y su distribución por el cuerpo de la planta. Sin embargo, el movimiento de tales materiales dentro de los laticiferosno ha podido ser observado ni comprobado, dejando aparte el desplazamiento local y espasmódico de substancias. También se ha descritoa los laticíferos como elementos dereserva de substancias alimenticias. Los resultados de los experimentos llevados a cabo con estepropósito son contradictorios,peroindicangeneralmente que las substancias alimenticias que se encuentran en el llitex no son fbcilmente movilizadas cuando la planta se halla desprovista de medios para formar hidratos de carbono. Puesto que el látex absorbe fbcilmente el agua de los tejidos adyacentes, se h a pensado que podría intervenir en la regulación del contenido acuífero de laplanta. Asimismo se hadicho que seríaunagentedetransportede oxígeno, o un elemento que l a plantautilizaría como proteccióncontra los animales. La interpretaciónmásaceptadaacercadelpapel de los laticíferos es l a deque constituyenunsistemaexcretor. Los laticíferosacumulanmuchas substancias ordinariamente reconocidas como de excreción, las cuales se haLOS llan con más abundanciaenel 16tex que lassubstanciasalimenticias. terpenos(entre ellos el cauchoy la resina),parecenserproductosnofuncionales del metabolismocelular,particularmente de los tejidos jóvenes en crecimiento.Unavezdepositados enlas célulasnose hacomprobadoque Estructuras secretoras


361

los terpenos sean de nuevo utilizados por la planta (Bencdict, 1949; Bonner y Galston, 1947). Los terpenos muy polimerizados, como el caucho, son incapaces de pasar a traves de lasmembranascelulares y permanecenenlas cklulas donde se formaron.Parece significativo, portanto, que la formación deterpenosde elevado peso molecular por determinadas plantas coincida con la presencia de laticiferosenlas mismas, los cuales parecen estar adaptados a servir de depósito para este tipo de substancia de excreción. La resina, por otro lado, se encuentra cou frecuencia excretada dentro de espacios intercelulares especializados "los conductos resiniferos-, o bienapareceenla superficie de l a planta por mcdio de tricomas excretores. En las compuestas, algunos grupos tienen sistemas laticiferos,otros poseen conductos resiniferos, pero los dostipos de estructurasnunca se encuentranjuntos(Frey-Wyssling, 1935). Así, pareceque los laticiferosseacomodan meior alacategoríadeestructuras excretoras. Al mismo tiempo, la variedad de substancias que se cncuentranenellátex y lasvariaciones de s u composición enlasdistintas plantassugierenlaposibilidad deque los laticiferos tengan m6s de una función. UIBLIOGKAFIA AGTHE, C.: Ober die physiologische Herkunft desPflanzennektars. Schweiz. Bot. Geseil. Ber. 61 :240-274. 1951. ANDREWS, E. H., y P. B. DICKENSON: Preliminary electron microscope observations o n the ultra-structure of the latex vessel and its contents in young tissues of Heoea brmiliensis. Natl. Rubber Res. Conf. Proc. 1961 :756-765. 19f31. ARREGUíN, B. : Rubber and latex. Handb. der Pflanze?lpllysiol. 10 : 223-248. 1958. ARTSCHWAGER,E. : Contribution to the morphology and anatomy of Cryptostegia (Cryptostegia grandiflora). V.S. Dept. Agric. Tech. Bul. 915. 1946. ARTSCHWAGER, E., y R. C. MCGUIRE: Contribution to the morphology and anatomy of the Russian dandelion (Taraxacumkok-saghyz). U S . Dept. Agric. Tech. Bul. 843. .1943. BANCHER, E., y J. HOLZL: Uber die Driisenhaare von Solunum ttrberosum Sorte aSieglindeo. Protoplasma 50 :356-369. 1959. BARANOVA, E. A. : Ontogenez mlechnoisystemytau-sagyza(Scorzonera tau-saghyz Lipsch. (Scorzonera tau-saghyz et Bosse). [Ontogeniadel sistemalaticífero deltau-saghyz Lipsch. et Bosse).] Bot. Zhur. SSSR 20 :600-616. 1935. BENEDICT,H. M.: A furtherstudy on the nonutilization o f rubber as a food reserve by guayule. Bot. Gaz. 111:36-43. 1949. BLASER,H. W.: Anatomy of Cryptostegia grandiflora withspecial referenceto the latex. Amer. Jour. Bot. 32 : 135-141. 1945. BONNER, J., y A. W. GALSTON:The physiology and biochemistry of rubber formation in plants. Bot. Reu. 13 : 543-596. 1947. BIIOWN,W. H. : The bearing of nectaries on the phylogeny of flowering plants. Amer. Phil. Soc. Proc. 79: 549-595. 1938. CAMERON, D.: Aninvestigation of the latex systemsin Euphorbia marginatu, withparticular attention to the distribution of latex in the embryo. Bot. Soc. Edinb. Trans. and Proc. 32(I) : 187-194. 1936. 362

Anatomia vegetal


CARLQUIST, S . : Structureand ontogeny of glandulartrichomes of Madinae (Compositae). Amer.Jour.Bot. 45:675-682. 1958. CARLQUIST, S . : The leaf of Calycadenia and itsglandularappendages. Amer.Jour. Bot. 46 :70-80. 1 9 5 9 ~ . CARLQUIST, S . : Glandularstructures of Holocarpha and theirontogeny. Amer.Jour.Bot. 46 :300-308. 1959b. DAVIES,P. A. : Structure and function of the mature glands on the petals of Frosera caroline&. Kentucky Acad. Sci. Trans. 13 :228-234. 1952. DE BARY,A. : Comparative anatomy of the vegetntioe organs of the phanerogams and ferns. Oxford,ClarendonPress,1884. ESAU,K.: Anatomy of seed plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1960. FAHN, A.: On the structure of floral nectaries. Bot. Gaz. 113 :464-470. 1952. FAHN,A.: The topography of the nectary in the flower and its phylogenetic trend. Phytomorphology 3 :424-426. 1953. FAIRBAIRN, J. W., y L. D. KAPOOR: The laticiferous vessels of Papaver somniferum L. Planta Med. 8 : 49-61. 1960. FELDBERG, W.: The mechanism of the sting of common nettle. Brit. Sci. News 3:75-77. 1950. FOSTER, A. S . : Plantidioblasts:remarkable examples of cell specialization. Protoplasma 46: 184-193. 1956. FREI, E. : Die Innervierung der floralen Nektarien dikotyler Pflanzenfamilien. Schweiz. Bot. Gesell. Ber. 65 :60-114. 1955. FREY-WYSSLING, A. : Die Stoffawscheidung der hijheren Pflanzen. Monograpphien aus d e n Vol. 32. Berlín, Ju!ius Gesamtgebietder Physiologie derPflanzenundderTiere. Springer.1935. FREY-WYSSL~G, A., y E. H~USERMANN:Deutungder gestaltlosenNektarien. Schweiz. Bot. Gesell. Ber. 70 : 150-162. 1960. HAAGEN-Sm,A. J. : The lower terpenes. Handb.derPflanzenphysiol. 10 :52-90. 1958. HARVEY, R. B., y S. B. LEE: Flagellates of laticiferous plants. Plant Physiol. 18 :633-655. 1943. H~LSBRUCH, h4. : Strobulierende Drüsenkopfchen bei Atropa Belladonna L. Flora 150-572599. 1961. IVANOFF, S. S. : Guttation injuries of plants. Bot. Rev. 29 :202-229. 1962. JACKSON, B. D.: A glossary of botanic terms. 4." ed. Nueva York, Hafner Publishing Co. 1953. JOHNSON, M. A. : Hydathodes in the genus Equisetum. Bot. Gaz. 98 :598-608. 1937. KARLING,J. S. : The laticiferous system of Achras zapota L. A m . Jour. Bot. 16 :803-824. 1929. KAUSSMANN, B. : Die Trichomhydathoden von Muehlenbeckiaplatyclados Meissn. Uniu. Restock W ~ SZtschr. . 3 :231-236. 1954. KISSER, J.: Die Ausscheidung von atherischen81en und Harzen. Handb.derPflanzenphysiol. 10 :91-131. 1958. KOWALEWICZ,R.: Zur Kenntnis von Epilobium und Oenothera. 1. iiber die Raphidenschlauche. Planta 47 :501-509. 1956. KRAMER,P. J.: Absorption of water by plants. Bot. Reu. 11: 310-355. 1945. KROTKOV, G. A. : A review of literature on Taraxacum kok-saghyz Rod. Bot. Reo. 11:417461. 1945. LABOURIAU, L. G. : On the latex of Regnellidum {sic) diphyllum Lindm. Phyton. 2 :57-74. 1952. LÉGEFI, L. J. : Recherches sur l'appareil végétatif des Papavéracées. (PapavérawSes et Fumariacées D. C.) Soc. Linn. de Normandie, Mém. 18 : 193-624. 1895. Estructuras secretoras


363

MAHLBERG, P. C . : Karyokinesis in the non-articulated laticifers of Nerium oleander L. Phytomorphobgy 9 : 110-118. 1959a. MAHLBERG,P. G . : Development of the non-articulatelaticiferinproliferated embryos of 9 : 156-1962. 195917. Euphorbia marginata Pursh. Pl~ytomorphologt~ MAHLBERG,P. G . : Embryogeny and histogenesis in Nerium oleander. 11. Origin and development of the non-articulated laticifer. A n w . Jour. Bot. 48 : 90-99. 1961. MAHLBERG,P. G.: Development of non-‘articulated laticiferinseedling axis of Nerium oleander. Bot. Gas. 124 :224-231. 1963. ~ ~ E T C A L F EC. , H., y L. CIILK: Anatomy of the dicotyledons. Vol. 2. Oxford,Clarendon Press. 1950. ~ I I L A N E Z , F. R . : Notapréviascibre os laticiferos de H a e a brasiliensis. Arqu. do Serv. Florestal 2 :39-65. 1946. MILANEZ,F. R . : Segunda notascibre os laticiferos. Lilloa 1 6 : 193-211. 1949. MILANEZ,F. R. : Contribuqh ao conhecimentoanatamico de Cqpto.rtegia grandiflora. I. EmbriHo. Rodrigukaia 21-29, :347-396. 1959. MILANEZ,F. R., y H. M. NETO: Origem dos laticiferos do embriiío de Euphorbia pulcllerrima, Willd. Rodrigzrésia 18-19 :351-395. 1956. MOENS,P.: Lesformationssécrktricesdescopalierscongolais. Btudeanatomique, histologique et histogénétique. Cellule 57 :33-64. 1955. XIOOR, H. : Platin Kohle-Abdruck-Technik angewandt auf FeinbauderMilchrohren. Jour. Ultrastruct. Res. 2 :293-422. 1959. ~ ~ ~ O R IO T .Z:, Obersicht üherTerpenoidc. Hrrtrb. der PflanzenphtJsiol. 10: 24-51. 1558. X ~ ~ O Y E RL. , S.: Recent advances in the physiology of latex. Bot. Rev. 3 :522-544. 1937. OKIMOTO, XI. C. : Anatomy and histology of the pineapple inflorescence and fruit. Bot. Gas. 110 :217-231. 1948. PEDERSEN, M. W., C. \V. LEFEVRE y H. H. WIEBE: -4bsorption of C’4-labeled sucroseby alfalfa nectaries. Science 127 :758-759. 1958. PROKOFIEV, A. A. : On the synthesis of rubber in plants - filling of laticiferous vessels with foreign latex. Acad. Sci. U R S S , Compt. Rend. (Dokladt~)48 :520-523. 1945. REAMS,W. hl., Jr. : The occurrence and ontogeny of hydathodes in Ilygrophila ~ O Z ~ J Y ~ J ~ ~ I M I T. Anders. S e w Phytol. 52 :8-13. 1953. SCIIAFFSTEIS,C . : Untersuchungenan ungegliedertcwXlilchrohren. Bot. Centbl. Beihefte 49: 197-220. 1932.

SCHSEPF,E. : Zur Feinstruktur der Drüsen von Drosophyllum Iwsitanicunl. Planta 54 : G i l 674. 1960. SCHNEPF,E.: Zur Cytologie ~undI’hysiologiepflanzlicher Drüsen. 1.a Partc. Uber dell Fangschleinl der lnsektivoren. Flora 153 : 1-22. 1‘363. SCOTT,D. H. : The development of articulated laticiferons vessels. Quart. Jour. Micros. Sci. 22 : 136-153. 1882. S c o n , D. H.: On the laticiferoustissue of Alutd1ot Gluziocii (the Ccar6 rublxx). Qrurrt. Jour. LMicros. Sci. 24 : 194-204. 1884. SCOTT,D. €1.: Onthe occurrence of al-ticulateci laticiferous vessels i n Hecen. Linn. Soc. London, Jour., Bot. 21 :566-573. 1686. SHUEL,R. W. : Influence of reproductive organs on secretion of sugars in Bowers of Streptosolen jamesonii, Miers. Plant Physiol. 36 :265-271. 1961. SKUTCH,A. F. : Anatomy of the axis of the banana. Bot. Gaz. 93 : 233-258. 1932. SOUTHORN, W. A4. : Complex particles in Heretr latex. Xature 188 : 165-166. 1960. SPENCER,H. J . : The effect o f puncturingindividual latex tubes of EuphorbiaWuZfenii. Ann. Bot. 3 : 227-229. 1939a. SPENCER, H. J . : On the nature of thc blocking of the laticiferous system at the leaf-base of Heceu brasiliensis. Ann. Bot. 3 :231-235. 1939b. 364

Anatomía vegetal


SPENCER, H. J.: Latex outflow and wateruptakeinthe leaf of Ficus elastica. A m . Bot. 3 :237-241. 1939~. SPERLICH,A. : Das trophische Parenchym. B. Exkretionsgewebe. En : K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenanatomie. Vol. 4. Fasc. 38. 1939. STAHL,E. : Untersuchungen an den Drüsenhaaren der Schafgarbe (Achillea milkfoliunz L.) Ztschr. f .Bot. 41 : 123-146. 1953. STAIIL,E.: Wber Vorgange in den Driisenhaaren der Schafgal-be. ZtschT. f . Bot. 45 : 297-315. 1957. STEYENS,A. B. P.:The structure and development of hydathodes of Cdtlaa pdustTis L. New Phytol. 55 :339-345. 1956. TRAPP, I.: NeuereUntersuchungeniiberdcnBauund TLtigkeit der PflanzlichenDriisenhaare. Oberhess. Gesell. f . Nut. u. lieilk. Giessen, Ber. Naturw. Abt. 24: 180-205. 1949. URSCHLER, I. : Untersuchungen mit dem Phycomyces-Test. Protoplasma 46 :794-797. 1956. VAN DIE, J. : A comparative study of the particle fractions from Apocynaceae latices. Ann. Bogorienses 2 :1-124. 1955. VOGEL,S..: Duftdriisen im Dienste der Bestiiubung. Uber Bau und Funktion der Osmophoren. Akad. der Wiss. u. Lit. Mainz, MatldVat. K l . Abhancll. 10 :60-763. 1962. VREEDE,M. C. : Topography of the laticiferous system inthe genus Ficus. Jard.Bot. Buitenzorg Ann. 51 :125-149. 1949. WEICEISEL,G.:NatürlicheLagerstatten iitherischer Ole. E n : E. Gildermeister and Fr. Hoffmann. Die ütherischen Ole. Vol. 1. 4.8 ed. Berlín, Akademie-Verlag. 1956. WHALEY, W. G. : Rubber-the primary sources for American production. Econ. Bot. 2 :198216. 1948. ZANDER, A.: Uber Verlauf und Enstehung der Milchrohrendes Hanfes (Cannabis sativa). Flora 23 : 191-218. 1928. ZIEGLER,A.: Zur Anatomie und Protoplasmatik der Olidioblasten von Houttwynia cordatu. Protoplama 51 :539-562. 1960.



365

14 La peridermis

CONCEPTO La peridermis es un tejido protector de

origen secundario. Reemplaza a l a epidermis. Ida formacibn de peridermis es un fenómeno común en los tallos y raíces de las dicotiledóneas y gimnospermas que aumentan en grosor por crecimiento secundario. Estructuralmente, l a peridermis consta de tres partes: el feldgeno, O cámbium suberoso, el meristem0 que produce la peridermis; el súber, normalmente llamado corcho, producido por el felógeno hacia el csterior; y la felodermis, tejido parecido al parénquima corticalyconstituido por c 6 h h derivadas del felógeno hacia el interior de l a planta. El término peridermis y los demis referidos a sus componentes derivan del griego felo, que significa corcho; geno, que signgca producir; dermis, piel, y peri, alrcdedor. El términoperidermisdebedistinguirseclaramentedelvocablo cortcscc, empleado vulgarmente (cap. le). Corteza se aplica más comúnmente a todos los tejidos que quedan por fuera del crimbium vascular del eje, tanto en el período de crecimiento primario como en el secundario. También se usa mlis específicamente para designar el tejido que se acumula en la superficie del eje de la planta como resultado de la actividad del felógeno. A medida que a l peridemis se desarrolla, separa, por medio de capas de células suberosas, cierta cantidad de tejidos primarios y secundarios de los demás tejidos vivos subyacentes. Las capas de tejido así separadas mueren. En significación más restringida, el término ([corteza)) corresponde a estos tejidos muertos junto con las capas de súber. El empleo del término en su sentido más amplio, es decir, refiriéndose a todos los tejidos exteriores al climbium vascular, resulta a menudo muy conveniente. Cuando así se hace,el súber y los tejidosaislados del eje por éI pueden ser designados con el nombre de ((corteza externan. El vocablotécnico parala cortezaexterna es elde Titidomu (De Bary, 1884), palabraquederiva del griego y significa arruga, refiriéndose al aspecto de a l corteza externa cuando consta de capas de súber que alternan con capas de tejido por 61 separadas. l a epidermis cuando el eje crece en diámetro y se destruye

366

Anatomía vegetal


La estructura y desarrollo delaperidermisse conoce mejor en el tallo que en la raíz. Por consiguiente, la mayor parte de las características de la peridermis consignadas en este capítulo corresponden al tallo, a menos que se refieran específicamente a la raíz. Algunos datos adicionales relativos a la peridermis radical se encuentran en el capítulo 17. LOCALlZACldN

Laperidermissepresenta de maneracaracterísticaen la superficie de aquellas partesdel vegetal queposeen crecimientosecundarioenespesor, continuo y pronunciado. Las raíces, los tallos y sus ramificaciones en las gimnospermas y dicotiledóneas leñosas suministran los mejores ejemplos. En las dicotiledóneas herbáceas, la peridermis se encuentra a veces limitada a las partesmásviejas del tallo o raíz. Las monocotiledóneasraramenteformanun tejidoprotectorcomparable alaperidermis de lasdicotiledóneas. Los órganos foliares no forman súber ordinariamente ; las escamas de las yemas de invierno de algunasgimnospermas y dicotiledóneasconstituyen unaexcepción. En los tallos de lascriptógamasvascularesactuales,enlascualeses normal la falta de crecimiento secundario, no se forma peridermis incluso en y parte del córtex lasespecies que eventualmente desprenden la epidermis (Ogura, 1938). En los tallos subterráneos de algunas criptógamas vasculares, la epidermis o las capas corticalesexternas se suberifican. En los tallos de las plantas leñosas la formaci6n de la peridermis puede retrasarse considerablemente si se compara con la aparición del crecimiento secundario en los tejidos vasculares, o puede no presentarse nunca a pesar del notorio aumento en espesor del tallo. En estos casos los tejidos que quedan por fuera del cámbium vascular, incluyendo la epidermis, se acomodan al crecimiento del eje en circunferencia mediante división y crecimiento celular(especies de Viscum, Menispermum,Ilex, Acer, Citrus, Laurus, Eucalyptus, Acacia). La peridermis se diferencia en las superficies del vegetal que quedan al descubierto después de la abscisión de partes de la planta, tales como hojas o ramas(cap. 16). Elsúber seformaconfrecuenciaalrededor de tejidos y también por debajo muertos o enfermos,dentrodelcuerpodelaplanta de la superficie de las heridas (peridermis o súber de las heridas; lám. 67). CARACTERíSTICAS

DE

SUS COMPONENTES

En contraste con lo que sucede con el cámhium vascular, el felógeno es de estructura relativamente simple, pues está compuesto por un solo tipo de La peridermis


361

c6lulas. Las cklulas felogbnicas son rectangulares vistas en sección transversal y algo aplanadas radialmente. En sección longitudinal p t ~ ( d ( mser rcctangulares O algo irregulares. Sus protoplastos son vacuolados en grado variable y pueden contener taninos y cloroplastos. Las células delsitbcr son aproximadamentedeformaprismhtica,amenudo algoalargadas C I I scntido paralc.lo al cjc longitudinaldeltallo, y con 10s dihmctros radiales algo m2is cortos que los tangenciales. A1gma.s cleterminaciones de la forma de las células del silbcr demostraron que, al igual que las c6lulas p:uenquimtiticas, la forma bhsica c1.s cl tetradecacdro, con un promedio de 13,59 caras por c61ula (Lier, 1952). Por lo general se disponen de manera compacta, sin espacios intercelulares, y en las filas radiales, mostrando claramente que se han originado a partir de un meristem0 que se divide tnngencialmente (láms. 48, C, D, y 65, A). El súber debe sus característicasprotectoras a la presencia de suberina en sus membranas. Las células del súber pucden empezar a depositar subesu tamaííocompleto(Bowen,1963; De Bary, 1884; rinaantesdealcanzar Sifton, 1945), y claramente despu6s de haberse engrosado (hlader, 1954). La suberina se presenta como una laminilla diferenciada depositada sobre la primitiva membrana de celulosa como unacostra(lám. 48, E ; Sitte, 1955). Al microscopio electrónico aparece estratificada, probablemente debido a la alternancia de cera y suberina (fig. 14-1; Falk y El-Hadidi, 1961). La cera origina la doble refracción de la laminilla de suberina (blader, 1958). En corchos de membrana gruesa, la celulosa adicional es añadida hacia el lumen de la chlula, es decir, en el interior de la Ihmina de suberina. La parte celulósica de lamembranapuedeestar lignificada. Lasmembranasno esthn punteadas, pero con el micrcscopio electrónico se han visto poros plasmodiismicos (Sitte, 1955). Algunas piantas contienen dentro del tejido suberoso células sin suberina, aunque parecen célulassuberosas.Estascélulasnosuberificadassedenomiy distribuci6n nan feloides, y se encuentran dentro del súber en proporción variables(Miihldorf,1925; Mylius, 1913;Pfeiffer, 1928). Feloides esclerificados se hallan en el felema de algunas plantas. La composición del felema 1962). Las puedetener valor para l a identificación delvegetal(Bamber, membranas de las céllllas suberosas pueden ser de color castaiio o amarillo, o tambi6npuedenpermanecerincoloras, si biendichascaracterísticas son independientes de la suberificación. Frecuentementeel color delas c6lulas suberosas dependedela presencia de compuestostaníferos y resinosos coloreados. Después de su diferenciación, las células suberosas carecen de protoplasto y su cavidadest5 llena deaire o de lassubstanciasorgánicasde color antes indicadas. El tipo de súberutilizado como tapones es de membranasdelgadas y tiene las cavidades celularesllenas de aire. Esuntejido el6stico y compresible; es impermeable al agua y resistente al :weite. La su368

Anatomía vegetal


berina está formada por Bcidos grasos no saturados y, por eso, es algo permeable; la cera es sobre todo responsable de la impermeabilidad (Sitte, 1957). Como la suberina es resistente a los enzimas, puede hallarsecorchoen los fósiles (Sen, 1961). Debido a que tiene sus lúmenes llenos de aire, el corcho es ligero y aislante térmico (Cooke, 1948).

cel 2

. cel I Im

PO

ce

su

Fig. 14-1. Interpretación de laestructura de la membrana suberizada de una célula suberosa; I), que La membrana está formada por: 1) una IAmina media (/m); 2) una capa exterior(cel contienecelulosa(líneas negras); 3) una capa suberínica (S], en la que las capas de suberina (su) alternanconlaminillasdecera (ce]; 4) una capa exterior, que contienecelulosa (cel 21. Las líneas en ce indicanlaorientaci6ndelasmoléculasde cera. Los presuntosporos plasmoel corcho maduro. (Sitte, Protoplasma 54, 1962.) désmicos (PO] estánocluidosen

Las células de la felodermis parecen células corticales por su contenido y por l a estructura de sus membranas. Su forma es parecida a la de las células ft,log&nicas.Se distinguen de las células corticales por su disposición radial, consecuencia de las divisiones tangenciales del felógeno. Una peridermis de tipo especial, la polidermis, se halla en raíces y tallos subterráneos de hipericáceas, mirtáceas, onagriceas y rosliceas (Luhan, 1955; Mylius, 1913;Nelson y Wilhelm, 1957). Contiene células suberificadas y no suberificadas "estas últimas intervienen en el almacenamiento de alimentosen capasalternativas.Lascapas suberitkadas tienen una solacélulade espesor; l a no suberizada, varias células. La polidermis puede tener 20 o más 24

l a peridermis


369

capas de espesor total. Sblo las capas más exteriores están muertas; las demás contienenprotoplastos vivos, incluyendo las célulassuberificadas. LUGAR DE ORIGENDEL

FELÓGENO

Al considerar el origen del meristem0 formador de l a peridermis, es nccesario distinguir entre l a primera peridermis (lárn. 49, C, y 65) y las subsiguientes,lascualesseformanpordebajo de la primera y l a reemplazan a medida que el eje aumenta en circunferencia (fig. 14-2 y 16m. 49, D ) . En los tallos el felógeno de la primera peridermis puede iniciarse a diferentes profundidades fuera del chmbium vascular (Metcalfe y Clark, 1950). En la mayoría de los tallos, el primerfelógeno se origina en l a capasubepidkrmica (fig. 14-3,C ; lám. 48, A, B). En determinados casos las mismas cklulas epidkrmicas dan lugar al felógeno (ej., Werium oleander, Pyrus). A veces sólo una parte del felógeno se forma en l a epidermis, mientras el resto se origina en las capas subepidérmicas (fig. 14-3, A). En algunos tallos el desarrollo de l a peridermis tiene lugar en la segunda o tercera capa corticales (Robinia pseudacacia, Gleditschiatriacanthos, y otras leguminosas; especies de Aristolochia, P i m s y Lurix). En otros casos todavía, estc tejido se origina cerca de la región vascular o directamente cerca del floema (cariofilhceas, cupresoideas, ericáceas, Berberis, Camellia, Punica, Vitis; lhms. 49, A, B, 54). Si a l a primera peridermissiguen otras, éstas se vanformando "pero raramente en cada estación- en las capas cada vez más profundas del córtex o del floema. La formación desúberpuedeproducirsedentrodel xilema (silberintersilar; Moss y Gorham, 1953) y estar asociada con anomalías del crecimiento sccundnrio (cap. 1.5; Metcalfe y Chalk, 1950).

I floema activo

A

I

Fig. 14-2. Ritidoma y su localización respecto de los tejidos vasculares. Secciones transversal (A) y longitudinal (51 deuna partedel tallo. En este ejemplo, el ritidorna secompone de peridermis y de floemasecundarioinactivo. 370

Anatomía vegetal


La peridermis superficial se inicia, por lo general, paralelamente a l a superficie del tallo. Sin embargo, si el tallo es de contorno anguloso o arrugado, la peridermis se forma por debajo de los ángulos o arrugas a mayor profundidad que en los demás sitios. D e esta manera las partes más prominentes del tallo son separadas quedando así su contorno menos irregular. La peridermis inicialformadaencapas más profundas se disponetambiénalrededor del perímetro del eje. Las capasperidérmicassubsiguientespresentandosmanerastípicasde formarse. Las que acompañan a una peridermis inicial profunda repiten generalmente la disposición de l a peridermis primera, es decir, rodean completamente a l eje (Vitis). Por el contrario, las capas peridérmicas que siguen a la peridermis inicial de tipo superficial, se originan por lo regular según capas discontinuas localizadas en diferentes partes del perímetro del eje. Las capas tienen forma de conchas o escamas curvadas hacia el exterior, y las sucesivas capas más profundas están en transgresión con las más perifbricas (fig. 14-2). El crecimiento secundario de los tejidos vasculares y la formación de la peridermis, son fenómenos comunes en .las raíces de las dicotiledóneas y de las coníferas. En l a mayoría de estas raíces, la primera peridermis se origina profundamente en el eje, es decir, en el periciclo (láms. 87 y 88). Las raíces de algunas dicotiledóneas con crecimiento secundario de corta duración, forman solamente una peridermis superficial (cap. 17). Al igual que en los tallos, t a m b i h pueden producirse en la raíz sucesivas capas perid6rmicas a mayor profundidad. INICIACIóN Y ACTIVIDADDEL

FELÓGENO

L a s células de la epidermis, colénquima o parknquima que dan lugar a la peridermis son células vivas, y su paso a células felogénicas es simplemente una expresión de su capacidad de reanudar su capacidad meristemática bajo condiciones apropiadas. Estas células no se distinguen por lo general de las célulasvecinas. A veces,sinembargo,lacapasubepidérmicadondesuele originarseelfelógenoesmorfológicamentedistinta de lascélulascorticales adyacentes por el hecho de noformarespesamientoscolenquimáticosy de que consta de células de tamaño uniforme ordenadas de modo compacto. El felógeno se inicia mediante divisiones periclinales (Km. 48, A). Usualcambios citológicos como preparación para estas mente no seobservan primeras divisiones. Si las células correspondientes tienen almidón y taninos, éstos desaparecen gradualmente en las sucesivas divisiones. L a primera divida lugar a doscélulas aparentesiónpericlinal deunadeterminadacélula mente similares. Generalmente, la más interna de estas células no se divide más y es entoncesconsideradacomocélulafelodkrmica,mientras que l a La peridermis


371

n

W

372

Anatomia vegetal


externa actúa como celula felogénica y sc divide (fig. 13-3, C). La c&lula externa de las dos que resultan en la segunda divisih se transforma en la primera célula suberosa, mientras que la interna sigue siendo meristemlitica y continúa dividiéndose. A veces, la primera división da lugar a una célula suberosa y a una c é h h felogénica. Aunque la mayoría de las divisiones sucesivas son periclinales, ocasionalmente se presentan divisiones anticlinales en el felógeno que aumentan el número de filas radiales de c6luias suberosas y permite que la peridermis se acomode al crecimiento del eje en circunferencia (fig. 14-3, B). Laactividadmeristemática que inicia la formación dela peridermisse presenta por todo el perímetro del eje o bien en Breas localizadas. En este illtimo caso, las primeras divisiones dan lugar, por lo general, a la formación de lenticelas (véase más adelante). Desde los bordes de estas estructuras, Ins divisiones- se extienden después alrededor del tallo. El número de divisiones que da lugar a las células suberosas exccde generalmente al que resulta en la formación de las felodérmicas (fig. 14-3, B. D). A l g ~ ~ n aplantas s carecen de felodermis;enotras,estetejidotieneuna profundidad 'de una a tres células. El númerode célulasfelodérmicas en la misma capa de la peridermis cambiaa medida que el tallo envejece. En Tilia, por ejemplo, la felodermis puede tener la profundidad de una célula en el primer año, dos en el segundo y tres o cuatro más tarde. Las capas de peridermis formadas debajo de la primera en los años subsiguientes contienen la misma felodermis o menos. El número de células suberosas de una fila radial producidas durante un año varía desde dos a veinte según las especies. Si laperidermisinicial de un tallo se conserva durante muchos años, las capas externas del súber snelen agrietarse y caer, de forma que sobre el tallo se mantiene aproximadamente el mismo espesor de súber. Sin embargo, en aIgunos tallos el súber se acumr~la en gran cantidad sobre la superficie (Quercus srrber, Aristolochia, Iám. 55, C). La peridermis inicial, que es pronto substituida por otras m6s profundas, Y tambiénlasmismasperidermissubsiguientes,producenusualmentepocas capas de súber. Por lo general, el súber es delgado en las raíces. Las condicionesambientalesdelsueloprovocanlarápidadestrucciónydesprendimiento de Ins capa? snberosas m6s externas. MOMENTO EN QUE SE ORIGINA EL FELÓGENO

El tiempo de aparición de la primera peridermis y las subsiguientes varía entre en los distintosgrupos taxonómicos, en las distintasespecies,incluso 10s individuos de una misma especie (De Bary, 1884; Douliot, 1889; Moller, 1882; Sanio, 1860). Tambidnviene influido porcondicionesambientales. La mayor parte de las dicotileclheas y gimnospcrmas desarrollan a l pe-

la

peridermis


373

ridermis inicial -o sea superficial o más profunda- durante el primer año, generalmente después de terminar el alargamiento primario (De B a y , 1884). Esta peridermis temprana se forma, por lo general, alrededor de todo el tallo. Si la peridermis aparece mds tarde en la vida del eje considerado, las divisiones iniciales tienen lugar en Areas localizadas y de allí se extienden lenaños antes dequela tamentealrededordeltallo,pudiendopasarvarios peridermis forme una capa continua en una 'determinada porción del tallo. La peridermis superficial primerapuedeconservarsetodalavida o durantemuchos años (especies de Fagus, Abies,Carpinus, Quercus). En estos casos, las células felogénicas experimentan periódicamente divisiones anticlinales que aumentan el perímetro del meristem0 y de la peridermis resultante. La peridermis inicial que se forme en partes más profundas del eje puede también persistir durante largo tiempo (Ribes, Berberis, Punica). Sin embargo, lo mis frecuente es que la primera peridermis, lo mismo si es superficial que profunda, sea pronto substituida por las peridermis subsiguientes en regiones del eje cada vez más profundas. Las enfermedades y otros agentes externos puedenperturbar las característicasnormales de desarrollo, ya retardando s u aparición, ya acelerindola, o bien induciendo la formación de peridermis superficiales (Kauffert, 1937). La capacidad de la planta de producir felógeno en las capas másprofundascuandoseseparalaperidermissuperficial,se aprovechaparalaobtenci6nindustrialdelcorcho a partirdelalcornoque (Metcalfe, 1947). El primer corcho superficial se separadel felógeno. El tejido que queda a l descubierto se seca hasta una profundidad aproximada de 3 mm. Por debajo de la capa seca se forma un nuevo felógeno que produce rdpidarnentegran cantidad de corcho y de mejor calidad que el primero. ASPECTOS FISIOLóGICOS DE LAFORMACIóN

DEL SÚBER

Se han estudiado los aspectos fisiológicos de la formación de la perider-

mis, especialmente con referencia a los procesos de curación de heridas. Pero

la formación dme peridermis debajo de las heridas, o en la cicatriz que queda después de l a caída de l a hoja, o en los tallos y raíces que crecen en espesor (Bloch, 1941; Priestley y Swingle, sigue l a mismasecuenciafundamental 1929). La superficie quequeda aldescubierto esrecubiertaporcutina y suberina, lo cual creacondicionesinternasfavorables para l a aparición de la actividad meristemitica necesaria para la formación del súber. Este proceso derecubrimiento con substancias grasas requiera ciertascondiciones externas, principalmente la presencia de humedad y aireación suficientes. Su Tamausencia lo inhibe, impidiendo indirectamente la formación del súber. bi&nla h11111ed21dexcesiva impidelamaduracióndelsúber,talcomoseha 374

Anatomía vegetal


comprobado en l a patata que se desarrolla en terrenos demasiado húmedos (Mylius, 1913). La humedad puede suprimir la suberificación e inducir en SU 111garla formación de callus (Kiister, 1925). En estudios de curación de heridas en tubérculos de patata y enraíces d e batata,se halló quela suberificación estáprecedidadeunaacumulación de substanciasfenólicas, particularmente ácidoclorogénico (Johnson y Schaal,1957;McClure, 1960), fenómenoevidentementecorrelacionado con la suberificación. Se sospecha también que la lignificación está asociada con l a curación de las heridas (McClure, 1960). La importancia de la suberificacibn y el desarrollo de la peridermis como protección de lasheridascontrainfecciones producidaspororganismosde l a descomposición ha sidodemostrada enexperimentosen los que la curación de lasheridas fue retardada o inhibida por tratamiento químico (Audia y otros, 1962). MORFOLOGíA DE LA PERlDERMlS Y DEL RlTlDOMA Las característicasexternas de los ejes provistos deperidermis es muy variable.Estasvariaciones dependenparcialmente de laforma como crece la peridermis y en parte también de l a cantidad y naturaleza del tejido que la peridermis separa del eje. Si la planta sólo tiene peridermis superficial, se separa una cantidad relativamente pequeña de tejido primario, que afecta, ya a toda la epidermis o sólo a una parte de l a misma, ya una o doscapas corticales. Cuandoeste tejido se desprende, el súber queda al descubierto. En este caso debe considerarse que el tallo no posee ritidoma. Si el súber es delgado, tiene la superficie lisa (Iám. 28, A); pero siesgrueso, l a superficie sepresentaagrietada (liim. 35, C). El súber macizo muestra generalmente capas sucesivas que parecenrepresentarincrementosanuales. En algunasdicotiledóneas (Ulmus sp.), los tallosproducenuntipo de sírber alado, así llamado por el hendimiendo longitudinal simétrico del súber Eormando bandas que seproyectan como alas desdelasuperfkiedel tallo (Smithson, 1954). Otro tipo de súber alado es resultado de una intensa actividad localizada del felógeno considerablemente anterior a la formación de peridermis en otro lugar (Euonymus alatus; Bowen, 1963). Las peridermis más profundas separan cantidades mayores de los tejidos originados del tallo y forman usualmente un ritidoma. En algunos ritidomas s l células parenquimáticas y las suberosas blandas; otros conpredominana tienen grandes cantidades de fibras derivadas generalmente del floema. L a s cortezas fibrosas formanunmodeloreticularalhendirse (Fraxinus, Tiliu); las quecarecen de fibras se disgreganenfragmentosescamiformes (Acer pseudoplutunns, Pinus; Holdheide, 1951). La manera como se originan las

La peridermis


375

sucesivascapas delaperidermis influye directamenteenlascaracterísticas a manera (le esdel ritidoma. Si las peridermis subsiguientes se superponen camas (fig. 14-2), los tejidosexternosseseparansegúnunidades afines a l a s capas de la peridermis y la corteza externa que resulta se designa como corteza escamosa (Pinus, Pyrus). Si por el contrario, el felógeno se desarrolla alrededor de todo el tallo, se forma una corteza anular que se caracteriza por laseparación de cilindroshuecos (anillos) de tejido. Estetipo de cortezn externa es frecuente en las plantas en las cuales l a primera epidermis se forma encapasprofundasdelejeylasperidermissubsiguientes se disponenmás O menos concéntricamente respecto de la primera (cupresheas, Lonicera, Clematis, Vitis). Una corteza escamosa, pero de escamas muy grandes (Platanus), puede considerarse como tipo intermedio entre las cortezas escamosa y anlllar. Lamanerasegúnlacual los tejidosmuertosseseparandeltalloviene también influida por l a naturaleza de la peridermis (De Bary, 1884; \fiihldorf, 1925; Pfeiffer, 1928). En algunas plantas la separación tiene Illgar a través de las células suberosas de membranas delgadas. En Platanus y Arbutus, por ejemplo, el tejido muerto se separa de la peridermis en forma de escanlas delgadas grandes a partir de la capa externa del súber provisto de membranas delgadas, mientras que el tejido suberoso de membranas gruesas subyacente permanece sobre el tallo y tiene superficie lisa. El súber de membranas gruesas se desprende del tallo con las nuevas escamas formadas en el período subsiguiente. El desprendimiento de la cortsza externa tiene lugar a veces por medio de l a rotura verificada en las células no suberificadas de memlxanas delgadas del súber (feloides), o bien dentro de las células parenquimáticas de las partes del tallo que han quedado aisladas por el desarrollo de l a peridermis(Chattaway,1953;Pfeiffer, 1928). En muchas plantas las c6lulas peridérmicas muestran considerable cohesión y las sucesivas capas de ritidoma están fuertemente unidas entre sí. La cortezaexterna es entoncesgruesa, con grietasexternasmás o menosprofundas, y se va desgastando gradualmente. Ejemplos de árboles con este tipo de corteza externa son la Sequoia sempervirens (Isenberg, 1943) y ciertas especies de Quercus, Betula, Salix, Robinia (lám. 49, C , D). El tipoopuesto de corteza, la pococompactay fibrosa, sepresentaen ciertasespecie de Eucalyptus (Chattaway, 1955). Esta textura resulta de la dilatación del parénquima del floema axial, cuyas células pueden agrandarse hastahacersemuchas veces mayor que su tamaño original. El pari.nqui:na se dilata luego que es separado del tejido subyacente por la peridermis "probablemente antes de que ésta tenga súber- y da lugar a la amplia separación de los haces de fibras característico de estas cortezas.

376

Anatomia veye:al


TEJIDOS PROTECTORES DE LASMONOCOTlLEDdNEAS

Las monocotiledóneas raramente forman el tipo de peridermis que hemos consignado para las dicotiledóneas (Philipp, 1923; Solereder y Meyer, 1928). E n muchos casos la epidermis permanece intacta, alcanzando a veces extraordinariadureza (Calamus). Puededarseuna modificación delparénquima fundamental en tejido protector mediante la suberificación (especies de Livistonia, T y p h a , Phoenix, gramíneas) o el engrosamiento y esclerificación de las endetermimembranas (Washingtoniafdifera). Talescambiossepresentan nados puntos y se extienden hacia el interior. Antes de la suberificación puede presentarse alguna división celular. En lasmonocotiledóneas con acusadocrecimientosecundario se forma un tipo especial de tejido protector mediante reiteradas divisiones de las células parenquimliticas y subsiguiente suberificación de las células resultantes. Las divisiones son periclinales y serepitenvarias veces en la célulasderivadas de la misma célula, formando series lineales de cuatro a ocho células. Estascélulassediferencianencélulassuberosas,mientras que lascélulas parenquimáticas m5s profundas experimentan divisiones y suberifkación similares. Así pues,elsúberseorigina sin la formación de una capa inicial, o felógeno, y se designa con el nombre de sziber estratificado debido a que las filas lineares de célulasformanbandastangencialesenlasseccionestransversales. Como la formación de súber progresa hacia el interior, las células no suberificadas pueden quedar incluidas entre las del súber. De este modo se forma un tejido a d o g o al ritidoma de las dicotiledóneas (Dracaena, Cordy-

line, Yucca).

LENTICELAS

Laslenticelas son porciones dela peridermisestructuralmentediferenciadas, que secaracterizanporunaordenacióncelularrelativamente floja. L a presencia de espacios intercelulares en el tejido de las lenticelas y la continuidad de estos espacios con los del interior del tallo ha determinado que, a semejanza de los estomas, se haya relacionado las lenticelas con el intery raíces,perohay cambio de gases. Se encuentrangeneralmenteentallos excepciones como los tallosprovistos de unaperidermis que rodea completamente el tallo (especies de Vitis, Lonicera, Tecoma, Clematis, Rubus). El nombre de lenticelas se debe a la forma lenticular que presentan generalmente. Vistas de frente parecen masas lenticulares de células sueltas, que l a superficieatravés de una fisura sobresalengeneralmenteporencimade enlaperidermis.Segúnlaorientación de la fisura sedistinguenlenticelas transversales y longitudinales. El tamaíío de las lenticelas varía desde estrucLa peridermis


377

turas difícilmente visibles a simple vista, hasta las de 1 cm 0 más de longitud. Laslenticelasgrandesalcanzannotabletamaño con el tiempo, debido a que aumentan conjuntamente con el tallo (Betula, Abies pectinata, Tamarix indica, Plunus aoium). En algunas plantas las lenticelas no aumentan, pero sedividenenlenticelasmás pequeñaspordiferenciacihdelaperidermis ordinaria dentro de las lenticelas iniciales (Pyrus malus, Rlzamnus frangula). En otros casos, por último, no varían perceptiblemente de forma ni tamaño (Quercus suber, Fraxinus excelsior, Ailanthus). En las peridermis iniciadas en la capa subepidkrmica, las primeras lenticelas se forman generalmente debajo d e los estomas. Pueden aparecer antes de que el tallo termine s u crecimientoprimario y antes de que se inicie la peridermis, o bien la peridermis y las lenticelas se forman simultáneamente al terminar el crecimiento primario. Las células parenquimáticas que se encuentran alrededor d e la cámara subestomática se dividen según varios planos;la clorofila desaparece,formtindose un tejidoincoloro.Lasdivisiones se suceden cada vez m5s profundas en el par4nqnima cortical, segím orientación periclinal; de esta manera se constituye un meristem0 que es el felógeno de la lenticela. Las células que resultan de las divisiones iniciales del parénquima situado debajo de los estomas y las que produce hacia fuera el felógeno de las lenticelas constituyen las células complementarias (células que complementanlaperidermis) o células de relleno (Wutz, 1955). A medida que el tejido complementario aumenta en cantidad, va rompiendo la epidermis y sobresale por encima de la superficie. Las células que quedan al descubierto mueren, y si se desprenden, son reemplazadas por otras que se desarrollan a partir del felógeno. Mediante divisiones que producen cklulas haciaelinterior, el felógenosituadodebajo de laslenticelas produce algo El de felodermis,generalmente mlis quedebajo delsitber(Devaux,1900). felógeno de laslenticelasestáencompletacontinuidadconelformado en cualquier otra parte del tallo.Puesto que el número de cklulas producidas en la región lenticelar es grande, en las regiones donde se ha formado sitber la lenticela sobresale por encima de la superficie de l a peridermis y tambi6n se proyecta hacia el interior (lám. 69, B). Solamente en las plantas provistas de sílber en cantidades masivas pueden las lenticelas quedar por debajo de la superficie del corcho (especies de Ulmus, Liquidambar, Quercus). Algunas lenticelas se forman independientemente de 'los estomas, ya sea al mismo tiempo que las estomáticas, ya algo más tarde. En algunos casos, la perilas lenticelas pueden formarse durante cierto tiempo en la parte de dermis que produce súber. En estos casos el felógeno deja d e producir súber y formar células complementarias, las cuales se abren camino por entre las células de la capa de súber. Las lenticelas formadas en la peridermis inicial pero profunda, así como las formadas en todas las peridermis subsiguientes, son independientes de los estomas. En cllanto a s u distribución por el tallo, 378

Anatomia vegetal


las lenticelas de lasdicotiledóneas pueden acomodarseregularmentea 10s radios vasculares (Wetmore, 1955). En las cortezas que se separan en forma d e escamas, las lenticelas se desarrollan sobre la superficie de la peridermis 'que queda de nuevo al descubierto (Platanus, Pyrus). Si la corteza es adherente y agrietada, como en Robinia y Prunus domestica, las lenticelas se presentan en el fondo de las estrías. Si el tejido suberoso es masivo, las lenticelas se continúan a través de todo el espesor del tejido, característica que puede observarse fácilmente en el corcho empleado comercialmente (Quercus suber), en el cual,laslenticelas son visibles como líneas d e polvo pardnsco en las secciones radiales y transversales. Los tejidos de relleno se distinguen en diferentes grados del tejido suberos0 (Wutz, 1955). En las gimnospermas, las células de relleno están suberificadas y, por ello, se parecen a las células del súber, menos en que pueden y estar alargadas radialmente y en que entener las paredes más delgadas cierranespaciosintercelularesentreellas. Enlasdicotiledóneas pueden distinguirsetrestipos de lenticelas. En el primero (Liriodendron, Magnolia, Populus, Pyrus), las células de relleno están suberificadas. El tejido, aunque tiene espacios aéreos, es bastante compacto y puede presentar una alternancia anual de tejido menos compactoy de paredes delgadas con otro más compacto y de paredes gruesas. En elsegundotipo (Fraxirzus, Quercws, Snmbucus, Tilin), a nnn masa de tejido suelto no suberificado lesucedeal final de laestación una compacta capadecierre formada por células suberificadas. En el tercer tipo (Betula, Fagus, Prunus, Robinia), cadaaño variosestratosanchos,sueltos y no suberificadosalternan y suberificados, que regularmenteconotrosestratosestrechos,compactos constituyen las capas de cierre en el sentido de que mantienen unido el tejido no compacto. Las capas de cierre son rotas sucesivamente por el nuevo crecimiento desde elfelógeno.

BIBLIOGRAFÍA AUDIA,\V. V., M. L. SMITH, Jr., y C. C. CRAFT:Effects of isopropyl N-(3-chlorophenil) cnrbamateon suberin,periderm,anddecaydevelopment by Katahdinpotato slices. Bot. GUZ.123 :255-258. 1962. R. K.: The anatomy of the barks of Leptospemoideae. Austral. Jour. Bot. 10 : 25BAMBER, 54. 1962. BLOCH, R.: Wound healing in higher plants. Bot. Rev. 7 : 110-146. 1941. BOWEN,W. R.: Originanddevelopment of winged cork in Euonymus alatus. Bot. Gaz. 124: 256-261. 1963. COOKE, G. B. : Corkandcork products. Econ. Bot. 2 :393-402. 1948. CHATTAWAY, M. M. : The anatomy of bark. I. The genus Eucalyptus. Austral. Jour. Bot. 1 : 402-433. 1953. V.Eucalyptus species with stringybark. Austral. Jour. Bot. 3 : 165169. 1955. La peridermis


379

DE BARY,A . : Comparaticeanatomy of the cegetatice organs of phanerogams and ferns. Oxford, Clarendon Press. 1884. D ~ ~ . 4 u x€1.: , Recherches sur les lenticelles. Alln. des Sci. Nut., Bot. Ser 8. 1.7 : 1-3440. 1900. Dour.ror, 11.: Recherches sur le ptridermc. Ann. des Sci. Nat.Bot. Ser. 7. 10 :37.5-31)3. 1889. F\I.K,H., y hl. Y. EL-HADITX: Der Fein1)an der Sn1,erinschichtenvcrkorktcr Zell\\-;intlc. Ztrclw. f. S a t u r f . 1 G b : 134-137. 1961. HOLDHEIDE, W. : Anatomie mitteleuropaischer Geholzrinden. E n : N. Frer~nd.I-londhrch der Mikroskopie in der Teclznik. Vol. 5. Parte 1 : 195-367. 1951. ISENRERG, I. H.: The anatomy of redwood bark. Mudroiio 7 :S5-91. 1943. JOHNSOX, G., y L. 4 . SCH-~AL:Accumulation of phenolicsubstancesand ascorl)ic acid i n potatotuber tissnc npon injnry andtheir possible role intlisensercsistancc. Amcr.. Potato Jour. 34 :200-209. 1957. ~ U F F E R T F.: , Factors influencing the formation of periderm in aspen. Anlcr.. Jour. H o f . 24: 24-30. 1937. KUSTER, E. : Pathologische Pflunzenu~ratomic.3." ed. Jerla, Gusiav Fischer.1925. L r ~ n ,F. G. : A comparison of the three-dimensionnl shapes o h cork cambium and cork cells in the stem of Pelargonium hortorum Bailey. Torre!/ Rot. C l d 1 7 3 ~ 2 . 79: 312-328; 371-379. 1952. L I E R , F. G. : The origin and development of cork cam1,illm cells in the stem o f Pclorgoniunl hortmum. Amer. Jour. Bot. 42 :929-9.36. 1935. LUIIAN,M. : DasAbschlussgewebe der \Vurzeln unserer Alpenpflanzen. Dcrlt. Rot. C e $ d ( . Bm. 68:87-92. 1955. h,fADER, H. : Untersuchungen an Korkmembranen. Planta 43 : 163-181. 1% l. >lnDEn, H.: Kork. Handb.derPflanzenphysiol. 10 :282-299. 1958. MCCLURE,T.T.: Chlorogenic acid accumdation and wound healing in swet,t potato roots. Amer. Jour. Bot. 47 :277-280. 1960. METCALF, W. : The cork oak tree in California. Econ. Bot. 1:26-46. 1947. METCALF, C. R., y L. CHALK:Anatomy of the dicotyledons. 2 vols. Oxford, Clarcntlon Press. 1950. MoLLEn, J.: Anatomie der Bnumri,rtlen. Berlín. Jnlius Springer. 1882. MOSS, E. H., y A. L. G O I I T ~ I V Interxylary : cork and fission of sten,,, and roots. Pltytomorphology 3 : 285-294. 1953. MÜHLDOIIF, A . : Uher den Ablosungsmotlus der Callen von ihren Wirtspflanzen nelxt einer kritischen üborsicht über die ?'rcr~nungserscheinu~lgenim Pflanzc:lreiche. Bot. Ccntbl. Beihefte 42 :1-110. 1925. ~ ~ Y L I U SG. , : Das Polyderm. EinevrrgleichendeUntersuchlnlg i i h tlic, ph!,siologischm Schejden : Polydelm, Peridel-m nnd Endodermis. Biblioth.Bot. 18(79):1-119. 1913. NELSON, P. E., y S. WILHELM : Some aspects of the strawl)crry root. E-lilgnrdia 26 : 631-642. 1957. OGURA,Y. : Anatomie der Vegetationsorgane der Pteridophyten. En : I(. Linsbaucr. Elantlbuch der Pflanzenunatomie. Vol. 7. Fasc. 36. 1938. PFEIWEJ~, H. : Diepfianzlichrn Trmnungsgenebe. En : 6. Linsbauer. IIantlbrtcl~ der Pflanzenunatomie. Vol. 5. Fasc. 22. 1928. PHILIPP,M. : Uber die verkorkten Abschlussgewebe der Monckotylen. Biblitrtlc. Bot. 23(92) : 1-28.1923. I'RISTLICY,J. €I., y C . F. S\VINGLE : Vegetativepropagation from the st.uldpoint o f p l a l l t anatomy. U S . Dept. Agric. Tech. Buz. 151. 1929. S.4S10, C. : Verglcichende Untersnchungen Über den Bau und die Entwickclrnrg des Kol!,t,,. Jnhrb. f . Wirs. Bot. 2 39-108. 1860. 380

Anatomía vegetal


SEN, J.: The nature of cork in ancient buried wood with special reference to normal presentday representatives. Riu. Ital. Paleontol. e Stratigraf. 67 :77-88. 1961. SIFTON,H. B. : Air-space tissue in plants. Bot. Reu. 11:108-143. 1945. SITIE, P. : Der Feinbau verkorkter Zellwande. Mikroskopie (Wien) 10 : 178-200. 1955. SITTE, P . : Der Feinbau der Kork-Zellwande. En : E. Treiber. Die Chemie der Zellwund. Berlín,Springer-Verlag. 1957. SMITHSON,E. : Development of winged cork in Ulnlus S llolluldica Mill. Lee& Philos. and Lit. Soc., Sci. Sec., Proc. G :221-220. 1954. SOLEREDER, H., y F. J. MEYER:Systematische Anatomie der Monokotyledonen. Cap. 111. Berlin, GebrüderBorntraeger. 1928. WUTZ, A. : Anatomische Untersuchungen iiber System und periodische Veriinderungen der Lenticellen. Bot. Sfudien. Núm. 4 :43-72. 1955. ZEEUW,C . DE: Influence of exposure on the time of deep cork formation in three northeastern tree?. N.Y. State Col. Forestry, Syracuse Unic., B u / . 56. 1941.

La peridermis


381

15 El tallo

CONCEPTO

Según el concepto morfológico formal, el cuerpo vegetativo del esporOfito de las plantas vasculares se divide en tallo, hoja y raíz; Como ya se discutiG enelcapítuloprimero,esta clasificación respondeauncriteriodeconveniencia, toda vez que la planta constituye de hecho una unidad en cuanto a l desarrollo, evolución yestructura se refiere. El límiteentretallo y hoja es particularmentedudoso, y porestoalgunosautoresprefierenincluirel tallo y sus apéndices, o sea las hojas, bajo el más amplio concepto de brote (Arber,1950;Foster, 1949). Launidad intrínsecadelbrote ha sidoreconocidadesdehace mucho tiempo, pero elvalor morfológico de l a hoja y deltalloy sus relaciones mutuas ha sidointerpretadodemuydiversasmaneras.Lasteoríasque se han propuesto para explicar la estructura básica del brote aparecen en numerosos trabajos(Cuénod,1951;Eames,1936;Emberger,1952;Schoute, 1931; y citas en Arber, 1950). Consignemos brevemente que para interpretar lanaturalezamorfológicadelbrotesehanutilizadotresconceptosprincide pales: 1)El tallo y la hoja son unidades discretas y esenciales del cuerpo la planta. 2) El broteconsta de unidades de crecimiento -fitones,filomas, etcétera- cada de las cuales comprende la hoja y la porción de tallo subyacente. 3) El eje es un órgano fundamental y la hoja es su modihación diferenciada en el decurso de la filogenia. Dejando aparte los méritos de las distintas teorías, es evidente que todas han servido para poner de manifiesto laintimarelaciónentreambaspartesdelbrote. El reconocimiento de esta unidad es esencial para la comprensión de la estructura primaria del tallo. ORIGEN DEL TALLO

El tallo, como parteintegrantedelbrote,seorganizadurante el desarrollo del embrión (cap. 20). La diferenciación de la organización caracterís382

Anatomia vegefal


ticadelembrióntienelugar de maneragradual y varía, como esnatural, entre los distintosgrupos de plantas. Elembrióncompletamentedesarrollado consta, por lo general, de un eje, el e@ ruiz-hipocdtib, que lleva, en el extremo superior, uno o más cotiledones y el primordio del brote y, en el extremoinferior,elprimordiodelaraíz cubierto por la caliptra (fig. 1-1).El primordio de la raíz y el del brote, pueden no ser mlis que meristemos (meradicula, ristemos apicales), o pueden presentarse como raíz embrionaria, la en el extremo inferior del hipocótilo y como brote embrionario por encima de la inserción de los cotiledones (aparentemente en posición lateral respecto al cotiledón Único en las monocotiledóneas ; cap. 20). El brote embrionario consta de un eje con entrenudos no alargados y uno o más primordios foliares. Este brote, la primera yema, se designa comúnmente con el nombre de pltímula, y su tallo es el epicótilo. Los términos plúmula y epicótilo se utilizan aquí como sinónimos para designar al primordio entero del brote que se encuentra en el embrión (Darwin, 1892). La relación estructural entre el hipocótilo y los cotiledones es comparablc a la que existe entre el tallo y las hojas (cap. 17). Por consiguiente,el comienzoen l a organizacióndelbrote se encuentra en elsistemahipocbtilocotiledón, en el cual el hipocótilo es la primera unidad de tallo y los cotiledones las primeras hojas. Difícilmente puede considerarse al hipocótilo como un entrenudo; se encuentra situado por debajo de un nudo (el nudo cotiledónico), pero no entre nudos. Durante lagerminacióndela semilla el meristemo de l a raízformala primera raíz, mientras que el meristemo del brote continúa el desarrollo del primerbroteporadición de nuevashojaseincrementosdel eje, que más pronto o mástardequedan diferenciadosennudos y entrenudos. En, las plantascon ejes ramificados se formanyemasaxilaresenelprimerbrote; estasyemas se convierten en ramaslaterales. MORFOLOGCAEXTERNADEL

BROTE

Nudos e internudos

!,.Una característica del tallo en estado primario de desarrollo es su división en nudos y entrenudos.: Como ya se señaló en el capítulo 5,“esta división es consecuenciadelamanera de originarselas hojas enelápice del brote y del subsiguiente crecimiento del eje que las soporta. E l ápice del brote da joven origen a los primordios foliares en tan estrecha sucesión que el brote puede considerarse como una serie de discos superpuestos provisto, cada uno de ellos, de una hoja o más hojas,’según la disposición de éstas en l a planta considerada.Posteriormente, las bases de dichos discos crecen,porlo que El tallo


383

las inserciones de las hojas se van separando entre sí. En otros ti.rminos, los entrenudossedesarrollanentre los nudosporcrecimientointercalar (ltiminas 14, A, y 50), cuya duración puede ser mtis o menos larga, según la especie y el tipo de tallo, A veces los vegetal,lascondicionesdelmedioambiente entrenudos no se desarrollan prlicticamente, y las hojas permanecen apretadas sobre el eje; por ejemplo, no pueden distinguirse los entrenudos en las plantasquetienen hojas dispuestasenroseta. Sin embargo,elperíodoen rosetapuedeserseguido porunaextensión de los entrenudosen la part2 del eje últimamente formada, generalmente como preparación para el desarrollo de las flores. Los bulbos constan de ejes con los entrenudos no desarrollados, por lo que las hojas estrin muy juntas. En muchos rizomas y en las espinas de Arboles frutalesyen los cortos brotesconagujasde los pinos (Sacher, 1955) los entrenudospermanecenmuycortos.'Representantesde mismo pie diversosgrupos deplantastienenbrotes largos y cortosenel (Troll, 1954). En las plantas arborescentes el crecimiento secundario enmascara la división del tallo en nudos y entrenudos, así como desaparecen tamy las hojas. bién las pruebas externas de la relación entre este órgano Filotaxis

Lascaracterísticas del tallodebidasalaalternancia de 11uc1os y elitrenudos vienen influidas por l a filotaxis (del griego filo, hoja, y tuxis, orclcnaci6n) y por lamanerade unirselashojas a l tallo.Puesto que estascaracterísticas delbrotetienen relación con laestructuradelsistemavascular primario y SLI desarrolloeneltallo, se tratarti brevemente de ellas a continuación. Algunas hojas tieneninsercionesestrechas;otras,lastienen anchas; otras, en fin, rodean al tallo parcialmente o por completo. Cada nudo puede llevaruna,dos o varias hojas, y la disposición de éstas sellama entonces alterna,opuesta (o decusada), y verticilada,respectivamente. Los investigadores de la distribución de las hojas intentan dar expresiones matem't' a Icas los ápices del alasordenadas secuenciasen que las hojas seformanen brote y discuten las relaciones causales que puedan regir la tendencia hacia la regularidad en este proceso (Dormer, 1955b ; Richards, 1951; Snow, 1955 ; Snow y Snow, 1962; Van Iterson, 1960). Un método corriente para expresar la filotaxis es por referencia a la lla(o hélice) y a ladivergenciaangular de las hojas madaespiralgeneratriz que se suceden a lo largo de esta espiral. La espiral generatriz pasa por las hojasen suordennumérico, es decir,en el orden de su producciónen el ápice. El ángulo de divergencia entre las hojas seexpresa en fracciones de circunferencia,que son estimadashallando dos hojassuperpuestas (la hoja 1 sobre la hoja 6 en In fit. 15-1, A) y contando el número de hojas y el nil384

Anatomía vegetal


nwro devueltasalrededordel eje entrelas doshojassuperpuestas. El primer valor se pone como numerador de la fracción y el segundo como denominador (2/5 en la fig. 15-1,A). Las fracciones mis corrientes correspondell alallamadaseriedeFibonacci, 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 4/13, 8/21, etc., enla cual cada valor del numerador y del denominador es igual a la suma de los dos valores correspondientes que le preceden. La clasificación fraccionaria dela filotaxis se critica debido a queest5 referida a brotes maduros y no es fidedigna para expresar la distribución de las hojas en s u origen.Supone que ciertashojasseencuentran exactamel~te unas encima de las otras, es decir, a lo largo de ortósticos (del griego orthos, vertical, y stichos, serie). Sin embargo algunas plantas con distribucihn helicoidal de lashojastienen sólo paristicos(griego, para, cercade), c s decir, hklices, condiferentesgradosdeinclinación.Porotraparte, los Bngdos de divergencia no sirven para clasificar los sistemas helicoidales debido a que el 2ingulo original de divergencia en el tipice es aproximadamente elmismo en

tloemainterno floema externo

\

Fig. 15-1. Relación delsistema vascular primarioconladisposición de las hojas en el brote deNicotiana tabacum. A , brotevisto desde arriba. B. seccióntransversal del brote. Los números 1-8 en 6 indicanlas trazas foliares de las hojas de A que llevan el mismo número. Los tejidosfloemáticosexternoseinternos están distribuidosuniformemente alrededor delacircunferencia del tallo:elxilema está localizado en las posiciones de las trazas foliares. La filotaxis de la planta es 2/5. [B, x12. Esau. Hilgardia, 13, 1941.) 2s

El tallo


385

estossistemas, pr6ximo a 13'7,5",y las fracciones de Fibonacci oscilan alrededor de este valor límite. Otro método para l a filotaxis es por referencia a las series de parlisticos quepueden reconocerse cuandoelbrote es observadodesdearriba.Normalmente es posible identificar dostipos de parásticosgirandoensentidoc diferentes.Si los parásticossecuentanen cada direccibn,ciertos nirmeros

IV

3f5 p a r j s i i c o s

3%

contacto

VI 5 + S purásticos l e can:acto

Fig. 15-2. Disposición de las hojas. Secciones transversales de brotes de Linum perenne. En cada brote las líneas curvas unen las hojas según series de parásticos. Estas series particulares son parásticos de contacto porqueunen lashojas que están en contacto cuandoemergen. (Ambos dibujos, x50.)

sonm6s frecuentes que otros.Estos nimeros pertenecen tambii-1, a Ill serie de Fibonacci 1, 1, 2, 3, 5, 8, etc. Las hojas se originan en el ápice muy cerca unadeotra a lo largode algunosparhsticos.Estos son los parásticos de contacto(Church, 1920). Ejemplos de númeroscaracterísticos de parlisticos de contacto son 2 y 3, 3 y 3 , 5 y 8 (fig. 15-2). Segúnunadelas teoríassobre la filotaxis (Plantefol, 1946, 1947) ciertos parásticos decontacto son fundamentalesensunaturalezaen el Ilecho de que están determinadas por la actividad de los llamados centros generadoros de hojas, localizados en la zonaperifkrica(anilloinicial, cap. 5) del meristemo apical. En las dicotiledóneas, la producción de hojas se pone en nwrclla normalmente a lo largode dos parásticoscomenzando con los cotilcdones, pero el número de hélices puede aumentar cuando la planta crece. Esta teoría es criticada principalmente debido al hipotktico concepto de los ccntros generadores de hojas (Cutter, 1959). 386

Anatomía vegetal


Un método que permite un tratamiento estadístico de los valores describe la filotaxis dando el ángulo de divergencia J. In proporción distancias radiales/ primordios sucesivos; a esta proporción se le llan~aproporción plastocrónica (Richards, 1951). Las fitotaxis helicales raramente son comtantes ; el número de parásticos tiende a aumentar durante el crecimiento vegetativo. Este aumento estli relacionado con elagrandamientodelmeristem0apical(Loiseau,1959). Las relaciones matemáticas en la distribucicin de las hojas y las desviaciones en estas relaciones forman parte de la organización general de la planta y tienen su duplicado en los patrones internos, especialmente los que caracterizan el sistema vascular. Según indicó Dormer (1955b), el ángulo de divergencia entre las hojas sucesivas en el ápice es la expresión de un mecanismo que determina el momento y sincroniza los procesos fisiológicos qtle tienen lugar en el brote en crecimiento. SISTEMAS DE TEJIDO

Laestructura primariadeltallo puede describirsedemanera adecuada atendiendo a la clasificaciónIintroducida en el capítulo primero, 'la cual distingue tres sistemas de tejidos: dérmico, fundamental y vascular. Las principales variaciones en la estructura de los tallos depende de la cantidad relativa y de la distribución espacial de los tejidos vascular y fundamentalt+ En algunas de las plantas vasculares inferiores (lárn. 63, A) y en ciertas plantasacuáticasdelasangiospermas,eltejidovascularformauncilindro sólido en el centro del eje. Sin embargo,@ la mayoría de los casos, el tejido vascular y el fundamental están compenetrados de maneras diversas. El tejido vascular puede disponerse, dentro del fundamental, a manera de cilindro huecomás o menoscontinuo (fig. 15-9), o como cilindro 'complejo formado por cordones unidos unos a otros (fig. 15-3,A, y lám. 51, A), y tambikn por o gran parte de éI {figura cordones anastomosados dispersos por todo el eje 15-3, B, y lám. 58, A). En lasseccionestransversalesde los entrenudos,el sistema vascular así dispuesto se presenta como un anillo de tejido vascular (lám. 62, A), como un anillo de haces (lám. 63, B ) , o como haces individual58, C), respectivamente. E n los tallosconelsistema mentedispersos(lám. vascular en forma de cilindro sólido, el tejido fundamental localizado entre la epidermis y el sistema vascular constituye el córtex. Si el sistema vascular tiene la forma de cilindro hueco, encierra una parte del tejido fundamental, en cordones, llamados haces o fasla medula. Si este cilindro está dividido cículos vasculares, los espaciossituadosentre los cordones y ocupadospor tejido fundamental parenquimático, constituyen las h e a s interfnscicrrlare.~~ L a delimitación del tejido fundamental en medula y córtex, no se presenta E l tallo


387

7 la 8

A

Fig. 15-3. Sistema vascular primario de las angiospermas. A, dicotiledónea (Linum perenne] con elsistema vascularen forma de retículo detrazas foliares.Delante decadalaguna foliar una traza foliar divergehacia la hoja. Lasflechas indican el parástico 1-9-17-25-33. etc. Las trazas 6-14-22de estashojasestán conectadas entre s í ytambién con las de lashojasdelparástico 30-38. etc. 6, rnonocotiledónea (palmera). Para cada hoja se dibuja una traza foliar mediana (gruesa)y otra lateral(delgada). Las hojasestándispuestasendos filasy,por tanto,las trazasmediasdelassucesivashojasdivergenhacialas hojas, en lados opuestosdeltallo. C , monocotiledónea lZea mays) mostrando la disposicióndelashojasy la relaciónentre limbo, vaina, entrenudoy raíces. D. parte de la planta indicada en C. señalando el curso de la traza mediana de lahoja 8 y su conexióncon la trazalateral de la hoja 7. Las sucesivasunidades indicadasen D representanpartes de las vainas foliares.las cualesse dibujancompletamente (A, adaptadodeEsau. Amer. Jour. Bot. 30, cerradasalrededor deltallo para mayorsencillez. Linsbauer. Schneiders illustriertes Handworterbuch der Botanik, 1917: 1943a; B, adaptado de C y D, adaptadodeSharman. Ann. Bot. 6, 1942.1 300

Anatomia vegetal


de los tejidos vasculares y puede considerarse situado dentro de la medula. Ciertasfamiliastienenhacesvascularescompletos dispersos dentro de una medula bien definida. Taleshaces son denominados haces medulares. También pueden encontrarse haces vasculares por fuera de la masa principal del sistema vascular, esto es, en el c6rtex. En este caso se designan con el calificativo de hacescorticales (De Bary, 1884). Finalmente,dentrodeltejido fundamental pueden diferenciarse filas individualcs de elementos vasclllnres como, por ejemplo, los tubos cribosos que atraviesan el tejido ft1ndamental entre los cordones vasculares y la epidermis en las cucurbithceas (fig. 12-1). La estructura y las funciones del sistema epidérmico fueron y a conside7. El cbrtex de los talloscontienetípicamentemucho radosenelcapítulo parhquima conespaciosintercelularesmuyacnsados. Algunas o todaslas células corticales pueden tener cloroplastos, a veces en importante cantidad (Pearson y Lawrence, 1958). Entre las inclusiones mhs comunes cabecitar el almidrin, los taninosycristales. El tejido colenqlIimhtico también sc encuentra confrecuenciaenelcórtex,yaenforma de cilindro, yadispuesto segúncordonessituadoscerca de la epidermis o inmediatamente debajo de ella (fig.9-1). Aparecen asimismo en el córtex, esclereidas y fibras (cap. 10). El córtex de las gimnospermas puede desarrollar conductos resiníferos (lhmina GO). Los laticiferos corticales se enclientran en algunas de las plantas qlIe forman látex (fig. 13-9, B). !La medulade los tallos es parenquimhtica.Puedecontener cloroplastos o bienleucoplastosformadores de a1midbn.i Con frecuencialamedulaempieza desarrollándose como meristem0 en fila; por ello, se dispone a veces en hileraslongitudinales de células (Rouffa y Gunckel, 1951). Este modelo es característico de los tallos largos. E n los cortos l a disposición es menos ordenada (Tolbert, 1981). En muchas plantas, l a medula se destruye parcialmente durante elcrecimiento del tallo. E n estos casos los entrenudos estlin generalmente vacíos, mientras que los nudosconservan lamedula(diafragmas nodales). A veces también persisten en los entrenlldos series de lliminas horizontales de medula (Juglam, Pterocarya). Las célulasparenquimáticas de lamedula -si 6sta se conserva en el estado adulto- pueden mostrarvariado gradode diferenciación (Gris, 1872). Frecuentemente,ciertascélulasmedulares e s t h especializadas como depósito de cristales o taninos.Algunaspuedendesarrollarmembranasbastante grnesas, o diferenciarse en esclereidas. Las membranas, tanto delgadas como gruesas, pueden lignificarse. Las fibras sepresentanraranlente(cicao todaslascélulasmedularespueden dáceas). E n muchasplantas,algunas carecerde contenido.Algunasestructuras especializaclascomo son los laticíferos o canalessecretores, pueden tambii-n encontrarse en la medula.La parte externa de la medula puede ser algo diferente del resto; por ejemplo, puede tener cklulas mlis pequeñasymembranas mlis gruesas. Esta porción El tallo


389

externa, morfolhgicamente distinta, se designa a veces con el nombre de zona perimedular o vaina medular. Aunque, por lo general, e incluso menos que el chrtex, algunos investigadoresconsideran que estaregión del tallo es de gran valor diagnbstico en la sistemlitica de las plantas (Doyle y Doyle, 1948; Metcalfe y Chalk, 1950). Los nudos de los tallos difieren de los entrenudos, principalmente por la disposicih de los tejidosvasculares. El sistemavascularnodal,viene complicadoporladivergenciadetejidovascularhacialas hojas (fig. 15-4) y ramas. AdemBs, en algunas plantas herbáceas, las principales intercomunicatimes entre los hacesorientadosverticalmentese verifican por medio de cordones horizolltalcs en la regibnnodal(Km. 58, A). La histología de los haces vasculares puede ser algo diferente en los nudos (debido en parte a l a ausencia de alargamiento;, las ct.lulas corticales y medulares pueden ser más cortas, y existir menos esclerknquima y mlis colénquima en comparacibn con los entrenudos, respectivamente (Prunet, 1891). Parece que el grado de diferemiación de los nudos y entrenudos viene influido por el desarrollo relativo de Ins hojas unidas a los nudos (Prunct, 1891). Si las hojas son rudimentarias, como s:lcede en los tallos subterráneos, los nudos y entrenudos difieren poco entre sí. En las plantas lel?osns, la estructura primaria del tallo puede resultar mlis o menos modificada por la formacibn de tejidos secundarios. El tejido vascular aumenta por la actividad del cAmbium vascular. Frecuentemente l a epidermis sola, o la epidermis unida a cantidades variables de córtex y floema, pueden quedar separados del resto del cuerpo de la planta por el desarrollo de la peridermiq (cap. 14). Puesto que los tejidossecundariossedisponenuniformementeenlasregionesnodaleseinternodales,lasdiferenciasseñaladas entre ambas no aparecen en el cuerpo secundario de la planta.

EL SISTEMA VASCULAR PRIMARIO Trazas foliares

Si elsistemavascular deunbrote provisto de hojas es consideradoen y de las conjunto,la conexión intimaentre los tejidosvascularesdeltallo hojasresultamuyaparente.Encadanudo,partedelsistemavascularse desvíahacia el interior de la hoja unidaadichonudo (Em. 51, A). Si los haces vasculares que divergen hacia la hoja, se siguen en dirección contraria, o sea, hacia el tallo, puede observarse su naturaleza discretaa distancias variables en el imterior de aqu61, y cómo, finalmente, se reúnen con otras partes del sistemavascular (fig. 15-3, A). Un haz vascular situado en el tallo,pero 390

Anatomía vegetal


directamenterelacionadoconuna hoja, en el sentido de querepresentala parte m6s baja del sistema vascular de l a misma, se designa como traza foliar (Hanstein, 1858). Puede considerarse que una traza se extiende desde la base de una hoja hasta el punto donde se fusiona completamente con otras partes del sistema vascular del eje. Una o más trazas foliares con cada hoja pueden estar asociadas (en algunos autores todos los haces van a una hoja y son denominados colectivamente traza foliar. Un haz en tales trazas es un haz de traza foliar). El concepto de trazas foliares implica que, por lo menos, una parte del sistemavascularaxialsedesarrollaenrelacióndirecta con lashojas. ES c u e s t i h debatidadesdeantiguoelaveriguar qué proporcióndelsistema vascular del tallo pertenece a la hoja por su origen ontogenktico y filogenktico, y qué proporción es caulinar (dellatín caulis, eltallo). En algunasplantas vasculares,tales como los licópsidos (Seikginella y Lycopodium), lashojas son pequeñas y simples, y susdébiles trazasestánunidasperiféricamente a u11 prominente cilindro vascular caulino (fig. 15-19, A), En los pterópsidos (helechos,gimnospermasyangiospermas)las hojas constituyenunaparte notable del brote (macrofilos o megafilos; Foster y Gifford, 1959) y sus trazas san grandes en relación el sistemavascular del eje. Algunos investigadores consideran que en ciertoshelechos, por lo menos,todo el sistemavascular deltallo es de origenfoliar(Verdoorn, 1938); otros consideranalsistema axial de este grupo de plantas como una estructura compuesta que contiene las componentes vasculares caulinar y foliar, con la contribución de las trazas foliares cuya proporción varía probablemente en los distintos grupos (Wardlaw, 1952). En las gimnospermas y angiospermas, e1 sistema vascular primario del tallo se halla claramente asociado con las hojas y se le describe a menudo como un sistema de trazas foliares intercomunicadas (Barthelmess, 1935; De Bary, 1884;Esau, 1954), pero algunosautores prefieren considerar los complejos de haces foliares como estructuras distintas de los haces foliares (Dormer, 1954). Si lahoja y eltallotienen un origen filogenético común(cap. l), los estudios que pretenden distinguir entre trazas de las hojas y el tejido vascular caulinar son meramente teóricos. El brote en conjunto tiene un sistema vascularcuyaformaestámás o menos afectadaporel desarrollo de lashojas. Cuandolas hojas son insignificantes ecuaciones (microfilos), l a parte axial del sistema vascular se parece al de l a raíz en que no surgen prolongaciones en el ápice; si lashojas son grandes (megafilos), la mayor parte del tejido vascular está conectada directa o indirectamente con el de las hojas, y entonces el sistema vascular puede ser descrito como un sistema de trazas foliares y SUS complejos. Con esta descripción no se quiere decir que el eje no tenga sólo que el sistema vascular del eje ha sistema vascular propio; se expresa tomadounaforma que refleja la estrecharelación entrelahoja y el eje.


Según esta idea, la supresicin experimental del desarrollo de a l hoja modifica la estructura del sistema vascular en el eje (Wardlaw, 1952). Puesto que las trazas foliares pueden extenderse a través de varios entrenudosentresudivergenciahaciauna hoja y su conexihn conotrastrazas foliares enel tallo, elestablecimiento dela relaciónentre las hojas y el sistema vascular del tallo puede llevarse a cabo utilizando secciones seriadas de muchosentrenudos y explicando cada unidad del sistemavascular vista cn las secciones. Sin tal estudio no es fidedigna a l interpretacihlt de los haces en cuanto si son o 110 son trazas foliares. La disposicihll de l a s trazasfoliaresvaríaen los distintos grupos de plmtas y esttí en relacihn con s u filotaxis (Philipson y Balfour, 1963; De B a y , 1884;Ezelarab y Dormer,1963;Dormer, 19.54). En algnnasplantas(lámi1121 51, A), las trazas foliares for?an simpotlios que son independientesuno tlcl otro; en otras (fig. 153, A), los diferentes complejos de las trazas c s t h itlterconcctados(corresponden,respectivamellte,a los sistemas abierto y cerradodeDormer, 19.5,4). En las monocotiledbneas,elmodelogeneral e5 el llamadotipopalmar (fig.15-3, E ) , que seencnentra no scilo en laspalmas, sino tambikn en otras mllchas mo~locotiledhncas (De Bary, 188-1; Kumazawa, 1961). En este sistema, las numerosas trazas foliares de 11na sola hoja pueden dividirse, gross0 modo, e11 pequeñas y grandes. Las trazas pequeñas tiellcn 1 1 1 1 curso perifkrico ('11 eltallo. Las trazasgrandes se acerc:m al centrodcl tallo en la partesuperiorperoesthnreorientadashacia la pcriferia en slls partes más bajas. Aquí pueden unirse eon otros haces perifkricos (fig. 15-3, D,. E n las monocotiledhneas de haces no dispersos pero dispuestos en dos o m6c anillos, larelación de lastrazas es similar altipopalmar,pero las t r a z a grandes no penetrantanprofundamente en el entrenudo (fig.L5-21). Estc resumen sólo da idea de la variabilidad de la disposición de los haces quc seencuentranen los pterhsidos,pero a l conpxión entre el eje y las hojas tiene un papel dominante en todos ellos. Lagunas

foliares

Allí dondc las trazas foliares divergen hacia la hoja, en los brotes de los pterósidos,aparece como siuna s e c c i h delcilindrovasculardcltalloesté desviada hacia un lado. Inmediatamente encima de tales trazas divergentes, en vez de tejido vascular se diferencia parénquima en la región vascular del tallo. A estasregionesparenquimliticas,localizadasadaxialmentedesdelas trazas foliares divergclltes cn el cilindro vasclllar del eje. se le? llama Zaglrnm foliares o concavidades (figs. 15-4, 1.3-5, 15-9). En secciones transversales de un tallo cortado a nivel dc la laguna foliar, la lagnna se parece a nna regihn interfascicdar. L a s lagtmas foliarcs son particularmenteclaras los hrlechos y angios392

Anatomía vegetal


nudos.

Dor encima de

los

nudos

nudounilacunar

Anatomía nodalde las dicotiiedóneas. Secciones transversales de los tallos. Las trazas foliares (y los haces peciolares en B) estánindicadas por las Breas xilemáticas dibujadas un en negro. En B. las trazaasde lahoja unida al nudo inmediatosuperiorestánindicadaspor cuadriculado. Todas las plantasrepresentadas en estos esquemas son de hojasalternas, y cada hojatiene una (AI, tres (6 y C l o muchas ( D l trazas foliares. Los nudos muestran el mismo número delagunasque trazas foliares hay. En C. la traza foliar mediana consta de varios haces. En A, el tallo contiene algode tejido vascular secundario. El entrenudo de D eshueco. [A y B. x 2 6 ; C y D. x6.1 Fig. 15-4.


permas CUYO sistemavascular en laspartesinternodalesdel eje forma u11 cilindromás O menoscontinuo. En algunoshelechos,laslagunasson tan altas O las hojas están tan juntas que las lagunas formadas en 10s sucesivos nudospresentantransgresión,por 10 que el sistemavascular parece disponerse enforma de cordones.Las secciones transversales de estostallos muestran un círculo de haces vasculares con Areas parenqnim5ticas -las lagunas foliares--, situadas entre ellos (Ogura, 1938). E n lasplantasconelsistemavascularcompuestoporcordonesanastomosados (ciertos helechos, las gimnospermas y la mayoría de las angiospcrmas), el reconocimiento de laslagunasfoliares es bastante difícil debido a que el parénquima que se encuentra por encima de la traza foliar conflrl).e con las tireas interfasciculares (fig. 15-3, A ; Bailey y Nast, 1944; Barthelmcss, 1935;Nast, 1944). Entales talloslaslagunasfoliares quedandelimitadas solamente d e s p d s d e la adición de algunos tejidos foliares secundarios: por delantealasregionesinterfascicularesordinariasel xilema secundario est6 más cerca de la medula que por delante de las lagunas y, por eso, 6stas se proyectan a mayordistancia en elcilindro de xilema secundario que las regiones interfascicularcs (fig. 15-5, C ; 16m. 61). E11 las phntas con los l~accs vasculares dispersos en el tejido fundamental, l a tlelirnitaci6n de las lagunas cl 1ca. es aún mlis problemG't' A pesar de las dificultades halladasenla aplicacibndelconcepto cle laguna foliar paramuchasplantas vasculares,esteconcepto se utiliza col) frecuencia para la caractcrización de los nudos. L a disposición de las trazas foliares en los nudosseconsidcra de importanciadesdeelpunto de vista es objeto de atención por filogenético; poreste motivo, laanatomíanodal parte de los que se interesan en las cuestiones relacionadas con la sistemática y filogenia de las angiospermas (Bailey, 1956; Canright, 1955; Carlquist, 1961; Sinnott, 1914). En las dimtiledheas sc reconocen cuatro tipos de nudos: unilacmar con dos trazas, con una sola laguna y dos trazasporhojaconectadas a las mitades opuestas del sistema vascular axial (fig. 15-5,A); unilacunar con una traza, con una sola laguna y una sola traza por hoja (fig. 15-4, A); trilacunar, contreslagunas y trestrazasporhoja,unamedial y dos laterales (figura 15-4, B, C); y multilacunar, con varias o muchas lagunas y trazas por hoja (fig.15-4, D). Si lashojas son opuestas o verticiladas,el nudose clasifica atendiendo al número de lagunas correspondientes a cada hoja (fig. 15-5, D). Tales figuras nodales pueden llamarse opuesta unilacunar, verticilada unilacunar, etc. (Carlquist, 1959 u). El modelo unilacunar con dos trazas se considera que es el mlis primitivo en lasangiospermas. El unilacunar de una traza y el trilacunar han e d u ciol1ado del unilacunar de dos trazas. El trilacunar dio origen al multilacunar y tambii.11 a algunos de los tipos milacunares de una traza. Pueden presen594

Anafomia vegefal


tarse modificaciones adicionales, con mris de dos trazasporlaguna. LOSdiversos cambios filogénicos implicandestrucciones,fusiones y adiciones de trazas. En una misma planta puede estar presente más de un tipo evolutivo, y el nudocotiledónico de lasdicotiledóneasmuchasveces tieneestructura unilacunarde dostrazas.Estetipoprimitivosehalladifundidotambién, aparte de las angiospermas, en otras plantas vasculares (Bailey, 1956).

Fig. 15-5. Anatomía nodal. Cortestransversalesde tallos. A, Clerodendron, nudo unilacunar con dos trazas; dos hojas opuestas por nudo. B. Veronica, nudo unilacunar con dos hojas opuestas; trazas de las ramas, dos por rama, en la axila de cada hoja. C, Picea [conífera).distribución alternadelas hojas, nudos unilacunares y algunos tejidos secundarios. [B. x14; C. ~ 2 5 . )

Muchasmonocotiledóneastienenhojasconbasesenvainadorasynudos cubiertosconungrannúmero de trazasfoliaresinsertadasseparadamente alrededor de la circunferencia del tallo (fig. 15-21). En los helechos el número de trazas por hoja varía de uno a muchos, pero, independientemente de su número, están asociadas a una sola laguna (Ogura, 1938).En las gimnospermas los nudos unilacunares son comunes. En las coníferas un solo haz corresponde 1946b) y aunasolatraza (fig. 15-5,C ) ; en Ginkgo (GunckelyWetmore, Ephedra (Marsden y Steeves, 1955), a dos trazas. Trazas y lagunas de las ramas

Lasramasquese desarrollan a partirde lasyemasaxilarestienenconexiones vasculares con el eje principal. Las dicotiledóneas y las gimnospermas tienen generalmente dos cordones, las dos trazas de las ramas, que conectan el sistema vascular de la rama con el del tallo principal (figs. 15-5, B ; 15-6). Algunas plantas tienen sólo una traza (Murty, 1960; Shah, 1960); otras tienen El tallo


395

m2is de dos. La conexibll dea l yema con cl ejc principal est6 correlacionada con la cantidad de continllaci6n tangencia1 o de anastomosis en el sistema vascular del eje delaplanta. Si estesistema es sirnpbdico o de otro modo deficiente en interconexiones tangencides, l a ycma tiende :a correctarsc con 193,5a; Ezelarab gran parte de la circunferenciadelejcprincipal(Dormer, y Dormer, 1963). Los haces medulares pueden continuarse C’II la yema (Davis, 1961). En las monocotiled6neas la conexibn del brote axilar con el eje prill1961). cipalest6formado por muchoscordoncs (Dc Ear?, 1881: K~~mazawa, hoja oxilontecilindro

va8scuIar del trazas foliares laguna follar

Fig. 15-6. Conexión vascular entre una rama axllar (en estado deyema] y elejepnncipalen Salix. A-€, niveles sucesivamente más bajos. El sistemavsscularde layema está indicado yema son casi opuestas. La laguna de la en negro. Las primeras dos hojas (profilos)dela rama y la laguna mediana dela hoja axilante son confluyentes. [Todos los dibujos, x9.1

A semejanza de lastrazas foliares, la5 trazas de lasramasseprolongall eje. pordentro del talloprincipal y s c rcv’mrw con cl sistemavasculardcl Las trazas de las ramas comstituyell parte del ciliudro vascular primario del ejeprincipal y s n desarrollo m k o menosacusadodepende de laespecie vegetalydeltiemporelativodedesarrollo de la rama lateral. En el nudo, las trazas de las ramas se hallan con frccnencia cerca de a l traza foliar única o de l a mediana correspondiente a la hoja que encierra :a a l rama considerada, y los dos tipos de trazas se halla^^ usllalmente asociados a una lagnna común c‘n el sistema vascular del eje principal (figs. 15-6; 15-9, B ) . La presencia de dos trazas de las ramas en las gimnospermas y dicotilcd h r a s , sv relaciona con l a posicibll de las dos primcras estructuras foliares, los profilos (cap. 16), del brote axilar (fig. 15-6). Estos profilos se cncuentrall aproximadamenteopuestosctltre sí, y SLIS planosmcdioscortan en 6nglllo 1937). Las dos trazas dc la recto al dc lahojaaxilante(Foster,1932;Troll, rama seinician como trazas foliares cn los dos profilos. Éstos pueden estar formados de m6s de u n haz y m6s tardc pueden crecer debido al desarrollo del sistema vascldar de nna o m6s de las llojns slipmiores dc la rama (Garrisoll, 1939 a, b). De cstc modo, el tilrmiilo tram dc l a r;mw S(’ rrsa en sentido 1111 396

Anatomía vegetal


pocodiferentedeltkrminotraza de lahoja. A veces se refiere a una sola traza del profilo, a veces a un agregado de trazas. En las monocotiledbneas los brotes axilares tienen normalmente 1ln solo profilo, interpretado por algnnos autores como estructuradoble(cap. 16; Arber, 1950;Troll, 1937). Se encuentran en el lado adaxial del brote axilar, y dos de sus venas constituycli detrazasdelbrote en su prolongxihn haciaabajo los dosprimeroshaces axilar. Las dicotiledbneas también pueden tener un solo profilo colocado con S I I envks hacia PI eje principal (Fries, 1911; \Iurty, 1960; Shah, 1960). Hacesvasculares

Una porción del sistema vascular primario del tallo o de la hoja constitilye un cordón o haz vascillar. Estos cordones vasculares merecen particular

atetrción debido a que reflejan muchosdetallesdelahistologiadetodoel sistema vascular y son ficilmente accesibles al anBlisis. El floema y el xilema se hallan asociados 110 sblo considerando el sistema vascular en su conjunto, sino tambiénporloregulardentro de sus partes, es decir, en los hacesvasculares.Lasdiferentesmaneras d e disponerse los tejidos vasculares dentro de los haces ha permitido establecer distintos tipos de haces (De Bary, 1883).Uno de los haces mlis comunes en las gimnospermas y angiospermases el colateral, en el cual el floema se encuentra a un lado delcordón xilemritico'(figs.15-7, 15-8).La presencia de floema a amboslados del xilema forma el haz bicolateral (Km. 38, A). Tales haces se encuentran en lasdicotiledbneascon floema interno. Sin embargo, en algunas de estas plantasel floema internoformaalparecercordonesindependientesenla parte perifkrica de lamedula, y eltérminobicolateralnopuedeaplicarse, excepto quizi para los cordones de los órganos foliares donde el floema interno se halla mBs estrechamente asociado a las demás partes vasculares (tomate, tabaco). El tercer tipo de haz vascular es el concéntrico, así llamado porquc 1 1 n o de los tejidos vasculares rodea completamente al otro. Si el xilema rodea al floema (llim. 57, D), el haz concéntrico es anfiuasal (de las palabras griegas que significan alrededor y vaso), o anficrihral (del latín cribrum, la criba), si el flopma rodea al xilema (lrim. 57, C). Encontramos ejemplos de haces anfivasales lo mismo en las monocotiledóneas que en las dicotiledólleas. En estas i~ltimas,los haces medulares son frecuentemente anfivasales. En las monocotiledóneas, pueden hallarsehaces anfivasales en los entrenudos o pueden quedar reducidos a las regiones nodales. Los haces vasculares anficribrales se hallan con frecuencia en los helechos. En l a s secciones transversales estos haces son de contornocircular u oval, o biensepresentandiversamentecurvados o lobulados(Russow, 1872). E n las angiospermas la condición anficribral es; al parecer, rara (De Bary, 1884). El tallo


397

Un determinado tipo de haz puede presentar muchas variaciones en los detalles de su estructurayestarrelacionado con otrotipo. Se observana menudo formas de transición entre los haces colaterales y los anfivasales ; l a

Fig. 15-7. Seccióntransversal una dicotiledóneaherbácea

de unhazvascular de Ranunculus, ejemplo dehaz sin crecimiento secundario. ( x 172.)

colateral en

disposición anfivasal es interpretada como más especializada (Cheadle y Uhl, 1948). En algunos haces de gramínea el xilema y el floema se juntan seginl una curva en cuyos flancos aparecen dos grandes vasos de metaxilema(lámina 57, B ) . En otros casos el xilema toma la forma de V en las secciones transversales, con el floema incluido entre los dos brazos de la V (fig. 158). En la mayoría de las plantas vasculares inferiores, las monocotiledóneas y las dicotiledóneas herbáceas, los haces vasculares no conservan el procllmbium después que los tejidos vasculares primarios alcanzan el estado adulto. Por consiguiente carecen de la capacidad para un ulterior crecimiento (figu398

Anatomía vegetal


ras 15-7 y 15-8, y l b . 57, C, D ) . Por el contrario, en la mayoría de las dicotiledóneas y en las gimnospermas, los haces vnsculares tienen un meristem0 vascularpersistenteentre el xilema y el floema, esto es, el cimbiumque actúa cuando ha terminado el crecimiento del tallo.

Fig. 15-8. Seccióntransversal de un haz vascular de Asparagus, ejemplo de haz colateral de la una monocotiledónea herbácea sincrecimiento secundario. Los elementosobliteradosindican posicióndel protofloema y delprotoxilema. Los tejidosintactosson metafloema y metaxilema. (X316.1

EL CONCEPTO DEESTELA

Los primeros especialistas en anatomía vegetal consideraron a cada cordón vascular como una unidad del sistema vascular primario (De Bary, 1884). Más tarde, se puso de manifiesto la continuidad del sistema vascular en el cuerpo de laplanta.Estoquedó reflejado en la clasificación de Sachs (1875), que distinguía en la planta tres sistemas, el dérmico, el fundamental y el vascular, y m& especialmente por Van Tieghem y Douliot (1886) que interpretaron al sistema vascular, ya compacto y simple, ya suelto y complejo, como una unidadresultante de la combinacibn de tejidosvasculares y tejidofundaEl tallo


399

mentalasociado. Estaunidadfuedenominada esfela, palabraderivadadcl l griego con la significacihn de co111m11a.Elconcepto de estela constitrlye a bascl de lateoríaestelar, a l cual pretende que el cuerpo primariodeltallo y el dc laraíz son básicamente igtlales debido a quecada uno de ellos del chrtex. Dicho collsta dc u n cilindrocentral, l a estela,incluidodentro cilindrocentralseconsideró illcluia elsistemav3scular con todaslas B r ~ a s y algo de tejido f~lndarnental cn l a interfascicnlares,lamedula,silahay, pcriferiadelsistemavascular,el periciclo. Atendiendo a lasvariaciones tlcll sistema vascular primario, se establecieron diferentes tipos de estelas. El concepto de estela fue pronto aceptado por la mayoría de morfhlogos y fue ampliada al objeto de aplicarla a todas las plantas vasculares. Sin cmbargo,lainterpretación de la filogenia de la estela y la clasificacihn dc slls distilltos tipos hanexperimentadomuchoscambios,y aim no existe u n actlerdogeneralsobreelparticular(Bower,1930;Campbell,1921;Jeffrey, 1898-99, 1903;Nast,1944;Ogura,1938;Schoute, 1903). Algunos autores inclrlso dudan de la utilidad de este concepto (Brebner, 1902; Bugnon, 1924; Ilasselberg, 1937; hleyer, 1916). Los especialistas en anatomía fisiolhgica hacen c s c a s o uso del concepto de estela o prescinden por completo de éI (Haberlalldt, 1911, ycolaboradores de K. Linsbauer, Hundhz~chder Pflanxenanatomie) y ('11 gran partedela bibliografíaposterior el términoestela es usado como lma abreviatura6tilde sistemavascular. No obstante,lateoríaestelar ha s i d o de indudable valor paraponerde manifiesto launidadestructural de1 sistema vascular y para estimular los estudios comparativos. A consec~~encia d~ ello, a l bibliografía sobre el particular es voluminosa y ha producido m a riqI1isima terminología. En lo que sigue, se discuten algunos de los tPrminos relativos ;I la estela, en particlllar los referentes a laorganizacihn vasc~llar primaria ( v h e también Foster y Gifford, 19.59). El tipo mhs simple de estela y también el mBs primitivo filogenéticamente, contiene una scilida columna de tejido vasculnr sin medula. ÉSta esa l protostela (del griego protos, primero). En laprotostela mhs sencilla, el xilema queda en el centroy el floema lo rodea formando una capa sencillay uniforme (IBm. 63, A). En tipos m2is complejos, el xilema y el floema se entremezclan en formade cordones o láminas(especies de Licopodium y Selaginella). Las protostelas son más frecuentes en las plantas vasculares inferiores, pero tamb i h seencuentranen las partes mas precocesdel brotede helechos y en los tallos de algunas plantas acuáticas de las angiospermas. La característica ausencia deunamedulacentralen lasraíces de muchasangiospermas se interpreta comúnmente como protostela. Lapresencia demedulabien diferenciada dalugaralsegundotipode estela,la sifonostela, esto es, laestela tubular (fig. 1.5-9). Las sifonostelas y s u s variantes son principalmentecaracterísticas dea l mayoría de las pterbpsidas. El floema y el xilema sc distribuyen demanera variable enlas 400

Anatomía vegetaí


sifonostelas. En las sifonostelas ectofloemúticas, el floema se presenta únicamente en la parte externa del cilindro de xilema; en las solenostelas o sifonostelas anfifloemáticas(solen y siphon derivanambasdelgriego,con la significación de tubo) el floema se diferencia también en el lado interno del xilema (floema interno). En su forma más simple, la sifonostela no tiene lagunas foliares (fig. 15-9, A). En otras sifonostelas (fig. 1.5-9, B, G ) se encuentran

D

nudo trilacular

nudo unilacular

I'

de !a ram( IC

fc I

~

Selagine!la

Nicotiana

Solix

Ejemplos de estelas. A, sifonostdlicasin lagunas foliares. 6 y C. sifonostClicas con lagunas foliares. 6, conexión de la estelade una rama con la estelaprincipal,con las trazas de la rama y la traza foliar asociadas en una laguna común. (A. basado en Ogura. Handb. d. Pflanzenanat. 7 [36]. 1938.) Fig. 15-9.

pequeñaslagunasfoliaresque no muestrantransgresión con otrasen los entrenudos. En tales estelas las secciones transversales efectuadas enlos entrenudos muestran un anillo continuo de tejido vascular. En muchos helechos, ias lagunas foliares son grandes y presentan transgresión, de tal manera que el sistema vascular aparece en forma de retículo, en el que cada segmento constituye un haz vascular concéntrico. Tal estructura vascular caracteriza el tipo sifonostklico llamado dictiostelu (del griego dictyon, retículo). Otra modificación de la sifonostela es la eustela (del griego, estela verdadera), en la cual el sistema vascular consta de cordones colaterales o bicolaterales, con las lagunas foliares y las áreas interfasciculares no claramente delimitadasentre sí (fig. 15-3, A, lám. 51, A). El calificativo de eustela fue inicialmente elegido debido a que es el tipo de estela de las plantas vascu26

El tallo


401

lares más desarrolladas, las gimnospermas y las dicotiledóneas (Brebner, 1902). El tipo más complejo de estela con un sistema de cordones dispersos, como sucede en las monocotiledóneas, es el llamado atactostela (del griego atactos, sin orden; lám. 58). El concepto de estela y la clasifkación d e los tipos estelares fueron creados y desarrollados en relación a los ejes en la primera fase de crecimiento. El crecimientocambialsecundario que sepresentaen los ejes delas gimnospermas y de las dicotiledóneas oculta la estructura original de la estela. Las regionesinterfasciculares y luegolaslagunasfoliaresnormalmenteseinde terrumpen como talesdebidoalaformacióndeuncilindrocontinuo tejidos vasculares secundarios, el floema primario es desplazado desde el xilema primario por este crecimiento y el estado eustélico ya no es reconocible, excepto en la estructura formada por el xilema primario que permanece junto a la medula. Lateoría estelar, con suinsistenciaen launidaddel sistemavascular, aparece en contradicción con la teoría vista anteriormente de que el sistema vasculardemuchasplantas, especialmenteenlassuperiores, es en esencia un sistema de trazas foliares. Si se admite que las trazas foliares son unidades estructurales, entonces el sistema vascular del tallo debe ser interpretado como una estructura compuesta. Pero, con referencia a la filogenia y a la ontogenia del brote, es más adecuado considerar las trazas foliares como partes subordinadas de unaunidad mayor,elsistemavascular delaplanta.Entonces, las diferentes formas de estelas podrían ser miradas como expresiones de los y el eje "-o de la ausencia de diferentes grados de relación entre las hojas esas relaciones si faltan las hojas- de acuerdo con el concepto de la falta de discontinuidad entre la hojay el tallo. Un extremo es la forma protoestélica, que es lamenos influida por el desarrollo de la hoja; en el otro está la eustela en la que el sistema vascular primario se diferencia mucho o enteramente en relación con las hojas. L a unidad esencial de hoja y tallo está bien expresada en el simple cony de cepto de unsistema de tejidosvasculares en conexión, porunlado, vista de tejidos no vasculares, pcr otro (Brebner, 1902). Desde el punto de la anatomía descriptiva y fisiología, este concepto puede utilizarse con éxito en lugar del de estela, especialmente en las plantas con semillas. Si es necesario referirse a la región vascular como distinta del córtex y medula, puede emplearse el término de cilindro vascular (Foster, 1949). DELlMlTACIdN DE LA REGIóN VASCULAR Los tres sistemas de tejidos primarios que forman el tallo -el epidérmico, el fundamental y el vascular- están diversamente delimitados entre sí. Por 402

Anatomía vegetal


logeneral, la epidermis queda claramente separada del tejido fundamental subyacente. L a delimitación entre el tejido fundamental y elvascular está a veces muy netamente señalada, pero otras resulta menos clara. La demarcación resulta más segura en los ejes de las plantas vasculares inferiores y en las raíces de las plantas con semillas que en los tallos de estas últimas. Las opiniones sobre la naturaleza morfológica de las capas limitantes del sistema vascular y del fundamental se hanvisto profundamente influidas por la teoría estelar, debido a que la delimitación morfológica de la estela fue considerada una prueba importante en apoyo de esta teoría (Schoute, 1903).

Endodermis Según la teoría estelar hay dos capas limitantes en el límite perivascular: el periciclo, situado por fuera de los tejidos vasculares, y la endodermis, que rodeaal periciclo. Enla teoríaestelaroriginal, eltérminoendodermis se aplicaba a la capa interior del córtex. Los espermatófitos, especialmente sus raíces, revelan una clara relación ontogénica entre la endodermis y el córtex, hasta donde los dos pueden serseguidosdistalmentehaciadentro de la regiónmeristemática(caps. 5 y 17). En las plantas vascularesinferiores el origen de la endodermis es variable (Demalsy, 1958; Ogura, 1938) y puede formarse en el mismo meristem0 que el tejido vascular. La endodermis morfológicamente especializada forma una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimático, pero con característicasdistintivasenlasmembranas. La más notable de éstases la banda en lasmembranasradiales y transversales, que tiene composición química diferentedeladel resto de lamembrana (fig. 17-1, A; lám. 37, O). Esta banda fue reconocida por vez primera como una estructura de l a membrana por Caspary (1865-66) y por ello se le conoce con el nombre de banda de Caspuy.Contiene lignina y suberina. En los ejesmás viejos lascélulas endodérmicas pueden resultar modificadas por la deposición de una lámina de suberina sobre toda la superficie interna de la membrana. MAS tarde, una capa secundaria de celulosa, a veces lignificada, puede cubrir la lámina de suberina y, finalmente, la membrana celulósica puede quedar incrustada con productos oxidados resultantes de substanciasdiversas, entre ellaslasfenólicas (VanFleet, 1961). La capa celulósica frecuentemente es másgruesa sobre la membrana tangencial interna (fig. 17-3). La endodermisestácomúnmentebiendiferenciada en los tallos de las plantas vasculares inferiores donde presenta la banda de Caspary y la lámina adicional de suberina, pero no la capa secundaria de celulosa (Guttenberg, 1943; Ogura, 1938). En estas plantas se dispone alrededor de la periferia del cilindro vascular, y también a veces entre la medula y los tejidos vasculares. En algunos helechos encierra los haces vasculares individuales. En las plantas El tallo


403

con semillas, la endodermis es mejor conocida en las raíces; pero un cierto número de angiospermas, principalmente herbáceas, los tallos desarrollan una endodermis con banda de Caspary (Calquist, 1939b; Courtoty Baillaud, 1960; Guttenberg,1943; Van Fleet, 1961). Losrizomas subterráneosformanuna endodermis m i s frecuentemente que los ejes aéreos. A veces la endodermis se desarrolla en los tallos herbáceos cuando la planta alcanza el estado de floración (Datta, 1945; Warden, 1935). Los ejes abreos de lasdicotiledóneas leñosas y gimnospermas carecen típicamente de endodermis. En los tallos jóvenes de las angiospermas l a endodermis adopta a menudo la forma de una uainn amilífera, capa con una deposicibn más abundante de almidón que las c&lulas corticales adyacentes. La vaina amilífera se extiende usualmente desde unos pocos milímetroshasta unos centímetrospordebajo del meristem0apical(Fischer, 1900). Seobservamás fricilmente durante el verano queduranteotras &pocasdel a-60 (Schoute, 1903). En lasporciones más viejas del tallo,esta capaadquiereelaspectodepari.~lquinlacortical ordinario, o bien, en algunas plantas, se diferencia como endodermis provista debandadeCaspary (Bond,1931; Datta, 1945; Warden, 1933). Lavaina (llimiamilíferase presenta a vecescomo unacaparegularmentecontinua na 46, A); a veces, como arcos interrumpidos por fuera de cada uno de los cordones vasculares; otras veces consta de más de una célula en profundidad y su límite exterior es difuso. En los tallos de las gimnosperrnas no se encuentra por lo regular una vaina amilífera, aunquelas capas corticales mlis internas pueden tener un poco más de almidón que las más externas. Los estudios sobre los aspectoshistoquímicos de la diferenciación endodérmica indican que esta capa no tiene una significación morfológica especial, sino que se formacomoresultadode a l reacción entre substnncias qne se originan en el sistema vascular y en el córtex. Seiialan, ademhs, que l a endodermis con membranas especializadas, la vaina amilífera y la capa detectable sólo histoquímicamente son diferentes manifestaciones d e las reacciones químiel límiteperivascular. Los sistemasquímicos que cas que sepresentanen caracterizan esta capa -diversos enzimas y substancias sobre las que actban esos enzimas- pueden identificarse mientras la capa es todavía meristemlltica (Van Fleet, 1961). Tal como es típico de los tejidos que se van diferenciando, y, según la endodermis sufre un cambio continuo en su estructura química las condiciones ambientales, toma una u otra de sus formas. L a influencia del ambiente sobre la diferenciación citológica y morfológica de la capa situada sobre la periferia de la zona vascular, queda ilustrada por el desarrollo de una endodcrmis con banda de Caspary en el sitio de la vainaamilífera en los tallos de plantas ahiladas (Van Fleet, 1961). Los estudios sobre alteraciones de la configuración del sistema vascular inducidas experimentalmente indican, ademlis, que la diferenciación de la endodermis no estli reducida a una cierta región, pero aparece en el límite entre el sistema vascular y (-1 parC.nclt1ima 404

Anatomía vegetal


fundamental,prescindiendodelorigen de las célulasenestelímite (Wardlaw, 1947). La variabilidad en la diferenciación 1uorfolGgica de las células localizadas en el límite entre las regiones vasculares y las no vasculares y la constante especificidadhistoquímica de estascklulasexigen una definición amplia de la endodermis. La selección deuna u otrade lasmanifestaciones de las reacciones químicas en el límite perivascular para la definición no dan una concepciónapropiada de estelímite(VanFleet, 1961). Definidaensentido lato, l a endodermis es una capa (a veces capas) de células localizadas entre la regiónvascular y la región de tejidofundamental y caracterizadaspor sistemas enzimáticos específicos cuyas actividades pueden tencr como resultadola diferenciaciónmorfológica delas células. Así definido, eltérmino endodermis es aplicable a las capas que pueden tenero no bandas de Caspary o alguna otra membrana especializada típica y es fisiológicamente significativo, ya que destaca la especificidad de reacciones en el límite perivascular.

Periciclo El periciclo fue primitivamente definido como parte del tejido fundamental de la estela (Van Tieghem, 1882; Van Tieghem y Douliot, 1886). Como yase ha señaladopreviamenteenestecapítulo, los tallos y lasraíces de y lasraíces 'de las plantasvasculares muchasplantasvascularesinferiores superiores presentan típicamente "como distintas anatómicamente- una endodermis y una capa o más de parénquima -el periciclo- entre los tejidos vasculares y la endodermis. En los tallos de las gimnospermas y angiospermas la delimitación de la región vascular es variable. En muchos tallos falta una capa que separe el córtex de los tejidos vasculares, ya que el protofloema se más interna. Los elementoscribosos del diferenciajunto a lacapacortical protoplasma quedan obliterados en seguida y las células resultantes frecuentemente se diferencian como fibras (caps. 10 y 12). En algunos tallos de dicotiledóneas hay un cilindro de fibras continuo o casi continuo en la periferia delcilindrovascular. Las fibras pueden originarseen el mismo meristem0 que el floema (Pelargonium) o en el tejido exterior al floema pero dentro de (Aristolochia, Cucurbitu; Blyth,1958;Carothers, 1959 ; lavainaamilífera Mourré, 1958). A s í , en algunos talIos hay tejido no floemático entre el córtex y el floema. Este tipo de tejido fue usado por Van Tieghem (1882) cuando introdujo el concepto de periciclo, pero luego fue aplicado a todos los tallos y raíces. En muchos espermatbfitos, probablemente en la mayoría, el término periciclo se refiere a la parte más exterior del floema (Metcalfe y Chalk, 1950). El reconocimiento del origen floemático del tejido existente en la periferia del sistema vascular en los tallos de muchas plantas vasculares superiores data de la épocaen que seestabadesarrollando el conceptodelpericiclo E / tallo


405

(Léger, 1897; véase tambiénEsau, 1943b, 1950), pero en vista de la popularidad de la teoríaestelar,la idea de laexistencia de una capa limitante definida de la estela pareció atrayente y fue aceptada incluso por aquellos que reconocían la variedad en origen y naturaleza de la capa llamada periciclo (Brebner, 1902). Este libro destaca las pruebas de que la segregación de los diferentes tejidos en el cuerpo de la planta varía en claridad y que la presencia o ausencia de una delimitación anatómica del córtex, la endodermis, el periciclo, los radios medulares, las lagunas foliares y la medula constituye una variación de la distribuciónrelativa de los tejidosvasculares y fundamentales. Por un lado, están los ejes de la planta con una división casi esquey medula (si está presente) y con endomática en córtex, cilindro vascular dermis y periciclo claramente diferenciados ; porotrolado,están los ejes que no tienen un límite claro entre los tejidos vasculares y los fundamentales y quecarecen d e periciclo. En el caso extremoel sistemavascular está disperso hasta tal extremo queno pueden delimitarse ni el córtex ni la medula (tallos de muchas monocotiledóneas). DIFERENClACldN VASCULARPRIMARIA

A medidaqueelprocámbiumse diferencia entre las cklulas derivadas del meristem0 apical, adquiere el perfil del futuro sistemavascular que se desarrollará apartir de él. Así, puede hallarseenciertas plantas un anillo procambial sólido, un cilindro hueco en otras y un sistema de cordones proa cambialesenotras. La diferenciación d e los tejidosvascularesprimarios partir del procámbium presenta diferentes características. La maduración de los elementos vasculares primarios en un cilindro o cordón procambial puede tener lugar mientras el procámbium se halla todavía en división activa, o bien sucede 'después quelamayoría de lasdivisionesse hancompletado y el procámbiummuestraclaramenteel perfil y lascaracterísticasinternas del futuro sistema vascular (Wetmore, 1943). El primer caso se da frecuentemente en laspartesaéreas de las plantas con semillas, donde la separación entre los tejidos vascular y fundamental no es precisa. En cambio, la delimitación relativamente temprana del sistemaprocambial es característica de muchas es, de ejes plantas vascularesinferiores y delamayoríadelasraíces,esto en los que los diferentes sistemas de tejidos están claramente delimitados en el estado adulto. Diferenciación transversal

Para caracterizar el curso de la diferenciación, visto en las secciones transversales del eje, l a posición de los elementos que van apareciendo sucesiva406

Anatomía vegetal


mente se refiere al centro del eje o, en algunos sistemas vasculares, al centro de cada uno d e los cordones vasculares. El xilema presenta tres tipos fundamentales de 'diferenciación. En el primero, los elementos xilemáticos maduros iniciales se localizan muy alejados del centro del eje. En otras palabras, si la diferenciación se sitúa en el tiempo, el progreso de la maduración de 10s ele86; cap. 17), consmentosdel xilema se realizaensentidocentrípeto(lám. tituyendo el xilema exurco (del griego, con la significación de algo que empieza en la parte externa). En el segundo, los elementos del xilemainicial se encuentran muy cerca del centro del eje, mientras que los elementos recientesaparecen más apartados de aquél (láms. 56 y 57, A-B; figs. 15-15 y 15-16); esto es, la diferenciación es centrífuga, y el xilema se llama endarco (del griego, que empieza por dentro). En el tercero, la diferenciación progresa endosdireccionesapartir de los primeroselementosxilemáticosadultos (Foster y Gifford, 1959). El xilema primario resultante se llama mesurco (del griego, que empieza en la mitad). Los dos tipos de xilema primario exarco y mesarcoparecensermásprimitivos que el endarco y se encuentran frecuentementeasociados con sistemasprocambiales, los cualesestándelimitados antes de la diferenciación vascular. El floema asociado con los tres tipos de xilema se diferencia en dirección centípreta, a menos que esté localizado en el lado interno del xilema, como en los tallos con floema interno, en cuyo caso la diferenciación es centrífuga. Los términos exarco y endarco no se aplican al floema, probablemente debido a que fueron aplicados a l xilema antes de que la estructura y secuencia del desarrollo del floema fuesen adecuadamente interpretados. En los capítulos 11 y 12 se clasificó el xilema y el floema en protoxilema y metaxilema, y protofloema y metafloema, respectivamente. Los tejidos distinguidos con el prefijo proto- son los primeros en diferenciarse y son seguidos por el metaxilema y metafloema. Si el xilemaes exarco, el protoxilema aparece en el borde externo del cordón o sistema xilemático, y el metaxilema en el centro o cerca del mismo. En el xilema endarco, la posición relativa de las dos partes del xilema está invertida. En el xilema mesarco el protoxilema está flanqueado por los dos lados, o rodeado por el metaxilema. Por lo general, el protofloema se encuentra en la parte más alejada del xilema y el metafloema en la más cercana (fig. 15-7). Como ya fue señalado (caps.. 11 y 12), el protofloema y el protoxilema maduran tan pronto que resultan más o menos modificados en estructura antes de que el cuerpo primario de la planta termine su desarrollo.Estoscambiosdificultanconfrecuenciaelreconocimiento de la posicibn de los elementos vasculares primarios, particularmente los del protofloema, en el sistema vascular primario completamente desarrollado. El comienzo de la delimitación del procámbium por debajo del ápice del broteenlasplantasconsemillas,sereconocemediantetincióndiferencial -debido quizás especialmente a la vacuolizacibn diferencial- entre las céEl tallo


407

lulasderivadasdelmeristemoapical y mediantelascaracterísticasdiferenciales del crecimiento. Las células del meristemo fundamental pronto muestran vacuolizacióncreciente,mientras que lascélulasprocambialespermanecen durante más tiempo con el citoplasma denso (lám. 56, A). Las células procambialesexperimentanrepetidas divisiones longitudinales,perose extienden limitadamente en sentido transversal (fig. 15-10). Así, por fin, el protubo criboso

I elemento xilemáticoinmaturo Fig. 15-10. Etapas sucesivas en eldesarrollodel procámbium [células con núcleo) en Secciones floema yxilema emtransversales de untallo de Linum perenne. Los primeroselementosdel piezan adiferenciarse antes de que el cordón procambial termine su crecimiento en sentido diametral. Este creciminto se realizamediantedivisionesdentrodel cordón y por adición de células procedentes delmeristemo fundamental adyacente. (Todos los dibujos, ~ 4 3 0 .De Esau, Amer. Jour. Bot. 29. 1942.)

climbium llegaadistinguirse delrestoporsuscélulasdensasyestrechas, alargadasparalelamenterespectoal eje longitudinaldelórgano (fig. 15-11). En las partes más viejas del eje, las células procambiales se vacuolizan m&, pero conservan su forma alargada y cortos diámetros transversales. Las divisiones longitudinalesquetienenlugarenla diferenciación del procámbiumpuedenpresentarseen varios planos u orientarsepronto en el plano tangencial. Debido a estas diferencias de crecimiento, las células procambiales pueden mostrar en las secciones de los tallos, ya una disposicihn a l azar, ya una seriación radial que recuerda la de la zona del cámbium. La presencia de una disposición radial de las células del procámbium ha dado lugar amuchasinterpretaciones e r r h e a s relativasaltiempo de inicio del crecimiento secundario en distintos grupos de plantas (Esau, 1943b). El silema 408

Anatomia vegetal


primario que sediferenciaapartir de lascélulasprocambialesconserva a menudo la ordenación en filas radiales propia del meristem0 (fig. 15-15,A; Esau, 1942). A veces, las divisiones subsiguientes y los cambios de forma del tejido en diferenciación obscurecen la seriación radial inicial (lám. 64, Esau, 1945). En el ffoema primario, la seriación radial es menos frecuente que en el xilema primario.

Fig. 15-11. Secciones longitudinalesdelextremo del brote de Linum perennemostrando una etapa temprana de ladiferenciacióndelprocámbiumdela traza foliarcorrespondientealprimordio foliar 1, recién iniciado mediante divisiones periclinales en la segundacapa de la túnica. y al procámbium. LOS dos Las célulasconnúcleo son las correspondientesalprimordiofoliar dibujas corresponden adosseccionesdelmismobrote, separadas 14 micras una de otra. Las hojas 2 y 3 van numeradas arbitrariamente y no atendiendo a la secuencia ontogenética. En la sección A , el cordón procambial se desvía de la vertical cerca de la laguna asociada a la hoja 3. El extremo inferior de este cordón aparece en la sección B. La línea de trazos que une las seccionesA y B indicaelnivel donde elcordónprocambial pasa de una seccióna otra. Las discontinuidadesdel procámbium en elextremoinferior en A y en el extremosuperior en E son, por tanto, sólo aparentes. El cordón es continuo y presenta un incremento de las características procambiales hacia abajo. [Ambosdibujos, x365. De Esau, Amer. Jour. Bot.29, 1942.)

El tallo


409

L a parte del procámbium que da lugar al floema, suele ser distinta en su morfología de la que forma el xilema. A menudo muestra tincihn más intensa y distintos planos de división que la parte del xilema. Los términos procúmbium floemútico y procámbi~~m xilemútico pueden utilizarse paradistinguir estatemprana diferenciacióndelmeristemo. La existencia deestadiferenciación indicaclaramenteque el proclimbium es intrínsecamente un tejido vascularen sus primerasetapasdediferenciación. En estesentido, es un tejidomeristemático y provascular,sibien enlasplantas con crecimiento secundario una parte del mismo conserva las características meristem't' ;I 1cas y se transforma en cámbium vascular.

Diferenciación longitudinal

Procámbium. Aunquedeunamanera general, es posibleconsiderar al prochmbiumformando u n sistemasimilar al que mlis tarde presenta el sistema vascular primario adulto; la relación de desarrollo entre este meristemo y elproducto final esmuy compleja. L a diferenciación de los elementos vasculares se realiza simultáneamente en más de una dirección, tanto transde versal como longitudinalmente,ylasdiferentesetapasdelaformacihn un tejido presentan transgresión en iguales niveles del eje. Cada fase de desarrollo -formación delprocámbium,diferenciacióndel floema ydiferenciacicin del xilema- presenta aspectosespeciales(Esau, 1 9 4 3 ~ ;Philipson, 1949 ; Sifton, 1944; Wetmore, 1943). La diferenciación del proclimbium hamerecidoparticular atención en aquellas plantas cuyo sistema vascular primario puede ser interpretado como unsistema de trazasfoliares. En estasplantaslavascularizacióndel Lipice del brote está intimamente asociada con el desarrollo d e las hojas. En efecto,la iniciación de las hojas y lainiciación deltejidovascularconectado a las mismas se presentan por lo regular como partes de un mismo proceso de crecimiento. Como ya se indicó, la delimitación del tejido vascular futuro más se manifiesta cuandolas célulasdelmeristemo fundamentalsetiñen ligeramente que las de la futura región vascular (lám. 52). Esta diferenciacih en el tejidofundamental,asociada con unaumento de la vacuolización y agrandamiento de lascélulas, estáenestrechacorrelacióneneltallo y los primordios foliares, formando, desde un principio, una completa unidad del sistema vascular futuro del tallo y de la hoja (láms. 52 y 53). Esta unidad inicial se ha señalado en el desarrollo del brote de muchas plantasvasculares de distintogrado de especialización(revisiones de Esau, 1943b, 1954;Gustiny De Sloover, 1955). No obstante, los investigadores del tejidomeristemático queconstituyeelpreestánendesacuerdoacerca cursor dela regiónvascular. La primera cuestión es siestetejidoconsta total o parcialmente de procámbium, o si es un precursor del procámbium. 410

Anatomía vegetal


La opinión más admitida es que una parte de estetejido es procambial y el resto es tejidomeristemáticomenosdeterminado.Parte deesteúltimo se transforma subsiguientemente en procámbium adicional, y el resto se diferencia como parénquima de las áreas interfasciculares y de las lagunas foliares. En espermatófitos el procámbium inicial a un cierto nivel corresponde a las trazas foliares de las hojas próximo-superiores, El procámbium que se hojas que seforman a niveles m& altos diferencia mlis tardepertenecea del brote. La segunda cuestión, que está relacionada con la primera, es la de si la parte menos diferenciada del sistema vascular potencial es un tejido merismeristemo residual, temáticoque se haretrasadoen sudiferenciación,un o si es también tejido vascular parcialmente diferenciado. El tejidosecontinúa con lazonaeumeristemáticaperiféricadelmeristemoapical,donde o se originan los primordiosfoliares.Unaposiblediferenciacióncitológica histológica entre los dos tejidos aún no se ha hecho. Por lo tanto, meristemo residual es eltérmino descriptivomenosobjetable paraelprecursor de la región vascular. Además, el término es aplicable nosólo a la futura regibn vascular sino también a los tejidos de otras regiones que muestran un grado inferior de vacuolización que los demástejidos a l mismo nivel delbrote (láms. 52, 53). E l sistemavascular futuro del brote, tal como es esbozadoinicialmente por los fenómenosdediferenciación que ocurren en la medula y el córtex del tallo y enlas partes adaxiales y abaxiales delprimordiofoliar,puede representarse por uncilindrodetejidoconprolongaciones hasta dentro de los primordios foliares. Los cordones procambiales constituyen parte de este sistema. Como ya describimos antes, l a diferenciación del procámbium es el resultado de un cardcter especial de división y alargamiento de las células. Los investigadores de la vascularizacióninicialseinteresanporlacuestión de si las divisiones que inician el procámbium progresan desde los primordiosfoliares para abajo,hacia una conexión con laparte más maduradel sistemavascular en el eje, o desde el eje para arriba, hacia los primordios foliares; es decir, si el procámbium tiene diferenciación basípeta (d,el griego, más hacialabase) o acrópeta (del griego,hacia el eje) dentro de la parte joven del brote. Diferenciándose basípetamente el procámbium de una traza foliarseríainicialmentediscontinuo. La diferenciaciónacrópetapodría ser continua o discontinua. La determinación del curso longitudinal de la diferenciación procambial es técnicamente difícil. El cambio de los derivados del meristemo apical en células procambiales es gradual y, por lo tanto, los investigadoresno estlin prode acuerdo en suinterpretación de cuándo está realmente presente el cambio.Lascélulasprocambialespasandesapercibidasenlas secciones en las que quedan cortadas oblicuamente y en las que se desvían de la trayecEl tallo


411

toriaverticalenrelación con laslagunasfoliares u otrasregionesinterfasciculares.Siuna laguna foliarsepresentadebajo de un haz de trazas y si l a sección pasa a través de la traza y de la laguna, l a primera aparece como si estuviera interrumpida en el extremo inferior (fig. 15-11, A). Se necesitan seccionesadyacentespararevelar la conexibn delatraza con las trazas viejas dedebajo (fig. 15-11, B). El estudiodela diferenciaciónprocambial debe basarse en una completa documentación sobre la filotaxis, la anatomía nodal y las conexiones de las trazas en una planta dada, y deben emplearse seccioneslongitudinalesytransversalesseriadas.Además, como el procámbiumse iniciacerca del meristemoapical, laactividad de este meristemo y los fenómenos que intervienen en la formacih de las hojas estarían correlacionados con l a vascularización. De lasnumerosasinvestigacionesrelativasalcursolongitudinal dela diferenciación,relativamente pocasson lo bastante completas para scr fidedignas. Estos pocos estudios indican ciertas variaciones importantes en el desarrolloprocambial(Esau, 1943b, 1954;Gustin y De Sloover, 195.5). Varias coníferas y dicotiledóneas con los tejidos vasculares organizados en sistemas de trazasfoliaresteníanprocámbium que sediferenciabaacrópetay continuamente desde el tejido vascular existente en el tallo hacia el ápice, y en la mayor parteelprocámbiumeraidentificable por debajo del primordio foliarmás joven (Esau,1942;Lawalrée,1948;McGahan, 1955). En algunas especies el procámbium de una o más trazas fue hallado en el eje antes d e que se iniciara el primordio correspondiente en el Apice (De Sloovcr, 1958; Gunckel y Wetmore, 1 9 4 6 ~ ;Sterling, 1945, 1947). Por otraparte.enlas Abies algunosprimordiosestabandesprovistosdelproyemaslatentesde cámbium de lastrazas(Parke, 1963). El estudio de ladiferenciaciónprocambialen las monocotiledheas es especialmente difícil debido a las numerosastrazas de sushojasy al curso complejo de los haces en su tallo. Diversos estudios sobre gramínens (Oryzu, Zea) indican que una o mhs de las trazas foliares, normalmente l a s nits granque las traza? más des y primitivas,sediferencianacrópetamente,mientras pequeñas se diferencian del nudo hacia abajo en el eje y hacia arriba ell la hojamisma;además,uncordóndadopuedetener mhs de un lugar inicial (Inosaka,1962;Kumazawa,1961;Maeda, 1962). Posiblementeotras monocotiledóneas y algunasdicotiledóneas con sistemavascular de complejidad que sediferencianbasípetamente,pcro para parecidatienentrazasfoliares las palmas ha sidodescritaunadiferenciaciónenteramenteacrópeta(Tomlinson, 1961). El establecimiento d e collexiones entre la yema axilar O laadventicia y elejeprincipalharecibidoalgunaatención (De Sloover, 1958; Fuku~noto, 1960;Gulline,1960;referencias enEsau, 1954). El prochmbium de 1;:s trazas del profilo que conectalayemaaxilar con el eje principalpuede ser 412

Anatomfa vegetal


identificable tan pronto como l a yema misma y continuarse con el prodmbium del eje principal desde el comienzo. Por otro lado, puede diferenciarse parénquima entre la yema y el cilindrovascular del eje.Entonceselprocámbiumnormalmentesediferenciadesdelayemahaciaeleje, es decir, basípetamente.Lasyemasadventiciasestablecencomúnmentesu conexión vascular con laestructuramaterna (tallo,hoja o brote) por diferenciacih basípeta del procámbium. Si las yemasadventicias se originan en untallo viejo con crecimientosecundario, quedanconectadasdirectamente con los tejidosvascularessecundarios sin formacióndetrazasdeyemas en eleje (Dermen, 1959). El curso de la iniciaciónprocambialenelápice del brote es de considerable interés en relación con la búsqueda de las causas determinantes del establecimiento de los modelos filotácticos d e unaplanta.Para explicar a l existencia de filotaxis y losmecanismos delaformación de las hojas en el ápice se han formulado muchas hipótesis (Cutter, 1959;Esau,1954;Snow, 1955; Wardlaw, 1952). Algunas de éstas buscan en el mismo ápice las causas de l a ordenación de las hojas (cap. 5); otrasindican queelprocámbium, desarrollhdose en sentidoacrópeto,desempeñaun papel importante en la ordenación de las hojas en el ápice. Tratamientos quirúrgicos de ápices de brotes, que dieroncomoresultado el desarrollo de nuevos ápices con procámbium inicialmente discontinuo con el de las partes más viejas del brote, demostraron gráficamente l a capacidad de los brotes, para organizar su sistema vascular.Estosresultados son paralelos a los fenómenosobservados corrientemente en brotes adventicios producidos con o sin estímulos experimentales. Por otrolado, los estudiossobrecultivos de tejidosrevelan que un tejido parenquimático en crecimiento es capaz de iniciar la diferenciación d e tejido vascular sin un meristemo apical, pero que tal tejido queda organizado en unsistemacaracterístico de brotes y raíces sólo después de que el meristemoapicalcorrespondientesehadesarrollado(Gautheret,1959; Steward y otros, 1958). Sin duda, ambos criteriosopuestos “uno, el de que elápicedetermina la posición de las hojas y, por ello, la de sus trazas foliares, y el otro, el de que el sistema vascular d e las partes maduras del brote determina la posición de las hojas mediante las trazasfoliares, que sedesarrollanacrópetamente- simplifican endemasía lasrelaciones que se danen la planta en desarrollo.Parecemásprobable que la filotaxis y la organizaciónvascular esténdeterminadas por unmecanismocomún,relacionado,primeramente, con el establecimiento de la polaridad en el embrión, en el brote adventicio o enlaplantaquese originaenuncultivo de tejidos y, segundo, con la subsiguiente regulación del tiempo y sincronización de los diversos procesos que tienen lugar en la planta en desarrollo (Dormer, 1955b; Philipson, 1949; Richards, 1948).

N tallo


413

Xilema y floemu. El establecimiento delprocámbiumesseguidopor la diferenciación de algunas de sus células en elementos floemhticos y xilemáticos. El cursolongitudinal de esta diferenciación ha sido estudiadomás ampliamente en las coníferas y en las dicotiledóneas (De Sloover, 1958; Esau, 194321, 1954;Girolami,1953;Gustin y De Sloover, 1955;McGahan, 1955). La información sobre diferenciaciónvascular en las monocotiledóneas y en los táxonesinferiores a los de espermatófitos es escasa(Esau, 1954). Los primeroselementos floemáticos (tubos cribosos enlasangiospermas,células cribosas o elementos relacionados con ellas en las gimnospermas) se diferencian normalmente de manera acrópeta a lo largo de la periferia externa del procimbium desde su conexión con el floema de las trazas foliares más viejas hasta dentro del primordio foliar. En los estadios iniciales esta diferenciación puede ser continua o discontinua. El desarrollo de los elementos floemáticos empieza antes de que haya xilema en l a traza. Por ello si se estudia el proclimbium en secciones transversales, los primeros elementos floemáticos pueden hallarse antes que los xilemhticos (figs. 15-10 y 15-12; lám. 56). La diferenciaciónxilemáticaen los espermatófitos seinicia enlaparte interior del procimbium d e las trazas, normalmente cerca de la base de l a hoja o en su nudo, y desde allíprogresaacrópetamentehastadentro de l a hoja y basípetamente hacia el interior del tallo. En éste el nuevo xilema seune conel de lastrazas m8s viejas o conel xilema secundariosihay actividadcambialenlaspartes mhs bajasdeltalloantesde que elxilema de las trazas llegue a esos niveles (O'Neill, 1961). Diversas filas verticales de elementostraquealespuedenoriginarseen el lugar aisladosucesivamente antes de que la primera fila quede conectada con elxilema de debajo. En otras palabras, los haces del xilema aislados con elementos maduros pueden estarpresentesen los niveles m i s elevados del brote. El número de hojas con el xilema aislado es variableen las distintasespecies y puede cambiar en una misma plantaduranteel desarrollo (Esau,1954;ONeill, 1961). En el mismo primordiofoliar joven puede desarrollarse un sistemaxilemático bastante extenso antes de que su prolongación en el eje se una con el sistema de debajo (Esau, 1945). El establecimiento de conexiones entre el xilema aislado y el xilema maduro en el eje acelera el curso acrópeto de la diferenciación xilemritica en la hoja (Jacobs y Morrow, 1957). Se han observado algunas variaciones en los modelos de vascularización acabadosdedescribir. Ademlis del xilema quesediferenciabasípetamente desde la base foliar, parte del xilema de l a misma traza puede diferenciarse (De Sloover, 1958;Esau, 1943b,1954) y el acrópetamentedentrodeltallo primerxilema de una traza puede iniciarseen el tallo en un lugar aislads y presentarse aquí antes que en la base foliar (Jacobs y Morrow, 1957). Varias filas de elementostraqueales,posiblementetodaslasdelprotoxilema,puedentenerel mismo curso de diferenciación (De Sloover, 1958; 414

Anatomia vegetal


Esau, 1943 a; Jacobs y Morrow, 1957). La diferenciación bidireccional se ha descrito para el metaxilema d e algunas plantas (De Sloover, 1958). Con referencia al procámbium de las trazas de las yemas axilares, los escasos estudios disponibles indican una diferenciación acrópeta del floema y un inicio de diferenciación de xilema en las bases de los profilos.

Fig. 15-12. Diferenciaciónvascularinicial en unbrotecon hojas decusadas, vistoensecciones longitudinales (8 y Dl y transversales IA y Las hojasvan numeradas por pares. Las dos seccioneslongitudinalessondelmismobrote y corresponden a planos medianos normales entre sf. Los planos de lassecciones 8 y D están indicados por una flechaen A y C. El Bpice del brote y el primordio foliar m& joven se indican con un punteado denso en todos los dibujos. La secuencia en la diferenciación de los tejidos vasculares es la siguiente: par de hojas i,solamente procBmbium; par 2. algode floema maduro, que se continúaconlaspartes más viejas deltallo; par 3, algo de floema y xilema. éste como cordones aislados: par 4. algode floema y xilema. éste en cordones discontinuos; par 5, floema y xilema,éste conectado con el xilema m& viejo. Las secciones transversales muestran la expansi6n lateral de la diferenciación vascular.

Q.


Fig. 15-13. Relación entre el sistema vascular de la hoja y del tallo en Linum perenne. Secciones transversales realizadaas en apices del brotecon las hojas más elevadas (A y Cl yentallos [B y DI. La sección del tallo B se efectuó 5,3 mm por debajo de A y la D, 8,8 mm por debajo de C. Las líneas curvas en A y C indican los parásticos de las hojas cuyas trazas están más directamente relacionadas entre sí. Las líneas de trazos en B y D encierran partes del sistema vascular. Cada parte se compone de trazas pertenecientesa uno de los parásticos de A y C. Los números fueron asignados a las hojas y a sus trazas por orden de edades de las hojas empezando por la más joven. Los dos brotesmuestrandiferentes ordenación de las hojas. El broterepresentado en C y D. encontraste con el de A y B. muestra: 1) secuencia de hojas más densa; 2) mayor número de hojas sin elementos vasculares maduros (lashojas más jóvenes con tubos cribosos maduros van punteadas, y las provistas de tubos cribosos maduros y elementos xilemáticos se indican con líneas cruzadas); 3) tallo más grueso, y 4) mayor número de haces vasculares en laseccióntransversaldeltallo.Detalles: puntos, tuboscribosos;círculos,elementos traqueales; haces conel floema en negro, trazas foliares; haces conel floema en blanco, complejos de trazas foliares. ( A , C y D. x66; B, ~ 7 9 Según . Esau. Arner. Jour. Bot. 30. 1943.1 416

Anatomía vegetal


Como ya dijimos, las interconexiones de las trazas en un brote e s t h relacionadas con la filotaxis de ese brote. De modo similar, la regulación del tiempo en el desarrollo del floema y del xilema tiene lugar según el modelo filotktico (fig. 15-13). La de los diversosfenómenos de la vascularización de los primordios foliares, yestalongitud est6relacionadaconlalongitud es proporcional en hojas de diferentes edades. Así, si no hay cambios importantes en lascorrelaciones, es posible,midiendo una hojamásvieja,determinar el tamaño de una hoja más joven y su estadiode vascularización (Jacobs y Morrow, 1957, 1958). La relación cuantitativa entre el tamaño de la hoja y la diferenciación vascular puede variar durante el paso de la fase reprodt~ctora: puede haber unaaceleración de la vascularización en las hojas que contienen el primer floema maduro y los elementos xilemáticos son más pequefios que durante la fase vegetativa (Jacobs y Raghavan, 1962). Causas de la vascularización

El posible papel del meristem0 apical como inductor y sincronizador de los fenómenos de vascularización ha sidobrevementediscutidomás atrlis. Los trabajosexperimentaleshanreveladoalgunosde los factores mLs directos de los que intervienen en la diferenciaciónvascular. Han sidoseñalados especialmente dos variables: auxinas y azúcar. El efecto de las auxinas sobre In diferenciación del xilema ha sido demostrado por estudios de regeneraciOn de xilemas cortados en un entrenudo de Coileus (Jacobs, 1954). Esta regeneración tenía lugar a través del tejido medular en dirección basípeta y podía ser inhibida por eliminación de la hoja y de la yema -las fuentes de auxina- por encima delaherida. Sielmuñón'de lahojasetrataba con lanolina que conteníaauxina, la regeneraciónteníalugarnormalmente. Se descubrió que un factor indirecto limitante era la capacidad del entrenudo paratransportarlaauxinautilizable. La relación de la auxina conladiferenciacicin xilemática puede ser utilizada para explicarlarelación entre el tamaño de la hoja yelgrado de diferenciaciónxilemáticaeneldesarrollo normal deunbrote (JacobsyMorrow, 1957). Los estudios de cultivos de tejidos demuestran también la necesidad de auxina en la diferenciación xilemhtica. Esta auxina puedeserproporcionada o por injerto de un brote en PI callo o colocándola en agar en un corte en el callo (Wetmore y Sorokin, 1955).Tal tratamiento induce la diferenciación de los nbdulos y cordones del xilema en un callo originariamentehomogéneo;aquéllossesitilanenrelación con el injerto o con el lugar de inserción de auxina. La aplicación de azúcar y auxina en agar a la superficie del callo revela la importancia del azúcar para la diferenciación del floema (Wetmore y Rier, 1963). El variar las concentraciones de azílcar altera las proporciones entre el xilema y el floema: las concentraciones bajas son favorables para la dife27

El tallo


417

renciación del xilema, las altas lo son para la diferenciación del floema. Las concentracionesmedias-probablementelaspredominantesenlas plantas de crecimiento normal- inducen la diferenciación de ambos tejidos, nonnalmente con cámbium entre ellos, en las dicotiledóneas usadas como material experimental.

Vascularización y crecimientodeleje Crecimiento primario del eje. Tal como explicamosantes, los aumentos del talloproducidospor el meristemoapicalenconexión con el inicio de los primordiosfoliares queda articulado en nudos yentrenudos,sobretodo por crecimiento de estosúltimos. El alargamientode los entrenudos es u n ejemplo típico de crecimiento intercalar y varía no sólo en grado sino también en tiempo y distribución en el entrenudo. La variación en la magnitud de estecrecimientodetermina la diferenciaciónenbrotescortosylargos ; y típicamente los entrenudos más bajos del primer eje de la planta o de una rama son más cortos que los siguientes, El crecimiento deun entrenudo,incluyendola división de lascklulas "división muchas veces del tipo del meristemo en fila- y su agrandamiento pueden progresar acrópetamente (Helianthus, Syringa) o basípetamente (gramíneas, liliáceas, Equisetum). El alargamiento d e los sucesivos entrenudos puede ocurrir paso a paso (Helianthus)o puede coincidir (gramíneas, Syringa). En algunos entrenudos el principal elemento de alargamiento es el agrandamiento de las células, en otros las divisiones celulares. Se sabe que las auxinas y otrassubstanciasreguladorasdelcrecimientointervienenen el alargamiento de los entrenudos(Sachs y otros, 1960; Wetmore yGarrison, 1961). El crecimiento primario del eje en diámetro también ocurre por la división y el agrandamiento de las células. En sus diversos grados es característico de las plantas de semilla y de los táxones más primitivos (Rauh y Falk, 1959; TrollyRauh, 1950; Wetter y Wetter, 1954). En lasdicotiledóneas y lasgimnospermasestecrecimiento puede ser bastante difuso y estar más o menoslimitadoalamedula o alcórtex. En muchasmonocotiled6neas las divisiones celularesestánlocalizadas engranparteenunazona periférica de forma de manto, el meristemo d e engrosamiento primario. Este meristemo se parece a un cámbium en que forma células en series radiales (fig. 15-14; 1ám. 58, B ; Eckardt, 1941). Si hayun engrosamientointenso directamente debajo del meristemo apical, las inserciones de las hojas son elevadas al nivel 1954). Si estecrecimientoestá delápice o cerca de él(RauhyRappert, localizado principalmente en la medula, los cordones procambiales toman una posición fuertemente curva o incluso horizontal en los niveles más altos del brote(Weber, 1956). Normalmentehayunaaceleracióndelcrecimientoen diámetrocombinado con unaumentodetamañodel meristemoapical. De 418

Anatomía vegetal


este modo, la planta toma una forma obc6nica si el crecimiento secundario no produce mientras tanto un aumento adicional del grosor del eje por debajo(cap. l; Troll y Rauh, 1950).

bases de los hojas

ópice del brote

I

meristemode' engrosamiento primorio

.-

Fig. 15-14. Parte superior del brote de una monocotiledónea mostrando los meristemos que intervienenen su crecimiento. El meristemoapicalproducetejidoaxial hacia abajo y primordios foliares lateralmente. Por debajo de los primordios las células derivadas del meristemo apical se dividenpericlinalmente y formanfilasanticlinales (indicadas porlíneasparalelasmuy espaciadas]. Resulta deestoun aumento en el grosordel eje. Las divisionespericlinales pueden estar localizadas en una regióndeformademanto, el meristemo de engrosamiento primario. Este meristemo puede estar prolongado en la parte periférica del eje y puede sercontinuocon el cambium que produce los tejidos secundarios. El meristemo de engrosamiento primario forma parénquima fundamental y cordones procambiales. [Basado en Eckardt, Bot. Arch. 42, 1941.1

El uso deltérminoprimarioreferidoa los fenómenos de crecimiento ahora descritosnecesitaalgúnestudioademás delhechoen el capítulo 4. La clasikación en crecimiento primario, esto es, el crecimiento que tiene lugar entre lascélulasderivadas m6s o menosdirectas del meristemo apical, y crecimiento secundario, es decir, el crecimiento resultante de la actividad del cámbium vascular, no es suficientemente amplia y no es tratada de mala bibliografía. El tipode crecimientoresponsable del nerauniformeen los niveles supeensanchamiento inicial del brote puede no estar limitado a


riorcs d(-1cje. 1 ~ partcs s carnosas de los tallos t l r las monocotiledbneas, por ejemplo, pueden tener l i t 1 tipo similar de crcxcimielito a alguna distancia del meristcmoapical. Este i i l t i r n o crecimicnto clcl p:lr&iquirna en grosor es Ilanzado por ulgunos nutorcs crecimientosecundario (Hagemann, 1939;Troll y Rauh, 1950) o crecimientosecundariodifuso(Tomlinson, 1961). hlllestrn gradacibncon elllamado crecimiento secnllclario anbmaloobservado en algunas estructuras vegetales carnosas (Orsós, 1941). Se podría referir 11110 aquí ta1nbic:n al crccimiento por dilatacihn cn la corteza (caps. 12, 14), que est:1 muy alejado de un nleristemo apical y del que apenas SE puede pcnsar q11e sea un crccimiento primario. De estemodo, para que sean litiles, los tPrminos primario y sccundario COI-I referencia al crecimiento (y a los tejidos resultantes) l-~an decotlsiderarse en sentidolato,conclelementotiempo como criterioprincipal. Sobre cstn base,algúncrecimientosecundario cs resultado de laactividad de lo? meristcmos cspcialmmte restringidos (los c h b i u m s ) >. algunos se producm por divisiones ctlulares agra1d:1miento de las cklulas e11 hgares dispersos del par6nquima. Así, poderno5 clasificar el crecimiento secundario en cambial y difuso(cap. 4). T6rminosdcscriptivos, como crecimiento longit~tdinal,c w cimimto cn grosor y crccimicnto por dilatación, a mcnudo son snficicntcs para tlesigrrnr los fen6mcnos a q11c 110s rcferimoq. ~7

Crecimiento primurio del si,sfema easculcrr. L a s complejidadesdel desarrollo y de l a estructura adulta del sistema vascular primario del brote son consecuencia, enparte, de que el siste~naseiniciaantes dequeelbrote comience el crecimiento primario en anchllra’y longitud. El sistema vascular, delimitado en el hpice en S I I estadiomeristem6tic0,seextiende y sealarga y madurncon el eje, y tal crecimientoscsuperponeconladiferencincihn ción de las cklulas procambialeshastaformar los elementosvasculares. En plantas con trazas foliares prominentes(helecho<: y espermatófitos) SE añade la complicacicin de que el sistema vascular se inicia no uniformemente dentro de un nivel dado del eje, sino en relación con Ins hojas, y, por lo tanto, a l g ~ ~ n partes as de 61 se desarrollan conspicuamente antes que las otras. Las divisiones celulares que tienenlugarduranteelengrosamiento primario d e los tallos de IOF espermatófitos no son inmediatamente distinguibles de las que producenladiferenciacióndel proc;imbium, carhcter quefrecl~cmtementehace muy inseguro el reconocimiento delprocámbiumen SUS estadostempranos (fig. 1510).Durante la expansión del sistemavascular, los primeros haces procambiales se desvían más unos de otros, y haces nuevos se diferencian entre ellos desde el meristem0residual (fig. 15-15, A, B ) . El origen sucesivo de los haces vasculares a un nivel dado del tallo y las diversas relaciones de los haces entre sí (algunos son trazasfoliares o de ramas, y otros son complejos detrazas) causan la comiln variacihn, entam:lÍio 420

Anatomia vegetal


estructura de las partes del sistema vascular en una sección transversal dada del tallo de una planta vascular superior (figs. 15-13, 15-15, 15-16). Algunos cordones son grandes, otros pequeños y la composición de sus tejidos vasculares varía ampliamente. Como los cordones de un entrenudo dado se inician en momentosdiferentes,unosestánmásafectados que otrosporelalargamás mientodelentrenudo. Los hacesformadosprimeramentedesarrollan cantidaddela clase de xilema quetiene tiposextensibles de membranas secundarias(anularesyhelicadas)ymuestranunamayor destruccih del xilema que aquellos que nacen más tarde. Además, 1111cordhn muestra difea a l diferenciacicin caracterenciasestructuralesanivelesdistintos.Debido rísticamente descendente del xilema en las trazas, la magnitlid de estiramiento y destrucción del primer xilema, así como el nilmcro de elementos con membranassecundariasextensibles, es mayoren los niveles InAs altos. T a m b i h muestra mayor obliteracjhn en los haces viejos dc un entrenudo dado. En los capítulos 11 y 12 las partes del floema y del xilema primario que se diferenciaron primero fueron llamados protofloemay protoxilema. Estas partes de los tejidosvascularesprimarios puedenser definidos ahora mlis exactaSOII ](IS mente con referenciaalbrote de lasplantasvascularessuperiorcs: primeroselementosvasculares deun sistema de cordones y no de cordcin individual. En un entrenudo dado, por ejemplo,elprotoxilemasepresenta sólo en los haces grandes y viejos. Cuando los cordones más jóvenes se encuentran entre los más viejos, &tosúltimos &;in formados de metaxilema, es decir,elentrenudoestáenelestadiodediferenciaciónmetaxilemática, de modo que el primer xilema de los haces más jóvenes t a m b i b es metaxilema. Como el floema se diferencia antes que el xilema y de modo acrópeto, hay más cordones con protofloema que con protoxilema. Si se sigue una traza de todasulongitud,sesuelehallar que tiene más foliar dada alolargo protoxilema en la base de lahoja, donde comenzó la diferenciación xilemática, que más abajo; y, si la traza es larga en términos de entrenudos atravesados, puede carecer de protoxilema e incluso de metaxilema en su extremo inferior. El xilema primario de tales trazas normalmente se hace continuo con el xilema secundario en las dicotiledheas pero rvidcntcmente puede no continuarse en las palmas (Tomlinson, 1961) y probablemente también en otras plantas monocotiledbneas. La distincibn entre los hacesprecozmentediferenciados y los que lo hacenm&tarde,enundeterminadoentrenudo,pllede observarse adecuadamente en nnu monocotiledhnea desprovista de crecimiento secnntlario. En Zea, por ejemplo, los hacessituadoscerca del centro del ejetienenprotofloema y protoxilema. En los entrenudosmaduroselprotoxilemadeestetipodehaces conse ha formado en relación con la destrucción de tiene una laguna, la cual y el protofloema está elementostraquealesdurantelaextensióndeleje, El tallo


421

completamenteaplastado(lám. 57, B ) . (Algunosinvestigadorescreen que lalaguna no estápresenteenmaterial vivo no tratado: Ricardi y Torres, 1956). Los haces localizados más cerca de la periferia del tallo tienen lagunas de protoxilema más pequeñas y tambiénmenorcantidaddeprotofloema comprimido. Los haces más externos y más pequeños solamente tienen tejidos metafloemáticoymetaxilemáticoy no muestranpruebas de destrucción de elementosvasculares. La relación entrelaestructuradelsistemavascular y elalargamiento del eje es de particular interés en las plantas con un crecimiento intercalar prolongadoen los entrenudos(muchasmonocotiledóneas).Lasconexiones vascularesseestablecenpronto a través del meristemointercalar,ytodos los elementos del xilema tienen tipos extensibles de membranas secundarias. A medida que tienelugarel Crecimiento en estemeristemo, los primeros elementosvascularesmaduros son destruidos,peromientras tanto sediferencianotros.Ahorabien,sediscutesi la formación d e nuevoselementos atravésdelmeristemointercalarseacomodaa la destrucción. En algunas plantas se encuentran siempre elementos xilemáticos intactos -por lo menos una fila en un haz- enelmeristemointercalaractivo(Golub y Wetmore, 1948; Stafford, 1948). En otras no se encuentran elementos intactos después que los primeros son destruidos al empezar el crecimiento (Buchholz, 1920). La diferenciacióndel floema no se ha investigado en los meristemosintercalares. El sistemavascularprimariomuestra,adistintosniveles de unamisma planta,ciertasdiferenciasestructurales que serelacionan con los cambios El engroen el espesor del eje desde las plantas inferiores a las superiores. samiento del eje va acompaííado de un aumento en el número de cordones, según puede comprobarse en una sección transversal del tallo. En las plantas cuyo sistema vascular es esencialmente un sistema de trazas, tal aumento enelnúmero de haces puedeefectuarsepor unaumentodelnúmero de trazas foliares o por una prolongación de las trazas a través de un número mayor de entrenudos, o por ambas cosas a la vez. La filotaxia puede variar concomitantemente. CRECIMIENTOSECUNDARIO

DEL SISTEMAVASCULAR

El aumento de la cantidad de tejidosvascularespormedio de un crecimiento secundario realizado a partir' de un cámbium vascular, es caractede unmétodoesrístico de lasdicotiledóneas y gimnospermas.Pormedio pecial deactividadsecundaria, unascuantasmonocotiledóneasaumentan tambiénsusistemavasculardespués de terminarelcrecimientoprimario. Entre lasplantasvascularesinferiores se presentacomobastantefrecuente 422

Anatomía vegetal


en las formas extintas, pero es bastante raro en las formas actuales (Eames, 1936). Ejemplos de criptógamas vasculares actuales provistas de cámbium son Zsoetes (licopsidas) y Botrychium (helechoeusporangiado). Origendel

cámbium vascular

Si todas lascélulasprocambialessediferencian en tejidovascularprimario,no seformacámbium(láms. 56, 57, A, B ) ; encambio,sipartedel procámbiumpermaneceenestadomeristemático,después determinarel crecimiento primario, se convierte en el cámbium del cuerpo secundario (lámina 64). Este cámbium se denomina fascicular, puesto que se forma dentro de los hacesdelsistemavascularprimario.Generalmentelasbandasdel cámbium fascicular se hallan intercomunicadas mediante bandas adicionales del meristemo -el cámbium interfascicular-, originado a partir del parénquima interfascicular (lám. 64, C, D).En el tallo, el cjmbium completamente formado tiene la forma de un cilindro continuo que se extiende a travks de nudos y entrenudos. Si el ejese ramifica, el cámbium del ejeprincipalse continúa con el de las ramas y puede extenderse ligeramente hacia el interior de las hojas. El procámbium y el cámbium pueden considerarse como dos etapas del desarrollo d e un mismo meristemo. Esta interpretación concuerda con la observación de que el procámbium y el cámbium muestran gradación con respecto a sus características morfológicas y fisiológicas. Los rasgos tipicos del cámbium de las dicotiledóneas arborescentes y gimnospermas -la separaci6n de sus células iniciales en fusiformes y radiales, la presencia de crecimiento apicalintrusivo, el precisometodo d e división segúnunplano tangencia1 durante la formación del xilema y floema (cap. 6)- se adquieren gradualmente, y algunas d e estascaracterísticas aparecen antes de que termine el crecimiento primario, esto es, mientras el meristemo se halla todavía en estado de procámbium. Por ejemplo, las células procambiales se van vacuolizando hasta serlo tanto como las cambiales, y en muchas plantas los tejidos vasculares primarios, o por lo menos el xilema, se forman por divisiones tangenciales repetidas. D e forma que solamente el carácter definido distintivo del crecimiento secundario y del primario se ha registrado en el xilema. Corno yase discutió en el capítulo 11, los primeroselementostraquealessecundarios son significativamente más cortos que los últimos elementos primarios de la misma clase. El origen del cámbiuminterfascicular, en el parknquima interfascicular más o menos vacuolizado, se debe a la reanudacibn de la actividad meristemáticadeuntejidomeristemático potencial.Usualmenteno seobservan cambios citológicos en relación con esta reanudación de la actividad meristemática (lám. 6 4 , C,D). Si las áreas interfasciculares son relativamente anEl tallo


423

(C y E ) del tallo de Prunus vista en secciones transversales. A-D. etapas del desarrollo empezando con la diferenciación de los tejidos vasculares primarios y terminandocon el primer incrementosecundario de xilema y floema. €, segtrazas mentodeltallo con tres incrementossecundarios. Los haces foliares másgrandesson foliares (3 por cada hoja); los otros son complejos de trazas foliares. Areas interfasciculares estrechas entre los haces [líneas negras).Obsérvese en C.€ ladistribucióndelprotoxilenla Fig. 15-15. Estructura primaria (A y B) y secundaria

424

Anatomia vegetal


chas,lasprimerasdivisiones queen ellasinician el cámbiumtienen cerca de los haces, en continuidad con el cámbium fascicular.

lugar

Forma usual del crecimiento secundario

En los tallos de gimnospermasyangiospermas más comúnmenteestudiados en lo que se refiere al crecimiento secundario, el cámbium se origina en forma de cilindro situado entre el floema y xilema primarios y permanece indefinidamenteen la mismaposiciónrelativa,produciendoxilemasecundario hacia el interior del eje y floema secundario hacia el exterior (figs. 15-15 y 15-18; lárn. 65). Los detalles de su origen y actividad son algovariados, 1) E l tejidovascular pudiéndoseseñalarlastrescaracterísticassiguientes: primario forma un cilindro vascular casi continuo en los entrenudos (las Breas intefasciculares son muy estrechas), y los tejidos vasculares secundarios tienen l a misma forma (lám. 62; Tilia, Nicotiana, Verdnica, Syringa); 2) Los tejidos vasculares primarios forman un sistema de cordones, pero los tejidos vasculares secundarios se forman como cilindro continuo (fig. 15-15 y láms. 60, 61; coníferas, Sambucus, Salix, Prunus, y muchas otras dicotiledóneas herbáceas y leñosas); 3) Los tejidos vasculares primarios forman un sistema de cordones, el cámbiuminterfascicularformasolamenteparénquimaradiomedular, y, por consiguiente, los tejidos vasculares secundarios aparecen también como Aristolochia y Vitis). Adecordones(lám. 55, A, B ; tallostrepadorescomo más, se presentan pequeñas desviaciones de naturaleza cuantitativa en relacióncon lareducciónfilogenética de la actividadsecundaria. En algunas dicotiledóneasherbáceasconcrecimientosecundario,elcámbiuminterfascicular puede producir solamente fibras o sólo parénquima esclerotizado en el lado del xilema (Medicago y Salvia), o bien el crecimiento secundario puede ser tan pequeño que quede limitado a los haces vasculares (lám. 63, C; Trifolium, Cucurbita). Crecimiento secundarioanómalo

Ciertas dicotiledóneas y gimnospermaspresentanuncrecimientosecundario que se desvía considerablemente de la forma antes descrita. Estos distintos métodos de espesamiento secundario se denominan atípicos o anóma(negro] y la de las fibras del floema primario (líneas cruzadas). La medula y el sistema vascular primario se extienden en anchura mientras los tejidos vasculares primarios se van diferenciando y esten al comienzo del crecimiento secundario (A-CI. Radios de primer orden se forman en las dreas interfasciculares. y de segundo orden en los haces vasculares. Epidermis reemplazada por súber en D y E. C-D. cordones de fibra de floema primario son separados en cordones menores: los espacios resultantes son rellenados por parénquima. (Todos los dibujos x22.)

El tallo


425

Fig. 15-16. Detalles de laestructuradeltallo de Prunus de lafigura 15-15, B. Final de crecimiento primario antes de la maduración de las últimas células del metaxilema y del rnetafloema. pero después de lainiciación de lasprimerasdivisiones cambiales. En A , región de una traza foliar con completo desarrollo de los tejidos vasculares primarios. En E, protofloema y metafloema y una pequeña cantidad de metaxilemainmaturo. Las célulastaniferasestan punteadas. Las células grandes en el floerna primarioexternosonfibras inmatauras. [Ambosdibujos, x350.1

426

Anatomía vegetal


los, si bien las formas de crecimiento típicas y atipicasnoestán netamente separadas entre sí. Además,el tipoanómalo de crecimiento puede ser más común de lo que hoy se sabe ; la flora tropical, en la que se encuentra con frecuencia (De.Bary, 1884; Obaton,1960;Pfeiffer, 1926) noha sidoestudiadaadecuadamentedesdeelpunto de vistaanatómico. Los detalles de desarrollo en el crecimientosecundarioanómalovaríanconsiderablemente. En algunas plantas el cámbium se presenta en posición normal, pero el tejido resultante muestra una distribución anómala del xilema y el floema. Algunas de lasbignoniáceaspresentanuncrecimientoirregulardel xilema y del floema de forma que el primero aparece lobulado y los lóbulos alternan con bandas de floema. En géneros como Strychnos (loganiáceas), Leptadenia (asclepiadáceas) (fig. 15-19, A) y Thunbergia (acanticeas; Mullenders, 1947), los cordones de floema están incluidos en el xilema (floema incluido). En otras plantas, parte del cámbium se origina en posición anormal. Por ejemplo, en las quenopodiáceas, amarantáceas, nictagináceas, menispermáceas, Cycas (Pant y Mehra, 1962) y Gnetum el crecimiento secundario se inicia a partir d e un cámbium vascular en posición normal; entonces otro cámbium vascular se forma en el floema o fuera de 61 y produce xilema hacia el interior y floema hacia el exterior. Todavía se forma otro cámbium supernumerario por fuera de la primera capa supernumeraria, que, a su vez, también forma xilemahaciadentro y floema haciafuera. De estamanerapuedenformarse muchas capas de cámbium y otras tantas de xilema y floema (fig. 15-19, B). Frecuentemente, los sucesivos cambios están relacionados ontogenéticamente, por el hecho de que las células hermanas de una misma capa cambial pasan a serlascélulascambiales de otra capa. Los cambios en posición anormal d e tejidos puedenserde extensiónlimitada y formarunidadesseparadas secundarios. E l crecimiento anormal es consecuencia, a veces, del crecimiento intensificado de parénquima distante del cámbium. EnBauhinia y en muchas bignoniáceas, por ejemplo, el xilema continuo formado inicialmente de maneraregular,seseparaenunidadesirregulares mediante el crecimiento de la medula y del parénquima xilemático. En vista de la variabilidad de la llamada estructura anómala, que puede ser primaria y secundaria, resulta difícil su definición y depende del grado en que se limite el tiponormal. Los hacesmedulares, por ejemplo, son a menudoconsideradoscomoformacionesanómalas,aunquepuedenpresentarse en tallos considerados típicos por los demb..Tallos de trepadoras con los tiposordinarios de tallos d e lasdicotiledóneas y a veces con los anormales. La designación de anómalo sirve simplemente para designar tipos de crecimiento que se presentan con menos frecuencia, por lo menos entre las plantas investigadas hasta aquí. Los tipos d e crecimiento anómalo se encuentran ampliamente distribuidos entre los distintosgrupos taxonómicos. A veces una familia entera muestra El tallo


427

epidermisconcutícula

súber

peridermis

felógeno feloderrnis

córtex cloroplastos

fibras del 3rotofloerna :lementos plasta dos le1 floema

floerna primario

metafloema

Fig. 15-17. Detalles de la estructura del tallo de Pronos correspondientea la parte externa del rectángulo señalado en la figura 15-15, D. Las células con tanino en la base de la figura separan el floerna primario del secundario (esteúltirno se observa enlafigura 15-18). ( ~ 4 4 . 5 . )

428

Anatomía vegetal


unengrosamientosecundarioatípico; a veces sGlo un género, o incluso un grupo mbs pequeño. A menudosehalla asociadoconadaptaciones fisiológicas específicas. Porejemplo,se encuentraconfrecuenciaun crecimiento secundario anómalo en algunos bejucos (Obaton, 1960) o aparacen anomalías primarias y secundariasen tallos modificados conlo brganos d e reserva en forma de rizomas y tubkrculos. En talesestructurasdealmacenamientose presentaporreglageneral un acortamientode los entrenudos y un amplio desarrollo del parénquima de reserva. El crecimiento anómalo no está reduciclo a los tallos, sino que es igualmente común a las raíces (cap. 17).

radiosfloemáticos

floemasecundario -tubocriboso -célulaacompañante célulainicialradial cámbium .célula inicial fusiforme VOSOS

xilemasecundario

radiosxilemóticos

Fig. 15-18. Detalles de laestructura

del tallode Prunus correspondientealaparteinternadel rectángulo señalado en la figura 15-15, D. Por fuera del procámbium los tubos cribosos se hacen más anchos y sus membranas (enblanco) engruesan. Los vasos están endiferentes etapas de diferenciación;el más cercano alcámbium carece de membranas secundarias. ( ~ 4 4 5 . )

€1 tallo


429

El crecimiento secundario en las rnonocotiledóneas Aunquelamayoría de lasmonocotiledóneascarecen de crecimiento secundario,medianteunintenso y prolongadocrecimientoprimariopueden producirgrandescuerpos, como los de laspalmeras.Comoyaseindicó antes,lasmonocotiledóneasmuestrana menudounrápidoengrosamiento de un meristemo de por debajo del meristemo apical gracias a la actividad engrosamiento primario periférico. L a acti\ridad de este meristem0 recuerda lxilema secundario

Fig. 15-19. Esquemas de las secciones transversales de tallosconcrecimiento secundario anómalo. A, Leptadenia spartiom, asclepiadácea, con cordones de floema secundario incluidos en el xilema secundario (floemaincluido). B , Boehrhaavia diffusa, nictaginAlea. con sucesivos incrementos de tejidos vasculares secundarios, cada uno de ellos compuestos de xilema y floema. Cada incremento se formanapartir de una capa cambial independiente. (Ambosdibujos, ~ 9 4 . )

la del crecimientosecundariohalladoenciertasmonocotiledóneas. Ademlis, puedeencontrarseunacontinuidadde desarrollo entre los dosmeristemos cuando ambos se hallan en una misma planta. Es conveniente considerar brevementeel engrosamientoprimario (Ball, 1941; Eckardt, 1941). El meristemoapical sólo producedirectamenteuna pequefia partedelcuerpo primario. La mayor parte de &te lo forma el meristem0 de engrosamiento. Este los primordiosfoliares J' produce meristemo está localizado pordebajode filas anticlinales de célulasmediante divisiones periclinales (fig.15-14 y 16mina 58, B). Lascélulasderivadas deeste meristemosediferencianen un tejido que consta de parénquima fundamental atravesado por cordones proLos encambiales, los cuales se transforman finalmente en haces vasculares. adquiereunaciertaanchura. Al trenudossealargan después que eleje terminar el alargamiento hay todavía un limitado incremento en espesor por parénquimafundamental aumentodetamaño y división de lascélulasdel puede ser consi(Solereder y Meyer, 1928). En laspalmastalespesamiento 430

Anatomía vegetal


derable. Se lellamaadecuadamentecrecimientosecundario difuso(Tomlinson, 1961), difuso porqueno resulta deuna actividadmeristemática en una región limitada y secundario porque se produce muy lejos del meristemo apical. El crecimiento secundario se presenta en las lilifloras herbáceas y leñosas (Aloe,Sansevierh,Yucca,Agave,Dracaena) y otros grupos de monocotiledóneas (Cheadle, 1937). El meristemo correspondiente a este crecimiento recibe generalmente el nombre de cámbium y se presenta en continuidad respectoalmeristemo de engrosamientoprimario(Chouard, 1937; Eckardt, 1941). A diferencia de este último, el cámbium funciona en la parte del eje que ha terminado el alargamiento. El cámbium se origina en el parénquima, al exterior de los hacesvasculares. Esta parte del ejeseidentifica a veces como c6rtex y a veces como periciclo, pero la dificultad de la delimitación del pericicloen los tallos de lasplantas con semillas se haconsignadoya anteriormente. Las célulascambiales vm’an d e forma. Vistas en sección longitudinal pueden ser fusiformes o rectangulares, a veces truncadas por un extremo y puntiagudas por el otro (Cheadle, 1937). Al principio las células son producidas hacia el interior del tallo ; más tarde, se forma una pequeña cantidad de tejidohacialaperiferia.Lascélulas que seformanhaciaelinteriorse diferencian en cordones vasculares y parénquima (lám. 68, A), y las que lo hacenhaciael exteriorforman sólo parénquima.Duranteeldesaq-ollo de los hacesvasculares,lascélulas derivadas del cámbium se dividen longitudinalmente; entonces dos o tres de las que resultan, forman haces mediante ulteriores divisiones longitudinales. Los hacesmaduros son ovales vistos en sección transversal. En las aistintasespecies son predominantementecolaterales o adhasales. Su floema consta de miembros de los tubos cribosos cortos, con membranas terminales transversales y placascribosassimples,célulasacompañantes y parénquima que floemático. Los elementos traqueales son traquei,das muy largas puesto experimentanuncrecimientoapicalintrusivomuyintenso.Lastraqueidas esthnasociadas con unapequeñacantidaddeparénquima xilemático que se presenta lignificado. El parénquima en el cual los haces están incluidos, puede ser de membranas celulares delgadas o bien gruesas y lignificadas. La pequeña cantidad de parénquima formado hacia el exterior suele conservar delgadas las membranas y contienecristales. A veces estascélulas parenquimáticas se dividen transversalmente y son más cortas que las células meristemáticas. Los hacesvascularessecundarios yelparénquimaasociado estánalgo seriados radialmente (lám. 68, A). En contraste, los cordonesprimarios no evidencian orden alguno, y el parknquima fundamental no muestra seriación radialde las células. Sin embargo, en general,la estructura básica de los El tallo


431

cuerpos primario y secundario es bastante similar, ya que ambos constan de tejidofundamentalatravesadopor cordonesvasculares. Los cuerposprimaque los haces rio y secundario son tambiknfísicamentecontinuos,puesto s e c u ~ ~ l a r i o s e s t h u l ~ i d ao slasprolongacionesperiféricas de lashojas. Efecto de la actividad del cámbium vascular sobre

el cuerpo primario

E n lasdicotiledóneas y gimnospermasconcrecimientosecundarioprolongado, el cuerpoprimarioresulta modificado engradovariablesegún los casos. Comúnmente el xilema y la medula resultan simplemente recubiertos porel tejidosecundario sin gran modificación (fig. 15-15), excepto enque, más pronto o mBs tarde, muere el protoplasto de las células de estos tejidos. E n ciertostipos de tallos trepadores se aprecia un aplastamiento dc la mcdula y de las Areas interfasciculares (18m. 55). El floema primario es empujado hacia l a parte exterior y resulta 1116s o menos comprimido. (La p6rdida del funcionalismo en elprotoxilema y en el floema primario, el desarrollo frecuente de fibras en el protofloema y la esclerificacibn del p:lrhquima interfasc111:~ren l a r e g i h floemática son fenómenos que sepresentan como independientes de la actividad cambial.) El efecto del crecimiento secundario sobre el cbrtex y la epidermisvaríasegimlasespecies. En algunas,estas partesdel eje seacomodanmedianteactivo Crecimiento al aumento en circunferellcia de los tejido?internos; en otras, son separadas m6s pronto o mástardemediantela fornlacihn dc una peridurnis (rap. 14). Las características estructurales de los Irlidos 110 se pcrpetilm en el cuerpo sec~~ndario. En elparbnquima de laslagunasfoliares se desarrolla un cAml)illm que formatejidosvasculares encontinuidad toll l o s q11e bordean lalaguna foliar, fenbmenodesignado como cierre delalaguna (fig. 15-20). Las ci.ll1las parenquim2iticas situadascercadelborde de dichalaguna son lasprimeras que se transforman enchmbium; las de laporcióninterna lo hacen mlis tarde. Este proceso se realiza gradualmente, y el parchquima de lalagunaseconserva como tal dentro del cuerpo secundario, hasta que el chmbium se diferencia en toda la anchura de la laguna. Las lagunas anchas se extienden en ma~7or grado que las estrechas dentro del cuerpo secundario. En lamismatraza foliar sepresentancambioscomplicadosduranteel crecimirnto secundario. El extremo inferior de la traza viene afectado como los otros segmentos del sistemavascularprimario. El xilema primarioes cllbierto por los tejidos seclmdarios, mientras que el floema es empujado hacia fuer;t. Sin embargo, la parte superior de la traza divcrgehacia fuera y cruza el planodelcámbium. La parte del climbium que se diferencia por encima de la traza,enlaregiónlagunar,producetejidovascularentrela traza y cl cilindrovascular. Este tejido,despuks deaumentarencantidad, 432

Anatomía vegetal


ejerce presión sobre la traza y produce finalmente su rotura (fig. 15-20, E ) . La rotura se llena con parénquima que se transforma en cámbium y conecta el cámbium de la parte inferior de la traza conelformadoen lalaguna. Despuks queeste cámbium haformadoalgunostejidossecundarios,el extremo de la traza, por debajo de la rotura, queda incluido en el xilema secundario (fig. 15-20, E ) . El extremo superior separado es llevado hacia fuera, y en su tiempo puede ser eliminado, junto con el córtex, por la actividad de la peridermis. Puesto que el cámbium, dentro de la misma traza empuja el floema de la traza hacia fuera, la parte cubierta de la traza consta de xilema

traza

\

I

fplior loguno foliar

I

i:\

xilemo

cicatriz foliar

B

E

Fig. 15-20. Cierre de las lagunas foliaresduranteelcrecimiento secundario. A y 6, secciones longitudinal y transversal a traves de laregi6nnodaldetallosdurante el primer año decreciy su correspondiente laguna. miento. Una traza foliar (con el xilemarepresentadoennegro) 6. la traza foliardivergehaciala base delpecíolo. C, secci6ntransversal y. D y E, secciones ha desarrollado a ambos longitudinalesdetallosdevarios años. C. el xilemasecundariose la laguna foliar no se continúacon la corteza lados y porfueradelxilemadelatrazafoliar: como en A. D y E . dos etapas en elcierre de la laguna: E , rupturade la trazafoliar. Las secciones transversales A y C corresponden a los niveles aa y cc señalados en las figuras 8 y D. respectivamente. 28

El tallo


433

solamente. En muy pocas ocasiones, latraza pasa a travésdelcórtex,casi horizontalmente sin romperse,Estatrazaquedaenterradaunavezqueel cuerposecundarioseextiende mlis allli de l a posición de la cicatriz de la hoja. L a rotura y cobertura de la traza foliar se presenta regularmente y muy pronto en las especies de hoja caduca, en las cuales la traza constituye una conexión entre el sistemavascular de la hojay deltalloporun año solamente. En las especies de hoja perenne la conexi6n se mantiene durante un tiempomáslargo. En lasconíferas (pero no enlas dicotiledóneas de hoja y unanueva conexibn se e s k perenne),latrazafoliarserompecadaaño blece entre el xilema del tallo y la parte de la traza situada por encima de la rotura (Tison, 1903). Sehacitadolarupturadel xilema delastrazasporel crecimiento sccuudarioen lasyemaslatentcs de especiesleñosas(Braun, 1960). Cumdo tales yemas brotan en el segundo aíío o después, pueden no tener conexi011 xilelnática con el eje principal hasta que queda establecida una continuidad de los tejidos vasculares secundarios entre la yema y el eje. Injerto y curación de heridas

En los trasplantesporinjerto se estableceunacompletauniónentre el patrónyelinjerto. La diferenciaci6n de los tejidosvasculares de conexión v a precedida de una proliferacih del tejido parenquimitico -elcallode amboscomponentes. Esteparénquimallenacompletamenteelespacio que quedaentreelpatrón yelinjerto,allí donde lasrespectivas superficies no e s t h ell completo contacto (lhm. 68, B). El callo es producido normalmente por los derivados recientes de la zona cambial (Barker, 1954; Buck,1954) y también por el parénquima de los radios floemáticos ypor los radios xilemíticosinmaturos(Sharples y Gunnery, 1933). Lascontribuciones delpatrón y de la parte injertada al establecimiento de l a unión pueden ser aproximadamenteiguales. En los injertos de pino, sin embargo,sehallóque Ia contribución del patrónerapredominante(Mergen,1955). Los fen6menos iniciales que se danenla formación del callo son los considerados a menudo en anatomía patológica (Krenke, 1933; Kiister, 1925). einjertos,algunas de lascélulas En las superficies cortadasdepatrones parenquimáticas vivas son destruidasalcortar. Los productosdedcscomposiciónforman una capa necrótica,la capa aislante.Corresponde a la cicatriz queapareceenla superficie delasheridasabiertas.Lascélulasinque tactascercanas a las superficies cortadasaumentandetamañohasta sus dimensiones sobrepasan considerablemente las de otras células similares. espesor Ese aumento es denominado hipertrofia y puede presentarse en un de varias células. A continuación las células grandes se dividen muy activa434

Anatomía vegetal


mente, produciendo callo. Esa multiplicacibn de las células superior al crecimientonormal se denomina hiperplasia. L a capa aislante quedarota y, luego, es absorbida. Los callos del patrón y del injerto se entremezclan y, finalmente, se forma cámbium vascular a través del callo mezclado, en línea y con eldel injerto. El cámbiumsepresenta con elcámbiumdelpatrón primero donde los cámbiums del patrón y del injerto están en contacto con las células del callo. Entonces, las divisiones que forman el cámbium en el callo avanzan unas hacia otras hasta tocarse. Los tejidos que resultan de la actividad de estecámbiumsedisponendemaneracontinua con el xilema y el floema deambosmiembrosdel injerto. Los elementos cribosos y las células traqueales pueden diferenciarse de las células del callo antes de que aparezca el cámbium (Crafts, 1934). Entonces el cámbium surge entre estos elementos xilemáticos y floemáticos, los cuales se encuentran en filas longitudinales que se extienden entre el patrón y el injerto. Unaformacióndecámbiumvascular a través del cnllo tambiénsepresentaen conexión con el procesodecuraciónde heridasprofundas,talrs como las infligidas quitando una tira de corteza (Sharples y Gunnery, 1933). El callosedesarrolladesdetodaslas superficies expuestas y llenaparcialmentelacavidad (lám. 66). Elcámbiumempieza a desarrollarse en este callo -mediante latransformacióndecélulasdelcalloencélulascambiales-, dondequiera que entre en contacto con el climbium vascular intacto (lám. 67, A). Por consiguiente, el cámbium del callo se diferencia desde todos los bordes de la herida hacia el centro ; el proceso es comparable al cierre deundiafragma.El nuevocámbiumvascularforma xilema y floema en continuidad con losmismos tejidosdela parte no afectada del tallo(lámina 67, B). Sobre la porción periférica del callo se desarrolla llna peridermis en línea con laperidermis original del tallo,si ésta se hallapresente(lámina 67). En heridas superficiales la peridermis se desarrolla bajo la cicatriz sin formación de callo. El callo puede también estar ausente en la curación de heridas de forma de hendidura (Zasche, 1960). La estrecharelación en el desarrollo, entre los cambiumsenelcallo y en los componentes de los injertosexplicanpor qué unemparejamiento de la exacto de los cámbiums del patrón y del injerto acelera la formación conexión cambial(Bradford y Sitton, 1929). Los emparejamientosnoexactos no impidennecesariamentela unión peronormalmentelaretardan.El los establecimiento delaunióncomprendemuchosproblemas,algunosde cualesno pueden serexplicadoscomoresultados d e técnicasdefectuosas. Las plantas pueden no lograr una visión fácil debido a su peculiar estructura -las monocotiledóneas, por ejemplo, tienen notable dificultad para que prendan los injertos(Muzik, 1958; Muzik y La Rue, 1954)-, o bien la incompatibilidad inherente entre el patrón y el injerto puede ser el principal obstáculo para que se produzca la unión (Roberts, 1949). El tallo


435

TIPOS DE TALLOS

Es frecuente distinguir entre tallos leñosos y tallos herbáceos, tallos ordinarios de las dicotiledóneas y tipos trepadores, tallos de las monocotiledóneas y de las dicotiledóneas, y tallos con estructura normal de otros con estructuraanbmala.Estos grupos,sinembargo,noseapoyannecesariamente en distinciones netas. En algunos casos las diferencias son principalmente cuantitativas;en otros, los tipos de tallos que sehallanendiferentesgrupos e s t h relacionados por tipos de transición. La distinción entre tallosherbáceos y leñosos esdeparticularinterés. Según parece, el tipo leñoso en las angiospermas es mris antiguo que el herbáceo(Bailey,1944; Cheadle, 1942; Takhtajan, 1959). Los tiposmásprimitivos de las angiospermas son plantas leñosas. En los órdenes y familias con representantes herbáceos y leñosos, los tipos primitivos son más leñosos que los avanzados. Más de la mitad de familias en las dicotiledóneas carecen de especies herbáceas, y las pocas familias que son enteramente herbáceas están muy especializadas, por ejemplo, las plantas insectívoras, las acuáticas y las parrisitas. Las plantasherbáceastienentambiénusualmenteuntipomuy evolucionado de xilema en tallos y raíces. L a evolución de lasdicotiledóneasherbiiceasdesdelasespeciesleñosas implicóundescensoen laactividaddel crimbium vascular,muchasveces complementadoporunensanchamientodelasregionesinterfascicularcs ; cambio que tiene como resultado la formación de un sistema vascular compuesto por cordones. A veces, en vez de hacerse altas y anchas las regiones interfasciculares,fragmentosenteros del tejidovascular quedarontransformados en tejido fibroso o parenquimático,dejandoparticularmenteseparados a los haces vasculares del sistema. Todavía pueden haber otros cambios histológicos asociados con la evolucibn del hábito herbriceo (Cumbie y Mertz, 1962). La distinción de los hacesvasculares es comúnen los tallos herbáceos, y a vecesfamiliasenteras, tienen un cilindrovascularprimario que est6 interrumpido conspicuamente por el parénquima sólo en las lagunas foliares (cariofiláceas, hipericáceas,onagrhceas,solanáceas,polemoniáceas,erilos tallosherbáceossehan cáceas).Tambiénentrelasmonocotiledóneas originado primariamente mediante l a pérdida del engrosamiento secundario (Bailey, 1944;Cheadle, 1942). Algunos tallosherbiiceosestán modificados por la cerrada asociacióncon hojas o poradoptar característicasfoliares (cladodio). Son necesarios estudios críticos para revelar la naturaleza de tales de las hojas ensuestructura (James y tallos y el gradodeparticipación Kyhos, 1961; Kaussmann, 1955; Schlittler, 1960). En las páginas que siguen se describen varios ejemplos de tallos de traqueófitos superioresconayudadeilustraciones(paramásdetallessobrela mayoría de estos tallosvéaseFoster, 1959, ejercicio 13). 436

Anatomía vegetal


Conífera

Pinus. Laestructuraprimariadel tallosepone de manifiesto cerca del ápice.Aquílasestructurasfoliares(escamas)presentan disposición helicoidal, se hallan apretadas sobre el eje, cuyos entrenudos aún no se han extendido (lám. 51, B ) . Las axilas de las escamas sostienen las yemas de los brotes cortos que más tarde producen las hojas en forma de aguja (Sacher, 1955). Debido a la acumulación de las escamas sobre el tallo joven, su parte periférica (córtex y epidermis) es confluyente con las bases de las escamas (lamina 60). E l límite exterior del córtex queda claramente delimitado después del alargamiento internodal. E l sistema vascular primario consta de cordones colaterales separados entre sí, en las secciones transversales, por las regiones interfasciculares. Los cordones son trazas foliares unidas mutuamente de manera simpodial (lám. 51, A). Para cada yema se encuentran dos trazas. Los nudos son unilacunares, con transgresión entre lagunas d e los distintos nudos, presentándose en número superior a uno en las secciones transversales (Picea, fig.15-5, C). El crecimiento secundario produce un cilindro continuo de xilema y floema (lám. 61). Frente a las lagunas, el cámbium pasa a ser continuo de manera gradual, de forma que el parénquima de la laguna se proyecta dentro del leño secundario. Después de algún tíempo de crecimiento secundario, el xilema primario de los haces iniciales puede reconocerse cerca de la medula, pero el floema primario resulta completamente obliterado. En el cilindrovascularsecundario,la cantidaddel floema esconsiderablemente más pequeña que la del xilema. La demarcación entre el córtex y el cilinNo existeendodermis,no se distinguelavaina drovascularesobscura. amilífera, y el floema primario no forma fibras periféricas. Durante el crecimientosecbndario,ellímiteexterior del floema puededeterminarse siguiendo los radios del floema hasta su extremo más externo. A veces hay una concentración de células que contienen tanino en la parte exterior del floema. El córtex es típicamente parenquimático con muchascélulas que contienen taninos. Los conductosresiniferosaparecenenellaprecozmente durante eldesarrollo del tallo(lámina 60) yamedidaque éstecrece en circunferencia, los conductosresiníferos sehacen más anchos, especialmenteen direccióntangencia1 (lárn. 61). Laperidermisinicialseoriginapordebajo delaepidermis y durante varios años noesreemplazadaporperidermis más profundas. Dicotiledónea leñosa

TiZia. El sistemavascularprimarioconsta desegmentosmuy próximos, de formaqueen las secciones transversaleselanillovascularsepresenta como continuo (16m. 62, A; Smith, 1937). Los nudos son trilacunares;por El tallo


437

debajo de la epidermis hayunasencilla capa de células parenquimáticas y despuéssigueunacapamultiseriadadecolénquima. El restodelcórtex es parenqiimática y contiene clorofila, La capa cortical más interna forma una vaina amilífera. En el protofloema se forman fibras que más tarde constituyen un límite exterior, claramente definido pero discontinuo, del sistema vascular. La medula es parenquimática,peromuestramuyprontolapresenciade canales de mucilago.Tambiénseformancanales similares en el córtex (Strasburger, 1891). Durante el engrosamiento primario l a medula y el cilindro vascular aumentan de diámetro en presencia de considerable cantidad de xilema y floema maduros (compárense los tallos jóvenes y viejos de la lám. 62). El crecimiento del cilindrovascularprobablemente es consecuencia deuna expansiónlateral de las áreas interfasciculares estrechas y del aumento de tamaño de las célulasparenquimdticasdel xilema quesepresentansegún filas radiales. son Cuandolamedula alcanza s u tamañoadulto,lascélulasperiféricas pequeñas, de membranas mis gruesas y con mayor cantidad de inclusiones taniferas intensamente coloreadas que las células del interior de la medula. Esta parte periférica de la medula forma la llamada vaina medular (1Qm.62). Sus células permanecen vivas y almacenan almidón, mientras las células del interior pierden el protoplast0 relativamente pronto. La diferenciación morfológica de la porción periférica de la medula ayuda a señalar el límite interior del xilema. Por otra parte este límite resulta difícil de señalar porque los elementos traqueales del protoxilema se destruyen durante el alargamiento internodal y las células parenquimáticas permanecen mucho tiempo sin lignificarse (Raimann, 1890). Tilia constituye un ejemplo en el cual el xilema primario muestra seriación radial. Su delimitación respecto del secundario se ve facilitada por la mayor densidad del xilema secundario respecto del metaxilema (lám. 62, B). Los tejidossecundariosformanuncilindrocontinuo. El xilema primario constituyeunaparte insignificante delcilindrovasculardespuks de unos pocos años de crecimiento secundario (lám. 28, A). El floema secundario tiene unaaparienciadistintivadebidoalaalternanciadebandasde fibras con bandas de tubos cribosos y cklulas parenquimáticas y debido a la expansión lateral de muchos de sus radios (lám. 28, A; cap. 12). La peridermis inicial se origina en la capa de parénquima localizada entre la epidermis y el COlénquima y no resulta reemplazada por capas de peridermis más profundas durante muchos años (Strasburger, 1891).

Dicotiledóneastrepadoras En Aristolochia (Blyth,1958;Schellenberg,1899;Strasburger, sistemavascularprimarioconstadecordonescolateralesseparadosentre 438

Anatomía vegetal


1891) el sí

por anchas y altas Breas interfasciculares (lám. 55, A). En las secciones transversales de tallos, los cordonesformanun óvu10 discontinuoalrededor de una medula parenquimática. Las hojas se disponen en dos filas y SUS bases rodean medio tallo. Los nudos son trilacunares. La traza mediana consta de tres cordones en parte de su recorrido mt en la lám. 55, A). Estos tres cordones y los doslateralesdel mismo juego de trazas son los haces más pequeños de una determinada sección transversal del tallo. Los tejidos primarios que quedan por fuera del sistema vascular son los siguientes : una epidermis; parénquima y colénquima del córtex, ambos con clorofila; un cilindro perivascular de esclerénquima (cap. 10) compuesto de células fibrosas de extremos romos y relacionadas con el almacenamiento del almidón; y un parénquima interpolado entre el esclerénquima y los cordones vasculares. Una vaina amilífera, que no está nítidamente delimitada, se presenta por fuera del esclerénquima. De acuerdo con la terminología estelar, el esclerénquima y el parénquima subyacente formarían el periciclo. Durante el crecimiento secundario, los tejidos vasculares se forman únicamente dentro de los cordones. La parte interfascicular del cámbium, que no estánítidamentedelimitada,formaunparénquimasimilaraldelas Areas interfascicularesprimarias y, porconsiguiente, los cordonespermanecenseparados (Iám. 55, B, C). Los anillos de crecimiento son visibles en el xilema secundario y también en la parte d e los radios asociada con este xilema. En ambostejidos, al final de la estación, se formancélulasrelativamente pequeñas. El floema no contienefibras. En el floema secundariobandastangenciales de parénquima alternan con bandas que contienentuboscribosos v célulasparenquimáticasasociadas.Cuando los tuboscribososdejan de funcionar y se aplastan,aparece una característica formación en el floema, lascélulascomprimidasalternanconlasparenquimáticasnocomprimidas. En concomitanciaconelaumento en circunferencia del talIo, los cordones vasculares individuales se ensanchan hacia la periferia. De cuando en cuando nuevos radios se interpolan en estas cuñas vasculares que se ensanchan (16mina 55, C). Las áreas interfasciculares primarias y sus continuaciones secundarias se extienden principalmente de nudo a nudo, mientras que los radios interpoladosposteriormentedentro de los cordonesvasculares son sucesivamente m8s bajos. La medula y sus radios resultan parcialmente aplastados durante el crecimiento secundario. Este aplastamiento es probablemente consecuencia de la resistencia que ofrece el cilindro esclerenquimático perivascular continuo a la expansión del sistemavascular.Finalmenteestecilindro serompe,porlo regular frente a los radios, y las células parenquimáticas invaden la rotura. En algunasespecies lasprimeras de estascélulas se transformanenesclereidas. La peridermis se desarrollaen el colénquimasubepidérmico o aveces El tallo


439

másprofundamente. El desarrolloempiezaen unospocos sitios, y pasan varios años hasta que la peridermis se extiende de manera continua por toda la superficie del tallo.Longitudinalmentelaperidermisaisladasepresenta en tiras verticales que se extienden de nudo a nudo (Czaja, 1934). El súber muestra una disposición particular de capas debido a la alternancia de células que no se extienden en sentido radial con otras más grandes en esta direccihn (lám. 55, C). Se forma gran cantidad de felodermis a expensas del felógeno. Cucurbita (Blyth, 1955; Zimmermann, 1922) tiene hacesvascularesbicolaterales dispuestos en dos series, la más externa compuesta de trazas foliares y la interna de trazas complejas (Km. 63, C). El nudo es trilacunar, y tres de los cinco haces de la serie externa pertenecen a la hoja del nudo más próximo a la sección dada (para más detalles sobre estructura vascular véase elcap. 12). El sistema de tejido fundamental recuerda el de Aristolochia. Por debajo de qne laepidermisuniseriadaestáelcolénquima,queformaanchasbandas alternan con bandas de clorénquima. Las bandas de clorénquima se enclltntrandebajo de laspartesdeepidermis provistas de estomas. Lacapade parénquima corticalmás profundatiene pocos cloroplastos. La capa mris interna de la corteza está diferenciada como vaina amilífera y por dentro de dichavainaseencuentrauncilindroperivasculardeesclerénquima. ,41go de parénquimaseinterponeentreel esclerknquimay los haces vascrllares (estaregión de Cucurbita, que consta de esclerénquima y parénquima, h e utilizada por Van Tieghem, 1882, cuando formuló el concepto de periciclo). La actividad cambial y los fenómenos asociados a ella en las cucurbitáceas son parecidosa los señaladospara Aristolochia. Sin embargo,enlas especiesmenosleñosas, el crecimientosecundario queda avecesreducido a los cordonesvasculares y el cilindroesclerenquimáticonoserompe. En Cucurbita la medula se rompe pronto durante el crecimiento primario. La presencia deun cilindrocontinuo de esclerénquimaporfueradel sistemavascularno es característicaconstantede los tipos de tallos trcpadores. Puedenhaber fibras de protofloemaasociadas a los cordonesindivigbnero duales, como en Viti.r (Esau, 1948). El tipo de tallo trepador en este se pone de manifiesto por la presencia de radios relativamente altos y anchos (cap. 12). En Vitis los cordones vascdares no se desplazan hacia la medula durante el crecimiento secundario. Dicotiledóneas herbáceas

Entre el tipo de tallo leñoso ilustrado por Tilia y el tipo extremo de hicrba dicotiledónea, desprovista de crecimiento secundario en el tallo, pueden encontrarse varias estructuras de transición (lám. 63, F ) . En Pelargonium (6:3, E ; Rlyth,1958;Carothers, 1959) elsistemavascularprimarioconsta de cordones muy próximos de variable tamaño. Durante el crecimiento secundario se 440

Anatomía vegetal


forma un cilindrovascularcontinuo, queseseparaclaramente delcórtex debido a las fibras que se desarrollan en su periferia. En el tallo de Medicago (alfalfa) los haces vasculares vistos en sección transversal no son de tamaño muy diferente y estánclaramenteseparadosentre sí (lám. 63, B ) . Algo de crecimientosecundariosepresentaenlabase del tallo,peroelcámbium interfascicular produce principalmente esclerénquima sobre el lado delxilema. Los tallos de las leguminosas tienen varios modelos de crecimiento secundario 1960). El tallo de y raras veces carecende actividad cambial(Cumbie, Ranunculus, extremadamente herbhceo, se parece al de algunas monocotiledóneas en que los haces vasculares están algo dispersos y carecen de cámbium vascular (lárn. 63, F). Los tallosantesdescritos pueden considerarsetípicos de los gruposde plantas a que pertenecen. En algunas, sin embargo, determinadas partes del tallo adquieren un aspecto más o menos modificado, a menudo en relación con su especialización como 6rganos de reserva. Uno de los mejores ejemplos de tallo que sirve principalmente para este cometido es el tubérculo de la patata (Artschwager, 1924), cuya anatomía contrasta extraordinariamente con la del tallo vegetativo aéreo (Artschwager, 1918). En este último, el alargamiento normal se presenta durante el desarrollo ; en el tubérculo, los entrenudos permanecen cortos, pero se presenta una expansi6n lateral aumentando la cantidaddeparthquimade reserva.Lastrazasfoliaresconstituyen una parte prominente del sistema vascular del tallo aéreo. Este sistema, sin embargo,muestraunaestructuravariablerelacionada con la posición de las hojas. En el tubérculo, el sistema vascular es morfológicamente más homogéneo debido a que las trazas de las escamas foliares que soportan las yemas axilares son muypequeñas.Tantoeltalloaéreo como eltubérculotienen floema interno y externo, pero en este último el floema interno se halla disperso por la ancha medula, de forma que solamente una estrecha zona parenquimática del interior queda libre de elementos floemáticos. El floema interno es muy parenquimático y se manifiesta como elprincipal tejido de reserva del tubérculo. Monocotiledóneas herbáceas

Los sistemas vasculares compuestos de cordones ampliamente espaciados y no limitados a un anillo en lasseccionestransversalessonrelativamente infrecuentes en lasdicotiledóneas(ranunculáceas,ninfeáceas,piperáceas), pero en las monocotiled6neas se dan a menudo sistemas similares y más complejos (Metcalfe, 1946). Lamayoría de lasmonocotiledóneastienenvainas foliares que protegen los entrenudos, los cuales durante un tiempo relativamente largo continúan el crecimiento intercalar. En Musa (banana) las vainas En las monocoestán combinadas formando una estructura parecida al tallo. El tallo


441

tiledóneas los tallos se modifican muchas veces formando rizomas (Iris, Gladiolus), o los brotes formando bulbos (Allium). La parte caulinar del bulbo est& reducida a unaplaca con entrenudoscortos,sinmedulaycontrazas foliares apretadas y raícesadventicias(Mann, 1952).

Tallos de gramíneas. En las secciones transversales de los entrenudos de la mayoría de las gramíneas son visibles los tres sistemas de tejidos, el epidérmico,el fundamental yelvascular. Los hacesvasculares sedistribuyen según dos planes básicos. O bien forman dos círculos, uno de haces pequeños cerca de la periferia y otro de haces más grandes a mayor profundidad en el tallo(Km. 63, D ; Triticum,Avena,Hordeum,Secale,Oryna); o, porel contrario, 10s haces aparecen dispersos en una sección transversal (lám. 58, C; Zea, Saccharum,Sorghum, Bambusa). Los hacesvasculares son colaterales, cada uno de los cuales va incluido en una vaina esclerenquimática (lám.57, B). En las gramíneas en las cuales los haces se disponen según dos círculos, hayporlogeneral un cilindrocontinuo de esclerénquimacerca de la epiéI (lám. 63, D). dermis, con los hacesmáspequeñosexternosincluidosen Sobre los ladosexternos de estoshacesseencuentrancordones de fibras que alcanzan la epidermis. Bandas de parénquima con cloroplastos alternan con las bandas de fibras. Las bandas de clorénquima se extienden paralelamentepor los entrenudosyterminanen los nudos. En algunos sitios las bandas presentan coalescencia. El clorknquima se localiza por debajo de las partes de la epidermisquemuestran mayorconcentración de estomas.Por dentro del anillo de esclerénquima se encuentra el tejido fundamental que incluye los hacesvasculares. Lapartecentraldeesteparénquima, el cual queda libre de tejido vascular en los entrenudos, puede ser considerado como medula. En la mayoría de las gramíneas la medula desaparece en los entrenudos, pero no en los nudos (fig. 15-21;láms. 59, C y 63, D).En otras se conserva a lo largo de todo el tallo (Brow y otros,1959~). La laguna internodal se desarrolla durante el alargamiento del tallo (Kaufman, 1959). En las gramíneas con los hacesvascularesendistribucióndispersanoseformaun cilindroesclerenquimático (16,. 58, C),peroelparénquimasubepidérmico puede encontrarse fuertemente esclerificado (cap. lo). En algunas gramíneas se presentan desviaciones de las formas descritas (Metcalfe, 1960). El sistema vascular de las gramíneas consiste en trazas foliaresytrazas de Ins yemasaxilares-ysuscombinaciones(Percival,1921 ; Inosaka, 1962 ; Kumazawa, 1961). Debido a la complejadistribucióndelastrazas y a la presencia de redes nodales de haces orientadas transversalmente (lám. 58, A), la relación entre los cordones del ejey los de los órganoslaterales no se descubre a no ser que se lleve a cabo un detallado estudio (Kumazava, 1961). Algunos artículosinsuficientementedocumentadosinforman de lapresencia de haces no relacionados con las partes laterales. 442

Anatomía vegetal


Lashojas de las gramíneassedisponentípicamenteendos filas y sus vainas rodean completamente al tallo (fig. 15-3, C). La mayoría d e las gramíneas tienen pulvinulo "agrandamientos locales- encima de los puntos de unión de las vainas y del tallo (culmo). El pulvinulo está muy bien desarrollado en las festucoideas, en las que se localiza en la vaina (lám. 59, C, D);en las panicoideas los pulvinulos seencuentranen los entrenudos, pero están poco desarrollados o ausentes en las vainas (Braun y otros, 1959b). Cada hoja tiene muchas trazas, unas grandes y otras más pequeñas alternando con aquéllas. Si se estudian las trazas de una determinada hoja de Zea en las sucesivas secciones efectuadas desde el nudo hacia abajo, se comprueba (Kurnazawa, 1961) que dentro del nudo los haces grandes se desvían hacia el interior, mientras que los pequeños permanecen cerca de la periferia (figura 15-3, D). El mediano de los haces grandes. puede alcanzar el centro del tallo. Los otros haces grandes ocupan posiciones intermedias entre el centro y la periferia. Con ligeras alteraciones en sus posiciones, las trazas se extiendenhaciaabajo a travks de uno o másentrenudos. Más abajo,lastrazas grandes se dirigen de nuevo hacia la periferia, a menudo hacia el lado opuesto a la parte de la hoja con la que se relacionan más arriba (fig. 15-3, D). Esta reorientación va acompañada de una disminución de tamaño y de la fusión con otros haces pequeños en las porciones periféricas del tallo. Sin embargo, los haces pequeños más exteriores forman un sistema independiente conectado a los brotes axilares y a los haces foliares pequeños. En el tallo de trigo (Percival, 1921) el decurso de los haces vasculares a (figutravés delentrenudo y de lavainafoliaresprácticamenteparalelo ra 13-21, A). Cerca del nudo la vainafoliar está considerablemente engrosada, alcanzando el máximo espesor justamente por encima de la unión con el tallo, es decir, en el pulvinulo (fig. 15-21, B-D). Por otra parte, el tallo disminuye de espesor en la misma dirección y presenta el diámetro más pequeño por encima de launiónconlavainafoliar.Eltallo es huecoenelentrenudo ymacizoenelnudo. La vainaestáabiertaporunladoenlapartealta, pero cerrada cerca del nudo (fig. 15-21, C).En la región de los pulvinulos el crecimiento intercalar continúa siendo el más importante y los tejidos siguen siendo capaces de alargarse más cuando cesa esa actividad (representado para Hordeum en la lámina 59, C,D). En esta parte del brote no se forma esclerénquima y la lignifkación es mínima. En conexión con los haces de vainas foliares, se diferenciangrandesmasascolenquimáticasacompañando a los haces (fig. 15-21, O). Por debajo de la unión de la vaina foliar con el tallo, las trazas foliares más pequeñas se prolongan por la parte periférica del eje; las más grandes Los haces del entrenudo forman parte de los cordones del cilindro interno. situados por encima de la inserción de lahojatomanuncursohorizontal (fig. 15-23, E, F ) y seorientan y oblicuo,justamenteporencimadelnudo E/ tamo


443

hacia una posici6n más periférica en el nudo y por debajo de él (fig. 15-21, G, H).E n estas posiciones horizontales y oblicuas, los haces se ramifican y reúnendemanera diversa,reduciéndose su número total. A consecuencia y los referidoshaces del de estareorientación,lastrazasfoliaresgrandes

..

c

por encima nuda del

Fig. 15-21. Anatomía nodal deltallo de Triticum. Secciones transversalesadistintosnivelesdel tallo, empezando a mitaddel entrenudo (A), después en laparteinferiordel entrenudo (B-F], en el nudo (G). y terminando justamente por debajo del nudo (HI. Los haces de la vaina y sus prolongaciones como trazas en el tallo se representan en negro: el tejido vascular del entrenudo y su continuaci6n a traves del nudo en rayado. El punteado fino representa el esclerénquima, el punteado m& grueso en D el tejido colenquim6tico que reemplaza al esclerénquima en la región vaina y la disminucióndeldiámetrodel de los pulvínulos.Nótese el aumento engrosordela tallo hacia el nudo. Para más aclaraciones véase el texto. (Todos los dibujos, x7,6.)

444

Anatomía vegetal


entrenudo forman juntos una especie de cilindro interno (fig. 15-21, H),en el cual, cerca de la mitad de los haces son trazas foliares de la hoja inmediata superior, y la otra mitad haces del entrenudo situado por encima de la inserción de esta misma hoja. Los haces periféricos son en su mayor parte trazas foliares de la hoja inmediata superior. Una característica de los tallos de las gramíneas es l a presencia d e haces transversales enlaregiónnodal (lám. 58, A), que interconectanlas trazas foliares del brote principal. Estos haces transversales aparecen algo tarde en l a ontogenia del tallo, y algunos investigadores los interpretan como prolongaciones de pequeñas trazas periféricas (Bugnon, 1924; Sharman, 1942). LOS haces transversales no están específicamente asociados con las yemas axilares o las raíces adventicias unidas a los nudos. Las trazas de las yemas se prolongan verticalmente en el eje principal y las raíces se conectan periféricamente a l sistema vascular del eje principal (Bugnon, 1924).

BIBLIOGRAFÍA ARBER,A. : The natural philosophy of plant form Cambridge, Cambridge University Press. 1950. E. F.: Anatomy of the potato plant, with special reference to the ontogeny ARTSCHWAGER, of the vascular system. Jour. Agr. Res. 14:221-252. 1918. ARTSCHWAGER, E. F. : Studies on the potato tuber. Jour. Agr. Res. 27 :809-835. 1924. BAILEY,I. W.: The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research. A M . Jour. Bot. 31 :421-428. 1944. BAILEY, I. W. : Nodal anatomy in retrospect. Arnold Arbwetum Jour. 37 :269-287. 1956. BAILEY,I. W., y C. G. NAST: The comparative anatomy of the Winteraceae. IV. Anatomy of thenodeand vascularization of the leaf. Arnold Arboretum Jour. 25 :215-221. 1944. BALL, E.: The development of the shoot apex andthe primarythickening meristem in Phoenix canariensis Chaub.,with comparisons to Washingtonia filifera Wats. and Trachycarpus w e k a Wend. Amer. Jour. Bot. 28 :820-832. 1941. BARKER,W. G.: Acontribution to the concept of woundrepairin woodystems. Canad. Jour. Bot. 32 :486-490. 1954. BARTHELMESS,A.:Uber den Zusammenhang zwischen BlattstellungundStelenbauunter besonderer Beriicksichtigung der Koniferen. Bot. Arch. 37 :207-260. 1935. BLYTH,A.: Origin of primary extraxylary stem fibers in dicotyledons. Calif. Univ., Pubk., Bot. 30 : 145-232. 1958. BOND,G . : The stem endodermis of the genus Piper. Roy. Soc. Ediub., Trans. 56 :695-724. 1931. BOWER,F. O. : Size and form in plants. Londres, Macmillan and Company. 1930. BRADFORD, F. C., y B. G. SITTON: Defective graft unions in the apple and the pear. Mich. Agr. Expt. Sta. Tech. Bul. 99. 1929. BRAUN,H. J.: Der Anschlussvon Laubbaumknospen an dasHolz der Tragachsen. Deut. Bot. GeseU. Ber. 73 :258-264. 1960. BREBNER, C . : On the anatomy of Danaea and other Marattiaceae. Ann. Bot. 16 :517-552. 1902.


BROWN,W. V., W. M. HARRISy J. D. GRAHAM:Grassmorphology and systematics. I. The internode. Southwest. Nat. 4 : 115-125. 1959a. BROWN,W. V., C . A. PUTT y H. M. MOBLEY:Grassmorphology and systematics. 11. The nodal pulvinus. Southwest. Nat. 4 : 126-125. 1959b. BUCHHOLZ,M.: UberdieWasserleitungsbahnen in deninterkalaren Wachstumszonenmonokotyler Sprosse. FloTa 14 : 119-186. 1920. BUCK,G. J. : The histology of the bud graft union in roses. Iowa State Coll. Jour. Sci. 28 : 587-602. 1954. BUCNON,P.:Contribution h la connaissance de l’appareil conducteurchez les Gramin6es. Soc. Linn. de Normandie, Me‘m. 26 : 21-40. 1924. CAMPBELL, D. H. : The eusporangiate ferns and the stelar theory. Amer. Jour. Bot. 8 :303314. 1921. CANRIGHT, J. E . : The comparative morphology and relationships of the llagnoliaceae. Iv. W w d and nodal anatomy. Arnold Arboretum JOUT. 36: 119-140. 19% CARLQUIST, S . : StudiesonMadinae : anatomy,cytology, and evolutionaryrelationships. Aliso 4 : 171-236. 1 9 5 9 ~ . CARLQUIST, S. : Vegetative anatomy of Dubautia,Argyroxiphium, and Wilkesia (Compositae). Pacific Sci. 13 :195-210. 1959b. CARLQUIST, S.: Comparatiue plant anatomy. NuevaYork,Holt, Rinehart and Winston.

1961. CANOTHERS, z. B . : Observation on theprocambium and primary phloem o f Pelargolliurta domesticum. Amer. Jour. Bot. 46 : 397-404. 1959. CASPARY, R.: Bemerkungen üher die Schutzscheide und die Bildung des Stnmmes und der Wurzel. Jahrb. f. Wiss. Bot. 4 : 101-124. 1865-66. COURTOT,Y., yL. BAILLAUD: A propos de la gainecasparyenne de latige de certaines Labiées. Ann. Sci. Univ. BesanCon, Bot. 15 :47-52. 1960. CRAFTS, A. S. : Phloem anatomy in two species of Nicotiana, with notes on the interspecific graft union. Bot. Gaz. 95 :592-608. 1934. &ÉNOD, A . : Du r61e de la feuille dans d’édification de la tige. Soc. Sci. Sut. Tunis. Bul. 4 :3-15. 1951. CUMBIE, B.C. : Anatomical studies in the Leguminosae. T T O ~Woods . 113 : 1-47. 1960. CUMBIE,B. G., y D. MERTZ: Xylem anatomy of Sophora (Leguminosae) in relation to habit. Amer.Jour.Bot. 49 :33-40. 1962. CUTTER, E. G. : On a theory of phyllotaxis and histogenesis. Cambridge Phil. Soc. Bid. REV. 34: 243-263. 1959. CZAJA,A. T.: Zur Entwicklungsphysiologie desPeridermsunddieEntstehung der Korkkrusten. PZurtta 23 : 105-145. 1934. CHEADLE, V. I.: Secondary growth by means of a thickening ring in certain monocotyledons. Bot. Gaz. 98 :535-555. 1937. CHEADLE, V. I. : The role of anatomy in the phylogenetic studies of the llonocotyledoneae. Chron. Bot. 7 : 253-254. 1942. CHE.AT)LE, V. I., y N. W. UHL: Types of vascdar bundles in the Mo11oc.c)tvledonencand their relation to the late metaxylem conducting elements. Ante,. Jour,.Bot. 35 :486496. 1948. CHOUARD, P.: La nature et le r61e des formations dites ((secondaires), dans l’édification de la tige des Monocotylédones. Soc. Bot. de France Bul. 83 :819-836. 1937. CHURCH,A. H.: On the interpretation of phenomena of phyllotaxis. Londres,Oxford UniversityPress. 1920. DARWIN, C.: The p m c r of nlocenwtrt it; plants. Sueva l’ork, D. Appleton and Company. 1892. 446

Anatomía vegetal


DAITA, A. : Comparative study of the vegetative and flowering axes of L e o n u m sibiricur L. Ind. Acad.Sci. Proc. 22 : 10-17.1945. DAVIS, E. L. : Medullary bundles in the genus Dahlia and their possible origin. Amer. Jour. Bot. 48 :-108-113. 1961. DE BARY,A.: Comparativeanatomy cf the vegetative organs of phanerogams and ferns. Oxford, Clarendon Press. 1884. DEMALSY, P. : Nouvelles recherches sur le sporophyte dAzolla. Cellule 59 :233-268. 1958. DERMEN, H. : Adventitious bud and stem relationship in apple. Jour. Washington Acad. Sci. 49 :261-268. 1959. DE SLOOVER, J. : Recherches sur l'histogénkse des tissus conducteurs. 11. Le sens longitudinal de la différenciation du procambium, du xylkme et du phlokme chez Coleus, Ligustrum, Anagallis et Taxus. Cellule 59 :55-202. 1958. DORMER, K. J.: The acacian type of vascular system and some of its derivatives. I. Introduction, Menispe~maceae,Lardizabalaceae, Berberidaceae. New Phytol. 53 :301-31 1. 1954. DORMER, K. J . : Azarum europaeum-a critical case in vascular morphology. New Phytol. 54 :338-342. 1955a. DORMER,K. J.: Mathematical aspects of plant development. Discovery 16 :59-64.1955b. DOYLE,M. H., y J. DOYLE:Pithstructure in conifers. I. Taxodiaceae. Roy. Irish Acad., Proc. Sect. B. 5 2 : 15-39. 1948. EAMES,A. J.: Morphology of vascular plants. Lower groups. Nueva York, MacGraw-Hill Book Company. 1936. ECKARDT, T.: Kritische Untersuchungen iiberdas primLe Dickenwachstum bei Monokotylen, mit Ausblick auf dessen Verhaltnis zur sekundhen Verdickung. Bot. Arch. 4 2 : 289-334.1941. EMBERGER, L.: Tige, racine, feuille. Ann. Biol. 28: 109-125. 1952. ESAU,K.: Vascular differentiation in the vegetative shoot of Linum. I. The procambium. Amer. Jour. Bot. 29:738-747. L942. 11. The first phloem and xylem. Amer. Jour. Bot. 30 :248-255. 1943a. ESAU,K. : Origin and development of the primary vascular tissues in seed plants. Bot. Rev. 9 :125-206. 1943b. ESAU, K.: Vascularization of the vegetative shoots of Helianthus and Sambucus.Amer. Jour. Bot. 32 :18-29. 1945. ESAU,K.: Phloem structure in the grapevine, and its seasonal changes. Ililgardia18-217296.1948. ESAU,K.: Development and structure of the phloem tissue. 11. Bot. Rev. 16:67-114. 1950. ESAU,K.: Primary vascular differentiation in plants. Cambridge Phil.Soc. Biol. Rev. 29: 46-86.1954. EZELARAB, G. E., y K. J. DORMER:The organization of the primary vascular system in Ranunculaceae. Ann.Bqt.27:21-38. 1963. FISCHER, H. : Der Pericykel in den freien Stengelorganen. Jahrb. f . Wiss. Bot. 35 : 1-27. 1900. FOSTER, A. S . : Investigations on the morphology and comparative history of development of foliar organs. IV. The prophyll of Carya Buckleyi var. arkansana. Amer. Jour. Bot. 1 9 : 710-728. 1932. FOSTER,A. S.: Practical plantanatomy. 2.& ed. Nueva York,D. Van Nostrand Company. 1949. FOSTER, A. S., y E. M. GIFFORD,Jr.: Comparativemorphology of vascular plants. San Francisco, W. H. Freeman and Company. 1959. FRIES, R. E.: Ein unbeachtet gebliebenes Monokotyledonenmerkmal bei einigen Polycarpicae. Deut. Bot. Gesell. Ber. 29:292-301. 1911. El tallo


447

FUKUMOTO, K.: Studiesonadventitiousbudformation. I. Morphological and histological observations on the adventitious buds on tomato leaves. Bot. &fag. Tokyo 73 :348-354. 1960. GARRISON,R.: Origin and development of axillary buds: Syringa culgaris L. Amer. jour. Bot. 36 :205-213. 1949a. Betulapapyrifera March. and Euptelea polyandra Sieb. et Zucc. Amer. Jour. Bot. 36 :379-389. 1949b. GAUTHERET, R. J. : Ln culture des tissw cdpétatts. Techniques et rdnZi,sationy. París, Masson and Cie. 1959. GIROLAMI,G.: Relations between phyllotaxis andprimary vascularorganization in Linum. Amer. Jour. Bot. 40-618-625. 1953. GOLD, S. J., y R. H. WETMORE:Studies of developmentin the vegetative shoot of Equisetum arcense L. 11. Themature shoot. Amer. jour. Bot. 35:767-781. 1948. GRIS, A. : Extrait d'un mémoire sur la moelle des plantes ligneuses. Ann. des Sci. Nut., Rot. Ser. 5. 14-34-79. 1872. GULLJNE, H. F.: Experimental morphogenesis inadventitiousbuds offlax. Austral. Jour. Bot. 8 : 1-10. 1960. GUNCKEL, J. E., y R. H. WETMORE: Studies of development in long shoots and short shoot?, of Ginkgo biloba L. I. The origin and pattern of development of the cortex, pith and procambium. Amer. Jour. Bot. 33 :285-295. 1946a. 11. Phyllotaxis andthe organization of the primary vascular system ; primary phloem and primary xylem. Amer. Jour. Bot. 33 :532-543. 1946b. GUSTIN, R., y J. DE SLOOVER:Recherches sur l'histogén8sedestissus conducteurs. I. Problhmes posés et données acquises. Cellule 57 :97-128. 1955. GUTTENBERG,H. VON: Die physiologischcn Scheiden. E n : K. Linsbauer. Nandbuchder Pflanzenanntomie. Vol. 5. F a x . 42. 1943. HABERLANDT, G . : Physiological plantanatomy. Londres, Macmillan and Company. 1914. HAGEMANN, W.: Vergleichende morphologi-che, anatomische und entwicklungsgeschichtliche Studien an Cyclamenpersicum Mill.sowieeinigen weiteren Cyclamen-Arten.Rot. Stud. Cuad. 9. 1959. HANSTEIN,J . : UberdenZusammenhangderBlattstellungmitdemBaudes dicotylen Holzringes. Jahrb. f. Wiss. Bot. 1 :233-283. 1858. HASSELBERG, G. B. E. : Zur Morphologie des vegetativen Sprosses der Loganiaceen. Symb. Bot. Upsaliensis I1 :3. 1937. INOSAKA, M.: [Estudiossobre el desarrollo del sistemavascular enlaplantadel arroz y el crecimiento decada órganodesdeelpunto de vista dela correcciónvascular entre ellos.] Bull. Fac. Agr. Miyazaki Unio. 7 : 15-116. 1962. JACOBS, W. P.: Acropetal auxin transport and xylemregeneration-a quantitativestudy. Amer. Nut. 88:327-337. 1954. JACOBS, W. P., y I. B. MORROW: A quantitative study of xylem development in the vegetative shoot apex of Coleus. Amev. Jour. Bot. 44 : 823-842. 1957. JACOBS, W. P., y I. B. MORROW: Quantitativerelations betveen stages of leaf development and differentiation of sieve tubes. Science 128 : 1084-1085. 1958. JACOBS, W. P., y V. RAGHAVAN: Studies in the histogenesis and physiology of Perilla-I. Quantitative analysis of flowering in P . frutescens (L.) Britt. Phytomorphology 12: 144-167. 1962. JAMES, L. E., y D. W. KYHOS: The nature of the fleshy shoot of Allenrolfea and allied genera. Amer. Jour. Bot. 48 : 101-108. 1961. JEFFREY, E. C.: The morphology of the central cylinder in the angiosperms. C a d . Inst. Toronto, Trans. 6 :599-636. 1898-99. JEFFREY, E. C . : Thestructureand development of the stemin the Pteridophyta and gymnosperms. Roy. Soc. London, Phil. Trans. Ser. B. 195: 119-146. 1903. 448

Anatomía vegetal


KAUF~MAK., P. B.: Development of the shoot of Oryza satizja L.-111. Early stages in histogenesis of the stem and ontogeny of the adventitious root. Phytomorphology 9:382404. 1959. KATJ~SM.~N,B. : HistogenetischeUntersuchungenzum Flachsprossproblem. Bot.Stud. Cuad. 3. 1955. KIIEYKE, S. P. : Wurtdkompensation, Transplanttrtion utd Chirnüren bei Pflanzen. Redill, Julius Springer. 1933. KUMAZ.~WA, M . : Studies on the vascular course in maize plant. Phytornorphology 11 : 1288139. 1961. K~STER, E.:Pathologische Pflanzenanatomie. 3.&ed. Jena,GustavFischer. 1925. LAWAL~ÉE, A. : HistogdnAse florale et végétative chez quelques Composbes. Cellule 52 :215294.1948. L ~ G E RL., J.: Recherches sur l'origine et les transformationsdes élkmentslibériens. Soc. Limn. de Normandie, Mkm. 19 :49-182. 1897. LO~~EA J. U E., : Observations et expérimentation sur la phyllotaxie et le functionnement du sommetvégétatif chez quelques Balsaminackes. Ann. des Sci.Nut.,Bot. Ser. 11. 20: 1-214. 1959. RIAEDA, E.: Structure and development of the vegetative shoot in riceplant. Proc. Crop Plant Dezjlprnt., Fac. Agr. Nagoya Uniu. 1: 1-28. 1962. h l ~ mL. , K. : Anatomy of the garlic bulb and factors affecting bulb development. Hilgardia 21: 195-251. 1952. MARSDEN, M. P. F., y T. A. STEEVES:On the primary vascularsystem andthe nodal anatomy of Ephedra. Arnold Arboretum Jour. 36:241-258. 1955. MCGAHAN,M. W.: Vascular differentiation in the vegetative shoot of Xanthium chinense. Amef. Jour. Bot. 42 : 132-140. 1955. MEIGEN,F.: Anatomical study of slash pine graft unions. Fla. Acad. Sci. Quart. Jour. 17: 237-245. 1955. METCALFE, C. R.: The systematic anatomy of the vegetativeorgans of the angiosperms. Cambridge Phil. Soc. Biol. Rev. 21 : 159-172. 194G. hlElcALFE, C. R.: Anatomy of themonocotyledons. I. Gramineae. Oxford, Clarendon Press. 1%0. METCALFE,C. R., y L. CHALK:Anatomy of thedicotyledons. 2 vols.Oxford, Clarendon Press. 1950. M E Y E R , F. J. : Die Steliirtheorie und die neuere Nomenklatur zur Beschreibund der Wasserleitungsbahnen der Pflanzen. Bot. Centbl. Beihefte 33 :129-168. 1916. MournÉ, J.: L'ontogenie du sclérenchyme chez Cucurbita pepo L. Reo. de Cytol. et de Biol. Vég. 19 :99-149. 1958. MULLENDERS, W. : Lorigine du phloi.me interxylémien chez Stylidium et Thunbmgia. Etude anatomique. Cellule 51 : 5-48. 1947. MURTY,Y. S.: Studies in the order Piperales-I. A contribution to the study of vegetative anatomy of some species of Peperomia. Phytomorphology 10 :50-59. 1960. MUZIK, T. J. : Role of parenchyma cells in graft union in vanilla orchid. Science 127 : 82. 1958. Mu&, T. J., y C. D. LA RUE: Further studies on the grafting of monocotyledonous plants. Amer. Jour. Bot. 41 : 448-445. 1954. NAST, C. G.: The comparative morphology of the Winteraceae. VI.Vascular anatomy of the flowering shoot. Arnold Arboretum Jour. 25 :454-466. 1944. OBATON, M. : Les lianes Iigneuses a structure anomale des fortits denses d'Afrique occidcntale. Ann. des Sci. h'at., Bot. Ser. 12. 1 :1-220. 1960. Ocun.4, Y. : Anatomie der Vegetationsorgane der Pteridophyten. En : K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenanatomie. Vol. 7. Fasc. 36. 1938. 29

El tallo


449

O'SEILL, T. B. : Primary vascular organization of Lupinus shoot. Bot. Guz. 123 : 1-9, 1961. ORSÓS,O. : Die Gewebeentwicklung bei der Kohlrabiknolle. Flora 35 : 6-20. 1941. PA~T,D. D., y B. MEHRA: Studies in gymnospermous plants. C!lcns. .Mahabad,India, Central Book Depot. 1962. PARKE,R. V.: Initial vascularization of the vegetative shoot of Abies concolor. Anrer. Jour. Bot. 50 :464-469. 1963. PEARSON,L.C.,y D. B. LAWEIENCE: Photosynthesisinaspen bark. Amer. Jour. Rot. 45: 383-387. 1958. PERCIVAL, J.: The wheatplant. Nueva York, E. P. Dutton and Company. 1921. PFEIFFER, H. : Das abnorme Dickenwachstum. En : K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenanutomie. Vol. 9. F a x . 15. 1926. PHILIPSON,W. R.: The ontogeny of the shoot apes in dicotyledons. Cambridge Pltil. Soc. Biol. Rev. 24:21-50. 1949. PHILIPSON,W. R., y E. E. BALFOUR:\'ascular patterns in dicot~ledons. Bot. Rec. 29 :382404. 1963. PLANTEFOL, L. : Fondements d u n e thkorie phyllotaxique no~~velle : l a thhoriedes h6lices foliaires multiples. Ann.desSci.Nut.,Bot. Ser. 11. 7 : 153-299. 1946. 8 : 1-71. 1947. PRUNET,A.: Recherches sur les noeuds et les entre-noeuds de la tige de Dicotyl6dones. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 7. 13 :297-373. 1891. RAIMANN, R.: BberunverholzteElementein der innersten Xylemzone der Dicotylédonen. Akad.der \Vim. Wien, Math-Not. C1. Sitzber. Inf. 1. 98 :40-75. 1890. KWH, \V., y H. FALK:Stylites E. Amstutz, eineneueIsoetaceae aus denHochanden Perus. I1 Parte. Zur Anatomie des Stammes mitbesonderer Berücksichtigwlg der Verdickungsprozesse. Heidelberg.Akad.der Wiss., Math.-Nat. Sitzber. 1959 :8 Í 160. 1959. RAUH,W., y F. RAPPERT: Wber das Vorkommen und die Histogenesevon Scheitelgruben bei krautigen Dikotylen, mit besonderer Beriic-.ksiclltigungder Ganz- und Halbrosettenpflanzen. Planta 43 :325-360. 1954. RIc:aRDr, M., y F. TORRES:Estudio crítico de la anatomía de los haces de Zea m a y s L. Soc. Biol. Conception [Chile1 Bol. 31 : 141-144. 1956. RICHARDS, F. J. : The geometry of phyllotaxis and its origin. S ! / m p . Soc. Espt. Biol. 7 : -717245. 1948. RICHARDS, F. J. : Phyllotaxis : its quantitative expression and relation to growth in the apex. Rov. Soc. London, Phil. Trans. Ser. B. 235 :509-564. 1951. ROBERTS, R. H.: Theoretical aspects of graftage. Bot. Rev. 15 :423-463. 1949. ROUFFA,A. S., y J. E. GUNCKEL:Leaf initiation, origin, and pattern of pith dcvelopment in the Rosaceae. Amer. Jour. Bot. 38 : 301-307. 1951. Russow, E. : VergleichendeUntersuchungender Leitbiindel-Kryptogamen. 3clknt. Acad. Imp. Sci. St. Petkrsbourg. Ser. VIL 19 : 1-207. 1872. SACIIER,J. il.: Dwarfshootontogeny i n Pi~ttwZunlbcrtinnu. Amer. Jour. Bot. 42: 784-792. 1955. SACIIS,J.: Textbook of botany. Oxford,Clarendon Press. 1875. SACHS,R. M., A. LANG,C. F. BXETZy J. ROACH:Shoothistogenesis : subapical meristematic activity in a caulescent plant and the action of gibberellic acid and Amo-1618. Anlcr. jour. Bot. 47 :260-266. 1960. SCIIELLENRERG,H. C . : ZurEntwicklungsgeschichte desStammesvon Arktolochin sipho L'Herit. Botan.Untersuchungen.Festschrift fiir Schwendener 1899 : 301-320. Berlín, GebriiderBorntraeger. 1899. ScrIr.InLEn, J. : Die Asparageenphyllokladien erwriscn sich auch ontogenetisch als Bliitter. Bot. jahrb. 79 : 428-446. 1960. SCIIOUTE,J. C . : Die Steliir-Theorie. Jena, GnstavFischer. 1903.

H.

~~

450

Anatoinia vegetal


SCHOUTE, J. C.: On phytonism. Rec. des Trav. Bot. Mterland. 28:82-96. 1931. SHAH, J. J.: Morpho-histogenetic studiesin Vitarene-I. Originanddevelopment of the axillary buds in Cayratia carnosa Gagnep. Phytomorphology 10: 157-174. 1960. SHAIIMAN, B. C. : Developmental anatomy of the shoot of Zea mays L. Ann. Bot. 6 :245-282. 1942. SHARPLES,A., yH. GUNNERY:Callus formation in HibiscusRosa-sinemis L. and Hevea brasiliensis Miill. Arg. Ann. Bot. 47 :827-840. 193.3. SIFTON, H. B. : Developmental morphology of vascularplants. Ne&Phytol. 43 :87-129. 1944. SINNOIT, E. W.: Investigationson the phylogeny of the angiosperms. I. The anatomy of the node as an aid in the classification of angiosperms. Amer. Jour. Bot. 1 :303-322. 1914. SMITH,E. P.: Nodalanatomy of somecommon trees. Rot. Soc.Edinb., Trun.s.atidProc. 32 :260-277. 1937. SNOW,M., y R. SNOW:A theory of the regulation of phyllotaxis based on Lupinw albus. Roy. Soc. London, Phil. Trans. 244 :483-514. 1962. SNOW,R.: Problems of phyllotaxis and leaf determination. Endeacour 14 : 190-199. 1955. SOLEREDER,H., y F. J. MEYER:Systematkche Anatomie der Monokotyledonen. Cuad. 111. Berlín, Gebrüder Bomtraeger. 1928. STAFFORD,H. A.: Studies of the growth and xylary development of Phleumpratense seedlings in darkness and in light. A m . Jour. Bot. 35:7ffi-715. 1948. STERLING,C. : Growth and vascular development in the shoot apex of Sequoia sempmvirens (Lamb.) Endl. 11. Vascular development in relation to phyllotaxis. Amev.Jour.Rot. 32 :380-386. 1945. STERLING,C.: Organization of the shoot of Pseudotsuga taxifolio (Lamb.) Britt. 11. Vascularization. Arner. Jour. Bot. 34:272-280. 1947. STEWARD,F. C., M. O. MAPESy K. MEARS: Growth and organizeddevelopmentin cultured cells. 11. Organizationincultures grownfromfreely suspended cells. Amer. ]OUT. B d . 45 :705-708. 1958. STRASBURGER, E.: Uber den BauunddieVesrichtungen der Leitungsbahnen inden PfEanzen. Histologische Beitrüge. Vol. 3. Jena, Gustav Fischer. 1891. TAKHTAJAN, A.: Die Evolution der Angiospermen. Jena, Gustav Fischer. 1959. TISON,A.: Les traces foliaires des Conifkres dans leur rapport avec l'épaissisement de la tige. Soc. Linn. de Normandie, Mém. 21 :57-82. 1903. TOLBERT, R. J.: A seasonal study of the vegetativeshoot apex andthepattern of pith development in Hibiscus syriacus. Amer. Jour. Bot. 48 : 249-255. 1961. TOMLINSON, P. B.: Anatomy of the monocotyledons. 11. Palmae. Oxford, Clarendon Press. 1961. TROLL,W. : Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Vol. I. Vegetationsorgane. Cuad. I. Berlín, Gebriider Bomtraeger. 1937. TROLL, W. : Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Erster Teil. Der Vegetative Aufbau. Jena, Gustav Fischer. 1954. TROLL,W., y W. &m: DasErstarkungswachstumkrautiger Dikotylen, mitbesonderer Heidelberg.Akad.derwiss., Beriicksichtigung der primiirenVerdickungsvorgiinge. Math.-Nat. K1. Sitzber. 1." inf. 1950. VANFLEET, D. S. : Histochemistry and function of the endodermis. Bot. Rev. 27 : 165-220. 1961. VANITERSON, C., Jr. : New studies on phyllotaxis. K . Nederland. Akad. can Weten.scl1. 63 : 137-150. 1960.

El tallo


451

VAN TIEGHEDI, P., y €1. DOULIOT:Sur la polystklie. Ann. des sci. Nut., Bot. Ser. 7 . 3 :

275-322. 1886. V E ~ O O RF. N ,(dir.): Alanual of pteridology. La Haya, Martinius Nijhoff. 1938. WAHDEN, W. M. : On the structure, development and distribution of the endodermis and its aswciated ducts in Senecio oulgaris. Kew Phytol. 34 :361-385. 1935. WARIXAW,C. W.: Experimental investigations of the shootapex of Dryopteris aristatu Druce. Roy. Soc. London, Phil. Trans. Ser. B. 232 : 343-384. 1947. WARDLAW, C. W. : Phylogeny and morphogenesis. Londres, Macmillan and Company. 1952. \VERER, H. : Histogenetische Untersuchungen am Sprosscheitel von Espeletia. Main-. Akad. der Wbs. u. derLit.,Math.-Nat. K1. Abhandl. 1956: 567-618. 1936. WETMORE, R. H. : Leaf-stem relationships in the vascular plants. Torreya 43 :16-28. 1943. \VETMORE, R. H., y R. GARRISON:The growth and organization of internodes. Recent Adu. in Bot. 1961 :827-832. 1961. WETMORE, R. H., y J. P. R I E R : Experimentalinduction of vasculartissues in callus of angiosperms. Amer.Jour. Bot. 50:418-430. 1963. WETMOEE,R. H., y S. Sonoerx: On the differentiation of xylem. Arnold ArboretumJour. 36 :305317. 1955. WETTER,R., y C . WETTER: Studien übcr das Erstarkungwachstumunddas primiire Dickenwachstum bei leptosporangiaten Farnen. Flora 141 :598-631. 1954. ZASCHE,H. : Untersuchungenüberden WundverschlussvonLiingswundenbei Coryhs colurna. Ztsclzr. f . Bot. 48 :301-329. 1960. Z I ; M ~ ~ E R D ~A..~: XIN> i,e Cttcurbitclcean. Cllad. 1. Beitrügc z f l r AnatomicundPhyswlogie. Jena,GustavFischer. 192'7.

452

Anatomia vegetal


16 Las hojas CONCEPTO

Las hojas son los apéndices, u órganos laterales, mis importante del tallo. Como ya se indicó en el capítulo 15, el término órgano se aplica a la hoja en unsentidopuramentedescriptivo. La hoja y el tallo son partes de una unidad,elbrote.Peroelconcepto de hoja como entidad morfológicadistinta no sehaabandonadocompletamente(Troll,1939);unaescuelallega uno inferior (Unterblatt) y hastadividirlahojaendoselementosbásicos, otrosuperior(Oberblatt;Weberling, 1955). Las hojasse clasifican corrientementeen microfilos y macrofilos (o megafilos) según su presuntoorigen filogénico (Eames, 1936). Los microfilos, como los que seencuentran, por ejemplo, en Lycopod.ium, Selaginella, Isoetes y Psiloturn, se interpretan como crecimientos laterales del tallo (teoría enática del origen de la hoja). Se cree queel macrofilo, que es característico de los pterópsidos, haderivado de una rama que quedó limitada en crecimiento y tomó forma de hoja. Debido l a rebasa y la al crecimientodeterminado de esarama,laramaprincipal hoja aparece comounapéndicelateral(teoríadelrebasamientodelorigen foliar). El concepto de microfilo y macrofilo como dos formacionesradicalmentedistintasno seaceptauniversalmente. Se ha sugerido que la estructura &la de las riniales, a la que se considera como ejemplos de las precursoras de lasplantasconhojas, no es verdaderamenteprimitiva;quelos microfilos son macrofilos reducidos ; y que los aspectosrelativos a la organización y a la histología del desarrollo de los apéndices laterales son similares en todas las plantas vasculares (Wardlaw, 1957). La hoja normalmente tiene los mismos tejidos que el talllo -el dérmico, el vascular y el fundamental-. (LOSmicrofilos tienen poco o ningún tejido vascular.) L a epidermisforma la capa másexterior y eltejidovascularse halladistribuido de formavariableeneltejidofundamental,Losautores que usan el concepto de estelaconsideran el sistemavascular dela hoja como una prolongación deltejidoestelardeltalloyhomologaneltejido fundamental de la hoja con el córtex. Aunquefundamentalmentesemejantes en estructura, el tallo y lahoja


difiereneiltrc sí en los detalles de crecimiento y enla disposición relativa de los tejidos. La hoja presenta un crecimiento apical definido, que contrasta con el tipo dc crecimiento contin11ado quepresentael tallo ensu meristemoapical. Las diferenciasestructuralesde los dosórganosparecenrelacionarsc con sus funcionesprincipales. Enel tallo l a formacolumnar, la orientaciónvertical del sistemavascnlar y la abundancia de elementosmecánicos y parénquima de reserva indican la eficiencia en la conduccibn vertical de los materiales, sostén del cuerpo aéreo de la planta y almacenamiento de las substanciasalimenticias. En las hojas, la superficie externarelativa~nent-e grande, elextenso sistema de espacios aéreos, la abundancia de cloroplastos en el tejidofundamental y laestrecharelaciónespacialentre los tejidos vascular y fundamental sugieren una especialización relacionada con l a fotosintesis(Wylie, 1937). Estascaracterísticasfacilitanla exposición de los cloroplastos a la luz y favorecen el acceso del agua y gases a las células encargadas de la fotosíntesis. L a distincih estructural entre tallo y hoja se acrecienta por ciertas concomitancias de especialización relacionadas con la fotosíntesis (Wylie, 1947). En contraste con el tallo, la hoja carece ordinariamente de tejidos de reserva, neforma peridermisyconstaprincipalmente de tejidosprimarios. En ausencia decualquieraumentosubstancialde crecimientosecundario, la hoja está limitada en su capacidad para restaurar sus tejidos, que están expucstes constalltcmtnte a los fenómenos metereológicos y a otros fenómenos exteruos perjudiciales. En las plantas perennes se forman continuamente nuevasRojas y las viejas caen. D e este modo, las hojas están normalmente limitadas en crecimiento,longevidad y masa. Agunos investigadoreshacenhincapit. enla semejanza entreeltallo y la hojadestacandoqueenlas hojasseparadasypuestasencultivopuede inducirse l a producción de raíces adventicias y tejidos secundarios desde un c6mbium vascular (Gupta, 1960; Samantarai y Kabi, 1954), y que incluso los ejes reproductores pueden originarse como excrecencias de hojas verdaderas (Stork, 1956). Estos fenómenos recuerdan una de las interpretaciones de Arber (1950) de que la hoja es un brote parcial. El coluxpto de hoja se aplica, en los espermatófitos, a muchas formas de apéndices laterales del eje que varían en estructura y función. Esta variación requiere una distinción en tipos de los distintos órganos foliares. Una clasificaciGn común distingue entre hojas normales, o nomofilos, catafilos, hipsofilos y cotiledoncs. Los nomofilos son los principales órganos fotosintéticos. LOScatafilos (del griego cuta, abajo,y phyllon, hoja, con la significación de hojas situadas a niveles bajos en la planta o brote) se presentan como escamas en las yemas y err los tallos subterráneos y se relacionan con funciones de proLos hipsofilos (delaspalabras teccibn,almacenamiento o ambasalavez. griegas l~ypsm,cima, ápice, y phyllon, hoja, con la significación de hojas que 454

Anatomía vegefal


se insertan a niveles altos en l a planta) e s t h representados por varias brlicteas florales posiblementedefunciónprotectora. Los primeros catafilos de una rama lateral se llaman profilos (del griego pro, delante, y phyZZon, hoja). La ma!-oría de las monocotiledóneas tienen un profilo (figs.16-18, D ) y altienen dos (cap.15), gunas dos (cap.15);lasdicotiledóneasnormalmente peropuedenteneruno(Bugnon, 1952-1953; Roter, 1918). Los cotiledones son las primeras hojas de la planta (cap. 1). Si se interpreta la hoja como un brote modificado, los órganos florales constituyen también un tipo de órgano foliar.Lasdistintas clases de órganos foliares enumerados presentan formas de transición entre sí, y cada uno de estostipos,especialmente las hojas propiamentedichas,varíanampliamente de formaexterna yanatomía. Un términomuygeneralizado para referirse a los miembrosfoliares de laplanta es el de filoma (Arber,1950). Con estetérminoseincluyen los nomofilos, escamas,br6cteas yapéndices florales. Lasdiferenciasenestructura y forma de los filomas resultan de las diversas divergencias en la forma de crecimiento, distribución de los meristemos y velocidad de la maduración (Cross, 1938; Foster, 1928,1931, 1936;Schüepp, 1929). Si los filomas tienen unorigen filogenético común,susdivergencias parecenhaberse originado como modificaciones de su ontogenia. MORFOLOGíA DEL NOMOFILO

En estecapítulo se considera casi exclusivamente losnomofilos (a los que, por lo común, llamaremos simplemente hojas), cuyas variaciones estructurales son múltiples. En las angiospermas la parte principal del tejido fotosintético se extiende en forma de estructura aplanada, constituyendo el limbo o lámina. En las hojas sésiles (dellatín,sentado),ellimboseunedirectamente al tallo, en otras lo hace por medio de un pie, el peciolo (del latin, pie). En la mayoría de las monocotiledóneas y en ciertas dicotiledheas (poligonáceas y umbelíferas) l a base de la hoja se ensancha en forma de vaina alrededordel tallo.Las hojas pueden ser simples ycompuestas.Unahoja simple tiene un solo limbo. En una hoja compuesta hay dos o más limbos, los folídos, que se unen a un eje común o raquis (del griego rachis, espinazo). El limbo de una hoja simple o los folíolos deunahojacompuesta varían extraordinariamente de forma y tamaño. Hay hojaslanceoladas de anchura variable. Otras son cilíndricas o algo aplanadas como las agujas de las coníferas. Las hojas pueden carecer de limbo y tener un pecíolo que se asemeja las hojas son carnosas ycontienengran a é1 (filodio). Enalgunasplantas cantidad de tejido no fotosintético; en otras, las estructuras foliares son escamosas y la principal actividad fotosintética tiene lugar en el clorénquima del tallo. A veces los tallos especializados en relación con la actividad fotosinLas hojas


455

t6tica son aplanados como las hojas y se les conoce con el nombre de cladodios (del griego clados, ramita). Las hojas pueden tener ap&ldices basales, las estipulas (del latín, rastrojo), o pueden carecer de ellos. Existe una relación entre el tipo de anatomía nodal >- lapresencia de estípulasyvainafoliar en lasdicotiledóneas(Sinnott y Bailey, 1914). La mayorpartedelasplantasconnudos trilacurlares tienen estipulas, mientras que la mayoría de los unilacunares careccn de ellas, y todas las plantas con nudos mutilacunares tienen hojas con vaina en sus bases. L a s hojas de lasgimnospermasvivientesmuestranmuchasformasdivergentes (Foster y Gifford, 1959). Las cicadales tienen grandes hojas pinnadas >- Ginkgo tiene la forma h i m conocida de hoja en abanico. En las conifcras las 1,ojas son siempre simples y lo más c o m h es que tengan forma de a g u j s o escamas (Laubenfels, 1953). En las gnctalcslas hojas de Ephedra tienen f o r l ~ ~de a cscamay son inconspicuas;las de Gnetum son pecioladasytic]le11una IAmina parecida a la de las dicotiledóneas; y Welwitchia tiene ímicam e ~ ~ dos t e enormeshojas de forma de cinta, quecontinhn alargrindose durante aiíos debidoalaactividaddelabasemeristemhticadelpecíolo (Rodin, 1958). Al tratar de la forma y anatomía de la hoja, es costumbre designar a la superficie foliar que se continúa con la superficie de la parte del tallo situada por encima de la inserción de la hoja como lado supcrior, ventral o adaxial; ~1 lado opuesto es el inferior, dorsal o abaxial. HlSTOLOGíA DE LAS HOJAS

DE LAS ANGIOSPERMAS

Lashojasvaríanmucho en suestructurainterna y lasdiferencias estrin relacionadas con los grupos taxonómicos y las adaptaciones evolutivas de las plantas a los diferentes hribitats. E n lassiguientescitas se han revisado los rasgos básicos de lashojas de angiospermas y gimnospermas.Estudios mhs o menos extensos de la estructura de la hoja con referencia a la ecología se encuentran en revistas y artículos de investigación(Grieve,1955; Hasmann y Inanq,1957;Jones,1955;Morretes y Ferri,1959;Philpott,1956; Shields, 1950; StSlfelt, 1956; Vasilevskaia, 1954; véase también Esau, 1960). Esquemas generales de la estructura de la hoja desde el punto de vista taxonómico se y Chalk,1950; encuentran en lasseries de Kew (Metcalfe,1960;Metcalfe Tomlinson, 1961).

Epidermis La compleja organización morfológica y fisiológica de la epidermis foliar determina que el término y concepto de sistema de tejido epidérmico resulte La epidermis foliar se inapropiado para esta parte del cuerpo de la planta. 456

Anatomía

vegeta!


componede varios tipos de célulasdescritas para laspartes aéxeas dela plantaen el capítulo 7 : célulasepidkrmicas que constituyenla parte principaldeltejidoepidérmico;células oclusivas de los estomas, generalmente acompañadas de célulasadjuntas ; diversos tricomas ; células silicificadas y suberosas en las gramíneas; c6lnlas en forma de burbuja en varias monocotiledóneas (16m: 70, A); ci.lulas fibriformes en varios grupos de plantas. LOS estomas son particularmentecaracterísticos de las hojas y se presentan en una o ambas caras de la hoja, pero principalmente sobre la superficie abaxial (fig. 16-2; lám. 72, A). La epidermis pluriestratificada descrita en el capítulo 7 se encuentra frecuentemente en las hojas (fig. 16-2, A). Las cklulas subsnperficiales de tales epidermis son a menudo grandes, de membranas delgadas e incoloras y se interpretan como cklulas destinadas al almacenamiento de agua. En lasplantasvascularessuperioresterrestres, la epidermisfoliar es un tejido vivo con cloroplastos no bien diferenciados. Sin embargo, ciertas plantas contienen abundante clorofila en la epidermis. Las plantas acuáticas pueden contener más cloroplastos en la epidermis que en el pariLllq1lima situado debajo de ella(Sauvageau, 1891). En los plastidios delaepidermisfoliar de epidermis parénquima e n empalizada L

FQ.1-

vaina del h c z

\

superlor

extensiónde la vaina del hoz

Fig. 16-1. Seccióntransversal de una hoja deperal. Los hacesvascularesestán incluidos en vainas, pero s610 ladelmás grande presentaextensiones quealcanzanla epidermis por los dos lados dela hoja. Las c6lulas del mesofilocontienencloroplastos,exceptolas que tienen cristales. Las células que constituyen la vaina de los hacestambién tienen pocoscloroplastos (noindicados enla figura) ( ~ 2 4 7 . )


angiospermasseencuentran una p e q u e h cantidad de clorofila con o sin relación respecto a determinadas condiciones ambientales. Excepción hecha de la presencia de espacios intercelularesentre las células oclusivas de los estomas y los asociados con los hidatodos, la epidermis foliarmuestrageneralmenteunaorganizacihncompacta.Lacontinuidad de la epidermis es una de las características que contribuyen a l a protección del tejido contra una excesiva pkrdida de agua y también actúa como elemento mechico. Las membranasanticlinales de las c6lulas epiddrmicascorrespondientes a las Breas intervenales pueden ser onduladas (lám. 72, A). La estructura de l a mebrana de la epidermis foliar varía ampliamente. La característica mlis constante es lapresencia de cutinaen sus membranas, especialmente l a exterua, y de capas de cutícula sobre su superficie. Las men\branas de la epidermis pueden ser delgadas en las plantas que requieren u11 hábitatmoderadamentehílmedo ( o mesofítico:plantas mesomórficas) y en lasplantas aculiticas (plantas hidromórficas). En lasplantas xeromórficas, es decir, en las plantas quepuedensoportarambientes secos (serofíticos),la epidermispuedetenermembranas gruesasy lignificadas. La aposición de sílice sobre las membranas epidérmicas, a veces en forma de ópalo que reI l c ~ l n ncompletamenteellumen de lascélulas(Parry y Smithson, 1958),es característica de las gramíneas y plantas afines.

Mesofilo El tejidofundamentaldela hojaiucluido dentro de laepidermis es el llamado mesofilo (del griego mesos, en el medio, y phyllon, hoja). El mesofilo sehallageneralmenteespecializado como tejidofotosintético. Es unparknquima vivo, lagunoso (es decir,conmuchosespaciosintercelulares) y con cloroplastos. En muchas plantas, en las dicotiledóneas del tipo mesomórfico, el mesofilo se halla comúnmente diferenciado en parénquima esponjoso y en empalizada (figs. 16-1, 16-2; láms. 73, A, 77, A). El tejido en empalizada recibe estenombre a causade sus células de formaalargada que semejan una empalizadaen las secciones transversales. El parénquima esponjoso se presenta menos regularmente y su nombre se refiere al sistema de espacios intercelulares que presenta. Las células del parknquima en empalizada tienen generalmente forma de prismas alargados, pero pueden ser desde casi isodiamétricas a varias veces mBs largas que anchas (Meyer, 1962). La relación de longitud a anchura v,m’a 1: 1 en las cdlulas casiisodiamétricas de notablemente;porejemplo,vale Taraxacum officinale, 6 : 1 en Helianthus annuus, y 10 : 1 en Ricinus communis (Meyer, 1923). En algunasplantas las células enempalizada son de forma o biencon irregularconprotuberanciasparietalesrelativamentepequeñas procesos mhs largos que hacen que la célula parezca ramificada (fig. 16-2, a). 458

Anatomía

vegetal


L a s células en empalizada se presentan por debajo de la capa superficial epidérmica(lám. 73, A), a menos que hayaunaepidermispluriestratificada (fig. 16-2, A) o una hipodermis especializada. Puede haber más de una capa de células en empalizada (fig. 16-1), con la longitud de las células uniforme o variable en las distintas capas. Frecuentemente, en este tejido pluriestrati-

FL 3, 2

epidermis pluriestratificada drusa parénquima

en empalizada

trlcoma esromátlco ES

ada

estomo parénquima esponjoso Fig. 16-2. Seccionestransversales .de hojas. A, Nerium oleander (dicotiled6nea) y 6, Liliurn (monocotiledónea). En A, epidermismúltiple:estomas enlas criptasestomáticas. En B. células en empalizada braciforme.[Ambos dibujos, ~ 2 6 0 . 1

Las hojas


459

ficado en empalizada, las células mlis externas son las mlis largas. y las mlis internas las m6s cortas. E n las plantas mesomórficas dc lasregionestempladasel mesofilo en empalizada est6 generalmeilte restringido a l lado adaxial de l a hoja. En 10s xerbfitos el tejido en enlpalizadnsepresentamuchas veces en ambns carac de la hojacon el tejido esponjoso ausente o muy reducido, El aumclrto en proporcióndeltejidoenempalizada en rclacih con la xeromorfia se cla tanto en las dicotiledbncas como en l a s monocotiledbneas (Kasapligil, 1961; Shields, 1930). Las hojas con u11 mesofilo relativamente indiferenciado, como el queseencuentra en rn11chos hidrcifitos, 110 tienentejido en emp;alizatla, Si el tejido enempalizadasepresentasobre un ladodellimbo foliar y el tejido esponjoso sobre el otro, l a hoja se llama dorsioentral, esto c s . c p ~ r ticne los ladosdorsal y ventraldistintos. Si el tejido en empalizda se pr(

en las secciones transversaleslas cdulas del mesofilo sepresentanradiadas desde los haces vasculares (Metcalfe, 1960). Los contrastesbásicosenlaorganizaciónde los parénquimas esponjoso y en empalizada indican una especialización funcional de ambos tejidos. El parénquimaenempalizadasepresenta comoel tipo más especializado de tejido fotosintético (Meyer, 1962). En una hoja con un mesofilo diferenciado en parénquima esponjoso y en empalizada, la mayoría de los cloroplastos se pre.sentan en el parénquima en empalizada. Ejemplos de porcentajes comparados de cloroplastos en parénquima en empalizada y parénquima esponjoso son : Fragaria elatior, 86 y 14 ; Ricinus comunis, 82 y 18; Brassica rapa, 80 y 20; Helianthus annuus, 73 y 27; Phaseolus multiflorus, 69 y 31 (Schürhoff, las 1924). La opinióncomún es que,debido a la disposición yformade célulasenempalizada, los cloroplastossepresentanen posición másfavorable conrespectoalaluz.(Durante la fotosíntesisactiva los cloroplastos se disponen formando una capa sobre la membrana (láms. 72, C y 73, A). En las células estrechas del tipo más común de tejido en empalizada se dispone de considerable superficie en la membrana para acomodar numerosos cloroplastos en una sola capa. En las células más anchas la superficie de la membrana es agrandada por proyecciones braciformes (fig. 16-2, B). Otra característica bien conocida es la de que la estructura lagunosa del mesofilo hace posible el completo intercambio gaseoso entre el aire exterior y eltejidofotosintético. Debido a la magnitud del sistemaintercelulardel mesofilo, una extensa superficie de membrana celular queda expuesta al aire intercelular;esto es, el mesofilo tieneunagran superficie. Esta superficie se denomina superficie interna de la hoja en contraste con la superficie externa, la cual queda expuesta al aire exterior. La magnituddel sistema de aireacióninterna puedeilustrarse mejor mediantenúmeros. La proporción de aire por volumen de hojasnormales varía entre 77 partes por lo00 en Camphora officinalis y 713 partes por 1000 en Pistia texensis (Sifton, 1945). Los datos relativos a la superficie interna y externa de las hojas son también ilustrativos. En un estudio del follaje total superficie interna de de una Catalpa de 21 años de edad se halló que una 5100 m 2 estaba asociada a una superficie externa de 390 m2 (TurrelI, 1934). La extensión relativa de las dos superficies varía en los distintos tipos ecológicos de hojas. En ciertashojas de dicotiledóneas se halló que las proporciones entre la superficie interna y la externa es relativamentebajaenlas hojas situadas a l a sombra (de 6,8,a 9,9), intermedia en las hojas mesomórhojas xeromórficas soleadas (17,2 a 31,3; ficas (11,6 a 19,2) y altaenlas Turrell, 1936). El tamaño de las hojas también influye sobre esta proporción. Sedescubrió que las hojas grandes de laalfalfatienenmayorvolumen de espacios intercelulares y una mayor proporción de superficie interna a externa que las hojas pequeñas (Turrell, 1942). El sistema de espacios intercelulares las hojas


461

puede ser continuo a través de la hoja(Williams, 1948) o estarrestringido a partes aisladas (Meidner, 1955). De la misma manera que en el número de cloroplastos, el tejido en empalizada demuestra su extrema especialización para l a actividad fotosintética en cuanto al sistema de espacios intercelulares. Aunque el parénquima esponjoso tiene espacios intercelulares mucho más grandes que el tejido en empalizada(láms. 72, B, C ; 73, A), esteúltimotienemayorsuperficielibre. Un estudio de las hojas de dicotiledóneas de diferentes especies ha demostrado que, por unidad de volumen de tejido foliar, el tejido en empalizada expone al aire intercelular una superficie de 1,6 a 3,5 veces mayor que la expuesta por el parénquima esponjoso (Turrell, 1939). La relación de superficie interna a externa muestra elevada correlación positiva con el valor de transpiración (Turrell, 1944). De estemodo, laestructurafavorableparalafotosíntesis induce al mismo tiempo una elevada pérdida de agua (St$lfelt, 1956). La epidermis compacta, cutinizada y cuticularizada y la presencia de una fina capa de substancia lipídica sobre la membrana d e las células del mesofilo expuestas a los espacios intercelulares (véase cap. 3) reduce evidentemente, pero no regulaporcompleto,elelevadoritmodetranspiración que acompañaa la especialización estructural para la fotosíntesis (Wylie, 1947). En algunasplantasparticularmenteenlas de hábitat acuático o pantanoso, el mesofilo adquiere lascaracterísticas de unaerénquima(cap. 8). El los espaciosintercelulares aerknquima y el mesofilo ordinariodesarrollan principalmenteporesquizogénesis(cap. 3). Peroenalgunasespecies los espaciosintercelularesresultan de unadesintegración de las cklulas parenquimtiticas, probablemente por desgarro o rexigénesis ( O y z a , Kaufman, 1959; Typha, Juncus, Sifton, 1945; Musa, Skutch, 1927). Sistema vascular L a disposición de los haces vasculares, esto es, la uenacidn, imprime una apariencia característica a las hojas. El término venación deriva del vocahlo uena, el cual en botánica se aplica a veces a un haz vascular o a un grupo de haces muy próximos, y a veces a haces junto con los tejidos no vasculares o a asociados. En este capítulo el término vena se aplica a un haz vascular un grupo de haces muy próximos. Una hojapuedeteneruna sola vena o dos, o más. Ejemplos de hojas con una sola vena se hallan entre las coníferas y en Equisetum, mientras que las hojas plurinervias son comunes entre los helechos superiores y las angiospermas.Losdostiposgenerales de venaciónenlasangiospermas son el reticuludo y el paralelo. En la venación reticulada, frecuente entre las dicotiledheas, los haces vasculares de distintos tamaños forman por anastomosis una red (figs. 16-4, 16-6, y Urn. 80, A), con los haces mlis pequelios que 462

Anatomia vegetal


divergen de los m6s grandes. En las hojas paralelinervias, características de las monocotiledóneas, se disponen paralelamente haces de tamaño relativamente uniformes, pero convergen entre sí en el ápice o en ambos extremos del limbo foliar y en sus bordes (fig. 16-3, B-D). Las venas dispuestas longitudinalmente se hallan lateralmente intercomunicadas por pequeííos haces. Estas conexio-

Fig. 16-3. Modelos de venaciones foliares. Hojas preparadas [ A y C-E) y sección transversal (E). A, dicótomaabierta en una dicotiledónea, Kingdonia oniflora; B-D. paralela en una gramínea, Avena. Anastomosistransversalesentre los haces longitudinales en C y D. E . dicótomaabierta en Ginkgo. [A. de una fotografía en Foster, Amer. Jour. Bot. 47, 1960.)

nes se disponen a menudo a manera de escalera (fig. 16-3, D),pero tambikn puedenpresentar otrascaracterísticas(Schuster, 1910). Algunasmonocotiledóneas presentan una venación estriada modificada con las venas dispuestas longitudinalmente un cierto trecho, pero que después divergen lateralmente de manera pinnada (fig. 16-10, E ; Troll, 1939). La venación estriada longitudinal se llama frecuentemente venación paralela, debido a que en la parte media de las largas hojas la venación es prácticamente paralela. La venación estriada se encuentra también en algunas dicotiledóneas (ej., Plantago, Tragopogon), y, recíprocamente, algunas monocotiledóneas tienen venación reticulada (arAceas, esmilacoideas, tacAceas, orquidheas, etc. ; Schuster, 1910). Las hojas


463

Ambos sistemas, el reticulado y el paralelo, son denominados cerrados debido a que las venas se anastomosan unas con otras. Dos géneros relictos de dicotiledóneas, Kingdonin y Circaenster, muestran m a venación dicot6 floema e x t e r n o

7

Fig. 16-4. Venaciónen la hoja de Nicotiana tabacum. A , esquemade unahojamaduracon la vena media, venas laterales principales y el retículo vascular.En las pequeñas secciones transversales de venas [E-F), el xilema es la zonarayada y el floema va indicado ennegro.Lasvenas máspequeñas (F] carecen de floema interno. G, porción de limbo foliar mostrando las venasmás pequeñas y sus terminaciones libres en el mesofilo. La hojarepresentada en estafigura corresponde a la mitad del tallo y tenía 543 mm devenas por centímetro cuadradode superficie foliar. (A, x1/3; G, x20. Según Avery,Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)

464

Anatomía vegetal


mica abierta (bifurcación repetida; fig. 16-3, A) parecida a la de Ginkgo (fig. 16-3, E ) y a la de algunos helechos (Foster, 1963; Foster y Arnott, 1960). El adjetivo abierta se refiere aquí a lacaracterística deque lasgrandes subdivisiones del sistema acabanlibremente en elinterior de lahoja o en sus márgenes. En el sistema vascular con anastomosis de las hojas de las dicotiledóneas, lashojas son de tamañosmuydiferentes.Lavenamásgrandesepresenta con frecuencia en posición media y forma la vena media, y las venas algo mlis pequeñasdivergenlateralmente de ella (fig. 16-4;hoja de venaciGn pinnada). En otras hojas pueden haber varias venas grandes, de tamaño comparable, que se extienden desde la base del limbo hacia los bordes (hoja de venaciónpalmeada).Lasvenasgrandessepresentangeneralmenteen las porcionesensanchadasdel limbo, formando a manera de costillas sobre la supel4cie abaxial de la hoja (figs.16-4, 16-5). Estas costillas constan de parénquima con unacantidadde clorofila relativamente pequeña y algo de tejido de sostén, usualmente colénquima. Los haces vasculares de las venas grandes -es& incluidosen el parénquima; por tanto,están algo separados del mesofilo propiamente dicho (fig. 16-5). Por el contrario, las venas pequeñas (venaciónmenor)formanunaredentre las grandesvenas por dentro del mesofilo.Se presentanenlapartemediadel mesofilo, usualmentepor debajo de las células en empalizada, esto es, en la capa superior del par& quima esponjoso (figs. 16-1 y 16-2). La venación menor de las hojas de lasdicotiledóneasmuestra una gralr variedad de formas (fig.16-6). Las ramificaciones de estasvenasdividenel mesofilo en series de polígonos sucesivamente más pequeños, con las últimas ramificaciones, lasterminacionesde los haces o venas,extendiéndosepor dentrode lasmás pequeñas subdivisionesdel mesofilo, la aréola, y terminando libremente. Las aréolas pueden carecer de terminaciones libres de las venas (fig. 16-6, A). Modelos de venación lineolada, con orientación paralela de las venas menores, existen en las quiináceas (Km. 80, B, C ; Foster, 1952) y en las rubiáceas (Pray, 1959). En lasmonocotiledóneas, los haceslongitudinales pueden sercasidel mismo grosor o presentar tamaños distintos, alternando las venas más grandes con las más pequeñas. El haz mediano puede ser más grande que los otros y estar asociado a una prominente costilla (fig. 16-3, B ) . Las venas laterales pueden o no formar costillas. En algunas gramíneas grandes, la parte media del limbo está engrosada por una costilla media mediante la diferenciación de un parénquima masivo incoloro sobre el lado adaxial (fig. 16-10, H).En las costillas medias de ese tipo existen numerosos haces vasculares. En muchas monocotiledóneas, los haces más pequeños se extienden de una vena grande a otra, pero en algunos ejemplares d e estegrupo de plantasse encuentran terminaciones libres en el mesofilo (Pray, 195%; Schuster, 1910). 30

Las hojas


465

466

Anatomía vegetal


La venación de los catafiIos,hipsofilos y cotiledones es parecida a la de los nomofilos de la misma planta pero más simple; se presenta como si estuvieranautogenéticamentesubdesarrollados(Hijster y Zimmermann, 1961 ; Miiller, 1944). L a composicih histológica de los haces vasculares d e distintos tamaños y cuantitativas. Los haces más grandes muestradiferenciascualitativas contienen xilema y floema encantidadcomparable a lade los hacesdel pecíolo o de la traza foliar. En los haces colaterales, el xilema se encuentra en el lado adaxial, el floema en el abaxial (fig. 16-1). Si los haces son bicolaterales, el floema adaxial se presenta tambii.11 en las hojas, pero puede faltar en las venas pequeñas (figs. 16-4, 16-5). E l tejido vascular de las venas principales en las hojas de las dicotiledheas forman un haz o varios (fig. 16-9; Plymale y Wylie, 1944). En las secciones transversalcs de las venas, los haces

Venas y vainas. Lineas dobles, venas con vainas; en negro, venas sin valnas. A-D. l a densidaddelasvenasconvainasdisminuyeconformeaumenta la complejidad dela venacidn la distanciamínimadevena a vena y el espaciado menor.Hayunacorrelaci6nnegativaentre de las vainas. El espaciado en micras de A a D es de 124, 103. 89 y 85 para las venas y de 1%. 255, 378. 1581 paralasvainas. A , Tilia americana: B, Quercus macrocarpa; C. Morus alba: O, Ricinuscommunis. (SegúnWylie, Iowa Acad.Sci. Proc. 53. 1947.1 Fig, 16.6.

Las hojas


467

vasculares pueden disponerse en forma de círculo (fig. 16-9, E ; Liriodendron, Vitis), de semicírculo (Ambrosia), o distribuirseirregularmente (Silphium, Helianthus). Cuando el haz vascular es Único, tiene forma de lúnula en algunas plantas (fig. 16-9, C ; Cercis, Ulmus, Tilia, Abutilon), y circular en otras (fig. 16-9, G ; Catalpa, Acer, Quercus). Las venas más grandes en las hojas de las dicotiledóneas pueden tener tejidos primarios y secundarios; las mhs pequeíías son enteramente primarias. Las venas de distintos tamalios, pero no las m & pequeíías, tienen vasos en el xilema y tubos cribosos en el flocma. En las venas p e q u e h s los elementos

Fig. 16-7. Estructura de las venas pequefias en las dicotiledóneas. 6, sección tangential. todas lasotrastransversales. A y 6, Vitis vinifera, los extremos de los haces constan de traqueidas circundadas porcélulas de la vaina (el punteado indicataninos). C y D, H u m o h , un haz con traqueidas. elementoscribosos y algunas cblulas parenquimáticas, elotro (un extremodel haz) con una sola traqueida. E, Nicotiana fabacum,haz pequeña con elementos traqueales. elementos cribosos y parénquima. F-H. Prunus (melocot6n). F. dos elementos traqueales, dos elementoscribosos y algo de parbnquima: G, dos elementos traqueales y una célula parenquimática ocupando la posicióndel floema: H. dos elementos traqueales (extremodel haz]. Las celolas delas vainas tienencloroplastosrelativamente numerosos en A-€, pocos 0 ninguno en F-H. (A y 6, X470; C-H, X6OO.I 468

Anatomía vegetal


vaina externa

\

interna

vaina [vaina mestomal mentos traqueales

ec

elementos cribosos ,

W c 1 o r o p l ' ; " o s

A

céiula de l a vaina

eC

elementotraquealelementocriboso Fig. 16-8. Haces pequeños dehojasde gramíneas. A , haz longitudinalvisto en una sección transversaldehoja de Triticum B, dos haces longitudinalesunidosporun haz transversal visto en una seccióntransversal de hoja deZea. C, unode los más pequeños haces longitudinales de Zea. D y E, haces transversales de Zea vistos en secciones efectuadas paralelamente al eje longitudinalde la hoja y perpendicularmente a las capas epidérmicas. Detalles: ec, elemento criboso; et, elemento traqueal. (Todos losdibujos, x540.)

extienden más que ellas (Morretes, 1962; Pray, 195517). Los elementos cribosos de los extremos de los haces están asociados a menudo con células acompañantes excepcionalmente grandes. Las traqueidas suelen tener engrosamientos anulares y helicoidales. En la misma terminacih del haz puede haberuna sola traqueida, un par de elementos dispuestos paralelamente uno al lado del otro o un grupo irregular de elementos (Strain, 1933). L a s esclereidas pueden diferenciarse en contacto con Ins traqueidas de las terminaciones de l a s veLas hojas


469

nas(lám. 73, B ; Foster, 1946, 1947). En algunos géneros,lasvenillasterminan en traqueidas grandes ovoides o irregularmente ramificadas, frecuentemente con membranas provistas de puntuaciones. Estas células se han interpretado a veces como depósito de agua y se les llama traqueidas de reserva (Pirwitz, 1931). Las pequeñas venillas de las monocotiledóneas tienen también unos pocos elementosdeconducción.Las anastomosis transversalesen las hojas de las gramíneas pueden contener una sola fila de elementos tragueales y otra fila (mica de elementos de los tubos cribosos (fig. 16-8, B-E). En los haces vasculares pequeños de las monocotiledóneas, y también de las dicotiledóneas, los elementos cribosos pueden presentarseadyacentes a los elementos traqueales (fig. 16-8;Morretes,1962;Pray, 1955b). La característica especialmente importante del sistema vascular de la hoja, cualquiera que sea su estructura detallada, es la estrecharelaciónespacial entre los tejidos vasculares y el mesofilo. Las mediciones llevadas a cabo sobre seis especies de dicotiledóneas, herbáceas, arbustivas y arborescentes, han demostrado que la longitud total de las venas es en promedio de 102 cm por centímetrocuadradodelimbofoliar(Plymale y Wylie, 1944). Lacompleta distribución del tejido vascular dentro del mesofilo se pone de manifiesto por el pequeño tamaño de las áreas libres de venas. De acuerdo con algunas mediciones, los espacios intervenales en las hojas de las dicotiledóneas alcanzan como término medio alrededor de las 130 micras (Wylie, 1939, 1946). Se ha hallado una correlación signifkativa entre la distribución de las venas y las características estructurales de los tejidos no vasculares de la hoja que pueden influir sobre la conducción. Así, cuanto mayor es el volumen del tejido con contactos laterales relativamente pequeños entre sus c6lulas (lámina 72, B ; tejido en empalizada) -disposición que determina una eficiencia en la conducción lateral comparativamente baja-, tanto más próximos están los haces vasculares. Por el contrario, cuanto más grande es la cantidad de tejido con extensos contactos laterales entre los componentes celulares (tales como la epidermis, 1Bm. 72, A, y el parénquima esponjoso, Iám. 72, B ) , tanto mayoressonlasdistanciasintervenales(Philpott,1953;Wylie, 1939, 1946). hojas expuestas al sol, Concuerda con lo anterior la observación de que las en las cuales el tejido en empalizada presenta por lo general un fuerte desarrollo, contienen una mayor longitud total de venas que las hojas desarrolladas n la sombra (Schuster, 1908). Vainas de los haces

Como ya se ha indicado anteriormente, los grandes haces vasculares de las hojas de las dicotiledóneas están rodeados por parénquima con pocos cloroplastos, mientras que los haces pequeños se hallan en el mesofilo. Sin em470

Anatomia vegetal


bargo, estos pequeños haces no están en contacto con los espacios intercelulares, sino que comúnmente están incluidos dentro de una capa de parénquima compacto, la vaina del haz (fig. 16-7). Las vainas de los haces de las hojas d e las dicotiledóneas constan usualmente de células alargadas dispuestas paralelamente al curso del haz y cuyas membranas son tan delgadas como las de las células adyacentes del mesofilo. En algunas plantas,estascélulasestánprovistas de cloroplastos de manera similar a las del mesofilo (fig. 16-7, C-E); en otras los cloroplastos son pocos o ninguno (fig. 16-7, F-H). Las células de la vaina pueden contgner cristales. y envuelve La vaina de los haces se extiende hasta la terminación del haz completamente las traqueidas terminales (fig. 16-7, B). En muchas dicotiledóneas, placas d e células similares a las de la vaina se o ambasepidermis,alcanzándolasen unos extiendendesdeéstahaciauna casos y en otros no (fig. 16-1; lám. 77, A). Estas extensiones de las vainas de los haces han recibidocuidadosaatenciónporparte d e los investigadores (Wylie, 1952). Las mediciones llevadas a cabo en las hojas de ciertas dicotiledóneas han demostrado que el 99 % de la longitud total d e las venas está recubierto por una vaina parenquimática (Armacost, 1945). En 10 especies mesom6rficas, las extensiones de la vaina se hallaron a lo largo del 58 % de la longitud total de las venas (Wylie, 1943). Por consiguiente, si las vainas de los haces y sus extensiones se relacionan con la conducción, su presencia aumenta materialmente al contacto entre el mesofilo y las células conductoras. Ciertas observaciones sugieren que las vainas y sus extensiones toman parte en los procesos de conducción. Se observó que una solución de ferrocianuro potásico introducida en las hojas pasaba rápidamente de las venas a las vainas y a través de las extensiones de las vainas a la epidermis, donde la solución se extendía completamente. La relación entre las extensiones de las vainas y la conducción viene también apoyada por la correlación que existe entre la distribución de las venas y la presencia d e extensiones. Si las extensiones son numerosas y están unidas, la red vascular .es menos densa que si las extensiones son menos numerosas (fig. 16-6; Wylie, 1947). Las vainas de los haces suelen ser parenquimáticas pero en ciertas dicotil e d h e a s los haces pueden estar también incluidos en esclerénquima (winteráceas, melastomáceas; Bailey y Nast, 1944; Foster, 1947). En algunas de las winteráceas, incluso las venillas terminales están envueltas por esclerénquima. En las monocotiledóneas también se presentan vainas en los haces.Las mejor conocidas son las de las. gramíneas (Schwendener, 1890). En ellas las hojas presentan dos tipos de vainas: enteramente parenquimáticas con cloroplastos, y de membranas relativamente engrosadas, sin cloroplastos. La vaina de membranas engrosadas fue denominada vaina mestoma por Schwendener, debido a que el mestoma fue previamente utilizado para designar los elemenLas hojas


411

tos conductores de un haz. Si hay vaina mestoma se encuentra junto al tejido vascular; por fuera de ella hay una segunda vaina de membranas delgadas con cloroplastos. Entre las gramíneas (Brown, 1958; Metcalfe, 1960) muchos representantes de las panicoideas tienen una vaina de membranas delgadas (fig.16-8, B - E ; lhm. 70, B ) -en los haces más grandes de las vainas puede haber membranasrelativamente gruesas-, mientraslasde festucoideastienenfrecuentemente dos vainas (fig. 16-8, A; lám. 70, A). La vaina interna consta de células alargadas con extremos romos o puntiagudos. El engrosamiento de las membranas es variable, incluso en las distintas partes de la misma vaina y presenta a menudo puntuaciones. A veces las membranas internas son más gruesas que las externas. En los haces pequeños la vaina interna puede quedar reducida al lado del floema. La vaina de las hojas de las angiospermas es una endodermis. Aunque l a banda de Caspary es en su mayor parte indistinguible, las membranas y el contenido de las células de la vaina pueden reaccionar con ciertos colorantes e indicadores como los de la endodermis típica de otras partes de la planta (cap. 15). Además, han sido descubiertas bandas de Caspary en las vainas de mestoma de las hojas jóvenes de ciertas gramíneas y ciperáceas (Van Fleet, 1950). La vaina de los haces puede también ser una vaina amilífera. En algunas dicotiledóneas y en las gramíneas que tienen vainas de una sola capa la vaina parenquimática forma almidón (Rhoades y Carvalho, 1944). En géneros como Zea y Sorghum, los cloroplastos de lascélulas de lasvainas son particularmente grandes (fig. 16-8, B,E ) y son los únicos plastidios de la hoja que intervienen en la formación de a l m i d h durante la fotosíntesis activa. En estudios ultraestructurales se ha visto que estos cloroplastos e s t h exentos de grana en Zea (lám. 3, B ; Brown, 1960). En las festucoideas con doble vaina alrededor de los haces (fig. 16-8, A), la vaina interna no contiene cloroplastos y los de la externa son algo más pequeños que los del resto del mesofilo. El almidón se produce en todas las células verdes, de forma que la vaina no está visiblemente diferenciada con respecto a la formación de almidhn. Desde el punto de vistadeldesarrollo,tantolasvainas de los haces de las dicotiledóneas como la vainaparenquimáticaímicadelaspanicoideas, y la más externa de las dos de las pooideas, parecen formar parte del tejido fundamental. La vainainternadelaspooideas es probablemente de origen procambial. Estructuras de sostén

En muchas hojas las estructuras de sostén no están tan desarrolladas como en el tallo, y gran parte de la robustez de tales hojas depende d e la disposi472

Anatomía vegetal


ción de las células y tejidos. En las hojas con limbo plano, el mesofilo blando se apoya parcialmente en el sistema vascular que lo atraviesa. En las hojas de las dicotiledheas las vainas de los haces con sus extensiones, que alcanzan l a epidermis,contribuyenprobablementetambiénasostenerellimbo (Wylie, 1943). Típicamente, las hojas de las dicotiledóneas forman colénquima por debajo de la epidermis de las grandes venas y a menudo en el borde del limbo. Algunas de las extensiones de las vainas pueden presentar engrosamientoscolenquimáticos.Muchas hojas de dicotiledóneas tienen esclereidas en el mesofilo. El desarrollo abundante de esclerénquima es común entre las plantas xerófitas, en las que se cree que este tejido reduce los efectos nocivos del marchitamiento (StUfelt, 1956). Las hojas de las monocotiledbneas formanrelativamentegrancantidad de esclerénquima,enforma de fibras, en asociación con los haces vasculares (lám. 70, C) o en cordones separados, rasgo especialmentecomúnen las palmas(Tomlinson, 1901). En las gramíneas los cordones de fibras se presentan a uno o a ambos lados de los haces vasculares y est& conectados a las vainas de los haces y también a la epidermis. La epidermis puede tener células largas de membrana gruesa, situadas por encima de los cordones de esclerénquima, de forma que todokste y los hacesvascularesforman a manerade vigas que atraviesan el espesordel limbo. La epidermis ofrece considerable sostén debido a su disposición compacta y a susmembranasrelativamentegruesasimpregnadasdecutinay con unafuerte cutículadispuestaencima de la superficie externa. Enalgunas plantas,especialmentegramíneas, la epidermisestá lignificada y silicificada en grado variable. Estructuras secretoras

Las hojas llevandiversasestructurasrelacionadasconlaeliminación de agua procedente del interior, con o sin apreciable cantidad de materiales disueltos, Entre estos materialessedistinguen sales y substancias org6nicas complejas,tales como resinas,mucilagos, gomas, aceites, y néctar. (Las estructuras secretoras se describen en el capítulo 13.) Pecíolo

Los tejidos del pecíolo son comparables a los tejidos primarios del tallo. a la estructura Hayunagransemejanzaentreel pecíolo y talloencuanto de la epidermis. El parénquima fundamental del pecíolo essemejanteala corteza del tallo por la disposición de las células por el número de cloroplastos, menor en estas partes del vegetal que en el mesofilo del limbo foliar. El tejido de sostén del pecíolo es colénquima o esclerknquima, pudiendo tam-


bién disponerse de manera similar a la del tallo. Sin embargo, a veces, el pecíolo puede tener uno u otro de los tejidos de sostén que falte precisamente en el tallo. En relación con la disposición de los tejidos vasculares en el tallo, los haces del pecíolo pueden ser colaterales, bicolaterales o concéntricos. Las fibras del floema primario pueden diferenciarse en el tallo y en el pecíolo, o bien las correspondientes células floemliticas desarrollan solamente membranas primarias en el pecíolo (cap. 10).

69 3

n

Los pecíolos d e lasdistintasplantasmuestranconsiderablevariedad en cuanto a la distribución de los tejidos vasculares dentro del cuerpo del pecíolo (figs. 16-9, 16-10; Bouygues, 1902; Petit, 1887). En las secciones transa menudounarcocontinuo o comversales, los tejidosvascularesforman puesto de varios cordones abierto hacia el lado adaxial delpecíolo (fig. 16-9, B, D, L ; Olea, Euonymus, Stellaria, Nicotiana). Los hacespuedenformar u11 círculo (Ricinus, Paeonia, Aquilegia,Hedera,Geranium, Smilax), a veces con haces adicionales dentro de dicho círculo o fuera de 61 (fig. 16-9, F ; Tiliu, Robinia, Juglans, Wistaria, Rhododendron). Los haces pueden ser numerosos y dispuestosenvarios arcos superpuestos (fig. 16-10, G; Canna, Eryn474

Anatomía vegetal


gium, Petasites), o bien pueden presentarse dispersos (fig. 16-10, D ; muchas monocotiledóneas, Rumex). Los hacespeciolaressehallandiversamente in-

tercomunicados entre sí, de forma que su número y características de ordenación varían de un nivel a otro (Gerresheim, 1913; Rippel, 1913). Si el pecíolo tiene solamente un haz colateral, el floema se halla sobre el lado abaxial y el xilema en el adaxial (fig. 16-9, B). En los haces bicolaterales el floema se presenta a ambos lados del xilema (fig. 16-9, O). Si los tejidos vasculares se disponen en arco o círculo en las secciones transversales, el floema se halla casi siempre orientado hacia la periferia del pecíolo (fig. 16-9,B,

Fig. 16-10. Sistema vascular de hojas de rnonocotiledóneas. Secciones transversalesdellimbo (A) y dela vaina (81 de la hojade Iris. Secciones transversales de costilla media IC) y pecíolo ID) y vista de frente (€1 de Zantedeschia. Secciones transversales de la costilla media ( F ) y de la vaina IG) de Canna. H, seccidn transversal de la costilla media y parte del limbo de la hoja de Zea. En los haces vasculareselxilema se representa en negro y el floemaen blanco. ( A D . F y G, x4; H, x6; E, aproximadamente x%.)

Las hojas


475

H ) . En los pecíolos connumerososcordonesvascularesseencuentranotras disposiciones (fig. 16-9, F , L). Si se encuentran capas endodermoides en el pecíolo, pueden rodear haces aislados o bien complejos enteros de haces. El raquis y los peciólulos que sostienen los folíolos de una hoja compuesta son comparables en estructura a los pecíolos de las hojas simples, pero la cantidad de tejidos en los peciólulos es relativamente pequeña. Los pecíolos dealgunasplantas (leguminosas,oxalidáceas,marantliceas, aroideas) tienen engrosamientos en forma de cojinetes, los pulvinulos (cap. 4), que se pueden curvar y, de este modo, cambiar la posición de las hojas y de los foliolos (Weintraub, 1952). Losmovimientos de lashojas pueden ser estimulados por los factores ambientales (luz, gravedad) o pueden ser allt6nomos. Los pulvinulos se diferencian anatómicamente de las otras partes del pecíolo (Ardan, 1954; Brauner y Brauner, 1947). El tejido vascular estli agrupado en el centro, y la periferia está ocupada por parénquima (fig. 16-11). El pulvínulo se presenta hinchado debido al gran volumen del par&nqllima, y s u superficie estámuchas veces arrugada. Los cambiosenlacurvatura de los pulvinulos depende de una contracción y una expansión diferenciales de las células,mientras quea l flexibilidad d e todalaestructuraquedaasegurada por las peculiaridades anatómicas. Se han propuesto diversas aclaraciones para explicar los cambios de volumen de lascélulas (Weintraub, 1952). Una de kstas da cuenta de los cambios en la actividad de las vacuolas contrktiles especializadas (Datta, 1959-60). En kfirnosa,, unaestructura filiforme, que es desplazada constantemente por las corrientes citoplasmhticas, esta tmida a la vacuola (Toriyama, 1960, 1962).

HlSTOLOGíA DE LASHOJAS

DE LAS GIMNOPERMAS

Se ha realizado un ntímero considerable de estudios sobre las hojas de las gimnospermas, algas de naturaleza comparativa y sistem2itica (Feustel, 1921 ; Florin, 1931; Fulling,1934;Gathy,1954; Orr, 1944;Sprecher, 1907), otros de alcance miis limitado. Entre las hojas de las coníferas, las agujas de Pinus han sido estudiadas con mucho detalle (Huber, 1947; Strasburger, 1891; Sutherland, 1933). Las agujas de las coníferas tienen una baja relación de superficie a volumen, lo cual es un carácter típicamente xeromorfo. La aguja de pino,vista en sección transversal, es semicircular (llim. 78, A), triangular o redondeada. hay en el fascículo situado en La forma depende del número de agujas que el corto brote (Dolivo, 1948). El centro de la aguja esta atravesado por uno o dos haces vasculares rodeados por tejido vascular peculiar, llamado tejido de trunsfusión, y una capa de membranas engrosadas, denominada endoder476

Anatomía vegetal


mis. Por fuera de l a endodermis está el mesofilo. Las capas periféricns son l a epidermis y l a hipodermis. Como en las otrasconíferas,laepidermis delpinoest6muycuticularizadn y tiene las membranas celulares tan engrosadas que l a luz celular esti casi obliterada(cap. 7; Km. 79). Las célulasenforma de fibra de lahipo-

limbo del folíolo

ssi-

xilema

Fig. 16-11. Estructurade los pulvinulos. A, pecíolo, y B. pulvinuloen secciones transversales de hojas de cacahuete (Arachis hypogaea]. C y D, pulvinulode Robinia pseudoacacia: C. sección longitudinal de pulvinulo de folíolo. unido al raquis en sección transversal: D. sección transversal;disposición compacta deltejido vascular en los pulvinulosde B-D: superficie arrugada en los pulvínulos de C y D.[A y B, x20; C, x20; D. x25 A y B. basados enfotografías de Yarbrough, Amer. Jour. Bot. 4 4 , 1957; C y D, de Brauner y Brauner. Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul, 12, 1947.)

dermis tienen tambikn membranas gruesas y forman una capa compacta interrumpida únicamente debajo de los estomas (Iám. 79). L a presencia y l a disposici6n del esclerénquima en la hipodermis varía en las diferentes coníferas, y algunas carecen de este tejido por completo. L a epidermis lleva numerosos estomas sobre un lado o sobre todos en las diferentes coníferas. En muchos gkneros, incluyendo Pinus, los estomas se presentan según filas longitudinales paralelas a los haces vasculares. L a cavidad frontal de los estomas está típicamente llena con un material alveolar o granular, blanquecino o obscuro. Pues-


to que este material es poroso y los poros se llenan de aire, los estomas aparecen blancos superficialmente, circunstancia que facilita su reconocimiento desde la superficie. Las células oclusivas están hundidas y algo recubiertas por las células adjuntas (cap. 7; lims. 77, D,79 A). Las células del mesofilo tienen una especie de filetes o costillas en el lado. interno de la membrana, que se proyectan hacia la cavidad celular (lárn. 79, B ; Reinhardt, 1905). En el pino y en algunas otras coníferas el mesofilo no está diferenciado en parénquima esponjoso y en empalizada (lám. 78, A). Ciertas coníferas (Abies, Cunninghamia, Dacrydium, Sequoia, Tuxus, Torreya) y otras tienen gimnospermas (Cycas, Ginkgo) muestran esta diferenciación y algunas parénquima en empalizadaa ambos lados ('Araucaria, Podocarps). Las ci" lulas del mcsofilo en Pinus y otras coníferas se disponen en capas horizontales separadas entre sí por espacios intercelulares (lárn. 77, C, D). Las capas horizontales no estlin completamente separadas. Las filas de interconexión hacen que el conjunto del tejido aparezca como un sistema anostomosado en el que prevalece la direccih horizontal (anticlinal) de los espacios (Cross, 1940). Las hojas de lasgimnospermas tienen conductos resiníferos en el mesofilo. Su número varía incluso en los distintos géneros, aunque hay un nílmero mínimo constante. En Pinus se presentan de modo bastante permanente dos conductos laterales (lám. 78, A ) ; pueden haber otros, de número y posicih variables. Los conductos resiniferos de Pinus están en relación con células epiteliales secretoras de membranas delgadas. Por fuera de estas células hay una vaina de fibras conmembranasengrosadas y lignificadas (lárn. 79, B ) . Este esclerénquima está en contacto con la hipodermis. Los conductos resinífelSs de las coníferas varían en longitud. Algunos se extienden de manera continua desde la hoja hasta el interior del córtex en el tallo (Crytomeria, Cunninghamia; Cross, 1941, 1942); otros quedan reducidos a la hoja, a veces en forma de sacos alargados (Picea; Marco, 1939). El sistema vascular de las hojas de las gimnospermas varía desde una sola vena en posición media, como es común en las coníferas, a complejas venaciones ramificadas, dicótoma abierta en Ginkgo y en la mayoría de las cicadáceas y reticulada en Gnetum. En las secciones transversales d e las agujas de pino, los haces vasculares aparecen orientados algo oblicuamente, con el xilema en el lado adaxial y el floema en el abaxial (lárn. 78, A). El xilema es en- . darco. El protoxilema está parcialmente aplastado en las agujas adultas. Por fuera de los elementos aplastados están algunas traqueidas con engrosamientos helicoidales -probablemente parte también del protoxilema- y a continuación algunas traqueidas del metaxilema con puntuaciones areoladas. LOS elementos del xilema primario se disponen en filas radiales, y las filas de los. elementos traqueales están entremezcladas confilas de células parenquimáticas orientadas como los radios del tejido secundario. Las células parenquimáticas son alargadas en sentido vertical y tienen membranas terminales trans478

Anatomía vegetal


versales. Las células cribosas también se disponen en filas radiales que alternan con filas d e células parenquimáticas. El parénquima del floema es más abundante que el del xilema. En éste el parénquima forma almidón. En el floema algunas células parenquimáticas forman almidón, mientras las demás parecen seralbuminosas(cap. 12) sinalmidón,pero con citoplasmadenso. Algunas células parenquimáticas tienen cristales. Por regla general, las agujas del pino caen durante el tercer año, a veces en el cuarto. Los haces vasculares aumentan algo de espesor después del primer año mediante la actividad de un cámbium vascular (Strasburger, 1891). El tejido de transfusión que rodea los hacesvascularesen una hoja de pino consta principalmente de dos clases de células, a saber: células parenquimáticas con membranas no lignificadas y traqueidas de membranas delgadas pero lignificadas con puntuaciones areoladas. Las células parenquimáticas contienen substancias resinosas y taniferas, y también almidón durante parte del año. Junto al xilema las traqueidas de transfusión son algo alargadas ; más lejos de los haces son más cortas y de forma más semejante a las células parenquimáticas. Las traqueidas se presentan como células novivas, sus membranas delgadas parecen incapaces de ofrecer suficiente resistencia a las células vivas turgentes adyacentes y su cavidad resulta algo comprimida (lámina 78, B). Junto al floema, el tejido de transfusión contiene células parecidas a las albuminosas por tener citoplasma densoy núcleo prominente (lám.78, B). Las traqueidas y el parénquima de transfusión forman sistemas continuos, entremezclados entre sí (Huber, 1947). Las células parenquimiticas son más abundantes cerca de la endodermis; las traqueidas abundan cerca de los hacesvasculares.Estoshaces parecenque estánseparados de lascélulas de transfusión mediante esclerénquima, excepto en los lados donde las traqueidas de transfusibn y las células albuminosas marginales se concentran (Strasburger, 1891). El tejido de transfusión aparece en todas las gimnospermas, pero muestra distintas relaciones espaciales respecto a los haces vasculares (Cathy, 1954; Lederer, 1955). Se curvaporencimadel xilema en Araucaria, Dammara, Sciadopitys; aparece en los dos lados de los haces vasculares en Cunninghamia, Cupressus,Juniperus, Thuja, Torreya, Sequoia y Taxus; y se presenta e n mayor cantidad en los dos lados del floema en Lark. Además del tejido de transfusión asociado con el tejido vascular, en Podocarpus se ha identificado el llamadotejido de transfusión accesorio (Griffith, 1957), Dacrydium (Lee, 1952) y Cycas (Lederer, 1955). Está compuesto de células alargadas, algunas consideradas como traqueidas, que se extienden hacia fuera desde cerca de las venas hasta dentro del mesofilo. El origen y función del tejido de transfusión no ha sido determinado satisfactoriamente, pero generalmente se supone que interviene en la translocación entre los haces vasculares y el mesofilo.


La endodermis que rodea el tejido de transfusih en la aguja del pino consta de células de membranas relativamente engrosadas, que a veces contienen almidón. Esta capa celular esth relativamente diferenciada en las pinhceas y enalgunasotrasconíferas, pero queda maldefinidaenotras. En algunas descripciones se dice que tiene bandas de Caspary en las fases iniciales deldesarrollo y una membranasecundaria con suberina o lignina o ambas en las fases posteriores. Faltan los espacios intercelulares entre las células endod4rmicas y en la mayor parte de la regihn vascular (Strasburger, 1891). DESARROLLODELAS

HOJAS

Origen en el meristemo apical

El aspecto morfológico y citohistológico de la iniciación foliar en el ápice del brote quedó ya consignado en el capítulo 5. Un breve resumen de lo dicho será suficiente aquí. Las divisiones celulares en los flancos del meristemo apical inician el desarrollo de una protrusión lateral, la base foliar, sobre la cual se desarrolla más tarde toda la hoja. En muchas plantas, el primordio foliar se forma tan cerca del +ice del brote que este último cambia periódicamente su forma y tamaño en relacih con la extensión lateral de la base. En algunas otras plantas, el primordio se origina relativamente bajo respecto al cono apical,permaneciendoésteinalteradoen su aspectoenlaparteque queda por encima del primordio foliar. En otras plantas todavía, las hojas insertas en la parte baja del cono apical son también tan pequeñas que no forman protrusi6n que merezca calificativo de base foliar (Hippuris, Elodea). L a protrusiónlateralinicial del ejeformadadurante el crecimiento de 11n primordiofoliarresultageneralmente delas divisiones periclinales que tienen lugar en el flanco del meristemo apical. En una gran variedad de angiospermas estas divisiones se presentan en una o más de las capas próximas a la superficie, pero no en la misma capa superficial. La capa superficial crece mediante divisiones anticlinales a medida que las divisiones subsuperficiales producen un abombamiento. En algunas angiospermas, sin embargo, la capa superficial está directamente relacionada con el inicio de la primera protrusión mediante divisiones periclinales. En algunos casos lacubiertaexterna estáformadaporlascélulasderivadasexternasdelacapa superficial, que se dividen anticlinalmente. Las dos zonas de crecimiento de los ápices de las angiospermas, la túnica y el cuerpo, participan de manera variada en la formación del primordio foliar (Foster, 1936). El grado de su participación viene determinado por la relación cuantitativa entre túnica y cuerpo y por la profundidad de las divisiones periclinales iniciales. En Scrghularia nodosa, por ejemplo, el meristeno 480

Anatomía vegetal


apical tiene una túnica de una sola capa y las primeras divisiones para formar la hoja tienen lugar en el cuerpo. En Vinca minor, con una túnica de tres capas, la hoja se inicia en la capa más interna (Schmidt, 1924). Los filodios de Acuciu se inician en la túnica y el cuerpo, aunque aquélla consta de tres cnpas (fig. 16-12 y Iám. 75; Boke, 1940). En las gramíneas, algunas de las cuales y otras dos, los primordiosfoliaresseoriginan tienenunacapadetúnica, mediante divisiones periclinales en las dos primeras capas del ápice prescindiendo del número de capas de la túnica (figs. 16-19 y 16-20; Kaufman, 1959; Sharman, 1942, 1945; Thielke, 1951). Las gimnospermas,conuna zonacihn apical menos precisa que la del complejo túnica-cuerpo, presentan variaciones similares a las de las angiospennas en la iniciación de las hojas. En Taxodium disfichum, por ejemplo, el crecimiento de la hojaempiezamediante divisiones periclinales en la capa subsuperficial, junto con divisiones anticlinales en la capa superficial (Cross, 1940), mientras que en muchas otras co-

E Fig. 16-12.

Desarrollodel

órgano foliar(filodio)en

Acacia. Secciones longitudinales de ápices

del brote. Las líneas gruesas separan latúnica y sus derivadas del cuerpo y sus derivadas. El núcleo se dibujaenc6lulas más directamente, relacionadas conelcrecimiento del primordio

foliar. A, tienen lugar divisiones-periclinales en la capa más externa del cuerpo y enlatercera se extienden a la segunda capa de la túnica. capa de la túnica. 6, lasdivisionespericlinales C. base foliar y. debajo de ella, el procámbium de la traza foliar. D, laactividadmeristemática en una parte de la base determina el crecimiento hacia arriba del primordio. E y F. continuación del Crecimiento ascendente delprimordio;divisionespericlinales y otrasdivisionesenlascéluen superficie de la protodermis. lasiniciales subapicales del primordio y con elcrecimiento (Todos los dibujos, x175. SegúnBoke, Amer. Jour. Bot. 27, 1940.) 31

Las hojas


481

níferas (Korody, 1937; Sacher, 1955) y en Zamia (Johnson, 1943) las divisiones periclinales se presentan en las capas superficial y subsuperficial. Mientras la situación y orientación de las divisiones que inician los primordios foliares pueden ser fácilmente observados en las secciones, el grado de participación de las distintas capas del ápice del brote en la constitución final de l a hoja es difícil de juzgar (figs. 16-19 y 16-20). Las citoquimeras periclinales se han empleado con éxito para la determinación del número de ca5) y se pasiniciales en los ápices delbrotede ciertasdicotiledóneas(cap. comprueba que son igualmente útiles para el análisis de la composición d e las hojas en relación a las capas iniciales del ápice del brote. Se puede citar como ejemplo de tal análisis el realizado con hojas de arándano. En la formaci6n de esta hoja toman parte tres capas del meristemo apical, las dos capas de l a túnicabiseriada y l a capa másexternadelcuerpo.Laepidermisfoliar deriva enteramente de la capa más externa de la túnica mediante divisiones anticlinales. Las células derivadas de la segunda capa de la túnica y las del cuerpo contribuyen a la formación del mesofilo y de los tejidos vasculares. Las derivadas de la túnica corresponden a l extremo y bordes de la hoja, y las del cuerpo a su parte central. Crecimiento temprano e histogenesis

Después que la hoja se ha iniciado en el ápice del brote, la intensidad de crecimiento depende del engrosamiento de las células y de sus divisiones. El momento y distribución de estos procesos determinan el tamaño y la forma de la hoja, así como su estructura interna. En plantas h e r b h a s y en algunas leñosas el crecimiento tiene lugar ininterrumpidamente hasta que se alcanza el tamaño completo. En muchos árboles las hojas se originan durante una estación,interrumpensucrecimientoduranteelinvierno-permanecenen la yema- y lo reanudan en la primavera siguiente. Las yemas de invierno contienen una parte o todo el conjunto de estructuras foliares que llevará el brote adulto, y los primordios de los nomofilos están considerablemente adelantados en su desarrollo por lo que respecta a la delimitación de los distintos meristemos. En la primavera siguiente las hojasseextienden al dividirse y agrandarse las células (Artiushenko y Sokolov, 1952). En algunas especies leñosas algunas de las hojas producidas por un nuevo brote están presentes en la yema; las otras se inician durante la misma estación en que alcanzan la madurez (Syringa vulgaris, Ligustrum vulgare, Tilia vulgaris, Ulmus campestris, Ulmus montana). Los dos tipos de hojas pueden diferir morfológicamente (Populus trichocarpa; Critchfield, 1960).

Hojas de las dicotiledóneas. La dirección y magnitud del crecimiento en una hoja, desde su iniciación en el meristemo apical, varía en relación con la 482

Anatomia vegetal


forma y tamaño que alcanza finalmente. En las dicotiledóneas con hojas ordinarias provistas de un amplio limbo y base relativamente estrecha, con o sin pecíolo, el desarrollo de la hoja puede dividirse en las siguientes etapas: 1) formación de las bases foliares (fig. 16-12, A-C) ; 2) formación del eje foliar (fig. 16-12, D-F), y 3) formación del limbo (figs. 16-13 y 16-14). Esta división es algo artificial, porque las etapas sucesivas coinciden en parte.

F

Fig. 16-13. Crecimientodela hoja de Nicotiana tabacurn. Secciones longitudinales y transversalos lados adaxiales de losprimordiosestánvueltoshacia les. En lasseccionestransversales, abajo. Detalles: crecimiento del primordio en altura: es primero un eje sin limbo (A y B); luego, laactividaddelmeristem0marginal comienza aformarellimbo (C-F); enelpecíolo hay una actividad de duración limitada, que forma alas. Las líneas de puntos indican los límites externos dela vena media y delas venas laterales. [Según Avery, Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)

Como dijimos, l a base foliar se forma por actividad meristemática debajo de la región apical distal. La posición de las divisiones iniciales depende de la filotaxis del brote y de la extensión circunferencia1 de la futura hoja. Si la hoja tiene una inserción estrecha, las divisiones quedan localizadas; si la hoja tiene una base amplia o envaina completamente el tallo, las divisiones se propagancircunferencialmente en ambasdirecciones desde su punto de inicio (hechomáscorriente en las monocotiledóneasque en las dicotiledóneas; Tucker, 1962). Por encima de la base y mediante un cambio en la dirección del crecimiento se forma una protuberancia en forma de clavija (fig. 16-12, D-F), a veces algo aplanada por el lado adaxial (fig. 16-13, A). Esta protuberancia es el eje de la nueva hoja, y se le puede considerar compuesta de la parte del primordiocorrespondientealpecíolo y a l a costillamedia(solamente de esta Las hojas


483

última si la hoja essi-sil) provista de las ci-lulas iniciales meristemliticas del futuro limbo. La actividad meristemática del eje de la hoja estii concentrada al principio en el ápice (fig. 16-12, D-F). Más tarde el crecimiento apical va seguido de un crecimiento intercalar. El crecimiento apical es de corta duración y la distinción de las células implicadas en este crecimiento varía en las

yema axIIar

, 1 rrm

Fig. 16-14. Crecimiento de la hoja de Nicotiana tabacum. Secciones longitudinales y transversales. Etapas siguientesalas representadas enlafigura 16-13. Las líneas de puntos indican los límites externos de las venas. Detalles: aumento continuado en altura del primordio; crecimiento dellimboyaparición sobre el mismodelosresaltes asociados con algunas de las venas; aumento en espesor del parénquima asociado ala vena media, tantoenel lado adaxial como en el abaxial: ausencia de engrosamiento adaxial en laregióndelpecíolo:ydesarrollo de una red de venas en dirección basípeta. (Según Avery, Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)

diferentesplantas. Enalgunas hojas, el crecimientoapical es cousecuencia de la actividad de una célula inicial subapical, la cual da lugar al tejido interno del eje de la hoja, mientras la protodermis se divide anticlinalmente en concomitancia con el aumento en longitud del primordio (fig. 16-15, D). Otras pueden tener un grupo de iniciales subapicales (fig. 16-12, F ) . A medida que el eje foliar se va elevando por encima de la base, el procAmbium se diferencia en su parte media en continuidad con el de la base (lám. 75, C, D). El ejetambiénaumenta de grosor, a menudo mediante l a actividad de una banda de c6lulas situadaspordebajo de l a protodermis 484

Anatomia vegetal


adaxial, el meristemo adaxial (16ms. 75, D, y 76, C ; Foster, 1936; Troll, 1939, pBgs. 1005-1099). Las divisiones en este meristemo pueden ser tan ordenadas que las células derivadas resultantes semejen tejido cambial. El limbo se inicia durante las primeras etapas del alargamiento del eje foliar a partir de dos bandas de células meristemAticas situadas a lo largo de los dos bordes del eje de la hoja (fig. 16-13, 16-14, 16-16, C ; lim. 76, C).Estas bandas de células reciben el nombre de meristemos marginales (Foster, 1936). Las secciones de tejido que sedesarrollan desde los meristemos marginales pueden extenderse lateralmente desde el eje de l a hoja o pueden girar hacia el eje del brote. Los primordios foliares alcanzan una altura variable antes de que empiece la actividad de los meristemos marginales, pero en general tienen menos de l mm de longitud (fig. 16-17, B) y pueden no haber completado su crecimiento apical (Avery, 1933; Foster, 1936; MacDaniels y Cowart, 1944). La capa externa -la protodermis- del meristemo marginal se divide típicamente por membranas anticlinales en la dicotiledóneas. Así, la protodermis es continua desde su origen en la capa más externa de la túnica, en la fase de iniciación delprimordiofoliar y durante elcrecimiento de lahoja. Pero las células de la superficie pueden dividirsepericlinalmente y aportar células hijas al interior del limbo (Daphne, Hara, 1957; plantas con hojas variegadas, Renner y Voss, 1942). El origen de las capas interiores de células del limbo a partir de las cklulas subsuperficiales del meristemo marginal varía en las diferentes especies, pero normalmente se establece un modelo mlis o menos regular cerca del borde. Los investigadores dan mucha importancia a estos modelos y los utilizan, junto con l a mitosis observadas ocasionalmente, para identificar las supuestas ha desac6lulas iniciales de los meristemosmarginales.Comoresultado,se rrollado el concepto de que el meristemo marginal se compone a menudo de una fila de célulasiniciales superficiales, las iniciales marginales, las cuales extiendenlaprotodermisdellimbomediante divisiones anticlinales, y una fila de iniciales subsuperficiales, las iniciales submarginales, las cuales e s t h situadasdebajode lasmarginalesiniciales y originan el tejido internodel limbo mediante variascombinaciones de divisionespericlinales,anticlinales y oblicuas (fig. 16-15, A-C; 16-16, A; Foster, 1936). Muchos estudios indican que las supuestas iniciales del meristemo marginal pueden ser indistintas, o que la relación entre ellas y las capas de células del limbo es variable en las hojas de una misma planta y aun en cada hoja, o que un grupo de células en posición submarginal (vistas en secciones transversales d e hojas) aportan células a los tejidos del interior del limbo (Girolami, 1954; Hara, 1957; Roth, 1960, 1961; Schneider, 1952). En un estudio del crecimiento marginal de la hoja de Xantlzium (fig. 16-17, A) con contajes de mitosis en varios centenares de secciones, sólo fueron halladas dos divisiones en posición submarginal en el borde del limbo (Maksymowych y Erickson, Las hojas


485

Fig. 16-15. Desarrollodelahoja de Nicotiana tabacum. A-C, secciones transversalesatravés debordes de limbosjóvenes en tres etapas sucesivas de desarrollo, que nos sirven para interpretar la actividad del meristemo marginal. La inicial submarginal puede dividirse periclinalmente, A y C. La célulaa es ahora lainicialy puede dividirseen produciendo lascélulasayben a en B). Células punteadas, deriseguida mediante una membrana anticlinal(entrelasc6lulas vadas anticlinales de la inicial a. Las derivadas periclinales no están punteadas. Los hace. v a : ~ ~ . lares se originanentreestas derivadas. La protodermis aumenta en superficie mediante divisionesanticlinales. C muestra, ala derecha, laestructuradelmeristemo laminar. D. sección longitudinal media deunprimordio. que ilustralaactividadmeristemática en su ápice durante el crecimientoinicialenlongitud. La inicial subapical [a) aumenta el tejidointeriordelprimordio mediante divisiones periclinales (membrana entre a y b) y anticlinales (dibujo de la división en a). Las derivadas anticlinales están punteadas, y las derivadas periclinales no. Entre ellas se diferencia el procámbium. (Adaptado &e Avery. Amer.Jour. Bot. 20, 1933.)

1960). Es concebible que la organización del meristemo marginal no sea mhs precisa con referencia a las iniciales que la del ápice del brote. Como se analizó en el capítulo5, la semejanza entre las inicialesy sus ,derivadas en los ápices de los brotes de los espermatófitos impide la identificación positiva de las iniciales. Posiblemente, las plantas con una organización apical más precisa tienenuncrecimientomarginal de lashojasmás regular (véase helechos: Pray, 1960, 1962; Saha, 1963). Al igual que el crecimiento apical del eje foliar, el crecimiento marginal del limbo varía en duración. Durante el crecimiento marginal y después del mismo, el limbo se extiende también por crecimiento intercalar. Las células producidas por el meristemo marginal se dividen en un tiempo más o menos largo en varios planos hasta alcanzar un número característico de capas. Este número permanece constante durante la posterior expansión intercalar del pedicíolo, exceptoenlasregiones de diferenciaciónprocambial,dondehay visiones adicionales en varios planos. La constancia relativa en el número de capas y la consiguiente disposición estratificada del limbo joven son una consecuencia de la limitación d e las divisiones a los planos anticlinales, es decir, a planos orientados perpendicularmente a la superficie de la hoja. Así, cada capa aumenta en superficie pero no en grosor. Como ya dijimos en el capítuen un plano se lo 4, un meristemo compuesto de capas paralelas que. crecen 486

Anatomía vegetal


denominameristemolaminar. El establecimientodelnúmerocaracterístico de capas del meristemo laminar se halla más o menos relacionado con el margen de la hoja, dependiendo de la secuencia de divisiones que se produzcan enelmeristemomarginal y en sus derivadas.Estassecuenciaspueden variarmuchoen los distintos gheros. En algunas hojas, las divisiones enla posición submarginal producen sólo una capa de cklulas, en otras dos y en otras mlis de dos (Foster, 1936; Hara, 1957; Roth, 1960,1961; Shneider, 1952). Las hojas que son gruesas y no tienen limbo extendido ”las hojas céntricas, por ejemplo-, no tienen el tipo de crecimiento propio del meristemo laminar Ir”--+ /

epidermis superior i

A

+ epidermis superior

./en parénquima empalizada

: 2

parénquirna esponiosoinferior epidermissuperior B

Fig. 16-16. A y B. esquemas que ilustranlainterpretaci6n común delcrecimientodel limbo. Basados en el supuesto de que hay iniciales marginales y submarginales y ordenadas secuencias de divisionesentrelas derivadas de estas iniciales: A, Nicotiana tabacum; B, Carya Buck/eyi. C y D, esquemas contrastantes de crecimientoen una hojacon limbo delgado (C, Oenothera] y otra de espesor relativamente uniforme (O, Honkenya). (Adaptado de: A y 6,Foster, Bot. Rev. 2 , 1936; C y D. Roth, Hora, 150, 1961.)

Las hojas


487

(fig. 16-16, D). Las divisiones periclinales predominan y-las células se ordenall on hileras anticlinales en lugar de capas periclinales como es típico en el meristemo laminar (Roth, 1960, 1961). La subdivisión de los derivadossubmarginalesseilustrannormalmente por medio de diagramasprecisos basados en gran parte en la interpretacihn de la disposición de las células vista en secciones de hojas (fig. 16-16,A. B). Estos diagramas son un modo de representar esa subdivisih y n o indican la posible variabilidad en lasrelaciones ontogknicas cntrelascapas de cdlulas. La interpretación de los modelos ontogknicos que preceden a la actividad del meristemo laminar es tan problenxítica como la referida a las presuntas células marginales y submnrginalrs iITara, 19.37; hlaksymon-ych y Erickson, 1960).

I. P

I. P. H.'4,O- -3,0 Fig. 16-17. Crecimiento de la hoja en Xanthium italicum. A, esquemas compuestos que muestran la orientación de las placas de células, observadas en numerosas secciones transversalesde márgenes de hojas de tres edades indicadas por los indices plastocrónicos de las hojas [I.P.H.]. Los indices negativos indican hojas con menos de 10 mrn de longitud. La superficie adaxial está debajo en cada esquema. En laprotodermis predominan las placas perpendiculares alasuperficiedellimbo[divisionesanticlinales). En los tejidos mirs profundos y ala izquierda de la flecha lasdivisionessonirregulares y nomuestran una alineaciónprecisa de lascélulas. A la derecha de las flechas laactividaddelmeristem0 laminar estir indicada por el predominio de lasdivisionesperpendicularesa la superficiedel limbo. B. griificosucinto que relaciona diversos procesos de crecimiento y diferenciaci6nde la hojaconelíndiceplastocrónicode ésta. (De Maksyrnowych y Erickson, Amer. Jour. Bot. 47, 1960.)

488

Anatomia vegetal


La anterior descripción se refiere solamente a una hoja de dicotiledónea simple. Una hoja compuesta también se inicia como eje foliar encima de m a base. Este eje es un primordio del pecíolo-raquis que lleva las células meristemáticas iniciales de los folíolos. estos se originan en los bordes del eje foliar como protuberancias; en sus fases iniciales, el origen de los folíolos se parece a un crecimiento marginal que esté limitado a porciones del eje de la hoja. Si l a hoja tiene un folíolo terminal, éste se forma en el ápice del eje. Cada folíolo recuerda una hoja simple por su desarrollo e histogénesis. Priniero aparece un eje del folíolo, que muestra crecimiento apical y mris tarde intercalar, y finalmente forma un limbo a partir de dos bandas de meristemo marginal (Foster, 1936; Tepfer, 1960). La dirección de aparición de los primordios de los folíolos sobre el eje puede ser basípeta, acrópeta o divergente (partiendo del centro y progresando en dos direcciones ; Foster, 1936; Troll, 1939).

Catafilos de las dicotileddneas. Comoyaseindicóalprincipiode esto capítulo, los catafilos muestran pronto peculiaridades de crecimiento que determinan su desarrollo como tales en vez de como nomofilos. Comparadas con éstos, los catafilos de las especies caducifolias muestran las siguientes característicasanatómicasdiferenciales(Foster, 1928): mesofilo pocodiferenciado, usualmente sin tejido en empalizada; sistema vascular poco extenso, a menudo del tipo dicotómico abierto, como si las anastomosis vasculares hubiesen sido detenidas en su desarrollo; pocos estomas o carencia absoluta de ellos. En algunos catafilos el esclerénquima falta o se encuentra en pequeña cantidad; enotros pueden haber fibras o esclereidas (Camellia, Fagus, Quercus, Populus). Las escamas externas de las yemas pueden producir una peridermis por debajo de las epidermis abaxial (Aesculus). Las escamas de las yemas de las especies perennifolias difieren menos de las hojas propiamente dichas que las de las especies caducifolias (Vasilevskaia y Shilova, 1960). Al igual que lashojaspropiamentedichas, los catafilos seoriginanmediante divisiones periclinales y anticlinales en los flancos del meristemo apical y forman un eje foliar, como primera estructura distinta del tallo. Más pronto o más tarde, el desarrollo de este primordio empieza a desviarse del desarrollo de los nomofilos de la misma planta. Siguen a continuación algunas de las más comunes diferencias de desarrollo entre las escamas y las hojas. Mientras el eje de las hojas aumenta en grosor mediante la actividad del meristemo adaxial, un catafilo presenta un pequeño o nulo crecimiento adaxial. Sin emy está también dirigida bargo, la actividad marginal es acelerada en la escama más lateralmentequeadaxialmente, como enmuchos nomofilos. Elrápido crecimiento marginal, combinado con la falta de una gruesa costilla media, d a a la escama su característica forma vaginante. En las escamas de la yema de Rhododendron las iniciales marginales se dividen periclinalmente y añaden células al meristema fundamental (Foster, 1937). Los tejidos de los catafilos Las hojas


489

maduran muy pronto, casi siempre los tejidos foliares.

sin el elevado grado de diferenciación de

Hojas de las monocotiledóneas. El desarrollo dela hojaenestegrupo de plantas puede ilustrarse con una hoja de gramínea (Abbe y otros, 1941; Bugnon, 1921; Kaufman,1959;Sharman, 1942, 1945), cuyolimbo es estrel cho y su base en forma de vaina envuelve al tallo (figs. 16-18, A-C). Las divi-

Fig. 16-18. Relación hoja-tallo en las grarníneas. A-C, Zea mays: A, seccióntransversal de un brotejoven con el tallo rodeado porprimordiosfoliares sucesivamente más viejosydispuestos en dos filas; B. ápice del brote parcialmente rodeado por el primordio foliar más joven: C, parte delbrote,incluyendoun nudo que lleva una base foliar que rodea altallo. A la izquierda, los

bordes de la hoja se solapan. D. seccióntransversal de yema axilarde avena (Avena). Profilo con dos haces vasculares conspicuos; está aplanado por el lado del tallo. [A, x40; B y C, según Sharman. Ann. Bot. 6, 1942; D. de fotografíaen Bonnett, Univ. Illinois Agr. Expt. Sta. Bul. 672, 1961. X30.1

siones periclinales que inician la hoja se presentan a un lado del cono apical, propagándoseaambosladosdelcentrodeiniciaciónhasta que rodean al tallo (figs. 16-19, B, y 16-20, B-E), característica relacionada con la naturaleza se encuentra encima y opuesto a la envainadora de la hoja.Dichocentro parte media de la hoja inmediata inferior, de acuerdo con la disposición en dos filas de lashojas de lasgramíneas (fig. 16-20, A). La expansiónlateral de las divisiones da lugar a una estructura en forma de lúnula y, prosiguiendo el crecimiento, a una formación en collar que envuelve al tallo (fig. 16-18, B, y lám. 92, B). Si la vaina es abierta, los bordes de esta protrusión se reúnen en el lado opuesto al punto de iniciación de las divisiones, uno de los bordes otro (fig. 16-18, C).Si la vaina es cerrada (rara se desarrolla por encima del 490

Anatornia vegetal


en las gramíneas, típica en las ciperheas), el crecimientoentorno a l tallo forma un anillo completo. Si el concepto de base foliar se ha de aplicar a l brote de las gramíneas, estaestructuradebe identificarse como unaproyecciónquerodea a l tallo

U

a

1

100L./ F"+

A-

n.

Desarrollo de una hoja de gramínea, Agropyron repens. Secciones longitudinales mediasdelas hojas. Lazona punteada en A indica el Brea representada en 1. B-1, origen y desarrollo temprano de la parte media de un primordio foliar (a) y de la base de un primordio m6s viejo localizado en el nudo inmediatoinferior (b). B-F. emergencia dela base delahoja mediantedivisionespericlinalesen las dos capas externasdecélulas. G-1, crecimiento hacia arribadelprimordio.Célulascon muchos puntos, derivadas de la segunda capa dela túnica; c6lulas con un solo punto, derivadas de la capa más externa del cuerpo. (Adaptado de Sharman,

Fig. 16-19.

Bot. Gsz. 106, 1945.)

(figs. 16-19, B-F; 16-20, B-E). El desarrollohacia arriba de lashojas de las gramíneas a partir de susbasesempiezaenelpuntoenquesepresentan las divisiones iniciales (fig. 16-19, G). Este crecimiento, que puede llamarse el crecimientoapical,empiezaantes de que la hojarodeecompletamente tallo, y durante todo su desarrollo la hoja permanece más alta en el punto Las hojas


491

de su origen y sus bordes descienden oblicuamente (fig. 16-18, B ) . El crecimiento hacia arriba de los bordes es similar al crecimiento marginal descrito de lasgramíneas el para las hojas de lasdicotiledóneas,peroenlashojas crecimiento apical y el marginal son menos distinguibles del crecimiento del eje de la hoja que en las hojas de dicotiledóneas con una base estrecha. En las primeras etapas del desarrollo de la hoja de una gramínea la vaina toma forma de caperuza (fig. 16-18, B ) y no hay límite entre el limbo y la vaina,aunquelapartequeencierrael meristemoapical puedeconsiderarse como el primordio de la vaina. El límite entre limbo y vaina comienza a establecersecuandosedesarrollalaligula(unadelgadaproyeccióndesdela cima de la vaina) a partir del protodermo adaxial (Kaufman, 1959; Thielke, 1951, 1957). Las auriculas,si estiin presentes enla especie,seoriginan al mismo tiempo. El limbo continila alargándose por crecimiento intercalar, que dura más enlabase.Laactividad meristemáticaintercalar queforma la vaina sc produce debajo de la ligula. Puesto que la vaina empieza el crecisu desamientorelativamentetarde,quedarezagadareqlectoallimboen rrollo. La hoja completa su alargamiellto cttaildo el ptcíoolo emerge alteramentedelas vainas que lo encierran(Begg y Wright, 1962). Pero en este momento l a vaina continúa siendo potencialmente meristemática en su base y puede estimularse para que se alargue mediante defoliación o haciéndole un corte(véase cap. 4). Elentrenudodedebajodela hojasesiguealargando todavía cuando la hoja ha cesado de crecer. En Zea, el alargamiento del pecíolo se completa antes que el entrenudo de debajo. En las partes más bajas de l a plantaelalargamientode l a vainatambibn se completaantes que el del entrenudo correspondiente, pero en las partes superiores la vaina mismo tiempo(Heimsch y Stafford, 1952). El y el entrenudo se alargan al alargamiento de las sucesivas hojas de las gramíneas muestran bandas transversales resultantes de la presi6n ejercida por los anillos de las vainas viejas sobrelas hojas jóvenes. Unacomparación de lasdistanciasexistentes entre estas señales en hojas sucesivas de una misma planta indican que el crecimiento de las distintas partes de un limbo esta correlacionado con el de las distintasvainas que lo rodeanenlayemaycon el de las partes altas de l a hoja siguiente (Panje, 1961). El crecimiento marginal con células iniciales marginales y submarginales ha sido descrito para las hojas de Zeu (Mericle, 1950), Oryza (Kaufman, 1959) y dos monocotiled6neas de hojas anchas (Pray, 1957). En Hosta, otra monocotiledhea de hojas anchas, no se hallaroncélulassubmarginalesdefinidas (Pray, 1957). Las derivadas del meristemo marginal en las hojas de gramíneas pueden orientarse en capas paralelas y dividirse anticlinalmente (meristemo laminar) de la hoja (Mericle, 1950). Como enlas duranteelaumentoensuperfkie hojas de las dicotiledóneas, los cordonesprocambialesseoriginanenuna 492

Anatomia vegetal


Fig. 16-20. Desarrollo de lahojaen una gramínea, Agropyron repens. A , secciónlongitudinal mediadelextremodelbrote y de los primordiosfoliares 9-18. Las hojas 12-18 no rodean aún completamente el tallo. Las hojas 9-11 lo rodean ya; partes de ellas aparecen a ambos lados deltallo. En la hoja 9, los bordes solapados [derecha) aparecen como una estructura doble. B-E, seccionestransversalesdelbroteen el origendelprimordiofoliar. Las divisionespericlinales (a en B ) y su difusión alrededor de la circunferenciadelbrote durante la formaci6nde la base envainadora de la hoja. La letra a indica la localización del ápice del primordio.Células con muchos puntos, derivadas de la túnica: conun solo punto, derivadas del cuerpo externo. [Adaptado de Sharman. Bot. Gaz. 106. 1945.)


capa media por divisiones en varios planos e interrumpen, así, la estratificnción paralelaoriginaria. La vaina de la hoja del arroz, en contraste con el limbo, nomuestra el crecimientopropio del meristem0laminar(Kaufman, 1959). Durante el crecimientoapical y el marginalsepresentanamenudo divisiones periclinales en la protodermis de las hojas de las monocotiledóneas, de forma que parte del tejido interno es de origen protodérmico. En la vaina de muchas gramíneas se desarrollan a partir de la protodermis bordes de doscapas, los cualesdistinguendellimboestapartedelahoja(Kaufman, 1959; Thielke, 1951). El desarrollo de las hojas en las monocotiledóneas varía en complejidad. En las gramíneas,amarilidliceas,liliáceas y otras, el primordiofoliartiene una superficie adaxial y otra abaxial bien distintas, y su desarrollo inicial E S nuevos áptces lollores

Fig. 16-21. Desarrollo temprano de la hoja en Allium cepa. A, sección mediana a través del ápicedelbroteconunprimordio asociado. 5-D, aspectos tridimensionalesdel ápice delbrote con los primordiosentres etapas de desarrollo. El primordiofoliardela cebolla seorigina a un lado delápicedelbrote (51 y lo rodea completamente [CI. La vaina dela hoja está completamente cerrada [C y D l . El margen adaxial cesa decrecer y es suplantado porunápice situado algo abaxialmente [ápices foliaresen A , C y D l . El limboes tubular. (5-D. dibujado porAlva D. H. Grant.]

494

Anatomía vegetal


consecuencia de la actividad de una capa meristemática continua que se extiende desde el ápice hacia abajo a lo largo de todo el borde libre. Sin embargo,enotrasmonocotiledóneaseldesarrolloapical quedainterrumpido ensu posición originaria y seestableceuncentro decrecimientoabaxialmente,desdeelbordeadaxial (fig, 16-21). La estructuraque se desarrolla a partirdelcentroabaxial.decrecimientopuedeser de formacilíndrica (Allium cepa; Juncus glaucus) o aplastada, ya a lo largo del plano medio de la hoja (Iris, fig.16-10, A, B ) o perpendicularmente a este plano (Allium Zineare). Anatómicamente, tales hojas se presentan como si el limbo estuviera o plegado, Algunos autoresllamanunifaciales a estas envueltoenuntubo hojas y las interpretan como derivadas únicamente de la cara abaxial de la hoja (Roth,1949;Thielke, 1948). La parte unifacial dela hoja puede ser bastante corta, como, por ejemplo, en las aráceas. Comoenlasdicotiledóneas, el catafilo y el nomofilo de las monocotiledóneas divergen entre sí enunperíodotempranodesudesarrollo(Chang y Sun,1948;Sun, 1948). Como se observa en Narcissus (Denne, 1960), la la distribución distinción entre el catafilo y la hoja queda determinada por del crecimiento intercalar. Hasta que tienen 1 mm de longitud el catafilo y el nomofilo son similares. Luego, la división activa de las células puede restringirse a la base del primordio y se desarrolla un catafilo. Si hay una región decrecimientointercalarunpocoporencimadelabaseformaun nomofilo. Entre los fenómenos de desarrollo en las hojas de monocotiledóneas Ilama la atención la segmentación de las hojas de las palmas. La segmentación es un proceso notablemente complicado y, en consecuencia, la interpretación del mecanismo implicado está sujeta a controversia (Tomlinson, 1961). Según un punto de vista, el crecimiento diferencial en el meristemo del limbo est& combinadoconhendimientosdelasmembranascelularesydisociaciónde los tejidos (Eames, 1953; Venkatanarayana, 1957); según otro, el crecimiento diferencial sólo explica laformasegmentadadelahoja (Periasamy, 1962). Las pruebas de que tienen lugar hendimientos son bastante fuertes.

Hojas de las gimnospermas. Las hojas investigadas de gimnospermas ha mostrado semejanzas fundamentales con las hojas de angiospermas en lo que se refiere a su desarrollo (Cros, 1940-1942; Johnson, 1943). Como se observa en las taxodiáceas,las divisiones periclinalescerca dela superficie en el flanco delmeristemo apicalinician unabasefoliar.Uncrecimientoapical y uncrecimientointercalar de másduraciónformanel decortaduración eje de lahoja.Unaactividadmarginal deduraciónlimitadainiciael estrecho limbo. El crecimientointercalarposterior que intervieneen el desarrollo dellimbo es tambiénescaso,Aunque basado en divisiones anticlia lalongitudde l a hoja y, de estemodo, nalescontribuyeprincipalmente Las hojas


495

se parece a la actividaddelmeristemoen fila yno a la del meristemo lacrecimiento,combinadocon lalimitada minar(lám. 77, B ) . Estetipode magnituddelcrecimientomarginal,da como resultadouna hoja alargada y estrecha. El desarrollo de los catafilos ha sidoestudiadoen Pinus (Sacher, 19%). En el primordio las células del ápice se dividen anticlinal y periclinalmente yelcrecimientomarginal es simultdneoalapical. El métododelas divisiones celularescambiacontinuamenteenelmeristemomarginaly se complementa con la formación de apéndices folidceos biseriados y, al final uniseriados. Diferenciación del mesofilo

El mesofilo se diferencia a partir de las células derivadas del meristemo marginal despub que estas derivadas han experimentado el crecimientointercalar(deltipodelmeristemolaminarenlasláminasdelgadas). La aparición delas diferenciascaracterísticas entreelparénquimaenempalizada y el esponjososon el resultado de un crecimiento desigual en lasdistintas capas de la hoja. Esta desigualdad viene expresada en la diferente duración de la división celularyde l a expansióncelular en la epidermisyenlas distintas capas del mesofilo. Diferentes observaciones indican que, en las hojas de las dicotiledóneasbifaciales,la división celularcesaprimeroen laepim& tiempoenelfuturotejidoen dermissuperiorcontinuandodurante empalizada (Avery, 1933; Heslop-Harrison, 1962; MacDaniels y Cowart, 1944). Lasáreas dondesepresentancordonesprocambialesdebenserexcluidas a esterespecto,puesto que puede formarse nuevo procdmbium por división celular después que la actividad meristemhtica ha cesado en el mecorsofilo (Avery, 1933). Por otra parte, en las áreas donde se han formado dones vasculares, el mesofilo asociado puede dejar pronto de dividirse (hlacDaniels y Cowart, 1944). La diferencia enlamagnitud de la división celularentre la epidermis superior y el parénquima en empalizada puede ilustrarse claramente mediante la relaciónnumérica entre las células de los dostejidosen hojas jóvenes y viejas de manzano '(MacDaniels y Cowart, 1944). La relación entre número ydiámetros de lascélulasepidérmicas y enempalizada fue de 1 : 1 en la hoja joven. Enlamadura los diámetros de lascélulasepidérmicasfueron de 3 a 4 veces superiores que los de las células en empalizada, hallándose de 8 a 10 de ellas porcada ct.lula epidbrmica.Comoseobservaen la hoja de Xanthium (Maksymowych, 1963), la epidermis superior y el parénquima en empalizada difieren en la duración del engrosamiento y de las proporciones de la expansión de las células. En la epidermis la proporción es alta en el plano horizontal, pero baja en el plano vertical. Una relación opuesta es 496

Anatomía vegetal


característica del tejido en empalizada. Mientras que las divisiones y el engrosamiento de las células en empalizada se acomodan a los de las células epidérmicas, las célulasenempalizadapermanecenmuy apretadas entre sí (lám. í 4 , A, B). Cuando el crecimiento de los dostipos de células se hace diferencial, se desarrollan espacios intercelulares en el tejido en empalizada (lám. 74, C). En la hoja de Xanthium se ha observado la aparición de espacios intercelulares al cesar las divisiones celulares y empezarlaexpansión de las células (fig. 16-17, B). Las células en empalizada se dividen principalmente por membranas anticlinales, excepto en hojas sin limbo ensanchado; en ellas las divisiones periclinales puedenpreceder a ladiferenciación en empalizada (Roth, 1960, 1961). Las células en empalizada también se alargan perpendicularmente a la superficie y durante la formación de los espacios intercelularesseseparanunas de otras a lolargo de lasmembranasanticlinales. Todos estos fenómenos determinan el aspecto característico de la empalizada, esto es, un tejido compuesto de filas ordenadas de células alargadas y ampliamente separadas entre sí a lo largo de sus membranas anticlinales. Las relaciones de desarrollo entre la epidermis inferior y el mesofilo esponjoso en las hojas bifaciales son algo variables. Esta epidemis puede dejar de dividirseantes que el mesofilo esponjoso, pero puede continuar durante mástiempoelaumentodetamaño celular (Avery, 1933), o biendividirse después que ha dejado de hacerlo el tejido esponjoso (MacDaniels y Cowart, 1944). En ambos casos la epidermis muestra un activo crecimiento en superficie sinformación de espacios intercelulares,mientras queelparknquima esponjoso sedesarrollaenunplanotangencia1 medianteaumentode las células y mediante pérdida de contactos entre ellas (lám. 74). Entre los distintoselementoshistológicos de la hoja, los pelos epidérmicos, los estomas y las grandes venas completan su diferenciación antes que el mesofilo (Fitzpatrick, 1934; MacDaniels y Cowart, 1944). Los estomas se desarrollan en concomitancia con el crecimiento de los espacios intercelulares en el mesofilo o después de é1 (Tetley, 1932 ; cap. 7). Desarrollode los tejidos vasculares

El desarrollo del sistemavascular de un nomofilo es una parte integral del crecimiento de la hoja y coincide con los diferentes fenómenos de crecimiento ya descritos. El procámbium de la vena media en las dicotiledhneas se diferencia en el eje de la hoja en losprimitivosestadios del desarrollo del límite.Estoesunprocesoacropétalo enel sentido dequeavanzaen dirección ascendenteal alargarse elprimordioporencima de las bases. A medida que se forma el limbo, el procámbium se diferencia en sus láminas y a contimedias,dandoorigenprimeroalasvenaslateralesmásgrandes nuación a venas más pequeñas de diversos tamaños hasta que se forma una 32

Las hojas


497

venación reticulada (fig. 16-13, 16-14). La diferenciación se produce en la fase de crecimientointercalar delahoja(Schneider, 1952) en el tejidofundamental, cada vez más vacuolizado. Las venas mayores se inician a una prolas máspequeñas.Lasvenasmáspequeñas fundidad mayor de tejido que puedenser uniseriadasen su origen, es decir, pueden originarse de series de células deuna célula dediámetro(Pray, 1955a). La diferenciación del procámbium es típicamenteunprocesocontinuo,ya que los cordonesprolos forcambialesformadossucesivamenteseoriginanencontinuidadcon madosantes(Pray, 1955 a, c ) . Lasvenasmenoressedesarrollanprobablemente como una unidadentre los cordonesprocambiales ya diferenciados, pero las terminaciones de las venas se diferencian de los cordones que delimitan las aréolas (Pray, 1963) y pueden ramificarse. (El concepto de que los extremos de los hacessurgenporrupturasde las conexiones establecidas previamente entre las venas no está confirmado por estudios críticos; véase Pray, 1963.) El modelo formado por la venación intercostal (esto es, la venación entre las venas mayores) de las angiospermas está relacionado con los modelos de crecimientodelmeristemolaminar(Pray, 1959). En lasaréolaspoligonales de la hoja del Liriodendron el meristemo laminar está compuesto de células isodiamétricas que experimentan divisiones anticlinales en cualesquiera planes; las venas tampoco tienen una orientación preferida. En Hosta las células del meristemo laminar están alargadas perpendicularmente a las venas primarias, y las venas menores son aproximadamente perpendiculares a las venas mayores. E n ciertos helechos el tejido de crecimiento fundamental es establecido por el meristemo marginal en filas radiales que se ramifican hacia la periferia alcreceren superficie los folíolos. Este modeloprefigura l a ramificacibn dicótoma de las venas laterales (Pray, 1960, 1962). La iniciación longitudinal de la venación en las dicotiledóneas sigue una secuencia complicada. El procámbium de l a vena media se diferencia acrópetamente. Las venas laterales de primer orden se desarrollan desde el nervio central hacia los márgenes (fig, 16-13, 16-14; Pray, 1955 a). E n las monocotiledóneas de hoja ancha las venas mayores se desarrollan acrópetamente. L a s venas pequeñas de lasdicotiledóneas y de las monocotiledóneas se diferencian basípetamente, de modo que el ápice foliar es el primero que completa el desarrollo del sistema procambial (fig. 16-14). En la hoja de Zea ( S h m a n , 1942) los cordonesprocambialeslaterales,principalesy los medios se diferencian en la hoja en desarrollo en dirección acrópeta. Los cordones laterales pequeños que alternan con los mayores se diferencian desde la punta de la hoja hacia abajo después de que aparece algún protofloema en los cordones mayores. Las anastomosistransversasson los cordones queaparecenen último lugar y siguen también un curso basípeto. Como en el tallo, los elementos vasculares maduran en la hoja antes de 498

Anatomia vegetal


que su sistema procambial esté completamente diferenciado. El floema, por lo que se ha estudiado, precede al xilema en la maduración. En sus fases iniciales de diferenciaciónsigueuncursoacrópeto encontinuidad con el floema formadoantes(Esau,1943;Pray, 1955a, c). Lainformacióncrítica sobreestetemaesaúnescasa. En Zea (Sharman, 1942) elprotofloemase y luegoen las venas diferenciaacrópetamente,primeroenlavenamedia lateralesgrandesantes de que seinicieladiferenciaciónbasípeta del procámbium. El protoxilema sigue al protofloema y se diferencia en la misma dirección. La diferenciación del protoffoema y del protoxilema coincide con el período de alargamiento de la hoja. Cuando se ha completado esta extensión, el metaxilema y el metafloema se diferencian basípetamente en los cordones más grandes, que primero desarrollaron protofloema y protoxilema, y posteriormente en los cordones más pequeños, que sediferencianbasípetamente y que no tienen ni protofloema ni protoxilema. E l protofloema y el protoxilema se destruyen durante el alargamiento, principalmente en las regiones intercalares. Hayalgunadiscusiónsobresi el xilema obliteradoes reemplazado inmediatamente por nuevo xilema o si la región intercalar queda durante un período sin elementos conductores intactos (Sharman, 1942). Unejemplonotable de destrucción del xilema duranteelcrecimiento Welwitschia (Rodin, 1958). intercalar se ha observadoenlagimnosperma Como ya dijimos, la hoja de esta planta se alarga durante muchos años por medio de un meristem0 basal. El xilema que madura a través de este meristemo es destruido y reemplazado continuamente por nuevos elementos traqueales. El floema no h a sido investigado. La doble onda de diferenciación del xilema, primero en dirección acrópeta y luego en dirección basípeta, es normal en las hojas de las monocotiledóneas. En las dicotiledóneas, la diferenciacibn inicial 'del xilema es también característicamenteacrópeta,pero el desarrollosubsiguiente deestetejido sigue unasecuenciamenosordenadaqueen las monocotiledóneas,probablemente de acuerdo con el menos estricto curso basípeto de diferenciación de las hojas de las dicotiledóneas (De Sloover, 1958; Esau, 1943).

Crecimiento y forma '

Aunque el crecimiento delahoja está fuertemente influenciado por el medio ambiente, la forma básica de su crecimiento está controlada genéticamente(HumphriesyWheeler, 1963). Losprincipalesfactoresintrínsecos 1) laformadelprimordio que determinanlaforma final delahojason: foliar; 2) el número, la distribución y la orientación de las divisiones celulares ; 3) la magnitud y la distribución del agrandamiento de las células no asociado con la división (Ashby, 1948~). En esta lista de factores se supone quela división de lascélulasestáacompañada de agrandamientocelular


entre las divisiones. La división celular sola no contribuyealalargamiento y al cambio de forma de la hoja (Haber y Foard, 1963). La figura 16-17, B, ilustra la relativa poca importancia de la fase de división de las células en el aumento de grosor y de longitud de la hoja en comparacih con el estadio de expansión de las células. Una comparación entre el tipo predominante de hoja de monocotiledónea (con una base que envuelve al tallo) y una hoja de dicotiledónea (con una base estrecha) ilustra la influencia de la forma del primordio sobre la forma final de la hoja. Por otra parte, la comparación de hojas en forma de aguja con las que tienen un limbo ensanchado muestran que primordios similares (parecidos en este caso a estaquillas) pueden llegar a ser hojas de distintas formas. Los resultados de experimentos quirúrgicos en helechos, que incluyen el aislar, por medio de incisiones, asientos de primordios futuros o primordios incipientes del meristem0 apical y de los primordios foliares existentes se interpretan como indicadores de que el primordio está indeterminado al principio (en su lugar después de la operación puede desarrollarse una yema). Queda determinado durante el desarrollo, evidentemente por el ápice como un todo (Warlaw, 1956). En las dicotiledóneas se obtuvo un cambio en la forma de lahoja con operacionessimilares (Sussex, 1955), perono es segurosieste cambio era resultado de haberlo liberado de la influencia del ápice o de una respuesta a la reducción del área de crecimiento (Snow y Snow, 1959). Parece que en los helechos el grado de determinación del primordio foliar y su diferenciación a partir de las yemas es especialmente bajo (Gregory, 1956). La determinación de la forma de la hoja por división y expansión de las células tiene varias expresiones (Foster, 1936; Papen, 1935). Las hojas de los helechos, por ejemplo,muestrancaracterísticamente una actividadapical prolongada y unaprogresiónacrópetadelcrecimientointercalar y de la maduración d e los tejidos. En contraste, las hojas de los espermatófitos tienen un período corto decrecimientoapical y unperíodoprolongado de crecimientointercalar,Enlas hojas estrechas(gramíneas, Tragopogon,Linum, Plantago) la cesación de l a actividad intercalar y la siguiente maduración de los tejidos ocurre en una dirección más o menos basípeta. En las hojas anchas, l a maduración basípeta está combinada con la expansión lateral. El modelo de desarrollo de la hoja puede ser reconocido por la diferenciación de los estomas (Ziegenspeck, 1944). En las hojas que maduran de una forma estrictamente basípeta, los estomassediferencian en la mismadirección. En las las hojas que combinan la maduración basípeta con un crecimiento lateral, distintas etapas de desarrollo de los estomas se hallan mezclados en mosaicos. Lasetapasde división celular con poca magnitud de expansi6n celular y engrosamientocelular s i n división pueden serclaramentedefiniblesen una hoja en crecimiento (fig, 16-17, B), pero también pueden coincidir en un grado considerable. En ciertas hojas de Lupinus y Helianthus, se ha observado 500

Anatomía vegetal


división celular hasta que las hojas alcanzaban 1/2 o 3/4 de su Area máxima, mientras que l a extensióncelularcomenzabapocodespués de que la hoja se iniciara y continuaba después de terminar la división celular (Sunderland, 1960). La duración de la división celular varía en las distintas hojas de una misma planta.

10 rnm H

Fig. 16-22. Desarrollo d e la hoja d e Nicotkna tabacum en cuatroetapassucesivas.

Cuando la hoja tenía I/! deltamañofinal [a la izquierda), s u superficiefuemarcadacon un cuadriculado d e 5 mrn. Las distintas variaciones d e forma y tamaño de los cuadros muestran que la expansi6n es variable enlasdistintaspartesde la hoja,(SegúnAvery, Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)

La división celular controla la forma por medio de su ritmo, su duración y su distribución en lahojaendesarrollo. En eldesarrollo delahojaen una especie de heterófila acuática de RU~U~ZCUZUS, la diferencia entre las hojas anchas y las hojas que se hallan estrechamente divididas estaba relacionada con la forma diferente de la división celular en las últimas: los lóbulos eran producidos a un ritmo mayor y la divisióh celular intercalar se prolongaba en estoslóbulos peroelcrecimientomarginalfue inhibido(Bostrack y Millington, 1962). El estudio de Avery (1933) sobre el desarrollo de la hoja de tabaco (fig. 16-22) hademostradográficamente que laformadelahoja en las vienedeterminadapor ladistribucichdiferencial delcrecimiento y porelmayorcrecimiento distintas Areas foliares(crecimientolocalizado) Las hojas


501

en una dimensión que en la o k a (crecimiento polarizado). El crecimie~~to de tales hojas puede designarse como anisótropo (Ashby, 1948). Esta anisotropía esthexpresadaenla división yexpansióndiferenciales delas cklulas. Un an6lisis del crecimiento dela hoja de Xanthium (Maksymowych, 1959) ha relacionado la distribucibn del crecimiento con una escala de tiempo, el índice plastocrónico de la hoja (cap. 5). Muchoscambios fisiológicos muestran una conexión directa con la fase de crecimiento cxpresada por medio del índice plastocrónico(Michelini, 1958). Ladistribución del crecimientoen l a hoja, que da como resultado una forma particular, es parte de esta serie de fenhmenos coordinados. Los fenómenos de crecimiento están coordinados no sólo en l a misma hoja sino tambikn entrc l a hoja >' a l plallta como 1171 todo. El conocido fenómeno del desarrollo heteroblástico de las hojas (de las palabras griegas para otro, o diferente,ybrote), es decir, los cambios deforma y detamaño de las sucesivas hojas en una planta o un brote, ilustra esa coordinación. En muchas gramíneas, por ejemplo, los limbos de las hojas sucesivas son progresivamente más largos y alcanzan la máxima longitud antes de que acabe el crecimiento apical. Concomitantemente, la relación entre limbo y vaina varía. La división celular y la expansión celular están involucrados en la determinación de los cambios, a juzgar por los estudios de células epidérmicas (Borrill, 1959, 1961; Maeda, 1959). El tamañomenordelas hojas más viejas de Fragaria fue atribuidoalacortamientodelperíodo de división celular ( h e y , 1954). En lo que se refiere a Ipomoea, los estudios dirigidos a determinar las relaciones causales en el desarrollo heteroblástico de las hojas (Ashby, 1948b; Ashby Y Wangermann, 1950) indicaron que, a pesar de su sensibilidad a los tratamientos, los gradientes en número y tamaño de células epidérmicas de una hoja a otra brote arriba tienen lugar primariamente como respuesta a la posición de las hojas en el brote, y la diferencia en posición puede relacionarse con cambios fisiológicos asociados con el aumento de edad de la planta y de su meristem0 apical (Allsopp, 1954 ; Ashby,1950; Crotty, 1955). ABSCIS16N DE LAS HOJA§ La periódica defoliación de las plantas perennes constituye un fenbmeno complejo que implica el desarrollo de características que determinan la separación de la hoja sin afectar a los tejidos vivos del tallo, y que protegen de la desecación e invasión por microorganismos a las superficies recientemente expuestas.Estedesarrollotienelugarenunaregióncomúnmentedenominada región o zona de abscisión. Dentro de esta zona es corriente distinguir y la entre la capa de separación, a través de la cual tiene lugar la rotura, capa protecfora (Km. 69, A-C). 502

Anatomia vegetal


Lascaracterísticas dela región de abscisiónvaríanampliamente en las distintas plantas, como se pone de manifiesto a través de la extensa bibliografíasobreelparticular (Pfeiffer, 1928). La mayoría de estudiossobre la abscisión de lashojas pertenecen a lasdicotiledóneas, pero las monocotiledóneas, coníferas y helechos han merecido también la atención de los investigadores (Pfeiffer, 1928). En las hojas sencillas de las dicotiledóneas la zona de abscisión se presenta dentro del pecíolo o en su base. En las hojas compuestas las zonas de abscisión se presentan en el pecíolo de la hoja y también en la base de los distintos folíolos. Las distintaszonas de abscisión de tales hojas son de estructura similar, aunque las de los folíolos pueden ser algo más simples. Las características que facilitan laseparaciónde lashojas son de dos clases : 1) peculiaridades denaturaleza histológica de la parte del pecíolo donde se localiza la zona de abscesión, y 2) presencia de una capa de separación que determina la desunión entre hoja y tallo. La zona d e abscisión difiere de las partes adyacentes del pecíolo en que presenta un mínimo de tejidos de sostén.Excepto los tejidosvasculares,lascélulassonprincipalmenteparenquimáticas;en los tejidosvasculareslascélulas lignificadas puedenestarrepresentadas s610 porelementostraqueales.Además, estos elementospueden serexcepcionalmentecortos(Scott y otros, 1948). Por consiguiente, la zona de abscisión es estructuralmente débil. En muchasespeciesherbáceas,arbustos y árboleslasramastambién sufrenabscisi6n. Estefenómenosucedeen fasesdiversas del desarrollo de la rama, y las ramas pueden desprenderse vivas con todas las hojas (Eames y MacDaniels, 1947). La abscisión de ramas en muchas especies tiene lugar por una parte hinchada parecida a un pulvínulo: la zona de abscisión (Pijl, 1952). Las hojas también pueden tener nudos d e abscisión. Tales nudos se diferencian de lospulvínulos en que los tejidosvasculares no estánconun intensodesarrollo delparénquima traídosen un hazcentral,perohay fundamental. El xilema está débilmente lignificado y carece de esclerénquima. Los nudos de abscisión también pueden tener un surco anular con un disco fuertemente lignificado por debajo. En la abscisión también pueden intervenir verdaderos pulvínulos. En P h a s e o h la abscisión de los folíolos tiene lugar enlatransici6n bruscadesdeelpulvínuloalapartemásbajadelraquis (Brown y Addicott, 1950). Comúnmente,loscambiosquímicosenlasmembranascelularescausan laseparación de la hoja.Se han distinguidotrestipos de fenómenos de disolución(Addicott yLynch, 1955): 1) eliminación de laláminamedia, 2) eliminación de la lámina media y parte de la membrana primaria, 3) disolución d e lascélulasenteras. En la eliminacibn delaláminamediatiene lugarconversionesenzimáticas de pectato de calcio en ácid0 péctico y de éste enpectina solubleen agua (Facey, 1950; Yager, 1960). La membrana Las hojas


503

celulósica quequedaadquiereuna consistenciagelatinosa. La disolución puede faltar en la abscisión de las hojas enlasdicotiledóneasherbáceas y en muchas monocotiledóneas. En tales condiciones la abscisión la producen sólo tensiones físicas. Roturas mecánicas sin cambios químicos se han observado en la abscisión de agujas de Picea (Facey, 1956). La capa de separación consta, al menos de dos filas superpuestas de células, en las que tienen lugar cambios químicos en las membranas celulares. La distinción morfológica de estas capas de células es variable. En muchas plantas leñosas estacapa es preparadapor divisiones enel tejido fundamental, que fluctúan en número de una o dos a varias en cada célula (lámina 69, A; Pfeiffer, 1928). El proceso de separación parte comúnmente de la periferiadelpecíolo y progresa hacia el interior (lám, 69, C).En los haces vasculares, la capa de separaciónsecontinúa a través de lascélulas vivas, pero los elementos cribosos, los traqueales y otrascélulasno vivas que pueden presentarse se rompen mecánicamente. Las células traqueales pueden quedar ocluidas por y entonces las células vivas de tílidesantes dequelahojasedesprenda las tílides complementan la capa de separación. La protección de la superficie que queda al descubiertodespués dela caída de la hoja se realiza .de varias maneras. Pueden distinguirse dos fenóy 2) desarrollo de la perimenos principales: 1) formación de una cicatriz, dermisdebajodelacicatriz.Losrasgosfundamentales de la cicatrización son ladeposición de substancias queprotegenlanueva superficie de las inclemencias del medio exterior y de la pérdida de agua. Estas substancias se localizan por debajo de la capa de separación en una región situada a varias células de profundidad, constituyendo la capa de protección de la zona de abscisión. A vecesocurrenotras modificaciones similares a las de lacapa de protección porencima de la capa de separación,en el lado de lahoja (Pfeiffer, 1928). Los materiales depositados en la capa de protección son diy lignina. La suberina da la versamenteidentificadoscomosuberina,goma reacción normal de los ácidos grasos y se deposita, como en las células suberosas, en forma de una lámina por el lado interno de la membrana celulósica. La presencia de lignina se infiere de la reacción positiva con el floroglucinol y áciclo hidroclórico. La goma de la herida presenta muchas de las reacciones y, por ello, ladistinción entre las dos no es microquímicasdelalignina siempre segura. La goma de la herida se presenta en las membranas, en los espacios intercelulares y frecuentemente también en los elementos traqueales. La cicatrización puede afectar al tejido fundamental sin cambios previos en dicho tejido. En otros casos se presentan divisiones previas como preparación para el desarrollo de la capa protectora. La peridermis que se desarrolla por debajo de la capa protectora se continúa con la peridermis del tallo. En algunas plantas la peridermis se desarrolla directamente como parte del fenó504

Anatomia

vegetal


meno de abscisión (Salix, Aesculus). El período de aparición de los distintos cambiosrelacionadoscon la caída de la hoja varíaampliamente. La capa de separación puede quedar preparada pronto, durante la diferenciación de la hoja, o no ser visible hasta inmediatamente antes de la abscisión (Leinweber y Hall, 1959). De manera similar el proceso de cicatrización puede presentarse antes de la caída de la hoja o después de ella. Entre los factoresinternosdeterminantes de lascaracterísticas y del tiempo de desarrollo de la zona de abscisión en los vegetales "las relacionadas con la caída de la hoja y también con la abscisión de otros órganos-, la auxina est5 claramente involucrada (Jacobs, 1962). Numerosas substancias químicas afectan la abscisión, y la regulación de la abscisión de hojas, flores, frutos y corteza de los Arboles se ha convertido en una práctica corriente en agricultura. BIBLIOGRAFfA E. C., L. F. RANDOLPHy J. EINSET: The developmental relationship between shoot apex and g r o h pattern of leaf blade in diploid maize. Amer. Jour. Bot. 28 :778-784. 1941. ADDICOTT, F. T., y R. S. LYNCH: Physiology of abscission. Ann.Rev. Plant Physiol. 6 :211-238. 1955. AILSOPP, A.: Juvenilestages of plantsandthenutritionalstatus of shoot apex. Nature 173 :1032-1035. 1954. ARBER, A.: The d u r a l philosophy of plant form. Cambridge, Cambridge University Press. 1950. ARMACOST, R. R.: The structure and function of the border parenchyma and vein-ribs of certain dicotyledon leaves. Iowa Acad. Sci. Proc. 51 :157-169. 1945. ARNEY,S. E.: Studies of growth and development in the genus Fragaria. 111. The growth of leaves and shoot. Ann. Bot. 18:349-365. 1954. ARSLAN,N. : Phaseolusmultiflorus pulvinuslarindaturgor reaksiyonlarinin gerileme kabiliyetiüzerine incelemeler. [Estudiossobrelareversibilidaddelas reacciones de turgencia en los pulvinulos de Phaseolus multiflorus.] Istanbul Univ. Rev. Fac. Sci. Ser. B. 19 : 131-167. 1954. ARTIUSHENKO, Z. T., y S. IA. SOKOLOV:O rosteplastinki lista u nekotorykh drevesnykh porod. [Crecimiento del limbo foliar en algunos géneros de árboles.] Bot. Zhur. S S S R 37 :610-628. 1952. ASHBY, E. : Studies in morphogenesis of leaves. I. An essay on leaf shape. New Phytol. 47 : 153-176. 1948a. 11. The area, cell size and cell number of leaves of Ipomoea in relation to their position on the shoot. New Phytol. 47: 177-195. 1948b. VI. Some effects of length of day upon leaf shape in Ipomoea caeruleu. New Phytol. 49 :375387. 1950. ASHBY,E., yE. WANCERMANN: Studiesinmorphogenesis of leaves. IV. Further observations on area, cell size and cell number of leaves of Ipomoea in relation to their position on the shoot. N a o Phytol. 49 :23-35. 1950. AVERY, G. S., Jr. : Structure and development of the tobacco leaf. Amer. Jour. Bot. 20 : 565592. 1933. of theWinteraceae. V. BAILEY,I. W., y C. G. NAST: Thecomparativemorphology Foliar epidermis and sclerenchyma. Arnold Arboretum Jour. 25 :342-348. 1944. ABBE,

Las hojas


505

BEGG,J. E., y M. J. WRIGHT: Growth and development of leavesfrom intercalarymeristems in Phalaris arundinacea L. Nature 194: 1097-1098.1962. BOKE,N. H.: Histogenesis and morphology of the phyllode in certain species of Acacia. Amer. Jour. Bot. 27:73-90. 1940. BORRILL, M.: The develppmental anatomy of leaves in Lolium t e m u h t u m . Ann. Bot. 25 : 1-11.1961. BOSTRACK, J. M., y W. F. MILLINGTON:On the determination of leaf form in an aquatic heterophyllous species of Ranunculus. Torrey Bot. Club Bul. 89 : 1-20. 1962. BOUYGUES, H.: Structure,origine et développement de certaines formesvasculaires anormales du pétiole des Dicotylédones. Soc, Linn. de Bordeaux, Actes 57 :41-176. 1902. BRAUNER, L., y M. BRAUNER:Untersuchungeniiberden Mechanismus derphototropishen Reaktion der Blattfiedernvon RobiniaPseudacacia. Zstanbul Univ.Rev. Fac. Sci. Ser. B. 12:35-79. 1947. BROWN,H. S., y F. T. ADDICOTT: The anatomy of experimentalleaflet abscission in Phaseolusvulgaris.Amer.Jour.Bot. 37:650-656. 1950. BROWN, W. V. : Leaf anatomy in grass systematics. Bot. Gaz. 119 : 170-178. 1958. BROWN,W. V. : A cytological difference between the Eupanicoideae and the Chloridoideae (Gramineae). Southwest. Nut. 5 :7-11. 1960. BUGNON,F.: Valeur morphologiquedes préfeuillesadossées chez les Dicotylédones. 11. Beupleurumrotundifolium et Alnus glutinosa. Bul. Sci.de Bourgogne 14: 129-134. 1952-53. BUGNON, P. : La feuillechez les Graminées. Soc.Linn. de Normandie,Mém. 21 : 1-108. 1921. CFXTCHFIELD, W. B.: Leaf dimorphism in Populustrichocarpa.Amer.Jour. Bot, 47: 699-711. 1960. CROSS,C. L.: A comparativehistogeneticstudy of the bud scales and foliage leaves of Viburnum opulzcs. Amer. Jour. Bot. 25:246-258. 1938. CROSS,C. L.: Development of the foliage leaves of Taxodium distichum. Amer. Jour. Bot. 27471-482. 1940. CROSS, G. L. : Some histogenetic features of the shoot of Cryptomeria japonica. Amer. Jour. Bot. 28 :573-582. 1941. CROSS,G. L.: Structure of the apical meristem and development of the foliageleaves of Cunninghamia lanceolata. A m . Jour. Bot. 29 :288-301. 1942. CROTTY, W. J.: Trends in the pattern of primordialdevelopmentwith age in the fern Acrostichum daneaefolium. Amer. Jour. Bot. 42 :627-636. 1955. CHANG,C. Y., y C.-N. SUN: Morphology and development of the vegetative shoot of Arisaemaconsanguineum Schottwith special reference tothe development of the cataphyll and the foliage leaf. Natl. Peking Univ. Seme-Cent. Papers, Coll. Sci. 1948 : 169-182. 1948. DATTA,M.: A newinterpretation of thestructure of the contractile vacuole in sensitive Res. 23 :1-20. 1959-60. pulvini. Bose Res. Znst. Calcutta, Trans. Biol. and Phys. DENNE,M. P.: Leaf development in Narcissuspseudonarcisus L. 11. The comparative development of scale and foliage leaves. Ann. Bot. 24:32-47. 1960. DERMEN, H. : Periclinalcytochimeras and histogenesis in cranberry. Amer. Jour. Bot. 34 : 32-43.1947. DE SLOOVER, J.: Le sens longitudinal de la différenciation du procambium, du xylkme et du phlohme chez Coleus,Ligustrum,Anagallis et Taxus. Cellule 59: 55-202.1958. D o w o , A.: Anatomie comparéedes aiguilles de douze espkces de pins. Soc. Bot. de G e d v e Bul. 39 :8-33. 1948. 506

Anatomía vegetal


EAIfES, A. J.: Morphology of vascularplants.Lowergroups. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1936. EAMES,A. J. : Neglected morphology of the palm leaf. Phytowmphology 3 : 172-189. 1953. EAMES,A. J., y L. H. MACDANIELS: Introduction to plantanatomy. 2.&ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1947. ESAU,K.: Origin and development of primaryvascular tissues in seed plants. Bot.Rev. 9 :125-206. 1943. ESAU,K.: Anatomy of seed plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1960. FACEY, V. : Abscission of leaves in Fraxinus americana L. N e w Phytol. 49 :103-116. 1950. FACEY, V.: Abscission of leaves in Piceaglauca (Moench.) Voss and Abiesbalsamea L. North Dakota Acad. Sci. Proc. 10 :38-43. 1956. FEUSTEL, H. : Gnatomie und Biologie der Gymnospermenblatter. Bot. Centbl. Beiht?fte 38 : 177-257. 1921. FLORIN,R.: UntersuchungenzurStammesgeschichte der Coniferales und Cordaitales: Svenska Vetensk. Acad. Handl. Ser. 5. 10 : 1-588. 1931. FOSTER, A. S.: Salient features of the problem of bud-scale morphology. Cambridge Phil. Soc. Biol. Reo. 3 : 123-164. 1928. FOSTER,A. S . : Phylogenetic and ontogenetic interpretations of the cataphyll. Amer. JOUT. B d . 18 :243-249. 1931. FOSTER, A. S . : Leaf differentiation in angiosperms. Bot. Rev. 2:349-372. 1936. FOSTER, A. S . : Structureand behavior of the marginalmeristem in thebud scales of Rhododendron. Amer. Jour. Bot. 24 :304-316. 1937. FOSTER, A. S. : Comparative morphology of the foliar sclereids in the genus Mouriria Aubl. Arnold Arboretum Jour. 27 :253-271. 1946. FOSTER, A. S.: Structureandontogeny of the terminalsclereids in the leaf of Mouriria Huberi Cogn. Amer. Jour. Bot. 34 :501-514. 1947, FOSTER, A. S. : Foliar venation in angiosperms from an ontogenetic standpoint. Amer. Jour. Bot. 39 :752-766. 1952. FOSTER, A. S.: The morphology and relationships of Circaeaster.ArnoldArboretumJour. 44 :299-327. 1963. FOSTER, A. S., y H. J. ARNOTT: Morphology and,dichotomous vasculature of the leaf of Kingdonia uniflma. Amer. Jour. Bot. 47 :684-698. 19'60. FOSTER, A. S., y E, M.GIFFORD, Jr.: Comparhive morphology of 6ascular plants. San Francisco, W. H. Freeman and Company. 1959. FULLING, E. H.: Identification, by leaf structure, of the species of Abies cultivated in the United States. Tomey Bot. CZub Bul. 61 :497-524. 1934. GATHY,P. : Les feuilles de Lark. Etude anatomique. Cellule 56 :331-353. 1954. GERRESHEIM, E.: Uber den anatomischen Bau und die damit zusammenhhgende Wirkungsweise der WasserbahneninFiederblattern der Dicotyledonen. Biblioth. Bot. 19(81): 1-67.1913. GIROLAMI,C.: Leaf histogenesis in Linumusitatissimum.Amer. ]OUT. Bot. 41 :264-273. 1954. GREGORY, F. C.: General aspects of leaf growth. En: F. L. Milthorpe. The growth of leaoes. London,Buttenvorths. 1956. GRIEVE, B. J. : The physiology of sclerophyll plants. Roy. Soc. West. Austral. Jour. 39 :3145.1955. GRIFFITH,M.M.: Foliar ontogeny in Podocarpus mmophyllus, with special reference to the transfusion tissue. A ~ TJour. . Bot. 44 :705-715. 1957. GIPTA, S . C. : Secondary growth in U,rtica dioica L. Agra Univ. Jour. Res. Sci. 9 :93-102. 1960. Las hojas


507

HABER,A. H., y D. E. FOARD: Nonessentiality of concurrcnt cell divisions fordegree o f polarization of leaf growth. 11. Amer. Jour. Bot. 50:937-944. 1963. HAM, N. : On the types of the marginal growth in dicotyledonous foliage leaves. Bot. Mag. Tokyo 70: 108-114. 1957. HASMAN, M.,y N. INANC : Investigations on the anatomical structure of certain submerged, floating and amphibious hydrophytes. Istanbul Univ. Rev. Facul. Sci. Ser. B . 22: 137153. 1957. HEIMSCH,C., y H. STAFFORD:Developmental relationshipsof the internodes of maize. TorreyBot. Club Bul. 79:52-58. 1952. HESLOP-HARRISON, J. : Effect of 2-thiouracil on cell differentiation and leaf morphogenesis in Cannabis satiua. Ann. Bot. 26 :375387. 1962. HOSTER,H. R., y W. ZIMMERMANN: Die Entwicklung des Leitbündelsystems im Keimhlatt von Pulsatilla &garis mit besonderer Berücksichtigung derProtoxylem-Differenzierung. Planta 56 :71-%. 1961. HUBER,B.: Zur Mikrotopographie der Saftstrome imTransfusionsgewebe der Konif'erennadel. Planta 35 :331-351. 1947. ~IUMPIIRIES, E. C.,y A. W. WHEELER:The physiology of leaf growth. Ann.Reo. Plant Physiol. 14 :385-410. 1963. JACOBS,W. P. : Longevity of plant organs : internal factors controlling abscission. Ann. Rer. Plant Physiol. 13 :403-436. 1962. JOHNSON, M. A. : Foliar development in Zamia. Amer. Jour. Bot. 30 :366-378. 1943. JONES, H.: Further studiesonheterophylly in Callitricheintermedia: Leaf development and experimental induction of ovate leaves. Ann. Bot. 19 :369-388. 1955. KASAPLIGIL, B.: Foliar xeromorphy of certain geophytic monocotyledons. JladroAo 16 : 4970. 1961. KAUFMAN,P. B . : Development of the shoot of Oryza satiua L.-11. Leafhistogenesis. Phytommphology 9 :277311. 1959. KORODY, E.: Studienam Spross-Vegetationspunktvon Abies concolor, Picea exceba una Pinus montana. Beitr. z. Biol. der Pflanz. 25 :23-59. 1937. LAUBENFELS,D. J. DE: The external morphology of coniferousleaves. Phytomorphologc) 3 :1-20. 1953. LEDERER,B. : Vergleichende Untersuchungen iiber das Transfusionsgewebe einiger rezenter Gymnospennen. Bot. Studien Cuad. 4 : 1-42. 1955. LEE,C. L.: The anatomy and ontogeny of the leaf of Dacrydium taxoides. Amer. Jour. Bot. 39 :393-398. 1952. LEINWEBER,C . L., y W. C. HALL: Foliar abscission in cotton. 111. Macroscopic and microscopic changes associated withnaturaland chemically inducedleaf-fall. Bot. Caz. 121 : 9-16. 1959. MACDANIELS, L. H., y F. F. COWART: The development and structure of the apple leaf. N.Y. (Cornell) Agr. Expt. Sta. Mem. 258. 1944. MAEDA,E.: Studies on the mechanism of leaf formation in the crop plants. I. Changes of structure of successive leaves of wheat. Crop Sci. Soc. Japan Proc. 27:451-457. 1959. R. : Quantitative analysis of leaf development in Xanthium pensylvanicunl. MAKSYMOWYCH, Amer. Jour. Bot. 46:635-644. 1959. R.: Cell division and cell elongationin leaf development of Xuntlziur7g MAKSYMOWYCH, pensylwanicum. Amer. Jour. Bot. 50 :891-901. 1963. R., y R. O. ERICKSON: Development of the lamina in Xanthium italicurn MAKSYMOWYCH, represented by the plastochron index. Amer. Jour. Bot. 47 :451-459. 1960. MARCO,H. F. : The anatomy of spruce needles. Jour. Agr. Res. 58 :357-368. 1939. MEIDNER, H.: The determination of paths of airmovementin leaves. Physiol. Plant. 8 : 930-935. 1955. 508

Anatomía vegetal


MERICLE, L. W.: The developmental genetics of the Rg mutant in maize. Amer. Jour. Bot. 37 : 100-11.6. 1950. METCALFE,C. R.: Anatomy of the monocotyledons. I. Granineae. Oxford,Clarendon Press. 1960. METCALFE,C. R., y L. CHALK:Anatomy o f thedicotyledons. 2 vols. Oxford, Clarendon Press. 1950. MEYER,F. J.: DastrophischeParenchym. A. Assimilationsgewebe. E n : Handbuchder Pflanzenanatomie. Vol. 4. Parte 7A. 1962. MICHELIM, F. J.: Theplastochronindex in developmentalstudies of Xanthiumitalicum Moretti. Amer. Jour. Bot. 45 : 525-533. 1958. MORRETES, B. L. DE: Terminal phloem in vascular bundles of leaves of Capsicum annuum and Phaseolus culgaris. Amer. Jour. Bot. 49 :560-567. 1962. MORRETES, B. L. DE, y M. G. FERN:Contribuiqáo ao estudodaanatomia das fblhas de plantas do cerrado. SBo Paul0 Uniu. Facul. de Filos., W n . e Let., Bol. 243 Bot. 16: 1-70. 1959. M~LLER, E. : Die Nervatur der Nieder- und Hochblatter. Bot. Arch. 45 :1-92. 1944. ORR,M. Y. : The leaf anatomy of Podocarpus. Bot. Soc. Edinb. Trans. and Proc. 34: 1-54. 1944. PANJE,R. R.: On constrictionbands, andthe system of integrated growth-zones in the leafblades of grasses. Phytomorphology 11 :257-262. 1961. PAPEN,R. VON: Beitrage zur Kenntnis des Wachstums der Blattspreite. Bot. Arch. 37 : 159206. 1935. PARRY,D. W., y F. SMITHSON:Silgcation of branched cells in the leaves of Nardus stricto L. Nature 182: 1460-1461. 1958. PERIASAMY, K.: Morphological and ontogeneticstudiesin palms-I. Development of the plicate condition in the palm-leaf. Phytomorphology 12 :54-64. 1962. P ~ T L.: , Le pétiole des Dicotylédones au point de vue de I'anatomie comparée et de la taxinomie. Soc. des Sci. Phys. et Nat. Bordeaux, Mbm. Ser. 3. 3 : 217-404. 1887. PFEIFFER, H.: DiepflanzlichenTrennungsgewebe. E n : K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenanatomie. Vol. 5. Fasc. 22. 1928. P m o n , J. : A blade tissue study of leaves of forty-seven species of Ficus. Bot. Gaz. 115 : 15-35. 1953. PHILPOTT,J.: Bladetissueorganization of foliage leaves of some Carolinashrub-bog species as comparedwiththeirAppalachianmountain affinities. Bot.Gaz. 118: 88-105. 1956. PIJL, L. VAN DER: Absciss-joints in the stems andleaves of tropicalplants. Nederland. Akad. van Wetensch. Proc. Ser. C., Biol. and Med. Sci. 55: 574-586. 1952. P m m z , K.: Physiologische und anatomische Untersuchungen an Speichertracheiden und Velamina. Planta 14: 19-76. 1931. PLY-, E. L., y R. B. WYLIE: The major veins of mesomorphic leaves. Amer. Jour. Bot. 31-99-106.1944. PRAY,T. R. : Foliar venation of angiosperms. 11. Histogenesis of the venation in Liriodendron.Amer.Jour.Bot. 42: 18-27. 1 9 5 5 ~ .111. Pattern and histology of the venation of Hosta.Amer.Jour.Bot. 42 :611-618. 1955b. IV. Histogenesis of the venation of Hosta.Amer.Jour.Bot. 42:698-706. 1955~. PRAY, T. R. : Marginal growth of leaves of monocotyledons : Hostn, Maranta and Philodendron. Phytomorphology 7 :381-387. 1957. PRAY, T. R.: Patternandontogeny of the foliarvenation of Bobeaelatior (Rubiaceae). Pacific S&. 13 :3-13. 1959. PRAY, T. R.: Ontogeny of theopendichotomousvenation in the pinna of the fern Nephrolepis. Amer. Jour. Bot. 47 :319-328. 1960.

Las hojas


509

PRAY,T. R. : Ontogeny of the closed dichotomous venation of Regnelidium. Anler. jour. Bot. 49 :464-472. 1962. PRAY,T. R.:Origin of vein endingsin angiospermleaves. Phytomorphology 13:60-81. 1963. REINHARDT, M. O . : DieMembranfalten in den Pinus-Nadeln. Bot. Ztg. 63 : 29-50. 1905. RENNER,O., y M. VOSS: Zur Entwicklungsgeschichte randpanaschierte Formen von Prunus,Pelargonium, Veronica, Dracaena. Flora 35 :356-376. 1942. RHOADES,M.M., y A. CARVALHO: The function and structure of the parenchymasheath plastids of the maize leaf. Torrey Bot. Club Bul. 71 :335-346. 1944. RIPPEL, A. : Anatomische und physiologische Untersuchungen iiber die Wasserbahnen der Dicotylen-Laubblatter mit besonderer Beriicksichtigung der handnervigen Blátter. Biblioth. Bot. 19(82):1-74. 1913. RODIN,R. J.: Leaf anatomy of Welwitschia. I. Early development of the leaf. Amer. Jour. Bot. 45 :90-95. 1958. ROTH, I.: Zur Entwicklungsgeschichtedes Blattes, mitbesonderer Berücksichtigungvon Stipular- und Ligularbildungen. Planta 37 :299-336. 1949. ROTH,I.: Histogenese der aquifazialen Blatter einiger Strand und Dünenpflanzen. I. Floro 149 : 604-636. 1960. 11. Flora 150 :95-116. 1961. RÜTER,E.: Uber Vorblattbildung bei Monokotylen. Flora 10: 193-261. 1918. SACHER,J. A. : Cataphyll ontogeny in Pinus lambertiana. Arner. jour. Bot. 42 : 82-91. 1955, SAHA, B.: Morphogeneticstudies on distributionand activities of leafmeristems in ferns. Ann.Bot. 27:269-279. 1963. SAMANTARAI, B., y T. KABI: Secondary growthin the leaves of Chenopodiumalbum L, and Amaranthus gangeticus L. and the partial shoot theory of the leaf. Phytomorphology 4 :446-452. 1954. SAWAGEAU, C.: Sur les feuilles de quelques Monocotylédones aquatiques. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 7. 13 :103-296. 1891. SCHNEIJJER, R.: Histogenetische Untersuchungen iiber den Bau der Laubblater, insbesondere ihres Mesophylls. Osterr. Bot. Ztschr. 99 :253-285. 1952. SCH~RHOFF,P. N.: DiePlastiden. E n : K. Linsbauer. Handbuclz derPflanzenanatomie. Vol. 1. Fasc. 10. 1924. SCHUSTER, W.: Die Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhangigkeit von Susseren Einfliissen. Deut. Bot. Gesell. Ber. 26: 194-237. 1908. SCHLJSTER, W.: Zur Kenntnis der Aderung des Monocotylenblattes. Deut. Bot. Gesell. Ber. 28 :268-278. 1910. SCHWENDENER, S . : Die Mestomscheiden der Gramineenblatter. Preuss. Azad.derWiss., Phys.-Math. Kl., Sitzber. 22 :405-426. 1890. SCOTT,F. M., M. R. SCHROEDER y F. M. TURREL: Development, cell shape, suberization of internal surface, and abscission in the leaf of the Valencia orange, Citrus sinemis. Bot. G U Z . 109 :381-411. 1948. SUMAN, B. C. : Developmental anatomy of the shoot of Zea mays L. Ann.Bot. 6 :245282. 1942. SHARMAN, B. C.: Leaf and bud initiation in the Gramineae. Bot. Gaz. 106 :269-289. 1945. SHIELDS, L. M.:Leafxeromorphyas related to physiological andstructural influences. Bot. Rev. 16 :399-447. 1950. SHTROMBERG,A.IA.: Deiatel'nost' kambiiav listiakhnekotorykhdrevesnykhdvudol'nykh rastenii. [Actividad cambial enlas hojas de algunas dicotiledóneasleñosas.] Akad. Nauk S S S R Dok. 124 :699-702. 1959. SIFTON,H. B. : Air-space tissue in plants. Bot. Reo. 11: 108-143. 1945. 510

Anatomia vegetal


SINNOTT, E. W., y I. W. BAILEY: Investigations on the phylogeny of the angiosperms. 3. Nodalanatomy and the morphology of stipules. Amer.Jour.Bot. 1 :441-453. 1914. SKUTCH,A. F.: Anatomy of leaf of banana, Musa sapientum L. var. Hort. GrosMichel. Bot. G ~ z84 . :337-591. 1927. SNOW,M., y R. SNOW:The dorsiventrality of leaf primordia. New Phytol. 58: 188-207. 1959. SPRECHER, A.: Le Ginkgo biloba L. Diss.Genf.Ginebra, Imprimerie Atar. 1907. STKLFELT,M. G. : Morphologie und Anatomie des Blattes als Transpirationsorgan. Handb. der Pflanzenphysiol. 3 :324341. 1956. STORK,H. E. : Epiphyllous flowers. Torrey Bot. Club Bul. 83 : 338-341. 1956. STRAIN,R. W.: A study of vein endings in leaves. Amer. Midland Nat. 14:367-375. 1933. STRASBURGER, E.: tiberden Bau und die VerrichtungenderLeitungsbahnen in den Pflanzen. Histologische Beitrage. Vol. 3. Jena, Gustav Fischer. 1891. SUN, C.-N.: Morphology and development of the vegetative shoot of Amorphophallus riuieri Dur. with special reference to the ontogeny of the cataphyll and the foliage-leaf. Natl. PekingUniu. Semi-cent. Papers, Coll. Sci. 1948: 183-193. 1948. SUNDERLAND, N.: Cell division and expansion in the growth of the leaf. Jour. Erpt. Bot 11 :68-80. 1960. SUSSEX,I. M.:Morphogenesis in Solanumtuberosum L.: Experimental investigation of leaf dorsiventrality and orientation in the juvenile shoot. Phytomorphology 5 :286-300. 1955. SUTHERLAND,M.:Amicroscopical study of thestructure of leaves on the genus Pinus. N e w Zeal. Inst. Trans. and Proc. 63:517-568. 1933. TEPFER, S. S.: The shootapex and early leaf development in Clematis.Amer. Jour. Bot. 47 :655-664. 1960. THIELKE, C. : Beitrage zur Entwicklungsgeschichte unifazialer Blatter. Planta 36 : 154-177. 1948. THIELKE,C.: Wber die Mijglichkeiten der Periklinalchimarenbildung bei Grasern. Planta 39 :402-430. 1951. THIEF, C.: Wber die Differenzierungsvorgange bei Cyperaceen. I. Der Bau des vegetativen Vegetationskegels unddie Anfangsstadien derBlattentwicklung. Planta 48 : 564-577. 1957. TOMLINSON, P. B.: Anatomy o f the monocotyledons. 11. Palmae. Oxford, Clarendon Press. 1961. TORIYAMA, H.: Observational and experimentalstudies of sensitiveplants.XI. Onthe thread-like apparatus and the chloroplasts in the parenchymatous cells of the petiole of Mimoso pudica. Cytologia 25 :267-279. 1960. XIV. On the changes of a new cellularelement of Mimosa pwlica in diurnal and nocturnal conditions. Cytologia 27: 276-284. 1962. TROLL,W.: VergleichendeMorphologie der hiiherenPflanzen. Vol. 1. Vegetationsorgane. Cuad. 2. Berlín, Gebriider Borntraeger. 1939. TUCKER, S. C.:Ontogeny and phyllotaxisof the terminalvegetative shoots of Michelia fuscata. Amer. Jour. Bot. 49:722-737. 1962.

TURRELL, F. M.: Thearea of the internal exposed surface of dicotyledon leaves. Amer.

Jour. Bot. 23:255-264. 1936. TURRELL, F. M.: The relation between chlorophyll concentration and the internal surface

of mesomorphic and xeromorphic leaves grown under PTOC.46 :107-117. 1939.

artificial light. Iowa Acad. Sci. Las hojas


511

TURREJL,F. M.: A quantitative morphological analysis of large and small leaves of alfalfa with special reference to internal surface. Amer. Jour. Bot. 29 :400-415. 1942. TURRELL, F. M.:Correlationbetweeninternalsurface and transpiration rate in mesomorphic and xeromorphic leaves grown under artificial light. Bot. Guz. 105 :413-425. 1944. D. S.: The cell forms, and their common substance reactions, in the parenchyVANFLEET, mavascular boundary. Torrey Bot. Club. Bul. 77 :340-353. 1950. VASILEVSKAIA,V.K.: Formirouanie lista zasukhoustoichivykh rustenii. [Formación de las hojas en las plantas resistentes a l a sequía.] Akad. Nank Turkmen. SSR. 1954. VASILEVSKAIA, V. K. y N. V. SHILOVA:Osobennosti stroeniia listovykh organov Pyrolaceae Lindl. i ikh machenie dlia pobegoobrazovaniia. [Características de la estructura de los órganos foliares de las piroláceas Lindl. y su importancia en la formación de los brotes laterales.] Leningrad Uniu. Vest. 1960 :5-13. 1960. VENKATANARAYANA, G. : On certain aspects of the development of the leaf of Cocos nncifem L. Phytomorphology 7 :297-305. 1957. WARDLAW, C. W.: Inception of leaf primordia. E n : F. L. Milthorpe. The growth of Zeaces. London,Buttenvorths.1956. WARDLAW, C. W.: Experimental and analytical studies of pteridophytes. SXXVII. A note on the inception of microphylls and megaphylls. Ann. Bot. 21 :427-437. 1957. WEBERLING, F. : Morphologische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen iiber die Ausbildung des Unterblattes bei dikotylen Cewachsen. Beitr. z. Bid. der Pflanz. 32: 27-105. 1955. WEINTRAUB,M.: Leafmoverncnts in Mimosa pudica L. New Phytol. 50 :357-382. 1952. WILLIAMS, W.T. : The continuity of intercellular spaces in the leaf of Pelargonium zonule, and its bearing on recent stomatal investigations. Ann. Bot. 12 :411-420. 1948. WYLIE, R. B.: Relations between tissue organizationand vein distributionindicotyledon leaves. Amer. Jour. Bot. 26 :219-225. 1939. WYLIE,R. B. : The role of the epidermis in foliar organization and its relations to the minor venation. Amer. Jour. Bot. 30 :273-280. 1943. WYLIE,R. B. : Conduction in dicotyledon leaves. Iowa Acad. Sci. Proc. 53 : 195-202. 1947. WYLIE, R. B. : The bundle sheath extension in leaves of dicotyledons. Amer. Jour. Bot. 39 : 645-651. 1952. YAGER,R. E. : Possiblerole of pectic enzymes in abscission. Plant Physiol. 35 : 157-162. 1960. ZIEGENSPECK, H. : Vergleichende Untersuchungen der Entwicklung der Spaltoffnungen von Monokotyledonen und Dikotyledonen im Lichteder Polariskopie und Dichroskopie. P r o t o p h a 38 : 197-224. 1944.

512

Anatomía vegetal


La raíz

CONCEPTO L a raíz constituye la parte subterrhea del eje de la planta, especializado en la absorción de substancias y como órgano de sostén. Se presenta en los esporófitos de las plantas vasculares, entre las cuales sólo las psilotales carecen de esteórgano. Los esporófitos de estos traqueófitosprimitivossefijan al suelo por medio de rizomas que llevan estructuras absorbentes capiliformes, los rizoides (Eames, 1936). La relación morfológica entre raíz y tallo se ha interpretado de manera diversa. Puesto que los dos órganos tienen muchas analogías estructurales y presentan continuidad física, se les considera generalmente como parte de la misma unidad axial, aplicándose términos similares a sus sistemas de tejidos. L a designación del tallo y de la raíz como órganos sirve para poner de manifiesto suespecialización morfológica y fisiológica, aunque ciertosconceptos contradicen la existencia de una completa homología entre ellos. Según unos, sólo una parte del brote, la región interna, se halla representada en la raíz (Arber, 1950). Otros sugieren, de manera completamente opuesta, que el cilindro vascular de la raíz -la estela- puede ser homóloga de todo el eje tendrían contrapartida del brote y que los tejidosperiféricos de laraízno en el brote (Allen, 1947). Es particularmente común la cuestión de la equivalencia morfológica de la epidermis en los dos órganos de este sistema en el tallo y en la raiz (cap. 7). Existe también alguna dificultad en establecer la debida correlación entre la morfología del cilindro vascular primario de la raíz y la correspondiente del tallo. La antigua opinión de que todo el cilindro vascular primario (o cilindro central) de la raíz es un simple haz quedó desplazada al interpretarse este cilindro como un sistema de haces correspondiente al sistema de haces del brote; y cuando se introdujo el concepto de estela, el cilindro vascular de la raíz fue interpretado como la estela de este órgano. No existe completo acuerdo respecto a la interpretación de la región parenquimática que se encuentra en el centro del cilindro vascular de muchas 33

La raiz


513

ORIGEN Como ya se indic6 en el capítulo primero, la raíz y el tallo aparecen muy relacionados filogen6ticamente. Es de suponer que el primitivo cuerpo de la planta en forma de eje se diferencia en brote y raíz debido a los diferentes hlibitats y funciones de las partes aéreas y subterrimeas. La gran uniformidad del hiibitat subterrineo, en contraste con el &reo, puede ser uno de los factores causalmente relacionados con l a relativa simplicidad de la raíz y la retención dealgunasdelas característicasestructuralesprimitivas,lascuales desaparecen finalmente en el tallo. Ontogenéticamente el origen de la raíz es algo variable (Troll, 1949). Los espermatófitos poseen una radícula o simplemente un meristemo radical en el a partir del cual se desarrolla extremo de la raíz (polo radical) del embrión, la raíz primaria de la planta despuks de la germinación. En las gimnospermediante alargamiento mas y dicotiledóneas esta raíz produce generalmente, y ramificación, el sistema de raíces de la planta. En las monocotiledóneas la por raíz primaria, derivada del meristemo radical del embrión, muere pronto lo regnlar y el sistema de raíces de la planta adulta se desarrolla como estructura compuesta de numerosas raíces formadas sobre el tallo por encima del lugar de origen de l a raíz primaria. Alguna de estas raíces formadas sobre el tallo pueden iniciarse en el embrión; otras, mBs tarde. En las criptógamas vasculares, el sistema principal consta también de raíces que se originan S O bre el tallo (Troll, 1949). El primer meristemo apical de la raíz de los espermatófitos se origina, no 514

Anatornia

vegetal


superficialmente como el del epicótilo, sino más o menos profundamente en el tejido del extremo radical del embrión (cap. 20; Troll, 1949, sin embargo, El origen profundo de las raíces laconsidera exógena la raíz del embrión). terales (lám. 15, B) y el de las adventicias del tallo es aún más acusado. Por consiguiente, las raíces se originan típicamente de manera endógena, mientras que los tallos son de origen exógeno, pero las yemas adventicias pueden iniciarse tan profundamente como las raíces laterales (Torrey, 1958). Las raíces que se originan en el polo radical del embrión y todas sus ramihaciones normales se distinguen, generalmente, de las que se forman de otras maneras mediante el cali6cativo de raíces aduenticim, aplicado a estas últimas. En este libro se sigue análogo criterio. Este término corresponde a raíces que se forman en las partes aéreas de la planta, en los tallos subterráneos y en las raícesrelativamente viejas. Algunos investigadoresprefieren s l raíces que se forman a partir restringir la denominación de adventicias aa de tejidos adultos o en ciertas partes de la planta donde no deberían aparecer en condiciones normales de desarrollo. En este sentido estricto las raíces formadassobre el tallo de algunasdicotiledóneas,monocotiledóneas y plantas vasculares inferiores habrían de llamarse adventicias (Tuices cladógenas; Troll, 1949). En la bibliografía alemana al sistema radical basado en raíces adventicias nacidas en el tallo se le llama homorrízico (que significa que todas las raíces son equivalentes), en contrastecon los sistemas de raíces alorrízicos, compuestos de dos tipos de raíces, la raíz principal y las laterales. El origen adventicio de la raíz es considerado un carácter antiguo, ya que está distribuido extensamente en helechos vivientes y ha sido hallado en helechos fósiles (Baranova, 1951). MORFOLOGíA

Las raíces presentan una amplia variación morfológica (Weaver, 1926) Y presentan diferencias estructurales y de desarrollo en correlación con sus especializaciones fisiológicas más o menospronunciadas(Guttenberg, 1940). La mayoría de las dicotiledóneas y gimnospermas poseen un sistema radical establecido a partir de la raíz primaria y sus ramificaciones. La raíz primas l raíces laterales según secuencia acrópeta, esto es, que las raíces ria producea laterales más jóvenes se localizan más cerca del meristem0 apical y las más viejas más cerca de la base. Las ramgcaciones de la raíz primaria son las de primer orden o raíces secundarias y las ramificaciones de las raíces secundarias son las raíces terciarias. Algunas plantas presentan ramificaciones de cuarto e incluso de quinto orden (Dittmer, 1948). En lasespeciesperennes, las raíces primarias y sus laterales más viejas experimentan crecimiento secundario. En esta etapa de su desarrollo sirven para conducir substancias alimenLa raiz


515

ticias y agua y como órgano de reserva y de sostén. La absorción se realiza principalmente por las últimas ramificaciones que se hallan en estado de crey son a cimientoprimario. Las finas ramasabsorbentespermanecencortas menudo frágiles y de vida corta {Jones, 1943; Preston, 1943 ; Wilcox, 1954 ; Zgurovskaia, 1958). Las raícesadventicias puedentambiénconstituircomplementos normales del sistema radical en estos grupos de plantas. Muchas gimnospermas forman tales raíces a partir del hipocótilo (Guttenberg, 1941). Algunas dicotiledóneas, particularmente las plantas con rizomas, parecen monocotiledóneascon sus raícesprincipalmenteadventicias. El sistema radical de las monocotiledóneas se halla principalmente compuesto de raíces adventicias formadas sobre el tallo (Guttenberg, 1940; Tomlinson, 1961). Pueden presentarse ramificaciones de varios órdenes en las raíces, o bien puede faltar l a ramiiicación. Las raícescarecendecrecimiento secundario y son deforma y tamañorelativamentehomogéneos.Constituyen a menudo los llamados sistemas radicales fibrosos y se encuentran en las gramíneas y en los bulbos y rizomas de las liliáceas, iridáceas y otras familias. En las gramíneas, algunas de las raíces adventicias pueden originarse en el embrión, de forma que éste posee dos o más primordios radicales en el hipocótilo, adem6s de la radícula terminal. Todos estos primordios juntos son, comúnmente hablando, las raíces embrionarias. La formación de numerosas el importante fenómeraíces adventicias en las gramíneas está asociada con no deretoñar,característicodemuchosejemplares de estafamilia. Dicho fenómeno consiste en la producción de numerosos brotes de entrenudos cortos a partir de las yemas axilares y en el desarrollo de raíces adventicias en relación con estos brotes. L a anterior descripción caracteriza los tipos de sistemas radicales n16s comunes, interesados en los fenómenos de absorción, conducción, reserva y sostén de la planta en el suelo. Algunas raíces e s t h m& claramente especializadas con respecto a unade estasparticularesfunciones y, por lo tanto,se acompaña de peculiaridades morfológicas. hiluchas raíces se desarrollan como cirganos de reserva,con o sincrecimientosecundarioanómalo.Otrassirven principalmente como órganos de sostén, tales como las raíces de los manglares y, en menor escala, las de gramíneas y juncos. Las raíces pueden estar especializadas como órganos de aireación (neumatciforos; Tomlinson, 1961) o modificadas enespinas.Ciertastrepadoras (Ficus pumila) y epztas forman raíces aéreas que fijan sus brotes a l a superficie sobre la cual la planta se desarrolla. La descripción de las distintas formas de raíces resulta incompleta si 110 se atiendetambién alasmicorrizas y lasraícesconnudosidades. Las micorrizas son asociaciones de raíces y hongos, usualmente interpretadas como simbiosis. Son frccuentes entre las angiospermas leñosas y herb6ceas y en las gimnospermas (Guttenberg, 1940 y 1941; Kelley, 1950). Las raíces micorríci516

Anatomía vegetal


cas son a menudo cortas y su estructura interna se desvía algo de la de las raícesnoinvadidas;lascélulas de su caliptra pueden -descomponerse dentrodel mantofímgico(Clowes, 1951, 1954;Morrison, 1956). El desarrollo de las raíces con nudosidades viene determinado por la el~tradade bacterias por los pelosradicales que provocanunaproliferación de lascélulascorticales ( M e n y Allen, 1954). En algunas plantas los nódulos radicales han sido interpretados como raíces laterales modificadas (Pommer, 1956). Estas raíces sonparticularmentecaracterísticas de lasleguminosas(Aroza,1956;Bond, 1948;Guttenberg, 1940), aunque tambiénseencuentranenotrasfamilias (Guttenberg, 1941; Pommer, 1956). ESTRUCTURA PRIMARIA DE LA RAiZ Epidermis

En el capítulo 7 ya se ha hecho una extensa discllsibn de la epidermis. La epidermis de la raíz consiste de células alargadas muy apretadas entre sí y con membranas delgadas. Según algunos informes no aceptados generalmente (cap. 7) las membranas llevan una cutícula. Si la epidermis persiste, pueo suberificadas(Guttenberg, 1940 ; denhacerseconspicuamentecutinizadas Kroemer, 1903). Membranasexterioresengrosadasexistenenlaspartes de la raíz que crecen al aire y también en las raíces que conservan su epidermis durantelargo tiempo(muchasmonocotiledóneas y algunasdicotiledóneas). Las membranas de una epidermis de larga persistencia también puede presentar lignificación o pueden estar impregnadas con substancias de colores obscuros. Laepidermis dela raíz estípicamenteuniestratificada.Unejemplo de epidermis pluriestratificada bien conocido es el velamen (cap. 7) de las raíces aéreas de las orquidáceas tropicales y de las aráceas epífitas y de algunas y Deshpande, 1959). El monocotiledóneasterrestres(Gessner,1956;Mulay velamen es una vaina apergaminada que consta de c6lulas muertas dispuestas de maneracompacta y de membrana'kngrosadas. El engrosamiento puede serespiral,reticulado o punteado. Debajo del velamen hay unaexodermis, Durante el tiempo seco las células están llenas de aire; cuando llueve, quedan llenas d e agua. El velamen se interpreta normalmente como tejido absorbente, pero este punto de vista se discute, debido a que las pruebas con fósforo radiactivo no han podido demostrar el paso del agua desde el velamen al córtex en las raíces aéreas de algunas orquídeas (Dycus y Knudson, 1957). Una característica típica de la epidermis radical es el desarrollo de pelos. Ordinariamente los pelos radicales quedan reducidos a una r e g i h d e uno a varios centímetros de longitud cerca del extremo de la raíz (Farr, 1928). FalLa raiz


517

tan en la parte m& próxima al meristemo apical y mueren en las partes más viejas de la raíz. En un cierto número de plantas se. ha observado una excepcional longevidad de los pelos radicales, probablemente con una disminución de l a funciónabsorbente(cap. 7). Se ha visto también que lasraíces filamentosas cultivadasenelsuelo y relativamentelargas de las monocotiledóneas y de las dicotiledóneas llevan pelos radicales vivos en toda su extensión (Scott, 1963). Los pelos radicales varían en anchura y longitud (Dittmer, 1949). En ciertasplantas todas lascélulasepidérmicas son capaces de formar pelos radicales; en otras, sólo algunas células. Se ha señalado la formación de pelos radicales desde una capa subepidérmica en Citrus (Hayward y Long, 1942). Caliptra

La caliptra (km. 15, A) es comúnmente considerada como una estructura que protege al meristemo radical y ayuda a la raíz en su penetración del suelo durante el crecimiento. Esta última función viene sugerida por la consistencia mucilaginosa de las membranas de las células más externas d e la caliptra, característica que probablemente reduce la fricción entre la extremidad de la raíz en crecimiento y la tierra. En algunas plantas las células de la caliptra son mecánicamente fuertes y posiblemente sirven para apartar las partículas duras del terreno (Guttenberg, 1940). Las células de la caliptra son células parenquimáticas v i v s q u e a menudo contienen almidón. Los granos de almidón están localizados normalmente en l a membrana transversa cerca de la base, fenómeno que ha conducido a la interpretación d e los granos de almidón como estatolitos que intervienen en lareaccióngeotrópica de la raíz. El almidón es bastante persistente,en el sentido de que no es utilizable fácilmente por la planta, excepto en condiciones de extrema desnutrición (Netolitzky, 1935). Entre la caliptra y la protodermis hay membranas mucilaginosas (lám. 82, B) y también las hay en las célulasperiféricas de la caliptra. En lasraícesaéreas y de muchasplantas tropicales la caliptra puede estar recubierta con una capa de rnucilago de variosmilímetros de grosor, quepuede secarse y convertirseasíencostra dura (Weber, 1953). La condición mucilaginosa de las membranas se supone facilita la separación de la caliptra respecto de los flancos de la raíz en crecimiento y el desprendimiento de las células de la superficie externa de la caliptra.Duranteelprocesodedesprendimiento, lascélulas que se separan continua,inmuestran un protoplast0 turgenterodeadodeunamembrana cluso después que se hallan claramente desconectadas de la caliptra. Las condiciones del medio ambiente influyen sobre la estructura de la caliptra. Por ejemplo,lascaliptras d e lasraíces que se desarrollan ordinariamente en el suelo,experimentanunareduccióndetamaño y pérdidade caracteristicas 518

Anatomia vegetal


estructurales cuando se trasladan las plantas son, 1955).

a un cultivo acuático (Richard-

Córtex

E l córtex radical, puede ser de estructura homogénea y simple, o tener variados tipos de células. El grado de diferenciación se halla aparentemente relacionado con la longevidad ,de esta parte de la raíz. En las raíces de las gimnospermasydicotiledóneas, queposeen crecimientosecundario y desprenden pronto su córtex, esta consta principalmentc de parénquima. En las raíces que conservan su córtex, como en la mayoría de las monocotiledóneas, puedenformaresclerénquimaenabundanciaademásdelparknquima.La capa cortical más interna de las raíces de los espermatófitos que se desarrollan sobre el suelo está diferenciada como endodermis (fig. 17-2, A; lám. 81, B). Lasraícesdesarrollan amenudounacapaespecializada "la exodermispor debajo de la epidermis (lám. 81, B) o por debajo del velamen. Vistas en secciones transversales, las células corticales pueden disponerse ordenadamente en filas radiales (lám. 76, A, B), o bien pueden alternar entre sí en las sucesivas capas concéntricas. A veces la ordenación radial se combina con una pronunciada disposición en capas concéntricas y a menudo asociada con la presencia de grandes espacios intercelulares. En muchas raíces secombinauncórtexinternodispuestoenseriesradiales con otro externo menos ordenado. La presencia de espacios intercelulares esquizógenos es tipico del córtex radical. Estos espacios se originan en l a ontogenia temprana de la raíz, casi siempre antes de que hayan terminado las divisiones que forman el córtex y antes de haberse desarrollado los elementos vasculares del cilindro vascular. En las raíces de trigo los espacios aéreos fueron detectados a una distancia de 50 a 100 micras del límite entre el meristem0 y la caliptra (Burstrom, 1959). A este nivel contenían CO, puro. Los espacios intercelularesesquizogénicos puedenhacerse grandes.Los espaciosgrandestambién pueden ser resultado de descomposiciones más o menos extensas d e células por procesos lisigénicos o rexigénicos. Así, el tejido puedetomarel aspecto de aerénquima.Laslagunasesquizogénicastienen contornos lisos yavecespresentanordenaciónsimbtrica;laslisogénicasy y son bastante irregulares rexigénicas están limitadaspormembranasrotas enformaydistribución.Sehallanlagunascorticales en gramíneas,ciperáy otrasmonocotiledóneas(Guttenberg,1940;Pillai y ceas,diversaspalmas Pillai, 1962; Tomlinson, 1961). E l córtex radical aerenquimático es corriente en plantas de hábitats acuáticos y húmedos (Hasman e Inanq, 1957; Kacperska-Palacz,1962;Katayama, 1961), pero puede presentarseengramíneas de hábitats relativamente secos (Beckel, 1956). La ordenación de las células corticales, frecuentemente observada en las La raíz


519

raíces, se debe al método de división durante el origen de este tejido. Como ya se indicó en el capítulo 5, el córtex radical se desarrolla a menudo a partir de una o dos capas de células derivadas de células apicales iniciales (lámina 82, B). Repetidas divisiones periclinales aumentan el número de capas el períen sentido radial, mientras que las divisiones anticlinales aumentan metro del córtex. En la mayoría de las raíces, la secuencia de las divisiones periclinales es centrípeta,esto es, de lasdoscélulasformadasen una división periclinal solamente la célula interna repite a su vez la división periclinal. Así pues, una serie de células es relegada hacia la periferia de la raíz, y, desde el punto de vista del desarrollo, el córtex externo es más viejo que el interno(Guttenberg, 1940, 1943;Kroemer, 1903; Williams, 1947). Después de terminadas las divisiones periclinales, la capa más interna, la endodermis, desarrolla bandas de Caspary;peroalgunas características delaendodermis detectableshistoquímicamentepuedenaparecerdurante l a actividadmeristemática en el límite del cilindro vascular (Van Fleet, 1961). La secuenciacentrípetadelas divisiones enelcórtex de la raíz es común en las dicotiledóneas, pero también se presenta en muchas monocotiledóneas (tifáceas, pontederiáceas, alismáceas, cannáceas). En algunas dicotiledóneas(ranunculáceas) y enmuchas monocotiledóneas(gramíneas,ciperáceas, juncáceas, commelináceas, aroideas) l a parte interna del córtex presenta o irregular un crecimiento centrípeto, y la externa un crecimiento centrífugo (Flahault, 1878;Janczewski, 1874~).Está claroque,incluso en lasplantas vasculares inferiores, parte del córtex o todo éI se forma también por divisiones centrípetas (Janczewski, 1 8 7 4 ~ Williams, ; 1947). El parénquima cortical de las raíces normalmente está desprovisto de clorofila, pero es capaz de desarrollar cloroplastos, como queda demostrado, por ejemplo, por su diferenciación en raíces de trigo intactas y cortadas cultivadas a la luz (Burstrom y Hejnowicz, 1958). Las raíces de algunas plantas acuáticas y las raíces aéreas de muchos epífitos suelen tener cloroplastos. Muchas veces hay almidón y pueden existir diversos idioblastos y estructuras secretoras. La esclerificación es normal en las monocotiledóneas, incluidas las gramíneas (Soper, 1959), pero es rara en dicotiledóneas. Si hay esclerénquima, adopta una disposición cilíndrica, con un espesor de varias capas de células, directamente debajo de la epidermis, o debajo de la exodermis o junto a la endodermis. Las células esclerenquimáticas pueden ser alargadas como fibras o cortas. Algunas palmas contienen fibras corticales dispersas individualmente o agrupadas en cordones(Tomlinson, 1961). Las célulascorticales de las raíces de muchas gimnospermas tienen como engrosamientos en forma de bandas o reticulares, que pueden estar lignificados (Guttenberg, 1941; Wilcox, 1962~).Algunas dicotiledóneas (crucíferas, pomoideas, prunoideas, caprifoliáceas,espireoideas)tambiéndesarrollanconspicuosengrosamientos en forma de banda o reticulares en las células corticales de fuera de la endodermis (fi520

Anatomia vegetal


gura 17-11; Guttenberg, 1940). Debido a la forma transeccional de las membranas que llevan las bandas, las estructuras son denominadas engrosamientos en p (fi). El c6rtex de las plantas vasculares inferiores consiste en complejos de células parenquimáticas y diversamente esclerificados y de membranas delgadas (Ogura, 1938). A veces hay diferenciación colenquimática en las raíces (Guttenberg, 1940; Van Fleet, 1950).

Endodermis. En las raíces se encuentra casi siempre una endodermis provista de banda de Caspary sobre las membranas anticlinales (fig. 17-1, 17-2). La banda se forma durante l a ontogenia temprana de la célula y forma parte de la membrana primaria. Varía en anchura y es, con frecuencia, mucho más estrecha que la membrana sobre la cual se presenta. Se halla típicamente localizada cerca de la membrana tangencia1 interna. El quimismo de la banda de Caspary es objeto de controversia. Ha sido descrita como compuesta de lignina o de suberina o de ambas. Según algunos estudios (Van Fleet, 1961), la banda de Caspary se inicia como una deposición localizada de substancias fenólicas y grasas no saturadas entre las membranas radiales -es decir, en la lámina media-, donde forma películas parcialmente oxidadas. Ida membrana primaria queda incrustada y luego se ve engrosada por deposición de substancias similares sobre el interior de la membrana. La incrustación de la membrana celular por el material que constituye l a banda de Caspary probablemente bloquea los capilares submicroscópicos

Fig. 17-1. Células de la endodermis. A, célulaentera mostrando lalocalización de la banda de Caspary. B Y C. efectodeltratamiento con alcohol encelulas de la endodermis y del parénquimaordinario: B. célulasantesdeltratamiento; secci6nen B y C.

C, después. La banda deCasparyseve

sólo en

La raíz


521

.

en la membrana (Frey-Wyssling, 1959). Además,elcitoplasma de la c6lula endodérmica está relativamente bien sujeto a la banda de Caspary, de modo los que no se separa fácilmente de la banda cuando el tejido queda sujeto a efectos d e agentes plasmoliticos o de otro tipo que normalmente causan una contracción de los protoplastos (fig. 17-1, B, C). Así, la banda de Caspary se presentaformandounabarreraenlaquela solución del suelo es forzada y no a través de a pasar a través del citoplasma, selectivamente permeable, la membrana celular. La banda de Caspary se diferencia una vez que el crecimiento centrípeto del córtex ha terminado.A este nivel de l a raíz, el desarrollo del xilema primario en el cilindro vascular puede estar más o menos avanzado. En las gimnospermas y en las dicotiledóneas con crecimiento secundario, sólo se forman ordinariamente endodermis con banda de Caspary. En muchas de estas plantas la endodermis es separada junto con el chrtex, cuando la peridermis se de-

Fig. 17-2. Secciones de laraíz de Convolvulus aIvensis (campanilla silvestre) que ilustran la relaci6ndela endodermls conotrostejidos. A , secci6ntransversaldelcilindrovascular y partedelc6rtex.Detalles:xilematetrarco.periciclouniestratificado. endodermis uniestratificadacon banda de Caspary, presenciade espacios intercelularesporfueradela endodermis. 6, seccidnradialatravesdelxilema, elpericicloy la endodermis. C, secci6n tangencia1 longitudinalatraves de la endodermis, mostrando l a característica ondulaci6n de las membranas. D. seccidntransversalde una ralz más viejamostrando el aplastamientodela endodermis durante el crecimiento secundario delcilindro. (A-C, x225; D, x135. Según Kennedy yCrafts,Hilgardia 5, 1931.) 522

Anatomia vegetal


Fig. 17-3. Secci6ntransversal de una raízde Zea. Endodermis en el estadioterciariode desarrollocaracterizadopor la presenciade membranas engrosadas. El engrosamiento queda limitado a las membranas radiales y tangencia1 interna. El pericicloeste formado parcialmente por escler6nquima. Parte deuncordónxilemático y dos cordones floemáticos flanquean el xilema. Tubos cribosos estrechos, localizados juntoalpericiclo,están asociados. cada uno de ellos, con dos c6lulas parenquimáticas. Por dentro de Bstas se observan uno o más tubos cribosos anchos. El par6nqulma se encuentra entre el floema y el xilema. El asociado con el xilemaestáesclerificado (~690.)

sarrolla en el periciclo. Si la peridermis es superficial y el córtex se conserva, laendodermisesestirada y aplastada (fig. 17-2, D) o seacomodaala expansi6n de cilindro vascular mediante divisiones radiales anticlinales, formando las nuevas membranas -bandas de Caspary- en continuidad con las ya existentes (Bond, 1931; Guttenberg, 1943; Warden, 1935). En ausencia de crecimiento secundario (la mayoría de las monocotiledóneasyunaspocasdicotiledóneas),laendodermisexperimentausualmente ciertas modificaciones de la membrana. Los investigadores distinguen dos etapas de desarrollo, a veces muy claras, además del primer estadio, en el que solamente se encuentra la banda de Caspary. En el segundo estadio una 1ámina desuberina (o de endodermina,Frey-Wyssling, 1959) cubretodala membrana por el lado interno de la célula, de forma que la banda de Caspary queda separada del citoplasma y deja de apreciarse la peculiar relación celulosa se deposita entre ambos. En el tercer estadio una gruesa capa de sobre la lámina de suberina, aveces especialmente sobre la membrana tangencia1 interna (figs. 17-3, 17-4). Esta gruesa membrana, así como la membrana La raíz


523

inicial, en l a que está localizada l a banda de Caspary, pueden lignificarse. La banda de Caspary puede o no ser identificada despuks del engrosamiento de l a membranaendodkrmica.Lagruesamembranaendodérmica, clasificada de desarrollo aqui como secundaria,puedetenerpuntuaciones.Lasetapas de l a mebrana de l a endodermis se aprecian claramente en las monocotiledbneas. En las dicotiledóneas, la distinción entre los estadios secundario y terciario puede no ser clara (Guttenberg, 1943), y cn las plantas vasculares inferiol lámina de suberina resla diferenciacióntermina con la deposicihde a (Ogura, 1938). En lasraíces akreas apareceunaendodermisconbandas de Caspary y modificaciones posteriores de lasmembranas(Napp-Zimn, 1953). El desarrollo de las características estructurales de la membralla que distinguen los diferentes estadios de la diferenciación endodkrmica, no se presentan simultáneamente en toda la endodermis de un determinado nivel de la raíz. Por consiguiente, hay partes m8s o menos extensas donde la endodermis se halla parcialmente en u11estadio, parcialmente en otro, y a menudo se. en-

flcema

xilema

Fig. 17-4. Sección transversal de la parte interna de la raíz de Smilax. Endodermis en el estadioterciario de desarrollo caracterizado por la presencia de membranas engrosadas. E l engrosamientoesmáximoen las membranas radiales y tangencia1 interna. El periciclo es pluriestratificado y esclerenquimático. Parte de uncordónxilemático está flanqueado pordos cordonesfloemáticos, cada uno provisto de muchos tuboscribosos. El parénquima situado entre el xilema y el floema está esclerificado. ( ~ 2 5 7 . )

524

Anatomía vegetal


cuentran a un mismo nivel células correspondientes a los tres estadios de desarrollo. El paso de un estadio a otro sigue usualmente una pauta que sugiere la existencia de una relación entre este cambio y la proximidad del floema. La banda de Caspary y las subsiguientes modificaciones d e la membrana se presentan primero en el lado de los cordones floemáticos y se extienden hacia las partes de la endodermis situadas frente al xilema (Clowes, 1951; Guttenberg, 1943). Este desigual desarrollo de la endodermis determina con frecuencia que la parte que queda frente al floema presente membranas gruesas, en tanto que la correspondiente al xilema consta de células que sólo tienen banda de Caspary (células de paso). Estas células se denominan nde pason porque se admite que permiten el paso de una limitada proporción de material entre el córtex y el cilindro vascular (Guttenberg, 1940, 1943; Kroemer, 1903). Las células de paso permanecen inalteradas mientras la raíz vive o forman membranas gruesas como el resto de la endodermis,

Exodermis. Las capascorticalessubepidérmicas de laraíz se hallan a menudo diferenciadas como tejido protector provisto de suberina en sus membranas. Algunos investigadores aplican en general el término de hipodermis a las capas subepidérmicas especializadas morfológicamente, tanto de la raíz como del brote; otros, distinguen la hipodermis radical con el nombre especial de exodermis, a causa de sus peculiares características histológicas (Guttenberg, 1943). La exodermis se parece estructural e histoquímicamente a la endodermis, y los factores causales del desarrollo de estos tejidos son similares (Van Fleet, 1950). Las célulasexodérmicaspuedentenerbandas de Caspary,pero mlis comúnmente se han descrito como teniendo una laminilla de suberina en el interior de lamembranaprimaria(Guttenberg, 1940, 1941; Kroemer, 1903). Normalmente la laminilla de suberina estli cubierta por capas de celulosa que sedesarrollancentrípetamente y que pueden alcanzarconsiderable espesor (fig. 17-5) o quedar lignifwadas. Algunas veces lalámina de suberina

Fig. 17-5. Sección transversal de la parte externa de una raíz de membranas engrosadas debajo de la epidermis. Una célula exodérmica ( x 400.1

Smilax. Exodermis de no está engrosada.

La raíz


525

no es patente, aunque pueden ser identificables lignina y materiales grasos. Estas células conservan sus protoplastos. La exodermis tiene un espesor que oscila entre una y varias capas, y a veces vaacompañadadeesclerénquimaenlaspartessubyacentesdelcórtex (raíz de lapiñaamericana; Gauss, 1949). La exodermiscontieneuna sola clase de células,todasalargadas y suberificadas(algunasgramíneas, Linum usitatissimum, Lactuca sativa), o bien algunas son cortas y no están suberificadas (Allium cepa; Asparagus officinalis; Guttenberg, 1943). Cilindro vascular

La parte central de la raíz está ocupada por el cilindro vascular compuesto de sistema vascular y parénquima asociado, El cilindro vascular de la raíz está más claramente delimitado a partir del córtex que el del brote, debido a las características anatómicas más acusadasde l a raíz. Primero, el tejido vascular se halla dispuesto de manera compacta y no está interrumpido por lagunas foliares; segundo, este tejido está rodeado casi siempre por una zona de tejido mono o pluriestratificada, el periciclo (el pericámbium de los autores alemanes); y tercero, una endodermisdiferenciadamorfológicamente(lacapa másinternadelcórtexen los espermatófitos)rodeatípicamenteelpericiclo (fig. 17-2; lám. 81, A, B).

Periciclo. El periciclo de las raícesrelativamentejóvenesconstade un parénquima de membranas delgadas (fig. 17-2).En las angiospermas y gimnospermas está relacionado con las actividades meristemáticas. Las raíces laterales en estos grupos de plantas se originan en estos tejidos; el felógeno se forma también en el periciclo en la mayoría de las raíces que tienen crecimiento a partir de lascélulas secundario; y parte del cámbiumvascularseforma delpericiclo.(Estasactividades,sinembargo,nosoncaracterísticasdelpericicloradical de lasplantas sin semillas;Guttenberg,1943;Ogura, 1938.) En las monocotiledóneas, que carecen usualmente de crecimiento secundario, el periciclo experimenta a menudo una esclerificación en las raíces más viejas, ya parcial (fig. 17-3), ya enteramente (fig. 17-4). En las angiospermas el periciclo suele ser monoestratificado, pero en muchas monocotiledóneas (algunas gramíneas, Smilax, Agave, Dracaena, palmeras) y unas pocas dicotiledóneas (Celtis, Mmus, S a l k , Castanea, Calycunfhus) es pluriestratificado (fig. 17-4). Las gimnospermaspresentan de manera característica un periciclo pluriestratificado. A veces el periciclo es monoestrntificado frente al floema y algo más ancho frente al xilema. Son escasas las y partisiraícessinpericiclo,pero pueden hallarseenlasplantasacuáticas tas. El periciclo puede quedar interrumpido por la diferenciación de elementos del xilema (muchas gramíneas y ciperhceas) o del floema (potamogetonií526

Anatomía

vegetal


ceas) junto a la endodermis (Guttenberg, 1943). El periciclo puede contener laticíferos y conductos secretores (Bruch, 1955; Williams, 1954).

Sistema vascular. El floema radical se presenta en forma de cordones distribuidos cerca de la periferia del cilindro vascular, por debajo del periciclo conlos (figs.17-2, 17-4). El xilema formacordonesdiscretos,quealternan cordones floemáticos (fig. 17-6, D ; lám. 81, B), o ocupa también el centro, con las partes cordoniformes proyectándose desde el núcleo como resaltos (figuras 17-2, 17-6, A-C, 17-9; lám. 81, A). Si el xilema no se diferencia en el centro, éste queda ocupado por la medula (lám. 81, B). Las plantas con floema interno pueden tener dicho floema en l a raíz, así como en el tallo (Obaton, 1949; Van Tieghem, 1891b). polos del protoxilemcl

raíz lateral

floema

metaxilema protoxilema

Fig. 174. Disposición de los tejidosvascularesprimarios y orientaciónde las raíceslaterales. las raíces son En relacibn con el número de cordones xilemáticos dispuestos radialmente. diarcas ( A ) , triarcas (E). tetrarcas ( C ) y poliarcas (DI. A-C representanladisposición mas frecuente enlasdicotiledbneas y D enlasmonocotiledbneas. Las raíceslateralesse señalan como habiendose formado frente al polodelprotoxilerna (B y C l , entre los polosdelxilema y delfloema [A) y frente alfloema (DI.

Como estudiamos en el capítulo 15, la raíz muestra típicamente un xilema exarco; esto es, sus elementos maduran en sentido centrípeto (fig. 17-9). Puesto que el xilema más precoz de un determinado órgano se denomina comúnmente protoxilema, puede decirse que la raíz tiene el protoxilema localizado cerca de la periferia del cilindro vascular y, más tarde, el metaxilema en el interior (fig. 17-9). Enel floema, la diferenciacióntambienes centrípeta, el protofloema se halla más cerca de la periferia que el metafloema. Puesto que el protofloema y el protoxilema marcan, con su aparición, el comienzo de la diferenciación vascular y, por tanto, pueden utilizarse más tarde como puntos de referencia para la determinación de la dirección de dicha diferenciación en el plano transversal, la localización de las primeras celulas vasculares pueden ser designadas como polos (polos delprotofloema y protoxilema, o simplemente polos ,del floema y del xilema). Suelenhabertantos polos del protofloema como del protoxilema. La raíz


527

Según que el número de polos del protoxilema sean uno, dos, tres o mlis, laraízsedenominamonarca,diarca,triarca,etc. (fig. 17-6). Cuando el nilmero es muy elevado puede utiliiarse el términopoliarca. En estas designaciones l a última parte del vocablo, arca, proviene del griego y significa origen. el número de sitios por donde Monarca, diarca y las demás palabras indican empieza la diferenciación del xilema, mientras que exarca significa que ésta empieza en la periferia respecto delxilema tardío. El número de polos del protoxilema es característico,engeneral,en los grandes grupos de plantas, pero no es estable. Al igual que la presencia o ausencia de medula, está relacionado con el diámetro del cilindro vascular. Si el diámetro es grande, el número de polos también lo es, y es más probable que haya medula que si el cilindro vascular es estrecho. Tales variaciones pueden presentarse en una misma planta (Cheadlc, 1944; Guttenberg, 1940; Preston, 1943). Frecuentemente, el número de cordones xilemáticos es m& elevado en el extremo proximal (basal) de una determinada raíz que en su extremo distal (apical), pero también puede darse la disposición contraria. Algunos estudios indican que el diámetro de la raíz y el del cilindro central y, concomitantemente,elnúmerodebandasdeprotoxilemaaumentan cuando el ritmo de crecimiento de la raíz se acrecienta (Wilcox, 1962b). Hay razones para aceptar que el tamaño del cilindrovascularestádeterminado por cambios controlados por la auxina en el tamaño del meristemo apical (Torrey, 1957). En raíces extirpadas o en las qne tienen los ápices incisos, la distribución de los vasos puede diferenciarse de la normal al comienzo del experimento (por ejemplo, ser diarca en lugar de triarca o, a la inversa, triarca en vez de diarca), pero tiende a volver a hacerse normal con el tiempo. Estos resultados han sido interpretados como indicadores de un control de la distribución de los vasos por la actividad del meristemo apical (Reinhard, 19S6; Torrey, 1955). En las dicotiledóneas la raíz primaria es frecuentemente di-, tri- o tetrarca, pero pncde tener de cinco a ocho e incluso más polos (muchas amentíferas, Castaneu). En lasraícesligerasdel hidrófito Trapa natms, sólo se presenta un cordón xilemático. En las raíces primarias de plántulas de monocotiledóneaselnúmerodecordones xilemáticos es similar al de lasdicotiledóneas, perolasraícesadventiciaspresentanconfrecuencianúmerosconsiderablemente más altos, tanto como 100 y más en las pandanáceas y palmáceas. El elevadonúmerodecordones xilemáticos en lasraícesadventiciassehalla asociado a grandes diámetros transversales y presencia de medula. Las raíces de muchas gimnospermas son diarcas o poliarcas (Wilcox, 1962~). Enel gbnero Pinus se han encontrado raíces poliarcas con hasta siete cordones.La condición monarca se ha encontrado en las más pequeñas raíces de las araucarihceas (Guttenberg, 1941). Lasraíces delasplantasvascularessinsemillas tienen de uno a muchos cordones dc protoxilema y protofloema (Ogura, 1938). 528

Anatomía vegetal


Las monocotiledóneas muestran una variada relación espacial entre los cordones periféricos de xilema (normalmente compuestos en parfe de protoxilema, en parte de metaxilema) y los anchos vasos metaxilemáticos más internos (Cheadle, 1944; Guttenberg, 1940). En algunas raíces el centro está ocupado por un vaso Único, separado de los cordones periféricos por elementos no traqueales (lárn. 84, A). En otras, grandes vasos del metaxilema en número variable se disponen en círculo alrededor de la medula (lám. 83). El número de el de los cordones estos vasos no se halla necesariamente en correlación con perif6ricos. En algunasraíces cada cordónterminahaciaelcentroconun granvaso;enotras,doscordonesconvergenhaciaunvasogrande. En las monocotiledóneas leñosas, los elementos internos del metaxilema pueden formar dos o trescírculos (Latania), o estarampliamenteseparadosentre sí (Phoenix dactylifera), o incluso dispersos por todo el centro (Raphia Hookeri). En algunasmonocotiledóneas (Cordyline,Musa, pandanáceas) los cordones floemáticos se encuentran dispersos entre los elementos traqueales en el centro de la raíz. hunque en las secciones transversales los diferentes cordones y los vasos individuales puedan parecer aislados entre sí, en realidad se hallan intercomunicadosmedianteanastomosislaterales(Guttenberg, 1940; Meyer, 1925). Allí donde el xilema tiene la forma de una estrellao de una placa diarca enlas secciones transversaies, los elementos traqueales se hallan completamente intercomunicados. Si los cordones se disponen en radiación periférica y se reúnen en la medula central, el xilema y el ffoema presentan conexiones laterales con los cordones de su propia clase. Sin embargo, en algunas raíces los cordones se hallan aparentemente aislados entre sí y, en algunas monocotiledóneas, tambiCn del gran vaso central del metaxilema. Visto en secciones transversales, los elementos del xilema de los polos son de menor diámetro que los más centrales (fig. 17-9), pero la transición entre los elementosestrechosy los anchossuelesergradual, y, por consiguiente, resulta difícil trazar una línea de separación entre el protoxilema y el metaxilema. Basándose en las diferencias de tamaño, pocos elementos de cada polo podíanllamarseprotoxilema,aveces sólo unelemento. De manerasimilar, uno o pocos elementos cribosos puede constituir un polo protofloemático. Tal como se discutió en el capítulo 11, el esculpido de la membrana no es un criterioseguroparadistinguir entre protoxilemaymetaxilema,especialmente en las raíces. El alargamiento de la parte axial que contiene protoxilema está mucho más limitado en la raíz que en el brote y, por tanto, los tipos extensibles de elementos del xilema primario pueden ser pocos o estar ausentes en las raíces. La morfología exacta de los elementos traqueales del protoxilema -ya sean traqueidas, ya sean miembros de los vasos- no se ha establecido aún definitivamente. El metaxilema de las angiospermas contiene traqueidas y miembros de los vasos. 34

La raiz


529

En las raíces de las angiospermas los primeros elementos cribosos maduros son fácilmente reconocidos, porque en contraste con las c6lulas todavía meristemáticas que les rodean, contienen sólo una pequeña cantidad de material coloreable en su cavidad (láms. 83, A). Estos cordones cribosos diferenciados en la periferia delos cordones floemáticos pueden no estar asociados a células acompañantes (Resch, 1961). Su número en cada cordón es algo variable. En las porciones más maduras de la raíz pueden aparecer en sentido centrípeto otros tubos cribosos (fig. 17-9). Algunos o todos estos Gltimos tubos cribosos son parte del metafloema y están ordinariamente asociados a células acompañantes. En raíces muy pequeñas el metafloema puede faltar. Las fibras se presentanenel floema primario de algunasplantas(papilionáceas,anonáceas, malváceas; Guttenberg, 1943). Los primeros elementos del floema de las raíces de las gimnospermas estlin en niveles de especialización muy bajos: no tienen áreas cribosas típicas (Wilcox, 1954, 1962~).Se les denomina floema precursor enlugar de protofloema(cap.12). El floema formadosubsiguientemente contiene elementos con las caracteristicas normales de las células cribosas primarias de las gimnospermas. Las célulasdelparénquimaestánasociadasconlascélulasconductoras en el xilema y en el floema. E n raíces viejas de especies que no tienen crecimiento secundario este parénquima muchas veces se escleriíica (fig. 17-4; lámina 81, B). La medula de las raíces consiste en parknquima esencialmente similar al localizado entre los elementos vasculares, pero en algunas ocasiones tiene membranas más delgadas (láms. 81, B, y 83, B). Ciertas coníferasmuestran unacaracterísticadistribucióndeconductos resiníferos en la regiónvascularprimariadeciertasplántulas(Guttenberg, 1943). Las araucariáceas tienen conductos resiníferos en el floema primario, ennúmerodecuatro o cinco encadacordón floemático enlasraíces m& grandes y menos en las más pequeñas. En las pináceas se encuentra un solo (Abies,Cedrus,Tsuga) o unconductoencada conductoresiníferocentral polo del protoxilema (Picea, Larix, Pseudotsuga). Las taxáceas, las taxodiáceas y las cupresáceas carecen de conductos resiníferos en el cilindro vascular primario. DESARROLLO Histogenesis y vascularización inicial

Antes de que cualquier elemento hístico específico se diferencie a partir de las derivadas del meristem0 apical, éstas pasan por un período de división y alargamiento, y estos fenómenos de crecimiento coinciden con los estadios de maduraci6n de los primeros elementos vasculares (en el floema) (figs. 17-7 530

Anatomia vegetal


polos del protoflocma

xllerna

endodermis con banda de Caspary

porte madura de¡ tubo criboso 1-

Kl

Ill Ill

porte inmatura

260 ,U It

Fig. 17-7.

Diferenciaciónvascularen una extremidadde raízde Nicotiana (tabaco]. Sección longitudinal. La caliptra y laepidermis tienen un origen común. El c6rtex y el cilindrovascular tieneniniciales separadas enel Bpice. El pericicio esta delimitado cerca del Bpice. En el cilindro vascular los tuboscribososmaduranprimero.[Según Esau. Hilgardia 13, 1941.)

La rafz


531

y 17-8; JensmI y Kavaljian, 1958). Con registros fotográficos obtenidos microscópicamente de raíces vivas en crecimiento, se han determinado en las disde crecimiento (crecitintas regiones de la raíz ritmos elementales relativos miento de partes sumamente pequeñas de la raíz). En la raíz de Phleum cl máximo para tales crecimientos se producía a una distancia de 600 a 650 mitras del ápice (Goodwin y Avers, 1956). En la raíz de Zea el ritmo elemental de crecimiento era pequeño cerca del ápice, alcanzaba el máximo a 4 mm de la punta de la caliptra y descendía a cero a 10 mm (Erickson y Sax, 1956~). Se han realizado esfuerzos para distinguir el crecimiento por división celular del crecimiento por alargamiento celular. Segím un estudio sobre la raíz de Triticum, laduracióndelas fasesmitóticasesconstanteenlasdiferentes partes de l a raíz meristemática y, por tanto, la distribución de las mitosis es lma medida de la frecuencia de las divisiones celulares (Hejnowicz, 1959). En la raíz de Zea (Erickson y Sax, 19S6h) el ritmo elemental relativo de formación de cdulas llega alm5ximo a 1,25 mm de la punta de la caliptra y desciende a cero a unos 2,s mm. Tras este nivel, sólo el alargamiento celular es responsable del aumento ulterior de la raíz en longitud. Según estudios de raíces de Allium cepa (Jensen y Kavaljian, 1958), el primer estadio de desarrollo de las células basales del Bpice es un engrosamiento radial sin aumento de longitud, excepto el asociado con las divisiones (figura 17-8). Poco antes de que se alcance el diámetro final, las células empiezan a alargarse, lentamente al principio, más rhpidamente luego. La divisih cey un lularespropiadecélulasqueexperimentanunengrosamientoradial alargamientoprecoz. Las células de los dos diferentesestadios de engrosamiento difieren en la estructura de la membrana (Jensen y Ashton, 1960). En la región de engrosamiento radial la membrana es todavía pobre en todos los componentes. Durante la transicih al estadio de alargamiento todos los componentes aumentan en cantidad en cada célula y la pectina aumenta por unidad de superficie de la membrana. Después del estadio de alargamiento radial, l a celulosa, la pectina y los polisacáridos no celulósicos aumentan notablemente por unidad de superficie de la membrana. Durante el alargamiento el aumento en componentes celulares es directamente proporcional al aumento en superficie de l a célula. La estructura del meristem0 apical de la raíz y la relación de s u desarrollo con los sistemas d e tejidos primarios de este órgano ya han sido discutidas en el capítulo 5. A distancias algo variables de las iniciales apicales, el meristemo de la epidermis, el córtex y el cilindro vascular quedan delimitados entre sí (1Bm. 82, E ) . En la raíz esta delimitación es normalmente más precisa y se produce más cerca del ápice que en la raíz. Resulta inicialmente de diy Kavaljian, visiones diferenciales y engrosamientos de lascélulas(Jensen y la futura 1958). En lasangiospermasellímite entre el córtex primordial regiónvascular e s d particularmente definido debido a que la capa más in532

Anatomía vegetal



terna del córtex se divide repetidamente por membranas periclinalcs y aport a células hacia el exterior (lám. 83, A), mientras que divisiones celulares independientes en la parte central de la raíz van formando el cilindro vascular. El periciclo se hace distinto de la parte central del cilindro vascular cerca del meristemo apical (fig. 17-7). La terminologíahistogénicareferente al cilindrovascularenlasraíces planteaproblemas. El cilindro central puede considerarse como compuesto de unidades xilemáticas y floemáticas encajadas en el tejido fundamental.Pero los dos tejidos conductores están estrechamente asociados espacialmente por lo que tambié,n es adecuado tratar toda la región vascular primaria como derivada de una entidad procambial. Si se adopta tal tratamiento, la presencia de medula en algunas raíces podría interpretarse como una diferenciación de un meristemo potencialmente vascular para formar tejido fundamental o como prueba de que el procámbium de tales raíces tiene forma de cilindro hueco quealberga algúnmeristem0fundamental. La posicióndelpericiclo en la distribución de los tejidos en la raíz también requiere un examen. L a cuestión que ha de resolverse es si el precursor del periciclo en las raíces debe considerarse procámbium o tejido fundamental. Estas dificultades terminológicas sonclaramenteatribuiblesalhechodeque los tejidosvasculares y los no vascularesnoestdnseparadosdefinitivamente unos de otrosensuorigeny ontogenia. Laspartes xilemáticas y floemhticas del procámbium dela raízestán diferenciadas morfológicamente cerca del meristemo apical. Corrientemente, el futuro xilema sedistingueprontodelfuturo floema por elaumentodel tamaño y la vacualización'delascélulas(Torrey,1953; Wilcox, 1952~). En este momento las células del procámbium floemático todavía están dividiéndose. En lasconíferas elfuturo floema puede vacualizarseantes queel metaxilema(Wilcox, 1954). Lavacuolización,lareducciónsimultánea de la capacidad para teñirse y el engrosamiento de las células en el procdmbium xilemático se presenta normalmente en orden inverso al que sigue la maduración de las células xilemáticas (Popham, 1955). Esto es, las futuras células metaxilemáticasseagrandan y vacuolizanantes que lascélulasprotoxilemhticas(lbm. 83, A), peroéstas son lasprimeras en desarrollarmembranas 86, A). Debido a este tipo secundarias y 'alcanzar un estado funcional (lám. de desarrollo, las células metaxilemáticas alcanzan un tamaño final mayor que las células protoxilemáticas. Este contraste de tamaño es particularmente desy en las dicotiledóneas cuyas raíces carecen tacado en las monocotiledóneas de crecimientosecundario. En talesplantas,puede reconocerse el primordio de los mayoreselementosmetaxilemáticos entre los derivadosmásrecientes de las células apicales iniciales (ldm. 82; Heimsch, 1951; Young, 1933). Después quesehan individualizado estos primordios,cesan de dividirse longitudinalmente, pero experimentan algunas divisiones transversales. Crecen S34

Anatomía vegetal


en anchura y longitudmientras que lascélulas circundantes aún están dividiéndose. La pronta delimitación en el procámbium de las partes correspondientes la raíz al xilema y floema futuros, hace que ladiferenciaciónvascularen aparezca más simple que en el brote, donde, a un cierto nivel, la maduración de los distintos elementos se halla combinada con activas divisiones procambiales que ensanchanlosmásprimitivoscordonesprocambiales y fonnan otros nuevos. Como ya se indicó en el capítulo 15, la ontogenia vascular del brote es compleja ,debido a que el sistema vascular de este órgano se diferencia ampliamente o por entero en relación con los primordios foliares. Por el contrario, el sistema vascular de la raíz se diferencia como estructura axial independiente de los órganos laterales y, como resultado, no constituye problema el reconocimiento de la dirección de la diferenciación del meristemo vascular primario en la raíz. A medida que el meristemo apical añade nuevas células, la delimitación del tejido procambial se presenta en las nuevas porciones de la raíz. En otras palabras, el procámbium se diferencia en sentido acrópeto. La diferenciación y maduración del xilema y del floema siguen al procámbiumen sucursoacrópeto (fig. 17-7; Esau, 1943~;Torrey, 1953), y los primeros elementos del floema maduran típicamente más cerca del ápice que los primeroselementosdel xilema. La raízmuestraunesquema de maduración de los primeros elementos vasculares más simple que el brote, en el que el xilema se inicia de modo discontinuo y luego se desarrolla bidireccionalmente en relación con los primordios foliares. El período de maduración de los primeros elementos vasculares se relaciona con el crecimiento de la raíz como un todo (fig. 17-7). Las divisiones periclinales en el córtex cesan cerca del nivel donde maduran los tubos cribosos. El alargamientomáximoseproducepordebajodeestaregión. El protoxilemaradicalmaduracomúnmentedespuésque haterminadoparte del alargamiento. En el mismo nivel o algo más lejos del ápice se desarrolla la banda de Caspary en la endodermis, y la epidermis forma pelos radicales. Pareceexistir una relacióncausal entre elritmo de crecimiento dela raíz y la proximidad de los elementos maduros al meristemo apical, y ambos el tipo de raíz y por hechos son afectados por condiciones ambientales, por 1951; Wilcox, 1954, 1962~).En el estadio de desarrollo de la raíz (Heimsch, la cebada, por ejemplo, ,las raíces principales del sistema adventicio, que se alargaban rlipidamente, tenían los elementostraquealesmadurosmás lejos de los ápices que lasraícesprincipales, que seaproximabana su máxima longitud, O que las pequeñas raíces laterales. Considerando todas estas raíces, se ha hallado que los elementos vasculares maduran a las siguientes distancias del meristem0 apical : tubos cribosos, de 250 a 750 micras ; elementos del protoxilema, de 400 a 8500 micras o más; metaxilema temprano, d e 550 miLa raíz


535

cras a 1,5 cm o más;grandes vasos centralesdelmetaxilema, a distancias Abies elprotoxilemamadurosehallabaa 7 mm del todavíamayores.En ápice en raíces de crecimiento rápido, a 500 micras al final del crecimiellto y a 50 micrasdurante elperíodoinactivo.Enraícesaisladasdeguisante tratadas con ácido indolacktico, el xilema se diferenciaba cerca del meristem0 apical, debido no sólo a que el alargamiento de l a raíz estaba inhibido, sino también porque el tratamiento aceleraba la maduración del xilema (Torrey, 1953). Elcrecimiento apical dela raíz no es unprocesouniformementecontinuo. En Abies procera (Wilcox, 1954), porejemplo,elcrecimientodela raíz se hace más lento periódicamente; el lugar de maduración de las células se acerca a l ápice; en el córtex y l a caliptra se depositan materiales grasos, probablemente suberina, y laraíz queda en vida latente. La deposición de substancias grasas tiene lugar en una capa de células continua con la endodermis y que abarca el protomeristemo en sus lados y hacia la caliptra. Exteriormente esos ápices radicales son pardos. Cuando se reanuda el crecimiento, l a caperuza parda se rompe y la punta de la raízlasobrepasa. Las raíces de las dicotiledóneas pueden mostrar una alternancia similar de períodos de crecimiento y descanso (Zgurovskaia, 1958). Evidentemente, son los factores internos los quedeterminan los cambiosde crecimiento, más bienque los fenómenos estacionales (Wilcox, 1954). Crecimiento primario y secundario

A semejanza de los tallos, las raíces muestran una amplia variación en l a cantidad y características del crecimiento secundario. Algunas dicotiledheas herbáceas carecen de crecimiento secundario, otras tienen meros vestigios de tal crecimiento, y otras finalmente producen gran cantidad de tejido sec11ndario (lám. 81, C). La raíz primaria y las ramificaciones radicales principales de las gimnospermas y dicotiledóneas arborescentes presentan un típico crecimiento secundario (Iáms. 28, B, y 81, D), pero las ramificaciones pequefias carecen de él. Conalgunas excepciones, las raíces de lasmonocotiledóneas contienen sólo tejidos primarios (81, B). Dracaena, una monocotiledbnea, ha sido mencionada con frecuencia como provista también de tejidos secundarios en el tallo y la raíz (Cheadle, 1937; De Silva, 1936). Los tejidos secundarios en las raíces de las dicotiledóneas y gimnospermas son básicamente simi1;cres a dos de los tallos de las mismas plantas, pero la iniciación de la actividad cambial presenta características distintas en losdos órganos en relación con las diferencias en l a ordenacih de los tejidos vasculares primarios. Raíces sin crecimientosecundario. La ausencia de crecimiento seclmdario es característicade l a s raíces c k lxs monocotiledbneas. Varias figuras 536

Anatomía vegetal


ilustran sus distintasetapas de desarrolloen esta clase de plantas: la delimitaciónde las regionessubyacentes a l meristem0apical(lám. 82, B); la maduracih de los primeros tubos cribosos, uno en cada polo floemático, y la expansión de los elementosdelmetaxilema(lám. 83, A ; compárese con l a lrimina 82, A) ; lamaduracióndelprotoxilema, y el desarrollo de la endodermis conla banda de Caspary (Irim. 84). La terminacióndelcrecimiento epidermis

fneraxilemd

\\

secundario xilema

Fig. 17-9. Diferenciación de los tejidosvasculares enlaraíztetrarcade Ranunculus. Secciones transversales. A , esquema delaraíz adulta entera. B-D. detalles del cilindro vascular Y delas capas corticalesadyacentesen tres etapas de desarrollo.Para más detallesvéase el texto. (A. x27; B-D,~ 1 5 0 . )

La raíz


537

primario acaba con l a maduración dc todo el metaxilema y metafloema y la esclerificación de las células parenquimliticas asociadas a los elementos vasculares (láminas 81, B, y 83, B), el desarrollo de membranas secundarias gruesas enlasendodermis (figs. 17-3 y 17-4) y la diferenciación deuna exodermis (fig. 17-5 y lám. 81, B). Puesto que no se presenta crecimiento secundario, se y nosedesarrolla l a peridermis. Los tejidosprotectores conservaelcórtex l exodermis. perifkricos son la epidermis ya Unaraízdicotiledónea con unapequeííaproporcióndecrecimientosecundario puede ser ilustrada mediante l a raíz tetrarca de Ranunculus (lámiestaraízalnivel na 81, A). La figura 17-9, B , muestra la parte central de donde aparecen maduros los primeros tubos cribosos y elementos del xilema. El tubo criboso mlis externo de cada polo floemlitico es el del protofloema; los otros forman parte del metafloema. En la región del xilema los elementos externos más pequeños constituyen el protoxilema. Un periciclo uniestratificado se dispone por fuera de los elementos vasculares y es rodeado por una Los endodermisigualmenteuniestratificadaprovista debandadeCaspary. elementosdelmetaxilemacentralcarecendemembranassecundarias,pero se hallan claramente ensanchados. En la figura 17-9, C, se encuentra todo el floema primario. Este floema se compone de tubos cribosos y células acompañantes (los tubos cribosos se representan por un punteado). Algunas divilos siones cambialesiniciando el crecimientosecundariosepresentansobre bordesinternos de los cordones floemáticos. Los elementos del metaxilema tienen engrosadas sus membranas. La figura 17-9, D, representa la parte central de la raíz con las células vasculares primarias todas maduras. El cámbium ha producido unas pocas células entre el floema y el xilema. Algunas de estas célulasse handiferenciadoenelementostraquealessecundarios(conlas membranas representadas en negro intenso) ; las otras permanecen parenquimáticas. Las células del periciclo por fuera de los polos del xilemase han dividido. L a endodermis ha desarrolladomembranassecundarias,principalmente frente al floema. En algunasraíces de Ranunculus, todaslascélulas forman membranas secundarias. Debido a que el crecimiento secundario es tan reducido, el córtex se conserva en el estado adulto (fig. 17-9, A; lám. 81, A). En el córtex se desarrolla una exodermis pluriestratificada de membranas rclativamentedelgadas.

Raíces con crecimierato securadario. El crecimientosecundario de laraíz de unadicotiledónealeñosaserepresentapormedio de la raízde Pyrus, peral (Esau, 194323). La figura 17-10 ilustra esquemáticamente el crecimiento de esta raíz, y las láminas 85 a 87, A, B, suministran algunos detalles histológicos delaraízdelsauce.Elprocámbiumcorrespondienteal xilema se distingue del floema porunadisminución e n ladensidad de tinción. Los tubos cribosos se diferencian en cada polo del floema, seguidos de los elernen538

Anatomía vegetal


tos del protoxilema en los polos xilemliticos (fig. 17-11; láms. 86, A, y 87, A). La diferenciación centípetra de las ulteriores células del xilema y floema en laspartes de laraízsucesivamentemás viejas, completala diferenciación primaria de los tejidos vasculares {fig.17-10, B ; lám. 86, B ) . En el peral los últimoselementosmetaxilemáticosdelcentro de la raízengrosanrelativnmente poco y maduran después que se ha iniciado el crecimiento secundario. En el sauce el centro está ocupado por esclerénquima (lám. 86, B, y 87, C). E l periciclo es parenquimático (lám. 86, A). La endodermis tiene bandas de Caspary (fig. 17-11), y en el peral acumula considerables cantidad,es de compuestostaníferos. La deposicióndetaninos frecuentemente está restringida primero a las células que dan al floema. Luego se extiende a todas las células y a las endodérmicas y t a m b i h a algunascélulascorticalesmásexteriores células del periciclo. En Pyrus lascélulascorticales defueradelaendodermisdesarrollanengrosamientosparecidos a los de uncolénquima (figura 17-11). El cámbiumvascularsepresentaprimero sobre el borde interno de los cordones floemáticos (fig. 17-10, Cy y lám. 86, B). Mientras estas células cambialesformanalgunoselementossecundarios,lascélulas del periciclo que quedan al exterior de los polos del protoxilema se dividen de manera similar a la indicada antes para la raíz de Ranunculus (fig. 17-9, O). Las células intemas derivadas de estasdivisionescompletan el cilindro de cámbium mediante unión de las bandas localizadas sobre las caras internas de los cordones floemáticos. El cámbiumvascular adquiere uncontornocircular en las secciones transversales debido a que sobre el límiteinterno del floema elxilemasecundariose depositamáspronto que en laparte exterior delprotoxilema (fig. 17-10, CyO). Los tejidos vasculares secundarios adquieren la forma de un cilindro continuo que incluye completamente el xilema primario (fig. 17-10,E; láminas 85, A, y 87, C).Los elementos cribosos del floema primario son aplastados, y algunas de lasrestantescélulassediferencian en fibras. El floema secundario contiene también fibras (lám. 87, B). En Pyrus el cámbium que se origina en el periciclo por fuera .de los polos del xilema forma radios vasculares anchos (fig. 17-10, E ) . Las divisiones periclinales en el periciclo, las cuales no afectan a la formación del cámbium vascular, se presentan no sólo por fuera d e los polos del xilema, sino que se extienden alrededor de la raíz. Estas divisiones son preparatorias para la formación de la peridermis. Su número varía según las condiciones de crecimiento (Mylius, 1913). El felógenoseoriginaentrelas célulasmásexternas del pericicloproliferado.Exteriormente,estefelógeno forma tejido suberoso (fig. 17-10; lám. 85); hacia el interior puede producir felodermis. Es difícil distinguir entre felodermis y parénquima derivado del crecimientodelpericicloqueprecedealainiciacióndelaactividadfeloLa raiz


539

Fig. 17-10. Desarrollo de laraízen Pyrus (peral). Secciones transversales. A, cilindro vascucámbiumvascular lar en estadoprocambial. 6, crecimientoprimario terminado. C. bandasde entre el floema y el xilema han producido tejidos vasculares secundarios. D, el cámbium vascular, ahora con forma de cilindro, ha producido tejidos secundarios alrededor de laraíz:

540

Anatomía vegetal


génica. La expansióndelcilindrovascularmediantecrecimientosecundario determina la ruptura y desprendimiento del córtex junto con la endodermis (fig. 17-10, D ;lám. 85, B). Lasraíces de lasdicotiledóneas con unalimitadaproporción de crecimiento secundario pueden conservar su córtex (Actaea, Convolvulus arvensis). Tales raíces pueden desarrollar una exodermis o una peridermis superficial. En Citrus sinensis sepresentaprimerounaperidermis de origensubsuperficial; más tarde seformaunaperidermis más profundaenelpericiclo (Hayward y Long, 1942). En las raíces de las plantas que crecen en los Alpes 1955): seha observadounagranvariedad de tejidosprotectores(Luhan, epidermis de membranas gruesas y persistente (Gen.tiana, Ranunculus); exodermis (Primula); peridermis de origen exógeno (Artemisia y otras compuestas); córtex muerto y colapsado pero persistente (Linaria,Myasotis,Polygonum); endodermisdividida y suberizada (Gentiana); polidermis (Geum, La polidermis Potentilla); peridermis de origenprofundo(saxifragáceas). (cap. 14) consiste en filas de parénquima entremezclados con filas uniestratificadas de células provistas de bandas de Caspary o suberización más intensa; por esto es, células de tipo endodérmico. El tejido se origina en el periciclo divisiones tangenciales y puede constar de muchas capas, alternando las células parenquimáticas con lascélulasendodermoides.Con l a muertedel chtex,la polidermis queda aldescubierto. Sus célulasexterioresmueren, pero las interiores, incluidas las suberizadas, permanecen vivas. L a polidermis y mirtáceas escaracterística de ciertasrosáceas,hipericáceas,onagráceas (Guttenberg,1943; Mylius, 1913). La peridermisderiva de uncámbiumen estratos (cap. 14) y es bastante frecuente en las grandes raíces aéreas de las palmas (Tomlinson, 1961). Un aspecto del crecimiento secundario de considerable interés para horticultores y ecólogos es el injerto natural de raíces. Donde las raíces en crecimiento entranen contactounasconotras, quedan unidas por crecimiento secundario.Muchas veces, gruposbastantenumerosos de árboles quedan interconectados, como puede demostrarse por el transporte de agua,minerales,substanciastóxicas,colorantes e isótopos(BormanyGraham, 1959). Parte de este movimiento se ha observado a distancias superiores a los 12 m (Borman, 1962). Los injertos radicales mantienen la vida de los tocones viejos. Posiblemente el estímulo queinduce laactividadcambial es transmitido desde los árboles fuertes a los débiles y a los tocones. Los injertos radiales s e han observado más frecuentemente entre árboles de la misma especie, pero el periciclohasufridodivisionespericlinales;la endodermis se halla parcialmente aplastada y elcdrtexse rompe. E, elcrecimiento secundario ha progresado, sehaformado una peridermis y elcórtex se ha desprendido. El cámbium formado frente a los polos delprotoxilema h a formado anchos radios (D y E l . [Todos los dibujos, ~ 2 9 . 1

La raiz


541

también puede11 presentarseentreespeciesdistintas Lotova y Liarskaia, 1959).

(Beskaravaillyi, 1933;

Fig. 17-11. Sección transversal de una parte de raíz de peral con unpoloxilemático y otro floemático. Las célulasdelpericiclofrente al polo del protoxilema se han dividido tangencialmente. Las áreas tenues en las membranas radiales de la endodermis son bandas de Caspary vistas en secci6n. Por fueradel floema la endodermis presenta acumulaciones de t a ninos. Las célulascorticales en el lado externo de la endodermis presentan engrosarnientos colenquimáticos. (x540. DeEsau, Hilgardia 15, 1943.)

Desarrollo de las raíces laterales

En contraste con los brganos lateralesdelbrote,lasraíceslateralesse sioriginan a alguna distancia del meristem0 apical y a partir de un tejido tuado aciertaprofundidad (origenendógeno).Tantoen las gimnospermas como en las angiospermas las raíces laterales se originan ordinariamente en el periciclo de la raíz principal y subsiguientemente crecen a través del córtex (lám. 15, €3). En las plantas vasculares inferiores, las raíces laterales se forman, por regla general, en la endodermis, aunque pueden darse excepciones (Ogura, 1938). 542

Anatomía vegetal


Durante la iniciación de una raíz lateral en una angiosperma, un grupo

de células del periciclo experimenta divisiones periclinales y anticlinales (figura 17-12, A, B), dando lugar a la formación de una protrusión, el primordio de la raízlateral (fig. 17-11, C). Prosiguiendoelcrecimiento,dichoprimordio penetra gradualmente en el córtex (lám. 15, B). Antes de que el primordio

emerja a la superficie de la raíz principal, el meristemo apical, las regiones de tejido primario del eje de la joven raíz y la caliptra, quedan delimitados mediante adecuadas divisiones celulares (fig. 17-13, A). El meristemo apical no tiene necesariamente la misma arquitectura que el de laraízprincipal, pero puede adquirirla mediante ulterior desarrollo. Atendiendo al mecanismo de crecimiento de la raíz lateral a través del córtex de la raíz principal, algunos investigadores admiten que aquélla digiere parcialmente el tejido cortical a medida que avanza, mientras que otros consideran que la penetración es completamente mecánica (Guttenberg, 1940). Sin embargo, no existe discrepancia de opiniones respecto a que las raíces laterales no forman conexiones con los tejidos en que van penetrando. En muchas plantas la endodermis d e la raíz principal toma parte en el crecimiento inicial de la raíz lateral (Janczewski, 1874b). A veces experimenta solamente divisiones anticlinales y formaunacapasobrela superficie del primordio (figs. 17-12 y 17-13) ; otras veces, se divide también periclinalmente y forma más de una capa. Antes o inmediatamente después que la raíz lateralemerja, el tejidoderivado de laendodermismuere y, finalmente, se desprende. Las cklulas derivadas de la endodermis, a veces combinadas con los de las demás capas corticales, pueden formar una estructura parecida a la 1960). La bolsa es caliptra, llamada bolsa (Tascheenalemán,Guttenberg, bastante ancha en las plantasacuáticas,enlas que la caliptra puede estar completamente ausente (Hydrocharis, Lemna, Eichhornia). En Pistia la epidermis se deriva de la capa más interna de la bolsa. El que la endodermis tome o no parte en la formación del primordio lateral depende de la proximidad del origen de la raíz lateral al meristemo apical. Si las raíces laterales se originan bastante lejos de aquél, en el punto donde el xilema es maduro ylaendodermispresentabandas de Caspary(quecorrespondealperíodo más frecuente de iniciación d e las raíces laterales), la endodermis está poco o nada relacionada con este fenómeno. Si el nuevo primordio se inicia mientraslaendodermis es todavíaesencialmentemeristemática,éstapuedeser tan activa como el periciclo en la formación del órgano lateral (Berthon,1943). Se ha indicado que la presencia de una bolsa grande es un carácter evolutivo primitivo (Voronin, 1957). Hay una cierta regularidad en el espaciamiento de las raíces laterales con respecto a los polos del floema y xilema de la raíz principal (fig. 17-6; Guttenberg, 1940). Si la raíz principal tiene más de dos polos xilemhticos, las raíces laterales se originan ya frente a estos polos (caso normal en las dicotiledóneas), La raíz


S43

ya frente a los polos del floema (gramíneas,ciperáceas, junchceas). En las raíces diarcas, los primordios laterales se forman entre el floema y el xilema o en lugar opuesto al xilema(Knobloch, 1954). En las raíces de esta clase puede haber una fila de primordios a cada lado de los polos xilematicos. Así, el número de fiIas de raíces laterales puede ser igual al número de polos de periciclo

1

endodermis

/ \

Fig. 17-12. Desarrollo de una raízlateral. Secciones longitudinales realizadas en raícesprimariasj6venes de zanahoria. Las divisiones en elpericicloinicianelprimordio de la raíz ( A I . La endodermis se divideanticlinalmente y se acomoda al crecimientodelprimordio (5 y C1. Nóteselacompresióndelas células del parénquima cortical situadas frente al primordio en C. (Todos los dibujos, X400. De Esau, Hílgardia 13, 1940.)

xilema o bienpuede serdoble. En la zanahoriaseformanraíceslaterales adicionales en l a base de las primeras a medida que éstas se secan. Se formal1 cojinetes de tejido originado en el periciclo (Esau, 1940; Thibault, 1946). Los sistemasvasculares de lasraícesprincipal y laterales son indepenque dientes, pero se hallan en relación mediante células intermedias. Puesto lasraíceslateralesseoriginanparcial o enteramente en el periciclo, l a distancia entre su región vascular y la de l a raíz principal es pequeña. Las cklulas intermedias derivan del periciclo. Se diferencian en traqueidas y elementos cribosos en continuidad conlos elementos correspondientes de las raíces adecuadamente principal y lateral (fig. 17-13, B ) . No ha sidoinvestigado 544

Anatomía vegetal


elordencronológico deesta diferenciación, es decir, si los elementos vasculares maduran primero más cerca de los tejidos vasculares de la raíz principal y luegosucesivamente más lejos (acrópetamente)hastaelinterior de la raíz lateral (Torrey, 1951), o si algunos elementos maduran en ésta antes de que la conexión con la principal se establezca basípetamente (Thibault, 1946). L a conexiónentre las raíceslateral y laprincipalvaríaenelgradode complicación. En los espermatófitos, cuando la raíz lateral es diarca, el dillmetrotransversal más largo de su xilema (medido de polo a polo) se halla orientadoparalelamentealejelongitudinal de la raízprincipal, y, cuando, a l mismo tiempo, l a raíz lateral queda frente al polo del protosilema de la xilemo v floemo de laraízprincipal

Fig. 17-13. Desarrollo de una raízlateral en Daucus (zanahoria) visto en una secciónlongitudinal. A, sección entera de una raíz que no ha atravesado completamente el córtexdela raízprincipal. La capa de endodermis que circunda elprimordioradicalestá empezando a romperse. En la base de la raíz lateral algunas c6lulas han desarrollado bandas de Caspary en bases de conexi6n con la endodermis de laraíz principal. 6 y C. secciones atravésdelas lasraíceslaterales mostrando los elementos que conectan los elementosvasculares de las Los elementosxilemáticosyfloernáticos en la base de la raíceslateralesconlaprincipal. raízlateralderivandelascélulasdelpericiclo. (Todos los dibujos, ~ 1 9 6 .De Esau, Hilgardia 13, 1940.)

35

La raíz


545

raízprincipal,hayunamásdirecta conexión entre los sistemas xilemliticos de las dos raíces. Los dos cordones floemáticos de dicha raíz lateral se unen a dos polos floemáticos de la raíz principal. Si la raíz lateral se forma entre un polo floemático y otro xilemático de la raíz principal,aquéllase une a estos dos polos. En las monocotiledóneas, el xilema de la raíz lateral se une a menudo a dos o más cordones xilemáticos de l a raíz principal (Monsteru; Guttenberg, 1940). Además,la conexión puedepresentarse no sólo con los cordonesperiféricos del xilema,sinotambiéncon los grandes vasos más internos del metaxilema mediante la modificación en elementos traqueales d e las células vasculares parenquimáticas situadas entre los cordones periféricos y los vasos del metaxilema tardío (Rywosch, 1909). Tal diferenciación puede extenderse considerablemente por fuera de la real inserción de la raíz lateral. Así pues, a veces la inserción de una raíz lateral tiene una marcada aunque localizada influencia sobre la estructura del cilindro vascular de la raíz principal (Fourcroy, 1942). E n las plantas con crecimiento secundario, los tejidos secundarios de las raíces principal y laterales se diferencian en continuidad, y el xilema de la base de las raíces laterales se halla incluido en el xilema de la raíz principal. Los estudios experimentales sobre el inicio de las raíces laterales indican que diversosfactorescomplejosdeterminan la formación de unmeristemo de las raíceslaterales(Torrey, 1959). Hayunanecesidaddesubstanciasno y derivadas, evidentemente, de los cotiledones sintetizadas en la raíz misma o brotes, y la ausencia de raíces laterales dentro de un determinado espacio a partir del ápice indica que el meristemo terminal produce substancias que inhibenla aparición de raíceslaterales. Sin embargola distancia entrelas raíces laterales más jóvenes y el ápice no siempre es constante. Se ha hallado que en lasraíces de crecimiento rápidode Libocedrus lasraíceslaterales están más espaciadas y se originanamayordistancia del meristemoapical que en las raíces de crecimiento lento (Wilcox, 1962b).

Desarrollode raícesadventicias Las raíces adventicias, en el amplio sentido de la palabra señalado anteriormente, pueden presentarse en el hipocótilo de una plhntula, en los lludos y entrenudos de los tallos y en las raíces, así como formarse en conexión con 1940). Pueden lasyemas o independientemente(Bannan,1942;Guttenberg, desarrollarse en los órganos jóvenes (embriones y meristemos intercalares en las gramíneas) o en los tejidos más viejos que no han perdido su potencialidad meristemática. L a mayoria delas raícesadventiciasseoriginanendógenamente, aunquetambién se conocenejemplos de raíces de origenexógeno (Guttenberg, 1940). Lasraícesadventicias puedenformarse a partir de primordios desarrollados previamente y qlle permanecen en estado latente hasta 546

Anatomía vegetal


ser estimulados, o tratarse de formaciones nuevas (Baranova, 1951; Carlson, 1950; Siegler y Bowman, 1939). Las raíces adventicias desarrolladas sobre el tallo constituyen el sistema vascularprincipalenlasplantasvascularesinferiores,en la mayoría de las monocotiledóneas, en las dicotiledóneasque se propaganpor medio de rizomas o jerpas,enlasplantasacuáticas,enlassaprófitas y enlasparásitas.Las raíces que se desarrollan sobre un corte, directamente sobre el tallo o sobre un tejido calloso, son también adventicias. El problema de las raíces adventicias sobre un corte ha sido extraordinariamente estudiado, especialmente en relación con lassubstancias de crecimiento(Carlson,1950;Swingle, 1940). Losprincipalesaspectoshistológicosdelorigen se iniciancasisiempre en la vecindad de los tejidos vasculares en diferenciación del órgano que los produce (Priestley y Swingle, 1929; Swingle, 1940). Si el órgano es joven, el primordio adventicio es iniciado por un grupo de cklulas situadas cerca de la periferia del sistema vascular. Si es más viejo, el origen es más profundo y se localizacerca del cámbiumvascular. En los tallosjóvenes,las cklulas que forman el primordio de la raízderivancomúnmentedelparénquimainterfascicular; en los tallos más viejos, a partir de los radios vasculares. A veces, las raíces adventicias parecen iniciarse mediante divisiones en la zona cambial (Smith, 1936). A menudo, el lugar donde se realizan las primeras divisiones que forman el primordio de la raíz en los tallos,se ha identificado como periciclo en la bibliografía correspondiente (Stangler, 19.56). Como se vio en el capítulo 15, en muchos tallos la región antiguamente definida como periciclo es, en su origen, parte del floema primario o del parénquima interfascicular situado entre dos partes del floema primario. Algunos autores señalan específicamente que las raíces adventicias se originan en la región floemática (Petri y otros, 1960; Satoo, 19SS; Satoo y Fukuhara, 1955). El origen de las raíces adventicias en la región interfascicular, en el radio vascular o en el cámbium sitúa a la raíz joven cerca d.el xilema y del ffoema del eje principal y facilita el establecimiento de la conexión vascular entre los dos órganos. L o s primordios de lasraícesadventiciasseinician por divisionesdelas cdulas parenquimáticas. En las dicotiledóneas y en las gimnospermas pueden sercélulasparenquimáticas.Enlasdicotiledóneas y enlasgimnospermas pleden ser célulasparenquimáticasdelaregión ffoemática, tal comoespecallosas. En los esquejes el cificamos anteriormente, o puedensercélulas En una origen de raícesa partirdel callo es unfenómenomuyconocido. misma planta pueden hallarse variaciones en el origen de las raíces advenadticias(Wilcox, 1955). En los tallos de lasmonocotiledóneaslasraíces venticias se originan en el parénquima en posición perivascular. Antes que la raíz adventicia emerja del brote, se diferencia una caliptra y los sistemas normales de tejidos del cuerpo de la raíz. Esta diferenciación es parecida a la observada en las raíces laterales, y en ambos tipos de raíces La raíz


547

la formaci6n de la conexi6n vascularcon el eje principal n o ha sidoestudiadacríticamente.Cuando los elementosvasculares sediferencian en las raícesadventicias,lascélulasparenquimáticas -ci.lulas callosas u otraslocalizadas en el extremo proximal del primordio se diferencian en elementos vascularesyforman la conexión vascularcon el órgano que seinicia. Las raícesadventiciasoriginadasentallosrelativamente viejos puedencrecer oblicuamente a través de los tejidos externos del tallo, debido probablemente a la resistenciaofrecida porel esclerénquimaen el floema o fuerade é1 (Satoo, 1955; Stangler, 1956; Tomlinson, 1961). La escasa capacidad de echar con su altogradode raíces quetienen los tallos puedeestarrelacionada esclerificnción (Beakbane, 1961). Desarrollode yemas enlasraíces

La formación de yemas en las raíces hace posible la propagación de plantas por esquejes de raíces y es un importante medio de propagación de las malas hierbas. Las yemas se desarrollan en raíces de diversas edades y estructuras. Frecuentemente se presentan endógenamente como raíces laterales o adventicias. El origen endógeno se ha observado en raíces que crecían en condiciones naturales(Kondrateva-Melvil,1957; Vasilevskaia, 1957) yenraíces aisladas (Seeliger, 1959; Torrey, 1958). La yema puede originarse en el periciclo de una raíz más joven y ser al principio engañosamente similar a un primordio radical (Bakshi y Coupland, 1959). En una raíz más vieja puede encontrarseenunaproliferacióncalloide del tejidoradialdandoalbrotar más de una yema (Vasilevskaia, 1957), o puede iniciarse exógenamente en la proliferacióncalloidederivada del felógeno(Murray, 1957). Las yemasse y, siéstas o sustrazas originanmuchasvecescerca de lasraíceslaterales estántodavíavivas,lasyemaspuedenquedarconectadas con la traza de laraízlateral. Si layemaseoriginaenelpericiclo,la conexión vascular con la raíz que se inicia se forma por diferenciación acrópeta; si la yema se inicia cerca de la superficie, la diferenciación vascular es basípeta (Kondratevahtelvil, 1957). ESTRUCTURA DE LA RAíZENRELACIóN

CON SU FUNCI6N

La raíz como órganoabsorbente

Se han llevado a cabo muchos estudios para determinar qué parte de la raíz es la que absorbe el agua y las sales (Kramer, 1959; Steward y Sutcliffe, 1959), pero sólo unos pocos incluyen intentos de considerar con exactitud la estructura de la zona absorbente. La absorción de agua y sales se produce 548

Anatomía vegetal


principalmenteenlaparte joven decrecimiento de laraíz. Así, la región que interviene en la absorción es estructuralmente heterogénea y está cambiando Constantemente en sus características anatómicas y fisiológicas. Estin justificadas y apoyadasporpruebasexperimentaleslassuposiciones de que al menos ciertos fenómenos de absorción dependen de la actividad metabólica asociada al crecimiento y de que los factores que determinan la entrada de sales no son necesariamente los responsablcs de la entrada de agua (Hoagland, 1937). Evidentemente entrapoca agua a través de la caliptra y del meristem0 apical. En las plantas mantenidas en soluciones de cultivo los ritmos nxíximos de absorción de agua se observan normalmente a varios centimctros del meristemo apical, donde una porción o la mayor parte del xilema primario está madura y la endodermis tiene bandas de Caspary pero sin otras formaciones membranosas que pudieran disminuir la permeabilidad (Kramer, 1959). La distribución de las velocidades de absorción de agua a lo largo de la raízvaría en relaciónconsulongitud, edady otrascondicionesinternas. Algunas de estas variaciones se hallan probablemente asociadas a diferencias estructurales. Así, cuando el crecimiento disminuye al aproximarse el invierno, la zcna absorbente puede ser completamente eliminada mediante la formación y una endodermis de varias capas impermeables. Una exodermis suberizada se desarrollan a corta distancia del meristemo apical y aparecen substancias grasas en las células superficiales de la caliptra y en las células epidérmicas que quedan entre ésta y la exodermis suberizada (Guttenberg, 1943; Hayward y yLong,1942; Wilcox, 1959). La diferencia entreelcrecimientolento rápido de la raíz en relación a la proximidad del xilema maduro al meristemo apical puede también relacionarse con las distintas velocidades de absorción. Con referencia a la absorción de sales, la mayoría de los estudios tratan de la acumulación d e substancias, pero no es seguro que la absorción más activaseproduzca al nivel de acumulaciónmásintensa.Generalmente,la máxima acumulación d,e las substancias que fueron comprobadas se producía cercadelmeristemo apical (Canning y Kramer,1958;StewardySutcliffe, 1959), a niveles en los que las células se dividían y agrandaban activamente. La absorción de agua y sales no está limitada a las partes jóvenes de la raíz, en gran parte sin suberizar. Se ha demostrado que las raíces con crecimiento secundario y con peridermis son capaces de absorber cantidades COIIsiderables de agua (Kramer, 1959), pero los principales centros de absorcih y acumulación son las raíces jóvenes (Steward y Sutcliffe, 1959). Lospelosradicales se consideran,generalmente,comoestructurasque aumentansubstancialmentela superficie absorbente de lasraíces(Kramer, su 1959). En consonanciaconesteconcepto, los pelosradicalespresentan completo desarrollo en la zona donde tiene lugar la más activa absorción de agua. L a capacidad de estas estructuras para absorber el agua se ha demosLa raíz


549

tradoexperimentalmente,aunque,porotraparte, las célulasepidkrmicas desprovistas de pelos no carecen tampoco d e esta propiedad (Rosene, 1943). los pelos radicales no son corrientes(Kramer, E n muchasplantasleñosas 1959). Se piensa a veces que las micorrizas pueden compensar l a ausencia de pelos radicales, pero su eficiencia como estructuras absorbentes de nutrientes no se han comprobado suficientemente. Es posible que algunos hongos sean más efectivos que otros, y las condiciones ambientales también afectan a su actividad (Melin, 1953). En experimentos con plántulas de álamo se observó un crecimiento más rápido en las que estaban infectadas con micorrizas endotrópicas que en las no infectadas (Clark, 1963). La estructura de l a raíz es de particular interés con respecto al movimiento de agua y sales desde las células absorbentes a los tejidos conductores y su paso desde las cklulas vivas del cilindro vascular a los elementos traqueales no vivos. La figura 17-14 ilustra c1 camino que siguen las substancias disueltas absorbidasenunapartede una sección transversal de raíz de trigo. Las flechas indican l a dirección del movimiento en ciertas células seleccionadas. E n éstas, las vivas se indican por un punteado. Las características más notables de este camino son: l) la presencia de abundantes espacios intercelulares en el córtex; 2) la ausencia d e tales espacios en el cilindro vascular, y 3) l a presencia de unaendodermisespecializadaentre los dossistemas. Algunos

f loernd de lasclasesde Fig. 17-14. Parte de la seccióntransversal de una raíz de trigo,ilustrativa células que pueden ser atravesadas por agua y sales absorbidas delsuelo antes de que 6stas alcancen los elementos traqueales delxilema. Las flechas indicanladirecci6n de movimiento através de una serie seleccionada de células. Entre 6stas. las celulasvivas se representan parcialmente punteadas. La banda de Caspary en la endodermis se representavistadefrente. (X330.1

550

Anatomia vegetal


investigadoresseñalanelcontraste entre lascaracterísticasambientales del córtex y del cilindro vascular, El córtex, bien aireado, es de elevada actividad metabólica y capaz de acumular sales; el cilindro vascular, pobremente aireado, es de actividad metabólica baja e incapazde retener sales (Crafts y Broyer, 1938). La endodermis situada entre los dos sistemas actúa como barrera que facilita el desarrollo de la presión hidrostática en el cilindro vascular impidiendo la fuga de substancias disueltas desde el cilindro vascular al córtex; de este modo interviene también en el paso de los solutos al interior de las células traqueales no vivas. Se supone que la incrustación de las membranas con grasas y otros materiales en la región de la banda de Caspary impide el paso de substancias a través de las membranas, mientras que la conexión del citoplasma con la banda impide el paso entre el protoplasma y la membrana. Por consiguiente, todos los materiales que cruzan la endodermis serían forzados a pasar por el protoplasma vivo y a estar sujetos a su actividad reguladora (véanse también Arnold, 1952; Steward y Sutcliffe, 1959). La

raíz como órgano de reserva

Las raíces de estructura ordinaria son importantes órganos de reserva de la planta;además, las raíces puedenadaptarseespecífkamenteparaesta fnnción mediante distintas peculiaridades de desarrollo. Las raíces primarias almacenan alimentos, especialmente almidón, en el córtex, que es a menudo ancho.En lasraícesconcrecimientosecundariolimitado, el córtex puede permanecer como tejido de reserva. Los tejidos secundarios de la raíz acumulan almidón en las mismas clases de células que las del tallo, esto es, en las distintas células parenquimáticas y algunas esclerenquimáticas del xilema y floema. En general, las raíces poseen mayor proporción de cklulas parenquimáticas que los tallos. Lasadaptacionesespecialesparaelalmacenamiento de substancias se expresanen el desarrollo de cuerpos carnosos endeterminadaspartesdel sistema radical. Frecuentemente el hipocótilo y la base de la caliptra forman conjuntamente una estructura carnosa (Daucus, Pastinaca, Beta). Algunos órganos carnosos presentan gran cantidad de parénquima de reserva asociado a una ordenaci6n de tejidos normal en otros aspectos. Este tipo de desarrollo está representado por la zanahoria, en la cual el hipoc6tilo y la parte superior d e la caliptra, después de desprenderse el c6rtex de manera normal (lám. 88), sevuelven carnosos medianteun desarrollo masivo deparénquima en el floema y xilema (Bruch, 1955; Esau, 1940). En contraste con la zanahoria, la remolacha forma su órgano hipocotíleo carnoso mediante un crecimiento anómalo (Artschwager, 1926; Seeliger, 1919). Laremolachamuestrauntipousual d e desarrolloprimario y secundario temprano. Sin embargo, más tarde una serie de cámbiums supernumerarios La raíz


551

se originan por fuera del centro vascular normal y producen varios incrementos de tejido vascular, cada uno de los cuales consta de una capa de parGnquima, y cordonescolaterales de xilemay floema incluidos en el parknquima (lám. 89). El azúcar aparece como yn producto de reserva en las cdlulas parenquimdticas,sobre todoen las asociadasíntimamente con los cordoneu vnsculares. Crecimiento anómalo de diferente tipo se encuentra e n el boniato, Zpomoeu botatus jEsar1, 1960). En el xilelna primario y secundarionormalmentedeanómalos alresxrollado pero muy parenquimático,seoriginanc6mbiums ctcdor de los vasos individuales o grupos de vasos. Esos cdmbiums producer1 fioema rico en parhquima y con algunos laticiferos lejos de losvasos y elenientos traqueales hacia ellos. L a s raíces carrlosas, los rizomas y los tallos de ~ n u c h a scruciferas (r~abo,r:lbano, naba y otr;\s) Inrlestr;tll t ~ ~ prolif(~raci6n l n (le parénquirna en a l medula(sila l ~ a y )y cn el xilerna secandario, y u ~ l a difer?nciaciirn de hacesvascularesconckntricmdentro de ectP p r h r p i m a ( J , i d y Kiaerskou, 1553; Socding, 1924). [ A S ~ ~ ~ o r ~ o c o t i p~~eclcn !~~dG~~ difllso \'i2'eber, formar tm-1bii.n raíces carnosa porcrecimientosecutldario 7 ').X). .A

pesar de sus \miaciones estructurales, todos los órganos de reserva tienell

m : rcimíln un abundante paritnquima y una completa penetración de element4)s vawu!aras en este parknquima. La estrecha asociación entre las dos clases

cie tcjidos puede realizarse mediante: 1) proliferación del parénquima entre 10:; elementosvascularesnormalmente localizados ; 2) desarrollo masivo del l>;tr4i!
C Q ~ Obrgano

de fijación

1,;; misicin de I n raíz como órgano que fija laplantaalsueloesbien cmlocida para que se i ~ ~ s i s aquí. ta El desarrollo de esclerénquima en la raíz \,icjadetermina la formaci6n de un rígidoórgano de sostCn, perola firme I I I I I ~ I Ial sue10 depende tambikn del desarrollo de muchas ramificaciones o de 1nttc11asrakes adventicias según el tipo de sistema radical, ramificado o fibro\o, rcsl)ectivamentc. Este ú!timo tipopenetraenelsuelomenosprofundarrlcr!te por io general, pero se une a la superficie del suelo mis intensamente en la unión tiue e! k i p ramificado. Los pelos radicalestambiénintervienen ! I C 1a planta al suelo (Dittmer, 1948) y resultanparticularmente eficientes t ' i ~ las plantas j6venes, sosteniéndolas e impidiendodeestamanera que se i ! t q ~ i x e n haci:l arriba a causa del desarrollo del Apice radical (Farr, 1928). I,TII arpecto cica l sujeción de a l planta al suelo que merecelaatención { I C I!,\ ;t~ratornist:w c s I n contr~?ccihi~ de Ins raíces queduranteuna cierta


etapa de desarrollo de la planta arrastra el ápice del brote cerca o debajo de la superficie del suelo y lo sitúa en condiciones óptimas para el desarrollo de raíces adventicias. La contracción de las raíces es un fenómeno que se encuentraampliamentedistribuidoentre las monocotiledóneasydicotiledóneas herbáceas perennes (Arber, 1925; Gravis, 1926; Rimbach, 1929). En un estudio se consigna el fenómeno de la contracción de las raíces en 450 especies de 315 géneros en 82 familias (1familia de gimnospermas, 15 d e monocotiledóneas, 66 de dicotiledóneas; Rimbach, 1929). Según parece las gramíneascarecen de raícescontráctiles(Arber, 1934). Ejemplos conocidos de plantas cultivadas que presentan la contracción de raíces son la alfalfa (Jones, 1928), remolacha,zanahoria y melilot0 de flor blanca(Bottum, 1941). Este fenómenoseobservatambiénenlasmonocotiledóneasbulbíferas,determinando el desplazamiento del bulbo a grandes profundidades del suelo (Chan, 1952). En Rubus la yema terminal puede formar raíces cuando se pone en contacto con el suelo y es llevadasubsiguientementedebajodelsuelopor el acortamiento de las raíces (Rimbach, 1898). La contracciónsepresentaenlasraícesprimarias, en las laterales y en las adventicias. En las partes de l a raíz que muestran el máximo acortamiento, este puede ser del 10 al 70 % (Rimbach, 1898). La contracción empieza poco después de finalizado el alargamiento de la raíz y continúa durante un tiempo variable. En algunas plantas la contracción dura de 1 a 5 meses, y en Taraxacum y en Panax Ginseng sedice que se presentadurante aiios en la misma raíz (Grushvitski!, 1952; Rimbach, 1898). En ciertas plantas, solamente algunasraícesexperimentan l a contracción, presentandouna ciertaespecialización morfológica; en otras, no existe tal diferenciación. Las raíces contráctiles muy especializadas "o las partes de raíces con esta función- muestran ciertaspeculiaridadeshistológicas.Presentan una lignificación relativamente pequeña, una elevada proporción de parénquima y, en general, una escasa diferenciación. Las raíces contráctiles engruesan durante la contracción. En algunas especies, este engrosamiento va asociado al desarrollo de l a raíz comoórgano de reserva (fig. 17-15,A, B ; Melilotus, Asparagus officinalis; Bottum, 1941; Rimbach, 1899); en otras el parénquima colapsa con la edad y la raíz se presenta arrugada. Al parecer, los detalles histológicos de la contracción de las raíces varían considerablemente en las distintas plantas. En algunas (Medicago, Melilotus, remolacha) se ha observado, en relación con el fenómeno del acortamiento radical, una extensión radial de las c6lulas parcnquimáticas y la aparición de undecurso sinuoso en los tejidos lignificados, especialmente los del xilema central (fig.17-15, C) (Bottum, 1941; Jones, 1928; Rimbach, 1929). Debe admitirse que en estas plantas la extensión radial de las células parenquimáticas se combina con su contracción vertical. En algunas monocotiledóneas la contracción aparece limitada al córtex interno;el externo muere y se arruga La


raíz

553

(Rimbach, 1929). En lasumbeliferas, ciertos grupos decdulas localizados entre las que se extienden radialmente, se colapsan y mueren. Este cambio enel volumendeltejidopermiteelajustemutuoentre las c&lulas que se

Fig. 17-15. Esquemas delacontracción de la raíz en plántulas de alfalfa (Medicago sativa). La plántula más joven en A lleva sus cotiledones muy por encima del niveldel suelo; la plántula más vieja en B ha desplazado los cotiledonescercadelsueloporcontraccióndel hipocótiloy de lapartesuperior de laraíz. La partecontraídaestá considerablemente engrosada. C , dibujode una secciónlongitudinal de raíz de alfalfa. El sistemaxilemáticocentral (que constadexilemaprimario y algo de secundario) queda ondulado después de la contracción de la raíz. ( A y B. dibujado por R. H. Miller.]

expansionan y los elementos que est&)orientadoslongitudinalmente y que sufren inflexiones (Berkemeyer, 1929). En ciertas especies de Oxalis las células que se colapsan se presentan en zonas transversales y la reducción en longitud de la raíz se supone que es consecuencia de una reducción de volumen, mbs que de fendmenos de crecimiento (Davey, 1946). ESTRUCTURA COMPARADA DE BROTE Y R A E

Cuerpo primario Las precedentes páginas de este capítulo dan amplia idea de que la raíz presenta muchas características distintivas que la diferencian del brote, par554

Anatomía vegetal


ticularmente en las plantas con semillas. Será útil reunir aquí todos los datos comparativos de las dos partes de la planta. Las diferencias entre raíz y brote son evidentes en las primeras etapas de desarrollo. El meristemo apical del brote es verdaderamente apical, ya que ocupa una posición superficial; mientras que el de la raíz es subterminal, puesto que está recubierto por la caliptra. La arquitectura de los dos meristemos difiere también en que las relaciones entre lasregiones del cuerpo primario y las célulasinicialesapicales son a menudo más precisas en la raíz que en el brote. No es infrecuente, por ejemplo, que en la raíz el cilindrovascular y el córtex tengan célulasiniciales separadas, mientras que en el tallo estas dos regiones se hallan estrechamente relacionadas en su ontogenia. Los primordios foliares se originan directamente a partir del meristemo apical del brote, y lasramasmás o menos directamente; unas y otras son exógenas. Las raíces laterales se originan independientemente del meristemo apical y son endógenas. En las plantas vasculares superiores, el sistema vascular del brote se diferencia ampliamente o enteramente en relación a las hojas. L a raíz desarrolla su sistema vascular como estructura axial independientemente de los órganos laterales. La falta de un influjo de los órganos laterales sobre la organización de la raíz se refleja también en la ausencia de una segmentación en nudos y entrenudos. Las lagunas foliares y la medula son características del cilindro vascular del tallo, excepto en ciertas plantas vasculares inferiores. En la raíz, en cambio, no hay lagunas foliares y la medula falta con frecuencia. Los tejidos vasculares primarios del brote se disponen corrientemente en forma d e haces más o menos discretos, cada uno de ellos provisto de floema y xilema, encombinacióncolateral o bicolateral. L a raíz carecedehaces vascularesen el sentido de unidadesprovistas de xilema y floema, pero desarrollacordones xilemáticos y floemáticos que alternan radialmente; los xilemáticos ya separados, ya unidos en el centro formando un cuerpocontinuo. En las plantas con semillas, la raíz y el tallocontrastannotablemente con respecto a la dirección de la diferenciación del xilema primario en el plano horizontal. Esta dirección es centrífuga en el brote (xilema endarco) y centrípeta en la raíz (xilema exarco). En las plantas vasculares inferiores (psilópsidas y licópsidas) el xilema primario es exarco tanto en la raíz como en el tallo; en los helechos es comúnmente mesarco en el tallo. Los límites entre los sistemas de tejidos son bastante precisos en la raíz. El cilindrovascularformaunnúcleocompacto separado de la cortezapor una endodermis y rodeado por un tejido no vascular, el periciclo. En el tallo de las plantas vasculares superiores, los tejidos vasculares no están dispuestos de una manera compacta, es rara una endodermis especializada y, corrienel córtex y los tejidosvasculares una región temente, no se presenta entre que merezca el calificativo d e periciclo. Las diferencias en la precisión de la delimitación de tejidos son evidentes en los dos órganos de la misma planta, La raíz


555

y, por consiguiente, si los distintostejidossesiguenhaciaarribadesde la difusos al aproximarse albrote. raíz, sus limitesapareceráncadavezmás La raíz y el brote muestran algunas diferencias en la manera de realizar más corta elcrecimientoprimario. La raíz tiene una zona de alargamiento que el tallo, y una más neta transición entre la región de células pequeñas con activa división y la compuesta de células grandes en expansión (Sinnott y Bloch, 1941). En concomitanciacon el exiguoalargamiento, la raíz no desarrolla con frecuencia tipos extensibles de elementos del protoxilema (con membranassecundariasanularesyhelicoidales),mientrasqueen el brote tales elementos son frecuentes. Cuerpo secundario

Mientras los cuerpos primarios del brote y raíz muestran diferencias fundamentales, que pueden señalarse directamente en los meristemos, los cuerpos secundariosde ambosórganos son muchomássemejantes, tantoen origen como en estructura, y las diferencias existentes son de orden cuantitativo más que cualitativo secundarios. Los tejidos vasculares de la raíz tienen generalmente una mayor proporción de células vivas respecto a las no vivas que en los tejidos similares del tallo (Riedl, 1937). Esta diferencia parece estar relacionada con las distintas condiciones ambientales bajo las cuales la raíz y el tallosedesarrollan, ya que los tallossubterráneos(rizomas)tienenmássemejanza con las raíces que con los tallos 'en la estructura de sus tejidos secundarios. Además, la raíz y el tallo pueden producir tejidos que parezcan los delórganoopuestoinvirtiendo sus condicionesambientales,esto es, sometiendo la raíz a un ambiente aéreo y, por el contrario, enterrando los tallos en elsuelo(Bannan,1934;Beakbane, 1941, Miyawaki, 1957). La naturaleza cuantitativa de la diferencia viene tambikn sugerida por su variabilidad en las raíces de las mismas plantas. En detalle, las diferencias entre la estructura de los tejidos vasculares de tallo y raíz pueden enumerarse como sigue. En comparación con el tallo, la raíz puede tener: valores mhs grandes dc la rclaciGn cortcza-leilo (admitiendo queeleórtexincluye todos los tejidosextracambiables); un másbajo porcentaje de área de corteza ocupada por fibras; un número más pequeño de fibras enelxilema; vasos más grandes de tamalio másuniforme, aunque a veces más escasos; escasa diferenciación de los incrementos de crecimiento; disposición en las gimnospermas,traqueidas más anchasymáslargascon multiseriadadepuntuaciones yfrecuentepresenciadepuntuacionessobre las membranas tangenciales; valores mlis grandes de la relación del área de las células vivas a área de las cklulas no vivas, tanto en el xilema como en el floema;másalmidónymenossubstanciastaniferas. Los radios delcuerpo secundario son tambiéndistintosentallosyraíces(Barghoorn, 1940a, b ; 556

Anatomía vegetal


Riedl: 1937). La pérdida de ci-lulas iniciales de los radios es menos pronunciada en las raíces. La primera peridermis de las raíces se origina en el periciclo; la del tallo, en las capas periféricas del eje. CONEXIóN VASCULAR ENTRE BROTE Y R A P Concepto de región de transición

El estudio de la conexión entre los sistemas vasculares primarios, morfológicamente distintos del brote y de la raíz en los espermatófitos, es de interés desde el punto de vista del desarrollo, así como del filogenético, y aparece, por consiguiente, ampliamente tratado en la bibliografía botánica. Puesto que esta conexión implica ajustes espaciales entre sistemas con partes diversamente orientadas y con distintas direcciones de diferenciación en el plano horizontal,es naturalquemuestrealgunas característicasintermedias o de transición entre las del brote y las de la raíz. El paso de un tipo de estructura alotro, como seobservaen los sucesivos niveles de la conexión raízbrote, se denomina comúnmente rtransición vascular)), y la región del eje de a l planta donde se presenta se designa aregión de transición)). Como ya se indicó en los capítulos 1 y 15, el brote de una planta vascular superior se origina en un extremo del eje embriónico (el hipocótilo); la raíz, en el otro. Por consiguiente, la conexión entre los dos se establece a travi-s del hipocótilo. Las características básicas de esta conexión son delimitadas enformadeunsistemaprocambialdurante el desarrollo delembrión (Miller y Wetmore,1945;Spurr, 1950). La diferenciación d e los elementos vasculares a partir de las células procambiales sigue la delimitación del proctimbium (puede empezar durante el desarrollo del embrión o después de la gernlinación). Su secuencia y dirección viene determinada no sólo por la forma del procámbium inicial, sino también por la distribución del crecimiento en las distintas partes de la plántula. Por consiguiente, el adecuado conocimiento de la región de transición sólo puede lograrse si esta parte de la planta se estudia durante todo su desarrollo. La mayor parte de la bibliografía sobre transiciónvascularcorresponde aplántulasparcialmentediferenciadas, de forma que, a pesar de su volumen, sólo suministra un aspecto parcial del fedmeno. Aunque la estructura de la región de transición es variable en los distintos grupos de plantas y es generalmente compleja, el conocimiento de su estructura se ha vistoinnecesariamenteobscurecidoporlainterpretación de que hay una transici6n entre la raíz y el tallo, mejor que entre la raíz por un lado y los cotiledones y el brote epicotíleo por otro. La región d e transición representauna conexión, noentre dos órganos axiales conuna disposición


cle tejidos algo diferente, sino entre un órgano con un sistema vascular axial 11110cuyo sistema vascular se desarrolla en relación con las hojas. Un estudio de la región de transición debe, por consiguiente, explicar la relación entre el sistema vascular de la raíz y las trazas de los primeros órganos foliares d e la planta. y

Estructura de la región de transición

En la mayoría de dicotiledóneasygimnospermas,seencuentrancaracterísticas intermedias entre las de los sistemas vasculares de la raíz y del brote dentro del sistema que conecta la raíz y los cotiledones (Chauveaud, 1911; Guttenberg, 1941;Hill y D e Fraine, 1908-10; Thomas, 1914). En otraspalabras, la transición en estas plantas se presenta entre la raíz y los cotiledones. Mientras que la raíz tiene un núcleo más o menos compacto de tejido vascular, los niveles intermedios entre la raíz y el nudo cotiledóneo presentan cordones que divergen encima hacia los cotiledones. Utilizando el concepto de trazas foliares, puede decirse que en la región de transición las trazas cotiledóneas divergen a partir del sistema vascdar del ejehipocótilo-raíz. Esta divergencia difiere de l a que presentan las trazas foliares en el brote, en que lastrazas cotiledóneasestánconectadasconunsistemacon xilema exarco y disposición alterna de xilema y floema. Las trazas cotiledóneas sonmás o menos afectadas en su estructura por esta asociación. Ello puede explicarse mucho mejor mediante un ejemplo. La plántula representada en la figura 17-16 tiene dos cotiledones, un pequeño brote epicotíleo situado entre ellos, un hipocótilo y una raíz con xilema diarco plano flanqueado por cordones de floema. Cada cotiledón tiene en posición media un haz vascular doble compuesto por doscordonesparcialmente unidos. Tal estructura de los cordones cotiledóneos medios es común en varios grupos de plantas (Hill y D e Fraine, 1913; Thomas, 1914). En algunas plántulas la naturaleza doble de los cordones medianos puede quedar menos acusada que en l a figura 17-16, en otras más pronunciada y en otras todavía pueden presentarse dos cordones separados en posición media. Se considera que la doble naturaleza de los cordonescotiledóneosmedianos tiene significación filogenética (Bailey, 1956). Las partesmediasde los cotiledonesestánlocalizadas en líneadirecta por encima de los polos del protoxilema. En la raíz el xiIema es estrictamente centrípetoensudiferenciación,ocupando el metaxilema el centro. En las partes más bajas del hipocótilo el protoxilema ccrlserva s u posición periférica, pero el metaxilema, en vez de diferenciarse hacia el centro, diverge lateralmente a partir del protoxilema. Este orden de diferenciación deja el centro del eje libre de elementos vasculares. En otras palabras, la medula se diferencia en esta parte de la plántula. A niveles sucesivamente m;is altos la distancia 558

Anatomia vegetal


entre los polos del protoxilema aumenta, ya que el eje del hipocótilo se enEn concomitancia, las láminas de metaxisancha hacia el nudo cotiledóneo. lema asociadas a cada polo d e protoxilema no se unen en el plano intercotiledóneo. Así, en vez de una lámina de xilema como en la raíz hay, más arriba, dos complejos xilemáticos distintos, perteneciente cada uno a una doble traza cotiledhea. En la parte alta del hipocótilo y en las bases de los cotiledones la dirección de l a diferenciación del xilema es tal, que en cada traza

.....

. . . .. ..

.... I

.

@ . . .... ...

....

c

trazas de las

plántula Fig. 17-16. Conexión entre laraíz y los cotiledones (región de translción) en una de dicotiled6nea (Beta vulgaris]. La raíz es diarca (A). El sistema vascula1' primario dela raíz diverge, por encima, hacia los dos cotiledones.

La raíz


559

cotiledónea el polo del protoxilema ocupa una posición más profunda en el eje que el metaxilema. Esta orientación significa que el xilema se aproxima a la condición endarca. Es enteramente endarca más arriba todavía en cada cotiledón, donde el metaxilema se diferencia, no en forma de dos láminas divergentes,sinocomounadobleláminadirigidahacia fueradesde el polo del protoxilema. Así, la figura 17-16 ilustra el tránsito de xilema exarco a xilema endarco. Las diferencias en la orientación del floema a distintos niveles son menos pronunciadas que las del xilema. En el hipocótilo, en vez de doscordones floemáticos como en la raíz, hay cuatro. Considerando la estructura desde la base hacia arriba, puede decirse que el floema se ramifica; cada cord6n floemático de la raíz da lugar a dos ramas enel hipocótilo. Cada uno de los cuatro cordones floemáticos hipocotíleos está asociado a una lámina de metaxilema (fig. 17-16, C). En la parte de cada cotiledón donde el xilema es endarco, el floema se diferencia como una masa sobre el lado abaxial del doble haz cotiledóneo. Este haz es, por consiguiente,colateral. Así pues, la figura 17-16 muestra la transición desde la disposición alterna radial en la raíz a la colateral en los cotiledones. El brote epicótilo de las plántulas con una región de transición como la representada en la figura 17-16 se desarrolla después que el sistema vascular primario de la unidad raíz-hipocótilo-cotiledón quedadelimitado y parcialmente diferenciado. Las trazas de los dos primeros primordios foliares del epicótilo (éstos se presentan usualmente casi al mismo tiempo, opuestos entre sí y alternando con los cotiledones)alternan con las trazas cotiledóneas en el hipocótilo, y todas estas trazas juntas rodean una medula central. En l a raíz, donde el xilema de las trazas cotiledóneas se reúne con l a ltimina de xilema primario diarco, los tejidos vasculares de las trazas epicotíleas se prolongan directamente sin cambio en la orientación a lo largo de los flancos de la lámina diarca y a lo largo de los bordes internos de los cordones floem't' a lC0S primarios. En otras palabras, las trazas epicótilas están conectadas con l a parte del xilema que se presenta a los lados de la lámina diarca y con l a parte del floema que se desarrolla de manera centrípeta a partir del floema inicial. Estostejidos pueden ser enteramente o parcialmente secundarios y parcialmente primarios. Las trazas de las primeras hojas del epicótilo son colaterales y tienen xilema endarco. Puesto que ellas están conectadas en la raíz con tcjidos orientados de manera similar, no hay transición entre la raíz y el epicótilo en el tipo de plántula representado en la figura 17-16, sino más bien una simple conexión directa entre tejidos de similar orientación. El epicótilo pareceestarsuperpuesto a launidad raíz-hipocótilo-cotiledón inicialmente completa. El tipo de región de transición descrito aquí es común entre las dicotiledóneas. Sin embargo, hay muchas desviaciones de l a forma tipo. Hay pllin560

Anatomia vegetal


tulas que pueden tener varias trazas en cada cotiledón, una doble mediana y dos o máslaterales. Frecuentemente, las trazas laterales son relativamente pequeñas y están conectadas con la raíz según la manera descrita para las trazasepicótilas en los párrafosprecedentes,estoes,sincambioalgunoen la orientación de los tejidos. La conexión raíz-cotiledón varía también en relación con la estructura del sistema vascular de la raíz. Si, por ejemplo, este sistema vascular tiene xilema tetrarco, dos de los polos xilemáticos pueden ser continuos con las dos trazas cotiledóneas medianas, los otros dos con los dos pares de trazas cotiledóneas laterales. En algunas plantas, como las cucurbitáceas, cada cotiledón tiene muchos haces vasculares y un complejo sistema vascular en la región de transición (Hayward, 1938). La relación epicótilo-raíz también varía en las dicotiledóneas, y aparentemente la estrecha conexión entre las dos partes depende del tiempo de desarrollo del epicótilo. Si éste inicia los primordios foliares relativamente pronto, las primeras trazas foliares pueden ser conectadas con los tejidos primarios de la raíz; si los órganos foliares se presentan más tarde, la conexión se forma con los tejidossecundarios(Compton, 1912~). En algunasplantas, el epicótilo según parece se conecta con la raíz sólo indirectamente a través de las trazas cotiledóneas(ciertas cucurbitáceas;Hayward, 1938; Cynara, Philips, 1837). Una notable desviación en la transición vascular se encuentra en las dicotiledóneas con cotiledones hipogeos, esto es, cotiledones que permanecen por debajo de la superficie del suelo después de la germinación (Pisum sativum, Vicia faba, Lens esculenta, Cicer arietinum). En los representantes de este grupo, las trazas de las primeras hojas pueden estar conectadas con los tejidos vasculares primarios de la raíz. Según la intimidad de la conexión entre raíz y epicótilo, las características de transición del sistema vascular se extienden más o menos dentro del brote epicotíleo, a veces a través de más de un entrenudo (Compton, 1 9 1 2 ~ ;Muller, 1937). Evidentemente es variable la extensión del eje 'de las plántulas d e dicotiledóneas que presenta las características de transición. La región de transición, en otras palabras, puede ser corta o larga; o, con respecto a la posicicin de la raíz, puede seralta o baja. En algunasplantaslascaracterísticas de transición son claras por todo el hipocótilo ; en otras, quedan reducidas a la parte superior del hipocótilo y parte de los cotiledones. En este último tipo de plántulas se dice que el hipocótilo tiene estructura ,de raíz. En las plántulas con cotiledones hipogeos la región de transición es particularmente larga, ya que se extiende hasta uno o más entrenudos por encima de los cotiledones. L a s características específicas de la transición vascular en las monocotiledóneas se relacionan con la presencia de un solo cotiledón y la brevedad de los entrenudos más bajos. Esta última característica es probablemente la causa principal de la estrecha relación que frecuentemente se encuentra entre el epicótilo y la raíz en este grupo de plantas (Arber, 1925). En muchas mono36

La raíz


561

cotiledóneas una parte del sistema radical está conectada al cotiledón, l a otra con la primera hoja del epicótilo, y ambas conexiones presentan características de transición (Allium cepa, Hayward, 1938; Asparagus officinalis, Mullendore, 1935; palmeras, Drabble, 1906; Yucca, Arnott, 1962). Sin embargo, en algunas monocotiledóneas, al igual que en las dicotiledóneas, la transición se presenta solamente entre la raíz y el cotiledón, con el conjunto del sistema vascular primario de la raíz prolongado hacia el interior del único cotiledón (Anmrrhena, Arber, 1925). La región de transición de las gramíneas es particularmente compleja(Avery, 1930; Boyd y Avery, 1936; McCall, 1934), debido a que el sistema vascular de la raíz se conecta con más de una hoja por encima del escutelo, al que muchos investigadores consideran como el único cotiled6n en este grupo de plan-

e

venamedia y 2 =:vena media hoces laterales de haces laterales de la segunda hoja l a prlmerohoja

6. -haces

x

del coleóptilo cotiledón

Fig. 17-17. Secciones longitudinalesdelaregi6ndetransici6ndeunaplentula [A] y de un embri6n (B] de trigo. La superficieepiteliadelescutelose halla en contactoconel endosperrno de la semilla (v6ase fig. 19-21. El broteepic6tileo queda cubiertoporelcole6ptilo. la radículaporla coleorriza. [B. ~ 2 5 A . , según Boyd y Avery, Bot. Gaz, 97, 1936; B, adaptado deMcCall, Jour. Agr. Res. 48, 1934.)

562

Anatomía vegetal


tas. La transición vascular de Triticum puede ser tonlada como ejemplo (6gura 17-16; Boyd y Avery, 1936). E l cilindro vascular poliarco de la raíz se conecta con el sistema vascular d e los órganos foliares a travésdel sistema vascular en forma de placa situado por debajo de la inserción del escutelo (placa nodal del escutelo según algunos autores). El tejidb vascular que se prolonga hacia arriba desde la placa nodal se separa en cordones, los cuales, en los niveles m6s bajos, presentan disposición irregular y características de transición y, en los más altos, forman un cilindro hueco, cuyas partes tienen xilema endarco y disposición colateral de xilema y floema. Este sistema consta de trazas y complejos de traza del escutelo, coleóptico y primera y segunda hojas. Así pues, hay una transición relativamente brusca desde el cilindro vascular de la raíz con el xilema exarco y disposición alterna d e xilema y floema, a un sistema de trazas foliares con xilema endarco y disposicibn colateral del xilema y floema La región de transición de las gimnospermas recuerda l a de muchas djcotiledóneas en las que representa primariamente una conexión entre la raíz y los cotiledones (Guttenberg, 1941; Hill y De Fraine, 1908-10). Las variaciones en la estructura de la región de transición en estas plantas resulta, en parte, del variable número de cotiledones y de trazas en cada cotiledón. Una continuidad directa similar entre el tejido vascular de la raíz y el de las primeras hojas se presenta también en el esporófito de las plantas vasculares inferiores (Campbell, 1921; Hill y De Fraine, 1913). El sistema vascular con características de transición es enteramente primario. Cuando se presenta la actividad cambial en las plantas provistas de crecimiento secundario, los tejidos secundarios se forman en completa continuidad entre eltallo y la raíz (fig. 1-2). El cámbium vascular se origina en la misma posición, entre el metaxilema y metafloema, en la raíz, el hipocótilo y el epicótilo, y produce células derivadas en la misma dirección, el floema hacia fuera y elxilema hacia dentro, en las tres partes de la planta. Así, el crecimiento secundario obscurece las diferencias iniciales en la estructura de la raíz, hipocótilo y epicótilo. Además, separa el floema primario del xilema primario llevando el primero hacia fuera y dejando sólo el xilema de la región de transición enterrado en el centro del eje. Significación morfológica de la región de transición

La peculiar estructura de la región de transición hace difícil clasificar esta parte en relaciónalosotrosórganos de la planta. A consecuencia de ello, más de una teoría se ha formulado con respecto a la significación estructural y evolutiva de esta región de la planta (Compton, 1912b; Duchaigne, 1950). Un concepto común es el de que la plántula tiene una unidad vascular, morfolbgicamente equivalente en todas sus partes, y que la diferencia en orienLa raiz


563

tación de sus partes a distintos niveles puede ser explicadafiguradamente, por ramificación, entrelazamiento, rotación e inversión (Eames y MacDaniels, 1947; Lenoir,1920; Van Tieghem, 1891~).Los partidarios de esteconcepto admiten que los elementos se diferencian en las mismas posiciones donde éstos se presentan en el estado adulto y usan las expresiones que implican movimiento de partes, meramente para señalar la unidad del sistema. La opinión contraria es la de que el sistema es inicialmente discontinuo y consta de parte hipocótila radicular por un lado, y parte cotiledónea por otro, y que las dos se unen en el hipocótilo superior (Dangeard, 1913). El doble origen del sistema vascular de la plllntula viene también apoyado en una interpretación fisiológica d e la región de transición (Thoday, 1939). La plántula es considerada como provista de una estructura ímica que consta de un corto eje que lleva en sus extremos dos centros de diferente clase con deteiminismo propio. Cada uno de estos dos polos opuestos, el polo del brote y el polo de la raíz, es capaz de imprimir sus propias características a los tejidos meristemáticos que origina. Los cotiledones -y si el epicótilo es precoz, los primerosprimordiosfoliarestambiéninfluyen enlaestructura de l a parte superior del eje de la plántula, mientras la raíz deja su impresión en la base del mismo. En la región intermedia, ambas partes se acomodan mutuamente. Una d e las teorías mAs elaborada y extendida "la teoría de la aceleración basífuga d e Chauveaud (1911; véase Duchaigne, 1951)- admite que, desde el punto de vista evolutivo, las diferentes ordenaciones del sistema vascular en las distintas partes de l a planta no son equivalentes, pero que la disposici6n alterna en la raíz esmlis primitiva, y la colateral en el brote avanzada. Las diferentes estructuras en los sucesivos niveles de la región de transición son consecuencia de la aceleración acrópeta en el desarrollo de los diferentes tipos evolutivos en la región de transición; es decir: a niveles más altos, las etapas evolutivas más avanzadas se presentan primero que en los niveles inferiores, y en la posición más alta, la etapa primitivaest6completamente omitida. El conocimiento de la estructura y evolución de la región de transición parece d e muchaimportanciaparalainterpretaciónde las homologías entre raíz y brote. Aunque el sistema vascular de la raíz y cotiledones sea una unidad desde las primeras etapas de la embriogenia, el epicótilo se presenta a menudo como estructura separada, agregada a la unidadraíz-hipocótilo-cotiedón. El estudio de la relación entre los distintos sistemas de tejidos del epicótilo y del eje situado debajo sería muy importante en l a interpretación de problemas como la naturaleza comparada de la epidermis y del cortex de la raíz y del brote, el valor morfológico de la región denominada periciclo, la significación deprotoxilema y metaxilema,protofloema y metafloema, y la relaci611 de desarrollo entre los tejidos primarios y secundarios. 564

Anatomía vegetal


BIBLIOGRAFfA ALLEN,G. S . : Embryogeny and the development of the apical meristems of Pseudotsuga. 111. Development of the apical meristems. Amer. Jour. Bot. 34:204-211. 1947. ALLEN, O. N., y E. K. ALLEN: Morphogenesis in the leguminous root nodule. Brookhmen Symp. in Biol. 6 : 209-234. 1954. A.: Monocotyledons: A morphological study. Cambridge,Cambridge University Press. 1925. ARBER, A.: The Gramineae. Cambridge, Cambridge University Press. 1934. ARBER, A. : The natural philosophy of $ant form. Cambridge, Cambridge University Press. 1950. ARNOLD,A.: Uber den Funktionsmechanismus derEndodermiszellenderWurzeln. Protoplasma 41 :189-211. 1952. AFNOTT, H. J.: The seed,germination, and seedling of Yucca. Calif. Uniu., P u b k Bot. 35 :1-164. 1962. ARORA, N. : Histology of the root nodules on Cicer arietinum L. Phytomorphology 6 :367378. 1956. ARTSCHWAGER, E.: Anatomy of the vegetativeorgans of the sugarbeet. Jour. Agr.Res. 33: 143-176. 1926. AVERY,G. S., Jr.: Comparativeanatomy and morphology of embryos and seedlings of maize, oats, and wheat. Bot. Gaz. 89 :1-39. 1930. BAILEY,I. W. : Nodal anatomy in retrospect. Arnold Arboretum Jour. 37 :269-287. 1956. BAKSHI, T. S., y R. T. COUPLAND: An anatomicalstudy of the subterraneanorgans of Euphorbia esula in relation to its control. Canad. Jour. Bot. 37 :613-620. 1959. BANNAN, M. W.: Origin and cellular character of xylemrays in gymnosperms. Bot. Gaz. 96 260-281. 1934. BANNAN, M. W.: Notes on the origin of adventitious roots in the native Ontario conifers. A w . Jour. Bot. 29 :593-598. 1942. BARANOVA, E. A.: Zakonomernostiobrazovaniia pridatochnykh kornei o rastenii.[Leyes dela formación de las raíces adventiciasen las plantas.] TrudyGlau. Bot. Sada 2: 165-193. 1951. BEAKELWE,A. B.: Anatomical studies of stems and roots of hardyfruittrees. 111. The anatomicalstructure of someclonal and seedlingapple rootstocks stem- and rootgrafted with a scion variety. Jour. Pomol. and Hort. Sei. 18 :344-367. 1941. BEAKBANE,A. B.: Structure of the plant stem in relation toadventitiousrooting. Nature 192 :954-955. 1961. BECKEL,D. K. B.: Corticaldisintegration in the rootsof Boutebucl gracilis. New Phytol. 55 :183-190. 1956. BERCKEMEYER, W. : Uberkontraktile Umbelliferenwurzeln. Bot.Arch. 24 : 273-318. 192.9. BERTHON,R.: Sur l’origine des radicelles chez les Angiospemes. Atad. des Sei. Compf. Rend. 216 :308-309. 1943. B E S K A R A V A ~M. Y ~M, . : Srastanie komei drevesnykh p r o d v raione g.Kamyshina.[Concrescencia de las raíces de los génerosleñosos en la regibn de Kamyshin.] Agrobiol. 3 :78-89. 1955. BOND,L.: Origin and developmental morphology of root nodules of Pisum satiuum. Bot. Gaz. 109 :411-434. 1948. BO-, F. H. : Root grafting and non-competitive relationships between trees. En : T. T. Kodowski. Tree growth. Nueva York, Ronald Press Company. 1962. B o ~ N F. , H., y B. F. GRAHAM,Jr.: Theoccurrence of natural root grafting in eastern white pine, Pinus strobus L., and its ecological implications. Ecol. 40 : 677-691. 1959.

ARB=,

La raíz


565

F. R. : Histological studies on the root of MeZilotus alba. Bot. Gaz. 103 : 132-145. 1941. BOYD,L., y C . S. AVERY,Jr. : Grass seedling anatomy: the first internode of Aoena and Triticum. Bot. Gaz. 97 :765-779. 1936. BRUCH,H.:Beitragezur Morphologie undEntwicklungsgeschichtederFenchelwurzel (Foeniculum vulgare Mill.). Beitr. z. Bwl. der Pflanz. 32:l-26. 1955. BURSTFIOM, H.: Growth and formation of intercellularies in root meristems. Physiol. Plant. 12 ~871-385.1959. BURSTROM, H., y Z. HEJNOWICZ:The formation of chlorophyll in isolated roots. Kungl. Fysiogr. SoUsk. Lund Forhandl. 28 :65-69. 1958. CAMPBELL,D. H. : The eusporangiate ferns and the stelar theory. Amm. Jour. Bot. 8 :303314. 1921. CANNING,R. E., y P. J. KRAMER: Saltabsorption and accumulation in various regions of roots. Amer. lour. Bot. 45:378-382. 1958. CARLSON, M. C.: Nodal adventitious roots in willow stems of different ages. Ames. Jour. Bot. 37 :555-561. 1950. CLARK,F. B.: Endotrophicmycorrhizaeinfluence yellow poplarseedlinggrowth. Science 140 :1220-1221. 1963. CLOWES,F. A. L. : The structure of mycorrhizal roots of Fugus sylvatica. N e w Phytol. 50: 1-16.1951. CLOWES,F. A. L.: The root cap of ectotrophic mycorrhizas. N a o Phytol. 53:525-529. 1954. COMPTON, R. H. : An investigation of the seedling structure in the Leguminosae. Linn. Soc. London, Jour., Bot. 41 :1-122. 1912a. COMPTON, R. H.:Theories of the anatomicaltransitionfromroot to stem. New Phytol. 11 :13-25. 1912b. CRAFTS,A. S., y T. C. BROYER: Migration of salts and water into the xylem of the roots of higher plants. Amer. Jour. Bot. 25 :529-535. 1938. CHAN,T.-T. : The development of the narcissus plant. Daffodil and Tulip Yr. Bk. 17 : 72100. 1952. CHAUVEAUD, G.: L'appareil conducteur des plantes vasculaires et les phases principales de son évolution. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 9. 13 : 113-438. 1911. CHEADLE,V. I.: Secondary growth by means of a thickening ring in certain monocotyledons. Bot. Gaz. 98:535-555.1937. CHEADLE, V. I. : Specialization of vessels within the xylem of each organ in the Monocotyledoneae. Amer.Jour.Bot. 31 :81-92. 1944. DANGEARD, P. A.: Observations SUT la structure des plantules chez les Phanérogames dam ses rapports avec l'évolution vasculaire. Soc. Bot. de France Bul. 60:73-80, 113-120. 1913. DAVEY,A. J. : On the seedling of Oralis hirta L. Ann. Bot. 10 :237-256. 1946. DE SILVA,B. L. T. : Secondary thickening in the roots of Dracaena. Ceylon Jour. Sci. Sec. A, Bot. 12: 127-135. 1936. D~MER H., J. : A comparative study of the number and length of roots produced in nineteen angiosperm species. Bot. Gaz. 109 :354358. 1948. D-R, H. J.: Root hair variations in plant species. Amef. Jour. Bot. 36: 152-155. 1949. DRABBLE, E.: The transition from stem to root in some palm seedling. N a u Phytol. 5 :5686. 1905. DUCHAIGNE, A. E. : Le passage de la racine d la tige. Tesis. Univ. Poitiers. 1951. D ~ c v s A. , M., y L. KNUDSON: The role of the velamen of the aerial roots of orchids. Bot. Caz. 119 :78-87. 1957. Bo-,

566

Anafomia vegetal


ELUES,A. J.: nforphology of vascular p1ant.P. Lower groups. Sueva York, McCraw-Hill Book Company. 1936. EAMES,A. J., y L. H. MACDANIELS:Anintroduction to plantanatomy. 2.' ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1947. of the primary root of Zeamays. ERICKSON, R. O., y K. B. SAX: Elementalgrowthrate Amer. Phil. Soc. Proc. 100 :487-498. 1 9 5 6 ~ . ERICKSON, R. O., y K. B. SAX: Rates of cell division and cell elongation in the growth of the primary root of Zea mays. Amer. Phil. Soc. Proc. 100 :499-514. 1956b. ESAU,K.: Developmental anatomy of the fleshy storage organ of D a w carota. Hilgardia 13 :175-220. 1940. ESAU,K.: Origin and development of primaryvascular tissues inseedplants. Bot.Reo. 9 :125-206. 1943~. ESAU,K. : Vascular differentiation in the pear root. Hilgardia 15 :299-324. 1943b. Esau, K.: Anatomy of seed plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1960. FA-, C . H. : Root hairs and growth. Quart. Rev. Biol. 3 :343-376. 1928. FLAHAULT, C.: Recherches sur l'acroissement terminal de la racine chez les Phanérogames. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 6. 6 : 1-168. 1878. FOURCROY, M. : Perturbations anatomiques interessant le faisceau vasculaire de la racine au voisinage des radicelles. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 3 : 177-198. 1942. FREY-WYSSLING, A. : Die Pflanzenzellwand. Berlín, Springer-Verlag. 1959. GESSNER,F. : Der Wasserhaushalt der Epiphyten und Lianen. Handb. der Pflanzenphysiol. 3 :915-950. 1956. GOODWIK,R. H., y C. J. AVERS: Studiesonroots. 111. An analysis of root growth in Phleumpratense usingphotomicrographicrecords. Amer. Jour. Bot. 43 :479-487. 1956. GRAVIS, A.: Contribution ?I l'étudeanatomique du raccourcissementdesracines. Acad. Roy. de Belg., Bul. de Cl. des Sci. Ser. 5. 12 :48-69. 1926. GRUSHVITSKI~, I. V. : nvtiagivaiushchie kornin "vazhnaia biologicheskaia osobennost' zhen'shenia (PanaxGinseng S.A.M.). [ aRaíces contractilesa ; importante peculiaridad bio16gica del ginseng (Panax Ginseng Mey)]. Bot Zhur. SSSR 37 :682-685. 1952. GUTTENBERG, H. VON: Derprimare Bau der Angiospermenwurzel. E n : K. Linsbauer. Handbuch der Pflonzenanatomie. Vol. 8. Fasc. 39. 1940. GUTTENBERG, H. VON: Der primLe Bau der Gymnospermenwurzel. En: K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenanatomie. Vol. 8. Fasc. 41. 1941. GUTTENBERG, H. VON: Die physiologischen Scheiden. En : K. Linsbauer. Handbuchder Pflnnzenanatornie. Vol. 5. Fasc. 42. 1943. GUTTENBERG,H.VON: Grundziige der Histogenesehoherer Pflanzen. I. Angiospermen. Handbuch der Pflanzenunatomie. Vol. 8. Parte 3. 1960. WASMAN, M., y N. INANC: Investigations on the anatomical structure of certain submerged, floating and amphibious hydrophytes. Istanbul Univ. Reu. Facul. Sci. Ser. B . 22 :137153.1957. HAYWARD, H. E. : The structure of economic plants. Nueva York, The Macmillan Company. 1938. HAYWARD, H. E., y E. M. LONG: The anatomy of the seedling and roots of the Valencia orange. U.S. Dept. Agr.Tech. Bul. 786. 1942. HEIMSCH, C. : Development of vascular tissues in barley roots. Amer. Jour. Bot. 38: 523537.1951. HEJNOWICZ, Z. : Growth and division in the apical meristem of wheat roots. Physiol. Plant. 12 : 124-138. 1959. HILL, T. G., y E. DE FRAINE:On the seedling structure of gymnosperms. Parte I. Taxaceae, Podocarpaceae, Cupressaceae, Abietineae. Ann. Bot. 22 :689-712. 1908. Parte 11.

fa raiz


567

Abietineae and Araucarieae. Ann. Bot. 23: 189-227. 1909a. Parte 111. Ginkgoaceae and Cycadaceae. Ann.Bot. 23:433-458. 1909b. Parte IV. Gnetales. Ann. Bot. 24: 319353. 1910. HILL,T.G., y E. DE FRAIXE: A consideration of factsrelating tostructure ofseedlings. Ann. Bot. 27:257-272. 1913. HOAGLAND, D. R. : Some aspects of the salt nutrition of higher plants. Bot. Reo. 3 :307-334. 1937. JANCZEWSKI, E. DE : Recherches sur l'accroissement terminal des racines dans les Phanérogames. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 5. 20: 162-201. 1874a. E. DE : Recherches sur le développement des radicelles dans les Phanérogames. JANCZEWSKI, Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 5. 20 :208-233. 1874b. JEFFREY,E. C . : The morphologyof the central cylinder in the angiosperms. Canad. lnst. Toronto,Trans. 6 : 599-636. 1898-99. JENSEN,W. A., y M. ASHTON:Composition of developing primary wall in onionroot tip cells. I. Quantitative analyses. Plant Physiol. 35 :313323. 1960. JENSEN,W. A., y L. C. KAVALJIAN: An analysis of cell morphology and the periodicity of division in the root tip of Allium cepa. Amer. lour. Bot. 45 :365-3'72. 1958. JONES,F. R. : Winter injury to alfalfa. Jour. Agr. Res. 37 : 189-211. 1928. JONES,F. R.: Growth and decay of the transient (noncambial) roots of alfalfa. A m . Soc. Agron. Jour. 35 :625-634. 1943. KACPERSKA-PALACZ, A.: The aeration system in some grasses appearing chiefly on lowland meadows. Rocz. Nauk Rolnicz. 75:295-318. 1962. KATAYAMA, T.: Studies on the intercellular spaces in rice. I. Crop Sci. Soc. Japan Proc. 29: 229-233. 1961. KELLEY,A. P. : Mycotrophy in plants. Waltham, Mass., Chronica Botanica Company. 1950. KNOBLOCH, I. W. : Developmental anatomy of chicory.-The root. Phytomorphology 4 :4754. 1954. KONDRAT'EVA-MEL'VIL', E. A. : Obrazovanie kornevykh otpryskov u nekotorykh travianistykh dvudol'nykh. [Formación de brotessobre las raíces de algunas dicotiledóneas herbQceas.] Univ. Leningrad Vest. Ser. Biol. 12 : 22-37. 1957. KRAMER, P. J. : Transpiration and the water economy of plants. E n : F. C. Steward. Plant physiology. Vol. 2. Nueva York,AcademicPress. 1959. KRAUSS, B. H.: Anatomy of the vegetativeorgans of the pineapple Ananas cornom (L.) Merr. 111. The root and the cork. Bot. Gaz. 110 :550-587. 1949. KROEMER, K. : Wurzelhaut, Hypodermis und Endodermis der Angiospennenwurzel. Biblioth. Bot. 12(59): 1-159. 1903. LENOIR,M. : Evolution du tissu vasculaire chez quelques plantules des Dicotylédones. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 10. 2 :1-123. 1920. LOTOVA,L. I., y R. P. LIARSKAIA: Nekotoryeanatomicheskieosobennosti srastaniia kornei gimalaiskogo i atlasskogokedrov.[Algunascaracterísticas anatómicas de la Concrescencia de raíces de Cedrus deodara and C. atlantica.] Nauch.Dok.Vys. Shk. Bwl. Nauk 4 :99-104. 1959. LUHAN,M.: DasAbschlussgewebe derWurzeln unsererAlpenpflanzen. Deut.Bot. Gmell. Ber. 68 :87-92. 1955. L m , S., y H. KIAERSKOU: Morphologisk-anatomiskBeskrivelse af Brassica o k a c e a L., B. campestris (L.) og B. Napus (L.) (Havekaal, Rybs og Raps), samt Redegjorelse for Bestovnings-og Dyrkningsforsog med disse Arter. Bot. Tidsskr. 15: 1-150. 1885. (Review in Bot. Centbl. 27 :326-331. 1886.) MCCALL, M. A. : Developmental anatomy and homologies in wheat. Jour. AgT. Res. 48 :283321. 1934. 568

Anatomia vegetal


MELIN, E. : Physiology of mycorrhizal relations in plants. Ann. Reu. Plant Physiol. 4 :325346.1953. MEYER,F. J.: Untersuchungeniiber den Strangverlauf in den radialenLeitbiindeln der Wurzeln. Jahrb. f . Wissl Bot. 65 :88-97. 1925. MILLER, H. A., y R. H. WETMORE:Studies in the developmental anatomy of Phlox drummondii Hook. 11. The seedling. Amer. Jour. Bot. 32 :628534. 1945. MIYAWAKI, A. : Quantitative und morphologische Studien iiber die ober- und unterirdischen S t k e von einigen Krautarten. Bot. Mag. Tokyo 69 :481-488. 1957. MORRISON, T. M. : Mycorrhiza of silver beech. N e w Zeal. Jour. Forest 7 :47-60. 1956. MULAY, B. N., B. D. DESHPANDE:Velamen interrestrial monocots. I. Ontogenyand morphology of velamen in the Liliaceae. IndianBot. SOC. Jour. 38 :383-390. 1959. MULLENDORE, N.: Anatomy of the seedling of Asparagus officinalis. Bot. Gaz. 97:356-375. 1935. MULLER,C.: La tige feuillée et les cotylédons des Viciées a germination hypogée. Cellule 46 :195-354. 1937. MURRAY, B. E.: The ontogeny of adventitious stems and roots of creeping-rootedalfalfa. Canad. jour. Bot. 35:463-475. 1957. MYLIUS,G.: Das Polyderm. Eine vergleichendeUntersuchungiiberdie physiologischen Scheiden : Polyderm,Periderm und Endodermis. Biblioth.Bot. 1&(79):1-119. 1913. NAPP-ZINN,K.: Studien zur Anatomie einiger Luftwurzeln. Ussterr. Bot.Ztschr. 100:322330. 1953. NETOLITZKY,F. : Das trophische Parenchym. C. Speichergewebe. En : K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenunutomie. Vol. 4. F a x . 31. 1935. OBATON, M.: Organisation vasculaire d6s germination chez les Datura ( D . sanguinea Ruiz et Pav., D . metel L., D. stramonium L.) Ann. des Sci. Nat., Bot. Ser. 11. 10 : 179-200. 1949. OGURA,Y. : Anatomie der vegetationsorgane der Pteridophyten. En : K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenanatomie. Vol. 7. Fasc. 36. 1938. P m , P. S., S. MAZZIy P. STRIGOLI : Considerazioni sulla formazione delle radici awentizie con particolare riguardo a : Cucurbita pepo, Nerium oleander, Menyanthes trifoliata e Solanum lycopersicum. Nuovo Gior. Bot. Ital. 67 : 131-175. 1960. PIIILLIPS,W. S. : Seedling anatomy of Cynara scolymus. Bot. Gaz. 98: 711-724. 1937. PILLAI,A., y S. K. PILLAI: Air spaces in the roots of some monocotyledons. IndianAcad. S&. Proc. B. 55 : 296-301. 1962. Po-, E.-H.: BeitragezurAnatomie und Biologie derWurzelknollchen von Alnus glutinosa Gaertn. Flora 143 :603-634. 1956. POPHAM,R. A.: Levels of tissue differentiation in primary roots of Pisum sativum.Amer. ]OUT.Bot. 42 ~529-540. 1955. PRESTON,R. J., Jr.: Anatomical studies of the roots of juvenile lodgepole pine. Bot. Gaz. 104 :443-448. 1943. PRIESTLEY,J. H., y C. F. SWINCLE:Vegetative propagation from the standpoint of plant anatomy. U.S. Dept. Agr. Tech. Bul. 151. 1929. REINHARD,E.: Ein Vergleich zwischen diarchen und triarchen Wurzeln von Sinapis alba. Ztschr. f . Bot. 44 :505-514. 1956. h s m , A.: Zur Frage nach den Geleitzellen im Protophloem der Wurzel. Ztschr. f. Bot. 49 :82-95. 1961. RICHARDSON, S. D. : The influence of rooting medium on the structure and development of the root-cap in seedlings of Acer saccharinurn L. N e w Phytol. 54 :336-337. 1955. RIEDL, H. : Bau und Leistungen des Wurzelholzes. Jahrb. f. Wiss. Bot. 85 :1-75. 1937. RIMBACH, A. : Die kontraktilen Wurzeln und ihre Thatigkeit. Beitr. z. Wiss. Bot. 2 : 1-28. 1898.

La raíz


569

b A C H ,

1899.

A.: Beitragezur

Physiologic derWurzeln.

Deuf. Bot. Gaell. Ber. 17: 18-35.

A.: Die Verbreitung der Wurzelverkiirzung ím Pflanzenreich. Deut. Bot. Gesell. Ber. 47 :22-31. 1929. ROSENE,H. F. : Quantitative measurement of the velocity of water absorption in individual root hairs by a microtechnique. Plant Physiol. 18 :588-607. 1943. RY~OSCH,S. : Untersuchungen iiber die EntwicklungsgeschichtederSeitenwurzeln der Monokotylen. Ztschr. f. Bot. 1 :253-283. 1909. SATOO,S.: Origin and development of adventitious rootsin layered branches of 4 species of conifers. ]up. Forest. Soc. Jour. 37 :314-318. 1955. SATOO,S., y M. FUKUIURA: Someexperiments onvegetativepropagation of Paulownia tomentosa and anatomical observations on the origin and development of adventitious shoots and roots. lap. Forest. Soc. Jour. 37 :317-320. 1955. SCHOUTE, J. C.: Die SteZÜr-Theorie. Jena, Gustav Fischer. 1903. SCOTT,F. M. : Root hair zone of soil-grown roots. Nature 199 : 1009-1010. 1963. SEELIGER,I.: Zur Entwicklungsgeschichte und Anatomie wurzelbuertiger Sprosse an isolierten Robinienwurzeln. Flora 148 :119-124. 1959. SEELIGER, R.: Untersuchungen iiber das Dickenwachstum der Zuckerrübe (Beta vulgaria I,. ver. rapa Dum.). Biol. Rekhanst. f. Land u. Forstw. Arb. 10: 149-194. 1919. SIEGLER,E. A., y J. J. BOWMAN: Anatomical studies of root and shoot primordia in l-year apple roots. lour. Agr. Res. 58:795-803. 1939. SINNOTT, E. W., y R. BLOCH: Division in vacuolate plant cells. Amer. Jour. Bot. 2 8 : 2 2 5 232. 1941. SMITH,A. I. : Adventitious roots in stem cuttings of Begonia maculata and B. semperfbrens. Amer. Jour. Bot. 23 :511-515. 1936. SOEDIXG, H.: Anatomie der Wurzel-, Stengel- und Riibenbildung von Oelraps und Steckriibe (Brassica Napus L. var. oleifera und var. napobrassica). Bot. Arch. 7 :41-89. 1924. SOPER,K. : Root anatomy of grasses and clovers. New Zeal. Jour.Agr.Res. 2 :329-341. 1959. SPURR,A. R.: Organization of the procambium and development of the secretory cells in the embryo of Pinus strobus L. Amer Jour. Bot. 37 :185-197. 1950. STANGLER, B.B. : Origin and development of adventitious roots in stem cuttings of chrysanthemum, carnation, and rose. N.Y. (Cornell) Agr. Expt. Sta. Mem. 342. 1956. STEWARD, F. C., y J. F. SUTCLIFFE : Plants in relation to inorganic salts. En : F. C. Steward. Plant physiology. Vol. 2. Nueva York, Academic Press. 1959. SWINGLE,C . F.: Regeneration and vegetativepropagation. Bot.Reu. 6:301-355. 1940. THIBAULT, M. : Contribution B 1’Btude des radicelles de carotte. Rev. Gin. de Bot. 53 :434460. 1946. THODAY, D. : The interpretation of plants structure. Nature 144 :571-575. 1939. THOMAS, E. N. : Seedling anatomy of Ranales, Rhoedales, and Rosales. Ann. Bot. 28 : 695733. 1914. TOMLINSON,P. B.: Anatomy of the monocotyledons. 11. Palmae. Oxford, Clarendon Press. 1961. TOF&Y,J. C . : Cambial fonnation in isolated pea roots following decapitation. Amer. lour. Bot. 38 :596-804. 1951. TORREY, J. G.: The effect of certain metabolic inhibitors on vascular tissue differentiation in isolated pea roots. Amer. Jour. Bot. 40 :525-533. 1953. TORREY, J. G.: On the determination of vascular patterns during tissue differentiation in excised pea roots. Amer. Jour. Bot. 42 : 183-198. 1955. TORREY, J. G.: Auxin control of vascular pattern formation in regenerating pea root meristemsgrown in vitro. Amer. lour. Bot. 44 :859-870. 1957. RIMRAM,

570

Anatomía vegetal


TOHREY, J. G. : Endogenous bud and root formation by isolated roots of Convolvulus grown in vitro. PEont Phgdol. 33:258-263. 1958. TORREY, J. G.: Experimental modification of developmentintheroot. E n : D. Rudnick. CeU, O r g u n h and Milieu. Nueva York, Ronald Press Company. 1959. TROLL, W.: Uber dieGrundbegriffe der Wurzelmorphologie Osterr.Bot.Ztschr. 9G: 444-452. 1949. VANFLEET,D. S.: A comparison of histochemical and anatomicalcharacteristics of the hypodermiswith the endodermis in vascularplants. Amer. Jour. Bot. 37 :721-725. 1950. VANFLEET, D. S. : Histochemistry and function of the endodermis. Bot. Rev. 27 : 165-220. 1961. VANTIEGHEM,P.: Traité de Botanique. 2." ed. París, Librairie F. Savy. 1 8 9 1 ~ . VANTIEGHEM,P.: Sur les tubescriblésextralibériens et les vaisseaux extraligneux. Jour. d e Bot. 5 :117-128. 1891b. VASILEVSKAIA, V. K.: Anatomiia obrazovaniia pochek na korniakh nekotorykh drevesnykh rastenii.[Anatomía de la formación de yemas enlasraíces de algunasplantasleñosas.] Univ. Leningrad Vest. Ser. Biol. 12 :5-21. 1957. VORONIN, N. S.: Ob evoliutsii kornei u rastenii. 2. Evoliutsiia komerozhdeniia. [Evolución dela raíz.] Moskov. Obshch. Isp. de las raíces vegetales. 2. Evolucióndelorigen Prirody, Otd. Biol. B i d . 62 :35-49. 1957. WEAVER, J. E. : Root development of field crops. Nueva York, McGraw-Hill Book Company. 1926. WEBER,H.: Die Bewurzelungsverhaltnisse der Pflanzen. Friburgo,VerlagHerder. 1953. WEBER,H.: DieWurzelverdickungen von Calatheamacrosepala Schum.undeinigen anderen monokotylen Pflanzen. Beitr. z. Biol. der PfZanz. 34 : 177-193. 1958. WILCOX,H. : Primary organization of active and dormant roots of noble fir, Abies proceru. Amer. Jour. Bot. 41 :812-821. 1954. WILCOX,H.: Regenération of injured root systems innoble fir. Bot.Gaz. 116:221-234. 1955. WILCOX,H.: Growthstudies of theloot of incensecedar, Libocedrusdecurrens. I. The origen and development of primary tissues. Amer. Jour. Bot. 49:221-236. 1962a. WILCOX,H.:Growthstudies of the root of incensecedar, Libocedrusdeccurrens. 11. Morphological features of the root system and growth behavior. Amer Jour. Bot. 49: 237-245. 1962b. WILLIAMS,B. C.: The structure of the meristematic root tip and origin of primary tissues in the roots of vascular plants. Amer. Jour. Bot. 34 :455-462. 1947. WILLIAMS,B. C.: Observation on intercellularcanals in roottipswithreferencetothe Compositae. Amer. Jour. Bot. 41:104-106. 1954. YOUNG, P. T.: Histogenesisandmorphogenesis in primaryroot of ZeaMays. Thesis. Nueva York, Columbia University. 1933. ZGUROVSKAIA, L. N. : Anatomo-fiziologischeskoe issledovanie vsasyvaiushchikh, rostovykh i provodiashchikhkorneidrevesnykhporod.[Investigación anatomicofisiológica de las raícesabsorbentes, en desarrollo y conductoras de los géneros leñosos.] Akad. Nnuk Inst. Lesn Trudy 41 :5-32. 19.58.

fa raíz


571

18 La flor CONCEPTO Este capítulo y los dos que siguen tratan de la flor de las angiospermas y de las estructuras derivadas de ella, el fruto y l a semilla. L a filogenia y naturaleza morfológica de l a flor y de sus partes son objeto de grandes discusiones en l a bibliografía. L a vieja teoría clásica (Eames, 1961) homologuiza la flor con un vástago, es decir, considera l a flor como una estructura consistente en un eje (receptdculo) y apéndices foliares (partes florales u órganos). El eje es relativamente corto y tiene crecimiento determinado. Las partes florales se dividen en esti-riles y fértiles o reproductoras (fig. 18-1). La macroesporogénesis y l a microesporogknesis se producen en órganos florales separados, que pueden hallarse en las mismaso en distintas flores. Las partes florales implicadasenlasmacroesporogénesisconstituyencolectivamente el gineceo(de las palabrasgriegaspara,hembraycasa). La unidad básica del gineceo es el carpelo (en griego, fruto) que se considera corrientemente como un macroesporhfilo. En la composición de un gineceo pueden entrar uno o más carpelos. Pistilo es otro término referido a la parte macroesporángica de l a flor. El pistilo puede constar de un carpelo (pistilo simple) o de varios (pistilo compuesto). Si el gineceo está compuesto de un solo carpelo o de varios carpelos unidos, los términos pistilo y gineceo se refieren a la misma entidad. Si el gineceo consta de más de un carpelo separado, también tiene más de un pistilo separado. Se ha abogado por el abandono del término pistilo (Parkin, 1955), pero continúa siendo útil. Algunos autores substituyen pistilo por oonrio, pero esta palabra designa sólo la parte inferior del pistilo. Las otras partes son el estilo y el estigma. Los carpelos encierran el óvulo o los óvulos, implantados sobre l a placenta (en latín, porta). A l a nucelu, que es la parte central, del óvulo, se l a suele considerar como el macroesporangio. Las megásporasfuncionalesgerminan dentro del megasporangio y dan origen a l gametcifito femenino, el saco enzbrionario. Debido a esta secuencia del desarrollo, el gineceo es denominado normalmente parte femenina de l a flor. Las partes florales que forman las micrósporas son llamadas, colectivamen572

Anatomia vegetal


te, androceo (de las palabras griegas para, hombre y casa). Las unidades individuales del androceo son los estambres (en latín, filamentos). Clásicamente el estambre se interpreta como el microesporofilo, y la parte del estambre denominada saco polinico como el microesporangio. Los sacos polínicos están contenidos en la unteru (basado en la voz griega para o floración). Una micróspora se desarrolla y se transforma en el gametófito masculino: el grano de polen (del latín, harina fina). Como la gametogénesis tiene lugar en la antera, el androceo es denominado parte masculina de la flor. Las partes estériles de la flor son los pétalos (del griego, hojas de la flor), colectivamente denominados corola (en latín, pequeña corona), y los sépalos (del griego, envoltura), que componen el cúlix (del griego, copa). El cáliz y la corola constituyen el periantio (de las palabras griegas para y alrededor flor). Si el periantio no está diferenciado en sépalos y pétalos (fig. 18-10, A), los miembros individuales del periantio se denominan tépalos (anagrama de pétalo). Las flores corrientemente contienen nectarios situados en sus diversas partes (cap. 13). Algunos d e ellos son estambres modificados (estaminodios). La bibliografía relativa a las cuestiones de la naturaleza morfológica de la flor es extensa y ha sido revisada más o menos ampliamente (Andrews, 1963; Arber, 1950; Barnard, 1961; Eames, 1961; Kaussmann, 1963; Melville, 1962; 1963;Pervukhina, 1957 a, b ; Rao, 1961; Takhtajan, 1959;Wilson y Just, 1939). La mayor parte delos que proponen lainterpretación de la flor como un brote modificado suponen quelos órganos florales son estructuras apendiculares en el mismo sentido que las hojas, habiendo experimentado posiblemente ambos tipos d e apéndices un desarrollo evolutivo paralelo.Se insiste, así, sobre la unidad d e tipos de estructuras; esto es, las hojas y los órganos florales han sido considerados como apéndices foliares o filomas. Las discusiones sobre la naturaleza de la flor se refieren frecuentemente a la hipótesis de que las hojas son derivadas de ramas (Emberger, 1951). Los órganos florales, aunque se parecen a hojas en las angiospermas vivientes, evolucionaron a partir de agregados caulinares similares a los que dieron origen a los nemofilos. Desde este punto de vista, la cuestión que se ha de plantear no es cómo la hoja se convierteenórgano floral, sinocómoevolucionóesteórgano desde un sistema de ramas. Es evidente que las plantas llevaban óvulos antes de que existieran las hojas (hojas como las que conocemos hoy) (Camp y Hubbard, 1963). Lossépalos y pétalos son básicamente foliformes ensuforma externa. Pueden mostrar gradaciones entre sí y con las pequeñas brácteas (bractéolas) situadas junto a las flores. En algunas flores, sin embargo, los pétalos muestran gradaciones con los estambres a través de estructuras que muestran caracteres de ambos (Moseley, 1958). Además, frecuentemente los estambres y los pétalos difieren de las otras partes florales en que tienen una sola traza vascular.Estoscaracteres se usan para indicar que en algunos thxones los pétalos han evolucionado desde los estambres. La flor


573

L o s tipos especializados de estambres, caracterizados por una clara diferenciación en filamento y antera, son bastante distintos de las hojas, pero en muchas ranales los estambres son anchas estructuras foliiformes sin diferenciaci6n de un filamento (Bailey y Smith, 1942; Canright, 1952). Esta forma es la base para la opinión de que primitivamente el estambre pudo haber sido foliiforme. Por otra parte, se cree que los tipos fasciculados de estambres (malváceas,gutíferas y otrasdicotiledóneas) son formasque indican queel origen se halla en primitivos sistemas dicótomos de ramas "sistemas de telomas -portadores de esporangios terminales (Wilson, 1942). Otra teoría propone que los estambres se originaran del gonofilo, estructura foliiforme q u e poseeramasfértiles(Melville, 1963). Mediantecondensacionesysupresiones, el gonofilo dio origen al estambre actual a travbs de una línea con estambres fasciculados o a travks de una línea con estambres laminares. El clásico concepto de carpelo lo interpreta como un aphndice foliiforme (Arber, 1937; Bailey y Swamy, 1951; Savchenko,1957;Troll, 1939). Por repliegue y fusión de los m6rgenes y por uniones de unos con otros se supone que los carpelos evolucionaron hasta convertirse en pistilos. La bibliografíaalemana trataextensamentedela cuestiónreferente a l tipo de hoja con la que el carpelo puede ser comparado. Se ha postulado que muchos carpelos tienen la misma forma de crecimiento que una hoja peltada, es decir, una hoja en l a que el pecíolo está inserto a la superíicie inferior del limbo(Baum,1952;Baum-Leinfellner,1953;Leinfellner,1950;Schaeppi y Frank, 1962). El grado de peltación se considera que es variable y aún ausente en algunas formas. La peltación se reconoce también en los estambres y en partes del periantio (Jager, 1961; Leinfellner, 1955, 1956a). La opinión de que el carpelo es un esporofilo portador de esporangios se critica frecuentemente debido a que no todos los gineceos de las angiospermas pueden ser interpretados por referencia a él. Algunos autores consideran quelaontogeniadel carpelolohacecompletamentedistinto de las hojas (Grégoire,1938;Plantefol,1948); otros hallan quelaanatomía vascular de muchas flores indica una independencia entre las trazas vasculares carpelares y lasplacentarias(Melville,1962;Sterling, 1963).Se hapropuestoresolver las inconsistencias de l a teoría que considera que el carpelo es un esporofilo (teoría esporofítica) por medio de l a teoría gonofílica (Melville, 1962). Según esta teoría, el componente básico del gineceo es una hoja con una rama epifila fértil, constituyendo hoja y rama el gonofilo. Diversas modificaciones evolutivas han dado como resultado una asociación intima de las ramas fértiles -el eje de la placenta portador de los óvulos- con la parte laminar del gonofilo. Si las partes florales derivan, en último término, de sistemas de ramas, la flor es una inflorescencia condensada y muy modificada, y el término flor abarca estructuras reproductoras de angiospermas en diversas fases de condensa574

Anatomía vegetal


ción(Melville, 1962,1963; Nozeran, 1955). Estainterpretación modifica el término flor, aplicándolo a una unidad biológica más bien que morfológica y lo hace aplicable no s610 a las flores individuales, sino también a inflorescencias más o menos condensadas (Melville, 1963).

ESTRUCTURA Distribución de las partes de

la flor

E l meristemo apical d e la flor cesa generalmente en su actividad, después que las estructuras reproductoras se han iniciado, expresión de un determinado tipo de crecimiento. En ciertos grupos de angiospermas considerados como primitivos, este determinado tipo d e crecimiento de la flor es menos pronunciado que en las familias más avanzadas. En los grupos primitivos, la actividad del meristemo apical es más prolongada y por consiguiente el número de partes florales es grande e indefinido. Además, estas partes se presentan sobre un eje bastante alargado, con sépalos, pétalos, estambres y carpelos sucediéndose unos a otros en sentido acrópeto en el orden indicado. La semejanza entre tales flores y un brote vegetativo no es difícil de visualizar, especialmente si las partes florales se disponen helicoidalmente. En los tipos de flores más especializados, el período de crecimiento es más corto y el número d e partes florales es más pequeño y más definido. Además, elacortamiento del período de actividad delmeristemoapicalvaasociado con el desarrollo de características que disminuyen o incluso borran las pruebas de la semejanza entre la flor y el brote vegetativo. Tales características son: disposición verticilada (o cíclica) de las partes de la flor en vez de helicoidal; cohesión de sus partes dentro de un verticilo; adnación de partes de dos o más verticilos diferentes ; pérdida de partes ; zigomorfia (simetría bilateral) en vez de actinomofia (simetríaradial); y epiginia(ovarioínfero) en vez de hipoginia (ovario súpero). Las palabras sinsépulos, simpétalos y sincarpos se utilizan para caracterizar, respectivamente, flores con los sépalos, pétalos y carpelos unidos. Si el gineceo ocupa una posición similar a la de las flores epigínas,perono se presenta adnato al tejidonocarpelar,la flor se llama perígina y el ovario súpero. Las flores epíginas (aquellas con ovarios inferos) son especialmente difíciles deinterpretarmorfológicamentedebidoa que el gineceo se halla incluido en el tejido no carpelar y se presenta inserto por debajo de las otras partes florales. Las flores con diferentes grados de especialización forman series de tipos morfológicos. El grado de fusión de sépalos, pétalos, estambres y carpelos varía ampliamente, y la unión no aparece de manera necesaria igualmente pronunciada en los distintos verticilos de una misma flor. El periantio puede no


estar diferenciado en cáliz y corola, o los sépalos y pétalos pueden mostrar los pétransición entre sí. También se encuentran formas de transición entre talos y los estambres. La flor puede carecer de determinadas partes. Si carece de androceo o de gineceo es denominada unisexual. El sistema vascular

Las investigaciones sobre el sistema vascular ocupan un lugar destacado en la bibliografía sobre la anatomía de las flores. Un postulado comúnmente aceptado es el de que el sistema vascular es conservador y, por consiguiente, puede esperarse que revele por lo menos algunos de los cambios evolutivos que han sido borrados en l a forma externa (Puri, 1951). Por lo tanto, la anatomía de la flor ha sido estudiada principalmente para hallar l a explicación de alguno de los complejosdetallesestructurales de las flores (Douglas,1944; Eames,1961;Leroy,1955;Smith and Smith, 1942~;Mooseley, 1961;Ozenda, 1949; Wilson y Just, 1939), para obtener datos adicionales para la clasifi; Rao cación d e lasangiospermas(Nast,1944;Palser,1961;Paterson,1961 y otros, 1958; Wilkinson, 1949) y para hacer esquemas evolutivos (Melville, 1962, 1963). El sistema vascular de las flores poco especializadas con ovarios súperos es comparable a l de un brote vegetativo en el cual los cordones diverjan hacia los 6rganos laterales a partir de un sistemaaxial de haces.Muchosautores establecen un completo paralelismo entre los modelos de vascularización del brote y de la flor, y aplican los conceptos de'estelas, trazas y lagunas a ambas estructuras(Eames, 1961). Sielrecepthculo es alargado,laspartes florales pueden distribuirse según un modelo iilotlictico correlacionado con una disposición y unainterconexiónordenadas de lastrazasvasculares(Tucker, 1961). Pero la brevedad de los entrenudoscaracterística de tantas flores, la unión de partes, la naturaleza epígina y otras modificaciones diversas en las interrelaciones de las partes florales hacen el sistema vascular de flores menos regular que el de los brotes vegetativos y oculta l a relación entre el sistema vascular del eje y el de los órganos florales (Moseley, 1961; Nast, 1944; Sporne, 1958). En una flor hiphgina, con unafusi6n de partesrelativamentepequeña, el sistema vascular puede ser fácilmente representado por trazas dirigidas a los distintos apéndices florales (fig. 18-1, A). El pedúnculo muestra una región vascular cilíndrica que incluye una medula y está delimitada por fuera por el córtex (fig.18-1, B ) . En el receptáculo o toro (la parte del eje que lleva las partes florales), a nivel del punto de inserción de los sépalos, las trazas divergen hacia estos apéndices (fig. 18-1, C, D). Usualmente cada sépalo tiene tantas trazas como una hoja de la misma planta. Por encima de este nivel, las trazas divergen hacia la corola, una hacia cada pétalo en l a mayoría de las 576

Anatomía vegetal


flores de las dicotiledóneas (fig. 18-1, D, E ) , una o mis cada tépalo en las flores de lasmonocotiledóneas(Kausmann, 1941). Todavía mris arribasehacen distinguibles las trazas de los estambres, predominantemente una para cada estambre (fig. 18-1,E-G) y, por último,sehallanlastrazas de los carpelos (fig. 18-1, E-G). El número más frecuente son tres trazas para cada carpelo, una media y dos laterales (fig, 18-7), pero se han citado casos con m6s de tres trazas (por ej., en gencianiceas; Krishna y Puri, 1962). Pequeíías ramas de los haces carpelares vasculares, derivadas a menudo de las laterales, conectan el sistema carpelar con los óvulos (fig. 18-1, A, F , G). Los haces pla-

Fig. 18-1. Flordetomatecultivado, en seccioneslongitudinal [A) y transversales [B-HI. Las líneasdepuntosen A representan eltejido vascular. A la derecha, los haces vasculares se representandivergiendo desde elejefloral hacia elinteriorde sépalos y estambres, y ala izquierda hacia los p6talos. Los haces vascularestambiéndivergenhaciala pared delovario y partecentraldelovario y óvulos. Los haces que atraviesanla pared delovario se continúan por todoelestilo. Las secciones transversales (B-H]fueron realizadas aniveles sucesivamente rn8s altos comenzando porelpedicel0 (B). El tejidovascular se indicacon un punteado y porlíneasde trazos. Las bases de los estambresson adnatas al tubodelacorola. En H las áreas en negro delestilorepresentantejidoestigmatoide; los clrculoscercanos a laperiferia, haces vasculares (X8.1 37

La flor


517

centarios pueden ser también ramas de los haees dorsales, como en algunas ranales (Canright, 1960; Periasamy y Swamy, 1956), o ser independientes de lastrazascarpelares (Melville, 1962; Ozenda, 1949). El sistemavascular se prolonga hasta dentro del estilo (fig. 18-1,A, H ) . pétalo sépalo

haz recurrente

I estambre /

estilo

~ ~ p estambre a ~ o /

A

1óculos ovárlcos

Fig. 18-2. Una interpretación de las flores con ovario ínfero. Secciones longitudinales. Ef xilemaestá representado porlíneas continuas y el floema porlíneas detrazos. A, Samolus floribundus,con el ovario incluido en eltubo floral. B. Darbya, con el ovario incluido en el recepthculo invaginado [parte punteada).La naturalezareceptacular deltejidoexteriorrepreB vieneindicadapor la presencia dehaces recurrentes con orientaci6n invertida sentadoen de xilema y floema, y deltejido vascularresidual en la base del ovario.[Adaptado deDouglas, Bot. Rev. 10, 1944.)

Algunas de las m& comunesdesviacionesenla disposición del sistema vascular se encuentran asociadas con l a fusión de partes florales. En la mayoría de las flores los haces laterales d e los carpelos adyacentes se unen entre sí. Fusiones similares tienen lugar en otros cjrganos florales. La reducción en el número d e trazas y haces puede tener tambikn lugar por no desarrollarse algunos de aquéllos. El sistema vascular de las flores epíginas muestra complicaciones adicionalesrelacionadas con la posición basaldelgineceo. La vascularización de tales flores ha sido estudiada frecuentemente (Bersillon, 1956; Douglas, 1944, 1952b; Smith y Smith, 1942b), 1957; Gauthier, 1950; Pervukhina, 1962; Puri, deficon el resultado de que algunos autores han desarrollado ideas bastante nidas sobre la naturaleza de los tejidos no carpelares que incluyen al gineceo. 578

Anatomía vegetal


En la mayoría de las flores epíginas este tejido se interpreta como de origen apendicular, compuesto de bases de sépalos, pGtalos y estambres que sufrieron una concrescencia durante la evolución de la flor. Se ha pensado que el sistema v&scular refleja esta estructura en que los haces pertenecientes a miembros de distintos verticilos se hallan diversamente fusionados, pero todos muestran la usual orientación de xilema y floema (fig. 18-2, A). Algunas pocas floreq epi-. ginas (calicantáceas, santaliceas y probablemente juglandáceas) muestran que el ovario está parcialmente incluido en el tejido receptacular. Los haces vasculares se prolongan desde el eje a nivel inferior al de inserción de las partes florales, dejando aparte los carpelos, donde las trazas de estas partes divergen. Los haces principales, en vez de terminar aquí continúan más lejos desde la periferia en dirección opuesta -con una correspondiente posición inversa del xilema y floema- y a niveles más bajos dan ramas para los carpelos (fig. 182, B). Esta orientación del sistema vascular se interpreta como resultado de l a invaginación del eje (crecimiento realmente intercalar del tejido que roden cl gineceo). En general, los elementos vasculares de los haces de las flores son comparables a los de las hojas. Los tejidos son principalmente primarios, aunque un cierto crecimiento secundario puede tener lugar más tarde, durante el desarrollo del fruto, particularmente en el pedicelo. El sistema vascular de los sépalos, pétalos y carpelos está más o menos ramificado (Jager, 1961; Sprotte, 1940; Tepfer, 1953; Unruh, 1941). Los estambres raramente muestran un sistema vascular ramificado (Moseley, 1958; Pmi, 19-71).En general la velmcibn de las partes del periantio de las monocotiledóneas y dicotiledbneas mrrestla las mismas característicasdistintivas que lashojas de estosdos grupos de plantas (Kausmann, 1941). Las partes periánticas de muchas flores muestran una venacih abierta (Kaussmann, 1963). Los sépalos y los pétalos L o s sépalos y los pétalos son esencialmentesemejantesa los monofitos por su forma y anatomía, pero generalmente mAs simples en los detalles estructurales. Constan de parénquima fundamental, a menudo llamado mesofilo, unsistemavascular que atraviesa el parénquima fundamental, y capas epiteliales sobre los lados adaxial y abaxial (lám. 91, D, E). En el tejido fundamental o en asociación con los elementos vasculares pueden haber células con cristales así como idioblastos y laticiferos. Los sépalos de geraniáceas tienen una hipodermis de membrana gruesa con una drusa en cada célula (Kenda, 1956). Los sépalos son generalmenteverdes. La distribución de los cloroplastos en los sépalos depende de su posición. Si los sépalos están erguidos y aplicados a los pétalos, la m a y r parte de los cloroplastos se encuentran sobre el La flor


579

lado abaxial; si los sépalos estrin recurvados, los cloroplastos son más abundantes sobre el ladoadaxial. El mesofilo se halla raramente diferenciado en parénquima en empalizada y esponjoso. Generalmente es de estructura simple Y consta de células aproximadamente isodiamétricas flojamente dispuestas en un tejido lagunoso. La epidermis de los sépalos presenta una aposición de cutina y desarrollo de estomas y tricomas similares a los d e las hojas. El .sistema vascular recuerda el de las hojas, pero es menos complejo. LOSpétalos presentan una mris amplia variedad de formas que los sépalos y se distinguen generalmente de ellos por su color. El sistema vascular puede consistir en una o varias venas grandes y un sistema de pequeñas venillas. La disposición de estas venillas es muyvariable(Glück, 1919; Gumppenberg, 1924), aunque, por lo general, se ramifican dicotómicamente. El mesofilo tiene un espesor de pocas cdulas, excepto en las flores de corolas carnosas. El tejido es parenquin&ico, con las células ya unidas de manera compacta, ya dispuestas flojamente. La epidermis de los pdtalos muestra ciertas peculiaridades en cuanto a la forma de las células (Hiller, 1884) y a la estructura de la cutícula (Martens, 1934). Lasmembranas anticlinales pueden serrectas,onduladas o provistas d e filetes internos. Estas dos últimas características varían ampliamente en el grado de expresión en las distintas plantas. En algunas, las membranas anticlinales son sólo ligeramenteonduladas;enotras, las ondulaciones son tan profundas que las células tienen forma de estrella, vistas de frente, Los filetes internos se forman gracias al crecimiento centripeto localizado de las membranas celulares y se presentan como pequeños botones vistos en sección, o como barreras alargadas, rectas o curvadas, macizas o huecas. La magnitud de las mentadascaracteristicasvaríaen un mismo pktalo. Por ejemplo : las membranas anticlinales son gelmalmente rectas en la base del pétalo y a lo largo de las venas, incluso si &as son onduladas. A menudo, las membranas onduladas e s t h limitadas al lado inferior o son mris pronunciadas en él. E n las epidermis pueden desarrollarse espacios intercelulares en relaci6n con la formación de filetes. En algunas especies las dos membranas que componen el filete estrin separadas y el espacio que queda entre las dos capas se llena de aire. Estos espacios se abren hacia el interior del pétalo, pero se presentan cerrados con una cutícula en el exterior (Hiller, 1884). Membranas con filetes se presentan principalmente en las dicotiledheas, pero pueden encontrarse t a m b i h en algunos miembros de las liliáceas. Las membranastangencialesdelaepidermispuedenserhorizontales o convexas en grado variable. La membrana tangencia1 interna es, por lo general, ligeramente convexa, en toda su extensión. La membrana externa, por el contrario, es a menudo fuertemente convexa, o puede llevar una o más papilas pn forma de cono o cabezuela (Viola, Nmturtium). La estructura papilosa es m5s común en la epidermis adaxial que en la abaxial y no se desarrolla en la S80

Anatomía vegetal


base de los pétalos. Sobre los pétalos pueden presentarse varios tricornas, similares a los hallados en las hojas de las mismas plantas. Los estomas que se presentan sobre los pktalos o bien se parecen a los de las hojas o estiin incompletamente diferenciados (Watson, 1962). La cutícula de la corola raramente es lisa. Por lo general es estriada, y las líneas forman varias muestras en las distintas plantas (lám. 24, A). .El desarrol l o de estas muestras se ha sugerido como resultado de dos fenbmenos: primero, una producción temporalmente excesiva de cutina y el consiguiente aumento en superficie y plegamiento de la cutícula; segundo, un estiramiento de la cutícula y reorientacih de los pliegues iniciales por extensión de la célula(Martens, 1934). Dibujoscuticularesformadosporrepliegues fueron vistos tamhikn a nivel ultraestructural (Bringmann y Kühn, 1955). El color de los pétalos es debido a la presencia de cromoplastos o pigmentos en el jugo celular (Paech, 1955). El color del pigmento se halla modificado normalmente por ácidos y otros compuestos del jugo celular. En los pétalos jóvenes muchas veces se forma almidón. Los aceites volátiles que dan a las flores su fraganciacaracterísticaseencuentrancomúnmenteen las c6lulas epidérmicas de los pétalos, algunas veces en lugares de las flores diferenciados como osmóforos (cap. 13). l o s estambres

El conocidotipo deestambre conunfilamentoprovisto.deuna simple vena que lleva en el extremo superior una antera bilobulada y tetrnlocular es filogenéticamente una estructura avanzada (figs. 18-3, A, y 18-19, A). Como dijimosantes, entrelas ranaleshayestambresfoliiformes. En elcaso de menor modificación tienen tres venas y llevan los microsporangiossobre la superficie abaxial entre la vena media y las laterales (Bailey y Smith, 1942; Bailey y Swamy, 1949; Canright, 1952; Melville, 1963). La reducción de las tres venas a una se halla aparentemente en concomitancia con la reducción en anchura del esporofilo, y particularmente con la modificación de la base del esporofilo hasta formarunfilamento. L a presencia de unsimple haz vascular es la condición predominante en las angiospermas actuales. Un estudio extensivo sobre el particular (Wilson, 1942) ha demostrado que el 95 % de las angiospermas tienen un solo haz vascular en el estambre. Este cordón atraviesa el filamento y puede terminar en la base de la antera o prolongarse haciaelinteriordeltejidosituadoentre los lbbulos,elllamadoconectivo, terminando ciego cerca del ápice. El haz vascular no está conectado mediante elementos vasculares con el tejido esporógeno, pero si el parénquima fundamental de la antera desarrolla engrosamientos secundarios, las células situadas en la proximidad del tejido esporógeno siguen teniendo sus membranas delgadas y hay también bandas verticales de célulassimilares de paredes delLa flor


581

gadas entre e1 cordónvascular y los lóbulos delaantera.Elhaz vascular de la antera puede ser anfkribal en las dicotiledóneas, pero se ha indicado 1956b). Lasanteras que es colateralenlasmonocotiledóneas(Leinfellner, varían en I n forma y e1 nilmero de sus lóculos (Trapp, 1956). El tejido fundamental del filamento es un parénquima vacuolado desprovisto de ljn acusadosistema de espaciosintercelulares. A menudocontiene pigrnentos en las vaclmlxs. La epidermis esti cutinizada y lleva tricomas en

Estructurade la antera de Liliom.. A. seccióntransversal de unestambredurante B, detalle de la membrana situada ladivisióndelascélulas madres delpolenentétrades. de 1óculos deun lóbulo. E, anteradehiscente que contiene entre los mlembros de unpar granos depolen maduros. Durante ladeshicenciatiene lugar unaroturaentrelaepidermis (parte punteada en 0) y lascélulas subyacentes (parcialmente colapsadas en F ) . También se presenta una rotura entreciertascélulas epidérmicas (las células epidérmicas pequeñas en 8) lo que determina la abertura ade los Ióculos. C muestra detalles estructuralesen una zona algo apartada de laregidn de dehiscencia. Se observa un endotecio con membranas el parenquima de engrosadas secundariamente. Similares engrosamientos se encuentran en laantera ir] [ A y E . x9; B.O y F. ~ 1 2 0 . ) Fig. 16-3.

582

Anatornia vegeta:


algunas especies y puede tener estomas (Kenda, 1952), posiblemente abiertos de modo permanente como en los hidatodos (Aleksandrov y Dobrotvorskaia, 1960). El tejido fundamental de la antera y el conectivo es también parenquimático, pero se halla muy especializado en la proximidad de las células esporbgenas(lárn. 91, B-E). Este tejidoespecializadoformalascapasparietales de los microsporangios (1óculos de la antera o sacos polínicos). La membrana de

la antera

Las capas varían en número y se establecen a través de una serie de divisiones paralelas a la periferia del Ióculo (fig. 18-4, A; lim. 91, B, C).Las capas parietales quequedanfrente a laepidermisestánontogenéticamenterelacionadas -con el tejido esporógeno. Tanto las células parietales como las células madres del polen se originan a partir de lasmismascélulasiniciales, las cblulas arquespóricas. Sin embargo, las capas que se presentan en el interior de los sacos polínicos se originan a partir del tejido fundamental que se halla en contacto con las células arquespóricas (lám. 91, B ) . La capa más externa de la membrana, el enduteciu (de las palabras griegas para inferior y caja) se halla localizada debajo de la epidermis. En las anteras queen lamadurez se abrensegúnhendiduraslongitudinales,elendotecio desarrolla engrosamientos secundarios a medida que el estambre se aproxima a la madurez (fig.18-3, C).Estos engrosamientos se presentan en las membranas celulares anticlinales y en las interiores tangenciales. En las membranas anticlinales elengrosamientosecundariotienefrecuentementelaforma de bandas o aristasorientadas perpendicularmentealacapaepidérmica.Las membranas que dan al tejido esporógeno pueden tener engrosamientos uniformes o irregulares. Debido a estos engrosamientos,elendoteciosellama a menudo capa fibrosa. La forma del engrosamiento es variable y puede ser útilen estudiostaxonómicos(Dormer, 1962). El endoteciotambiénpuede tener membranas de grosor uniforme(Venkatesh, 1957). Losprotoplastos o biendesaparecen a medida que la capa de célulascompletasudesarrollo o bien permanecen vivos hasta que es emitido el polen. Engrosamientos similares a los del endotecio pueden desarrollarse de modo común por todo el parénquima fundamental de la antera. La más interna delas capas parietales es el tapete (fig. 18-4, B ; lám. 91, E ) . Las células del tapete se caracterizan por su protoplasto, que se tiñe densamente, y por tener núcleos destacados. Los núcleos muestran comportamientosdiferentesenlasdistintasplantas(Cooper,1933; Wunderlich, 1954). En algunas, no se dividen después que todas las células del tapete se han foro más divisiones nucleares s i n quesean mado;en otras, tienenlugaruna seguidas de citocinesis, de forma que las células pasan a ser bi- o plurinucleadas (fig. 18-4, B ; Lactuca, Taraxacum). A veces lasdivisionesnucleares La flor


583

no llegan a término: los cromosomas se dividen pero no forman dos núcleos separados. Talcomportamientodeterminado poliploidia en los núcleostapéticos (Cooper, 1933; Witkus, 1945). En general, las capas tapéticas se hacen más ricas en material cromático. Esto ocurre por multiplicación d e los núcleos, restitución de los núcleos durante diversas fases de la mitosis o endopoliploi-

Diferenciacióndelpolen en Cichorium endivia(escarola). Secciones longitudinales (CMP) muy apretadas, tapetepresente, capa entre de anteras. A, células madres delpolen el tapete y la epidermis en división. B. células madres delpolen redondeándose, presentes todaslas capas de la membrana, tapete plurinucleado. C, protoplastos de los tétradesde lasmicrosporasincluidosdentro de la membrana [de calosa) de la célula madres del polen. Algunasdelasmicr6sporas se hallantodavía unidas entre sí por puentes citoplasmáticos. D. lasmicr6sporasmuestran el comienzo deldesarrollo de la exina. E, granos de polencon laexina y la intina. ( ~ 4 7 0 . 1 Fig. 18-4.

dia (Carniel, 1963). En algunas angiospermas el tapete permanece como capa bien definida -funcionando aparentemente como tejido secretor- hasta que el polen madura. En muchasotras, sin embargo, las membranas se desintegran y las masas adquieren el aspecto de masas plasmodiales, que se van desintegrando a medida que el polen se desarrolla (Schnarf, 1927). El tapete interviene en la nutrición de las células madres del polen y de las micrósporas jóvenes. Estudiosultraestructuralesindican que el material de la membrana exterior del polen (exina) es sintetizado por el tapete (HeslopHarrison, 1962). Pero los métodos autorradiográficos no han podido demostrar ninguna relación entre el DNA del núcleo de las células del tapete y el de las micrósporas (Takats, 1962). Las capas parietales intermedias entre el endotecio y el tapete frecuentemente se aplastan y destruyen de forma que, después de la maduración del 584

Anatomía vegetal


polen y la desintegración del tapete, el lóculo de la antera queda bordeado exteriormente sólo por la epidermis y el endotecio. En la mayoría de plantas la diseminación del polen se realiza por dehiscencia (del griego abrirse), esto es, por abertura espontánea de la antera. La abertura, o estomio, puede ser una hendidura longitudinal localizada entre los dos lóculos de cada media antera. Antes de la dehiscencia puede romperse la separación entre los dos lóculos del mismo lóbulo (fig. 18-3, D-F). Después deesta desintegración,solamente unacapa celular,laepidermis, separa el lóculo del exterior, en la región de la dehiscencia. Esta parte de la epidermis consta particularmente de pequeñas células y serompefácilmente cuando el polen está maduro (fig. 18-3, O). Otro tipo común de estomio está orientado transversalmente cerca del ápice del lóbulo. Cuando este tipo de estomio está formado, el ápice de cada lóbulo se separa como un casquete y deja un poro (muchas ericáceas, Solanum). También pueden formarse poros lateralmente. Se ha señalado que el estomio largo, en forma de hendidura, es un carácter más primitivo que el que tiene forma de poro (Venkatesh, 1955, 1957). En especies d e Senna, la antera tiene suturas laterales que no sirven como estomios (Venkatesh, 1957). Las células epidérmicas a lo largo de estas suturas se dividen y sirven como tapones. La dehiscencia se presenta en la punta estéril de la antera donde están pequeños estomios lineares. El tejido situado entre estos .estomios y los sacos polínicos se descompone y el polen sale a través del estomio. En algunas plantas las anteras no presentan dehiscencia pero se abren mediante ruptura y exfoliación irregulares de fragmentos de tejido (Coulter y Chamberlain, 1912). El polen

El desarrollo del tejido esporógeno en la antera implica ciertos fenómenos característicos enlaformacióndelamembrana. Las células que sufren a l meiosis, las células madres del polen, están muy compactas en las primeras etapas d e desarrollo (fig. 18-4, A). Durante la meiosis, estas células se separan entre sí, el protoplast0 se redondea y llega a quedar incluido en una membranagruesagelatinosaquehasidoidentificada como callosa(Waterkeyn, 1961). Esta membrana es designada como membrana de la célula madre del de lasmegásporaspueden polen o membranaespecial.Lascélulasmadres adoptaruna disposición peculiar enel sacopolínico.Porejemplo,enlas gramíneasyciperáceasaparecen en seccionestransversales de lasanteras, como sectores de un círculo (Carniel, 1961). Como es bien sabido, la meiosis normal da lugar a la formación de cuatro núcleos, los núcleos d e las microsporas (fig. 18-4, C).Cada división nuclear puede ser seguida inmediatamente porla citocinesis(sucesivaformación demembranas), o los cuatro protoplastos pueden quedar separados simultáneamente por la formación de memLa flor


585

branas al final de la meiosis (formación simultjnea de lnclnbranas; Maheshwari,1950;Schnarf, 1927). El primertipode división es particularmente común en las monocotiledóneas, y el segundo en las dicotiledóneas. La formación simultánea de membranas puede tener lugar mediante el desarrollo de placas celulares O por estrangulación. La primera membrana que delimita 10s protoplastos dela microspora es del mismo material (calosa) quela membrana especialdispuestaalrededordelatétradedemicrosporas(figura 18-4, C ; lleeves,1928;Waterkeyn, 1961). h4As tarde, cada microspora forma su propia membrana, el esporodermo. Segúnunestudiosubmicroscópicodelasanterasde Tradescantia (Bal y De, 196l), los granos maduros de polen tienen abundancia de mitocondrios, dictiosomasyretículoendoplasmático;en los estadios n:is tempranosestas entidades no están completamente diferenciadas. En cklulas m6s jóvenes hay leucoplastosconalmidón;luego los plastidiosse hacen escasos. El nilmero de núcleosen los granos de polenmadurostiene significado taxonómico y también está asociado con ciertos caracteres fisiológicos de los granos (Brewbaker, 1959). El esporodermonormalmelltesedescribe como compuesto de dos capas (figs. 18-4, E , y 18-5, C, D), la exina (membrana exterior) y la ilatina (membrana interior). La exina se diferencia en una ectexina, o sexina esculpida, y en una endoxina, o nexina, no esculpida(Erdtman, y Vishnu-Mittre,1958; Faegri, 1956). Algunos investigadores reconocen una tercera capa, la medina, situada entre la exina y la intina (Saad, 1963). La exina está formada principalmente por una substancia lipoide, la esporopoleninu, q"e es menos soluble quela cutina o lasuberina(Frey-Wyssling, 1959). La investigación de la estructuradelasmembranasde los granos de poleny de lasesporasest6 muy especializada y se designa con el nombre de polinologia (*41eshina,1962; Faegri, 1956). La mayoría de los granos de polen esthn colporados, es decir, tienen surcos o colpos (fig. 18-5, A, B), lugares donde la exina es muy delgada (Faegri, 1956) y la intina está bien desarrollada. El tubo polínico emerge a través del orificio durante la germinación del grano de polen empujando hacia un lado la intina (Bailey, 1960). Los colpos se consideran tambikn como las partes flexibles de la esporodermis que permiten el cambio de formay tamaño del grano de polen originado por la variación del contenido de agua (Faegri, 1956). El número de colpos varía de uno a muchos. Visto desdela superficie, la exina demuchas especiesmuestraespinas, depresiones,areolaciones (divisiones endiferentesespacios)yotrostipos de ornamentaciones(Bradley, 1960). Estasmarcasexternasylaformadel grano d e polen son características quepueden utilizarse en los estudios taxonómicos (Wodehouse, 1935, 1936). Ultraestructuralmente, la ectexina presenta muchas veces una estructura porosa (Larson y Lewis, 1962). 586

Anatomía vegetal


La intina varía en grosor y, en una especie dada, es más o menos gruesa enlaregióndel colpo (fig, 18-4, E). No tieneornamentaciones.Laintina está formada prkcipalmente por poliurónidos o por una mezcla de poliurónidos y polisacáridos, pero en su parteinterna contienetambikncelulosa (Bailey, 1960). Se ha informado que la intina exterior de las coníferas contiene calosa (Martens y Waterkeyn, 1962).

.. .. .. . .. . . .. .... ...... i:

poro germinal

Estructuradelpolen en Saxofridericia compressa. A , secciónecuatorial, eje corto. eje largo. C. sección dela membranade un grano de polenmostrando a la superficie.[SegúnCarlquist. las capas. D. capa exterior de exina en secci6nparalela Aliso 5, 1961.)

Fig. 18-5.

B, secciónecuatorial,

Cuando el tubo polínicoemerge del grano de polen, crece en su ápice por adición de material de la membrana (Schoch-Bodmer, 1945). La membrana del tubo polínicocontienecelulosa y está cutinizada (Frey-Wissling, 1959). También ha sido descrita como posesora de una laminilla externa de pectina y una laminilla interior de una mezcla de calosa y celulosa (MiillerStoll y Lerch, 1957). El citoplasmaseacumulaenelextremodeltubo y puedendesaparecercompletamente de su parte basal. En tales casos, las partes mbs viejas del tubo polínico, que se va alargando, quedan sucesivamente cerradasportapones d e calosa (fig. 18-8, H ; Brink, 1924; SchochBodmer, 1945). Las acumulaciones de calosa se intensifican bajo condiciones de incompatibilidad, posiblemente en relación con la reducida velocidad de 1959). Enplantasquenoformantacrecimientodeltubopolínico(Tupy, pones de calosa (Fagopyrum esculentum) todo el tubo tiene probablemente una delgada capa de citoplasma ademásde la acumulación del ápice (Schoch~a flor


sa7

Bodmer, 1945). Se han obsen-adocorrientescitoplasmáticasentubos polínicos, o incluso en partes obturadas por tapones de calosa (Iwanami, 1956).

El carpelo Relaciones con el gineceo. Cualquicraquepuedaser el origen filogenético del carpelo,pareceuna hoja enmuchasangiospermasvivientescon ovarios síperos. Tal como se dijo antes, los carpelos pueden o no estar unidos con otros. Si están sueltos, el gineceo es apocárpico (fig. 19-1, A, C); si estlin unidos, el gineceo es sincárpico (fig. 19-1, B ) . Un gineceo apocárpico puede tener un solo carpelo (Prrcnzls, leguminosas). El carpelode un gineceo;Ipochpicosepresellta como unaestructura el estadoespecializado,enuna parte foliifornleplegada,diferenciada,en basal fértil, el ovario, y una superior estéril, el estilo (fig. 19-1, A, C). Según un punto de vista más antiguo, el carpelo plegado tiene márgenes involutos, es decir, vueltos hacia el interior del carpelo plegado, y estos m6rgenes llevan l a placcntn quc da origen a los óvulos. Un posterior punto de vista, basado en los estudios de las ranalcs leiiosas, sostiene que en su forma primitiva el carpelo es una estructura plegada conduplicadamente, es decir, plegada longitudinalmente sin involución de los márgenes (fig. 18-6, H ) . Un carpelo de esetipomuestraplacentaciónlaminar; los óvulos estánimplantados no en los mhrgenessino enla superficie interior(ventral),más o menos distante de los márgenes (fig. 18-6, B), y puede estar vascularizados por conexión con el haz dorsal en vez de con el haz ventral (Bailey y Swamy, 1951; Canright, 1960;PeriasamyySwamy, 1956). Secreequelapatente involución y la placentaciónmarginal (fig. 18-8, D ; lám. 91, A) son resultado de cambios filogenéticos en la ontogenia del carpelo, una reduccibn en el Brea de su parte adaxial plegada (las Breas no punteadas en la fig. 18-6, C, D). Un argumento opuestoa l a hipótesis delcarpeloconduplicado es que las superficies que entranencontactoenelcarpeloplegado no son ventrales sino marginales (Puri, 1961). Las pruebassobrelareducción filogenética de los márgenes adaxiales (fig. 18-6) no apoyan este argumento. La interpretacibnde la diferenciacibn filogenética delcarpelode Ins dicotiledóneas en ovario, estilo y estigma se ha desarrollado como resultado las ranales leñosas (Bailey, 1954; Canright, 1980). del estudio del carpelo de El carpelo no especializado es una estructura foliiforme conduplicada, abierta, sin estilo y con placentación laminar. El tejido estigmático se presenta sobre los bordes libres del carpelo (fig. 18-6, D, E ) , sobre su superficie interna, y a veces tambiénsobre l a supeficie externa. Las etapas filogenéticas sucesivas óvulos y su resimplican el cierredelcarpelo,reducciónenelnúmerode tricción a la parte más baja del carpelo (el ovario), y l a diferenciación de la partesuperioren estilo con u n estigmasituadoen el Bpice. El cierre del 588

Anatomia vegetal


carpelo se realiza mediante el desarrollo concrescente de las superfkies ventrales a lo largo de los bordes que se hallan en mutuo contacto. La concrescencia se presenta durante l a ontogenia y puede dejar una sutura muy aparente; o la unión puede ser tan completa que la sutura queda total o parcialmente borrada. Los cambios evolutivos en la estructura del gineceo de la flor de las angiospermasimplicantambiéndistintasmaneras de unión de los carpelos de sus bordes la misma flor (Bailey, 1954). Los carpelos pueden estar unidos por al receptAculo (fig.. 18-7, B), crecer juntoslateralmente enuna condicibn plegada y cerrada (fig. 18-7, C), o unirse lateralmente en una condición pleóvuios

A

B

H

1

cameloestéril oleaado Fia. 18-6. A-D.. carDelos de ranales en secciones transversales: A. . y abierto: 6, carpelo fértil plegado yabierto,conunIóculo que contiene ovulos; C y D' etapas

en elcierrefilogenéticode los carpelos plegados. La parteventral plegada de los carpelos [delimitadamediantelíneas de trazos] se retraefilogenéticamente: su extensión es cada vez menor durante la ontogenia. E-/, carpelo de Degeneria vitiensis en varias etapas de desarrollo: E , primordiodelcarpeloenforma de taza poco profunda; la cesación de lasdivisionesen el ladoventral da como resultadolaformaciónde una muesca (F); el crecimiento desigual del bordetransformaelcarpelo en una estructura conduplicada (GI; los bordes libres se desarrollan proyectendose hacia afuera (H. visto de lado; I, visto de frente):en el carpelo maduro las superficiesinternas son de naturaleza estigmhtica. (Según:A-D. Bailey y Swamy. Amer. Jour. Bot. 3 8 , 1951; €4. Swamy. ArnoldArboretum Jwr. 30, 1949.)

La flor


589

gada y abierta (fig. 18-7, A). Los carpelos pueden unirse durante su ontogenia (figs. 18-10, F, G, y 18-11) o crecer como unaestructuraunitaria (lám. 93) y entonces se interpretan como fusionados congénitamente, es decir, fusionados desde su inicio (Baum, 1949). El modo de unión de los carpelosestárelacionado con lasdiferencias deestructurainterna,tales como el númerode lbculos enel ovario y la distribución en la placenta, o sea, la placentación (Puri, 1952~). Cadacarpelo tiene típicamente dos placentas (figs. 18-6, B , D,y 18-7). Si el carpelo tiene (fig. 18-6, H ) , laplacentapuede unaparte inferiorunidacongénitamente

Fig. 18-7. Secciones transversalesde gineceos de ranales ilustrandolas tendencias sincárplegados abiertosconcrescenteslateralmente. B. verticilo picas. A, verticilodecincocarpelos sus bordeslibres. C. verticilo de carpelos decarpelos plegados adnatos alreceptáculocon plegados concrescentesen sus partes ventrales. (Según Bailey y Swamy, Amer. Jour. Bot. 38, 1951.)

unirse en esta parte y entonces la región de la placenta tiene forma de U (Leinfellner, 1 9 5 1 ~ ;Schaeppi y Frank, 1962). En los gineceossincárpicos la unión de los carpelos en una condición plegada (figs. 18-1 y 18-7, B, C ) puede dar como resultado un ovario con tantos lóculos como carpelos hay y con las placentasordenadasalrededordeunacolumnacentraldetejido (placentacidn). Si los carpelos están unidos unos con otros en una condición abierta, elovarionormalmentenoestádivididoen lóculos y los óvulos se hallan sobre la membrana del ovario o en extensiones de ella (fig.18-7, A ; placentación parietal). Se cree que la pl'lacentacih parietal ha evolucionado a partir de la axial (Takhtajan, 1959). Diversasvariaciones de lasestructurasbásicasdelovarioacabadas de describirhansidohalladasendiferentes angiospermas.Las divisiones del ovarioencompartimientos puede tener lugar de otrasmanerasqueporel pliegue de los carpelos. Las placentas pueden estar sobre una columna central de tejido no conectada por tabiqllesc m l a membrana del ovario {placentacidn 590

Anatomía vegefal


central libre) o pueden hallarseen la misma basede unovariounilocular (placentacidn basal; lám. 94, A, B). La placentación central libre resulta o ha resultado de l a desaparición de los tabiques en la ontogenia o en la filogenia (Hartl, 1956b). La sincarpia y la apocarpia pueden presentarse en el mismo pistilo si los carpelos están unidos sólo en la base. El tipo de sincarpia puede variar también en las diferentes partes del pistilo, ya que los carpelos individuales pueden tener una parte inferior unida congénitamente y una parte superior abierta; el tipo de concrescencia de los carpelos puede ser diferente en los dos lados (Morf, 1950). Las opinionescontradictoriassobrelanaturalezadelcarpelosereflejan en l a interpretación de la placenta. Según una de las opiniones comunes, la columna de tejido que lleva los óvulos en los ovarios con placentación central librepuedeserenteramentecarpelar (fig. 18-7, C) o parcialmenteaxialy parcialmente carpelar (fig.18-7, B). La presencia de tejido vascular distinto al de los carpelosen la columna central es unade las pruebas utilizadas para identifkar la naturalezaaxialdeltejidocentral. En ambos casos, la placenta formaría parte de los carpelos. Cuando los óvulos se encuentran sobre los carpelos sedice quela especiees filospórea (Lam, 1961). La opinión opuesta, referida principalmente a especies con placentación central y basal, considera que lasplacentas y los óvulos puedenserestructurascaulinares (Parkow, 1962). Cuando los óvulos se hallansobre los tejidoscaulinares, la especie se denomina estaquiospórea (Lam, 1961). La estructura de los ovariosínferostambiénpresentaproblemas de interpretación, especialmente con referencia a las cuestiones de si algún tejido carpelar tapiza l a parte inferior de l a cavidad ovárica (Guenot, 1954) y de si el tejidoextracarpelar es axial(receptacular) o apendicular(tubo floral). Comodijimosantes, l a prácticadela anatomíavascular ha conducidoal concepto de que la cúpula (hipanto) de los tejidosextracarpelares es apendicular en algunas plantas y receptacular en otras. Algunos autores, sin embargo, no distinguen entre los ovarios ínferos y prefieren considerar l a cúpula como uniformemente receptacular (Leinfellner, 1954 ; Puri, 1952b). La pared del ovario no está muy diferenciada antes y durante la antesis (momentoen que tiene lugar lafecundaciónen la flor). Estáformada por parénquima y tejido vascular y lleva una epidermis cuticularizada en l a superficie externa. En lascompuestas se halló que los cristales de oxalato de las calcio que habíaenlascélulasdelapareddelovariodiferíansegún especies(Dormer, 1961). La pareddelovariosufrecambiosmás o menos profundos durante el desarrollo del fruto y entonces puede mostrar notables especializaciones (cap. 19).

El estilo y el estigma. El desarrollo del estilo se presenta en concomitancia con la esterilización de la parte apical del carpelo (Bailey y Swamy, 1951). La flor


59t

En elgineceoapocárpico cadacarpelotieneusualmenteun solo estilo. En los gineceossincárpicos los estilos de los carpeloscomponentessuelenestar diversamente unidos entre sí (Baum, 1948d; Parkin, 1955). Los carpelos pueden estar unidos solamente por sus bases, dejando los estilos libres total o parcialmente (fig. 18-8; teáceas, hipericáceas). En las flores muy modificadas los carpelos están unidos desde la base al ápice y forman un gineceo con un solo ovario, estilo y estigma (fig. 18-1; solanáceas, oleáceas). Si los estilos son independientes,lasporcionesestilaresderivadasdecadaunode los carpelos son a menudodesignadasaramasestilaresa.Estetérmino, sin embargo, da una idea errónea de la estructura del estilo compuesto, ya que estas ramas son morfológicamente estilos enteros (Baum, 1948d). Como substituto de rama axilar, ha sido propuesto el término estilodio (Parkin, 1955). El estilo y el estigma tienen peculiaridades estructurales y fisiológicas que hacen posible l a germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico desde el estigma a los óvulos. Sobre el estigma la protodermis se diferencia en epidermis glandular con células ricas en citoplasma, a menudo papiliformes y, además, cubiertas por una cutícula (Schnarf, 1928). Esta epidermis excreta un líquido azucarado. Así, el estigma recuerda un nectario por su estructura y función (cap. 13). Las células situadas por debajo de la epidermis pueden sertan ricas encitoplasma como las epidArmicas, pudiendoconstituiruna parte del tejido glandular. En muchas plantas, las células epidérmicas del estigma se desarrollan comopelos cortos y densamente dispuestos (cereza, judía), o como pelos largos y ramificados (gramíneas y otras plantas polinizadas por el viento; lám. 93, F ) . Unanotablecaracterística de la organización delcarpelo es queel estigma se halla conectado con el interior del ovario mediante un tejido citológicamente similar a l tejido glandular estigmático (Coulter y Chamberlain, 1912;Schnarf, 1928). Estetejidoseinterpreta como unmedioquefacilita la progresión del tubo polínico a través del estilo y ayuda a su desarrollo con substanciasalimenticias.Se le denominacomúnmentetejidoconductor,término fhcilmente confundido con el de tejido vascular. Se han propuesto los términos de ntejido d e transmisión)) y atracto de transmisión del polenn (Arber, 1937). En la siguientediscusión,estetejido es designadocomotejido estigmatoide apoyándose en su semejanza citológica y fisiológica con el tejido del estigma. Los carpelos de las dicotiledóneas más primitivas (fig. 18-6) no muestran unadiferenciación en tejidosestigmáticoyestigmatoide,yaque, como fue indicado anteriormente, las superficies de los bordes y la interna del carpelo abiertoestáncubiertas con pelos glandularesestigmáticos. Conlacreciente especialización del carpelo, caracterizada por su cierre gradual y el desarrollo del esdel estilo, el estigma propiamente dicho queda reducido a una parte tilo, pero se mantiene la continuidad del tejido estigmático con la placenta. 592

Anatomía vegetal


Las superficies internas se transforman en tejido estigmatoide o de transmisión de polen (Bailey y Swamy, 1951). En relación a lavariaciónenelgrado de concrescencia de los carpelos y a las distintas maneras de desarrollo de los estilos, éstos pueden ser abiertos o macizos tanto en los gineceos apocárpicos como en los sincárpicos. Los estilos abiertos se definen como los provistos de un canal. En el gineceo sincbx-pico el estilo compuesto puede tener un canal común (Viola, Erythronium), o tener cada componente su propio canal (Lilium, Citrus). El tejido estigmatoide que cubre el canalestilar recuerda el tejidoglandulardelestigma y puede ser papiloso. En algunas plantas se ha observado almidón en este tejido y una cutícula en la superficie libre del canal. El tejido estigmatoide puede cubrir enteramente al canal, o quedar reducido a determinadas partes en forma de una o mris bandas. En muchas plantas el tejido estigmatoide es de varias células de espesor y, si, al mismo tiempo, se distribuye en bandas longitudinales, puede hablarse de cordones de tejido estigmatoide. El tejido estigmatoide se encuentra sobre la placenta dentro del ovario y en algunas especies sobre el funículo de óvu10 también. En ciertas plantas el tejido estigmatoidellegacercadelmicrópilomediante una proliferaciónplacentalen forma de una pequeña protuberancia, el obturador (Schnarf, 1928). Estudios de desarrollo realizados en los estilos de Datura y Cucurbita han demostrado que el tejido estigmatoide pluriestratifxado que cubre los canales estilares y placentas de estas plantas se origina a partir de la epidermis mediante divisionespericlinales(Kirkwood,1906;Satina, 1944). En la mayoría de las angiospermas los estilos son macizos, esto es, no tienen canales (fig. 18-1).No obstante, el tejido estigmatoide se encuentra usualmente en forma de cordones de células considerablemente alargadas que se tiñen intensamente con los colorantes citoplasmhticos. Si el gineceo provisto d e un simple estilo macizo es sincárpico, el tejido estigmatoide del estilo forma varios cordones cada uno de ellos en relación con distinta placenta. Comúnmente el tejido estigmatoide tiene un curso independiente del de los haces vasculares, pero puede estar asociado con ellos (ej., Zea; Kiesselbach, 1949). Los gineceossincárpicos puedenteneraberturasque permiten que un grano de polen en germinación sobre un estigma d e uno de los estiloides O cualquier parte del estigma de un estilo Único alcalce alguna parte del ovario en vez de sólo la parte con la que está relacionado un estigma dado o una porci6n de él. La abertura (compitum, Carr y Can; 1961) puede consistir en dos un canal (fig. 18-8, C), un poro o una hendidura en el septo que separa lóculos. En los ovarios uniloculares con placentación parietal el cruzamiento del tubo polínico puede tener lugar en el mismo estilo. Algunos gineceos sincárpicos no tienen estructura compita1 y, por lo tanto, funcionan como gineceos apocárpicos en lo que se refiere a la polinización. Conrelacióna los posiblesfactores que podríandirigirdirectamente el 38

La flor


593

crecimiento del polen hacia el óvulo, algunos investigadores destacan las pruebas de que hay una atracción quimiotáctica entre el tubo polínico y los tejidos del estigma y del óvulo; otros consideran que la estructura del tejido estigmatoide y su distribución en el pistilo son suficientes para explicar la dirección d e crecimiento del tubo polínico (Brink, 1924 ; Renner y Preuss-Herzog, 1943; Schnarf, 1928). La presencia de tubos polínicos sobre l a superficie o den-

:rópilo

Fig. 18-8. Curso de los tubos polínicosdentro de laflor. Secciones transversales (A-G) y longitudinal (HI deflores de Daucuscarota (zanahoria). Las partes de los tubos polínicosrepresentadas en negro correspondena tapones de calosa. El tubopolínico pasa a través del tejido de estilo (A y B ) y después emerge dentrodel canal estilar (C). Más abajo sigue por el funículo ( D y E) y finalmenteentra en el micrópilo (F y GI. Al nivel donde los canales estilares estánintercomunicados, los tubospolínicos pueden pasar de un carpelo aotro (C y H). (A-G, x13; H, x24. Según Borthwick. Bot. Gaz. 92, 1931.)

S98

Anatomía vegetal


tro de los tejidos del estigma ha sido determinada repetidamente en distintas plantas (fig. 18-8; Borthwick,1931;Doak,1937;Maheshwari,1950;Pope, 1946;Schnarf, 1928). La relación entre el tubo polínico y el tejido estigmatoide es algo diferente en los estilos con canales abiertos y en los que carecen de ellos. En los primeros, los tubos polínicos pueden tener un cnrso enteramente superficial. Después de la germinación del grano de polen sobre el estigma el tubo de polen crece entre las papilas o pelos o encima de las células no papilosas. El curso en el canal estilar es esencialmente el mismo que en el estigma. Frecuentemente, la cutícula desaparece en el canal estilar antes de la polinización, y las membranasdeltejidoglandular se hinchan y ablandan (Schnarf, 1928). E l tubo polínico puede también penetrar en la cubierta del canal estilar hasta capas algo profundas prosiguiendo su crecimiento entre las células. Si el estilo es macizo, el tubo polínico pasa generalmente a través del tejido estigmatoide mediante crecimiento intercelular. Los informes que indican que los tubos polínicos penetran en las mismas células no están debidamente comprobados (Schnarf, 1928). En las gramíneas, el tubo polínico puede tomar un curso intercelular en el mismo estigma. Como ya se indicó anteriormente, el estigma de las gramíneas lleva pelos largos. Estos pueden estar constituidos por columnas pluricelulares, vertical y horizontalmente (Zea, Hordeum; Kiesselbach, 1949; Pope, 1946). El tubo polínico penetra en el interior de la columna de células y progresa desde aquí al tejido estigmatoide del estilo. Después que el tubo polínico alcanza la cavidad ovárica, sigue por el tejido estigmatoide que cubre la pared del ovario y la placenta y finalmente se pone en contacto con el 6vulo. El crecimiento intercelular del tubo polínico parece implicar una digestión de la substancia intercelular (Schoch-Bodmer y Huber, 1947). D e acuerdo con este supuesto, los tubos polínicos dan una reacción positiva para un enzima capaz de digerir las substancias pécticas (Paton, 1921). Sin embargo, el tejido estigmatoide parece experimentar una debilitación en su estructura antes de que el tubo polínico pase a través de él. Sus membranas adquieren un aspecto hinchado (el tejido recuerda el colénquima, fig. 18-9, A), y la conexión entre las células disminuye, como se demuestra por la facilidad con que el tejido puede ser macerado. D e hecho, parece como si las membranas se hubiesen convertido en mucilago (Schnarf, 1928). Cuando el tubo polínico pasa a traves del tejido estigmatoide, ocupa el espacio primitivamente ocupado por el material que forma las membranas celulares (fig. 18-9, B). Los protoplastos del tejido estigmatoide pueden llegar a agotarse e incluso a secarse y morir. A causa de estas relaciones la entrada de los tubos polínicos, incluso si &tos son muynumerosos, no causalaexpansióndeltejidoestigmatoide (Schoch-Bodmer y Huber, 1947). Puede decirse que los tubos polínicos reemplazan algo del tejido estigmatoide (fig. 18-9, C).


El agotamientode los protoplastos deltejidoestigmatoideporeltubo polinicoindican un efecto de tipo químico. En estudiossobregramíneas se halló que el polen tenía un efecto sobre el tejido estigmatoide después de un corto período de contacto, es decir, aun antes de la germinación: las células del estigma mostraron un aumento de la capacidad de teiiirse de sus nGcleos (Kato y Watanabe, 1957).

A

B

c

Fig. 18-9. Relación entreeltubopolinico y el tejidoestigmatoide. Secciones transversalesde tejidoestigmatoidede Lythrurn salicaria sintubospolínicos (A), con tubos polínicos jóvenes y densamente citoplasmáticos ( 6 ) ycontubospolínicosviejoscon escaso citoplasma (C). El tejidoestigmatoide maduro no alterado tienehembranas gruesas colenquimatosas (AI. Los estigmatoide tubospolínicos desplazan estos engrosamientos ( E j . La luz celular del tejido no se disminuye también. En eltejidoestigmatoide exhausto los tubospolínicosviejoscasi distinguen IC). (Todos. x400. Según Schoch-Bodmer y Huber. Naturf. Gesell, ZGrich. Vrtljschr. 92, 1947.)

El tejidoestigmatoide y los hacesvascularesconstituyenlaspartes mhs especializadas del estilo. El tejido fundamental es parenquimático y la epidermisexterna no muestracaracterísticasespeciales.Llevaunacuticula y puede tener estomas. El 6vulo

El óvulo se desarrolla a partir de la placenta del ovario y es el lugar de formación de lasmacrósporas (o meghsporas) y del desarrollo del sacoembrionario (gametófito femenino) a partir d e una macróspora. La esporogénesis, el desarrollo del saco embrionario y las múltiples variaciones e n los detalles de estos fenómenos han sido objeto de numerosas investigaciones (Coul1927, 1928, ter y Chamberlain, 1912; Gerasimova-Navashima, 1954; Schnarf, 1931;Maheshwari, 1950) y noseconsignan aquí.En concomitancia con el 596

Anatomía vegetal


desarrollo del embrión a partir del huevo fecundado, y del endosperm0 a pary uno espermático), tir del producto de la triple fusión (dos núcleos polares el óvulo se transforma en semilla. Histológicamente, el óvulo es bastante simple en comparación con la semilla resultante. Comúnmente, el óvulo se diferencia en las siguientes partes (lám. 94, C) : la nucela (del latín, diminutivo de nuez), cuerpo central de tejido con células vegetativas y esporógenas;uno o dos tegumentos (dellatín,cubierta)que envuelven la nucela; el funículo (del latín, caerdecita), filamento por medio del cual el óvulo se une a la placenta. El talnaco de la nucela, el número de tegumentos y la forma del óvulo son características que distingllen los óvulos en los distintos grupos de angiospermas. Si el ápice nucelar queda apartado del funículo, el óvulo se denomina átropo (sinónimo de ortótropo; del griego atropos, no movible), esto es, no vuelto. Si el óvulo se halla completamente invertido, de forma que el ápice nucelar queda vuelto hacia el funículo, se denomina aruitropo (del griego ana, hacia arriba; lám. 94, C). Entre estas dos formas extremas hay varias formas intermedias con distintos grados de curvatura (Bocquet, 1959 ; Maheshwari, 1950 ; Schnarf, 1927). El primordio ovular se origina a partir de la placenta como protuberancia cónica con unápiceredondeado.Laprimeracélulaesporógena(célulaarquespórica) se hace patente, en la protuberancia todavía indiferenciada, por su tamaño y también a menudo por una cierta densidad del protoplasma. Esta célula se presenta por debajo de la protodermis en el ápice del primordio. Ligeramente por debajo del ápice se inicia el tegumento interno (o el tegumento, si sólo se forma uno) mediante divisiones periclinales en la protodermis. Se origina como un ribete circular y se desarrolla hacia arriba (fig. 1811, B). Con la aparición del tegumento, la nucela del primordio queda delimitada como parte envuelta por el tegumento (lám. 94, A). Este último crece más rápidamente qne la nucela y la rodea parcial o completamente. Por lo general queda en el ¿ípice del tegumento una abertura estrecha en canal, llamada micrópilo (fig. 18-11, C; lám. 94, C; del griego micros, pequeño, y pilos, puerta). El tegumento externo, si se desarrolla, se origina en la protodermis ligeramente por debajo del tegumento interno y se desarrolla de manera similar a éste (fig.18-11, C; Km. 94, B). Casi nunca llega a alcanzar el ápice del óvulo en su crecimiento hacia arriba. En los óvulos anátropos y en otros tipos de óvulos curvados, el crecimiento de los tegumentos es asimétrico, siendo más pronunciado por el lado ovular que q ~ ~ e dfinalmente a convexo (lámina 94). No existe completo acuerdo en cuanto a la naturaleza morfológica del óvu10 y SUS partes. Algunos investigadores consideran al óvulo como una estructura foliar; otros, axial. La nucela se considera comilnmente como el macrosporangio, pero la interpretación de la homología de los tegumentos constituye un notable problema morfológico (Meeule, 1963; Roth, 19.57). La flor


597

Ida llucela, 10s tegumentos y el funículo no pueden ser netarnente delimitados entre sí tanto morfolbgica como citológicamente. La nuwla suele q u e d a bien delimitada por encima del nivel donde se originan 10s tegumentos (Iámina 94). A partir d e este nivel hacia arriba, la nucela y el tegumento (o tegumentos) tienen cada uno de ellos distintas capas epidkrmicas (lám. 94, E). Por debajo de este nivel, esto es, en la base de la nucela, &a y 10s tegumentos confluyen con el funículo. 1,a regiónovular donde se r e h e n todas sus partes se denomina cúlaxa ( l h . 94, C; del griego,granizo y pequeñotubkrculo). LOSóvulos deciertasplantasmuestran considerablesdrsviaciones de l a estructurahasta aquí señalada(hlaheshwari,1950;Schnarf, 192’;). Algunos no tienen tegumentos y otros tienen más de dos. La nucela puede ser enteramente confluente con los tegumentos, condicibn supuestamente diferente de la interpretada como ausencia de tegumento. Los óvulos pueden tener otras formaciones además de los tegumentos, tales como el milo (Euonymus europaeus), derivado de un funículo, y la cartincula (Ricinus), protuberancia tegumentaria situada cerca del micrópilo. En algunas plantas el tegumento cubretancompletamentelanucelaque noexistemicrópilo; en otras, porel contrario, los tegumentos nunca alcanzan el ápice de la nucela. La nucela varía de tamaño en los distintos grupos de plantas. Puede ser tan pequeña que contenga poco más que una epidermis y el tejido esporógeno rodeado por aquélla (lám. 94, A, C). En otras plantas un tejido vegetativo más o menos masivo envuelve al tejido esporógeno (lám. 94, E). Los tegumentos tambikn muestran variaciones en grosor. El tegumento más delgado tiene un espesor de dos cklulas, esto es, consta solamente de dos capas epid6rmicas (lám. 94, E ) . A veces el extremo micropilar es algo más grueso en los tegumentos que constan de dos capas. La mayoría de las angiospermas de dicotiledóneas tienendoscapastegumentarias,aunquealgunasfamilias tienen tegumentos de tres o más capas (Netolitzky, 1926). En relación con el tamalio de las nucelas, los óvulos se clasifican en crasinucelados y tenuinucelados. Los bvulos crasinucelados con dos tegumentos se consideran más primitivos que los tenuinucelados con un solo tegumento. Los óvulos tienen un sistema vascular conectado con el de la placenta. La presencia de haces tegumentarios es a veces considerada como una característica primitiva (Watson, 1952), pero tales haces se presentan tanto en las angiospermas mis especializadas como en las menos especializadas, y, por consiguiente, su significación filogenética es incierta (Kiihn, 1928). LOm6s corriente es que haya un solo cord6n que termine en la cálaza sin prolongaciones por los tegumentos. En algunasespecies el haz seextiende más allá de la cálaza como cordón simple o diversamente ramificado. Este sistema intraovuel tejido lar se encuentra en el tegumento. Si se presentan dos tegumentos, se vascular puede hallarseenambos o solamente en elexterno.Raramente 598

Anatomía vegetal


encuentratejidovascularenlanucela (Kiihn, 1928;Maheshwari,1950; Schnarf, 1931). El tejido vascular es primario y se presenta activo durante la maduración de la semilla. Ladistribución de lascutículasen los óvulos mereceespecialmención debido a su importancia fisiológica y prominencia en las semillas que se desarrollan a partir del óvulo. Las cutículas de los &ulos y semillas se designan de manerasdiversas : cuticulas,membranassuberizadas,membranassemipermeables y membranas grasas. Aquí se designan con el nombre de cutículas,enconcordancia con la designaciónmásfrecuente(Schnarf, 1927). Las cutículas aparecen en los óvulos en etapas relativamente tempranas de su desarrollo. La completa superficie del primordio ovular está provista de cutícula. Después del desarrollo de los tegumentos pueden distinguirse tres capas cuticulares;laexterna,sobrelacaraexteriordeltegumentoexterno y funículo; la mediana, de naturaleza doble, entre el tegumento interno y la nucela. En los óvulos conun solo tegumento falta la cutícula mediana. Si la nucela es pequeña y su tejido vegetativo es desorganizado durante el desarrollo del saco embrionario, la cutícula de la partemicropilar de la nucela puede quedar también disuelta (escrofulariáceas, labiadas, campanuláceas). Ciertaspartesdelóvulo se desorganizan duranteel desarrollo del saco embrionario, y los materiales resultantes son presumiblemente utilizados por el gametófito femenino en desarrollo. El tejido vegetativo de la nucela queda parcial o enteramente reabsorbido. En este último caso el saco embrionario se pone en contacto con la epidermis interna del tegumento. Las grandes nucelas pueden conservarse parcialmente, y en algunos grupos de plantas forman tejido de reserva (perisperno) en la semilla (centrospermas; fig. 20-4, A). La epidermis nucelar es a veces muy resistente y puede proliferar formando un casquete de paredes relativamentegruesas (Allium). Los tegumentosexperimentanciertoscambioshistológicos o sondesorEs particularmente frecuente la diferenciación ganizados en grado variable. de la epidermis interna del tegumento en el tejido nutritivo llamado tapete tegumentario, el cual consta de células alargadas que se tiñen intensamente, dispuestas perpendicularmente con respecto a la superficie del saco embrionario (19m. 94, C). Tal diferenciación escaracterística de familias donde la nucela se desorganiza pronto y el tegumento se pone en contacto con el saco embrionario (simpétalas). La significación fisiológica del tapete tegumentario no está aclarada, y puede ser variable (Schnarf, 1927). Se sugiere alguna relación con la nutrición del embriónpor la desintegración del tejido ovular sifuado cerca del tapete (fig. 19-4) y la persistencia del tapete hasta que el (fig. 19-5). contenido del saco embrionario completa su desarrollo

La flor


599

ORIGEN Y DESARROLLO El cambio de actividad vegetativa a reproductora en el meristem0 apical sigue un orden que está determinado por l a naturaleza de la planta (Hillman, 1962). Las plantasanualesherbáceaspasan,duranteunaestación, a trads : crecimientovegetativo. deunasecuenciaininterrumpidaquecomprende iniciación floral y desarrollo floral. Las especies leiiosas, por lo menos en l a zona templada norte, inician ordinariamente las flores en una estación y completan SU desarrollo durante la próxima. El grado de desarrollo que alcanza11 las flores antes de terminar la primera estacibn es muy variable (Roberts, 1937). La iniciación floral viene influida por factores externos, pero solamente dentro de unos ciertos límites que dependen de la capacidad de reacción de l a plallta ante un determinado ambiente. Por ejemplo, las plantas presentan repuestas características según la duración del día y l a temperatura, y producen flores bajo combinaciones específicas de estos dos factores (Hillman, 1962). Las flores seoriginanenelápice del brote principal, cn ramas laterales O en ambos. Las ramas laterales pueden formar ramas adicionales de orden variableantesdeproducir flores. En las distintasangiospermas las agrupaciones de flores, llamadas inflorescencias, son muy variables y reciben nombres especiales (Rickett, 1944). La formación de todos los tipos de inflorescencias implica, en l a actividad de un cierto meristem0 apical, la cesación de l a fase vegetativa y el inicio de l a reproductora.Frecuentemente,elprimer sipo visible de la determinación del estadio floral es el desarrollo intensificado de yemas axilares (Hagemann, 1963; Haupt, 1952; Rohweder, 1963). En especies con inflorescencias cimosas a l comienzodelestadioreproductor tiene lugar un cambio desde una disposición de las hojas alterna y en cinco filas hasta a l disposición en una fila sola de los primordios florales (Prior, 1960). Las cuestiones pertinentes a l a relación de desarrollo entre los meristemos apicalesen los estadiosvegetativo y reproductor y a l a signifkación de las diferencias estructurales del meristem0 en los dos estadios, han sido ya consideradas en el capítulo 5. Organogénesis

Para el estudio del desarrollo floral es muy adecuada la comparacih de flores en diferentes etapas de crecimiento, observando material disecado bajo aumentos moderados. Payer (1857) empleó este método en su clásico estudio comparativodeldesarrollo de órganos florales, y actualmente ha sido taml a diferenciación floral en las grtlbiénempleadoconéxitoparainvestigar míneas (Barnard, 1957u, b; Bonnett, 1936, 1937, 1940, 1948; Evans y Grots-er, 1940; Shaman, 1947, 1960u, b). El cotejo de las observaciones hechas sobre material disecado con las efectuadas en flores seccionadas con el micrótomo 600

Anatomía vegetal


suministra una idea bastante completa de los fenómenos más importantes referentes al desarrollo de la forma específica de las flores. En relación con la estructura de l a flor, sus distintas partes pueden aparecer en orden acrópeto a niveles sucesivamente más altos al igual que las hojas sobre un brote vegetativo (Ranunculus), o las partes de una determinada clase pueden formarse al mismo nivel o casi (Capsella). En el primer caso las partes florales se disponen en espiral; en el último, forman verticilos (ciclos). Si las partes se originan según secuencia helicoidal, las hélices de cada una de ellas no se continúan generalmente unas con otras. Los miembros del cáliz, sin embargo, pueden presentarse a lo largo de hélices que son continuación de las de las hojas (Plantefol, 1948). Las partes florales o bien se originan como secuencia acrópeta continua de sépalos, pétalos, estambres y carpelos o bien esta secuencia resulta más o menos modificada. En Capsella, por ejemplo, los primordios de los estambres y carpelosaparecenantes que los de los pétalos. Puede haber diferencias en el ritmo de desarrollo de las partes florales. En laspapaveráceas, por ejemplo, los sépalosseoriginanconun avance considerable sobre las demás partes (Bersillon, 1956). Pétalos, estambres y carpelos se originan en una rápida sucesión y coinciden en el momento de su origen. La formación sucesiva de las diferentes partes florales -en contraste con eldelaspartessemejantes durante elcrecimientovegetativo-estáregido por complejos fenómenos de determinación, que comprenden, entre otros mecanismos, los de equilibrios hormonales (Gavaudan y Debraux, 1951 ; HeslopHarrison, 1959). Experimentos quirúrgicos sobre flores de Primula en desarrollo indican que la flor pasa por una serie de estados fisiológicos que permiten y regulan sucesivamente la formación de cada órgano (Cusick, 1956). Como ya se indicó anteriormente, las partes florales pueden permanecer bien definidas al madurar, o bien unirse diversamente dentro de los verticilos y entre verticilos. La unión de dichas partes puede efectuarse de tres maneras: 1) el verticilo se origina como estructura unitaria; esto es, las partes de o engendrado unverticilomuestranunaunióncongénita(dellatín,nacido conjuntamente); 2) las partes de un verticilo o de verticilos adyacentes se unen es resultado de la durante laontogenia; 3) la unión de lasdistintaspartes combinación de los dosfenómenos:unióncongénitayontogénica. El cáliz y l a corola tubulares en Datura, por ejemplo, se originan mediante función ontogenética Fatina, 1944). LOS deFrasera se unen congénitamente mediante crecimiento intercalar 'de un tejido anular situado en la base de 10s primordios del cáliz Y corola (McCoy, 1940). En Vinca, sin embargo, la corola tubular consta de dos partes, una formada por crecimiento intercalar del tejido receptacular en la base de los pétalos, la otra resultado de la unión de las bases de los pétalos inicialmente libres (Boke, 1948). El desarrollo de un carpelo inicialmente abierto en una estructura cerrada La flor


601

implicaunaclara unión ontogen4tica de los bordes de los carpelos(Baum, 1948a, b, d). La parte inferior del carpelo, sin embargo, puede tener la forma d e saco sin uniones desde el inicio del primordio (fig. 18-6). La formaci6n de y ontogénicasen gineceossincárpicosest6asociadaconunionescongénitas variable proporcih (Baum, 1948a, b; Boke, 1949;Leinfellner, 1950, 1951b). Puededarse tambiknunaunibnontogenktica entre carpelos y estambres (Baum, 1948~).Por otro lado, las partes del periantio y los estambres pueden desarrollarse juntos a partir de un primordio unitario, diferenciándose durany Emsweller, 1936; Roth, te un crecimiento ulterior (Ehrenberg, 1945; Jones 1959b; Sattler, 1962). Las característicasantes sefialadas puedenilustrarsemediante ejemplos específicos de desarrollo floral. La flor de Allirrm cepa (cebolla) está relativamente poco especializada teniendo un periantio de paredes libres indiferenciadas y un ovario súpero (fig. 18-10, A). Sus carpelos están unidos, sin embargo. Las seis partes del periantio forman dos verticilos, uno externo y otro illterno. Los seis estambres se encuentran en l a axila de los seis miembros del periantio. Los tres carpelos están unidos formando un gineceo con un ovario trilocular y placentacibn axial. El estilo es delgado y tiene un estigma ligeramente trilobulado. La flor se presenta como protuberancia globosa antes de que aparezcanlaspartes florales. Lostrestkpalosexternos son los que se forman primero. Los estambres situados en las axilas de estos tépalos se originan simultáneamente y a partir de los mismos primordios (fig. 18-10, E ) . Los tépalos externos y los estambres asociados se originan en el mismo sentido que las agujas del reloj. Los tépalos internos y los correspondientes estambres se forman también conjuntamente, pero en dirección contraria alas agujas del reloj (fig. 18-10, B, C). Mediante crecimientoulterior, los tépalosse arquean por encima de los estambres (fig. 18-10, D, E ) . Cuando se llega a esta etapa se inician los carpelos. Se encuentran dentro del verticilo estaminal interno, alternando con sus miembros. Al principio, se proyectan por encima de l a superficie del receptáculo formando tres ribetes de tejido meristemático en forma de herradura (fig. 18-10, F ) . A continuación crecen hacia arriba y hacia el centro, donde sus bordes se reúnen y juntan (fig. 18-10, G). El estilo compuestoestáformadoporcrecimientoapicalde los tres carpelos,uniéndose completamente las tres partes (fig. 18-11,A-D). La base del estilo aparece al final profundamente incluido en el centro del ovario debido a que los carpelos se comban hacia arriba durante la diferenciacibn de los óvulos (fig. 18-11, D). Los óvulosse inicianantes de que los bordes de los carpelosseunan.Son anátropos y constan de dostegumentos (fig. 18-11). La flor de Lactuca sativa (lechuga) puede utilizarse para ilustrar el desarrollo de una flor muy especializada con ovario ínfero (flor epigina) y corola simpktala zigomorfa (Jones, 1927). La lechuga pertenece a l a familia de las compuestas, en la cual las flores forman una inflorescencia en cabezuela. Las 602

Anatomía vegetal


ovario

I

Desarrollo de la flor de AIliom cepa [cebolla]. Todos los dibujos: vistas desde arriba. A, una flor abierta. El periantio está constituido por tres tépalos externos y tres tépalos internos. Cada tepalo lleva un estambre. Los situadosenlasaxilasde los tepalosinternostienen bases (separados porlíneas continuas). Las líneasde anchas. El gineceo consta de trescarpelos dehiscencia[líneasdetrazos)alternancon l a s líneasdeunión(dehiscencialoculicida). B-E, cuatro etapas en el desarrollo de los tépalos y estambres. F y G, dos etapas en eldesarrollo de los carpelos. [A, x9; B-F. x70; G, x28; B-G. según Jones y Emsweller. Hilgardia IO, 1936.) Fig. 18-10.

distintas flores se desarrollan en sentido acrópeto sobre el receptáculo aplanado, de forma que las más externas son las más viejas y las más internas las más jóvenes (fig. 18-12, A-C). En cada flor, los lóbulos de los pétalos aparecen primero como cinco protuberancias sobre el borde del primordio floral. Sin embargo, inmediatamente después de su aparicih son empujadas hacia miba mediante el crecimiento intercalar de un anillo d e tejido sobre el cual se inserta la corola. A consecuencia de este crecimiento la parte central del primordio floral tiene forma de cáliz (fig. 18-12, C,primordio en el centro). Los estambres, que se inician después de la corola, parecen insertarse debajo de ella, pero de hecho se encuentran más cerca del centro o ápice de la flor que las otras partes florales (fig. 18-12, D). El vilano, interpretado a veces como un grupo de tricomas epidérmicos (Puri, 1951) y a veces como el dliz, se preLa flor


603

senta casi siempre al mismo tiempo que los estambres. Se originadebajo y enfrente de los estambres sobre l a superficie externa del borde del primordio caliciforme que mas arriba lleva la corola y los estambres (fig. 18-12, D, E ) .

Fig. 18-11. Desarrollo del gineceo en Allium cepa (cebolla). A-D. vistas laterales de tres etapas; B-D. cortadoparcialmentepara mostrar los óvulos. Los Qpicesde los tres carpelos se extienden y forman un estilo compuesto. E, ovarioabiertopor una seccióntransversal y visto desde arriba. [Todos los dibujos, x28. SegúnJones y Emsweller, Hilgardia I O , 1936.)

En su crecimiento ulterior l a corola desarrolla una estructura tubular con una prolongación unilateral en forma de tira o banda (corola ligulada zigomorfa).Puedendistinguirsedosfaseseneldesarrollode l a corola tubular. Primero, el crecimiento intercalar por encima de la inserción de los estambres forma la parte superior del tubo (fig. 19-12, G). Segundo, el crecimiento intercalar por debajo de la inserción de los estambres forma la parte inferior del corola y estambres se hallan tubo (fig. 18-12,H ) , en la cual las bases de la congchitamente fusionadas (estambres epipétalos).La segunda fase ticne lugar comparativamente tarde en el desarrollo de la flor. En las compuestas con corolas tubulares actinomorfas el crecimiento de l a parte superior de la corola es uniforme. En las corolas zigomorfas, como en la lechuga, la parte superior se desarrolla asimétricamente (fig. 18-12, I). Las partes libres de los estambres sealargantambién,diferenciandoseenun filamento 1 7 111x1 antera (figura 18-12, H ) . 604

Anatomía vegetal


Los carpelos se desarrollan en la posición morfológicamente m& elevada d e la flor, esto es, dentro de la cavidad del primordio caliciforme. Los dos carpelos se hacen visibles como dos protuberancias localizadas aparentemente debajo de los estambres (fig. 18-12, E,F ) . Estos dos carpelos se unen cubriendo la cavidad ovárica (fig. 18-12, F ) y se prolongan por arriba en un estilocompuesto y macizo con un estigma que consta de dos partes (fig. 1812, G,H). Los carpelos se desarrollan en la posición morfológicamente mBs elevada d e la flor, esto es, dentro de la cavidad del primordio en forma de copa. Los

Fig. 18-12. Desarrollo de laflor de Lactuca sativa (lechuga]. A-H. secciones longitudinales de inflorescencias jóvenes (A-CJ y flores ID-HI. 1, flor entera. La flor de Lactuca tieneunovario ínfero y una corola zigomorfa simpétala. Los estambres son adnatos alacorola (epip6talos1, y sus anteras se han reunido en una columna. El estilo es compuesto (se compone de dos estilos,uno de cada carpelo). Los dos extremosdel estigma llevanpelosestigmáticos. Para mas detalles véase el texto. (A-C, x29; D-F. x153; G y H. x27, 1, x7. Según Jones, Hilgardia

2 , 1927.)

La flor


605

dos carpelos se hacen visibles como dos protuberancias localizadas aparcntemente debajo de los estambres (fig. 18-12, E , F ) . Estos dos carpelos cubren l a cavidad ovárica (fig. 18-12, F ) y se prolongan por arriba en un estilo c o m p m to y macizo y con un estigma bipartido (fig. 18-12, G, H ) . En las c o m p m t a -

Fig. 18-13. Flor degramínea. A, flor degramínea en la antesisparcialmentedisecada. 5 , esquema longitudinal,y C. transversalde laflor. D, espiguilla. Las lodículas sonpequefíasescamas que quedanpor fuerade los estambres. [De A. M. Johnson, Taxonomy of the Flowering Plants, Appleton-Century-Crofts, Inc., 1931.)

606

Anatomía vegetal


la copa que encierra al ovario se ha interpretado normalmente como consistente en bases adnatas de los verticilos florales unidas a las bases de los carpelos; en otras palabras, el ovario está encerrado por el tubo floral. El desarrollo de una inflorescencia y flores de un representante de las gramíneas puede ilustrarse por el estudio de Triticum y Avena (Barnard, 1955; Bonnet, 1936, 1937). La inflorescencia del trigo es una espiga y consta d e varios.grupos de flores, cada uno de los cuales es una espiguilla. En Triticum, las espiguillasseunen directamente al ejeprincipal, el raquis (lárn. 92, A). Una espiguilla de una gramínea (fig. 18-13, D; lám. 92, D)consta de un corto eje, el raquidio, que lleva varias brácteas (comúnmente llamadas glumas) dispuestas en dos filas (dístico). Las dos brácteas inferiores no llevan floresen sus axilas y se denominan glumas estériles. Por encima de las glumas estériles hay otras que llevan flores (fig. 18-13, AX). La espiguilla de trigo tiene de cuatro a seis flores, cada una de ellas con dos brácteas: la inferior o abaxial llamada lema, y la superior o adaxial llamada pálea. Las partes reproductoras de una flor degramíneaconstan de tresestambres filiformes con anteras más bien grandes y un pistilo tricarpelar unilocular con un estilo corto y dos estigmas plumosos (fig.18-13, A; lám. 93, F). En la base del ovario y opuesto a la pálea hay dos lodículas (fig. 18-13, A; lám. 93, E), pequeñas escamas complicadas con la abertura de las brácteas durante la antesis. La fase reproductora de una planta de trigo empieza mientrasésta se halla todavía en estado de roseta. La iniciación de la fase reproductiva es seguida rápidamente por un repentino y vigoroso alargamiento del brote. Cesa la adici6n de primordios foliares e incluso queda interrumpido el ulterior desarrollo de las bases foliares existentes. Algunas de las bases foliares más jóvenes pueden quedar obliteradas a medida que el ápice se extiende en longitud y anchura.Mientras los primordiosfoliaresseoriginan como simples arrugas que gradualmente rodean el eje del brote (lám. 92, B-D; cap. 16), la espiguilla se inicia como doble arruga (lám. 92, E-F). La espiguilla propiamente dicha se origina a partir de la arruga superior del par (lám. 92, G).Una espiguilla se interpreta como una yema axilar y la arruga inferior como la correspondiente hoja. Las primeras espiguillas se diferencian en el medio de la espiga (lámina 92, E , F), y la diferenciación progresa en sentido acrópeto y centrípeto oámina 92, G,H ) . Dentro de cada espiguilla la diferenciación es acrópeta y sus partes aparecen por el siguiente orden: glumas estériles, primera flor, segund a flor, etc. (lám. 92, G-I).Dentro de cada flor las partes aparecen por este orden: lema, pálea, lodiculas, estambres y gineceo. Los primordios de la lema, la palea y los lodículos son como unas arrugas, es decir,separecen a los primordios foliares. Los primordios de los estambres, por otra parte, son redondeados (Iám. 92, H ) como el primordio de la yema, uno de los caracteres que se usan para interpretar el estambre como una estructura caulinar (Sharman, 1960b; Surkov, 1961). La flor


607

El gineceo ocupa el ápice del meristem0 floral. Una arruga en forma de férula, que es más alta del lado de la lema, se origina-exactamente por debajo delápice(lám. 93, A). El salienteapicalconstituyeelprimordiodelóvulo. La arruga se extiende por todo el contorno del primordio del óvulo (lámina 93, B ) e inicia dos estilos en los dos lados de su margen (lám. 93, C, D). El continuado crecimiento ascendente de las mlirgenes por debajo de los estilos ocasiona el cierre de la cavidad ovhrica. Los pelos estigmáticos son las últimas partes del gineceo en desarrollarse (lám. 93, E , F). Así, el gineceo se presenta como una unidad y no revela,ontogénicamente,el origen tricarpelar atribuido normalmente al gineceo de las gramíneas. El mismo tipo de origen y crecimiento del gineceo se ha observado en otras gramíneas (Barnard, 1957~) y en ciperáceas (Barnard, 1957b), con la salvedad de que en estas últimas algunasespeciestienentres estilos. La posición apical del óvulo se usa para interpretarlo como una estructura axial, pero las opiniones sobre el número de carpelos están divididas (Barnard, 1957~).La parte carpelar (o pared OVArica) del gineceo se considera semejante a una hoja en su modo de originarse y crecer. El ritmo de desarrollo de una flor presenta ciertas características que se hallan en estrecha relación con los importantes fenómenos mitóticos y meióticos que tienen lugar durante la formación de las esporas y gametos (Erickson, 1948). La secuencia de la formación de las partes florales es mis rápida que la de los nomofilos, de modo que la ontogenia de la flor puede tener un carácter explosivo (Bersillon, 1956). Observaciones morfol6gicas y estudios sobre pesos comparativos de flores en desarrollo y sus partes muestran que dichas partes pueden tener valores divergentes de crecimiento después que se han iniciado (Sosa-Bourdouil, 1945). Los pétalos, por ejemplo, pueden aparecerantes que los estambres,pero pueden desarrollarsemáslentamente. A veces el principal período de crecimiento de los pétalos se presenta solamente después que los estambres dejan de crecer. Tanto los pktalos como los estambres pueden acelerar su crecimiento poco antes de la antesis (Pearson, 1933). La notable velocidad con la cual los estambres alcanzan su longitud final se ilustra bien por el valor de alargamiento de 2,s mm por minuto obde los filamentos del centeno (Schoch-Bodmer, servadoenelcrecimiento 1939). Los estambres pueden quedar detrás del gineceo al principio del desarrollo; luego alcanzan rápidamente la longitud final, lo cual sitúa la entera en una posición más favorable para desprender el polen (fig. 18-13, A). El ovario se desarrolla uniformemente como un órgano vegetativo. A veces, sin embargo, el crecimiento del ovario es lento antes de la fecundación; si ésta no se realiza, el gineceo muere. Estudios comparativos sobrelas partes florales muestran que las partes reproductoras constituyen una masa relativamente grande de la flor considerada en conjunto (Sosa-Bourdouil, 1945). 608

Anatomía vegetal


Histogénesis

La investigación sobre la histogknesis de las partes florales es muy usada para la interpretación de la naturaleza morfológica de la flor y en estudios taxonómicos comparativos. Los sépalos y los pétalos se originan, al igual que las hojas, a partir de divisiones periclinales en una o más capas subsuperficiales del meristemo apical. Dicho origen de las partes del periantio es aparentemente común en las dicotiledóneas y monocotiledóneas [Barnard, 1960; Kaussmunn, 1941; Rohweder, 1963; Tepfer, 1953; Tucker, 1959). En su crecimiento hacia arriba (lám. 90, B-D), las partes del periantio muestran actividad apical de corta duración seguida de crecimientointercalar. L a actividad marginal seglida del crecimiento intercalar es responsable del crecimiento en anchura de los primordios del periantio. En Vinca el meristemo marginal de los pétalos es más activo que el de los sépalos y está relacionado con la formación de la parte superior del tubo floral que se origina mediante la fusión ontogenética de los lóbulos de la corola (Boke, 1948). Algunos investigadores consideran que los estambres se inician exactamente igual que los miembros del periantio (Boke, 1948, 1949; Holt, 1954; Kaussmann:1941;'Lawalrée,1948;Rohweder,1963; Tepfer, 1953;Tucker,1959; W'ilson y Just, 1939). Otros indican que los estambres tienen un origen más profundo que laspartesdelperiantio y que,por lo tanto, son estructuras axiales (Barnard, 1960; Satina y Blakeslée, 1941; Sharman, 1960~). Después de su iniciación los estambres (lám. 90, D)muestran un crecimiento apical de corta duración, seguido de otro crecimiento intercalar. Si el filamento del estambre es aplanado, muestra crecimiento marginal; en los otros casos estecrecimientoestásuprimido(Kausmann,1941; Tepfer, 1953). Las anterasmuestranunaformaespecial de actividadmarginal,lacualproduce la característicaestructurabilobulada y tetraloculada y no unalámina (16m.91, D ; Boke, 1949). Con relación al gineceo, el origen de la placenta y los Gvulos se ha considerado frecuentemente distinto del origen del carpelo. Algunos autores hallan que el carpelo se parece a una hoja en el modo de originarse desde el meristemo apical, mientras que la placenta o el óvulo ímico sujeto por la base se inicia como unaestructuraaxial(Barnard, 1957a, b; Pankow,1962;Roth, 193%). Otros postulan que la relación ontogénica primaria del óvulo es con el carpelo (Eckardt, 1957) y que el tipo de crecimiento, que está claramente correlacionado con la futura forma de una entidad, es apenas un criterio cierto de homología (Sattler, 1962). Aún se ha formulado otra opinión, basada en Datura (Satina y Blakeslee, lasrelaciones de desarrollo encitoquimerasde 1943). Todas las partes del gineceo, carpelos, placentas y óvulos son caulinares en su naturaleza debido a que se presentan en la tercera capa del menstemo apical, mientras que los nomofilos se inician en la segunda. En su futuro 39

La flor


609

crecimiento, los carpelos(láms. 90, E, F y 91, A) experimentancrecimiento 1940). apical y marginal (Boke, 1949;Tepfer,1953;Tucker,1959;Sprotte, LOS estudios histológicos hanrevelado la formadeuniónontogenética de las partes de la flor. Como ya se indicó previamente, la unión de las partes del periantio o de los carpelos puede ser congénita, o puede realizarse, parcial o enteramente,durante laontogenia. La unión ontogenéticaserealizapor fusión de los bordes de las partes que se ponen en contacto durante el'desarrollo. En los pétalos de Vinca esta unión se realiza mediante la yuxtaposición de dos capasepidérmicas, quedando finalmenteobliteradas en lalínea de unión (lám. 91, D,E ; Boke, 1948). La prueba de la fusión de las partes del periantio queda enteramente borrada si tienen lugar divisiones, periclinales o d e otro tipo, en las capas epidérmicas yuxtapuestas (Datura; Satina, 1944). El grado de unión de los carpelos también varía desde una unión bastante floja de las células epidérmicas hasta su unión completa, acompañada de la división de estas células, borrándose completamente la sutura (Baum, 1948a, b, c, 1956~). En lasdicotiledóneas los carpeIos de los gineceos sincárpicosestán por lo generalmás h e m e n t e unidos que en las monocotiledóneas (Baum, 1948~).

Desarrollo vascular Los datos sobre el desarrollo vascular en la flor son escasos. Se ha prestado alguna atención a la cuestión ,de la dirección de diferenciación del procámbium. La suposición de que hay una diferenciación acrópeta de procámbium en la flor y una diferenciación basípeta en el brote vegetativo se ha usado para apoyar el concepto de que la flor es una estructura singular y no comparable al brote (Grégoire, 1938). Investigaciones posteriores han demostrado que entre la flor y el brote no hay una diferencia tan simple y directa. La diferenciación acrópeta del procámbium es corriente en el brote vegetativo en una gran variedad de plantas (cap. 15). En las flores, se ha citado tanto la diferenciaciónacrópeta como la basípeta del procámbium (Boke, 1949; Lawalrée,1948;Paterson,1961;Tucker, 1959). Según el estudio clásico de Trécul (1881), el xilema de las flores muestra un tipo de diferenciación similar al del brote, es decir, se presenta en uno o más lugares y luego progresa bidireccionalmente haciaa s l partes distal y proximal de la flor. En Perilla, la diferenciación vascular es acelerada cuando se induce el estado reproductor (Jacobs y Raghavan, 1962). ABSClSldN La abscisión de las partes florales ha sido menos estudiada que la de las hojas (cap. 16), pero el fenómeno parece ser similar en todas estas estructuras 610

Anatomia vegetal


(Pfeiffer, 1928). La abscisión de una estructura entera o de ciertas partes de la misma se presenta en diferentes períodos del proceso reproductivo. El término de la floración puede ir seguido del desprendimiento parcial de partes de la flor, de flores enteras o de inflorescencias. Es particularmente frecuente el desprendimiento de los pétalos.Lospétalospuedencaersinmarchitarse previamente (Canna, Aquilegia, Cydonia, Rosa, Geranium, Litturn). También se desprenden al secarse, ya cerca del nivel de inserción (Lilium, Tulipa, la mayoría de las cruciferas, Cucurbita), ya a corta distancia por encima de 61, permaneciendo la parte basal unida a la flor (Althaea, Datura, Nicotiana). Si los pétalos no se desprenden al terminar la floración, pueden permanecer secos unidos al fruto, de manera temporal o permanente (Agapanthus, Hyperycum, Ccmvallaria). En algunas monocotiledóneas el periantio permauece verde y persiste en el fruto (Veratrum, Eucomis, Paris). Los pétalos son a menudo estrechos en la zona de abscisión. Usualmente no precede división celular alguna a la abscisión y la capa de separación está pobrementediferenciada.Lascélulas deestacapa permanecenpequeñas, pocovacuoladasymuycompactas.Puedencontenercloroplastos o cromoplastos y también rafidios. Las células son de contorno poligonal o redondeadas, con sus diámetros mayores orientados transversalmente respecto del eje longitudinal del pétalo. Si el pétalo es muy estrecho puede presentarse colénquima debajo de la epidermis. Aparentemente la separación es resultado de unreblandecimiento de la láminamedia. Puede producirse divisióncelular en la capa de separación (Sriesel, 1954). La protección de la cicatriz se realiza con la impregnación de las membranas con substancias grasas sin aposición de una lámina de suberina o formación de súber. L o s sépalos, filamentos estaminales y estilos pueden también desprenderse después de la floración esencialmente de la misma manera que los pétalos (Kendall, 1918; Pfeiffer, 1928). La abscisión de flores enteras es característica de plantas con flores unisexuales.Las flores estaminales sedesprendenregularmentedespués d e la dispersión del polen (Yampolsky, 1934). Estas flores pueden caer individualmente (cucurbitáceas) o como inflorescencias enteras (amento de las amentíferas). Si la fecundación no se realiza, pueden caer también flores carpelares y bisexuales (Solanum tuberosum, Nicotiana tabacum, Lycopersicum esculenturn). La abscisión floral puede ser inducida por tratamientos diversos (Kendall, 1918; Laurie y Duffy, 1948). La capa de separación de los pedúnculos de las flores queda preformada, en algunas especies, durante eldesarrollo. En los pedúnculos se encuentran a veees surcos que no coinciden necesariamente con la zona de abscisión.

La flor


611

BIBLI0GRAFI.I

ALEKSANDROV, V. G., y A. V. DOBROTVORSKAIA : Obrazovanie tychinok i formirovanie Gbroznogosloia v pyl'nikakhtsvetkovnekotorykh rastenii. [Formacih de los estambres y de l a rapa fibrosa en las anteras de las flores de algunas plantas.] Bot. Zhur. S.S.S.R. 45 :823-831. 1960. ALESHINA,L. A.: Kriticheskiiobzornoveishikh rahot po stroeniiu obolochki pyl'tsewkh zereupokrytosemennykh rastenii. [Revisibn crítica de losmásrecientes trabajos sobre estructura de l a membrana del grano de polen de las angiospermas.] Bot. Zhur. S.S.S.R. 47 : 1210-1213. 1962. ANDREWS. H. N. : Early seed plants. Science 142 : 925-931. 1963. ARBER,A . : Theinterpretation of the Bower: a study of someaspects of morphological thought. Cambridge Phil. Soc. Biol. Eel;. 12: 157-184. 1937. ARBER,A. : The nuturul philosophy of plant form. Cambridge, Cambridge University Press. 1950. BAILEY,I. W.: Contributions to plant anatomy. Waltham, Mass., Chronica Botanica Company. 1954. BAILEY,X. W.: Some LISCFII~ techniques in the study and interpretation of pollen morphology. Arnold Arboretum Jour. 41 : 141-151. 1960. BAILEY,I. W., y A. C. SMITH:Degeneriaceae, a ncw family of flowring plants from Fiji. Arnold Arboretum Jour. 2.3 :356-365. 1942. BAILEY,I. W., y B.G. L. SWAAIY:The morphology and relationships of Au.strobai¿eya. Arnold Arboretum Jour. 30 :211-226. 1949. BAILEY,I. W., y B. G. L. SWAAIY:The conduplicate carpel of dicotyledons and its initial trends o specialization. Amer. Jour. Bot. 38:373-379. 1951. BAL, A. K., y D. N. DE: Developmental changes in the submicroscopic morphology of the cytoplasmic components during microsporogenesis in Trade.rcuntiu. Dcclpmt. Biol. 3 :241-254. 1961. BARNARD, C.: Histogenesis of the inflorescence and flower of Triticum aestimnl L. Austral. Jour. Bot. 3 : 1-20. 1955. BARNARD, C. : Floral histogene5isin the monocotyledons. I. The Gramineae. Austral. lour. Bot. 5 : 115-128. 1957b. Bot. 5: 1-20. 1 9 5 7 ~ .11. The Cyperaceae. Austral.Jour. IV. The Liliaceae. Austral. lour. Bot. S :21.3-225. 1960. BARNARD, C. : The interpretation of the angiospermflower. Austral. Jour. Sci. 24: 64-72. 1961. BAUM,H. : fiber die postgenitalc Verwachsung in Karpellen. Osterr. Bot. Ztschr. 95 :86-94. 1948a. BAUM,H. : Die Verbrcitung der postgenitalen Verwachsung im Gyniizeum und ihre Bedeutung fiir die typologische Betrachtungdescoenokarpen Gynozeums. Osterr. Bot. Ztschr. 95 : 124-128. 1948b. BAUM,H.: PostgenitaleVerwachsungin m d zwischen Karpel!- u r d Staubblattkreisen. Akad. der Wiss. Wien, Math.-Nat. Kl. Sitzber. haf. 1. 157:17-38. 1 9 1 8 ~ . einkarpelligenGriffeln und Griffelenden. BAUM,H. : OntogenetiscbeBeobachtungenan Osterr. Bot. Ztschr. 95 : 363-372. 1948d. BAUM, H.: Der einheitliche Bauplan der Angtospermengyniizeen und die Homologie ihrer fertilen Abschnitte, Osterr. Bot. Ztschr. 96 : 64-82. 1919. BAUM,H.: Wber die uprimitivstenKarpellform. Osterr. Bot. Ztschr. 99: 632-634.1952. BAUM-LEINFELLUER, H. : Die Ikltationsnomenklatur der Karpelle. Osterr. Bot. Ztschr. 100 : 424-426. 1953. BERSILLON, C . : Recherches sur les Papaveraci.es. Contribution ? l'btude I du développement des Dicobi4dones hcrbaceés. Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 16 :225-447. 1956. BOCQUET,G . : The campylotropous ovule, Phytommphdogy 9 : 222-2.77. 1959. 612

Anatomía vegetal


BoKE;N. H. : Dov.lo1::nent of the perianth in Vinca roAea L. Amer. Jour. Bot. 35:413-42'3. 1948. Bo=, N. H . : Development of the stamens and carpels in Vinca rosea L. Arrw. Jour. Bot. 36-535 :547. 1919. B O ~ E T TO., T. : The development of the wheat spike. Jour. Agr. Res. 5:3 :445-451. 1936. RONNETT, 0 . T.: The development of oat panicle. Jour. Agr. Res. 54: 927-931. 1937. BomErT, O. '1'.: Development of the staminate and pistillate inflorescences of sweet Jour. Agr. Res. 60: 25-37. 1940. B c > ~ L . I TO. , T. : Ear and tassel development in maize. Aro. Bot. G a d . A m . 35 :269-287.

corn.

2 948. Bonrnwxcrc, H. A. : Development of the macrogametophyte and embryo of Daucus carota. Sot. Caz. 92 :23-44. 1931. BRADLEY, D. E.: The electronmicroscopy of pollen and spore surfaces. Grana Palynol. 2 :3-8. 1960. BWWBAKER, J. L.: Biology of the angiosperm pollen grain. Indian Jour. Genet. and Plant Breed. 19 :121-133. 1959. BRISGMAN,C., y R. Kürw: Elektronenmikroskopische Befunde zur hlorphologie der Cuticula von Bliiten gartnerischen und landwirtschaftlichen Nutzpflanzen. Ztschr. f. Naturforsch. 10b :47-58. 1955. BRIX, R. A.: The physiology of pollen. Amer. Jour. Bot. 11 : 218-228, 283-294, 351364, 417-436. 1924. CAMP, W. H., y M. M. HUBBARD: On the origins of the ovule and cupulein Lyginopterid pteridosperms. Amer. Jour. Bot. 50:235-243. 1963. CAKFUGHT, J. E.: The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. 1. Trends of specializationin the stamens. Amer. J o u r . Bot. 39:484-497. 1952. 111. Carpels. Amer. Jour. Bot. 47 : 145-155. -1960. CARNIEL, K. : Beitriige zur Entwicklungsgeschichte des sporogenen Gewebes der Gramineen und Cyperacecn. I. Zea mays. Osterr. Bot. Ztschr. 108 :228-237. 1961. CARNIEL, K.: Das Antherentapetum. Ein kritischer überblick. Osterr. Bot. Ztschr. 110: 145-176. 1963. CARR,S. M.,y D. J. CAR^: The functional significance of syncarpy. Phytornorphobgy 11 :249-256. 1961. COOPER, D. C.: Nuclear divisions in the tapetal cells of certain angiospcnns. Arner. Jour. Bot. 20 :358-364. 1933. COULTER, J. M.,y C. J. CHAMBERULW: Morphology of angiosperms. Nueva York, D. Appleton and Company. 1912. CUSICK,F.: Studies of floral morphogenesis. I. Median bisections of flower primordia in aPrimuh bulleyanan Forrest. Roy. Soc. Edinb. Tram. 63 : 153-166. 1956. DOAK,C.C.:The pistilanatomy of cotton as relatedto environmental control of fertilization under varied conditions of pollination. ,4mer. Jour. Bot. 24 :187-194. 1937. K. J. : The crystals in the ovaries of certain Compositae. Ann. Bot. 25 :241-254. DORMER, 1961. DORMER, K. J. : The fibrous layer in the anthers of Compositae. N e w Phytol. 61 :150-155. 1962. DOUGLAS, G . E. : The inferiorovary. Bot. Rev. 10 : 125-186. 1914. 11. Bot. Reu. 23: 1-4F. 1957. EAMES,A. J. : Morphology of the angiosperms. Nueva York, McGraw-IIill Book Company. 1961. ECKARDT, T. : VergleichendeStudieiiberdie morphologischen Beziehungennvischen Fruchtblatt, Samenanlage und Blütenachse bei einigen Angiospermen. Neue Hefte z. Morph. Núm. 3 : 1-91. 1957.

c.

La flor


613

EHRENBERG, L.: Zur Kenntnis der Homologieverhiiltnissein derangiospermen Blüte. Bot. Notism 1945 :438-444. 1945. EMBERGER, L.: La valeurmorphologique et l'origine de la fleur. E n : Morphogéndse.Colloque Internat. du Centre Nat. de la Rech. Sci. 28 :279-295. 1951. ERDTMAN, C., y VISHNU-MITTRE:On terminologyinpollen and spore morphology. Grana Palynol. 1:6-9. 1958. ERICKSON, R. C . : Cytological and growth correlations in the flower budandanther of Lilium longiflorum. Amer. Jour. Bot. 35 :729-739. 1948. EVANS,M.W., y F. O. GROVER:Developmental morphology of the growing point of the shoot and the inflorescence in grasses. Jour. Agr. Res. 61 : 481-520. 1940. FAEGRI, K.: Recent trends in palynology. Bot. Reu. 22:639-664. 1956. FREY-WYSSLING, A. : Die pflanzliche Zellwand. Berlín, Springer-Verlag. 1959. GAUTHIER,R.: Thenature of the inferiorovary in the genus Begonia.Inst.Bot. Undo. Montreal Contr. 66 :1-91. 1950. GAVAUDAN,P., y G . DEBRAUX: L'unitéduplan de composition foliaire et floral chez Scl. Compt.Rend. 232 :430-431. les Rosa et les théories de la fleur. Acad.des 1951. GERASIMOVA-NAVASHIN.~, E. N. : Razvitiezarodyshevogomeshka,dvoinoeoplodotvorenie i del sacoembrionario, doble vopros o proiskhozhdeniipokrytosemennykh.[Desarrollo fecundaciónyelproblema del origen de las angiospermas.] Bot. Zhw. S.S.S.R. 39: 655-6801954. GL~CK, H.: Blatt- und bliitenmorphologische Studien. Jena,Gustav Fischer. 1919. G ~ G O I R EV.: , La morphogén8se et l'autonomie morphologique de l'appareil floral. I. Le carpelle. Cellule 17 :287-452. 1938. GRIESEL,W. O.: Cytological changesaccompanying abscission of perianthsegments of Magnolia grandiflora. Phytomorphology 4 :123-132. 1954. GUENOT,T.: Recherches sur la valeurmorphologique de la paroi de l'ovaire inf8rechez Sarnolus Valerandi L. Bul. Sci. de Bourgogne 15 :85-120. 1954. GuhwPEmERG, O. VON: Beitrlge zur Entwicklungsgeschichte der Blumenblatter mit besonderer Beriicksichtigung der Nervatur. Bot. Arch. 7 :448-490. 1924. HAGEMANN, W. : WeitereUntersuchungen zur Organisationdes Sprossscheitelmeristems; der Vegetationspunkt traubiger Floreszenzen. Bot. Jahrb. 82 :273-315. 1963. HARTL,D.: Morphologische Studienam Pistill der Scrophulariaceen. Ostm. Bot.Ztschr. 103 : 185-242. 1956~. HARTL, D.: Die Beziehungen zwischen den Planzenten der Lentibulariaceen und ScrophulariaceennebsteinemExcursüber Spezialisationsrichtungen derPlazentation. Beitr. z. Biol. der PfZanz. 32 :471-490. 1956b. HAUPT,W. : Untersuchungen über den Determinationsvorgang der Blütenbildung bei Pisum satiuum.Ztschr. f. Bot. 40: 132. 1952. HESLOP-HARRISON,J.: Growthsubstances and flowermorphogenesis. Linn.Soc. London, ]OUT., Bot. 56 ~269-281. 1959. HESLOP-HARRISON, J. : Origin of exine. Nature 195 :1069-1071. 1962. HILLER, G. H. : Untersuchungen iiber die Epidermis der Blühtenblatter. Jahrb. f. Wiss. Bot. 15 :411-451. 1884. HILLMAN,W. S . : The physiology of flowering. Nueva York, Holt, Rinehart and Winston. 1962. HOLT,I. V. : Initiation and development of the inflorescencw of Phalaris arundiacea L. and Dactylis gbmerata L. Iowa State coll. $our. sci. 28 :603-621. 1954. IIW, M. A. : A comparative study on tapetum. Cytologia 27 :375385. 1962. IWANAMI, y. : Protoplasmic movement in pollen grains and tubes. Phytomorphology 6 :288295. 1956. 614

Anatomía vegetal


JACOBS,W. P., y V. RACHAVAN: Studies in the histogenesis and physiology of Perilla-I. Quantitative analysis of flowering in P. frutescens (L.) Britt. Phytomorphobgy 12 : 144. 167. 1962. J ~ G E R , I. : Vergleichend-morphologische Untersuchungen des Gefassbiindelsystems peltater Nektar- und Kronblatter sowie verbildeter Staubblatter. Ostem. Bot. Ztschr. 108 :433504. 1961. Joms, H. A.: Pollination and life history studies of lettuce (Lactuca satiua L.). Hilgardia 2 :452-479. 1927. JONES,H. A., y S. L. EMSWEUER:Development of the flower and macrogametophyte of Allium cepa. Hilgardia 10 :415-428. 1936. KATO, K., y K. WATANABE: Thestigma reaction. 11. The presence of the stigma reaction in intra-specific andinter-genericpollinationsintheGramineae. Bot.Mag.(Tokyo) 70 :96-101. 1957. KAUSSMANN, B.:VergleichendeUntersuchungeniiberdieBlattnaturder Kelch-, Blumenund Staubblatter. Bot. Arch. 42:503-572. 1941. KAUSSMANN,B. : Pflanzenanatomie. Jena, Gustav Fischer. 1963. KENDA, C. : Stomataan Antheren. I. AnatomischerTeil. Phyton (Ann. Rei. Bot.) 4 : 8396.1952. KEKDA, G. : Das Hypoderm der Geraniaceen-Kelchblatter.Phyton (Ann. Rei. Bot.) 6 :207210.1956. KENDALL,J. N. : Abscission of flowers and fruits in the Solanaceae, with special reference to Nicotiana. Calif. Uniu., Publs., Bot. 5 :347-428. 1918. KIESSELBACH, T. A.: Thestructureandreproduction of corn. Nebz. Agr. Expt. Sta. Res. Bul. 161. 1949. KIRKWOOD, J. E.: The pollen tube in some of the Cucurbitaceae. Torrey Bot. Club Bul. 33 :327-341. 1906. KRISHNA,G. G., y V. PURI: Morphology of the flower of some Gentianaceae with specid reference to placentation. Bot. Gaz. 124 :42-57. 1962. KÜHN, G.: Beitragezur Kenntnis derintraseminalenLeitbündelbeiden Angiospermen. Bot. Jahrb. 61 :325-379. 1928. LAM,H. J.: Reflections on angiosperm phylogeny. I and 11. Facts and theories. K. Akad. uan Wetensch. te Amsterdam, Afd. Natuurk., PTOC. 64 :251-276. 1961. LARSON, D. A., y C. W. LEWIS: Pollen wall development in Parkinsonia aculeata.Grana Palynol. 3 :21-27. 1962. LAURIE,A., y J. DUFFY:Anatomicalstudies of the abscission of Gardenia buds. A m . SOC. HM. S C ~PTOC. . 51 :575-580. 1948. LAWALRÉE,A. : HistogénBse florale et végétative chez quelques Composées. Cellule 52 :215294. 1948. LEINFELLNER, W. : Der Bauplan des synkarpen Gynozeums. &err. Bot. Ztschr. 97 :403-436. 1950. LEINFELLNER, W.:DieU-formigePlazenta als derPlazententypusder Angiospermen. Ostm. Bot. Ztschr. 98 :338-358. 1951a. LEINFELLNER,W.:DieNachahmungderdurch kongenitale Verwachsungentstandenen Formen des Gynozeums durchpostgenitale Verschmelzungsvorgange. Osterr. Bot. Z ~ S C ~98T:.403-411. 1951b. LEINFELLNER, W. : Die Kelchblatter auf unterstandigen Fruchtknoten und Achsenbechern. O s t ~ r Bot. . Ztscht. 101 :315-327. 1954. LEINFELLNER, W.:Beitrage zur Kronblattmorphologie. V. Wber den homologenBau der KronblattspreiteundderStaubblattantherebei Koelreuteriapaniculata. Ostem. Bot. Ztschr. 102 :89-98. 1955. LB

flor


615

LFXNFELLNER, W.: Inwieweit kommt der peltat-diplophylle Bau des AngiospermenStaubblattes in dessen Leitbiindelanordnung zum Ausdruck? Osterr. Bot. Ztschr. 103 :381-399. 1 9 5 6 ~ . LEINFELLNER, W.: Die Gefassbiindelversorgung des Liltum-Staubblattes. Osterr. Bot. Ztschr. 103 :346352. 1956b. LEROY,J. F.: Etude sur les Juglandaceae. A la recherche d'une conception morphologique de la fleur femelle et du fruit. Mém. du Mméum Nut. D'Hist. Naturelle, Ser. B., Bot. 6 : 1-246. 1955. h f m m H w A m , P.: An introduction to the embryology of angiosperms. Nueva York, McGrawHill Book Company. 1950. MARTENS, P.: Recherches sur la cuticule. IV. Le relief cuticulaire etla différenciation &idelmique des organes floraux. Cellule 43 :289-320. 1934. ~ ~ A R T E X SP.. , y L. WATEP~KEYN: Structure du pollen aailér, chez les ConifBres. Cellule 62 : J 71-222. 196%. hicCo~,R. \I7.: Floral organogenesis in Fraseracarolinensis. Amer. Jour. Bot. 27:600-609, 1940. F~EECSE, A. 3.J. : From ovule to ovary : a contribution to the phylogeny of the megasporangium. Acta Biotheor, 16 : 127-182. 1963. MELVILLE, X. : A new theory of the angiospenn flower: I. The gynoecium. Kew Bul. 16 : 1-50. 9962, II. The androeciunl. Kew Bul. 17: 1-66.1963. I\~oRE; E, : Vergleichend-morphologische Untersuchungen am Gynoeceum der Saxifragaceen. Schweiz. Bot. Cesell. Ber. 60 :516-590. 1950. MOSELEY, M, F.: Morphological studieson the Nymphaeaceae. I. Thenature of the stamens. Phytomorphology 8 :I-29. 1958. 11. The flower of Nymphaea.Bot. Gaz. 122 :'33-259. 1961, MÜum-S,rou, \V. X,, y G. LFRCH:Uber Nachweis, EnstehungundEigenschaftender Kalosebildungen in ?ollenschlauchen. Flora 144 :297-334. 1957. NAST,C. G.: The comparative morphology of the Winteraceae. VI.Vascular anatomy of the 5owering shoot. ilrnold Arboretum lour. 25 :456-466. 1944. XETOLXTZKY, F.: Anatomie der Angiospermen-Samen. E n : K. Linsbauer. Handbuch dc7 Pflanzemmatomie. Vol. 10.Fasc.14. 1926. NOZGRAZ;, R.: Contribution a l'htude de quelques structures florales. (Essai de morphologie comparCe.) Ann. des Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 16:l-227. 1955. OZENDA,P.: Recherches sur les Dicotylédons apoparpiques. Contribution d I'étudedes Tesis. Paris, h o l e Normale Supérieure.Publ. Ser. Angiospermesditesprimitices. Biol. Fasc. II. 1949. PAECH,K.: Coloardevelopment in flowers. Ann. Rev. Plant Physiol. 6:273-298.1955. PALSEX, B. F. : Studies of floral morphology in the Ericales. V. Organography and vascular anahrnp in several United States species of the Vacciniaceae. Bot. Gaz. 123 5'9-111. 1961. PAWOW.,H.: HistogenetischeStudien anden Bliiten einigerPhanerogamen. Bot. S t u d . Heft. i3 : 1-106. 1962. PARKIN, 3. : A plea for a simpler gynoecium. Phytomorphology 5 :46-57. 1955. Pa~sxsox,B. R. : Studies of floral morphology in the Epacridaceae. Bot. Caz. 122 :259-279. 1961. PATON,J. V. : Pollen and pollen enzymes. Amer. Jour. Bot. 8 :471-501. 1921. PAYER,J. B.: Traité d'orgunogénie cornparhe de la fleur. Texto, 748 págs. Atlas, 154 kms. París, Iibrarie de VictorMasson. 1857. PEARSON, O. N. : Study of the life history of Brassica olexcea. Bot. Gaz. 94 : 534-550. 1933. PERIASAMS, K., y B. G.L. SWAMY:Theconduplicatecarpel of Cananga odorata. Arnold Arboretum Jour. 37 :366-372. 1956. 616

Anatomia vegetal


PERWKRINA, N. V.: Strobil’naiateoriiaproiskhozhdeniiatsvetka

i ee kritika. [Lateoría estrobiloide sobre el origen de la flor y su critica.] En Murfologiia i anatomiia rostenii. Vol. IV. Leningrado, Izdatel’stvoAkademiiNauk SSSR. 1957a. PERVUKHPIA, N. V.: Rol’ telomnoi teorii v razvitii vzgliadov na tsvetok pokrytosemennykh. [Papel de la teoría del teloma en el desarrollo de los puntos de vista sobre la flor de las angiospermas.] En: Morfologia i anatomiia rastenii’. Vol. VI. Leningrado, Izdatel’stvo AkademiiNaukSSSR. 1957b. PEFWJKHINA, N. V.: Priroda nizhnei zaviazi zontichnykh i nekotorye voprosy rteorii tsvetka.11 [Naturaleza del ovario ínfero en las umbeliferas y algunas cuestiones sobre la aTeoría dela florn.] En : Morfologiia i anatomiia rartenii. Vol. V. Leningrado, Izdatel’stvo AkademiiNauk SSSR. 1962. PFEIFFER, H.:Die pflanzlicheu Trennungsgeaebe. E n : E;. Linsbaucr. Handbucla der Pflanzenanatomie. Vol. 5. Fasc. 22. 1928. PLANTEFOL,L. : L’ontogénie de la fleur. Ann. des Sci. Nat., Bot. Ser. 11. 9 :35-186. 1948. POPE, M. N.: The course of the pollen tube in cultivated barley. Amer. Soc. Agron. Jour. 38 : 432-440. 1946. PRIOR,P. V.: Development of the helicoid and scorpioid cymes of Idyosotis laxa Lehm. and Mertensia virginica L. Iowa Acad. Sci. Proc. 67 : 76-81. 1960. P m , V.: The role of floral anatomy in the solution of morphological problems. Bot. Reo. 17 :471-553. 1951. P m , V.: Placentationin angiosperms. Bot. Rea. 18 :603-651. 1 9 5 2 ~ . PURI, V. : Fora1 morphology and inferior ovary. Playtomorphology 2 :122-129. 1952b. PURI,V.: The classical concept of angiosperm carpel: a reassessment. Indian Bot. Soc. Jour. 40 :511-524. 1961. RAO, V. S.: Floral anatomy. Nueva York, Scholars Library. 1961. RAO, V. S., K. SIRDESHMUKH,M. y G . SARDAR:The floral anatomy of the Leguminosae. Jour. Uniu. Bombay Sect. B. 26 :65-138. 1958. REEVES, R.C . : Partition wall formation in the pollen mother cells of Zea h4ays. Amer. Jour. Bot. 15 : 144-122. 1928. RENNER,O., y G. PREUSS-HERZOG:DerWegder Pollenschlauche im Fruchtknoten der Oenotheren. Flora 36 :215-222. 1943. RICKETT, H. W. : The classification of inflorescences. Bot. Rev. 10 :187-2.31. 1944. ROBERTS, R.H. : Blossom bud development and winter hardiness. Amer Jour. Bot. 24 :683685- 1937. ROHWEDER, O. : Anatomische undhistogenetischeUntersuchungen an Laubsprossen und Blüten der Commelinaceen. Bot. Jahrb. 82:1-99. 1963. ROTH, I.: Die Histogenese der Integumente von Capsella bursa-postoris und ihre morphologische Deutung. Flora 145 :212-235. 1957. ROTH,I. : Histogenese und morphologische Deutung der Plazenta von Primula. Flora 148 : 129-152. 1959a. ROTH, I.: Histogenese und morphologische DeutungderKronblatter von Primula. Bot. Jahrb. 79 : 1-16. 1959b. SAAD, S. I. : Sporoderm stratification : the umedine,n a distinct layer in pollen wall. PolZen et Spores 5 : 17-39. 1963. SATEVA,S . : Periclinal chimeras in Datura in relation to development and structure (A) of the style and stigma (B)of calyx and corolla. Amer. Jour. Bot. 31 :493-502. 1944. SATINA,S., y A. F. BLAKESLEE:Periclinal chimeras in Datura stramonium in relationto development of leaf and flower. Amer. Jour. Bot. 28 :862-871. 1941. SATINA,S., y A. F. BLAKESLEE : Periclinal chimeras in Datura in relation to the development of the carpel. Amer. Jour. Bot. 30:453-462. 1943. SATTLER, R.: Zur frühen Infloreszenz- und Blütenentwicklung der Primulales sensu lato mit

La flor


617

besonderer Beriicksichtigung der Stamen-Petalum-Entwicrtlunfi. Bof. Jahrb. 81 :338396. 1962. SAVCHENIIO, M. I. : O prirode plodolistikapokrytosemennykh rastenii. [Sobre la naturaleza del carpelo en a ls angiospermas.] En : hforfologiia i anatomiia rustenii. Vol. Iv. Leningrado, Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR. 1957. SCHAEPPI,€I., y K. FRANK : Vergleichend-morphologischeUntersuchungen iiber die Karpellgestaltung,insbesonderr der Plazentntionbei Anemonen. Bot. Jnhrb. 81 :337-357. 1962. SCHNARF, K.: Embryologie der Angiospermen. En: K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenanatomie. Vol. 10. Fasc. 21. 1927; Fasc.23. 1928. K. : Vergleichende Ernbryologie der Angiospermen. Berlín, Gebliider Borntraeger. SCHNARF, 1931. SCHOCH-BODMER, €1. : ReitriigezurKenntnisdesStreckungswachstums derGramineenFilamente. Planta 30 : 168-204. 19.39. SCIIOCH-BODJIER, €1. : uber das Spitzenwachstum der Pollenschlguche. Schweiz. Bot. Gesell. Ber. 55 :154-168. 1915. SCHOCH-BODMER, II., y P. HUBER: Die Emahrung der Pollenschlauche durch das Leitgewebe.(Untersuchungen an Lythrum Salicariu L.) Naturf. GeseU. in Ziirich, Vrtlischr. 92 :43-48. 1947. SHARMAN, B. C.: The biology and developmental morphology of the shoot in the Gramineae. New Phytol. 46 :20-34. 1947. SHAnhfaN, B. C. : Developmental anatomy of the stamen and carpel primordia in Antlroranthum odoratum. Bot. Gaz. 121 : 192-197. 1 9 6 0 ~ . SHARMAN, B. C. : Development of the inflorescence and spikelets of Anthoxanthum odoratum L. N e w Phytol. 59 :60-64. 1960b. SMXTH,F. H., y E. C . SMITH: Floral anatomy of the Santalaceae and some related forms. Oreg. State Monographs, Stud. in Bot. 5. 1942a. SMITH, F. H., y E. C. ShmH: Anatomy of the inferiorovary of Darbya. Amer. Jour. Bot. 29 :464-471. 1942b. SOSA-BO~RDOUIL, C.: Sur le développementcomparédes organesfloraux. Soc. Bot. d e France Bul. 92 : 154-158. 1945. SPORNE,K. R. : Some aspects of floral vascular systems. Linn. Soc. London, Proc. 169 :7584. 1958. SPROTTE,K.: Untersuchungen iiber Wachstum und Nervatur der Fruchtblatter. Bot. Arch. 40 :463-506. 1940. STERLING,C.: The affinities of Prinsepia (Rosaceae). Amer. Jour. Bot. 50: 693-699. 1963. SURKOV, V. A. : Ontogenez i morfologicheskaia priroda chlenov tsvetka u zlakov. Bot. Zhw. S.S.S.R. 46: 1134-1143. 1961. TAKATS, S. T. : An attempt to detect utilization of DSA breakdown products from the tapetumfor DNAsynthesis in the microspores of Lilium longiflorum. Amer.Jour. Bot. 49 :748-758. 1962. TAKHTAJAN, A.: Die Evolution der Angiospermen. Jena, Gustav Fischer. 1959. TEPFER,S. S. : Floral anatomy and ontogeny in Aquilegia formosa var. truncata and Ranunculus repens. Calif. Univ., Pubk., Bot. 25 :513-648. 1953. TRAPP,A. : Zur Morphologie und EntwicklungsgeschichtederStaubblattersympetaler Bliiten. Bot. Stud. Fasc. 5 :1-93. 1956. TRÉCUL, A.:Recherches sur l'ordre dapparitiondes premiers vaisseaux dans les organes aériens. Ann. des Sci. Nat., Bot. Ser. 6. 12 :251381. 1881. TROLL,W. : Die morphologische Natur der Karpelle. Chron.Bot. 5 :38-41. 1939. TUCKER, S. C . : Ontogeny of the inflorescence and the flower of Drimys winteri VU. chilemis. Calif. Uniu., Publs., Bot. 30 :257-336. 1959. 618

Anatomía vegetal


TUCKER, S. C.: Phyllotaxis and vascularorganization of the carpelsin hlichelia fuscata. Amer. Jour. Bot. 48 :60-71. 1961. TUPY,J.: Callose formationin pollen tubesand incompatibility. Biol. Plant. Cursa 1: 192-198. 1959. UhnuH, M. : Blattnervatur und Karpellennervatur. Kleiner Beitrag zur morphologischen Deutung des Karpels. Beitr. z. Biol. der Pflanz. 27:232-241. 1941. C. S. : The structure and dehiscence of the anther in Memecylon and Mouriria. VENKATESH, Phytomorphology 5 :435-440. 1955. VENKATESH, C. S . : The form, structure and special walls of dehiscence of anthers of Cassia111. Subgenus Senna. Phytomorphology 7 :253-273. 1957. J.: L’évolution desteguments et de la protection du sporange. Ann. Biol. 28: WALTON, C.129-C.133. 1952. WATERKEYN, L.: Etude des dépbts de callose au niveau des parois sporocytaires au moyen de la microscopie de fluorescence. Acad. des Sci. Compt. Rend. 252 :4025-4027. 1961. stomataldistribution and morphology in WATSON,L.: The taxonomicsignificanceof Epacridaceae. New Phytol. 61 :36-40. 1962. A. M. : Floral anatomy and morphology of Trioseturn and of the Carprifoliaceae WILKINSON, in general. Amer. Jour. Bot. 36 :481-489. 1949. WILSON,C. L. : The telome theory and the origin of the stamen. Arner. Jour. Bot. 29 :759764. 1942. WILSON,C . L., y T. JUST: The morphology of the flower. Bot. Reo. 5:97-131. 1939. WITKUS,E . R.: Endomitotic tapetal cell divisions in Spinacia. Amer. Jour. Bot. 32 :326-330. 1945. WODEHOUSE, R. P.: Pollen grains. Nueva York,McGraw-HillBook Company. 1935. R. P.: Evolution of pollen grains. Bot. Rev. 2:67-84. 1936. WODEHOUSE, R.: Ober das Antherentapetummitbesonderer Beriicksichtigung seiner WUNDERLICH, Kernzahl. Ostem.Bot.Ztschr. 101:l-63. 1954. YAMPOLSKY, C. : The cytology of the abscission zone in Mercuriulis annua. Torrey Bot. Club Bul. 61 :279-289. 1934.

La flor


619

19 El fruto DEFlNlClbN Y CLASlFlCAClbN La fecundación del huevo determina ordinariamente el desarrollo de I I I M semilla a partir del óvulo y de un fruto a partir del ovario. (El estilo y el cstigma se secan usualmente después de la polinización.) La formación del frrlto puede presentarse también s i n desarrollo de semilla y sin fecundncih, fenómeno que seconoce con el nombredepartenocarpia(delgriego parthcnos, virgen, y carpos, fruto). En correlación con la variada estructura de las flores, los frutos son tambi6n diversos en su morfología. Ademhs, frutos derivados de flores del miwlo tipopueden seguirontogeniasdistintas. Los cambios quedetermina e1 desarrollo del fruto no quedan reducidos al ovario, sino que afectan a mcnltdo a partes no carpelares de la flor, tales como el recepthculo en la fresa, el cliliz en la mora, las brkteas en la piria americana y el tubo floral y el r e c e p t h l o enlas flores epíginas. Otra complicación en eldesarrollo delfrutoaparece cuando se agregan varios carpelos en estructuras unitarias. Estos carpelos pueden derivar de una flor (fruto agregado de un gineceo apocárpico) o de varias flores (fruto múltiple). En concomitancia con la variación y complejidad estructural del fruto est5 l a falta de concordancia en cuanto a su clasificación v definición. Desde el punto d e vista botrinico, la clasificación de los frutos debe reflejar la estructura fundamental de las flores de las que se derivan. Un ejemplo de tal clasificación es la de Winkler (1939). Este autor incluye en el concepto de fruto el producto de todo el gineceo y cualquier otra parte floral que pueda asociarse con 61 para formar el fruto. Su clasificación se basa primariamente en cuatro características : 1, coricarpia (carpelos libres, Sammelfrucht o fruto agregado); 2, sincarpia (carpelos unidos, Einheitsfrucht o fruto unitario); 3, epiclamidia (flor hipógina, Freifrucht o fruto Zibre); 4, hipoclamidia (flor perígina y epígina, Becherfrucht o fruto en copa). Cada carpelo en fructiculo (Winkler, 1940). Las Características 1 un fruto agregado forma un y 2 pueden combinarse con las 3 y 4. Ejemplos de algunas de estas combina620

Anatomía vegetal


ciones son el fruto coricárpicoepiclamídeo de Ranunculus (fig. 19-1, A); el fruto sincárpicoepiclamídeo de Solanum (fig.19-1, I?) ; el fruto coricárpico hipoclamídeo de Rosa (fig.19-1, C); y elfruto sincárpicohipoclamídeo de Cornus (fig. 19-1, O).En este esquema, el gineceo coricárpico epiclamídeo es ; considerado el más primitivo, el sincárpico hipoclamídeo el más avanzado y el folículo es considerado como el tipo más primitivo de gineceo unitario (Juhnke y Winkler,1938;Winkler, 1939). Para divisionesulteriores pueden usarseotroscaracteres,enespecialladistribución y manerade unirse los carpelos, y la naturaleza de la pared del fruto y su dehiscencia (BaumannBodenheim, 1954).


La siguiente clasificación de los tipos de frllto, basada en su supuesta evolución (Levina, 1961), reconoce cuatro tipos básicos : apocárpicos, sincárpicos en sentido estricto(placentación axilar), parachpicos (placentación parietal) y lisicárpicos (placentación independiente central). Estos cuatro tipos se subdividen segiln sus modificaciones evolutivas. El tipo apocárpico muestra dos tendencias: de policarpia a monocarpia y de polispermia a monospermia. Las tendencias del tipo sincárpico (en sentido amplio) son de hipogimia a epiginia y de polispermia a monospermia. L a reducción en el nilmero de las scmillas seconsidera como una particularidad significativa porquela condicihn de monospermia haconducido amuchasespecializacionesrelacionadas con la protección y diseminación de las semillas y otras flmciones del fnlto. LA PAREDDEL

FRUTO Y EL PERICARP0

Cuando un ovario se transforma en fruto, la pared del ovario (pared del carpelo)seconvierte en el pericarpo (del griego peri, alrededor, y curpos, fruto). En los frutos en copa unitarios (frutos derivados de flores sincirpicas epíginas) el pericarpo se une más o menos completamente con las partes accesorias del fruto. No existe un término apropiado para designar l a estrllctllra compuesta que consta del pericarpo y partes accesorias. En este libro sc adopt a l a definición de fruto (producto del gineceo junto con las partes accesorias que puedan asociarse con él en el fruto) dada por Winkler (1939) y se aplica el término pared del fruto al pericarpo de los frutos derivados de ovarios s r i peros y a la combinación de pericarpo y partes no carpelares que se hallall en frutos originados a partir de ovarios ínferos. Algunos autores amplían el selltidodeltérminopericarpo incluyendo eltejido nocarpelar(Baurnanll-Zodenheim, 1954). En la flor, la pared del ovario consta de células parenquimáticas poco diferenciadas, tejidos vasculares y capas epidérmicas interna y externa. Durante la maduración el pericarpo muestra frecuentemel~tc1111 aumento en el número de células. Su tejido fundamental o bien permanece relativamente homogheo y parenquimático o sediferenciaenparénquima y esclerénquima. El peric a v o puede llegar a diferenciarse en tres partes, m i s o menos diferelltts morfológicamente : el exocarpo o epicarpo, el mesocarp0 y el endocarpo ; esto es, capasexterna,mediana e interna, respectivamente. A veces sólo puede distinguirse un exocarpo y un endocarpo, o el exocarpo y el endocarpo pueden ser simplemente las capas epidérmicas externa e interna de la pared del ovario. Los términosaplicados a las diferentes capas del pericarpo tienen poco valor para señalarnos el origen de los distintos tejidos de la pared del fruto, pero son útiles para la descripción de los frutos maduros. Una definición rígidaperono menos artificial emplea los términosepicarpo y endocarpo de 622

Anatomia vegetal


modo exclusivo para las capas epidkrmicas interna y externa, respectivamente (Sterling, 1953). Los términos exocarpo, mesocarpo y endocarpo se usan a veces para describir una pared del fruto en la que no se distinguen tejidos accesorios y carpelares (pepónide de las cucurbitáceas). La pared del fruto comprende el lóculo ovárico en el cual la semilla o semillas se desarrollan (fig, 19-1, B). Un sistema vascular con variaciones características en los diferentes tipos de frutos se encuentra en el pericarpo y en otras partes del fruto (fig. 18-1, A). La disposición básica del sistema vascular ha sido ya considerada en el capítulo 18. Durante el desarrollo de los frutos, los tejidos vasculares aumentan más o menosen cantidad mediante la diferenciación de haces adicionales vasculares dentro del parénquima fundamental. HlSTOLOGlADELA

PAREDDELFRUTO

Se reconocen dos tipos estructurales de paredes de frutos, el parenquimátic0 carnoso a menudo suculento y elesclerenquimliticoseco. Con respecto a la estructura de la pared, los frutos se dividen en secos o carnosos. Los secos pueden ser dehiscentes si se abren en la madurez e indehiscentes si el fruto permanece cerrado. Paredes secas o carnosas, dehiscentes o indehiscentes se presentan en frutos derivados tanto de ovarios ínferos como súperos. Pared del fruto seca

Pared delfrutodehiscente. Si elovario que sediferenciaen fruto seco contiene varios óvulos presenta, por lo general, dehiscencia en la madurez. Este fruto puede desarrollarse a partir de un simple carpelo (folículo, legumbre) o a partir de varioscarpelosunidos(cápsula). El pericarpo de los folículos tiene por lo general una estructura relativamente sencilla. Puede hay un mesober un exocarpo estrecho de células con membranas engrosadas carpo y endocarpo parenquimáticos de membranas delgadas. Los tres haces vasculares longitudinales principales (uno mediano y dos laterales) y las ramas orientadas transversalmente de los hacesprincipalespuedenestarincluidos A medida que el fruto se acerca a la maen una vaina esclerenquimática. durez, el pericarpo se seca. Aparentemente la desecacióndiferencial de las partes parenquimáticas y esclerenquimáticas del pericarpo crea tensiones que lo largo de una línea donde los bordes determinan la abertura del folículo a de los carpelos se unieron durante la ontogenia de la flor. Lalegumbre muestracomúnmenteunaestructura más complicada que el folículo (Fahn y Zohary, 1955; Monsi, 1943). En algunas leguminosas, por ejemplo, la pared del ovario presenta un considerable aumento en el número de células después d e la fecundación y madura en un pericarpo con exocarpo El fruto


623

de membranas engrosadas, un mesocarpo parenquimritico de membranas delgadas y un endocarpo muy esclerificado. El exocarpo puede estar representado por la epidermis (Pisum, Vicia) o puede incluir una capa subepid6rmica de células alargadas de membranas finas (Phaseolzts, Glycine). El endocarpo esclerenquimritico se compone de varias filas de células de membrana engrosada dispuestas en Angulo respecto del eje longitudinal del fruto y estli recubierto interiormente por una epidermis de membranas delgadas. La parte de membranas engrosadas del endocarpo puede estar diferenciada en dos capas distintas. En una de estascapas,localizadajunto al mesocarpo,las micclas de celulosa de la mcmbrana esthn orientadas según espiras de poca inclinación; en la otra las espiras son muy inclinadas. Esta estructura del endocarpo se interpreta como un mecanismo que facilita a l dehiscencia del fruto. A consecuencia de l a diferente orientacibn de las micelas en las membranas celulares,estas dos capasexperimentan sus más fuertes contraccionesenplanos distintos. Las dos líneas de dehiscencia, una que sigue la línea de unibn de 10s bordes carpelares y la otra localizada en la región del haz mediano, pueden constar de células parenquimAticas de membranas delgadas. La pared de un ovario que madura en el pericarpo de una cápsula puede aumentar poco en el número de cklulas, como en el tabaco; o, como en ciertos lirios, pueden tener lugar muchas divisiones antes de que madure el pericarpo. Los pericarposde lascápsulastienentejidos esclerenquimriticos y parenquimáticos en proporción variable. El pericarpo de Linurn tlsitutissirnzrm, por ejemplo, tiene un exocarpo de células muy lignificadas y un mesocarpo y endocarpo de células parenquimáticas.Elde Nicotiana tubacum muestra, ell contraste, un endocarpo de membranas engrosadas de dos o tres cklulas de espesor, y unexocarpo y mesocarpoparenquimáticolagunar. La dehiscellcia de las cápsulas puede ser longitudinal (Kaden, 1962) y se realiza a lo largo de las líneas de juntura de los carpelos (Convolculus; dehiscencia septicida, separación real en carpelos; Stopp, 1950) o a lo largo del plano del haz medianodecadacarpelo(dehiscencialoculicida; Allium, fig. 18-11,E ) . En los dos ejemplos citados, la hendidura longitndinal se exticnde a lo largo de todo el pericarpo. En algunas cripsulas, como l a deltabaco,ladehiscencia queda limitada a la parte terminal del fruto. Unas pocas plantas tienen dehises, porunopérculotransversal (Port~rl~ca, Phtngo; cenciacircuncisa,esto Subramanyam y Raju, 1953). Tal dehiscencia es posible mc.di;uIte el dcsarrollo de una zona mectinicamente débil entre el opkrculo y la base (Rentke, 1946). Esta zona puede diferir de las partes adyacentes del fruto en el número de células, en su tamaño, en l a densidad de los protoplastos, cn el grosor de las membranas y en varias combinaciones de estas características. También se ha dicho que antes de ladehiscencia se produce un reblandecimiento de la lrimina 1956). Las clipsulas delgénero media y delamembranacelular(Holden, Trematolobelia no son dehiscentesperodesarrollanporos(Carlquist, 1962). 624

Anatomía vegetal


El tejido parenquimático se desintegra y los poros -10s amplios huecos de la red de tejido vascular muy esclerenquimáticoquedan al descubierto. Las semillas se caen a través de estos poros. Pared del fruto indehiscente. Cuando el ovario contiene un solo óvulo, se desarrolla usualmente como fruto indehiscente. El pericarpo de muchos frutos indehiscentes provistos de una sola semilla se parecen en estructura a la cubierta de una semilla. En efecto, comúnmente la cubierta de las semillas o resulta más o menos de taIes frutos no adquiere características mecánicas eliminada durante el desarrollo del fruto. Si el pericarpo y la testa (cubierta de la semilla) están adheridos, éste es un grano o cariópside, como ocurre en la mayoría de las gramíneas. Si la semilla está unida al pericarpo por un punto solamente, el fruto es un aquenio. Ejemplos de aquenios derivados de flores hipóginas pueden encontrarse entre las ranunculáceas. El término aquenio se utiliia también para el fruto bicarpelado de las compuestas en el cual el ovario es ínfero y, por consiguiente, el pericarpo es confluyente con el tubo floral. Las cariópsides de lasgramíneasmuestranciertasparticularidades en el desarrollo de suscubiertas.Frecuentemente, como en Triticum y Holdeum (Krauss, 1933), se desarrolla la capa protectora en el pericarpo. Las dos partes que componen la cubierta del grano, el pericarpo y la cubierta de la semilla, son distintas en el ovario antes de la fecundación. La pared del ovario en el trigo consta de las siguientes capas celulares, empezando desde el exterior: epidermis exterior, de una célula de espesor; muchas capas de células parenquimáticas incoloras ; tejido parenquimático clorofílico, que consta de u n a o dos capas de células en la mayor parte del grano y de varias capas en la región donde el grano presenta un surco; una capa de céluIas pequeñas de la epidermisinterna. En estemomentoambostegumentosestánintactosy cada uno de ellos consta de dos capas de células. La nucela también se halla presente y consta de varias capas de células de membranas delgadas, limitadas por una epidermis nucelar. Los cambios en la pared del ovario empiezan en la epidermis interna que se desintegraparcialmente. El resto de células se alarganparalelamenteal eje longitudinal del grano, y sus membranas se ligngcan (fig. 19-2, célula tubular). Las células clorenquimáticas se alargan transversalmente con respecto al ejelongitudinaldelgrano;su clorofila desapareceysusmembranasengruesan y se lignifican (fig. 19-2, célulastransversales). El parénquima que queda por fuera del clorénquima es parcialmenteabsorbido y losespacios quequedan sellenan de aire (fig. 19-2, parénquimaaplastado). D e una a cuatro capas de este parénquima persisten en el grano maduro, pero quedan comprimidas (fig. 19-2, capa subepidérmica). La epidermis exterior está comprimida también y cubierta por una cutícula. 40

E/ fruto


625

La nucela y los tegumentos del trigo experimentan todavía cambios m6s profundos que la pared del ovario. El tejido nucelar, con excepción de la epidermis, es absorbido por el endospermo y el embrión. La epidermis nucelar resulta finalmente comprimida en una capa hialina cubierta por una cutícula (fig.19-2,cklnlas nucelares aplastadas). La capa interna del tegumento inter-

superticie del pericar

" c Cariopsis (C) de Triticum [trigo) y su pericarpio ( A y 5). La cariopsis ha sido cortada longitudinalrnente paralela al surco. El pequeño rectánguloen C indicalasituacióndela sección representada en A. Las célulastransversalesestán alargadas perpendicularmentealeje longitudinal del grano. 5, célula transversal vista en una sección transversal del grano. La célula laepidermisinterna del pericarpio. [ A y 5, x300; C, 7.) tubularformapartede Fig. 19-2.

no queda comprimida (fig. 19-2, capa interna del tcgunmlto interno). L a capa externa de cste tegumento resulta aplastada en nna membrana hialina !. C I T bierta por una cntícula (fig. 19-2, capacuticular). El tegumento c.stc:rllo s e desintegra. En el lado interno de las cubiertas del grano est6 situada la c a p endospérmica proteínica, o capa de aleurona, quc incluye el endospermo amiliiceo (fig. 19-2, A, C). El salvado del trigo incluyc el pericarpo, restos d c ~los tegumentos internos y de a l n u c ~ l ny I n c21p1 de alcr~rona( R r d ~ n r . ! - > otros, 19rj6n).

El grado de modificaciGn en el clcsarrollo de las cubiertas y del pericarpo varía en los distintos cerealcs (Narayanaswami, grallo de Zen (Kiesselbach y Walker, 19521, l a partc mAs externa r5tA muy condcnsada y cor~stacle c6lulas dc mc~mbranagruesa 626

Anatomía vegetal


de la scmill;L 19551. E11 el del pericarpo y prrforadn;

Fig. 19-3. Desarrollodelembrión

y fruto(aquenio)en Lactuca sativa [lechuga). A-C. secciones longitudinalesde aquenios con embrionesantes [A) y después IB y C) de laemergencia de los cotiledones. Detalles: aumento en tamaño del saco embrionario, el desarrollo del endospermo en el saco embrionario y lasubstitucióndel endospermo por elembrión. D, un aquenio maduro con vilano. (A-C. x33; D, x6. Según Jones, Hilgardia 2, 1927.1

El fruto


627

T A S capas cuticulares de la cariópside localizadas fuera de

l a nucela tie-

nen importancia respecto a l a absorción de agua por el grano. Las cutículas

se derivan de los tegumentos internos y de l a epidermis nucelar; es posible que deriven tambi6n de la epidermis mis interna del pericarpo. Los restos de las cubiertas de l a semilla, junto con las cutículas son denominados a vecm capa semipermeable (Bradbury y otros, 1956b). Experimentosrealizados

Fig. 19-4. enterasde antesis. C y Robbins,

628

Desarrollo del aquenio de Lactuca sativa(lechuga]. A y D. secciones transversales ovarios. B y C. detalles de secciones transversales. A y B. dos horas antes de la y D. tresdías despuésde la antesis. [A y D, x45 B y C. x215 Según Borthwick Hilgardia 3, 1928.)

Anatomía vegetal


con ffuorocromos demuestran la reducida permeabilidad de esta capa (Ziegenspeck, 1952). El tipo de fruto denominado aquenio puedeilustrarse tomando como ejemplo el fruto de la lechuga, Lactuca sativa, una compuesta. El aquenio de la lechuga deriva de un ovario ínfero (figs. 18-12 y 19-3). La adnación entre los carpelos y el tubo floral es tan completa que durante todo el desarrollo de la pared del fruto no puede distinguirse entre pericarp0 y tubo floral (Borthwick y Robbins, 1928). En un óvulo cogido antes de la antesis, el tegumento consta de muchas capas de células. La más interna, junto al saco embrionario, constituye el tapete tegumentario. (La nucela resulta absorbida en gran parte durante el desarrollo del gametófito.) La pared del fruto, compuesta de células parenquimáticas más bien pequeñas, se halla en contacto con el óvulo. En esta tempranaetapaalgunasde las células de laparedinternadelfruto esthn ya desorganizadas y han dejado cavidades (fig. 19-4, A, B). Despubs de la antesis, mientras el aquenio aumenta de tamaño, el tegumento aumenta de espesor, perosedesorganizatambiénjuntoaltapetetegumentario (fig.19-4, C, D). Finalmente, este tapete y todo el parénquima del tegumento se destruye (figuras 19-3, A-C, 19-5, B, C). Solamente la epidermis externa del tegumento persiste yformamembranasgruesas (fig. 19-5, D).El haz vascularsituado en el tegumento puede también identificarse en el fruto maduro. La capa externa del endospermo sedesarrolla como capa compacta. Esta capa y otra situada debajo se conservan en el fruto maduro y forman gruesas membranas (fig, 19-5). Una cutícula queda bien aparente entre el endospermo y todos los restos del tegumento (fig. 19-5, D ) ; puede ser una combinación de las cutículas nucelar y tegumentaria (Schnarf, 1927). Las capas internas de la pared del fruto llegan a desorganizarse completamente, pero las capas externas persisten. Ciertas partes de las capas que persisten se proyectan en forma de costillas y se transforman en esclerénquima (fig. 19-5). Las células de la pared del fruto situadas entre las costillas son grandes y tienen membranas delgadas y ligeramente ligngcadas. En el aquenio maduro todas las capas que persisten están muy comprimidas y su identificación resulta difícil (fig. 19-5, O).

Pared del fruto carnosa Muchos ovarios, monocarpelares o pluricarpelares, se transforman en frutos indehiscentes de paredes carnosas. El tipo de fruto carnoso se considera relativamente nuevo en el aspecto evolutivo (Pijl, 1955). Como en los frutos secos, la pared del fruto puede constar ya de la pared del ovario (un peric a r p ~ )ya , de dicha pared unida a tejido no carpelar en el cual est& incluida (frutos en copa de Winkler, 1939). Según el tipo de fruto carnoso, la pared entera del ovario o la parte externa de ella se diferencia como tejido parenEl fruto


629

quimático cuyas células conservan sus protoplastos en el fruto maduro. En el fruto inmaturo la pared es consistente, pero a medida que el fruto madura se vuelve más blanda. Esto se debe a cambios químicos en el contenido celular y en la estructura de la membrana (Reeve, 1959). Las células pueden incluso separarse entre sí. L a maduración de la pared del fruto va acompañada de cambios de coloración. Los frutos inmaturos tienen numerosos cloroplastos en las cdlulas más externas y son, por consiguiente, verdes. La desaparición de la clorofila y el

epidermisdelembrión

-

pareddelfruto

tegumento endosperm0 epidermisdelembrión


desarrollo de pigmentos carotinoides determina el paso a coloraciones amarillas, anaranjadas o rojas (tomate, Pymcuntha). Pueden formarse tambikn antocíanos que dan al tejido una coloración roja, púrpura o azul. Estos pigmentos pueden distribuirse por todo el fruto, como en algunas cerezas, o quedan reducidos a las partes periféricas de la pared del fruto, como en la ciruela y en algunas uvas. La epidermis exterior acumula frecuentemente taninos. La maduración del fruto está ligada a cambios en la composición de los hidratos de carbono (Miller, 1958). En algunos frutos (manzana, pera, plátano, etc.) se acumula almidón durante la maduración, pero más tarde desaparece, mientras la cantidad de sacarosa aumenta. En los frutos sin almidón de reserva (melocotón, ciruela y los cítricos) el proceso de maduración se caracterizapordisminuir elcontenidoácido y aumentar los azúcares. Enel aguacate, en cambio, el contenido de azúcar disminuye y las grasas aumentan. Si todo el tejido fundamental se transforma en tejido carnoso, el fruto es una baya. Todo el tejido carnoso de la baya puede originarse a partir de la pared del ovario, como en la uva; o, como en el tomate, el cuerpo principal del fruto maduro puede estar formada por la placenta. En el desarrollo de la baya del tomate se presentan pocas divisiones celulares en la pared del ovario y en los septos que dividen elovarioen lóculos. Porelcontrario, cada placenta muestra una activa multiplicación de células y un aumento de volumen, de forma que el Ióculo se llena de tejido carnoso y la semilla queda y completamente nueva. El tejido placentario constituye la pulpa del fruto durante el proceso de madurez sufre una degeneración mucilaginosa (Czaja, 1963). El pericarpo tiene una epidermis cutinizada y un colénquima subepidCrmico. El tejidointernoesparenquimhtico y laepidermisinternaes de membranas delgadas. Cuando las bayas tienen lóculos definidos, la epidermis interna de la pared del fruto puede tener membranas gruesas y a veces una cutícula (Kraus, 1949). En algunas bayas los lóculos se llenan por proliferaciones 'del pericarpo, así como de la placenta (Physdk alkekengi); en otras, por el desarrollo de las paredes de separación (Bryonia dioicu; Kraus, 1949). E l hesperidio es un fruto estrechamente relacionado con la baya. Se desarrolla como ovario pluricarpelar con placentación axial. A medida que el fruto se desarrolla, tienen lugar divisiones celulares por todo el ovario y, finalmente, el pericarpo llega a diferenciarse en tres capas (Ford, 1942; Scott y Baker, 1947). La externa, el exocarp0 o flavedo, es compacta, colenquimática y contiene glándulas oleiferas. El mesocarpo, o albedo, es esponjoso debido a la poca trabazón de las células. El endocarp0 es compacto y da origen a sacos jugosos que llenan los lóculos en la madurez. Los sacos jugosos se desarrollan como pelos pluricelulares (Hartl, 1957). La parte distal de cada pelo se ensany l a cavidad se llena de jugo. La parte cha, las células interiores se rompen basal del pelo forma un pedúnculo que sostiene el saco del jugo. La pepónide de las cucurbitáceas es un fruto semejante a una baya deriE / fruto


631

vado de un ovario ínfero. La pared del fruto tiene un mesocarpo macizo, de 1957). Lascapasinterna y externa de la estructuraheterogénea(Matienko, epidermis forman el exocarpo y el endocarpo respectivamente. El mesocarpo consta de los siguientes tejidos: colénquima; parénquima, que puede contecomo en la sandía,el nercloroplastos ; esclerénquima(enalgunosgéneros, melón y la calabaza) ; parénquima carnoso, y parénquima jugoso en las especies suculentas. En la capa jugosa pueden presentarse pigmentos carotinoides. En el mesocarpo carnoso se encuentran los haces vasculares. En algunos gkneros (por ej., l a sandía y l a calabaza) la parte interna de la epidermis se adhiere a la semilla formando una membrana transparente. Algunos frutos de cucurbitáceas desarrollan una peridermia. En Cucumis, por ejemplo, la peridermis forma una red suberosa; este desarrollo parece ser una respuesta al resquebrajamiento de la superficie del fruto (Meissner, 1952). Si el ovario madura como pericarpo provisto de endocarpo duro y mesocarpo carnoso, el fruto se llama drupa. En un ejemplo de drupa, el melocotón (Prunus persica) el pericarpo de un fruto maduro se compone de tres partes (fig. 19-6,A) : un exocarpo delgado o piel, un mesocarpo grueso y carnoso y hs

tubo floral endocarpo

tegumento

/

h-d

exocarpo y mesocarpo

a

Fig. 19-6. Secci6n longitudinal de un melocotón (A) y sección transversal de unamanzana ( B I . Detalles: hcd, hacescarpelaresdorsales: hcv, hacescarpelaresventrales: hp, haces de los pktalos: hs, haces de los sépalos; hcc son los haces carpelaresque conectan los haces carpelaresdorsales con los ventrales. Los recttínguloscon letras pequeñasindicanlas posiciones de las secciones mostradas en las figuras 19-7 y 19-8. (A, según Leey Tuckey, Bot.Gaz. 104, 1942; B. según MacDaniels, N. Y . Agr. Expt. Sta. Mem., 230, 1949.)

632

Anatomia vegetal


un endocarpo duro. El exocarp0 comprende la epidermis y varias capas de colhquima situadasdebajo de ella. La epidermis lleva una cutículay numerosos pelos unicelulares (fig. 19-7, A). E l mesocarpo carnoso consta de células parenquimáticas flojamente trabadas, que aumentan de tamaño desde la periferia hacia el interior (fig. 19-7, B, C).En la misma dirección las células camlámlno medio

'.

""""

Fig. 19-7. Elementoshistológicosdelfrutode Prunus (melocotonero).Dibujosdeunasección longitudinaldeunfrutodeunos 3 cmdediámetro.(Véasefig. 19-6, A.) A, peloepidérmico. B y C, parénquimadelmesocarpotomadocercade la superficie del fruto [Bl y más apartado x300. Preparaciónde deella [C]. D, grupodeesclereidasdelendocarpo.(Todoslosdibujos, R. M. Brooks.)

bian de forma, desde la ovoide, con el eje mayor paralelo a la superficie del fruto, a la cilíndroca, con el diámetro mis largo en dirección radial. Las células más pequeñas cercanas a la periferia contienen la mayor parte de los cloroplastos en el fruto inmaturo (fig. 19-7, B). Diferencias químicas e histológicas en el mesocarpo distinguen los tipos de melocotones blandos de los duros. Los primeros muestran una disminución del grosor de las membranas y una eventual desorganización de las células a medida que el fruto madura. El endocarpo se compone de esclereidas muy apretadas y forma el hueso de la fruta (fig.19-7, D).La superficie externa del hueso está perforada y está provista de puntuaciones. Dentro de los canales del endocarpo se encuentran haces vasculares. Desde este sistema divergen ramificaciones de los haces hacia el mesocarpo. El endocarpo es la parte del fruto que alcanza primero el tamaño máximo (Ragland, 1934). E l fruto


633

En las pequeñas drupas de la frambuesa (Rubus; Reeve, 1954b) se encuentra un endocarpo pétreo, formado de esclereidas curvas y alargadas que varían de orientación en las distintas capas. L a pulpa (suculenta) constituye el mesocarpo. El exocarpo estri representado por la epidermis y forma pelos que mantienenunidaslaspequeñas&upashastasumadurez (Reeve, 1954~). El fruto carnoso derivado de un ovarioínfero puede ilustrarse aquí por el fruto del manzano o pomo (Pyws malus), el cual ha sido investigado desde el punto de vista del desarrollo (MacArthur y Wetmore, 1939, 1941; MacDaniels, 1940; Smith, 1940, 1950). La mayoría de los investigadores aceptan la interpretación apendicular de la parte extracarpelar del pomo del manzano y describen la pulpa del fruto como compuesta de tubo floral y tejido carpelar. Visto en una sección transversal del fruto, la región del tubo floral consta de parénquima carnoso con un anillo de haces vasculares (fig. 19-6, B). Hay cinco haces correspondientes a los pétalos y cinco a los sépalos que alternan entre sí. Las ramas de estos haces penetran en el parénquima formando un sistema anastomosado. El parénquima subepidérmico de l a región del tubo floral consta de varias capas de células alargadas tangencialmente con membranas gruesas (fig. 19-8, A, B). No se presentan espacios intercelulares aquí hasta las últimas etapas de desarrollo. Elparénquimafundamental localizado a profundidad algo mayor presenta abundantes espacios intercelulares (fig. 19-8, C). El parénquima fundamental que queda todavía a mayor profundidad consta de células groseramente elípticas orientadas aproximadamente en sentido radial (fig. 19-8, D).Esta parte del fruto muestra un crecimiento particularmente intensivo durante el desarrollo, primero por división y aumento de tamaiio de las células, y después sólo por aumento de tamaño. La región ovárica (el corazón) consta de cinco carpelos (fig. 19-6, B ) . Gstos están plegados, pero sus bordes noestrin unidos. En algunas variedades los bordes se separan posteriormente y se curvan desde el centro del fruto (Bell, 1940). El sistemavascular deesta regiónconsta de cincohacesvasculares medianos (dorsales) externos y opuestos a cada Ióculo y diez haces carpelares laterales (ventrales) que forman un anillo en la parte interior de los lóculos (fig. 19-6, B). Los haces medianos y laterales se anastomosan y forman un retículo,siguiendoprincipalmenteel perfil de los lóculos. E l límite entre el ovario y el tubo floral puede ser o no discernible y se presenta entre los haces carpelares medianos y los diez haces principales del tubo floral. Se considera que la pared del ovario se diferencia en un exocarpo parenquimático carnoso y un endocarpo cartilaginoso que recubre los lóculos (MacDaniels, 1940); El exocarpo consta de células parenquimriticas (fig. 19-8,E ) . El endocarpo cartilaginoso consta de esclereidas de membranas tan engrosadas que la luz celular está casi ocluida (fig. 19-8, G). En la región de los haces carpelaresmedianos, faltan las célulasesclerenquimáticas, de forma que el rígido endocarp de cada carpelo forma dos 16minas desconectadas de tejido, 634

Anatomia vegetal


una a cada lado del lóculo. El endocarpo cartilaginoso es el primer tejido de lamanzana que alcanza su máximo desarrollo. El exocarpocarnoso sigue a continuación, y después el tejido extracarpelar. Este último continúa creciendo hasta el momento de la maduración del fruto.

pericarpio

Fig. 19.8. Elementoshistol6gicosdelfruto de Malus (manzano). [Véase fig. 19-6, B.] A y B, epidermis y tejido colenqulmatico subyacente deun fruto joven (A) y de un fruto maduro (6). C y D, parbnquima de lapartedel tubofloral. C fuetomadocerca de lasuperficie y D más apartado. E, parénquimadel exocarpo. F y G, endocarpo de un frutojoven IF) y unfruto maduro (GI. A y C-D. de seccionestransversales de un fruto de l cm de d i h e t r o : F, de una secci6nlongitudinal de unfrutosimilar.Seccionestransversal (S) y tangencia1 longitudinal (GI de unfrutomaduro. (A-€, x178; F y G, x310. Preparaci6n de R. M. Brooks.)

El fruto


635

La epidermisdel frutodel manzanoconsta de célulasalargadasradialmente en las primeras etapas (fig. 19-8, A), pero hacia la madurez, el diámetro tangencia1 sobrepasa el radial (fig. 19-8, B). Durante todo el crecimiento de la manzana la cutícula dispuesta sobre la cara externa de la epidermis aumenta de espesor (Tetley, 1930, 1931). En la epidermis joven se encuentran estomas. Más tarde dejan de funcionar y son substituidos por lenticelas que constan en su mayor parte de células suberosas (elements, 1935). Dichas lenticelas se originantambiénbajolascicatrices quedejan los tricomasalcaer (Krapf, 1961). Pelos epidérmicos unicelulares se encuentran en los frutos jóvenes, pero caen más tarde. En ciertas variedades de manzanas se presenta la substitución por súber de las capas externas del fruto Tetley, 1930). En otro fruto en pomo, l a pera (Pyrus communis), las esclereidas constituyen un elemento característico del tejido carnoso de l a pared del fruto. Por lo general,tienenlugardivisionesconcéntricas de las célulasparenquimáticas que rodean el pequeño núcleo inicial; de este modo, se forman filas radiantes de células, de las que se diferencian las esclereidas auxiliares. Cuando dichas esclereidas alcanzan la madurez no cambian ya de longitud (Sterling, 1954). El ablandamiento del fruto maduro es debido a degradación de las membranas de las células y colapso de las células parenquimáticas.

Desarrollo. Los frutos carnosos se usan a menudo para estudios del desarrollo en problemas generales del crecimiento y morfogénesis (Luckwill, 1959; Nitsch, 1953). Los experimentos ponen de evidencia que las auxinas inducen el desarrollo inicial del fruto y tambiCn s u crecimiento subsecuente. La síntesis de hormona inicial que resulta del crecimiento del tubo polínico está incrementada y luego sustituida por l a que existe en las semillas en crecimiento (Gustafson, 1961). De los dos procesos generales que regulan el crecimiento, la división y el crecimiento celular, este último puede ser particularmente pronunciado en el desarrollo delfruto (Nitsch, 1953). Las células d e l a sandía, porejemplo, pueden llegar a ser tan grandes que son perceptibles a simple vista. Por lo común, el ovario pasa porunperíodo de división celular con unpequeño aumentodeltamañodelascélulas,seguidoporunperíododecrecimiento sin división celular, pero ambos estadios juntos dan una curva sigmoidea y no se diferencian fácilmente. En general, la división celular cesa de modo gradual después de l a antesis, y la dilatación ocupa el período más largo del crecimiento(BainyRobertson,1951;Nitsch,1952;Sinnot,1939). El tamaño del fruto puede depender sólo de la multiplicación celular, del ensanchamienviene determinada por la polarización to celular o bien de ambos; la forma de estos dos elementos del crecimiento (Kano y otros, 1957; Sinnot, 1944). En la naranja, ocurren rápidos cambios morfológicos y fisiológicos durante el períodoprincipal de crecimiento, y el fruto continilaaumentandoen 636

Anatomía vegetal


tamaiío hasta la madurez, después de la cual existe una reducción (Bain, 1958). El aguacate tiene un período inicial de división y crecimiento celular y, en contraste con la mayoría de los frutos carnosos, la multiplicación celular continúa mientras permanece en el árbol (Schroeder, 1953).

ABSClSldN

En la abscisión de los frutos la capa de separación puede prepararse mediante división celular o bien diferenciarse sin esa división. En los frutos agrupados hay a menudo dos o tres capas de separación. Primero se separan los frutos, después las partes axiales (Fehér, 1925). Algunos frutos se separan junto con sus pedúnculos (Carpinus, Ulmus, Salix, Populus, Pyrus, Tilia, Robinia). En ciertas especies de Prunus la primera abscisión se presenta en la base del fruto, la segunda en la base del pedicelo, la tercera en la base del pedúnculo. La cicatriz dejada por el pedúnculo se resuelve gracias a una peridermis POCO después d e la abscisi6n. En Castanea, Quercus y Fugus el fruto se separa del involucro sin que precedan divisiones celulares.Lascélulas de la base del fruto se secan después de una esclerificación de sus membranas y se separan de las células de membranas relativamente delgadas y todavía vivas del involucro. El fruto de las umbelíferas tiene capas especiales de separación a lo largo de las cuales las dos mitades del fruto (los dos mericarpos) se separan en la madurez. La capa de separación consta especialmente de tejido parenquimlitico con muchos espacios intercelulares. El tejido se colapsa en la madurez. En muchas compuestas la región de abscisión de los aquenios es estrecha y su tejido fundamental consta de parénquima de células pequeñas. En la madurez, las células se separan entre sí o se contraen, lo que determina la separación entre el fruto y el receptáculo (John, 1921). En la gramínea Aegilops triaristata, en la cual la parte fértil de la espiga se desprende por la rotura de un grupo de células muertas de membranas delgadas (Markgraf, 1925). En el manzano el fenómeno de abscisión parece variar y depende del grado de desarrollo del fruto (McCown, 1943). Si una flor o un fruto inmaturo se separa, la abscisión va precedida de un aumento de tamaño de las células y su división. La separación de los frutos maduros, en cambio, se realiza sin división celular. En la abscisión de algunos frutos tropicales el proceso de la separación del fruto se interpreta que se halla en concomitancia con el progresivo ablandamiento y desintegración de los tejidos durante las últimas etapas de la maduración (Barnell, 1939). El desprendimiento del pedúnculo del fruto se realiza después de l a caída de éste y se halla asociado con el desarrollo de una capa de separación, formándose después un súber de abscisión en la cicatriz. El fruto


637

Los frutos pueden separarse con las semillas todavía'dentro. La subsiguiente separación de las semillas puede ser enteramente pasiva sin zona de abscisión O bien puede desarrollarse una capa de separación poco diferenciada entre el funículo y la placenta (Pfeiffer, 1928).Las células de esta capa son de membranas delgadas y dan la reacción de la celulosa. En las leguminosas, la capa de separación entre las semillas y la placenta presenta una combinación de elementos esclerificados y elementos no esclerificados, éstos de membranas más delgadas. La ausencia de una capa de separación se pone de manifiesto en las bayas, en las cuales las semillas se separan de la placenta después de la desintegración de ésta.

BIBLIOGRAFfA

B m , J. M.:Morphological,anatomical, and physiological changes in the developing fruit of the Valencia orange, Citrus sinensis (L.)Osbeck. Austral. Jour. Bot. 8 :1-24. 1958. BAIN, J. M.,y R. N. ROBERTSON: The physiology of growth of applefruits. I. Cell size, cell number and fruit development. Austral. Jour. Sci. Res. Ser. B . Biol. Sci. 4:75-91.

1951. of fruit-fall in two BARNELL,E.: Studies in tropicalfruits. V.Someanatomicalaspects tropical arboreal plants. Ann. Bot. 3 :77-89. 1939. BAUMANN-BODENHEIM, M. G. : PrinzipieneinesFruchtsystems der Angiospermen. Schweiz. Bot.Gesell. Ber. 64:94-112. 1954. BELL, H. P.: Calyx end structure in Gravenstein apple. Canad. Jour. Res. Sect. C , Bot. Sci. 18 : 69-75. 1940. BORTHWICK,H. A., y W. W. ROBBINS:Lettuce seed and its germination. H i l g a d a 3 : 275-305. 1928. BRADBURY, D., I. M. CULL y M.M. MACMASTERS:Structure of the mature wheat kernel. I. Gross anatomy and relationships of parts. Cereal Chem. 33 :329-342. 1956a. BRADBURY, D., M. M. MACMASTERS y I. M. CULL: Structure of the mature wheat kernel. 11. Microscopic structure of pericard, seed coat, and other coverings of the endosperm and germ of hard red winter wheat. Cereal Chem. 33 :342-360. 1956b. CARLQUIST,S.: Trematolohelia: Seeddispersal;anatomy of fruitand seeds. Pacific Sci. 16 : 126-134. 1962. CLEMENTS,H. : Morphology and physiology of the pome lenticels of Pyrus malus. Bot. Gaz. 97: 101-117. 1935. CZAJA,A. T.: Neue Untersuchungen an der Testa der Tomatensamen. Planta 59 : 262-279. 196.3. FAHN,A., y M. ZOHARY:On the pericarpicalstructure of the legmen, its evolution and relation to dehiscence. Phytomorphology 5 :99-111. 1955. FEHÉR,D.: Untersuchungen über den Abfall der Friichte einiger Holzpflanzen. Deut. Bot. Gesell. Ber. 43 : 52-61. 1925. GUSTAFSON, F. G. : Development of fruits. Hnndb. der Pflanzenphysiol. 14 :951-956. 1961. HARTL.D.: Struktur und Herkunft des Endokarps der Rutaceen. Beitr. z. Biol. der Pflanz. 34 :35-49. 1957. HOLDEN,D. J.: Factors in dehiscence of the flax fruit. Bot. Gaz. 117 :294-309. 1956. JOIIN, A. : Reitrlge zur Kenntnis der AblGsungseinrichtungen der Kompositenfriichte. Bot. Centbl. Beihefte 38 : 182-203. 1921. 638

Anatomía vegetal


E G., , y H. WINKLER:Der Balg alsGnlndelementdes Angiospermengynaceums. Beitr. z. B i d . der Pflanz. 25: 290-324. 1938. &EN, N. N.: Tipy prodol'nogo vskryvaniia plodov. [Tipos de dehiscencialongitudinal de los frutos.] Bot. Z ~ U TS.S.S.R. . 47:495-505. 1962. KANO, K., T. FUJIMURA, T. HIROSE y Y. TSUKAMOTO: Studies inthe thickening growth OF gardenfruits. I. On the cushaw,egg-plantandpepper. Kyoto Uniu.Res. Inst. Food Sci. Mem. 12:45-90. 1957. KIESSELBACH, T. A., y E. R. WALKER: Structureof certain specialized tissues in the kernel of corn. Amer. Jour. Bot. 39:561-569. 1952. KRAPF, B.: Entwicklung und Bau der Lentizellen des Apfels und ihre Bedeutung fiir die Lagerung. Landw. Jahrb. der Schweiz 10:387-440. 1961. KRAUS, G . : Morphologisch-anatomische Untersuchungen der entwicklungsbedingten V e r h derungen an Achse, Blatt und Fruchtknoten bei einigenBeerenfrüchten. &err. Bot. Ztschr. 96 :325360. 1949. KRAUSS, L. : Entwicklungsgeschichte der Friichte von Hordeum, Triticum, Bromus und Poa mit besondererBerücksichtigungihrer Samenschalen. Jahrb. f . Wiss. Bot. 77: -733808. 1933. LEVINA,R. E.: O klassifikatsii i nomenklature plodov. [Sobre clasificación de la nomenclatura de los frutos.] Bot. Z ~ U TS.S.S.R. . 46:488-495. 1961 LUCKWILL,L. C. : Fruit growth in relation to internal and external chemical stimuli. En : D. Rudnick. Cell, organism and milieu. Nueva York, Ronald Press Company. 1959. MACARTHUR, M., y R. H. WETMORE:Developmentalstudies in theapplefruit in the varietiesMcIntoshRed and Wagener. I. Vascular anatomy. Jour. PomoE. and Hoe. Sci. 17 :218-232. 1939. 11. An analysis of development. Canad. Jour. Res.Sect. C, Bot.Sci. 19 ~371-382. 1941. MACDANIELS, L. H.: The morphology of the apple and other pome fruits. N.Y. (Cornell) Agr. E x p t . Sta. Mem. 230. 1940. MARKGARF, F.: Das Abbruchgewebe der Frucht von AegiZops triaristata Willd. Deut. Bot. GeseZZ. Ber. 43:117-120. 1925. MATIENKO,B. T.: Ob anatomo-morfologicheskoi prirodetsvetka i plodatykvennykh. [Sobre la naturaleza anatomicomorfológica de la flor y el fruto de las cucurbitáceas.] En: Morfologia i AnatomiiaRastenii. IV.Leningrado,Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR. 1957. MAZLIAK, P., y D. CHAPEROT: Recherches morphologiques sur le rev6tement cireux de la pomme Calville Blanc. Reo. Gén. de Bot. 66 :845-653. 1959. M c C o m , M.: Anatomical andchemicalaspects of abscission of fruits of theapple. Bot. Gaz. 105 :212-220. 1943. MEISSNER,F. : Die Korkbildung der Friichte von Aesculus- und Cucumis-Arten. ¿&err. Bot. Ztschr. 99 :606-624. 1952. MILLER,E. V.: The accumulation of carbohydratesbyseeds and fruits. Handb.der Pflanzenphysiol. 6 :871-882. 1958. MONSI, M.: Untersuchungenüber den Mechanismus der Schleuderbewegung der Sojabohnen-Hiilse. Jap. Jour. Bot. 12 :437-474. 1943. NARAYANASWAMI, S.: The structure and development of the caryopsis in some Indian millets. V. Eletdne corncana Gaertn. Papers Michigan Acad. Sci., Arts and Letters 40 :33-46. 1955. NITSCH,J. P.:Plant hormones inthedevelopment of fruits. Quart.Reo. Biol. 27 :33-57. 1952. NITSCH, J. P. : The physiology of fruit growth. Ann. Rev. Plant Physiol. 4 : 199-236. 1953. PFEIFFER,I € . : Die pflanzlichen Trennungsgewebe. En K. Linsbauer. IIandbuch der Pflnnzeltclnntomie.Vol. 5. Fasc. 22. 1928.

J

~

El fruto


639

PIJL, L.

Sarcotesta, aril, pulpa and the evolution of the angiosperm fruit. I and Proc. Ser. C., Bid. andAled.Sci. 58: 154-161, 307-312. 1955. C. H.: The development of the peachfruit,with specialreference tosplit-pit RAGLAND, and gumming. Amer. Soc. Hort. Sci. Proc. 31: 1-21. 1934. L. F.: Developmental morphology of the caryopsis in maize. Jour.Agr. Res. RANDOLPH, 53 : 881-916. 1936. REEVE,R. M.: Fruit histogenesis in Rubus strigosus. I. Outer epidermis, parenchyma, and receptacle. Amer.Jour.Bot. 41: 152-160. 1 9 5 4 ~ .11. Endocarp tissues. Amer.Jour. Bot. 41 : 173-181. 1954b. REEVE, R. M.: Histological and histochemical changes in developing and ripening peaches. 11. The cell walls and pectins. Amer Jour. Bot. 46 :241-248. 1959. RETHKE,R.V. : The anatomy of circumscissile dehiscence. Amer. Jour. Bot. 33 :677-683. 1946. SCHNARF, K.: Embryologie der Angiospermen. En: K. Linsbauer. Handbuch der Pflanzenanatomie. Vol. 10.Fasc. 21. 1927. SCHROEDER, C . A. : Growth and development of the Fuerte avocado fruit. Amer. soc. Hoe. Sci. 61 : 103-109. 1953. SCOTT,F. M., y K. C.BAKER: Anatomy of Washingtonnavelorangerind in relation to water spot. Bot. Gaz. 108:459-475. 1947. SINNOTT,E. W.: A developmental analysis of the relation between cell size and fruit size in cucurbits. Amer. Jour. Bot. 26 : 179-189. 1939. S~prxo-rr,E. W.: Cell polarity and the development of form in curcurbit fruits. Amer. Jour. Bot. 31 ~388-391.1944. S,MITH,W. H . : The histological structure of the flesh of the apple in relation to growth and senescence. Jour. Pomol.and Hort. Sci. 18:249-260. 1940. SMITH, W. H.: Cell-multiplication and cell-enlargement in the development of the flesh of the apple fruit. Ann. Bot. 14 :23-38. 1950. STERLING, C. : Developmental anatomy of the fruit of Prunzls domestica L. Torrey Bot. Club Bul. 80 :457-477. 1953. STERLING,C . : Sclereid development and the texture of Bartlett pears. Food Res. 19 :433443. 1954. STOPP, K. : Karpologische Studien. I. Vergleichend-morphologische Untersuchungenüber die Dehiszenzformen der Kapselfrüchte. Abhandl.Aliad. Wiss. Lit. Alainz Math.-Nut. K1. 1950(7): 165-210. 1950. SUBRAMANYAM, K., y M. V. S. RAP: Circumscissile dehiscencein someangiosperms. Amer. Jour. Bot. 40 :571-574. 1953. TETLEY,U.: A study of the anatomical developmental of the apple and some observations on the Rpectic constituentsr of the cell walls. Jour. Pomol. and Hm?. Sci. 8 : 153-172. 1930. TETLEY, U. : The morphology and cytology of the apple fruit with special reference to the Bramley's seedling variety. lour. Pomol.and Hort. Sci. 9:278-297. 1931. WINKLER, H.: Versuch eines crnatürlichennSystems der Friichte. Beitr. z . Bwl. der Pflanz. 26 :201-220. 1939. W I N ~ E RH.: , Zur Einigung und Weiterführung in der Frage des Fruchtsystems. Beitr. z . Biol. der Pflanz. 27 :92-130. 1940. ZIEGENSPECK, H. : Die Wegsamkeit derPigmentschicht der Getreidekorncr(Endodenninschicht) fiir Fluorochrome. Protoplasma 41 :425-431. 1952. VAN DER:

11. Nederland.Akad.uanWetensch.

640

Anatomía vegefal


20 La semilla

LA SEMILLA CON RELACldN AL dVUL0 Este capítulo trata de las semillas de las angiospermas. La semilla se desarrolla a partir de un óvulo y, en la madurez, consta de las siguientes partes (figs. 20-3, C, 20-5, B ) : el esporófito joven y parcialmente desarrollado llamado embridn; una cantidad variable -a veces ninguna- de endosperm0 (de las palabras griegas que significan dentro y semilla), y las capas protectoras, la cubierta de la semilla o testa (del latín, ladrillo, teja), que deriva del tegumento o tegumentos. Varias características externas de las semillas pueden señalarse para ciertos detalles estructurales del óvulo. El micrópilo puede quedar completamente obliterado, o en forma de poro ocluido. Una cicatriz, el hizo (del latín hilum, menudencia), muy permeable al agua, se presenta en la zona de abcisión de la semilla. En los óvulos anátropos el funículoesadnato al 6vulo, y la abcisión de la semilla se presenta en el nivel más bajo del funículo, es decir, cerca de la placenta. El funículo es reconocible en estas semillas como un resalte longitudinal, el rafe (del griego, costura). En algunas semillas se encuentran una carúncula y un a d o ya mencionados en relación con el 6vulo. En algunas plantas el rafe produce un aphdice oleífero excepcionalmente ancho que atrae hormigas y, de este modo, garantiza la dispersih de las semillas (Berg, 1958). Las semillas de las angiospermas varían ampliamente en estructura pero son relativamente constantes en grupos pequeños y, por lotanto,puedenusarseenestudiostaxonómicos(McClure, 1957). EMBRldN

El embrión presenta variadas características de desarrollo y alcanza distintos tamaños y grados de diferenciaciónenlasangiospermas.Generalmente, los futuros órganos vegetativos del esporófito se inician durante el desarrollo del ,embrión, por lo menos en forma de sus meristemos apicales. Como ya se indicó en los capítulos 1 y 15, el embrión consta de un eje, el eje raíz-hipo-


cBtilo, que lleva, en u11extremo, el meristemo radical y, en el otro. el cotiledhn o cotiledones y el meristemo delprimerbrote. A veces el epicótilo y un primordioradical, laradícula,seencuentranenelembrión.Usualmente se desarrolla unacaliptrasobre el extremo delaraízembrionaria. En elcacahuete (Arachis hypogaen) el embrión tiene no sólo un apic6tilo hojoso, sino tambiéndosprimordioslateialesdebrotes,que se originan en lasaxilas de los cotiledones (Yarbrough, 1957). La familia de las gramíneas tienen un embri6n muy diferenciado con muchas partes, incluyendo primordiosde raíces adventicias. Algunos embriones de dicotiledóneastambiéntienen estos primordios (Steffen, 1952). Por otra parte, un embrión puede estar escasamente diferenciado e incluso faltarlecotiledones (Cistamhe, unahierbaparhsita; Kadry, 1955). Un sistema procambial, continuo a lo largo del hipocótilo y los cotiledones, se hallanormalmentediferenciadoenelembrión. Algunos elementos vascularen pueden madurar en un embri6n antes de que germine la semilla.

Fig. 20-1. Desarrollo del embrión en Daucus carota[zanahoria], Secciones longitudinales. El extremo inferior del embriónen cada dibujo'es el extremo dirigido hacia el micrópilo. A-C. etapasen el desarrollo de unembri6nlineal de cuatro c6lulas. D y €, dos variaciones comunes en embriones de 8 células: diferenciaen la divisi6ndelacelulaadelembrión de 4 células. F-/, embriones más desarrollados mostrando variacionesenla ordenación de las células. J, embri6ndiferenciadoencuerpoprincipal y suspensor. La organización inicial de las regiones histológicas se observa también en J. La relación entre las partes de los distintos embriones y las c6lulas del embrión de cuatro células se indica mediante las letras a-d. (Todos los dibujos, ~ 5 0 0 . Según Borthwick. Bot. Gaz. 92, 1931.)

642

Anatomía vegetal


Fig. 20.2. Desarrollodelembri6n en Lactuca sativa [lechuga). Secciones longitudinales. El extremoinferiordelembriónen cada dibujoes elextremodirigido hacia el micrópilo. A, cigoto en divisibn. 8-G. embriones en sucesivas etapas de desarrollo, mostrando el establecimiento de un número de filas horizontales de cblulas. En G, la c6lula h daorigen a todas lascblulasdel suspensor, y lasfilas de cblulas situadas encima de h setransformanen el cuerpoprincipal del embri6n. H-M, etapas ulteriores de desarrollo que dan lugar a la organizaci6n inicialdelas siguientes regiones histol6gicas. En L y H, partes inferiores de los embriones. K, dpice aplanado característico de la etapa que precede a la emergencia de los cotiledones. (Todos los dibujos, w400. Según Jones. Hilgardia 2, f927.1

Cuando se inicia el embrión por división del zigoto, lo más frecuente es una división transversal (figs. 20-1, B , 20-2, B). Cuando cada célula se divide de nuevo, puede variar la orientación de las dos nuevas membranas. Generalmente, la célula orientada hacia el micrópilo, la célula proximal, se divide transversalmente. La célula distal puede dividirse transversal, vertical u oblicuamente. A consecuencia de ello, el embrión de cuatro células se presenta bien con las células en fila(fig. 20-1, C), bien como una estructura de tres filas con la fila distal compuesta de dos células (fig. 20-2, D).L a distribución de las subsiguientes divisiones es generalmente distinta en las varias filas del embrión de cuatro células. Además, las divisiones están orientadas especificaLa semilla


643

mente en ladiferentes filas deformaque elembriónsediferencia en un C U ~ V O principal o embriónpropiamentedicho y elsuspensor (figs. 20-1,], 20-2, N ; lám. 96, A-D). El embrión es en este momento un cuerpo relativamente masivo, mientras que elsuspensortienelaforma de unpedúnculo, o más masivo y estáunidoalapareddel de longitudvariable,uniseriado saco embrionario en el extremo micropilar. El embrión joven antes de diferenciarseen un cuerpoprincipal y suspensorrecibea veces elnombrede proembrión. El desarrollo de un embrión sigue un modelo ordenado característico de ungrupodadodeplantas ya desdeel comienzo. L a diferenciaciónen dos polos (raíz ybrote) indican un establecimiento tempranodelapolaridad (Wardlaw, 1955)) y la diferencia entre los dos polos aumenta a través de las las fasessucesivas de la distintas divisiones y engrosamientoscelularesen embriogenia (Meyer, 1958). El embrión ilustra el comienzo de la organizacih característica de la planta adulta y es usado para los estudios de lasrelaciones causales en el crecimiento organizado. El comportamiento de los embriones cultivados in citro indican que la forma embrionaria es el resultado de una interacción entre el embrión y los factores ambientales de dentro del civulo, talescomolanutrición, el espacio y otros(Norstog, 1961). La producción de plantas a pwtir de células parenquimáticas disociadas cultivadas indica que cualquier célula no especializada tiene la potencialidad de producir crecimiento organizado (cap. 4). El desarrollo embrionario de un zigoto es una de las manifestaciones de esta potencialidad. Los investigadores del desarrollo embrionario consideran la secuencia de las divisiones y el destino de las célulasresultantes delembrión de cuatro c6lulas como uno de los problemas más importantes de l a embriología. Las partesdelembriónmaduro derivadas decada fila delembrión decuatro c6lulas pueden diferir de género a género o de especie a especie, e incluso pueden variar dentro de la misma especie (Bhadurim, 1936; Borthwick, 1931); y nodeterminanlahistogénesisposteriordelembrión(Guttenberg, 1960). Sin embargo, a pesar de estas variaciones, las características del embrión en sus etapas de desarrollo son del mayor valor para l a delimitación de los grandes grupos de plantas (Iakovlev,1958;Johansen,1950; Soukges, 1938-1951). Se han concebido varias versiones sobre las fases iniciales de la embriógenesis, especialmente por parte de Souhges (resumen de tipos en Guttenberg, 1960). Estos tipos difieren en el modo de las primeras divisiones del zigoto, en la secuencia de divisiones, en los productos de la célula terminal del embrión bicelular y en la cantidad de aportación al embrión dada por la célula basal del embrión bicelular. En Paeonia hay un tipo singular de embrioghesis: un proembrión grande, primero cenocítico y luego celular, forma numerosos primordios de embrión, uno de los cuales se hace dominante (Cave y otros, 1961). El significado evolutivo de estos tipos no ha sidoestablecidototal644

Anatomia vegetal


mente (Takhtajan, 1959), pero ha sido utilizado para fines taxonómicos (Creté, 1955; LebBgue, 1952; Sou&ges, 1956). Laestructuradelembriónmaduro y su posición en lasemilla y surelacióncon elendosperm0tambiénson distintos en los diferentes grupos de plantas y, por ello, pueden servir para identificar las semillas (Martin, 1946). Las características del embrión maduro desempeñan un papel importante en la clasificación de las gramíneas (Reeder, 1957).

Embriones de dicotiledheas y monocotiledimeas. El númerode cotiledones -uno en las monocotiledóneas, dos en las dicotiledóneas- es considerado como la distinción primaria entre los dos grupos de angiospermas, pero ciertasdicotiledóneasdesarrollannormalmenteun solo cotiledón(Haccius, 1952b; Takhtajan, 1959). Hay también dicotiledóneas con más de dos cotiledones (Haskell, 1954). La fusión ontogénica de las vainas de los cotiledones es otranotable desviación que se da en algunasdicotiledóneas(Haccius, 1953). Los embriones de las dicotiledóneas y las de las monocotiledheas puede11 ser de forma similar hasta la fase en que el cuerpo principal del embrión se hace globoso. Subsiguientemente, el embrión de las dicotiledóneas adquiere forma bilobada, debido a la aparición de dos cotiledones (fig. 20-2, K, y lámina 96, E, F), mientras que el embrión der las monocotiledóneas se transforma en una estructura más o menos cilíndrica por extensión directa de un solo cotiledón (lárn. 96, E, F ) . Los cotiledones del embrión de lasdicotiledóneas se originan como dos protrusionesmeristemáticassobre el extremo apical del embrión. La emergencia de los cotiledones va precedida de una expansión lateral del extremo apical del embrión (fig. 20-1, I, y lám. 95, B ) . Estecambio de forma es consecuencia de divisiones localizadas,principalmente periclinales,en las dos partesopuestasdelembrióndonde los cotiledonesapareceránmástarde.Lasdivisionespericlinalessepresentanen varias capas superficiales que pueden incluir la más externa (Miller y Wetmore, 1946; Nast, 1941). La iniciación de los cotiledones hace que la simetria del embrión pase de radial a bilateral. La expansión del extremo apical del embri6n como preparación para la emergencia de los cotiledones es comparable a la formación de las bases foliares en los vértices vegetativos. Subsiguientemente, los cotiledones crecen hacia arriba sobre sus bases (fig. 19-3; lám. 84) y seextiendenlateralmente.Como en las hojas, puedecomprobarse un crecimientoapical y marginaleneldesarrollode los cotiledones (Miller y Wetmore, 1945; Nast, 1941; Steffens, 1952). La parte del ápice que queda en la hendidura situada entre los dos cotiledones en desarrollo constituye el meristemo apical del epicótilo (lám. 95, D). En el embrión de las monocotiledóneas el meristemo epicótilo se organiza en unadepresiónformadaprecozmente en labasedelcotiledóndurante el La semilla


645

aumento en espesor delembrión.Estadepresión es al principiopocoprofunda (lám. 96, E), pero lo va siendo cada vez más a medida que su borde inferior crece hacia arriba (lám. 96, G).En la etapa final del desarrollo embrionario elmeristemoapicalsepresentaaunladodelcotiledón y está completamente rodeado por una expansión lateral en forma de vaina de la base del cotiledón. Así pues, el primer ápice epicótilo de las monocotiled6neas se encuentra respecto del cotiledónenlamismarelación que el ápice del brote vegetativo respecto de las hojas. Como se indicó antes, la relación entre los cotiledones y el ápice del embrión, por un lado, y la que existe entre las hojas y el ápice del brote vegetativo, por otro, son comparables en las dicotiledóneastambién. Por ello, algunosinvestigadores interpretan elápicedel embrión antes de que forme sus cotiledones como el primer ápice del brote de la planta (Mahlberg, 1960; Spurr, 1950). La relación del h i c o cotiledón de las monocotiledóneas con el ápice del embrión es objeto de discusiones. Según una opinión, el cotiledón es terminal ensuorigen, el ápice del brote es lateral y la planta en conjuntoes un simpodio de brotes laterales (SouBges, 1954). Otros autores consideran que la posición terminal del cotiledón es sólo aparente; la posición lateral del meristemo apical resulta de su desplazamiento por el cotiledón(Baude,1956; Haccius, 1 9 5 2 ~ ;Swamy y Lakshmanan, 1962). En las dicotiledóneas que tienen unsolo cotiledón los resultadosembriogénicosseparecen a los de monocotiledóneas y apoyan la idea del origen inicialmente lateral del cotiledón (Haccius, 1954). La diferenciación del polo radical comprende la organización del protomeristemoy de lacaliptra (fig.20-2). Elmeristemopuede parecerse al de l a raíz en desarrollo en su relación con las regiones de tejido primario o puede tomar esa forma sólo después de germinar la semilla. En algunos embriones una célula, la hipófisis (del griego, debajo y crecimiento), que interviene en la organización del polo radial, es definible en los comienzos de la embriogknesis (Guttenberg, 1960). Las fases tempranasde la embriogénesis es tratadaextensamente en la bibliografíabotánica(Johansen, 1950; Schnarf, 1929, 1931; Swamy y Padmanabhan, 1962). Los estudiossobrelasfasesposteriores, particularmente los quese refieren a laorganización del sistema demeristemosprimarios (protodermis,procámbium y meristemoprincipal) y delmeristemoapical, son, por el contrario, bastante limitados en número (Amott, 1962; Buell, 1952~; Miller y Wetmore, 1945; Nast, 1941; Reeve, 1948; para las gimnospermas, Allen,1947u, b ; Spurr, 1949, 1950). La delimitación de los tresmeristemos,laprotodermis,elprocámbium y elmeristemofundamental,empieza en elembriónmuchoantes deque &te alcancesutamaño final. Laprotodermisseiniciamediantedivisiones periclinales a lo largo de la superficie del embrión, partiendo generalmente 646

Anatomia vegetal


d e la fila distal y progresando hacia el extremo proximal (fig. 20-2, H - K ) . La protodermis no se extiende al suspensor, sino que se reúne con el meristem0 apical de la raíz que se organiza en el extremo proximal del embrión (figura 20-2, L, M ) . El sistema procambial está primero delimitado por la vacuolización y disminución de la capacidad tintórea del tejido fundamental (lámina 95, B, C).Más tarde, las células procambiales adquieren su forma alargada y estrechacaracterística. El procámbium puede llevaradistinguirseantes de que los cotiledones emerjan y, a medida que éstos empiezan a desarrollarse, el procámbium se organiza en ellos en continuidad con el del eje embrionario (lám. 95). El sistema procambial en el eje raíz-hipocótilo varía de forma, según el gradode eje raíz-hipocótilo que es organizado como raíz. En las gramíneas, por ejemplo, la mayor parte de este eje es de estructura radical (Hayward,1938);en Juglnns, menos de unasexta parte(Nast,1941).La época de la diferenciaciónhistogénica de los embrionesvaríaen los diferentes grupos de plantas. Los embriones delgados con una secuencia regular yconstantede divisionescelularestienenunadiferenciaciónrelativamente más temprana de los histógenos que los embriones grandes con una actividad meristemática temprana menos regular. Losembrionesendiferentesestadios de diferenciación pueden contener cloroplastos(Poddubnaia-Arnoldi,1952). Los análisisquímicos y los estudios experimentalesconluzindican que los cloroplastos son fotosintéticamente activos y que el pigmento puede ser clorofila (Kantor, 1955; Meeuse y Ott, 1962). Unacutículabiendesarrollada y estomashansidoregistradosen los embriones de las cicadales (Pant y Nautiyal, 1962).

Embrión de las graminem. El embrióndelasgramíneas,principalmente el de los cereales cultivados, ha recibido mucha atención. Como se ve en el de trigo, tiene la estructura siguiente: un eje provisto de escutelo (en latín, bandeja) a un lado, una radícula con una caliptra cubierta por la coleorriza (del griego, vaina y raíz) en el polo radical, y lma plúmula cubierta por el coleóptilo (en griego, vaina) y el polo del brote. En los embriones jóvenes la coleorriza se continila coil el suspensor. Por encima,lacoleorrizallevauna proyección, el epiblasto (del griego, encima y brote), insertado opuestamente La plúmula tiene al escutelo.Algunasgramíneas (Zea) notienenepiblasto. varios primordios foliares. El sistema procambial se extiende en el embrión y permitereconocerelnudodelescutelo.Comolasradículas se originan y elescutelo se considera que es uncotiledón, no es debajo de este nudo identificableningúnhipocótilo,amenos que el términoseaplique al nudo escutelar.Lasraícesadventiciasseminales se presentanporencima de este nudo. El escutelo es una estructura escutiforme. Su ensanchada superficie abaxial lleva una epidermisepitelialsecretora, queest&en contacto con elendosLa semilla


647

permo.Elcolcóptilo, en formade cono, tieneunporo en el ápice,porel cualemergelaprimerahoja.Elcoleóptilotiene estomas en ambassuperficies. En O r y x todos los estomas de la cara adaxial y en Avena algunos de ellos sirven como poros hidatódicos (Butterfass, 1956). La naturaleza morfológica de las partes del embrión de las gramínea es objeto de muchaespeculación.Segúnunaopinióncorriente, el escutelo es un cotiledón, el coleóptilo la primera hoja y el intervalo axial entre los dos es el primer entrenudo (Guignard, 1961). El epiblasto se interpreta frecuentemente como elsegundo y rudimentariocotiledón(Negbi y Koller, 1962; Roth, 1955). Comocotiledón,elepiblastoencajaríaenlasecuencia de dos filas de hojas: escutelo, epiblasto, coleóptilo y primera hoja. Algunos autores, sin embargo, consideran el epiblasto como una parte de la coleorriza, debido a lasemejanzaentrelas dos estructuras,incluyendolapresencia de pelos radiculares en ambas (Brown, 1960; Foard y Haber, 1962;Guignard, 1961). La interpretaciónfoliar del coleóptilo no es universal. Algunoslo consideran una excrecencia del escutelo,lavainaescutelar, más que como producto del meristem0 apical (Pankow y Guttenberg, 1957). El término mesocótilo (del griego, en medio y cotiledón) aplicado al sector de eje existente entre elescutelo y coleóptilose refiere a la unidad de las dos estructuras. Otraopinión es que el coleóptilo y el mesocótilo son adquisicionesnuevas sin homólogos en otros embriones (Brown, 1960). También hay la teoría de que el escuteloes el ejeembrionario, y el epiblastoelrudimento del cotiledón que lleva en su axila una yema, la plúmula, recubierta por un profilo, el coleóptilo(Jacques-Felix, 1958). No obstante,la naturaleza foliar del coleóptilo queda claramente indicada por la forma de su estructura en Streptochaeta, unagramíneaprimitiva: el coleóptiloenesta planta es unahoja a los rnlirgenes libres abierta con unhazmedianolocalizadoopuestamente (Reeder, 1953). La coleorriza se identifica como una parte del suspensor o del hipoc6tilo (Roth, 157); o es considerada como la raíz primaria suprimida, y la radícula como una raíz adventicia (Guignard, 1961; Negbi y Koller, 1962; Pankow y Guttenberg, 1957).

TEJIDO DE RESERVA

E l endospermo se desarrollanormalmentedespués de lafecundación a partir del producto de la triple fusión, es decir, de la fusión de los dos núcleos polares con un gameto masculino (Brink y Cooper, 1947). El núcleo de f u s i h se llama normalmente núcleo del endospermo primario. El momento de las divisiones iniciales de este núcleo y del zigoto es variable, pero normalmente 648

Anatomía vegetal


el endospermo comienza a desarrollarse primero. Se ha observado una falta de correlación entre el desarrollo del embrión y el endospermo en conexión con fenómenos apomicticos (es decir, desarrollo del embrión sin unión de los gametos;Cooper y Brink, 1949;Esau, 1946). Enalgunos taxones el tejido de reserva se deriva de la nucela parte de l a cual puede ser retenida en la semilla y acumular substancias de reserva (fig.20-4, A). Este tipo de tejido de reserva es denominado perisperm0 (del griego, alrededor y semilla). Así, elalmacenamiento en las semillas delasangiospennaspuedepresentarse en tejidostriploides(endospenno) y diploides(perispermo) ; enlas gimnospermas los tejidos de reserva son de origen macromegatofítico y, por lo tanto, haploides. Las semillas a las que, en su estadio maduro les falta el endospermo o el perispermo son denominadas exalbuminosas (dellatín albumen, clarade huevo). En talessemillaselembrión esgrandeen relación con lasemilla entera.Ocupa l a semilla casicompletamente, y suspartes, sobretodo los cotiledones,almacenanalimentos de reserva(leguminosas,cucurbitáceas, compuestas; fig. 19-3, C).A las semillas con endospermo o perispermo se les llama albuminosus. En tales semillas el embrión varía en tamaño en relación con la cantidad de endospermis que hayen la madurez. Las monocotiledóneas normalmente tienen semillas albuminosas (fig. 19-2; lám. 96, G). Se reconocen tres tipos principales de formación del endospermo: 1) son formadosmuchosnúcleospor divisiones nucleareslibres, quepueden ser seguidas o no por formación de membranas celulares; 2) se forman membranas celulares inmediatamente después de l a primera división nuclear; 3) despuésdelaprimera mitosis elsacoembrionario se divide en dos cámaras desiguales, de las que la mayor (calazal) normalmente desarrolla endospermo no celular y la menor (microspilar) presenta un comportamiento algo variable. Los endospermos resultantes de los tres tipos de desarrollo son denominados: 1) nuclear, o más apropiadamente (Rao, 1959) no celular; 2) celular, y 3) helobial (de las helobiales, un taxón de monocotiledóneas). El tipo helobial se presenta sólo en las monocotiledóneas; el presunto endospermo helobial descritoendicotiledóneas es elresultado de ontogeniasaberrantes(Swamy y Parameswaran, 1963). El reconocimiento de este aspecto está relacionado con lacuestión de la filogenia de los tipos deendospermos(Swamy y Parameswaran, 1963; Wunderlich, 1959). En el tipo no celular de endospermo los núcleos libres se presentan normalmente en la capa parietal de citoplasma que encierra una vacuola central. Las divisiones nucleares están sincronizadas: a cada división se van produciendo mitosis a través del saco embrionario, empezando por el extremo micropilar. La formación de membranas se inicia relativamente tarde. Se han señalado dos mktodos deformación demembrana: 1) porfragmoplastos y placas celulares, y 2) por asurcamiento (Schnarf, 1928). Después de formarse La semilla


649

las membranas,las divisiones celularescontinúan, con cada mitosis seguida de citogénesis, hasta que el saco embrionario queda ocupado por el endospermocelular. Las divisiones que tienen lugar despuésdelperíodonuclear libre pueden no mostrar ninguna orientacih particular 0 pueden encontrarse tan ordenadas como las de un cámbium vascular. En el tipo celular de endospermo la primera mitosis es seguida de citocinesis, y la formación de membranascelularesnormalmentecontinúa durante el crecimiento del endospermo. Se hallan desviaciones de estas formas ontoghicas (Swamy y Parameswaran, 1963). En los cocos los núcleos libres suspendidos primero en un fluido claro, quedan luego asociados con citoplasma en células esféricas libres. Estas células y los restantesnúcleoslibresemigranhacialaperiferia,dondese iniciafinalmente un endospermocelular(Cutter yotros, 1955). Lacavidad central permanece llena de un líquido (la leche de coco). Laestructurade un endospermocompletamentedesarrolladovaría considerablemente. Puede estar constituido por un tejido muy vacuolizado y de membranasdelgadas sin substanciasde reserva. Dicho endospermo es utilizado, parcial o completamente, por el embrión en desarrollo (fig. 19-3). En muchas plantas el endospermo se diferencia como tejido de reserva (fig. 19-21. Como tal, puede tener membranas delgadas o gruesas, a veces muy gruesas y deaspecto córneo (Asparagus, Robbins y Borthwick, 1925). Porregla gcneral, el endospermocarecedemembranascelulares y tiene una consistenciablanda y oleosa (Dore,1956;Matlakhwna,1912;Müller, 1943). El endospermo puede invadir el tejidoovular en forma de haustorios (Chopra, 1955; Sarfatti, 1960). El endospermo ruminado resulta del crecimiento de la cubiertaseminalhastallegaralaformacióndel saco embrionario(Periasamy, 1962). En el endospermo hay diversas substancias almacenadas (Crocker y Barton,1953; Miller, 1958;caps.2 y 8). El principalcarbohidratoalmacenado es el almidón en forma de granos dealmidón.El almidónsecombinaen diversas porciones con proteínas, aceites y grasas. Los granos de almidón se originanenplastidios(uno o muchos)(Buttrose, 1960). Los cerealestienen frecuentemente granos de almidón pequeños y grandes. Los granos pequeños tienenun origendistinto, un fenómenoquecondujo adiversasinterpretaciones respecto a su formacihn(almidón o plastidial,Alexandrov y Alexandrova, 1954; almidónoriginadoenlas vesículas que surgiríade los amiloplastos, Buttrose,1960;almidónmitocondrial,Iakovlev, 1950). Lashemicelulosas, que por hidrólisis dan manosay otros monosacriridos (Meier, 1958), constituyen, como componentes delamembrana celular,las reservas decarbohidratosdealgunas semillas (endospermo d e Diospyros, Phoenix,Strychnos,Coffea,Iris, Asparagus; cotiledones de Tropaeoltrm, Primula,Impatiens,Lupinus). El ejemplo m6s notablede semillas con reserva 650

Anatomía vegetal


de hemicelulosa es la nuez de madl (Phytelephas macrocurpa). Una hemicelulosa llamada amiloide se parece al almidón en que se tiñe de azul con yodo. H a sido hallada en las membranas del endospermo y de los cotiledones de muchas especies (Kooiman, 1960). Lasproteínas que sehallanen la semillaseencuentran en dosformas principales: 1) los glútenes, de estructura amorfa, y 2) los granos de aleurona, compuestos de substancia proteica con un cuerpo cristaloide (cristal de proteína) y un cuerpo globoide (fosfato doble cle calcio y magnesio con un radical que contienenalmidón orghnico). Los glútenes son comunesenlascélulas de los granos de los cereales. Los granos de aleurona se encuentran en todas las células del endosperm0 de Ricinus y en la capa periférica del endospermo (capa de aleurona) de laspoligonáceas y de lasgramíneas.Lassemillas de las leguminosas son casi las únicas que acumulan regularmente grandes cantidades de proteínas (Miller, 1958). Los cuerpos proteicos d e ciertas legumbres y sudegradación durantela germinación han sidoestudiados con el microscopioelectrónico(Bagleyy otros, 1963;Vamery Schidlovsky, 1963). Partículas subcelulares ricas en proteínas y en lípidos se han aislado de las semillas de algodón {Yatsu y Altschul, 1963). En muchas familias (juncáceas, ciperáceas, la mayor parte de las gramíneas, commelináceas, cannáceas, poligonáceas, cariofiláceas y otras, las células del endospermo o perispermo que contienen almidón no están vivas. Se descubrió que la capa d e aleurona de algunas de estas familias estaba viva. La pequeña cantidad de endospermo de las quenopodiáceas tiene vida, mientras que el perispermo no !a tiene. En algunas plantas el endospermo y el embrión contienencloroplastos(Ioffe, 1957). Los granos de almidón y lasproteínas puedenser losuficientementecaracterísticos para usarse en estudiostaxonómicos (Avdulov, 1931; Blagoveschchenskii, 1958; Tateoka, 1962).

CUBIERTA DE LA SEMILLA

La joven testa o cubierta de la semilla se desarrolla a partir del tegumento o tegumentos y consta de células más o menos vacuoladas de membranas delgadas. Durante la maduracih de la semilla la testa experimenta en grado variablealteracionesestructurales. Puededarseuna variación enel contenido y estructura de la membrana, así como la destruccih de alguna o de todas las capas tegumentarias iniciales (Netolitzky, 1926). Algunasdiferenciasentrelasdistintasplantas,encuantoalacubierta de la semilla, pueden ser inferidas de diferencias en la estructura del óvulo, talescomoelnúmeroyelespesor de los tegumentos y disposición de los tejidos vasculares. Sin embargo, algunos óvulos similares pueden llegar a ser La semilla


651

muy diferentes durante el desarrollo. Pueden existir variaciones en l a intensidad de la destrucción celular; en el grado de esclerificación y distribución de las c&lulasmechicas; en la deposición de colorantes y otras substancias orglinicas, y en la diferenciación de tricomas especializados, tales como pelos, papilas y ganchos. La epidermis dela semilla desarrolla frecuentemente membranas muy gruesas y se llena de materia colorante (lám. 96, F , G). En algunas cucurbitáceas la dura parte exterior de la cubierta de la semilla se separade las capas interiores, semejantes a papel,que permanecenunidas al embrión junto con los restos de la nucela y del endospermo (Singh, 1953). En las leguminosas las células protodhnnicas se alargan en Angulo recto a la superficie y se diferencian en macroesclereidas (cap. 10; Corner, 1951; Reeve, 1946a, b). E n Gossypium las células epidérmicas se alargan y se transforman en pelos: las fibras de algodhn utilizadas comercialmente. E n ciertas semillas (Linum, Plantago psyllium; algunascruciferas y compuestas) las membranasepidérmicas son mny higroscópicas y se vuelven mucilaginosas en contactocon lahumedad.El mucilago puede contener celulosa o no (Freytag, 1958; Frey-Wyssling, 1959). La membrana,potencialmentemucilaginosa, reemplaza a veces mhs o menos a l tejido de la célula. El tejidoprotector meclinico puede diferenciarse entegumentointerno y externo. E n Asparagus este tejido est6 representado por la epidermis externa del tegumento externo, en Capsella por la segunda capa del tegumento externo, en Reseda por la primera capa del tegumento interno. Las semillas e s t h también protegidas por cutículas que se originan en el óvulo. Las cuticulas de la semilla forman usualmente una membrana continua (probablementeinterrumpida en l a región hilar), lacual incluye el e m b r i h y el endospermo asociado (si este último se halla presente). L a s semillas de las lepminosas atraenconsiderablemente la atellcihn debido a la particular formacibn de s u ~nembrana, la línea clara, en la epidermis exterior de la testa. La epidermis forma la capa en empalizada, que consta de esclereidas (cap. 10; Steiner y Janke, 1955). La linea clara, que se presenta un poco por encima del centro de las células, es una región de la membrana particularmente compacta, m& transparente y mBs birrefringellte que el resto de la membrana (Frey-Wyssling, 1959). En Cercidium se halló que la línea clarateníauna orientacióntransversa de las microfibrillas en l orientacihn longitudinal,predominantementeparalela, exiscontraste con a tente en el resto de l a membrana (Scott y otros, 1962). Sesueleconsiderar de l a que la líneaclara tiene un papel importante en la impermeabilidad testa,especialmente en las semillas duras de las legumbres, pero la naturaleza exacta de la impermeabilidad de esta línea no se conoce (Frey-Wyssling, 1959). Las semillas duras de legumbres alcaman y mantienen un elevado grado de desecación debido posiblemente a l a combinación de una testa imper652

Anatomía vegetal


meable y laacción de válvuladel hilo (Hyde, 1954). La fisura, que seencuentra a lo largo del surco del hilo, se abre cuando la semilla está rodeada de aire seco y se cierra cuando el aire exterior es húmedo. La estructura de l a cubierta de la semilla se conoce mejor si se estudia el desarrollo. A continuación se ha descrito el desarrollo de la testa en tres tiposdesemillas: 1) semillasderivadasdeunóvulocondostegumentos y provistas deunacubierta mecánicamente fuerte (Asparagus officinalis) ; 2) semillasderivadas de unóvulo con dostegumentos y provistas de una cubierta mecrinicamentedébil (Beta uulgaris); 3) semillasderivadas de un óvuloconun sólo tegumento y provistas deunacubiertamecánicamente dkbil (Lycopersicon esculentum).

Semilla de Asparagus (Robbins y Borthwick, 1925). El óvuloanátropo del espárrago tiene dostegumentos y unanucelarelativamentegrande (figura 20-3, A, B). En la semilla madura los tegumentos se transforman en una cubierta negra, finamenterugosa y algofrágil. L a nucelaresultacompletamentereabsorbidaduranteeldesarrollodelsacoembrionario. El embrión maduroesunaestructuradelgadacilíndrica (fig. 20-3, C), completamente incluidaenunendospermo masivo conmembranas de hemicelulosa. En el de cinco a diez momento de la polinizacióneltegumentoexternoconsta capas de células, el interno sólo de dos (fig. 20-3,B): Las células son pequclos primeros 16 días después de la poliniñas y están muy unidas. Durante zación la cubierta de la semilla alcanza su máximo espesor como resultado del aumento de tamaño de las células (fig. 20-3, D,E). Además, la membrana externa en el tegumento externo presenta un notable engrosamiento, y algo de substancia granular amarillenta se deposita en la capa interna del tegumento interno. Cuando l a cubierta de l a semilla es del máximo espesor, son discerniblesdoscutículas,unalocalizada entre los dos tegumentos, la otra, más gruesa, entre el tegumento interno y la nucela (fig. 20-3, E ) . En lassubsiguientesetapas del desarrollola cubiertadela semilla se deseca progresivamente y se contrae y es gradualmente comprimida por expansióndelendospermo (fig. 20-3, E , G). Alrededor de los 30 díasdespués y comde l a polinización, las células del tegumento interno se desintegran primen de forma que lasdosmembranas grasas se aproximan entre sí (fiuna de otra, gura 20-3, G). En la semilla madura llegan a ser indistinguibles aunque pueden separarse mediante tratamiento con Blcalis (fig. 20-3, H). Las membranas d e lascélulas dela epidermisexternacontinúanengrosando hasta que, en la madurez, l a cavidad celular queda completamente llena con el material pardooscuro de la membrana (fig. 20-3, H ) . La superficie externa quedacubierta con unamembranatransparentedelgada, segúnparece de naturaleza péctica e hidrófila. Así pues, las principales características estructurales de la cubierta de la semilla madura son una epidermis de membraLa semilla


653

nas engrosadas que ofrecen protección m e c h i c a con una membrana superficial que absorbe fácilmente el agua, y m a membrana cuticular gruesa que rodea al endosperm0 y al embrión,

Fig. 20-3. Desarrollo de lacubierta de lasemilla en Asparagus officinalis. A, secciónlongitudinaldeun óvulo. 13, tegumentosenel momento de la polinización. C. semillaentera 44 días despues de la polinizaci6n. D-H.cubierta de lasemilla en diferentes etapas de desarrollo. Estas seccionesfueron hechas los siguientes números de días después de la polinizaci6n: 8 ( D ) , 16 (€1. 20 (F) y 29 (GI. H corresponde a una semilla madura. (B y D-H, x140; C. xi’. Según Robbins y Borthwick, Bot. Gaz. 80, 1925.) 654

Anatomía vegete1


Semilla de Beta (Artschwager, 1927; Bennett y Esau, 1936). El óvulo campilótropo(curvado,pero no desarrolladocercadelfunículocomoenel óvulo anAtropo) tiene dostegumentos, cada uno de ellos de dos células de espesor (lám. 94, B). La nucela es relativamente grande. Durante el desarrollo la rotura de de la semilla, se forma un saco curvado (el caecum) mediante fig’

bierta de la semilla meristem0 epicótilo rprocámbium

oeris~ermoLhoz vascular

cuticula’

D

Fig. 20-4. SemilladeBetavulgaris (remolacha] vistaensecciónlongitudinal (A), y sus cubiertasen 3 etapas de desarrollo (B-0). Las letras ti significantegumentointerno: te, tegumento

externo. La caliptra no esvisible debido a que el extremoradical queda a distinto plano que el delrestodelhipocbtilo. Para m6s detalles vease el texto. (A, x20: B-D. ~ 3 1 0 ;A adaptado deBennett y Esau, Jour. Agr. Res. 53. 1936.1

cBIulas nucelares en continuidad con el saco embrionario y su extremo chalazal. El embrión, que llena finalmente el saco embrionario y el caecum, se curva alrededor de la restante parte de la nucela, la cual se transforma en tejido de reserva, el perispermo (fig. 20-4, A). El endosperm0 queda reducido a una sola capa en el extremomicropilardelsacoembrionario. La semilla madura es una estructura lenticular brillante con una cubierta delgada. Lacubiertadela semilla se desarrollaa partirde los dostegumentos (fig. 20-4, Is). Los protoplastos de la capa externa del tegumento externo se La semilla


655

secan y las células se llenan de material resinoso pardo (fig.20-4, C, D). La capa interna del tegumento externo puede aumentar de espesor por división celular, pero permanece con membranas delgadas y parenquimáticas. L a capa externa del tegumento interno se desintegra. La capa interna del tegumento interno desarrolla membranas algo engrosadas y con delicadas esculturas (figura 20-4, D). La superficie externade l a semilla quedacubiertaporuna cutícula. No se ha encontrado cutícula entre los dos tegumentos, pero aparece bien manifiesta una cuticula sobre el lado interno del tegumento interno (fig. 20-4). Esta 'cutícula se interrumpe bruscamente en la región calazal donde el tejido vascular se aproxima al perispermo. U11a capa de células apretadas, ricas en taninos, seinterponeentre los tejidosvasculares y el perispermo. Cuando la semilla está madura, las membranas de estas ci.lulas taniferas son positivas a la reacción de las grasas. Aunque la cubierta de la semilla de la remolacha es mecánicamentedébil,la semilla esth bienprotegidaporque

\

A

'endosperm0

3\; -,

Fig. 20-5. Desarrollo de lacubierta de la semillaen Lycopersicom esculentum(tomate). Seccioneslongitudinales de óvuloscorrespondientesa 25 (A] y 40 (E] días despues de lapolinización. En E, las expansiones piliformes sobre lasuperficieson engrosamientos epidérmicos mucilaginosos que quedan despues de que lacélula se desintegre. C-E, etapas deldesarrollo delaepidermis en secciónlongitudinal. F. seccióntransversal de laepidermisatraves de los engrosamientos de la membrana. [C-F. x170. Adaptado de Smith, N. Y. Agr. Expt. Sta. Mem. 184, 1935.)

656

Anatomía vegetal


permanece dentro del fruto, el cual desarrolla una cubierta extremadamente dura. Generalmente varios de talesfrutospermanecenunidos a manerade pelota, que al ser plantada permite la emergencia de las plántulas después que por efecto de la humedad se desune la parte superior opercular de los frutosa lo largo de una líneapredeterminadadedehiscencia.

Semilla de Lycopersicon (Netolitzky, 1926; Smith, 1935). La semilladeriva de un óvulo anátropo, y la cubierta de la semilla de un solo y grueso tegumento. La pequeña nucela y el grueso tegumento son ampliamente digeridos durante el desarrollo de l a semilla. El tapete tegumentario que rodea el saco embrionario después que la epidermis nucelar se rompe se halla claramente diferenciado. Todo el tejido que queda por fuera de él, excepto la epidermis externa del tegumento, es digerida (fig. 20-5, A, €3). La epidermis desarrollaengrosamientossobrelasmembranastangencialesinternas y las partes más internas de las membranas anticlinales (fig. 20-5, C, D).Las membranas de lascélulasepidérmicas sehacenmucilaginosas y sedesintegran excepto los engrosamientos de lasmembranasradiales(Czaja, 1963). Bstas persisten y adquieren aspecto piliforme (fig.20-5, E , F ) . El mucilago se separa fácilmente de la semilla. En l a semilla madura la testa incluye el tapete tegumentario,restosdelaepidermisyrestosdelparénquimategumentario digerido. Estacubiertaencierraunembrióncurvado filiforme y unendospermo que llenanprácticamentelapartede la semillanoocupada por el embrión (fig.20-5, B). Una cutícula se encuentra entre la cubierta de la semilla y el endospermo. ASPECTOS NUTRlClOS EN EL DESARROLLO DE LA SEMILLA

La característica del desarrollo de las estructuras reproductoras femeninas en las plantas con semillas es que no sólo el gametófito se desarrolla en los tejidosdelesporófito, sino que elnuevo esporófito que se originaa partir el viejo esporófito durantesu del gametófito estátambiénsostenidopor crecimiento temprano. El desarrollo de estos cuerpos gametofítico y esporofíticoimplicaunaactivatransferencia de substanciasalimenticiasdel viejo esporófito a lasnuevasestructuras.Estatransferencia se realizamediante transporte de alimentosatravés de los tejidosvascularesalasestructuras reproductoras próximas y también mediante una activa digestibn de tejidos. La microesporogénesis y la microgametogénesis se hallan igualmente asociadas a la destrucción de tejidos, pero en mucha menor escala que en la fory del nuevo esporófito. mación de lasestructurasreproductorasfemeninas Los fenómenos de digestión que tienen lugar durante el desarrollo de la semilla serealizanporelsiguienteordencronológico. En l a esporogénesis 42

La semilla


657

normal, el crecimiento temprano de una de las macrósporas (la macróspora funcional)enunsacoembrionario,implicaladestruccióndelastresmacrbsporas no funcionales.Subsiguientementeelsacoembrionarioaumenta de tamaño a expensas de la nucela, la cual es digerida parcial o enteramente. En el último caso, se presenta frecuentemente una diferenciación del tapete tegumentariojuntoal saco embrionario. Duranteel desarrollodelembrión o compueden ocurrir varios fenómenos: formación del endospermo; parcial pleta digestión delendospermoporelembrión;digestióndelparénquima de la nucela (si la nucela se halla todavía presente en esta etapa) y de los tegumentos. Una simple enumeración de los fenómenos no puede aclarar la complejidaddelas relaciones entre los tejidosdigeridosyaquellos queaparentemente utilizan los productosdela digestión. El endospermo mismo, por ejemplo, utiliza tales productos y es, al mismo tiempo, absorbido por el embrión. La relación entreelendospermoyelembrión no estáenteramente aclarada.Comúnmente el desarrollodelembrión dependedela presencia del endospermo, incluso en las especies apomícticas (Rutishauser, 1954), pero bajo ciertas condiciones el embrión es capaz de utilizar directamente el alimentosuministradopor el tegumento(Coopery Brink, 1949). El papel del tapete tegumentario tampoco se conoce de manera definitiva. La destrucción del parknquima que queda por fuera del tapete sugiere que este último podría ser la fuente de los enzimas digestivos. Con respecto a la transferencia de las substancias alimenticias desde el tapete al sacoembrionario, es interesante señalar que una cutícula se hallaoriginariamentepresenteentrela nucela y la epidermis tegumentaria interna. Sin embargo, hay un paso libre al saco embrionario en la región calazal. Algunas plantas desarrollan mecanismos muy especializados para la absorción de alimentos. Varias células del saco embrionario, y también del endospermo y suspensor, pueden desarrollar haustorios que penetran en el interior de los tejidos adyacentes (Maheshwari, 1950). La acumulación de almidón en el óvulo en desarrollo, como, por ejemplo, en Dianthus (Buell, 1952b), está relacionada con los estadios embriogénicos. En el momento de la fecundación hay una acumulación máxima de alimentos de reserva en la placenta, en la pared del ovario y en el óvulo. Después de la fecundación, el contenido de almidón en la planta desciende rápidamente. Una gran cantidad de almidón se halla en el saco embrionario maduro que es usado durante el desarrollo tempranodelembrión. La nucelatienedos períodos de acumulación. Uno asciende en los estadios tempranos del desaembrionario. rrollo del óvulo y alcanzael máximo en la madurez del saco En el otro se formaeldepósito definitivo en el perispermo.Unasituación concentraci6n contrastante se da en Hymenocallis, en la que no tiene lugar alguna de reservas orgánicas (Flint y Moreland, 1943). Pero los tegumentos 658

Anatomía vegetal


se desarrollan formando clorénquima con estomas y, según indican los experimentos, el desarrollo del embrión depende de la actividad fotosintética de este tejido. No se conoce conexión vascular alguna entre el embrión y el viejo esporófito. De hecho, su conexión celular con los tejidoscontiguos es efímera. En las primeras etapas del desarrollo, el embrión se halla unido a la pared del saco embrionariopormediodelsuspensor,perofrecuentementeéste aparece arrugado antes de que el embrión haya crecido completamente. La naturaleza exacta de la conexión entre el suspensor y la pared del saco embrionario, particularmente si hay plasmodesmos en esta conexión, no ha sido determinada. Probablemente el suspensor actúa principalmente como estructura de sostén. En la transferencia del alimento desde el endospermo al embrión durantelagerminación de semillas albuminosasciertaspartes del embrión pueden diferenciarse como órganosabsorbentes. En las gramíneas, por ejemplo, el cotiledón (el escutelo) tiene una epidermis glandular que se halla en contacto con el endospermo y, en la cebolla, la punta del cotiledón es una estructura digestiva(lám. 96, G). En muchas semillas, sinembargo, el embrión no tiene tejidos digestivos especializados y parece depender de la transferencia de materiales a través de su epidermis cuando, durante la germinación,recibelassubstanciasalimenticiasdelendospermo.

BIBLIOCRAFÍA

ALEKSANDROV,V. G., y O . C. ALEKSANDROVA: Ob otmiranii i razrushenii iader v kletkakh endosperma zlakov kak odnom iz vazhneishikhfaktorov,obuslavlivaiushchikhnaliv zemovki. [La muerte y desintegración de los núcleos en las célulasdelendosperma de los cereales como uno de los más importantesfactores que determinan la maduración de la semilla.] Izvest. Akad. Nauk S S S R Ser. Biol. 1954 :88-103. 1954. ALLEN,C. S.: Embryogeny and the development of the apical meristems of Pseudotsuga. 11. Late embryogeny. Amer.Jour. Bot. 34: 73-80. 1 9 4 7 ~ .111. Development of the apical meristems. Amer. Jour. Bot. 34 :204-211. 1947b. ARNOTT, H. J.: The seed, germination, and seedling of Yucca. Calif. Unio., Publs., Bot. 35: 1-164. 1962. ARTSCFWAGER, E. : Development of flowers and seed in the sugar beet. Jour. Agr. Res. 34 : 1-25. 1927. AVDULOV, N. P. : Kario-systematicheskoe issledovanie semeistva zlakov. [Investigación cariosistemática de las gramíneas.] Bul. Appl. Bot., Genet., and Plant Breeding S u p p l . 44. 1931. BACLEY,B. W., J. H. CHERRY, M. L. ROLLINS y A. M. ALTSCHUL: A study of protein bodies during germination of peanut (Arachis hypogaea) seed. Amer.Jour. Bot. 50: 523-532.1963. BAUDE,E.: DieEmbryoentwicklung von Stratiotes doides L. Planta 46 :649-671. 1956. BENNETT, C. W., y K. ESAU: Further studies on the relation of the curly-top virus to plant tissues. Jour. Agr. Res. 53 :595-620. 1936. La semilla


659

R. Y. : Seed dispersal, morphology, and phylogeny of T~illium.Sorskc Vidensk. Akntl. i Oslo Math. Yat. Kl. Skr. 1958: 1-36. 1958. BFLADUnrzi, P. N. : Stodics on the emi;r;,mgcny of t!ie Solanacexc. I. n ~ tG. n z . 9s : 283-203. 1936. BLAGOVESHCHEXSKI~, A. V.: Osobennosti belkovykh veshchcstv semian razlinchnykh predstavitelei Leguminosae. [Características de las substancias proteínicas en las semil!as de diferentes representantes de las leguminosas.] En : Probletny Botnniki. 111. Leningrado, Izdatel’stvoAkademii Nauk S S S X . 1938. B o R r m m K , H. A. : Development of thc macrogarnetophytt: and em!>ryo of Duucur C ~ I ~ Y J ~ U . Bot. Gnz. 92 :23-44. 1931. BRINK,R. A., y D. C. C O O P E R : The endosperm in seed developrnel~t.Bot. Reo. 1.3:&3477, 479-541.1947. BROWX,W. V.: The morphology of the grass enhryo. Phytomorpllology 10 : 215-223. 1960. RUELL, K. M.: Developmental morphology in Diar1tlrrc.s. I. Structure of the pistil and seed development. Amer. Jozrr. 73ot. 39: 194-210.195%. 11. Starchaccumulationinovule and seed. Amer. J o t ~ r Bot. . 39 :458-467. 1952h. BuTn:m.\ss, T.: Iiluoroskopische Untcrsuchunqen üher Anatomie und Funktion von Koleoptiien. Zleut. Bot.Gesell. Ber. 69 :235-253. 1956. BUTTROSE,M.S.: Submicroscopictlevelopment and structure of starch granulesin cereal endosperms. Jour. Clt/.ci.,¿ruct.ties. 3 :2381-257.1960. CAVE, M. S., H. J. ARNOTTy S. A. COOK:Embry-ogeny in the California peonies with reference to their taxonontic position. Amer. Jour. Bot. 48 : 397-404. 1961. COE, C. E. : Distribution of carl~on14 in ovules of Zephyrntlt1te.r drummontlii. Bot. Gaz. 115:342-346. 1954. COOPER,D. C., y X. 4 . RRJXK: The endospel-m-embryo relationship in an autoIIornous apomict, Taraxacum offici~lale. Bot. Coz. 111: 1,39-153. 1939. CORKER, E. J. H. : The leguminous sccd. Phytomorphology 1 : 117-150. 1951. GRIM, P.: E’application de certaincs tlonnées embryologiques h a l systématique des Qrobanchac6es et de quelques familles voisines. PhytomoTphoZogy 5 :422-435. 1955. CROCKER, W., y L. V. BARTON,dirs.: Plrysiology of seedy. An introductiot~to tlle expcrimental study of seed and gemrination problems. Vol.29. Waltham, Mass., Chronica Botanica Company.1953. CUTTER,V. M., Jr., K. S. \VILWV y B. F R E E V ~ Nuclear X: behavior and cell formation in the devclopin,q endosperm o f Cocos t~ucifera.Amer. Jour. Bot. 42 : 109-115. 1953. CZAJA,A. T. : Neue Untersuchungen an der Testa der Tomatensamen. Planta 59 : 262-279. 1963. CHOPRA,R. X.: Some obscrvaticms on endospermdevelopmentin the CucurLitaceae. Phytomorphologrj 5 : 2.19-230. 1955. DOIIE,W. 6.: Some grass genera \Tit11 liquid elldospelm. Towey Rot. Club Bul. 83 :335337. 1956. ESAU,K. : Morphology and reproduction in gnayu!e and certain other species of Partllenium Hilgartlia 17 : 61-120. 1946. ESAU,K . : Anatomy of seed pluntr. Sew York, John Wiley and Sons. 1960. F ~ T L., H., y C. F. MOI
660

Anatomia vegetal


GUIGNAJD, J. L.: Recherches sur I'embryogénie des Graminccs;rapportsdes Graminées avec l'autres Monocotylédones. Ann. des Sci. S a t . , Bot. Ser. 12. 2:491-610. 1961. GUTTENBERG, H. VON: Grundziige der Histogenese hoherer Pflanzen. I. Die Angiospcrmen. E n : HandbuchderPflanzenanatdmie. Vol. 8. Fasc. 3. Berlín, Gebriider Borntraeger. 1960. HACCIUS,B.: Die Embryoentwicklungbei Ottelia alismoides und das Problem des terminalen Monokotylen-Keimblattes. Planta 40 :443-460. 1952a. HACCIIJS, B. : Verbreitung und Ausbildung der Einkeimblattrigkeit bei den Umbelliferen. tisterr. Bot. Zkrchr. 99 :483-505. 195217. HACCIUS,B. :HistogenetischeUntersuchungen anWwzelhaubeund Kotyledonarscheide geophiler Keimpflanzen (Podophyllum und Eranthis). Planta 41 :439-458. 1953. HACCIUS,B. : Embryologische und histogenetische Studien an cimonocotylen Dikotylen~.I. Claytonia virginica L. tistew. Bot. Ztschr. 101 :285-303. 1954. HASKELL,G . : Pleiocotyly and differentiation within angiosperms. Phytomorphology 4 :140152. 1954. HYDE,E. O. C. : The function of the hilum in some Papilionaceae in relation to ripening of the seed and the permeability of the testa. Ann. Bot. 18:241-256. 1954. IAKOVLEV, M. S.: Strukturaendosperma i zarodysha zlakovkaksystematicheskii'priznak. [La estructura del endosperma y del embrión de loscerealescomo carácter sistemritico.] E n : Morfologiia i Anatimiia Rastenii. I. Leningrado, Izdatel'stvoAkademii Nauk SSSR. 1950. IAKOVLEV, M. S. : Printsipy vydeleniia osnovnykh embrional'nykh tipov i ikh znachenie dlia filogeniipokrytosemennykh.[Principios de delimitacibn de los tipos básicos de embrión y su importancia para la filogenia de los angiospermas.] En : Problem y Botaniki. 111. Leningrado, Izdatel'stvoAkademii Nauk SSSR. 1958. IOFFE,M. D.:Razvitiezarodysha iendospermau pshenitsy,konskikh bobovi redisa. [Desarrollo delembrióny del endosperma en el trigo, el haba y el rábano.] E n : Morfobgia i Anatomiia Rastenii. IV.Leningrado, Izdatel'stvoAkademii Nauk SSSR. 1957. JACQUES-FELIX, H.: Suruneinterprétation nouvelle de I'embryon des Graminées.Conséquences terminologiques et rapports avec les autres types d'embryons. Acad. des Sci. Compt. Rend. 246 :150-153. 1958. JOHANSEN, D.A.: Plant embryology. Waltham, Mass., Chronica Botanica Company. 1950. KADRY,A. E. R.: The development of endosperm and embryo in Cistanche tinctoria (Forssk.)G.Beck. Bot. Notiser l08:231-243. 1955. KANTOR,T. S.: Ob activnosti chloroplastov zarodysha I'na. [Sobre la actividad d e 10s cloroplastos del embrión de lino.] Aloskm. Glau. Bot. Sad Bul. 23:61-67. 1955. KOOIMAN, P. : On the occurrence of amyloids in plant seeds: Acta Bot. Neerland. 9 :208219. 1960. A. : Recherches embryogéniques sur quelques Dicotylédones Dialypétales. Ann. LEB&GUE, des Sci. Nut., Bot. Ser. 11. 13: 1-160. 1952. MAHESHWARI, P.: An introduction to the embryology of angiosperms. Nueva York, McGrawHill Book Company. 1950. MAHLBERG, P. G. : Embryogeny and histogenesis in Neriuln oEeunder L.-I. Organization of primary meristematic tissues. Phytomorphology 10 : 118-131. 1960. MARTIN,A. C. : The comparative internal morphology of seeds. Amer. Midland Nut. 36 : 513-660. 1946. MATLAK~WNA, M . : Ueber Gramineenfriichte mit weichem Fettendosperm. Atad. Sci. Cracwie Bul. Ser. B . 1912 :405-416. 1912. MCCLURE,D. S. : Seed characters of selected plant families. lowa Sto& Coll. Jour. sei. 31 : 649-682. 1957.

La semilla


662

D., y E. C. J. OTT: The occurrence of chlorophyll in Nelumbo seeds. A d a Bot.Neerland. 11 :228. 1962. MEIER,H. : On the structure of cell walls and cell wall mannans from ivory nu& and from dates. Biochern. et Biophys. Acta 28 :229-240. 1958. MEYER,C. F.: Cell patterns in early embryogeny of the McIntosh apple. Ames. Jour. Bot. 45-341-349. 1958. MILLER,E. V.: The accumulation of carbohydrates by seeds and fruits. Han&. der Pfianzenphysiol. 6 :871-880. 1958. MILLER,H. A., y R. H. WETMORE: Studies in the developmental anatomy of PhZm drummondii Hook. I. The embryo. Amer. Jour. Bot. 32 :588-599. 1945. MÜUER, D. : Tote Speichergewebe in lebenden Samen. Planta 33 :721-727. 1943. NAST,C. G. : The embryogeny and seedling morphology of Iuglans regia L. Lilloa 6 : 163205. 1941. NEGBI, M., y D. KOLLER: Homologies in the grass embryo-a re-evaluation. Phytomorphology 12 :289-296. 1962. NETOLITZKY, F. : Anatomie der Angiospermen-Samen. En : K. LINSBAUER. Hattdbuch der Pfhnzenanatornie. Vol. 10. Fasc. 14. 1926. KORSTOG,K.: The growth and differentiation of cultured barley embryos. A m r . Jour. Bot. 48: 876-884. 1961. PANKOW, H., y H. VON CUTTENBERG: Vergleichende Studien iiber die Entwicklung monocotyler Embryonen und Keirnpflanzen. Bot. Stud. Heft 7 : 1-39. 1957. PAKT,D. D., y D.D. NAUTNAL: Seed cuticles in somemoderncycads. Current Sci. [ I n dia] 31 :75-76. 1962. PERIASAMY, K.: Studies on seeds with ruminate endosperm. 11. Development of rumination in the Vitaceae. lndian Acad. Sci. Proc. Sect. B. 56 : 13-26. 1962. PODDUBNAIA-ARNOL’DI, V. A. : Issledovanie zarodyshei u pokrytosemennykh rastenii v zhivom sostoianii. [Estudio de embriones de angiospermas en estado vivo.] Moskou. Glac. Bot. Sad BUZ. 14 :3-12. 1952. RAO,V. S.: ((Nuclear endosperm) orrnon-cellular endospennrr? Ann. Bot. 23:364. 1959. REEDER,J. R.: The embryo of Streptochaeta and its bearing on the homology of the coleoptile. Amer. Jour. Bot. 40:77-80. 1953. REEDER, J. R. : The embryo in grass systematics. Amer. Jour. Bot. 44 :756-768. 1957. REEVE,R. M.: Structural composition of the sclereids in the integument of Pisum satiuum L. Amer. Jour. Bot. 33: 191-204. 1946a. REEVE,R. M. : Ontogeny of the sclereids in the integument of Pisum sativum L. Amm. lour. Bot. 33 :806-816. 1946b. REEVE,R. M. : Late embryogeny and hi\togenesis in Pisum. Amer. Jour. Bot. 35 : 591-602. 1918. ROBBINS,W. W., y H. A. BORTHWICK: Development of the seed of Asparagus officir1uli.s. Bot. Gaz. 80:426-438. 1925. ROTH,I.: Zur morphologischen Deutung des Grasembryos und venvandter Embryotypen. Flora 142 :564-600. 1955. Rol.11, I. : IIistogcllcse und Ent\~ickltlngsgcschichtedes T ~ i t i c u n - E m l ~ O Sq. Flora. 144 : 163212. 1957. RUTISII.~USER, A. : Entwicklungserregung der Eizelle bei pseudogamen Arten der Cattung R(1nunculzcs. Scllweiz. Aliad. Wiss. Bul. 10 :491-512. 1954. SAXFATPI, c.: Studies on the membrane of the almondendospermhaustorium. Ann. Bot. 24 : 451-457. 1960. SCHNARF, K. : Embryologie der Angiospermen. En : K. LINSBAUER. Handbuch der PflaT1mnunutomie. vol. 10.Fase. 21. 1927; Fasc. 23.1928; Fasc. 24. 1929.

~ ~ E E U S EA. ,

662

Anatomía vegetal


SCHNARF, K. : Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlín, Gebriider Borntraeger. 1931. SCOTT, F. M.,B. G. BYSTROM y E. BOWLER:Cercidium florirlum seed coat, light and electronmicroscopic study. Amer. Jour. Bot. 49 :821-833. 1962. SIXGII, B.:Studies on thestructureand development of seeds of Cucurbitaceae. Phytomorphology 3 :224-239. 1953. SMITH,O. : Pollination and life-history studies of the tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) N.Y. (Cornell) Agr. Expt. Sta. Mem. 184. 1936. SOU~GES,R . : Embrgogenie et classification. París, Helmann. 1938, 1939, 1948, 1951. SOU~GES, R.: L'origine du cane vbgétatif de l a tige et laquestion de larcterminalité~ du cotylédon des Monocotylédones. Ann. des Sei. Not., Bot. Ser. 11. 15: 1-20. 1954. SOU~CES, R.: Essai d'embryogénie comparée dam les limites des Hédysarbes. Ann. des Sci. Nat.,Bot. Ser. 11. 17 :325-352. 1956. SPURR,A. R.: Histogenesis and organization of the embryo in P i n w Strobus L. Amer. Jour. Bot. 36 :629-641. 1949. SPURR,A. R.: Organization of the procambium and development of the secretory cells in the embryo of Pinus Strobus L. Amer. Jour. Bot. 37 :185-197. 1950. STEFFEN,K. : DieEmbryoentwicklung von lmpatiens glanduligera Lidl. Flora 139 :394461. 1952. STEINER, M., e I. JANKE: Sind die Malpighischen Zellen die Epidermis der Leguminosentesta? Osterr. Bot. Ztschr. 102:542-550. 1955. SWAMY, B.G.L., y K. K. LAKSKMANAN: The origin of epicotylary meristem and cotyledon in Halophila ovata Gaudich. Ann. Bot. 26:243-249. 1962. SWAMY, B. G. L., y D. PADMANABHAN: A reconnaissance of angiospermembryogenies. Indian Bot. Sci. Jour. 41 :422-439. 1962. SWAMY,B. C. L., y N. PARAMESWARAN: The helobialendosperm. Cambridge Phil.Soc. Biol. Rev. 38: 1-50. 1963. TAKHTAJAN, A.: Die EvolutionderAngiospermen. Jena,Gustav Fischer. 1959. TATEOKA, T. : Starch grains in grass systematics. Bot. Mag. Tokyo 75 :377-383. 1962. J. E., y G. SCHIDLOVSKY: Intracellular distributionof proteins in pea cotyledons. VARNER, Plant Physiol. 38 : 139-144. 1963. WARDLAW, C. W.: Embryogenesis in plants. Nueva York, John Wiley and Sons. 1955. WUNDERLICH, R.: Zur Frage der Phylogenie der Endospermtypen bei den Angiospermen. Osterr. Bot. Ztschr. 106:203-293.1959. YARBROUGH,J. A.: Arachis hypogaea. The seedling, itsepicotyl and foliar organs. Amer. Jour. Bot. 44: 19-30. 1957. YATSU, L., y A. M. ALTSCHUL : Lipid-protein particles : isolation from seeds of Gossypium hirsutum. Science 142 :1062-1064. 1963.

La semilla


663

I

LAMINAS


Lámina 1. Detallesultraestructuralesdelascélulas. A , célulameristemáticadelápice Vitis. B, núcleodeunacélulajovendeunbrotede Elodea. C. partede delaraízde unacélulaparenquimáticadelpecíolode Cucurbita. Detalles: c , cromatina; d, dictiosoma; m, membranacelular; mi, mitocondrio; n, núcleo; nu. nucléolo[aparececonectad0conlacromatina); pd, plasmodesmo; pl, plastidio; pn, poronuclear; re, retículo endoplasmático;flechasinletras,conexiónentre re y laenvolturanuclear. [ C , Esau y Cheadle, Bot. Gaz. 124, 1962.)

665


membrana externa

láminas lntergranales

gránum

Lámina 2. Estructuradelcloroplasto Los granaaparecencomopuntosalmicroscopio ó p t i c o( A ) , y comopilasdemembranasalmicroscopioelectrónico [B. C ) . A,de un cotiledóndeLycopersicon; B y C. dehojasdeAspidistra ( B ) y Zea [ C ) . Detalle. co, cuerpoosmófilo.(A,Hagemann, Biol. Ztbl. 79, 1960: B. cortesíade T. E. Weier. C, Lehninger. Sci. Amer.Sept. 1961, y cortesíade A . E. Vatter.)

666


Lámina 3. Ultraestructura de los cloroplastos de lahoja de Anthephoua (gramíneas). A , congrana, en célulasmesofílicas; B. sin grana,encélulas de vainas de haces. Detalles: ei, espacio intercelular: m, membrana de la célula. (Cortesía de W. V. Brown.)

667


A-D, mitocondrios. En A y B (Cucurbits), membranas exterioresdobles Y membranasinternastubulares. C. escutelode Zea. D. raízdeNarcissus. E-/, citoE-G (raízdeAllium).Vistasdefrente y ensección cinesis.Tresfasessucesivasen I, nectariodeAjuga;lasflechassinletrasmarcanlanueva e n H (hojadeNicotiana). membranacelular.Detalles: cr, cromosomas; d, dictiosoma; ec, ectoplasto; f, fragmoplasto; mei. membrana interior; mi, mitocondrio; n, núcleo; PC, placa celular; PI. PlaStO conalmidón; A, B. I, micrografíaselectrónicas,[A, B, Esau y Cheadle, Bot. Gaz. 124,1962; Y D, Newcomer. Amer. Jour. Bot. 33, 1946, ~ 1 8 0 0 E-G, ; Encyclopaedia Britanica, 1945, x 7 6 0 ; H. x 720.) Lámina 4.

c

668


Lámina 5. Citocinesis. A , placametafásicajuntoalasflechassinletras,concentracio-

nes de retículo endoplasmático ( r e ) en los polos. 5 , telofase, comienzo de la formación delaplacacelularjuntoalaflechaenelplanoecuatorial(círculos,posiblemente ve sículasqueintervienenenlaformacióndelaplacacelular);retículoendoplasmático organizandolasenvolturasdelosnúcleos ( n l . Plasmodesmosen pl en A. A y 5, necC (raízde Narcissus, cortesíade E. H. tariode Ajuga, microfotografíaselectrónicas. Newcomber, x2500), telofaseconlaplacacelularentrelasdospuntasdeflecha. 669


Lámina 6. Cuerposergásticosbirrefringentesvistoscon luzpolarizada. A. granosde almidónencélulasdeunaraízde Convolvulus, mostrando la característicacruzobscura. B. cristalesprismáticosenelparénquimadelfloema de unaraízde Abies C , rafidiosde la hoja de V i t i s . D. drusasen el córtexdeltallode Tilia. En A y B se observatambién la doblerefraccióndelasmembranascelulares. (A,C y D , x 7 5 0 ; B. x500.1

670


Lámina 7. Membranas celulares vistas con luz ordinaria [ A l y luz polarizada (61. Célulasxilemáticas(partesuperiordecadafigura) y célulasparenquimáticasdepecíolos de Nicotiana. Todasestascélulastienenmembranassecundarias. En lascélulas parenquimáticaslasmembranasprimaria y secundariasonindistinguibles;enlas cdlulasxilemáticas la membranaprimariaestáunidaalacapaexternadelamembrana cc, central y, ce, externa de la membrana secunsecundaria. Detalles: ci. capas interna, daria[cenposicióndeextinción): e¡, espaciosintercelularestapizadosconmateria¡ intercelular; /m, láminamedia.

6 71


Lámina 8. Puntuaciones y plasmodesmos. Células parenquirnáticas de: córtex de laraíz de A b i e s ( A , ~ 7 5 0 1 ;xilemade Nicotiana ( 5 , x l 0 0 0 ) y Vitis ( C . x 7 5 0 ) ; floernade Robinia (D, x 1 5 700, microfotografíaelectrónica);córtexdetallo [ E , x 7 5 0 ) y tubérculo ( F , x 3 2 5 1 de Solanum. A , vistadelasuperficiedelretículodelacelulosa; las mallas no teñidas son partes delgadas atravesadas por plasmodesmos (no visibles) 5, puntuacionesenvistasuperficial y, C, ensección. En C. membranapunteadaentre y el vaso. D, plasmodesmos (pd) enlamembranade la punlacélulaparenquimatosa tuación,conectadosalretículoendoplasmático ( r e ] .€, plasmodesmos ( p d ) ensección y, F, en vista superficial (puntos). ( E y F. Crafts, Plant Physiol. 8, 1933.1

672


Lámina 9. Puntuacionesencélulastraquealesdelleñode Pinus (A-C) y Larix (D). Pares de puntuaciones semiareoladas entre las traqueidas ( t r ] y las células radiales ( r ) , vistasensección(A,seccióntransversaldelleño] y superficial (B, secciónradial). El borde ( b ) estáenelladode la traqueida.Rodealaanchamembranadelapuntuade 'macrofibrillasagregadas ción (rnp). C, leñodecompresiónconbandashelicoidales enlacapainteriordelamembranasecundaria y puntuacionesconorificiosenforma dehendiduras. D. traqueidasdeleñotardíoenseccióntransversalconpuntuaciones enlamembranatangencial. El borde ( b ) esdelgadoenelladodelleñotemprano, la puntuaciónsintoro (mp). gruesoenelladodelleñotardío.Membranada (A-C, X750; D , X1200.) 673


Lámina I O . Membranasecundariaenelxilema. Corte longitudinaldeleñodeSequoia (Cl deleñodetensióndeGrevillea. En A . [ A ) y Fraxinus ( B ) y seccióntransversal duramenpodridoconcavidadescilíndricas[cav)producidasporenzimasfúngicos.Las cavidades están orientadas helicoidalmente de acuerdo con la orientación de las microfibrillasenlacapacentralde la membranadelastraqueidas. B ilustralaorientación paralelade los agregadosdemicrofibrillasenlacapaexteriordelamembranafibros2 (micrografíaelectrónica). C, fibrasconcapasgelatinosasenlamembranasecundaria [teñidoligero).[A,cortesíade L. Bonar; B, Bosshard,Schweiz,Ztschr. f. Forstw. 107, 1956; Scurfield y Wardrop.Austral.Jour.Bot. 10, 1962.)

674


abertura

toro

borde

Lámina 11. Puntuacionesareoladasdelasconíferas (A, Tsuga; 6 , Abies; C, Pinus) y Breascribosasdeunamonocotiledónea (D y E. Cocos). A, vistasuperficialdepuntuaciones con engrosamientos en sus membranas. B y C, pares de puntuaciones vistos enseccióncontoro ( t ] en su membrana ( m p ) enposiciónmedia ( 6 ) y juntoalborde [ b en C; pardepuntuacionesaspiradas). D. vistasuperficialdeunaplacacribosa compuestaconáreascribosasendistribuciónreticular. E, partedeunaplacacribosa calosa. (A, Bannan,Torrey Bot. Club soncilindrosde similar.Lasmanchasblancas Bul. 68, 1941. ~ 9 0 0 :6 y C , ~ 1 2 0 0 ;D y E, Cheadle y Whitford, Amer. Jour. Bot. 28, 1941; D. ~ 1 2 8 E; , ~ 1 0 0 0 . )

675


Lámina 12. Micrografíaselectrónicas(métododereplicaciónen A ) demembranas de células del xilemma. A, dos membranas con toros de puntuaciones areoladas de Pinus. En elmargenlasmicrofibrillastienendistribuciónradialprincipalmente. B. membrana devasoen Fraxinus durante el crecimiento de lamembranasecundaria.Lasbandas ( A , Liese; Allg. Forstztschr. 1961; 6, Bossengrosadasdelimitanfuturaspuntuaciones hard, Schweiz. Ztschr. f. Forstw. 107, 1956).

676


Lamina 13. Micrografiaselectrónicas(métododereduplicaciónen C Y Dl demembranascelulares, A, membranaprimariadefibrade Linurn condistribuciónreticuladadispersadelasmicrofibrillas. B. campodepuntuacionesprimariasconorificios plasmodémicos, del coleóptilo de Zea. C , cara interior de la membranadelatraqueida de Pinus conestructurasverruciformes. D. fragmentodelamembranadepunteadura areoladade Thuja contoropocodesarrollado y margencompuestodebandasde microfibrillasorientadasprincipalmentedemodoradial [A,Frey-Wysslingyotros, Experientia 4. 1948; 8 , Mühlethaler,Biochern. Biophys. Acta 5, 1950; C. Liese, Allg. Forstztschr. 1961; D, cortesíade W. Liese.) 677


Brote ( A ) y puntadebrote ( 5 ) de Vitis ( v i d ] . El meristemoapicaltiene ( t ) y uncuerpo ( c ) devariascélulas de profundidad.Primordios se originanen el meristemo foliares ( u n o en 5 , p f ) . zarcilloseincrementosdeltallo apical: el alargamiento del tallo ocurre principalmente por crecimiento internodal A ) . (Pratt, Amer Jour. Bot. 46, 1959; cortesíade (crecimientodelmeristem0enfila, BrookhavenNationalLaboratory; A , x 6 0 ; 5 . x390.1 Lámina 14.

dos capasdetúnica

678


Lámina 15. Origen de las raices. A , raíz de Allium (ajo) en sección longitudinal. 5 , raiz lateral de Salix (sauce). que se origina opuestarnente a uno de los cuatro polos protoxilernáticos ( p x ) delaraizprincipal.Estaúltima se ve enseccióntransversal. ( A , cortesíade L. K. Mann, x 158; 6, preparaciónde P. L. Conant. ~ 8 2 . )

679


Lámina 16. SeccioneslongitudinalesmediasdemeristemosapicalesdeSalix(A X1801. Opuntia ( C , x 1 2 6 1 y Torreya [D, ~ 2 1 6 1 .Túnica ( t l dedoscapasenA deunacapaen C; carenciadetúnicaen D [enlacapamásexternatienenlugardivisionespericlinales). A, ápiceplanodurantelaformacióndelasbasesfoliares B. ápice cónico entre períodos de iniciación foliar. Detalles: bf, bases foliares; c, PO; mf. meristem0 en fila; mp. membrana periclinal; pr, procámbium; t, túnica; zp, Periferica. [A Y 6,Reeve,Amer.Jour. Bot. 35. 1948; C. Boke,Amer.Jour. Bot. 31, D, Kemp,Amer.Jour. Bot. 30, 1943.)

680


y B, y B,

(bf).

cuer1944;

Ginkgo [ A , x370) y Zea Zea (C. ~ 2 4 0 ) Detalles: . dc, divisióncelular; gia, grupoinicialapical; pf, primordiofoliar[dosladosde uno): zcm, zonadelascélulasmadres: ztr, zonadetransición. ( A , Foster, Jorrey Bot. Club Bu/. 65, 1938: preparaciones de: G. I . Patel, 6 ; E. M. Gifford, C.)

Lámina 17. Seccioneslongitudinalesdeápicesdebrotede [B. ~ 2 4 0 )y demeristem0enfiladelcórtexdeunaraízde

681


Lámina 18. Formasdistintasdeápicesdelbrote ( a b ) : plano o ligeramentecóncavo en Drimys (A, x901 y cónicoperoinsertoenunaanchabasequellevaprimordios foliares en la palma Washingtonia [ B . ~ 1 9 ) Secciones . longitudinales. Procámbium cavici; l e s )e n A. (A, preparaciónde E. M. Gifford, en pr. Célulasoleíferas[grandes B. Ball, Amer Jour. Bot. 28, 1941.)

682


Lámina 19. Seccioneslongitudinalesdeápicesdebrotesde Abies durantelaprimera fase del crecimiento estaciona1 (A, x 2 7 0 ) y durante la fase de reposo invernal (B, ~ 3 5 0 1 .En A los primordiosdelasescamas (e) se iniciaban y elcontenidode y de la zonaperiférica (zp]. Los taninodelameduladistingueestaregióndelápice resultadosdelasdivisionesrecientes son evidentesen el ápice. B. zonaciónmenos clara que en A. Grupo inicial apical en gia, células madre en zcm, zona periférica en zp. (Parke. Amer. Jour. Bot. 46, 1959.) 683


Lámina 20. Secciones longitudinales de ápices de raíces de Nicotiana tabacum [A.x4551 y Alliumsativa (B, x6001 mostrandoladiferenteorganizacióndelmeristemo apical. En A, las regiones de tejidos eran iniciadas en capas separadas de células: a, cilindrocentral; 6. córtex; c , caliptrajuntoconlaepidermis. En B, lasregionesde tejidos se funden en un grupo inicial común [ i ) de células. (B. Mann. Hilgardia, 21, 1952.) 684


floema

zona cambial

xilema

elementos cribosos fibras

células cambiales iniciales celulas

del xilema

Lámina 21. Seccionestransversalesdecámbiu'mvascular y xilema y floemasecundarios de Vitis vinifera (vid). En A , diferenciasestructuralesentre la últimaporciónde unincrementoestaciona1 (1) y lamástempranadeotroincremento (2) enelxilema y el floema. En el xilema los vasos tienen una seriación radial alterada de las células. B, zonacambialde A. Enalgunasinicialescambialeshaymembranastangenciales reciénformadas. El contenidocelularnegroestanino. ( A , X 112; B, X400. Esau, Hilgardia 18, 1948.) 685


Lámina 22. Secciones longitudinales tangenciales del cámbium vascular de Juglans ( A ) y Robinia ( B ) . En A , célulasfusiformesinicialeslargas (f) se solapan(cámbiumno ( f ) estánenfilashorizonestratificado). En 5, lascélulasfusiformesinicialescortas tales(cámbiumestratificado). En amboscámbiumes las célulasradiales ( r l sedisponen en gruposdecontornolenticular. Es evidenteelcrecimientoapicalintrusivo enlascélulasfusiformesen A : citoplasmadensoen los extremosdealgunascélulas ( a ) y bifurcación ( b ) . (En ambas, x155. Preparacionesde V. I. Cheadle.)

686


Lámina 23. Epidermis.A,seccióntransversaldeltallodeAsparagusmostrandola epidermis y un poco de córtex. Clorénquima bajo la epidermis y cámara subestomática bajolascélulasoclusivas. B, vistasuperficialdelaepidermisdeConvolvulusconlas C y D, capascuticulares(cc]ensecmembranasanticlinalesonduladasyestomas. cionestransversalesdetallossubterráneosdeMenispermum;en D (talloviejo)la cutina ha ocluidoalgunascélulas.(Ay B, x760; C y D, 700; A y B. Encyclopaedia Britannica,copyright 1945.)

687


Lámina 24.

Superficiesdeplantas.

Pelargonium (devenaenlacaraabaxial).

A , vistasuperficialdelacutículadeunpétalode Las áreashexagonalesindican los límites

1 3 , vista superficial de la cara adaxial de una hoja de Pisum, mostrando delascélulas. proyeccionesdeceraprobablementeexpulsadasatravésdelacutícula.Micrografías G. Girolami; B, Juniper, Endeavour, 18, 1959.) electrónicas. ( A , deunapreparaciónde

688


Lámina 25. ParénquimadeltallodeLycopersicon(tomate).Espaciosintercelulares en i, membranas en vistasuperficialen m. Colénquima(col]delpecíolodeBeta (remolachaazucarera)enseccióntransversal ( B ) y deltallodeVitis(vid)ensección longitudinal ( C ) . ( A , x 4 9 ; B y C , x285;EncyclopaediaBritannica,copyright1945.)

689


Lámina 26. A, sección transversal de fibras floemáticas inmaturas de tallo de Cannabis [cáñamo).Membranasecundariajoven [ m 2) estratificadamás o menosplegada y separadadelamembranaprimaria ( m ? ) , probablementecomoresultadodelamanipulación. B, esclereidasfiliformesde Olea (olivo),birrefringentescon luzpolarizada,tal comoseveenhojasaclaradas. C y D,seccionestransversalesdelfloemasecundario deAbiesconluzpolarizada (DI y normal ( C ) . En D. labirrefringenciadelasmembranas(probablementesecundarias]identificalascélulascribosas. [A, x750; B, x57; C y D , preparaciónde H . E. Wilcox, x500.)

690


floema A

córtex A

I

cárnbium

.fibras L

I

epidermis

vaina arnilífera

fibras

vasocon puntuaciones

Lámina 27. Desarrollodelasfibrasdelfloemaprimarioen Linurn perenne. A, sección transversaly, B, longitudinaldetallos. Las fibrasendiferenciacióntienenlúmenes anchos,contenidocelularescaso,primerascapasdelasmembranassecundariasen lascélulasmáspróximasalcórtex. Las fibrastienenmuchomayorlongitudquelas célulascorticalesadyacentes,talcomo se veen B. (Ambas, x385. A, Esau, Arner. Jour. Bot. 30, 1943.1

691


Lámina 28. Tallo (A, X 1 2 ) y raíz ( 5 , ~ 3 3 de ) Tilia enseccionestransversales. Los númerosindican los incrementosdecrecimientodelxilemasecundario. El xilemaprimarioenelcentroen B y rodeando la medula [med) en A. Cambiumvascularen cv; floema con fibras y radios dilatados ( r ) fuera del cámbium. Peridermis en la superficie.

692


Lámina 29. Seccionestransversalesdexilema(A] y floema (B) secundariosde plantafósilTetraxylopterisschmidtii.Traqueidas(tr) y radios(r)enelxilema.Células parenquimáticas(cp),fibras ( f ] y presuntoselementoscribosos(ec)enelfloema. [Beck.Amer. Jour. Bot. 44, 1957, ~ 1 4 0 . )

la

693


Lámina 30. Seccionesradialeslongitudinalesdel leiio de Pinus. En A , traqueidas y elementos conexos del sistema axial, todos con puntuaciones areoladas. En el leño tardío leño temprano.Lascrálaspuntuacionessonconsiderablementemenoresqueenel sulas[barras de Sanio)sonpartesengrosadasdelacapaintercelular y delas membranasprimarias. B , partedelradiocondosfilasdecélulasdelparénquimaradial y cinco filas detraqueidas de los radios.Pequeñaspuntuacionesareoladasenlastraqueidas de los radios. Las grandes puntuaciones simples de las células del parénquima radialaparecencomomanchasoscurassobreelfondo.(Ambas, x255.)

694


Lámina 31. Xilemasecundarioen Pinus strobus [pinoblanco)enseccionestangencia1 [ A l . radial [ B ) y transversal [C).Leño de coníferas.[Todas, ~35.) 695


Lámina 32. Xilema secundario de Salix nigra (sauce negro) en secciones tangencia1 [ A ) , radial ( B l y transversal (C).Leñodedicotiledóneasporosoanularnoestratificadoconradiosmedularesmultiseriadosaltos y uniseriadosbajos.(Todas, 696


x35.)

Lámina 33. Xilema secundario de Salix nigra [sauce negro) en secciones tangencia1 [ A ) , radial (B) y transversal (C).Leñodedicotiledóneasporosodifusonoestratificadoconradiosheterocelularesuniseriados.(Todas, ~35.1 69 7


radio

A

B

radio

Lámina 34. Distribucióncdevasos(poros]yparénquimaaxialenelxilemasecundario,vistoenseccionestransversales. A , leñosemiporosoanulardeQuercus virginiana. B, leñoporosoanularde Quercus bicolor. Lasflechasdelimitanunacapade crecimiento.Parénquirnaparatraquealen Andira [ C ) y apotraquealen Cymbopetalum ( D l . (A y B . ~ 1 0 cortesía ; de H. P. Brown. C, ~ 1 0 D. ; ~ 2 0 Record ; yHess,Timbers of the New World, Yale UniversityPress, 1943.) 698


radios

,’

vaso

I

radio unlseriado

radiomultiseriado Lámina 35. A y B. secciones tangenciales de xiiema secundario estratificado: A . radios multiseriadosaltosqueseextiendenpormásdeunafilahorizontal (Triplochiton); B, radiosuniseriadosbajos,cadaunodeelloslimitadoaunasolafila[Canavalia). C, seccióntransversaldexilerna y demedula[alaizquierda)deVillaresia. Los radios multiseriadossoncontinuosconlamedula.D.seccióntangencia1dexilemade Crossostyles. Radiosmultiseriadosescindidosenpartesportransformacióndeinicialesradialeseninicialesfusiformes. (A, C y D , X 50; B. ~ 1 0 0 .Barghoorn, A ~ n e r .Jour. Bot. 27, 1940; 28, 1941.) 699


Lámina 36. Desarrollode los miembrosde los vasos.Seccioneslongitudinalesde xilemadeCucurbita ( A y B ) y Asimina ( C y D ) . A, seriedemiembrosensanchados ( m t ) todavíaintactas y sinespesamientossecundarios enlasmembranasterminales los miembros sobre lasmembranaslaterales. 6 , células quese hallanencontactocon debido a la células fueron parcialmenteseparadas de los vasos.Algunasdeestas expansiónlateralde los miembrosde los vasos.C y D,formacióndeláminasperforadasen los miembrosde los vasos.Membranasterminales ( m t ) engrosadaspero totalmenteprimariaspresentesenC y ausentesen D. Espesamientosecundarioen lasmembranaslaterales y sobreelbordedelaperforaciónen C y D.exceptoen et elementosuperior a la derechadeC. [ A , x250; B , x 4 0 0 ; C y D , x850; B . Esau y Hewitt, Hilgardia 13, 1940; C y D, preparaciónde V. I. Cheadle.)

700


Lámina 37. A.C. tilides ( t i ) enlosvasosde V i t i s (vid].vistasenseccionestrans( E y C ) delxilema: A, a la izquierdatílidesjóvenes, versales [A) ylongitudinales B muestralacontinuidadentre aladerechavasoscompletamentellenosdetílides; los lúmenesdelastilides y lacélulaparenquimática ( p a ) ; C, los núcleos ( n ) han emigradodesdelascélulasparenquimáticasalastílides. D, seccióntransversaldel rizoma de Myriophyllum mostrando la endodermis con bandas de Caspary (bC). ( A , x 2 9 0 ; E y C, x750: Esau. Hilgardia 18, 1948; D , x 290; Encyclopaedia Britannica. copyright 1945.1

701


Lámina 38. Floemade Cucurbita. A, seccióntransversaldeun haz vascular.Detalles: 1. floemaprimarioexterno; 2 , floemasecundario; 3, cámbiumvascular; 4. xilemasecundario; 5, metaxilema; 6. protoxilema; 7, cámbiumvasculardesarrolladoincompletamente; 8, floemainterno,ensumayorparteprimario.Mucilago[negro)enalgunos tuboscribosos. B. partede un tubo criboso.ensecciónlongitudinal,conunmiembro D, reconstrucciónapartirdedos entero. C, vistasuperficialdepartedetubocriboso. como lade C. Célulasacompañantesen c. seccionessucesivasdeunaplacacribosa [ A , x21 ; B . X 220; C y D. ~ 5 9 0 . 1 702


Lámina 39. Desarrollodeunaplacacribosaen Robinia ( A , x9701 y Cucurbita ( 6 - D . micrografíaselectrónicasdeseccioneslongitudinales). A , vistasuperficialdeplaca cribosaconporoscubiertosporcalosa. 6, placacribosajovencon los poros ( e p ) cubiertosporlaminitasdecalosa y retículoendoplasmático ( r e ) . Un solo plasmoEn el citodesmo en un poro ( p l ) . C, poroabiertorecientemente,tapizadoconcalosa. ( v ) hanreemplazadoalre. D. placacribosamadura.Algunas plasmalasvesículas acumulaciones de mucilago encima de ella y en los poros. La pared de la placa cribosa señaladacon m. ( A , Esau y otros, Bot. Gaz. 123, 1962.)

703


V i t i s [vid)ensecciónradial (A.vistasuperficial) y en ( B - E ) . A-C,placascribosascompuestasconnumerosasáreas seccionestangenciales y citoplasma. En C. áreascribosas cribosas [acl atravesadasporcordonesdernucilago D [micrografiaelecengrosadaspordeposicióndecalosa.Areascribosassimplesen En E seseñala trónica)durante el letargo y, en E, durantelareactivaciónprimaveral. D [ c a l ) atralamembranadeláreacribosa,embebidaencalosa.Masasdecalosaen unos cordonesultrafinos.probablementecitoplasmáticos;en E, porcorvesadaspor Hilgardia 18, 1948; x 7 5 0 ; D , ~ 1 4 0 0 0 ; dones que contienen rnucilago. (A-C, Esau, E , x 1200.)

Lámina 40. Placascribosasde

704



706


Lámina 43. FloemasecundariodeRobiniapseudoacacia,unadicotiledónea,enseccio[ A ) , tangencia1 ( B ) y radial [ C ) . Detalles: ca, cámbium; cm. cuerpos nestransversal mucilaginosos: f, fibras: pa, células parenquimáticas; PC. placa cribosa; r , radio; tc,tvboscribosos.(Cortesíade W. F. Derr, ~ 1 8 0 . )

707


incremento estaciona1 A

-.

floema tardío

Lámina 44. Seccionestransversalesdefloemasecundariode A , Vitis vinifera (vid) y, B. Prunusavium (cerezo]. El cámbiumvascularquedaaladerechaenambassecciones. En A , bandastangencialesdefibrasalternanconbandastangencialesquecontienen tubos cribosos, células acompañantes y células parenquimáticas del floema. Los radiosestánunpocodilatadosen el floemamásviejo(izquierda). En 6, hayfibras los tuboscribososestáncolapsados; los en el floemanoconductor(izquierda),donde radiosestáncurvadosen el floemaviejo. ( A , Esau. Hilgardia 18,1948; x90; 6, Schneider, Torrey Bot. Club BnI. 72, 1945, x 8 8 . ) 708


Lámina 45. Diferenciacióndelfloemaprimariovistoenlaseccióntransversaldeun brote de Vitis vinifera. A , doshacesprocambiales,unoconuntubocriboso,

el otro convarios. B, haz vascularconmuchostuboscribososdelprotofloema.Algunosde ellos estánobliterados. En A y B se observaprotoxilema. En C. los tuboscribosos delprotofloemaestánobliterados y elmetafloemaestádiferenciado(mitadinferior El metafloemaconsdela figura).Protofloemarepresentadoporprimordiosdefibras. ta detuboscribosos,célulasacompañantes,parénquimaycélulasparenquimáticas Hilgardia 18, 1948. ~ 5 0 0 . ) taniferasmuyagrandadas.(Esau, 709


Laticiferos. Secciones transversal (A) y longitudinal ( B ) del tallo de Lactuca scariola. En A, parénquima lagunoso debajo de la epidermis; endodermitis (vainaamilifera)en en, laticiferosen I, floemaen f l . B , laticiferosarticuladoscon membranasextensamenteperforadas. C-E, seccioneslongitudinalesdetallode Neriun, oleander conlaticiferosnoarticulados ( / l . C, laticifer0plurinucleado y D y E, rami; x 4 1 5 ; C y €, x620; D, ~ 2 4 0 . ) ficaciónde los laticiferos. (A,~ 1 5 0 B.

Lámina 46.

710


Lámina 47. Laticiferos. A, laticiferosarticuladosdeHeveabrasiliensisconinterconexiones(deunamaceración). B. micrografíaelectrónicadeunlaticifer0deHevea con partículasdecaucho(cau) y membrana ( m ) . C, laticiferosarticuladosanastomosados ( I ) deTaraxacumkok-saphyzensecciónlongitudinaldelfloemasecundariodela raíz. ( A , x 4 0 0 ; B. x6500; C. x280; A y B. cortesía de W. A. Southorn. Rubber Research Institute of Malaya; C. Artschawager y McGuire, U.S.D.A. Tech. Bu/. 843, 1943.)

711


suber

f ti

Lámina 48. Estadiosprimitivo [ A ) y posterior ( 5 ) dedesarrollodelaperidermispor divisionespericlinalesenlacapasubepidérmica.Seccionestransversalesdeltallode Prunus. Periderrnisenseccionestransversal (C) y longitudinal ( D ) deunaramitainactivadeBetula.Felógenoen fg, felodermisen fd. E, rnicrografíaelectrónica de súber deQuercussuber, que fuesaponificadoparcialmente. La suberinaarnorfa se distingue de lacelulosafibrilar. (A-D, ~ 2 8 0 ;E, Sitte,Mikroscopie 10, 1955.)

712


epidermis

córtex

--.

fibras

-

slider

fibk

periderrnis

Lámina 49. A y B, formaciónde la primeraperidermisenseccionestransversalesdel tallo de Vitis ( v i d ) : A , sin peridermis, 5, la peridermis se forma en el floema primario; los tejidosquequedanporfuerade la peridermishanmuerto y lascélulasnoescleC y D. cortestransversalesdeltallode Robinia conla rificadassehancolapsado. primeraepidermis ( C ] y ritidoma ( D l . En C, estratosdecélulasaplastadasorientados tangencialmente,principalmenteelementosde los tuboscribosos,enelfloemasecundario.Lascapasdelaperidermisenelritidomaen D estánnumeradas.Lascapasque alternanconestascapasperidérmicas son porcionesmuertasdelfloemasecundario; laspartesobscurasquetienen son fibras. (A-C. ~ 7 5 D, ; x36; A y 5 , Esau, Hilgardia 18, 1948.)

713

d


Lámina 50. Crecimientoprimariodeltallo.Seccioneslongitudinalesdelbroteterminal deAbies concolor entresestadiosdedesarrolloestacional.A,yemainactivaconprimordiosdelasagujas(pral. 6, despuésdeuntempranoalargamientointernodalyde algunadiferenciaciónvascularporencimadelacorona. El meristem0apicalaúnestá inactivo. C. despuésdenuevosalargamientosinternodalesyalcomienzodelaformación de los primordiosdelasescamas. Las trazasfoliares(unaen t f l sonconspicuas. (Parke.Amer. Jour. Bot. 46, 1959; A y C, ~ 3 3 5; , x 4 0 . )

714


Lámina 51. Vistaslongitudinalesde u n brotejovende Pinus strobus conentrenudos noalargados. A, secciónquemuestraelsistemavascularprimario,compuestodetra6, secciónmediaatravés zas foliaresenuniónsimpódicaydetrazasdelasramas. deunbrotemostrandolasescamas(lastrazasfoliaresen A constituyenelsistema vasculardeestasescamas)ylasyemasaxilares(lastrazasdelasramasen A divergenhastadentrodeestasyemas)encerradasporescamas.Lastrazasdelasramas sepresentanporpares: Enunapareja,cadatrazadelasramasestáunidaadistinto simpodiodetrazasfoliares. (A, x 14: B. ~ 9 . 5 .De A. R. Spurr.) 715


Lámina 52. Etapasinicialesenladiferenciacióndelsistemavascularenunbrotede Nicotiana[incluidoseltallo y los primordiosfoliares)vistasenseccionestransversales. A, secciónaniveldelapicedelbrote;lasotrasseccionesestánhechasa las siguientes distancias, en micras, por debajo del ápice: B, 20; C, 50; D, 70; E , 90. En los sucesivos niveles, el descenso gradual de la coloreabilidad de las células del meristem0 fundamentaldelimitaalafuturaregiónvascular,másdensamenteteñida.Compárese conlalámina 53. (Todas, x75.1 716


bases. foliares

adaxial abaxial Lámina 53. Diagramas explicativos de la vascularización inicial descrita en la lámina 52. Los primordios foliares y sus trazas están numerados de 1 a 6, empezandoporel más joven. La diferenciaciónparenquimáticaenelcórtex,lamedulaylaspartesadaxiales y abaxiales de los primordios foliares (todos dejados en blanco en los dibujos) delimita como una unidad el futuro sistema vascular del tallo y las hojas. En la temprana etapa dediferenciaciónaquírepresentada, los tejidosconstituyentesdelsistemavascular (densamente punteado) con unos pocos elementos vasculares son: 1) procámbium maduros(noindicados) y 2) meristemoalgomenosdiferenciado,'meristemoresidual [ligeramentepunteado),delcualprocedeelprocámbiumadicional y elparénquima interfascicular y eldelaslagunasfoliares.(Todas, ~68.) 717


Lámina 54. Desarrollodeunhipocótilode Pseudotsuya menziesiitalcomose ve e n [ p r ) , intacto en A, aplastadoen B. La endosecciones longitudinales. Floema precursor dermis [ e ) estáaplastadaen C. El cámbium [cal estáprogresivamentemejordefinido de 5 a D. La peridermis [pl se inicia en el periciclo debajo de la endodermis [e) en C. Lostejidosexterioresa la peridermis [ p ) estáncolapsadosen D. Esclereidas [es) s i n membranasecundariaen A, conmembranasen B, C y D. [Smith.Forest Sci. 4, 1958. x 250.1

718


Lámina 55. Seccionestransversalesdetallosde Aristolochia de uno y seisaííos ( C ) . El esclerénquimaperivascular ( e s p ) escontinuoen en B y C. 1 y 2, en B. incrementosdecrecimientoenelxilema.Floema ( r ) . En A, trestrazasparalahojamáscercanadearriba: Radiosanchos (treshaces] y tl. lateral. ( A y B. x19; C. ~ 1 0 . 1

[ A l . dos ( B ) A, discontinuo

I f / ) sinfibras.

t r , media 719


Lámina 56. Diferenciacióndeun haz vasculardeZea mays vistoenseccionestransversalesdehojas. A-€, hacessucesivamentemásviejos: A, cordónprocambial; B, s e distinguenlaspartesfloemática [ f l ) y xilernática ( x ] delprocárnbium.Primerelemento criboso.todavíainmaturo,en el polodelfloema; C. elprimerelementocribosoestá maduro; D. dos elementoscribosos y unoxilemático[enelpolodelxilemal; E. el protofloema [ p f ) está completamente desarrollado; consta de tubos cribosos solasalesdeltalloenZea mays. Detalles: cac, célulasacompañantes; m f , metafloema; ma ( m f ] sonpatentes:enlaseriedeelementosdelprotoxilema,el 1 tieneengrosamientos secundarios anulares, el 2 tiene engrosamientos anulares o helicoidales. el 3 y el 4 carecentodavíademembranassecundarias.[Esau, Hilgardia 15, 1943, ~ 7 5 0 . ) 720


Lámina 57.Hacesvasculares,inmaturoen A y maduroen B . enseccionestransverLámina 60. Seccióntransversaldeltallode Pinus enestadioprimariodecrecimiento, tnx. metaxilema; vm, vasosmetaxilemáticosanchos,todavíasinmembranasecundaria. Protoxilemadiscontinuoen B ; reemplazadoporunalaguna. C y D, hacesvasculares concéntricos.anficribalesen C [Polypodium], anfivasalesen D (Cordyline]. [A, x 190; B, ~ 3 1 0 ;C y D. x180; D , preparaciónde V. I.Cheadle.)

721


Lámina 58. Estructuradeltallode Zea mays (maiz). A , talloadultopartidolongitudinalmenteymaceradoparcialmenteparaponerdemanifiesto el sistemavascular. El talloaumentaenanchuradesdelabasehaciaarriba. 6 , ápicedelbrote,partedeleje subyacenteybasesde los primordiosfoliaresmásjóvenes. C, cortetransversalde unentrenudoinmaturomostrandohacesvascularesdispersosenelparénquimafunenlabasedelafiguraindicaelantiguoempladamental. La muescadeltallosituada zamientodeunayemaaxilar. ( B , X90; C, x 4 , 5 ; Sharman, Ann. Bot. 6, 1942; B. preparación de G. I. Patel.)

722


Lámina 59.

Detallesde lahoja y deltalloenunagramínea.Seccioneslongitudinales. A y B. dosestadosdeldesarrollodelaslagunasrexígenasenelnerviocentralde la vainadeOryza(arroz). Los diafragmasentrelaslagunaspermanecenintactos. C y D. regionesdecrecimientointercalar(pulvínulos,articulaciones)deHordeum[cebad a ) ; C, de un tallo erecto; D. de un tallo que se levantaba después de quedar tumbado. En D lavainafoliar y el tallo se desarrollan por el lado cercano al suelo. Tejido colenquimáticoenvezdeesclerénquimaenlaregiónde los pulvinulos. (A y B. Kaufman, Phytomorph. 9, 1959; ~ 1 4 0 ;C y D, ~ 9 . )

723


medula

,-M

A

conducto resinífero

Lámina 60. Secciones transversal del tallo de Pinus en estadio primario de crecimiento. ( h v ) , y trazas foliares con escamas, yemas axilares. haces vasculares separados [unaen t f ) . ( ~ 4 6 . 1

724


xilerna secundario

Lámina 61.

Sección transversal del tallo de Pinus en el cuartoaño secundario. (x21.)

A

decrecimiento

725


xlletna y floema

secundarios

7

726


rados dilatados

Lámina 63. Estructuracomparadadetallos.SI,l,cionestransversales. A , Trnesipteris conunaclaraseparaciónentre los s i s t e m a sv L ~ w : t ~ l a ryf u n d a m e n t a l( x 5 2 ) . El sólido o dos capds de periciclo. B , Medicago [alfalfa), cilindro vascular está rodeado por una dicotiledóneaherbáceacon los hacesvascularesseparados ( ~ 3 4 ) C. . Cucurbita,dicotiledóneatrepadoraconcrecimientosecundariolimitado a los hacesvasculares ( ~ 8 ) . D. Secale(centeno),monocotiledónea,gramínea,sincrecimientosecundario ( x 14). E . Pelargonium, dicotiledónea al comienzo del crecimiento secundario ( x7 ) . F . Ranuncw /us, dicotiledóneaherbáceasincrecimientosecundario [ x 13). Las trazasfoliares It{) estánindicadasen C y E. (A y B , Encyclopaediadritannica,copyright 1945.)

727


floema primario

procambium

prltnarlo xilema

c e l d a acompañante ~

radlo

tubo criboso

regiónInterfascicular (radiomedular]

tubo criboso

cárnbium

floerna secundario

x l l e r v a secundario

eletncntos floemiticos ,/

aplastados

divisiones cambiales interfasciculares y fasciculares

Lámina 64. TejidosvascularesenseccionestransversalesdeltallodeSambucus,al finaldelcrecimientoprimario(A, B y D , todosdelmismocorte) y duranteelcreci( 5 ) . En A, protoxilemaenlaparteinferior,con los elementostramientosecundario quealesparcialmenteobliterados.Metaxilemaencimadelprotoxilema. En 5 , zonadel cámbiumfascicularcon los vasosextendidospordebajode él. A laizquierda,radios concámbiuminterfascicularalineadocon el fasciculardeladerecha. C, floema primario y elementosmetaxilemáticos (x). D, sólo floema.Resultadosdelasprimeras D. (A y B, x280; C y D , x 4 3 0 : A , C y D . Esau. Amer.Jour. divisiones del cámbium en Bot.32,1945; B. EnciclopaediaBritannica,copyrigth 1945.) 728


Lámina 65. Seccióntransversaldeltallode Sambucus. Detalles: 1, epidermisaplas4, córtex con colénquima: 5, fibras tada: 2, súber; 3, felógeno y felodermis [una capa): 6, floemasecundario (los tuboscribosostienenellumencelular delfloemaprimario; 9, regióninterfascicuancho y despejado: 7, cámbiumvascular; 8, xilemasecundario: lar; 10, metaxilema; 11. protoxilema. (x127.) 729


Lámina 66. Curacióndeunaheridaenuntallode Hibiscus. Cortestransversales. Tejidocallosoenlassuperficiesaldescubiertodeletio ( A y 5 ) ycorteza ( 5 ) . El callo se originódecélulasdexilemanocompletamentediferenciadas,prinsobre el xilema cipalmentecélulasradiales.Estascélulas se alarganhacia el exteriory se dividen H. Gunnery;véasetambiénSharples periclinalmente. (A, X120; 5, X 14: cortesíade yGunnery, Ann. Bot. 47, 1933.)

730


2 y 3 despuésde la 1 delaIám. 661. A , se haformadofelógeno ( f l ) debajodelasuperficiedelcallo ( d l . En elcallo y encontinuidadconelcámbiumoriginalhaaparecidoalgodecámbiumvascular (cal. B, la El cámbiumvascular(cales regeneraciónde la parteperdida deltalloescompleta. continuoatravésdelcallo y ha formadoxilemasecundario (x) y floema ( f ) . Algo decallo (cl) haquedadoincluido pordebajodelnuevoxilema.(Ambas, x14; referencias comoenlaIám. 66.)

Lámina 67. Curacióndeunaherida(etapas

731


Lámina 68. A, seccióntransversaldetallode Cordyline. Crecimientosecundariodel cámbiumenlasmonocotiledóneas. En eltejidosecundariopordebajodelcámbium hay haces vasculares anfivasales y parénquima. Por fuera el cámbium ha formado algo de parénquima (dispuesto radialmente). 5, seccióntransversaldeuntallode Hibiscus mostrandolauniónentrepatróneinjerto. La actividadcambialeneltejidocalloso haunido los tejidosvascularesdepatrón e injerto. (A, x50. 5. x10; A , Cheadle, Arner. Jour. Bot. 30, 1943; 5, referenciascomoenlaIám. 66.) 732


Lámina 69. Zonasdeabscisióndelashojasen Juglans, nogal (A y B ) y Prunus, cerezo ( C ) , enseccioneslongitudinalesatravésdelasbasesfoliares. La zonade abscisión (za) tiene una capa de separación ( c s ) y una capa de protección ( c p l ) de célulassuberizadas. En A estánindicadaslasdivisionescelularesrecientesen la capa deseparación. D. lenticeladeSambucus.Detalles: co, córtex: f, floema; fl, felógeno; x, xilema. (A, x 9 8 ; B, x13; C, x17; D, x75.)

733


células buliformes

estoma

mesofilo

mesofilo

vainas de los haces

flbras

vainas vasculares

aerénquima

fibras

Lámina 70. Seccionestransversalesdehojasdemonocotiledóneas. En A, hoja de Triticum(trigo):laepidermisadaxialllevacélulasbuliformesenlaspartesacanaladas dellimbofoliar.Célulassubepidérmicasalargadascomolascélulasenempalizada. externade membranas delgademembranas engrosadasyotra Hay unavainainterna los haces. En B. Zea (maíz), das. Esclerénquimaen filas,conectado conlasvainasde elmesofiloestárelativamenteindiferenciado. Los hacesvascularesllevanunavaina constituidaporunacapacelulardemembranasdelgadas. En C, Phormium tenax. los hacesvascularesvanacompahadosarribayabajoporcordonesmasivosdefibras. ( A y B, EncyclopaediaBritannica;copyrigth 1945, x140; C, ~ 5 5 . 1 734


Lámina 71. A, seccióntransversal de hojade Umbellularia condoscélulasoleiferas ( o ] , unaen el tejidoenempalizada [ e m ] y otraen el tejidoesponjoso [esp). Epidermisen e, hacesvascularesen h . 5 , idioblastoconrafidios ( r a ] enpétalosde Impatiens. C, tresidioblastossecretores ( i d ) enunahojade Tetracentron. [Foster, Protoplasma 46, 1956; A , x 3 8 0 ; 5. x 2 3 0 ; C. x89.1

735


Lámina 72. HojadeNicotianatabacum. Las seccionesparalelasala superficie milestranlaepidermisabaxial [A) con estomas[unoenest),parénquimaesponjoso (6) Y parénquimaenempalizada [Cl. Lastraqueidas ( t r ) estánbordeadasporcélulasdel mesofilo(me1en C. [Todas. x280.)

736


Lámina 73. A,seccióntransversaldelahojadeNicotianatabacum.Detalles: dermis: em, parénquima en empalizada; esp, parénquima esponjoso; est. estomas; hv, hazvascular. 6, hojadeBoronia;esclereidas(esc)en los extremosde ces[eh).[A, x280: 6, Foster,Amer. Jour. Bot. 42, 1955, x93.)

e, epi-

los ha-

737


l á m i n a 74. Desarrollodelahojade Nicotianatabacum. Seccionestransversales mostrandotresestadiosdedesarrollodelmesofilo y laepidermis. ( E l cuartoestadioen lalámina 73. A.1 El tejidoenempalizadaempiezaadistinguirseen A debidoalas y alligeroalargamientodelascélulasperpendicularrepetidasdivisionesanticlinales mentealasuperficie. La extensióndelascélulasenelparénquimaesponjoso es principalmenteparalelaalasuperficie de lahoja.Lasdiferenciasdelasdimensiones tangencialesentrelascélulasepidérmicas y lascélulasenempalizadaaumentancon laedad.(Todas, x280.1

738


procámbium

meristem0 adaxial

Lámina 75. Origen y desarrollodeunfilodiode Acacia, vistoenseccioneslongitudina. les. A, se producen divisiones periclinales en el cuerpo en dpo y luego, B. también en la La basefoliaraparecealladodelápicedelbrote segunda y terceracapadelatúnica. (6).C. el primordio del filodio, de 45 micras de largo, ha crecido hacia arriba a partir de y una clara vacuola base. D, primordio de 324 micras de altura, con cordón procambial lizaciónen el ladoabaxial. El meristem0adaxialaumenta el espesordelprimordio. Los primordiosen C y D estántodavíacreciendopor sus ápices(divisionesen dl. [ A y B, x600; C y D, x 3 0 0 ; Boke, Amer. Jour. Bot. 27. 1940.)


haz

V ascular

: e m 0 11

stern o

Lámina 76. Hidatodo ( A ) y mesofllo adyacente ( B ) de un cortetransversalde una hojade Brassica. En A el xilematerminaen u n tejidolagunar[epitema). C, corte transversaldelahojade Nicotiana: iniciacióndellimbo(meristemomarginal) y cre( A y 5 , x 1 9 0 ; C, x l 0 0 . ) cimientoengrosordelavenamedia(meristemoedaxial).


Lámina 77. Seccióntransversalde una hojade Pyrus (peral).Vainasparenquimáticas ev) unen ésta con las doscapas de los haces ( V I . Las extensionesde la vaina(unaen y C, hojamásviejade Taxodium encortelongitudinal. epidérmicas. 6, hojajoven C, orientaciónanticlinalde los espaciosintercelulares. D. cortelongitudinalradialde la hojade Pinus mostrandolasrelacionesde los espaciosintercelularescon los esto[A, ~ 2 8 0 :6 y C, Cross, Amer. mas (est; se veunacélulaoclusivaencadaestoma). Jour. Bot. 27, 1940, x386; D, cortesía de J. A. Sacher, ~ 1 5 0 . ) 741


mesofilo endodermis


Lámina 78. Hojadeconífera, Pinus resinosa. Seccionestransversales. tera; B. partesdel haz vascular(izquierda),tejidodetransfusión(centro) (A, x78; B. x490.1 mis[derecha). 742


A, secciónen-

y endoder-

célula adjunta

célula del mesofilo filete

célula oclusiva

hipodermis


Hojadeconífera, Pinus resinosa.Seccionestransversalesatravésdelas partesexternasdeunaaguja,mostrandounestoma ( A ) y un conductoresinífero ambosconmesofilo,epidermisehipodermis.(Ambas, x490.)

Lámina 79.

(B),

743


Lámina 80. Seccionesdehojaspreparadasparamostrarlavenación. A, Liriodendron tulipifera,venaciónreticuladaconterminacioneslibresenelmesofilo. 6, Ouiina acutangula. venación plurnosa con anastomosis. C, Touroulia guianensis, venación arqueada con anastomosis. (A y B , x8; C, x9; A, Pray,Amer.Jour. Bot. 41, 1954; B y C , Foster, Amer.Jour. Bot. 37, 1950.) 744


Lámina 81. Seccionestransversalesderaíces. A, Ranunculus,dicotiledóneaherbácea ( ~ 3 9 ) C, . Mesin crecimiento secundario [ x 5 2 ) . B , Smilax, monocotiledónea herbácea dicago[alfalfa),dicotiledóneaherbáceaconcrecimientosecundario [ x 18). D, Abies, conífera con dos incrementos de tejidos secundarios ( x 19). Detalles; en, endodermis; ep, epidermis; f. floema; r , radio; x, xilema,tetrarcoen A , poliarcoen B.

745


Lámina 82. SeccioneslongitudinalesdelaextremidaddeunaraízdeZea(maíz), A, partecentraldelaraízcon el primertubocribosoparcialmentediferenciado y una los vasosdelmetaxilema. B, meristem0apical seriedeprimordiosdemiembrosde y partesrecientementeformadasdelaraíz.Sonderivadosde: 1, lascélulasiniciales del cilindrocentral; 2, lascélulasiniciales del córtex y delaepidermis; 3 , el caliptrógeno.Cercadelascélulasinicialesapicalespuedendistinguirseprimordiosde los miembrosde los vasosdelmetaxilematardío ( v ) . La serieen v nocontinúahacia arribadebidoalcorteoblicuo.(Ambas, x250. De E. M. Gifford.) 746


Lamina 83. Seccionestransversalesdelaraízde Zea [maíz]mostrandodosetapas deldesarrollodelcilindrocentral. En A, los primeros tubos cribososestánmaduros. Todaslascélulas se hallandiferenciadasen 6, el parénquimavascularestáesclerifiLos vasosdelmetaxicado y laendodermis se hallaenlatercerafasededesarrollo. los másanchos. (A, x 170; 6. x102.) lematardíoson

747


Lámina 84. Seccionestransversales de unaraízjovende Triticum ( t r i g o ) . A , SecciOil entera. B, partedelcilindrovascular. El metaxilema(todavíasinmembranassecun. darias)comprendeuncírculodevasosrelativamentepequeños y unvasograndeen el centro. Los elementos del protoxilema derivan de células del periciclo. En cada polo floemático sólo un tubo criboso está maduro. Cada uno está flanqueado por dos células acompañantes. ( A , x130; B. x600.)

748


floema

córtex

Lámina 85. Seccionestransversalesde laraízde Saiix [sauce].Leñodedicotiledónea concrecimientosecundario. Dos incrementosindistintos,cámbiumvascularen ca, floemasecundariofibroso,peridermisenlasuperficie. B. abscisióndelcórtexalrededorde la peridermis y floemasecundarioconradios ( r ) . ( A , ~ 3 6 B, ; ~ 1 4 5 Cortesía . . de P. L. Conant.) 749


Lámina 86. Dos fasesdeldesarrollodelaraízde Salix [sauce). A , raíztriarcasin actividadcambial y conmetaxilemainmaturo.Citoplasmadensoen el pericicloen el poloxilemáticodelapartesuperiorizquierda:primerafaseenlaformacióndelaraíz y conelementosmetaxileramificada. B. raíztetrarcaconactividadcambialiniciada ( m x ) y esclerénquima en el centro. Detalles: ca. cámmaticos traqueales casi maduros biumvascular: en, endodermis; f, floema; mx, metaxilema: pe, periciclo: px. protoxilema.(Ambas, x200. Cortesíade P. L. Conant.)

750


Lámina 87. Raízde Salix (sauce)enseccionestransversales. A , polo floemático(centro,arriba) y dospolosxilemáticosdeunaraízjoven(lám. 86, A). B. xilemasecundario(izquierdadeca) y floemasecundario(derechadeca). C, partecentraldeuna y algo de secundario. Detalles: ca. cámbium vascular: raíz tetrarca con xilema primario cob.célulasobliteradasdelxilema; en. endodermis:ec,elementoscribosos; f, fibras; mx. metaxilema(elementostraqueales) ; pe.periciclo; pes, parénquimaesclerificado; px, protoxilema; r. radio; xs. xilemasecundario. [ A , ~ 4 4 0 :B y C. x200. Corteslade P. L . Conant.) 751


1 cortex

PC I

fP

en

752


peridermis traza de r a í z lateral

Lámina 89. Seccionestransversalesdeunaraízderemolacha (Beta vulgaris). El crecimientosecundarioanómaloresultadelaformacióndemuchascapasdecámbium por fuera del primer cámbium. cada una de las cuales da origen a cordones compuestos dexilema y defloema y alparénquimadereserva. (A, x 1/2; B. x60;Artschwager. Jour. Agr. Res. 33, 1926.)

753

C

https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo ”

segunda flor primordios florprimera seqalc ápice vegetativo

/

de losséoalos

primordiofoliar meristem0 apical meristemo apical

procápbium

sépalos

estambre I carpelos

)

estambre

procámbium

meristemo apical CMP

un carpelo borde carpelar

fl

Lámina 90. Desarrollo de la flor de Vinca. Cortes longitudinales. A, inflorescencia joven conelápicevegetativo y floral.Ambosconunatúnicadedoscapas. La primeraflor tienesépalos. B, florconprimordiosde los sépalos. C , florcon los sépalosalgo más el meristemoapicalconunatúnica grandes. D. secciónmediadeunaflormostrando de dos capas y prirnordios de un pétalo y un estambre. E y F , dos etapas en el desarro110 de los carpelos.En f los apicesde los carpelos se tocan y sus bordesventrales aparecendebajoenelcentro(véaselámina 91, A). ( A y F. x 106; 5 y C, x 112; D y E, x126; Boke,Arner. Jour. Bot. 34, 1947;.35. 1948; 36, 1949.) [CMP célulasmadresdelpolen.) 754


corola

caipelo

haces vasculares

,/

I

pladenta

\\

borde ventral

haz vascular dorsal

óvu10

células madres polen del antera

capa tapética células

/

sépalo

madres

capa tapética epidermis externa

haces

vaSculareS , pétalo tapete polen

Lamina 91. Detallesdefloresde Vinca endesarrollo. A , carpelosenseccióntransversal con los bordes ventrales unidos. Las aristas de la placenta llevan óvulos. B. seccióntransversal y, C, longitudinaldeanterasjóvenesde Vinca con células madresdelpolen y lascapasparietales. La capatapéticaexterna y lascapasparietalesquequedanentreella y laepidermisderivandelascélulasarquesporiales. La capatapéticainternaseoriginaeneltejidofundamental. D y E . seccionestransversalesdefloresmostrandoetapastempranas (Dl y tardías [ E ) enlafusiónontogénica [puntasdeflechas)de los bordesde los pétalosdurantelaformacióndeltubocorolino. ( A , x 6 0 ; B. x 2 4 7 ; C. x275; D y €, x110; Boke. Amer.Jour. Bot. 35, 1948: 36, 1949.) 755


esplgullla

, flor

Lámina 92. Desarrollodeunaespigade Triticum ( t r i g o ) . A , espigamadura. 6-D. ápice E y F . pridel brote y primordios foliares asociados durante el crecimiento vegetativo. El miembrosuperiordeunaarrugadomerasfasesdeldesarrollodelaespiguilla. ble (ad] se convierteenespiguilla ( e s p l . G y H , partesfloralesdesarrollándoseen las espiguillas. l. espiguilla de variedad aristada. Detalles: ab. ápice del brote: ad, arrugadoble; esp. espiguilla: est, estambre: fl, flor 2; g/, gluma; h, hoja: /e, lema. ( A , ligeramente aumentado. B. ~ 3 5 C-F. ; x30; G-1, ~ 2 0 Cortesía . de O. T. Bonnett; 6 y D, Jour. Agr. Res. 5 3 , 1936.)

756


gineceo antera

J

óvu10

gineceo

antera

l o d i k l a s estambre

/

estilo

estigma

Lámina 93. Desarrollodelgineceoenlasgramíneas. A, C-F, floresde Avena; €3, flor de Triticum ( t r i g o ) . El gineceosepresentacomounaarrugasemicircularen A , que óvulo. En B, el óvulo estáyacompletamenterodeadopor norodeacompletamenteel laarruga. E - f . etapasdeldesarrollo de los estilos. (A, ~ 4 0 B. ; ~ 3 6 C. ; ~ 2 8D ; y E . x 1 6 ; F, ~ 1 2 Cortesia . de O . T. Bonnett. A , D y F, Jour. Arg. Res. 54. 1937: C y E, Univ. Illinois Agr.Expt. St. Bul. 672, 1961.)

757


tegumento

I

funiculo nucela con una célula madre de la megáspora

tegumento interno

\

fun'iculo

nucela con una tétrada de megásporas

10

adn

del tegumento

Lámina 94. SeccioneslongitudinalesdeovariosdePartheniurn (A y C ) y Beta (B) mostrandoóvulosjóvenes.dvulosparcialmenteinvertidosen A y B y completamente invertidosen C. En Partheniumel óvu10 tieneun solo tegumento ( A y C ) ; en Beta tiene dos ( B ) . ( A y C. X230; B. ~ 1 5 0 A ; y C, Esau.Hilgardia 17. 1946.)

758


n Lámina 95. Desarrollodelembriónde Juglans regia(nogal). El embriónesesferoidal en A , tiene un ápice aplanado en B y muestra la iniciación de los cotiledones ( c ) en C. El embriónmásviejoen D muestrameristem0epicótiloentre los cotiledones.Detalles: c. caliptra; co, cotiledón: p, procámbium; p d , protodermis; S, suspensor. [ A . x540; B y C. x240; D, x48;Nast,Lilloa 6, 1941 .)

759


Lámina 96. Desarrollodelembriónde Allium cepa[cebolla)vistoenseccioneslongitudinales. Partes de óvulos con embriones en A-€, semillas enteras en f y G. Suspensor en los embrionesen A-D. El embriónen E muestraunaescotaduraenlabasedel cotiledón. El meristemoepicótiloseoriginaenlaregióndelaescotadura (GI.Procámbiumen los embriones en D-G.El ápice agrandado del cotiledón es una estructura digestiva. En n de f y G quedan residuos de tejido nucelar. Las edades de los embriones en los días después de la antesis son: A , 12: B, 14; C, 16; D, 18; E y f . 20; G. 30. La semillarepresentadaen G estácompletamentedesarrollada. [A, x320; 1 3 , x195; C-E, ~ 9 4 f; y G. X22.) 760


lndice alfabético Abies, 122, 275, 279, 323, 374,378,

412, 478, 530, 536, 670, 672, 675, 683, 714,

745

Abietineas, 307, 325,330 Abietoideas, 279 Abscisión de las hojas, 502-505, 733 "partes florales, 610-611 _" semillas, 637-638 los frutos, 637-638 - nudos, 503 - zona, 502-503 Abutilon, 340,468 Acacia, 367, 481, 739 Acantáceas, 171, 427 AceT, 163, 170, 220,275, 280, 325, 529, "

367, 375, 468

Achrm, 347, 357 Ácidosnucleicos, 34,135 Aconitum, 344 Actaea, 541 Actinomorfia, 575 Adiantum, 138, 171 Aegilops, 637 Aerénquima, 209, 462, 519 Aesculus, 220,324, 338, 489, 505 Agapanthus, 611 Agathis, 121 Agave, 207, 236,240, 431, 526 Agropgron, 130,491,493 Aguacate, 631,637 Ailanthus, 378 Ajuga, 668,669 Albedo, 631 Albura, 274-275 Aleurona, capa, 207, 626 - grano, 44, 651 Algodón, ver Gossypium Alisma, 345 43

Alismáceas, 520 Almidón,comosubs'tancia 43, 670

ergástica, 38, 42,

- de almacenamiento, 42 - de asimilación, 42, 205 - doblerefraccióndel, 670 - en la semilla, 650 - lugares de acumulación, 43, 658 Allium, 138, 140, 141, 175, 188, 243, 347, 348,357, 360, 442, 494, 495, 526, 532, 533, 562,599, 602, 603,604, 624, 668, 679,684, 760 Alnus, 229 Aloe, 171, 207, 431 Althaea, 217, 6 1 1 Amarantáceas, 427 Amarilidáceas, 494 Ambrosia, 468 Amentíferas, 143,528, 611 Amiloplastos, 37 Ampelopsis, 217 Anacardiáceas, 345 Anacharis(Elodea), 171, 209,480 Anatomía nodal, 393, 394, 395, 444 Andira, 698 Androceo, 573 Andropogon, 227 Anemarrhena, 562 Anigozhantos, 195 Anillo anual, 273 falso, 273 múltiple, 273 - inicial, 115 Anisotropía, 42,53, 70 Anonáceas, 530 Antephora, 667 Antera, 573, 574, 581-585, 606 - dehiscencia en la, 582, 585

.

"

"

indice alfabéfico


761

Antesis, 591 Anthoceros, 36 Antocianinas,40, 631 Apice de la raíz,106, 136-144,684,746 - delbrote,108 comparado con el de la raíz, 136 en las angiospermas, 125,127, 680,681,756 gimnospermas, 120-1-23, 680,681 criptógamas vasculares, 119-120 floral, 132-136,754,756 - vegetativo del brote, 108, 116-119, 754 Apio,222,223,255 Apocarpia, 588, 591 Apocináceas,298,347,352, 358 Aposición en el crecimiento de las membranas,77,78 Aquenio,625,627,628,629,630 Aquilegia, 474, 611 Aráceas, 187, 223,342,463,495, 517 Arachis, 91, 477,642 Araliáceas, 345 Araucaria, 121, 478, 479 Araucariáceas,278,279, 528 Arbutus,376 Ardisia, 345 Areascribosas,299-305,311-312,704 - interfasciculares,387 Aréola, 465 Argemone, 347 Arilo, 598,641 Aristolochia, 223,229,230,241,256,266, 318, 324,330, 370, 373,425,438-440, 719 Aristoloquiáceas,342 Aroideas, 349, 476, 520 Artemisia, 541 Asclepiadáceas, 298; 342, 347, 352, 358, 427 Asclepias, 347, 350 Asimina, 700 Asparagus, 208,399,553, 562. 576, 630, 652, 653-654,687 Aspidistra, 666 Atropa, 337 Auriculas,492 Avena, 183, 186, 442, 463,490,607,648, 757 Azalea, 338 Azolla, 120,139, 141

"_ "_ ""_ ""_ -

762

Rnndxlsa, 442 Banana, véase Musa Banda de Caspary, 403-405, 47'2, 521-526, 701 Base foliar, 125, 127,480, 481, 491,680 Bauhinia, 427 Bayas, 631 Begonia, 217 Begoniáceas, 196 Berberidáceas, 229 Berberidales, 340 Berberis, 370,374 Beta (remolacha), 29,205,217, 551, 553, 559, 653, 655-657, 689, 753, 758 Betula, 229,237, 280, 324, 329,337,376, 378-379,712 Bignoniáceas, 427 Birrefringencia, 69 Blechnum, 257 Boehnleria, 66, 190, 217, 229, 232, 286, 239, 240 Boerhaavia, 430 Boronia, 737 Rotrychium, 119, 423 Rrácteas, 109,607 BractAolas, 573 Bramica, 175, 393,461,740 Brote, 18,382, 678,714-716 - ápice,108, 682,683,722 comparado con el de la raíz. 136 - _ floral, 132-136 vegetativo, 108, 118-124 - comparado con la raíz, 554-557 - conexiónvascularcon la raíz,557-504 - corto y largo, 418 - en las angiospermas,123-124 - enlas gimnospermas,120-123 - en las monocotiledóneas,419 - origen,382-387 - procámhium en el, 407-416,717 Rroussonetia, 348 Brunella, 217 Bryonia, 631,705 Bulbos,442 Burmaniáceas,342 Burseráceas. 345 "

"

Cactáceas, 207,263, Caecum,655 Calamus, 240, 377 Calaza,598, 758 Calendula, 38

345

lndice alfabético


Calicantáceas,579 Caliptra, 136, 142, 518-519, 647, 679,684 Caliptrógeno, 141, 746 Cáliz, 573 Calosa, 19.3, 300-304, 329, 352, 584, 585, 586, 585, 704 Calycanthus, 526 Callus, 302 - definitivo, 304 - en el floema, 302 proceso curativo, 435, 730, 731 los trasplantes por injerto, 434-435 Cámbiumfascicular,103, 423, 728 - interfascicular, 103, 423, 728 - suberoso, 19, 23, 88, 92, 94, 103, 366 - vascular,23, 88, 92, 93, 94,103, 151165, 251, 410, 685,686,708,729 actividad egtacional en el, 162-165 comparado con el procámbium,423 diferenciación enlas células derivadas, 98, 286-288, 328 disposición de las células en el, 154155 división de las células, 155, 158, 162, 163 - _ en el tallo, 423, 425 en la curación de heridas, 435 las raíces, 539-541 estratificado y no estratificado, 155, 2i2-273, 686 - - fascicular, 423, 728 - - interfascicular, 423, 728 origen en el tallo, 423 las raíces, 539-541 - - pérdidade iniciales, 157, 159-160 tipos de células, 151-153 variaciones, 158-161 Camellia, 227, 244, 370, 489 Campanuláceas, 347, 599 Camphora, 461 Canales esquizogénicos, 346 - estilares, 593 Canavallia, 699 Canna, 206, 475, 611 Cannabis, 190, 217, 236, 240, 348, 350, 356, 690 Cannáceas,520, 651 Capas de cierre en las lenticelas, 371 - _ crecimiento en el floema secundario, 321322, 685 xilemasecundario, 273274, 685,692,698

"_

"

"

"

"

"

"

"_

"

"

"

" "

"

"

""_

43.

Caprifoliáceas, 520 Capsella, 601, 652 Capsicum, 37, 172 Cápsula, 623, 624 Carbonato cálcicd,46 Carica, 347, 350, 351 Caricáceas, 347, 359 Cariocinesis, 74 Cariofiláceas, 188, 229, 370, 436, 651 Cariofilales,338 Cariolinfa, 34 Cariopsis (o Cariópside), 625, 626 Carotenoides,37 Carpelo, 572, 574, 588-596 Carpinus, 374, 637 Carúncula, 598, 641 Carya, 237, 324, 338, 487 Caspary, banda de, 403-405, 521-526, 701 Casquetes de los haces, 216, 219 Castanea, 282, 526, 528,637 Casuarináceas, 143 Catafilo, 454-455 - de las dicotiledóneas, 489-490 "_ monocotiledóneas, 495 Cuta~pu,461, 468 Caucho, 349 Cedrus, 278, 530 Cefalotaxáceas, 279 Celastrales, 339 Celtis, 526 Células,componentes,28-29, 35 - concepto, 27-31 - definición, 29 - división, 76 - especialización,96, 203 - estructura, 30 - forma, 210-211 - tipos, 23-26 Célulasacompañantes, 310, 312-315 cuerpos mucilaginososen, 313, 314 - adultas,87 - albuminosas, 315, 323, 479 - anexas (o adjuntas),179 - animales,27, 35, 41, 50 - apicales, 109,110-111 - buliformes, 173-174, 734 - cambiales iniciales, 93, 154 - complementarias en las lenticelas, 378 - cribosas, 299, 305-316, 320, 321 - de expansión, 175 - derivadas,87 - enempalizadabracifonne, 211 "

lndice alfabético


763

C d d a s epidbrmiras. bulifornles,

734

173-175, Ciccr, 5Gl

Cicoriáceas, 347, 356, 358 contenido, 175 Cichorium, 347, 584 cutinaen las, 176-178 Cinnamomum, 339 estructura, 24, 170-171, 173-176 Ciperáeeas, 179, 183, 235, 472, 491, 52 - erguidas en los radios del floema, 316 526, 543, 585, 608, 651 - esclerenquimáticas, 25, 204, 226 Circaester, 464 - felogénicas, 368, 370 Cifuela, véase P w m s - formación de las, en las monocotiledóCistanche, 642 neas, 377 Cistolitos, 47, 171, 190, 192, 197 iniciales, 87, 109 Citocinesis, 74-77, 78, 158, 668, 669 "_ - apicales, 109-110, 138-144 Citología, 27 -" en citoquimeras, 110 - de losmeristemos, 92-93 cnel ciimbiumvascular, 151-161 Citoplasma, 28, 29 meristemo, 87 - estructura, 31-33 - apical, 109-111 Citoquimeras, 110, 609 - iusiformes, 151-154 yorganizacibn apical, 111 -longitud, 154 - periclinales, 110, 482 - -. radiales, 151-154 Citrus, 82, 162, 183, 345, 367, 474, 51 origen, 159 541, 593 -- meristemáticas, 92, 101 Cladodio, 436, 456 - mesbgenas, 186, 187 Clematis, 223, 229, 376, 377 - motoras, 175 Clerodendron, 395 - oclusivas, 24, 179-188, 687 Clorénquima, 205, 208, 659 -- parenquimáticas, 30, 202-204, 264-267 Cloroplastos, 35, 36-37, 666, 667 - - estrelladas, 211 Clhsoidea 345 perígenas, 186, 187 Coccoloba, 339 - radiomedularescuadradas, 264 Cocos, 650, 675 procumbentes, 264, 316 Coffea, 208, 650 verticales, 264 Cojinetes, 90, 476, 722 - secretoras, 25-26, 191, 204, 344-345 Col, céaw Brassica -- siliceas, 173 Colénquima, 204, 214-224, 719 - suberosas, 24, 173, 368, 369, 377 - características, 24-25 Celulosa,composición química, 63 - comparado con elparénquima, 914 efectos sobre la luzpolarizada, 67-70 - en la hoja, 473 - estructura submicroscópica, 66-67, 68 - estructura, 216-230 en relacióncon su función, 221-282 -- estudiomediante rayos X, 67 - naturaleza cristalina, 67 - origen, 222-224 Zenocitos, 31 - posición, en el cuerpo de la planta, 214- considerados como laticíferos, 351 216 Centeno, véase Secale - tipos, 218 Centrospennas, 599 Coleóptilo, 647, 648 Cephalantus, 324 Coleorriza, 647, 648 Cephalotarus, 278 Coléteres, 336, 338 Ceras en lamembranacelular, 44, 63, 65, Coleus, 417 177, 688 Columela, 142 Cercidium, 170 Commelina, 188 Cercis, 468 Commelináceas, 520, 651 Ceropegia, 342 Compitum, 593 Cicadáceas, 179, 389 Compuestas, 81, 142, 217, 223, 263, 298 Cicadales, 118, 120, 456, 647 340, 345, 347, 350, 362, 541, 5 Cicatrización, 434, 504-505 607, 625, 637, 649 -- --

" "

"

"

"

"

I

"

"

"_

"

"

"

764

lndice alfabético


Condrioma, 39 Condriosoma, 39 Conductos de bdsamo, 345

- gomiferos,

- resiníferos

285-286

enel floema secundario de las coníferas, 323 xilema, 279-280,661 -" la hoja de las coníferas, 345, 478,

" "

"_

742, 743

lasraíces, 530

Coníferas, 81,275,307, 330,345,478, 530 floema de las, 322-323 Coniferales, 60, 240, 277, 278 Conuallaria, 611 Convolvuláceas, 298, 347 Conuoluuhs, 347, 522, 541, 624,670, 687 Copernida, 177 Corchorus, 240, 324, 339 Cordones de conexión en las áreascribosas, 299-300, 301, 303-304, 312, 704 - parenquimáticos, 264, 316 Cordyline, 377,529, 721, 732 Coricarpia, 620, 621 Cmnus, 621 Corola, 573 Corrientecitoplasmática, 32 Córtex, 2 3 , 95,298, 366, 387 de las raíces, 519-521,540 del tallo, 389 Corteza, 289, 366

-

-

- anular, 376 - escamosa, 376 - externa, 366

Cotiledones, 18, 383,455,

759, 760 Crásulas, 259, 278,694

642, 645,

646,

Crecimientointerposicional, 99 - intrusivo, 99, 158, 160, 236 - por aposición de lasmembranas, deslizamiento, 99-100, 161 - primario, 19, 20, 86, 714 secundario, 19, 20, 86, 714, 732, 745,

77-78

"

-

749,751,

752

- - anómalo,

425, 427,

429,

551-552,

753

efecto en lastrazasfoliares, 733 "sobre el cuerpo primario, 432-434 enel t d o , 422-436, 690,691,692, "

"

monocotiled6neas, 430-432 raíces, 538-542, 745, 749, 751753

Crecimientosimplástico, 97, 236 Cressa, 177 Cristales, 45-47,670 Cristalinidad de la celulosa, 67-70 Cristaloides, 43-44 Cromatina, 34 Cromoplastos, 35, 3 í , 38, 581 Crossostyles, 699 Cruciferas, 142, 188, 349,520,552, 611. Cryptomeria, 478 Cryptostegia, 347, 355 Cucumkr, 632 Cucurbita, 151, 215, 218, 229, 230, 297, 310, 318,327,

405,425, 440, 474, 593, 727 611, 665,668, 700, 702,703,705, CucurbitAceas, 171, 223, 298, 389, 561, 611, 623,631, 649 Cuerpo de laplanta,estructura, 19-23 - - origen, 18 primario, 19 secundario, 19

--

" "

" "

Cuerpos mucilaginosos, en las células acompañantes, 313, 314 - - los elementos cribosos, 308-309,

-

310, 705

Cunninghamia, 478, 479 Cupresáceas, 279, 323,376, Cupresoideas, 370 Cupressus, 121,479

530

Cwcuta, 63 Cutícula, 24, 65, 176-178, 183, 192, 337, 458, 473,581,599, 629,636, 652,653, 656,657, 658, 687, 688 Cuticularización, 65,176 Cutina, 44,65, 458, 473, 581 - en las células epidérmicas, 176,177, 687 Cutinización, 24, 63, 65, 176 Cycas, 118, 277,427,478, 479 Cydonia, 52, 241, 611 Cymbopetalum, 698 Cynara, 561 Cyperus, 130,195

Chelidonium, 347, 349 Chenopodium, 189, 228 Dacrydium, 478, 479 Dammura, 479 Daphne, 485 Darbya, 578 Datura, 111, 593,601,

609, 611

Indice alfabético


765

Daucus, 37, 38, 133, 313, 594,642,

752 Degeneria, 589

544, 545, 551,

Dehiscencia circuncisa,624 pareddelfruto,623-615 - de laantera, 585 - loculicida,624 septicida, 621 Delphinium, 344 Dendrobium, 341 Dennstaedtia, 139 Dermatocaliptrógeno, 141 Dermatógeno,112,169 comparado con el protodelmo,112 Desdiferenciación,87,88,96 Deslignikación, 55 Diafragmasnodales,389 Dianthus, 172, 658 Dictiosoma, 30, 31,33,75, 77, 191 Dichondra, 347 Diferenciación, 87 - causas,100-104 concepto,95-96 enel floema secundario,328-329 xilema secundario, 286-288 expresiones morfológicas, 96-100 Dioscoreáceas, 187 Diospyros, 206, 208,650 Divergenciaangular, 384 Divisiones anticlinales, 94 periclinales, 9 1 radiales, 94 - tangenciales, 94 Doblerefracción, 42, 69, 77 Dracaena, 377, 431, 526,536 Drimys, 186, 263, 682 Drosophyllum, 337 Drupa, 632, 634 Drusa, 46 Dryopteris, 118 Duramen, 274-275

"-

-

"_ -

-

Ectesina, 586 Ectodesmos, 62,176, 177 Ectoplasto, 31, 33 Echium, 40 Eichornia, 543 Eje de las hojas, 48:3, 484-485 raíz-hipocótilo.383, 647 Elasticidad, 73, 221 Elementos cribosos, 97, 299315, 705

-

766

Elementos cribosos, cuerpos mucilaginosos en los. 308-309. 310.705 especialización filogenética, 306-307 estructura de la membrana, 299-300, 302,305, 307 delprotoplasto,307-312 - de losvasos, 251, 253 traqueales,251-253 estructura de la membranasecundaria en los, 255-260 Eleoplastos,37-38, 44 Elodea(Anacharis), 118, 171, 209, 480, 665 Embrión,desarrollo,36, 641-648, 759, 760 - partes, 18, 383, 759,760 Emergencias,188,336 Encephalaltos, 277 Endocarpo,622, 623 Endodermina, 523 Endodermis, 6 6 , 403-405,472, 477, 701 - de la hoja de las coníferas, 480 lasraíces,521-525, 542, 543, 550, 551 Endopoliploidia, 9 6 , 584 Endospermo, 209, 641, 648-651, 657, 658 Endotecio, 582, 583, 584 Endoxina,586 Entrenudos,90,92,383-384,390, 417 Ephedra, 121,253, 265, 277,395, 456 Epiblasto, 647, 648 Epiblema, 168 Epicarpo,622 Epiclamidia,620 Epicótilo,383, 659, 660 Epidermis,24,168-197, 687 - composición, 170 - concepto,168-169 - duración,169-170 - glandular,336 - origen,169-170 - pluriestratificada,196-197 Epifitas, 516 Epiginia,575, 578, 602 Epiteliodelconductogomífero,286 resinífero, 279, 743 Equisetáceas,137 Equisetum, 90, 94, 110, 118, 119, 179, 260, 344, 418, 462 Ericáceas,370, 436, 585 Ericales, 338 Eryngium, 474-475 Erythronium, 593 690 Esclereidas, 25, 173,241-246,389, I

"

"

"_ -

"

"

-"

indice alfabético


,

Esclereidas, clasificación, 242-243 - comparadas con las fibras,226-227 - desarrollo, 244-246 - disposición en el cuerpo de laplanta, 241 - en el fruto, 633,634, 635, 636 - origen, 244-246 Esclerénquima, 220, 226-243, 520 - características, 25 - en la hoja, 473 vaina de los haces, 471 - perivascular, 439 protoplast0 en el, 227 Esclerosis, 244 Escrofulariáceas, 142, 599 Escutelo, 207, 562, 647, 648, 668 Esferito, 46 Esferosomas, 31 Esmilacoideas, 187, 463 Espaciación de las venas, 467 Espacios intercelulares, 78, 80-82, 389, 634 esquizógenos, 81, 209, 279, 519 Espesamientos anulares secundarios en los elementos traqueales, 256, 257 - escalariformes, 257 - helicoidales, 256, 257, 261 - reticulados,257 - secundarios, 257 Espiguillas, 607 Espireoideas,520 Esporodermo,586 Esporopolenina, 586 Esquizogénesis, 209, 345,462 Estambres,573, 581-587, 607, 608 Estaminodio,340,573 Estaquiospórea, 591 Estela, 399, 453, 514 tipos, 400-402 Esterculiáceas,345 Estereoma,226 Estigma, 572, 588, 591-596 Estilidiáceas,171 Estilo, 572, 588, 591-596 Estilodio, 592 Estiloides, 46 Estipulas, 456 Estomas, 24, 103, 172, 174,179-188, 341, 457, 477, 479, 581, 583, 636 origen, 184-187 Estomio, 585 Estroma, 36 Estructura microcapilar, 70, 71

"_ -

"

-

-

Estructura microfibrilar, 70-72, 677 nodal en el tallo, 393-395, 444 Estructuras secretoras, 335-362 Eucalyptus, 82, 177, 179, 313,345, 367, 376 Eucomis, 611 Eucommia, 356 Euforbiáceas, 174, 347, 352, 356, 359 Euforbiales, 339 Eumeristemo, 93, 115, 120, 135 Euonymus, 180, 375, 474, 598 Eupatorium, 217 Euphorbiu, 340,346, 347, 348, 350, 352, 353, 355, 358 Eustela, 401-402, Euyra, 339 Excreción, 335 Exina, 78, 584, 586 Exocarpo, 634, 635 Exodermis, 66, 517, 519, 525-526

-

Fagopyrum, 587 Fugus, 142, 275, 325, 339, 374, 379, 489, 637 Fascículos vasculares, 387 Felenia, céase Súber Felodermis, 24, 369-370, 372 Felógeno, 19, 23, 24, 88, 316, 366, 3673,68, 372, 539, 712, 733 - inicio, 371-374 - lugar de origen, 370-371 - tiempo de aparición, 373374 Feloides, 368 Festucoideas, 443, 472 Fibonacci, sene de, 385 Fibras, 25, 227-241 - clasificación,229-230, 232 comparadas con las esclereidas, 226-227, 324 el colénquima, 231 - corticales, 228, 232 - de algodón, 192, 652 - del xilema, 228, 229, 232, 233-235 -" especialización filogenética, 234 - en el cuerpo de la-planta, 227-229 floema, 228, 230-233,317, 321, 324, 325, 690, 708 - extraxilares, 229-233, 235-239 - gelatinosas, 73, 235,275, 317, 674 - liberianas, 230, 232 - libriformes, 232, 234, 235 - origen y desarrollo, 231, 235-239, 691, 692

-

"_

"_

índice alfabético


767

Fibras perivasculares, 228, 232, 297 - septadas, 234-235, 284 - traqueidas, 232,234, 263 - utilización económica, 240-241 - xilemáticas, 233-235, 263 Ficus, 196, 197, 217, 345,348,350,358, 516 Filamentos,573,574, 581 Filodio, 455, 739 Filoma,455, 573 Filospórea, 591 Filotaxis (o Filotaxia),128,384-386,392, 413, 417 Flavedo, 63 1 Flobáfenos,45 Floema, 21, 25, 250, 296331, 702, 705, 708,709

- abaxial,298

- adaxial,298 - canales resiniferos del, 323 - característicasgenerales, 25

- &lulasacompañantes,

310, 312-315

albuminosasenel,315 - - parenquimáticas en el, "

325,327

315316, 321,

precursoras,318

"

- clasificación, 298-299 - componentes, 296-297 - cordónparenquimático,316

- de las coníferas, 322-323 _" dicotiledóneas, 324-328, 708 - diferenciacióndel, 328-329, 418, 709 - elementos cribosos enel, 299312 - externo,298 - fibras del, 228, 230-233,3J7,' 321, 324, 325,690, 708 - inactivo,329-331 - incluido, 299 - iniciaciónen el tallo, 414, 417, 709 -" las raíces, 537-538 - interno,298 - interxilar, 299 - intraxilar,299 - precursor, 530 - primario,298, 299, 317320, 702,709 - secundario, 298, 320-328, 685,690,693, 702,706-708 - sistemaaxial, 151, 316 Flor, 18, 572-611 - abscisión de las partes, 610-611 - carpelo,572,574,588-596, 754 desarrollo, 600-610, 754,755

-

768

Flor,estambres,581-588 609-610 meristem0 apical,132-136,600, 754 - nectarios,338-341 - organogénesis, 600-608 - óvulo, 596-599 - partes, 575-576, 620 - sépalos y pétalos,579-581 sistemavascular, 576-579 Folículo, 621, 623 Folíolos, 455 Fragaria, 461, 502 Fragmoplasto, 74-76, 158, 668 Fragmosoma, 76-77 Frankenia, 177 Frasera, 601 Fraxininus, 154, 228, 237, 275, 282, 325, 329, 375,378,379, 674,676 Fritillaria, 340 Fructiculo,620 Fruto,620-638 - abscici6n, 637-638 clasificación de los tipos, 620-622 - división de las cdulas, 636 - pared, 622-637 Fumariáceas,349 Funículo,593,598

- histogénesis,

-

-

-

Gencianáceas, 179 Gentiana, 541 Geraniales, 339 Geranium, 229, 474, 611 Germinación, 206-207 - movilización de materialesalmacenados en la, 206-207 Geum, 541 Gineceo, 572, 588-591, 608, 609, 757 Ginkgo, 114, 118,120, 154, 277, 395, 456, 465, 478, 681 Ginkgoales, 260 Gladiolus, 339, 442 Glándulas, 26, 336338 Gleditschia, 370 Glucosa, 42 Glumas, 607 Glútenes, 4 3 , 651 Glycine, 205, 624 Gnetales, 60, 121, 260, 277, 456 Gnetum, 46, 121, 228,261, 277, 427,456, 478 Golgi, aparatode (&zse también Dictiosoma), 33

índice alfabético


Gomas, 6 4 Gomocisks, 285 Gomosis, 64, 285 Gonofilo, 574

Gossypium, 68, 82, 326-327,652

Gradientes, en la diferenciación, 103 Gramíneas, 47,79,90, 118, 129,171,

173, 179,182,183, 186,207,227, 228, 377, 471-472, 481, 490, 491-492, 493, 494, 516,519,520,526,543, 553, 562-563, 606, 607,625, 648, 651,659, 757 Granum, 3 6 Grasas como substanciasergásticas, 44 Grevillea,674 Gutación, 343 Gutiferas, 345, 574

Hacescorticales, 389

- medulares, 389,

427

Hadroma, 298 Haustorios, 658 Hazvascular,diferenciación 719

del, 407-418,

- - tipos,

397-399, 702,720, 721 H e h r a , 180, 257, 474 Helechos, 94,119, 328, 179, 391,397,400, 403,420,462, 4,65,486,498, 500, 503 Helianthus, 418,458, 461, 468 Hélices parásticas, 385-386 Helobiales, 173 Hemicelulosas, 53, 64, 208 Heracleum, 217, 221 . Hesperidio, 631 Hevea,346, 347, 348, 356,357, 359, 360, 711 Hibkm, 159, 161,240, 730-732 Hialoplasma, 32 Hidatodos, 343-344,740

Hidratos de carbonoen las substancias ergásticas, 41, 42-43 Hilo, enla semilla, 641, 653 los granos de almidón, 42, 43 HipericAceas, 369,436,541, 592 Hiperplasia, 435 Hipertrofia, 434 Hipoclamidia, 620 Hipocótilo, 18, 383, 647, 718 Hipodermis, 196, 477 Hipófisis, 648 Hipoginia, 575 Hipótesis de la corriente de masa, 311

"

Hippuris, 118,480

Hipsofilos, 454 Histógeno, 111, 112, 114, 137 Hoja, 382, 453-505 - abscisión, 502-505, 733 - dstomática, 179 - axilante, 129 - base, 125, 127, 480, 481,680, 733 - céntrica, 460, 487 - crecimientoapical, 480-481, 482-489, 491, 494, 739

marginal, 482-489, 492,496, 740 las angiospermas, 456-476, 723, 734-

"

- de

738,740,

741

457,467,

471, 741

_"

coníferas, 476-480, 742, 743 gimnospermas, 495-496,741-743 - desarrollo, 480-502 (Coníferas, 495-496; Dicotiledóneas, 481, 482-489; Monocotiledóneas, 490-495) - diferenciacióndel mesofilo, 496-497 - disposición en el tallo, 128, 383-385, 388 - dorsiventral, 460 - efectos del crecimiento secundario sGbre las trazas, 432-433 - eje, 483, 484-485 - epidermis, 456-458 epistomática, 179 - estructuras de sostén, 472-473 - - secretoras, 336-337, 343-344 - extensiones dela vaina de los haces,

"_

-

- fibras, 240 - hipostomática, 179 - histogénesis, 482-489 - inicio, concepto, 104 - isolateral, 468 - limbo, 95, 455 - lagunas, 388, 3 9 2 3 9 5 - mesofilo, 458-462, 477, 478, 734,736, 738

- origen,

en el meristem0 apical, 124-128, 480-482, 491,493,680,681,739, 756 - pecíolo, 473-476 - primordios, 124-128,480-482, 680,681, 756 - regulación de la forma, 499-502 - sistema vascular, 462-470, 478-479, 497499 - tipos, 454-455 - trazas, 388, 390392, 715 - vaina de los haces, 457,459,468, 470472,734, 741 - venación, 462-470,744

lndice alfabético


169

Honkenya, 487 Hordeum, 442, 595,625, 723 Hosta, 492,498 Humulus, 190, 192, 215, 468 Huso mitótico, 75 Hydrocharis, 142,543 H ymenocallis, 658 Hypericum, 127, 129,611

Larix, 161, 370,479, 530, 673 Latania, 529 Látex, 2 6 , 349351 Laticiferos, 26,203,250,346-362, 710, 711 articulados, 26,347-348,356-357, 358360, 710, 711 distribución en el cuerpo dela planta, 358-360 eqtructura de las membranas, 3.52 - no articulados, 26,347,348,352-356, Idioblastos, 46,204,349, 735 358 Ilex, 367 Laurales, 339 Impatiens, 650, 735 Laurus, 179,324,367 Idorescencia, 574-575,600,607, 756 Legumbre, 623 Injertos, 63, 434-435 Leguminosas, 143,346,370,441, 476, 517, Intina, 584, 586 588,623-624,649, 651 Intususcepción en el Crecimiento de las Lema, 606, 607 membranas celulares, 78 Lemna, 142,543 Involución, en el carpelo, 588 Lens, 561 Ipomoea, 347,502,552 Lenticelas, 373,377-379,636, 733 Iridáceas, 516 Leño, capas de crecimiento, 273-274, 698 Iris, 38, 172, 442, 475, 495, 650 - de angiosperma, 280-286, 696, 697 Isoetes, 36,423,453 compresión, 275 - - gimnospermas, 275-280, 694, 695 primavera, 273 Jatropha, 339 reacción, 235,275 Judía, véase Phaseolus tensión, 275 Juglandáceas, 280, 579 verano, 273 Juglans, 229,324,330,389,474,647, 686, 733, 759 - distribución de losvasos, 280,282, 698 del parénquima, 282-284, 698 Jugo celular, 40 Juncáceas, 179,520,543, 651 - estratificado y no estratificado, 272-273, Juncus, 211,462,495 697, 699 Juniperus, 479 - estructura de los radios, 271-272, 276, 281, 284-285, 694-697, 699 peso específico, 289 Kalanchoe, 192 - poroso anular, 282, 697, 698 Kdeleeria, 278 circular, 163 Kingdonia, 463, 464 difuso, 163,280,282, 696 Klopstodkia, 177 - resistencia en relación con la estructuKóper-Kappe, teoría de, 137 ra, 289-290 - sistemas axial y radiomedular, 271-272 Labiadas, 223, 599 - tardío, 6 0 , 273,290, 685 Lactuca, 18, 218,347,350, 359, 526,583, - temprano, 60, 273,290, 685 602-604, 605, 627-629, 643, 710 Leptadenia, 427, 430 Lagunas de las ramas, 395397 Leptoma, 297 - foliares, 388, 392395, 432, 433 Leucoplastos, 35, 37 Lamiales, 340 Líber, 232,297 Lámina compuesta, 52 Libocedrus, 546 - intergranular, 36 Licopodiáceas, 260,345 - media, 52, 671 Licópsidas, 120,250,391,423,555 - perforada de los vasos, 252, 253, 254, Lignina en la membrana celular, 64-65,74, 261, 281 178-179, 504

-

"

"

"

"

"

"

"

"

710

Indice alfabético


Lignificación, 65, 96, 179 Ligula, 492 Ligustrum, 76,191, 482 Liliáceas, 99, 347, 494, 516 Liliales, 339 Lilifloras, 431 Lilium, 459,582, 593,611 Llbbo foliar, 95, 455 Linaria, 541 Lino, véaseLinum Linum, 22, 229, 231, 232, 233, 239, 339,386,388,409,416, 500, 526, 624, 652, 677, 691 Lípidos, 44 Liquidambar, 237, 254, 346, 378 Liriodendron, 61, 159, 161, 280, 281, 325, 330, 379, 468, 498, 744 Lisigénesis, 345, 519 Litocistes, 171, 345 Livistonia, 377 Lobelioideas, 347 Lobularia, 189 Lodícula, 606, 607 Loganiáceas, 179,427 Lonicera, 126, 229, 376, 377 Luffa, 236 Lupinus, 341, 500, 650 Luz polarizada, 69 Lycopersicon, 37, 38, 397, 611,653, 657, 666,689 Lycopodium, 128, 391, 400, 453 Lysimachia, 345 Lythrum, 596

Maclura, 348 Macrofibrillas, 67 Macrofilo, 391,453 Macrosporangio, 572 Macrosporas, 596 Macrosporofilo, 572 Macrosporogénesis, 572 Magnolia, 61, 229, 324, 379 Mahonia, 474 Maíz, véaseZea Malus, 632,635 Malva, 217 Malváceas, 179, 196, 530, 574 Manihot, 347,351 Manzano, véase Pyrus y Malus Maranta, 43 Marantáceas, 476 Marattiáceas, 137, 345

Margen, 60, 676,677 Marsilea, 139, 140 Mastixia, 339 Medicago, 425, 441, 553, 554,727, 745 Medula,23,387 - en el tallo, 389-390 las raíces, 514, 527 Megafilo, 391, 453 Megasporangio,572 Megasporas, 596 Melastomáceas, 471 Melibtus, 553 Membranacelular, 27, 29, 41, 42, 50-82, "

240, 611,

671

capas, 51-55, 57 ceras, 65 composición química, 63-66 crecimiento, 77-80 de los elementos cribosos, 299-305, 307 laticíferos, 352 doble refracción, 69 en relación con el protoplasto, 50-51 estructura microcapilar, 70 "_ microfibrilar, 70-72 microscópica, 66 formacióndurantela división celular, 74-77, 78 laminación, 73 lignina en la, 64-65 propiedades, 73-74, 221 sílice enla,47 sistema intermicelar, 70 -" micelar, 68, 70 - citoplasmática, 33 epidérmica, 175-176 - nacarada de los elementos cribosos, 307 - plasmática, 31 - primaria, 53, 64, 71, 676 - secundaria, 53-55, 64, 71, 237, 255-257, "

324,

"

"

"

"

" "

"

"

"

"_

"

656,

"

"

"

"

"

-

674,676,

677

- vacuolar, 31

Menispermáceas,427 Menispermum, 178, 367, 687 Mentha, 215 Meristem0 adaxial, 485 - apical,86, 88, 108-144, 678,680-684, 746, 756

características citológicas, 92-93 del crecimiento, 94-95 concepto de organización, 111-118 de las raíces, 136-144, 684,746

"

" "

"

"

Indice alfabético


771

Meristem0 apicaldelbrote,118-124, 683, 756

681-

delimitación, 108 en el embrión, 18, 117,645, 646 bloque, 95 fila, 95, 680, 681 -" masa, 95 origen de las hojas en el, 124-128, 480-482, 491,493, 680 vegetativo y floral, 132-136,600 - de engrosamiento primario, 418-419, 430 - _ las raíces, 136, 137 - fundamental, 23, 89,136,646 - intercalar,90-92, 422 - laminar,95, 486 - lateral, 88, 89, 115, 151 - marginal, 485, 486, 609 - medula, 116 reqidual, 411 Meristemos, 85-95 - características citológicas, 92-94 delcrecimiento,94-95 - célulasiniciales, 87 derivadas, 87 - clasificación, 88-92 - primarios y secundarios,88-89 Mesembryanthemum, 207 Mesocarpo, 623 Mesocótilo, 648 Mesofilo, 23, 36,458 - diferenciación, 496-497 - en la hoja de angiosperma,458-462 "_" las coníferas,478 Metafloema, 319-320, 398,399,426, 499, 529 Metasequoia, 312 Metaxilema, 267-268, 399, 426, 499, 527, 529 Metrameristemo,108 Micelas, 68, 70 Micorrizas, 516,517,550 Microcapilares, 70 Microfibrillas, 67, 68, 70-72 Microfilos, 391,453 Micropilos, 598 Microsporas, 584, 585,586 Microsporangio, 573, 583 Microsporofilo, 573 Microsporogénesis, 572 Microsomas, 31 Miembros de los vasos, 251,253 Mimosa, 476 "

"_

"

"_

"

"

-

"

"

772

Mirosina, 349 Mirtáceas,298,345,369, 541 Mitocondrios, 28, 39, 668 Mitosis, 34,74, 75 Monotropa, 179 Monstera, 227, 244,246,546 Moráceas, 171,196,348,358 Morfogénesis, 100 Morfología causal, 100 Morw, 217, 275, 350, 467, 526 Mouriria, 244, 245, 246 Mucílagos, 64 Muhlembergia, 240 Musa, 43, 130, 180, 236,240,347,350, 360, 441, 462,529,631 Musáceas, 143,347 Myosotis, 541 Myriophyllum, 701 Myristica, 154 Myrsine, 345

Narcissus, 339,341, 495, 667, 668 Nasturtium, 580 Nectarios, 338-341 Neottia, 179 Nerium, 179,229,336, 337, 347, 350, 359, 370, 459, 474, 710 Neumatóforos, 516 Nexina, 586 Nicotiana, 29,52, 138,141,143,152,153, 184,185, 229, 301,304, 324,326, 385, 474, 483,484, 401, 425, 464,466,468, 611, 624, 668,671,672, 486,487,501, 684,716,717,736-738,740

Nictagináceas, 427 Ninfeáceas, 441 Nomofilo, 455-456 Nucela,572,597,596 Núcleo, 28, 30 - estructura,34, 308 Nudos, 90, 92, 383-384,390,418 Nuphar, 118 Nymphaea, 246 Oberblatt,453 Obliteracibn en el floema, 318, 399,426 Obturador, 593 Oenothera, 487 Ofioglosales, 260 Olea, 189, 474, 690 Oleáceas,592

Indice alfabético


Onagráceas, 369, 436, 541 Ontogenia, 100 Ophfoglossum, 261 Opuntia, 680 Organos delaplanta, 17-18 - vegetativos, 23 Orgánulos, 32 Origen de las ramas, 128-132 Orobanche, 63 Orquidáceas, 342,463, 517 Orquídea, 196 Ortósticos, 385 Ortotetradecaedro, 210

"

Oyza, 412,442,462,492, 648, 723 Osmóforos, 341-342, 581 Osmunda, 257 Ovario, 572, 588 - ínfero, 575, 578, 591 OVU~O, 572, 596-599, 758 - anátropo, 597, 602, 641 - átropo, 597 - compilótropo, 655 - en relación con la semilla, 641 ort6trop0, 597 Oxalato cálcico, 45 Oxalidáceas, 476 Oxalis, 554

-

Paeonia, 474, 644 Pálea, 606, ,607 Palinología, 5% Palmáceas, 19, 142, 143, 196, 388, 392, 412,495,519,526,528,541,

562

Pana, 553 Pandanáceas, 528, 529 Panicoideas, 472 Papaver, 347,349, 359 Papaveráceas, 347,349,350, 601 Papilionáceas, 530 Par de puntuaciones, 57-58,274, 675 rebordeadas, 58, 59, 278 simples, 54, 57, 58 - semirrebordeado, 58, 673 Parásticos, contactos, 386 Parénquima, 21, 202-212, 689 - axial, 264 - - apotraqueal, 282 paratraqueal, 283 - características, 24 - comparado con el colénquima, 214 contenidocelular, 204-205 - de reserva, 209

"_ "_

"

-

Parénquima, disposición de las células en el, 2094210 - disyuntivo, 287 - en el floema, 315316, 321,325,327 "haz de las hojas, 468, 470 - esclerótico, 227 - esponjoso, 458, 478, 496 - formadelas&lulas, 210-211 - fotosintético, 23 - membrana celular en el, 208 - origen, 211-212 - xilemático, 250, 264, 282-284 distribución, 282-284 Paris, 611 Partenocarpia, 620 Purthenium, 317,346, 758 Passiflora, 343,705 Pastinma, 180,215, 551 Patata, véase Solanum Pecíolo, 473-476 Pelargonium, 229,405, 440, 688, 727 Pelos, 188-196 estrellados, 189 - peltados (o escamosos), 191 - radicales, 98, 192-196 Pellionia, 217 Peltación, 574 Peperomia, 196, 197 Pepónide, 6 3 1 Peral, véme Pyrus Perforación efedroidea, 252, 253 - escalariforme, 252, 253, 254,261, 281 - reticulada, 253 - simple, 252, 253, 254 Periantio, 573 Periblema, 112,136 Pericámbium, 526 Pericarpo, 622 estructura, 623-637 Periciclo, 230, 319,431, 439, 440 - en el tallo, 403, 405-406 las raíces, 522, 523, 524, 526-527,

-

-

"

542

Peridemis, 366-379, 435, 504, 712, 713 - características, 21, 24 - componentes, 367-370 - en las raíces, 541 - estructura, 375-376 lugar de origen, 370-371 - origen, 170, 3 7 1 3 7 3 - tiempo de origen, 3 7 3 3 7 4 tipo,enlas monocotiledóneas, 377

-

lndice alfabético


173

Periginia, 575 Perilla, 610 Perispermo,599,649,651,658 Perrottetia, 339 Pétalos,573,579-581 Petasites, 475 Phaseolus, 43,228,242, 461, 503, 592, 624 Phleum, 532 Phoenix, 118,208, 377, 529, 650 Phormium, 240, 734 Physalis, 631 Phytelephas, 651 Picea, 165,275,278, 323, 395, 437, 478, 504,530 Pináceas,279, 480, 530 Pineas,280 Pinus, 57, 115, 118,151,152, 154, 159, 181, 211, 259, 274, 278, 279, 370, 375, 376, 437, 476-480, 528, 673,675-677, 694,695,715,724,725,741-743

Piñaamericana,526 Piperáceas,196, 22.3, 441 Pistia, 142, 461, 543 Pistilo,572 Pisum, 242, 561,624, 688 Pitosporáceas, 196, 345 Placa celular, formación durante l a división celular, 74-77, 158 Placas cribosas, 299-305 compuestas, 301,304, 305 simples, 305, 310 Placenta,572, 588 * Placentaciónlaminar, 588 tipos, 590-591 Plantago, 463, 500, 652 Plantas vasculares, 250 Plasmalema, 311 Plasmodesmos, 30, 33,50, 54, 61-63, 99, 154,176,183,312, 665,672 Plasmólisis, 40,309 Plasticidad,73,221 Plastidios, 28, 35-39, 309, 665 - origen, 39 Plastócronos, 125-126 - índice,502 - proporción,387 Plátano, 1;éase Musa Platanus, 189, 376,379, 474 Platanthera, 341 Pleroma,112,136 Plúmula,383, 647, 648 Podocarpáceas, 279 "

"

-

774

Podocarpus, 279, 478, 479 Polarización, 102-103 Poiemoniáceas, 456 Polemoniales, 338 Polen, membranas,585-586 - tubo del,587, 594-596 Polidermis, 369, 541 Poligonáceas, 455, 651 I'oligonales, 338, 339 Poliploidia,96,110,584 Polipodiiceas, 137 Polygonum, 217,229, 541 Polypodium, 721 Pomo, 634,636 Pomoideas, 325,520 Pontederiáceas,520 Pooideas, 472 Populus, 154,187, 254, 275, 283, 324, 330, 379, 482, 489, 63Í Poros hidatódicos,648 Portulaca, 189 Potamogetonáceas, 526 Potentilla, 541 Primordiofoliar, 124-128, 480-482 Primula, 344,541,601, 650 Primuláceas, 229 Procimbium, 23, 89, 251, 410, 423 - diferenciaciónacrópeta,411 basípeta,411 - en el brote,407-413 _" embrión, 647 las raíces, 136-137, 533, 534, 535 - floemático, 410 - xilemático, 410 Procutina,177 Profilos, 396,455,648 Promeristemo, 89, 108,117 Prosénquima,210 Proteáceas, 143 Proteínas como substanciasergásticas, 43"

"

44 Protodermis, 23, 89,112,124,137,169 - en el embrión, 642,643, 646 - - la hoja, 485 las raíces,137 Protodermo,112 Protofloema, 317-319, 399, 421, 422, 426 - obliteraciónen el, 318, 399, 426 Protomeristemo,108,116,119,120, 136, 137 Protoplasma,27-28 Protoplastidios, 39 "

indice alfabético


Protoplasto, 27-47, 665 28, 29, 31-39 de los laticíferos, 351-352 - en el esclerénquima, 227 Protostela, 400 Protoxilema, 267-269, 399, 422 - destrucción, 268, 426 - obliteración, 398,399 Prunoideas,520 Prunus, 180, 317,331, 339,372, 378, 379, 424, 425, 426,428,429,468, 588, 631, 632, 633, 637, 708,712,733 Pseudolarix, 278 Pseudotsuga, 138, 142, 278, 530, 706,718 Pseudowintera, 263 Psilópsidos, 250, 555 Psilotales, 513 Psiloturn, 120, 128, 453 Pteridium, 110, 120, 254, 261 Pteridofitas, 155 Pterocarya, 389 Pterópsidos, 250, 391, 392, 400 Pulvinulo, 90, 442, 443, 444, 476, 477, 722 Punica, 370,374 Puntode crecimiento, 108 Puntuación ciega, 58 - escalariforme, 61, 252,254,256, 257 unilateralmente compuesta, 58 Puntuaciones, 54, 55-61, 277-278, 672 alternas, 61, 258 - areoladas, 57-59, 252,254, 258, 673,

- componentes,

-

-

675-677

- cribosas, 61 - en los elementos 256-258

- escalariformes,

traqueales, 252,254,

61, 260

- intervasculares, 254

- opuestas, 61, 257, 258 - primarias,camposde, 54, 55-56, 677 - ramificadas, 52 - rebordeadas,57, 59 - revestidas,60 - simples, 52,54, 57, 58 - tipos, 52,54, 56-61, 252,254,256,257,

258, 672, 673, 675-677 Pyracantha, 38,631 Pyrus, 154, 160,163, 164, 241,314, 321, 370, 372, 376, 378, 379, 457, 539, 540, 542, 631, 636, 637, 741

Quenopodiáceas, 427, 651 Quenopodiales, 338

Quercus, 179, 189, 229, 237, 282, 285, 324, 329, 373, 374, 376, 378, 379, 467, 468, 489, 637, 697,698,712 Quiina, 744 Quiináceas,465 Quinoplasma, 75 Quinoplasmosoma, 75 Radícula, 383, 647, 648 Radio vascular, 322 Radios, 159-160, 271-272 - biseriados, 272 división, 160 - enel leño de las angiospennas, 281, 284-285 gimnospermas, 276, 278-279 - floemáticos, 316 (uéase tambidn Floemas secundarios) - fusiformes, 279 - heterocelulares, 284 - heterogéneos, 284 - hornocelulares, 284 - homogéneos,284 - medulares, 158 - multiseriados, 159, 272 - uniseriados, 272 - xilemáticos, 271-272, 276, 278-279, 281. 284-285 Rafe,641 Rafidios, 4 6 , 670,735 Raíz, 513-564 - adventicia, 454, 515, 528, 546-548, 647 - aérea, 517, 541 - Apice, 108,136-144 comparado con el delbrote,136 - bolsa, 543 cladógena, 515 - como órganoabsorbente,548-551 "de fijación, 552-554 reserva, 516, 551-552 - comparada con el brote, 554557 - con crecimientosecundario, 538-539, 541, 745,749,751, 753 nudosidades, 516, 517 - conductos resiniferos, 530 - conexión vascular entre el brote y la, 557-564 - contracción, 553-554 - córtex, 519-521, 540,542, 550 - crecimiento secundario anómalo, 551, 552, 759

-

" " "

"

-

" "

"

Indice alfabético


775

Raíz,desarrollo, 530-542, 750 - diferenciación vascular, 530-536 - endodermis, 521-525, 531,542, 550 - epidermis, 517-518, 525,531,550 - estructura, en relacióncon sufunción, 548-554 primaria, 517-530, 542, 550, 745, 749, "

751,752

- exodermis,

525-526 - lateral, 515,542-546, 679 - medula, 514,527 - nódulos, 517 - origen, 514-515, 679 periciclo, 522,523,524, 526, 531,540, 542,544 - peridemis, 371,373, 541 polos, 644,647 - primaria, 515-516 - procámbium, 136, 137,5.32-535 - secundaria, 515 sin crecimientosecundario, 536-538 - sistema alorrízico, 515 homomzico, 515 vascular, 522, 527-530, 537, 540 tipos, 515-517 vascularización inicial, 530-536, 746 Ramas, lagunas, 393, 395-396 origen, 128-132 trazas, 393, 395-396 Ranales, 143,574,578,581,588, 589,590 Ranunculáceas, 188,319:441, 5.30, 625 Ranunculales, 340 Ranunculus, 37,340, 398, 441, 501, 537, 538,539,541,601,621, 727,745 Raphia, 240, 529 Raquidio, 607 Raquis, 405,607 Receptáculo, 572 Rediferenciación, 87 Regeneración, 101,417 Región d e transición, 557-564 Remolacha, d a s e Beta Reseda, 652 Reticulo endoplasmático, 31,33,34,41,62, 75,92, 303 Rexigenia, 519 Rheum, 217,229 Rhododendron, 474,489 Rhoeo, 188 Rhyniu, 17 Ribes, 374 Ribosomas, 3 1

-

-

-

"

-

"

776

Ricinus, 175,205,458,461, 467, 474, 598, 651 Ritidoma, 331,366, 370, 713 estructura, 375-376 Rizodermis, 141,168 Rizoides, 513 Rizomas, 513, 556 Robinia, 4 6 , 154,163,229,237,275,283, 309,314,325,330,370,376,379,474, 477, 637, 672,686,703,707,713 Rosa, 338,611, 621 Rosáceas, 142,338,369, 541 Rosales, 339 Rubiáceas, 188,465 Rubus, 377,553,634 Rumex, 217, 393, 475 Ruta, 345 Rutáceas, 179

-

Saccharum, 123, 174,183, 227,442 Sacoembrionario, 572,596,658 - polínico, 573 Salir, 61, 275,376, 393,396,401, 505,526, 637, 679,680,749-751 Salvadodeltrigo, 626 Salvia, 217,425 Saluinia, 120 Sambucus, 215, 217, 218, 346, 379, 425, 728,729,733

Samolus, 578 Sandía (Citrulus), 632,636 Sanguisorba, 217 Sanseuiaa (o Sansevieria), 236, 431

Santaláceas, 579 Sapotáceas, 347 Saxifraga, 343 Saxifragáceas, 229, 541 Saxofridericia, 587 Scorzonera, 347, 356 Scrophularia, 480 Secale, 91,206, 442, 727 Secreción, 335 Sedum, 172 Selaginella, 128,171,261,391,400, 401, 453 Semilla, 641-659, 760 - abscisión, 638 - albuminosa, 649 - aspectos nutriciosen el desarrollo, 657659 - cubierta, 651-657 embrión, 641-648

-

indice alfabético


Semilla en relación con el óvulo, 641 - exoalbuminosa, 649 línea clara, 652 tejido de reserva, 648-651 Senecio, 229 Senna, 585 Sépalos, 573, 579-581 Sequoia, 181, 278, 376, 478, 479, 674 Sexina, 586 Sida, 189 Sílice, en lasmembranas celulares,47 Silicificación, 96 Silphium, 468 Simpétalas,599 Sincarpia, 588, 591, 620 Sistema de espaciosaéreos, 209 -" intercelulares,209 - - tejidos, 19, 21 intermicelar, 70 - micelar,70 microfibrilar,70 - radiomedular, 152, 271-272, 278-279, 316 - vascularcaulinar, 391 - - de la flor, 576-579 raíz, 522, 526-530, 537,540 en el tallo, 390-399 diferenciación, 406-422 la hoja de las angiospermas, 462470 Smilax, 474, 524,525, 526, 741 Solanáceas, 142, 298, 436, 592 Solanales, 338 Solanum, 43,180, 205, 441, 585, 611, 621,

-

-

" "

"_" "_

"

672

Sonchus, 347 Sorghum, 227, 228, 442, 472 Spartiurn, 341 Spiraea, 393 Stellaria, 474 Streptochaeta, 648 Strychnos, 427, 650 Styfax, 346 Subdermatógeno, 123 Súber, 24,27,45,366, 368-369, 372,712, 713

- de las heridas,

369

- estratificado, 377 - fisiología de la formación, 374375 - formación en las monocotiledóneas, - interxilar, 370 Suberins, 44, 63, 65, 504, 523

377

Suberización,65, 96 Substanciaintercelular, 52, 254 Substancias ergásticas, 28, 40, 41-47 - incrustantes, 64 - pécticas, 64, 77 Succisa, 134 Suspensor, 644, 648, 658 Syringa, 418, 425, 482 Tabaco, véase Nicotiana Tacáceas, 187, 463 Tallo, 382-445 - anatomía nodal, 393, 394495, 444 - cámbium vascular, 423, 425 - crecimiento primario, 420-421, 424,426, 428,714

secundario, 422-435 - de gramínea, 442-445, 722,723 las coníferas, 437, 724, 725 dicotiledóneas herbáceas, 440-441 leñosas, 437-438 trepadoras, 438-440 _" monocotiledóneas herbáceas, 441445 - diferenciación vascular, 406-422 - medula, 389, 390 - origen, 382-383 - periciclo, 405-406 - sistemavascular primario,390-399 - sistemas de tejidos, 387-390 - tipos, 297, 425, 436-445, 692,719,722729, 732 Tamariz, 177,378 Taninos, 44-45,207-208 Tapete, en la antera, 583-585 - tegumentario, 599, 629, 657 Taraxacum, 347, 356, 458, 553, 583, 711 Taxáceas, 278, 279, 323, 530 Taxodiáceas, 277, 278, 279,323,495, 530 Taxodium, 481, 741 Taxus, 118, 157, 275, 278, 478, 479 Teáceas, 592 Teales,338, 339 Tecoma, 324,347 Tectona, 329 Tegumentos, 597, 626-629, 655-657 Tejido,19-25 adulto,87,95 - calloso, 103, 131, 203, 208, 434-435, 730 de transfusi6nenla hoja de las coníferas,476 dérmico, 21 "

"_

"

" "

" "

I

-

Indice alfabético


777

Tejidoepidérmico, 89 - estigmático, 588 - estigmatoide, 592, 596 - fibrovascular, 251 - fundamental, 21, 89, 202 - mecánico, 221,226 - nocarpelar, 578 - nutritivo, 599 - provascular, 89 - vascular, 250 (floema, 296-331; xilema, 250-290)

secundario, en el floema secundario,

"

_""

_""

320-329

tallo, 422-432 xilema secundario, 270-290 las raíces, 538-542

" "

Teoríacelular, 27 célulaapical, 111-112 - delcuerpo-casquete, 137-141 cuerpo-túnica, 112-114 organismo, 3 1 rebasamientodel origen foliar, 453 - enática del origen de la hoja, 453 - estelar, 400,402 - histógena, 111-112,137 TBpalos, 573,602 Terpenos, 349 Testa de la semilla, 625, 641, 651-657 Tetracentron, 263, 735 Tetraxylopteris, 296, 693 Thea, 339 Thesium, 187 Thuja, 156, 160, 162, 165, 276, 321 Thujopsis, 121 Thunbergia, 427 Tifáceas, 520 Tilia, 203,220, 228, 229, 254, 317, 324,

- dela

"

"

"

326,329,

330, 373, 375,379, 425, 438, 440, 467, 468, 474, 482, 637, 670,692,

726

Tiliales, 338, 339 Tílides, 63, 208, 267,282,504, 701 Tilidoides, 279 Tillandsia, 240 Tmesipteris, 727 Tomate, uéase Lycopersicon Tonoplasto, 31, 33 Toro, en las puntuaciones, 57, 60, 277 - - - plantas vasculares, 60, 576 Torreya, 278,478, 479, 680 Touroulia, 744 Trabéculas, 278 778

Tradescantia, 79, 130, 58F Tlagopogon, 187,347, 356, 468, 500 Trapa, 528 Tdqueas, 253 Traqueidas, 25, 251, 252, 265, 266 - de reserva, 470 - disyuntivas, 287 - parenquimáticas, 278 - radiomedulares, 278, 279 Traqueofitas, 250, 262 Trasplantes por injerto, unión vascular, 434435

Trazas de las ramas, 393, 395-396 - foliares, 388, 390-392, 433 efecto del crecimiento secundario sobre las, 432-434 Trematolobelia, 624 Tricoblastos, 194 Tricomas, 24, 188-192,336-338 - en comparacióncon las emergencias,

"

188

- glandulares, 191-192 - origen, 192 - tipos, 188-191

Trifolium, 425 Trigo, uéase Triticum Triple fusión, 597 Triplochiton, 699 Triticum, 228, 442, 444,469, 532, 550,562, 563, 607, 625, 626, 647, 734,756,757

Trochodendron, 186, 244, 245, 263 Tropaeolum, 650 Tsuga, 279, 530, 675 Tubérculo, 441 Tubo polínico, 587, 594-596 Tubos cribosos, 299, 305 elementos, 299, 305, 325,326,327 Tulipa, 611 Typha, 377,462

"

Uberblatt, 453 Ulmus, 229, 237,325, 482, 637

329, 375, 378, 468,

Umbelales, 339 Umbelíferas, 81, 217, 223,344, 345,455, 554, 637 Umbellularia, 735 Unión patrón-injerto, 732 - vascular, en los trasplantesporinjerto, 434-435

Unterblatt, 453

Indice alfabético


Urticn, 338, 348 Urticáceas,171, 348

Xilema en el tallo,390-399 la flor, 576-579 hoja,462-470, 478-479 las raíces, 522, 526-530, 537, 540 - endarco, 268, 407, 527 - exarco, 268, 407, 527 - mesarco, 407 - metaxilema, 267-269, 398,399, 422,

"_

"

Vuccinium, 110,241 Vacuolas, 28,40-41 - origen, 41 Vacuomas, 40 Vaina amilífera, 404, 472 - de los haces de las hojas, 457,468,469, 470-472 extensiones, 457,459,467, 471 - foliar,90,455 - medular,203, 208, 390,438 - mestoma, 469, 471, 472 Vascularización, 417-419, 716,717 Vasos, 251-255 - desarrollo,251-255 - láminasperforadas, 252, 253, 254,261, " "

281

- Iongitud,253

"

426

- primario, 267-269, 692 - protoxilema, 267-269, 398, 399,

421, 426 - secundario, 270-290, 692,693,695-699 capas de crecimiento, 273-274 de las angiospermak, 280-286 gimnospermas, 275-280 diferenciación, 286-288 distincióndel xilema primario, 270271 estratificado y no estratificado, 272273 resistencia en relación con la estructura,289-290 sistemas axial y radiomedular, 151, 271-272

"

"

" "

"

"

--

"

Velamen, 196, 517 Venación foliar, 462-470, 744 Veratrum, 611 Veronica, 425 Vicia, 561, 624 Vigna, 172 Villaresia. 699 Vinca. 348,356,358, 481, 601, 609, 754, 755 Viola, 580, 593

Viscoideas, 178 Vbcum, 63, 367 Vitis, 46,172, 217, 229, 254,313, 317, 324, 326,327, 329, 330, 370, 371, 376, 377, 672,678,685, 425, 440, 468,665,670, 689,701,704,708,709,713

Washingtonia, 118,377, 682 Welwitschia, 227, 456, 499 Winteráceas,471 Wistaria, 474 6

Xanthium, 135,485, 488, 4% Xilema, 21, 25, 250-290 - clasificación, 251 - conductos resiníferos, 279-280 - elementos,251-255

"

Yemas adventicias, 131, 412

- axilares, 129-132, 412 - en laraíz,548

Yucca, 240,377, 431, 562 Zamia, 482 Zanahoria, véase Daucus Zantedeschia, 206,475 Zea, 43, 81, 118, 138,140,141, 227, 442, 469, 472, 475, 492, 498, 499, 523, 593, 595, 681,720-722,734,746,747 Zigomorfia,575,602 Zigoto, 648 Zingiberáceas,142 Zonaapical,116 - axialdistal, 115 - cambial,154,155 - distalinactiva,116 - periférica (o exterior), 115 - perimedular, 208, 390 - próxima axial, 115 - transicional, 118

indice alfabético


779


Anatomia Vegetal 3a Ed

Recommend Documents